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FOR THE PEOPLE 
FOR EDVCATION 
FORSCEIENCE 


LIBRARY 


OF 
THE AMERICAN MUSEUM 
OF 


NATURAL HISTORY 


GEGENBAURS 
NORPNOLOGISCHES JAHRBUCH 


EINE ZEITSCHRIFT FÜR ANATOMIE 
UND ENTWICKLUNGSGESCHICHTE 


HERAUSGEGEBEN VON 


GEORG RUGE 


PROFESSOR IN ZÜRICH 


SECHSUNDVIERZIGSTER BAND 
MIT 129 FIGUREN IM TEXT UND 16 TAFELN 


LEIPZIG UND BERLIN 
VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 
1913 


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Inhalt des sechsundvierzigsten Bandes 


Erstes und Zweites Heft 
Ausgegeben am 1. Juli 1913 Seite 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. Studio morfologieo 
e deserittivo. Pel Attilio Mensa. (Con 4 figure nel testo e ta- 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus und 
Meriones auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchung der 
Muskeln der hinteren Extremitäten. Von B. Schapiro. (Mit 33 Fi- 
EL Sn OR EEE Re N 209 

Leber mit abgespaltenem, rechten Seitenlappen. Von Georg Ruge. (Mit 
re ext) 3.0.0. ie 3o Sea ee 29 


Drittes und Viertes Heft 
Ausgegeben am 7. Oktober 1913 


Anatomische Studien an der japanischen dreikralligen Lippenschildkröte 
(Trionyx japonieus). II. Mitteilung. Muskel- und peripheres Nerven- 
system. Von K. Ogushi. (Mit 38 Figuren im Text und Tafel VI 
EN en SA ee ee AR tete Me 299 


Über die Variationen der Wirbelsäule und der Extremitätenplexus bei La- 
certa viridis Gessn. und Lacerta agilis Linn. Von Konrad Kühne. 


MEsekisuren im Text und Tafel XIV)». ... . .. 2. 0... . 563 
Die Kopfregion der Amnioten. Morphogenetische Studien. Von A. Fleisch- 
Bel lortsetzung). . : ...... 0 00 0 ee en. 593 


Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. Von B. Löhle. 
(Mit 39 Figuren im Text und Tafel XV—XV]..... 595 


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Ja 


Istituto di Anatomia Normale Veterinaria diretto dal Prof. U. Zimmerl. — Torino. 


Arterie meningee encefaliche nella serie 
dei Mammiferi. 


Studio morfologico e descrittivo 


pel 
Dott. Attilio Mensa 


Assistente di Patologia e Clinica Ckirurgica Veterinaria. 


Con 4 figure nel testo e tavole I—V. 


Lo studio che ei proponiamo di intraprendere riguarda il sistema 
arterioso durale encefalico.. Uno studio cosi fatto, esteso a tutte le 
arterie meningee encefaliche dei Mammiferi, non richiede per s& la 
necessitä di troppe giustifieazioni. Ci vogliamo rassieurare, per cio, 
che basti un breve accenno alle molte e non lievi lacune dell’ argo- 
mento: prima, la poco estesa comparazione e la conseguente errata 
omologia delle unita arteriose; seconda, la necessita di conoseere il 
valore morfologieo delle stesse unita ed il loro destino, evolutivo 0 
regressivo; poi, la difettosa eonoscenza di tutti i rami arteriosi, 
errata talora sino a mutarne il signifieato; la presenza di rami co- 
stanti sino ad oggi sconoseiuti; l’ordinamento della nomenclatura, 
presentemente confusissima, e cosi via via. 

Parecchio s’& fatto nell’Uomo, meno nei nostri animali domestieci, 
pochissimo nei Mammiferi in genere. 

Alle deserizioni, soventi volte minute e preeise, sulla presenza e 
sul decorso delle arterie meningee, s’aggiunge, nell’ Uomo, una lunga 
serie di anomalie, di gran giovamento al nostro studio comparato, 
ancor quande, troppe volte, non ci venga segnalato che il puro fatto 
anatomico. | 

Di cosi fatte anomalie pochissimo & detto negli altri ordini di 
Mammiferi. Anche la deserizione delle arterie meningee @ sempre 


molto incompleta. 
Morpholog. Jahrbuch. 46. li 


2 Attilio Mensa 


Solo tardi, anche da noi solleva interesse la deserizione di 
qualche anomalia arteriosa, e piüu che altre, per l'indirizzo comparato 
che le accompagna, segnano un fatto novo le ricerche dello ZIMMERL 
sul eanale infrasquamoso di GRUBER, estese, nell’ Eguus caballus, 
alla conoscenza di un foro, che l’autore chiama »meningeo«, seguito 
da un solco osseo ricettante un’ anastomosi arteriosa. 

Sulla presenza di detto foro & giusto pero avvertire che giä 
Krause, nel 1884, descriveva nel Coniglio un ramo arterioso, passante 
per un foro esistente sulle ali dello sfenoide, a cui tuttavia non 
dava significato particolare: lo riteneva, anzi, omologo al »Foramen 
spinosum« dell’ Uomo, donde l’interpretazione di »meningea media« 
che dava al ramo di eui e questione. A TANDLER € riservato poi 
di dimostrare l’erroneitä di tali asserti. 

Continuano nel 1909 le osservazioni di MOBILIO, ancora sul foro 
meningeo, colla descerizione dell’ arteria frontale, originante dalla 
meningea media. 

Vien riconoseiuta l’importanza del »foro meningeo«, siecome 
destinato a ricettare un ramo arterioso, quantunque le ricerche di 
eui dianzi € parola, limitate al Cavallo, non riescano a dimostrare 
la eostanza del ramo, n& possano accordargli un preeiso significato. 
Rimane il dubbio sul valore da attribuirgli: quello di un’ anastomosi 
tra la meningea media e la frontale; o quello di eollaterale della 
prima, capace di sostituire »la frontale stessa, la lacrimale od anche 
una radice dell’ oftalmica« (ZiMMERL). 

Il »foro meningeo«, deseritto dallo ZIMMERL sulla sutura fronto- 
sfenoidale nel Cavallo, trova il suo corrispondente in tutta la serie 
dei Mammiferi: questo almeno se ei & concesso dedurlo da tutti i 
casi esaminati, nei quali lo trovammo sempre eostante. Esso corrisponde 
preeisamente al foro che dä passaggio al »ramus recurrens« di 
HENLE, 0 »ramus orbitalis« di altri autori. Gia conoseiuto da 
HALLER, nell’ Uomo, ZUCKERKANDL lo chiama »canalis cranio- 
orbitalis«, nome che, per molte ragioni, non ultima la sua confor- 
mazione, noi estenderemo ai Mammiferi in genere. 

D’accordo con ZUCKERKANDL sul carattere del canalis cranio- 
orbitalis, avvertiamo appunto che, ancor quando in pareechi animali 
si presenti unicamente come un »foro«, esso appare il pitı delle volte 
come un vero canale, attraversante lo spessore della parete cranieca, 
obliquamente, sino a percorrere non breve tratto in essa, laddove si 
ramifica e sbocea eon due fori, tre talvolta, nel cavo eranico. I Rumi- 
nanti sono tipiei di questo comportamento; i Solipedi stessi offrono ' 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 3 


piü che un foro un canale. I Carnivori ripetono soventi volte i primi. 
Ma l’appellativo di »eranio-orbitalis« ei sembra anche appropriato, 
per la facile ragione che il canale serve, in ogni modo e sempre, 
a mettere in comunicazione la cavita eranica con quella orbitale, 
donde il facile richiamo sul valore del corrispondente ramo arterioso. 

Ci permettiamo tuttavia di ricordare che, volendo assegnare al 
canale un appellativo capace di rispecchiare fedelmente la econdizione 
dell’ individuo adulto, ancor meglio gli converrebbe quello di orbito- 
eranialis, giaeche, senza indagare la condizione embriologica, noi ei 
'troviamo spesso di fronte ad un canale destinato ad accogliere 
un’ arteria, la quale, proveniente dall’orbita, passa da questa nel 
cavo cerebrale. 

Avvertiremo ancora come il canale »cranio-orbitale« sia stato 
deseritto ne’ Primati, nell’Uomo e, tra i nostri animali domestiei, nel 
Coniglio e nel Cavallo.. Che noi sappiamo, in nessun altro animale, 
ragione per eui ci faremo obbligo di descriverlo, anche brevemente, 
in tutti gli animali esaminati. 

Diremo della sua costanza, senza eccezione, a proposito della 
descrizione del ramo arterioso ch’esso ricetta, la eui importanza eresce 
in ragione diretta a quella che gli viene dalla fissita dei caratteri 
del canalis eranio-orbitalis, considerato nella classe dei 
Mammiferi. 


Toccata cosi la questione prima, siecome la piü interessante, 
diremo del piano del lavoro. 

Nella parte generale tratteremo successivamente della teenica, 
dei earatteri comuni delle arterie meningee e loro generalitä, delle 
origini, della nomenelatura e divisione, della stapedia, ramus orbitalis 
e arteria orbito-meningea. 

Faremo seguire la parte speciale, dove esporremo le nostre ricer- 
che per gruppi, ceorrispondenti agli ordini dei Mammiferi studiati. 

Ogni ordine avra un riassunto, ed in ultimo verranno le eon- 
elusioni generali. 


Tecnica. 


La teenica usata per la preparazione del materiale di studio e 
la metodiea seguita nella ricerca delle aa. meningee non offrono 
aleunch& di singolare. 

La testa dei grandi animali veniva iniettata da una delle caro- 


tid primitive; a volte colla comune sospensione di scagliola in 
1% 


4 Di Attilio Mensa 


acqua, altre volte con sego. Franeamente, i risultati ottenuti son 
stati buoni coll’ una e coll’ altra sostanza. Diremo, anzi, che la 
scagliola serve meglio, sempre quando non sia possibile avere la 
testa d’un animale di recente dissanguato, 

Tentammo poche volte le iniezioni parziali, quali quelle della 

mascellare interna e, nel Cavallo, della meningea . ma i 
risultati non erano gran che Uierenk. 

Pei piecoli animali, non era cosi facile l’iniezione del ps ceolle 
suaecennate sostanze: dovemmo pertanto ricorrere alla cosı detta 
miscela del TEıcHmAnn, la quale ci ha dato sempre splendidi ri- 
sultati. 

Iniettavamo ancora dalla carotide, nei piecoli Ruminanti, nei 
Carnivori in genere ed in aleuni Roditori; ma cio non ei era piü 
possibile nei rappresentanti minori di quest’ ultimo ordine, n& in quelli 
degli Insettivori. Per questi procedevamo dal ceuore. Allaceiata l’aorta 
posteriore ed ineiso il ventricolo sinistro, spingevamo la cannula nel 
l’aorta primitiva, da dove, l’iniezione, per l’aorta anteriore, spingevasi 
ottimamente al capo. 

Poche volte non ei & stata possibile l’iniezione, non gia per 
causa nostra, ma perche la testa ci veniva consegnata spellata. 
Suppliva in questo caso la lunga pratica della ricerea e la maggior 
attenzione. Ci siamo molto guardati da sbagli di interpretazione; 
non potevamo scambiare macroscopicamente una vena con un’ arteriola 
meningea, ma a prevenire ogni sospetto, diremo ch’e stata nostra 
cura costante di seguire le arteriole meningee sino alla loro origine 
extra-cranica; n& mai ei siamo arrestati alle branche madri, che 
sempre abbiamo seguito fino alla loro sorgente comune: la carotide 
primitiva. 

Diremo infine come giovi talvolta la semplice iniezione di acqua 
colorata in territori eireoseritti: eiö serve abbastanza bene a di- 
mostrare il tragitto delle arterie. 

Fatta l’iniezione e eonvenientemente preparati i grossi tronchi 
arteriosi, procedevamo all’ apertura della cavita eranica. Facevamo 
cosi. Avendo eura di risparmiare tutta l’orbita, comineiavamo col 
fare una sezione orizzontale, bilaterale, della scatola eranica in guisa 
da limitarne una calotta. Sulla faceia nucale eseguivamo due altre 
sezioni oblique, divergenti in alto, tangenti ai margini mediali dei 
due condili oceipitali ed unentisi agli estremi posteriori delle prime. 
La cura maggiore voleva messa per segare solo la parete ossea; era 
necessita saper arrestarsi sulla meninge. 


. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 5 


Completavamo le sezioni antecedenti con altre: due, tre per lato, 
vertieali, unenti la sezione prima, con una sezione sagittale fatta 
sulla linea mediana della eresta parieto-oceipitale, o semplicemente 
sulla sutura parieto-parietale. Staecavamo delicatamente i lembi 
ossei, aiutandoci collo scalpello, sino a sollevarli dalla linea mediana 
superiore sulla sezione inferiore. 

Ogni volta che i solehi ossei meningei della parete eranica in- 
terna erano ridotti a canale, dovevamo rompere questi, prima d’e- 
sportare il lembo osseo corrispondente. 

Poche diffieoltä incontrava lesame delle meningee cerebellari, 
ne maggiori quello delle cerebrali, fatta eccezione pel ramo orbito- 
meningeo. Questo dovevamo ricercarlo prima sulla meninge, appena 
scoperta, allontanata la quale, coi dovuti riguardi, dalla parete ossea, 
non c’era diffieile seguire le ramificazioni, sino al tronco prineipale 
corrente all’ineontro del eondotto eranio-orbitale. Una leggera trazione 
dell’ orbito-meningea rendeva nota la sua origine, ripereuotendosi sulla 
periorbita. Ineiso l’apice di questa, preparavamo le arterie ch’essa 
racchiude, tra le quali non era poi diffieile scorgere l’origine del ramo 
orbito-meningeo. 

Seguendo altra teenica, mettevamo a nudo il tronco principale 
del suddetto ramo, lungo il suo tragitto nel canale che lo ricetta; 
lo seguivamo poi nel suo tratto prossimale, sempre piüu evidente, sino 
a trovarne l’origine dalle aa. orbitali o dalle temporali. 

L’a. meningea cerebrale orale era facile seguirla, appena trovata 
l’etmoidale, entrata pel foro orbitario interno. 

Studiate e disegnate le aa. meningee d’origine esocranica, Pro- 
cedevamo all’ esportazione dell’ encefalo, incidendo la meninge a lato 
della gran falcee e poi sulla linea mediana del verme superiore 
(mediano). Ci faeilitavamo in tal guisa il compito per lo studio 
delle aa. meningee d’origine endocranica e nel medesimo tempo c’era 
possibile lo studio preciso dei collaterali e delle anastomosi. 

A complemento di eiö, occorre sempre, per lo studio della 
vera a. oftalmica, lo scalpellamento della fossetta ottica e del canale 
eorrispondente. 


Caratteri comuni delle aa. meningee e loro generalitä. 
Volendo attenerci in modo assoluto al significato che ei rende 
l’appellativo »aa. meningee«, noi, facilmente, ed anzi, giustamente, 
saremmo indotti a pensare che le suddette arterie non siano destinate 
che alla nutrizione delle meningi. Ma cosi non &. 


6 Attilio Mensa 


Il loro territorio d’espansione € ben piü vasto. Son esse ancora 
che irrorano ed alimentano le ossa delle pareti eraniche: n& qui s’ar- 
restano. La dimostrazione dei rami perforanti dell’ a. meningea 
media, dovuta ad HyrTL, e ormai indubbia. Noi, anzi, abbiamo potuto 
estendere l’osservazione ad altre meningee in particolare, giungendo 
alla dimostrazione di arterie perforanti, staccantisi non gia dalla 
meningea, quando questa scorre sulla dura, ma prima ch’essa l’arrivi, 
quando eio® percorre lo spessore di una o pi ossa eraniche. E 
evidente allora l’origine intraossea di rami diploetici, non 
seguibili altrimenti che nella diploe delle ossa ceraniche; e di altri 
rami maggiori che, attraversata la diploe, riescono per due vie: 0 
seguono la via interna e giungono sparsi ancora sulla meninge; 0 
seguono la via esterna, attraversando il tavolato esteriore delle ossa, 
per raggiungere il periostio e quivi estinguersi: rami periostei. 
Rami maggiori sono di tal calibro che possono provvedere sangue 
pure ai muscoli perieraniei: rami muscolari. L’arteria meningea 
cerebellare dorsale (mastoidea) ed il ramo temporo-meningeo dei 
Ruminanti offrono bell’ esempio di simili rami. 

L’arteria orbito-meningea ei dara l’oecasione di parlare delle sue 
biforeazioni nel suo tragitto endosseo e, nei Ruminanti, ci fara dire 
ancora della sua importanza per l’irrorazione dei seni. Occorre 
adesso solo notare quest’ altra estensione di territorio vascolare, alle 
dipendenze della meningea suddetta. Collaterali di questa, attra- 
versando lo spessore delle ossa, eedono rami diploetiei, giungono 
nei seni, e s’estinguono nella mucosa che quelli tappezza: rami 
dei seni. | 

E molto facile riconoscere l’analogia corrente tra i rami perforanti 
meningei, che si staccano nello spessore delle ossa, e quelli derivanti 
dalle aa. meningee giäa distese sulla dura; Vorigine & la stessa, sieche 
non @ men razionale l’accordare ad essi oltreche l’ugual significato, 
lo stesso valore. 

L’importanza di questo complesso di cose venne richiamata 
dall’ Hyrrr, col suo lavoro speciale sui rami perforanti della me- 
ningea media nell’ Uomo. 

Ancor prima che HyrTL, gia CRUVEILHIER ricordava tali rami 
nei dintorni del temporale, ma la piu preeisa nozione sui »rami 
perforanti meningei« non la acquistiamo, definitivamente, che 
dallo studio di HyrrrL, sieche a spiegarei il silenzio degli altri 
autori varra la generale eredenza che i rami collaterali meningei 
s’arrestassero nella diploe delle ossa eraniche. 


Arterie meningee eneefaliche nella serie dei Mammiferi. 7 


Comparata la meningea media ai vasi periostei e, risultando questa 
di calibro tanto maggiore, HyRTL pensava »dovesse la meningea 
media avere altri uffiei oltre quello di nutrizione delle ossa eraniche«. 
A questi uffiei, scriveva, »provvede coi suoi rami perforanti«. I quali 
»escono dalle aperture della superficie esterna e provvedono al 
perieranio, alla galea aponeurotica ed al connettivo lasso che si trova 
tra di essic. Cosi e di fatto. 

Le ricerche nostre non possono che confermare, per gli animali,, 
le ricerehe condotte sull’ Uomo a proposito dei rami perforanti 
meningei: abbiamo giä accennato, anzi, di poter estendere l’asserto 
a tutte quelle meningee che nel loro tragitto contraggono rapporti 
diretti colle ossa. Le sole aa. meningee derivanti dal eircolo di 
WILLIS non possono annoverarsi tra le prime. 

Le osservazioni eondotte nel campo delle ossa macerate confer- 
mano pienamente i risultati ottenuti dall’ osservazione sul materiale 
fresco. Anche in eioö interviene HyrRTL, serivendo che l’esame attento 
delle facee, interna ed esterna, d’un osso eranico rileva »numerose 
aperture ad entrambe le superfici, ad onta della compattezza del 
tessuto 0sseo« e che, e dimostrato essere »quelle aperture trovantisi 
alla faceia interna, destinate all’ entrata delle diramazioni della 
meningea media«. 

Ma non solo & possibile scorgere tali minuti forellini nel campo 
di espansione delle meningee: essi sono ancora diffusi e numerosi 
negli stessi solchi che danno ricetto alle arterie, prossimali e distali. 
La prima osservazione di cavita cranica subito lavvisa. I fori sono 
di grandezza differente: la loro descrizione richiederebbe uno studio 
apposito, ma noi avvertiremo solo il loro elevarsi a sempre maggior 
signifieato, ove si pensi che, per essi, molte parti esocraniche son 
messe in comunicazione coll’ endocranio; e che questo e quelle, per 
Vunita del sistema arterioso, hanno, pilı che non s’immagini, collegate 
le sorti della nutrizione: sono numerose anastomosi che per quei fori 
siscambiano; e, parti principalissime, da quei fori attendono il passaggio 
di un’arteria destinata alla loro nutrizione. 

HYRTL ricorda un secondo gruppo di rami perforanti: quelli che 
appartengono al cavo del timpano. E poi un terzo che porta un 
ramo arterioso al canale di FALLOPIO, ed un quarto, un quinto, un 
sesto: rami perforanti della meningea media all’ orbita; rami per la 
eavita nasale originanti dalla meningea anteriore; ed in un caso, un 
ramo che giungeva al seno cavernoso, proveniente pero dalla carotide 
interna. 


8 Attilio Mensa 


Anche le suture vengono attraversate da rami meningei (HYRTL), 
e che ciö sia vero non & diffieile dimostrarlo nei preparati ben iniettati. 
Per l’efticace dimostrazione che le suture possono essere attraversate 
da rami arteriosi, vale del resto l’esistenza del ramo orbito-me- 
ningeo, il eui canale, che gli corrisponde, trovasi quasi sempre a 
traverso la sutura fronto-sfenoidale. E d’altra parte, abbiamo anche 
gia segnalato, per lo stesso canalis cranio-orbitalis, il passaggio di 
„rami fuoriuscenti, correnti eioe dall’ endoeranio all’ orbita. 

I rami perforanti non hanno vene satelliti. 

Dimostrazione chiara del maggior territorio di espansione delle 
aa. meningee, piü che non sia quello ristretto della dura encefalica, 
non puö venire che da considerazioni sui fatti sopraceennati. Le 
quali, appunto, noi ci faceiamo obbligo di fare, speranzosi di ad- 
divenire alla dilucidazione del nesso intimo che collega la nutrizione 
della dura meninge, delle ossa ceraniche e del loro periostio. 

Ove uno si faccia a considerare la grandezza delle aa. meningee 
e per poco rifletta alle conoscenze generali sulla nutrizione dei tes- 
suti, le quali ei avvertono che il tessuto connettivo fibroso non 
richiede mai vasta irrorazione sanguigna, non pud non riconoscere 
subito l’eecesso di quel calibro, quando le arterie suddette fossero 
unicamente destinate alle meningi. Non bisogna celarsi che »i rami 
durali propriamente detti sono graeili e poco numerosi« (ÜHARPY). 
Vien fatto allora di pensare ad altre parti, ad altri organi destinati 
a ricevere sangue arterioso da quella stessa sorgente, ed associando 
a questo pensiero la dimostrazione dei rami meningei perforanti, non 
puö rimanere alcun dubbio sulla loro conoscenza. Essi sono: le 0884 
craniche ed il periostio eorrispondente, ai quali possiamo aggiungere 
i seni ed i muscoli dell’ epieranio, per tralasciare del connettivo 
che separa tutte queste parti. Cosa naturale, la maggior importanza 
tocea, evidentemente, alle ossa ed al periostio. 

Le ossa eraniche, comprese tra il periostio, all’ esterno, e la dura 
meninge, all’ interno, sono attraversate da una fitta rete arteriosa, 
tutta fatta di rami provenienti dalle aa. meningee, estinguentisi nel 
periostio ed anastomizzantisi ivi con altri rami esoeranici. La 
nutrizione di quelle tre parti & cosi intimamente collegata da non 
potersi scindere. Alle dipendenze di un’ unica sorgente, per essa, 
la nutrizione, & facile pensare che la distruzione di una meningea 
non Jimiterebbe il danno alla sola meninge, ma 1’ estenderebbe 
senz’ altro alle ossa corrispondenti a quel territorio, ed al periostio, 
quando non intervenissero in aiuto le anastomosi. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 9 


Organi destinati ad un uffiecio unico, quello di protezione del- 
l’encefalo, non potevano che essere collegati, oltreche nella funzione, 
anche nel loro sviluppo, in relazione alla loro eomune sorgente di 
nutrizione. 

Ed il fatto potrebbe acquistare anche maggior valore, quando 
noi volessimo entrare in merito ai rapporti di colleganza e di 
sviluppo delle ossa eraniche colla dura, relativamente al suo potere 
osteogeno. Ma anoi basta d’averli segnalati, cosı da poter pensare 
che le aa. meningee, per il loro ufficio, meno impropriamente po- 
trebbero essere chiamate osteo-meningee. Di fatto, mentre si 
parla di arterie di nutrizione proprie di quasi tutte le ossa, salvo 
quelle del cranio, non avendo queste un foro proprio di nutrizione, 
vien proprio l’ammettere il carattere di osteo-meningee a quelle 
arterie, il cui dominio di nutrizione abbraccia le ossa e le meningi 
insieme. Cio negando, noi verremmo a celarei da qual fonte attin- 
gano il sangue organi cosi importanti ed indispensabili quali sono 
le ossa craniche. 

Un’ altra condizione comune ricollega le aa. meningee: esse 
sono l’una coll’ altra anastomizzate. Le loro piu fini anastomosi non 
sono visibili che quando le iniezioni sono ben riuscite: a condizioni 
diverse potrebbero negarsi fatti esistenti. 

HyrRTL sostiene la tesi accennata, affermando che l’iniezione di 
tutte le meningee € possibile dalla meningea media. Lo stesso ripete 
CHARPY, sicche dati piü probatori non potremmo accennare. 

Aggiungeremo tuttavia che la cura messa nelle iniezioni dei 
vari crani esaminati ci ha permesso, tutte le volte ed in tutti gli 
animali, di constatare simili anastomosi; le quali, da sole, possono 
spiegare la scambievole sostituzione funzionale meningea. 

Un equilibrio costante regola la nutrizione delle parti. Ove una 
meningea accenni ad uno sviluppo maggiore, troveremo l’immediato 
compenso nel minor calibro di un’ altra e l’inverso pel caso opposto. 

ZIMMERL e MopıLıo hanno descritto collaterali insolite della 
meningea media, ma la loro osservazione, portata sul tratto prossi- 
male di questa, ha dovuto riconoscere il suo calibro notevolmente 
elevato. E nei rappresentanti dell’ Artiodactyla lo vedremo pure: 
al maggior sviluppo dei rami meningei della rete mirabile corrisponde 
una sensibile diminuzione in quello del ramo temporo-meningeo e 
viceversa. E nei Solipedi ancora: la meningea cerebellare dorsale 
(mastoidea), pel suo calibro, oscilla ne’ rapporti inversi delle variazioni 
del ramo che le viene dalla meningea media. E cosi via via. 


10 Attilio Mensa 


Un’ ultima considerazione generale sul comportamento delle aa. 
meningee. 

Tutte hanno una caratteristica comune non indifferente: esse 
lasciano, sul loro tragitto, la traceia del loro passaggio. Per ogni 
dove passi una meningea, € un solco che scava sulla parete interna 
delle ossa eraniche. In eiö dissentiamo un poco da Hyrrttr, il quale 
afferma che »la meningea anteriore e posteriore non laseiano dietro 
di se, sulle corrispondenti ossa, traceia aleuna del loro decorso«. 

Che non valga, per cio, la finezza del vaso ce lo diee HyRTL 
stesso: anche per lui le piü fini ramificazioni della meningea media 
e di altre meningee son accolte in solchi: sieche, a sostegno della 
sua tesi, non invoca che il fatto »che questi vasi non vengono A 
contatto coll’ osso, ma lo raggiungono solo con un piccolo numero 
delle loro piu sottili diramazioni«. 

Ma se & vero che il contatto della meningea media e di altre 
meningee maggiori & pilı esteso e piü intimo coll’ osso, non & possi- 
bile tuttavia negare l’esistenza di solchi propri della meningea 
anteriore e posteriore di HYRTL, sempre evidenti nei erani di tutti 
gli animali. Piuttosto € da considerare che non tutta la lunghezza 
del tragitto di quelle meningee si ripete sull’ osso: & necessitä cono- 
scere che, per piu o men breve tratto, aleune meningee corrono 
nello spessore della dura, e, piü frequentemente, nella falece cere- 
brale o cerebellare. La stessa cosa si ripete per alecune meningee 
della base encefalica, ond’ e naturale che non si vedano solchi 
ossei in eorrispondenza dei tratti arteriosi intradurali. 

Converrä quindi, per queste arterie, rilevare l’espressione intima 
del loro comportamento. Brevemente: le aa. meningee non SCorrono 
libere sulla superficie epidurale, ma sono debitamente eontenute: 
o dall’ osso, o dalle maglie durali. Il loro calibro permetterebbe, 
sotto Y’impulso dell’ onda sanguigna, un’ espansione totale non in- 
differente, Ja quale potrebbe rendersi nocevole, in varia misura, al- 
l’ encefaloe: trattenuta quella invece da seconde pareti, meno elastiche, 
vien limitato l’impulso dell’ onda, sino a smorzarne od annullarne 
l’effetto. 

E rieorrendo all’ intimo nesso, di cui dianzi & parola, sulla 
vicendevole espansione arteriosa della meninge e delle ossa craniche, 
avremmo anche maggior ragione di pensare che le aa. meningee 
debbano essere parzialmente accolte nelle ossa, a cui direttamente 
appartengono. 

Conforta quest’ asserto l’osservazione a fresco, sul tragitto. delle 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mamwuiferi. 141 


meningee, ed a secco, sul decorso dei solchi e sul loro ecomportamento. 
Capita spesso che i solchi si completino e si riducano a veri canali: 
ricettano allora per intero l’arteria meningea propria, e questa, per 
quel tratto, interamente all’ osso appartiene. Talvolta son condotti 
lunghi, tal’ altra brevi; ne e infrequente un eondotto eontinuo, solo 
interrotto, tratto tratto, da piecole aperture irregolari, dalle quali 
sporge la meningea per prender nuove aderenze alla dura. 

Sempre adagiate nei solchi, le aa. meningee hanno cosi, vicen- 
devolmente, nei condotti, un’ entrata ed un’ useita, le quali alternano 
V’appartenenza completa: all’ osso ed alla meninge. Ma sia detto 
che queste condizioni non son proprie che delle grandi meningee: 
le piecole non lasciano che sempliei solchi, equivalenti a piecole docce, 
scavate fedelmente lungo il loro tragitto. Essi sono di varia gran- 
dezza, come varia & la profondita, che & in ragione diretta del 
calibro dell’ arteria ch’essi ricettano. 

Nei tratti prossimali, le arterie corrono ondulate, poco da prima, 
e poi maggiormente. Non dirado formano sensibilissime eurve, anse 
ad S, ripetute piüu volte. Nei tratti distali eorrono piuttosto serpiggi- 
nose. Questo modo di presentarsi @ molto accentuato e d’una singo- 
lare caratteristica in quasi tutti i Carnivori, sebbene non manchi negli 
altri animali. 

Tutte le aa. meningee hanno sempre abbondanti ramificazioni 
eollaterali. La ramificazione & ascendente; solo per eccezione son 
rami discendenti nei tratti inferiori della meninge. In pressoche& tutti 
gli animali son dimostrabili le anastomosi delle aa. meningee laterali 
destre con quelle sinistre. Ancor una volta cio puö dimostrare 
V’unita di eircolo delle aa. in questione. 


Origini. 

Uno sguardo generale dato alle origini delle arterie meningee 
rileva subito come sian due le sorgenti capitali, destinate alla loro 
formazione: una interna od endocranica; esterna l’altra od esocra- 
nieca. Ciascuna ha un territorio determinato e eostante di espansione. 

La sorgente arteriosa endocranica & alle dipendenze del 
eircolo di WiILLıs: sia questo l’espressione della suddivisione della 
earotide interna, od altrimenti di quella della vertebrale, od ancora 
delle forme intermedie. 

Le aa. meningee ch’essa emana hanno comune la caratteristica 
d’aver breve tragitto, per la ragione ch’esse gia si trovano nel terri- 


12 Attilio Mensa 


torio a eui sono destinate; e di non attraversare fori, ne altre parti 
ossee, a eui non cedono rami aleuni, donde la loro maggior finezza. 
Esse sono eselusivamente meningee. Fatta eccezione per l’a. oftalmica 
e l’a. meningea della falce, esse non hanno punto fisso di origine: 
sono rami, la eui presenza & costante, come incostante & la loro sede. 
Ancor dalle aa. cerebrali e cerebellari si staccano rami meningei 
endodurali. Tutti alimentano la dura basale dell’ encefalo: epperö 
tra quelli, aleuni estendono il loro dominio alla falce ed all’ orbita. 

Avuto riguardo alla loro distribuzione, le arterie ora accennate 
meritano il nome di aa. meningee ventrali. 


La sorgente esocranica supera d’assai la prima. Notevo- 
lissima pel calibro dei vasi che la costituiscono, essa conta in s& le 
varie diramazioni dell’ arteria oceipitale, ed i collaterali maggiori 
della carotide esterna. 

Dell’ oceipitale sono costanti le branche conoseiute sinora col 
nome di »mastoidea«, »condiloidea« e »cerebro-spinale«, a cui s’ag- 
giungono i collaterali secondari della »condiloidea«, talora, rami diretti 
dell’ oceipitale stessa. 

Considerata a traverso i suoi rami meningei, l’oceipitale ha, nei 
Mammiferi, singolari limiti ed un territorio quasi costante di espan- 
sione. Ove la »mastoidea« non partecipasse, in aleuni ordini, alla 
nutrizione della dura cerebrale, noi potremmo dire che, salvo le 
anastomosi, i rami meningei oceipitali sono interamente destinati 
alla dura cerebellare. Questa non riceve rami speciali da altra 
sorgente: al piüu al piu, esili collaterali di poco conto. 

La carotide esterna serve invece l’ampio territorio della dura 
cerebrale. Interviene coi suoi rami prineipali: l’auricolare posteriore, 
V’auricolare anteriore, la mascellare interna ed il ramo orbitale 
(»a. oftalmica« di molti autori). Tutti questi cedono direttamente le aa. 
meningee, salvo il ramo orbitale che puö cederle per mezzo delle 
sue branche collaterali. 

Comungue originate, esse meningee devono, per portarsi dall’ eso- 
all’ endocranio, attraversare le pareti craniche, eiö che fanno sempre, 
per vie immutabili, Jungo appositi fori o canali che attendono al loro 
passaggio. Qual che sia l’origine, ogni meningea non muta la sua 
via d’entrata, semprech6 l’arteria anomala non cangi il suo valore mor- 
fologieo. La via arteriosa intereranica & generalmente un semplice 
foro, meno sovente un canale. Un bell’ esempio ce l’offre il »ca- 
nalis eranio-orbitalis«, e la via, del resto, che le aa. temporo-me- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 13 


ningee seguono nei condotti parieto-temporali @ ancor pitı dimo- 
strativa. 

La questione delle aa. meningee cerebrali un po’ si eomplica col- 
V’origine particolare della cosidetta »meningea media«, la quale, pur 
conservando morfologicamente tutto il suo valore, in aleuni or- 
dini inferiori, origina dall’a. stapedia. Essa meningea rende cosi 
endocranica la sua origine, ma non € che un fatto transitorio, desti- 
nato a scomparire nella sua evoluzione. 

Noi diremo di un caso in cui, nell’ Erinaceus europaeus, la 
meningea media, piu che endocranica, gia voleva esser considerata 
esocranica, da che la sua origine, sempre dalla stapedia, non avveniva 
nel cavo cerebrale, ma bensi nella cavita timpanica. Nessun dubbio 
pereio sull’omologia tra meningea media d’origine esocramica e la 
corrispondente endocranica. Tutto ricorre ad una fonte quasi comune, 
e, per l’analogia neanche ci deve sfuggire che la stapedia, sovente, 
sostituisce rami della maxillaris interna, alle eui dipendenze sta 
la meningea media d’origine esocranica. 

Un altro quesito ei interessa. Abbiamo eonsiderato tre gruppi di 
vasi, due esocranici ed uno endocranico, destinati a tre parti distinte 
della dura encefalica: 

il gruppo del oecipitale, esocranico, destinato alla dura cere- 
bellare, non esclusa auella appartenente all’ istmo; 

il gruppo della carotide esterna, esocranico anch’ esso, adibito alla 
dura cerebrale; 

il gruppo endocranico del eircolo di WırLıs, per la meninge 
basale del cervello. 

Ancor prima di ciö s’era detto delle anastomosi meningee 
intracraniche: ora @ la volta di quelle esocraniche edintereraniche. 

Noi dimostreremo, quando ne verra il momento, le anastomosi 
eorrenti tra le meningee, ancor prima ch’esse entrino nel cranio, e 
quelle che s’effettuano tra le meningee eso- ed endocraniche. Per 
eitare un esempio, la »meningea media«, prima d’entrare nel foro 
ovale, lanceia un’ anastomosi al ramo orbito-meningeo. Questo pud 
inviarne una seconda alla carotide interna e, quando non la invii, 
lo stesso scambio di anastomosi avviene colla prima. Le aa. meningee 
che deseriveremo come istmo-cerebellari cedono anastomosi alla rete 
mirabile, e cosı via via. Restano in tal guisa attivate vere comuni- 
cazioni arteriose tra le singole meningee dell’ esocranio e dell’ endo- 
cranio ed infine, tra queste e quelle: intereraniche. 

Pel tramite del eireolo di WırLıs, ripetesi alla base encefalica 


14 Attilio Mensa 


l’identica condizione delle aa. meningee, nei loro tratti distali: qui, 
s’anastomizzano direttamente le destre con le sinistre; la, per mezzo 
del ceircolo arterioso. 

Le anastomosi meningee aequistano cosi un’ importanza concreta 
che non ei deve sfuggire: merce loro, la via al sangue, per le me- 
ningi e le ossa, € debitamente assicurata. 


Nomenclatura e divisione. 

La nomenclatura delle aa. meningee merita un’ attenzione ed 
una cura singolare, imperocche, adottando senza discussione la molte- 
plice terminologia ora in uso per le meningee, cadremmo ancora 
in quella eonfusione di sinonimie ch’e logico abbandonare. D’altra 
parte, il desiderio di non innovare 0 troppo mutare ei porterebbe 
a conseguenze sempre piu irrimediabili, quando a tutto disegno lo 
si dovesse seguire. 

Quando gli autori, anche senza attenersi ad una norma costante, 
avessero sempre seguito lo stesso nome, per una stessa meningea, 
anche la logica di una nomenclatura istituita sopra un concetto unico, 
fondamentale, avrebbe allora potuto soecombere. Ma proprio non & 
capitato cosi. 


Presa, come base prima della nomenclatura arteriosa meningea, - 


la posizione delle singole arterie: deseritta una meningea anteriore 
ed un’altra posteriore, gli autori chiamano media quella che sta di 
mezzo alle due prime. Per altre arterie non regge piü il concetto 
della posizione: vale l’origine, ed allora prende la meningea il nome 
dell’arteria madre; vale il luogo d’entrata, ed allora vien distinta 
col nome dell’ osso che attraversa, o con quello proprio del foro osseo. 

Ma sovente la discordanza non s’arresta alla varieta dei concetti 
che informa la nomenclatura: anteriore ed inferiore, superiore € 
posteriore si adottano addirittura per una stessa meningea e si 
equivalgono. E per attenerei all’a. meningea che vien detta superiore 
e posteriore, eontemporaneamente, ritroviamo ancora, a significare la 
stessa, gli appellativi di prevertebrale, di condiloidea, di epi- 
condiloidea. 

Altre distinzioni vengono determinate dal calibro delle arterie: 
la »meningea media« prende contemporaneamente il nome di grande 
meningea 0 m. magna, e, per contrapposto, s’istituiscono piecole 
meningee. 

Non parliamo qui dell’ a. oftalmica, sulla quale, per l’errata 
nomenclatura, son stati commessi non lievi errori di interpretazione: 


VW \ 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 15 


ne diremo piüu tardi e meglio a proposito del ramus orbitalis, 
insieme all’ a. stapedia e col ramo orbito-meningeo. 

C’e dunque, nella nomenclatura presente, una vera discordanza 
nei concetti che l’informano, donde la buona ragione per tentarne 
una riforma.. Ed il rimedio e piü facile che non si ereda: ai 
concetti vuol essere sostituito un concetto solo. Quando sulla base 
di un’ unica direttiva, vien istituita la nomenclatura d’una determinata 
serie di organi similari, quella, immancabilmente, deve risultare 
omogenea. 

A nostro giudizio, la posizione delle meningee, sulla dura ence- 
falica, @ quella che meglio si laseia seguire e che maggiormente si 
presta per una nomenclatura razionale, adattabile alle moltepliei 
eondizioni delle suddette arterie, considerate a traverso la serie di 
tutti i Mammiferi. Il concetto topografico ei permettera inoltre di 
conservare il maggior numero dei termini adottati sinora. 

Tuttavia, &€ bene stabilire come le aa. meningee minori, talora 
traseurabili, non abbiano tutte sede fissa. 

Sono a sede costante, salvo le piccole differenze nell’ esten- 
sione del territorio occupato, tutte le aa. meningee di origine eso- 
eranica, e, tra quelle di origine endocranica, l’oftalmica e la meningea 
della falece. 

Sono a sede incostante, e pereio non definibili altrimenti che 
eol nome della branca da eui originano, le meningee cerebrali ven- 
trali. All’ incostanza di sede, codeste arteriole associano l'esilita del 
calibro, soventi volte, non lieve. Esse son proprie della dura me- 
ninge, e noi impareremo a conoscerle coi nomi di meningee del 
eircolo di WırLıs, mm. della rete mirabile, mm. delle aa. 
cerebraliecerebellari, mm. dell’ a. cerebro-spinaleeverte- 
brale. 

Sulla convenienza di quest’ ultima terminologia non crediamo 
d’insistervi, atteso ch’ essa rappresenta una necessita non solvibile 
altrimenti; n& vogliamo ritenere, per ciö, men opportuna o razionale 
la nomeneclatura da applicarsi a tutte le altre meningee. 

Per queste, quando non & stato sufficente l’appellativo generico 
di dorsale, ventrale e via via, s’e associato il nome d’organi in 
relazione colla dura, nell’ intento di determinare meglio la loro posi- 
zione e sovente i limiti. 

Cosi pel ramo corrente sulla falce, collaterale della cerebrale 
anteriore, e che pareechi autori chiamano meningea anteriore, la- 
seiando che si eonfonda colla vera meningea orale, onde evitare 


16 Attilio Mensa 


errori di interpretazione, noi abbiamo adottato il nome di a. me- 
ningea della falce, anche perche a questa, quasi interamente 
destinato. 

Chiameremo a. orbito-meningea quella che, originante dal- 
l’orbita, arriva alla dura attraverso il canale orbito-craniale. 

Riferiremo alle meningee cerebrali latero-ventrali quelle 
arterie che si staccano dal margine ventrale della stapedia, nel suo 
tratto percorrente la dura; e nell’ ipotesi che anche 1l’a. »piceola 
meningea di LAUTH (a. meningea parva)«, descritta nell’ Uomo, non 
debba esser altro ehe l’espressione de’ collaterali meningei latero- 
ventrali della stapedia, siamo venuti nella deeisione di mantenere 
per essa lo stesso appellativo dei rami che rappresenta. 

Cosi intese, le aa. meningee latero-ventrali della stapedia abbrac- 
ciano anche le meningee laterali della rete mirabile, identiche alle 
prime, ond’ era giusto, morfologieamente, ancor per queste, mantenere 
la stessa denominazione, faeendone un gruppo unico. 

Sull’ esempio di TANDLER, e per nostre ragioni che diremo piu 
tardi, abbiam voluto mantenere all’ »oftalmiea interna« degli autori 
in genere, il nome esclusivo dia. oftalmica, ma non potevamo con- 
tinuare l’aggettivo di »media«, all’a. meningea che, nella serie, si 
dimoströ unicamente cerebrale laterale. Esso non trova piu la 
sua ragion d’essere quando un maggior numero di meningee & di- 
mostrato tra V»anteriore« e la cosı detta »posteriore«. Volendolo, 
bisognerebbe ammettere allora piu d’una meningea media, sieche la 
loro distinzione non sarebbe facile; od altrimenti bisognerebbe 
ricorrere a troppi artifiei nomenclaturali, dopo i quali, ancor ne 
scapiterebbe sempre la chiarezza. 

Una cosa sola ei tratteneva dal nostro proposito: il pensiero 
di portare una modificazione ad un appellativo universalmente usato. 
Ma la buona ragione confidiamo valga a giustifiearei. 

Piuttosto & a dire che, nei rappresentanti di qualche ordine, 
nei quali troviamo la o le aa. meningee latero-ventrali, non sarebbe 
eccessivo, ne inutile, differenziare l’a. meningea cerebrale laterale col 
nome di meningea latero-dorsale, siecome quella che si stacea 
dal margine dorsale della stapedia, eontrariamente alle latero- 
ventrali, originanti dal margine ventrale. 

Tuttavia, come queste ultime meningee, gia per s& limitatissime, 
accennano anche a seomparire, noi manterremo il solo appellativo di 
cerebrale laterale, senza aggiungervi dorsale, alla cosı detta 
»meningea media«. Non saranno percid meno differenziate le altre, 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 17 


ancor quando l’aggettivo di ventrali possa richiamare alla mente 
Vesistenza di altre meningee dorsali. 

Analogamente ai concetti suesposti, pei rapporti che contrae col 
condotto parieto-temporale e per la meninge che irrora, propria del 
lobo temporale del cervello, ei & sembrato logieo chiamare a. tem- 
poro-meningea quella che perviene nel cranio attraverso a quel 
condotto, sboceando sulla dura che gli corrisponde. 

Per le arterie meningee cerebellari abbiamo scelto, dei vari 
nomi indieanti la cosi detta »mastoidea«, quello di a. meningea 
cerebellare dorsale. Ricordiamo tuttavia ch’ essa, pur apparte- 
nendo alla meninge eerebellare, in ragione del suo enorme sviluppo, 
nei rappresentanti dell’ Ungulata, Equidi in partieolare, varca sovente 
i confini che convengono al suo nome. Essa diventa, per non 
breve tratto, cerebrale, ma dimostrandosi nella serie dei Mammiferi 
eminentemente cerebellare, troviamo giusta ragione di mantenerle 
quel nome. 

Perla »condiloidea«, in conformitä del suo territorio di espansione, 
adotteremo il nome di a. meningea cerebellare laterale; 
ed ai rami meningei, che trovano la loro via d’entrata nel cranio 
attraverso i fori laceri, daremo il nome di aa. meningee istmo- 


cerebellari, distinguendole, come i fori laceri, in orale ed 
aborale. 


Complessivamente abbiamo diviso le aa. meningee ence- 


faliche in quattro grandi gruppi, seguendo in cid le divisioni natu- 
rali dell’ encefalo. Avremo cosi: 


1° aa. meningee cerebrali 

2° aa. meningee cerebellari 

3° aa. meningee cerebrali ventrali 
4° aa. meningee istmo-cerebellari. 


AA. meningee cerebrali: 
a. meningea cerebrale orale 
a. orbito-meningea 
a. meningea cerebrale laterale 
a. meningea cerebrale laterale accessoria 
a. o aa. meningee cerebrali latero-ventrali 
a. temporo-meningea. 
AA. meningee cerebellari: 
a. meningea cerebellare dorsale 


a. meningea cerebellare laterale. 
Morpholog. Jahrbuch. 46. 2 


18 


a Ss 


Attilio Mensa 


AA. meningee cerebrali ventrali: 


ede eostante: 
a. oftalmiea 
a. meningea della falce 


a sede incostante: 
aa. meningee del eircolo di WırLıs 

aa. meningee della rete mirabile 

aa. meningee delle aa. cerebro-spinale e vertebrale 
aa. meningee delle aa. cerebrali 

aa. meningee delle aa. cerebellari. 


aa. 
aa. 
aa. 


AA. meningee istmo-cerebellari: 
a. meningea istmo-cerebellare orale 
a. meningea istmo-cerebellare aborale. 


* 


* 


A maggior intelligenza del lettore, daremo, in un prospetto, la 
sinonimia latina di tutte le arterie suddette. 


tero-ventrali 
temporo-meningea 2. 


meningee encephali 
meningee cerebri 

meningee cerebelli 
meningee cerebro-ventrales 
meningee istmo-cerebellares 


meningea cerebralis oralis 

orbito-meningea 

meningea cerebralis lateralis 

o aa. meningee cerebrales la- 
tero-ventrales 

temporo-meningea 


meningee encefaliche aa. 
meningee cerebrali aa. 
meningee cerebellari aa. 
. meningee cerebrali-ventrali aa. 
. meningee istmo-cerebellari aa. 
aa. meningee cerebri: 
meningea cerebrale orale 2. 
orbito-meningea 2. 
meningea cerebrale laterale 2. 
o aa. meningee cerebrali la- a. 


aa. meningee cerebelli: 


meningea cerebellare dorsale a. 
meningea cerebellare laterale a. 


meningea cerebellaris dorsalis 
meningea cerebellaris lateralis 


aa. meningee cerebro-ventrales: 


oftalmica 2. 
meningea della falce 2. 
. meningee del Circolodi Willis aa. 
. meningee della rete mirabile aa. 


ophthalmiea 

meningea falx cerebri 
meningee eirculus Willisii 
meningee retis mirabilis 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 19 


aa. meningee delle aa. cerebro- aa. meningee a. cerebro-spinalis 
spinale e vertebrale et vertebralis 

aa. meningee delle aa. cerebrali aa. meningee aa. cerebrales 

aa. meningee delle aa. cerebellari aa. meningee aa. cerebellares 


aa. meningee istmo-cerebellares: 
a. meningea istmo-cerebellare a. meningea istmo - cerebellaris 


orale oralis 
a: meningea istmo-cerebellare a. meningea istmo - cerebellaris 
aborale aboralis. 
* * 
* 


Crediamo opportuno inoltre di riunire, in un secondo prospetto, 
tutta la sinonimia delle arterie meningee, che sinonimi hanno. Evi- 
teremo cosi di ripeterei in eiaseun ordine di Mammiferi. 

Questo secondo prospetto offrira la prova piü eloquente delle 
discordanze, di eui dianzi € parola, sulla terminologia delle aa. me- 
ningee, e, nello stesso tempo, sara la maggior giustificazione della 
nomenclatura da noi seguita. 

Sempre che e’e stato possibile, abbiamo voluto eitare, per gli 
appellativi usati da un solo autore, il nome di questo. Le altre 
sinonimie usate dai piü troveranno la loro applicazione nello svolgi- 
mento della letteratura. 


a. meningea cerebrale orale. Sin.: a. meningea anteriore o 
nasale; aa. meningee anteriori; a. meningea antica; rami me- 
ningei antici hom.: rami meningei dell’ a. etmoidale o nasale 


= ant.; branca meningea dell’ oftalmiea; meningea inferiore 
= (GURLT). 

© orbito-meningea. Sin.: ramus recurrens (HENLE); piccola 
© a. meningea (ÜRUVEILHIER); ramus meningeus di molti autori; 
& ramus orbitalis della meningea media. 

= 

= meningea; meningea magna; meningea mediana; sfeno-spinosa. 
5 ja. oaa. men. latero-ventrali. Sin.: piecola meningea (LAuTn). 


a. temporo-meningea. Sin.: a. meningea superiore; a. me- 
ningea anteriore (FRANK); a. meningea posteriore; meningea 


2. 
a. meningeacerebralelaterale. Sin.: meningea media; grande 
| accessoria (UANOVA); branca meningea dell’ auricolareanteriore. 


S.z a. meningea cerebellare dorsale. Sin.: mastoidea; a. me- 
a5 ningea superiore; a. meningea posteriore o caudale; a. me- 
3° ningea dorsale posteriore (STRUSKA); a. meningea anteriore; 
&S a. meningea postica h. 


2* 


20 Attilio Mensa 

o fa. meningea cerebellare laterale. Sin.: a. condiloidea; a. 

Der . Ber . 

SE epicondiloidea (Boss1); a. prevertebrale; a. meningea poste- 

=3 riore o caudale; a. meningea inferiore; a. condiliena; ramo 
> * [3 

2 S meningeo della prevertebrale; branca inferiore della preverte- 

8 

Ss 


brale (STRANGEWAYS). 


a. oftalmica. Sin.: a. centrale della retina (GURLT, LEYH); 
a. oftalmica; a. oftalmica superiore (CHAUVEAU); a, oftalmiea 
interna. 

a. meningea della falce. Sin.: a. meningea inferiore (GURLT); 
a. meningea nasale; a meningea antica. 

Le altre meningee non hanno sinonimi. 


aa. meningee 
cerebro-ventrali 


a. meningea istmo-cerebellare orale. Sin.: branca 
meningea dell’ oceipitale. 

a. meningea istmo-cerebellare aborale Sin.: a. me- 
ningea dell’ oceipitale (MAnGosıo); Il ramo terminale della 
prevertebrale; meningea media (nei ruminanti) di molti autori 
tedeschi; branca superiore della prevertebrale. 


aa. men. istmo- 
cerebellari 


Stapedia. Ramus orbitalis. A. orbito-meningea, 


Che sia e qual valore abbia la stapedia nella formazione delle 
arterie meningee encefaliche, lo ha convenientemente dimostrato 
TANDLER, nella sua egregia opera sulla morfologia delle arterie del 
capo. 

Quel valore e quelle dimostrazioni servono, oggi piü che mai, 
a spiegare la singolarita dei nessi che sulle meningee verremo di- 
mostrando: cosı che, colla rieonoseiuta importanza della stapedia, 
sorge indispensabile il bisogno di definirla e dire qualcosa del suo 
generale comportamento. 

Tutto eiö noi riassumeremo, per quel tanto ehe basti ad illumi- 
nare il lettore, in relazione ai bisogni dell’ argomento nostro. 

Sotto ilnome di arteria stapedia o vaso stapediale va 
intesa l’arteria che, proveniente dalla carotis interna, penetra, nel- 
l’embrione, attraverso l’abbozzo della staffa e, pit tardi, tra le sue 
branche. Ciö avviene sempre, in ogni caso che si consideri la sta- 
pedia; ch’ essa sia conservata completamente, 0 divenuta rudimen- 
tale, od anche parzialmente scomparsa (TANDLER). 

Considerata allo stato embrionale, essa, secondo le ricerche di 
GROSSER, nei Chirotteri, e di TAnDLER, nell’ Uomo e nel Ratto, ori- 
ginerebhbe dal II arco aortico. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 21 


TANDLER vuole inoltre che la stapedia sia vaso primario della 
testa, e ch’ esso esista in tutta la elasse dei Mammiferi. Fonda la 
sua ipotesi sulla disposizione embrionale di questo vaso, riscontrata 
e deseritta da SALensky nella Pecora; da SIEBEMANN e Hıs nel- 
l’ Uomo; da HEGETSCHWEILER nel Gatto; da lui stesso nel Conzglio 
e nella Cavia. Oltraceiö, riuseiva ad HyrrL di trovare il rudimento 
di quest’ arteria nell’ /nnus sylvanus, nell’ Ovis aries, nell’ Equus 
caballus ed ancora a TANDLER, nel Bos taurus. 

La stapedia persiste completa nell’ Ornithorkynehus, tra i Mono- 
tremi; nel Mus rattus ed Arctomys, tra i Rosicanti; nell’ Erinaceus 
e nella Talpa, fra gli Insettivori; nel Rhinolophus, tra i Chirotteri; 
nel Chyromys e Lemur, tra le Prosimie (TANDLER). 

Della stapedia si distinguono parecchie parti, secondo la si segue 
nel suo percorso. Esocranieca da prima, quand’ essa origina dalla 
carotis interna, o dalla carotis communis, ove la prima sia rudi- 
mentale, si rende nella cavita timpanica: da qui, penetrando nel 
cavo cranico, corre per breve tratto sulla parete laterale dell’ endo- 
eranio; ritorna all’ esocranio e va a rendersi alla cavita orbitaria. 


Riassumendo, constatiamo che le porzioni prossimale e distale 
del vaso sono esocraniche; la parte mediana, endocranica; n& sa- 
rebbe inopportuno, volendo, di seindere anche quest’ ultima in due: 
una porzione endotimpanica, ed un’ altra endocranica propriamente 
detta. 

La prima & importante pei rapporti ch’essa contrae colla staffa, 
ed anche perche & nella cavita timpanica che avviene la divisione 
della stapedia nei suoi due rami: superiore e inferiore. 


»Il ramus inferior esce dalla cavita timpanica attraverso la 
fissura petrotimpanica.« 

»Ilramus superior, salendo dal luogo di origine, va alUavum 
eranii. Entrato in questo cede un debole ramo alla dura, si curva 
anteriormente e raggiunge l’orbita, ecorrendo sulla parete laterale del 
cranio« (TANDLER). 

Noi dimostreremo qualcosa di piü del »debole ramo alla dura«. 
Il ramo superiore della stapedia da sempre origine, nel suo tratto 
endocranico, ad una meningea cerebrale laterale; cede talora una 
meningea cerebrale laterale accessoria, e sempre, una o piü meningee 
cerebrali latero-ventrali. 

L’a. meningea cerebrale laterale & legata indissolubilmente al- 
Vorigine della stapedia. Ancor quando questa scompaia, o solo 


22 Attilio Mensa 


tracce ne rimangano, la meningea cerebrale laterale sara ogni volta 
l’espressione di parti costituenti la stapedia stessa. 

Sempre l’a. meningea cerebrale laterale origina dal margine 
dorsale del tratto endocranico della stapedia. Per eccezione — fatto, 
che noi sappiamo, non ancora dimostrato da altri — noi potremo di- 
mostrare l’origine di quella meningea dal ramo superiore della sta- 
pedia nel suo tratto endotimpanico. 

Ma di eiö piu tardi. Ci solleeita ora maggior interesse l’esame 
del suo tratto distale, esoeranico. E dimostrato com’ esso concorra 
alla formazione del vaso che TANDLER, giustamente, chiama »ramus 
orbitalis«e, e che equivarrebbe alla cosı detta a. oftalmiea, per 
altri, oftalmica esterna, donde la necessitä di bene intenderei 
sull’ intrinseco valore di questi vasi. 

Con oftalmica, noi abbiamo voluto unicamente considerare quel 
vaso che, originario della carotide interna, o pi generalmente, del 
eircolo di WILLıs, rafforzato talora dai collaterali anastomotiei inter- 
eranici, satellite del nervo ottico, raggiunge, a traverso il foro omo- 
nimo, l’orbita, e va all’ incontro delle arterie ciliari posteriori. Lungo 
il suo tragitto cede sovente rami meningei cerebro-ventrali, e irrora 
la dura del chiasma e del n. ottico: rami ottico-durali. 

L’oftalmica, dunque, per molti Mammiferi, vedremo quali, @ 
anche arteria meningea, ma la sua natura & tale da non celarei 
la sua omologia coll’ oftalmiea dell’ Uomo e dei Primati: essa non 
ne & che il rudimento. Ma gli anatomiei veterinari hanno voluto, 
con egual nome, chiamare il vaso originante dalla maxillaris interna 
e destinato anch’ esso, come l’ophthalmica, all’ orbita. 

BELLARMINOW, VIRCHOW, BACH, VERSARI, CANOVA € SCHMIDT 
insistono sulla necessita di chiamare ophthalmica externa quel 
vaso, omologandolo all’ oftalmiea dell’ Uomo, ch’ essi, nella serie dei 
Mammiferi, chiamano, per contrapposto alla prima, ophthalmica 
interna. 

A sostegno della loro tesi, non invocano che il fatto che le due 
arterie — ophthalmica int. ed ext. — destinate allo stesso territorio, 
l’orbita, s’avvicendano e per eio si sostituiscono. 

E ch’ esse si avvicendino nell’ irrorazione dell’ orbita € vero, ma 
che eiö debba costituire la ragione assoluta per riternerle omologhe, 
morfologicamente, non ei sembra. Vogliamo anzi dire ch’ esse, d’ori- 
gine diversa, esocranica l’una ed endocranica l’altra, non lo possono 
essere. Origini diverse reclamano significati diversi. 

Ci da ancor ragione del resto lo sviluppo di quelle arterie. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 23 


Rieorriamo a questo: ce lo permettono le ricerehe di VERSARI, sui 
feti di Vacca, Pecora e Porco. 

Esse ei dimostrano che l’»ophthalmica externa« non & che un’ a- 
nastomosi corrente tra l’ophthalmica interna e la maxillaris interna, 
anastomosi, il cui sviluppo & regolato dall’ evoluzione o regressione 
— mai completa — dell’ a. ophtbalmica interna. Non potremmo noi 
dunque, per dar ragione agli AA. di cui sopra, omologare una sem- 
plice anastomosi ad una delle arterie che questa collega. 

E quand’ anche eonsiderassimo ch’ essa, »ophthalmica externa«, 
prende non di rado, col suo maggior sviluppo, il sopravvento sul 
calibro dell’ oftalmica interna, e questa sostituiscee, non potremmo 
ugualmente considerare logica la sua omologia. Essa avra ogni 
volta, morfologieamente, il valore di una semplice anastomosi pro- 
gredita, mai quello di unita vasale: sieche erediamo che per nes- 
suna ragione le convenga il nome di ophthalmica, nome, ripetiamo, 
che va consacrato, senza eccezione, qual che sia il calibro e l’esten- 
sione del vaso, all’ arteria collaterale endocranica della carotis in- 
terna e giungente all’ orbita attraverso il foro ottico. 

Al secondo vaso tributario dell’ orbita, la eosı detta »ophthal- 
mica externa«, originante dalla maxillaris interna, converrä invece 
Vappellativo di ramus orbitalis della maxillaris int. che TAnDLER 
ha ereduto riservargli, e che noi seguiremo. Poco diversamente lo 
definiva Fuchs nel Coniglio, chiamandolo a. bulbo-orbitalis. 

Esso trova, nei Primati, il suo giusto omologo in alcuni esili 
 rami muscolari e periostei dell’ orbita, anch’ essi provenienti dalla 
maxillaris interna. 

Considerati nella serie dei Mammiferi, l’a. oftalmica ed il ramus 
orbitalis, offrono una singolare relazione. L’oftalmica, sviluppatissima 
nell’ Uomo e nei Primati, & rudimentale e ridotta quasi eselusivamente 
a rami eiliari ed ottico meningei, negli altri animali. Il ramo orbitale, 
sviluppato assai nei Mammiferi in genere, & ridotto, nell’ Uomo e nei 
Primati, ai rami muscolari e periostei orbitali che ei son noti. 

Al sangue dell’ orbita provvede dunque la carotis interna, merce 
Y’ophthalmica, nell’ Uomo e nei Primati, ma non piüu negli altri ani- 
mali, dai Monotremi alle Proseimie, dove il vaso orbitale & fornito 
prineipalmente dalla maxillaris interna; e dieiamo principalmente, a 
disegno, poiche, alla formazione di esso, in aleuni ordini di Mammi- 
feri, interviene ancora la stapedia col tratto distale del suo ramo 
superiore. 

Sulle tre sorgenti arteriose dell’ orbita, ora accennate, avvertiremo 


24 Attilio Mensa 


ancora ch’esse sono regolate da un equilibrio vicendevole e eostante. 
OÖ il ealibro si equivale in tutti e tre i rami, o, per la regressione 
della stapedia, uno dei due rimanenti prende il sopravventoe. Ma 
nessuno scompare e s’annulla morfologieamente: a. ophthalmica, ramus 
orbitalis e stapedialis lasciano i loro rappresentanti, ond’ € logico man- 
tenere & ciascuno il proprio significato, anche se, nella serie dei 
Mammiferi, dimostrano una vicendevole alternativa di maggiore o 
minor sviluppo. 

Resta ora da esaminare la. orbito-meningea, sulla quale 
diremo brevemente, dovendo ritornarvi in fine del lavoro. 

Rappresentante il tratto distale del ramo superiore della ac 
l’a. orbito-meningea € un ramo arterioso che noi abbiamo ragione di 
ritenere eostante, in tutta la serie dei Mammiferi a stapedia regressa. 
Ricorre dall’ orbita nel cavo cranico, attraverso il canalis eranio- 
orbitalis, e la sua esistenza & legata alla scomparsa del tratto medio 
del ramo superiore della stapedia. 

Collaterale diretta del ramus orbitalis, origina talvolta dai suoi 
collaterali: quasi sempre dall’ a. lacrimale o dalla frontale e, molto 
piu raramente, dalle temporali. 

Nulla mai s’e detto dell’ arteria orbito-meningea nella elasse dei 
Mammiferi in genere. Fanno eccezione ’Uomo e le Scimmie. Nel 
Coniglio, KRAUSE ha descritto tale ramo, ma erroneamente, sotto il 
nome di »meningea media«. 

Conoseiamo invece, quand’ anche limitatamente, il canale osseo 
che le da passaggio nel suo tragitto verso l’endocranio. 

Le particolarita del sistema osseo, non occorre notarlo, son sempre 
le piü stabili. Ora, quando non bastasse la presenza costante del 
ramo orbito-meningeo, nella maggior parte dei Mammiferi, a dimostrarne 
la fissita dei suoi earatteri, eontribuirebbe a eid la fissita del eanale 
eranio-orbitale; via, la eui esistenza puö giustificare quella del ramo 
arterioso destinato a percorrerla. Su queste basi noi dimostreremo 
l’esistenza dell’ a. orbito-meningea, la quale, per la sua costanza edi 
suoi nessi stapediali, assume un’ importanza tutta particolare. 


* * 
* 


In tutto il lavoro, noi verremo esaminando i rappresentanti degli 
ordini: Carnivora, Rodentia, Inseetivora, Chiroptera, Ungulata, nei suoi 
due sottordini: Perissodactyla ed Artiodaetyla, ed in fine I’Uomo. 
Complessivamente, son trentuna le speeie studiate. Degli ordini, pei 
quali non e’& stato possibile esame alcuno, non potremo che ragio- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 95 


nare sulla letteratura, ma sfortunatamente, non essendovi lavori 
speciali, ci dovremo limitare all’ analisi dei lavori di BARKOWw, 
HyYRTL, TANDLER, GROSSER ecc. propri del sistema arterioso cefalico 
generale. Ma se lo studio delle meningee riuseirä per quegli ordini 
ineompleto, non sar& mai tale tuttavia da rendersi inutile e, tanto 
meno, da non procurare dati concorrenti alle nostre conelusioni. 
* * 
* 

Abbiamo seguito, nel raggruppamento degli individui, le classifi- 
cazioni e la nomenelatura del TRouEssart. Adottando questa, di 
necessita, per rendere omogeneo il lavoro e dare ad esso quell’ indi- 
rizzo nuovo che si vuole dai piüu, siamo stati costretti ad uniformare 
quella adottata da TANDLER per quel numero di animali che non ci & 
stato possibile esaminare, giovandoci della sinonimia che TROUESSART 


annette alla nomenelatura d’uso. 


* * 
* 


Prima di entrare nella parte speciale, avvertiremo ancora' che 
per tutti gli individui, di tutti gli ordini, lasceremo indeseritto il 
gruppo delle aa. meningee a sede incostante, rivestendo tutte un ca- 
rattere comune, sicche mal s’accorderebbero ripetute deserizioni. Ne 
faremo cosi una sola, in fine dell’ argomento, e varra per tutti gli 
animali. 


Ordo Monotremata. 

Sui Monotremi son da considerarsi preeipuamente i lavori di 
HyrrL e di HocHsTETTER, confermati in alcune parti dalle ricerche 
di TANDLER. 

Gli studi precedenti di MEckeLn — 1826 — si limitano a brevi 
accenni dei vasi encefalici dei Monotremi, cosi che non rendono 
cosa che a noi interessi. Complessivamente, del resto, son anche 
impreeise le cognizioni che si hanno sui pochi individui esaminati. 

Hyrrtr tratta dell’ Echidna setosa e dell’ Ornithorhynchus paradoxus. 
TANDLER rinnova le ricerche su quest’ ultimo, ed in un suo secondo 
contributo estende la ricerca all’ Kchidna aculeata typica. 


Fam. Eehidnidae. Gen. Echidna. 
Echidna setosa (da HYRTL). 
AA. meningee cerebrali. 


HyrtL rieorda e deserive larteria ethmoidalis ed il ramus 
orbitalis, il quale, per mezzo dei suoi rami periostei, si mette in 


26 Attilio Mensa 


relazione coi rami perforanti la parete interna della cavita orbi- 
taria, »rami ophthalmieci«, collaterali dell’ arteria che ehiama 
diploetica magna. Detti rami cedono pure esili ramifieazioni alle 
parti molli dell’ orbita. 

ZIMMERL esprime la convinzione, conseguenza delle sue ricerche 
sul valore della diploetica magna di HYRTL, per questi, conti- 
nuazione dell’ a. oceipitalis, ch’ essa possa corrispondere ed equivalere 
alla cosı detta »mastoidea«, per noi, a. meningea cerebellare dor- 
sale. 

Ciö non s’aceorda coi risultati delle nostre rieerche, sieche non 
possiamo eonfermare quell’ ipotesi. Avvertiamo anzi che, volendo 
attenerei alla descrizione della diploetica magna di HyRTL, troviamo 
per essa maggior analogia coll’ a. che noi abbiamo chiamata tem- 
poro-meningea, la quale avrebbe, sulla cosi detta »mastoidea«, il 
vantaggio di entrare per una via analoga, ove non sia uguale, a quella 
della diploetica magna. Quella via non si trova mai nei pressi 
dell’ oceipitale, ma sempre in vieinanza del condotto uditivo esterno. 
E su eiö insiste HYRTL, proprio nell’ Echidna setosa, a proposito del 
canale destinato ad accogliere l’arteria ch’ egli chiama diploetica 
magna, la quale penetra »durch ein auffallend weites Loch, welches 
über dem äußeren Gehörgange liegt und in einen Canal 
führt, . 

Ne seconda ragione per noi e& il fatto che HYRTL, accanto 
alla diploetica magna, tra i collaterali dell’ a. oceipitalis, deserive 
»einen schwächeren Ramus oceipitalis, welcher durch ein feines 
Canälchen zwischen Hinterhaupt- und Schläfenbein eine unbedeu- 
tende Arteria meningea lateralis posterior zur harten Hirn- 
haut schickt.« 

La quale arteria non puö trovare la sua corrispondente che nella 
meningea cerebellare dorsale (»mastoidea«): ipotesi che si con- 
forta nell’ analogia corrente tra il »Canälchen zwischen Hinterhaupt- 
und Schläfenbein« e il foramen mastoideum, che da passaggio 
appunto alla m. cerebellare dorsale. Quando fosse »laterale« do- 
vrebbe passare pel foramen condyloideum; ciö che non avviene. 
EE cosi che noi, in ordine ai fatti suesposti, tratteremo l’arteria 
meningea lateralis posterior di HyrrL come a. meningea cere- 
bellare dorsale, attribuendo alla diploetica magna il valore di eui 
dianzi & parola, eioe di a. temporo-meningea. 

Di importanza speeiale potrebbero essere le anastomosi de- 
sceritte col nome di »rami ophthalmici«, in relazione al ramus 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 27 


orbitalis, e, per altra ragione, il primo collaterale che la diploe- 
tiea magna, lungo il suo tragitto endosseo, tra la squama e la pira- 
mide temporale, laneia alla dura e che HyrTL accenna col nome di 
»meningea media«.. Ma non vogliamo insistere per dimostrare 
lerrore di questa concezione. 

Rieorrendo all’ a. temporo-meningea dell’ Artiodactyla, Carni- 
vora ece. troviamo ramo analogo, collaterale o terminale, che, peri 
suoi earatteri, noi abbiamo chiamato ramus cerebellaris deil’ a. tem- 
poro-meningea. Ed ancorche nell’ Echidna la cosi detta »meningea 
media« di HyrrL abbia una maggior estensione, essa non poträ 
mai acquistare altro significato che non sia quello di un semplice 
ramo alle dipendenze della temporo-meningea, corrispondente, come 
abbiamo dimostrato, alla diploetica magna, suo tronco d’origine. 
Nell’ Echidna setosa resta cosı ignota l’a. meningea cerebrale 
laterale. 


AA. meningee cerebellari. 


A. meningea cerebellare dorsale. 


Esile ramo deseritto da HyRTL col nome di a. meningea la- 
teralis posterior, origina dal ramus oceipitalis, e si distribuisce 
alla dura meninge, che raggiunge, attraverso un canale situato tra 
l’oceipitale ed il temporale. 


Sulla stapedia vien detto delle anastomosi del suo ramus su- 
perior, »coll’ ‚a. mastoidea‘ proveniente dall’ a. oceipitalis; relazione 
speeciale, che somiglia direttamente a quella degli sdentati« (TANDLER). 

Esiste il eircolo arterioso di WıLLıs, ma non vien fatto cenno 
dei suoi rami meningei. 


Echidna aculeata typica (da 'TANDLER) 


Collaterale della maxillaris interna, l’a. meningea cerebrale 
laterale origina da questa a livello del III ramo del trigemino, 
lungo il quale corre, e raggiunge, attraverso il foramen ovale, la 
cavita eranica laddove si getta sulla meninge. 

Il ramus orbitalis si anastomizza coll’ estremo orbitale della 
diploetica magna. 

La presenza di un foramen unico per il passaggio dei nervi glosso- 
faringeo, vago, accessorio ed ipoglosso non ci rende possibile la 
distinzione dell’ arteria che quei nervi accompagna. Restiamo nel 
dubbio se essa debba ascriversi alle mm. cerebellari piuttosto che 
alle istmo-cerebellari o viceversa, e vi restiamo, perch& TANDLER 


28 Attilio Mensa 


si limita a dire, a proposito della diploetica magna: »Sie gibt 
einen kleinen Ast ab, der durch das Foramen, das dem N. glosso- 
pharyngeus, N. vagus, N. accessorius und N. hypoglossis zum Durch- 
tritte dient, als meningealer Ast die Schädelhöhle betritt.« 

Dell’ a. stapedia sono scomparsi il suo tronceo prineipale ed 
i tratti prossimali dei suoi due rami. 


L’a. oftalmica & collaterale della carotis interna; entra nel- 
l’ orbita satellite del nervo ottico e diventa a. centralis retinae. 


Fam. Ornithorhynchidae. Gen. Ornithorhynchus. _ 
Ornithorhynchus paradoxus (da HYRTL e TANDLER). 


-» A. meningea cerebrale laterale. 

HyrkrL descrive, tra i collaterali della carotis externa, una 
mediocre arteria che, satellite del III ramo del trigemino e rag- 
giunto il foramen ovale, si divide in due rami, uno dei quali »pene- 
tra nel cavo cranico e sicomporta come meningea«. 

TANDLER non conferma l’esistenza di tale ramo, poiche non gli 
e riuseito di trovarlo nel suo esemplare esaminato. 


A. istmo-cerebellare aborale. 

A. collaterale dell’ a. cervicalis profunda, entra nel cavo eranico 
attraverso lo stesso foro d’ useita del N. vago, ed irrora per breve 
tratto la dura cerebellare. 


Viene accennata poi l’esistenza dell’ a. ethmoidalis (Hyrrr), del 
ramus orbitalis edel eirculusarteriosus Wiıruiısıı, alla eui forma- 
zione concorrono la carotis interna e l’a. vertebralis (TANDLER). 


Riassunto. 

Accertata l’esistenza dell’ a. etmoidale nei vari rappresentanti 
dei Monotremi, sembrerebbe logico ammettere l’a. meningea cere- 
brale orale, che sempre &@ uno dei rami di divisione della prima. 

Quei rami anastomotiei del ramus orbitalis, »rami ophthal- 
mici«, desceritti da Hykru nell’ Echidna setosa, lasciano pensare & 
probabili omologie coll’ a. orbito-meningea, ammesso che in tutto 
P’ordine scompare iltratto prossimale del ramus superior della stapedia. 

E accertata la presenza dell’ a. meningea cerebrale laterale 
nell’ Echidna aculeata typiea, originante dalla maxillaris interna; meno 
nell’ Ornithorhynchus paradoxus, dov’ essa sarebbe fornita dalla ca- 
rotis externa, ma le origini ed i tragitti sono cosi indeeisi che & 
certo diffieile trarne qualche conelusione. 


EEE Ss ee 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 29 


L’a. temporo-meningea sarebbe rappresentata dalla diploe- 
tica magna di Hyrtr, la quale, come la temporo-meningea, cedrebbe 
pure, nell’ Echidna setosa, un collaterale omologo del suo ramus 
cerebellaris. 

Delle aa. meningee cerebellari € nota, nell’ Echidna setosa, la 
dorsale. Un’ altra & incerta nell’ Echidna aculeata: quella che 8’& 
detto poter appartenere tanto alle cerebellari come alle istmo- 
cerebellari. 

Tra queste eonvien riconoscere l’a. meningea istmo-cere- 
bellare aborale nell’ Ornüthorhynchus paradoxus. 

Delle meningee cerebro-ventrali ei vien segnalata l’a, of- 
talmica, nell’ Echidna aculeata typrea. 

In tutti @ comune il eircolo arterioso di Willis. 


Ordo Marsupialia (da Tanner). 

Sulle arterie cefaliche dei Marsupiali, non abbiamo che le de- 
serizioni di TANDLER, estese a einque specie, Le poche aa. meningee, 
di eui abbiamo notizia, non hanno eccezioni degne di nota nei rap- 
presentanti di quest’ ordine, sicche noi le desceriveremo in un capi- 
tolo unieco. Condizioni vasali simili si riscontrano nei Monotremi e 
negli Sdentati. 

Subordo Diprotodontia. 
Fam. Phalangeridae. Subf. Phalangerinae. 
Gen. Trichosurus (— Phalangista). 
Trichosurus vulpina. 


Fam. Macropodidae. Subf. Macropodinae. 
Gen. Macropus (— Halmaturus). 
Macropus ruficollis — Macropus giganteus. 
Subf. Potoroinae. Gen. Bettongia (= Hypsiprymnus). 
Bettongia Gaimardi. 


Subordo Polyprodontia. 
Fam. Didelphydae. Gen. Didelphys, 
Didelphys dorsigera. 


AA. meningee cerebrali. 

Probabile rappresentante del ramo orbito-meningeo & la con- 
servata porzione orbitale del ramo superiore della stapedia, 
sulla quale, TAnDLER non ei dice altro se non ch’essa & in con- 
nessione colla sviluppatissima a. oftalmica. 


30 Attilio Mensa 


Ma l’arteria che TANDLER descrive come collaterale secondaria 
dell’ auricolaris posterior e chiama »a. meningea media«, eredendo 
di ritrovarne il suo comportamento tipico, dopo ch’essa ha percorso 
non breve tragitto nella diploe del temporale, € troppo lontana dalle 
caratteristiche della vera a. meningea cerebrale laterale, perche 
noi possiamo accogliere senz’ altro quell’ arteria come tale. 

TANDLER, scerivendo per l’Halmaturus giganteus: »Die Arteria 
meningea media dieses Tieres entsteht derart, daß aus dem Zweige 
der mächtigen Auricularis posterior, welcher den distalen Ausbreitungs- 
bezirk der Art. oceipitalis übernommen hat, ein Ast in die Diplo& 
des Schläfenbeines hinter der Pyramide eintritt, in der Diplo& ver- 
läuft, über die Pyramidenkante hinwegtritt und von hier aus erst 
die typische Meningea media bildet«, viene a dare una bella de- 
serizione dell’ a. temporo-meningea, quasi costante nella serie 
dei Mammiferi: il »ramo dell’ auricolaris posterior, sostituente il 
territorio distale d’espansione dell’ a. oceipitalis« corrisponderebbe 
all’ a. temporo-meningea, e la »meningea media« non sarebbe 
che un suo collaterale secondario, od una sua branca di divisione, 
propria anch’ essa e tipica dell’a. temporo-meningea degli altri ani- 
mali, non esclusi i Monotremi. 

L’a. meningea cerebrale laterale vorrebbe dunque cercata 
altrove. Considerato ed ammesso che, in questi animali, esiste la ma- 
scellare interna, non & diffieile pensare ad una sua branca meningea, 
e eiö tanto piü se si pensa all’ affermazione di TAnDLER che la mascel- 
lare interna, »bei allen Vertretern lateral vom Ill. Trigeminus-Aste 
gelegen ist«, e che di.norma, negli stessi Monotremi ora considerati, 
sempre in questo punto si stacca la meningea cerebrale laterale. 

Solo eosı verrebbero spiegate le normali connessioni che l’a. me- 
ningea cerebrale laterale deve avere colla stapedia e non altrimenti. 

TANDLER invece pensa che ]’a. meningea cerebrale laterale 
com’ egli l’ha deseritta, possa ugualmente considerarsi un derivato 
del ramo stapediale superiore, pur ammettendo la nessuna comuni- 
cazione colla stapedia, scomparsa nel suo tratto prossimale. Ma & 
costretto, per eiö, a considerare l’origine dell’ arteria in questione 
dall’ auricolaris, siccome una comunicazione secondaria acquisita. 

Per noi, potendo dimostrare morfologieamente la sua equivalenza 
collatemporo-meningea, la comunicazione acquisita scomparirebbe; 
riterremmo volentieri invece l’ipotesi che quel ramo, la »meningea 
media« di TANDLER, originasse direttamente dall’a. auricolaris po- 
sterior senza aleun intervento anastomotico stapediale; ne avremmo 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 31 


minor vantaggio, allontanandoeci dall’artifieio di una seconda ipotesi 
sulla perdita di connessioni colla stapedia, che per l’arteria in questione 
non sarebbero mai esistite. 

L’a. oftalmica origina nel.punto di divisione della carotide 
interna nei suoi due rami: anteriore e posteriore. 

Esiste il eircolo arterioso di WILLIS. 

Delle altre aa. meningee, nessun cenno. 


Riassunto. 


Crediamo d’aver dimostrato, nei rappresentanti dei Marsupiali, 
lesistenza d’una a. temporo-meningea. 

Per !’a. meningea cerebrale laterale occorrono altre ri- 
cerche. 

In tutti & nota l’a. oftalmieca, ed il circolo di Wırnıs. 

Sulle altre aa. meningee non si hanno dati aleuni. 


Le considerazioni teste svolte, sul probabile valore morfologico 
dell’ arteria deseritta da TANDLER come »meningea media« e del 
suo ramo d’origine, non distruggono le precedenti, fatte sulla diploetica 
magna di HyrrL nei Monotremi: anzi, con quelle s’accordano e si 
completano. Sieche, a dimostrare la stretta analogia esistente tra i 
due rami — il »ramo« dei Marsupiali, collaterale dell’ auricolaris 
posterior ela diploetica magna di HykrL, nei Monotremi — basta 
considerare che questa, per HyrrL stesso, non & altro che »die 
Fortsetzung der Arteria oceipitalis«, racchiusa nel canale della 
squama temporale, avente la sua entrata in un ampio foro sopra il 
eondotto uditivo; proprio come crede TANDLER per il »ramo« di 
eui € questione, assumente lirrorazione distale dell’a. oceipitalis 
medesima. 

Anche i Marsupiali, dunque, avrebbero un’a. temporo-meningea 
di comportamento analogo a quella dei Monotremi. La sola origine 
farebbe eecezione, provenendo essa dall’auricolare posteriore. Ma, 
ove quest’ obiezione potesse venir fatta, risponderebbe subito la 
ricordata affermazione di TANDLER, intesa a dimostrare che quel- 
Varteria sostituisee, nel suo territorio d’espansione, l’oceipitale, sicche 
le connessioni con questo vaso non sarebbero mai perdute. 

Allontanato pereid ogni dubbio sull’ identita del valore mor- 
fologieo e della genesi dei due rami che noi riteniamo temporo-meningei, 
crediamo d’esser nel vero, riaffermando l’ipotesi ch’essi, la »diploetica 
magna« di HyrkrL nei Monotremi, ed il »ramo dell’ auricolaris 


32 Attilio Mensa 


posterior« di TANDLER nei Marsupiali, non eselusi i loro collaterali 
considerati come »meningee medie«, si equivalgano, e che tutti e 
due rappresentino, morfologieamente, l’a. temporo-meningea. 

Nei Marsupiali, l’origine, passata dall’a. oceipitale all’ aurieolare 
posteriore, segnerebbe un passo avanti nell’ evoluzione di tale ramo 
che, nell’ Artiodaetyla, si dimostra escelusivamente collaterale di una 
delle aa. auriceolari. Ci sia permesso infine, come pei Monotremi, di 
esprimere la nostra convinzione che anche la »meningea media« di 
TANDLER, pei MarsupialiÄ, non potrebbe rapportarsi che al ramus 
cerebellaris dell’a temporo-meningea, quale noi lo de- 
scriveremo nei Ruminanti, Carnivori ecec. 


Ordo Edentata. 


L’opera di parecchi autori sugl’individui di quest’ ordine di 
Mammiferi non ha contribuito ancora abbastanza per una descrizione 
delle arterie encefaliche, valevole ad illuminarei un po’ estesamente 
sulle aa. meningee. 

STANNIUS, VROLIK, ALLMANN ed altri non hanno dati preeisi 
sulle aa. del cranio, come non ci vengono notizie, sulle stesse, dalla 
monografia« Anatomische Untersuchungen über die Edentaten« di 
WILHELM VON RAPpP (TANDLER), 

I maggiori particolari ce li fornisce HYRTL, coll’ esame del Dasypus 
novemeinctus (Tatusia novemeincta), del Manis macrura, del Myrmeco- 
phaga tamandua (Tamandua tamandua), del Olamydophorus truncatus, 
del Bradipus torguatus e dell’ Oryeteropus capensis: ai quali s’ag- 
giungono le ricerche di TANDLER sul Tatusia novemeincta e Dasypus 
vıullosus. 

Piu tardi, lo stesso TANDLER, nel suo secondo lavoro fatto a 
complemento del primo sui vasi eranici, deserive il Dasypus setosus. 

In linea generale, i risultati di HyktL e TANDLER concordano e, 
talora, si completano a vicenda; ma dove discordanza esiste, non & 
lieve, interessando questa il valore da attribuirsi all’ arteria del caso: 
cose tuttavia che, nel riassunto, prestansi alle conelusioni piü op- 
portune. 

Come nota generale, ci permettiamo intanto, anche noi, sul- 
l’esempio di TANDLER, a notare la patente contradizione di HYRTL, 
quand’ egli afferma, a proposito della diploetica magna: »Diese 
nur bei den Edentaten vorkommende Arterie ...« atteso che questa 
venne descritta dallo stesso HyrrL, un anno prima, nei Monotremi 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 33 


(1853), ove non si voglia aggiungere che la medesima venne poi 
descritta anche nei Marsupiali. 


Subordo Loricata. 
Fam. Dasypodidae. 
Subfam. Tatusinae. Gen. Tatusia (= Dasypus). 
Tatusia novemeincta. 
AA. meningee cerebrali. 


Tra i rami anteriori originanti dalla mascellare interna, HYRTL 
deserive un ramo »orbito-etmoidale«, il quale penetrerebbe nel cavo 
eranico, attraverso un foro deli’ osso frontale e la prenderebbe parte 
alla formazione di una rete giacente sulla lamina cribrosa del- 
l’etmoide. 

TANDLER, confermando la deserizione di tale ramo, aggiunge 
della sua comunicazione coll’ estremo orbitale della stapedia. 

Nessuno parla di rami meningei, ma non sono tuttavia meno 
facili a pensarsi, allorquando si consideri la presenza della rete 
eribro-etmoidale. 

Sul valore dell’ estremo orbitale della stapedia non si puo 
affermare: la sua deserizione e un poco manchevole, atteso che 
TANDLER, sulla stapedia del Tatusia novemeincta, non puo darei che 
un’ ipotesi, sulla quale non possiamo che restar dubbiosi. 


A. meningea cerebrale laterale. 

Seeondo lo vuole Hyrrr, eollaterale della mascellare interna, 
essa entra pel foro ovale nel cranio, a lato del III’ ramo del 
quinto paio dei nervi craniani, e s’anastomizza sovente coi rami 
penetranti dell’ a. diploetica magna, collaterale dell’ oceipitale. 

TANDLER non descrive cosı l’a. meningea cerebrale laterale; eon- 
sidera come tale una branca collaterale della diploetica magna, a eui 
HyRTL pensa di dare un valore ben lontano dalla cosi detta »me- 
ningea media«. Egli infatti parla a due riprese di questa, ma sempre 
la considera collaterale della mascellare interna. Una maggior ragione 
dunque per credere alla presenza dell’ a. meningea cerebrale laterale, 
quando di questa vengon descritte le sue anastomosi colla branca della 
diploetica magna, che TANDLER vorrebbe omologa alla prima. Ne su 
eid puo nascer dubbio: la descrizione dei due rami, HyYrTrL la da 
ehiaramente. 

La diploetica magna, nel suo tragitto attraverso la sostanza 


spugnosa della squama temporale »nach vorne, schickt längs einer 
Morpholog. Jahrbuch. 46. 3 


34 Attilio Mensa 


Linie, welche mit der Anheftung des Tentorium übereinstimmt, 
einen stärkeren Zweig nach aufwärts, sendet viele, aber sehr 
feine Zweigchen in die Schädelhöhle zur Dura mater«, ramo, che 
adagiato in una docdia eonvessa superiormente, alla faecia interna 
del frontale, »anastomosiert einigemale mit Zweigen der aus der 
inneren Kieferarterie entsprungenen Meningea media«. 

Ugual origine di questa vien ripetuta a proposito delle eollaterali 
della mascellare interna. 

Ammessa quindi con Hyrrr l’a. meningea cerebrale laterale, 
collaterale della mascellare interna, non possiamo accettare l’opinione 
di TANDLER. Siamo troppo vieini alla dimostrazione data nei Mo- 
notremi e Marsupiali, sull’ equivalenza della diploetica magna e del 
suo eollaterale meningeo all’ a.temporo-meningea, perche noi dobbiamo 
ripeterei: bastera estendere l’affermazione di quello stesso valore 
alla diploetica magna degli Sdentati e riconoscere che la »meningea 
media« di TANDLER, anche per gli Sdentati, corrisponde al ramus 
cerebellaris della temporo-meningea, salvo le differenze individuali. 

TANDLER, infatti, a sostegno della sua tesi, ammettendo scomparso 
il tratto prossimale della stapedia, non pote che ricorrere all’ ipotesi 
di una eomunicazione secondaria tra la porzione distale della stapedia 
e l’oceipitale, onde rilevare i consueti rapporti genetiei della me- 
ningea cerebrale laterale colla stapedia, e spiegarsi intanto l’origine 
di questa, dall’ oceipitale. 

Ma a nostro avviso, le nostre considerazioni suesposte rendono 
meglio la realta. 


AA. meningee cerebro-ventrali ed istmo-cerekellari. 


HorFmAnn e TANDLER ci dänno notizia dell’ a. oftalmica, 
esile eollaterale della carotide interna, nel suo punto di divisione 
in a. corporis callosi e a. fossae Sylvii. 

Tra le seconde, HyrrL descrive la meningea, ch’egli chiama 
»lateralis posterior«, originante dalla cearotis externa e satellite del 
vago: arteria, le cui brevi note del suo comportamento ei permettono 
di omologarla coll’a. meningea istmo-cerebellare aborale. 


Subfam. Dasypodinae. Gen. Dasypus. 
Dasypus villosus e Dasypus setosus (da 'TANDLER). 


Il Dasypus villosus ed il Dasypus setosus, nei riguardi delle 
arterie encefaliche, ripetono pressoch& le condizioni del Tatusıa 
novemeincta, tanto che le lievi differenze di comportamento di aleune 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 35 


arterie non interessano le aa. meningee. TANDLER non si dilunga 
maggiormente nella descrizione di quelle, per eui anche noi tralasciamo 
di ripeterei. 


Subfam. Chlamydophorinae. Gen. Chlamydophorus. 
Chlamydophorus truncatus (da HYRTL). 


Dalla deserizione che Hyrrr dä sulle arterie del eranio del 
Chlamydophorus truncatus appare chiara la somiglianza di comporta- 
mento ch’esse hanno con quelle dei Dasypodi. 

Apprendiamo nuovamente Vesistenza della diploetica magna 
coi suoi rami meningei, la dove »corre nel solco dell’ osso temporale«. 
Ripetuta l’osservazione della rete arteriosa sul eribro etmoidale, vien 
detto del eomportamento della earotide interna, analogo a quello 
del Tatusia novemeincta, sieche noi possiamo facilmente concludere 
per l’esistenza dell’ arteria oftalmiea. 

Vien detto infne di un ramo collaterale dell’ a. oceipitale, 
raggiungente il cavo cranico attraverso lo stesso foro che da pas- 
saggio al vago, e percio ramo omologo alla »meningea lateralis 
posterior« di HyRTL, che ripeterebbe la nostra a. meningea 
istmo-cerebellare aborale. 


Subordo Nomarthra. 
Fam. Manidae. Gen. Manis. 
Manis macrura (da HYRTL). 


Brevi notizie sull’ esistenza della mascellare interna, dell’ ocei- 
pitale e della carotide interna. C’ & per questa, tuttavia, un particolare 
di non lieve interesse: la sua.continuazione, che HyrrL considera 
come a. oftalmica e descrive nel suo tragitto, satellite del nervo 
ottico, giunta alla base della eavita orbitaria, e dopo aver dato le 
arterie eiliari e due esilissime frontali » ... geht sodann durch ein 
in der Naht zwischen Seitenwandbein und großem Keilbeinflügel be- 
findliches Loch in die Schädelhöhle zurück, wo sie eine Meningea 
absendet ... .< 

Non & diffieile ritrovare in questa meningea Il’a. orbito- 
meningea, passante pel canale cranio-orbitalis, arteria, la quale 
corrisponderebbe sempre al tratto distale del ramo stapediale supe- 
riore, anastomizzantesi, in questo caso, coll’ a. oftalmica, anziche col 
ramus orbitalis. 


3*+ 


36 Attilio Mensa 


Fam. Oryeteropidae. Gen. Oryeteropus. 
Orycteropus capensis (da HYRTL). 

A cagione del pezzo mal conservato non sono state possibili 
estese deserizioni, ne queste son tali da poter ricavare qualcosa che 
a noi interessi. Si ha solo notizia del comportamento della sta- 
pedia, conservata nel suo tratto prossimale. 


Subordo Xenarthra. 
Fam. Bradypodidae. Subfam. Bradypodinae. Gen. Bradypus. 
Bradypus torquatus (da HYRTL). 

Nulla piü che la presenza dell’ oceipitale, della mascellare 
interna e dell’oftalmica & possibile additare per quanto puö aver re- 
lazione colle aa. meningee. Di singolare importanza & la conoscenza 
della diploetica magna. 


Fam. Myrmecophagidae. Gen. Tamandua (—= Myrmecophaga). 
Tamandua tamandua (da HYRTL). 

Maggiori particolari ei offrono le deserizioni de’ vasi eraniei 
del Tamandua, pel quale, che a noi interessi, possiamo dedurre 
l’esistenza di aleune meningee, ed innanzi tutto, di un’a. meningea 
cerebrale orale: 

»... aus dieser Anastomose entspringt ein neuerdings durch 
einen Kanal im Stirnbein, in die Schädelhöhle eingehender Ast, 
welcher als Arteria meningea anterior den vorderen Abschnitt 
der harten Hirnhaut mit strahlig divergierenden langen Zweigen 
versorgte. 

L’anastomosi di eui parla ’A. & quella che si effettua tra la 
maxillaris externa e la porzione distale della diploetica magna. 
Quell’ anastomosi ei rivela quindi la diploetica magna, per la 
quale, ammesso il suo consueto comportamento e la sua origine, 
valgono le nostre considerazioni antecedenti. Tuttavia, nel Tamandua, 
al ramo oceipitale, per la costituzione della diploetica magna, 
s’aggiunge l’arteria temporalis. 


Non vien chiaramente detto a qual branca dell’ oceipitale appar- 
tenga l’origine dell’ »a. meningea posterior«, la quale »zur harten 
Hirnhaut der hinteren Schädelgrube geht« ... ne con maggior chia- 
rezza si pud stabilire se questa »meningea posterior«, destinata 
alla meninge cerebellare, appartenga alle aa. meningee cerebellari 
piuttosto che alle istmo-cerebellari: ce lo impedisce la non cono- 
scenza del suo luogo d’entrata. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 37 


L’arteria oftalmica presentasi col suo tipico comportamento. 
HYRrL avverte tuttavia ch’essa »nur den Bulbus oculi, nicht seine 
Umgebungen versorgt«. 


Della stapedia non si hanno che notizie impreeise. HyRTL 
la ritiene esilissima. 

TANDLER conferma l’esile calibro dell’ arteria e completa la 
ricerca coll’ esame di un cranio macerato di Myrmecophaga jubata, 
venendo a conceludere che »bei Myrmecophaga scheint nur die Fort- 
setzung des Hauptstammes des Ramus superior erhalten geblieben 
ZU BEIN ... .« 


Riassunto. 


Trale aa. meningee cerebrali del sistema arterioso meningeo 
encefalico degli Sdentati, ammessa la presenza del ramo orbito- 
etmoidale nel Tatusia novemeincta, presenza estesa al Dasypus 
villosus e setosus ed al Chlamydophorus truncatus, noi possiamo pen- 
sare ai rami meningei orali, rappresentanti la vera a. me- 
ningea cerebrale orale. La quale gia troviamo nel Tamandıa 
iamandua, con caratteri perfettamente definiti, secondo ce l’hanno 
dimostrato le ricerche di HyrTr. 

In pochi rappresentanti & deseritto un ramo equivalente al- 
Ya. orbito meningea. Nel Tatusia novemecineta vi sarebbe rap- 
presentato dall’ estremo orbitale della stapedia, descritto da 
TANDLER, e, conseguentemente, in tutti quegli altri Sdentati, accen- 
nati piü volte, aventi analogo comportamento arterioso. Nel Manzs 
macrura non v’e dubbio sulla sua interpretazione: l’a. meningea 
originante dal tratto esocranico dell’ »oftalmiea« equivale indubbia- 
mente al ramo orbito-meningeo. 

Adottando la deserizione di HyrTL, dobbiamo credere all’ esistenza 
di un’a. meningea cerebrale laterale nel Tatusia novemeincta, 
ne’ Dasipodi suaccennati e nel Chlamydophorus trumcatus, arteria 
che, nel Tatusia, originerebbe dalla mascellare interna (HyrTL), 0, 
secondo lo vuole TAnDLER, dal ramo superiore della stapedia. E 
se per gli altri Sdentati, analogamente ai primi, ricorressimo ancora 
alla presenza del tratto di stapedia conservato, noi potremmo anche 
per essi ammettere l’esistenza di un’ a. meningea cerebrale laterale, 
ma non sarebbe mai piü che un’ ipotesi, quand’ anche giustificata. 

La diploetica magna, fatta eccezione delle insignificanti, indivi- 
duali differenze, trovasi sviluppata in tutti i summentovati rappresen- 
tanti dell’ Edentata, in limiti pressoche uguali. Per noi, gia come 


38 Attilio Mensa 


asserimmo ne’ Monotremi e Marsupiali, la diploetica magna, ancora 
negli Sdentati, acquista tutto il valore di a. temporo-meningea. 

In tutti v’e il eircolo arterioso di Wiıruıs. 

Tra le aa. meningee cerebro-ventrali a sede ecostante & 
confermata la generale presenza dell’ a. oftalmica, la dove & stato 
possibile l’esame. 

Delle aa. meningee cerebellari e incerto il valore di un ramo: 
la »meningea posterior« descritta da HyrtL nel Tamandua taman- 
dua, destinata alla meninge cerebellare.. Negli altri Sdentati non 
si ha notizia di tale ramo, per cui resta di dubbiosa interpretazione. 

Alle aa. meningee istmo-cerebellari, nel Tatusia novem- 
cincta, appartiene invece, sieuramente, l’a. meningea istmo- 
cerebellare aborale (m. lateralis posterior di HyYrtr), collaterale 
della carotide esterna. Con tutta probabilita la stessa si ritrova nel 
Chlamydophorus truncatus. 

Negli altri Sdentati solo possiamo additare la presenza dell’ oc- 
eipitale, per le conelusioni a eui facilmente vi si potrebbe giungere. 


Ordo Ungulata. 


Negli Ungulati troviamo numerose descrizioni dei vasi craniani 
ed encefalici, ma non ancora tali che possano renderci un quadro 
completo del sistema arterioso meningeo. Son frequenti, inoltre, note- 
voli divergenze: maggiori negli Artiodattili che ne’ Perissodattili, e 
la descrizione del tragitto e de’ collaterali delle aa. meningee & 
sovente monca, perche, sovente e soprattutto, essa e limitata alla 
loro porzione prossimale esocranica!. 

Quasi sempre viene tralasciata la deserizione dell’ a. oftalmica 
e della meningea della falce, senza dire di quelle meningee a 
sede incostante, di ecui non viene mai, in aleun modo, fatto cenno. 
Ugual sorte & toccata all’ a. orbito-meningea, salvo gli accenni di 
TAnDLER per la stessa, nell’ Kgwus caballus. In tesi generale, a 
descrizioni comparate, appare chiara la non lieve discordanza, tra gli 
autori, sulla sinonimia e sull’ equivalenza delle aa. meningee. Capita 
sovente che, per la mancanza di termini di paragone, come TANDLER 
avverte, gli autori considerino vasi con appellativi, morfologicamente, 
insostenibili. Accenni di cioö vennero giä fatti nella parte generale. 


ı Avuto appunto riguardo ai molti particolari che giä si hanno sul tragitto 
esocranico delle aa. meningee note, noi eviteremo di ripetercei in quella parte, 
limitandoei all’ origine ed al luogo d’entrata delle arterie meningee, sempre 
quando il bisogno non richieda qualche osservazione di indole speeiale. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 39 


Subordo Perissodactyla. 


Del sottordine »Perissodaetyla« non abbiamo potuto portare le 
nostre°osservazioni che su quattro rappresentanti del genere Kquus. 
Gli autori, nelle loro deserizioni, parlano eselusivamente del Cavallo. 
Di interesse generale, per la letteratura, @ la conoscenza di tutte le 
aa. meningee, fatta eccezione di quelle accennate poco sopra. La 
natura delle deserizioni e la numerosa bibliografia concernente le 
aa. meningee in questione non permette di raecogliere in un capitolo 
unico, in capo alla nostra esposizione, tutti i risultati degli autori, 
per tutte le meningee, potendo facilmente ereare confusione: ragione 
per eui, noi la faremo in capo a ciascun’a. meningea. 


Fam. Equidae. Gen. Equus. 
Equus caballus (Tav. II, fig. 1). 
AA. meningee cerebrali. 
A. meningea cerebrale orale. 


E ammessa da tutti gli autori, ma le vien dato un diverso 
valore: ora, ridotta a sempliei rami meningei (FRANCK, LEISERING, 
MÜLLER, MARTIN, ZIMMERL, ELLENBERGER e BAUM); ora, individualiz- 
zata e considerata come un ramo a se, collaterale dell’ a. etmoidale 
(VARALDI, MONGIARDINO, Boss1); viene infine considerata come una 
branea terminale dell’ a. etmoidale stessa, branca, ancora chiamata 
»oftalmica«, secondo la varia nomenclatura in uso (RIGOT, STRANGE- 
WAYS, BARPI, CHAUVEAU, ARLOING @ LESBRE). Questi ultimi autori 
avvertono inoltre, sul tragitto dell’a. meningea orale, ch’essa & desti- 
nata alla dura meninge, in modo speciale alla falce; e parlano delle 
sue anastomosi con quella del lato opposto e colla comunicante an- 
teriore del poligono di WILLIS (ÜHAUVEAU, MONGIARDINO). ZIMMERL 
considera queste anastomosi come dovute all’ a. etmoidale. 

Per intenderei, avvertiremo che noi, seguendo il comportamento 
generale dell’a. meningea cerebrale orale, siamo venutinella determina- 
zione di considerare come arteria etmoidale il tratto distale del 
ramus orbitalis, lungo il suo tragitto endocranico, fino alla sua bi- 
foreazione ne’ suoi due rami: nasale e meningeo, rami che noi 
consideriamo rispettivamente, il primo, come a. nasale; il secondo, 
come a. meningea cerebrale orale. 


Prima branca terminale dell’ a. etmoidale, l’a. meningea 
cerebrale orale origina da questa, non appena raggiunto il solco 
olfattivo, all’ altezza della piega interna del lobulo orbitario. 


40 Attilio Mensa 


Abbandona, salendo in alto, il soleo olfattivo per dividersi 
generalmente in due rami terminali, de’ quali, l’anteriore, oltre- 
passato il lobulo orbitario, devia sulla e. comune anteriore, onde 
portarsi sulla falce ed anastomizzarsi colla meningea della falce; il 
posteriore, di non minor calibro, & destinato invece alla meninge del 
lobo frontale dell’ encefalo. 

Attraversata la ce. silviana, esso, il ramo posteriore, raggiunge 
la e. ectosilviana, oltrepassando diffieilmente l’estremo anteriore della 
seissura parietale, dove s’incontra coi tratti distali della meningea 
cerebellare dorsale, coi quali viene ad inoseularsi. 

I eollaterali del ramo anteriore si anastomizzano coi rami 
propri della meningea della falce, ma prima ancora coi rami me- 
ningei dell’a. nasale, rami costanti e sempre destinati, eselusivamente, 
alla meninge del lobulo olfattivo.e. Le anastomosi de’ collaterali 
dell’ altro ramo s’effettuano eoi corrispondenti dell’ a. orbito-meningea. 

Di ealibro poco mutevole, l’a. meningea cerebrale orale non & 
dimostrato, nei vari individui esaminati, tendenze a varieta degne 
di nota!. 


A. orbito-meningea. 

Di letteratura, nulla piu che le considerazioni di TANDLER sull’ a. 
stapedia, riferentisi al tratto distale del ramo superiore, 

»Vom Ramus superior bleibt der gesammte orbitale Abschnitt 
erhalten, der mit dem Ramus orbitalis in Verbindung tritt, da er 
seinen proximalen Zusammenhang verliert. Ferner von dem intra- 
cranialen Abschnitte das sich an den orbitalen Abschnitt zunächst 
anschließende Stück in Form der Arteria meningea anterior.« 

Nessun altro autore, che noi sappiamo, descrive questo vaso. 

Epperö, non senza ragioni di omologia, noi dobbiamo pensare 
alle anastomosi, descritte prima dallo ZIMMERL e confermate poi da 
MogiıLıo, dell’ arteria meningea cerebrale laterale colla frontale, 
anastomosi ritenute da MoBILIO »come una condizione anatomica 
normale«, 

Da notarsi, & l’esclusivo significato di anastomosi che gli autori 
suddetti eonferiscono al ramo arterioso, collaterale dell’a. meningea 
cerebrale laterale, e destinato all’a. frontale. ZIMMERL, peraltro, 


! Ancora si potrebbe eonsiderare, volendo, una seconda meningea orale, 
o meglio, il gruppo dei rami meningei olfattivi, collaterali dell’ a. nasale, 
siccome destinati alla dura del lobo olfattivo; ma, data la loro incostanza di 
sede e gli stretti rapporti anastomotici che mantengono co’ collaterali della 
meningea cerebrale orale, non abbiamo ritenuto opportuno di deseriverli a parte. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 41 


trova, in due casi, oceupato il canale eranio-orbitale da un ramo 
arterioso sul quale non si puö pronunciare, essendo questo limitato 
al tratto intraosseo. 

Canale ceranio-orbitale. Trovato e desecritto per la prima 
volta dallo ZIMMERL, viene in seguito accennato dal VARALDI. Con- 
ferma la sua presenza negli Equidi, MoBıLıo, colla descrizione di un 
easo d’ origine anomala, meningea, dell’ a. frontale. 

Noi non esitiamo a confermare la presenza di tale canale, a con- 
tributo del quale, anzi, vogliamo dire della sua costanza. 

E un canale, dunque, eostante, che dä ricetto all’ a. orbito- 
meningea, come gia venne detto. 

Trovasi d’ordinario sulla sutura squamo-frontale, sul limitare 
della fossa temporale con quella orbitaria, discosto poco piu d’un 
centimetro dal margine distale dell’ala orbitaria dello sfenoide. 
Lo precede sempre un solco, di maggiore o minore profonditä, secondo 
gl’individui. Non attraversa mai perpendieolarmente la parete ossea: 
la perfora in senso obliquo, eon direzione antero-posteriore. Il canale 
e fatto a spese del frontale e della squama temporale, talora tutto 
a spese di questa. 

Sovente, d’una frequenza considerevole assai, capita di osser- 
vare due canali cranio-orbitali. Uno corrisponde al sopra detto; 
l’altro, che riveste ugual carattere del primo, quasi sempre di minor 
calibro, trovasi sulla sutura sfeno-squamosa 0 poco avanti a questa; 
mai di tanto perö, che il canale non si faceia a spese dell’ uno e 
dell’ altro osso. 


Raramente i canalı sono tre. 


MoBILIO deserive un caso, in cui il canale cranio-orbitale era 
»scavato interamente a spese del frontale, presso la base del 
processo orbitario«. E lo stesso autore, da una sua breve statistica 
raccolta su 98 teschi, viene nella considerazione di ritenere costante 
la presenza di detto canale, anche perche, laddove riteneva obliterato 
il canale, trovava sempre tracce sufficienti, »un solco, a dimostrare 
la sua antica esistenza«. 


Collaterale dell’ a. frontale, l’a. orbito-meningea origina da 
questa, nel suo tratto prossimale. Corre sulla parete esocranica, 
diretta aboralmente, fino a raggiungere il canale eranio-orbitale che 
attraversa. Cede esili collaterali alla diploe, lungo il suo tragitto 
intraosseo, e, di norma, sbocca nell’ endocranio come ramo unico. 
Una volta sola, abbiamo constatato uno sbocco doppio. Raggiunge 


42 Attilio Mensa 


la meninge a differenti altezze, sempre pero ne’ limiti della eircon- 
voluzione comune anteriore e della silviana, avanti l’insula. Continua 
il suo tragitto aborale; deserive un’ ansa, a concavitä dorsale; at- 
traversa tutta la c. silviana; raggiunge quella ectosilviana, sul cui 
territorio si biforca in due rami divergenti, di ugual calibro: orale 
l’uno, aborale l’altro.. Raggiunge il primo lestremo orale della 
seissura parietale, anastomizzandosi colle ramificazioni dell’a. menin- 
gea cerebrale orale e con quelle della meningea della falce; ed il 
secondo, con tragitto aborale e dorsale insieme, va ad anastomizzarsi 
in corrispondenza della tenda cerebrale, coi rami dell’a. meningea 
cerebellare dorsale. Pit in basso, sempre vi son collaterali che si 
inosculanocon corrispondenti rami dell’ a. meningea cerebrale laterale. 

Branche eollaterali importanti dell’ a. orbito-meningea non se 
ne trovano, lungo il suo tragitto, aventi una certa costanza. Tra le 
prineipali, una appartiene al tratto prossimale, destinata alla meninge 
della e. comune anteriore; ed aboralmente, v’& ancora un ramo che 
s’anastomizza coll’a. meningea cerebrale laterale. 


Ri. T. 


Equus caballus. YFaccia sinistra dell’ endocranio : vi son disegnati i solchi ossei dell’ a. orbito- 
meningea om, e quelli dell’ a. meningea cerebrale laterale cl, per la dimostrazione del sopravvento della 
prima meningea sulla seconda, 


Varietä. Non & infrequente l’origine dell’ a. orbito-meningea 
dall’ a. orbitale (ramus orbitalis), ed ancor meno raramente dall’ a. 
temporale profonda anteriore. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 43 


In un caso originava dal ramo orbitale per un breve tronco 
comune all’ a. frontale. 

L’arteria orbito-meningea attraversa di preferenza il canale 
eranio-orbitale superiore; per eccezione l’inferiore: questo caso l’ab- 
biamo osservato concomitante ad una anomalia d’origine della a. fron- 
tale, sicceome derivante dalla meningea cerebrale laterale, arteria 
che attraversava appunto il canale cranio-orbitale superiore. 

L’arteria orbito-meningea non manca mai nel Cavallo. Ne’ 
molti individui esaminati, non trovammo un’ eccezione sola alla sua 
' costanza. 

E soggetta tuttavia a variazioni di calibro non indifferenti. Essa 
laseia scolpito sulla parete ossea dell’ endocranio visibili tracce del 
suo percorso: sono i comuni solchi vascolari, talora ridotti a canale. 

Anche da questi solchi, se ci & lecito trarre qualche conelusione dal 
l’esame fatto sui molti teschi delle nostre collezioni, siamo riuseiti 
a rilevare le differenze di calibro dell’ a. orbito-meningea, riferen- 
doci alla loro grandezza ed alla stessa loro estensione. Ed abbiamo 
rilevato, in pari tempo, l’equilibrio esistente tra l’a. suddetta e l’a. 
meningea cerebrale laterale. Ne’ casi in cui quella aveva forte 
sviluppo, questa era esile assai e viceversa. Di questi casi, ne ri- 
portiamo in figura uno, evidentissimo, raccolto da uno dei teschi 
della collezione Bassı (Fig. 1); esso mostrera quanto possa essere 
grande lo sviluppo dell’ a. orbito-meningea (om), a scapito della me- 
ningea cerebrale laterale (cl). 


A. meningea cerebrale laterale. 


Viene descritta da tutti gli autori col nome di a. meningea 
media 0 sfeno-spinosa. 

Rıcor da la piüu bella deserizione dell’a. meningea cerebrale 
laterale; primo ad associare, ai particolari del percorso, il eoneetto 
dei rami collaterali penetranti nelle ossa. 

Pochi parlano, sempre brevemente, del suo tragitto endoeranieo 
(MARTIN, ZIMMERL, MOBILIO, CHAUVEAU, ARLOING, LESBRE), € per 
gli altri autori, varia anche poco la deserizione: essi limitano le 
loro osservazioni alla conoscenza della meningea cerebrale laterale, 
osservando ch’ essa & destinata alla dura madre (GURLT, STRANGE- 
WAYS, FRANCK, LEYH, LEISERING, MÜLLER, ELLENBERGER, BAUM, 
TANDLER, VARALDI, STRUSKA, MONGIARDINO, BARPI, Bossı). 

Da tutti vien accennata l’anastomosi dell’a. meningea cerebrale 
laterale coll’a. meningea cerebellare dorsale, e solo VARALDI accenna 


44 Attilio Mensa 


alle anastomosi ch’ essa contrae »co’ rami meningei dell’ a. orbito- 
nasale« (ramus orbitalis). 


Senza eccezione, collaterale della mascellare interna, considerata 
nel suo tratto ansiforme, l’a. meningea cerebrale laterale 
origina avanti l’a. timpanica, tra questa e l’a. temporale profonda 
posteriore. 

Di ealibro mutevole, trova il suo equilibrio non solo nell’ a. 
meningea cerebellare dorsale, come gia affermano CHAUVEAU, ARLOING 
e LESBRE, ma ancora nello sviluppo del ramo orbito-meningeo, al 
quale & strettamente collegata. Staccatasi dal margine dorsale della 
mascellare interna, allato del n. mascellare inferiore, suo satellite, 
presso linserzione dei muscoli peristafilini, sale in alto, diretta 
aboralmente, all’ incontro del foro spinoso (foramen spinosum, 0 foro 
piecolo rotondo di altri autori), che poi attraversa. Raggiunge la 
base della piramide temporale, a lato mediale dell’ apofisi stiloide 
del temporale stesso, e con essa, la via d’entrata che mena al con- 
dotto parieto-temporale, attraverso cui laneia il suo maggior col- 
laterale, ove non si voglia considerarlo come un vero ramo terminale: 
il ramo cerebellare, destinato all’ a. meningea cerebellare dorsale. 
Dopoche, l’a. meningea cerebrale laterale continua lateralmente il suo 
tragitto, accolta in un solco profondo, talvolta ridotto a canale, alla 
faceia endocranica della squama e del parietale. Raggiunge la dura 
meninge, sulla quale s’adagia, sempre nei pressi del lobo mastoideo; 
lobo che percorre ed attraversa con direzione dorso-aborale. Corre 
in seguito ondulata, e tanto si ripiega sull’ ippoecampo che non le 
riesce diffieile il raggiungere la scissura ippocampo-marginale, che 
oltrepassa, per distendersi, parallela quasi al margine posteriore 
dell’ emisfero, sulle eirconvoluzioni silviana, ectosilviana ed ecto- 
sagittale, dove, arrestandosi, incontra le ramificazioni dell’a. meningea 
cerebellare dorsale, colle quali si anastomizza, ora per inosculazione, 
ora per convergenza. 

Sue collaterali interne sono parecchie arteriole che si 
staccano a ventaglio dalle caratteristiche sommita delle brevi, ma 
costanti anse del tratto prossimale. Comunemente son tre 0 quattro; 
raramente di piu. Esse si irradiano dal tronco suddetto, tutte oral- 
mente e dorsalmente, fino a raggiungere la ec. ectosilviana mediana, 
linsula e la ce. comune anteriore, sulle quali s’anastomizzano, co’ 
rami dell’ orbito-meningea. 


Costante e di maggior calibro € poi sempre un ramo, che col- 


u... See ii 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 45 


lega trasversalmente l’a. orbito-meningea col maggiore dei rami dell’a. 
meningea cerebrale laterale. 

Tra i collaterali endocraniei, avemmo fortuna di riscontrare in 
un easo l’a. frontale. Essa ripeteva l’origine anomala descritta per 
la prima volta da MoBIL1ıo, e supposta, peraltro, ancor prima dallo 
ZIMMERL. Dopo un tragitto quasi orizzontale sulla faccia endocraniea 
riuseciva all’esterno del canale orbito-craniale superiore, a partire 
dal quale, eorrendo sulla periorbita, ascendeva sino al foro sopra- 
eiliare del frontale. Il suo comportamento ulteriore non mutava 
dalla norma. 

Il caso conferma quello di MoBıLıo. Ma, come noi gia accen- 
nammo, & proposito dell’ a. orbito-meningea, di fronte ad un caso 
eosi singolare, non potevamo arrestarei a quella semplice eonstatazione, 
la quale, se interrotta, ci avrebbe portati a disconoscere l’esistenza 
dell’ a. orbito-meningea, tipica, ricorrente. 

Fatte piü aceurate ricerche, non ei & riuseito diffieile a tro- 
vare piü in basso, sulla parete cranica, un secondo canale ceranio- 
orbitale, attraversato da un ramo arterioso, d’origine esocranica, 
portantesi sulla meninge, poco avanti l’insula, sulla e. comune an- 
teriore, e diretto aboralmente ad anastomizzarsi coi collaterali del- 
l’a. meningea cerebrale laterale. 

'Ricercata la sua origine, seguendo il suo tratto prossimale eso- 
eranico, lo trovammo originarsi dall’ a. temporale profonda anteriore. 
Fatto non strano, ne infrequente a condizione anatomica normale, 
il quale non ei doveva impedire di considerare quel ramo sieceome 
il vero rappresentante dell’ a. orbito-meningea. Il caso ci avvalorava 
anzi la tesi della sua costanza, data e ammessa la sua posizione 
eterotopica. 

Indipendentemente dal ramo collaterale cerebellare prineipale, 
interpretato dai piü come un’ anastomosi, corrente tra ]l’a. meningea 
cerebrale laterale e la cerebellare dorsale, e da altri siecome la 
terminazione della prima, inosculantesi colla seconda (CHAUVEAU), 
l’a.meningea cerebrale laterale cede ancora veri e propri rami me- 
ningei cerebellari, esili, ma costanti, e sempre destinati alla tenda cere- 
bellare. 

Tra questi, ad iniezione ben riuscita, abbiamo trovato un 
ramellino, destinato a correre sulla rocea petrosa, contenuto talora 
dalle maglie durali ad essa aderenti, sino a livello del foro uditivo 
interno, dopvehe non e pi seguibile, causa l’estrema esilitä del 
suo calibro.. Se destinato sempre a penetrare in quel foro, non & 


46 Attilio Mensa 


eosa facile ne lieve l’affermarlo; eppero non & diffieile l’intendere 
com’ esso possa equivalere al ramus petrosus superfiecialis 
dell’ Homo. 

Segue dipoi il maggior collaterale della meningea cerebrale 
laterale, soggetto tuttavia a quelle.variazioni di ealibro di eui giä 
dianzi e fatto cenno. Staccasi di solito a lato mediale dell’ apofisi 
stiloide del temporale, tra la faceia anteriore della rocca e la poste- 
riore della squama. Trovasi cosı all’ entrata del condotto tempo- 
rale, che percorre in tutta la sua estensione, sino a raggiungere 
l’a. meningea cerebellare dorsale con eui si anastomizza. Cede, nel 
suo tragitto, rami diploetiei e perforanti. Tra i perforanti, rami eso- 
ed endocraniei: importanti i primi, per la nutrizione de’ muscoli 
erotafiti e per le anastomosi che sovente contraggono co’ rami aborali 
delle temporali profonde, tra le quali, una € costante e destinata 
a percorrere la doceia squamosa, a lato mediale dell’ apofisi co- 
ronaria del mascellare inferiore; ma di maggior importanza sono i 
secondi, perche si ricongiungono ancora alla nutrizione della pachi- 
meninge cerebellare, per innumerevoli, finissimi rami che, trapas- 
sando lo spessore delle ossa, la raggiungono. 

Altro collaterale interno dell’a. meningea cerebrale laterale & 
il ramo destinato al ganglio di GASSER, ramo costante, destinato 
a suddividersi dopo breve tragitto discendente in piüu ramicelli, al 
servizio di quella meninge. Non raramente, un ramellino di maggior 
calibro segue uno dei nervi maggiori del V paio, per non breve 
tratto del suo percorso. 

I eollaterali esterni sono quelli che meno ei interessano, 
ammesso il loro destino eselusivamente muscolare. Non staremo 
quindi ad enumerarli, anche perche & troppa la variazione di numero. 
Diremo piuttosto delle eecezioni, morfologieamente non trasceura- 
bili, per il nesso logico a cui ei portano. Alludiamo all’ origine 
dell’ arteria timpanica, gia accennata dal RıGoT, come proveniente, 
talora, dall’a. meningea cerebrale laterale. Piü che non si pensi, © 
abbastanza facile di trovare l’anomalia in questione. Una lunga serie 
di osservazioni porta pure a conoscenza sottili varieta di quella. 
Talvolta l’a. timpanica origina in comune colla meningea cerebrale 
laterale; talora & una collaterale di questa, appo la sua origine; 
tal’ altra un’ arteria che si stacca, sempre dalla meningea cerebrale 
laterale, ma poco prima della sua entrata nel cranio. 

Arichiamare la sua importanza ei sia qui solo eoncesso di accennare 
al convineimento di TANDLER su tale arteria, considerata da questi, 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 47 


sieecome il rudimento del ramo inferiore della stapedia: convineci- 
mento al quale noi non possiamo prendere parte, per le ragioni che 
verremo dimostrando, sul preeiso significato del ramus inferior della 
-stapedia, nella serie dei Mammiferi. 

Eccezione non comune & invece quella di dover annoverare, tra 
i eollaterali esocraniei dell’a meningea cerebrale laterale, l’anastomosi 
cerebellare.. In un caso, lo stesso che portava l’anomalia d’origine 
dell’a. frontale, il ramo cerebellare destinato al condotto temporale, e 
quindi alla dura cerebellare, anziche staccarsi a lato mediale del- 
- T apofisi stiloide del temporale, staccavasi dalla meningea cerebrale 
laterale, poco dopo l’origine sua dalla mascellare interna. Diretto 
aboralmente, esso correva di lato, tra l’apofisi stiloide ed il margine 
esterno del foro lacero anteriore, e rimontava in alto, aboralmente 
all’ apofisi postglenoidea della squama, tra questa e la faccia an- 
teriore del condotto uditivo esterno. Raggiungeva il condotto tem- 
porale, penetrando attraverso il foro esistente alla base del processo 
zigomatico dello squamoso. 

L’esame endocranico rendeva negativa la ricerca di tale ramo 
eerebellare: non v’era quindi piu dubbio sul suo valore. 


AA. meningee cerekellari. 
A.-meningea cerebellare dorsale. 


Arteria meningea principalissima, pel suo calibro e la sua zona 
d’espansione, essa € stata deseritta da tutti gli autori, ma solitamente, 
neanche per quest’ arteria s’e trovata e fissata una nomenclatura 
unica. Descritta dai piü sotto il nome di mastoidea (GIRARD, RIGOT, 
STRANGEWAYS, FRANCK, VARALDI, TANDLER, ZIMMERL, CHAUVEAU, 
BaARrPI, MONGIARDINO), passa poi al nome di meningea superiore 
(GURLT, LEYH, LEISERING, MÜLLER); e questi due ultimi autori 
aggiungono pure l’aggettivo di anteriore. SrruskA la chiama 
meningea dorsale. Pit tardi, con ELLENBERGER, BAUM, MARTIN 
e Bossı, abbiamo per quella il nome di meningea posteriore. 
E eon questi, conviene ancora STORCH, a proposito della deserizione 
di un’ origine anomala di detta arteria. 

Senza eccezione, salvo le anomalie, tutti son d’accordo sulla 
sua origine dall’a. oceipitale. Pochi sono i particolari della sua 
descrizione, ne piüu definito & il suo destino.. 

GIRARD solo eonsidera ch’ essa s’arresti alla diploe oceipitale e 
_ parietale. Tutti gli altri parlano di rami meningei durali. 

Gli AA. non s’intrattengono sempre sulle sue anastomosi, limitate, 


48 Attilio Mensa 


per molti, a quella che le viene dall’a. meningea cerebrale laterale, ed 
estese, per altri, a rami museolari delle aa. temporali profonde e 
delle aa. aurieolari, »sovente con rami della temporalis superficialis« 
(Marrın). Tra le altre, vengono ancora aceennate le anastomosi col- 
l’aurieolaris profunda (Marrıv), ne vien tralaseiato di dire di 
quelle coi rami collaterali del ramus oceipitalis (ramo eraniale), 
secondo ramo terminale dell’ a. oceipitale (MARTIN, ELLENBERGER, 
Baum). LEISERING @ MÜLLER, infine, parlano ancora della anasto- 
mosi che la eosi detta »meningea superiore« incontrerebbe con quella 
del lato opposto. 


ZIMMERL s’intrattiene sul valore morfologico da doversi alla 
meningea ceerebellare dorsale, valore gia accennato dianzi, che lo 
porta a eonsiderare la suddetta meningea siccome la diploetica 
magna di Hyktı, degli ordini inferiori. E per queste eonsiderazioni, 
propone il nome di a. diploetica magna alla cosi detta »mastoidea« 
degli altri autori. 

Aleune anomalie d’origine vengono eitate da CHAUVEAU, ARLOING 
e LESBRE; un’ altra vien deseritta da SrorcH. Ma di eiö pit tardi. 


Eceezionale pel suo sviluppo, eonsiderato in rapporto alla sua 
distribuzione meningea, l’a. meningea cerebellare dorsale origina 
sempre, a ragion di norma, dall’ a. oceipitale, non lontano dall’ origine 
dell’a. meningea cerebellare laterale. Raggiunge tosto, con dolce 
curva dorsale, il foro mastoideo, sotto il muscolo grande obliquo, 
scorrendo sul soleo vaseolare dell’ apofisi giugulare dell’ oceipitale. 
Entrata nel foro mastoideo, s’adagia nel condotto temporale, adattan- 
dosi alle sue sinuosita. Riceve l’anastomosi che le viene’dalla meningea 
cerebrale laterale, e cosı rafforzata, corre il suo ultimo tragitto in- 
traosseo, fino a rieseir nel cavo eranico, quasi all’ apice della rocca, 
lateralmente alla base della protuberanza oceipitale interna; gettasi 
poi sulla dura, non cessando peraltro d’aver rapporti ossei col 
parietale, seguendone la eurva della sua faceia endoeranica. Sale 
il margine posteriore dell’ emisfero sino alla sua sommitä, laddove si 
ripiega ripetute volte ad ansa, carattere singolare e costante, per 
riprendere deeisamente il suo cammino orale. Corre per le piü nello 
spessore della dura, nel suo tratto faleiforme. Raggiunge sempre il 
polo sagittale, dove incontra le ultime ramificazioni dell’a. meningea 
cerebrale orale; lateralmente, quelle dell’ a. orbito-meningea, colle 
quali s’anastomizza. . 

La suddetta branca cerebrale potrebbe costituire di per se una 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 49 


vera e propria meningea cerebrale dorsale;, ma non lo puö per le 
ragioni gia esposte a proposito della nomenclatura. 

Collaterali interni dell’a. meningea cerebellare dorsale sono 
innumerevoli rami meningei, destinati alla tenda cerebellare, alla 
falee, alla dura cerebrale e cerebellare insieme. I maggiori son destinati 
a questa: staccansi alla sommitä aborale del margine posteriore del- 
l’emisfero,' laddove l’a. corre serpigginosa: hanno direzione raggiata 
ed irrorano la dura cerebrale covrente le ce. sagittale, ectosagittale 
ed ectosilviana. 

Ai rami meningei, vanno aggiunti rami perforanti eonsiderevolis- 
simi: rami ossei, diploetici e muscolari. Tutta la massa spongiosa 
dell’ oceipitale si puö considerare alle sue dipendenze. 

Collaterali esterni son rami comunemente muscolari, talora 
parotidei; piü che questi ei interessano i primi, perche destinati a 
trapassare i fori di cui e scolpita la faccia esoeranica della 
squama. Essi vanno al cerotafite e ai muscoli nucali. 

Anastomosi. — Importanti le interne. Sono di carattere spe- 
ciale quelle che avvengono tra le due aa. omologhe: anastomosi 
trasverse, che si succedono a breve distanza, epi- od intradurali, 
lungo il loro tragitto sulla falece cerebrale. Altre anastomosi av- 
vengono coll’ a. meningea cerebrale orale, coll’a. orbito-meningea, col- 
la. meningea cerebrale laterale, nel modo in cui & gia stato de- 
scritto. Notevoli, per la frequenza dei casi in cui si riscontrano, 
sono le anastomosi dei rami terminali della cerebellare dorsale con 
quelli della meningea della falce. 

Anastomosi intraossea & quella principalissima che si effet- 
tua coll’a. meningea cerebrale laterale. Altre di secondaria im- 
portanza sono quelle che avvengono co’ rami, penetranti il condotto 
temporale, delle aa. temporali ed auricolari: e tra questi, un ramo 
da ritenersi costante dell’ auricolare anteriore, ramo che si porte- 
rebbe nel condotto temporale, per quel forame situato alla faceia 
posteriore dell’apofisi postglenoidea della squama temporale. 

Tra le anastomosi esterne annoveriamo tutte quelle avvenenti 
colle arterie vieine: colle auricolari, non esclusa la profonda, e colla 
oceipito-muscolare; per eccezione »una larga anastomosi tra la retro- 
grada e la ‚mastoidea‘ sotto l’ala dell’ atlante« (CHAUVvEAU). 

Varieta. — Son importanti le varieta d’origine; ma non & cosi 
per quelle riguardanti la direzione, sieche sono da traseurarsi. 

CHAUVEAU riferisce casi in eui la meningea cerebellare dorsale 


originava »direttamente dalla carotide primitiva, fornendo una branca 
Morpholog. Jahrbuch. 46. 4 


50 Attilio Mensa 


parotidea«<; e STORCH registra una seconda anomalia, secondo eui la. 
suddetta prendeva origine »dalla carotide esterna, due centimetri 
avanti la divisione della carotide primitiva«. 


A. meningea cerebellare laterale. 

Solitamente, anche per quest’ arteria dobbiamo riscontrare le non 
meno comuni discordanze sul nome. Per molti &@ condiloidea 
(GURLT, LEISERING, MÜLLER, STRUSKA, MARTIN, ELLENBERGER € 
Baum, Bossı); per altri, prevertebrale (RıGoT, VARALDI, CHAUVEATL, 
BArPI, MONGIARDINO e ancora Bosst). GIRARD parla di un »ramo 
occipitale«, destinato a passare pel foro eondiloideo; ed anche 
per STRANGEWAYS, quell’ arteria non & che un semplice ramo me- 
ningeo. FRANcK le conferisce il nome di meningea posteriore, 
in opposizione a LEYH che la chiama meningea inferiore. Per 
LEISERING e MÜLLER € poi meningea posteriore ed inferiore. 

Non tutti gli AA. sono d’accordo sulla sua via d’entrata nel 
cavo eranico: discordanza non lieve, perche si rieollega all’ esistenza 
d’una seconda arteria non meno costante, l’a. istmo-cerebellare 
aborale. 

Ammettono, come condizione costante, il passaggio dell’a. me- 
ningea cerebellare laterale a traverso il foro condiloideo, GIRARD, 
STRANGEWAYS, LEYH, VARALDI, STRUSKA, ELLENBERGER € BAUM, 
ÜHAUVEAU, BARPI, MONGIARDINO, Bossı; ma negano tale costanza, 
affermando la possibilitäA che la suddetta arteria possa passare 
talora pel foro condiloideo, tal’ altra pel foro lacero posteriore, 
RıGoT, FRANCK, MARTIN. 

Nulla di particolare ei viene detto sul suo tragitto. 


L’a. meningea cerebellare laterale, a. meningea a carat- 
teri costanti e ben definiti, incontra sovente, per l’opposto, nella 
sua origine, parecchie eccezioni. Di queste anomalie d’origine 
s’oecupano, piu degli altri, CHAUVEAU, ARLOING € LESBRE, enumeran- 
dole. La maggior parte dei casi possiamo confermarla noi stessi. 

Collaterale dell’ oeeipitale, eorrendo dorsalmente, in direzione 
del foro eondiloideo, satellite del n. ipoglosso, dal quale sovente si 
scosta un poco, essa raggiunge il foro condiloideo, lo penetra, per 
gettarsi sulla dura meninge cerebellare, all’ inizio della sua faccia 
laterale, e tosto dividersi in due rami. 

Il ramo aborale, eselusivamente meningeo, corre lateralmente, 
sulla meninge cerebellare; sale in alto, sempre ramificandosi; rag- 
giunge la meninge del verme mediano; incontra rami collaterali 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 51 


della meningea rappresentante la temporo-meningea, coi quali si 
anastomizza. Piü in sotto, dove la meninge fa ponte tra l’arco 
del verme mediano e la faccia superiore del bulbo, son sempre a 
riconoscersi rami che l’attraversano, per inoscularsi cogli omologhi 
opposti. 

Il secondo ramo, orale, non accennato da alcun autore, penetra 
la dura, raggiunge la base dell’ istmo, incontra i collaterali dell’ a. 
cerebro-spinale e sempre con questi si anastomizza. 

Collaterali interni dell’ a. meningea cerebellare laterale son 
‘ tutti rami meningei destinati alla dura cerebellare; uno costante, che 
si stacea ancor nel tratto prossimale dell’ arteria, e corre aboral- 
mente, destinato alla dura bulbare, ricorda da vieino il ramo che nei 
Bovini va ad anastomizzarsi co’ rami della vertebrale. 

Ai eollaterali esterni appartiene l’a. istmo-cerebellare 
aborale, di cui verremo dieendo. Altri sono eselusivamente rami 
muscolari ed articolari: destinati i primi a’ retti del capo, ed i se- 
eondi all’ artiecolazione atloido-oceipitale. 

Il eomportamento dell’ a. meningea cerebellare laterale & pres- 
soche sempre uguale, ancor quando essa origini per anomalia, colla 
odallameningea cerebellare dorsale, dalla carotide interna o primitiva. 


AA. meningee cerebro-ventrali. 
Come gia si & detto, tratteremo, pel momento, solo di quelle a 
sede costante; delle altre piu tardi. 
Sono due: l’a. oftalmica e l’a. meningea della falce. 


A. oftalmiea. 

Descritta da pochi autori, ma le deserizioni che si son date 
bastano, indubbiamente, a confermarla. 

Gia Lavocar s’interessa di deserivere una »secondaa. oftal- 
mica, collaterale .della cerebrale anteriore, da dove nascono le 
divisioni eiliari posteriori«. 

GURLT e LeyH, ritenendola ceollaterale della branca anteriore 
della carotide interna, la definiscono e la deserivono come a. centrale 
della retina: »piccolo vaso che accompagna il n. ottico fino all’ in- 
terno del globo oculare e si ramifica nella retina«. Aggiungono che 
nel feto, un ramo di quel vaso, attraversando il corpo vitreo, arriva 
alla faceia posteriore del eristallino. 

Considerazioni analoghe svolgono TANDLER e BacH. Secondo 
questiÄ, sarebbero appunto gli esili collaterali retiniei dell’a. in 
questione, quelli destinati a sostituire l’a. centralis retinae. Anche 

4* 


52 Attilio Mensa 


bad 


per essi, l’oftalmiea origina dalla carotis interna, nel suo tratto intra- 
durale. 

BacH, tuttavia, non crede ad una tipica a. centralis retinae, ma 
® convinto che rami retinici provengano dall’ a. oftalmica. Ammette 
per questa, piü rami: collaterali ricorrenti e collaterali che, »nach 
vorn verlaufen und direkt an dem Rande der Sehnerveneintrittsstelle 
oder in geringer Entfernung davon die Selera durcehbohren«. 

MARTIN, ELLENBERGER e Baum trovansi pure d’aceordo sulla 
costanza di detta arteria, che chiamano a. ophthalmiea interna. 
Riportano le idee di BacH sul suo ultimo destino, ma parlano anche 
di distribuzione meningea. 

STRUSKA, accettando la denominazione di ophthalmica in- 
terna, ritiene quell’ arteria esclusiva al nervo ottico, a. nervi optieci, 
eppero eostante collaterale del tratto anteriore della earotide interna. 

Sul significato dell’ a. oftalmiea, TANDLER avverte ch’essa & »das 
Rudiment der primären Arteria Ophthalmica in Form der Centralis 
retinae erhalten«. 

Ci siamo convinti anche noi che l’a. oftalmiea del Cavallo non 
concorre direttamente alla formazione dell’ a. centralis retinae, ne 
anche potremmo rigorosamente affermare ch’essa vi ceoncorra, dal 
momento ch’essa entra in anastomosi colle aa. eiliari posteriori. Rite- 
niamo pereiö un errore quello di considerare ]’ a. oftalmica come a. 
centralis retinae. Ce ne danno ragione il suo comportamento, la sua 
distribuzione e le considerazioni sull’ origine dell’ a. centralis retinae 
dalle aa. eiliari posteriori. 

Ma vediamone meglio i particolari. 

Essa, oftalmiea, & arteria costante. Nasce dal tratto anteriore 
del eircolo di WILLıs e, meno genericamente, presso l’origine della 
cerebrale media, tra questa e quella della eoroidea anteriore; poche 
volte piu oralmente. Ove si stacchi dal tratto arterioso eonsiderato 
come a. cerebrale anteriore, ecid sempre avviene prima ch’ essa ri- 
monti sul chiasma ottico, raggiunto il quale, corre sul margine latero- 
dorsale del n. ottico, che poi inerocia, per rendersi tosto a quello 
medio-ventrale dello stesso nervo. 

L’a. oftalmica non sfugge mai alla ricerca, quando l’iniezione 
arteriosa & ben riuseita: anche iniezioni parziali, del resto, la ren- 
dono sempre evidente. Corre serpigginosa, satellite del nervo ottico, 
sulla sua vagina durale, a eui cede ramicelli lungo il suo tragitto, 
tra i quali, alcuni, esilissimi, la perforano e si rendono al nervo. 


EEE 


TER TEE W N EVE 


BZ ETUI 


A re) 


a 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 53 


Attraversa la fossetta ottica, per rendersi all’ orbita, ma non abban- 
dona la guaina ottica sino a che non A raggiunto il bulbo oculare, 
laddove, o poco prima, incontra le aa. eiliari posteriori, colle quali si 
anastomizza: sovente per collaterali, altre volte per inoseulazione 
diretta !. 

L’importanza di detta arteria va peraltro sempre piu ripetuta, 
sieeome quella che, indubbiamente, rappresenta l’oftalmica del- 
l’ Uomo e dei Primati, ridotta qui, ad arteria prevalentemente ottico- 
meningea, i cui collaterali, sulla guaina del nervo, si dispongono 
' sovente a rete, le fini maglie della quale son tanto piü evidenti, 
quanto piu si A la fortuna di riscontrarle collaterali d’una a. oftal- 
mica ben sviluppata. 


A. meningea della falce (fig. 2). 


Non tutti gli autori Anno voluto accordare a quest’ arteria una 
individualita propria. 

STRANGEWAYS, ÜHAUVEAU e tutta la serie degli autori italiani 
non parlano mai di una vera meningea della falce; alludono a questa, 
cosa indubbia, annoverandola tra i rami meningei collaterali della 
meningea orale, anastomizzantesi coll’a. cerebrale anteriore. Ma 
l’accenno & troppo vago. Anche ZimMERL, nel suo lavoro speciale 
intorno al decorso dell’ a. etmoidale, ritiene quell’ arteria d’origine 
»etmoidale«. 

FRANCK riferisce invece di una »costante anastomosi« dell’a. 
etmoidale colla cerebrale anteriore, dalla quale originerebbero rami 
meningei, ed ammette che ancora dall’a. communicans anterior si 
stacchi un piccolo ramo, destinato alla falce cerebrale. 

ManGosıo e Rıcor parlano di rami meningei collaterali della 
earotide interna, nel suo tragitto anteriore. 

GURLT, STRUSKA, LEISERING e MÜLLER individualizzano l’arteria 
e le conferiscono il nome di meningea anteriore ed inferiore: 
nome seguito o solo mutato in »nasalis« da MARTIN, ELLENBERGER 
e Baum, i quali, tutti d’aecordo sul valore da darsi, ritengono l’a. 
meningea della falce omologa della »a. meningea antica hom.«. 

Ma lo stesso valore di meningea non glie l’aecorda piü STADERINI, 
che deserive quell’arteria, la meningea della falce, sotto il nome di 
»ramo frontale« e vuole destinata, in unione ai ccollaterali meningeo- 


1 A partire da questo punto, ne’riguardi dell’a. centralis retinae, la questione 
vorrebbe studiata assai pi minutamente, per continuarne la preecisa descrizione. 
Esorbitava un pö dal campo nostro diricerche, perch& noi la dovessimo continuare. 


54 Attilio Mensa 


olfattivi della meningea cerebrale orale, che l’A. chiama rami cere- 
brali dell’ oftalmica, all’ irrorazione del lobo frontale ed olfattivo. 
Nella Pecora, nel Cane e nel Gatto, il »ramo frontale«, pit sviluppato, 
non ricorrerebbe all’ anastomosi di cui sopra, ma neanche per questi 
abbiamo notizia di rami meningei, sicche quella destinazione ei sembra 
un poco esclusiva, atteso che, proprio i »rami cerebrali dell’ oftalmica« 
di STADERINI sono epidurali, ed appena esili collaterali, attraver- 
sando la dura olfattiva, giungono al lobo omonimo. Avremmo anche 
potuto riferire il »ramo frontale« di STADERINI ai rami olfattori, 


Fig. 2. 
2 
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Equus caballus. A. meningea della falce. # falce cerebrale; mf sua arteria; cc a. corpo calloso; 


ca a. cerebrale ant. 


collaterali della cerebrale anteriore, ma eio non si conveniva per le 
indicate anastomosi del »ramo frontale«. 

HOFMANN invece, convinto che l’a. meningea della falce origini 
sempre dall’a. cerebrale anteriore, vuole ch’essa si chiami »Ramus 
ethmoidalis«, in rapporto alla sua distribuzione etmoidale, e de- 
scrive le sue anastomosi coll’a. etmoidale dell’ orbita, eoncorrente alla 
formazione della rete etmoidale subdurale, senza accennare ad aleun 
ramo cerebrale. 


Per tutte le ripetute volte che noi ci siamo aceinti a studiare 
l’a. meningea della falce, cosi chiamata perche a questa quasi intera- 


We 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 55 


mente destinata, ci siamo sempre convinti di non trovarei di fronte 
ad una semplice anastomosi, ma sebbene ad un vero tronco arterioso, 
del tutto a se. 

Collaterale diretta dell’a. cerebrale anteriore (della comunicante 
anteriore per chi cosı intende quel tratto di earotide interna, corri- 
spondente al chiasma ottico), essa nasce a breve distanza dall’a. 
del corpo calloso, il eui considerevole calibro, talora, raggiunge, e 
per eccezione sorpassa. 

S’adatta tosto alla base della falce, correndo oralmente, a lato 
dell’ apofisi eristagalli dell’ etmoide, che segue, parallela, in tutto il 
suo percorso, sino ad inflettersi in alto, seguendo la falce, nel suo 
ripiegarsi dall’ etmoide sul frontale. Ma poco prima di laseiare 
Yapofisi eristagalli, quand’ essa sta per varcare il confine della fossa 
etmoidale, si fa intradurale. Corre quindi per breve tratto tra le 
maglie durali della falce, sino a ritornare sulla dura, tra questa e 
l’osso; e la si scorge allora nel soleo olfattivo, correre in alto, a lato 
della falce, sul lobulo orbitario e la ec. eomune anteriore, da dove, 
spingendosi sempre piu aboralmente, raggiunge il polo sagittale; e con 
questo, i tratti distali dell’ a. meningea cerebellare dorsale coi quali 
si anastomizza. 

Percorrendo la falce, laneia sovente forti collaterali, destinati 
interamente ad essa: corrono ondulati, serpigginosi, con decorso 
del tutto singolare. Di maggior interesse sono i rami staccati late- 
ralmente, nel suo tratto prossimale; rami che sempre giungono ad 
attraversare la base encefalica, per portarsi lateralmente, attraversando 
la dura e riapparire ai lati del cervello, nei pressi dello spazio qua- 
drilatero. Talvolta si riscontrano esili anastomosi trasverse con l’a. 
del corpo calloso. 

Co’ suoi rami collaterali epidurali, l’a. meningea della falee con- 
eorre alla formazione della rete etmoidale, in unione ai rami dell’ a. 
meningea cerebrale orale e dell’ a. nasale. S’anastomizza coll’ a. 
omologa del lato opposto per coilaterali epidurali, nel suo tragitto 
sopra il solco olfattivo. Tra questi, aleuni corrono latero-ventral- 
mente, per anastomizzarsi coi collaterali orali dell’ a. meningea cere- 
brale orale. 


AA. meningee istmo-cerebellari. 


Appartiene a queste l’a. meningea istmo-cerebellare aborale. 
L’esistenza dell’ a. omologa, orale, & dubbia. 


56 Attilio Mensa 


A. meningea istmo-cerebellare aborale. 

Cosi ehiamata per appartenere, contemporaneamente, alla dura 
cerebellare ed a quella dell’ istmo, vien accennata sovente come sem- 
plice ramo collaterale dell’a. meningea cerebellare laterale. 

MANnGosIo, descrivendola come »a. meningea«, la ritiene col- 
laterale dell’a. occeipitale.. RıGoT, FRANCK, MARTIN, per le ragioni 
gia dette, la confondono coll’a. meningea cerebellare laterale, 
negandone pereiö, implieitamente, l’esistenza. 


L’a. meningea istmo-cerebellare aborale & collaterale diretta 
dell’a. meningea cerebellare laterale. Si staceca da questa, poco 
prima ch’essa penetri, pel foro eondiloideo, nel cavo cranico; bre- 
vissimo tragitto la separa dal foro lacero posteriore, la dove prendon 
useita il vago e l’aeccessorio di WırLıs, e la penetra per rendersi 
endocranica, e quindi meningea. Ondulata, corre oralmente ed un po’ 
in alto si divide in due rami prineipali: I’ uno destinato alla 
pachimeninge cerebrale, l’altro a quella dell’ istmo. Pel resto sono 
pieeole ramificazioni che irrorano la meninge corrispondente: le di- 
stali anteriori s’anastomizzano, attraverso la tenda, colle omologhe 
dell’a. meningea cerebrale laterale; le posteriori colla meningea 
cerebellare laterale. Piu sotto, alla base del bulbo, s’ineontrano esili 
collaterali anastomizzarsi cogli omologhi del lato opposto. 

I collaterali esterni sono insignificanti pel loro calibro. Fa 
eceezione uno solo: ancor questo tuttavia sempre poco seguibile nel 
suo tragitto, ogni qualvolta l’iniezione non & ben riuseita; & il ramo che 
s’adatta sulla cartilagine oceludente il foro lacero, per eorrere in 
avanti, raggiungere l’uscita dei nervi del V paio, laddove ogni tenta- 
tivo di seguirlo ulteriormente € vano. Altri collaterali costanti son 
ramellini destinati alla bollatimpanica ed alla base della rocca petrosa 
in genere. 

Varieta. — Degne di nota son quelle d’origine. L’a. meningea 
istmo-cerebellare aborale puo originare direttamente dall’ a. oceipitale. 
Caso ancor piu singolare dovemmo constatare una volta, per la sua 
origine dalla carotide primitiva, presso l’origine dell’ a. oceipitale. 

La prima anomalia ei induce a spiegare l’affermazione di 
MANnGosIo, che da per costante l’origine occipitale dell’ a. meningea 
istmo-cerebellare aborale.e Anche per ManGosıo doveva evidente- 
mente trattarsi di anomalia d’origine. Del secondo caso non ab- 
biamo trovato accenni consimili. 


nı2 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 57 


* . . 
A. meningea istmo-cerebellare orale. 


Arteria meningea omologa alla precedente, destinata anch’ essa 
a passare pel foro lacero, ma nella sua parte orale. La sua esistenza 
peraltro ci & dubbia, non avendola sempre potuta confermare. 
Quando c’era ragione di ammetterla, era collaterale della sua omo- 
loga aborale. £ 


Aneor due note occorrono a completare il quadro delle arterie me- 
ningee cerebellari. 

Gia a proposito della meningea cerebellare dorsale, avemmo 
occasione di dire, parlando de’ suoi rami perforanti intraossei, come 
tra questi, innumerevoli quasi, v’erano quelli destinati a raggiungere, 
in punti sparsi, la dura cerebellare. 

Ma tra questi, uno & costante, pel suo calibro e per la sua 
topografia: tanto notevole anzi, da determinarci a considerarlo come 
l’omologo dell’a. temporo-meningea, sviluppatissima ne’ Ruminanti. 
E’ il ramo tm della Fig. 1, Tav. 11. 

Ne l’omologia appaia artificiosa. Ricordiamo per ciö che la vera 
a. temporo-meningea nasce dalle auricolari, e che, anche nel Cavallo, 
Vanastomosi dell’ a. meningea cerebellare dorsale colle auricolari av- 
viene costantemente. Trattandosi del resto di rudimento, tanto che da 
cerebrale la meningea di eui & questione si sarebbe ridotta a 
cerebellare, non sembrera neanche piu strana la eonstatazione della 
sua origine diretta, ch’ebbimo occasione di fare in un caso, dall’a. 
meningea cerebellare dorsale, per un ramo collaterale che discendeva 
alla base dell’ apofisi mastoidea, e penetrava nel cavo cerebellare, a 
traverso la sutura oceipito-tuberosa, considerata nel suo tratto mediale. 

Detto ramo sbocca ordinariamente sulla dura cerebellare in 
corrispondenza dei confini dei vermi: s’espande in tutti i sensi con 
fini ramifieazioni, anastomizzandosi sulla volta del cervelletto colle 
aa. meningee cerebellari dorsale e laterale. Non mancano mai le 
anastomosi colla meningea omologa del lato opposto. 


Egquus asinus (Tav. II, fig. 2). 
Per le aa. meningee encefaliche dell’ Eguus asinus non e’e dif- 
ferenza sensibile di comportamento, se rapportate a quelle del Cavallo. 
Anomalie per eccesso dovemmo tuttavia constatare in un’ Asino, 
riguardanti l’a. meningeacerebrale oraleel’orbito-menin- 
gea: quella, per un vero eccesso di sviluppo, accompagnato da un 
singolare decorso; questa, per trovarsi doppia: due branche di ori- 


58 Attilio Mensa 


sine diversa, passanti, l’una pel canale orbito-craniale superiore, 
l’altra per l’omonimo inferiore. 

In un secondo caso, constatammo pure una varieta riguardante 
la. meningea cerebrale laterale. 

Riferiremo brevemente su tutti. 


A. menigea cerebrale orale. 

Fa eccezione il suo enorme sviluppo, ma la sua origine e normale. 
A partire dal tratto inferiore del soleo olfattivo, in corrispondenza 
della seissura rino-marginale, attraversa la piega interna del lobulo 
orbitario, questo stesso, lac. comune anteriore, per volgere poi in alto 
ed aboralmente. Solea la e. silviana anteriore, l’ectosilviana, tutta 
l’eetosagittale e la sagittale stessa sino alla falce cerebrale, dove in- 
contra i collaterali dell’a. meningea cerebellare dorsale, eoi quali si 
anastomizza. 

I prineipali collaterali li abbandona in corrispondenza della ce. 
comune anteriore, silviana ed ectosilviana. 

Di singolare, quell’ arteria, in tutto il suo tragitto, a un de- 
corso finemente serpigginoso. _ 


A. orbito-meningea. 

Sono due. La superiore, ridotta assai di ealibro, € sostituita dal- 
l’ inferiore. 

La superiore origina dall’ a. frontale, secondo la norma; entra 
pel canale cranio-orbitale superiore, mantenutosi normale, e sbocca 
nel eranio, sulla ce. silviana nel suo tratto anteriore. E tenue e si 
perde dopo breve tragitto. 


L’inferiore & collaterale dell’ a. temporale profonda anteriore. 
Raggiunge l’endocranio attraverso il canale eranio-orbitale inferiore, 
scavato nell’ ala anteriore dello sfenoide. Trova la sua via d’entrata 
attraverso l’apertura esocranica di questo canale, situata dorsalmente 
allo spiraglio orbitario, ancor sopra la sutura sfeno-squamosa, e sbocca 
nel cranio attraverso la stessa ineisura, per la quale entra il n. pa- 
tetico, a lato esterno di questo, sopra l’entrata del n. mascellare 
superiore. Raggiunge la dura meninge ne’ pressi dello spazio qua- 
drilatero, e, diretta obliquamente in alto, sale aboralmente verso la 
seissura di Silvio, che attraversa, sino a portarsi sulla ce. silviana ed 
ectosilviana, dove si anastomizza con un collaterale discendente del- 
l’a. meningea cerebellare dorsale. 


Stacca uno de’ suoi collaterali maggiori in corrispondenza del- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 59 


l’ anastomosi mediana della ce, silviana ed ectosilviana. Gli altri 
collaterali son tutti di second’ ordine. 


A. meningea cerebrale laterale. 

Pit che anomalia, e una varieta di eomportamento quella osser- 
vata, in un’ Asino, sulla meningea di cui & questione. Di calibro piü 
considerevole della norma, l’a. suddetta, anziche portarsi come ramo 
unico sulla faceia laterale del cervello, non appena entrata nel eranio, 
nel tratto in eui il V paio aderisce ancora alla dura cerebrale, si divide 
in due rami pressoch& uguali. Il posteriore traceia quasi il cammino 
dell’a. normale, mentre l’anteriore tanto s’adagia sulla dura del V paio, 
da sembrare ad esso destinata, e con esso fuoriuseire. Ma dopo non 
lungo tratto si ripiega ben tosto in alto, per ramificarsi sulla faceia late- 
rale della dura cerebrale. S’anastomizza come al solito, colle arterie 
di eui fu detto nella descerizione del caso normale. Tutti i collaterali 
si sono trovati normali anch’essi, per numero e per comportamentoi 

Divisione prossimale consimile non abbiamo riscontrato mai 
nel Cavallo, ne in altri Asini esaminati. 


Ancora da notarsi, nell’ Asino, & la maggiore tendenza ch’esso 
manifesta ad avere rami perforanti ossei da parte delle aa. meningee 
cerebrali laterali. 


Eguus mulus. 


Esaminati due. Nessuna differenza caratterizza le aa. menin- 
gee encefaliche del Mulo, rispetto a quelle del Cavallo. In un caso 
solo constatammo un enorme sviluppo, raro a riscontrarsi, dell’a. 
orbito-meningea, collaterale, in quel caso, dell’ a. frontale. 


Equus hinnus. 


Ne abbiamo esaminato un solo, il quale non ei aA permesso di 
riscontrare la piü piccola differenza eo’ Solipedi del genere Eguus, da 
prima studiati. 

Riassunto. 


Del sistema arterioso meningeo encefalico de’ Perissodattili, 
noi possiamo contemplare tutto il suo completo sviluppo: esteso in- 
distintamente a tutte le arterie, fatta eccezione per l’esile a. meningea 
istmo-cerebellare orale, la eui esistenza va ritenuta dubbiosa. 

Sull’ individualita dell’ a. meningea cerebrale orale sembra 
di aver detto abbastanza, per dovercene convincere. Una prova, del 
resto, di tutta la sua tendenza ad individualizzarsi meglio, ce la 


60 Attilio Mensa 


dä quel caso di a. meningea cerebrale orale, descritto nell’ Asino, di 
caratteri eccezionali pel suo calibro e la sua zona d’espansione. 

Coneludiamo eosi, senza pensare piü a sempliei collaterali me- 
ningei cerebrali anteriori, per l’esistenza di un’ arteria etmoidale, 
tratto distale del ramus orbitalis, destinata a generare, per biforea- 
zione, due altre arterie: l’a. nasale e l’a. meningea cerebrale 
orale. 

Anche l’a. orbito-meningea € costante. Essa non va confusa 
co’ rami perforanti dell’ a. meningea cerebrale laterale, che si veri- 
ficano solo talora, ma che indubbiamente possono coesistere. Di pre- 
ferenza, l’a. orbito-meningea occupa il canale cranio-orbitale superiore. 
Prende origine, comunemente, dall’ a. frontale; poi, in ordine di fre- 
quenza, dall’ a. temporale profonda anteriore, e dal ramo orbitale. 


Sul suo significato morfologico, ei sembra giusto l’affermare 
ch’ essa rappresenti il tratto distale del ramo superiore della sta- 
pedia, reso immissario del eranio, per la facile ragione che va di- 
strutto il tratto medio di quella. 

Le sue ramificazioni meningee interne escludono inoltre, rigoro- 
samente, il sospetto ch’ essa, a. orbito-meningea, non debba, ma 
possa essere sempre un collaterale perforante dell’ a. meningea cere- 
brale laterale. 

Talora l’orbito-meningea puo essere doppia, com’ e stato dimo- 
strato (Eguus asinus). Il significato non cambia. 

Le arterie orbito-meningee, sia ch’ esse seguano la via del 
canalis eranio-orbitalis superior, sia che seguano il canale 
omonimo inferior, sono rigorosamente equivalenti, siecome arterie 
aventi la stessa origine e corrispondenti alla stessa unitä morfologiea: 
il tratto distale, doppio in questi casi, del ramus superior della 
stapedia. Rimandiamo al riassunto generale la dimostrazione. 

Dell’ a. meningea cerebrale laterale sonvi particolari interes- 
santi da ricordare: primo, l’importanza de’ suoi rami perforanti, capaeci 
di sostituire talvolta arterie esocraniche, qual sarebbe la frontale; poi, 
le sue anastomosi coll’a. orbito-meningea che la riportano morfologiea- 
mente ai nessi originari stapediali; ed ancora, la sua possibilita di 
cedere l’a. timpanica, ordinaria prerogativa del tratto prossimale della 
mascellare interna. 

E interessante l’a. meningea cerebellare dorsale, per lo 
sviluppo enorme della suabranca meningea cerebrale dorsale. 

Dell’ a. meningea cerebellare laterale importa invece ri- 


EEE er ET Zu a a ee EEE 


ur A rn 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 61 


cordare il suo ramo durale perforante, che la collega alle 
.eerebro-spinali o alla spinale mediana. 

Per le aa. meningee cerebro-ventrali a sede costante va 
affermata l’esistenza dell’ a. oftalmica, rappresentante l’oftalmica 
dell’ Uomo e de’ Primati, ridotta ad a. meningea, e destinata alle aa. 
eiliari posteriori. 

Buone ragioni concorrono poi a farei ritenere l’a. meningea 
della falce siecome collaterale della cerebrale anteriore, e non giä 
semplice ramo meningeo dell’ a. meningea cerebrale orale, a quella 
destinato. Il suo ininterrotto tragitto lungo la falece lo dimostra, ma 
a cio S’aggiungono le sue ramificazioni distali sul seno longitudinale 
superiore. 

Sulle aa. meningee istmo-cerebellari non dobbiamo fermarei 
dubbiosi che sull' orale. L’a. meningea istmo-cerebellare 
aborale & assolutamente costante, e mantiene sempre i suoi carat- 
teri deseritti. 

L’a. temporo-meningea, a. meningea del gruppo cerebrale, 
negli animali in cui e fortemente sviluppata, riteniamo sia ancora rap- 
presentata ne’ Perissodattili. Riferiamo volentieri a questa quel ramo 
perforante cerebellare, deseritto tra le meningee cerebellari, prove- 
niente dal condotto parieto-temporale, ed oceupante la calotta durale 
del cervelletto. Ricordiamo a questo proposito la sua possibilta 
d’originare direttamente dall’ a. meningea cerebellare dorsale, fatto 
importantissimo, poiche lo riporta piüu da vicino alla »diploetica magna« 
di HyRtL che, com’e noto, origina sovente da un collaterale dell’a. 
occipitale o da questa stessa. 

Riunendo cosi i dati caratteristiei: la sua costanza, la sua 
origine, la sua via d’entrata, parci naturale considerare quel ramo 
come a. temporo-meningea, analogamente al fatto gia dimostrato, 
essere questa l’omologa piü diretta della »diploetica magna«. E solo 
da osservarsi, nel caso nostro, che la sua riduzione di calibro lo rende 
eselusivamente cerebellare, anzich& cerebrale. La varia conformazione 
del eranio giustifica del resto, molte volte, eterotopie arteriose, che 
non potrebbero essere spiegate altrimenti. 

Tutte le aa. meningee encefaliche sono fra di loro anastomizzate, 
‚SenZa eccezione. 

Tra i Perissodattili, relatiramente alle loro aa. meningee encefa- 
liche, ’Equus caballus, V’Eg. asinus, V’Eg. mulus, V’Egq. hinnus, non 
presentano differenza aleuna, degna di nota. 


62 Attilio Mensa 


Subordo Artiodaectyla. 


Il sistema arterioso meningeo encefalico dell’ Artiodaetyla si 
presenta novissimo allo studio, per la facile ragione che tutti gli 
autori hanno limitate le loro indagini ai tronehi maggiori, esoeraniei, 
attratti dalla disparitä evidente che tutti i rappresentanti dell’ Artio- 
dactyla offrono eolle loro reti mirabili, alla cui costituzione, TAND- 
LER, in modo particolare, ha rivolto tutta la sua attenzione, facendone 
di quelle quasi uno studio speciale. 

Degli Artiodattili, il piü trattato & il Dos taurus, meno l’Owis 
aries e il Capra hircus, rapportati generalmente al Bos taurus. Meno 
ancora vien detto del Sus scropha, e ridottissime sono le descerizioni 
del Camelus dromedarvus. 

Di notevole interesse, per aleuni di questi animali, sono le ri- 
cerche di VERSARI, ÜANOVA € SCHMIDT. 

Degli Artiodattili non domestici, dicono qualcosa HOFMANN @ 
TANDLER, quasi sempre pero fuori del campo delle aa. meningee en- 
cefaliche. 

E dibattuta la questione sull’ esistenza della carotis interna, 
collegata a quella del suo rudimento, voluto e negato. 

Maggior accordo v’e per l’a. meningea cerebrale laterale. 

Mancano di chiarezza invece le descrizioni sull’a. temporo- 
meningea, della quale sovente & erronea l’origine. 

Sovente del pari, @ negata l’esistenza dell’ a. meningea cere- 
bellare dorsale, confusa coll’ a. precedente. 

VERSARI, HOFMANN, TANDLER, ELLENBERGER € BAUM, CANOVA 
e Scuaipt sono i soli Autori, che noi sappiamo, che accennino al- 
Vesistenza dell’a. oftalmieca!. 


i L’argomento e la questione dell’a. oftalmica riappare di eccezionale 
importanza, ricollegandosi, ancora qui, alle origini dell’a. centralis retinae. 
Se eio@ questa continua, nella serie dei rappresentanti dell’ Artiodactyla, come 
nell’ Uomo e nei Primati, ed ancora nei Perissodattili, ad essere l’emanazione 
dell’ oftalmica, non ramus orbitalis; oppure, coll’ oftalmica stessa, obbe- 
dendo allo stesso suo destino, non cessi d’aver origine endocranica, per lasciarsi 
sostituire da quella esocranica, siccome collaterale del ramus orbitalis, qual 
vorrebbero non pochi autori. 

La delicatezza e la diffieoltä dell’ argomento esigeva materiale, maggiore di 
quanto noi potessimo disporre. Sovente ei dovevamo adattare ad un solo, od 
a pochi esemplari. Molto ei sarä quindi perdonato se, per quell’ arteria, nostro 
malgrado, avremo sovente limitata la ricerca, all’ osservazione della sua esistenza. 

Ci siamo trovati pero d’accordo coi risultati delle ricerche di CAnovA e® 
Scuaipt, estese alla Pecora, alla Capra ed al Bue, in relazione all’anastomosi 


u 6 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 63 


Nessuno accenna all’a. orbito-meningea. 

Ancora HOFMANN insiste sul suo »ramo etmoidale«, equivalente 
alla nostra meningea della falce, e lo deserive nel Cervo, nella 
Capra, nella Pecora, nel Bue e nel Maiale. 

A differenza dei PerissodattiliÄ, intervengono, relativamente al 
sistema arterioso meningeo encefalico dell’ Artiodactyla, notevolissime 
varianti, le quali, pero, non s’allontanano dalle relazioni morfologiche 
comuni, di cui & eura nostra lo studio. Risente, quel sistema, lo 
sviluppo enorme della bolla timpanica, portante tutto uno sposta- 
mento nell’ assetto della base eranica, dei fori laceri in particolare; 
le modifieazioni subite dal temporale; l’aumento o la diminuzione 
consecutiva nell’ estensione del condotto omonimo; lo spostamento 
ventrale dell’ oceipitale; la riduzione del parietale; la presenza di 
corna; l’acerescimento notevole dei seni; e, piu brevemente, la di- 
versa conformazione cranica, esteriore ed interiore. 

La nuova conformazione ha permesso nuove vie d’entrata ad 
arterie che, prima, a quelle non potevano adire. Contrariamente, 
per altre, la via s’e ocelusa o quasi, donde la riduzione dell’ arteria 
corrispondente e talora la sua scomparsa. 

Dimostreremo cosi arterie, il cui ordinamento non & mutato, ed 
altre, che, per la nova origine o per nuovi adattamenti, son state sosti- 
tuite o si sono modificate. 

Comincia, nell’ Artiodaetyla, un fatto novo, sin adesso non ancora 
trovato negli altri ordini: la presenza eioe d’una rete mirabile endo- 
eranica, e talora di una seconda orbitale, ridotta a plesso, originante 
dal ramus orbitalis, lungo il suo tragitto. Concordemente alla sua 
presenza, sorgono collaterali che costituiscono le aa. meningee della 
rete mirabile, destinate a correre epidurali, alla base durale del 
cervello. Solo alcuni ramellini si rendono subdurali, associandosi ai 
collaterali delle aa. cerebrali e del circolo arterioso di WILLISs, costi- 
tuenti le aa. meningee cerebro-ventrali a sede incostante. Intervengono 
inoltre maggiori anastomosi. A quelle fin qua note, s’aggiungono le 
anastomosi tra le suddette reti, ed il ramus orbitalis entra ancora 
in relazione colla meningea cerebrale laterale che a noi interessa. 


che incontrerebbe l’a. oftalmiea col truneus ciliaris temporalis del ramus bulbi, 
originante dalla rete mirabile orbitale. Sentiamo tuttavia di non poter estendere 
le stesse affermazioni a tutti gli Artiodattili ruminanti esaminati, atteso che per 
questi, come giä abbiamo avvertito, non abbiamo sempre ayuto un numero 
sufficente di esemplari a nostra disposizione. 


64 Attilio Mensa 


L’a. temporo-meningea assume intanto tutto il suo carattere 
e la sua importanza. 


Artiodactyla non ruminantia. 
Fam. Suidae. Subfam. Suinae. Gen. Sus. 
Sus scropha domestica (Tav. II, fig. 3). 


E tendenza comune di tutti gli autori quella di rapportare, 
genericamente, il sistema arterioso encefalico dei Suini a quello 
degli Equidi: epperö, l’enorme differenza, che tali sistemi separa, 
rende piu volte erronee le Joro affermazioni. Per GURLT, ad esempio, 
l’a. meningea’cerebrale laterale si comporterebbe come nei Soli- 
pedi; e lo stesso asserisce FRANCK, nei riguardi della carotide interna. 

Tra i collaterali della mascellare interna, non viene annoverata 
l’a. meningea cerebrale laterale (MARTIN, ELLENBERGER € BAUM). 

Dell’ a. meningea cerebellare dorsale, come collaterale del- 
l’oceipitale, parlano solo CHAUVEAU, ARLOING, LESBRE e& MONGIAR- 
DINO, ritenendola ridotta,a semplice ramo muscolare. 

Pochi parlano della branca meningea d’origine della carotide 
interna, eoncordi in questo, solo CHAUVEAU, BARPI, MONGIARDINO € 
Bossı. 

Anche HormAann non ci dä che brevi notizie sull’a. oftalmica, 
riferendola a quella del Vitello, e sull’ a. meningea della falce. 

Alle peeculiari eondizioni dell’ Artiodactyla, sopra deseritte, & 
necessario aggiungere, pei Suini, la mancanza del canale temporale 
(VARALDI), il che porta all’ assenza del forame d’entrata dell’a. tem- 
poro-meningea, qui sostituita da un ramo della carotide interna. 

Bossı deserive, collaterale dell’ auricolare posteriore, un ramo 
meningeo, che chiama »meningea posteriore« e ragguaglia, sie- 
come »si comporta come negli Ovini«, all’ omologo della Pecora, de- 
stinato, com’ & noto, ad attraversare il canale temporale. 

Ammessa la mancanza del eondotto temporale, non sappiamo a 
qual meningea l’autore suddetto voglia riferirsi. 


AA, meningee cerebrali. 

A. meningea cerebrale orale. 

Prima branca terminale dell’ a. etmoidale, segue il comporta- 
mento tipieco e comune ai Perissodattili. Le sue ramificazioni sono 
quasi tutte destinate alla meninge della e. comune anteriore. Le 
distali non oltrepassano mai il solco eruciale, oralmente al quale 
s’anastomizzano coi rami dell’ a. temporo-meningea e dell’ a. orbito- 


Bit 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 65 


meningea. Solo esili rami concorrono alla formazione della rete 
etmoidale. L’a. meningea cerebrale orale s’anastomizza ancora rego- 
larmente coll’ a. meningea della falce. 


A. orbito-meningea. 


Ricordata da nessun autore, neanche per brevi accenni. 


Canale cranio-orbitale Scavato a spese della squama 
temporale, nel suo tratto anteriore, abbraccia talora breve tratto del- 
ala orbitaria dello sfenoide, o della porzione orbitaria del frontale. 
Non e’® che un esame accurato che faceia trovare la sua apertura 
esocranica situata sulla sutura fronto-squamosa: per eccezione, 
sul tratto pi anteriore di questa, presso la sfeno-frontale. Sovente 
le dentature articolari la mascherano. Lo sbocco endocranico segue 
la sutura fronto-parietale, lungo la quale € scolpito un soleo, desti- 
nato a ricevere l’a. orbito-meningea. 


L’a. orbito-meningea del Sus scropha ricorda ancora quella 
dei Perissodattili. Collaterale dell’ a. laerimale, staccasi da questa, 
poe’ oltre la sua origine dal ramus orbitalis. Diretta aboralmente, 
non appena ha perforata la periorbita, entra nel canale cranio-or- 
bitale, e lo attraversa, sino a sboccare nel cavo ceraniec. Raggiunge 
la dura, sotto il limite della seissura rino-marginale. Attraversa la 
e. silviana, l’ectosilviana, diretta dorsalmente, deserivendo una curva 
a convessita aborale. Sulla e. comune anteriore si biforca in due 
terminali, divergenti. L’anteriore s’anastomizza coi rami dell’a. 
meningea orale; la posteriore, ancora suddividendosi, con quelli del- 
l’a. temporo-meningea. 

Non ha collaterali esocranici. 

Se m’abbia di diploetiei & diffieile l’affermarlo, considerata la 
ristrettezza del canale cranio-orbitale. 

Collaterali endocranici son tutti rami meningei: notabili, 
tra questi, quelli del suo tratto prossimale, poiche acquistano tutto 
il carattere di vere anastomosi trasversali coll’ a. temporo-meningea. 


A. meningea cerebrale laterale. 

Deseritta da GuRLT, di comportamento analogo a quello dei 
Solipedi, e ammessa da LAavocArT siccome collaterale della mascel- 
lare interna; non € annoverata invece trai collaterali di questa, dalla 
maggior parte degli autori, a questo proposito, senza accenni di sorta. 
ZIMMERL la rapporta al ramo meningeo d’origine carotidea. 


Esilissima, ma costante, & collaterale della mascellare interna. 
Morpholog. Jahrbuch, 46, 5) 


66 Attilio Mensa 


Ha breve tragitto. Raggiunto il foro lacero anteriore, lo penetra, a 
lato mediale del n. mascellare inferiore, diretta alla base del eranio, 
e destinata alla rete mirabile. Concorre alla formazione di questa, 
ma non tralascia di mandare un ramellino al V paio dei nervi era- 
niani, ed un secondo che, correndo sulla meninge laterale del V 
stesso, raggiunge in alto il lobo temporale, sul quale si esaurisce, incon- 
trando anastomosi coi collaterali prossimali dell’a. temporo-meningea. 
Indirettamente, trovasi collegata all’ a. orbitale per mezzo delle ana- 
stomosi che questa, attraverso il grande foro rotondo, invia alla rete 
mirabile; anastomosi, le quali, ecomunemente, son rappresentate da 
due rami, e talora da uno solo, destinato poi a dividersi in due. 

Cosi ridotta, l’a. meningea cerebrale laterale, intesa come menin- 
gea, passa nel gruppo delle latero-ventrali. 


A. temporo-meningea. 

Di letteratura speeiale, non troviamo che i brevi accenni rieordati 
nella parte generale. Essa & ammessa come ramo meningeo della 
carotide interna. 

ZIMMERL, senza dire della sua origine, la chiama »meningea 
media«; svolge aleune considerazioni sul valore del suo ramo cere- 
bellare, pel quale, riferendolo alla presenza del canale infrasgquamoso 
di GRUBER, avverte ch’esso »va a costituire da solo l’arteria infrasqua- 
mosa per il muscolo temporale«, intesa »non come condizione ana- 
tomica normale, ma come anomalia«. 


Collaterale della earotide interna, l’a. temporo-meningea & di 
calibro sempre considerevolissimo. Si stacca da questa, quando, an- 
cor sulla faceia anteriore della bolla timpanica, raccolta nel solco 
vascolare che la ricetta, sta per deviare medialmente, destinata alla 
rete mirabile endoeranica. Trovasi eosiı del tutto a lato esterno del 
foro lacero anteriore, lateralmente ancora al n. mascellare inferiore. 
Entra per un foro vascolare all’ estremo dorsale della bolla timpanica, 
dirimpetto alla base della rocea petrosa. 

ticorriamo adesso, brevemente e per un momento, alla cresta 0 
»prolungamento sfenoidale« (ZIMMERL) del parietale, sviluppatissimo 
nel Maiale, poich& eccede d’assai sul margine antero-interno della rocea, 
sino a separare debitamente la cavita cerebellare dalla cerebrale; e 
ricordiamo la sua sutura distale, colla base dell’ ala temporale dello 
sfenoide, in avanti; colla rocca, medialmente e dorsalmente; colla 
squama temporale, a lato esterno. 

Un canale ineurvato ad ansa, a convessitä superiore, attraversa 


m 


WC 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 67 


la base dell’ ala temporale dello sfenoide, il prolungamento sfenoidale 
del parietale, a livello dell’ apice della rocca, e la sutura parieto-squa- 
mosa, raggiunta la quale, sbocca nella cavita cerebrale. Detto canale 
resta aperto per una breve fessura alla faceia posteriore del prolunga- 
mento sfenoidale del parietale, motivo per cui ha libero accesso 
anche alla cavitä cerebellare. 

Ora, ammesso che dallo ZIMMERL viene descritta, di questo ea- 
nale, anche solo come anomalia e riferendosi al canale infrasquamoso 
di GRUBER, una diramazione »che si porta in alto, compresa o nella 
sutura parieto-temporale od anche scolpita nella squama e riesce nella 
fossa temporale per l’apertura esterna — foro soprasquamoso (BOVERO 
e CALAMIDA) — che ordinariamente trovasi sulla sutura squamosa e 
corrisponde ad una perpendicolare al meato acustico od alla parte 
posteriore della fossa mandibolare«, sembraei del tutto logieo ed 
opportuno di considerare il suddetto canale come il rudimento di 
un canale temporale. Che i rapporti sono gli stessi: varia solo l’esten- 
sione, minore sempre, ma piüu ridotta nei casi normali, quando cioe 
manca la diramazione descritta dallo ZIMMERL. 

A eonelusione di questa nostra ipotesi, diremo che, entrati in 
quest’ ordine di idee, abbiamo trovato giustificato il concetto di elassi- 
ficare temporo-meningea l’arteria di eui & stato questione, anche se 
nei SuINI, contrariamente alla norma dell’ Artiodactyla in genere, da 
noi esaminata, ha diversa la sua origine, considerato ch’ essa man- 
tiene inalterati tutti gli altri suoi caratteri, non eselusi quelli dei 
suoi rapporti che, come abbiamo dimostrato, sono gli stessi. 


E riprendiamo a dire dell’a. temporo-meningea. Essa corre nel 
canale or ora ricordato, sino a giungere nella cavitä cerebrale, dove 
s’adatta nei solchi da eui & scolpita la faccia endocranica della squama 

-e del parietale. Raggiunge contemporaneamente la meninge durale, in 

eorrispondenza del lobo temporale, sulla ec. comune posteriore, e quivi 
deserive due anse accentuatissime, opposte. Ha poi un breve cam- 
mino dorsale, dopoch& si divide in due rami. 

L’anteriore, destinato a correre in alto, attraversa, ramificandosi, 
tutta la ce. ectosilviana e la silviana; raggiunge il solco cruciale, e 
V’oltrepassa, anzi, in direzione orale, per anastomizzarsi coi collaterali 
distali della meningea della falce e dell’ a. orbito-meningea. 

Il posteriore, non meno importante, segue a breve distanza la 
eurva del margine posteriore dell’ emisfero, di eui raggiunge il polo 
aborale, per estinguersi, anastomizzato coi collaterali terminali della 


branca cerebellare, avanti la meninge soprastante al seno interlaterale. 
5* 


68 Attilio Mensa 


Collaterali interni sono pareechi; meningei i piu; pochi per- 
foranti. 

Dei meningei, aleuni son destinati ad anastomizzarsi colla me- 
ningea cerebrale laterale: staccansi di solito nel tratto prossimale, 
dall’ ansa superiore. 

Un secondo ramo cerebellare dell’ a. temporo-meningea, ragguar- 
devole e costante, si stacea nel punto in cui questa, volgendo sulla 
faceia posteriore del prolungamento sfenoidale, passa nella cavita 
cerebrale. Fuoriesce per la fessura cerebellare gia descritta e corre 
sul margine aderente della tenda cerebellare, posteriormente al pro- 
lungamento sfenoidale, compreso tra questo e quella; raggiunge il 
punto d’attacco della falce sulla tenda, lo varca, e s’anastomizza 
col ramo cerebellare omologo del lato opposto. 

Da questa anastomosi si staccano piu rami meningei: cerebrali 
e cerebellari. Anteriormente, corrono sulla falee e tra le maglie 
d’essa, ricevono l’anastomosi del secondo ramo terminale dell’ a. tem- 
poro-meningea, e piu avanti quella dei collaterali ascendenti del 
primo. Tra quei rami, il maggiore puö sostituir bene la branca 
cerebrale dell’ a. meningea cerebellare dorsale dei Perissodattili. 

Posteriormente, i rami cerebellari s’espandono sulla ealotta me- 
ningea cerebellare. 

Prima di entrare nel suo condotto l’a. temporo-meningea cede 
ancora l’istmo cerebellare orale, piecola arteriola a tragitto retrogrado, 
destinata alla meninge della base dell’ istmo, con piecole ramificazioni 
laterali. 

I rami perforanti si comportano solitamente, e son di poco 
rilievo. 

AA, meningee cerebellari. 

A. meningea cerebellare dorsale. 

ÜHAUVEAU, ARLOING, LESBRE e MONGIARDINO la ritengono ru- 
dimentale, ridotta a ramo muscolare. Gli altri autori non ne parlano. 


L’assenza del forame mastoideo porta alla mancanza dell’a. me- 
ningea cerebellare dorsale tipica. Essa € sostituita, nel Maiale, dai 
collaterali meningei cerebellari della temporo-meningea, gia deseritti. 
Mantiene le stesse anastomosi normali coll’ a. meningea cerebellare 
laterale e coll’ istmo-cerebellare aborale. 


A. meningea cerebellare laterale. 


E ammessa dalla maggior parte degli autori, ma solo generica- 


Zu 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 69 


mente ed implicitamente, inqguantoche ammettono, analogo ai Solipedi, 
il eomportamento dell’ oceipitale del Maiale. 


Esile eollaterale dell’ occipitale, l’a. meningea cerebellare laterale 
origina, sovente, in comune a quel fascio di ramellini destinato ai 
muscoli della base ceranica ed ai legamenti dell’ articolazione atloido- 
oceipitale. 

Entra pel foro condiloideo, satellite dell’ ipoglosso, nel cranio; 
devia aboralmente e subito si ramifica sul tratto posteriore della dura 
cerebellare laterale e, per breve spazio, sulla spinale, senza giungere 
tuttavia ad anastomizzarsi coll’a. vertebrale; s’anastomizza, per contro, 
coll’a. meningea istmo-cerebellare aborale. 


AA. meningee cerebro-ventrali. 


Tra quelle a sede costante, annoveriamo ancora l’a. meningea 
della falce, la quale si ripete con tutti i caratteri dei Perissodattili. 

L’a. oftalmica, pur esistendo, non e cosi caratteristica, pel suo 
minor calibro, come nei Perissodattili: e tanto meno si lascia seguire 
alla prima ricerca. La mancanza del materiale di controllo ei 
trattiene da ogni precisa conclusione. 

Hormann & deseritto l’oftalmica col nome di »ramo etmoidale«, 
e ritiene ch’essa concorra, per la maggior parte, alla formazione della 
rete etmoidale. 

Anche VERSARı ammette, pel Porco, che l’a. oftalmica non con- 
servi a lungo la sua primitiva importanza embrionale, sieche, nel- 
l’adulto, molto si ridurrebbe, senza pero obliterarsi mai. Ritiene in- 
tanto che, nell’ adulto, essa sbocchi »sull’ oftalmiea esterna, piü vieino 
al forame ottico che non al bulbo«. L’oftalmiea esterna di VERSARI 
eorrisponde, come sappiamo, al ramus orbitalis. 

Esili collaterali della rete mirabile endocranica corrono epi- 
durali, alla base del lobo temporale: sono le aa. meningee della 
rete mirabile. 


AA. meningee istmo-cerebellari. 


A. meningea istmo-cerebellare orale. 

Collaterale della temporo-meningea, a livello del suo passaggio 
a lato del V paio dei nervi craniani. Giäa deseritta a proposito dei 
collaterali di questa. 

A. meningea istmo-cerebellare aborale. 


Arteriola, di eui una volta sola ei & stato possibile verificarne 
Porigine, dalla carotide interna, a livello del foro lacero e a lato 


70 Attilio Mensa 


mediale della bolla. Si porta aboralmente, per penetrare nel tratto 
posteriore di quello; raggiunta la meninge dell’ istmo e ceduti i rami 
alla base durale di questo, volge lateralmente, per esili ramificazioni 
che s’anastomizzano coll’a. meningea istmo-cerebellare orale e colle 
aa. meningee cerebellari. 


Sus scropha ferus (Tav. I, fig. 4). 

Abbiamo potuto esaminare due ÜINGHIALI, e ei siamo con- 
vinti di poter affermare che il sistema arterioso meningeo encefalico 
della varietä »ferus« del Sus scropha, & uguale alla varieta »dome- 
‚stiea«. V’e costanza, per quelle arterie, di numero, di origine e 
di comportamento. 

Manco dirlo, per tutte le aa. meningee sono inevitabili le diffe- 
renze che risalgono alla caratteristica individuale, ma questa, per 
nessun’ arteria € tale che si abbia un significato diverso da quello 
proprio dell’ arteria corrispondente, nel Sus sceropha var. domestica. 
Dobbiamo notare al piü, ove i due casi esaminati costituissero 1a 
norma, una maggior tendenza delle aa. meningee a conservare un 
calibro sensibilmente maggiore e una piüu spiccata ramificazione. 
La rete mirabile earotidea ha maglie piu fitte ed € pilı estesa. Ancor 
qui si ripete l’origine, dalla carotide interna, delle aa. meningee 
istmo-cerebellari. 

Ai collaterali della temporo-meningea, riscontrati nella varieta 
domestica del Sus scropha, va aggiunto un collaterale, originato dal 
suo tratto prossimale, e destinato all’ oreechio medio. 

Cio detto, non riteniamo opportuno insistere oltre, giacche le 
singole, lievi differenze di comportamento delle arterie meningee nel 
CINGHIALE saranno pur facili a rilevarsi dalla figura. 


Artiodactyla ruminantia. 
Fam. Camelidae. Subfam. Camelinae. Gen. Camelus. 
Camelus dromedarius (Tav. II, fig. 5). 


Sulle arterie meningee encefaliche del gen. Camelus, troviamo 
brevi notizie nelle deserizioni del suo sistema arterioso eefalico, le- 
gate alle ricerche speciali di LOMBARDINI, CHAUVEAU, TANDLER ® 
LEsBRre. 

A noi non & stato possibile che l’esame d’una meninge iniettata, 
colla relativa scatola eranica, ed & con rammarico che dovremo tacere 
sempre sulle origini dei vasi meningei, evidentissimi nel Camelus 
dromedarius. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 7 


Ci saranno permesse tuttavia aleune ipotesi, attinte dalla deseri- 
zione delle arterie cefaliche, laseiataci dai sunnominati autori. Limi- 
teremo, d’altra parte, le nostre descrizioni al tragitto delle aa. meningee, 
la eui posizione ed il cui eomportamento, come lo puö anche dimo- 
strare la figura, son tali da non permettere dubbi sul loro- significato. 


AA. meningee cerebrali. 

A. meningea cerebrale orale. 

Ammessa dal LOMBARDINI siccome arteria collaterale del ramo 
orbitale, che »va a disporsi nella parte superiore delle fosse nasalie«, 
analogamente alla Pecora, al Bove e al Cavallo, essa ha un 
carattere che molto s’accosta a quello della stessa meningea, nei 
Suimi. La sua branca superiore € piü sviluppata e corre in alto, 
parallela alla falce, sino ad anastomizzarsi coll’a. meningea cerebellare 
dorsale, ma prima ancora che con questa, s’anastomizza coll’a. orbito- 
meningea e coll’a. temporo-meningea. Anastomosi intradurali av- 
vengono inoltre coll’a. meningea della falce. 

Mancandoei la dura olfattiva, non possiamo precisare il decorso 
olfattivo dell’a. meningea cerebrale orale, sieche non sappiamo in 
che ragione essa partecipi alla formazione della rete etmoidale. 


A. orbito-meningea. 

Sbocca nel eranio attraverso un canale cranio-orbitale evi- 
dentissimo, a lato esterno della grande fessura sfenoidale, sul mar- 
gine posteriore dell’ ala orbitaria omonima. Sul disegno del suo 
pereorso, sull’ osso, son scolpiti evidenti solchi. E caratteristica per 
la sua rapida biforeazione, da cui risultano due rami affatto diver- 
genti, uno anteriore e l’altro posteriore, le cui ramificazioni 
son destinate alla meta anteriore della dura cerebrale laterale. 
Le son comuni le anastomosi gia riscontrate negli animali prece- 
dentemente descritti; e per l’origine sua, volendo ricorrere a quella 
propria dei rappresentanti dell’ Artiodactyla, a noi noti, non resta 
a pensare che ad un’origine dal ramus orbitalis o dall’ a. lacrimale. 


A. meningea cerebrale laterale. 

La descerive CHAUVEAU, e LESBRE ne conferma la sua presenza, 
tra i collaterali della carotide esterna, non differenziata in mascellare 
interna. Essa @ branca voluminosa »qui entre aussitöt dans le eräne 
en passant par le trou ovale et aliment le r&seau admirable«. E 
naturale pereio che noi non siamo riuseiti a trovarne traccia sulla 
meninge esaminata. 


—] 
DD 


Attilio Mensa 


Sulle aa. meningee cerebrali latero-ventrali e’e stato 
del pari impossibile qualsivoglia ricerca. Epperd, da ritenersi, & 
l’affermazione del LOMBARDINI che, riferendosi alla rete mirabile 
earotidea, serive: »da quest’ ultimo reticolo naseono le arterie 
meningee«. 

A. temporo-meningea. 

Enorme. L’abbiamo potuta seguire, partendo dall’ estremo prossi- 
male del V paio, non appena cessa d’esser formato il soleo petro- 
squamoso. Dirigendosi in avanti, sul margine mediale della fossa 
mastoidea, poco prima di raggiungere il margine posteriore dell’ ala 
orbitale dello sfenoide, s’ineurva ad arco; si ripiega su se stessa, 
aboralmente, e ritorna parallela al primo tronco. Sale in alto, 
serpeggiando su tutta la dura, diretta a raggiungere la falce, dove 
s’anastomizza coll’a. meningea cerebellare dorsale. 

Collaterali numerosi e notevoli si anastomizzano coi collaterali 
delle arterie vieine, solite ad anastomizzarsi coll’a. temporo-meningea. 
Degno di nota e un ramo, destinato alla rete mirabile, che si stacca 
nel tratto piü prossimale dell’ arteria di eui € questione. Un secondo, 
non meno evidente, va al ganglio di GASSER. 

Appare ancora, nel Camelus dromedarius, un’ arteriola, sulla 
meninge del tratto ventrale della ec. comune posteriore; e le corri- 


sponde analogo solco osseo in corrispondenza del tentorio, soleo, che 


s’arresta a livello del condotto scavato alla base della squama 
temporale. E faeile quindi dedurre, per quell’ arteriola, ch’essa non 
sia altro che un ramo eollaterale della temporo-meningea, gia staceato 
nel preeitato condotto, ed il carattere suo la rapporta anche bene 
alla branca cerebellare dei Suini. 

Per l’origine dell’a. temporo-meningea, nel Oamelus dromedarius, 
manifesteremo la nostra convinzione ch’ essa, a somiglianza dei 
Bovini, non possa che originare dall’ auricolare anteriore. 

Alla carotide interna non devesi pensare, volendo attenerei & 
ÜHAUVEAU, TANDLER e LESBRE che lhanno studiata e la dicono esi- 
lissima, tutta destinata alla rete mirabile; anche LomBARDINI la destina 
alla rete mirabile, ma non dice perd del suo ealibro. N& sarebbe piü 
logico pensare all’ auricolare posteriore, come avviene per gli Ovini 
e Caprini, dacch& la conformazione del eranio ce lo dimostra im- 
possibile. 

Non resta pereio che lorigine dall’ auricolare anteriore, anche 
per la possibilita delle sue vie d’entrata nel canale temporale, attra- 
verso il foro situato alla base della squama. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 13 


AA. meningee cerekellari. 


A. meningea cerebellare dorsale. 

Sono concordi nell’ ammetterla CHAUvEAU, TANDLER e LESBRE, 
i quali la ritengono collaterale dell’ oceipitale. TANDLER vuole, anzi, 
ch’essa costituisca »l’a. oceipitale tipica«. 

Entra nel foro mastoideo, e raggiunge la tenda cerebellare, 
sulla quale scorre, comportandosi, in seguito, perfettamente come nei 
Perissodattili. La sua branca cerebrale dorsale raggiunge quasi il 
polo sagittale. 


A. meningea cerebellare laterale. 


E annoverata tra i collaterali dell’a. oceipitale, da CHAUVEAU e@ 
LESBRE. Segue il comportamento tipico dell’a. omonima nei $uıxt. 


AA. meningee cerebro-ventrali. 


Dell’a. meningea della falce ne abbiamo trovate le tracce in 
un ramellino arterioso, corrente sulla falce, sopra il soleo olfat- 
tivo, anastomizzato per anastomosi trasverse coll’a. meningea cere- 
brale orale. 

Dell’a. oftalmiea, ne afferma TANDLER lesistenza. E colla- 
terale del eircolo arterioso giacente alla base del cranio, ed »ac- 
compagna il nervo ottico, attraverso il foramen opticum, nell’ orbita«. 


AA. meningee istmo-cerekellari. 


Abbiamo potuto notare la presenza dell’a. meningea istmo- 
cerebellare aborale. 
Non e’e stato possibile invece trovar tracce di quella orale. 


A completare la descrizione delle aa. meningee del Camelıs 
drom., occorre notare ancora la presenza di un ramo che si getta sulla 
meninge cerebellare, a livello del verme mediano, ramo che lascia 
evidente solco sulla parete ossea cerebellare. Per la provenienza 
sua, non c’e a pensare che ad un probabile collaterale perfo- 
rante dell’a. meningea cerebellare dorsale; meno facilmente, ad uno 
diretto dell’ aurieolare posteriore. 


Fam. Cervidae. Subfam. Üervinae. 
Gen. Rangifer (— Cervus). 
kangifer tarandus (da TANDLER). 
Preleviamo da TANDLER tutto quanto pud riferirsi alle aa. me- 
ningee encefaliche; peccato che, sovente, la deserizione s’arresti pro- 
prio la dove a noi desterebbe maggior interesse. 


74 Attilio Mensa 


Cheeche sia, dall’ esame di quelle deserizioni noi non possiamo 
concludere che per l’esistenza di un’ a. meningea cerebellare la- 
terale, tra le cerebellari, e d’una meningea istmo-cerebellare 
aborale, tra le istmo-cerebellari; quest’ ultima di eomportamento 
tipico, per la sua origine e pel suo percorso. 

Tra i eollaterali della maxillaris interna, TAnDLER deserive una 
serie di rami per la cavita cranica, senza aggiungere oltre sul loro 
destino: 

»An dieser Stelle (a lato del II ramo del Trigemino) entspringen 
aus der Arterie eine Reihe starker Zweige, welche sich eranialwärts 
wenden und mit dem zweiten Ast des Trigeminus in die Schädel- 
höhle gelangen«. 

Con probabilita, tra questi, v’e unrappresentante dell’a. meningea 
cerebrale laterale; alla peggiore delle ipotesi vi saranno almeno 
esili rami meningei, collaterali della rete mirabile che verrebbe for- 
mata dai collaterali di cui sopra. 

Troviamo poi ancora notizia sulla presenza di una piecola 
a. oftalmica, sateliite del nervo ottico. 


Gen. Cervus. Sotlogen. Dama. 
Dama communis (da TANDLER). 

Come pel Kangifer tarandus, raccogliamo da TANDLER le notizie 
possibili intorno all’ esistenza dei rami arteriosi meningei encefaliei 
del Dama communis. 

Coneludiamo per Vesistenza: 

di un’a. meningea cerebrale orale, ammessa la presenza 
dell’ a. etmoidale; 

di rami collaterali della mascellare interna, destinati alla rete 
mirabile, alla eui formazione non concorre piü la earotis interna, 
pereh& ridotta a semplice cordone connettivale; 

di un’ a. meningea cerebellare laterale, nata per un tronco 
comune colla faringea, dalla carotide primitiva; 

di un’a. meningea istmo-cerebellare aborale, satellite del 
vago, collaterale della prima; 

di un’ esile arteria satellite del n. ottico, rudimento dell’ a. 
oftalmica. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mamwiferi. 25 


Fam. Bovidae. 
Subfam. Antilopinae. Gen. Gazella. 
Gazella (sp. ?). (Tav. II, Fig. 6). 

Riportare le arterie meningee del Sus scropha, leggermente ri- 
dotte di calibro, e con quelle lievi ed immancabili differenze, pro- 
prie d’ogni specie e d’ogni individuo; dire dell’ origine diversa, con- 
formemente alla diversa via d’entrata, dell’ a. temporo-meningea: 
e quanto c’impone la descrizione del sistema arterioso meningeo del 
Gazella, primo rappresentante della famiglia Bovidae, che noi dob- 
biamo trattare. Null’ altro piu. 

V’e identita di comportamento, adunque, di tutte Ja aa. meningee. 
riscontrate nel Sus e ritrovate nel Gazxella, salvo l’a. temporo- 
meningea che ne differisce, innanzi tutto,per la sua diversa via d’en- 
trata nel eranio. Essa segue il carattere tipico dell’ Artiodaetyla 
ruminantia, carattere gia iniziato nella famiglia dei Camelidi, e da 
noi gia in questi descritto. Alludiamo al percorso dell’a. temporo- 
meningea nel canale temporale, attraverso il quale l’arteria ecompie tutto 
il suo tragitto, per portarsi sulla meninge durale. 

Da considerarsi inoltre € l’origine auricolare dell’ arteria in 
questione, carattere connesso al fatto primo, ne quindi a questi se- 
condario. E che le aa. temporo-meningee originassero dalle aa. 
auricolari, ei dovemmo convincere sopra due Gazzelle, le quali 
peraltro, troppo sfortunatamente, avevano di tanto recise le orecchie 
alla base, che, sollevate le arterie nella dissezione, non restoö facile 
il deeiderei per l’auricolare anteriore piu che per la posteriore, o 
viceversa. Non v’era pero dubbio che potesse portarei al sospetto 
di altra origine. 

Il comportamento dell’a. temporo-meningea & somigliantissimo 
a quello del Maiale; son da notarsi tuttavia, per essa, nuovi rami, 
provenienti ancora dal canale temporale: rami che, staceati dal tratto 
prossimale dell’ arteria di cui € questione, penetrano nel eranio, attra- 
verso fori speeiali. I maggiori sono i prossimali. 

E mantenuta la sua branca cerebellare, ma pit breve e di calibro 
non cosı grande come nel Maiale. Lo sviluppo della branca cere- 
brale dorsale, alla prima intimamente connessa, & parimenti ridotto. 

Aggiungeremo, per finire, di non poter pronuneiarci sull’ esi- 
stenza dell’a. meningea cerebellare dorsale, ne di poterla 
deserivere, non avendo rieavato, dall’ esame dei due teschi avuti, 
dati suffieienti a determinarla. 


76 Attilio Mensa 


Subfam. Caprinae. 
Gen. Ovis. 
Ovis aries (Tav. II, Fig. ”). 

Salvo l’esatta eonoscenza di qualche arteria cefalica, legata alle 
ricerche di HOFMANN, CAnovA e pochi altri, la descerizione del sistema 
arterioso cefalico della Pecora, cosi com’ & riferita dalla maggior 
parte degli autori e rapportata ai Ruminanti in genere, lascia una 
serie di improprietä, talora, a prim’ acchito, inesplieabili. 

La condizione & speciale per la dibattuta esistenza della caro- 
tide interna, 0 del suo rudimento, 0 del tronco arterioso suo rappre- 
sentante. 

Maggior confusione non potrebbe esistere sui collaterali dell’ ocei- 
pitale. Collaterali appartenenti a questa sono addebitati all’a. me- 
ningea cerebellare dorsale e viceversa. 

Per l’a. temporo-meningea vien adottata l’origine propria del Dos 
taurus, eppereiö erronea. 

Poco s’e detto sull’a. meningea cerebellare dorsale, scambiata 
talora coi rami provenienti dalle auricolari, per alcuni, o dalla tem- 
porale superficiale, per altri. 

L’a. meningea cerebrale laterale merita le stesse considerazioni. 

Fatto nuovo, nella Pecora, & l’inizio d’un piü accentuato sviluppo 
delle aa. meningee cerebro-ventrali, che, come vedremo, s’estenderä ai 
rappresentanti della subfamiglia »Bovinae« e meglio ancora a quelli 
del genere >» Capra«, appartenenti alla stessa sottofamiglia del genere 
Ovis. Ci sara modo inoltre di dimostrare come persista il ramo 
arterioso rappresentante la carotide interna. 


AA. meningee cerebrali. 


A. meningea cerebrale orale. . 

Prende origine dall’a. etmoidale, ed ha un comportamento che, nelle 
sue linee generali, molto s’accosta a quello gia descritto in antecedenza 
pei rappresentanti dell’ Artiodactyla. Se ne scosta tuttavia un poco 
pel carattere singolare che contrae dall’ etmoidale stessa, la quale, 
anziche dividersi regolarmente nei due terminali, meningeo e nasale, 
corre piuttosto per lungo tratto a se, quasi fosse un ramo eselusi- 
vamente meningeo. Noi vedremo questa caratteristica accentuarsi 
ancor piu nel Bos taurus. La sua divisione avviene quindi ritardata. 
Sono aumentati i collaterali meningei olfattivi, staceati in tutte le 
direzioni: tra questi c’e la vera a. meningea cerebrale orale, che si 


2 en re EEE er ee 


Dr Er 3 


FETTE 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 77 


stacea poco avanti il solco olfattivo, e, diretta aboralmente, rag- 
giunge la falce, eome nelle eondizioni gia descritte pel Sus seropha ece. 

Mantiene inoltre gli stessi rapporti e contrae le stesse anasto- 
mosi colle aa. vicine, siccome avviene nel genere Sus, Oamelus, 
Gazella ece. 


A. orbito-meningea. 

Nessun autore ne parla. 

Canale cranio-orbitale. Raramente l’apertura esterna del 
canale eranio-orbitale e fatta di due fori separati: di regola, la forma 
un solo, il quale si trova sul limite dell’ orbita e della fossa tem- 
porale, alla base del processo sopraciliare del frontale, appena in 
avanti della sutura fronto-parietale o sulla sutura stessa. E costante 
come l’arteria che l’attraversa, e lo continua un canale, scolpito nello 
spessore del parietale, talora della squama temporale. Il canale non 
e mai semplice; esso si biforca, dopo breve tragitto, eosieche ha uno 
sbocco doppio nella fossa cerebrale media, aboralmente alla sutura 
fronto-parietale. 


L’a. orbito-meningea, sempre dimostrabile, origina dall’ a. or- 
bitale, nel suo tratto plessiforme. Corre sotto la periorbita, in alto; 
deserive una curva a convessitä dorsale, e, ripiegandosi medial- 
mente ed aboralmente in direzione del canale cranio-orbitale, attra- 
versa la periorbita ed il canale stesso. Sbocea nel eranio gia divisa, 
come glielo impone il canale, nei suoi due rami terminali che rag- 
giungono la meninge; il ventrale, avanti l’insula; il dorsale, poco 
piu sopra, avanti la seissura di Silvio. Ambedue i rami hanno un 
tragitto aborale. 

Il ventrale, attraversando la ce. silviana, va incontro ai rami dell’a. 
temporo-meningea, coi quali s’anastomizza. 

Il dorsale, manco dirlo, sempre ramificandosi, raggiunge coi 
suoi tratti piu distali la falce; s’anastomizza coi rami dell’a. meningea 
cerebrale orale, dell’a. meningea della falce, e dell’ a. temporo- 
meningea. 

Pel ramo ventrale vanno aggiunte inoltre peculiari anastomosi 
coi rami delle aa. meningee cerebro-ventrali. 


A. meningea cerebrale laterale. 

Ammessa da GURLT, LUCARELLI, CHAUVEAU, BARPI, MONGIAR- 
DINO e Bossı, tutti d’aecordo a ritenerla collaterale della mascellare 
interna, destinata alla formazione della rete mirabile cerebrale. 


78 Attilio Mensa 


Bossı aggiunge che, sovente, origina per un tronco comune alla tem- 
porale profonda anteriore. 

La stessa arteria ammette CAnovA, convinto ch’essa origini dalla 
masecellare interna, e passi nel eranio a traverso il foro ovale ecc., ma 
ei resta incognita la ragione che ha indotto A. a non mantenerle il 
suo valore morfologico, per ridurla a quello d’un semplice ramo af- 
ferente della rete mirabile endocranica: »proximaler Reteast«, 


Costante e di calibro non indifferente, essa va considerata sieccome 
la vera a. meningea cerebrale-laterale, collaterale della gutturo- 
mascellare, e destinata non solo alla rete mirabile, ma ancora, sia 
pure per esili rami, alla dura cerebrale. 

Entra pel foro ovale, serpeggia brevemente, e concorre ad 
alimentare la rete mirabile; riserva pero sempre un suo ramo col- 
laterale, alla meninge della e. dell’ ippoeampo, piü 0 meno svilup- 
pato secondo i casi. Le condizioni del suo calibro sono strettamente 
connesse con quelle della meningea della rete mirabile. Esse stanno 
in rapporti inversi. 

A. temporo-meningea. 

Confusa coll’ a. meningea cerebellare dorsale, GURLT, LEISERING, 
MÜLLER, STRUSKA, MARTIN, ELLENBERGER e BAUM ammettono ch’essa 
origini dall’ arteria temporalis superficialis. 

ÜHAUVEAU, MONGIARDINO e BossI, d’accordo coi primi autori, nel 
conferire all’ arteria in questione il valore di meningea cerebellare 
dorsale, ritengono invece ch’essa origini dall’ auricolare posteriore, 
ed entri nel eranio attraverso il canale parieto-temporale (MONGIARDINO 
e Bossı), o pel foro mastoideo (CHAUVEAU). 

Canova vuole ch’essa nasca dal tronco arterioso comune alla 
temporalis sup. e transversa faciei, e la considera come un ramo 
meningeo »accessorio», perceorrente il canale temporale. 


Concordemente alle deserizioni di CHAUVEAU, MONGIARDINO € 
Bossı, anche noi dobbiamo affermare l’origine dell’a. temporo-menin- 
gea dall’ aurieolare-posteriore. Si stacca da questa, quando raggiunge 
oralmente larticolazione temporo-ioidea; abbandona la porzione 
espansa dello stiloiale; sale dorsalmente a ridosso della eresta mastoi- 
dea, sino a raggiungere un foro costante, verso la sua meta o quasi. 
Detto foro mena nel condotto parieto-temporale ed & da differen- 
ziarsi bene dal foro mastoideo, situato, pi in alto e posteriormente, 
sull’ articolazione oceipito-petrosa e non gia sulla petro-squamosa 
com’e& per il primo. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 79 


Le brevi considerazioni che si potrebbero fare sull’ esistenza di 
questo foro, e la sua viecinanza al vero Foramen mastoideum, baste- 
rebbero a spiegare il significato erroneo attribuito dagli autori al- 
l’arteria ch’esso ricetta, ma la dimostrazione balzerä& pit evidente 
dalla deserizione che noi daremo della vera meningea cerebellare 
dorsale. 

L’a. temporo-meningea penetra, infine, attraverso codesto foro; 
entra nel condotto parieto-temporale e lo percorre sino al suo sbocco 
sulla tenda cerebellare. Raggiunge la dura cerebrale, avanti la tenda, 
quasi sempre sull’ estremo posteriore della seissura ippocampo-mar- 
ginale; ed incurvandosi, corre in seguito dorsalmente ed oralmente; 
attraversa le eirconvoluzioni della faceia latero-dorsale del cervello, 
nel suo tratto posteriore; tocca la falce, che percorre, quasi sino al 
polo sagittale, anastomizzata ai rami dell’a. meningea cerebellare 
dorsale. 


Ha collaterali meningei: dorsali e laterali, anastomizzati coll’a. 
meningea cerebellare dorsale e coll’ orbito-meningea; ventrali, ana- 
stomizzati colla meningea della rete mirabile e coll’ istmo-cerebellare 
orale. Tra i collaterali laterali del tratto prossimale si riconosce 
il rappresentante del ramo cerebellare, sviluppatissimo nel ge- 
nere Sus. 


Collaterali intraossei sono i suoi rami diploetiei e muscolari: 
rami destinati al crotafite, fuoriuscendo dai fori esocraniei del canale 
temporale, ed anastomizzati coi rami omonimi delle aa. temporali 
profonde. 

I collaterali esocranieci sono esili, talora mancanti: si ridu- 
cono, del resto, ad essere rami periostei o muscolari conchiniani, di 
p0co conto. 

Oltre le anastomosi gia rilevate, anastomosi meningee, !’a. 
temporo-meningea riceve ancora, nel suo tratto endosseo, quando cio& 
percorre il canale temporale, un esile ramo che proviene dall’ auri- 
colare anteriore, e penetra nel canale suddetto, per quel foro esistente 
alla base del processo zigomatico della squama. 

Piccoli altri rami, inoltre, le pervengono dall’a. meningea cere- 
bellare dorsale, attraverso quella sottile lamina ossea che separa gli 
sbocechi di queste due arterie nella cavita eranica; ultima ana- 
stomosi infine, e quella che eontrae col ramo temporale dell’a. 
meningea cerebellare laterale. 


80 Attilio Mensa 


AA. meningee cerebellari. 
A. meningea cerebellare dorsale (Tav. III, fig. 9). 


La rieorda CanovA col nome di »a. meningea caudalis«: eolla- 
terale dell’ a. oceipitale, e giungente al eranio attraverso il foro situato 
tra l’oceipitale e la squama temporale. 

Nessun altro autore l’accenna, abituati e concordi come tutti son 
stati a riconoscere al posto suo, pur anche sotto il nome di »meningea 
posterior«, l’arteria equivalente alla temporo-meningea, gia considerata 
e discussa. 

Nulla di piu costante invece dell’ a. meningea cerebellare dor- 
sale che, nell’ Ovis aries, come vedremo, e poi ancora nel Dos taurus 
e nel Capra hircus, ecc. ha uno sviluppo tutt’ altro che indifferente. 

Conferma anche la sua presenza, quella eostante e non meno evi- 
dente del foro »mastoideo«, nell’ Owzis aries, in particolare, svilup- 
patissimo. Per l’a. meningea cerebellare dorsale del gen. Ov:s, la 
sola differenza che l’allontani da quella dei Perissodattili, € lo sbocco 
pit diretto nella cavita cerebellare, ma non si perdono, per cio, le 
sue relazioni col canale temporale. 

Il comportamento generale, anzi, e l'origine dell’a. meningea 
cerebellare dorsale ripetono, tratto tratto, quelli dei Perissodattili. 
E tanto gli somigliano che noi, per brevita, ei dispensiamo dal ripe- 
terli, aceennando solo alle caratteristiche individuali. Rimandiamo 
intanto alla figura la dimostrazione della sua origine e del suo compor- 
tamento esoceranico: non e diffieile la sua differenziazione coll’a. 
temporo-meningea. 

Del tratto endocranico manca solo, a differenza di quella dei 
Perissodattili, quel decorso decisamente ansiforme, in corrispondenza 
del seno interlaterale. 

Le anastomosi, & naturale, variano secondo il mutamento delle 
arterie vieine. 

Oralmente, le anastomosi coll’a. meningea cerebrale laterale sono 
sostituite con quelle dell’a. temporo-meningea: anastomosi esclusiva- 
mente meningee od intraossee, provenienti dal canale temporale. 
Aboralmente, oltre che eoi collaterali dell’a. meningea cerebellare 
laterale, col ramo temporale in particolare, s’anastomizza ancora colle 
aa. meningee istmo-cerebellari. 


A. meningea cerebellare laterale. 
E Va. condyloidea, ammessa da tutti gli autori. Al suo collaterale 
destinato a passare nel eranio, pel foro lacero posteriore, gli autori 


U. W000 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 81 


tedeschi in genere vorrebbero conferirgli il valore dia. meningea cere- 
brale laterale. 

Dimostreremo erronea lipotesi, potendo asserire che tale ramo 
non puo che rappresentare la. meningea istmo-cerebellare aborale. 


E collaterale dell’ a. oceipitale; penetra nella cavitä cerebellare 
attraverso il foro condiloideo, satellite del n. ipoglosso, di calibro 
notevole. Si eomporta sulla dura cerebellare come nei Perissodattili, 
eon queste differenze: 

S’anastomizza aboralmente coll’ a. vertebrale, a livello dell’ arti- 
colazione atloido-oceipitale, per uno dei suoi maggiori collaterali 
aborali, ecorrenti sulla dura bulbare; 

entrata nel foro condiloideo, lancia subito, dorsalmente, il ramo 
temporale: ramo destinato a passare nel canale condiloideo, scavato 
nello spessore della parete laterale oceipitale. Il ramo temporale 
s’anastomizza coll’ a. meningea cerebellare dorsale, e, per fini ra- 
mellini, coll’ a. temporo-meningea. 

Ancora come nei Perissodattili, l’ a. meningea cerebellare laterale 
ha per collaterali esocraniei l’ a. meningea istmo-cerebellare aborale, 
a cui s’aggiunge, evidentissima, quella orale, di calibro ancor piu con- 
siderevole. 


AA, meningee cerebro-ventrali. 


HoFMAnn, comparandola a quella del Cervus elaphus, ei ricorda 
l’esile a. oftalmica, che vien confermata da TANDLER, e descritta con 
maggiori particolari dal Canova. Il quale ei rende ancora conto 
dell’ anastomosi terminale di quell’ arteria, col truncus eiliaris tem- 
poralis del ramus bulbi, gia di nostra conoscenza. D’altra parte, 
anche VERSARI aveva gia deseritto, secondo le caratteristiche che 
abbiam visto nel Maiale, l’a. oftalmica e le sue relazioni colle aa. 
eiliari. 

Per l’a. meningea della falce, abbiamo le gia note considerazioni 
di STADERINI sul »ramo frontale« della cerebrale anteriore, ma anche 
per la Pecora non troviamo accenni di rami durali, per la falce o la 
dura dei lobi frontali. 


Ancora nella Pecora dobbiamo considerare, tra le aa. meningee 
cerebro-ventrali, quelle a sede costante: l’a. oftalmica e l’a. me- 
ningea della falce, ceui nessuna differenza le allontana dal tipo 
descritto nei precedenti rappresentanti dell’ Artiodactyla, sieche 
evitiamo di ripeterci. 

Morpholog. Jahrbuch. 46, 6 


82 Attilio Mensa 


Ci faceiamo dovere tuttavia di aggiungere che l’a. oftalmica, en- 
trata nell’ orbita, satellite del nervo ottico, raggiunge in realta il 
truneus eiliaris temporalis di CAnovA, col quale si anastomizza. 
Quel troneo, da prima unieamente considerato come una delle arterie 
eiliari posteriori, anche a noi @ apparso costante e caratteristico della 
divisione terminale del ramus bulbi. 

Tra quelle a sede incostante, annoveriamo una Serie di aa. 
meningee della rete mirabile, tra le quali, aleune perforanti la dura. 
Non diremo delle minori, esili arteriole, provenienti dalla rete mira- 
bile e diffuse sulla dura, nel tratto dell’ ippocampo; vogliamo accen- 
nare soltanto ad una, sempre cosi notevole che, in ragione del suo 
ealibro, acquista un significato suo proprio. E eostante e quasi sempre 
si stacca dal tratto anteriore della rete mirabile, in corrispondenza 
dello espandersi delle aa. generatrici della rete. Corre aboralmente, 
ineurvandosi a concavitä anteriore, e nel suo tratto distale tutta si 
ramifica sulla dura del lobo temporale del cervello, ricollegandosi, 
per piu rami, a quelli dell’a. orbito-meningea e della temporo-meningea. 


AA, meningee istmo-cerebellari. 
A. meningea istmo-cerebellare aborale. - 


Ripete quella sinora deseritta nei Perissodattili e negli Artio- 
dattili. Per qual fine o ragione non sappiamo, essa e ritenuta, dagli 
autori tedeschi in genere, rappresentante dell’ a. meningea cerebellare 
laterale. 

Anche CanotA, nel suo lavoro speciale sulla Pecora e sulla 
Capra, ammette ch’essa rappresenti l’a. meningea media di ELLEN- 
BERGER, BAUM, MARTIN ecc. 

Ammessa la sua origine, il suo comportamento, lesistenza di 
arteria analoga in tutta la serie dei Mammiferi, col valore assoluto 
di a. meningea istmo-cerebellare, non vediamo il proposito di dover 
troppo diseutere la tesi per dimostrarla erronea. S’aggiunga inoltre la 
conoscenza dell’ a. meningea istmo-cerebellare orale, sconoseiuta agli 
autori sostenitori di quella tesi, ai quali va ancora ricordata la pre- 
senza della vera a. meningea cerebellare laterale, in tutto il suo si- 
snificato morfologieo; cosiech& due arterie d’ugual valore morfologico 
non possono eoesistere, ed & naturale di rendere ad ognuna il proprio. 


A. meningea istmo-cerebellare orale. 


Collaterale esocranica della meningea cerebellare laterale, pe- 
netra pel foro lacero anteriore, nel cavo cerebellare. E costante, e 


| 


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a 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 83 


s’arresta di massima, sulla meninge del bulbo. Non e raro tuttavia 
di dover constatare che un suo ramo di divisione, eorrendo avanti 
la rocea petrosa, sul margine mediale del foro lacero, raggiunga la 
rete mirabile. 

Il valore di questa condizione di cose non va disconoseiuto. 
Esso potrebbe avvalorare l’ipotesi di BEAUREGARD, tendente ad am- 
mettere che quel ramo stia a rappresentare la carotide interna, sieccome 
essa, sempre, »est parfaitement developpee, au moins chez le MouTon, 
pendant la vie intrauterine; seulement elle s’atrophie avec l’äge, 
cesse de communiquer avec le reseau admirable du cerveau et de- 
vient une simple artere mening&ee sans importance«!. 

Nel caso descritto, non infrequente a riscontrarsi, non s’avrebbe 
gia una regressione, ma una condizione immutata dello stato di vita 
intrauterino. Esteso il concetto a tutti i casi, noi dovremmo conchiu- 
dere per l’esistenza della carotide interna, anche nell’ Ovis aries 
(la vedremo pure in altri), ma sotto condizione, ch’essa cioe abbia 
un destino regressivo. 

L’arteria meningea istmo-cerebellare orale ineontra anastomosi 
eon tutte le meningee cerebellari ed irrora la dura dell’ istmo, nel 
suo tratto orale. 


Gen. Capra. 
Capra hircus (Tav. II, fig. 8 e 9). 

Il sistema arterioso meningeo encefalico del Capra hireus trova 
la sua pitı grande analogia di comportamento in quello gia descritto 
dell’ Ovis aries. Fanno eccezione le origini delle aa. meningee istmo- 
eerebellari, ne vi mancano le caratteristiche individualıi. 

Diremo di queste, senza insistere oltre. Il peculiare tragitto 
delle singole arterie varra meglio a spiegarlo la figura. Passiamo 
quindi alle differenze. 

Il ramo ventrale orbito-meningeo si presenta di minor 
calibro. Esso @ appena accennato. 

Masgior sviluppo offre invece la meningea della rete mi- 
rabile, riferendoci con questa, alla branca maggiore tra quelle 
derivanti dalla rete in questione. Ascende assai piü in alto che 
non lo faccia nell’ Ovis aries: intercetta pereio le anastomosi na- 
turali, tra l’a. orbito-meningea e la temporo-meningea, sicche queste 
avvengono per lintermediario dei suoi rami collaterali. 


1 Soeiet& de biologie. Paris 1892 (da CHAUvEAU). 
6* 


84 Attilio Mensa 


Del maggior calibro dell’ a. suddetta ne risente l’a. temporo- 
meningea, per l’equilibrio che tra queste si stabilisce; essa va ri- 
ducendosi nel suo sviluppo e nella sua estensione. La sua branca 
cerebellare non si mantiene epidurale, ma attraversa la dura in corri- 
spondenza della tenda cerebellare, sulla eui faceia anteriore vi corre. 

Le aa. meningee istmo-cerebellari, anzich& essere colla- 
terali dell’ a. meningea cerebellare laterale, nascono per un tronco 
comune dall’ oceipitale, ma nel loro comportamento ulteriore non 
presentano altre differenze degne di nota. 

Va tuttavia affermata ancora l’esistenza del ramo dell’a. me- 
ningea istmo-cerebellare orale che si porta alla rete mirabile. 


Capra Ibex (Tav. III, fig. 10). 

Il sistema arterioso meningeo encefalico del Capra ibex ha ca- 
ratteri spiecati, e s’uniforma perfettamente a quello dell’ Ows aries, 
nell’ origine e nel comportamento; meno, a quello del Capra hureus. 

Fa eecezione l’a. meningea cerebrale orale, che riprende 
meglio il carattere descritto nel Sus seropha. 

L’a. orbito-meningea origina dall’ a. orbitale, vieinissimo al 
punto d’origine dell’ a. lacrimale; giunge nel cranio indivisa, ma si 
divide dopo brevissimo tragitto, conformemente al tipo a noi giä noto. 
I suoi rami hanno direzione piuttosto verticale. 

L’a..meningea istmo-cerebellare orale mantiene ancora 
l’anastomosi colla rete mirabile. 

L’a. meningea della falce & sviluppatissima: eontribuisce forte- 
mente, per un grosso collaterale, alla formazione della rete etmoidale. 

L’a. oftalmica & dimostrabile secondo i caratteri delle specie 
anteriori. 

Subfam. Bovinae. 
Gen. Buffelus. 
Buffelus bubalus (Tav. II, fig. 11). 

Le linee generali del comportamento arterioso meningeo ence- 
falico nel Buffelus bubalus sono quelle stesse dell’ Artiodactyla sin 
qui descritte. Per le differenze, riferiremo quanto segue, riassu- 
mendole. 

AA. meningee cerebrali. 

A. meningea cerebrale orale. 

Si stacca sul limite anteriore del lobo olfattivo. E sviluppatis- 
simo il collaterale del suo tratto prossimale, espanso sulla maggior 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 85 


parte del lobo frontale del cervello.. Le sue anastomosi avvengono 
esclusivamente coll’a. meningea della falce e coll’ a. orbito-meningea, 
sieccome questa intercettaicollaterali dell’a.meningea cerebellare dorsale. 


A. orbito-meningea. 

Sviluppatissima. Origina dall’a. lacrimale, e le & satellite un nervo 
proveniente dalla branca oftalmiea di WırLıs. Gia prima di pene- 
trare nel eranio, e suddivisa in due rami distinti. 

La branca orale penetra pel forame esterno del canale ceranio- 
orbitale, situato sulla cresta laterale che limita lo spiraglio orbitario, 
poco sopra il punto d’useita della branca oftalmiea di Wıruıs. Si 
rende alla cavita cranica dopo un breve tragitto intraosseo, gettandosi 
sulla meninge, poco avanti il ramo aborale, maggiore d’assai, e si 
perde in corrispondenza della e. ectosilviana anteriore. 


La branca aborale penetra invece a traverso un secondo 
canale cranio-orbitale, scavato attraverso la sostanza ossea dell’ ala 
orbitaria dello sfenoide, e la eui apertura esoeranica € situata sotto 
la eresta dello spiraglio orbitario. Essa ha satellite ancora un ramo 
nervoso alle dipendenze della branca oftalmica di WıLLıs, e sbocca 
nel cavo cranico, attraverso un forame endocranico evidente; aderisce 
alla dura, avanti la fossa di Silvio; risale sull’ insula; attraversa, 
serpeggiando, la faccia cerebrale laterale; raggiunge la c. sagittale 
prop. detta, e su questa, a meta lunghezza della scissura interemi- 
sferica, si anastomizza coll’a. meningea cerebrale orale, colla cerebel- 
lare dorsale, coll’ omologa opposta, e coi collaterali delle meningee 
della rete mirabile. 

Tralasciando dei collaterali che non portano differenze, accen- 
niamo solo a quelli destinati al seno sfenoidale, staccati nel tragitto 
intraosseo delle branche orbito-meningee; n& vogliamo dimenticare 
che a questi corrono satelliti le branche nervose dell’ oftalmiea 
di Wırrıs!, per la loro natura destinate alla mucosa dei seni, la 
eui nutrizione, come abbiamo dimostrato, e sostenuta dai collaterali 
dell’a. orbito-meningea. 

Aggiungono importanza inoltre, all’ a. orbito-meningea, numerosi 
rami esocranici, di calibro non indifferente, destinati alle parti molli 
dell’ orbita. 


A. meningea cerebrale laterale. 


Non presenta differenze degne di nota, paragonata a quella dei 
rappresentanti dell’ Artiodactyla, sinora deseritti. 


1 Di questi rami, nessuno mai, che noi sappiamo, hä detto parola. 


86 Attilio Mensa 


A. temporo-meningea. 

Collaterale dell’ auricolare anteriore. Ricordiamo che nell’ Owis 
aries ecc. originava dall’ auricolare posteriore. 

Ha un comportamento che segue la via di mezzo, tra quello 
proprio dell’ Ows aries e quello del Capra hircus. Entra per un 
foro che attraversa la base dell’ apofisi zigomatica della squama 
temporale, nella sua porzione anteriore, e mena nel condotto parieto- 
temporale, percorso il quale, prende aderenza alla dura, in corrispon- 
denza dell’ origine della e. comune posteriore. 

La sua branca cerebellare ripete quella dell’ Ovzs arzes. Tra gli 
altri suoi collaterali e evidente un ramo diretto al foro uditivo interno. 


AA, meningee cerebellari. 


Della dorsale non possiamo assicurarne l’origine. Il suo com- 
portamento non accenna a differenze sensibili, sempre paragonato 
agli Artiodattili prima considerati, tanto nel suo tratto prossimale 
come tra le maglie durali. 

Della laterale diremo ch’ essa & sviluppatissima; e richiama 
particolarmente l’attenzione un suo collaterale, destinato ad anasto- 
mizzarsi coll’ omologo opposto, sul ponte durale, tra il cervelletto e 
il bulbo. 

Ancor si nota il ramo temporale. 

D’interesse speciale &€ anche un collaterale che, correndo in 
avanti, confondendosi a livello del foro lacero posteriore coll’a. me- 
ningea istmo-cerebellare aborale, va diretto alla rete mirabile, ed un 
secondo, che da quello stesso origina, irrora la dura dell’ istmo. 


AA. meningee cerebro-ventrali. 
Le aa. oftalmica e meningea della falce non presen- 
tano differenze degne di nota. 
Anche qui, come nella Pecora e nella Capra, l’a. oftalmiea sbocca 
nel truneus eiliaris temporalis. 
Le meningee della rete mirabile s’attengono piüu al com- 
portamento del Capra hircus che a quello dell’ Ovxs aries. 


AA. meningee istmo-cerebellari. 
A. meninzea istmo-cerebellare aborale. 
o 


tappresentata quasi esclusivamente da un ramo collaterale dell’a. 
meningea cerebellare laterale, essa si rafforza, anastomizzandosi per 
convergenza colsecondo eollaterale della stessa meningea, destinatoalla 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 87 


rete mirabile. Le considerazioni fatte su tale ramo nella Pecora, 
meritano qui di essere confermate, ad onta ch’ esso ramo origini di- 
rettamente dall’a. meningea cerebellare laterale, anzich& dall’ istmo- 
cerebellare orale, anch’ essa, d’altra parte, come sappiamo, collaterale 
della prima. 

Ancora pel foro lacero anteriore passa un ramellino arterioso 
che rappresenta, senza dubbio, l’a. meningea istmo-cerebellare 
orale, ma la sua origine ei resta indefinita, non avendola potuta 
stabilire. 

Per lo studio delle aa. meningee istmo-cerebellari, va ancora 
detto come, per un foro situato alla faceia interna dell’ oeeipitale, sea- 
vato a spese di questo e comunicante col canale temporale — canale 
condiloideo? — fuoriesca un ramo arterioso destinato alla meninge 
dell’ istmo ed a parte di quella laterale del cervelletto. Esso ramo 
proviene dalle molteplici anastomosi arteriose endossee del canale 
temporale. 


Gen. Bos. 
Bos taurus (Tav. II, fig. 12). 


Ancor piü del Buffelus bubalus si differenzia il Bos taurus, 
pel quale conviene rieordare le considerazioni generali fatte a pro- 
posito dell’ Artiodactyla, sovente, gia proprie di questo solo animale. 

Ad onta che gli autori abbiano preso, tra gli Artiodattili, il 
bos taurus come tipo, e rapportato a questi l’Ovis aries, il Capra 
hircus e sovente il Oamelus dromedarius, di letteratura, come s’e 
visto, salvo la memoria speciale di SCHMIDT, c’e poca cosa, e nei 
la vedremo singolarmente ove lo consiglierä il caso. 

Avvertiamo ancora che, per molte caratteristiche, aleune me- 
ningee ricordano da vicino le omonime ed omologhe dei Perissodattili. 


AA. meningee cerebrali. 
A. meningea cerebrale orale. 


Riprende tutta la caratteristica disposizione ch’ essa ha nel- 
l’ Ovis aries; meglio accentuata anzi, per un ramo singolare che 
si stacca dall’ a. etmoidale, sulla faccia anteriore del lobulo olfattivo, 
che segue a perpendicolo sino al solco omonimo, laddove s’anasto- 
mizza coll’a. meningea della falce, laneiando rami oralmente, sulla 
falee ed a lato di questa. Sia detto tuttavia che la vera a. meningea 
cerebrale orale € meglio rappresentata dal primo collaterale prossi- 
male dell’ a. etmoidale. 


83 Attilio Mensa 


A. orbito-meningea. 


Non & cosi syiluppata come nel Buffelus bubalus. Origina dal 
ramus orbitalis, eollaterale d’uno dei maggiori tronchi della sua rete 
plessiforme, e decorre nel canale eranio-orbitale, seavato in gran parte 
nello spessore del frontale. 

Satelliti suoi sono gli stessi rami nervosi trovati nel Buffelus 
bubalus, aventi la stessa origine, dalla branca oftalmica di WırLıs!. 

In eorrispondenza dell’ ineisura di eui s’e detto in nota, l’arteria, 
avendo giäa satellite il nervo corrispondente, comincia con questo a 
dividersi in due rami, talora in tre. Ricorda in ciö, perfettamente, 
quella del Buffelus bubalus, di eui segue anche, appena con lievi diffe- 
renze, il tragitto. Vogliamo ricordare, inoltre, che la branca orale 
&e la maggiore; l’aborale o le aborali, quando son due, sono di 
molto piü piecole, ed accedono alla dura per un tratto meno an- 
teriore che nel Buffelus bubalus: 1a figura informi. I collaterali dei 
seni servono poi i seni frontali. 


A. meningea cerebrale laterale. 

Di ealibro considerevole, essa non presenta differenze degne di 
nota. Anche la letteratura manca di considerazioni speciali in pro- 
posito. SCHMIDT conferma le ricerche di CanovA, ma vuole ch’ essa 
arteria possa mancare. 


A. temporo-meningea. 

Ramo considerevolissimo, ammesso da ÜHAUVEAU, ARLOING, 
LEesßrRE e Bossı. Con significato diverso, e considerato come col- 
laterale della temporalis superficialis, vien anche ammesso tale 
ramo da GURLT, FRANK, STRUSKA, MARTIN, ELLENBERGER € BAUM, 
ma SCHMIDT non ammette quest’ origine che per eccezione: ritiene 
invece che l’a. temporo-meningea origini dall’a. auricolare anteriore, 
per ceui la chiama »meningea accessoria«, secondo la nomenelatura di 
CAnovA, confutando il nome di »meningea posterior« di MARTIN, 
ELLENBERGER ecc. 


i Anche nel Bos tauwrus, che noi sappiamo, non 8’& detto mai di questi 
nervi meningei satelliti dell’ orbito-meningea, arteria, anche questa affatto 
sconoseiuta. Originano, come 8’& detto, da un tronco unico, collaterale del- 
l’ oftalmiea di Wıruıs: staccansi dal margine superiore di questa, giä nel con- 
dotto soprasfenoidale. Quel tronco corre oralmente, satellite della branca madre, 
colla quale mantiene rapporti di contiguitä, sino a che, giunto in corrispon- 
denza della fessura orbitaria, abbandona la branca suddetta, s’incurva in avanti, 
volge in alto ed aboralmente, raggiunge l’orbito-meningea, di cui sirende satellite, 
e penetra per quell’ ineisura del frontale che sovrasta la sutura sfeno-frontale- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 89 


Come nel Buffelus bubalus, eollaterale dell’ auricolare anteriore, 
dalla quale si stacca, avanti il condotto uditivo esterno, l’a. tem- 
poro-meningea entra pel foro esistente alla base della squama, sul 
suo limite interno, subito dietro la sua apofisi post-glenoidea e, 
per la stessa via seguita nel Bufalo, procede nell’ interno del eranio. 
Qui giunta, assume un comportamento analogo a quello dell’ a. 
meningea cerebrale laterale dei Perissodattili, sieche, prima di scen- 
dere sulla base durale del lobo temporale del cervello, essa invia 
in alto un forte ramo, il quale, sempre per la via del canale 
temporale, va a raggiungere l’a. meningea cerebellare dorsale, ino- 
seulandosi: aggiungasi a eio, inoltre, un considerevole collaterale, 
il ramo temporale dell’a. meningea cerebellare laterale, che la 
rafforza. 

Nel suo tragitto ulteriore, l’a. temporo-meningea ripete molto 
da vieino il decorso desceritto nel Camelus dromedarius. Varia solo 
nelle sue ramifieazioni, piü rade e meno contorte. 

Nel suo tratto prossimale offre invece pareechi sdoppiamenti 
del troneo prineipale, sino a simulare un piecolo plesso, dal quale 
nascono eollaterali meningei ascendenti. 


AA. meningee cerebellari. 
A. meningea cerebellare dorsale. 


SCHMIDT ritiene ch’ essa non esista; appena crede che, al- 
Varteria »meningea caudalis« del Cavallo e dei piecoli Ruminanti, 
corrisponda, nel Bue, il tratto distale dell’ a. oceipitalis, ma non 
ammette che questa ceda rami meningei durali: 

»... es gibtaber beim Rinde keinen Zweig an die Dura mater ab«. 

E tanto vuole che quell’ arteria manchi, ch’ egli giunge a ne- 
gare l’esistenza del foro mastoideo, il solo foro della faceia nucale, 
che dia passaggio all’ a. meningea cerebellare dorsale, e che entri 
nel canale parieto-temporale: 

»... es fehlt auch an der Genickfläche des Rindes jede Öff- 
nung des Schläfenkanals.« 

Ci siamo troppo convinti dell’ esistenza del foro mastoideo e 
dell’ a. meningea cerebellare dorsale nel Bue, perch6 noi, anche dopo 
le riserve di Schmipr, dobbiamo dubitarne o troppo insistervi per la 
dimostrazione. 

Ce ne dänno anche ragione, pel foro mastoideo, la pregevole 
opera di VArALDT, la pit recente che noi abbiamo sull’ osteologia 


90 Attilio Mensa 


dei Mammiferi domestiei e, per l’a. meningea cerebellare dorsale, 
gli stessi risultati di CHAUVEAU, ARLOING € LESBRE. 


Collaterale dell’ a. auricolare posteriore, essa penetra 
pel foro mastoideo, nel canale parieto-temporale, dentro ceui, fino alla 
sua estinzione, segue tutto il comportamento riscontrato e deseritto 
sinora nei Perissodattili e negli Artiodattili. 

Ragguardevole, e di non lieve interesse, & la grande anastomosi 
che rieceve dall’ a. temporo-meningea, anastomosi che mai abbiamo 
riscontrato, in altri Artiodattili, eosi voluminosa. 


A. meningea cerebellare laterale. 


Per aleuni -autori & l’oceipitale stessa, per altri un suo ramo 
terminale. Ripete l’origine ed il comportamento che abbiamo de- 
scritto nel Bufalo. Il ramo temporale si stacca pero in un tratto 
piu distale; destinato alla rete mirabile, eorre sovente avvolto tra 
le maglie durali, ne & troppo evidente la sua anastomosi coll’a. me- 
ningea istmo-cerebellare aborale. 


AA. meningee cerebro-ventrali. 


Nessuna differenza per l’a. meningea della falce e per le 
aa. meningee della rete mirabile, solo ridotte nel loro ealibro. 
Merita invece una eonsiderazione speciale, per la sua dibattuta esi- 
stenza, l’a. oftalmica. 

Ammette LavocAr che l’oftalmieca sia generatrice delle divisioni 
eiliari posteriori, ma SCHMIDT non vuole ch’ essa s’avvieini al eom- 
portamento proprio del Cavallo, della Pecora, della Capra e del 
Maiale, e ciö contrariamente ancora ai risultati di HOFMANN, MARTIN, 
ELLENBERGER e BAUM, TANDLER, ecc; ritiene eio& ch’ essa origini, 
nel foramen opticum, dalla rete mirabile oftalmica interna, extra- 
durale, piccola rete anastomizzata coi rami afferenti orbitali della 
rete basale endoceranica, donde nessun rapporto diretto avrebbe l’of- 
talmiea col eircolo di WıLLıs. 

Anche questa volta, le nostre ricerche non darebbero ragione 
a ScHamipr, la cui tesi contrasta ancora coi risultati ottenuti dal 
VERSART, sulla morfologia dei vasi sanguigni arteriosi dell’ occhio 
di Vacea; risultati, i quali hanno stabilito, attraverso l’esame em- 
briologico, l’origine endodurale dell’ oftalmica, collaterale dell’ a. 
cerebrale anteriore, conformemente all’ origine che la stessa arteria 
ha in tutti i Mammiferi. Noi siamo pereiö eonvinti che la. oftalmiea 
di SCHMIDT non possa che corrispondere ad uno dei molti rami genera- 


Sr Be ee A ee ee 


Ze te ae) 2 (A 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 91 


tori della rete mirabile basale, endocranica, epidurale: gli stessi che 
SCHMIDT, sull’ esempio del CAnovA, chiama »distale Reteäste«. Per 
oi, Voftalmiea del Bue ha un comportamento analogo a quello dei 
precedenti Artiodattili. 


AA. meningee istmo-cereb@Meri. 
A. meningea istmo-cerebellare aborale. 


Collaterale dell’a. meningea cerebellare laterale, valgono, per essa, 
le stesse eonsiderazioni svolte a proposito dell’ Owes arzes, sul si- 
gnificato di meningea cerebrale laterale che Je addebitano gli autori 
tedeschi in genere. Anche nel comportamento somiglia assai all’ a. 
omologa dell’ Owxs aries. 


A. meningea istmo-cerebellare orale. 

Esile ramellino, collaterale dell’ a. oceipitale, non presenta dif- 
ferenze degne di nota. Tutt’ al piu e da notarsi il suo spostamento 
anteriore, sulla base durale dell’ istmo, che le permette di irrorare 
una piccola parte della dura cerebrale, in corrispondenza del lobo 
temporale. 

Subfam. Rupicaprinae. Gen. Rupicapra. 
Rupicapra rupicapra (Tav. III, Fig. 13). 

Pel suo carattere generale, il sistema arterioso meningeo ence- 
falico del Rupicapra rupicapra s’accosta, piü che ad ogni altro, tra 
gli Artiodattili, a quello del Gazella. Riecorreremo quindi a questo 
per le sue differenze. 

L’origine deil’a. orbito-meningea, anziche dall’ a. lacrimale, av- 
viene dal ramo orbitale, e la sua espansione & sensibilimente piu aborale. 

L’a. meningea cerebrale laterale ha un notevolissimo ramo 
per la dura del lobo temporale del cervello, ramo non inferiore, per 
calibro, a quello o a quelli destinati alla rete mirabile. 

L’a. temporo-meningea & d’un calibro sensibilmente minore. 
Trova ragione del suo calibro nel suo ristretto territorio d’espansione, 
al quale non & estraneo il calibro insolito dell’a. meningea cerebrale 
laterale, sviluppatissima. 

Non vi € traceia del ramo cerebellare, ma & notevole un se- 
condo (cr) che, pel canale infrasquamoso di GRUBER, si rende al- 
l’esoceranio, esaurendosi nel erotafite. 

Sull’ origine peculiare dell’ a. temporo-meningea non possiamo 
dare assicurazioni. Il suo eomportamento tuttavia, pel tramite del 
canale temporale, & secondo il tipo piu volte accennato. 


092 Attilio Mensa 


Delle aa. meningee cerebellari, ei € solo possibile dar notizia 
dell’a. meningea cerebellare laterale, tipieca. 

L’a. meningea della falece e sviluppatissima. 

L’a. oftalmiea non presenta differenze. 

Le aa. meningee della rete mirabile sono piuttosto ridotte 
di ealibro, ma complessivamente maggiori che nel Gazella. 


Subfam. Tragelaphinae. Gen. Boselaphus (= Portax) 
Boselaphus tragocamelus picta. (Tav. III, fig. 14). 


Il sistema arterioso meningeo encefalico del BDoselaphus trag. 
picta & ben sviluppato, e mantiene, nelle sue linee generali, il tipo 
dell’ Artiodaetyla: piü deeisamente, quello relativo al Sus scropha. 

Fanno eccezione: 

L’a. orbito meningea, che ripete meglio il comportamento 
dell’ Artiodaetyla ruminantia: sboeca infatti nel eranio per due rami, 
sempre distinti. E collaterale dell’ a. lacrimale. 

L’a. meningea cerebrale laterale, di ealibro insolitamente 
.grande, la eui caratteristica € un suo ramo di divisione, quasi un 
terminale che, diretto aboralmente, percorre un solco scolpito sul 
limite della porzione squamosa e petrosa del temporale, sino a che 
non raggiunge il foro superiore del eondotto parieto-temporale, presso 
Vorigine del seno laterale, dove raggiunge l’a. temporo-meningea, colla 
quale s’anastomizza. Detto ramo corrisponde ad una vera branca 
anastomotica tra l’a. meningea cerebrale laterale e l’a. temporo-me- 
ningea. Ricorda indubbiamente, se pur effettuata in condizioni un 
poco differenti, la branca anastomotica che, nei Solipedi, collega, 
attraverso il canale temporale, l’a. meningea cerebrale laterale a 
quella cerebellare dorsale, ma lo sviluppo enorme dell’a. temporo- 
meningea intercetta l’anastomosi di eui & questione, sieche questa 
avviene con essa. 

Sono immutati i collaterali pel ganglio di GASSER, ed il ramo 
auricolare interno, percorrente il suo peculiare canalicolo osseo, giä 
deseritto nel Sus scropha. 

L’a. temporo-meningea non ha che lievi differenze di tragitto. 
Ripete, pel genere delle sue ramificazioni, quella del Maiale. Dob- 
biamo solo mantenere il riserbo sull’ origine sua: disgraziatamente 
le due teste esaminate del Doselaphus tragocamelus preta ci venivano 
consegnate spellate e, guaio peggiore, colle oreechie recise al con- 
dotto uditivo, siecome gli animali dovevano venire imbalsamati. Ci 


ad Ei ar 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 093 


dovemmo cosi accontentare di constatare la loro entrata nel canale 
temporale. 

Anche volendo indugiarei sulle eonsiderazioni fatte per trarre 
gli elementi atti a definirne l’origine, verremmo sempre e solo ad 
affermare la nostra supposizione, sieche tralasciamo, quantunque 
essa, logica e facile, corrisponda al vero, sempre per riferirci almeno 
al comportamento tipico dell’ a. di eui @ questione, in tutta l’Artio- 
daetyla ruminantia. Con tutta probabilitaä, dunque, le origini sue si 
devono restringere alle due aa. auricolari: anteriore e posteriore. 

Per le stesse ragioni non possiamo dar notizie piu preeise sulle 
aa. meningee cerebellari ed istmo-cerebellari. 

Delle cerebro-ventrali, possiamo affermare invece ch’ esse 
esistono tutte, ed hanno un comportamento tipico. 


Fam. Tragulidae. Subfam. Tragulinae. (Gen. Tragulus. 
Tragulus Stanleyanus (da TANDLER). 


E TAnDLErR che ci dä brevi notizie sul sistema arterioso cefalico 
di quest’ animale, ma da quelle non rileviamo che la presenza del- 
la. oftalmica, sviluppatissima, tanto che giunge ad anastomizzarsi, 
sul nervo ottico, con un ramo dell’ a. orbitalis, ed abbandonare le 
aa. eiliari, per farsi a. centralis retinae. 

Impariamo inoltre delle solite anastomosi che avvengono tra 
l’a. orbitale e la carotide interna. 


Riassunto. 


L’esame del non piceolo numero di rappresentanti dell’ Artio- 
dactyla, test& passati in rassegna, ei permette alcune conclusioni di 
non lieve importanza. 

Per prima cosa, diremo che non abbiamo differenze sostanziali 
tra l’Artiodaetyla non ruminantia e la ruminantia: quella che da 
sola, nel campo delle arterie meningee, caratterizza le famiglie 
degli Artiodattili, € l’origine dell’ a. temporo-meningea, legata, nel- 
V’Artiodactyla non ruminantia, anziche alle aa. auricolari, alla caro- 
tide interna: arteria questa, di cui a pena possiamo e dobbiamo 
riconoscerne le tracce nei rappresentanti dell’ Artiodactyla rumi- 
nantia, e sulla quale non insisteremo troppo, pei suo destino, net- 
tamente regressivo. Troppo informa la presenza del suo rudimento, 
cordone connettivale che la sostituisce, nel Dos taurus, Rangıfer ta- 
randus, Dama communis, Boselaphus tragocamelus pieta ece. (TAnD- 
LER). Ci serviremo tuttavia della presenza di codesto rudimento, per 


94 Attilio Mensa 


affermare la convinzione nostra, contraria a quella di molti autori 
che vorrebbero vedere nelle aa. generatriei della rete mirabile, 
collaterali della gutturo-mascellare, le sostitutriei dirette della ea- 
rotide interna. Ragione piu semplice a ricordare non v’e che quella 
della eoesistenza delle suddette arterie col rudimento di eui dianzi 
e parola. 

Giaeche l’a. carotide interna, quando manca, essa non trova mai 
arteria che la sostituisca: troviamo invece, ma non sempre, il suo ru- 
dimento eapace di dimostrare la sua primitiva esistenza. E cosi che 
noi abbiamo dimostrato potersi riscontrare, nell’ Oves aries, Capra 
hircus e Capra ibex, Varteria, collaterale dell’ a. meningea istmo- 
cerebellare orale, o piü direttamente, della cerebellare laterale (Buf- 
felus bubalus, Bos taurus), rendentesi alla rete mirabile; e se ri- 
cordiamo che l’a. meningea istmo-cerebellare orale entra pel foro 
lacero anteriore, ed & sempre ancora l’espressione di un ramo col- 
laterale dell’ oceipitale; riunendo le caratteristiche di questo ramo: 
origine indiretta dall’oecipitale; via d’entrata, comune alla carotide 
interna; suo destino di contribuire, anche se lievemente, alla for- 
mazione della rete mirabile, vien facile il pensiero di riferire tale 
ramo alla carotide interna. 

Anche ricorrendo ai nessi originari della carotide interna, noi 
troviamo sempre ch’essi Anno una qualche relazione coll’a. oeeipi- 
tale, mai colla gutturo-mascellare. 

BEAUREGARD, a conclusione dei suoi studi gia aeccennati, formula 
Vipotesi che quel ramo sia addirittura la carotide interna, ridotta a 
semplice ramo meningeo. Noi entriamo perfettamente nello stesso 
ordine di idee, e cidö per seguire la dimostrazione pitı chiara che ei 
& venuta dalle nostre ricerche. 

La eircolazione arteriosa meningea € rieca in tutta la serie degli 
Artiodattili. 

L’a. meningea cerebrale orale scostasi in aleuni rap- 
presentanti dal tipo deseritto nei Perissodattili, ma riprende lo stesso 
in molti, ragione per eui mantiene tutto il suo significato. 

L’a. orbito meningea riafferma la sua costanza, elevandosi ad 
a. meningea di prim’ ordine. Sbocca costantemente per due rami 
nel eranio, talora per tre. La divisione, comunemente intraossea, pud 
farsi anche esocraniea (Bos taurus, Buffelus bubalus). Sul significato 
di eid diremo pitu tardi. Al compito giä noto di detta arteria, s’ag- 
giunge la nutrizione della mucosa dei seni frontale e sfenoidale. 

Fatto nuovo, earatteristico di aleuni rappresentanti dell’ Artio- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 95 


dactyla (gli stessi summentovati), e la presenza di nervi satelliti 
dell’a. orbito-meningea, collaterali della branca oftalmieca di WırLiıs. 

Essa, orbito-meningea, origina prevalentemente dall’ a. lacrimale, 
similmente ai Perissodattili (Sus seropha var. domestica e ferus, Ga- 
zella, Buffelus bubalus, Boselaphus tragocamelus pieta). Ma anche 
l’a. orbitale puö darle origine (Ovis aries, Capra hircus, Bos taurus, 
Rupicapra rupicapra): indifferentemente, dal tronco, prima o dopo la 
sua formazione plessiforme, o da uno dei rami della rete stessa. 

Il Capra ibex ei offre la via di transizione tra i primi e i secondi. 
. L’a. orbito-meningea di questo appartiene ancora all’ orbitale, ma nasce 
vieinissimo all’ a. lacrimale, quasi a confondersi. 

Dell’a. meningea cerebrale laterale non e tutta estinta la 
sua funzione di a. meningea: regola quella lo sviluppo maggiore o 
minore dell’a. temporo-meningea. Riduce i suoi rami a generatori 
della rete mirabile e conserva i minori per la dura cerebrale. Nel Rupr- 
capra rupicapra e boselaphus tragocamelus pveta vi si ritrova ancora 
discretamente sviluppata come vera meningea. Essa manifesta tutta- 
via, nella serie, tutta la sua tendenza a scomparire, e ridursi nulla 
piu che ad una semplice generatrice della rete mirabile endocraniea. 

L’a. temporo-meningea trionfa su tutte le meningee. Il suo 
sviluppo & talora eccezionale. 

E solo nel Sus scropha ferus e Sus scropha domestica ch’ essa 
origina dalla carotide interna; ma sempre, negli altri, dalle aa. auri- 
colari. Anche per gli animali in eui non s’e potuto stabilire l’origine 
preeisa, il sospetto piu fondato cade su queste. Secondo la confor- 
mazione del ceranio, l’auricolare anteriore sostituisce l’auriceolare 
posteriore, e viceversa, nell’ origine dell’ a. temporo-meningea; ed 
ove non si dimostri l’a. meningea cerebellare dorsale, essa vi sup- 
plisce colla sua branca cerebellare. 

Il suo comportamento nel canale temporale e la sua enorme 
estensione la ravvieinano sempre piu alla diploetica magna di HyrTL, 
secondo noi l’abbiamo gia dimostrato precedentemente. La sua ori- 
gine auricolare non puö bastare a distruggere l’ipotesi, giacche essa 
sta solo a dimostrare l’adattamento preso alla nuova conformazione 
esteriore del cranio. 

Tra le aa. meningee cerebellari, la dorsale ripete perfetta- 
mente quella dei Perissodattili; la laterale parimenti. S’aggiungono 
pero a questa: il ramotemporale, tutto in relazione alla presenza 
di un diverticolo del eanale omomino, raggiungente quasi il foro con- 
diloideo (canale eondiloideo); poi il ramo che, nel Dos taurus e nel 


96 Attilio Mensa 


Buffelus bubalus, core alla rete mirabile, nello spessore della 
dura; ed infine l’anastomosi che avviene coll’ a. vertebrale, e che 
mette in comunicazione il sistema meningeo col sistema arterioso 
cefalico generale. 

Riappaiono con tutto il loro significato le aa. meningee cerebro- 
ventrali a sede costante. 

L’a. oftalmiea perde tuttavia un po’ della sua importanza, 
riducendosi di calibro. Non sempre presiede alla formazione del- 
l’ a. centralis retinae (Tragulus Stanleyanus) secondo ee lo dimostra 
TANDLER, ma piü sovente, prima di cedere le aa. ciliari, s’ana- 
stomizza col truncus eiliaris temporalis, secondo terminale del ramus 
bulbi, a sua volta collaterale del ramus orbitalis (Artiodattili in genere). 

Tra le cerebro-ventrali vi sono costantemente le aa. me- 
ningee della rete mirabile, originanti da questa in numero 
vario ed a tragitto epidurale. Il loro calibro e alle dipendenze dello 
sviluppo dell’a. meningea cerebrale laterale e temporo-meningea. 

In tesi generale, dobbiamo ancora conceludere per l’esistenza 
delle due aa. meningee istmo-cerebellari, orale ed aborale: in- 
teressantissima la prima, pel suo ramo rappresentante la carotide 
interna, di eui & detto dianzi. Direttamente od indirettamente, esse 
sono sempre collaterali dell’ a. oceipitale. 

Delle nuove anastomosi incontrate, convien ricordare quelle 
tra la rete mirabile e il ramus orbitalis, costanti in tutta l’Artio- 
dactyla, e quelle speciali, correnti tra l’a. temporo-meningea e l’a. me- 
ningea cerebellare laterale, tra questa e le istmo-cerebellari ed ancora 
collarete. Aggiungeremo, per le prime, ch’ esse percorrono la stessa via 
del n. mascellare superiore e della branca oftalmica di WıLLıs. 

La condizione nuova di queste anastomosi esocraniche (interes- 
sano le meningee, inquantoche, alla formazione della rete mirabile, 
concorre l’a. meningea cerebrale laterale, ed il ramo orbitale cede 
l’orbito-meningea, sovente in punti vieinissimi a dette anastomosi) 
avvieina l’Artiodactyla alla Carnivora. 


Ordo Carnivora. 
Dell’ ordo Carnivora non si ha riechezza di letteratura maggiore 
di quanto sinora s’e visto negli ordini precedenti. Solitamente, 
breve ed incompleta: ridotta in massima al Felis catus dom. ed al 
Canis fam. »Sulle aa. meningee, gli autori non si intrattengono 
se non per cenni fuggevoli. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 097 


GURLT, nel Felis domestica, studia le relazioni anastomotiche cor- 
renti tra il ramus orbitalis, la carotide interna, e l’a. meningea 
cerebrale laterale, riconoscendo pel primo il ramo che lo studio nostro 
riportö poi all’ a. orbito-meningea. 

ELLENBERGER e BAUM, autori che s’interessano del Canis fami- 
harıs in particolare, confermano le osservazioni di GURLT. 

TANDLER contribuisce a risolvere coneretamente la questione 
dell’ a. oftalmica, la quale, colla cosi detta »oftalmica interna di 
BELLARMINOW« era salita, nel Canis familarıs, a questione di 
primo ordine, avendo la stessa contribuito ad acerescere la con- 
fusione sinonimica, gia dimostrata a proposito della nomenelatura. 

Oftalmiea, di fatto, nel Cane, voleva significare il ramus 
orbitalis, l’anastomosi corrente tra la carotide interna e il ramo 
predetto, l’a. oftalmica, collaterale propria del eircolo di Wırnıs! 

Le anastomosi esocraniche poi, dimostrate tra il ramus orbitalis 
e l’a. meningea cerebrale laterale, non mancando questa d’esser col- 
legata alla carotis interna, eontribuirono ancora ad accerescere lo 
scambio di interpretazione sull’ intrinseco loro valore e sulla natura 
dell’ anastomosi intereranica di BELLARMINOW. 

Sieche, al tentativo di aleuni autori di portar riparo a codesto 
stato di eose, chiamando »oftalmieca esterna« il ramus orbitalis 
ed oftalmica interna« quella di BELLARMINOW, rispose la doppia 
confusione di considerare la vera a. oftalmica o l’a. etmoidale cor- 
rispondenti all’ anastomosi intereranica di BELLARMINOW, considerata 
come a. oftalmiea interna. Sono cosi fatti nuovi che intervengono 
nella Carnivora, analogamente alle condizioni nuove gia constatate 
nell’ Artiodactyla. . A somiglianza di questa, abbiamo, ad esempio, 
in aleuni Carnivori, una rete arteriosa carotidea, e, nel Gatto, col- 
legata a questa, una seconda rete mirabile, esocranica, a lato interno 
dell’ articolazione temporo-mascellare; rete, la quale, spingendosi 
ancora sino all’ orbita, ripete la rete mirabile oftalmica degli Artio- 
dattili. 

BARKOW e TANDLER estendono le loro osservazioni a parecchi 
Carnivori non domestici, ma non sono che brevi deserizioni quelle da 
eui possiamo ricavare qualcosa a vantaggio delle aa. meningee. 

- Anche BArKow entra tra quegli autori che considerano »oftal- 
mica« il ramus orbitalis. Abbiamo prova di cio nella descrizione 
ch’ egli da, nella Mustela martes, dell’ anastomosi corrente tra il 
ramus orbitalis e la carotis interna; descrizione interessante a noi, 
anche per l’origine cennata di altre arterie. Egli scrive: »Arteria 

Morpholog. Jahrbuch. 46. 7 


98 Attilio Mensa 


ophthalmica primum ramum edit, qui per fissura orbitalem superiorem 
in eranii cavum penetrat. Lineas tres lineamque dimidiam ad 
partem posteriorem deeurrit, arteriam meningeam mediam emittit, et 
deinde cum arteria carotide cerebrali in truneum communem con- 
jungitur«. 

Di TANDLER, vedremo meglio volta a volta le sue osservazioni 
sul Felis domestica, Felis tigris, Felis pardus, Felis pardalıs, Viverra 
xibetha, Viverra Bovei, Hyaena striata, Canis familiarıs, Canis 
lupus, Meles taxus, Arctictis (Binturong), Ursus maritimus. 

Conviene solo notare adesso la sua affermazione generica, siecome 
non ripetuta nei casi singoli, sull’ esistenza del ramus orbitalis »der 
mit dem Ramus superior der Arteria stapedia communieirt«, co- 
municazione che altrove definisce »ganz kurzes Stückchen des intra- 
cranialen Abschnittes in Form der Arteria meningea anterior«. 

Convinzione giusta per l’esistenza del ramo, ma errata, come 
vedremo, pel suo significato, giacche l’a. meningea cerebrale orale 
origina sempre dall’ a. etmoidale, e detto ramo non puö che corri- 
spondere all’ a. orbito-meningea. 


Subordo Carnivora vera; 
Fam. Felidae. Subfam. Felinae. Gen. Felis. - 
Felis catus domestica (Tav. III, fig. 15). 


La maggior attenzione degli autori &@ portata sull’ a. carotide 
interna e sulle sue anastomosi. La trattazione dell’ a. oceipitale e 
della earotide esterna & del tutto secondaria, salvo l’accenno al plesso 
arterioso esocranico situato a lato mediale dell’ articolazione tem- 
poro-mascellare (GURLT, LEISERING, MÜLLER, ELLENBERGER, BAUM, 
CHAUVEAU, ARLOING € LESBRE). 


AA. meningee cerebrali. 

A. meningea cerebrale orale. 

Solitamente, & una terminale dell’ a. etmoidale, quand’ essa, giä 
deviata oralmente e varcato il soleo olfattivo, sta per inflettersi 
medialmente e seguire la eurva della fossa olfattiva. Sovente ha un 
calibro sensibilmente minore dell’ a. nasale. 

Le sue ramificazioni non sono troppo destinate alla dura cere- 
brale frontale: si limitano, ecomunemente, a quella olfattiva, lancian- 
do appena esili collateraliÄ, sul lobo frontale del cervello, ad ana- 
stomizzarsi coi rami distali dell’ a. orbito-meningea e dell’ a. me- 


u Bee u ee Me ee ee tie nach A ie ui ee a BE 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 99 


meningea della falce, sviluppatissima. Poco eontribuisce del pari 
alla formazione della rete etmoidale. 

L’esilita dell’a. meningea cerebrale orale non va messa in rela- 
zione che col maggior sviluppo dell’a. meningea della falce, sosti- 
tuente in gran parte la prima, nell’ irrorazione della dura cerebrale 
frontale. 


A. orbito-meningea. 


GURLT, deserivendo la rete mirabile esocranica del Gatto, accenna 
ad un ramo destinato ad entrare nel cavo eranico per un foro, la 
eui deserizione, anche breve, ci permette di riconoscerlo pel forame 
d’entrata del canale eranio-orbitale. 

L’origine stessa del suddetto ramo concorda perfettamente 
coll’ a. orbito-meningea. Ma GURLT non riconosce il »foro» per un 
canale speciale, ne da al ramo un significato nuovo, ritenendolo, 
nel Gatto, rappresentante dell’ a. meningea antica, eppereid 
dell’ »a. meningea anteriore«. 

Egli &@ parlando della summentovata rete, che GURLT, di fatto, 
dopo aver detto di altri rami collaterali da quella nascenti, serive: 
»außer diesen entspringt eine sehr dünne vordere Hirnhaut- 
arterie (a. meningea antica) aus ihm, sie geht durch ein kleines 
Loch im hinteren Keilbeinstück (zur Seite und hinter dem Sehloche) 
in die Schädelhöhle«. 


LEISERING, MÜLLER, ELLENBERGER € BAUM ripetono le stesse con- 
siderazioni di GURLT, in termini poco differenti. 


Nessun altro autore accenna a ramo consimile, o parla del 
canale cranio-orbitale: nemmeno sull’ osteologia speciale del Gatto 
di STRAUSS-DURCKHEIM siamo riuseiti a trovarne indicazione. 


Canale cranio-orbitale. Perde alquanto del suo carattere 
di canale, cosi considerato com’ era nell’ Ungulata. Esso e un canali- 
colo, la eui apertura esteriore trovasi di pochi millimetri dorsal- 
mente al tratto osseo che separa la fissura orbitaria dal foro ottico, 
scavata, talora, tutta a spese dell’ ala temporale dello sfenoide, 
tal’ altra, sulla sutura sfeno-frontale che le corrisponde. Quel canali- 
colo sbocca nell’ endocranio per un’ apertura a lato del foro ottico, 
dorsalmente alla fessura orbitaria, e lo continua, lateralmente, un 
solco evidentissimo. 


L’a. orbito-meningea del Felis domestica associa, alla costanza, 
la sua facile evidenza. Origina dalla fusione di due rami collate- 
7* 


100 Attilio Mensa 


rali della rete mirabile esoeranica oftalmica, vieino al punto dove 
si stacca l’a. lacrimale. 

Penetra il canale orbito-craniale, sboecando nell’ endocranio, 
dorsalmente alla fessura orbitaria; devia lateralmente, quasi in 
piano, per risalire poi la dura, avanti la seissura di Silvio; 
raggiunge questa piu tardi e devia oro-dorsalmente: serpeggia poi sulla 
c. silviana ed ectosilviana anteriore sino a raggiungere la ce. sagittale, 
sulla quale s’anastomizza per fini collaterali, coll’a. meningea della 
falee e eoll’a. meningea cerebrale laterale. 

Non ha che collaterali meningei, tra i quali, uno, il maggiore, si 
stacea nel tratto prossimale dell’ arteria, prima ch’ essa s’ incurvi 
oralmente, e corre parallelo al tronco distale della stessa, entrando, 
coi suoi terminali, in anastomosi coll’a. meningea cerebrale orale e 
con quella della falee. Non infrequentemente, quegli stessi rami 
s’ineontrano poi eoi rami meningei minori, provenienti dalla rete mira- 
bile oftalmica e passanti nell’endocranio, attraverso lo stesso foro ottico. 

Non meno importanti sono i collaterali aborali, destinati ad ana- 
stomizzarsi coll’a. meningea cerebrale laterale. 


A. meningea cerebrale laterale. 

Per CHAUVEAU, ARLOING & LESBRE essa & »quasi interamente 
destinata alla formazione del plesso delle carotidi interne«. 

STRUSKA, MARTIN, ELLENBERGER, BAUM, BossI riducono invece a 
sempliei anastomosi le sue eomuniecazioni colla rete mirabile endo- 
ceranica; le quali sono ancora maggiormente ridotte da GURLT, par- 
lando questi unicamente di »un esile ramo alla rete mirabile«. 


Collaterale dell’ a. mascellare interna, essa, l’a. meningea cere- 
brale laterale, penetra nel cavo cranico attraverso il foro spinoso; 
raggiunge la meninge durale in corrispondenza della base del lobo 
piriforme, sulla eirconvoluzione dell’ ippocampo, donde segue la 
faceia cerebellare dell’ emisfero, correndo tra questa e la cerebrale 
del tentorio osseo, che la ricetta in un soleco sempre evidente. 

La stessa meningea, per farsi laterale, @ costretta ad attraversare 
la seissura ippocampo-marginale ed a ripiegarsi oralmente, sulla ce. 
comune posteriore, quasi sempre ad una altezza corrispondente 
all’ apice della seissura di Silvio. Corre poi brevemente in alto, per 
dividersi in due terminali: la branca aborale raggiunge il toreulare 
d’Erofilo; orale s’incurva in avanti, attraversa la ce. ectosagittale 
e per breve tratto l’ectosilviana, ritorna sulla precedente, raggiunge 
la ce. sagittale, e s’esaurisce per fini terminali nella falce, anastomiz- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 101 


zandosi coi rami dell’a. meningea della falce e dell’ a. orbito- 
meningea. 

Collaterali endocraniei sono: 

Un’ arteriola meningea che si stacca ancora sotto la c. del- 
l’ippocampo e segue, divergendo, la branca madre: s’incurva anch’ essa 
sulla e. comune posteriore, e si lancia in avanti, esaurendosi in cor- 
rispondenza della c. eetosilviana e silviana, non senza anastomizzarsi 
eoi rami dell’ orbito-meningea. 

Altri rami orali meningei di provenienza della branca terminale 
orale. 

Aboralmente, & notevole un ramo che s’affonda nel tentorio 
osseo, ma di maggior importanza e un secondo, staccato alla base del 
tentorio, destinato alla dura cerebellare, per quel suo tratto anteriore in 
rapporto col tentorio. Esso corre in alto, esaurendosi mano mano 
nella dura: i suoi rami terminali s’anastomizzano con rami omologhi 
dell’a. meningea cerebellare dorsale, ma non € improbabile che, tra 
le maglie durali, dette anastomosi avvengano ancora coi rami viei- 
nissimi dell’a. temporo meningea. 

Dal tratto prossimale dell’a. meningea cerebrale laterale originano: 

Un notevole ramo, dal quale si staccano altri collaterali secon- 
dari, che concorre alla formazione del plesso carotideo, innestandosi 
sull’ anastomosi intereranica, tra la carotide interna e il ramus orbi- 
talis (»oftalmiea interna di BELLARMINOW «!). 

Esili ramellini destinati alla meninge del trigemino; uno mag- 
giore al ganglio di GAsSER, sul quale s’espande a fine rete. 

D’interesse singolare € poi un ramellino che corre sotto i' ten- 
torio osseo, diretto aboralmente, sino a penetrare nel foro uditivo 
interno, satellite del VII e VIII paio. 

I eollaterali esocranici sono indistinti come quelli che 
s’associano ai rami della rete mirabile esocranica. 


A. temporo-meningea. 

Esilissima, concordemente alla piecolezza del canale temporale, 
nel Gatto, estremamente ridotto. Collaterale prossimale della tempo- 
rale superficiale, essa entra nel canale temporale pel suo forame d’en- 
trata, alla base dell’ apofisi post-glenoidea della squama, nel suo 
tratto medio-aborale, e raggiunge la dura cerebellare, all’ apice della 


1 Particolaritä degna di nota, siccome quasi costante, & che l’anastomosi 
intereranica suddetta si genera per due raminell’ endocranio: i quali fuoriescono 
ancora divisi, essi non riunendosi che poco prima di innestarsi sul ramus orbitalis. 


102 Attilio Mensa 


rocea: dopoche, corre per breve tratto sulla tenda, anastomizzandosi 
coll’a. meningea cerebellare dorsale. Essa cede inoltre, lungo il suo 
percorso, rami diploetici. 


AA, meningee cerebellari. 


A. meningea cerebellare dorsale. 

Anche questa, esilissima, vien ammessa dalla maggior parte 
degli autori, che la ritengono essenzialmente destinata ai muscoli 
nucali. E collaterale dell’ arteria oceipitale. Rimonta sulla rocca 
sino ad incontrare il foro mastoideo, piecolo assai, attraverso eui 
penetra nel cavo cerebellare, laddove sbocca sulla calotta durale cere- 
bellare, e seende sul verme laterale, esaurendosi per fini collaterali, 
anastomizzati coi rami distali dell’a. meningea cerebellare late- 
rale, dell’ istmo-cerebellare aborale, della temporo-meningea e colla 
branca cerebellare dell’a. meningea cerebrale laterale. 


A. meningea cerebellare laterale. 

E genericamente ammessa dalla maggior parte degli autori, i 
quali ritengono il comportarsi dell’ a. meningea cerebellare laterale 
del Gatto, omologo a quello dei Perissodattili. 

LEISERING, MÜLLER ed ELLENBERGER accennano alla sua piü 
frequente origine, dall’ oceipitale, nel punto di divisione della carotide 
primitiva. 

Bossı I’ha vista talvolta originarsi in comune col ramo cervicale 
superiore dell’ ocecipitale. 


Collaterale del tratto prossimale dell’ a. oceipitale, presso l’origine 
di questa, dirigendosi dorsalmente, satellite dell’ ipoglosso, essa, l’a. 
meningea cerebellare laterale, si porta, attraverso il foro condiloideo, 
nel eranio. Il suo eomportamento ulteriore non varia da quello si- 
nora deseritto nell’ Ungulata, salvo che lo spostamento dorsale del 
canale condiloideo non permette a questo mai di ricevere un ramo 
collaterale diretto del tronco prineipale, ma solo e sempre un col- 
laterale secondario della sua branca posteriore, destinata ad 
inoseularsi coll’ omologa opposta, sul dorso del bulbo rachideo. 


AA, meningee cerebro-ventrali. 
A. oftalmica. 
HormAnn e MARTIN ricordano J’a. oftalmica del Gatto, ammet- 
tendo che il suo sistema arterioso encefalico equivalga a quello del 
Cane. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 103 


TANDLER descrive invece l’a. oftalmica, e la sua descrizione & pres- 
soche completa. Le nostre osservazioni dirette a tal proposito con- 
fermano quelle di TANDLER, per cui non abbiamo che a ripeterle: 

»Origina dalla communicans anterior e va col n. ottico nel- 
l’orbita. L’a. ophthalmica € generalmente esilissima; nei casi 0v’ essa 
era meglio sviluppata e ben iniettata, potevasi chiaramente di- 
mostrare la sua anastomosi colle aa. eiliari, originanti dall’ a. ma- 
xillaris interna, sul tragitto della rete mirabile orbitale«. 

Vogliamo solo aggiungere che, volendo ricondurre le aa. ciliari 
posteriori del Gatto, ai due tronchi eiliari, nasale e temporale, dei 
Ruminanti, come gia l’abbiamo prospettato pei Solipedi, noi dovremmo 
ammettere, anche pel Gatto, che l’a. oftalmica s’anastomizzi col 
tronco eiliare temporale, e che l’arteria generatrice dei tronchi sud- 
detti non possa che corrispondere al ramus bulbi di CAnxovA, ori- 
ginante dalla rete mirabile orbitale. 


A. meningea della falce. 

Ancorche la carotide interna sia stata, tra le aa. cefaliche dei 
Carnivori, quella dagli autori maggiormente studiata, pochi autori 
accennano all’ esistenza dell’ a. meningea della falce, sua collaterale. 

- STADERINI, gia come pel Cavallo e la Pecora, vuole ch’ essa sia 
arteria encefalica, piü esile che nel Cane, ma sempre destinata al lobo 
frontale ed olfattivo del cervello, ond’e ch’egli continua a chiamarla 
»ramo frontale«. 

HormaAnn la designa come ramus ethmoidalis. 

Non la ricordano REICHARD e JENNINGS, ma Bossı, parlando 
della cerebrale anteriore, dice di proposito »dopo aver dato l’arteria 
meningea anteriore destinata alla gran falce«, dimostrando cosi 
Vintendimento suo di ritenere l’a. suddetta come collaterale diretta 
del eircolo di WıLLıs, e non gia un ramo terminale anastomotico 
dell’a. meningea cerebrale orale, come l'intendeva nell’ Ungulata. 

Egli e perche, veramente, nel Felis domestica, l’a. meningea della 
falce assume uno sviluppo quasi eccezionale. Essa origina per*un tronco 
comune coll’ a. omologa, opposta, dalla cerebrale anteriore: tronco, 
destinato a seindersi nei suoi due terminali, quando raggiunge il 
ginocchio del eorpo cealloso. Ciaseun’a. meningea della falce, ancora 
tra gli emisferi, dopo breve tragitto orale, si suddivide poi in due nuovi 
rami, uno dei quali, proseguendo il suo tragitto orale, eorre alla 
faceia mediale dei lobi olfattivi, risolvendosi su questa in bellissima, 
fine rete. L/’altro, con tragitto dorsale, corre parallelo alla linea 


104 Attilio Mensa 


del eorpo calloso; raggiunge il solco olfattivo, dal quale parte, per 
dirigersi aboralmente, a lato della falce eerebrale su eui corre tortuoso, 
ed espandersi lateralmente, con evidenti collaterali durali, corrispon- 
denti al lobo orbitario, al giro sigmoide, alle ec. sagittale ed ecto- 
sagittale. Raggiunge poi aboralmente la meta lunghezza o quasi 
della ce. sagittale, e s’anastomizza con tutte le aa. meningee cere- 
brali, eecezione fatta colla temporo-meningea, ridotta, com’e noto, & 
meningea cerebellare. 


Ancora nel Gatto dobbiamo registrare, tra i rami meningei 
cerebro-ventrali, quelli che provengono dal plesso carotideo, ramellini 
che si rendono sempre evidenti, originati, o direttamente dalla cere- 
brale anteriore, nel qual caso corrono poi lateralmente sulla dura 
della base cerebrale, o indirettamente dal eircolo arterioso di WILLIS, 
da quel complesso di anastomosi che la carotide interna incontra, endo- 
cranicamente, coll’a. meningea cerebrale laterale, col ramusorbitalis,ece. 

Assai piu interessanti tuttavia, pel loro significato, son ramellini, 
talora e uno solo, che, indipendentemente dall’ a. oftalmiea, corrono 
satelliti del nervo ottico, retrocedendo nel cavo cranico: proven- 
gono dal ramus orbitalis, o da uno dei rami della rete mirabile 
orbitale, e raggiungono la dura basale, diretti ai rami anteriori del 
eircolo di WırLLıs, sui quali sboccano. Essi abbandonano alla dura 
esili collateraliÄ, eorrenti a lato del chiasma. Accenno conereto di 
tale o di tali rami lo danno GURLT, LEISERING, MÜLLER, ELLEN- 
BERGER e BAUM. Detti autori sono concordi peraltro nel fare comuni- 
care i due rami opposti: il tronco impari risultante s’unirebbe poi 
alle a. ethmoidales (ELLENBERGER, Baum) od alle arterie del lobo ol- 
fattivo (GURLT, LEISERING, MÜLLER). 

Come quell’ anastomosi avvenga, non dicono gli AA. eitati, n& 
ELLENBERGER & BAUM preeisano quali siano le aa. ethmoidales. 
Abbiamo pero ragione di credere ch’ essi vogliano riferirsi alle aa. 
etmoidali, collaterali dell’ a. comunicante anteriore, analoghe a quelle 
descritte nel Cane, eol nome di aa. ethmoidales anteriores. 

Anche per l’arteria del lobo olfattivo (GURLT, LEISERING, MÜLLER) 
non abbiamo maggiori particolari. 

Cheeche sia, noi siamo convinti che «quell’ anastomosi possa 
avvenire con tutti i collaterali anteriori della cerebrale anteriore, 
non esclusa l’a. meningea della falce, la quale, in ogni caso, entre- 
rebbe sempre in unione con quei rami per collaterali secondari, 
allaccianti le arterie d’un lato con quelle del lato opposto. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiteri. 105 


Sul significato di codesti rami ricorrenti, diremo ch’e nostro avviso 
ch’essi non siano altro che una ripetizione parallela dell’ anastomosi 
intereranica tra la carotide interna ed il ramus orbitalis (oftalmica 
interna di BELLARMINOW): questa avviene attraverso la fissura orbi- 
taria, quella attraverso il foro ottico, cosicche, nel Felis domestica, 
avremmo due serie di anastomosi intereraniche. 


AA, meningee istmo-cerebellari. 


Non ei & stato possibile di riscontrare che l’a. meningea 
istmo-cerebellare laterale, la quale si comporta come nel- 
l’ Ungulata. 


Fels tigris (Tav. IV, fig. 16). 

Le arterie meningee encefaliche del Fels figris, salvo limman- 
cabile carattere individuale, proprio d’ogni specie, presentano la piüu 
grande analogia con quelle del Felis catus domestica. 

Tra le differenze generali abbiamo: il maggior sviluppo della 
rete mirabile orbitale; l’obliterazione dell’ a. carotis interna; la so- 
stituzione di una rete mirabile periturgiea al plesso carotideo- del 
Felis catus domestica. 

'Tra le differenze dei vasi meningei partitamente presi, spiecano 
invece quelle appartenenti all’ a. orbito-meningea, doppia nel 
Felis tigris. 

L’aborale — inferiore — ripete quella del Felis catus dom., 
anche per le condizioni del canale cranio-orbitale, salvo un percorso 
meno eurvo ed in direzione opposta, un maggiore sviluppo e, con- 
seguentemente, una maggiore espansione. 

L’orale — superiore — minore assai, origina essa pure dal 
ramo orbitale, quasi presso la sua entrata nel foro etmoidale; entra 
per un piceolo forame cranio-orbitale, scavato tutto a spese della por- 
zione orbitaria del frontale, e raggiunge la pachimeninge del lobo 
frontale, sotto il giro sigmoide, dove, dopo breve tragitto, si esau- 
risce sulla dura eorrispondente alla ce. ectosilviana anteriore e co- 
mune anteriore. 

L’a. meningea cerebrale laterale non presenta che lievi va- 
rianti di tragitto, in rapporto alla conformazione cranica del Fels 
bigris. 

Rieorderemo qui, per incidenza, che, analogamente al Felis catus 
dom., anche nella Tigre il tentorio osseo copre la faccia anteriore 
della rocca, ma in proporzioni minori, perche, mentre nel Gatto il 


106 Attilio Mensa 


margine libero del tentorio eccede assai sul margine mediale della 
faceia anteriore della rocca, nella Tigre, quest’ ultimo appare ancora 
libero, sebbene per brevissimo tratto. Da ciö ne viene che, mentre 
nel Gatto l’a. meningea cerebrale laterale gia devia alla base della 
rocca, non potendo disporsi alla faceia posteriore del tentorio, che 
questa la eondurrebbe nella cavita cerebellare, nella Tigre, l’a. 
omonima, abbandonando il n. mascellare inferiore, s’inflette sotto 
il tentorio, tra la faccia posteriore di questo e l’anteriore della rocca, 
accosto al margine libero del primo. S’eleva cosi aboralmente e, 
varcato il livello del foro uditivo interno, devia ai lati per scorrere 
in un soleo scolpito sulla faceia anteriore del tentorio e su quella in- 
terna della squama temporale. 

L’ulteriore comportamento dell’ a. meningea cerebrale laterale 
s’accosta troppo a quello del Fels catus dom., perche noi dob- 
biamo descriverlo: le differenze son minime e facili a riconoscersi 
anche dalla figura.. Vogliamo solo aggiungere che quell’ arteria, 
prima di penetrare nel cranio, lancia ancora un collaterale eso- 
eranico, destinato alla rete mirabile orbitale. 

Avendo esaminato un unico esemplare, non ci & possibile 
riferire sull’ a. temporo-meningea, la cui esistenza neanche pos- 
siamo affermare. 

Nessun’ altra differenza corre per tutte le altre arterie: v’e 
identita assoluta di origine e di comportamento. 

Una considerazione sola puo interessare, ad onta che non si 
riferisea direttamente alle aa. meningee: essa riguarda la rete mira- 
bile endoeranica, connessa per altro alle prime, merc& le anastomosi 
che gia conoseciamo. Quasi equidistanti dall’ a. meningea cerebrale 
laterale e dall’ a. orbitale, nascono dall’ a. mascellare interna due 
arterie: esse corrono, in alto ed oralmente, all’ incontro della fissura 
orbitaria, che attraversano, e giungono nell’ endocranio a rafforzare 
colle loro suddivisioni la rete mirabile periturgica. 

In campo cosı vasto di anastomosi, quale noi l’abbiamo riscontrato 
nel Gatto e nella Tigre, potremmo agevolmente pensare a nuove 
anastomosi correnti tra le due reti mirabili, eso- ed endocranica, ma il 
carattere peculiare dei due rami suddescritti ce ne dispensa ed 
anzi ei econsiglia ch’essi ricordano meglio le aa. generatriei della rete 
mirabile, incontrate negli Artiodattili, sieche noi ei permettiamo di 
avanzare quest’ ipotesi, anche confortata dal fatto che tutto il sistema 
di anastomosi endo-, eso- ed intereraniche del Felis catus dom. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 107 


si ritrova nel Fels tgris, indipendentemente dalle arterie summen- 
tovate. 


Felis pardus e Felis pardalis (da TANDLER). 

Le deserizioni generali del sistema arterioso cefalico di questi 
due animali avvicinandosi immensamente a quelle eoncernenti il Felis 
tgris, da noi studiato, ei permettono l’ipotesi che, ancor in queste 
specie del genere Feks, con molta probabilita almeno, possano tro- 
varsi condizioni consimili pel sistema arterioso meningeo encefalico. 

Che direttamente interessi il nostro lavoro, TANDLER dice 
solo dell’ a meningea istmo-cerebellare aborale, e dell’ a. 
oftalmica, intrattenendosi sulla quale, avverte di non poter con- 
eludere se formi o no l’a. centralis retinae. 


Fam. Viverridae. Subfam. Viverrinae. 
Gen. Viverra. 
Viverra xibetha (da TANDLER). 


Per le corelusioni nostre non vale che l’esistenza dell’a. occi- 
pitale, la quale si comporta tipicamente. 

Ci e di interesse, inoltre, la deserizione dell’ a. oftalmica, la 
quale »mit dem Nervus opticus in die Orbita zieht und wahrscheinlich 
bloß die Arteria centralis retinae abgibt.« 

Essa origina dal ramus anterior della carotis interna. 


Gen. Hemigalus (= Viverra). 
Hemigalus Hardwickei Bojei (da TANDLER). 


Sistema arterioso cefalico di comportamento analogo a quello 
della Viverra zibetha. E naturale perciö trarne le stesse precedenti 
conelusioni. 


Fam. Hyaenidae. Subfam. Hyaeninae. Gen. Hyaena. 
Hwyaena striata (Tav. IV, fig. 17.) 


Carattere differenziale generale del sistema arterioso meningeo 
encefalico della Iena, riferito a quello del Felis catus dom., & il 
maggior calibro di tutti i rami meningei, ed il maggior sviluppo 
delle reti mirabili. Sull’ origine v’e corrispondenza perfetta. 

Di earattere peculiare invece e lo sviluppo quasi eccezionale 
dell’ a. orbito-meningea, capace di simulare, a prim’ acchito, l’a. 
meningea cerebrale laterale; 


108 Attilio Mensa 


poi, una piu sensibile espansione cerebrale dell’ a. meningea 
cerebrale orale; ed in seguito: 

uno sboeco piu ventrale, sul verme mediano del cervelletto, del- 
l’a. meningea cerebellare dorsale, corrispondentemente al suo 
maggior calibro; 

un piü distinto collaterale dell’ a. meningea cerebellare late- 
rale, destinato al canale condiloideo: ramo temporale degli Artio- 
dattili; esso riesce novamente nel cavo cerebellare, sulla dura del 
verme laterale, attraverso il forame anteriore del suddetto canale; 

l’a. oftalmiea, infine, € rudimentale. 

Il comportamento delle aa. meningee encefaliche della Iena, 
eonsiderate nel loro insieme e sempre riferite a quelle del Gatto, 
ayra con queste una corrispondenza quasi assoluta quando si sposti, 
sulla faceia laterale dell’ emisfero, tanto aboralmente l’a. orbito- 
meningea del Felis catus dom. sino alla ce. ectosilviana posteriore; 
ed al suo tratto prossimale cosı allungato si aggiungano collaterali 
dorsali, tra i quali uno maggiore, a tragitto tortuoso, ramificato sulla 
dura, avanti la ce. di Silvio. > 

La sola questione dell’ a temporo-meningea va qui trattenuta, 
per esser troppo indecisa, in ragione del materiale che ci e mancato. 

Tutte le aa. meningee, le maggiori in particolare, lasceiano solchi 
molto impressi sulle pareti endocraniche. 


Fam. Canidae. Subfam. Caninae. Gen. Canis. 
Canis familiaris (Fig. 3 e Tav. IV, figg. 18 e 19.) 

Pel Canis familiaris vale la stessa letteratura del Fels catus 
dom.;, va rieordata tuttavia la particolare insistenza di HOFMANN sulla 
maggior proprieta di conferire, all’a. meningea della falce, il 
nome di ramus ethmoidalis, ad onta ch’ essa raggiunga la falce 
cerebrale; e la descrizione che ELLENBERGER e BAum dänno del- 
l’a. »meningea anteriore«, collaterale dell’ a. cerebrale anteriore, 
accanto all’ a. etmoidale anteriore, collaterale dell’ arteria del corpo 
calloso, cosi che ritroviamo nel Cane la »meningea anterior« dei 
Solipedi, gia omologata alla nostra a. meningen della falce. 

Analogamente a quanto rileva Bossı pei Carnivori domestici, 
anche ELLENBERGER e BAum affermano la possibile origine in comune 
dell’ a. meningea cerebellare laterale colla branca cervi- 
cale superiore dell’ a. oceipitale.. E, sempre per questi autori 
a. meningea cerebellare dorsale puö essere collaterale dell’ a. 
basilare del cervello. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 109 


MARTIN riporta le stesse descrizioni di ELLENBERGER e Baum. 

CHAUVEAU, ARLOING € LESBRE, a cui s’associano anche VARALDI 
e MOoNnGIARDINO, ritengono che dall’ a. cearotide esterna s’origini 
»un’ arteria che rappresenta il ramo meningeo della prevertebrale! 
del Cavallo, e che s’eleva, deserivendo delle flessuosita, a lato 
del faringe, per andare ad unirsi all’ ansa carotidea, a livello del 
foro carotideo«. 


* * 
* 


A differenziare il sistema arterioso meningeo encefalico del 
Canis fam. da quello del Felis catus dom. intervengono puramente 
le condizioni osteologiche del eranio, considerate attraverso il loro 
assetto conformativo: 

la presenza del canalis alaris; 

l’estrema riduzione del tentorio osseo, eonfrontato con quello del 
Gatto, sviluppatissimo; 

il canale temporale maggiormente sviluppato; 

la eomunicazione evidente di questo col canale condiloideo, la 
quale porta con se interessanti comunicazioni arteriose; 

il eanale condiloideo in comunicazione diretta col foro condi- 
loideo, per un canalicolo trasverso, alle sue dipendenze; 

una maggiore incostanza nella posizione del canale eranio-orbi- 
tale, la cui apertura esterna, talvolta, trovasi in corrispondenza della 
sutura parieto-frontale, sempre sul limitare della fossa orbitaria e 
temporale; tal’ altra, avanti la sutura sfeno-frontale (ala temporale 
dello sfenoide), od ancora, piu direttamente, su questa sutura: il 
canale viene a farsi pereio a spese del frontale e parietale, o del- 
l’ala temporale dello sfenoide, ma la differenza & sempre lieve; 

la presenza di un solco petro-squamoso, in corrispondenza del 
margine laterale della faceia anteriore della rocca, destinato ad ac- 
cogliere l’a. meningea cerebrale laterale di eui ne abbrevia il corso. 

Le sunnominate prineipali differenze osteologiche, a prim’ acchito 
notevoli, non portano con loro che appena lievi modificazioni sul 
tragitto delle aa. meningee, le quali, pel resto dei loro caratteri, 
hanno un comportamento perfettamente analogo a quelle del Gatto, 
in ordine alle loro origini od al loro numero. Variano invece le 
anastomosi, ridotte assai nel Cane, corrispondentemente alla riduzione 
del plesso carotideo, alla cui semplifieazione coinecide la mancanza 
della rete mirabile esocranica, endocranica ed orbitale (fig. 3). 


- 


1) a. meningea cerebellare laterale. 


110 Attilio Mensa 


Enuneciamo quindi le differenze riscontrate tra le aa. meningee 
del Canis fam. e quelle del Felis catus dom. Eeeole: 

maggior sviluppo dell’ a. meningea cerebrale orale e rela- 
tiva maggiore espansione sulla dura del lobo frontale. In un caso, 
tale arteria correva, prima di espandersi sulla dura frontale del 
cervello, in un canalicolo osseo scavato nello spessore dell’ etmoide, 
aboralmente alla fossa etmoidale; 

corrispondente diminuzione di calibro dell’a.orbito-meningea, 
collaterale costante del ramus orbitalis: nasce vicinissimo all’ a. 
lacrimale, meno sovente in comune; 

enorme sviluppo dell’ a. meningea cerebrale laterale, la 
quale ha distinte ramificazioni per i due terzi posteriori della faceia 
laterale dell’ emisfero cerebrale. Comunemente suole dividersi in 
due terminali, non appena raggiunta la ce. ectosilviana o quando sta 
per raggiungere l’ecto-sagittale (Tav. IV, fig. 18): la branca orale, 
diretta oralmente, avanza sul solco erueiale; ’aborale raggiunge il 
polo cerebrale corrispondente, sulla cui dura s’espande. Ma non 
raramente essa meningea corre indivisa sino alla falce cerebrale 
(fig. 19), attraversando tutta la facceia laterale dell’ emisfero: per eui 
la divisione terminale, costante nei suoi due rami, orale ed aborale, 
avviene sulla falee. I suoi rami collaterali sono sempre d’una 
ricchezza meravigliosa: essi corrono sempre in solchi ossei pro- 
fondissimi, ridotti sovente, per brevi tratti, a veri canali. 

Questa meningea meriterebbe una descrizione ben piü minuta del 
suo decorso e di tutte le sue varianti, ma non ci nascondiamo che 
ci allontaneremmo di troppo dal nostro compito: diamo pertanto le 
due figure accennate come quelle che dimostrano, convenientemente, 
i due tipi pitı eostanti di comportamento dell’a. meningea di eui ® 
questione. Aggiungeremo inoltre, perche di singolare interesse, che 
noi abbiamo riscontrato alcune volte effettuarsi la divisione terminale 
dell’ a. meningea cerebrale laterale, gia nel suo tratto prossimale, 
cosi che la branca aborale restava quasi esclusivamente cerebellare. 

Tra le sue anastomosi nuove annovereremo quelle ch’essa contrae 
coll’ a. temporo-meningea, attraverso i fini forellini o canalicoli della 
parete interna del canale temporale; per le altre non v’e differenza 
di sorta. 

L’a.temporo-meningea, a cagione del maggior sviluppo del 
canale temporale, dimostrasi anch’ essa maggiore: entra in ana- 
stomosi coll’ arteria precedente e, per le relazioni ossee tra il eanale 
temporale ed il eondiloideo, eomunica ancora, merc® un ramo ana- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 111 


stomotico, coll’ a. meningea cerebellare laterale; mantiene invece le 
solite anastomosi coll’ a. meningea cerebellare dorsale e coll’ istmo- 
cerebellare aborale. 

Sulle aa.meningee cerebellari, cerebro-ventraliedistmo- 
cerebellari non c’e differenza che meriti considerazioni speeiali. 

Avvertiamo solo che, sovente, l’a. meningea istmo-cerebellare 
aborale origina direttamente dall’ a. oceipitale e che, tra i suoi col- 
laterali esterni, non raramente, sonvi parecchi rami muscolari. Se- 
condariamente, avendo noi sempre riscontrata l’a. meningea istmo- 
cerebellare aborale tipica, non sapremmo mettere in relazione, coi 
fatti nostri, l’asserto di ÜHAUVEAU, VARALDI @ MONGIARDINO sul ramo 
collaterale dell’ a. carotide esterna ch’ essi vorrebbero rappresentante 
la »branca oceipitale« dell’ a. »prevertebrale«, branca che, colla 
nostra nomenclatura, equivale appunto all’ a. meningea istmo-cerebel- 
lare aborale; ma sia detto che CHAUVEAU ecc. non avvertono ch’ essa 
entri nel eranio, pel foro lacero posteriore, onde l’equivalenza am- 
messa non puo che restar dubbiosa. 

L’a. centralis retinae e stata oggetto nel Cane dei non lievi 
errori che noi gia conosciamo: ricordiamo ancora, tuttavia, che 
BELLARMINOW ed i suoi seguaci ammettono ch’ essa origini dal- 
l’anastomosi intereranica eorrente tra il ramus orbitalis e la carotis 
interna, anastomosi alla quale essi — dimenticando la vera a. of- 
talmica, collaterale della carotis interna e destinata alle aa. eiliari 
posteriori — hanno dato il nome ed il valore di »a. oftalmica in- 
ternas. 

Ma sull’ argomento delle anastomosi eraniche, collegate alle 
aa. meningee encefaliche, vogliamo dire piü ampiamente, pro- 
spettandone i loro nessi ed i loro valori. La fig. 3, schematica, 
giovera molto alla nostra dimostrazione. 

La carotide interna lancia, attraverso la fissura orbitalis, l’ana- 
stomosi ad al ramo orbitale: questa anastomosi, collegando arterie 
eso- ed endocraniche, costituisce per noi un’ anastomosi inter- 
eranica. Essa corrisponde all’ oftalmiea interna di BELLARMINOW; 
origina dall’ a. carotis interna, a lato della sella turgica, e sbocca 
sul ramus orbitalis, presso la sua origine o poco discosto da questa. 
A noi toced anche di vedere detta anastomosi sboceare non piu sul 
ramo orbitale, ma sul tronco delle aa. eiliari, nascendo queste, 
anziche dal ramo orbitale, per un tronco comune a questo (fig. 3, 
lato destro), dall’a. mascellare interna. L’anastomosi si complica 
col ricevere un ramo (c) dall’ a. meningea cerebrale laterale, ramo, 


112 Attilio Mensa 


il quale s’incontra sovente coll’ anastomosi intereranica, ancora nel- 
l’endocranio (fig. 3, lato destro), ma neanche infrequentemente, 
fuoriuseendo per la fissura orbitaria col n. mascellare superiore, la 
raggiunge all’ esterno (lato sin. fig.): correndo paralleli, i due rami 
si lJaneiano Fun l’altro anastomosi trasverse (ra). 

L’a. meningea cerebrale laterale poi, per collaterali diretti o 


cı EL 


= cl 


Ko EN 
cc SE 


Canis familiaris. Anastomosi meningee della base cranica. mi a. mascellare interna; cl a. menin- 

gea cerebrale laterale; ro ramus orbitalis; cc aa. eiliari; ci carotide interna; ai anastomosi inter- 

eranica carotido-orbitale (oftalmica interna di BELLARMINOW); c anastomosi tra la cl e ai; g ana- 

stomosi tra la c e la ci; a anastomosi tra la cl e la ci; ra anastomosi trasversa tra la c e la ai; 

o branca arteriosa di rinforzo all’ a, oftalmica; er a. oftalmica; rd ramo dorsale dell’ar; rm rm rami 

durali earotidei; ac apertura ant. condotto pterigoideo; fo foro ovale; for apertura esoeranica della 
fissura orbitalis; no nervo ottico, 


mercee eollaterali partenti dal ramo anastomotico suddeseritto, si ana- 
stomizza coll’ a. carotide interna (g; a): trovasi percio a lato della 
sella turgica, tra questa e la fossetta ottica, un complesso di rami 
anastomotiei, i quali ricollegano perfettamente l’a. carotide interna 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 113 


al ramo orbitale ed alla meningea cerebrale laterale. Abbiamo visto, 
nel Gatto, di quanto queste anastomosi fossero superiori, a cagione 
delle reti arteriose, mancanti nel Cane. 

Sulla questione dell’ a. centralis retinae, ei sian concesse, adesso 
che un po’ di luce s’e fatta sulle complesse anastomosi della base 
encefalica, ancora due parole, 

Crediamo d’aver gia dimostrato convenientemente ch’ essa, 
l’a. centralis retinae, non possa essere una dipendenza od una 
emanazione dell’ a. oftalmica interna di BELLARMINOW, ne anche 
dell’ a. oftalmica, non sempre cosı sviluppata da assieurarle lesi- 
stenza, sicch& quella trae aiuto dal ramus orbitalis, ricorrendo al- 
l’ anastomosi colle aa. ceiliari posteriori. 

Dell’ a. oftalmica, anche nel Cane abbiamo gia detto, rife- 
rendola a quella del Felis catus dom.: ci deve intrattenere ora la 
questione di BELLARMINOW, di per se semplice, ma sovente resa 
troppo complicata. 

Che cosa ammetta BELLARMINOW ci ®& noto: egli vuole che 
l’a. centralis retinae, nel Cane, origini esclusivamente dalla sua 
»oftalmiea interna«. 

Confessiamo che, prima ancora di consultare TANDLER, che molto 
ha studiato la questione, noi avevamo gia lungamente cercata la so- 
luzione del quesito, ammessa l’abbondanza di materiale di cui 
potevamo disporre. Ed eravamo venuti nella convinzione che l'a. 
oftalmica restasse immutata, in tutto il suo significato: collaterale del 
ramus anterior della carotis interna, satellite del nervo ottico, cedente 
ceollaterali meningei, e destinata all’ orbita. Anch’ essa contrae ana- 
stomosi colle aa. ciliari posteriori, cosi come nel Gatto, sieche, anche 
pel Cane, diremo col tronco eiliare temporale, secondo la nomen- 
clatura di Canova. Ma tutto eiö non ei scioglieva il quesito, Vo- 
lemmo pereiö continuare le nostre ricerche, e siamo venuti nella 
convinzione che, talvolta, a rafforzare l’a. oftalmica intervenga un 
ramo, proveniente dall’ anastomosi intereranica carotido-orbitale, 1a 
cosı detta »a. oftalmica interna« di BELLARMINOwW. Ci veniva percid 
facile di pensare che, BELLARMINOW e VIRCHOW, il quale ha riferito 
sulle ricerche del primo, avuta conoscenza del ramo di rinforzo di 
eui sopra, incostante, non si siano curati mai del ramo di pro- 
venienza carotidea che se mai, per la sua costanza e per le sue 
anastomosi colle aa. eiliari posteriori, era l’unica branca arteriosa, a 
carattere fisso, che potesse intervenire alla costituzione dell’ a. cen- 
tralis retinae. 

Morpholog. Jahrbuch. 46. ; 8 


114 Attilio Mensa 


L’ineostanza di quel ramo di rinforzo ce l’ha confermata un 
ultimo caso, che non poteva essere meglio adatto alla dimostrazione. 
E il caso che abbiamo riportato in schema alla fig. 3. Sopra uno 
stesso cranio, a destra (sin. della fig.) l’a. oftalmica era rafforzata dal 
ramo 0 eollaterale dell’ anastomosi intereranica carotido-orbitale; & 
sinistra invece le nostre piu minute, rigorose ricerehe non sono 
riuseite a dimostrare tale ramo: esso mancava e l’a. oftalmica era 
data tutta dall’ a. comunicante anteriore, senza alcun intervento di 
altri rami accessori. 

Oceasione piü bella non poteva capitareci per confermare la 
verita di eid che era nostra convinzione, che cioe, la branca arteriosa 
che BELLARMINOW ritiene centralis retinae non sia che un’ anastomosi 
tra l’a. oftalmiea, la vera oftalmica, e l’anastomosi intereranica caro- 
tido-orbitale, o, volendo altrimenti, una branca di questa destinata 
a rafforzare la prima. 

L’a. oftalmica, concepita alla stregua di BELLARMINOW e VIRCHOW, 
avrebbe anche perduto del suo carattere e del suo valore morfologico, 
originando all’ infuori della carotide interna, mentre la vera a. oftal- 
mica da noi dimostrata conserva integro tutto il suo significato. 
TANDLER ci ha preceduti nelle sue conclusioni a questo riguardo, 
conelusioni generiche se vogliamo, ma perfettamente analoghe alle 
nostre. Anch’ egli pensa che BELLARMINOW non abbia visto l’a. oftal- 
mica, eosı ch’® indotto a scerivere: »Auch BELLARMINOW scheint die 
eigentliche arteria ophthalmica und deren Vereinigung mit dem eben 
beschriebenen Gefäße übersehen zu haben«. 

(Queste dimostrazioni date, erediamo risolta la questione di cui 
sopra, per la quale vogliamo ancora aggiungere che l’anastomosi 
intereranica lancia rami consimili a quello di rinforzo, equivalente 
alla centralis retinae di BELLARMINOW, lungo il suo tragitto, anche 
indipendentemente da anastomosi con altri vasi: rami meningei; 
e che, d’altro canto, & ormai rigorosamente dimostrato che l’origine 
dell’ a. centralis retinae non avviene nell’ endocranio, legata comec- 
chessia alla carotide interna od all’ anastomosi intereranica carotido- 
orbitale, ma sempre nella eavita orbitaria; sieche per nessuna ragione, 
oramai, dovremmo ammettere l’a. centralis retinae di. BELLARMINOW, 
intesa come collaterale endocranica dell’ anastomosi carotido-orbi- 
tale; ed in ogni modo, anche l’a. oftalmica non vorrebbe mai con- 
fusa con quella. 


« Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 115 


Canıs lupus (da TANDLER). 

TANDLER, studiando il sistema arterioso cefalico del Canis lupus, 
non ha trovato condizioni speciali che lo differenzino dal Canis fam.; 
ha notato solo un maggiore sviluppo del ramo anastomotico tra la 
maxillaris interna (?) e la carotis interna; per contro, l’a. oftalmica 
non era cosi sviluppata come nel Cane, ne gli riusch di dimostrare 
le stesse relazioni anastomotiche. 

Volendo trarre qualche conclusione pel sistema arterioso meningeo 
encefalico del Canis lupus, non potremmo che avanzare l’ipotesi ch’esso 
trovi corrispondenza con quello del Canis fam., analogamente alla 
dimostrazione di TANDLER sull’ analogia dei loro due sistemi arteriosi 
eefalici. 


Fam. Mustelidae. 
Subfam. Melinae. Gen. Meles. 
Meles taxus (Tav. IV, fig. 20). 


Che a noi interessi, del Meles taxus, TANDLER non dice che 
dell’ anastomosi intereranica tra la earotide interna e la maxillaris 
interna, e dell’ a. oftalmica, rudimentale, la quale genererebbe tut- 
tavia l’a. centralis retinae. 


* 
* 


Il sistema arterioso meningeo encefalico del Meles taxus, con- 
siderato nel suo insieme generico, corrisponde a quello del Canis 
fam. e del Felis catus dom.: erediamo perciö di doverne limitare la 
deserizione al puro necessario, dicendo appena dei suoi caratteri 
differenziali. 

Tra le caratteristiche dell’ a. meningea cerebrale laterale 
e dell’ a. orbito-meningea va segnalata un’ anastomosi trasversa 
endocranica, di calibro considerevole, unente i loro tratti pros- 
simali. 

L’anastomosi intereranica cearotido-orbitale, doppia in 
origine, mantenevasi tale sino all’ uscita del canalis alaris ed a partire 
da questo congiungevasi in un tronco unico, il quale si gettava sul 
ramo orbitale. 

L’anastomosi diretta carotido-mascellare, tra la carotide interna 
e la mascellare interna, come l’ammette 'TANDLER, non esiste per 
noi: ammenoche l’anastomosi intereranica prima descritta, la caro- 
tido-orbitale, non "costituisse, pel caso nostro, un’ eccezione, colle- 
gando essa la carotide interna al ramo orbitale, anzich& all’ a. mascel- 

8+ 


116 Attilio Mensa 


lare interna. Ma non vogliamo credere a ciö, per la semplice ragione 
che l’anastomosi carotido-orbitale del Tasso corrisponde perfetta- 
mente all’ anastomosi intereranica degli altri Carnivori da prima stu- 
diati. 

Come nel Cane, esiste l’a. temporo-meningea, ma sempre 
ridotta a semplice a. meningea cerebellare: troviamo ancora la sua 
anastomosi coll’ a. meningea cerebrale laterale e cerebellare dorsale. 
Questa ha uno sboceo piu dorsale, sulla dura del verme mediano, 
e per eio un tragitto discendente. 

Piü che nel Cane, spieca il canale condiloideo, ed il ramo tem- 
porale, eollaterale dell’ a. meningea cerebellare laterale. 

L’a. meningea istmo-cerebellare aborale si comporta, per 
lorigine, come nel Gatto. 

Tutto il sistema arterioso meningeo encefalico del Tasso & singo- 
lare per le sue ramificazioni. 

Salvo le piecole note differenziali ora dette, ripetiamo, esso ri- 
pete fedelmente il sistema analogo del Gatto ed ancora piu quello 
del Cane. 


Subfam. Mustelinae. Gen. Mustela. 
Mustela foina (Tav. IV, fig. 21). 


Per la Mustela foina valgono le stesse considerazioni svolte a 
proposito del Meles tawus. 

Vogliamo tuttavia riconoscere e rieordare il maggiore sviluppo 
che prende l’a. orbito-meningea, caratteristica per la sua espan- 
sione orale, interessante quasi tutta la metä anteriore della dura 
cerebrale; eondizione che si riflette sull’ a. meningea della falce, 
la quale & eostretta a cedere molti dei suoi rami collaterali alla dura 
dei lobi olfattivi, anziche a quella del lobo frontale del cervello. 

D’un interesse particolare & poi l’anastomosi esocranica che, at- 
traverso il canalis alaris, collega direttamente i tratti prossimali del- 
l’a. meningea cerebrale laterale e dell’ a. orbito-meningea: 
anastomosi, la quale intercetta quella intereranica carotido-orbitale, 
lasciando che questa s’arresti sulla prima, anziehe correre al ramo 
orbitale. 

Non ei & riuseito di trovare l’a. temporo-meningea, nE Pos- 
siamo dire rigorosamente del ramo temporale, percorrente il canale 
condiloideo. s 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 117 


Fam. Ursidae. 
Subfam. Ursinae. 
| Gen. Ursus. Sottogen. Thalassaretos. 
Ursus thalassarctos maritimus (Tav. IV, fig. 22). 


Anecora per !’Ursus maritimus si ripete, naturalmente ingrandito 
assai, il sistema arterioso meningeo encefalico riscontrato nei Carni- 
vori in genere, e nel Canıs fam. in ispecie. 

Fanno eccezione: 

uno spostamento dorso-orale dell’ a. orbito-meningea, col- 
laterale del ramus orbitalis, succedente all’ origine dell’ a. lacri- 
male; 

il calibro eccezionale dell’ a. meningea cerebrale laterale, 
la quale, tra i suoi collaterali endocraniei, annovera il ramo 
cerebellare, riscontrato nel Fels catus dom.; questo ramo cerebellare 
origina a sua volta il ramo auricolare interno, sostituendo in ciö 
l’arteria meningea cerebrale laterale; 

i solehi meningei alla faceia endoeranica delle ossa cefaliche 
sono sviluppatissimi, corrispondentemente al calibro delle aa. me- 
ningee, della cerebrale laterale in particolare; 
aneora questa si collega all’ anastomosi intereranica carotido- 
orbitale, non potuta stabilire esattamente da TANDLER; 

dell’ a. temporo-meningea non ci & stato possibile seguirne 
l’origine; 

lo spostamento aborale dell’ a. meningea cerebellare dorsale 
ed una ceorrispondente maggior espansione della laterale, tra i eui 
collaterali annovera rami per il floceulo; 

notevole riduzione dell’ a. istmo-cerebellare aborale, quasi 
esclusivamente destinata alla dura dell’ istmo; 

la. oftalmica non riceve anastomosi di sorta, ma cede tut- 
tavia fini collaterali meningei alla dura basale del cervello, ‘ed alla 
vagina durale ottica. 


Gen. Helarctos. 
Helarctos malayanus (da TANDLER). 


Che a noi interessi, non & segnalata che la presenza dell’ a 
oftalmica, esilissima e rendentesi all’ orbita eome a. centralis re- 
tinae. 

Per tutto il resto della deserizione di TANDLER, non v’e' coga 
che riguardi le aa. meningee encefaliche. 


rs Attilio Mensa 


Subfam. Ailurinae. Gen. Arectietis. 
Arctictis binturong (da TANDLER). 
Vale per l’Arctictis binturong quel poco che noi abbiamo detto 


a proposito dell’ Helarctos malayanus. Anche qua non € possibile di 
rieavare altre nozioni di maggior interesse. 


Riassunto. 


E sorprendente l’assetto del sistema arterioso meningeo encefa- 
lico dell’ ordo Carnivora, in tutti i suoi rappresentanti, cosı uniforme, 
cosı uguale. 

Le grandi differenze non interessano troppo le aa. meningee en- 
cefaliche, eosi che queste non s’allontanano mai dal tipo comune: 
esse sono morfologieamente stabili. 

Il eireolo arterioso di WırLıs, ad esempio, muta per se di contro 
alla mutabilitä della carotis interna, ma non cangia mai rispetto alle 
aa. meningee ad esso collegate, sia esso costituito dalla carotis in- 
terna, o dall’a. vertebralis, od ancora dall’ a. cerebro-spinalis: l’a. 
meningea della falcee e l’a. oftalmiea originano sempre dal suo 
tratto anteriore, si chiami questo a. communicans anterior, ramus 
anterior della carotis interna, od anastomosi anteriore ricorrente tra 
i plessi o reti mirabili laterali. 

Di queste particolari origini s’interessa in modo speeiale TANDLER, 
sieche noi tralasciamo, per non ripeter cose note. Vogliamo conelu- 
dere piuttosto sulle maggiori differenze che piü facilmente colpi- 
scono il sistema di anastomosi eso- endo- ed intereraniche, anasto- 
mosi correnti tra la carotide interna od il eircolo arterioso di WILLIS, 
il ramo orbitale, la meningea cerebrale laterale e l’a. mascellare in- 
terna. 

Tutta una scala & possibile. 


L’anastomosi intereranica di BELLARMINOW, quella che noi ab- 
biamo definita come anastomosi earotido-orbitale per quegli animali 
il eui eircolo di WırLıs & dato dall’ a. carotide interna, & costante: 
la sua via & la fissura orbitalis. Non v’e eecezione, ammenoche& si 
voglia elevare a tale il dubbio manifestato da TANDLER sull’ Arc- 
tietis binturong, in cui non & riuseito a dimostrare un’ anastomosi 
ben sviluppata. : 

L’ugual dubbiezza che regnava sull’ Ursus maritimus non ha piü 
ragione d’esistere ora, che col caso nostro abbiamo resa evidente 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 119 


quell’ anastomosi, collegata anzi ad una seconda proveniente dall’ a. 
meningea cerebrale laterale. 


Col moltipliearsi di queste anastomosi, sempliei nelle famiglie 
Canidae, Mustelidae e Ursidae, si giunge ai plessi ed alle reti mi- 
rabili, talora spieeate, delle famiglie Felidae e Hyaenidae. 

La famiglia Viverridae si mantiene piüu tra le prime che tra le 
seconde. 

Il eomportamento delle aa. meningee, in ordine alle loro origini, 
resta immutato anche attraverso le modificazioni di eircolo ora ac- 
cennate. 

Ove l’a. mascellare interna si svolga in rete mirabile (Felis catus 
dom.), l’a. meningea cerebrale laterale origina sempre dai suoi rami 
corrispondenti. Analogamente, anche quando il ramus orbitalis ha 
eeduto il posto ad una rete mirabile orbitale (Felis catus dom., Fels 
tigris, Hyaena striata ece.), l’a. orbito-meningea trova sempre nei 
rami della sua rete l’origine: come tronco unico (Fels tigris, Hyaena 
striata) o per due rami convergenti (Felis catus dom.). E eosi per 
le aa. meningee cerebro-ventrali. 

Le arterie meningee mantengono sempre, tra di loro, un equi- 
librio costante, sensibilissime al maggior o minor calibro che per 
avventura una meningea acquistasse. 


Osserviamo ad esempio l’a. meningea cerebrale orale, nei Felidi: 
essa & esilissima, ma a cid v’& eontrapposto il maggiore sviluppo del- 
l’a. meningea della falce, la quale parteeipa estesamente all’ irro- 
razione della dura frontale del cervello, per quella parte cioe non 
effettuata dall’ a. meningea cerebrale orale. La Mustela foina ripete 
ancora il easo dei Felidi, ma la Hyaena striata, il Canıs fam. ed il 
Meles taxus rappresentano invece l’ordine inverso: il maggior svi- 
luppo tocea all’ a. meningea cerebrale orale. La quale ha per tutti 
i Carnivori la stessa origine, dall’ a. etmoidale, ed un comportamento 
pressoch& analogo. 

L’a. orbito-meningea e& costante in tutti i Carnivori studiati; 
non ha eecezione aleuna che riguardi la sua origine od il suo com- 
portamento; nasce immutabilmente dal ramus orbitalis, quasi sempre 
accosto all’ origine dell’ a. lacrimalis, il quale fatto non & di lieve 
interesse per ravvieinarla all’ a. omologa dell’ Ungulata. 

Il ramus orbitalis e suseettibile di svolgersi in plesso od in rete 
mirabile (Felis catus dom., Felis tigris ece.): l’a. orbito-meningea nasce 
allora da collaterali di questa rete. Essa arteria raggiunge uno 


120 Attilio Mensa 


sviluppo enorme nei Felidi, ma in modo De eccezionale quasi, 
nella Hyaena striata. 

I singolari nessi che l’a. orbito-meningea contrae coll’ a. me- 
ningea cerebrale laterale, associati alla sua origine costante dal 
ramus orbitalis, valgono a confermarle tutto il suo signifiecato mor- 
fologieo, di arteria cioe, rappresentante il tratto distale del ramo 
superiore della stapedia, perdutasi nel suo tratto prossimale e medio. 
In ragione di eio non deve sfuggirei il valore delle anastomosi col- 
leganti i tratti prossimali delle arterie suaccennate: endocranica nel 
Meles taxus ed esocranica nella- Mustela foina. 

L’a.meningea cerebrale laterale non € meno costante delle 
prime: il suo sviluppo, grande in tutti i Carnivori, si fa enorme nel 
Canis fam. e nel Meles taxus; eccezionale addirittura nell’ Ursus 
maritimus. Essa origina costantemente dall’ a. maxillaris interna ed 
€ importante il suo ramo cerebellare, sviluppatissimo nel Fels catus 
dom., Felis tigris, Ursus maritimus, meno nella Hyaena striata. 

V’e perfetta corrispondenza, in tutti i Carnivori, pel ramo auri- 
colare interno e per quelli destinati al ganglio di GASsER, al trigemino, 
alla tenda, rami, come sappiamo, tutti collaterali dell’ a. meningea 
cerebrale laterale. Anche la sua anastomosi con quella intereranica 
& eostante; meno invece quelle coll’ a. temporo-meningea. 

L’a. temporo-meningea, collaterale dell’ a. temporalis super- 
fieialis, s’arrende alle sorti del canale temporale: alla riduzione di 
questo, ve ne corrisponde una sua, parallela; sovente non c’& che la 
rappresentanza, od altrimenti passa dalle meningee cerebrali, alle 
cerebellari. Ridottissima nel Gatto essa & maggiore nel Cane, cor- 
rispondentemente al maggior sviluppo del suo canale temporale, 
sicch& riaequista tutte le sue tipiche anastomosi, non esclusa quella 
col ramo temporale, pereorrente il canale condiloideo. E presente 
ancora nel Tasso e nell’ Orso, ma per gli altri Oarnivori non pos- 
siamo assicurarne l’esistenza. 

Le aa. meningee cerebellari, costanti collaterali dell’ a. oc- 
eipitale, seguono appena con lievi varianti il comportamento proprio 
di queste arterie. 

L’a. meningea cerebellare laterale, pel suo ramo tempo- 
rale, in conformitä del eanale eondiloideo, molto s’accosta a quella 
degli Artiodattili. Non v’& eccezione sensibile tra i vari Carnivori. 

Delle aa. meningee cerebro-ventrali restano immutate 
va. meningea della falce e l’a. oftalmica, sempre originarie 
dal eircolo di Wıruıs. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 121 


Lo sviluppo della prima & grande: rieordiamo la presenza, in 
tutti i Carnivori, del suo ramo collaterale, corrente tra gli emisferi, 
prima, e tra i lobi olfattivi poi: ramo tanto cospicuo che, nel Cane, 
prese da ELLENBERGER e Baum il nome di a. etmoidale anteriore. 
Tuttavia, non hanno minor importanza i rami durali per la falce e 
per la dura frontale del cervello. 

L’a. oftalmica & costante, d’origine carotidea o del eircolo di 
Wiıruıs. Essa & rafforzata nel Canis fam. da un ramo proveniente 
dall’ anastomosi intereranica earotido-orbitale, e cede sovente ramel- 
lini meningei destinati alla dura del chiasma ed alla vagina durale 
del nervo ottico. 

Noi riteniamo ch’ essa non scenda mai al valore di sola a. cen- 
tralis retinae, come lo vorrebbe TANDLER, per aleuni Carnivori, in 
ordine al suo ridottissimo calibro: essa mantiene immutato il suo ef- 
fettivo valore di a. oftalmiea, accedente all’ orbita, satellite del nervo 
ottico, ed anastomizzantesi, quando il suo calibro glielo consente, 
colle aa. eiliari posteriori, 0, volendo preecisare, per quanto ce lo 
permettono le nostre rieerche, col tronco ciliare temporale di ÜANOVA. 

Ai rami meningei della dura basale, provenienti dalle aa. sum- 
mentovate, o dal complesso di anastomosi epidurali deseritte, vanno 
aggiunti, nel Felis catus dom., i rami meningei provenienti dai rami 
ricorrenti, collaterali del ramus orbitalis, i quali, satelliti del n. ottico, 
per lo stesso foro, retrocedono nel cavo cranico. 

Delle aa. meningee istmo-cerebellari non possiamo con- 
fermare, per tutti i Carnivori, che l’a. meningea istmo-cerebellare 
aborale: collaterale dell’ a. meningea cerebellare laterale e talora 
dell’ a. oeeipitale (Canıs fam.). Nessuna traceia mai abbiamo tro- 
vato invece dell’ a. meningea istmo-cerebellare orale, ma questa con- 
dizione, non infruttuosamente, noi la possiamo riferire allo sviluppo 
enorme della bolla timpanica, accentuatissimo in tutto l’ordine dei Car- 
nivori; il quale sviluppo avrebbe impedito all’ esile a. meningea istmo- 
cerebellare orale di portarsi anteriormente, per seguire la sua via nor- 
male di penetrazione, quasi ocelusa del resto, com’ & ben noto, 
giacche il foro lacero anteriore s’e ridotto quasi esclusivamente al 
forame carotideo. 

Alla facile ipotesi che. ci siamo prospettati, ch’ essa possa esi- 
stere nel periodo di vita embrionale e poi scompaia nell’ adulto, non 
possiamo rispondere, non avendo noi potuto raccogliere aleuna traceia 
di quest’ arteria, che significasse il suo rudimento. 


122 Attilio Mensa 


Ordo Pinnipedia. 


Di quest’ ordine, non potremo esporre che le brevi eonelusioni 
tratte dalle ricerche di TANDLER sulle arterie cefaliche della Phoca 
vitulina e dell’ Otaria jubata, non avendo avuto mezzo alcuno di 
procurarei un Pinnipede, per un piü minuto esame del suo sistema 
arterioso cefalico: vogliamo pero avvertire che le conelusioni a eui 
verremo non saranno affatto prive di interesse. 


Fam. Phocidae. Subfam. Phoeinae. Gen. Phoca. 
Phoca vitulina (da TANDLER). 

Serive TANDLER, a proposito dei rami collaterali del ramus 
orbitalis: 

»Außer diesen orbitalen Ästen (vuol riferirsi all’ a. lacrimale, 
etmoidale, frontale, ed ai rami muscolari dell’ orbita) sind noch zwei 
Aste morphologisch beachtenswert. Dort, wo die Arteriae frontalis 
und ethmoidales abgehen, kehrt ein starker Ast oberhalb des ersten 
Astes des Trigeminus in die Schädelhöhle retour und bildet die Ar- 
teria meningea media, so daß also bei diesem Tiere die Arteria 
meningea media aus der Orbita stammt. Dieses Verhältnis ist dahin 
zu erklären, daß nur der proximale Abschnitt des stapedialen Ge- 
fäßes zugrunde ging, während der distale, mit dem Ramus orbitalis 
der Maxillaris interna in Verbindung getreten, sich erhalten hat.« 

Riferiscee dunque TANDLER del solito ramo collaterale del ramus 
orbitalis, riconosciuto e valutato da noi come a. orbito-meningea. 

Come e perche TANDLER, nella Phoca vitulina, scenda a quelle 
considerazioni ed ascriva quel ramo a »meningea media« non 8a- 
premmo: giacch& le ragioni sue, portate a dimostrazione del suo 
asserto, sono le stesse ch’egli ha prospettate nell’ ordo Carnivora, al- 
lorquando, eontrariamente alla tesi d’adesso, egli voleva dimostrare 
che quel ramo non poteva essere che il rappresentante della »me- 
ningea anterior«e. Anche la lo riferiva al tratto distale del ramo 
superiore della stapedia, perdutasi nel suo tratto prossimale, ed en- 
trata per cidö in relazione col ramus orbitalis. 

TANDLER, con tutta probabilitä, cadde in errore, ingannato dal- 
’insolito, enorme ealibro dell’ a. orbito-meningea della Foca, rispetto 
ai Carnivori, taleh&e gli dovette sembrare un’ improprieta quella di 
considerarla esclusivamente »a. meningea anterior« come l’aveva con- 
siderata e chiamata nei Carnivori, e preferi omologarla all’ »a. me- 
ningea media«. Ci6 dieiamo, perch& non sapremmo altrimenti con- 


\ 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 123 


futare la contradizione di TANDLER, e che eiö sia, ce ne dä ragione 
anche TANDLER, il quale, per quel ramo, scerive »ein starker Ast« 
cosı che noi dobbiamo davvero convincerci del suo notevole calibro, 
anche per immaginare com’ esso abbia potuto simulare l’a. meningea 
cerebrale laterale, delle aa. meningee, quasi sempre, la piü sviluppata. 

Casi consimili del resto li abbiamo constatati anche noi (Hyaena 
striata, Lepus cuniculus). 


Per le eonelusioni non dobbiamo ripetere che quelle gia svolte 
dianzi, nei Carnivori, a proposito dello stesso ramo. 


Allora, abbiamo dimostrata errata l’ipotesi che riferiva l’a. orbito- 
meningea all’ a. »meningea anteriore«; ora, non ci resta che a 
dimostrare errata la seconda, quella eioe che ammette che lo stesso 
ramo corrisponda all’ a. »meningea media« (m. cerebrale laterale). 


E le ragioni son facili piü che non si creda. 


Considerato con TANDLER che, nei Carnivori, insieme al col- 
laterale del ramus orbitalis, ricorrente nel cavo ceranico, & dimostrata 
ed ammessa l’a. meningea cerebrale laterale, la cosı detta meningea 
media; confermato per quel ramo il valore di a. orbito-meningea, 
valore indipendente, e perciö lontano da quello di a. meningea cere- 
brale laterale; esso ramo, in condizioni identiche, ancor quando lo 
si consideri sopra un rappresentante d’un altro ordine, non poträ 
mai mutare il suo signifieato: non potra cioe sostituire mai, morfo- 
logieamente, una seconda unita arteriosa, la quale potrebbe invece, 
cosa naturale, essere sostituita funzionalmente. 


Anche per la Phoca vitulina, quindi, il ramo ricorrente nel cavo 
cranico, e collaterale del ramus orbitalis, equivale senza dubbio al- 
l’a. orbito-meningea: conseguentemente, dovremmo negare l’esistenza 
dell’a. meningea cerebrale laterale, ma cerediamo piuttosto di dover 
considerare ch’ essa vi sia stata, rudimentale magari, e che sia 
sfuggita alle rieerche di TANDLER, convinto d’averla gia dimostrata. 

Vien detto infine d’un ramo che ha tutto il carattere di un ramo 
anastomotico tra il ramus orbitalis e la carotis interna: esso entra 
nel cavo cranico, satellite del II ramo del trigemino. Ci sembra faeile 
cosa quella di riconoscere quel ramo per l’anastomosi intereranica 
carotido-orbitale, comune ai Carnivori. 

Esiste anche l’a. oftalmieca, originante nel punto di divisione 
della carotis interna, in ramus anterior e posterior: essa & debole e 
»da doversi considerare piuttosto come semplice ramo di nutrizione 
del nervo ottico«. 


124 Attilio Mensa 


Fam. Otariidae. Gen. Otaria. 
Otaria jJubata. 


Le arterie cefaliche dell’ Otaria jJubata sono identiche a quelle 
della Phoca. vitulina: non c’e quindi condizione che ci obblighi a 
considerazioni speciali, che non siano quelle svolte or ora; le quali 
valgono perciö anche per l’Otaria jJubata. 


Riassunto. 


I sistemi arteriosi cefalici della Phoca vitulina e dell’ Otaria 
Jubata trovano tra essi perfetta corrispondenza. 

Coneludiamo per l’esistenza di una sviluppatissima a. orbito- 
meningea, la quale, anche sostituendo l’a. meningea cerebrale late- 
‘rale, non operera mai una sostituzione morfologica, ma esclusiva- 
mente funzionale. 

L’a. orbito-meningea dei Pinnipedi (Phoca vitulina ed Otaria ju- 
bata) ha gli stessi caratteri di quella degli Ungulati e dei Carnivori. 

Ammettiamo solo come probabile la presenza dell’ a. meningea 
cerebrale orale, in relazione all’ esistenza dimostrata dell’ a. et- 
moidale. 

Persiste l’anastomosi intereranica earotido-orbitale. 

L’a. oftalmica & debole e quasi unicamente destinata alla 
nutrizione del nervo ottico. 


Ordo Rodentia. 


Numerosissimi Roditori sono stati esaminati per lo studio delle 
aa. cefaliche, ma le relative ricerche degli autori non si prestano 
troppo allo scopo nostro di raccoglier notizie intorno all’ esistenza 
ed al comportamento delle aa. meningee encefaliche. Ce lo 
vieta la mancata comparazione, l’errata nomenclatura, la teenica 
difettosa seguita per quelle ricerche, ragione per cui, a conclusione 
dei fatti, debbonsi rilevare le non lievi inesattezze, che anche 
TANDLER ei addita. 

Cangia in apparenza la caratteristica del sistema arterioso 
meningeo encefalico, quand’ esso viene confrontato con quello dei 
Mammiferi sinora studiati, ma molte condizioni, analogie immutabili, 
lo avvieinano ancora al tipo generale considerato. 

tamo princeipale meningeo & l’a. stapedia ne’ suoi vari stadi 
talora, intieramente conservata, tal’altra solo in parte. E eosi che. 
il problema arterioso meningeo dei Roditori impone anche quello 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 125 


dell’ a. earotide interna, siccome questa & destinata ad originare 
la prima. 

TANDLER & l’autore che piü ha fatto nella ricerca comparativa 
delle aa. cefaliche di quest’ ordine. Egli ha studiato il Mus rattus, 
lo Seiurus vulgaris, lo Sciurus aureogaster, lo Sciurus americanus, 
l’Aretomys marmota, il Pedetes caffer, la Cawia cobaya ed il Lepus 
cuniculus, e, eonfrontate le ricerche sue con tutte quelle degli autori 
che l’hanno preceduto, ne ritrae le migliori concelusioni. 

In ordine di tempo, si sono interessati della Rodentia OTro, 
A. MEcKkEL, BARKOW, HYRTL, OWEN, J. MECKEL, KRAUSE, VIRCHOW, 
HorMANN, TANDLER e Fuchs. 

Ci serviremo dell’ opera di TAnDLER per le ricerche dei primi 
autori, anche perche non troppe cose interessano da vieino il nostro 
lavoro: delle altre ce ne oceuperemo direttamente. 

OTTO confuta le opinioni e le relative ipotesi di MAanGILIus @ 
Saıssy, concernenti la mancanza dell’ arteria carotis cerebralis negli 
animali ibernanti. Esamina e descrive poi una lunga serie di 
Rosichianti, quali sarebbero: il Sorex, il Castor, l’ Hypadaeus arvalis, 
il Lemnus, il Myoxus glis, il Oricetus vulgaris, il Dipus, il Bathyergus 
maritimus, V’ Arctomys marmota, \’Hydrochoerus capibara, lo Sciurus 
vulgaris, la Cavia cobaya e parecchie specie del genere Mus, cosicche 
son meritevoli di ricordo le conelusioni a eui giunge, e cioe: 

»che nel Castoro trovansi eondizioni pressoche identiche a quelle 
dell’ Uomo; | 

che le famiglie Mures, e poi lo Sciurus e l’Arctomys, da una 
parte; quelle dei Leporidi, la Cavia, VHydrochoerus e il Dasyprocta 
dall’ altra, offrono insieme comportamenti analoghi; 

vien ammessa inoltre l’arteria passante a traverso la staffa, 
senza concederle tuttavia un significato particolare: Orro parla 
unicamente di un ramo della carotide interna che si porta 
poi nell’ orbita, e la sua via di passaggio, attraverso il cavum 
tympanicum, la chiama „canalis auris arteriosus“. 

A. MEcKkEL ha brevi notizie sull’ a. carotis interna della 
Marmotta, la quale arteria, attraverso „das gerissene Loch zwischen 
Hinterhaupt und Schlafbein, dann in den Wänden der Paukenhöhle 
und zwischen den Schenkeln des weiten Steigbügels hindurchziehe“«. 

Delle descrizioni di BARKOwW sul Orzcetus vulgaris, Sciurus vul- 
garis, Arctomys eitillus, ei interessa in modo particolare quella re- 
lativa all’ a. earotide interna dell’ Arctomys cit.: »Arteria carotis 
interna quae nomen hoc vix meretur sed potius arteria oph- 


126 Attilio Mensa 


talmica nominare deberet ... per os tympanicum et stapedem de- 
eurrit ... in orbitam pervenit«. 

Ancora BARKOW, nella Cavia cobaya, ammette che l’a. carotide 
interna entri nel eranio, attraverso il foramen opticum. 

HyrTL ripete, per la Cavia cobaya, l’errore di BARKOW. Con- 
sacra ai Roditori aleune deserizioni sul comportamento dei vasi 
arteriosi correnti nella cavita timpanica; afferma che, nel Sorex, 
quei vasi si comportano analogamente a quelli della Talpa; ed in 
altra parte, riferendosi allo Sciurus, che nessun rapporto mostra, 
col cervello, l’arteria corrente attraverso la cavita timpanica, tra le 
branche della staffa. 

La stessa arteria non cedrebbe collaterali aleuni, lungo il suo 
tragitto attraverso il cavum tympani, salvo un ramo ch’ essa stac- 
cherebbe prima della sua entrata nel cavo cranico: l’a. palatina 
descendens. 

Ma TANDLER confuta giustamente questo asserto, dimostrando 
che Varteria palatina descendens in questione non & altro 
che il ramo inferiore dell’ a. stapedia. 

Piü tardi, a proposito della Oavwia cobaya, vedremo ancora come, 
per HYRTL, nessuna arteria passi attraverso la staffa, nella cavitä 
timpanica. 

Owen rende notizia di un vaso che, nell’ Istrice e nella Mar- 
motta, attraverserebbe le branche della staffa, ma non riconosce che 
questo fatto, senza dirne i partiecolari. 

Del pensiero di KRAUSE, a proposito del Conigho, vriferiremo 
piu partieolarmente quando tratteremo di questo animale. 

H. VırcHuow e HorMmAnN s’intrattengono brevemente sull’ a. of- 
talmica, che chiamano oftalmica interna. 

VırcHow vuole ch’ essa, nel Coniglio, ceda l’a. centralis retinae. 

HOFMANN s’interessa invece quasi esclusivamente del suo calibro, 
ammettendo ch’essa sia ben sviluppata nel Ooniglio e nella Cavia, 
meno nello Sciurus vulgaris, dove pero & ancora »visibile chiara- 
mente«. 

Sono interessantissime le ricerche di TANDLER, ne meno quelle 
di Fuchs, onde erediamo di parlarne meglio al momento opportuno. 
Ci piace pertanto riferire testualmmente le conelusioni generali di 
TANDLER, che caratterizzano bene l’ordine di eui ora imprendiamo 
lo studio speciale, e sono d’un singolare interesse, perch6& tirate 
dallo studio che TAnnpLER ha fatto su embrioni di Cavia cobaya. 

»Die Nager bieten fast alle denkbaren Kombinationen der Ver- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 1907 


bindungen zwischen Carotis interna und stapedialem Gefäße und 
der Carotis externa dar. Es ist ferner selbstverständlich, daß auch 
bei denjenigen Tieren eine Carotis interna embryonal angelegt ist, 
wo sie im Extrauterin-Leben nicht einmal mehr im Rudiment nach- 
weisbar ist«. 


Subordo Seiuromorpha. 
Fam. Seiuridae.. Subfam. Seiurinae. 
Gen. Seiurus. 
Sottogen. Seiurus p. d. 
Sciurus vulgaris (Tav. IV, fig. 23). 

Di Orro, le eui osservazioni sono confermate da BARKOW, non 
abbiamo che a ripetere la sua affermazione generica sull’ esistenza 
di un ramo della Carotis interna, procedente nell’ orbita. 

TANDLER ha maggiori notizie, tra le quali, aleune s’attagliano 
perfettamente ai nostri bisogni. 

Ammette e descrive l’a. oceipitalis, di comportamento tipico, 
e collaterale dell’ a. carotis communis, nel suo punto di divisione in 
carotis externa ed interna. 

Con precisa e minuta descrizione delinea poi il corso della 
earotis interna e della stapedia, attraverso la voluminosa bolla tim- 
panica, stabilendo nettamente l’origine della stapedia. Ecco come: 

»Dort, wo das Gefäß nun an das in die Bullahöhlung weit 
vorspringende Promontorium herantritt, wird es vom N. carotieus 
verlassen, der durch einen schiefen Schlitz des knöchernen Kanals 
direkt auf das Promontorium tritt, während das Gefäß in einem 
nach hinten oben und lateral gerichteten Bogen weiter aufwärts 
zieht. Bis zu dem angeführten Schlitz ist das Gefäß die Arteria 
carotis interna, von hier an stapediales Gefäß, eine Auf- 
fassung, die ich noch später begründen werde.« 

Non meno interessante & il singolare decorso della stapedia 
che TANDLER tratteggia ancora giustamente. 

»Das stapediale Gefäß gelangt nun an das Foramen ovale und 
zieht zwischen den Schenkeln des tief eingesunkenen Stapes hin- 
durch. Das Gefäß wendet sich hierauf nach vorne und verläßt das 
Cavum tympanicum. Während des ganzen Verlaufes durch die 
Paukenhöhle ist die Arterie allseitig in den Knochen eingeschlossen, 
der Kanal zeigt nur am Stapesdurchtritt einen Defekt. 

Dort, wo das Gefäß die Paukenhöhle verläßt, teilt es sich in 


128 Attilio Mensa 


zwei Äste. Der eine Ast verläuft in dem basalen Teile der Fissura 
Glaseri medialwärts und verbindet sich mit der A. maxillaris interna 
an ihrem Eintritt in den Canalis pterygoideus; dieses Stück ist 
die eigentliche Fortsetzung des Ramusinferior der Arteria 
stapedialis, wie ein einfacher Vergleich mit anderen 
Tieren, z.B. mit der Ratte lehrt. 
Der zweite Ast verläuft subdural gerade nach vorne an der Innen- 
wand der mittleren Schädelgrube und gelangt in die Orbita.« 
Prosegue dieendo della sua anastomosi col ramus orbitalis della 
maxillaris interna, dal quale orginano le aa. lacrymalis, ethmoidalis ece. 
Accenna inoltre all’a. meningea cerebrale laterale, la quale 
»sich ganz typisch verhält«: la fa originare dal ramo superiore 
della stapedia; e ritiene, a conelusione di sue particolari ricerche, 
completamente obliterata la carotis interna, a partire dal punto 
dov’ essa cede l’a. stapedia. Le aa. vertebrali la sostituirebbero. 
TANDLER, infine, dice ancora dell’ a. oftalmieca che ritiene rudi- 
mentale: originerebbe »dort, wo die Arteria fossae Sylvii entspringte 
e »sich zum N. optieus gesellt und mit ihm in die Orbita gelangt«. 
La deserizione che TAnDLEr da dell’ a. stapedia coineide per- 
fettamente eon quanto noi abbiamo potuto constatare in uno Saurus 
vulgaris, vi manca pero l’accenno ad aleuni suoi rami collaterali, 
a noi interessantissimi. 
Non ripeteremo il tragitto dell’a. stapedia, n& insisteremo sulla 
sua divisione primaria nei suoi due tipiei rami, superiore ed in- 
feriore: l’esposizione di TANDLER, piü sopra ricordata, vale a suf- 
fieienza. 
Diremo piuttosto delle aa. meningee originanti dall’a. stapedia, 
non senza parlare prima pero dell’a. meningea cerebrale orale, e 
cid per mantenere l’ordine prefissoci. 


AA. meningee cerebrali. 
A. meningea cerebrale orale. 


E una delle terminali dell’ a. ethmoidalis, a sua volta collate- 
rale del ramus orbitalis, rafforzato, com’ & noto, dal tratto distale 
del ramo superiore della stapedia. 

Non appena originata, l’a. meningea cerebrale orale corre 
leggermente avanti il soleo olfattivo, alla cui dura cede esili ramel- 
lini, e s’espande sulla dura olfattiva, estendendo le sue diramazioni 
alla dura del polo frontale del cervello, Le distali-ventrali s’ana- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 129 


stomizzano coi rami dell’ orbito-meningea; quelle dorsali coll’ a. 
meningea cerebrale laterale. 


A. orbito-meningea. 

Non origina piu dal ramus orbitalis, atteso che a questo giunge 
integro il tratto distale del ramus superior dell’ a. stapedia, intera- 
mente conservata. Origina invece dallo stesso ramus superior, Ppoco 
prima ch’ esso, attraverso il canale cranio-orbitale, si renda al- 
orbita. E un esile ramellino che si espande per poche rami- 
fieazioni sulla dura anteriore del cervello, anastomizzandosi coi rami 
delle aa. meningee cerebrali, orale e laterale. 

La presenza di tale ramo s’eleva ad un significato notevolissimo, 
non appena si ricordi che l’a. orbito-meningea rappresenta il tratto 
distale del ramo superiore della stapedia, perdutasi nel suo tratto 
prossimale e medio: niun’ altra condizione anatomica potrebbe ri- 
confermare meglio l’origine ed il valore morfologico dell’ a. orbito- 
meningea, considerata attraverso la serie dei Mammiferi. 

A. meningea cerebrale laterale. 

Collaterale del ramo superiore della stapedia, staccatasi a metä 
quasi della sua lunghezza, essa s’incurva oro-dorsalmente e si divide 
tosto in due rami secondari, divergenti: 

l'’orale s’anastomizza, espandendosi, colle aa. meningee cere- 
brali gia deseritte; 

l’aborale irrora tutta la dura della metä posteriore del cer- 
vello e cede rami alla falce, sulla quale s’inoscula coi rami omo- 
loghi del lato opposto. 

Altri suoi rami vanno a congiungersi con altrettanti esili collate- 
rali della branca ancora originante dal ramus superior predetto, ma 
nel suo tratto prossimale: branca, la quale, adagiandosi sul margine 
posteriore dell’ emisfero, corre in alto, cede rami alla tenda ed un 
piu esile ramellino, percettibile appena, alla dura cerebellare, sopra 
il floceulo. 

Arteria cosiffatta non trova riscontro nella serie delle aa. me- 
ningee sinora descritte. Ma l’uguale origine dell’a. meningea cere- 
brale laterale, la sua considerevole vieinanza a questa e la sua distri- 
buzione cerebellare, ei fanno pensare, di proposito, ch’essa branca 
possa equivalere al ramo cerebellare dell’ a. meningea cerebrale 


laterale, non infrequente, come sappiamo, nell’Ungulata e nella 
Carnivora. 


Morpholog. Jahrbuch. 46, 9 


130 Attilio Mensa 


AA. meningee cerebellari. 
Tra le aa. meningee cerebellari non dobbiamo far eonoseere che 
l’a. meningea cerebellare laterale, la quale si comporta tipiea- 


mente. 
Mettiamo in dubbio l’esistenza della omonima dorsale, non aven- 


done trovato le tracce. 


AA. meningee istmo-cerebellari e cerebro-ventrali. 


Anche delle aa. meningee istmo-cerebellari non ei & possibile 
render notizia alcuna, a cagione dell’unico esemplare, avuto in esame, 
che non ei ha permesso le piü minute ricerche necessarie ai fini di 
cui sopra. 

Tra le aa. meningee cerebro-ventrali possiamo eonfermare 
invece la presenza dell’ a. oftalmiea, gia accennata da TANDLER. 

Ed a questa, aggiungiamo la presenza di un collaterale ventrale 
del ramo superiore della stapedia, destinato alla dura basale del 
cervello. 

Sottogen. Echinoseiurus. 
Echinosciurus aureogaster (Sciurus aur. di TANDLER). 

TANDLER non riconosce sostanziali differenze sul comportamento 
dei vasi cefalici di quest’ animale, rispetto a quelli dello Sciurus 
vulgaris: Va. stapedia, in modo partieolare, € ancora conservata e 
mantiene tutti i suoi caratteri precedenti. 

Un poco s’allontana da questa uniformita l’a. oftalmica, pel 
suo maggior sviluppo; e la caratteristica differenziale massima, tra 
le due speceie, non & che l’anastomosi, propria dell’ Eehinosciurus, 
avvenente tra l’a. carotis interna e la maxillaris omonima. 

Coneludendo: ammesso il comportarsi analogo dell’ a. oceipitale, 
dell’ a. stapedia e dell’a. etmoidale dei Rosichianti ora considerati, 
lo Sciurus vulgaris e \’Echinosciurus aureogaster, non sara illogico 
pensare che il sistema arterioso meningeo del primo equivalga a 
quello del secondo. 

Sciurus (sottogen.?) americanus (da 'TANDLER). 

Sistema arterioso cefalico analogo all’ Kehrnosciurus aureogaster, 

salvo il ramo anastomotico carotido-mascellare, accennato, il quale 


ha uno sviluppo maggiore. 
Anche per lo Seiurus americanus valgono per eiö le considera- 
zioni svolte a proposito dell’ Kehinosciurus aureogaster. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 131 


Gen. Arctomys. 
Arctomys marmota (da TANDLER). 


Complessivamente, per tutti i tronchi arteriosi cefaliei, alle eui 
dipendenze stanno le aa. meningee che a noi interessano, non si ri- 
vela, nell’ Arctomys marmota, assetto morfologieco che non sia quello 
sinora avvertito nei rappresentanti del genere Saurus. Le differenze 
son lievi lievi e non mutano per nulla il comportamento generale, 
ne quello singolo di ogni arteria meningea. Eeccole: 

L’a. meningea cerebrale laterale origina un poco piu abo- 
ralmente, sempre pero dal ramo superiore della stapedia, val dire 
piu accosto alla sua usecita dalla cavita timpaniea. 

Il ramus orbitalis, ancora destinato a fornire l’a. laerymalis, 
frontalis ed ethmoidalis, origina eselusivamente dall’a. stapedia: lo 
genera il tratto distale del ramo superiore, mere& la sua divisione 
terminale dorsale; quella ventrale, associandosi ad un ramo pro- 
veniente dall’a. earotide interna, fornisce le aa. eiliari. Detto ramo 
non & che l’a. oftalmica, la quale ancor qui dimostra di compor- 
tarsi tipicamente. 

A dir breve, abbiamo, per !’Arctomys marmota, l’origine indiretta, 
dal ramo stapediale superiore, dell’a. meningea cerebrale orale, 
ammessa l’esistenza dell’a. etmoidale, tipica, e collaterale del ramo 
di eui sopra. 

Secondariamente, l’origine dell’a. meningea cerebrale late- 
rale, dallo stesso ramo stapediale, vieinissimo alla sua formazione 
dal tronco unico dell’a. stapedia, la cioe dove nello Sciurus vulgaris 
noi abbiamo dimostrato un’a. meningea accessoria, indipendente dalla 
prima, sembraci confermare evidentemente la tesi sostenuta, che 
cioe, quel ramo non poteva essere che l’espressione del ramo cere- 
bellare dell’a. meningea cerebrale laterale, isolato da questa, per 
un’ eventuale spostamento orale della branca madre. 


Fam. Pedetidae. (Gen. Pedetes. 
Pedetes cafjer (da TANDLER). 
Nessuna grande conclusione ei € possibile. Non impariamo che 
l’esistenza dell’ a. oceipitale, debole; dell’ a. earotide interna, 
fortemente sviluppata e, per contro, dell’ a. oftalmica, esilissima, 


d’origine carotidea. 
Manca l’a. stapedia ed & sviluppatissima l’anastomosi inter- 


eraniea cearotieo-orbitale. 
9* 


132 Attilio Mensa 


Subordo Myomorpha. 
Fam. Gliridae. Gen. Glis. 
Glis glis (Tav. IV, fig. 24). 

Una grande analogia corre tra il sistema arterioso cefalico 
dello Seiurus vulgaris e quello del Gl&s glis, che noi ebbimo l’op- 
portunita di studiare in due esemplari. L’assetto generale non varia: 
uguale divisione dell’ a. carotis communis in carotis interna ed ex- 
terna; origine dell’ a. oceipitalis laddove l’a. carotis communis ter- 
mina nei suoi due rami, ecc. 

Singolarmente considerate, le arterie cefaliche presentano invece 
le differenze seguenti: 

maggior sviluppo dell’ a. oceipitalis; 

minor calibro dell’ a. stapedia; 

carotis interna esilissima, ma ancora seguibile sino al eireulus 
arteriosus WILLISIT; 

sviluppo enorme delle aa. vertebrales, eoncorrenti alla forma- 
zione del eircolo sovraecennato; 

il ramo anastomotico intereranico non collega direttamente il 
eircolo arterioso endocranico al ramus orbitalis, ma quello all’ a. 
maxillaris interna, cosieche l’anastomosi intereranica perde il valore 
di anastomosi earotieo-orbitale ed acquista quello di anastomosi 
carotico-mascellare!; 

il ramus orbitalis, come nell’ Arctomys marmota, quasi esclusiva- 
mente formato dal tratto distale del ramo stapediale superiore, € 
ancora legato all’ a. mascellare interna, per un ramo che riceve 
da questa. 

Anche le aa. meningee encefaliche non presentano sostanzia- 
li differenze, quando vengano comparate con quelle dello Seurus 
vulgaris. Esse si possono cosı riassumere: 

Maggior calibro dell’ a. meningea cerebrale orale, la quale 
offre anche uno spostamento orale. Essa eorre sulla faceia laterale 
del lobo olfattivo, contro il margine posterior-laterale della fossa 
etmoidale; si ripiega aboralmente non appena raggiunto l’estremo 
superiore del lobo olfattivo, ed attraversa il soleo omonimo per 


1 Ricordiamo d’aver mantenuta anche qui la denominazione di anasto- 
mosi cearotico-orbitale o mascellare, ad onta che la carotide interna poco parte- 
cipi alla formazione del eircolo di WıLLıs, e ciö per non rendere inutilmente com- 
plieata la terminologia. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 133 


rendersi alla dura del polo cerebrale frontale. Le sue connessioni 
colla fossa etmoidale le permettono di cedere esili ramellini etmoi- 
dali, ed il suo maggior calibro l’obbliga inoltre ad una maggiore 
espansione aborale. 

Persiste ancora il ramo rappresentante l’a. orbito-meningea; 
pit sviluppato che nello Sciurus vulg., eppereio con maggiori rami- 
fieazioni. 

Hanno una singolare disposizione i due rami terminali del- 
l’a. meningea cerebrale laterale: un troncolino segna la loro 
origine dal ramo stapediale superiore, e poi tanto divergono sulla 
dura cerebrale laterale della fossa eranica media e posteriore, ch’essi 
si dispongono a semicerchio, a concavita dorsale, dal quale staccansi 
raggiati, minuti ramellini collaterali. 

Abbiamo potuto riconoscere l’a. meningea cerebellare dor- 
sale, ancora collaterale dell’ a. oceipitale e di comportamento ana- 
logo a quello descritto nei Carnivori. 

L’a. meningea cerebellare laterale ha un minor calibro 
in conformita della sua diminuita zona di espansione. 

L’a oftalmieca @ meno rudimentale. 

V’® un solo collaterale ventrale del ramo superiore della sta- 
pedia, rieonoseibile poco avanti il lobo temporale. 


Fam. Muridae. Subfam. Murinae. Gen. Mus. 
Mus rattus (Tav. IV, fig. 25). 

»Bei Mus rattus persistiert der Ramus inferior vollständig, vom 
Ramus superior der größte Teil«. 

Cosi TANDLER, a proposito dell’ a. stapedia, di cui, in altra 
parte, tratteggia minutamente il suo decorso. La. oceipitalis, ben 
sviluppata, raggiungerebbe la regione nucale »um sich hier typisch 
zu verhalten«. 

Il ramus orbitalis originerebbe dalla continuazione del ramo 
inferiore della stapedia, sostituente l’a. mascellare interna »konstant 
rudimentär«, e l’a. oftalmica, abbastanza sviluppata, abbandonerebbe 
nell’ orbita le aa. ciliari (TANDLER). 


* * 
* 


Il Mus rattus segna un primo passo di transizione tra la 
Rodentia e gli altri ordini in genere. Riallaceia gli Seiuridi ai 
Pedetidi e comincia a darei ragione del come l’a. stapedia puö venire 
a mancare. 


134 Attilio Mensa 


S’inizia nel Mus rattus la riduzione di questa, ed essa ridu- 
zione & tanto piüu importante inquantoche& colpisce il ramus superior, 
quello cioe che meglio caratterizza l’a. stapedia. 

Come negli Sauridi e nel Glis glis, noi ritroviamo ancora, 
all’ origine, una stapedia di apparenze normali. Seguita nel cavo 
timpanico, essa continua a mantenersi tipica, epperö cede alla norma 
nel suo punto di divisione terminale: il ramus inferior continua 
la stapedia stessa, ed il ramus superior & cosı ridotto da non 
formare piü che l’a. meningea cerebrale laterale. 


V’e peraltro una condizione di eapitale interesse: volendo seguir 
bene il ramo stapediale superiore lo si puo ancora riconoscere lungo 
una linea orizzontale, attraverso la fossa media del cranio (v. figura), 
cosicche l’a. meningea cerebrale laterale appare ancora come una sua 
branca collaterale. 


In ordine morfologieo, per la regressione di cui sopra, dobbiamo 
anche concludere che non & tutto- il ramo stapediale superiore 
quello che va distrutto, ma sebbene il solo suo tratto medio. 


Sulla presenza e sul comportamento delle aa. meningee en- 
cefaliche ritengasi ch’ esse corrispondono a quelle descritte nel 
Glis gliıs, con queste uniche differenze: 


L’a. orbito-meningea origina dal ramus orbitalis: nota ca- 
ratteristica, per la Rodentia, perche essa segna l’inizio dell’ origine 
esocranica — apparente, lo sappiamo — di tale arteria. 

L’a. meningea cerebrale laterale ha un maggior ealibro e 
non effettua subito la sua divisione terminale. 


L’a. oftalmica & sviluppatissima; cede evidenti rami meningei 
e non & diffieile di seguirla nell’ orbita, laddove s’anastomizza eolle 
aa. ciliari. 

Ove non si tratti di sempliei arterie meningee, appartenenti al 
gruppo di quelle cosı dette a sede incostante — condizione che 
vorrebbe deeisa da una piu lunga serie di ricerche — ei sia con- 
cesso di esprimere la nostra convinzione, che gli esili ramicelli ar- 
teriosi, originanti dal tratto anteriore del eircolo di WıLLıs, accosto 
alle aa. oftalmiche, ma indipendenti da queste, possano sostituire 
— anche relativamente se vogliamo — se non rappresentare le aa. 
meningee della falce, diffieilissime a riconoscersi in tutti i rap- 
presentanti della Rodentia, causa l’estrema finezza dei vasi. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 135 


Subordo Hystrichomorpha. 
Fam. Hystrieidae. Gen. Hystrix. 
Hystrix cristata (Tav. IV, fig. 26). 

TANDLER ravvicina il sistema arterioso cefalieo di quest’ animale 
a quello della Cavia cobaya. Egli fa inoltre aleune considerazioni 
sull’ a. stapedia, ridottissima, atteso che sono totalmente scomparsi il 
suo tronco prineipale e la maggior parte dei suoi due rami termi- 
nali; ed accenna all’ anastomosi che l’a. oftalmica contrae col ramus 
orbitalis. 

* R * 

La eompleta mancanza del tratto prossimale dell’ a. stapedia 
cangia d’un tratto la fisonomia dell’ assetto arterioso meningeo del- 
’Hystrix eristata, eomparato a quello sinora deseritto nella Rodentia. 
Cosa facile ad intendersi, questo novo aspetto & legato in modo 
particolare alle aa. meningee cerebrali e, piü che ad ogni altra, alla 
laterale ed all’ orbito-meningea: fanno eecezione, infatti, l’origine 
della prima ed il comportamento della seconda. 

Vediamo dunque partitamente ogni cosa. 


AA, meningee cerebrali. 
A. meningea cerebrale orale. 


Solitamente, € uno dei rami terminali dell’a. etmoidale, pene- 
trata nel cranio attraverso il foro orbitario interno. Di notevole ealibro, 
essa corre nel solco olfattivo laterale; devia sulla dura del polo cere- 
brale frontale e quivi s’espande, non senza raggiungere il solco ol- 
fattivo, nel suo tratto superiore, merce un ramo anastomizzantesi 
coll’ omologo opposto e coi rami intradurali dell’ a. meningea della 
falce. 

I collaterali, che l’a. meningea cerebrale orale invia, s’anastomiz- 
zano coi rami distali dell’ a. orbito-meningea e dell’ a. meningea cere- 
brale laterale. 


A. orbito-meningea. 

Origina dal ramus orbitalis. Tutt’ al piu, volendo preeisare, sie- 
come TANDLER ha voluto differenziare il ramus orbitalis in due 
rami: uno mediale ed il secondo laterale al II ramo del trigemino, 
essa, l’a. orbito-meningea, origina da quest’ ultimo. 

Del tutto insolita invece & la sua via d’entrata nel cavo cranico. 
Come noi ebbimo un solo esemplare a nostra disposizione, non 


136 Attilio Mensa 


possiamo dire rigorosamente se un vero, tipico canale eranio-orbitale 
esistesse, o quale ne fosse la sua conformazione ed il suo orienta- 
mento. Fatto & che, l’a. orbito-meningea, nata dal ramus orbitalis, 
procedeva satellite inversa della branca oftalmica di WırLıs e pene- 
trava nel canalis pterigoideus, sino a rendersi, per questa via, nel 
cavo cranico. 

Noi avevamo giä scolpito detto eanale quando ei accorgemmo 
del tragitto anomalo dell’ a. orbito-meningea; non valeyva pit il buon 
dubbio nostro sulla probabilita di un eanale eranio-orbitale ehe facesse 
capo al canale pterigoideo, cosicche dovemmo arrestareci a questo, 
non avendo altro esemplare su eui ripetere la ricerca. 

Nell’ endocranio, l’arteria orbito-meningea e accolta in un solco 
caratteristico della parete, ed il suo tragitto ulteriore @ tipico, se- 
condo l’abbiamo giäa deseritto per gli altri Roditori. Anche le sue 
anastomosi non farebbero eccezione, ma se ne scostano per la carat- 
teristica d’un collaterale endocranico: esile ramo lanciato attraverso 
un forellino osseo e destinato alla base dell’apofisi zigomatica della 
squama, il cui spessore & scavato da un piecolo seno. Medialmente 
e ventralmente, un secondo collaterale, tra la fossetta ottica e la 
sella turgica, irrora la meninge ivi compresa, anastomizzandosi col- 
l’omologo opposto. 


A. meningea cerebrale laterale. 

Collaterale dell’a. mascellare interna, perfettamente come l’ab- 
biamo riscontrata negli Ungulati e nei Carnivori. Impressiona il suo 
decorso serpentino a brevissime e ripetute anse, anche nei tratti 
pitı distali. E bene sviluppata; entra nell’ endocranio attraverso il 
foro ovale, piegandosi ad ansa, a convessita anteriore, sul ganglio 
di GASSER; volge aboralmente e poi ascende a lato del margine 
aderente del tentorio; lascia impronte alla faceia anteriore del tem- 
porale; continua il suo tragitto epidurale in un solco parietale; rag- 
giunge il seno venoso trasverso, dopoche, deserivendo pi ampie 
curve, corre su di questo e s’anastomizza coll’a. omologa del lato 
opposto. 

Lancia, oralmente, sul seno longitudinale dorsale, rami durali 
che s’anastomizzano coll’a. meningea della falce e cerebrale orale e, 
tratto tratto, per anastomosi trasverse, coi rami omologhi opposti. 

Altri rami, aborali, sono Gerebellari e si anastomizzano coll’ a. 
meningea istmo-cerebellare aborale. 

Complessivamente l’a. meningea cerebrale laterale deserive un 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 137 


arco, aperto oralmente, parallelo quasi al margine posteriore del- 
l’emisfero: numerosi collaterali, paralleli e quasi equidistanti, stac- 
cansi dalla sua concavita ed irrorano, oralmente, la dura cerebrale 
laterale, anastomizzandosi preeipuamente coll’ a. orbito-meningea e 
cerebrale orale. Meno importanti sono i collaterali aborali, quasi 
tutti ridotti a quelli del suo tratto prossimale, destinati al trigemino, 
al ganglio di GAssER ed uno speciale ancora, alla dura del lobo 
piriforme. 
Non ei & possibile dire dell’a. temporo-meningea. 


AA. meningee cerebellari, istmo-cerebellari e cerebro-ventrali. 


Queste aa. meningee non s’allontanano troppo dal tipo generale, 
onde non meritano una descrizione particolare. Convien ritenere 
peraltro come probabile la mancanza dell’a. meningea cerebellare 
dorsale, che noi non abbiamo potuto trovare: ammettendola, non 
potrebbe essere che rudimentale. 

L’a. meningea cerebellare laterale mostra un difetto di svi- 
luppo, perch& sostituita nel suo territorio dall’a. meningea istmo- 
cerebellare aborale, sviluppatissima, ed originante, colla prima, 
in comune dall’a. oceipitale. 

Ritorna la presenza dell’a. meningea della falce, tipiea. 

Anche l’a. oftalmica mostra un considerevole sviluppo: origina 
dal eircolo arterioso di WırLıs, a lato del chiasma ottico, e va ad 
anastomizzarsi col ramus orbitalis, situato a lato mediale del n. ottico. 


Fam. Caviidae. Gen. Cavia. 
Cavia cobaya (Tav. IV, fig. 27). 


BARKOW considera carotis interna il vaso passante attraverso 
il forame ottico. 

HyetL, con maggiore riechezza di partieolari, lo segue in questo 
errore, considerando il vaso suddetto originante, dal tratto orbitale del- 
l’a. che descrive come continuazione della carotis communis, entrata nel 
cranio pel foro ovale e riuseita attraverso il foramen rotundum, fuso allo 
spiraglio orbitario superiore, nella cavita orbitaria, da dove appunto 
»schickt von hier durch das Foramen opticum einen Ast retour in 
die Schädelhöhle, der vor dem Chiasma mit dem der anderen Seite 
anastomosiert und zur Gehirnbasis geht, um die vordere Peripherie 
der Wırrısschen Anastomosa zu bilden. 

Die Carotis cerebralis gelangt somit als ein Nebenast 


138 Attilio Mensa 


der Orbito-Maxillararterie durch das Sehloch in die Schä- 
delhöhle.« 

Le accurate ricerche di TANDLER dimostrano errate tali conce- 
zioni, riconoscendo giustamente in tale ramo l’a. oftalmiea, nella 
Cavia, sviluppatissima. 

TANDLER definisce ancora la questione dell’ a. carotis interna, 
che ritiene rudimentale, come lo & la stapedia, la cui rappresentanza, 
il tratto prossimale dell’a. meningea cerebrale laterale, spette- 
rebbe per la maggior parte al ramus inferior, e per la minore al 
ramus superior. Va aggiunto peraltro che: »Der distale Abschnitt 
der Arteria meningea media deckt sich dann natürlich mit der auch 
bei den übrigen Tieren aus der Stapedia stammenden Meningea 
media.« 

Sulla questione dell’ a. maxillaris interna, TANDLER afferma 
ch’ essa € rudimentale, e che a sostituirla v’e il ramus pterigoi- 
deus, continuazione diretta della carotis externa. 

Dell’ arteria oceipitalis parla di comportamento tipico. 


* * 
* 


I risultati delle nostre ricerche sulla Cama cobaya collimano 
perfettamente con quelli ottenuti da TANDLER, sieche non ei resta 
che a eonfermarli. E ciö in modo particolare per la dibattuta que- 
stione della carotis interna che trascinava in campo quella dell’a. 
stapedia e dell’a. oftalmica. 

A dir vero, non ei siamo troppo indugiati sull’ esistenza del 
rudimento della maxillaris interna, o sul valore della sua sosti- 
tuzione per parte del ramus pterigoideus: era argomento che 
troppo non ei apparteneva, e d’altıo canto, giä illuminati dalle 
descrizioni e dalle tavole rappresentative di TANDLER, non ei 
e stato proprio diffieile di riconoscere il ramus pterigoideus con- 
tinuare direttamente la carotis externa e comportarsi in seguito 
come ce lo descerive TANDLER. | 

Maggior interesse ei portava sulle aa. meningee, lo studio delle 
quali ei ha rivelato che il sistema arterioso meningeo encefalico della 
Cavia cobaya non si scosta assai da quello descritto nell’ Hystrix 
cristata, ma piüu s’avvieina, considerato il modo di ramifiecazione de’ 
suoi rami, a quello dei Carnivori. Anche per l’origine, del resto, 
ripete questi, esattamente. Sono sensibili le differenze di sviluppo: 
le stesse differenze che noi gia abbiamo notate a proposito del- 
"’Hystrix eristata, le eui aa. meningee hanno ceduto d’un gran passo 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 139 


sulla singolare caratteristica del sistema arterioso meningeo encefalico 
della Rodentia, a stapedia conservata. 

Passiamo quindi alle sole differenze, riferendoei all’ Hystrix 
eristata. 

Tra le aa. meningee cerebrali abbiamo: 

Un sensibile minor calibro dell’ a. meningea cerebrale orale 
e la eonseguente sua diminuita zona di espansione. 

L’a. orbito-meningea & tipiea, collaterale del ramus or- 
bitalis; per eccezione, del ramus pterigoideus, vieinissimo all’ origine 
del primo. In una stessa Cavia si realizzavano queste due stesse 
condizioni: una a destra e l’altra a sinistra. Esile, essa raggiunge 
la dura cerebrale nel suo terzo anteriore, ventrale. 

Tra le sue anastomosi, s’aggiungono quelle col ramo meningeo 
proveniente dall’ a. oftalmica, prima ch’ essa attraversi il foro ottico 
per unirsi al ramus orbitalis. 

Il canalis eranio-orbitalis fa capo ancora alla cavita orbitale: 
piu che canale esso & un foro. 

L’a. meningea cerebrale laterale origina dal ramus pteri- 
goideus (TANDLER), avanti l’useita del trigemino; cosieche, per en- 
trare nell’ endoeranico, attraverso la stessa apertura, e obbligata a 
ricorrere brevemente indietro, ventralmente al trigemino, sul mar- 
gine posteriore del quale s’inflette onde portarsi sulla dura cere- 
brale. Il suo eomportamento ulteriore & quello dei Carnivori in 
genere; anche quello dell’ Istrice se lo si vuole, ma non cosi ca- 
ratteristicce. Nella Cavia cobaya appare netta la divisione termi- 
nale nei suoi due rami: orale ed aborale. Vi si ritrova anche il col- 
laterale satellite del n. acustico. 


Tra le aa. meningee cerebellari troviamo: 

La laterale che ritorna tipica, meno sviluppata che nell’ Istrice 
e cedente rami al floceulo. 

Per la dorsale siamo in obbligo di sollevare gli stessi dubbi 
sollevati nell’ Aystrix eristata: sonvi tuttavia esili ramellini che, 
attraverso corrispondenti piceoli fori oceipitali, giungono alla dura 
cerebellare; ma voler riconoscere, tra quelli, l’a. meningea cere- 
bellare dorsale e cosa estremamente diffieile; piü che la conelu- 
sione, ci sembra pereio logiea una giusta riserva. 

Vogliamo aggiungere peraltro che, dall’a. oceipitale, un tronco 
ascende nella regione nucale, ciö che permette anche di pensare 
ad un rudimento dell’a. di eui & questione. 


140 Attilio Mensa 


Delle aa. meningee istmo-cerebellari non & riconoseibile 
che l’aborale, tipiea nel suo comportamento, lontana eioe da quello 
sviluppo eccezionale ch’ essa ha dimostrato nell’ Hystrix eristata. 

Tra le aa. meningee cerebro-ventrali, l’a. meningea 
della falce e tipiea, senza differenza alcuna. 

L’a. oftalmica acquista uno sviluppo enorme: essa, prima di 
fuoriuseire dall’ endocranio, satellite del nervo ottico, cede alla dura 
basale un ramo collaterale, il quale si lascia seguire sino alla 
faccia laterale della medesima. A cagione del suo calibro, essa 
entra in diretta anastomosi col ramo orbitale, quando questo ha giä 
ceduto l’a. frontale, l’a. lacrimale ed aleuni rami muscolari. 


Subordo Lagomorpha. 
Fam. Leporidae. Gen. Lepus. 
Lepus cuniculus (Tav. IV, fig. 28). 


Ridotta, ma interessante, e la letteratura riferentesi al sistema 
arterioso cefalico del Lepus cumieulus. 

Le maggiori differenze convergono sul valore morfologico del- ° 
l’ a. meningea cerebrale laterale e dell’ orbito-meningea. 

KrAusE, attratto dai rapporti timpanici che l’a. meningea 
cerebrale laterale ineontra nel suo tragitto prossimale, la chiama a. 
timpanica, ed ascerive a meningea cerebrale laterale l’a. orbito- 
meningea, sviluppatissima, e destinata a rendersi dall’ eso- all’ endo- 
cranio attraverso il foramen spinosum. 

H. Vırcnow s’intrattiene in modo speciale sull’ a. »oftalmiea 
interna« e vuole che questa ceda l’a. centralis retinae. 

TANDLER confuta i risultati di Krause. Rida all’ a. timpanica 
di Krause il suo giusto valore di a. meningea cerebrale late- 
rale, ricordando com’ essa, non diversamente da quanto avveniva 
nella Cawia cobaya, rappresenti ancora »den distalen Abschnitt des 
unteren Astes der A. stapedia«. 

Conseguentemente, riconosce errata l’interpretazione data da 
Krause all’ arteria che, proveniente dall’ orbita, entra nell’ endo- 
eranio. Dimostra che il foramen spinosum di KrAuse, addetto 
a quell’ arteria, non puö equivalere al foramen spinosum umano; 
ne logieamente, aggiungiamo noi, potrebbe meglio rappresentare il 
foramen spinosum dei molti animali che lo posseggono, dei Carnivori 
in ispecie, equivalente al primo. 

Cio dimostrato, TANDLER considera l’»a. meningea media« di 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 141 


Krause equivalente ad un’a. meningea anteriore, la quale riscon- 
trerebbesi pure in altri animali a vaso stapediale conservato, come 
ad esempio nelle Proscimie: ammette per la sua origine ch’ essa si 
stacchi dalla stessa stapedia, nel punto dov’essa attraversa l’orbita. 

Accenna all’a. oceipitalis, ramo di divisione della carotide 
esterna, ed ammette che l’a. oftalmica sia meno sviluppata che 
nella Cavia cobaya. 

Fuchs da ragione a TANDLER sul valore da attribuirsi all’ »a. 
timpanica« ed all’ »a. meningea media« di Krause; omologa anch’egli 
V’»ophthalmica inferior« di KrAUSE al ramus bulbo-orbitalis di TAnD- 
LER, tra i cui collaterali vuol riconoscere una speciale arteria bul- 
bare — Bulbusarterie — che chiama »oftalmica esterna«, corrispon- 
dente al ramus bulbi di GAnovA e ScHMIDT, descritto nei Rumi- 
nanti. Anche Fucns considera l’»oftalmica interna« d’origine caro- 
tidea e la fa anastomizzare coll’a. ciliaris longa temporalis, ramo di 
divisione dell’ »a. oftalmica esterna«. 

L’a. »oftalmiea interna« si dividerebbe in due rami: uno, nasale, 
andrebbe all’incontro dell’ a. glandulae Harderianae, e l’altro, tempo- 
rale, ricorrente — r. recurrens — non l’ha potuto seguire che sino 
al foro ottico, contrariamente a quanto aveva potuto vedere in em- 
brioni da 15 a 21 giorni, in eui i due rami ricorrenti, rieorrendo 
nel eranio, raggiungevano la lamina terminalis e quivi si anastomiz- 
zavano, senza cedere rami, cosi ch’ essi non rappresentavano che una 
semplice anastomosi endocranica delle due »aa. oftalmiche interne«. 

CHAUVEAU, ARLOING, LESBRE e MONGIARDINO accennano all’ a. 
oftalmiea del Coniglio, avvertendo ch’ essa & eonoseiuta col nome di 


»a. oftalmica superiore«. 


* * 
* 


Cosi grave discordanza di interpretazioni, per quei rami arte- 
riosi disceussi, esigeva, da parte nostra, un severo esame delle aa. 
cefaliche del Coniglio, che potesse avviareci ad una piu preeisa solu- 
zione del non semplice problema; per la quale, in verita, piü che 
fatti nuovi d’indagine occorreva un controllo metodico e rigoroso, 
non essendoei quella difficile, anche a priori, dappoiche le discor- 
danze non vertevano gia sull’ esistenza dei vasi, sulla loro origine 
o sul loro comportamento, ma piuttosto, anzi, esclusivamente, sul loro 
valore morfologico. 

La risoluzione ci veniva poi anche facilitata dalla lunga serie 
di dati che noi siamo venuti mano mano raccogliendo. 


142 Attilio Mensa 


Il foramen spinosum di KRAUSE, ad esempio, riscontrato nella 
cavita orbitaria, non poteva che apparirei come il eanale eranio-orbi- 
tale. Ed il eontrollo successivo di un’ arteria, originante dal ramus 
orbitalis, e, per quel foro, passante nell’ endocranio, eonfermando 
l’opinione nostra sul valore del foro di cui sopra, ei avvertiva in- 
tanto dell’ enorme sviluppo dell’a. orbito-meningea, spiegandoci in 
pari tempo come KrAUSE l’avesse potuta scambiare coll’a. meningea 
cerebrale laterale. Cosi per quest’ arteria, scambiata ancora da 
Krause coll’a. timpanica. Le nozioni morfologiche, associate alle 
ricerche, ei guidarono dunque alla risoluzione d’ogni diseordanza: 
risoluzione che, ancora una volta, coineide ceolle vedute di TANDLER, 
le quali, a questo riguardo, non rispeechiano che il reale comporta- 
mento del sistema arterioso cefalico del Lepus cumiculus. 

TANDLER peraltro non giunge a riconoscere ed identificare il 
forame d’entrata dell’ a. orbito-meningea pel canalis eranio-orbitalis, 
ne definisce l’arteria, quantunque, giustamente, questa riconosea come 
l’espressione del tratto distale del ramo superiore dell’a. stapedia, 
e l’asceriva, come gia dianzi & detto, alle aa. meningee anteriori. 

Le sue dimostrazioni sull’a. meningea cerebrale laterale sono, 
per contro, inoppugnabili, ed a questo non possiamo che assoeciarci. 


Ammessa, ora, l’a. orbito-meningea — a. meningea media di 
KrausE — e l’a. meningea cerebrale laterale — a. timpanica di 
KRAUSE — sentiamo che la maggior questione € risolta, e con essa 


quasi che il sistema arterioso meningeo del Zepus cuniculus potrebbe 
eonsiderarsi definito. Giacche le altre aa. meningee del Coniglio 
ripetono molto da vicino le omologhe della Cavia cobaya, scostando- 
sene solo per lievi varianti, le quali noi riassumeremo brevemente 

L’a. meningea cerebrale orale non presenta differenze. 

L’a. orbito-meningea, di eccezionale sviluppo, ricorda, a ca- 
gione di questo, quella della Hyaena striata, di eui ne ripete anche 
il corso. Pel suo spostamento aborale, essa irrora quasi tutta la 
dura cerebrale laterale. 

Il eanalis eranio-orbitalis non mantiene sempre la stessa 
altezza sulle ali dello sfenoide: anche l’esame dei teschi lo com- 
prova. Esso assoecia, alla eostanza, lievi variazioni topiche. 

L’a. meningea cerebrale laterale & ridottissima, corrispon- 
dentemente all’ enorme espansione dell’ a. orbito-meningea. Essa 
origina dal secondo ramo terminale della carotide esterna — a. maxil- 
laris int., considerata pero solo dal lato deserittivo, non morfologieo 
(TANDLER) — prima ch’ esso entri nel canalis pterigoideus; ha rap- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 143 


porti di contiguita colla parte mediale della fissura Glaseri e sbocca 
nel cranio, alla base del lobo piriforme, sulla dura del quale s’estingue 
per brevi ed esili ramificazioni. Volendo, potremmo ancora ricono- 
scere due rami della sua divisione terminale: uno dorsale, ed il se- 
condo ventrale, ma son rami che s’estinguono dopo un brevissimo 
tragitto ascendente. 

Le aa. meningee cerebellari, dorsale e laterale, si com- 
portano come nella Cavia. ; 


Registriamo la stessa analogia per le aa. meningee cerebro- 
ventrali, salvo per l’a. oftalmica, la quale molto si riduce: non 
va perduta tuttavia la sua anastomosi col ramus orbitalis, ridottis- 
sima anch’ essa o confinata, talora, alla piüu semplice anastomosi 
eolle aa. eiliari posteriori dell’ angolo temporale dell’ occhio: a. eiliaris 
longa temporalis di Fuchs. 

Manca ilramo meningeo, suo collaterale, presente invece nella 


Cavia cobaya. 


Riassunto. 


Piu che un riassunto, interessano nella Rodentia aleune consi- 
derazioni d’ordine strettamente morfologieo: esse riguardano le aa. 
meningee prineipali: l’a. meningea cerebrale laterale e l’a. orbito- 
meningea. 

Dell’ assetto generale arterioso cefalieo, ed in modo particolare, 
delle condizioni dei vasi summentovati, e massimo regolatore Ya. 
stapedia: soggiaceiono alle sue varieta l’a. orbito-meningea e l’a. me- 
ningea cerebrale laterale, siccome da essa dipendenti. Cosi, com’ essa 
ei offre una serie di transizioni che, dal suo massimo, completo svi- 
luppo, scendono alla sua quasi totale scomparsa, assistiamo mera- 
vigliati all’origine logiea delle due arterie meningee che maggior- 
mente ei interessano. 

Essa, stapedia, e completa nello Sciurus vulgaris e nel Glis glis. 
L’a. orbito-meningea e l’a. meningea cerebrale laterale originano dal 
suo ramo superiore, quand’ esso percorre l’endocranio. 

Nel Mus rattus prende il sopravvento il ramo inferiore; cede 
in sviluppo il ramo superiore, che s’arresta nell’ endocranio, attra- 
verso la fossa eranica media, dopo aver originato l’a. meningea cere- 
brale laterale. 

Va perduta l’anastomosi del ramo stapediale superiore col ramus 
orbitalis, ed a sostituirla vi permane l’a. orbito-meningea tipica, col- 


144 Attilio Mensa 


laterale di questo, destinata all’endocranio, attraverso il canale eranio- 
orbitale, la stessa via seguita dal tratto distale del ramo stapediale 
superiore, suo rappresentante. Il quale, trovandosi accanto al tratto 
prossimale della stapedia, ancora conservato, ei porta a coneludere 
che della stapedia, nel Mus rattus, non va perduto che il tratto 
medio del ramo superiore. 

Ma la regressione, cosi iniziata, continua il suo corso: anche 
il tratto prossimale dell’ a. stapedia va distrutto. 

L’Hystrix ceristata, la Cavia cobaya, il Lepus cuniculus trovansi 
in queste condizioni. 

L’a. orbito-meningea mantiene il suo rapporto costante col ramus 
orbitalis, dal quale origina apparentemente; e la via che la porta 
all’ endocranio non cangia: & sempre il eanale eranio-orbitale. 

L’a. meningea cerebrale laterale risente dei rapporti incontrati 
dal ramo stapediale inferiore coll’a. mascellare interna, 0 col ramus 
pterigoideus che, nella Cavia e nel Conighio, la sostituisce: cosiech& 
essa origina o dall’una o dall’altro; dalla mascellare interna nel- 
l’Istrice, dal ramo pterigoideo nella Cavia e nel Comiglio. Ma da 
ricordarsi € ch’essa meningea cerebrale laterale, a regressione av- 
venuta del tratto prossimale dell’a. stapedia, origini dall’a. mascel- 
lare interna o dal ramo pterigoideo, non perdera mai il suo valore 
morfologieo: avvenendo la scomparsa del tratto prossimale di eui 
sopra, prima che la stapedia. si divida nei suoi due tipiei rami ter- 
minali, il superiore e l’inferiore, e ricordando che, attraverso la fis- 
sura Glaseri, il ramo inferiore opera la sua anastomosi col ramo 
pterigoideo o coll’a. mascellare interna, ciö vuol dire che l’a. me- 
ningea cerebrale laterale sara l’equivalente dei due rami della sta- 
pedia, associati e continui (tav. I, schema 5). 

Riportare l’a. meningea cerebrale laterale unicamente al ramo 
inferiore dell’a. stapedia, per la sola, facile ragione della sua ori- 
gine, connessa all’ anastomosi primitiva del ramo stapediale inferiore 
coll’ a. mascellare interna 0 col ramo pterigoideo, non ci sembra giusta 
ipotesi. Ammessa l’involuzione del tratto prossimale della stapedia, 
per l’a. meningea cerebrale laterale, non puö reggervi altra conce- 
zione di quella che la consideri rappresentante del ramo stapediale 
inferiore eon sovra innestato il tratto prossimale del superiore, por- 
tante ancora l’a. meningea cerebrale laterale. Essi rami resterebbero 
cos1 immutati: non perderebbero che i loro rapporti colla cassa tim- 
panica. La Uavia cobaya ed il Lepus eumiculus lasciano libero pen- 
siero a cio. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 145 


Questo modo di vedere permette inoltre di mantenere, riguardo 
all’ a. meningea cerebrale laterale, integro il concetto dominante in 
tutti i Mammiferi, ch’ essa sia legata, morfologieamente, al ramo 
stapediale superiore. 

L’a. orbito-meningea raggiunge il suo massimo sviluppo nel 
Lepus euniculus, e l’a. meningea cerebrale laterale nell’ Aystrix 
eristata e nella Cawa cobaya. 

Le altre aa. meningee non offrono gran che a riassumere. 

L’a. meningea cerebrale orale & presente in tutti i Roditori 
esaminati, con pressoche ugual sviluppo. 

Le aa. meningee cerebellari sono complete nel Gls glis, nel 
Mus rattus e nel Lepus cuniculus. 

Accertata la presenza della laterale in tutti i rappresentanti 
studiati, resta dubbiosa l’esistenza della dorsale, unicamente nello 
Sciurus vulgaris, nell’ Hystrix eristata e nella Cavia cobaya. 

Nell’ Hystrix eristata si ha l’inversione di calibro, tra l’a. me- 
ningea cerebellare laterale e l’a. meningea istmo-cerebellare 
aborale. Quest’ arteria € normale in tutto l’ordine. Della sua 
omonima orale non se ne hanno tracce. 

Sono complete le due aa. meningee cerebro-ventrali a sede 
eostante, nell’ Hystrix eristata, nella Cavia cobaya e nel Lepus cuni- 
culus; e dubbiosa invece l’esistenza dell’a. meningea della falee 
nel Mus rattus, arteria della quale non facilmente se ne trovan le 
tracce anche negli altri rappresentanti della Rodentia. 

L’a. oftalmica & costante in tutti: sviluppatissima nella Cawia 
cobaya, meno nel Lepus cumiculus e meno ancora che in questo, in 
tutti gli altri Rosichianti. 

Per le analogie dimostrate, & logico dedurre che lo Scaurus 
americanus, V’Echinosciurus aureogaster, V Arctomys marmota, il eui 
sistema arterioso cefalico @ stato deseritto da TANDLER, devono ascri- 
versi, relativamente alle aa. meningee, tra i Rosichianti a stapedia 
conservata (Scurus vulgaris, Glis glis ece.), e che il Pedetes caffer 
entra nell’ ordine inverso, tra quelli eioe a stapedia non conservata 
(Hystrix ceristata, Cavia cobaya ecc.). 


Ordo Insectivora. 


Novamente MECKEL, OTTO, HyRTL, HoFMAnN e TANDLER sono 
gli autori che piü si interessano degli Insettivori. Il loro studio 
tuttavia € limitato quasi eselusivamente all’ Erinaceus europaeus ed 

Morpholog. Jahrbuch. 46. 10 


146 Attilio Mensa 


alla Talpa europaea, Insettivori sui quali vi s’intrattiene anche lo 
Zınmert. I tre primi autori continuano la loro errata interpreta- 
zione morfologica dell’ a. stapedia, ch’ essi considerano come a. carotis 
cerebralis od interna, donde le solite conseguenze. 

HoruAnN ripete la deserizione del »ramus ethmoidalis« origi- 
nante dall’a. cerebrale anteriore e corrente all’incontro della rete 
etmoidale, sulla lamina eribrosa dell’ etmoide: lo deserive nell’ Eri- 
naceus europaeus e vuole che la Talpa europaea abbia un comporta- 
mento arterioso analogo. 

TANDLER risolve la questione dell’a. stapedia e da ai tronchi 
arteriosi in genere il loro giusto valore. 

La letteratura che ha raccolto TANDLER & la stessa che a noi 
interessa, onde ce ne serviremo secondo i nostri bisogni. 

ZIMMERL dä ragione, nell’ Erinaceus europaeus e nella Talpa 
europaea, di un ramo muscolare, destinato al crotafite e passante 


pel canale infrasquamoso di GRUBER. 


* * 
* 


Anche noi abbiamo limitato il nostro studio all’ Erinaceus euro- 
paeus italicus ed alla Talpa europaea: \imitazione forzata dacche non 
ei veniva l’oecasione di altri Insettivori. 

Ciononostante, lo studio di queste specie potraä sempre contri- 
buire a darei una chiara idea dell’ assetto arterioso cefalico degli 
Insettivori: il quale, in linea di massima, ripete abbastanza fedel- 
mente la disposizione riscontrata nei rappresentanti della Rodentia, 
a stapedia interamente conservata. 

Un contributo speciale ce l’offre l’Erinaceus europaeus vtalieus 
per un’anomalia d’origine — errore topieo — dell’ a. meningea cere- 
brale laterale: essa riconferma, lo vedremo tosto, la tesi sostenuta 
sul valore morfologieo rappresentativo dell’ a. meningea di cui ® 
questione. 


Subordo Inseetivora vera. 
Fam. Erinaceidae. Subfam. Erinaceinae. (Gen. Erinaceus. 
Erinaceus europaeus italicus (Tav. IV, fig. 29). 

Che l’a. stapedia eostituisca il vaso cefalico maggiore ce lo di- 
mostrano gli autori dianzi accennati, colle loro ricerche quasi eselu- 
sivamente indirizzate alla sua conoscenza. Rimane la errata inter- 
pretazione. 

Inizia la serie MEcKEL, che la deserive come carotis interna, 
e come tale vien nuovamente deseritta da Orro, il quale vi s’in- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 147 


dugia ad una deserizione minuta, in eui non vien tralaseiato di dire 
dell’a. meningea cerebrale laterale. Ecco come: »Tune carotis cere- 
bralis per foramen quoddam magnum et rotundum in ecavum tympani 
penetrat, ibique in sulco paullulum assurgens, in duos finditur ramos, 
quorum alter et quidem exterior, emissis vasis pluribus pro ipso 
tympani cavo in suleo super primum cochleae gyrum usque ad sta- 
pedem ascendit, eum perforat et in profundo tegminis cavi tympaniei 
sulco antrorsum dirigitur, per foramen proprium in cavum cranii 
intrat ibique emissa arteria menyngea media in suleo profundo ossis 
parietalis recta via progreditur et per canalem longum ad superiorem 
orbitae partem penetrat alter vero, et quidem ramus profundior supra 
cochleam ad profundissimam cavi tympani partem prorepens, per 
canalem angustum, prope sellam tureicam exeuntem, in cayum craniü 
intrat et in eireulum Willisii inseritur, ita tamen, ut hie magis ex 
arteria vertebralis, quam ex carotide formetur.« 

Constatato l’errore morfologico, per eui niun dubbio rimane sul 
riconoseimento di tale vaso, & bene notare la suffieiente chiarezza 
con eui Orro deseriveva la stapedia nel suo tratto endotimpanico 
ed endocranico, la conoscenza dell’ a. meningea cerebrale laterale, e 
la definizione di »canalem longum« data alla via di passaggio del 
ramo superiore della stapedia, per rendersi dall’endocranio all’ orbita. 

HYRTL non conosce meno la questione, se pur da OTTo differisca. 
Riguarda anch’ egli la stapedia come a. carotis interna, e riconosce 
che uno dei rami, l’inferiore, per quanto poi lo deserive, sia »vier 
bis fünfmale stärker als der andere«; ramo, che poi segue giusta- 
mente nel suo tragitto esocranico, sino all’ orbita. Si fa convinto di 
una neccessita, di dover chiamare cio® arteria orbitalis il ramo 
destinato all’orbita e da quel primo proveniente: eid giustifica con- 
formemente alle ragioni sostenute da TANDLER e da noi poi con- 
tinuate, per tutto il lavoro. E eioe: 

»Die Arteria orbitalis. Ich nenne sie so, weil sie sich in 
allen in der Augenhöhle liegenden Gebilden — nur im Bulbus nicht 
— verzweigt, und einen starken Ast durch das Foramen eth- 
moidale zur Schädelhöhle für den Riechkolben schiekt, dessen 
Nebenäste zur harten Hirnhaut und durch die Foramina cri- 
brosa in die Nasenhöhle gelangen. Sie entspricht somit der Arteria 
ophthalmieca, aus dem Cireulus Willisii entstanden, mit dem Seh- 
nerven zur Augenhöhle gelangt, sich aber nur in die Ciliararterien 
teilt. « 

Nozione piü precisa quindi non poteva venirei per eoncludere 

10* 


148 Attilio Mensa 


sull’ esistenza di rami meningei orali e di un’arteria oftalmiea 
capace di dare le aa. ciliari. 

TANDLER dimostra piü tardi come l’a. orbitalis di HYRrTL 
corrisponda all’ associazione di due tronchi: del ramus orbitalis 
e del tratto distale del ramo stapediale superiore, ad HyRTL 
ignoto, la qual cosa dimostra ancora che HyrRrL non aveva preso 
conoseenza del ramo superiore della stapedia e dell’a. meningea 
cerebrale laterale. 

TANDLER, ristabilito il giusto valore ad ogni tronco arterioso, 
conclude per la mancanza dell’a. maxillaris interna: 

»Von einer aus der Carotis externa abgehenden Arteria maxil- 
laris interna kann absolut nicht die Rede sein, da sich kein Ast 
medial vom Unterkiefer nachweisen läßt. « 

Sull’a. oceipitalis, di ealibro abbastanza considerevole, lascia 
detto correre essa »in typischer Weise in den Nacken .. . und sich 
daselbst in ihre Endäste auflöst.« 

Deserive la stapedia, di eui non abbiamo che a rilevarne il 
suo tipico eomportamento: essa @ completa, e cede, naturalmente, 
l’a. meningea cerebrale laterale. 

L’a. ophthalmica & sviluppatissima. 

ZIMMERL, riferendosi indubbiamente al ramo stapediale superiore, 
che vorrebbe biforcato non appena ha raggiunto l’endocranio, deserive 
un ramo, il quale »appena originatosi s’immette nel canale infra- 
squamoso per guadagnare la fossa temporale dove si ramifica nel 
muscolo temporale«. Associa a ci0 una figura assai dimostrativa, 
del decorso esocranico di tale ramo, sul quale noi non possiamo 
riferire. L’A. ammette ancora aleuni rami meningei, corrispondenti 
all’a. meningea cerebrale laterale. 


* * 
* 


Gia abbiamo accennato come l’assetto generale arterioso cefalico 
dell’ Erinaceus europaeus corrisponda abbastanza fedelmente a quello 
dei Roditori ad arteria stapedia conservata. Consimile affermazione 
facciamo adesso pel sistema arterioso meningeo, perfettamente ana- 
logo. Non dobbiamo che registrare le solite variazioni, eselusiva- 
mente individuali, cosieche: 

L’a.meningea cerebrale orale, di calibro leggermente minore, 
non & troppo individualizzata: dell’ a. etmoidale, sua branca madre, 
& maggiore il ramo terminale nasale. 

L’a. meningea cerebrale laterale si stacca sul limite tra il 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 149 


terzo posteriore e medio della dura cerebrale: & convessa aboral- 
mente e la sua divisione s’effettua secondo l’abbiamo riscontrata 
nello Sciurus vulgaris. Piü avanti € un secondo esile eollaterale del 
ramus superior della stapedia, di poco conto. 

Sul margine posteriore dell’ emisfero cerebrale sono dimostrabili 
esilissimi ramellini d’ origine intradurale; & probabile ch’ essi pro- 
vengano da un collaterale del ramus superior, a somiglianza del 
ramo cerebellare riscontrato nello Sciurus vulgaris ece. 

Tra le aa. meningee cerebellari & perfettamente dimostrabile 
la cerebellare laterale. 

Ci resta incognito, pel suo valore morfologico, un ramellino cere- 
bellare di eui non potemmo accertarne la provenienza: d’altra parte, 
ammessi i suoi caratteri, pensiamo ch’ esso non potrebbe rappre- 
sentare che l’a. meningea cerebellare dorsale. 

Crediamo che manchino le aa. meningee istmo-cerebellari: 

Delle cerebro-ventrali, sono presenti invece le due a sede 
costante: sviluppata in modo speeiale l’a. oftalmica, giungente ad 
anastomizzarsi col ramus orbitalis, non senza abbandonare prima 
anastomosi alle aa. ciliari. Ricordiamo inoltre piecoli ramellini 
secondari, collaterali ventrali del ramo superiore della stapedia. 

Cosi le condizioni normali. _ 

Un’ anomalia pertanto, l’interesse della quale intendiamo render 
noto, abbiamo riscontrato in un caso. Essa riguarda l’origine del- 
l’a. meningea cerebrale laterale, la quale, anziche effettuarsi 
dal ramus superior della stapedia, nel suo tratto endocranico, ori- 
ginava dallo stesso, quand’ era ancora nella cavita timpanica. Di 
calibro considerevole, nasceva, precisamente, nel tratto dove il ramo 
stapediale superiore sta per raggiungere la volta della cavitä tim- 
panica, nel suo punto di maggior convessitä. Si dirigeva quasi per- 
pendieolarmente, in alto; attraversava la parete cranica poco sopra 
il ramo superiore; penetrava con questo nel cavo cranico e si gettava 
sul margine posteriore dell’ emisfero; si spingeva poi oralmente, sulla 
dura, sulla quale veniva a dividersi ne’ suoi due rami terminali ti- 
piei: con questa differenza che, invece di riscontrarli orale ed abo- 
rale, uno era ventrale e l’altro dorsale. 

Da notarsi, essa cedeva rami diploetieci, lungo il suo tragitto 
intraosseo, ed inoltre esili ramellini cerebellari. 

Il ramo superiore della stapedia era parimenti anomalo 
nel suo comportamento: normale sino all’ entrata nel cavo cranico, 
anormale nel suo tragitto ulteriore. Non correva piüu sino all’ orbita, 


150 Attilio Mensa 


attraverso tutta la fossa media del cranio; deviava invece, tosto era 
entrato in questo, sulla dura, incurvandosi in basso, a breve distanza 
dal margine aborale dell’ emisfero; s’infletteva sul lobo temporale 
del cervello, e raggiungeva il trigemino, col quale riusciva all’ eso- 
cranio, innestandosi sul ramo inferiore della stapedia, sviluppatis- 
simo. Dal dorso della sua eurva appariva il rudimento di un ramo 


Fig 4. 


om 


(m m mm nn ua ea" 


— 
7 . 
= mı 


Erinaceus europaeus italicus. Anomalia d’origine dell’a. meningea cerebrale laterale. s# stapedia ; 
ri suo ramo inferiore; rs suo ramo superiore; cl a. meningea cerebrale laterale; m? a. mascellare in- 
terna; ro ramus orbitalis; om a. orbito-meningea; ct cavitä timpanica; s staffa. 


che, certamente, nel periodo embrionale, lo doveva collegare al ramus 
orbitalis, sino a che, per la distruzione del suo tratto medio e pros- 
simale, non & avvenuta la costituzione dell’ a. orbito-meningea, 
tipica nel suo comportamento (v. fig. 4). 


Di anomalie consimili non abbiamo trovato aecenno mai: eppero, 
la mancata conoscenza e descerizione del ramo superiore della 
stapedia per parte di HyrkrL, ammesso che questi conosceva la 
stapedia, se pure come carotis interna, ei fa pensare che detta 
anomalia possa ripetersi di frequente, piü che non sia facile im- 
maginarlo; donde, in casi consimili, verrebbe a mancare il tipico 
ramo superiore, destinato ad attraversare tutta la fossa eranica e 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 151 


cedere l’a. meningea cerebrale laterale. Per queste considera- 
zioni, erediamo anche logico il sospettare che Hyrın si sia trovato 
di fronte ad un caso analogo. 

Conelusione migliore peraltro noi vogliamo ritrarre dall’ ano- 
malia deseritta, la quale serve bene a confermare la tesi nostra ed 
i fatti dimostrati nella Rodentia, sulla genesi dell’ a. meningea cere- 
brale laterale e dell’ a. orbito-meningea: che eioe, ancor quando si 
riscontrino errori topiei d’origine dell’ a. meningea cerebrale laterale, 
questa raggiunge sempre il cavo cranico, sia pur maggiore la via 
da percorrere, o nuova a farsi; e che, immutabilmente, il ramus 
superior della stapedia & destinato ad originarla, direttamente, 
lasciando inalterata la possibilita che un secondo ramo, lo stapediale 
inferiore, concorra alla sua formazione. 

L’anomalia, in s6, € quasi la eondizione normale del Mus rattus; 
ma, mentre nel Mus rattus, di tratto distale del ramo superiore 
della stapedia non ne resta che lieve traceia, qui, nell’ Erinaceus, 
abbiamo, per anomalia, la sua comunicazione coll’ a. mascellare in- 
terna, formata, come sappiamo, dal tratto distale del ramo stapediale 
inferiore. 

La stessa anomalia ei dimostra ancora inoppugnabilmente che 
sempre, senza eccezione, ove non corra pel canalis cranio-orbitalis 
il tratto distale del ramo stapediale superiore, corre in sua vece 
la. orbito-meningea che lo rappresenta, originante dal ramo orbitale, 
in relazione alle comunicazioni stapediali che questo vaso deve in- 
contrare nel periodo di vita embrionale; comunicazioni, sull’ esistenza 
delle quali non dovrebbero nascer dubbi. L’anomalia deseritta per- 
mette di esceluderli, e ciö & tanto piü dimostrativo, per la sicurezza 
che ei accompagna sull’ esistenza normale della stapedia, nell’ Hrina- 
ceus, conservata, com’ & noto, in tutta la sua interezza. 


Fam. Talpidae. Subfam. Talpinae. Gen. Talpa. 
Talpa europaea (Tav. IV, fig. 30). 


OrTTo ripete nella Talpa europaea le osservazioni prima esperite 
nell’ Erinaceus europaeus, giungendo a conclusioni analoghe. Chiama 
pertanto la stapedia col nome di »Ramum superficialem seu 
meningo-orbitalem« dal quale, originerebbe, entrato nel ceranio, 
l’a. meningea cerebrale laterale. Ugual ramo l’ammettono 
HyrtL e TANDLER, autori, che si occupano ancora, TANDLER in parti- 
colare, del destino del ramo stapediale inferiore. 


152 Attilio Mensa 


TANDLER & d’avviso che la stapedia, nella Talpa europaea ab- 
bia un tragitto analogo a quello dell’ Erinaceus europaeus. E eiö 
dice a proposito del fatto, gia accennato da Hyrır, che l’a. stapedia 
non si renderebbe visibile che »nach Wegnahme der Dura mater«. 
Mette in relazione il nuovo comportamento colla modificazione sop- 
portata dallo sfenoide. 

Ricorda l’a. meningea eerebrale laterale, collaterale del 
ramo stapediale superiore, avanti alla quale originerebbe »einen den 
Knochen perforirenden, zum Schläfenmuskel verlaufenden Ast«, 
ramo che corrisponde evidentemente a quello descritto dallo ZIMMERL, 
nell’ Erinaceus europaeus, destinato al crotafite. 

Non puö dire dell’a. oftalmiea siccome non gli e riuseita 
l’iniezione. 

Diee invece dell’ oceipitale, abbastanza notevole. 

ZIMMERL non solleva alcuna eccezione a proposito della sta- 
pedia; aeccenna all’ a. meningea cerebrale laterale, ed al ramo mu- 
scolare temporale, destinato a fuoriuseire per »un minutissimo 
forellino il quale € situato di solito sulla sutura temporo- 
parietale«, foro che rapporta poi, come gia aveva fatto nell’ Erina- 
ceus, al eanale infrasquamoso di GRUBER. 

* * 
* 

Lo studio del sistema arterioso meningeo encefalico della Talpa 
europaea non porta innovazioni su quanto noi abbiamo coneluso per 
l’ Erinaceus europaeus. 

Anche per la stapedia siamo d’avviso ch’ essa mantenga lo 
stesso eomportamento: noi proprio non siamo stati obbligati, rife- 
rendoei in particolare al ramus superior, di sollevare la dura 
per studiarne il suo corso. 

Tutte le aa. meningee, rapportate a quelle dell’ Erinaceus 
europaeus, $i corrispondono esattamente, per l’origine e pel tragitto: 
una non lieve differenza mostra invece lo sviluppo delle aa. cerebro- 
ventrali. 

La fortuna di un’ iniezione ben riuseita ei permetteva di scorgere, 
senza dubbi in proposito, l’a. oftalmica, la quale e pero esilissima, 
tanto da poterla seguire diffiecilmente nella cavita orbitale onde 
studiarne il suo comportamento. 

L’a. meningea della falce & pur essa tanto ridotta da non 
raggiungere il solco olfattivo. 

Nella Talpa, inoltre,- abbiamo trovato il ramo muscolo-temporale, 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 153 


collaterale del ramo stapediale superiore, corrispondente a quello 
che prima ha deseritto TAnDLER e poi piu minutamente lo ZIMMERL. 


Riassunto. 


I due Insettivori studiati eoncordano perfettamente nelle con- 
dizioni del loro sistema arterioso meningeo encefalico. 

Sull’ a. stapedia: sull’ a. orbito-meningea e sull’ a. me- 
ningea cerebrale laterale, sue dipendenti, abbiamo gia con- 
cluso, relativamente ai loro caratteri morfologiei, poco innanzi, a 
proposito dell’ Erinaceus europaeus it.: quelle conclusioni valgono 
ora anche per la Talpa, sieche € inopportuno il ripeterle. Additiamo 
unicamente, per l’a. orbito-meningea e per l’a. meningea cere- 
brale laterale, la loro origine costante dal ramo stapediale su- 
periore, salvo l’anomalia descritta nell’ Erinaceus, in eui l’a. orbito- 
meningea originava dal ramus orbitalis. 

Il ramo stapediale superiore da inoltre origine ad una branca 
destinata a passare nella fossa temporale, attraverso il canale infra- 
squamoso di GRUBER; e, ventralmente, stacca aleune meningee cerebro- 
ventrali. 

L’a. oftalmica, sviluppatissima, nell’ Erinaceus europaeus it., 
s’anastomizza col ramo orbitale, sul ceui tronco s’innesta contempora- 
neamente il tratto distale del ramo stapediale superiore, passato nel- 
l’ orbita attraverso il canale eranio-orbitalis. 

Anche l’a. meningea della falce & notevolmente sviluppata 
nell’ Erinaceus, mentre nella Talpa, a. oftalmica e meningea 
della falce sono ridottissime: la prima non s’anastomizza piu col 
ramo orbitale, e la seconda non arriva a varcare il solco olfattivo. 

Ogni riserva va messa per le aa. meningee istmo-cerebel- 
lari, delle quali non abbiamo trovato tracce sufficenti a stabilirne 
i caratteri. 


Ordo Chiroptera. 


Non piü rieca d’osservazioni della Rodentia o dell’ Insecti- 
vora &e la Chiroptera. 

Che a noi interessino, sono i dati che ei vengono da OTro, HYRTL, 
TANDLER, GROSSER, ZIMMERL. 

Orro, sempre nel suo lavoro »De animalium quorundam per 
hyemen dormentium vasis cephalicis« descrive ancora l’a. stapedia 
come a. carotis interna, sulla quale, dopo aver detto del suo pas- 
saggio attraverso le branche della staffa, continua: 


154 - Attilio Mensa 


»Cavum cranii ingressa, mox in duos dividitur ramos, exteriorem 
et interiorem. Ille maior est et in sulco satis profundo retrorsum 
dirigitur; dat plures arterias meningeas, et tunc in Vespertilio- 
nibus huius terrae per foramen quoddam proprium, in Pteropode 
autem Capensi per canalem longum orbitam intrat. Denisque misso 
ramulo quoddam in cavum ceranii redeunte inque cribro ossis eth- 
moidei diviso, in oculi museulis et uti arteria supraorbitalis finitur: 
alter vero ramus exit per fissuram laceram anteriorem et cavo cranii, 
sed mox in hoc per foramen ovale recurrit, arteriolas dat parvas 
pro dura menyngea maiorem ramum ad eirculum Willisii, et 
postremo per fissuram orbitalem ad oculum dirigitur.« 

Un cosı complesso tragitto, anche solo d’un’ arteria consimile, 
.TAnDLER non lo puö confermare, ad onta ch’ egli abbia esteso le 
sue ricerche agli Pteropidi. Non trova, anzi, corrispondenza alcuna 
tra i risultati delle ricerche sue e quelli di OTro, che confuta e 
ritiene eaduto in eırori di interpretazione. N& sa trovare il »canalem 
longum«, od il ramo che, proveniente dal cavo cranico, fuoriesce per 
la »fissura lacera« onde ritornare allo stesso, per il »foramen ovale«, 
collegandosi poi al »cireulus Willisii<. Ma che OrTro scambiasse la 
stapedia per carotis interna, conclude TANDLER, lo dimostra ancora 
la eonelusione dedicata al capitolo dei Chirotteri, nel suo lavoro: 
»Omnes mihi eandem auris et vasorum encephali conditionem, nee 
non arteriae carotidis cerebralis per stapedem decursum demonstra- 
verunt.« 

HyrktL & d’aceordo nell’ ammettere, riferendosi al Vespertiko, 
Noctilio, Plecotus, Phyllostoma, Mormoops e Taphaxous, sopra il pro- 
montorio, una doceia destinata a ricettare il vaso arterioso, corrente 
tra le branche della staffa, ed accenna anch’ egli a diseordanze dei 
risultati suoi con quelli di OrTo, inerenti al decorso dell’ arteria ac- 
cennata, tra i collaterali della quale, annovera un ramo satellite 
del V paio, corrente nell’ orbita come a. orbitalis. Ricorda poi, nel 
Vespertilio e Rhinolophus, un’ anastomosi tra il vaso stapediale e 
l’a. oceipitale. 

Detti rami arteriosi non vengono confermati da TANDLER, Sic- 
come a questi non gli fu possibile la loro dimostrazione. 

TANDLER studia gli Pteropidi. Solitamente, diremo delle sue 
ricerche nei casi singoli, ed alle descerizioni sue aggiungeremo quelle 
di GROSSER, riguardanti il Rhinolophus hipposideros ed il Vespertilio 
murvnus. 

ZIMMERL investiga il comportamento dell’ a. stapedia, in rela- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 155 


zione al canale infrasquamoso di GRUBER, attraverso il quale ritiene 
passi il maggiore dei suoi rami di divisione che si porterebbe nella 
fossa temporale, destinato al muscolo omonimo. 

Dalla figura che compiega al lavoro, appare evidentissimo il 
ramo stapediale superiore, di apparenze normali, tipiche. Il ramo 
stesso che ritiene tutto muscolare ripete la posizione ed il compor- 
tamento dell’ a. meningea cerebrale laterale: ond’ & a pensare che 
solo un collaterale di questa si rendesse alla fossa temporale. Tut- 
tavia, serive l’autore che non gli & riuscito »di mettere in evidenza 
nessun ramo che si distribuisse alle meningie. 

* * 
* 

Della Chiroptera noi non abbiamo potuto esaminare che un 
solo rappresentante: il Prpistrellus Kuhls. 

A completarei un poco, ci serviamo delle deserizioni di TANDLER 
sul Pieropus edulis, e di quelle di GrosSER sul Vespertikio murinus 
e Rhinolophus hipposideros, che noi riassumeremo come al solito. 


Subordo Megachiroptera. 
Fam. Pteropidae. Subfam. Pteropinae. Gen. Pteropus. 
Pteropus edulis (da TANDLER). 


Si ha notizia dell’ a. oceipitale, dell’ a. meningea cerebrale late- 
rale, dell’ a. orbito-meningea e dell’ a. oftalmiea. 

L’a. oeeipitale origina neli’ angolo formato dala carotis interna 
ed externa: & debole e si esaurisce tosto, dirigendosi nucalmente. 

A. meningea cerebrale laterale. 

Origina dall’a. maxillaris interna, prima ch’ essa penetri il canale 
ritenuto da TANDLER analogo allo pterigoideus. Corre aboral- 
mente: attraversa la fissura Glaseri — assai aperta in questi ani- 
mali — oralmente alla staffa; s’ineurva dorsalmente, nell’ angolo 
dorso-orale della cavita timpanica; perfora il tegmen tympani, e si 
rende all’ endocranio come a. meningea cerebrale laterale (Tarv. I, 
fig. 4). 

A. orbito-meningea. 

»Der Ramus orbitalis verbindet auch hier, wie des öfteren 
beschrieben, die Arteria maxillaris interna und den Ramus 
superior der Arteria stapedia; die oberen orbitalen Gefäße ent- 
sprechen dem distalen Ende der Arteria stapedia.« 

Quest’ affermazione di TANDLER non & cosı chiara da renderei 
subito conto dell’ a. orbito-meningea: v’e pero motivo di ammetterla 


156 Attilio Mensa 


per la nota ragione ch’ essa sempre corrisponde al tratto distale del 
ramo stapediale superiore, e questo persiste nello Pieropus edulis, 
ad onta che non sappiamo in qual misura. 

Ma & giusto avvertire che, se tale eircostanza non puo aver 
dubbio per quanto pud riferirsi a descrizione, non cosi evidente ap- 
pare dallo schema che TAnDLEr ei offre in proposito. D’altro canto 
non dobbiamo tacere che, anche quando 1’ a. orbito-meningea era 
evidentissima, essa & sempre stata sconoseiuta, eppereiö mai di- 
segnata. 

A. oftalmiea. | 

Collaterale del eireulus Willisii; debole e collegata al ramus 
orbitalis mere& un’ anastomosi, essa contribuisce alla formazione delle 
aa. eiliari. 

Senza darei notizia diretta dell’a. meningea cerebrale orale, 
TANDLER ei dice tuttavia dell’ a. ethmoidalis. Sieche vien logico di 
mantenere a questa il suo ramo meningeo. 


Subordo Mierochiroptera. 


Fam. Rhinolophidae. Subfam. Rhinolophinae. Ger. Rhinolophus. 
Rhinolophus hipposideros (da GROSSER). 

Possiamo coneludere per l’esistenza dell’a. oceipitale, del- 
l’ a. meningea cerebrale laterale, e, come probabile, dell’ a. or- 
bito-meningea, siecome & conservato integro il ramo stapediale 
superiore. 

A. oceipitale. 

Collaterale della carotis interna, e destinata ai muscoli nucali. 
(GROSSER non accenna a collaterali meningei di sorta. 

A. meningea cerebrale laterale. 

Collaterale del ramo stapediale superiore, nel suo punto tipico. 


Per l’a. orbito-meningea vale la considerazione sovra esposta: 
tutt’ al pilı va ricordato che GROSSER interpreta come a. frontalis 
il tratto distale esoeranico del ramus superior della stapedia. 

L’ a. oftalmica mancherebbe: prendiamo contezza tuttavia di 
un’ arteria nervi optici, la quale sarebbe, talora, collaterale del 
ramus orbitalis, tal’ altra, della maxillaris interna. 


5 Zn 


rn 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammileri. 157 


Fam. Vespertilionidae. Sect. Vespertilionae. 


Gen. Vespertilio. 
Vespertilio murinus (da GROSSER). 

GROSSER conelude per l’a. occeipitalis, come nel Ahinolophus. 
Ammette ancora l’a. meningea cerebrale laterale collaterale del 
ramo superiore della stapedia, sviluppatissima: vuole anzi ch’ essa 
corrisponda ad uno dei due rami terminali che originerebbe il ramo 
stapediale superiore, non appena resosi endocranico, »immer sub- 
dural bleibend«. L’altro ramo correrebbe oralmente »und unter 
Abgabe einer Arteria ethmoidalis wieder den Knochen 
durehbohrt und als Arteria frontalis am oberen Augenwinkel 
endigt«. 

Ci sia permessa qui, giacche la ceircostanza non potrebbe offrirsi 
meglio, una osservazione. 

Abbiamo dimostrato troppe volte negli ordini scorsi, come il ramo 
superiore della stapedia, prima di attraversare il canale eranio-orbi- 
talis, cedesse l’orbito-meningea, piecole ramificazioni talora, ma 
sempre con ugual significato. 

L’a. ethmoidalis di GROSSER, ceduta da parte del ramus 
superior della stapedia, prima ch’esso si renda esocranico, corrisponde 
perfettamente all’ a. orbito-meningea degli animali a stapedia con- 
servata: la posizione stessa lo indica e l’afferma. 


"L’a. etmoidale € sempre pit orale che non sia quell’ arteria, 
e la sua origine € sempre esocranica, contrariamente al collaterale 
del ramo stapediale superiore, oggetto di discussione. Sembraei 
quindi giusta e logica la nuova interpretazione, la quale giustamente 
si collega all’ ipotesi prima, formulata pel Rhinolophus hipposideros, 


e che noi confermeremo tosto colla deserizione del Pipistrellus Kuhli, 


Mierochirottero, anch’ esso appartenente alla famiglia Vespertilo- 
nidae. 


L’a. oftalmiea & completamente scomparsa, eppero dimostra- 
bile nell’ embrione (ricerca su un embrione di 9 mm.) come arteria 
eentralis retinae, collaterale del tratto intracranico della carotis 
interna. 

Accennando GrOssErR alla distruzione del tratto prossimale del 
ramus inferior della stapedia, & bene avvertire, pel fine morfologieo, 
ch’ essa e ben sviluppata e completa nell’ embrione. 


158 Attilio Mensa 


Gen. Pipistrellus. 
Pipistrellus Kuhli (Tav. IV, fig. 31). 


Il sistema arterioso meningeo encefalico e con esso l’a. stapedia 
del Pipistrellus Kuhli hanno rapporti intimi di somiglianza eoi Miero- 
chirotteri prima deseritti. 

Per le aa. meningee di ceui rende contezza GROSSER non passa dif- 
ferenza aleuna. Cosi l’a. orbito-meningea & tipica, e si presenta 
coi caratteri dell’ a. etmoidale deseritta da GROSSER, nel Vespertilio 
murinus, s’anastomizza coi rami dell’ a. meningea della falce, e 
riceve aboralmente la terminazione di un collaterale dell’ a. meningea 
cerebrale laterale. 

L’a. meningea cerebrale laterale, tipiea anch’ essa, col- 
laterale del ramo stapediale superiore, irrora i due terzi posteriori della 
dura cerebrale. - 

Ancora un ramo & costante collaterale del ramo superiore della 
stapedia: staccasi da questo non appena tocca la dura cerebrale, 
vieino all’ origine dell’ a. meningea cerebrale laterale, e eorre sulla 
tenda cerebellare, dorsalmente. 

Su tre Pipistrelli esaminati, due volte si comportava com’e& di- 
segnato in figura; una terza era fuso colla meningea cerebrale late- 
rale, in un tronco unico, maggiore, irraggiante rami orali ed aborali. 
In tutti i casi pensiamo di ravvieinare la presenza di detto ramo al 
ramo descritto, in condizioni pressoche simili nell’ Insectivora, ed 
identificato da TANDLER e ZIMMERL per ramo muscolare temporale. 
Limitiamo l’affermazione ad ipotesi, poiche non avemmo fortuna di 
poterlo seguire nel suo tratto distale, che, a dir vero, a chi non & 
avvertito di una sua probabile eontinuazione esoeranica; puo appa- 
rire deeisamente esaurito. 

Pitt che non si sia potuto stabilire nello Pieropus edulis, Rhino- 
lophus hipposideros e Vespertilio murinus, possiamo render conto ancora 
dell’ a. meningea cerebrale orale, destinata quasi esclusivamente 
alla dura olfattiva, sulla quale, 0 sul soleo omonimo, incontra le 
ramificazioni distali dell’ a. meningea della falce. 

L’a. meningea della falce, collaterale del tratto anteriore del 
eireulus Willisii, & sviluppata sino a rendersi per non lieve tratto, 
attraverso il solco olfattivo, alla falee cerebrale e sulla dura del polo 
cerebrale orale. Le sue anastomosi ei son gia note. 

Siamo riuseiti intanto a vedere un ramo meningeo cerebellare, 
la eui finezza non ei permetteva di seguirlo nel suo tratto prossimale, 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 159 


a cagione dei suoi rapporti ossei: ma la sua direzione ci indirizzava 
a pensare all’a. meningea cerebellare laterale. 

L’a. oftalmiea non siamo riuseiti a rintraceiarla. Non ei dob- 
biamo celare per altro che mancava l’iniezione in quel tratto, non 
senza ragione forse, ammessa la via piü comoda della meningea della 
falce, sovra descritta. 

L’a. stapedia & tipica. Il ramus superior € il maggiore; il suo 
tratto distale concorre col ramus orbitalis alla irrorazione dell’ orbita. 

Il ramus inferior, minore, a pena percettibile nel cavo tim- 
panico, riesce difficile seguirlo nel suo tratto distale, il cui destino 
ei € incognito. 


Riassunto. 


Cosi eome la Rodentia, la Chiroptera, anche ne’ pochi esemplari’ 
studiati, e riceca di particolari a noi interessantissimi: soprattutto, la 
deserizione che TANDLER da sull’ a. meningea cerebrale laterale dello 
Pteropus edulıs. 

In ragione dell’ esistenza dell’a. ethmoidalis, deducemmo, nello 
Pteropus edulis, quella dell’ a. meningea cerebrale orale, confer- 
mata poi dalle nostre ricerche sul Pipistrellus Kuhlv. Nel Vespertilio 
murinus e nel Rhinolophus hipposideros, rimane dubbiosa, sol pereh& 
GROSSER, come abbiamo gia dimostrato, attribuisce all’ a. orbito- 
meningea il valore di a. ethmoidalis, eppereio non si Anno piü 
dati sulla. vera a. etmoidale. 

Per eontro, appare tipiea l’a. orbito-meningea nel Pipistrellus 
Kuhli e, vorremmo dire indubbiamente, anche nel Vespertilio mu- 
rinus e nel Rhinolophus hipposideros,; meno sieuramente nello Pieropus 
edulis. L’origine dell’ a. orbito-meningea permane eostante dal ramus 
superior dell’a. stapedia, prima ch’esso, attraverso il canalis 
eranio-orbitalis, si renda all’ orbita. 

Esistendo nello Pteropus edulis, essa, l’a. orbito- meningea, 
dovrebbe indubbiamente partire dal ramus orbitalis per rendersi 
all’ endocranio. Cosi eonsiglia almeno la distruzione del tratto 
medio del ramo stapediale superiore. 

L’a. meningea cerebrale laterale & la tipica degli animali 
a stapedia conservata (Vespertilio murinus, Rhinolophus hipposideros, 
Pipistrellus Kuhli). Nello Pteropus edulis essa ei rende il maggior 
eontributo alla dimostrazione eui siam voluti giungere, relativamente 
alla sua morfologia, nella Rodentia e nell’ Inseetivora. 

Ricorderemo ch’essa, originata all’esocranio, entra nel cavo 


160 Attilio Mensa 


timpanico per la fissura Glaseri, s’inflette avanti la staffa, piega oro- 
dorsalmente, ed incontra il tegmen tympani che perfora, per rendersi 
all’ endocranio. 

Il tratto prossimale della stapedia & scomparso. 

Il caso & singolare ed interessante, n& dimostrazione migliore 
potrebbe venirei; impariamo cioe come l’a. meningea cerebrale 
laterale sia formata dal ramo inferiore della stapedia e dal tratto 
prossimale del superiore. Quanto noi abbiamo generalizzato, im- 
maginando la trasmigrazione di quei tratti arteriosi congiunti, dal 
cavum tympani, lo stesso afferma ora TANDLER per il caso singolo 
dello Pteropus edulis, e cioe: 

»Die Arteria meningea media ist zusammengesetzt aus einem 
Stücke des Ramus inferior und einem Stücke des Ramus superior 
der Arteria stapedia und dem distal, aus der auch sonst aus dem 
Ramus superior entspringenden meningealen Ramifieation.« _ 

Lo Pteropus edulis, d’altro canto, puo dimostrarei ancora cose 
singolari: che cioe, l’a. meningea cerebrale laterale, anche quando 
non risenta pit de’ rapporti col tratto prossimale della stapedia, poträa 
sempre ancora ricorrere alla via timpanica, per rendersi all’ endo- 
cranio; e che @ veramente possibile la sola distruzione del 
tratto prossimale dell’a. stapedia sino alla sua divisione termi- 
nale. Alle quali conelusioni ei sia concesso di aggiungere eh’essa 
stapedia deve necessariamente trovarsi completa nel periodo di vita 
embrionale dello Pteropus edulis; e che, di eonseguenza, per con- 
vertirsi allo stato extraembrionale, necessitano regressioni di tratti 
parziali di essa; che queste, interessando unicamente il tratto prossi- 
male della stapedia ed il medio del suo ramo superiore, lasciano 
integri il ramo inferiore ed il tratto prossimale del superiore, perch& 
destinati alla formazione dell’a. meningea cerebrale laterale. 

Ciö ammesso, prospettandoci l’eventuale regressione del ramo 
stapediale inferiore, noi siamo indotti a eoneludere ch’ esso ramo poträa 
ridursi od estinguersi sempreche l’a. meningea cerebrale laterale 
origini dal ramo superiore, come lo dimostrano il Vespertilio mu- 
rinus, il Rhinolophus hipposideros, e Pipistrellus Kuhli, se pure questo 
ultimo in proporzioni minori. 

Interessante ancora & il ramo cerebellare descritto nel Pipistrellus 
Kuhli, che in qualche modo puo corrispondere al ramo perforante 
muscolare, deseritto dallo Zimmer nel Plecotus auritus, in relazione 
al ecanale infrasquamoso di GRUBER, analogo a quello riscontrato nel- 
’Insectivora. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 161 


I easi sono troppo limitati per poter trarne qualehe conelusione 
di valore. 

Delle aa. meningee cerebellari si puö dir poco; sembra di- 
mostrata nel Prpistrellus Kuhli VYa.meningea cerebellare laterale. 
Per gli altri Chirotteri non sono possibili che ipotesi, in relazione 
all’ esistenza dell’ a. oceipitalis. 

Tra le aa. meningee cerebro-ventrali, appare l’a. oftal- 
miea: nello Pieropus edulis, discretamente sviluppata; scomparsa 
invece nel Vespertilio murimus e Ichinolophus hipposideros, ancora 
accennata nel Pipistrellus Kuhli, ma ridottissima. 

L’a. meningea della falce & dimostrata solo nel Pipistrellus 
Kuhlı. 

Sonvi ancora tracce di aa. meningee cerebro-ventrali sta- 
pediali. 


 Ordo Prosimiae. 


Di quest’ ordine non avemmo fortuna d’avere alecun rappresen- 
tante, ma non celandoei tutta la sua importanza, intendiamo riassu- 
mere dalle ricerche di ZUCKERKANDL e di TANDLER quanto a noi 
puö interessare. 

Il tutto desumiamo dal piüu volte eitato lavoro: »Zur vergleichen- 
den Anatomie der Kopfarterien bei den Mammalia« di TANDLER. 

La letteratura sulle arterie cefaliche delle Proseimmie e manche- 
vole: TANDLER non vi trova dati interessanti, comparabili colle sue 
ricerche. 

Egli acquista, in rapporto all’ ordinamento delle arterie cefaliche 
di quest’ ordine, la convinzione ch’ esso si presti ad una divisione in 
due gruppi: dei quali, uno s’aceosterebbe ai Roditori; Valtro alle 
Seimmie. Appartengono al primo il Chiromys ed i Lemuridi; al 
secondo gli altri generi dell’ ordine. 

Si ritrova nei primi la persistenza del vaso stapediale, la 
regressione dell’a. carotis interna, e il sopravvento dell’a. verte- 
bralis. 

Appare ne’ secondi, invece, la completa regressione del vaso sta- 
pediale e la prevalenzadella carotis interna. Chiara corrispondenza 
trova inoltre, col comportamento dei Chirotteri, l’Otolienus per la 
posizione della sua carotide interna rispetto la parete timpanieca: 
eorrispondenza tuttavia, la cui spiegazione sembra anche a TANDLER 


indefinibile: 
Morpholog. Jahrbuch. 46. ul 


162 Attilio Mensa 


»In wie weit diese Verhältnisse als Resultate der phylogenetischen 
Beziehungen oder als Convergenzbildungen anzusehen sind, ist natür- 
lich nicht zu unterscheiden. « 

TANDLER esamina, in tutto, lo Stenops gracilis, V Otolicnus erassi- 
caudatus, il Lemur varius; vitiene d’aver esaminato i piü importanti 
rappresentanti dell’ ordine, ed aggiunge le descrizioni relative al 
Chiromys madagascariensis, raccolte da una monografia contemporanea 
di ZUCKERKANDL. 


Fam. Lemuridae. Subfam. Lemurinae Gen. Lemur. 
Lemur varius (da TANDLER). 


L’arteria etmoidale nasce dal tronco comune risultante dal- 
l’anastomosi convergente tra l’a. oftalmica ed il tratto orbitale del 
ramo superiore della stapedia. 

L’a. meningea cerebrale laterale e collaterale del ramo sta- 
pediale superiore, nel suo punto d’entrata nell’ endocranio. Il tratto 
distale del ramo stapediale superiore, interamente conservato, rag- 
giunta l’orbita, s’anastomizza col ramus orbitalis, a eui s’aggiunge 
poi l’a. oftalmica, cedente al bulbo le arterie ciliayi. 

L’a. oceipitale, abbastanza considerevole, ha un tragitto tipieo 
e si suddivide ne’ muscoli nucali. 


Fam. Chiromyidae. Gen. Chiromys. 
Chiromys madagascartensis (da ZUCKERKANDL). 

L’a. etmoidale & collaterale del tronco risultante dall’ anasto- 
mosi del tratto orbitale del ramo superiore della stapedia col ramo 
superfieiale dell’ a. oftalmiea. 

L’a. meningea cerebrale laterale & collaterale dell’ a. sta- 
pedia, non appena & entrata nella fossa media del cranio. Di calibro 
considerevole, essa entra, accompagnata da una vena, direttamente 
nella sostanza del temporale. Corrisponde alla meningea cerebrale 
laterale dell’ Uomo, originante dall’a. maxillaris interna. 

BE interessante il percorso del ramo stapediale superiore, il quale 
»zieht von zwei Venen flankiert nach vorn, durchsetzt die late- 
rale Wand des im kleinen Keilbeinflügel befindlichen pneumatischen 
Raumes und gelangt in den hinteren Winkel der Augenhöhle.« 

Nell’ orbita, il suo tratto distale s’anastomizza coll’ a. oftalmiea. 

L’a. oftalmica, eollaterale della carotis interna, & tanto svilup- 
pata da potersi dividere ancora nell’ orbita in due robusti rami: uno 


Arterie meningee eneefaliche nella serie dei Mammiferi. 163 


superficiale di eui giaä conosciamo le sue anastomosi; l’altro profondo 
destinato a dare le aa. ciliari. 

Dell’ a. oeeipitalis non € detto che del suo tragitto ch’essa eompie 
per raggiungere l’apofisitrasversa dell’atlante ed i muscoli retti del capo. 

Tra i collaterali esocraniei della carotis interna, ZUCKER- 
KANDL annovera un ramo »il quale entra satellite del vago nel 
eavo eranico e termina come a. meningea posteriore«. Il carattere 
di questo ramo e la sua entrata, in particolare, ci dimostrano chiara- 
mente ch’esso non va gia considerato come a. meningea cerebellare 
-dorsale, ma sebbene come istmo-cerebellare aborale. Una maggiore 
insistenza la riteniamo soverchia. 


Fam. Nyeticebidae. 
Subfam. Nyeticebinae. Gen. Loris (= Stenops). 
Loris gracilis (da 'TANDLER). 

TANDLER non ha potuto dimostrare l’a. stapedia. 

Della maxillaris interna poi, che a noi interesserebbe, dopo 
aver detto della sua origine da un tronco ecomune all’ a. temporalis 
superfieialis ed alla transversa faeciei, impariamo solo ch’essa si 
comporta come nelle Seimmie e nell’ Uomo; ne maggiori notizie ri- 
caviamo sull’a. oftalmica, eollaterale dell’ a. carotis interna. 


Subfam. Galaginae. Gen. Galago (= Otolienus). Sotlogen. Otolemur. 
Otolemur crassicaudatus (da TANDLER). 
Valgono le stesse considerazioni svolte per il Lorzs gracilis. 
L’a. oftalmieca nasce nel punto di unione della carotis interna 
colla communicans posterior, ed & di calibro abbastanza considerevole. 


Riassunto. 

Non puö essere che moneo, qual puö venire da eonsiderazioni 
tirate appena da lievi e manchevoli notizie. 

Ci servirä pertanto a segnalare come le Proseimmie, ne’ riguardi 
del loro sistema arterioso cefalico, segnino non lievi transizioni tra 
la Rodentia, l’Insectivora e la Chiroptera, da una parte, i Primati e 
l’Uomo dall’ altra. 

Impariamo eosi che aleune Proseimmie ripetono i caratteri dei 
primi ordini, essenzialmente in relazione alla presenza dell’a. stapedia, 
conservata nel suo ramo superiore, integro, con tutte le sue forma- 
zioni relative, endocraniche ed orbitali (Lemur varius, Chiromys 


madagascariensts). 
11* 


164 Attilio Mensa 


Che altre, s’acecostano meglio alle Seimmie e all’ Uomo, in rela- 
zione alla sostituzione dell’a. maxillaris interna all’a. stapedia. 

Cosa singolare, da notarsi prima di ogni altra conelusione, & lo 
sviluppo eonsiderevole dell’a. oftalmica. Essa segna una vera pro- 
gressione, rapportata al calibro degli ordini precedenti. 

Rieordiamo intanto che anche nell’ Insectivora e nello Pieropus 
edulis, tra i Chirotteri, s’era manifestata analoga tendenza: maggiore 
peraltro nelle Prosecimmie, dove gia troviamo, nel Chiromys mada- 
gascariensis, ad esempio, una spiecata suddivisione terminale dell’ a. 
oftalmiea in rami orbitali considerevoli. Essa perde il carattere di 
semplice a. meningea-ottica o eiliare, o di semplice anastomosi inter- 
eranica, per assumere quello di un vaso. che realmente contribuisca 
all’ irrorazione dell’ orbita: eppero conserva geneticamente il suo 
valore. I suoi rami, destinati al n. ottico ed al bulbo, li cede a parte. 

Il Chiromys madagascariensis ce linsegna: & noto che il ramo 
terminale profondo dell’ a. oftalmica cede escelusivamente le aa. eiliari. 

L’a. meningea cerebrale laterale & costante; essa & col- 
laterale stapediale, nel Lemur varius e nel Ohiromys madagascariensis ; 
dell’a. maxillaris interna, nel Loris gracilis e nell’ Otolemur crassi- 
caudatus. 

A ragion d’ipotesi dobbiamo supporre l’esistenza di qualche a. 
meningea cerebellare, in relazione alla presenza dell’ a. oeeipitale. 

Sulle aa. meningee istmo-cerebellari crediamo bene di af- 
fermare la presenza dell’aborale, nel Chiromys madagascariensis, 
secondo quanto dicemmo nella descrizione. 


Ordo Primates (= Simiae). 


Anche nei Primati, come per le Prosimiae, non avemmo modo 
di avere alcun rappresentante a nostra disposizione. Siamo cosi 
costretti a ricorrere a TANDLER, dal quale novamente preleviamo 
quanto, in relazione al sistema arterioso meningeo, puo aver inte- 
resse. Cosi per la letteratura. 

La descerizione dei vasi cefaliei dei Primati, piu che non si sia 
incontrato nell’ Ordo Prosimiae, & sorretta da un interessamento 
singolare. Ma al solito, son pochi gli autori che si addentrano in uno 
studio esauriente deitronchi arteriosi cefaliei secondari. Son sempre cose 
generali assai quelle che noi dobbiamo constatare. Anche SPERINO, 
nella sua anatomia speeiale del Cimpanze, non ei offre dati utiliz- 
zabili. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 165 


Interessantissimi ei sono gli studi di von THEILE, e degni di nota 
quelli di von RoJEcKI. Non rendono invece a noi eircostanza che 
ei interessi gli studi di EISLER, HyrtL, BARKOW, VROLIK ece. 

In ultimo abbiamo le ricerche di TANDLER che seguiremo passo 
passo. 

Di Tueive interessa la descrizione ch’ egli dä dell’ arteria la- 
erymalis, nel Simia inuus: 

»Der größere Ast (der Arteria lacrymalis), welcher in seiner 
Verbreitung dem vorderen Aste der Meningea media entspricht, dringt 
durch ein Loch oben an der äußeren Augenhöhlenwand, zwischen 
dem Stirnbeine und dem großen Keilbeinflügel, in die Schädelhöhle, 
befindet sich beim Eintritte in die Schädelhöhle an der Hervorragung, 
welcher der Fossa Sylvii des Gehirnes entspricht, und verläuft von 
hier aus in einer Knochenfurche über die Schuppe des Schläfen- 
beines und über das Scheitelbein nach oben und hinten, indem sie 
sich an der harten Hirnhaut verästelt. Das Loch in der Augen- 
höhlenwand und die verästelte Gefäßfurche findet sich gleichmäßig 
auf beiden Seiten bei allen vier Exemplaren, und ein paarmal sah 
ich noch die abgerissene Arterie in dem Loche stecken. 

Die gleiche Beschaffenheit des Knochens finde ich aber auch am 
Schädel von Simia marmon und Simia macacus, so daß wahr- 
scheinlich bei allen Affen ein zur Meningea media zu zäh- 
lender Ast der Ophthalmica abgeht.« 

V. RoJEcKI, sul ramo meningeo dell’ a. lacrimale del Macacus 
cynomolgus e Macacus simieus, concelude invece negativamente, seri- 
vendo in modo esplieito e dopo una lunga descrizione >»... je n’ai 
pu eonstater la petite meningienne ...«. 

D’altra parte, a queste precise conelusioni si contrappongono i 
risultati delle ricerche di TANDLER, il quale afferma d’aver potuto 
dimostrare chiaramente, nel Macacus cynomolgus, la »foramina« che 
dall’ orbita mena all’ endoeranio, come le docce vasali che nello 
stesso la continuano. 

Di letteratura generale, ogni altra indicazione che si abbia & 
troppo vaga o generica, perche a noi possa portare un qualsivoglia 
eontributo. 

Meritano tuttavia ancora un accenno i piccoli collaterali dell’ a. 
cefebrale anteriore, che STADERINI ha voluto considerare come i rap- 
presentanti del gia noto »ramo frontale« equivalente all’ a. meningea 
della falce. 

Della indieazione di THEILE ne riparleremo nel riassunto. 


166 Attilio Mensa 


Fam. Hapalidae. Gen. Hapale. 
Hapale penicillatus (penicıllata) (da TANDLER). 


\ 


L’a. etmoidale e collaterale dell’ a. oftalmiea, nel suo tratto 
orbitale. 

L’a. oftalmica & grossissima; invia l’a. frontale, l’etmoidale, la 
laerimale e forma le aa. ciliari. E collaterale dell’ a. carotis interna. 

L’a. lacrimale, il maggior eollaterale dell’ arteria oftalmica, 
lancia aboralmente un ramo, il quale abbandona l’orbita, correndo 
attraverso un fine canaletto, situato sopra la fissura orbitaria supe- 
riore, ed entrando nell’ endocranio per formarvi I’ »arteria me- 
ningea media«. 

TANDLER giustifica tale formazione asseverando non potersi di- 
mostrare altra meningea cerebrale laterale, originante dall’ a. ma- 
xillaris interna, di comportamento analogo a quello dell’ Uomo, 
ma pero »mit dem einzigen Unterschiede, daß eine von ihr ab- 
gehende Meningea media nicht auffindbar war.« 

L’a. oceipitale sarebbe sostituita dall’ arteria auricolare poste- 
riore. 


Fam. Cercopithecidae. 
Subfam. Cercopitheeinae. Gen. Papio (= Cynocephalus). 
Sottogen. Hamadryas. 
Hamadryas hamadryas (da 'TANDLER). 


\ 


L’a. meningea cerebrale laterale & collaterale dell’ a. ma- 
xillaris interna. 

L’a. oftalmiea &e ancora collaterale della carotide interna, 
e provvede a tutto il contenuto dell’ orbita. 

L’a. lacrimale invia un ramo retrogrado, il quale attraversa 
la parete orbitale posteriore, per un canale osseo proprio, all’ estremo 
dorso-laterale della fissura orbitalis superior; ramo che raggiunge 
l’endocranio e quivi si anastomizza direttamente coll’ a. meningea 
cerebrale laterale d’ origine della maxillaris interna. (Questo vaso 
era in tutti i casi esaminati ben sviluppato. 

L’a. oceipitale ripete quella dell’ Hapale penieillatus. 


Sottogen. Choeropithecus. 
Choeropithecus porcarius (da 'TANDLER). 
Corrisponde, pel sistema arterioso che a noi interessa, perfetta- 
mente all’ Hamadryas hamadryas. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 167 


Subfam. Semnopitheeinae. Gen. Semnopitheeus. 
Sottogen. Semnopitheeus p. d. 
Semnoptthecus entellus (da TANDLER). 


Il sistema arterioso cefalico del Semnopithecus entellus si com- 
porta precisamente come nel Choeropithecus. 

Avvertiamo tuttavia il singolare sviluppo del ramo collaterale 
dell’ a. lacrimale, ricorrente nel eranio e destinato all’ a. meningea 
cerebrale laterale; n& vogliamo tacere del ramo collaterale di questa 
— continua la direzione del primo e staceasi la dove avviene la loro 
anastomosi — corrente attraverso il tegmen tympani, verso la cavitä 
timpanica, oltre la quale non & piü seguibile. 

Aggiungiamo infine che questo complesso di cose ha indotto 
TANDLER a considerare che il ramo stapediale superiore esista nel 
Semnopithecus ent. e ch’ esso sia »deutlich von der Paukenhöhle in 
die Orbita verfolgbar«. 


Fam. Cebidae. Subfam. Cebinae. Gen. Ateles. 
Ateles paniscus (da 'TANDLER). 


L’a. maxillaris interna ricorda quella dell’ Homo. 

»L’arteria ophthalmiea provvede a tutto il contenuto del- 
l’ orbita. 

Il ramo che ricorre dall’ arteria lacrymalis e sbocea nell’ arteria 
meningea — quale meningea, TANDLER non dice, ma con tutta pro- 
babilita vuol riferirsi alla eerebrale laterale — & abbastanza consi- 
derevole, epperö la meningea giä proviene dalla maxillaris interna.« 

L’a. oceipitale & collaterale della carotide esterna. 


Riassunto. 

Non abbiamo presa conoscenza che di sole poche arterie cefa- 
liche, in confronto delle molte di eui avremmo avuto bisogno, ma le 
eonelusioni a eui vi si potra giungere non saranno di un’importanza 
lieve. Vediamole. 

L’arteria deseritta da THEILE, collaterale della lacrimale e ricor- 
rente dall’ orbita nell’ endocranio, attraverso un canale delle pareti 
eraniche, non puö che corrispondere all’a. orbito-meningea, ed 
il eanale che la ricetta null’ altro che al canalis eranio-orbitalis. 

La stessa descrizione di THEILE ® seguita da altre di TANDLER, 
analoghe e concordanti, sieche non v’e eccezione a sollevare. 

Il Simia inuus, V’Hapale penicillatus, V’Hamadryas hamadryas, 


168 Attilio Mensa 


il Choeropithecus porcarius, il Semnopithecus entellus, l’Ateles paniscus 
si trovano dunque ad avere, sviluppato in pressoch& ugual grado, il 
ramo rieorrente all’ endocranio, d’origine dell’ a. lacrimalis. 

A ragion d’ipotesi, THEILE, dall'’ esame dei erani corrispondenti, 
deduce ancora doversi avere uguale comportamento nel Simia maimon | 
e nel Simia macacus. Cosi TANDLER, per il Macacus cymomolgus, 
per l’Orang e pel Mycetes: una vera serie di animali che, per ap- 
partenere ad uno stesso ordine, e per presentare tutti cosi fatta 
arteria, permettono di concludere per la costanza di questa, la quale 
potrebbe anche passare indiscussa tanto si rende evidente. 

Ma ammettere la costanza di tale ramo non equivale a risol- 
vere tutto il problema. 

All’inizio del lavoro, piu che agli altri domanderemmo ancora 
a noi quale il significato di tale arteria, ma ora la risposta non 
puö esserei che facile. 

THEILE non lo dice, e TANDLER, mentre afferma il suo giusto 
valore morfologieo, rapportandola al tratto distale del ramo sta- 
pediale superiore, ricade novamente nell’ errore, a somiglianza di 
quanto gia asseriva nella Pinnipedia, di chiamare eioe »meningea 
media« la detta arteria. Sieche nell’ Hapale penieillatus parla di 
formazione dell’ a. meningea cerebrale laterale, per parte del colla- 
terale dell’ a. lacrimale, ricorrente nel eranio. Ma quanto piü non 
regge son le considerazioni successive. 

Giacch& nell’ Hamadryas hamadryas, mel Choeropithecus por- 
carius, nel Semnopithecus entellus, nell’ Ateles paniscus, al fatto della 
formazione dell’ a. meningea cerebrale laterale, da parte del colla- 
terale lacrimale rieorrente, ha voluto sostituire la semplice anasto- 
mosi che questo incontra coll’ a. meningea cerebrale laterale, originante 
dall’ a. mascellare interna: la qual cosa ammessa, o distrugge d’un 
tratto il valore del ramo ricorrente dell’ a. lacrimale; o, mantenendo 
a questo il valore attribuitogli da TAnDLer nell’ Hapale — il ramo 
e sempre lo stesso — permette di considerare due aa. meningee 
cerebrali laterali, econtemporaneamente. Ma ciö non regge e noi, senza 
indugio, erediamo alla prima tesi: la seconda sarebbe illogiea. 

Perch& TANDLER, ancora nei Primati, come nei Pinnipedi, abbia 
voluto ammettere l’esistenza di un’a. meningea cerebrale laterale, corri- 
spondente al ramo meningeo ricorrente dall’ orbita nel eranio, per la 
sola ragione ch’egli non ha potuto dimostrare l’a. meningea cerebrale 
laterale originante dalla mascellare interna, non spetta a noi il dirlo. 
Vogliamo solo ammettere ch’ egli —- considerata la giusta conoscenza 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 169 


che aveva del ramo rieorrente dell’ a. lacrimale, omologato al tratto 
distale del ramo stapediale superiore — come gia avvertimmo nella 
Pinnipedia, non sia stato tratto in errore che dal ealibro insolito 
del ramo ricorrente orbitale (a. orbito-meningea). 

Esso, sviluppatissimo, avrä cagionato, eome nel Zepus eunieulus 
ad esempio, tra i Roditori, la massima riduzione dell’ a. meningea 
cerebrale laterale, od anche la sua scomparsa, e l’avıa sostituita 
funzionalmente, ma non per questa ragione l’a. meningea cerebrale 
laterale, anche rudimentalissima, avra perduto del suo valore morfo- 
logico, la ceui immutabilita non & la sola sua caratteristica, ma quella 
di tutte le arterie. 

Brevemente, sentiamo pereiö di dover affermare, secondo la 
nostra convinzione, che il ramo ricorrente dell’ a. lacrimale, desti- 
nato alla dura, non puö che rappresentare, in tutti i Primati, nes- 
suno eccettuato, l’a. orbito-meningea, elevata al suo piu alto grado 
di sviluppo, analogamente a quella, non meno evidente, dei molti 
rappresentanti della Carnivora — Hyaena striata in particolare —, 
della Rodentia — Lepus cumiculus —, dell’ Ungulata ece. 

Va notata, in tutto l’ordine, la sua costanza d’origine dall’ a. 
lacrimale. 

Le sue anastomosi coll’ a. meningea cerebrale laterale sono le 
corrispondenti degli altri animali; lo stesso che & del suo canale 
osseo che la ricetta, corrispondente al canalis eranio-orbitalis 
dei Mammiferi in genere. 

Come gia s’e accennato, per lo sviluppo enorme dell’ a. orbito- 
meningea, l’a. meningea cerebrale laterale & quasi sempre ri- 
dotta di calibro, e costantemente collaterale dell’ a. mascellare in- 
terna. 

Essa mancherebbe, secondo TANDLER, nell’ Hapale penteillatus, 
ma eioö non & giustificato rigorosamente, sieche & da credersi che 
almeno ve ne siano le tracce. 

Il ramo della stessa, che nel Semnopithecus entellus ricorrerebbe 
nel cavo timpanico, attraverso il tegmen tympani, segna un rudi- 
mento del ramo stapediale superiore. 

L’a. oftalmica cessa deeisamente di essere una semplice arte- 
riola meningea, o ciliare; essa assume, in tutti i Primati, la nutri- 
zione di tutta l’orbita. Sviluppatissima, essa cede ]’a. frontale, V’a. 
etmoidale, la lacrimale e le aa. eiliari: e la maggior evoluzione di 
quanto gia trovammo progredito nelle Prosimiae. 

Sull’ a. etmoidale ed occipitale non sono che a ripetersi le 


170 Attilio Mensa 


eonelusioni pi volte aecennate in relazione alla loro esistenza: 
nessun altra via ei € aperta per la conoscenza delle aa. meningee 
cerebellari, istmo-cerebellari e di quelle, tra le cerebrali e 
cerebro-ventrali, che non sono state trattate. 


Ordo Bimana. 
Homo (Tav.\V, fig. 32). 


Aceingendoci a serivere del sistema arterioso meningeo encefalico 
dell’ Homo, non intendiamo descrivere fatti nuovi: avvertiamo anzi 
di non voler deserivere, ma di riassumere, eio valendoei per la di- 
scussione delle aa. meningee encefaliche in ordine al loro assetto 
morfologieo. Una serie di osservazioni riassunte senza conelusione 
suonerebbe inutilita completa. 

E per eid che, servendoci de’ trattati d’anatomia umana ed in 
particolare delle monografie riguardanti l’a. meningea cerebrale late- 
rale ed il ramo ricorrente dell’ a. oftalmica o delle sue dipendenti, 
noi daremo breve notizia di tutte le arterie meningee descritte nel- 
l’ Homo. 

Le notizie saran brevi, tanto che bastino a dar luogo alla discus- 
sione sul valore morfologieco de’ vasi in argomento. 

Noi non eredettimo di dover estendere le nostre ricerche spe- 
ciali all’ Uomo, giacche, dallo spoglio della letteratura, ei veniva la 
convinzione della completezza di quelle gia da altri sostenute. 

Nell’ ordine generale espositivo, manterremo ancora l’ordine 
naturale seguito sinora, corrispondentemente alle nostre ricerche. 
Cosi per la nomenclatura. 

Tralasceremo di eitare tutti gli autori, che solo ammettono senza 
riserve la presenza ed il tragitto normale delle aa. meningee, senza 
portare il contributo di peculiari eircostanze giovevoli allo studio 
morfologieo nostro. Raccoglieremo per contro, con tutta cura, le 
singole memorie sulle anomalie di comportamento di aleune meningee: 
le condizioni normali son troppo facili a trovarsi ne’ trattati, a cui 
lasciamo l’ampia trattazione. 

Di tutte le arterie meningee, una sola, in vero, l’a. meningea 
cerebrale laterale, occupö vivamente gli anatomiei umani. Le altre 
non son trattate che per brevi accenni, forse perch& il loro calibro 
non consentiva, n& esigeva maggiormente. 

Di letteratura generale, dobbiamo ricordare le geniali rieerche di 
Hyeru sui rami perforanti dell’ a. meningea cerebrale laterale, che poi 


4 
\ 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 171 


estende saggiamente alle altre meningee, e dalla eui comparazione 
trae i postulati sul comportamento dei rami perforanti stessi. Ma 
di eiö giä abbiamo detto nell’ esordio del nostro lavoro, siech& & 
ragionevole il non ripeterci. 

S’aggiungono poi gli studi embriologiei di SIEBEMANN, sull’ ar- 
teria stapedia, originante dalla carotis interna, ed il cui » Vorkommen 
für den Aufbau des Stapes verwertete« (TANDLER). 

Hıs illustra la stessa sui dati di SIEBEMANN. 

TANDLER mette a profitto le sue ricerche per coneludere, sulla 
condizione di esistenza della stapedia, ch’ essa, nell’ Uomo, si man- 
tiene per aleuni tratti, normale, e per altri, in forma di varieta de- 
terminate. 

»Del ramo inferiore — l’a. maxillaris interna primaria — si con- 
serva quella porzione situata distalmente al punto d’incerocio col 
III ramo del trigemino. Solo in quei casi in cui l’arteria giace 
medialmente al III ramo suddetto, persiste ancora il tratto dell’ a. 
maxillaris interna primaria situato a lato mediale del trigemino, 
giacche, in simili casi, l’unione di detta arteria colla carotis interna 
avviene aboralmente al III ramo del trigemino. ... Del ramo supe- 
riore persiste, generalmente, il solo tratto orbitale in forma di arteria 
lacrymalis, frontalis ed ethmoidalis, di tal guisa ch’ esso perde 
qualsivoglia connessione col tratto prossimale, prima, perche questo 
scompare, e poi, perch6 dette arterie tutte si aggiungono, nell’ Homo, 
all’ arteria oftalmica, sviluppatissima. 

Della porzione intracranica del ramo superiore, persiste, forse 
normaimente, un esilissimo ramus meningeus, che, proveniente dal- 
l’a. laerymalis, attraversa un piccolissimo foramen situato a lato del- 
l’ estremita laterale-superiore della fissura orbitalis superior e con- 
ducente dall’ orbita nel cavo eranico. Generalmente & possibile seguire 
codesto ramus meningeus fino alla sua anastomosi colla meningea 
media.« 


* * 
* 


AA. meningee cerebrali. 
A. meningea cerebrale orale. 


Piceola branca delle arterie etmoidali (oftalmica) (ÜHARPY). 

POIRIER, considerandola collaterale dell’ arteria etmoidale an- 
teriore, prima che questa attraversi la lamina cribrosa, la ritiene 
»petite arteriole meningee qui se perd dans la dure-mere de la 
region frontale.« 


172 Attilio Mensa 


Testur concorda con POIRIER, ed aggiunge che altri piecoli rami 
meningei provengono dall’ arteria etmoidale posteriore. 

All’ arteria collaterale dell’ etmoidale anteriore spetta evidente- 
mente il significato di a. meningea cerebrale orale: valore che le 
viene dal suo calibro, dalla sua posizione e dal suo comportamento. 

Notiamo ancora immutati i suoi nessi col solco olfattivo. 

A. orbito-meningea. 

Intendiamo descrivere sotto questo titolo quanto gli autori hanno 
deseritto come ramo meningeo ricorrente dall’ orbita nel cranio, e 
proveniente dall’ a. lacrymalis. 

Riterremmo ormai ripetizione fastidiosa quella di voler ridi- 
mostrare come detto ramo sia l’incontrastato equivalente dell’ arteria 
orbito-meningea: siamo troppo vieini a dimostrazione analoga, pre- 
eisissima, fatta a proposito de’ Primati, e gia ripetuta del resto, per 
tutti i Mammiferi, ogni volta che sullo stesso ramo dovevamo ri- 
volgere la nostra attenzione. ; 

Il suo valore morfologico non cambia del pari. Esso tende 
sempre a dimostrare la primitiva esistenza del ramo stapediale su- 
periore, accertata da SIEBEMANN nell’ embrione. 

D’altra parte, accanto all’ arteria orbito-meningea vanno con- 
siderati altri rami, piü sovente & un solo, che con essa hanno una 
stretta analogia: sono i rami arteriosi d’origine endocranica, col- 
leganti l’a. meningea cerebrale laterale all’a. lacrimale od all’ a. 
oftalmica e capaci, talora, per aleune anomalie di sviluppo, di 
sostituire l’a. oftalmiea eitata, od un’ arteria alle sue dipendenze; 
donde le numerosissime varieta deseritte di questo distretto eircolatorio. 

Per solito, quei rami, l’a. orbito-meningea inclusa, vengon con- 
siderati in numero di due, seguenti due vie che dall’ endocranio 
menano all’ orbita, e vice-versa. 

Una di queste vie costanti e la fissura orbitalis superior, 
o fessura sfenoidale che dir si voglia, attraverso la quale pas- 
serebbe immutabilmente — su ciö l’accordo & quasi eompleto — il 
ramo che, per staccarsi dalla divisione anteriore dell’ a. meningea 
cerebrale laterale e collegarsi, sovente, all’ arteria lacrimale del- 
l’ oftalmiea, venne definito col nome di »ramo orbitale della me- 
ningea media«. Il maggior numero degli autori ritiene ch’ esso 
ramo non sia che un semplice collaterale dell’ a. meningea cerebrale 
laterale. 

HyktL, riportandosi a’ suoi risultati sui rami perforanti dell’ a. 
meningea cerebrale laterale, lo ritiene ramo perforante, ma ne 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 173 


considera pareechi anziche uno solo: afferma a tal proposito esser- 
vene due, tre, sino a cinque. La via seguita e pero sempre la stessa 
fissura orbitalis superior. 

Testur e POIRIER ripetono HyYRrTL. 

Sull’ origine di detti rami vien affermato dai molti ch’essa av- 
viene dal ramo anteriore dell’a. meningea cerebrale laterale. (BEAUNIS 
e BOUCHARD). 

GIANNELLI s’oceupa di proposito di quest’ argomento e conclude, 
sul ramo orbitale, originarsi questo »ad una distanza assai variabile 
dal punto di biforcazione della meningea« (si riferisce al ramo an- 
teriore) e, cosa piu interessante, potersi »originare dal tronco 
prineipale di quest’ arteria« (a. men. cerebrale laterale): quest’ ul- 
tima origine si avvererebbe colla costanza del 12,2 %/,. Trova inol- 
tre che non sempre la fessura sfenoidale e la sua via, e che nel 
44,4 0/, dei casi corre a traverso un canaletto ch’ egli deserive e 
'chiama »meningo-orbitale posteriore«. 

Anche sullo sviluppo del ramo orbitale dell’ a. meningea cere- 
brale laterale si sono pronunziati tutti gli autori, quasi concorde- 
mente, per la sua estrema variabilita di calibro. 

GIANNELLI conelude a questo riguardo: 

»Talvolta si anastomizza con la branca lacrimale dell’ oftalmica; 
tal’ altra poi, pur esistendo questa branca dell’ oftalmica si getta 
per conto suo nella ghiandola lacrimale; tal’ altra infine, per un’ av- 
venuta atrofia della eitata branca lacrimale, irrora da se solo la 
ghiandola lacrimale« sicche sostituirebbe l’arteria omonima. 

Casi consimili hanno descritto HALLER, MURRAY, VELPEAU, 
BLANDIN, ARNOLD, MECKEL, ne meno interessanti son gli altri illu- 
strati da Meyer ed HENLE. 

La semplice anastomosi dell’ a. meningea cerebrale laterale col- 
l’a. lacrimale l’aveva gia anche osservata Rau, eitato da HALLER. 
Ma v’e di piü: il ramo orbitale cennato puö sostituire tutta 0 quasi 
l’a. oftalmiea. Appartengono a questo caso le varieta descritte da 
LusScHKA, DUBREUIL, KRAUSE, THIEDEMANN, THEILE, ZUCKERKANDL, 
MusGROVE, ÜIVININI, OASINI. 

Mus6GROVE trova, accanto alla nuova oftalmica, il cordone fibroso 
corrispondente all’ a. oftalmica originale. 

Curxnow, nel Journ. Anat. and Phys. Vol. VIII, illustra due 
casi di origine anomala dell’ a. oftalmiea; in uno di questi parla di 
origine dell’ intera oftalmiea dalla meningea cerebrale laterale, fatta 
eccezione per ’arteria centrale della retina, »eccezione interes- 


174 Attilio Mensa 


sante per servire a dimostrare come la retina mantenga la sua eon- 
nessione colla eircolazione cerebrale«. 

ÜRUVEILHIER cita casi analoghi. 

BLAnDIN e SapPpEY parlano di sostituzione, per nase del sud- 
detto ramo, di tutta l’a. oftalmica o di un ramo di questa. 

GRUBER descrive un caso d’origine dell’a. temporale profonda 
posteriore dalla »meningea media«. | 

Sul valore morfologico del ramo orbitale dell’ a. meningea cere- 
brale laterale, ora diseusso, nessun accenno abbiamo trovato per parte 
di qualche autore. E noi, per non ricorrere pitt a dimostrazioni, 
non ricorderemo altro che il tratto distale del ramo stapediale supe- 
riore dell’ Inseetivora, meglio ancora quello della Chiroptera, quello 
stesso del Lemur varius, tra le Prosimiae, capace anch’ esso di ana- 
stomizzarsi ampiamente coll’ a. oftalmiea e di sostituirla in parte, 
gia come eondizione normale: a. frontalis ece.; ed aceanto a eio, le 
affermazioni edi casi svolti nella Perissodactyla, sull’origine meningea 
dell’ a. frontalis: avremo detto e presentato tutto per dimostrare la 
stessa cosa nell’ Uomo; essere ecioe il »ramo orbitale della meningea 
media« l’espressione del tratto distale del ramo superiore della sta- 
pedia, o di una sua parte, e il perche lo vedremo tosto. Avvalora 
quest’ asserto l’affermazione di GIANNELLI sulla costanza del 12,20, ° 
dell’ origine di tale ramo dal tronco prineipale dell’a. meningea cere- 
brale laterale, esso stesse destinato all’ orbita, tutte le volte che v’e 
sostituzione dell’a. oftalmica o di una parte di essa. Aggiungiamo 
inoltre ch’esso ramo, il 44,4°/, di volte, corre in un canale proprio, 
e che noi non dobbiamo esitare a riconoscere questo per il canalis 
ceranio-orbitalis, comune a tutta la serie dei Mammiferi. 


Avevamo parlato di due rami e di due vie. Il primo ramo e 
la prima via li abbiamo conoseiuti or ora. Cerchiamo adesso di cono- 
scere i secondi. 

La via @ un seecondo canale, indipendente dal primo; il ramo, 
un’ arteria ricorrente dall’ orbita, collaterale dell’a. lacrimale, esau- 
rentesi, per ramifieazioni terminali durali, nell’ endocranio, ed ana- 
stomizzantesi coi rami collaterali anteriori dell’a. meningea cerebrale 
laterale. C’e su ciö minor letteratura che non sul primo ramo, ma, 
per contro, meglio definita. 

HEntLe chiama tale ramo ramus recurrens. 

Hyerı deserive ramo analogo, deputato a »ramificarsi immediata- 
mente colla divisione anteriore della meningea media nella parte 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 175 


orbitale dell’ osso frontale«, ma lo fa passare attraverso la fissura 
orbitalis superior, avvertendo inoltre ch’esso »puo tanto erescere da 
essere in grado di sostituire il ramo corrispondente alla divisione 
anteriore della meningea media«. 


ZUCKERKANDL »considera questo ramo come una anastomosi nor- 
male tra l’a. oftalmica e la meningea media, ramo, gia da tempo 
noto in anatomia e la cui presenza deve ritenersi costante« (TANDLER). 
Per eccezione, una volta sola, ZUCKERKANDL avrebbe riconoseiuto il 
passaggio di tale ramo attraverso la fissura orbitalis superior, ed al 
eanalicolo che gli da normalmente ricetto, l’A. eonferisce il nome di 
canalis eranio-orbitalis. 

Lo stesso sembra che gia fosse eonoseiuto anche da HALLER. 

ÜRUVEILHIER riferisce tale ramo collaterale dell’ a. lacrimale col 
nome di piccola arteria meningea, ripetuto cosi da Tesrur, 
POIRIER e CHARPY, i quali, tuttavia, lo considerano passante attra- 
verso la fessura sfenoidale. 


GIANNELLI descerive il canalicolo che da passaggio a quel ramo, 
chiamandolo »canale meningo-orbitale anteriore«, ma non ri- 
tiene il ramo rieorrente. Anziche pensare — cosa naturale per un’ar- 
teria, ove non sia addirittura norma costante — che l’arteria stessa, 
provenendo dalla lacrimale si ramifichi nell’ endocranio, dopo aver 
attraversato il canale intercranico, egli pensa, al contrario, che »rami 
arteriosi meningei frontali siraccolgano in un tronco unico, 
il quale, percorrendo questo canale, o si anastomizza con la dirama- 
zione orbitale del ramo anteriore della meningea oppure quando il 
ramo orbitale molto per tempo si anastomizza con la branca lacıi- 
male dell’ oftalmica, si getta in questa branca lacrimale«. 


TANDLER € preciso. Ritiene doversi eonsiderare il ramo siccome 
costante, ricorrente dall’orbita, collaterale dell’a. lacrimale, percor- 
rente il canale chiamato da ZUCKERKANDL ceranio-orbitalis. Chiama 
il ramo, ramus meningeus e lo descrive come porzione intracra- 
niale persistente del ramo stapediale superiore. 

Di ramifieazioni meningee ricorrenti dall’ orbita parlano ancora 
CURNOW, BLANDIN e BARKOW. 

Del canale cranio-orbitalis di ZUCKERKANDL, abbiamo voluto 
verifieare noi stessi la sua esistenza, evidentissima in un eranio che 
avevamo a nostra disposizione. Esso corrisponde bene alla deseri- 
zione di TANDLER: € scolpito ancora a spese dell’ala orbitale dello 
sfenoide, vieinissimo tuttavia alla sutura sfeno-frontale che le corri- 


176 Attilio Mensa 


sponde. Dista dall’ estremo superiore della fissura orbitalis superior 
di quasi un centimetro. 

C’& dunque, nell’ Uomo, un vero ramo rieorrente dall’ orbita, desti- 
nato alla dura cerebrale: l’a. orbito-meningea. Crediamo di non dover 
troppo insistere sulla deserizione di GIANNELLI, tanto & facile l’in- 
tendere ch’esso ramo provenga dall’ orbita. Terremo conto di eio 
per l’esistenza del ramo stesso e del canale che attraversa. 

Anche GIANNELLI del resto trova due casi, sui cui dati osteologiei 
conelude per »una disposizione che ci obbliga a ritenere essersi 
originata in quel caso la meningea dall’arteria oftalmica e con la 
massima probabilita dal suo ramo lacrimale«. 

Ne ei deve fuorviare l’asserzione di quegli altri autori che riten- 
gono passare tale ramo attraverso la fessura orbitale, giacche TEstuT, 
POIRIER ece. riferiscono tale eirecostanza unicamente sui dati di HYRTL 
e di ÜRUVEILHIER senza controllarla, e ZUCKERKANDL ci avverte che 
solo per eccezione lo si possa ritrovare per quella via. 

D’altronde, per eccezione, anche al tratto distale del ramo su- 
periore della stapedia saranno possibili errori topiei, ove si pensi 
alla breve distanza che separa le due vie di cui e questione: il 
canalis eranio-orbitalis e la fissura orbitalis superior. La 
possibilitä di questa seconda via anzi ei puö avvertire della costanza 
dell’ a. orbito-meningea, ancor quando per avventura manchi il canale 
suo proprio. Pel suo significato confermiamo l’ayviso di TANDLER: 
vogliamo pertanto riferire le circostanze normali dell’ Uomo, or ora 
descritte, a quelle eccezionali della Perissodaectyla, a questo stesso 
proposito accennate; a quelle normali del Duffelus bubalus e Bos 
taurus, che ripetono condizioni similiÄ, ove si pensi che, anche in 
questi, l’a. orbito-meningea entra per due rami distinti, in due canali 
cranio-orbitali, ai quali per nessuna ragione dovremmo assegnare un 
significato diverso, ammesso che i due rami suddetti, nascendo per 
un tronco unico, dall’ arteria lacrimale nel primo, dal ramo orbitale 
nel secondo, sono d’ugual valore morfologieo. 

Avremmo estesa cosi, anche all’ Uomo, la possibilita di una 
divisione terminale del ramus EUNeLIOE della stapedia, cosa, certo, 
che solo l’embriologia ce la puo rassieurare. 

Ad onta di ciö, riassumendo, noi vogliamo ammettere chei dns 
rami descritti, il ramo orbitale dell’a. meningea cerebrale laterale, 
ed il ramo ricorrente, eollaterale dell’a. lacrimale, siano legati alla 
presenza, nell’ embrione, dell’ a. stapedia: che il primo equivalga ad 
un eollaterale conservato del ramo stapediale superiore; ed il secondo 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. #77 


ad un altro collaterale di questo stesso ramo, perdutosi nel suo tratto 
d’origine, resosi pereid rieorrente dall’ orbita, e destinato alla dura 
cerebrale frontale. 

Sembra che le due vie ch’essi seguono, la fissura sfenoidale pel 
primo ed il canalis eranio-orbitalis pel secondo, possano ricettare, 
indipendentemente o solo per eccezione, secondo gli autori, ora l’uno, 
ora l’altro ramo, ma eiö non ha influenza alcuna sull’ intimo signi- 
fieato morfologico dei due rami arteriosi summentovati. 


A. meningea cerebrale laterale. 

A eondizioni normali, eostante collaterale della mascellare interna, 
e di calibro enorme. 

Entra nell’ endocranio a traverso il foramen spinosum »souvent 
apres avoir passee dans une boutonniere nerveuse formee par l’auri- 
colo-temporal« (POIRIER). Suoi rami terminali son due prineipalis- 
simi tronchi: uno orale o ventrale, ed un altro aborale o dorsale. 

Le sue ramificazioni sono oggetto di studi speciali: indagini 
serupolose e compilazioni di casistiche, tutte in merito alla sua ec- 
cezionale importanza, anche in rapporto al punto di vista chirurgico. 
E cosi ehe GIAnNELLI studia l’arteria deserittivamente; STAURENGHI 
e Leuzzı topograficamente; che DANILLo si propone lo studio de’ 
rispettivi solchi ossei meningei, studio rivolto alla loro estensione, 
alla loro profondita e grandezza; che HyRTL rende contezza de’ suoi 
rami perforanti; e BARKOW e HENLE tentano la classificazione dei 
rami collaterali della sua divisione anteriore. 

E generalmente ammessa la sua anastomosi colla carotis interna 
(POIRIER). 

I suoi eollaterali, sono divisi in esterni ed interni; i primi 
appartenenti al suo tragitto esocranico; i secondi a quello endo- 
eranico. Tra i primi abbiamo: 

aleuni rami gracilissimi perdentisi nel muscolo pterigoideo; 

una piecola branca che discende col nervo linguale sul pavi- 
mento della bocca (JUVARA); 

talora l’a. »piecola meningea« e l’a. timpanica (POIRIER). 

I collaterali endocraniei sono: 

aleuni rami alla dura madre della fossa sfenoidale e al ganglio 
di Gasser (rami ganglionari di Testur); 

un ramo che penetra col nervo petroso superiore nell’ acque- 
dotto di FALLOPIO, dove si anastomizza coll’ a. stilo-mastoidea, branca 
dell’ auricolare post. o dell’ a. oceipitale (ramo petroso, ramus petrosus 
superficialis di Testur); 

Morpholog. Jahrbuch. 46. 12. 


178 Attilio Mensa 


i rami orbitari, di eui gia parlammo; 

aleuni rami che penetrano attraverso la sutura petro-squamosa 
e si rendono all’ oreeechio medio, dove s’anastomizzano coll’ a. stilo- 
mastoidea e la timpanica (POIRIER); 

un ramicello al muscolo interno del martello (TEsTUT-SPERINO); 

esili rami perforanti (HyRTL) che attraversano le ossa e le suture 
e si esauriscono nel capillizio (TESTUT-SPERINO); 

rami temporali che attraversano la grande ala dello sfenoide e 
si anastomizzano, nella fossa temporale, colle arterie temporali pro- 
fonde (TESTUT-SPERINO). 

Per le varieta ed anomalie valgano le osservazioni precedenti. 
S’aggiunga solo che l’a. meningea cerebrale laterale puö dividersi 
prima di entrare nel cranio (TuEıLE). 

HyrkrL ha visto l’a. faringea ascendente penetrare nel canale 
carotideo, e terminarsi come a. meningea, in vicinanza della sella tur- 
gica, anastomizzandosi coll’arteria meningea cerebrale laterale. Questa 
inoltre puö originare un’a. temporale profonda (GRUBER). 


AA. meningee cerebellari. 
A. meningea cerebellare laterale. 


Ascriviamo a meningea cerebellare laterale, l’arteria desecritta 
dagli anatomiei umani come »arteria meningea posteriore«, cor- 
rispondente alla »oceipito-meningienne« di CHAUSSIER. 

»Questa branca si stacca dall’a. vertebrale, non appena questa 
ha attraversata la dura madre rachidiana; si dirige in alto e in fuori, 
correndo nella fossa cerebellare; a livello della tenda del cervelletto, 
essa si incurva e si ramifica sulla faceia inferiore dell’ organo« 
(POIRIER). 

Non ei nascondiamo la diversa origine e la conseguente via 
d’entrata di questa meningea, rapportata a quella di tutta la serie 
dei Mammiferi, penetrante costantemente pel foro condiloideo del- 
l’oceipitale, ma, a ravvicinarle ei potrebbe soccorrere la circostanza 
analoga rilevata per quasi tutta la Ruminantia, dove noi ricorde- 
remo appunto come l’a. meningea cerebellare laterale cedesse un 
tronco all’ a. vertebrale, non inferiore a quello deputato alla ramifica- 
zione meningea e foggiato a vera anastomosi corrente tra le due arterie 
citate. 

D’altra parte, siamo in obbligo di dire dei collaterali meningei 
accessori, che CHARPY ammette come rami dell’ oceipitale, e che si 
renderebbero all’ endocranio »a travers le trou parietal, le trou ma- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 179 


stoidien ou m&me les trous de la base«. E se pur non speeifieati 
questi fori, mettendo in relazione questo asserto con quello di Testur 
che, aneor tra i rami arteriosi durali accessori, »mancanti in aleuni 
casi«, asecrive »un ramo che giunge pel foro eondiloideo an- 
teriore« e pereio satellite del n. ipoglosso (ramo, talora collaterale 
della meningea istmo-cerebellare aborale) & dover nostro rilevare che 
solo questo ramo potrebbe rigorosamente corrispondere alla nostra 
a. meningea cerebellare laterale. Ma, ammessa l’incostanza e le pro- 
babili sue relazioni coll’ arteria prima deseritta, d’origine vertebrale, 
noi dobbiamo pure prospettarei l’ipotesi di uno sviluppo ulteriore di 
queste anastomosi, le quali avrebbero surrogato stabilmente il ramo 
prineipale, prendendo, cosa naturale, origine inversa. 


A. meningea cerebellare dorsale. 

Tipieca e normale, eppero ridotta. Collaterale dell’ arteria ocei- 
pitale, »penetra nel foro mastoideo«, giunge nel cranio e si perde 
nella dura madre della regione mastoidea. Quest’ arteria, attraver- 
sando il foro mastoideo, fornisce costantemente (HYRTL) un ramo 
diploico, ramus diploeticus di HYRTL (TEsTUT-SPERINO). 

CHARPY l’annovera tra le aa. meningee accessorie. 


AA. meningee cerebro-ventrali. 


A. meningea della falce. 

Ci e nota per l’affermazione di SarpEy e di LANGER, autori, i 
quali concludono per la presenza di rami collaterali della cerebrale 
anteriore destinati »au niveau du genou a la faux du cerveau«. 

STADERINI descrive gli stessi rami, ma vuole ch’essi siano rami 
cerebrali: li considera eioe omologhi del »ramo frontale della cere- 
brale anteriore«, deseritto nella Pecora, nel Cavallo, nel Cane e nel 
Gatto, e destinato, come noi abbiamo potuto dimostrare, alla falce, 
anziche al lobo frontale del cervello, come vorrebbe 1’A. 


A. oftalmica. 

Ha perduto il carattere di semplice arteria meningea o ciliare; 
ha acquistato quello di un vaso di eccezionale calibro, siecome quello 
destinato a irrorare tutta l’orbita. 

Tralasciamo di dire delle sue anomalie ed anastomosi. Ci sono 
note. Una cosa sola ricorderemo: l’affermazione eioe di CURNOW, 
gia riferita anch’essa, sulla eonservazione dell’a. centralis retinae 
in easo di atrofia dell’ oftalmiea; conservazione che anche a noi ri- 
vela tutta la sua importanza, dimostrandoci, come asseriva CURNOW, 


l’intimo nesso della eircolazione retinica con quella cerebrale. L’im- 
12* 


180 Attilio Mensa 


portanza s’accresce anche per noi, che abbiamo visto tale arteria, 
quasi unicamente conservata come tale in non pochi rappresentanti 
dei Mammiferi: ei0d almeno, volendo attenerei alle ricerche di TANDLER 
e degli altri autori, eitati in proposito. 

Alle aa. meningee cerebro-ventrali va ancora aggiunta la »piecola 
meningea« di LAUTH, quand’ essa esiste. 


»Incostante, nasce del tutto vieino alla »meningea media« di 
cui essa non &, sovente, che un ramo. Si dirige in alto seguendo 
il nervo mascellare inferiore e penetra con esso nel foro ovale. Nel 
eranio, essa corrisponde alla faccia profonda del ganglio di GASSER, 
al quale essa da rami insieme alla parete esterna del seno caver- 
n080« (POIRIER). 


AA. meningee istmo-cerebellari. 


A. meningea istmo-cerebellare aborale. h 

Ammessa dagli anatomiei umani, che la chiamano »meningea 
posteriore«, confondendola cosi coll’a. arteria omonima, collaterale 
della vertebrale, essa & tipica e costante. 


Collaterale distale dell’arteria faringea ascendente, secondo 
Testur; dell’ a. oceipitale, secondo ÜRUVEILHIER, citato da POIRIER, 
passa oralmente alla’vena giugulare, da qualche ramuscolo al pneumo- 
gastrico ed al ganglio superiore del grande simpatico, penetra nel 
cranio attraverso il foro lacero posteriore e si ramifica nella dura madre 
che tappezza le fosse oceipitali inferiori. Questa branca da pure un 
ramo che entra nel cranio attraverso la sostanza fibrosa del foro lacero 
anteriore (SAPPEY, POIRIER). 

In aleuni casi, come gia abbiamo rieordato, »fornisce ancora un 
terzo ramo meningeo, che siimpegna nel foro condiloideo anteriore, 
e si esaurisce nella porzione della dura madre che eirconda il foro 
oceipitale« (TESTUT). 

A. meningea istmo-cerebellare orale. 

E lo stesso ramo di Sarrey, collaterale della meningea istmo- 
cerebellare aborale, descritto poco dianzi. 


Anch’ esso & tipico pel suo valere morfologico. 


A completare la descrizione del sistema arterioso meningeo en- 
cefalico umano, occorrono ancora due accenni: uno alle arterie me- 
ningee eerebro-ventrali a sede incostante, di cui diremo in appresso 
nel capitolo comune a tutti i Mammiferi; ed il secondo all’ arteriola 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 181 


meningea, collaterale dell’ a. oceipitale che va generalmente nota col 
nome di »ramo parietale«. 

Tesrur annovera codesto ramo tra quelli soprannumerari che 
puö dare l’a. oceipitale: siech& dovremmo dedurre da ciö la sua in- 
costanza. 

Po1RIER lo descrive collaterale del ramo terminale interno del- 
l’oceipitale, che penetra nel foro parietale e si espande nella dura 
madre sottostante, dov’esso si anastomizza colle ramificazioni superiori 
della »meningea media« (JANCKE, SOEMMERING, BARKOW, ÜRUVEIL- 
HIER, SAPPEY) 0 col ramo omologo del lato opposto (GRUBER). 


Arteria siffatta non trova riscontro in nessun ramo arterioso 
meningeo degli altri Mammiferi. La sua incostanza; il suo carattere 
di arteria soprannumeraria; la discordanza tutt’ ora persistente sul 
valore preeiso da accordarsi al canale o foro parietale, le conferi- 
scono tuttavia il valore di meningea accessoria senza alcun preciso 
significato morfologico. 

E per essere piü completi, dovremmo ancora accennare al ramo 
meningeo anomalo descritto da HyrTtL, collaterale della mascellare 
interna, ramo che, prima di rendersi all’ endocranio, attraversava la 
cassa timpanica; ma sono cosı pochi i partieolari di questa anomalia, 
che non sarebbe possibile formulare, di proposito, qualche conelusione 
non passibile di soverchia ipotesi. 


* * 


. 


AA. meningee cerebro-ventrali a sede incostante. 


Sono aa. meningee comuni a tutta la serie de’ Mammiferi: 
piecole arteriole accessorie, collegate alla circolazione .arteriosa 
encefalica, siccome da questa dipendenti. Appartengono al gruppo 
delle meningee cerebro-ventrali, che, come ben rieorderemo, in rela- 
zione al loro comportamento, s’era diviso in aa. meningee a sede 
costante ed a sede incostante. j 


Ne abbiamo a suo tempo ricordati i caratteri, ma solo i prinei- 
pali. Le arterie meningee cerebro-ventrali a sede incostante pro- 
vengono immutabilmente dal eircolo arterioso di Wırrıs e sue di- 
pendenze; dalle arterie cerebellari, non meno che dalle cerebro-spinali. 
Fanno eccezione, nell’ Artiodactyla, le aa. meningee cerebro-ventrali a 
sede incostante, epidurali, provenienti dalla rete mirabile, a noi gia 
note. Hanno mutabile origine, all’incostanza della quale consegue 
Vincostanza di numero. II loro tragitto € sempre breve, concorde- 


182 Attilio Mensa 


mente alla posizione dei rami che le originano, correnti sulla faccia 
encefalica della meninge. 

Sono sempre rami esilissimi, a pena riconoseibili ad iniezione 
ben riuseita, perdentisi dopo breve tragitto tra le maglie durali. 
Corrono subdurali e son interessanti le anastomosi che talora possono 
contrarre coi rami meningei epidurali. 

Sono maggiori i rami che si staccano in corrispondenza del 
tratto anteriore del eircolo di Wıruıs, della cerebrale media ed 
anteriore; ed il loro tragitto € sovente laterale, limitatissimo. Rami 
analoghi si riscontrano ancora originare dalla basilare, al servizio 
della dura cerebellare. 

Altri collaterali delle aa. cerebellari si rendono talora alla tenda 
cerebellare ne’ suoi tratti aderenti. Questi rami non sono piu rigo- 
rosamente cerebro-ventrali, ma hanno lo stesso significato. La 
denominazione prima .s’® mantenuta in relazione alla maggior 
dimostrabilita ed al maggior numero dei rami meningei ventrali 
incostanti, appartenenti al cervello. Definire i secondi, voleva 
dire introdurre un termine nuovo, quello di aa. meningee istmo- 
ventrali a sede incostante, il che poteva essere di troppo. N& vo- 
lemmo servirei del nome di encefalo-ventrali, troppo generico, 
ricordando quanto gia abbiamo detto, che eioe le aa. meningee a 
sede ineostante sono essenzialmente cerebrali. 

CHARPY ammette che anche le arterie delle eirconvoluzioni pos- 
sano cedere arteriole durali. 

Se per la chiarezza di queste dimostrazioni si cenvenisse una 
maggior insistenza, non esiteremmo dal farlo: ma, dette le origini 
delle arterie che ei occupano, segnalata la loro presenza, ed avver- 
tita ’importanza loro per le anastomosi eui vanno incontro, & detto 
quanto puo bastare a definirle. Non oecorrono piü minuti parti- 
colari. 

Da ricordarsi ancora sono i rami stapediali ventrali — non 
endo-, ma epidurali — dei Mammiferi a stapedia conservata, rami, 
di stretto ealibro, la eui importanza noi abbiamo gia suffieiente- 
mente valutata a proposito della trattazione dell’ a. stapedia me- 
desima. 


Conclusioni. 
tiunire in un capitolo unico la non breve serie di conelusioni 
sostenute nei singoli riassunti, gia per s& coneisi, equivarrebbe a ri- 
portarli per intero, eppereiö, logieamente, senza frutto. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 183 


Una rigorosa elencazione di fatti e di animali, a cui quelli po- 
tessero appartenere, neanche mai sarebbe pitı giovevole. C’e dunque 
di meglio: allaceiare i fatti noti e disporli in catena ascendente o di- 
scendente, per la dimostrazione dell’ oggetto nostro, risultato delle 
nostre ricerche. 


Ci siamo aceinti allo studio delle arterie meningee encefaliche: 
non ei animava il pensiero di lunghe descrizioni monotone, per- 
fezionamenti di quelle gia note, ma ei sospingeva, per contro, quello 
della ricerca filogenetica interessante tutto il sistema arterioso me- 
ningeo encefalico dei Mammiferi. 


Questo il tema e lo scopo insieme: cercare e dire di una me- 
ningea, per tutta la serie dei Mammiferi, la sua origine comune e 
le sue connessioni, in rapporto alla sua fissita od alla sua eventuale 
trasformazione, evolutiva 0 regressiva. Ci convincemmo presto non 
doversi la ricerca nostra spinger oltre, allorquando il problema giä 
si presentava cosi grave. 

Avremmo voluto, giaech& ei siamo domandati, quali le leggi 
che regolano quelle trasformazioni, risolvere il problema. A 
conti tirati, ancor adesso, ei riteniamo convinti che sarebbe stata 
opera fallace. La conoscenza del piano regolatore di un sistema di 
organi, dell’ arterioso in ispecie, il quale ci dimostra la regressione, 
o la maggior cerescenza di parti che s’avvicendano, non appartiene 
che alla natura; a noi spetta la conoscenza dei fatti gia mutati, i 
quali per buona fortuna ancor si lasciano riallaceiare, sino a darei 
Videa del loro primo rudimento o del loro maggior sviluppo. 


A questo solo si voleva approdare. Ricostruire, possibilmente, 
le origini delle singole aa. meningee e compararle. 

La legge della regressione, il perch& di tutte le variazioni, inu- 
tile nascondercelo, ei seguiranno sempre ignoti. 


Abbiamo diviso, come ei & ben noto, il sistema arterioso me- 
ningeo encefalico per gruppi. Ai singoli gruppi corrispondono unica- 
mente le arterie destinate al territorio durale encefalico assegnato al 
gruppo. Le arterie non se ne scostano mai se non per difetto o per 
eccesso di estensione. 

Siamo partiti colla conoscenza generica dell’ a. meningea cere- 
brale orale, dell’ omonima laterale, delle due meningee cerebellari 
— ridotta la laterale a semplice ramo meningeo — e dell’ a. oftalmica. 

Ci trovammo nella necessita di aggiungere il capitolo delle aa. 


184 Attilio Mensa 


meningee cerebro-ventrali, delle istmo-cerebellari e tra le cerebrali, 
V’arteria orbito-meningea. 

Abbiamo riformata la nomenelatura, col modesto, ma preciso 
intento di correggerei da quella confusione di sinonimie ch’era propria 
delle arterie meningee. 

Che siano i singoli gruppi e le arterie che loro appartengono 
non convien ripeterlo. 

Avvertiamo invece come la conoscenza nuova di arterie ei abbia 
dato modo di constatare qual intimo nesso corra in tutta la circola- 
zione arteriosa cefalica, tra l’encefalo, le meningi e le ossa che 
gli corrispondono, e di quale comunita godano, nei rapporti della 
vita nutritiva, le ossa eraniane e la dura. 

Le arterie che condividono siffatte eircostanze sono l’a. oceipi- 
talis, l’a. carotis interna, l’a. stapedia, l’a. maxillaris interna, l’a. ca- 
rotis externa, per alcune sue ramificazioni, e l’a. vertebralis. 

La maggior relazione corre tra l’a. carotis interna e l’a. sta- 
pedia; la minore tra questa e la maxillaris interna. L’esistenza di 
una non & condizione di vita per l’altra: s’avvicendano e si equi- 
librano nel loro sviluppo, il quale, cessando per una, cresce tutto in 
favore dell’ altra. Anche di eio abbiamo visto una compita serie di 
casi che ei dimostra, per gradi, l’evoluzione e la regressione di tratti 
vasali o di tutto un vaso completo. 

TANDLER elenea tutti gli animali a carotis interna conservata, 
e quelle in eui, per gradi, o tutta o in parte si distrugge. Cosi per 
la stapedia. Potremmo ripetere gli stessi, aggiungendo i nuovi da 
noi esaminati, ma sarebbe sempre una ripetizione. A noi meglio 
s’addice rilevare l’insieme, e percio tralaseiamo. 

Le sei arterie suddette sono naturalmente associate. In origine, 
pars magna, €& l’a. stapedia: l’arteria che assicura la eircolazione 
arteriosa al territorio meningeo, orbitale e mascellare superiore. 

L’a. carotis interna, da sola, od aiutata dall’ a. vertebralis, o 
da questa magari sostituita, assume la eircolazione del territorio en- 
cefalieo. 

L’a. occipitalis e l’a. carotis externa, merce i suoi colla- 
terali, collaborano colla stapedia alla nutrizione meningea. 

L’a. maxillaris interna & al servizio ora dell’ encefalo, ora 
delle meningi: dell’ encefalo, quando, come nella Ruminantia e parte 
nella Carnivora, laneia al eranio voluminose arterie generatriei della 
rete mirabile eraniana; delle meningi, allorquando, per questa stessa 
rete o per rami meningei proprii, corre in aiuto della stapedia. 


WESWEGEN EBEN WE 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 185 


La condizione di vita comune, cosi mantenuta ancor nel erescere 
delle parti cefaliche, erea maggiori connessioni, rafforzando le prime 
o rinnovandone. Compaiono le anastomosi, che tanto evolvono 
sino a dare quel eomplesso di reti arteriose: le reti mirabili carat- 
teristiche dell’ Artiodactyla e di parte della. Carnivora. 

Com’ esse siano le abbiamo dimostrate in particolar modo nella 
Carnivora. LA & possibile una serie dimostrativa di fatti completa, 
ascendente.e Nei Carnivori in genere & dimostrata l’anastomosi 
intereranica tra il ramus orbitalis e la carotis interna, corrispondente 
all’ oftalmica interna di BELLARMINOW del Canıs familiaris. 

All’ anastomosi intereranica carotido-orbitale, s’aggiunge un’ ana- 
stomosi esocranica, corrente tra la prima ed il tratto prossimale del- 
Va. meningea cerebrale laterale, dalla quale ancora un’ altra o piu 
si laneiano al eircolo di WırLıs (Canis fam., Ursus marit. ecc.). 

L’anastomosi intereranica carotido-orbitale cede un ramo all’a. 
oftalmieca (Canıs famtliarıs); e la stessa si moltiplica nel genere 
Felis: all’ unico ramo ne succedono due, tre, ed anche quattro, 
sempre colleganti il eircolo di Wırrıs all’ esocranio. Il genere Felis 
e per eiö caratteristico: inizia la formazione della rete mirabile endo- 
eranica, la quale si continua nel genere Ayaena, ed ancor meglio 
per tutta l’Artiodactyla. 

I tratti prossimali dell’ a. orbito-meningea e meningea cerebrale 
laterale sono talora collegati da un’ anastomosi esocranica, la quale 
intercetta le altre note (Mustela foina). 

L’endocranio opera uguali anastomosi, anzi piu spesse: tutte le 
arterie meningee sono raccolte in un unico sistema arterioso, la eui 
unita di circolo & legata alle moltepliei anastomosi che le aa. me- 
ningee scambiansi vicendevolmente. Tra queste, va ricordata l’ana- 
stomosi che raceorda i tratti prossimali endocraniei dell’ a. meningea 
cerebrale laterale e dell’a. orbito-meningea (Meles taxus). 

Ma le aa. meningee, raccolte in sistema, hanno cercato altre 
connessioni, meno limitate; hanno esteso i loro rapporti all’ encefalo 
ed all’ esocranio. 

Rieordiamo: le aa. encefaliche cedono rami durali — aa. me- 
ningee cerebro-ventrali — ed inversamente, i rami meningei 
possono, attraversando la dura, anastomizzaısi colle arterie encefaliche 
(gen. Equus ecc.). 

Le aa. meningee cedono eollaterali perforanti — rami di- 
ploiei, rami periostei e rami muscolari — la cui caratteristica 
e quella di attraversare le ossa eraniche e di anastomizzarsi colle 


186 Attilio Mensa 


aa. esoeraniche, segnatamente colle aa. temporali, nello spessore dei 
muscoli omonimi, che irrorano ed alimentano. 

Conseguentemente, & tutto un quadro complesso di anastomosi 
che appartengono alle aa. meningee, e che noi, in relazione alle 
loro eonnessioni, abbiamo studiate sotto il nome di anastomosi 
endoeraniche, intereraniche ed esocraniche: ammettendo tra 
le prime, le meningee-meningee e le encefalo-meningee; tra 
le seconde, quelle anastomosi avvenenti tra le endocraniche e le eso- 
eraniche o tra le prime e le arterie dell’ esoeranio, o tra queste e 
“ le aa. meningee nei loro tratti endocraniei; tra le terze, le anasto- 
mosi colleganti i tratti esocraniei delle aa. meningee. 


Studiando l’a. meningea cerebrale orale, siamo venuti nella 
convinzione, doversi ritenere a. ethmoidalis quell’ arteria che, eol- 
laterale del ramo orbitale, rendesi all’ endocranio attraverso il foro 
etmoidale, ed & destinata a dividersi in due branche terminali: l’a. 
meningea cerebrale orale e l’a. nasale. 

All’ a. meningea cerebrale orale non s’addice il carattere di 
semplice ramo eollaterale dell’ a. ctmoidale, senza un valore proprio, 
atteso ch’ essa, etmoidale, in aleuni casi, mostra addirittura di 
continuarsi nella meningea di eui sopra (Equus asınus). 

L’a. meningea cerebrale orale non trova eecezione d’origine, in 
tutta la serie dei Mammiferi: la sua esistenza € legata a quella del- 
l’a. etmoidale, alla quale subordina anche il suo sviluppo; non va 
soggetta a gravi mutamenti ed irrora preeipuamente la dura dei lobi 
olfattivi, sua sede d’elezione; al suo maggior sviluppo corrisponde 
una maggior espansione, ed in questi casi irrora anche la dura dei 
lobi cerebrali frontali. 


L’a. orbito-meningea e l’a. meningea cerebrale laterale 
vanno considerate insieme: esse hanno, per tutta la classe dei 
Mammiferi, un interesse piu che singolare, anche questo comune, 
eonformemente alla loro origine. 

All’ una ed all’ altra, TAnDLER accorda una relazione stapediale, 
studiata la quale, minutamente ed estesamente, noi erediamo d’aver 
risolto il quesito interessante l’origine delle due suaccennate arterie, 
per quest’ origine stessa, singolarmente connesse. 

Sulla base dell’ a. stapedia, noi siamo giunti alla rieostruzione dei 
caratteri originari dell’a. orbito-meningea e meningea cerebrale laterale. 

Ji & nota la eostanza dell’ a. stapedia: non si vorranno sollevare 
dubbiezze od eceezioni particolari se la sua dimostrazione embrio- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 187 


logiea non & stata estesa a tutti i rappresentanti della classe, quando 
sappiamo ch’ essa, per molti Mammiferi dei vari ordini, e stata chiara- 
mente dimostrata. 

La sua ricerca € diffieile, perch& essa va facilmente soggetta 
ad involuzioni totali o parziali. 

Persiste completa nel maggior numero dei Rosicanti, negli 
Insettivori, e parti di essa sono ancora indubbiamente legate al 
suo tratto prossimale, integro, in molti Monotremi, Chirotteri e 
nelle Prosecimmie. 


La sua esistenza embrionale, gia l’abbiamo accennato, riportando 
TANDLER, € dimostrata tra i rappresentanti degli ordini: Bimana, 
Primates, Carnivora, Ungulata, ne’ suoi due sottordini Perisso- 
dactyla ed Artiodactyla. S’aggiunga la ricerca di TANDLER sul- 
l’embrione di Vespertiho murinus, tra i Chirotteri, che rivela l’a. 
stapedia ben sviluppata, quando l’esame dello stesso animale, adulto, 
ei dimostra scomparso il ramo inferiore che le corrisponde. E piu 
che a eio, si raccordi la ricerea di SIEBEMANN sull’ embrione uma no 
in eui veniva dimostrata l’a. stapedia, alla descrizione dell’ ALEXANDER 
sul caso della persistenza, nell’ Uomo adulto, dell’ a. stapedia, integra 
in tutti i suoi rami, com’ essa & allo stato embrionale: avremo di- 
mostrato la natura intima dell’ a. stapedia, ed il fatto che la sua 
mancanza, nell’ adulto, non implica la sua assenza nell’ embrione, 
anche perche essa ci da suffiecienti prove della sua persistenza, della 
sua evoluzione o della sua regressione parziale o totale. 

Ancor quando per cio noi considerassimo l’a. stapedia costante 
e propria di tutti i Mammiferi, considerati nel loro periodo di vita 
embrionale, non ci arrenderemmo gia all’ ingiustificata estensione 
d’un fatto non ancora riconosciuto generale, ma seguiremmo appena 
il piu sempliee consiglio che la logica potrebbe imporci in questo 
caso: la stessa che gia consigliava TANDLER nelle sue conclusioni, 
a darsi ragione della sua prima ipotesi sul valore di »vaso primario 
della testa« ch’ egli attribuiva alla stapedia: 

»Das embryonale Vorkommen der Arterie und ihrer Persistenz 
bei so vielen Klassen der Mammalia begründen meine Annahme, 
daß diese Arterie ein primäres Gefäß des Kopfes ist. Diese 
Arterie versorgt demnach ursprünglich den Öberkiefer, 
die Orbita und die Dura mater mit Blut.« 


Non sono dunque ragioni ideali quelle che militano per l’esi- 
stenza comune dell’ a. stapedia in tutti i Mammiferi, nel loro periodo 


188 Attilio Mensa 


di vita embrionale. Lipotesi, del resto, non ha esagerata parte in 
queste econelusioni. 

Ciö ammesso, & giusto che si parli di regressione o di distru- 
zione d’un tratto, o di tutta l’arteria che ci occupa, considerata in 
se, ben inteso, come unita arteriosa, analogamente alla dimostrazione 
che TANDLER ha dato per l’a. carotis interna, il cui arresto di 
sviluppo ha potuto seguire passo passo, a vantaggio di altri 
tronchi arteriosi, destinati a sostituirla, manco dirlo, funzio- 
nalmente, non giä morfologieamente; e ciö negli animali a carotis 
interna unicamente sviluppata nel periodo embrionale della loro vita 
(pareechi Rosicanti, Chiromys, Lemur ece.). Sovente la primitiva 
esistenza di questi vasi @ anche solo a dedursi dalla presenza, nel- 
l’adulto, dei loro rudimenti, o delle loro rappresentanze. 

Seguiamo cosi un poco da vicino l’a. stapedia. 

Essa si forma nell’ embrione, e vi permane, o segue un destino 
regressivo, totale o parziale: evolve in tutte le sue parti in quegli 
animali destinati a conservarla integra, anche adulti (Saurus vulg., 
Arctomys marmota, Glis glis, Erinaceus europ., Talpa europ., ece.); 
o tutta (Ungulata, Carnivora ece.) 0 in parte si riduce, svilup- 
pandosi in questi casi aleuni tratti arteriosi, a scapito di quegli altri 
che resteranno come son nati, 0 si ridurranno sotto forma di cordone 
connettivale impervio, od altrimenti se n’andranno perduti (Maus 
rattus ece.). Il Mus rattus (Tav. I, sch. 3) @ tipico per eio: la sua sta- 
pedia permette di eonvincerci com’ essa, in genere, possa mantenersi € 
regredire, giacche, di essa, vi permane tutto il tratto prossimale, tutto 
il ramo inferiore ed il solo superiore & arrestato a mezzo della fossa 
cranica media, lasciando immutata la rappresentanza del suo tratto 
distale: l’a. orbito-meningea, normale. Ci sembra cosa facile e logica 
l’indovinare che l’a. orbito-meningea debba trovarsi, in primo tempo, 
collegata al tratto prossimale del ramo stapediale superiore, e che 
solo per la regressione totale del tratto medio di questo, avvenga la 
disgiunzione caratteristica, illustrata, dei suoi tratti distale e prossi- 
male. E molte altre dimostrazioni, come questa, sarcbbero possibili, 
ma non convengono pel momento. 

O’interessa ora l’esame dei collaterali della stapedia. 

ticordiamo il suo ramo inferiore e quello superiore: il primo 
di solito anastomizzato coll’ a. maxillaris interna 0 col ramus pteri- 
goideus che talora sostituisce quest’ arteria; il secondo destinato a 
trapassare la parete cranica per rendersi all’ orbita, e quivi, col suo 
tratto distale, o correr libero siecome arteria a s& (Vespertilio mu- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 189 


rinus, Pipistrellus Kuhli, Tav. I, fig. 2), o anastomizzarsi col ramus 
orbitalis, o con arterie da questo dipendenti — a. laerimalis, eirco- 
stanza la piü frequente nei Mammiferi in genere — alla quale ana- 
stomosi s’ aggiunge, sovente, quella dell’ a. oftalmica, gia progredita 
(Erinaceus europ., Pteropus edulis ecc., Tav. IV, fig. 29). 

L’a. orbito-meningea nasce costantemente dal tratto distale 
del ramo stapediale superiore, prima ch’ esso, a traverso il canalis 
eranio-orbitalis, si renda all’ orbita; l’a. meningea cerebrale 
laterale e collaterale non meno costante del ramo stapediale su- 
periore, ma del suo tratto prossimale: cosiecche le due collaterali 
meningee non sono separate che dal tratto medio del ramo stape- 
diale superiore. 


La suddetta condizione relativa all’a. orbito-meningea @ norma 
costante dell’ adulto, nello Saurus vulgaris, nel Glis glis, nel Pipi- 
strellus Kuhli ece. (Tav.], fig. 1, 2): sono brevi ramificazioni perpen- 
dieolari al ramo che le genera, originanti da un tronchicino comune; 
la stapedia & integra, per cui vi corrisponde anche l’origine normale 
dell’ a. meningea cerebrale laterale, dal suo ramo superiore. 

Passiamo ora al Mus rattus (Tav. I, fig. 3) ed osserviamo: 

Stapedia sviluppata; eeeezionale il calibro del suo ramo inferiore, 
che sostituisce l’a. maxillaris interna; manca il tratto medio del ramo 
superiore. Troviamo il moncone prossimale appartenente a questo 
ramo, il quale s’avanza per breve tragitto sull’ origine dell’ a. me- 
ningea cerebrale laterale, normalissima. 

Cerchiamo l’a. orbito-meningea, l’equivalente del tratto distale 
del ramo stapediale superiore; essa- ci appare nelle sue tipiche 
ramificazioni durali: il tronchieino che le originava, nello Sciurus 
vulgaris, si continua col tronco generatore — il tratto distale di cui 
sopra — pel canale cranio-orbitale, e va ad innestarsi sul ramo or- 
bitalis, nell’ orbita. Una delle sue ramificazioni ventrali rieordano 
bene il rudimento del tratto medio scomparso. 


Cireostanze cosı fatte ci impongono di ritenere, nell’ adulto, l’a. 
orbito-meningea, arteria collaterale del ramus orbitalis, rieorrente 
dall’ orbita nel cavo cranico, ma non per ciö noi dobbiamo abban- 
donarci all’ ipotesi di altra origine che non sia quella ora dimostrata 
dal ramo stapediale superiore, ne dobbiamo dimenticarci che il ramus 
orbitalis, dell’ adulto, genera apparentemente l’a. orbito-meningea, 
per la sola ragione ch’ esso riceve l’anastomosi del ramo stapediale 
superiore; e che, di conseguenza, un qualunque altro ramo dell’ or- 


190 Attilio Mensa 


bita potrebbe assumere lo stesso uffieio, alla sola econdizione ch’ esso 
ricevesse l’anastomosi di cui sopra. | 

Ad onta di tutto eidö, e ceontrariamente alle affermazioni di 
GIANNELLI, noi vogliamo ammettere che ramificazioni secondarie, 
divergenti, possano compiersi nell’ endocranio, a carico dell’ arteria 
orbito-meningea, la quale ricevera il sangue ricorrente dall’ orbita, 
invertendo cosı la direzione naturale della sua corrente sanguigna, 
atteso che questa, nell’ embrione, deve, per la prevalenza di calibro 
dell’ a. stapedia e per l’integrita del ramo stapediale superiore, 
seguire la via cranio-orbitale. 

Queste dimostrazioni date, vogliamo essere convinti che, per la 
genesi ed i caratteri dell’ a. orbito-meningea, non Si coLYEREg di- 
mostrazione piu opportuna. 

Analoghe considerazioni permette l’a. meningea cerebrale 
laterale. Ricorriamo per eio alla stapedia dello Pieropus edulis 
(Tav. I, fig. 4): osserviamo che vi manca il suo tratto prossimale, 
sino all’ angolo della sua divisione terminale, tipiea, nei due rami 
superiore ed inferiore. Contemporanea regressione colpisce il tratto 
medio del ramo superiore, mentre permane integro il ramo inferiore, 
anastomizzato, come al solito, coll’ a. maxillaris interna. 

L’a. meningea cerebrale laterale trovasi al consueto posto, ma 
la mancanza del tratto medio di cui sopra permette di considerarla 
in diretta continuazione del ramo stapediale superiore, sieche, essa 
appare, definitivamente, costituita dal ramo stapediale inferiore, per 
intero, e dal ramo omonimo superiore, innestato sul primo e con- 
tinuantesi per quel tratto arterioso dorsale rappresentante l’a. me- 
ningea cerebrale laterale dell’ embrione. Onde quest’ arteria origina, 
nell’ adulto, dall’ a. maxillaris interna; ed anche qui assistiamo al- 
V’inversione del eircolo sanguigno, come gia l’abbiamo illustrata per 
l’a. orbito-meningea. 

Nessun altro esempio potrebbe meglio avvalorarei l’origine del- 
l’a. meningea cerebrale laterale, anche perche i suoi nessi stapediali 
ei sono, nello Pteropus, luminosamente confermati dal suo mantenuto 
passaggio, attraverso la cavita timpanieca. 

Si immaginino ora le stesse eircostanze in tutta la serie dei 
Mammiferi, e s’aggiunga la trasmigrazione della meningea cerebrale 
laterale dal cavo timpanico all’ eso- ed all’ endocranio (Tav. I, 
fig. 5), o per riduzione di quello 0 per altra eircostanza ignota, ® 
si avrä tutto dimostrato a sostegno della nostra tesi, che cioe: 

L’a. orbito-meningea & collaterale costante del ramo sta- 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 191 


pediale superiore, prima ch’ esso sirenda, pel canale cranio-orbitale, 
nell’ orbita, sia ch’ esso s’anastomizzi col ramus orbitalis, 0 col- 
Pa. laerimalis, o si renda libero a costituire qualche arteria orbi- 
tale a se (a. lacrimalis — Uomo —; a. frontalis — Vespertilio 
murinus ece., Equus caballus e mulus per eccezione). 

La stessa meningea, "anche a ramo stapediale regresso, sara 
sempre l’espressione del tratto distale del ramo stapediale superiore, 
resosi ricorrente dall’orbita nel cranio, per la distruzione del tratto 
medio dello stesso ramo: essa inoltre apparira originaria, e riceverä 
il sangue, o dal ramus orbitalis, o dall’a. laerimalis, o dall’a. tem- 
poralis profunda anterior, secondo che l’anastomosi embrionale del 
ramo stapediale superiore, nell’orbita, € avvenuta con l’una 0 col- 
Valtra di quelle arterie. 

L’a. meningea cerebrale laterale & l’equivalente del ramo 
stapediale inferiore eontinuato nel superiore (tratto prossimale) e nel- 
la. meningea cerebrale laterale della vita embrionale. La stessa 
meningea, negli animali a stapedia conservata, corrisponde unica- 
mente a quella dell’ embrione, collaterale del tratto prossimale del 
ramo stapediale superiore. 

Ma ancor altro ci riassume l’a. stapedia: vogliamo riferirei alle 
particolarita che si riscontrano negli Equidi, in aleuni Artiodattili 
— Bos tawrus, Buffelus bubalus, Ovis aries — e nell’ Uomo, animali 
in eui, fatta eccezione pel Buffelus che non € stato oggetto di ricerca, 
e stata dimostrata la stapedia nel loro periodo di vita embrionale. 

Tra le eircostanze osteologiche riferentesi a quel tratto di parete 
eranica che sta tra la fossa temporale e l’orbitaria, riconoscemmo il 
eanalis cranio-orbitalis talora wmultiplo: sovente eran due canali, 
raramente tre, nell’ Egquus caballus e nel Bos taurus, eosieche par- 
lammo di eanale eranio-orbitale superiore ed inferiore. A questi 
eanali si conveniva lo stesso significato, concordemente all’ ugual 
valore morfologico che noi dovevamo ammettere per i rami arteriosi 
che li pereorrevano, ma ciö portava a nostra conoscenza l’esistenza 
di due arterie orbito-meningee — in relazione ai canali, superiore 
ed inferiore — cosa insolita nei Mammiferi, la cui maggior parte 
ne ha una sola, propria dell’ unico canale orbito-craniale (corrispon- 
dente al superiore, quand’e& doppio). 

Le riecerche sulle aa. stapedie embrionali non hanno avvertito 
sinora che il ramo stapediale superiore possa dividersi, nel suo tratto 
distale e prima ch’ esso si renda all’ orbita, in due branche terminali, 
destinate ad attraversare la parete eranica per due canali distinti, 


192 Attilio Mensa 

o, come nell’Uomo, per un canale ed una fessura, il canale eranio- 
orbitale e la fissura orbitalis, comune ad altri organi. Ma una cosif- 
fatta ipotesi noi abbiamo ereduto doversi istituire, rendendosi a noi, 
pi che un fatto strettamente teorico, come una necessitä. D’altra 
parte, non avremmo potuto spiegare altrimenti la genesi delle due 
aa. orbito-meningee. . 

Il Bos taurus (Tav.], fig. 6, 7) piü che ogni altro ei convince. 
La sua a. orbito-meningea, considerata nell’adulto, origina per un 
tronco dal ramus orbitalis (nel Buffelus dall’ a. lacrimalis), tronco che 
mai ricorre indiviso nel cranio: ricorderemo ch’esso, dopo breve tra- 
gitto si biforea — talora si divide anche in tre rami — e per al- 
trettanti canali eranio-orbitali quei rami penetrano nel cranio, costi- 
tuendo aa. orbito-meningee tipiche. FEeco un caso in cui vien di 
necessitä l’ammettere, concordemente al valore genetico delle aa. 
orbito-meningee, la biforcazione endocranica del tratto distale del 
ramo stapediale superiore. 

Giacch& non si vorräa per sicuro negare l’esistenza dell’a. o delle 
aa. orbito-meningee tipiche, proprio nel Bos taurus, dov’ & stata segna- 
lata e deseritta l’a. stapedia, nel periodo di vita embrionale. E se 
all’ una si da un valore, logieamente, l’uguale deve accordarsi alla 
seconda, ed alla terza anche, quando questa ci fosse. 

Casi perfettamente analoghi si ripetono ancora nell’ Artiodaetyla 
ruminantia (Buffelus bubalus, Ovis aries, Capra hircus), nella Carni- 
vora (Felis tigris eee.) (Tav. I, fig. 6, 7), negli Equidi (Tav. I, fig. 8) 
e nell’ Uomo, ma in questi resta ancor meglio dimostrata la divisione 
terminale del ramo stapediale superiore, a cui noi, per spiegarei le 
aa. orbito-meningee in soprannumero, siamo rieorsi. E ciö pel fatto che 
abbiamo dimostrato, accadere, per eccezione nell’ Eguus caballus, e 
normalmente nell’ Uomo, che una delle branche terminali di eui sopra, 
corrente nel Cavallo, per solito, attraverso il canale ceranio-orbitale 
superiore, si sviluppi mantenendo le sue relazioni stapediali (Tav. I, 
fig. 9), nel qual caso esso appare come un collaterale dell’ a. meningea 
cerebrale laterale, eonsiderato che il tratto prossimale dell’ a. stapedia 
scompare nell’adulto, e che, pereiö, non & piu possibile la distinzione 
di ramo stapediale superiore ed inferiore. Tuttavia la connessione 
di quella branca col ramo stapediale superiore non ci deve sfuggire. 
Resasi libera nell’ orbita, attraverso il canale eranio-orbitale superiore, 
s’anastomizza, nell’ Uomo, coll’a. oftalmica 0 con arteria alle dipen- 
denze di questa, mentre nel Cavallo si costituiva, per i casi deseritti, 
come a. frontalis. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 193 


Per la seconda branca accade invece ch’essa segua la sorte 
comune alle sue congeneri normali: va distrutta la sua comuni- 
cazione stapediale; ricorre pereio dall’ orbita nel eranio, collaterale 
dell’a. Jacıimale nell’ Uomo, o della stessa ed anche della temporale 
profonda anteriore nel Cavallo e nell’ Asino. 

Nell’ Eguus asinus abbiamo trovato appunto due aa. orbito-me- 
ningee, ricorrenti una dall’ a. lacıimale e l’altra dall’ a. temporale 
profonda anteriore: segno evidente che il ramo stapediale superiore 
doveva terminarsi per due branche: una corrente nel canale eranio- 
orbitale superiore ed anastomizzantesi coll’ a. lacrimale; e l’altra 
destinata, attraverso il canale omonimo inferiore, all’a. temporale pro- 
fonda anteriore. La regressione totale del tratto medio del ramo 
stapediale superiore avrebbe convertito i suoi tratti distali in due 
aa. orbito-meningee (Tav. I, fig. 10). 

La Tigre offre un esempio normale di a. orbito-meningea doppia, 
ammenoche non si voglia elevare ad eccezione il caso da noi esa- 
minato e descritto. Ricorderemo che le aa. orbito-meningee origina- 
vano ambedue dal ramo orbitale, e che a loro corrispondevano due 
canali eranio-orbitali, anch’ essi normali. 

Ai primi postulati, sull’ immutata origine stapediale dell’ a. orbito- 
meningea e dell’a. meningea cerebrale laterale, erediamo quindi di 
poter aggiungere il terzo, sulla possibilita eioe che incontra il tratto 
distale del ramo superiore della stapedia di dividersi in branche 
terminali, soggette all’ uguale destino del tratto distale medesimo, 
allorquando si rende all’ orbita indiviso. 


Sulla scorta delle considerazioni svolte nei casi singoli, ricono- 
scemmo l’a. temporo-meningea corrispondersi all’a. diploetica 
magna di Hyrrr, deseritta nei Monotremi, Marsupiali e Sden- 
tati. 

Seguimmo con cura l’arteria nella elasse dei Mammiferi e la 
trovammo di ealibro considerevolissimo per tutta l’Artiodaetyla ru- 
minantia e non ruminantia; meno sviluppata nella Perissodaec- 
tyla; ridotta assai nella Carnivora (Oamis fam., Felis catus dom., 
Meles tazus). 

L’a. temporo-meningea & la prineipale tra tutte le aa. meningee 
cerebrali degli Artiodattili: ove manchi l’a. meningea cerebellare 
dorsale, essa & capace di sostituirla con la sua branca cerebellare, 
parimenti costante. 

Nella Perissodactyla e nellaCarnivora l’a.temporo-meningea 

Morpholog. Jahrbuch. 46. 13 


194 Attilio Mensa 


si riduce inveee ad a. meningea cerebellare. Essa & legata immuta- 
bilmente alla presenza del eanale temporale, sensibilissima alle sue 
vicende, alle quali vi s’adatta con adeguati mutamenti. 

Abbiamo dimostrato, ad esempio, come si possa ancora, nel genere 
Sus, ristabilire e rieostruire la via del canale temporale, virtualmente 
scomparso e, come al carattere singolare di questo, corrispondesse, per 
eecezione, un’origine diversa dell’a. temporo-meningea. La quale 
cessa d’esistere quando scompare ogni traceia di canale temporale, 
siceome questa via & la sola per essa possibile. Ma v’e di piü: essa 
entra pel forame d’entrata del canale temporale, qualunque sia la 
posizione che questi occupi sul settore eranico corrispondente, co- 
sieche& l’a. temporo-meningea cede facilmente la sua fissita d’origine 
per la fissita del suo tragitto, ed a eio giunge, originando dall’ ar- 
teria, a quel forame piu vieina: dall’a. aurieolare anteriore e posteriore 
(Artiodattili in genere); o dall’ a. oceipitale (Monotremi e Mar- 
supiali); od ancora dall’associazione di un troneo dell’ oceipitale 
coll’ a. temporale superfieiale, collaterali della carotide esterna (Sden- 
tati). 

Eppure anche in mezzo a tanta disparita, l’origine dell’ a. tem- 
poro-meningea non & lungi dall’ essere comune: non v’e, almeno, 
discordanza sostanziale e la differenza puo anche scomparire. Origine 
comune, perch&e son dimostrate collaterali comuni dell’a. carotis ex- 
terna, tanto l’auricolare anteriore che la posteriore, e la stessa di- 
mostrazione ei viene da HyrtL per l’a. oceipitale dei Monotremi, 
Marsupiali e Sdentati. Che piü dunque? Non & l’a. carotide esterna 
la branca madre che, per mezzo d’un suo eollaterale, il pi prossimo 
all’ entrata del eanale temporale, cede l’arteria temporo-meningea? 
Ci sembra bene che a questa conclusione ei si possa arrivare, anche 
lontano il pensiero da un soverchio artificio, atteso che il carattere 
d’un’ arteria noi lo dobbiamo rieconoseere non gia dai suoi collaterali 
secondari, ma dal suo tronco prineipale. 

Ne ei basti. Vogliamo ricordare ancora il fatto che l’a. temporo- 
meningea annovera, tra i suoi primi caratteri, fondamentali quasi, 
il cedimento di numerosi rami diploiei, e che ciö avviene per tutte 
le aa. temporo-meningee dei Mammiferi, ma in modo particolare nel- 
l’Edentata, Marsupialia ece., dove quei rami corrono sino alle ossa fac- 
eiali; ond’& che l’a. temporo-meningea, attraverso la serie dei Mammi- 
feri, perdendo un poco del suo ealibro e pereiö della sua estensione, 
ed imponendosi, d’altra parte, il mantenimento dei suoi caratteri 
originari, doveva almeno restare legata, per la sua origine, giacche 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 195 


non lo poteva piu per la sua estensione, ad un’ arteria il eui destino 
fosse eminentemente facciale, e questa non poteva essere che l’a. 
carotide esterna, quella che origina, in realta, l’a. temporo-meningea 
dei Mammiferi, anche se a questo compito attende merce le arterie 
sue dipendenti. 3 

Che siano necessarie altre dimostrazioni pel significato morfo- 
logieo dell’a. temporo-meningea non lo stimiamo, cosicche passiamo 


oltre. 


Sulle aa. meningee cerebellari costanti, per tralasciare di 
quei piccoli ramicelli arteriosi durali perforanti, provenienti dallo 
spessore delle ossa e eorrispondenti a ramificazioni secondarie delle 
anastomosi arteriose del canale temporale, ricorderemo ch’esse si sono 
mantenute tipiche e costanti in tutta la elasse, salvo l’a. meningea 
cerebellare dorsale in quei pochi rappresentanti in cui la dimostra- 
zione non ci & stata possibile, anche perehe non abbiamo potuto 
rilevare la presenza del foramen mastoideum, sua via d’entrata. 

Abbiamo definito e descritto come a. meningea cerebellare 
dorsale quell’ arteria che, collaterale dell’a. oceipitale, ascende 
sull’ apofisi giugulare dell’ osso omonimo, e si rende al cavo cere- 
bellare, attraverso il forame mastoideo. 


Essa € normale nella Carnivora, nell’ Ungulata (’Artio- 
dactyla ha qualche eccezione), nella Rodentia, nell’Insectivora 
ed ancora nell’ Uomo. Tocca il suo maggior sviluppo nei Perisso- 
dattili, indove eccede unicamente per la sua maggior estensione; ma 
la sua sede naturale & la cavitä cerebellare, ad onta che alcuni suoi 
eollaterali si rendano alla falce cerebrale od alla dura degli emisferi. 

Morfologieamente, essa & legata all’ a. occeipitale, senza eecezione. 

L’a. meningea cerebellare laterale & ancor piu costante: 
non ha eccezione. Essa ha quasi immutata la sua origine dall’a. 
oeeipitale, e la sua via d’entrata, corrispondente al foro eondiloideo. 
Origina, nell’ Uomo, dall’a. vertebrale, ma noi abbiamo dimostrato, 
a suo tempo, la relazione intima che corre tra questa e l’a. meningea 
di eui & questione (Artiodattili). 

Pit tardi, ei troveremo colle aa. meningee istmo-cerebellari, sulle 
quali, come per queste, non oceorrerä soverchia insistenza, ma voglia- 
mo accennarle ora, rammentando la loro origine indirettamente ocei- 
pitale, per concludere che solo quest’ arteria assicura la nutrizione 
alla dura cerebellare; che niun’altra arteria, se non per anastomosi 
distali, le corre in aiuto, eosieche, elevando le aa. meningee cerebel- 

13* 


196 Attilio Mensa 


lari all’ uniea entitaä morfologiea della loro branca madre, la. ocei- 
pitale, noi possiamo ritenere d’aver definito, per quanto era possibile, 
il loro valore morfologico. 

Per i particolari interessanti il ramo temporale dell’a. me- 
ningea cerebellare laterale, attraversante il canale condiloideo, il 
ramo anastomotico eerebellare-vertebrale, e per i cullaterali maggiori, 
in genere, € meglio che noi rimandiamo alla parte speciale. 


Uno dei eapitoli piu manchevoli della letteratura, sulle arterie 
meningee encefaliche, era quello riferentesi alle aa. meningee 
cerebro-ventrali: non si aveva nozione comparata che dell’ a. 
oftalmica, pitı che altro, per opera degli studi di TAnDLER; l’a. me- 
ningea della falce era sconosciuta o quasi, o male interpretata; 
e delle aa. meningee cerebro-ventrali a sede incostante non 
v’era ehe un lieve accenno nell’ Uomo. 

Colle nostre ricerche, noi siamo giunti alla sistemazione morfo- 
logieca delle due aa. meningee eerebro-ventrali a sede eostante. Del- 
’a. oftalmica gia aveva risolto il problema TANDLER, risoluzione che 
noi accettammo siccome inoppugnabile: sono dimostrati, nella elasse, 
una successione di stadi che dalla semplice a. ottico-durale, 0 ei- 
liare, l’a. oftalmiea tocca il suo massimo sviluppo nell’ Uomo, pas- 
sando attraverso una serie di sviluppi erescenti, propri degli In- 
settivori, delle Proseimmie e delle Secimmie. 

Sono gli stadi intermedi — i pit.numerosi — quelli che ei 
danno ragione d’aver eollocata Ya. oftalmiea tra le aa. meningee 
cerebro-ventrali a sede costante, per la facile ragione, ch’essa, non 
presiedendo all’irrorazione orbitale, si limita a cedere rami meningei 
al chiasma ed alla dura vieiniore, ed alla vagina ottico-durale; rami, 
ch’essa cede sempre, ancor quando, gia parecchio sviluppata, essa 
corre nell’ orbita ad anastomizzarsi col tronco eiliare temporale (Un- 
gulata, Carnivora ece.), 0 col ramo orbitale (Rodentia), o con 
questo e col tratto distale dell’a. stapedia (Insectivora). Per nessuna 
ragione avremmo dovuto quindi tralasceiare la descrizione dell’ a. of- 
talmica, i eui rami meningei non sono meno interessanti degli altri 
in genere. 

L’a. oftalmieca origina costantemente dal tratto anteriore del 
circolo di WırLıs, per la cui mutabile costituzione rimandiamo alle 
ricerche di TANDLER, siecome piu adatte allo scopo. Diremo sol piü 
della eostanza dell’ a. oftalmica, la quale anche ridottissima, man- 
tiene le tracce della sua esistenza: ricordiamo a’questo proposito la 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 197 


deserizione di CURNOW che aveva trovato, in un caso, l’a. oftalmica 
dell’ Uomo ridotta ad un semplice cordone connettivale, accanto alla 
persistenza dell’a. centralis retinae, immutata collaterale dell’ a. caro- 
tide interna. 

Analoga costanza ha l’a. meningea della falce, i ceui carat- 
teri permangono anch’ essi immutati per tutta la elasse dei Mammiferi. 
Essa origina, come l’a. oftalmiea, dal tratto anteriore del eireolo d 
WıILLıs. 

Le due aa. meningee, ora citate, hanno una condizione comune 
che le avvieina, ed & in relazione alla loro origine: esse provengono 
da arterie il eui destino &@ unicamente cerebrale; una seconda eirco- 
stanza, invece, le allontana, ed & la ragione stessa del loro destino. 

L’a. meningea della falce & poco mutabile, in ragione del- 
Vorgano che alimenta: essa & arteria che, senza eccezione, non esor- 
bita dal suo dominio, nel cavo cerebrale. 

Contrariamente, l’a. oftalmica, come gia abbiamo ricordato, & 
suscettibile di gravi mutamenti. Essa, esorbitando dall’ endocranio, 
mostrasi capace di presiedere alla nutrizione di tutta l’orbita, e vi 
presiede con tutti i rami, che normalmente, per altri Mammiferi, 
staccansi dal ramus orbitalis, collaterale della maseellare interna, 
arteria esocranica. 

Quali siano le eirecostanze che assicurino un cosiffatto destino 
all’ a. oftalmica, o per quali influenze avvenga la sua mirabile evolu- 
zione, noi non possiamo dire. Constatiamo: ma vogliamo anche 
aggiungere che il comportamento ora accennato di tale arteria ei 
adldita la ricerca del suo valore: riteniamo cioe che il maggior svi- 
luppo dell’a. oftalmiea non entri rigorosamente nell’ oggetto del suo 
primo destino, ragione della sua esistenza, ma che tutto il valore di 
a. oftalmiea, ad onta ch’essa si dimostri, talora, capace di regressioni 
parziali, noi gia lo possiamo trovare ancor quando essa sia limi- 
tatissimamente sviluppata; di tal guisa che, logiecamente, non do- 
vremmo considerare aa. oftalmiche regresse tutte quelle ap- 
partenenti agli animali che non siano i Primati, perche esse 
potrebbero rappresentare la condizione anatomica normale, ed uni- 
camente attraverso una successione di graduali accereseimenti — 
evoluzione — esse potrebbero raggiungere lo sviluppo eecezionale 
dell’ a. oftalmiea dell’ Uomo. 


Per le aa. meningee cerebro-ventrali a sede incostante 
valga quanto & stato detto poco dianzi, nella nota riassuntiva, comune 
a tutti i rappresentanti della elasse. 


198 Attilio Mensa 


Restano a riassumersi le aa. meningee istmo-cerebellari, 
sulle quali giä in parte s’e detto, a proposito dell’ a. oceipitale e della 
morfologia relativa alle aa. meningee cerebellari. 

Esse non sono chei collaterali esocraniei dell’a. meningea cere- 
bellare laterale, ricorrenti talora direttamente dall’ a. oceipitale: salvo 
l’aborale delle Proseimmie, che nasce dall’a. carotide interna; e la 
stessa dell’ Uomo, che origina dall’ a. faringea ascendente, eollaterale 
dell’ a. oceipitale. 

Le aa. meningee istmo-cerebellari sono due: l’orale e 
l’aborale; la prima giunge al cavo cerebellare attraverso il foro 
lacero anteriore; la seconda attraverso quello posteriore. 

Costanti nell’ Ungulata, nella Carnivora, nella Rodentia e 
nei Primati in genere, sovente negli altri ordini non ei sono ap- 
parse, o le loro tracce eran cosiı rudimentali, che una qualungue 
affermazione poteva essere avventata. } 

Esse hanno un intimo nesso colle aa. meningee cerebellari, tutto 
in relazione alla loro comune origine, mediata od immediata, dall’ a. 
oceipitale: ogni altra dimostrazione che le riconducesse all’ a. oeei- 
pitale, in ordine al loro significato morfologico, sarebbe percio 
inopportuna. 

Ricordiamo solo la non lieve importanza ch’esse assumono nel- 
’Artiodattila ruminantia, atteso che dal loro comportamento non 
e diffieile, ne ciö va escluso, trarre valevoli argomentazioni per di- 
mostrare il singolare significato di aleune loro collaterali, rappresen- 
tanti, con ogni probabilita, l’a. carotis interna. 


Le nostre ricerche datano dal 1909 ed il lavoro compare in ri- 
tardo di un anno quasi, atteso che noi l’avevamo ultimato sin dal 
Settembre 1911 e lieenziato per la stampa nel Marzo del 1912. 

Da quel mese ad ora, che noi sappiamo e che a noi interessino, 
sono comparsi i soli lavori di HürLımann! sulle arterie cefaliche 
del Gatto; di ZIETZSCHMANN? sulle arterie orbitali del Cavallo; 


ı HÜRLIMANN, R., Die arteriellen Kopfgefäße der Katze. Inaug.-Diss., 
Zürich 1912, u. Intern. Monatsschr. f. Anat. u. Phys. Bd. XXIX. 1912. 

2 ZIETZSCHMANN, O., Zur Vascularisation des Bulbus und seiner Neben- 
organe. Abdruck aus Verhandl. d. Anat. Gesellsch. auf d. 26. Versamml. München. 
21.—24. Apr. 1912. 

—— Die Orbitalarterien des Pferdes. Archiv f. vergl. Ophthalmol. Bd. III. 
H.2. 8. 129—210. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 199 


di SicHErR! sullo sviluppo delle arterie cefaliche della Talpa 
europaea. 

Cogliamo volentieri l’occasione del nostro lavoro non ancora 
pubblicato per aggiungere alla letteratura nostra la presente. 

Abbiamo letto quei lavori, ma non abbiamo troppo da aggiungere 
al nostro. 

HÜRLIMANN constata lo sbocco dell’ a. ophthalmica del Gatto 
nel truncus eiliaris temporalis, analogamente a quanto avviene 
nel Cane, le ceui arterie cefaliche sono state studiate anche da BRÜück- 
NER, eitato dall’ A. 

Sulle aa. meningee null’altro che ei interessi. Alcune sono 
state dimenticate, anche tra le comuni, ma su ciö non possiamo 
estenderci. 

Siamo lieti invece di additare i risultati delle rieerche di 
ZIETZSCHMANN sulle aa. orbitali del Cavallo, in relazione all’a. 
orbito-meningea, che l’A. ha pure trovata e descritta col nome di 
»ophthalmiea meningea«, omologandola all’ »a. meningea an- 
terior« di TANDLER, da noi ricordata a suo tempo. Ma l’A. ritiene 
ch’essa non sia arteria costante, ch’essa cioe »non raramente manchi«. 
Ammette peraltro che sovente s’incroci e si anastomizzi coi rami 
dell’a. meningea cerebrale laterale (»a. meningea media« dell’ A.) 
ed in altri casi si arresti nella diploe delle ossa eraniche che 
attraversa. 

Coneorda perfettamente con noi sull’ origine dell’ arteria in que- 
stione e sulla sua via di passaggio: il canalis eranio-orbitalis. 


Come noi, una volta, ha trovato nel Cavallo l’a. frontalis ori- 
ginare dall’a. meningea cerebrale laterale. 


I risultati di ZIETZSCHMANN, a questo riguardo, sono pereiö d’un 
singolare interesse, confermando le nostre ricerche. Uniea differenza 
e l’affermata ineostanza dell’a. orbito-meningea, sulla quale non 
crediamo di insistere, ce lo permetta ZIETZSCHMANN, per l’opposta 
dimostrazione. 

Bastera ricordare, per questa, i casi nostri sulla non rara pre- 
senza del canalis cranio-orbitalis inferior, coesistente o no al 
superior, e dell’a. orbito-meningea corrispondente; il caso in 
eui, passando pel canalis eranio-orbitalis superior l’a. frontalis, 


1 SicHER, H., Die Entwicklungsgeschichte der Kopfarterien von Talpa 
europaea. Morph. Jahrbuch. Bd. XLIV. Leipzig 1912. S. 465. 


200 Attilio Mensa 


originante dall’a. meningea cerebrale laterale, l’a. orbito-me- 
ningea attraversava il canalis eranio-orbitalis inferior, od il 
easo pi generale in eui, l’a. orbito-meningea attraversa indiffe- 
rentemente uno dei canali eitati, secondo che esiste il superior 0 
l’inferior, per ammettere facilmente, senza altre speciali considera- 
zioni la costanza dell’ arteria in questione. ZIETZSCHMANN nON Ti- 
corda le possibilita suesposte ed € probabile che in eio stia la ragione 
delle sue affermazioni, 

Le ricerche di SICHER confermano bene le nostre sui caratteri 
dell’a. stapedia della Talpa. Se ne scostano un poco quelle inerenti 
all’a. ophthalmicea. 

SICHER afferma che questa, evidentissima nei feti, andrebbe 
mano mano scomparendo collo sviluppo sino ad estinguersi neil’ adulto. 
Anche in questo invece noi l’abbiamo riscontrata, ridottissima & vero, 
ma sempre riconoseibile, sieeome anche TANDLER, gia prima di noi, 
l’aveva dimostrato. E 


Letteratura. 


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204 Attilio Mensa 


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Spiegazione delle tavole. 


Tav,lI. 


Le figure sono schematiche e rappresentano il modo di formazione dell’ a. or- 
bito-meningea e dell’ a. meningea cerebrale laterale (fig. 1, 2, 3, 4, 5); la bifor- 
eazione terminale del ramo stapediale superiore e la conseguente formazione 
di due aa. orbito-meningee, o di un’ a. orbito-meningea e di un’a. orbitale 
(fig. 6, 7, 8, 9, 10). 

Le linee intere segnano le arterie che persistono nell’ adulto; quelle trat- 
teggiate i tratti arteriosi che scompaiono. 

Fig. 1. Sciurus vulgaris e Glis glis. 
Fig. 2. Pipistrellus Kuhli e Vespertilio murinus. 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 205 


Fig. 3. Mus rattus. 

Fig. 4. Pteropus edulıis. 

Fig. 5. Mammiferi in genere. 

Fig. 6. Bos taurus, Buffelus bubalus, Ovis aries, Felis tigrıs, ece. 
Fig. 7. Come la 6. 

Fig. 8. Gen. Equus. 

Fig. 9. Eguus caballus, Equus mulus. 


Fig. 10. Eguus asinus, eorrispondente alla fig. 2 della tav. II. 


Le lettere si corrispondono in tutte le figure della tavola: 


st. A.stapediä, passante attraverso la staffa, nel cavo timpanico C.T, 

ri. suo ramo inferiore. 

rs. 8uo ramo superiore. 

el. a. meningea cerebrale laterale. 

om. a. orbito-meningea. 

om!. a. orbito-meningea inferiore; in questo caso l’om. che le sta sopra corri- 
sponde all’ a. orbito-meningea superiore. 

eo. canale cranio-orbitale. 

eos. canale eranio-orbitale superiore. 

eoti.. eanale cranio-orbitale inferiore. 

ro. ramo orbitale. 

1 3% frontale. 

l. a. lacrimale. 

tpa. a. temporale profonda anteriore. 

mi. a. mascellare interna. 
Per il Buffelus bubalus il ramo ro equivale all’a. lacrimale. 


- Tav. II. 

Le figure rappresentano le aa. meningee encefaliche de’ vari Mammiferi: 
v’® contornato appena, in nero, il lobo olfattivo, l’emisfero cerebrale sin., e la 
metä corrispondente del cervelletto e dell’ istmo. Le aa. meningee appaiono un 
po’ ammassate, perche rappresentano in un piano quanto dovrebbero rappre- 
sentare sopra una superficie convessa. Tutte le figure sono ridotte ai 2/3 del 
normale. Le speeificazione delle lettere verrä data in fondo, per tutte le figure 
di tutte le tavole, in ordine alla loro perfetta corrispondenza. Sono disegnate 
tutte le aa. meningee, salvo l’oftalmica e le cerebro-ventrali a sede incostante, 
perch& giacenti alla base dell’ encefalo. 


Fig. 1. Equus caballus. 

Fig. 2. Equus asinus. 

Fig. 3. Sus seropha dom. 
Fig. 4. Sus seropha ferus. 
Fig. 5. Camelus dromedarius. 
Fig. 6. Gaxella. 

Fig. 7. Ovis aries. 


Tav. III. 
Come la tav. II, salvo la fig. 9. 
Fig. 8. Capra hireus. 
Fig. 9. Capra hircus ed Ovis aries. 


206 Attilio Mensa 


Dimostra la negata a. meningea cerebellare dorsale, collaterale dell’a. ocei- 
pitale. V’& rappresentato tutto l’osso oceipitale e parte del temporale; l’a. caro- 
tide primitiva, coi suoi rami terminali, € tirata posteriormente sul piano della 
faccia nucale. 
cp. a. carotide primitiva. 
0. a. oceipitale. 
rm. suoi rami muscolari nucali. 
a. glosso-faceiale. 
a. carotide esterna. 
ica. a. meningea istmo-cerebellare aborale. 
a. meningea istmo-cerebellare orale. 
erl. a. meningea cerebellare laterale. 
crd. a. meningea cerebellare dorsale, penetrante nel cavo cerebellare attraverso 
il forame mastoideo m. 

ap. a. auricolare posteriore. 

mu. meato acustico. 

n. _nervo satellite dell’ a. orbito-meningea, proveniente dalla branca oftalmiea 
di WILLIS. 

Fig. 10. Capra ibex. 

Fig. 11. Buffelus bubalus. 

Fig. 12. Bos taurus (la lettera n segna il nervo satellite dell’a. orbito-me- 

ningea e proveniente dalla branca oftalmica di Wıruıs). 

Fig. 13. Rupicapra ruprieapra. 

Fig. 14. Boselaphus tragocamelus picta. 

Fig. 15. Felis catus dom. (grand. naturale). 


Tav. IV. 

Come la II. Tutte le figure rappresentano l’encefalo alla grandezza na- 
turale, salvo la 16, 17, 18, 19, 20, 26, 28, ridotte ai 2/3. 
Fig. 16. Felis tigris. 

Fig. 17. Hyaena striata. 

Fig. 18. Camis famtharıs. 

Fig. 19. Canis familiarıs. 

Fig. 20. Meles taxus. 

Fig. 21. Mustela foina. 

Fig. 22. Ursus thalassarctos maritimus. 
Fig. 23. Seiurus vulgaris. 

Fig. 24. Glis glis. 

Fig. 25. Mus rattus. 

Fig. 26. Hystris eristata. 

Fig. 27. Cavia cobaya. 

Fig. 28. Lepus eunieulus. 

Fig. 29. Prinaceus europaeus italieus. 
Fig. 30. Talpa ewropaea. 

Fig. 31. Pipistrellus Kuhli (grandezza doppia). 


Tav.V. 
Come la II. 
Fig. 32. Homo. 


La figura & ridotta ai #/; della grandezza naturale, ed & stata ricavata dai 


Arterie meningee encefaliche nella serie dei Mammiferi. 207 


trattati di anatomia umana (TESTUT, POIRIER-CHARPY ece.): manca pereiö l’a. 
orbito- meningea, conosciuta sinora come semplice ramo ricorrente dell’ a. 
oftalmica. 

ramo parietale dell’ a. oceipitale. 

ramo orbitale dell’ a. meningea cerebrale laterale. 


rp". 
al. 


oms. 


Lettere comuni alle figure delle tavole II, III, IV, V. 


a. etmoidale. 

a. nasale. 

a. meningea cerebrale orale. 

a. orbito-meningea, passante pel canale cranio-orbitale. 

a. orbito-meningea superiore, passante pel canale eranio-orbitale superiore. 
a. orbito-meningea inferiore, che attraversa il canale cranio-orbitale in- 
feriore. 

a. meningea cerebrale laterale, passante pel foro spinoso. 

a. temporo-meningea, passante pel canale temporale. 

a. meningea cerebellare dorsale, passante pel forame mastoideo. 

a. meningea cerebellare laterale, passante pel foro condiloideo. 

a. meningea della falce. 

a. oftalmica. 

a. meningea istmo-cerebellare orale, passante pel foro lacero orale. 

a. meningea istmo-cerebellare aborale, passante pel foro lacero aborale. 
a. mascellare interna. 


ramus orbitalis della mascellare interna. 

anastomosi intereranica carotido-orbitale. 

anastomosi tra la prima ed il tratto prossimale dell’ a. meningea cerebrale 
laterale, o tra questa e l’a. orbito-meningea. 

ramo auricolare dell’ a. meningea cerebrale laterale. 

ramo temporale dell’ a. meningea cerebellare laterale attraversante il canale 
condiloideo. 


a. 


a. 


lacrimale. 
frontale. 


ramo pterigoideo. 
aa. generatrici della rete mirabile. 


a. 


stapedia. 


suo ramo superiore. 
suo ramo inferiore. 
cavo timpanico. 


Morpholog. Fahrb. Bd. XLVI 


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25 


Dr. A. Mensa, dis. 


Verlag von Wilhelr 


Jay. 


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Morpholog. Yahrb, Bd. XLVI Taf. I. 


Dr. A. Mensa, dis. 


Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig, 
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Taf. II. 


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Morpholog. Fahrb. Bd. XLVI Taf. III. 


Dr. A. Mensa, dis. 


Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig, 


Taf. II. 


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Morpholog. Fahrb. Bd. XLVI 


Dr. A. Mensa, dis. 


Taf. IV. 


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Fig. 31 


ängelmann, Leipzig. 


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Morpholog. Fahrb. Bd. XLVI Taf. V. 


Dr. A. Mensa, dis. a 


Verlag von Wilhelm Engelmann, Leipzig. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myo- 

morphen: Mus rattus und Meriones auf Grund ver- 

gleichend- anatomischer Untersuchung der Muskeln 
der hinteren Extremitäten. 


Von 
B. Schapiro aus Riga (Rußland). 


Mit 33 Figuren im Text. 


Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich mit der vergleichenden 
Beschreibung der Muskulatur der hinteren Extremität von Mus 
rattus, Meriones und Dipus zum Zwecke der Feststellung der verwandt- 
schaftlichen Beziehung zwischen der letzteren Art und den Myo- 
morphen. 

Da wir im Skelet bei diesen Formen eine allmähliche Reduction 
der Strahlen der hinteren Extremitäten im Interesse einseitiger Be- 
wegungen verfolgen können, so müßte es von Interesse sein zu unter- 
suchen, wie die Reduction der ursprünglich auf fünf Zehen be- 
rechneten Muskulatur bei dieser Gelegenheit sich gestaltete. Wir 
besitzen bereits Arbeiten über die Muskulatur von Mus, Meriones 
und Dipus. 

So sind besonders hervorzuheben: DUVERNOY et LEREBOULLET: 
»Notes et renseignements sur les animaux vertebres de l’Algerie, 
qui font partie du Musde de Strasbourg.« 

LEcHE: »Muskulatur der Wirbeltiere in Bronns Klassen und 
Ordnungen des Tierreichs«; H. Aukzaıs: »Contribution a la myo- 
logie des rongeurs« und F. G. Parsons: »The Myology of Rodents 
Partie II. An Account of the Myology of the Myomorpha, together 


Morpholog. Jahrbuch. 46. 14 


210 B. Schapiro 


with a Comparaison of the Muscles of the various Suborders of 
Rodents!. 

Trotz dieser in vieler Hinsicht jedoch trefflichen Arbeiten 
konnte eine neue Untersuchung und eine Zusammenstellung der Tat- 
sachen der drei Formen nebeneinander neue Resultate zutage för- 
dern. So konnten wir z. B. einige neue von den genannten Autoren 
nicht angegebene Modifikationen einiger Muskeln feststellen. Auch 
haben wir jeden Muskel einzeln bei allen drei Formen der Nage- 
tiere miteinander verglichen, was die oben genannten Forscher nicht 
getan haben. So hat DuvernoyY die Muskeln der hinteren Ex- 
tremität nur von Dipus berücksichtigt, die von Meriones aber außer 
acht gelassen. 

Auzzaıs dagegen hat zwar alle drei Formen in Betracht ge- 
zogen, aber nicht bei der Beschreibung eines jeden einzelnen Muskels; 
so, um einige Beispiele herauszugreifen, beschreibt er den Psoas 
major nur von Dipus, Biceps nur von Mus rattus und Dipus usw. 

Parsons beschreibt die inneren Hüftmuskeln gar nicht, die 
anderen auch nur im allgemeinen. 

Außerdem weichen unsere Angaben der Ursprünge und Ansätze 


mancher Muskeln von denen früherer Forscher auf diesem Gebiete ab. 


Wir sehen also, daß unsere Untersuchung keine müßige Arbeit 
war, sondern daß sie tatsächlich neue Resultate zutage geför- 
dert hat. 

Doch bevor wir zu unserer eigentlichen Aufgabe, Beschreibung 
und Vergleichung der Muskeln der hinteren Extremitäten von Mus 
rattus, Meriones und Dipus übergehen, wollen wir zuerst in kurzen 
Zügen noch die Verhältnisse des Skeletes von den genannten Tieren 
schildern. 


I. Skelet. 


Im Bau der Wirbelsäule stimmen die drei Typen so ziemlich 
miteinander überein. 

Mus und Meriones enthalten 6, Dipus 7 Lendenwirbel, dagegen 
haben Mus 4, Meriones und Dipus nur 3 Kreuzwirbel. 

Das Becken zeigt den gleichen Bau, nur ist es bei Dipus ein 
wenig größer und schlanker. 

Für uns kommt besonders in Betracht der Oberschenkel, Unter- 
schenkel und der Fuß. Darum haben wir gerade diesen Teilen be- 
sondere Aufmerksamkeit zugewendet, wir haben sie genau unter- 


i Erschienen in Proceed. of the Zoolog. Society of London. London 1896, 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 211 


sucht und zahlenmäßig ausgedrückt, damit sie miteinander genau 
verglichen werden können. 

Wie es sich weiter unten zeigen wird, führen die Zahlen zu 
eindeutigen Resultaten, die von der Muskulatur durchaus bestätigt 
werden. 5 

Was den Oberschenkel betrifft, so ist er bei der Ratte 25 mm 
lang (nach Arrzaıs 34 mm); bei Meriones 28 mm und bei Dipus 
36 mm (nach DuveErnoy für Meriones 52 mm; Dipus 40 mm; nach 
ALEZAIS: Mus decumanus 33 mm; Dipus 48 mm). 

Der Oberschenkel vergrößert sich also von einer Art zur 
anderen. 

Für die Tibia haben wir folgende Maße: 


Ratte = 28mm (Arzzaıs 37 mm), 
Meriones = 33 mm (DUVERNoOY 37 mm), 
Dipyus =53 mm (DuvERNoY 57 mm; 


ALEZAIS 56 mm). 


Also eine beträchtliche Verlängerung. 
Die Fibula verwächst distalwärts mit der Tibia, und zwar be- 
trägt ihr freier Teil bei 


Ratler=r ld mm: 
Meriones —= 17 mm, 
Dipusee — 19mm: 


Die absoluten Zahlen für den freien Teil der Fibula verleiten 
uns zu der Ansicht, als erführe dieselbe eine beträchtliche Verlänge- 
rung, was sich aber als falsch erweist, sobald wir das Verhältnis 
des verwachsenen Teiles zur Tibia in Betracht ziehen. Erst der 
letztere Umstand ist entscheidend für das wirkliche Verhalten der 
Fibula. 


Wir gewinnen dasselbe durch eine gewöhnliche Rechnung: 


Fibula | 


| freier Teil | DE | | 
Ratte | 16mm | 28mm | 57,1 ::100 
Meriones | 17mm | 33mm also: | 51,1: 100 
Dipus | 19mm | 53 mm | 35,8 : 100 


Es zeigt sich also, daß der verwachsene Teil auf Kosten des 
freien wächst, die Fibula erfährt also in Wirklichkeit eine Ver- 
minderung. 

. 14* 


212 B. Schapiro 


Die mittleren Metatarsi geben: 


Ratte — 11mm, 
Meriones = 13 mm, 
Dipus ‘ = 40 mm. 


Der Metatarsus der mittleren Zehe ist bei Mus und Merzones 
ein wenig länger. 
Der Metatarsus der V. Zehe: 
Ratte =10mm, 
Meriones = 6 mm, 
Dipus: verwachsen mit den Metatarsen der 
anderen Zehen, nur als Stumpf vorhanden. 
Metatarsus der I. Zehe: 
hatte Tom, 
Meriones = 5 mm. 
Dipus (s. Metatarsus V). 
Vergleichen wir die Metatarsi der V, sowie die Metatarsi der 
I miteinander, so sehen wir, daß sie von einer Art zur anderen 
immer kleiner werden, was auf einen allmählichen Schwund der 
Zehen hinweist. 
Dieses wird auch durch die Zahlenangaben für die Phalangen 
bestätigt; so zeigt die 
Phalanx prima der mittleren Zehen: 
Mus rattus = 6 mm (Metat. 11), 
Merions = 5 mm (Metat. 13), 
Dipus — 11mm (Metat. 40). 
Phalanx prima digiti quinti: 
Mus rattus =5 mm 
Meriones == 4 mm. 
Phalanx prima digiti primi: 
Mus rattus = 4 mm 


Meriones = 3 mm. 
Das Fußskelet besteht aus folgenden Teilen: 
1. Tarsus, 


2. Metatarsus, 
3. Phalangen. 
Der Tarsus setzt sich aus 8 einzelnen Knöchelehen zusammen: 
1. Caleaneus, 
2. Astragalus (Talus des Menschen), 
3. Os navieulare, 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 213 


4. Os cuneiforme primum s. Entocuneiforme, 
5. Os euneiforme see. 8. Mesocuneiforme, 

6. Os euneif. tertium s. Eetocuneiforme, 

7. Os euboideum, 

8. Os tibiale. 

Wir wollen uns die eben bezeichneten Knöchelchen des Tarsus 
ein wenig genauer ansehen und die entsprechenden Stücke von 
Mus, Meriones und Dipus miteinander vergleichen. 

Da wäre zuerst der 


l. Calcaneus. 


Ratte (Fig. 1 Aa): der größte und stärkste Fußwurzelknochen. 
An seinem hinteren stark verdiekten Ende befindet sich ein Vor- 
sprung für die Aufnahme der Tendo Achillei. Er besitzt 4 Flächen: 
dorsale, plantare, tibiale und fibulare Fläche. 

Auf der ersten, Dorsalfläche, ragt eine schraubenförmige Gelenk- 
fläche hervor, auf welcher die Tibia ruht. Außerdem besitzt er noch 
einen zahnartigen, mit einer Konkavität versehenen Fortsatz zur 
Aufnahme des Astragalus, das sogenannte Sustentaculum tali. 

Die Plantarfläche ist konvex und zeigt keine Besonderheiten. 
Vorn und unten befindet sich am Caleaneus eine ziemlich große 
Aushöhlung zur gelenkigen Verbindung mit dem Os naviculare, eine 
gleiche, jedoch kleinere, für die Anlagerung des Os euboideum. Er 
bildet somit Gelenke: die Artieulatio talo-caleanea, ealeaneo-euboidea 
et Artieulatio caleaneo-cuboideo-navicularis. 

Die fibulare Fläche geht unmittelbar in die plantare über. 

Meriones (Fig. 1 Ba): wie bei der Ratte, nur entwickelter, größer. 

Dipus (Fig. Ca): größer als bei Meriones; nach A. SCHUMANN! 
beträgt die Länge des Calcaneus 10 mm, aber nur 35mm Höhe und 
2 mm Breite. Das Caput tali ist. mit dem Caleaneus straffer ver- 
bunden, als es bei Mus und Meriones der Fall ist. Gelenkver- 
bindungen die gleichen, wie oben. 


2. Astragalus (Talus des Menschen). 
Ratte (Fig. 1 Ab): Das Sprungbein ist ein Knöchelehen von 
ansehnlicher Größe und unregelmäßiger Form. Es besteht aus drei 
Teilen: Corpus, Collum et Caput. Der Körper liegt auf der dor- 


1 A. SCHUMANN. Das Skelet der Hinterextremität von Dipus aegyptius. 
Morphol. Jahrb. Bd. 32. 1903—4. 8. 239. 


214 B. Schapiro 


salen Fläche des Caleaneus, mehr der tibialen Fläche zugeneigt. 
Die dorsale Ebene des Körpers des Astragalus hat eine eigentüm- 


Fig. 1. 


A. Ratte, Yı. B. Meriones. ’fı. C. Dipus. 2/3. a Üalcaneus; b Talus; c Os naviculare; d Os cunei- 
forme I; e Os cuneiforme I; f Os cuneiforme III, g Os cuboideum; Ah ı—hs Metatarsus I—V; tı-is 
Phalanx prima IV; h Os metatarsale (Dipus). 
liche Form: sie besteht aus zwei seitlichen rollenartig gewundenen 
Hervorragungen mit einer mittleren Vertiefung; die an der fibularen 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 215 


Seite gelegene Rolle übertrifft an Höhe die der tibialen. An der 
Plantarfläche befindet sich der oben erwähnte Ausschnitt zur An- 
lagerung des Calcaneus. Das Collum astragali ist gut ausgeprägt, 
dorsal konkav, plantarwärts konvex. Der Hals befindet sich auf 
dem oben geschilderten zahnartigen Fortsatz des Calcaneus, dem 
sogenannten Sustentaculum tali. 

An das Collum schließt sich der dritte Abschnitt des Astragalus 
an, das Caput. Es bildet eine ziemlich starke konvexe Fläche, die 
eine Fortsetzung der plantaren des Collum ausmacht. Das Caput 
tali bildet mit der starken Aushöhlung des Os navieulare die Artieu- 
latio talo-navicularis. 

Mit dem Calcaneus bildet der Talus die oben erwähnte Artieu- 
latio talo-calcanea. 

Meriones (Fig. 1 Bb): Rollen etwas größer, als oben. Caput 
schmäler, aber länger. 

Dipus (Fig. 1 Cb): der ganze Knochen größer, als bei Meriones. 
Collum schwach ausgeprägt, desto stärker aber das Caput, das fast 
direkt aus dem Corpus auszutreten scheint. Caput kurz und ge- 
drungen, mit dem Calcaneus fest verbunden. Gelenkverbindungen 
wie oben. 


3. Os naviculare. 

Ratte (Fig. 1 Ac): ein Knochen von unregelmäßiger Form. Er 
besitzt eine hintere, vordere und zwei seitliche Flächen. Seine Breite 
doppelt so groß als seine Länge. Er steht in Verbindung mit allen 
Fußwurzelknochen. Seine hintere Fläche ist mit einer Konkavität 
versehen zur Aufnahme des Caput tali und zur Bildung der Artieu- 
latio talo-navieularis. Ihre vordere Fläche zeigt drei wohlausge- 
prägte Vertiefungen für die Anlagerung der drei Ossa euneiformia, 
welche mit dem Os navieulare drei Gelenke bilden. Es geht noch 
mit dem Os euboideum und Calcaneus das bei der Schilderung des 
letzteren genannte kombinierte Gelenk ein: die Artie. calcaneo- 
euboideo-navieularis. 

Meriones (Fig. 1 Be): größer und breiter, sonst wie oben. 

Dipus (Fig. 1 Cc): etwas größer als bei Meriones. Er besitzt 
eine etwas größere konkave Fläche zur Anheftung an das Caput 
astragali und eine kleinere etwas nach hinten zu gerichtete zur An- 
lagerung des Caleaneus. Vorn drei selbständige Gruben für die 
drei Cuneiformia. 


216 B. Schapiro 


4, 5, 6. Ossa cuneiformia. 


Man zählt ihrer drei: primum, secundum et tertium, auch nach 
LecHe£Et Ento, Meso- und Eetocuneiforme genannt. 

Ratte (Fig. 1 A,d,e, f}: Entocuneiforme ist am medialsten von 
allen Cuneiformia gelegen; es stellt ein stäbchenartiges Knochen- 
stückchen dar, das einerseits an den tibialen Rand des Os navieulare 
stößt, um mit dem letzteren ein Gelenk, die Artieulatio cuneiforme- 
navieularis prima, einzugehen, anderseits grenzt es an das Meso- 
cuneiforme, ohne mit ihm ein selbständiges Gelenk zu bilden. Vorn 
schließt sich an das Entocuneiforme die Basis des Metatarsus I an, 
beide bilden für sich ein Gelenk. 

Das Mesocuneiforme ist kleiner als beide anderen Cuneiformia; 
es ist, wie auch das Ectocuneiforme, viereckig. Hinten bilden beide 
zwei Gelenke mit dem Os naviculare, vorn mit der Basis der Meta- 
tarsi II et III. Das Ectocuneiforme grenzt noch seinerseits an das 
Os euboideum, mit welchem es ein vollkommenes Gelenk bildet. 

Meriones (Fig. 1 B,d,e, f)}: wie bei Mus, nur größer und fester 
aneinander gepreßt, so daß es mehr Mühe macht, die einzelnen 
Cuneiformia voneinander zu trennen. 

Dipus (Fig. 1 ©, d,e, f): Schumann? schildert das Os ceuneiforme 
primum in seiner oben zitierten Arbeit mit folgenden Worten: »Das 
Os cuneiforme primum (auch Entocuneiforme nach LECcHE) ist eine 
messerklingenartige, auffallend lange, nämlich bei kräftigen Exem- 
plaren mehr als 5 mm messende Knochenlamelle. Die auffallende 
Längserstreckung, durch welche dieses Cuneiforme die beiden 
anderen Ossa cuneiformia um das Drei- bzw. das Vierfache über- 
trifft, bewirkt, daß dasselbe dem Tarsus nach innen und hinten 
mehr an- als eingelagert ist. Es stößt mit seinem proximalen Ende 
an das Os navieulare und ragt dann distalwärts so weit über das 
Cuneiforme II et III hinaus, daß es sich mit drei Viertel seiner 
Länge an das Os metatarsale auflegt, ohne hierbei nach außen hin 
den hakenförmigen Fortsatz des Os cuboideum zu berühren. Von 
FLower? wurde das Entocuneiforme als Metatarsus I aufgefaßt, ein 
Irrtum, den Lecu£? berichtigt.« 

! W. LecHue. Muskeln der Säugetiere in Bronns Klassen und Ordnungen 
des Tierreichs VI. Bd. Abt. V. 2. B. Leipzig. 

2]. c. 8. 241. 

3 Frower. Einleitung in die Osteologie der Säugetiere. III. Auflage 
Leipzig 1888. 

#1. e. 8.615. Anmerkung. I. Bd. 1. Lieferung. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 217 


Die Auffassung von E. LECHE, das Entocuneiforme sei nicht, wie 
FLOwER es meint, der Metatarsus I, können wir vollauf bestätigen, 
da es uns an unseren Präparaten gelungen ist, am äußersten Ende 
des Os cuneiforme I ein kleines, dreiseitiges, durch eine deutliche 
Linie vom ersteren abgegrenztes, doch mit ihm fest verbundenes 
Knöchelchen aufzufinden, an welches sich diejenigen Muskeln ansetzen, 
die bei Mus und Meriones zu dem Metatarsus I ziehen, nämlich 
die Mm. tibialis anticus und extenser digiti primi proprius (Fig. 29). 

Cuneiforme secundum, wie bei Mus und Meriones. 

»Das Cuneiforme tertium! (Eetocuneiforme) ist ein ziemlich 
kräftiger Knochen, dessen Außenfläche auf dem Fußrücken durch 
das Os navieulare, Os euboideum, das Cuneiforme secundum und das 
Os metatarsale begrenzt wird. Mit einem taillenförmig eingeschnürten 
Zapfen erstreckt es sich durch den Tarsus hindurch, bis nahezu an 
die Rückfläche desselben, wird aber hier durch das Cuneiforme 
primum und den hakenförmigen Fortsatz des Os euboideum bedeckt. « 


7. Os cuboideum. 

Ratte (Fig. 1 Ag): das Würfelbein liegt vor dem Calcaneus, 
nahe am Os naviculare, grenzt tibial an das Os cuneiforme tertium, 
mit demselben ein Gelenk bildend. Es ist viereckig. Mit dem Cal- 
caneus bildet es die oben beschriebene Artieulatio calcaneo-cuboideo 
navieularis. An das Os cuboideum legt sich seitlich und etwas nach 
hinten zu das Os metatarsi V, mit dem es eine Gelenkverbindung 
eingeht. Vorn stößt daran die Basis des Meta- 
tarsus IV zur Bildung eines Gelenks. 

Meriones (Fig. 1 bg): wie bei der Ratte, nur 
etwas größer. 

Dipus (Fig. 1 Cg): ein unregelmäßiges, an- 
sehnliches, weit nach hinten vorragendes Knöchel- 
chen, seine vordere Fläche viereckig. Die hin- 
tere Fläche besitzt eine tiefe Aushöhlung, die 
weit unter dem Calcaneus hinzieht zur Bildung 
des beim Calcaneus besprochenen Gelenkes, der 
Articulatio calcaneo-cuboidea. Medial grenzt pipus. Yı. a hinterer 
es an das Os naviculare, liegt aber weiter nach Höcker des Os cuboides; 

b Metatarsale V. 
vorn. Mit dem Caleaneus und dem Os naviculare 
bildet es das vielfach genannte kombinierte Gelenk, die Artieulatio 
caleaneo-euboideo-navieulare. An der hinteren Fläche befindet sich 


Fig. 2. 


1 A, SCHUMANN |. c. 8. 241. 


218 B. Sehapiro 


ein dieker, starker weit nach unten hervorragender knorriger Fort- 
satz (Fig. 2a), der das Os metatarsale umfaßt. 


8. Os tibiale. (Fig. 3, 2). 

Ein Knöchelehen, das nur bei Dipus vorhanden ist. Es ist das 
kleinste von allen Fußwurzelknöchelehen, von dreiseitiger Form, 
liegt seitlich am Caput astragali zwischen Calcaneus und Os navi- 
eulare. 

LEcHE! gibt an, er habe das Os tibiale »bei allen (24) unter- 
suchten Nagergattungen (außer Lepus), bei Galeopithecus und Orni- 
thorhynchus gefunden«. 

Auf Seite 606 seines zitierten Werkes sagt er: »Daß in der Tat 
das von BAUR und ALBRECHT als Tibiale bezeichnete Stück unter 
den Tarsalelementen aufzunehmen ist, kann 
nicht länger beanstandet werden: es ist knor- 
pelig präformiert, ganz in der Reihe der übrigen 
Tarsalknochen gelegen, artieuliert mit mehreren 
derselben und trägt an seinem Distalende das 
Entocuneiforme, an seinem Tibialende die 
6. Zehe. So verhält es sich in völlig aus- 
gsebildetem Zustande. Nach den Befunden 
bei Nagern zu urteilen, scheint weniger der 
Wegfall der 6. Zehe, als vielmehr die Aus- 
bildung des Naviculare in tibialer Richtung, 
wodurch das Tibiale von der Berührung mit 
Entocuneiforme ausgeschlossen wird, die Re- 
duction des Tibiale zu veranlassen. Bei den 
Nagern, wo die Reduction des Tibiale Schritt 
für Schritt sich verfolgen läßt, kann man 
nachweisen, daß das Tibiale seine Lage nicht 
verändert: es artieuliert fortfahrend mit Astra- 
aa ag En galus und Naviculare.< Wir müssen also an- 
neif.; e Mesoemeif.; f Ecto.- Mebmen, daß das Os tibiale von Mus und 
en 'vs  Meriones, an unseren Exemplaren, mit einem 

der Tarsalknöchelehen verschmolzen war, da 
wir es bei diesen Repräsentanten als selbständiges Knöchelchen nicht 
gefunden haben. 

»Bei Sciurus?, Xerus, Pleromys, Arctomys, Oricetus, Mus, Iso- 


1 Bronss Klassen und Ordnungen. 8. 607. 
2 LECHE l. e. 8. 616. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 219 


mys, Hapalotis, Tiber, Spalax, Rhixomys, Cavia, Coelgenys, Dasy- 
procta und Myopotamus ist nur das Tibiale! vorhanden und zwar 
mit ähnlichen Beziehungen zu den übrigen Tarsalien, wie in der 
vorigen Gruppe?; auch hier trägt das Tibiale mehr oder weniger 
vollständig das Entocuneiforme, in dessen proximaler Verlängerung 
es liegt. « 

»Bei den Dipodiden«, sagt er weiter, »und Hydrochoerus ist 
ebenfalls nur das Tibiale erhalten, aber dasselbe ist dadurch re- 
duziert und in seinen Beziehungen zu den anderen Knochen alteriert 
worden, daß Navieulare tibialwärts sich ausgedehnt und das Tibiale 
vom Entocuneiforme trennt; Tibiale gelenkt hier also nur mit Astra- 
galus und Navieulare; bei Hydrochoerus ist dies im geringeren, bei 
den Dipodiden im stärkeren Maße der Fall. — Lepus ist der einzige 
der untersuchten Nager, bei dem ich kein Tibiale angetroffen habe; 
doch erwähnt Baur, daß es mit dem Navieulare zu verschmelzen 
scheint. Jedenfalls ist Tibiale als ein normaler Bestandteil des 
Nager-Tarsus zu betrachten. « 

Was die Homologie des Tarsus im System der Säugetiere be- 
trifft, äußert sich WEBER, wie folgt: »Der Tarsus hat in seiner 
proximalen Reihe den Talus (Astragalus), den Caleaneus und das 
Scaphoid (Navieulare). In der distalen Reihe finden sich von der 
tibialen zur fibularen Seite des Fußes das Ento-, Meso- und Eeto- 
euneiforme bzw. Cuneiforme 1, 2 und 3, die dem I., II. und Ill. Tar- 
sale des GEGENBAURSschen Schemas entsprechen, sowie das Cuboid, 
das dem IV. und V. Tarsale entspricht. Letztere Annahme beruht 
nicht nur auf theoretischer Erwägung, sondern auch darauf, daß es 
Metatarsale IV und V trägt und auf dem Nachweis Emerys, daß 
es bei Didelphys, Aepyprymus und Phascolarctus getrennt sich anlegt. 

Über die Deutung der 4 Knochen der distalen Reihe besteht 
kein Zweifel. Schwieriger ist diese für die 3 Knochen der proxi- 
malen Reihe. Meist hält man den Talus für das verschmolzene 
Tibiale und Intermedium, den Calcaneus für das Fibulare, das 
Scaphoid für das Centrale. Demgegenüber stehen aber andere An- 
sichten. Wir wollen nur die wichtigste nennen, [BAur, LEBoUg, 
Ewmery), welche im Talus nur das Intermedium sieht. Das Tibiale 
wäre alsdann vertreten durch ein Knochenstückchen, das z. B bei Or- 


1 Und nicht die 6. Zehe. Anmerkung d. Autors. 

2 d.h. wie bei Castor, Erethixon, Spermophilus und Bathyergus. An- 
merkung d. Aut. 

3 Max WEBER. Die Säugetiere. Jena 1904. Seite 111. 


220 B. Schapiro 


nithorhynchus, Rodentia, Edentata, Hyrax und Condylarthra vorkommt, 
häufig Tibiale tarsi genannt, meist aber als Sesamknochen gedeutet 
wird. Eskann verloren gehen oder mit dem Centrale = Scaphoid ver- 
schmolzen zu einem Tibiocentrale, ebenso wie im Carpus das Cen- 
trale verschmelzen kann mit dem Radiale, um das Scaphoid zu 
bilden, das demgemäß ein Radiocentrale ist.« 


Vergleichen wir den Tarsus von den drei Arten: Mus, Mertiones 
und Dipus miteinander, so müssen wir folgendes feststellen: 

1. Die einzelnen Knochenstücke nehmen von einer Art zur 
anderen an Dimension zu. 

2. Das Os navieulare und Os cuboideum bleiben bei Dipus 
beweglich und verschmelzen nicht mit den anderen Knochen zu 
einem Stück. 

3. Meriones zeigt eine festere Verknüpfung seiner einzelnen Teile, 
als Mus rattus. : 

4. Die drei Ossa cuneiformia verschmelzen bei Dipus nicht 
miteinander, sie bleiben getrennt, sind jedoch nur künstlich, mittelst 
scharfer Instrumente voneinander zu entfernen; die Trennung ist also 
mit viel größerer Mühe zu bewerkstelligen, als es bei Merviones der 
Fall ist; bei der letzteren Art sahen wir die Knochen fester als bei 
Mus rattus. Wir müssen also konstatieren, daß die Knochen die 
Tendenz haben, zu verschmelzen. 

5. Das Os tibiale findet sich nur bei Dipus; Mus und Mertiones 
entbehren dessen gänzlich!. 

Wir wenden uns jetzt dem Metatarsus zu. 


Il. Metatarsus. 


Der Metatarsus besteht aus 5, der Zahl der Zehen gemäß, ein- 
zelnen, voneinander vollständig getrennten Stäben. 


Ratte (Fig. 1 Ah) —h,): ziemlich große, schlanke Röhrenknochen. _ 


Jeder Knochen besteht aus drei Teilen: Basis, Corpus und Capitulum. 
Mit der Basis setzt sich jeder Metatarsus an das ihm entsprechende 
Knochenstück des Tarsus an, so der Metatarsus I an das Os cunei- 
forme primum; 

Metatarsus II an das Os cuneiforme secundum und teilweise 
auch an das Os euneiforme tertium; 

der Metatartus III an das Os ceuneiforme tertium; 


! Über die Angaben von Lecnz betreffs dieses Knochens s. oben. 


> u es re 


Tu 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 221 


der Metatarsus IV an das Os cuboideum und seitlich an das Os 
cuneiforme tertium; : 

der Metatarsus V an das Os cuboideum. 

Gegenseitig berühren sie sich mit mehr oder weniger ausge- 
bildeten Flächen. 

Das Capitulum ist sehr gut ausgebildet und konvex, es liegt in 
der ausgehöhlten Pfanne der ersten Phalanx zur Bildung eines 
Gelenks. 

Die mittleren Metatarsi sind länger, als die der ersten und 
fünften Zehe (s. oben Zahlenangaben für die Dimensionen der be- 
treffenden Metatarsi). 

Meriones (Fig. 1 By—h;): Bau, Anheftung und Gelenkverbin- 
dungen wie bei der Ratte. Die mittleren Metatarsi sind länger als 
die der Ratte und fester aneinandergepreßt, während die der ersten 
und fünften Zehe kleiner sind als bei Maus; also eine Reduction. 

Dipus (Fig. 1 C h): A. SCHUMANN? schildert sie folgendermaßen: 
»Der Mittelfußknochen (Os metatarsale) ist ein schlanker Röhren- 
knochen, der am proximalen sich an den Tarsus anlegenden Ende 
nur wenig verdickt ist, am distalen Ende hingegen sich ziemlich 
stark verbreitert und gabelartig in drei voneinander getrennte Ge- 
lenkköpfe ausläuft. Zwei seichte, aber doch stets deutlich erkenn- 
bare Rinnen ziehen oben auf der ganzen Länge des Metatarsus hin 
und endigen da, wo sich die drei Gelenkköpfe voneinander trennen. 
Auf der Mitte der Unterseite läßt sich von oben ab nur eine der- 
artige Längsrinne erkennen, die sich jedoch im unteren Viertel des 
Metatarsus gleichfalls in zwei Äste teilt. Diese über den Metatarsus 
hinziehenden Rinnen sind übrigens nicht bei allen Individuen in 
gleicher Ausbildung vorhanden.« 

Wir haben auf der Oberseite des Os metatarsale die eben von 
SCHUMANN geschilderten Rinnen an sechs von’uns genau untersuchten 
Exemplaren immer vorgefunden. SCHUMANN sagt: »Die proximale 
Endfläche weist drei nebeneinander’ liegende, flach grubenartige Ver- 
tiefungen auf. Die kleinste, innen gelegene, artieuliert mit dem 
Cuneiforme secundum, die mittlere stößt an das Cuneiforme tertium, 
und die äußere und größte legt sich an das Cuboid an und ist 
infolgedessen, der Gestalt dieses Fußwurzelknochens entsprechend, 
hinten mit einer abfallenden Fläche für den hakenartigen Fortsatz 
des Os cuboideum versehen. 


1 A. SCHUMANN 1. c. S. 242. 


2292 B. Schapiro 


Die untere Fläche des Metatarsus zeigt eine längliche Ver- 
tiefung, in welche sich das Cuneif.* primum legt. Namentlich der 
median gerichtete Rand dieser Vertiefung springt eristenartig hervor, 
so daß auch die Verbindung des Cuneiforme primum mit dem Me- 
tatarsus eine ziemlich innige ist. Da die von dem Cuneif. see. und 
tert., sowie dem Cuboid gebildete Endfläche des Tarsus größer ist 
als die Proximalfläche des Metatarsus, so verdickt sich letzterer an 

diesem oberen Ende sowohl medialwärts, wie 
Fig. 4. namentlich nach außen und hinten. 

Von den drei Gelenkköpfchen (Fig. 4a, a,, 
4,4) am distalen Teil des Metatarsus ist der me- 
diale, d. h. innere, am stärksten entwickelt, der 
laterale steht diesem wenig nach, dahingegen 
ist der mittlere erheblich schwächer als seine 
Nachbarn. : 

Alle drei Gelenkköpfe besitzen distalwärts 
eine schön konvex gebogene Gelenkfläche, von 
welcher auf der Oberseite namentlich bei den 
beiden seitlichen meist eine grubenartige Ver- 
tiefung erkennbar ist. Komplizierter als die 
distale ist die nach unten gereli ge Fläche 
der Gelenkköpfe gebaut. 

Hier erhebt sich auf der Mitte jedes der- 
selben zahnartig eine senkrecht nach unten 
Dipus. a Later. Gelenkkopt? gerichtete kleine Crista und außerdem an der 
atanaleı u at u Außenseite des ersten und dritten Gelenkfort- 

medialer Gelenkkopf. Yı. satzes noch je ein kleiner, gleichfalls nach unten 
gerichteter Gelenkknorren.« 

Zur Vervollständigung können wir noch zu dieser trefflichen 
Schilderung des Os metatarsale hinzufügen das oben erwähnte und 
genau geschilderte dreiseitige, mit dem Entocuneiforme zusammen- 
hängende Plättchen, das nach unserer Meinung einen Rest des 
verloren gegangenen Os metatarsi I darstellt (s. Fig. 39). 


Außerdem fanden wir noch auf der gegenüberliegenden Seite 
des Os metatarsale, gerade unter der seitlichen Fläche des Os 
euboideum, eine dreiseitige rauhe Stelle, die wohl nichts anderes 
ist, als ein Rudiment des Metatarsus V. (Fig. 2). 

Die Vergleichung der Metatarsi von Mus, Meriones und Dipus 
führt zu folgenden Schlüssen: 


en 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 223 


1. Mus und Meriones besitzen fünf Metatarsi, von denen die 
mittleren größer sind als die äußeren. 

2. Die äußeren Metatarsi von Meriones sind ihren Dimensionen 
nach (s. oben die Zahlen für die Größen derselben) kleiner als die 
von Mus. 

3. Die drei mittleren Metatarsi von Meriones sind größer als die 
von Mus und fester aneinandergepreßt. 

4. Die drei Metatarsi sind bei Dipus zu einem einzigen festen 
Knochen geworden, was durch die oben an der oberen Fläche des 
Os metatarsale verlaufenden Rinnen bestätigt wird. 

5. Die Metatarsi der I. und der V. Zehe sind bei Dipus in Form 
von kleinen, kaum bemerkbaren Resten vorhanden, woraus wohl 
gezogen werden kann 

6. Die Metatarsi von Mus, Meriones und Dipus stellen drei 
Bildungsstufen eines und desselben Organs dar. 

Der letzte Punkt bedarf noch eines gewissen Kommentars. Wir 
sprechen von den Metatarsi der drei Arten: Mus, Meriones und Dipus. 
Wie bekannt, existiert jedoch eine Art Alactaga, die als eine Zwi- 
schenstufe zwischen Meriones und Dipus betrachtet werden kann, 
da es sich bei dieser Art um fünf Zehen handelt, deren äußere 
‘ jedöch im Verhältnis zu den mittleren stark reduziert sind. Wir 
waren leider nicht imstande, Alactaga zu untersuchen, da wir das 
hierfür nötige Material nicht herbeischaffen konnten, was wir jedoch 
in einer anderen Arbeit noch zu erfüllen gedenken. Über die Re- 
duction der Zehen spricht sich LEcHE! folgendermaßen aus: »Bei 
Glires tritt, wie bei den Huftieren eine weitgreifende Reduction der 
Zehen auf. Gleich diesen werden die Nager Zehengänger, wenn 
die Reduction, auch hier mit einer Verlängerung des Mittelfußes 
verbunden, einen gewissen Grad erreicht hat. Die Reduction zeigt 
sich, wie gewöhnlich bei ihrem ersten Auftreten in einer Verkleine- 
rung der 1. Zehe. Bei ZLepus sind die Phalangen derselben ver- 
schwunden, und im erwachsenen Zustande der rudimentäre Metat. 
sowohl mit dem Entocuneiforme als mit Metat. II verschmolzen, 
während bei ganz jungen Tieren diese Teile noch selbständig sind. 

Es lassen sich hauptsächlich zwei Reductionsserien unter- 
scheiden, von denen die eine mit Hydrochoerus beginnt, bei dem von 
der 1. Zehe nichts und von der 5. Zehe nur ein runder der Basis 
des Metat. IV anliegender Knochenkern, den Metat. V repräsen- 


ISVECHE.l.c. S..619. 


224 B. Schapiro 


tierend, erhalten ist. Bei Dasyprocta und Cavia ist auch dieses 
Rudiment des Metat. V verschwunden; bei allen dreien ist die 
3. Zehe länger als die übrigen. Eine andere Reductionsreihe re- 
präsentieren die Dipodiden, bei denen eine an die Befunde bei den 
Artiodactyla erinnernde, wenn auch in anderer Art sich vollziehende 
Verlängerung und dann im weiteren Verlaufe Verwachsung der 
Mittelfußknochen angetroffen werden. Jaculus — unter Voraus- 
setzung, daß derselbe wirklich ein Dipodide ist — hat stark ver- 
längerte, unbeweglich miteinander verbundene Metatarsi; da die ein- 
zelnen Metatarsi nicht in derselben Ebene liegen, sondern die seit- 
lichen hinter den mittleren gelagert sind, so erhält das Skelet des 
Mittelfußes das Aussehen einer Rinne, deren Konkavität plantar- 
wärts schaut; die erste Zehe ist die kürzeste. Bei Pedetes, welcher 
das nächste Stadium repräsentiert, berühren die vier äußeren, gut 
ausgebildeten Zehen den Boden, während von der ersten Zehe nur 
ein Rudiment des Metat. vorhanden ist. Bei Alactaga sind die Metat. 
der drei mittleren Zehen zu einem sehr langen Knochen verschmolzen, 
der am distalen Ende drei getrennte Gelenkköpfe für die ent- 
sprechenden Zehen trägt; die drei mittleren Zehen sind die einzigen, 
welche fungieren, da die beiden äußeren, obgleich vollständig, nicht 
über den genannten verschmolzenen Metatarsalknochen hinausreichen; 
als auffallend, verglichen mit dem Verhalten bei Jaculus, muß hervor- 
gehoben werden, daß die fünfte, nicht die erste Zehe die kürzeste 
ist; bei Alactaga (Scirtomys) tetradactyla sind nur vier Zehen vor- 
handen. Dipus endlich hat die äußeren Zehen bis auf das Rudiment 
eines Metat. V gänzlich eingebüßt: bei Dipus hirtipes finde ich an 
der Plantarfläche ein Knochenstück, das wohl als Sesambein aufzu- 
fassen ist.« 

Betreffs der Länge der Zehen schreibt ausführlicher WEBER!: 
»Zunächst darf als ursprünglicher Zustand wohl der angenommen 
werden, daß der dritte Finger und die dritte Zehe die längsten sind, 
wenigstens nicht kürzer als der vierte. Auch im Fuß erhält sich 
dieser Zustand, wenn er nur gebraucht wird, um die Körperlast zu 
tragen. Ausnahmen bilden die Marsupialia und Prosimiae, bei denen 
die vierte Zehe die längste ist oder wenigstens ebenso lang wie die 
dritte. Dies scheint weniger ein Erbteil zu sein von entfernten Vor- 
fahren, ähnlich wie z. B. noch bei Krokodilen und Sauriern die 
vierte Zehe die längste ist und die meisten Phalangen (5) trägt; 


i WEBER. Die Säugetiere. Jena 1904. S. 113. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 225 


es deutet vielmehr darauf, daß nicht unwahrscheinlich die heutigen 
Beuteltiere, auch soweit sienicht arborikolsind, von kletternden Formen 
abstammen (HuxLey, WınGE, DoLLo); denn nur unter kletternden 
Formen ist die vierte Zehe die längste. Hieraus folgt aber nicht, 
daß dies bei allen Kletterern der Fall ist (Affen, Nager usw.). 
Ähnlich wirkt der mechanische Einfluß der Schwimmbewegung auf 
die Verlängerung der vierten Zehe, wie zahlreiche Schwimmer be- 
weisen (Habrothrix hydrobates, Myogale, Nectogale, Orossopus) [|WINGE). 
Diesem Überwiegen der vierten Zehe kann Reduction sich zuge- 
sellen; zunächst des Hallux, darauf der zweiten und dritten Zehe 
endlich auch der fünften, wie sie die scheinbare Monodactylie von 
Choeropus aufweist. Alle diese Übergänge zeigen die Marsupialia 
[Doro]. 

Gegenüber dieser Reductionsreihe, wobei die vierte Zehe die 
prävalierende bleibt (Marsupialia, Inseetivora, Prosimiae) steht als 
andere Reihe die, wobei die Prävalenz der dritten Zehe hinzukommt 
(Ungulata, Rodentia). 

Die Reduction an der Extremität der Ungulaten, die auf Ver- 
einfachung abzielt, obne Beeinträchtigung der Festigkeit, und deren 
 Endzwecke lange Hebelarme sind, die schnellen Lauf und Sprung 
befördern, beginnt in der Hinterextremität, da von ihr größere Arbeit 
verrichtet wird. Dementsprechend entsteht das Laufbein (Canon) im ° 
Fuße der Wiederkäuer, mit Ausnahme der Traguliden, aus Ver- 
schmelzung der vollständigen Metatarsalia III und IV und den obersten 
Enden der Metatarsalia II und V [BoAs], während die den letzteren 
entsprechenden Metacarpalia in der Hand noch vorhanden sein 
können. « 

Wir wenden uns jetzt zur Besprechung der letzten Gruppe des 
Fußskeletes, den Phalangen. 


Ill. Phalanges. 


Ratte (Fig. 1, Au —i,): Jede Zehe, die erste ausgenommen, 
besitzt drei Phalangen: Phalanx prima, secunda, tertia. Sie besitzen 
alle denselben Bau wie die Metatarsi, sind nur kleiner. Die erste 
Zehe besitzt deren nur zwei, auch ist ihre Phalanx kleiner, als die 
der anderen Zehen. Die ersten Phalangen bilden mit den ent- 
sprechenden Metatarsi, wie auch unter sich, Gelenke. Die letzte 
Phalanx ist das sogenannte Krallenglied, da sie einen hornartigen 
Nagel trägt. 


Morpholog. Jahrbuch, 46. 15 


226 B. Schapiro 


Meriones (Fig. 1, B ü—t,): Wie bei der Ratte, die erste Phalanx 
der ersten und der fünften Zehe kleiner als bei Maus. 


Dipus (Fig. 1, © 4—#s): Wir geben die Beschreibung derselben 
nach A. SCHUMANN. Sie lautet: »Die Zahl der Zehen ist bei Dipus 
auf drei reduziert, welche also der zweiten, dritten und vierten 
anderer Säugetiere entsprechen. Jede dieser drei Zehen besteht aus 
drei Phalangen. Bezüglich der Längsentwicklung steht die mittlere 
Zehe obenan; sie maß beispielsweise bei einem Exemplare 16 mm; 
die zweite Zehe hingegen 14 mm und die vierte 14,5 mm. Dieser 
Längenunterschied wird namentlich durch die erste Phalanx bewirkt. 
Dieselbe erreichte nämlich bei dem eben genannten Tiere 9,5 mm, 
dagegen ist sie bei den beiden Seitenzehen nur etwa 8 mm lang. 
Umgekehrt wie die Längen- verhält sich die Dickenentwicklung der 
Zehen. 

Die mittlere, längste Zehe ist auffallend schlank gebaut, während 
die beiden äußeren wesentlich kräftiger, knorriger erschienen, und 
zwar ist die zweite noch etwas stärker als die vierte.« 


Die Mittelzehe: »Das Corpus der ersten Phalanx der Mittelzehe 
ist ein Rohr mit elliptischem Querschnitt, welches sich distalwärts 
allmählich verjüngt. Seine ausgehöhlte Basis paßt auf den oberen 
konvexen Teil der Gelenkfläche des mittleren Metatarsalkopfes. 
Nach unten erscheint die Basis durch zwei rundliche Vorsprünge ver- 
diekt, zwischen denen eine tiefe Rinne nach dem konvexen Teil der 
Gelenkfläche verläuft. Das distale Ende dieser Phalanx gestaltet sich 
zu einer quergerichteten Rolle (Trochlea), über welche eine leichte 
Vertiefung läuft und die seitlich kleine Grübchen als Ansatzpunkte 
für die nach dem Kopfe der nächsten Phalanx ziehenden Gelenk- 
bänder aufweist. 


Die zweite Phalanx der mittleren Zehe wiederholt in wesent- 
lich kleineren Verhältnissen im allgemeinen den Bau der ersten; sie 
weicht von letzterer nur insofern ab, als die beiden Gelenkknorren 
am unteren Teile der Basis fehlen und die mit der Trochlea der 
ersten Phalanx articulierende Fläche auf der Oberseite etwas nach 
dem Metatarsus hin verlängert ist und so über die Trochlea der 
ersten Phalanx hinweggreift. Durch dieses leichte Übergreifen der 
zweiten Phalanx über die erste wird naturgemäß der Zusammen- 
hang beider erheblich inniger, als wenn beide, wie es sonst wohl 


1 A. SCHUMANN |. ce. 8. 243. 


. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 227 


allgemein bei den Säugetieren der Fall ist, ziemlich gerade abge- 
stutzt wären. 

Die Endphalanx ist ziemlich schwach entwickelt. Sie besteht 
in der Hauptsache aus einem dick pfriemenförmigen Knochen mit 
etwas höckeriger und rauher Außenfläche, über den sich die Kralle 
wie ein Schuh stülpt und der nach hinten mit der Trochlea der 
zweiten Phalanx artieuliert. Unten an diesem sich zuspitzenden 
Knochen ist eine nur” reichlich die Hälfte seiner 
Länge erreichende Knochenlamelle angewachsen, 
und zwar so, daß sie nach hinten zu mit der Ge- 
lenkfläche des Krallengliedes abschneidet, nach vorn 
zu unter dessen Wölbung einen Vorsprung bildet. 
Die Verwachsungsfläche des eigentlichen Krallen- 
gliedes mit dieser basalen Lamelle wird etwa auf 
der Mitte durch einen quer zur Längsrichtung der 
Zehen verlaufenden rundlich gestalteten Spalt unter- 
brochen.« 

Die zwei anderen Zehen gleichen in ihrem 
Bau mehr oder weniger der eben beschriebenen 
mittleren Zehe, so daß es überflüssig ist, sie noch 
' näher zu beschreiben. 

Nur einen Umstand noch müssen wir besonders 
erwähnen, das sind die sog. Sesambeine (Ossa sesa- 
moidea), die man an den Phalangen von Dipus De 
findet. Bei Mus und Meriones sind sie nicht vorhan- der Seite. Sı Sesam- 
den, wir wenigstens haben sie bei ihnen nicht ur wesen a 
sefunden. Sie stellen wohl somit Neuerwerbungen der Endphalanx. 1. 
dar (Fig.5, sı u. 5). 

A. SCHUMANN! sagt in der mehrfach von mir zitierten Arbeit 
über sie folgendes: 

»Die einzigen Notizen über Sesambeine an den Phalangen von 
Dipus finden sich bei TuURNER?, doch geht derselbe weder auf deren 
spezielle Gestaltung, noch auf ihren Einfluß auf die Bewegung der 
Zehen ein, sondern konstatiert nur, daß an jeder Zehe deren zwei 
vorhanden sind. Meine Untersuchungen bestätigen die Angaben von 
TURNER hinsichtlich der Zahl, indem ich stets sechs Ossa sesamoidea 


1 A. SCHUMANN I. c. 8. 247. 
2 H. N. TURNER, Notes on the disseetion of the Paradoxurus-Typus and 
of Dipus aegyptius. Proceedings Zoolog. Society of London. London 1849, 
Part XVII p. 27. 
15* 


228 B. Schapiro 


auffand, und zwar liegt je eins an der Basis der ersten Phalanx 
jeder Zehe und wiederum je eins an der Basis des Krallengliedes 
jeder Zehe. Während bei dem Menschen und den meisten Säuge- 
tieren diese Ossa sesamoidea in Bänder und Sehnen eingehüllt lose 
den Knochen aufliegen, also für deren Verbindung bedeutungslos 
sind, treten dieselben bei Dipus mit den Phalangen innig verbunden 
auf, gewinnen dadurch für die Abwärtsbewegung der Zehen eine 
sroße Bedeutung und haben infolgedessen eine so komplizierte 
Gestalt erhalten, daß sie als wesentliche Skeletelemente zu be- 
trachten sind.« 

Auch wir können die Anzahl und die Lage des von SCHUMANN 
beschriebenen Sesambeinchen vollkommen bestätigen. Die Osso sesa- 
moidea sind folgendermaßen verteilt: an der Basis einer je ersten 
Phalanx sitzt je ein Os sesamoideum, die anderen drei Sesambein- 
chen sitzen an der Basis der Krallenphalangen. Nach SCHUMANN: 
»Das basale Sesambein der mittleren Zehe unterscheidet sich in 
bezug auf Gestalt und Stellung von denen der zweiten und vierten 
Zehe, während diese wieder unter sich spiegelbildlich gleich sind. 

Jenes sitzt als 1 mm breiter und 2 mm hoher Knochenzapfen 
senkrecht so auf der Unterseite der ersten Phalanx der Mittelzehe, 
daß es noch etwas über die Basis derselben nach hinten reicht. Seine 
nach der Kralle zu gerichtete Fläche ist tief eingekerbt. Gleiches 
gilt von der gegenüberliegenden, nach dem Metatarsus zu gerichteten 
Fläche. Die erstgenannte Einkerbung dient als Leitrinne für die 
Sehne des entsprechenden Beugemuskels. 

Wird durch Kontraktion dieses Muskels die Zehe nach unten 
gezogen, 80 gleitet das mit ihr fest verbundene Sesambein mit seiner 
tarsalwärts gelegenen Einkerbung über die Crista an der Unterseite 
des mittleren Metatarsalkopfes, so daß die Einwärtsbewegung der 
Zehe genau in der Richtung des Metatarsus erfolgt. « 

Die Ossa sesamoidea der zweiten und vierten Zehe »sind plantar- 
wärts tief eingekerbt, während volarwärts, wo sie an die’ untere 
Fläche der Metatarsalköpfe stoßen, eine Einkerbung für die Crista 
der letzteren vorhanden ist, und ihrem lateralen Teile eine Gelenk- 
rinne durch die seitlich am Metatarsus sitzenden Knorren geboten 
wird. Die nach der Fußsohle gerichtete tiefe Einbuchtung dient 
zur sicheren Führung der entsprechenden Beugemuskelsehnen. « 

»Die Sesambeine an der Basis der Krallenphalangen sind kleine 
viereckige Knochenplatten, welche mit der unteren Fläche der 
Trochlea der zweiten Phalangenreihe artieulieren und mit den unten 


22 se Eee oe 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 229 


an die dritte Phalangenreihe angewachsenen Knochenleisten in fester 
Verbindung stehen; ihre Befestigung und Artieulation entspricht also 
vollständig derjenigen, welche oben für die Osso sesamoidea an der 
Basis von Zehe 2 und 4 beschrieben wurde. 

Die plantarwärts gerichteten Flächen weisen eine furchenartige 
Vertiefung auf und dienen den die Krallen nach abwärts ziehenden 
Sehnen als Leitrinne, was beispielsweise das winzige rundliche 
Sesambein an der Basis der zweiten Phalanx der großen Zehe des 
Menschen für die Sehne des M. flexor hallueis longus nieht zu tun 
vermag. 

Die Sesambeine von Dipus haben nach alledem für die Be- 
wegung des Tieres eine nicht zu unterschätzende Bedeutung ge- 
wonnen und können nicht, wie es von TURNER! geschieht, als ‚super- 
numerary bones‘ bezeichnet werden.« 


Wir wollen nun nach dieser Übersicht des Skeletes den Ent- 
wieklungsgang der Muskulatur verfolgen und sehen, ob auch sie 
die gleiche Veränderung wie das Skelet erfahren hat. 

Zu diesem Zwecke haben wir die Muskulatur der hinteren Ex- 
tremität genau untersucht, jeden einzelnen Muskel mit dem ent- 
sprechenden der anderen Arten verglichen und die gefundenen Re- 
sultate in womöglich genauen Abbildungen wiedergegeben. Wir 
wenden uns somit zu unserer eigentliche Aufgaben. Wir wollen 
das gesamte Material gruppieren, die einzelnen Muskeln genau be- 
schreiben und innerhalb jeder Gruppe auf die für uns in Frage kom- 
menden vergleichend-anatomischen Momente genauer eingehen. Auf 
diesem Wege denken wir am sichersten und klarsten zu unserem 
Ziele zu gelangen. 


Beschreibung und Vergleichung der Muskeln der hinteren Extremität der 
Nagetiere: Mus rattus, Meriones und Dipus. 
Die Muskeln der hinteren Extremität der Nagetiere können in 


folgende Gruppen zerlegt werden: 
I. Muskeln der Hüfte 


IE - des Oberschenkels 
II. - - Unterschenkels 
IV: - - Fußes. 


1 H. N. TURNER |. e. S. 27. 


230 B. Schapiro 


Wir beginnen mit der Beschreibung und Vergleichung der Mus- 
keln der ersten Hauptgruppe: den Muskeln der Hüfte. 
Dieselben lassen sich in Muskeln der äußeren und die der 
inneren Hüfte einteilen. 
Innere Hüftmuskeln: 
1. M. iliopsoas 
2. M. psoas minor 
3. M. quadratus lumborum. 
Außere Hüftmuskeln: 
1. M. glutaeus maximus 
2. M. glutaeus medius 
3. M. glutaeus minimus 
4. M. tensor fasciae latae 
5. M. pyriformis 
6. M. obturator externus 
7. M. obturator internus 
8. M. quadratus femoris. 


1. M. iliopsoas, 


Der Muskel zerfällt in zwei vollkommen getrennte Muskeln ver- 
schiedenen Ursprunges, doch gemeinsamen Ansatzes: M. psoas major 
und M. iliacus internus. 

Ratte (Fig. 6, a, b): der erste von ihnen beginnt vor sämtlichen 


Fig. 6. 


Mus rattus, 2/3. Ansicht von vorn. a, b M. psoas major; c M. obturator externus; d M. rectus femo- 
ris; e M. vastus med.; f M. vastus later.; y M. cruralis; A M, quadr, lumborum (unterer Abschnitt 
der med, Partie). 


(bei Mus und Meriones 6) Lendenwirbeln, biegt in der Nähe des 
ersten Kreuzwirbels ab und begibt sich zum Trochanter minor, wo 
er mit einer dünnen, aber derben länglichen Sehne entweder ge- 


RT TE 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 231 


meinsam oder auch getrennt vom Ansatze des M. iliacus internus 
sich ansetzt. Wenn getrennt, so liegt seine Sehne lateral von der 
des M. iliacus internus und ist dünner. 

Der M. iliacus internus beginnt vom 5.—6. Lendenwirbel. Er 
besitzt eine breite Basis, in seinem Verlaufe spitzt er sich allmäh- 
lieh zu. Er wird auch 
von dem ersteren Muskel Fig. 7. 
teilweise bedeckt. 

Meriones (Fig.7,a,b): 
gleiche Verhältnisse wie 
bei der Ratte. Ansatz 
nicht getrennt. 

Dipus (Fig. 8, a, b): 
bei dieser Art konnten 
wir keinen M. psoasmajor 
nachweisen. Anstatt des 
ausgesprochenen M. psoas 
major zieht hier eine 
Muskelmasse (Fig. 8a) von 
der vorderen Fläche des 
Os ilii zum Trochanter 
minor, wo sie mit einer 
breiten Sehne, vereint 
mit der Sehne des M. ilia- 
cus internus (s. Fig. 8, 5), 
sich ansetzt. 

in 
in seinem Werke: »Notes Teil desselben; e der laterale Abschnitt des M. quadratus 
et rengeignements sur los Inlerum; 7 Mr lust srm; 9. raus Tau 
animaux vertebres de l!’Al- turator intermedius (?). 
gerie qui font partie du 
Musde de Strasbourg 1842< einen M. psoas major an, sagt aber nichts 
Näheres von ihm, so daß man nicht weiß, ob er nicht vielleicht den 
medialen Abschnitt des M. quadratus lumborum damit meint, welcher 
in seinem genannten Werke gar nicht figuriert. Wir können diese An- 
sicht nach genauer Durchmusterung von 6 Exemplaren nicht bestätigen. 
Vielleicht kommt er hier und da bei Dipus vor, konstant ist er jeden- 
falls nicht. Nach H. Auzzaıs! ist der Muskel iliopsoas bei Dipus 


ı H. Auzzaıs, Contribution & la myologie des rongeurs. Paris 1900. p. 249. 


232 B. Schapiro 


aegyptius »assez reduit<. Er beschreibt ihn: »psoas et iliaque sont 
formes chacun d’un seul faisceau. Le premier s’insere sur la partie 
laterale du corps des quatre ou eing premieres lombaires, le seconde 

sur le bord inferieur de l’os iliaque en dedans du seansorius et du 
_tenseur du fascia lata. Les deux faisceaux convergent sur un m&me 
tendon plat et court, liliagque en dehors, le psoas en dedans; il 
s’insere sur le petit trochanter.« 


Fig. 8. 


Dipus. %/2. Ansicht von vorn. a, b M.iliopsoas; c M. psoas minor; d oberer Teil der med, Partie des 


M. quadr. Jumborum; e unterer Teil desselben; f lateraler Abschnitt des M. quadr. lumborum; g M. 
obturator extern.; h M. rectus femoris; ö M. vastus med.; k M. vastus later; 2 M cruralis; m M. 
obturator intermedius (?). 


2. M. psoas minor (Fig. 8c) 
konnten wir nur bei Dipus konstatieren. 
Er zieht hier medial und teilweise vor dem M. iliacus internus 
von den fünf unteren Lendenwirbeln zum Peeten pubis. Seine Sehne 
ist glänzend und kräftig. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 233 


3. M. quadratus lumborum.,. 


Wir wollen den Muskel nach dem Vorgange KrAuses! beim 
Kaninchen in zwei Abschnitte teilen: einen medialen und lateralen. 
Der mediale Abschnitt läßt seinerseits einen oberen und einen unteren 
Teil unterscheiden. 

Der obere Teil setzt sich — und das ist Mus, Meriones und 
Dipus gemeinsam — aus einzelnen Bündeln von spindelförmiger Ge- 
stalt zusammen. 

Bei der Ratte und Meriones (Fig. 7c) beträgt die Zahl der 
Bündel fünf. 

Das erste erstreckt sich vom 10. Brustwirbel bis zum Seitenfort- 
satze des 2. Lendenwirbels; 

das zweite vom 11. Brustwirbel zum Seitenfortsatze des 3. Lenden- 
wirbels; 

das dritte vom 12. Brustwirbel zum Seitenfortsatze des 4. Lenden- 
wirbels; 

das vierte vom 1. Lendenwirbel zum Seitenfortsatze des 5. Lenden- 
wirbels; 

das fünfte vom 2. Lendenwirbel zum Seitenfortsatze des 6. Lenden- 
wirbels. 

Von diesem letzten Bündel beginnt der untere Teil des medialen 
Abschnittes des M. quadratus lumborum: er stellt eine einheitliche 
Masse dar, die zum Becken herabzieht, wo sie oberhalb des Aceta- 
bulum sich ansetzt (Fig. 7d). 

Dipus: Bei dieser Art beträgt die Zahl der Bündel 6, weil die 
Zahl der Lendenwirbel hier um einen vermehrt ist (nicht 6, sondern 7). 

Das erste Bündel vom 9. Brustwirbel zum 1. Lendenwirbel 


- zweite - -. ‚10. - ERTL: - 
- dritte - a 1 - et - 
- vierte - = 2. - = - 
- fünfte - - 1. Lendenwirb. - 6. - 
- sechste - - 2 - nt: - 


Der untere Teil wie oben (Fig. 8e). 

Der laterale Abschnitt des M. quadratus lumborum stellt den 
stärksten Muskel dieser Gruppe dar. 

Er beginnt bei Mus rattus und Meriones (Fig. Te) von den zwei 
untersten Rippen und geht bis zum Rande des Os ilii. Bei Dipus 


ı KrAusE, Anatomie des Kaninchens. 2. Aufl. Leipzig 1884. 


234 B. Schapiro 


(Fig.Sf) ist der Muskel den größeren Dimensionen des Skeletes gemäß 
natürlich auch stärker als bei der Ratte und Meriones. Er beginnt 
von einer Rippe höher als dort. 

Vergleichen wir die Muskeln dieser Gruppe bei der Ratte mit 
den entsprechenden Muskeln bei Meriones und Dipus, so finden wir 
keine nennenswerte Unterschiede, als nur die der Größe. Wir sehen, 
daß Meriones im Bau der Muskeln dieser Gruppe der Ratte näher 
steht als der Art Dipus, was auch begreiflich ist, da zwischen 
Meriones und Dipus noch das Zwischenglied Alactaga fehlt. 

Sie hat mit Mus rattus gemeinsam: 

1. M. psoas major 

2. M. iliacus internus 

3. M. quadratus lumborum 

4. das Fehlen des M. psoas minor. 

Nach dieser kurzen Bemerkung gehen wir zur Beschreibung 
der zweiten Unterabteilung der ersten Hauptgruppe der Muskulatur 
über: der der äußeren Hüfte. 

(Einteilung s. oben.) 


1. Mm. glutaei. 


Wir unterscheiden drei Mm. glutaei: 
a. M. glutaeus maximus 
b. M. glutaeus medius 
c. M. glutaeus minimus. 


a. M. glutaeus maximus. 


tatte (Fig. 9a, b): Dieser Muskel ist dem Namen nach der 
stärkste, in Wirklichkeit aber der kleinste. 

Er teilt sich in eine Pars membranacea (a) und Pars muscu- 
laris (b). Die Pars membranacea beginnt von sämtlichen Kreuz- 
wirbeln (Mus 4, Meriones und Dipus 3) mit einer breiten Basis, ist 
mit der Aponeurose des unten noch zu beschreibenden M. tensor 
fasciae latae so eng verwachsen, daß man sie nur künstlich von- 
einander trennen kann. Sie heftet sich gemeinsam mit der Sehne 
der Pars muscularis am Trochanter tertius fem. an. Sie liegt ober- 
halb des M. glutaeus medius, so daß sie dem letzteren Muskel als 
Fascie dient. 

Die Pars musecularis, sehr klein, aber kräftig und eingekeilt 
zwischen der Pars membranacea und dem I. Kopfe des M. biceps 
femoris, nimmt ihren Ursprung vom dritten Kreuzwirbel und wird 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 235 


in ihren oberen Schichten vom membranösen Teile bedeckt. Ansatz 


8. oben. 
Meriones (Fig. 10a, b): Hier erstreckt sich die Pars membranacea (a) 
nur auf zwei Kreuzwirbel. 


Ansicht von hinten. Mus rattus. %. a, b M. Meriones. 2/3. Ansicht von hinten. a, b M. glutaeus max.; c M. 
glutaeus maximus; ce M. tensor fasc. latae; d, e, f glutaeus minimus; d M. tensor fasc. latae; e I. Kopf des M. biceps 
drei Köpfe des M, biceps femor.; y M. semiten- fem.; f II. Kopf desselben; y III. Kopf desselben; A M. semiten- 
dinosus. 


dinosus. 


Fig. 11. 


En 
ER | 
h 


Ansicht von hinten. a M. glutaeus max.; b M. glutaeus med.; c I. Kopf des M. biceps 


Dipus. 1a. 
fem.; d II. Kopf desselben; e M. semitendinosus; f M. gastrocnemius. 


Die Pars muscularis (b), kräftiger und länger, liegt teilweise 
unter dem I. Kopfe des M. biceps femoris. Ansatz s. Ratte. 
Dipus (Fig. 11a): Bei dieser Art finden wir nur einen Muskel, 


236 B. Schapiro 


eine Pars muscularis, die aber in ihrer Größe alle anderen äußeren 
Hüftmuskeln übertrifft. 

Er beginnt mit einer breiten Sehne vom dritten Kreuzwirbel, 
zieht eine Strecke weit nach unten zum Tuber ischii, von da ab in 
rundem Bogen nach oben zum Condylus externus fem., wo er mit 
einer kräftigen silberglänzenden Sehne seinen Abschluß findet. 

LecHe! schreibt über den sog. Femoreoceygeus von @lires: »Bei 
Glires sind Tensor f. latae und Glut. maximus stets vereinigt oder 
auch ersterer nicht vorhanden (Capromys). CuviER? bildet mehrere 
Nager ab, welche unzweifelhaft eine dem Femorococeygeus entspre- 
chende Partie besitzen; bald wird dieselbe als ein Teil des Glut. 
maximus (Sciurus, Arctomys, Coelogenys usw.), bald als ein Teil des 
Biceps (Hystrix, Castor, Mus decumanus usw.) bezeichnet, je nach- 
dem er nähere Beziehungen zum Glut. maximus darbietet und nicht 
über den Oberschenkel hinausreicht, wie bei Erinaceus, oder dem 
Biceps sich anschließt und am Unterschenkel inseriert, wie bei Tal- 
pinae.« 

Wir haben keinen eigentlichen M. femoro-coceygeus an unseren 
Exemplaren finden können. Auch wir sprechen, wie KRAUSE, von 
drei Köpfen des M. biceps femoris. Es ist möglich, daß der erste 
Kopf dieses Muskels in Beziehung steht zu dem M. femoro-coceygenus. 


b. M. glutaeus medius. 


Ratte (Fig. 11: Viel dicker und mächtiger als der vorige, nimmt 
der M. glutaeus medius seinen Anfang von den zwei ersten Kreuz- 
wirbeln und endet an der ganzen Breite des Trochanter major fem. 
In seinem Verlaufe biegt er nach vorn um, wo über ihn der M. iliacus 
hinzieht. 

Meriones: Kleiner als bei der Ratte. 

Dipus: Nur der Größe nach verschieden (Fig. 11). 


ec. M. glutaeus minimus. 


Ratte: Liegt unter dem vorigen, beginnt an der hinteren Fläche 
des Os ilii und geht wie der vorige Muskel zum Trochanter major, 
wo er unter dem Ansatze des M. glutaeus medius sich anheftet. 


! LecHe, Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs. V. Abt. Bd. VI. 
2B. Leipzig 189. 

? ÖuviER et LAURILLARD, Anatomie comparce. Recueil de planches de 
myologie. 1849. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 237 


In der Mitte wird er von drei sehnenartig glänzenden Streifen 
durchzogen. 

Nach .den Angaben vieler Forscher, wie AuEzaıs!, PArsons? 
usw., soll mit dem M. glutaeus minimus zusammen noch ein Muskel 
vorkommen, der sog. M. scansorius, und zwar soll derselbe bei der 
Ratte, Cavia cobaya, Mus musculus, Sceiurus vulgaris selbständig ver- 
iaufen. Wir haben ihn weder bei der Ratte, noch bei Meriones, noch 
bei Dipus gefunden. ° 

Meriones: Kleiner als bei der Ratte (Fig. 10c). 

Dipus: Fehlt, wird aber von DuvErnoY? und anderen ange- 
geben. 

2. M. tensor fasciae latae. 


Ratte (Fig. 9c): Beginnt vom Labium laterale ossis ilii. Sein 
Ursprung ist fest verbunden mit dem Caput breve des M. rectus 
femoris und mit dem M. glutaeus medius. 

Er ist dreiseitig und geht in eine breite Sehne über, die zur 
Faseia lata wird, die alle an der vorderen 
Fläche des Femur liegenden Muskeln be- 
deckt. Die Fascie erstreckt sich bis zum 
äußersten Ende des Femur, wo sie die 
Kapsel des Kniegelenkes vorn verstärken 
hilft. 

Der Muskel ist von außen nicht zu- 
gänglich; ihn überzieht der membranöse 
Teil des M. glutaeus maximus. 

Meriones: Wie bei der Ratte (Fig. 104). 

Dipus: Der Größe des Femur ent- 
sprechend auch stärker im Bau (DUVERNOY 
sibt an für die Größe des Femur bei 
Meriones 0,032 m; die entsprechende Größe 
bei Dipus 0,040 ın). 


Mus rattus. Ansicht von der rech- 
ten Seite. !/ı. a M. obturatorius 


3. M. pyriformis (Fig. 12.) internus; b M. quadratus femo- 
ris; ce M. piriformis. 


nur bei der Ratte vorhanden. 

Ein kräftiger, birnförmiger Muskel, der an der inneren Fläche 
in der Höhe des dritten und vierten Kreuzbeinloches herabzieht, 
um das Os ilii herumbiegt und am Trochanter major endet. 


ı H. Arzzaıs 1. ce. 8. 233. 
2 PArRsons, Myology of Rodents. Proceedings Zoolog. Society of London. 
London 1896, p. 178. 3 DUVERNOY 1. c. 8. 37, 


238 B. Sehapiro 


Nach LeEcHE! fehlt er nur bei Capromsys. Nach Parsons? kommt 
er fast bei allen Myomorphen vor; die letzteren sollen sich dadurch 
unterscheiden, daß bei ihnen die Glutaealmasse ungenügend diffe- 
renziert ist. Der M. pyriformis ist nach ihm eng verschmolzen mit 
dem Glut. minimus. Wir fanden ihn ganz getrennt vom letzteren. 

Nach Arzzaıs® findet er sich bei Mus decumanus, Mus mus- 
culus und Dipus aegyptius.‘. Er ist verschmolzen mit dem M. glu- 
taeus minimus. 


4. M. obturator externus. 


Ratte (Fig. 6c): Ein ovalförmiger kleiner Muskel, der von außen 
das Foramen obturatum schließt unter Freilassung einer oberen 
Lücke. Er zieht mit einer zugespitzten starken Sehne zum Tro- 
chanter major. 

Meriones (Fig. ?f): Unterschied im Ansatz; nicht Trochanter 
major, sondern Collum humeri. ö 

Dipus (Fig. 89): Ansatz wie bei Meriones, auch kräftiger. Nach 
Auzzaıs* ist der Muskel bei Dipus sehr reduziert. 


5. M. obturator internus. 


Ratte (Fig. 12@): Wie der vorige, nur an der inneren Fläche 
des Beckens das Foramen obturatum verschließend. Ansatz: Tro- 
chanter major. 

Meriones: Gleiche Verhältnisse, aber kleiner. 

Dipus: Fehlt. 

Die beiden Gemelli, anterior und posterior, konnten wir nicht 
nachweisen. Nach Lecue>5 fehlen sie nur der Capromys. 

Nach Arezaıs® ist die Insertion des Muskels mit derjenigen des 
M. obturator externus bei Dipus, Cavia, Sciurus und Arctomys nicht 
verwachsen, sondern unabhängig, während es bei Lepus eumiculus, 
timidus, Mus decumanus der Fall ist. Auch er gibt keine Gemelli an. 


6. M. quadratus femoris (Fig. 12) 


nur bei der Ratte vorhanden. Ein trapezförmiger Muskel, entspringt 
vom inneren unteren Rande des Os ischii. Er zieht von da nach 


ı W. LEcHe l. ce. S. 856. 
2 PARSonS |]. ce. 8. 178. 
3 ALEZAIS 1. c. S. 239. 

4 ALEZAIS 1. c. S. 243. 

5 LECHE |. e. S. 857. 

6 Anzzaıs ebenda. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 239 


oben zur Ineisura ischiadica major und setzt sich mit einer starken 
Sehne am Trochanter maj. fest. 

Zu dieser Gruppe gehört noch ein Muskel, den wir aber nirgends 
beschrieben gefunden haben. Es handelt sich um einen wohlaus- 
geprägten Muskel, der nur bei Meriones (Fig. 7!) und Dipus (Fig. 8m) 
vorhanden ist. Er liegt niedriger als der M. obturator externus und 
ihm parallel, ist fast ebenso groß wie er, hat die gleiche Form und 
zieht vom horizontalen Aste des Os ischii zum Colum femoris. Mög- 
licherweise der gleiche Muskel, den LEcHE! unter dem Namen M. 
obturator intermedius beschreibt. Nach Auzzaıs? fehlt er bei Dipus. 


In dieser Gruppe sind für uns besonders interessant die Mm. 
glutaei maximus und minimus und M. obturator internus, da sie uns 
verschiedene Stufen ihrer Entwicklung von einer Art zur anderen 
angeben. 

Die Vergleichung zeigt, daß, während der membranöse Abschnitt 
des M. glutaeus maximus im Abnehmen begriffen ist, die Pars mus- 
eularis sich immer mehr herausbildet, so daß sie bei Dipus ihre 
größte Entfaltung erreicht, was auch kein Wunder ist in Anbetracht 
der stärkeren Ausbildung des Humerus. Je größere Anforderungen 
‚an einen Muskel gestellt werden und je mehr seine Funktion in 
Anspruch genommen wird, desto größer also auch seine Ent- 
wieklung. 

Bei den anderen Muskeln, M. glutaeus minimus und M. obturator 
internus, sehen wir einen entgegengesetzten Prozeß eingeleitet: eine 
zum vollständigen Verschwinden (Dipus) hinneigende Abnahme des 
Muskels. Hier wäre es von großem Interesse, zu verfolgen, wie sich 
die Sache bei Alactaga verhält, bei dem Zwischengliede zwischen 
Meriones und Dipus. Leider war es uns nicht möglich, Alactaga 
zu untersuchen, da wir uns das nötige Material nieht verschaffen 
konnten. 

Was uns noch auffällt, ist das Vorkommen von Muskeln nur bei 
einer Art, so bei der Ratte das Auftreten der Mm. pyriformis und 
M. quadratus femoris, bei Dipus das Vorkommen vom M. psoas minor. 

Auch hier sehen wir Meriones näher der Ratte als Dipus stehen. 

Gemeinsam mit Mus rattus hat Mertones: 

1. M. glutaeus maximus 
2. M. glutaeus medius 


1 W. LEcHe |. ce. S. 858. 
2 ALEZAIS |]. c. p. 243. 


240 


B. Schapiro 


3. M. glutaeus minimus 
4. M. obturator internus. 


Mit Dipus: 


1. M. obturator externus 
2. den unbekannten Muskel 
(M. obturator intermedius?). 
Sonst ist hier niehts weiter zu bemerken. 


Wir wenden uns darum der zweiten Hauptgruppe 


Muskeln des Oberschenkels. 


Hier haben wir auseinanderzuhalten: 
a. mediale Muskeln 
b. vordere Muskeln 
e. hintere Muskeln. 


A. Mediale: 


BEBEBSSES 


b. Vordere: 


= 0 Hm 
EEBE 


e. Hintere: 


. gracilis 

. sartorius 

. pectineus 

. adductor brevis 

. adduetor longus 

. adductor magnus. 


. rectus femoris 
. vastus medialis 
. vastus lateralis 
. eruralis. 


M. biceps femoris 
2.2M. 
M. semitendinosus. 


semimembranosus 


zU: 


den 


In dieser Reihenfolge wollen wir sie auch besprechen unter Be- 
rücksiehtigung der vergleichenden Momente, wie wir es bei der Be- 
sprechung der ersten Gruppe getan haben. 


1% 


M. gracilis, 


Ratte (Fig. 13a): Ein schlanker, viereckiger, von der ganzen 
Breite der Symphysis ossis pubis beginnender Muskel, der in seinem 
Verlaufe allmählich sich verbreitend am ersten Drittel der Tibia mit 
einer aponeurotischen Ausbreitung endet. Er kreuzt die unter ihm 


gelegenen Adductores. 


Meriones: Wie bei Mus rattus, aber größer und breiter. 


® 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 241 


Dipus (Fig. 14a): Am allergrößten. Hier strahlt er auch fächer- 
förmig in eine breite Aponeurose aus, die sich bis nach unten zu 
erstreckt, wo sie am distalen Ende der Tibia sich ansetzt. 


PArsons! gibt ihn doppelt an. Der anteriore Teil überragt 
ziemlich den hinteren. 


Mus rattus. 2/.. Ansicht von vorn. a M. gracilis; d M. pectineus; c, c' M. adductor brevis; d M. ad- 
ductor longus; e M. adductor magnus; f M. semimembranosus, 


Dipus. \/.. Ansicht von vorn. a M. gracilis; db M. pectineus; c M. adductor brevis; d M. adductor 
longus; e, e M. adducetor magnus; f M. semitendinosus; g M. semimembranosus. 


2. M. sartorius. 


Einen Muskel dieses Namens konnten wir weder an der Ratte, 
noch an Meriones finden. 

Bei Dipus gelang es nur an einem von sechs Exemplaren ihn fest- 
zustellen und in diesem Falle auch nur an einer Seite. Ich erwähne 
diesen Fall seines interessanten, ungewöhnlichen Ursprungs wegen. 

Er begann nicht, wie es gewöhnlich in den Beschreibungen heißt, 


1 PArsons 1. ce. S. 179. 
Morpholog. Jahrbuch. 46. 16 


242 B. Schapiro 


vom Ligamentum Pouparti oder von der Aponeurose des M. obli- 
quus abdominis externus, sondern von der Gefäßscheide der großen 
Schenkelgefäße. Es handelte sich um einen rudimentären riemen- 
förmigen, schmalen Muskel, dessen Sehne mit der Sehne des M. gra- 
eilis eng verwachsen war. Beim Anziehen des Muskels spannte sich 
die Gefäßscheide. 

Auch LECHE, DUVERNOY, ALEZAIS, PARSONS geben keinen Sar- 
torius an. 


3. M. pectineus. 


Ratte (Fig. 135): Ein kleiner, doch ansehnlicher Muskel vom 
Peeten pubis mit einer sehr dünnen, doch widerstandsfähigen Sehne 
am unteren Rande des Femur in der Nähe des Trochanter minor, 
unterhalb des Ansatzes des M. iliopsoas. Wird vom M. adduetor 
brevis teilweise bedeckt. l 

Meriones: Wie bei der Ratte, neben und teilweise unter dem 
M. adductor brevis. 

Dipus: Größer, länger und kräftiger (Fig. 145). Nach PArsons! 
kann der Muskel bei Gerbillus, Cricetus, Myoxus und Rhizomys auch 
doppelt sein. : 


4, M. adductor brevis. 


Ratte (Fig. 14e, ce’): Größer und dicker als der vorige, den letz- 
teren teilweise bedeckend, entspringt der M. adductor brevis ober- 
halb der Symphysis ossis pubis und erstreckt sich längs dem unteren 
Rande des Femur bis zum Ende des zweiten Drittels des Knochens. 

Bei der Ratte findet man noch eine interessante Abweichung: 
doppeltes Auftreten des Muskels: ein oberer (c) und ein unterer (c!). 
Wir wollen den ersteren: M. adductor brevis primus, den zweiten 
M. adductor brevis secundus nennen. 

Der erste ist kleiner als der zweite und zieht bis zur Mitte des 
Öberschenkels, wo er mit einer feinen Sehne endet. 

Der M. adductor brevis secundus von dreiseitiger Form mit der 
Basis oberhalb der Symphyse läuft zugespitzt mit einer längeren 
Sehne zur zweiten Hälfte des Femur, wo sie in der Nachbarschaft 
der vorigen sich ansetzt. Wie es scheint, der eigentliche M. adductor 
brevis. i 

Meriones: Wie bei der Ratte, aber einfach. 


1 PARSONS |]. ce. S. 179. 


ee u aa 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 243 


Dipus (Fig. 14c): Den Verhältnissen entsprechend größer und 
länger. Sein Ansatz erstreckt sich fast bis zum Cond. med. fem. 


5. M. adductor longus. 


Ratte (Fig. 13d): Ursprung: Absteigender Ast des Os pubis mit 
breiter fächerförmiger Basis. Ansatz: Condylus med. fem. Der Muskel 
zieht längs dem hinteren Rande des Femur, wo er den unten zu 
besprechenden M. adduetor magnus bedeckt. Aufihm ruht am Cond. 
med. fem. der Ansatz des M. vastus medialis. 

Meriones: Wie bei der Ratte. 

Dipus (Fig. 14d): Größer. Der Muskel entspringt am abstei- 
genden Aste des Os pubis und den angrenzenden Teilen des Os 
ischii, zieht bogenförmig zur Symphyse, biegt da um und erstreckt 
sich bis zum Condylus med. fem., wo er mit der angrenzenden Sehne 
des unter dem M. adduetor magnus gelegenen M. semimembranosus 
sich verbindet. 


6. M. adductor magnus. 


Ratte (Fig. 13e): Stellt eine einheitliche Masse dar, die vom 
Tuber ischii und anliegenden Partien des Os ischii beginnt und zum 
* hinteren Rande des Femur seiner ganzen Länge nach bis zum Condyl. 
med. fem. hinzieht. 

Bei der Ratte kommt es zuweilen vor, daß der Muskel nicht 
so weit verläuft, sondern irgendwo am hinteren Rande des Femur 
sich verliert. 

Unter ihm zieht der M. semimembranosus, über ihn hinweg der 
M. gracilis. 

Meriones: Wie bei der Ratte. 

Dipus (Fig. 14e, e!): Regelmäßig zweibäuchig: er teilt sich in 


- eine oberflächliche und eine tiefe Partie. 


Die erste bedeckt die zweite, zieht vom Tuber ischii und endet 
am zweiten Drittel des Femur. 

Vielleieht ein Analogon des zuletzt bei der Ratte besprochenen 
Muskels. 

Die tiefe Partie ist doppelt so stark, breit und tief, wie die 
oberflächliche. Ursprung gleich, erstreckt sich aber viel weiter als 
die erste Masse, bis zum Cond. med. fem. Über die Mm. adductores 
fem. sagt Lecue!: »Die drei beim Menschen bekannten Muskeln 

ı W. LECHE |. ce. S. 868. 

16* 


244 B. Schapiro 


(M. add. long., brevis und magnus) gehen miteinander bei den Säuge- 
tieren so verschiedenartige Kombinationen ein, daß, zumal da sichere 
Anhaltspunkte für die spezielle Homologisierung fehlen, hier nur 
einige kurze Angaben über das Verhalten der fraglichen Muskeln 
am Platze sein dürften. Es ist besonders zu bemerken, daß der 
Adduetor magnus des Menschen nicht vollständig dem gleichnamigen 
Muskel der Mehrzahl der übrigen Säugetiere homolog ist, was schon 
daraus hervorgeht, daß ersterer sowohl vom N. obturatorius, wie 
auch meist vom N. ischiadieus innerviert wird, während bei den 
meisten in dieser Beziehung untersuchten Säugern Add. magnus ebenso 
wie die beiden anderen Adductoren nur vom N. obturatorius ver- 
sorgt wird.« 

Die Anzahl der Adduetoren ist bei verschiedenen Vertretern der 
Ordnung Glires eine verschiedene, so sind nach LECHE! bei Erethixon, 
Capromys vier vorhanden, beim Kaninchen drei, bei Dasyprocta 
nur zwei. Nach Parsons? besitzen Mus barbarus und Mus rattus 
vier Adductoren. Wir fanden bei der letzteren nur drei. 

Bei Dipus soll nach Auzzaıs? die Adductorenmasse eine viel 
stärker ausgeprägte sein als bei Sczurus. Die Mm. peetineus und 
adductor brevis seien nach ihm verhältnismäßig sehr reduziert und 
kleiner als z. B. bei M. decumanus. 

Den M. adductor magnus zerlegt er in vier Abschnitte: La couche 
superfieielle, la portion profonde anterieure, la portion profonde po- 
sterieure et l’ischio-condylien. Wir fanden bloß zwei in ihren Ur- 
sprüngen miteinander verwachsene Teile. 

Die Vergleichung der an der medialen Fläche des Oberschen- 
kels gelegenen Muskeln ergibt nichts Nennenswertes, so daß wir 
ohne weiteres zu der nächsten -Unterabteilung übergehen können, 
d. h. zur Besprechung der Muskeln der vorderen Fläche. 

(Einteilung s. oben.) 


7. M. rectus femoris. 


tatte (Fig. 6d): Er wird gewöhnlich als zweiköpfig beschrieben: 
Caput longum und Caput breve. Auch wir fanden zuweilen, jedoch 
nicht immer, bei der Ratte das Caput longum. Sein Ursprung war 
verwachsen mit den Ursprüngen des Caput breve desselben Muskels 


! LECHE |. e. 8. 869. 
2 PARSONS 1. c. p. 180. 
3 Au&za1s |. c. p. 268 ff. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 245 


und des M. tensor faciae latae. Er breitet sich mantelförmig über 
alle vorderen und medialen Muskeln des Oberschenkels aus und zieht 
zur Symphysis ossis pubis. 

Das Caput breve, das konstant ist, ist fast ebensogroß, wie der 
nächst unten zu schildernde M. vastus medialis, entspringt mit einer 
dreiseitigen, kräftigen, glänzenden Sehne etwas oberhalb des Aceta- 
bulum, zieht längs der vorderen Fläche des Femur in einer zwischen 
den beiden Mm. vasti gelegenen muldenförmigen Vertiefung zum 
Kniegelenke, wo die Sehne an der Facies intercondylica fem. die 
Kapsel des Kniegelenks verstärken hilft. Mit den Mm. vasti bildet 
es einen gemeinsamen Ansatz. 

Meriones (Fig. 7g): Schlanker, enger, sonst wie bei der Ratte. 

Dipus (Fig. 8%): Hier teilt sich der Muskel in zwei Abschnitte: 
einen medialen und einen lateralen. 

Der mediale ist kleiner als der laterale, riemenförmig, ent- 
springt ungefähr am Collum humeri, verwachsen mit der Substanz 
des lateralen Abschnittes und setzt sich zuweilen auch mit einer 
selbständigen Sehne am Kniegelenke fest. Der laterale wie oben 
anscheinend der eigentliche M. rectus femoris. 


8. u. 9. Mm. vasti. 

Man unterscheidet M. vastus medialis und M. vastus lateralis. 
Die Vasti samt dem M. reetus nennt man noch M. extensor eruris. 

Ratte (Fig. 6e): Der M. vastus med. ist kleiner als der M. vastus 
lat., entspringt vom Collum fem. und geht zum Cond. med. fem. An 
seiner inneren Fläche befindet sich eine breite Rinne zur Aufnahme 
des M. recetus femoris. Der M. vastus lat. (Fig. 6f) ist doppelt so 
stark wie der mediale. Ursprung: Trochanter major, unterhalb des 
Ansatzes des M. glut. med. Ansatz: Condyl. lat. fem. 

Die Sehnen der Mm. vasti verbinden sich, wie oben bemerkt 
worden ist, mit der Sehne des M. rectus fem. zu einer gemeinsamen 
Sehne. 

Meriones (Fig. Th, (): Ursprung, Ansatz wie oben. Der Größe 
nach sind sie sich fast gleich, im Verhältnis zu der Ratte aber 
kleiner. 

Dipus (Fig. St, k): Viel größer als bei den vorigen. Der laterale 
doppelt so stark. 

10. M. cruralis. 


Ratte (Fig. 69): Ein kleiner, doch ansehnlicher, unter dem 
M. rectus fem. gelegener Muskel. Ursprung: lateral vom Caput fem. 


246 B. Schapiro 


an der vorderen Fläche des Oberschenkels, fast die ganze Breite 
desselben einnehmend. 

Ansatz: Gemeinsam mit der Sehne des M. rectus fem., aber 
auch selbständig an der Facies intercondylica fem. 

Meriones (Fig. 7k): Stärker als bei der Ratte, fast so stark wie 
der M. reetus fem. (Caput breve). 

Zieht vom Collum fem. zur gemeinsamen Sehne der vorderen 
Muskeln. 

Dipus (Fig. Se): Ursprung: am oberen Drittel des Femur, stärker 
als bei Merziones. 

Die in der Literatur angegebenen Mm. suberurales sind bei 
unseren Exemplaren nicht vorhanden. Krause gibt den Muskel 
beim Kaninchen an. 

Die eben beschriebenen Muskeln zeigen nichts Charakteristi- 
sches, nur einen Muskel wollen wir hervorheben, den M. eruralis. 
Verfolgen wir denselben bei den drei Arten, so können wir eine 
Besonderheit an ihm konstatieren, nämlich das allmähliche Zurück- 
treten seines Ursprungs vom Caput fem. 

Bei der Ratte entspringt er lateral vom Caput fem., sogar etwas 
hinter ihm, bei Meriones finden wir ihn schon am Collum fem., also 
etwas weiter von ihm, bei Dipus nimmt er seinen Anfang viel nie- . 
driger, erst am oberen Drittel des Femur. 

Der Muskel verkürzt sich also, was noch merkwürdiger ist, 
wenn wir in Betracht ziehen, daß seine Masse in der entgegenge- 
setzten Richtung sich verändert: wir finden den Muskel von einer 
Art zur anderen an Masse zunehmend und zugleich verkürzt. Diese 
Erscheinung kann nicht auf Zufall beruhen. Sie läßt sich unseres 
Erachtens leicht erklären. 

Die Funktion des Muskels besteht in Streckung des Knies. Der 
Unterschenkel des Dipus ist im Verhältnis zu dem der Mus und 
Meriones stärker entwickelt, also damit eine größere Masse in Be- 
wegung gesetzt werden kann, muß sich auch natürlich der Muskel 
entsprechend ändern, und zwar seine Kraft vergrößern. Das kann 
aber der Muskel sehr gut, wenn er gleichzeitig strebt, seine Kraft 
auf eine kleinere Strecke zu übertragen, d. h. indem er kürzer wird, 
und seine Masse zu verstärken, d. h. indem er dicker wird. Was 
auch hier der Fall ist. Die Zunahme an Masse ist also gewisser- 
maßen eine Kompensation für die Abnahme an Länge. 

‘s folgt nun die dritte Unterabteilung der Muskeln des Ober- 
schenkels: die hinteren Muskeln. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 247 


l. M. biceps femoris. 


Ratte (Fig. 9, d, e, f}: Er besteht aus drei Köpfen. 

Der erste entspringt vom vierten Kreuzwirbel, bedeckt die unteren 
Schichten des fleischigen Abschnittes des M. glutaeus maxim., er- 
streekt sich bis zum Cond. ext. fem. Seine Ursprungssehne ver- 
schmilzt mit der Sehne des M. semitendinosus. 

Der zweite Kopf befindet sich unter dem ersten. Sein Ursprung 
liegt dieht unter dem des ersten Kopfes. Er befestigt sich mit einer 
langen, zugespitzten Sehne am Cond. ext. fem. An dieser Stelle sei 
noch eine bemerkenswerte Abweichung des M. biceps femoris er- 
wähnt: in einem Falle zog der zweite Kopf nicht, wie gewöhnlich, 
zum Cond. ext. fem., sondern nach vorn zum Cond. med. fem. 

Der dritte Kopf beginnt zusammen mit dem Ursprunge des M. 
semimembranosus, an der hinteren Fläche des Tuber ischii. Von 
da ab breitet er sich in der Richtung nach oben und unten zu 
fächerförmig aus. 

Oben zieht er zu den Ansätzen der zwei ersten Köpfe, unten 
hilft er die Tendo Achillei bilden und verstärken. 

Meriones (Fig. 10, e, f, 9): I. Kopf: (e) Ursprung: dritter Kreuz- 
_ und erster Schwanzwirbel. Ansatz wie oben. 

II. Kopf: Ursprung und Ansatz wie bei der Ratte. Sehne sehr 
dünn und lang. 

III. Kopf wie bei der Ratte. 

Dipus (Fig. 11, ec, d): Hier findet man bloß zwei Köpfe: der 
erste vom dritten Kreuz- und ersten Schwanzwirbel. 

Ansatz: Cond. ext. feın. 

Der zweite Kopf entspringt am Tuber ischii und entspricht dem 
dritten Kopf von Mus rattus und Meriones, breitet sich auch fächer- 
förmig aus und zieht herab zur Tendo Achillei. Die Muskeln sind 
stärker als bei Mus rattus und Meriones, entsprechend der stärkeren 
Ausbildung des Skelets (nach den Angaben von DuvErXoY mißt die 
Tibia von Meriones 0,037 m, von Dipus 0,057 m. Die Zahlen für 
Femur s. oben). 

Der Ursprung des I. Kopfes kann bei Dipus auch variieren, so 
kann er auch (Fig. 11c) vom Tuber ischii entspringen, dann wird er 
vom zweiten Kopfe bedeckt. In unserem Falle setzte sich der 
Muskel teilweise am Cond. ext. fem., teilweise am Cond. lat. 
tibiae fest. 

Von manchen Forschern wird der I. Kopf des M. biceps fem. 


248 'B. Schapiro 


zu dem sogenannten Femorococcygeus gezählt. Dann hätten Mus _ 
und Meriones auch nur zwei Köpfe, wie Dipus. Wir sind aber eher 
geneigt, mit KRAUSE anzunehmen, er gehöre nicht zum Femoroecoc- 
eygeus, sondern zum Biceps, weil man bei der Ratte den Muskel 
auch verwachsen mit dem Ursprunge des II. Kopfes findet, und so 
derselbe in sehr enge Beziehungen zu dem letzteren tritt. Auch die 
Lage des II. Kopfes spricht mehr dafür: er liegt bei der Ratte und 
Meriones genau unter dem I. Kopfe. 

Nach LEcHE! soll Mus deceumanus einen M. var sfenee be- 
sitzen, der nach CuvIer auch M. cerurococeygeus heißt. 

Nach PArsons? besteht der biceps femor. nur aus zwei Teilen. 
Bei Mus barbarus und rattus sind dieselben eng miteinander ver- 
bunden und besitzen einen gemeinschaftliehen Ursprung. Der äußere 
Teil entspringt von den vorderen Caudalwirbeln und setzt sich an 
die äußere Seite der Patella und das Lig. patellae, während der 
untere Teil vom Tuber ischii entspringt und an der Faseie auf der 
Außenseite des Knies endet. 

Nach Auzzaıs? soll sich bei den Nagetieren der M. biceps fem. 
an den Femur ansetzen, was wir nicht bestätigen können. Bei 
allen von uns untersuchten Tieren inserierten die beiden Köpfe des 
Muskels von Mus und Meriones am Öond. ext. fem. Der dritte Kopf 
breitete sich an der Tibia aus. Bei Dipus bestehe nach ihm? der 
Muskel aus drei Teilen, einem sacralen und zwei vom Tuber ischii. 


2. M. semitendinosus. 

Ratte (Fig. 99): Mit dem Ursprunge des I. Kopfes des M. bislns 
fem. fest verwachsen, zieht der M. semitendinosus 'vom ersten 
Schwanzwirbel. Unter der fächerförmigen Ausbreitung des dritten 
Kopfes des M. biceps fem. begibt er sich nach vorn, wo er an der 
Tibia aponeurotisch sich ansetzt. 

(Auf der Figur durch unterbrochene Linien angedeutet.) 

Meriones (Fig. 10%): Wie bei der Ratte, nur ist sein Ursprung 
hier nicht mit dem des I. Kopfes des M. biceps fem. verschmolzen. 
Er entspringt selbständig mit einer kurzen, aber derben Sehne. An- 
satz 8. Mus rattus. 

Dipus (Fig. 1le): Ein zweigeteilter Ursprung. Mit dem Ur- 


ı W. LECHE |]. e. S. 871. 
2 Pırsons 1. ec. 8. 178. 
3 ALEZAIS 1. ce. 8. 287. 

4 idem 8. 291. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 249 


sprunge des M. glutaeus max. teilweise verwachsen, entspringt 
der obere Teil vom ersten Sehwanzwirbel, von hier aus wendet er 
sich zum Tuber ischii, am letzteren verschmilzt er mit dem unteren 
Teile. Nun ziehen sie gemeinsam unter dem unteren Rande des 
M. adduetor magnus nach vorn, wo der Muskel längs dem medialen 
Rande der Tibia sich ausbreitet. 

Nach PArsons! gibt es im allgemeinen zwei Köpfe des M. se- 
mitendinosus. Der eine entspringt vom hinteren Sacral- und vorderen 
Caudalvertebrae, der andere vom Tuber ischii. Einer von diesen 
Köpfen fehlt oft. Bei Mus barbarus wurde nur derjenige Kopf ge- 
funden, der vom Tuber ischii zieht. Mus rattus besitzt nach PARSONSs 
beide Köpfe. Wir fanden bei Mus nur einen. 


3. M. semimembranosus. 


Ratte (Fig. 13f): Unter dem M. adductor magnus gelegen, ent- 
springt der M. semimembranosus von der hinteren Fläche des Tuber 
ischii. Er ist lang, breit, viereckig. Ansatz: Cond. med. tibiae. 

Meriones: Wie bei der Ratte, Ursprung ausgenommen: Cond. 
med. fem. 

Dipus (Fig. 149): Ursprung: Tuber ischii. Ansatz: Cond. med. 
fem. Der M. semimembranosus kann bei Dipus auch eine aponeu- 
rotische Ausbreitung erhalten, die zuweilen mit der Aponeurose des 
M. graeilis verschmilzt. 

LecHe? gibt bei den Insectivoren noch einen M. praesemi- 
membranosus an. 

Nach PArsoxs? besteht der Semimembranosus gewöhnlich aus 
zwei Teilen. Der konstante Teil entspringt am Tuber ischii und 
endet hinten auf der Tuberositas interna tibiae. Bei @erbillus, Mus 
barbarus und Mus rattus befindet sich die supracondyläre Portion 
an den vorderen Caudalwirbeln. 


Aus dieser Gruppe hätten wir nur hervorzuheben den M. biceps 
fem. und M. semitendinosus. 

Während er bei Mus und Meriones aus drei Köpfen besteht, 
setzt er sich bei Dipus nur aus zwei zusammen. 

Der Semitendinosus des Dipus unterscheidet sich wieder von 
den gleichnamigen Muskeln von Mus und Meriones dadurch, daß, 


1 PARSONS |]. c. S. 179. 
2 LECHE l. c. 8. 574. 
3 PARsos 1. e. S. 179. 


250 B. Schapiro 


während er bei den letzteren einfach, er bei Dipus aus zwei Teilen 
aufgebaut ist. Also auch hier sehen wir Meriones der Ratte näher 
stehen als der Art Dipus, was auch ganz natürlich ist, da zwischen 
Meriones und Dipus, wie schon erwähnt, die Art Alactaga steht. 


Wir gehen jetzt zur dritten und wichtigsten Gruppe der Muskeln 
über, zu den Muskeln des Unterschenkels. 
Dieselben lassen sich in laterale, vordere und hintere einteilen. 
a) vordere: 
1. M. tibialis anticus 
2. M. extensor digiti primi proprius 
3. M. extensor digitorum pedis communis. 


= 


laterale: 
Mm. peroneis. Sie zerfallen in: 
1. M. peroneus primus 
2. M. peroneus secundus 
3. M. peroneus tertius 
4. M. peroneus quartus. 
hintere: 
1. M. trieceps surae: 
«) M. gastroenemius 
pP) M. soleus. 
2. M. plantaris 
3. M. popliteus 
4. M. flexor digitorum pedis communis 
5. M. tibialis postieus. 


{ee} 
De 


Wir beginnen mit der Beschreibung der an der vorderen Fläche 
des Unterscehenkels hinziehenden Muskeln. 


1. M. tibialis anticus. 

Ratte (Fig. 15, C1/l): Der M. tibialis antieus ist der oberfläch- 
liehste von allen oben genannten Muskeln derselben Gruppe. Er 
füllt die muldenförmige Vertiefung zwischen der Fibula und dem 
vorderen Rande der Tibia aus, entspringt von der ganzen Breite des 
seitlichen oberen Randes der Tibia, verschmälert sich in seinem 
Verlaufe und spitzt sich in der Höhe der zweiten Hälfte der Tibia 
zu einer langen Sehne zu, die zum Köpfehen des Metatarsus I herab- 
zieht, medial von der Sehne des M. extensor digiti primi proprius. 

Meriones: Kleiner als bei der Ratte, sonst gleich. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 251 


Dipus (Fig. 16@): Im Verhältnis zum Unterschenkel kleiner als 
bei beiden vorigen Arten, doch kräftig gebaut. 

Die Sehne setzt sich an einen wohlgebildeten Vorsprung an, 
der wohl einen Rest des Metatarsus der ersten Zehe darstellt. 
(Näheres s. Skelet.) Die Ursprungssehne ist mit der Kapsel des 
Kniegelenks verbunden. 

Nach Parsoxs! entspringt der betreffende Muskel nie vom 


Fig. 15. Fig. 16. 


A und B Mus rattus; C' Meriones;, Aa M.tibialis antieus; Ab Dipus. Ansicht von der Seite. 


M. extensor digiti primi pedis proprius; Ac und Ba M. ex- a M. tibialis anticus; 5 M. 
tensor digitorum communis pedis; Ca M. extensor digitorum extensor digiti primi pedis 
communis pedis (Meriones). proprius, 


Femur. Bei Mus barbarus und rattus ist die Sehne ungeteilt und 
setzt sich an das Os cuneiforme primum an (Entocuneiforme). 

Den Ansatz dieses Muskels bei Dipus schildert ALEZAIS? wie 
folgt: »Il se fixe au bord interne de la base du metatarsien unique 
que l’on peut considerer comme l’analogue du canon des solipedes, 
resultant de la fusion de trois metatarsiens.« 


1 Pırsons l.c. S. 180. 
2 ALEZAIS l.c. S. 349. 


252 B. Schapiro 


2. M. extensor digiti primi pedis proprius. 

Ratte (Fig. 15, Ad): Er liegt unter dem vorigen, M. tibialis an- 
ticus. Er entspringt am Condylus lat. tibiae und denjenigen Partien 
der Tibia, die an das Köpfchen der Fibula anstoßen, sowie von der 
Fibula selbst, und von da schlägt er sich auf die vordere Fläche 
der Tibia um. Er liegt medial vom M. extensor digitorum und geht 
in der Höhe des letzten Drittels der Tibia in seine Sehne über, 
die, durch die Rinne des Malleolus medialis laufend, zum Köpfchen 
des Metatarsus I unterhalb des Ansatzes des M. tibialis anticus 
herabzieht. Bei der Ratte ziemlich ansehnlich. 

Meriones: Kleiner als bei der Ratte. Die geringste Ausdehnung 
jedoch erfährt der Muskel bei 

Dipus (Fig. 165), wo er nur in Form einer haarfeinen Sehne 
wahrzunehmen ist. 4 

Auch hier müssen wir unser Bedauern aussprechen, daß es nicht 
gelungen ist, Alactaga zu untersuchen. An dieser Stelle fühlen wir 
besonders die klaffende Lücke, da die allmähliche Reduction des 
Muskels uns zu sehr interessanten Resultaten führt. 

LEcHE! sagt von ihm: »er entspringt überall da, wo er selb- 
ständig vorhanden ist, von der medialen Kante der Fibula. Beim 
Kaninchen fehlt er.« Die Annahme Krauszs, er sei beim Kaninchen 
vorhanden, hält er für irrtümlich. Nach Lecnz also ist der Muskel 
nicht immer selbständig vorhanden, dagegen sagt PARSONS? aus- 
drücklich, er sei immer vorhanden. Der Ursprung ist nach ihm 
variabel und nicht wichtig für die Klassifikation. Bei Mus barbarus 
und Gerbillus entspringt er vom zweiten Viertel der Fibula, bei Mus 
rattus vom dritten Viertel der Fibula. Die Vergleichung des eben 
beschriebenen Muskels von Mus mit den gleichnamigen Muskeln von 
Meriones und Dipus bietet ein höchst interessantes Bild. Wir sehen 
ihn von einer Art zur anderen immer geringere Dimensionen an- 
nehmen, bei Dipus ist er sogar fast ganz geschwunden. Wir haben 
also hier einen Muskel vor uns, der in auffälliger Weise die Neigung 
zeigt, der Atrophie anheimzufallen. 

Diese Atrophie steht wohl, wie wir annehmen können, im Zu- 
sammenhange mit dem oben in der Einleitung hervorgehobenen 
Rückbildungsprozeß der Fußknöchelchen, in unserem Falle des Me- 


1 LECHE |. ce. 8. 892. 
2 PARSonS |. c. 8. 181. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 253 


tatarsus I. Bei Dipus finden wir keinen Metatarsus der ersten Zehe 
mehr, also wäre auch unter solchen Umständen ein Muskel, dem 
die Funktion zufällt, dieselbe zu bewegen, beim Fehlen der letzteren 
ganz unnütz. Darin liegt auch, glauben wir, der Grund der all- 
mählichen Atrophie des M. extensor digiti primi proprius. 3 

Weiter unten werden wir noch Gelegenheit haben, auf ent- 
sprechende Verhältnisse hinzuweisen. 

Nun gehen wir zu dem M. extensor digitorum communis 
pedis über. 


3. M, extensor digitorum communis pedis. 


Ratte (Fig. 15, Ac): Der Muskel liegt lateral vom vorigen mit 
seinem Ursprunge von der Tibia oberhalb des Köpfchens der Fibula. 
Er ist spindelförmig, zieht der Fibula entlang mit einer Sehne, die 
in der Höhe der kleinen Fußknöchelchen in fünf selbständige se- 
kundäre Sehnchen sich spaltet, die letzteren befestigen sich am Nagel- 
gliede der fünf Zehen. 

Es sei hier noch auf eine interessante Abweichung des Muskels 
hingewiesen. Es handelt sich um eine zweiköpfige Spaltung des 
M. extensor digitorum longus (Fig. 15, Da), einen lateralen größeren 
und einen medialen kleinen. Der erste beginnt mit einer langen 
Sehne vom Cond. lat. tibiae etwas oberhalb des Köpfehens der Fibula, 
zieht zwischen Fibula und Tibia. Seine Sehne spaltet sich in drei 
sekundäre Sehnchen für das Nagelglied der dritten, vierten und 
fünften Zehe. Der. kleinere mediale Kopf zieht unter ihm an der 
Tibia, seine Sehne parallel der Sehne des lateralen Bauches zur 
ersten und zweiten Zehe. 

Meriones (Fig. 15, Ca): Einfacher Ursprung; mit einer langen, 
dünnen, die Kapsel des Kniegelenks seitlich durchbohrenden Sehne 
am Cond. ext. fem. Ansatzsehne zum Nagelgliede der fünf Zehen. 

Dipus (Fig. 17 A): Hier zeigt der betreffende Muskel ein sehr 
mannigfaltiges Bild. 

Uns gelang es an nur sechs Exemplaren, den Muskel in drei 
verschiedenen Modifikationen zu finden. 

Erste Modifikation (Fig. 17, Aa, b): Zweiköpfig. Beide Bäuche 
oben und unten verwachsen, in der Mitte getrennt. Ursprung: Cond. 
ext. fem., also wie bei Meriones. Eine einzige, in der Nähe des 
distalen Metatarsus-Endes dreigeteilte Sehne zum Nagelgliede der 
drei Zehen. 

Zweite Modifikation (Fig. 17, Da, b, ce, d): Vierköpfig, der 


254 B. Schapiro 


erste (a) am oberflächlichsten und medialsten, bedeckt den zweiten 
(b), entspringt von dem seitlichen oberen Rande der Tibia in der 
Nähe des Kniegelenks. Weiter unten, in der Höhe der zweiten 
Hälfte der Fibula, geht er über in eine lange Sehne, die zum Nagel- 
gliede der ersten Zehe sich begibt. 

Unter ihm liegt der zweite Kopf (). Seine Sehne zieht zum 
Nagelgliede der II. Zehe. 
Die zwei letzteren Bäuche 
(ec, d) sind durch eine ge- 
meinsame Sehne verbun- 
den, sie geht zum Nagel- 
gliede der III. Zehe. 

Dritte Modifika- 
tion (Fig. 17, Ca,’ 0: 
Dreiköpfig. Die drei 
Köpfe sind sehr klein, 
doch gut entwickelt. Sie 
besitzen einen gemein- 
samen Ursprung am seit- 
lichen oberen Rande der 
Tibia in der Nähe des 
Kniegelenks. Ihre Ur- 
sprungssehne mit der 
Kapsel innig verwachsen. 
Weiter unten verlaufen 
sie getrennt. 

Der laterale Kopf (e) 
Dipus. 2/3. Ansicht von der Seite. Drei Modifikationen d. .. . 

M. extensor digitorum eommunis pedis. A Zweibäuchig; «_ AM längsten. Seine Sehne 
und d I. Modifikation; B II. Modifikation, vierköpfig; a. Kopf; spaltet sich in drei se- 

b U. Kopf (helle Partie); ce III. Kopf; dIV. Kopf; C III. Modi- 2 Me de 
fikation, dreiköpfig; a I. Kopf; db U. Kopf; c II. Kopf. kundäre Sehnen für sämt- 
liche Zehen. Ein Ana- 
logon, wie es scheint, des gleichnamigen Muskels bei Mus und Me- 
riones. Die Sehne des mittleren (b) Bauches zieht zur zweiten Zehe, 
während die des medialsten « und kleinsten zur ersten Zehe sich 
begibt. Nach Parsons! beginnt der M. extensor digitorum longus am 
Cond. ext. fem. Bei Mus barbarus und Dipus sollen nach ihm noch 
accessorische Fasern vorhanden sein, sie sollen vom Cond. ext. fem. 


1 Parsons 1. e. $S. 181. 


„ 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 255 


zur Tibia herabziehen. Bei Mus barbarus fehlt die Endsehne der 
kleinen Zehe, so verhält es sich auch noch bei Gerbellus. 

ALEZAIS! sagt über den Ursprung des Muskels folgendes: »Chez 
tous les Rongeurs ce muscle nait par un tendon sur la face super- 
ficielle du condyle externe du femur, pres de la surface artieulaire, 
au-devant du tendon du poplite, au-dessous et au-devant du liga- 
ment lateral externe«. Er kann die von Parsons angegebenen 
accessorischen Fasern nicht bestätigen, wir stimmen damit überein. 

LECHE?, PArsons? geben einen Musculus extensor digitorum 
pedis communis an. Nach dem ersteren soll sich der Muskel in 
einen Unterschenkelteil (Ext. brev. digitorum IV und V) und einen 
Fußteil für die drei medialen Zehen gespalten haben. PARSoNs 
beschreibt in der Regel zwei Sehnen: eine für die zweite, eine 
andere für die dritte. So verhält es sich bei Gerbillus, Mus bar- 
barus und Mus rattus. 

Auch wir konnten an unseren Tieren den Muskel konstatieren, 
nur bei Mus und Meriones. Sie waren jedoch so schlecht ent- 
wickelt, daß es sich nicht der Mühe verlohnt, sie näher zu be- 
schreiben. 


Die Beschreibung und Vergleichung dieser Muskeln gibt uns 
sehr viel Belehrendes. 

Zuerst der M. tibialis anticus. Er bestätigt vollauf das Gesagte 
beim M. extensor digiti primi proprius. Auch hier sehen wir, wie 
ein Muskel im Sinne der Abnahme seiner Masse sich verändert auf 
Grund des Rückbildungsprozesses des Metatarsus I. Da es sich hier 
um ganz analoge Verhältnisse handelt wie oben, brauchen wir uns 
hier nicht besonders aufzuhalten und gehen somit zum zweiten 
Muskel über, zum M. extensor digitorum communis. Das erste, was 
wir an ihm wahrnehmen, ist die außerordentliche Wandelbarkeit des 
“ Muskels. Bei Mus rattas sehen wir ihn in zweifacher Modifikation, 
bei Dipus in dreifacher. Wir müssen uns bloß mit der einfachen 
Konstatierung der Tatsache begnügen, da wir die Ursache der so 
vielfältigen Abweichungen des Muskels nicht angeben können. Sehen 
wir jedoch die einzelnen Modifikationen des M. extensor digit. com. 
von Dipus im einzelnen etwas näher an. Die erste Modifikation 


1 ALEZAIS 1. ce. S. 349 u. 50. 
2 LECHE |. e. S. 886. 
3 PARSonS 1. e. S. 181. 


256 B. Schapiro 


bietet nichts Besonderes. Sie entspricht der oben beschriebenen 
Modifikation von der Ratte, da sie auch zweiköpfig ist, in der Ver- 
breitung der Sehnen jedoch ist sie dem lateralen, größeren Kopf 
dieses Muskels von der Ratte gleich, da bei der letzteren Art nur 
dieser Kopf eine gemeinsame Lehre für alle fünf Zehen aufweist. 

Die zweite Modifikation enthält schon vier Köpfe. Hier ist be- 
merkenswert das Verhalten des dritten und vierten Kopfes. Sie sind 
miteinander verwachsen und besitzen eine gemeinsame Sehne für je 
eine Zehe. 

Vielleicht ist einer von diesen Köpfen ein Rudiment, das ur- 
sprünglich für die vierte Zehe (bei Mus die fünfte) bestimmt war, 
aber beim Eingehen derselben sich mit dem entsprechenden Muskel 
für die dritte Zehe (Mus rattus der vierten) vereinigt hat. Viel- 
leicht ein analoger Prozeß wie der, den wir bei der Besprechung 
der Mm. tibialis anticus und extensor digitorum com. kennen ge- 
lernt haben. 

Die dritte Modifikation führt auf andere Gedanken. Wir sehen 
hier drei Bäuche, die einen gemeinsamen Ursprung besitzen, weiter 
unten trennen sie sich in drei verschiedene Bäuche. Es scheint, als 
hätten wir es hier mit einem ursprünglich einheitlichen Muskel zu tun, 
der im Laufe der Entwicklung in drei Teile sich gespalten hat. 
Zu dieser Vermutung führt uns der gemeinsame Ursprung. 

Weiter sehen wir, daß, obgleich der längste lateralste Kopf mit 
einer Sehne ausgerüstet ist, die zu sämtlichen Zehen hinzieht, die 
beiden anderen auch vollständig getrennte Sehnen haben. 

Wir denken, es ließe sich dieser Umstand folgendermaßen er- 
klären: Bei Dipus, wie wir wissen, ist die Anzahl der Zehen im 
Verhältnis zu der Zahl bei Mus und Meriones auf drei reduziert. In 
einer Hinsicht also ist Dipus den genannten Tieren gegenüber im Nach- 
teil. Zur Kompensation dieses Übels denken wir uns, hat Dipus auch 


die getrennten Muskeln erhalten. Sie dienen ihm zur stärkeren Ent- 


faltung der Kraft der einzelnen Zehen beim Sitzen. Für die Be- 
wegung des Tieres wären sie bloß hinderlich, denn da erfüllt ein 
einzelner kräftiger Muskel eher seine Funktion, als ein dreige- 
teilter, bei dem die Impulse zur Bewegung auf einzelne Muskeln 
verteilt sind. Je konzentrierter der Impuls zur Bewegung ist, desto 
schneller und einheitlicher wird die letztere auch erfolgen. Außer- 
dem sind auch bei Dipus die Zehen viel gewaltiger und länger als 
bei Mus und Meriones. 

Hier sehen wir also einen Fall, wo mit Verstärkung einzelner 


Da, 977 Ze Er Vrgg 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 257 


Knochenstrecken des Skelets und zum Behuf des stärkeren Auf- 
stützens auf den Boden ein Muskel einen Prozeß der Vervielfältigung 
durchgemacht hat, was unsere Ansicht — Skelet und Muskel be- 
einflußten sich in ihrer gegenseitigen Abänderung — vollauf be- 
stätigt. 


Wir wenden uns jetzt der- sogenannten Peroneusgruppe zu. 
Sie besteht, wie die Einteilung der lateralen Muskeln des Unter- 
schenkels besagt, aus vier Muskeln. 

Dieselben sind: 

1. Peroneus primus 
2. Peroneus secundus 
3. Peroneus tertius 

- 4. Peroneus quartus, 


Fig. 18, Fig. 19. Fig. 20. 


Mus rattus. !ı. aM. pero- Meriones. a M. peron. Dipus. %/s. a M. peron,. longus; b M. 
naeus prim.; b M. peron, prim.; b M. peron,. se- peron. quartus. 

secundus; c.M,peron.ter- cundus; c M. peron. quar- 

tius; d M.peron. quartus. tus. 


Morpholog. Jahrbuch. 46. 17 


258 B. Schapiro 


1. M. peroneus primus. 


Ratte (Fig. 18a): Äußerster Muskel und der stärkste von allen 
Peronei. Entspringt vom Capitulum fibulae, verwachsen mit dem 
Ursprunge des nächst unter ihm liegenden Peroneus seeundus. Seine 
Größe entspricht ungefähr der Größe der Fibula. Seine Sehne zieht 
zum Köpfchen des Metatarsus IV. Kurz vor ihrem Ansatze zieht 
sie in einer Rinne zwischen der Tibia und dem Caleaneus. 

Meriones (Fig. 19a): Wie oben. 

Dipus (Fig. 20a): Unterscheidet sich durch seinen Ansatz: Nagel- 
glied der dritten Zehe (gewöhnlich also der vierten Zehe). Seine 
Sehne kann auch mit der sekundären Sehne des M. extensor digit. 
longus verschmelzen. 

2. M. peroneus secundus. 


Ratte (Fig. 185): Teilweise neben und teilweise unter dem vorigen. 
Seine Dieke ist ungefähr !/; der Dieke des vorigen. Ursprung, wie 
oben. Ansatz: Köpfchen der I. Phalange der fünften Zehe. 

Meriones (Fig. 195): Nagelglied der fünften Zehe. 

Dipus: Fehlt. 


3. M. peroneus tertius, 


Ratte (Fig. 18c): Unmittelbar von der Fibula, Ligamentum in- 
terosseum, stärker und größer als der M. peroneus secundus. Ansatz: 
Köpfehen des Metatarsus V. 

Meriones: Fehlt. 

Dipus: Fehlt. 

4, M. peroneus quartus. 

Ratte (Fig. 18d): Ursprung: Köpfchen der Fibula. Ansatz: Os 
euboideum. 

Meriones (Fig. 19c): S. Ratte. 

Dipus (Fig. 20b): Ursprung: unmittelbar von der Fibula. An- 
satz: Os euboideum. 

Was ergibt die Vergleichung der Peroneusgruppe? 

Fürs erste eine auffallende Verminderung der Gruppe der Zahl 
nach. Mus rattus besitzt deren vier; Meriones drei; Dipus nur zwei. 
Ein Ausfall also ganzer Muskeln. Es ist natürlich nicht gleichgültig, 
welche Peronei bei einer oder der anderen Art ausgefallen sind. 
Solch ein Zugrundegehen ganzer Muskeln kann kein bloßer Zufall 
sein. Es muß ein triftiger Grund vorhanden gewesen sein, der zu 
diesem Prozeß geführt hat. Nach unserer Ansicht müssen diejenigen 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 259 


Peronei fehlen, deren zugehörige Skeletstücke. ihre Selbständigkeit 
eingebüßt haben. 

Das trifft jedenfalls zu. Bei Dipus sehen wir einen Ausfall 
gerade derjenigen Peronei von Mus rattus, die zu der fünften Zehe 
hinziehen, es fehlen also Peroneus secundus et tertius. Auch in 
diesem Falle ist mit Verlust eines Knochenstückes ein Verlust des 
Muskels verbunden. : 

Bei Meriones müssen wir einen anderen Grund angeben, da bei 
dieser Art die fünfte Zehe vorhanden ist. Vielleicht könnte man hier 
den Verlust des Peroneus tertius erklären durch die starke Verklei- 
nerung der fünften Zehe. Bei Mus rattus finden wir für die fünfte 
Zehe zwei Muskeln: M. peroneus secundus et tertius. Bei Meriones 
nur einen: M. peroneus secundus. Durch die starke Verkleinerung 
der betreffenden Zehe ist ein Muskel wahrscheinlich zuviel ge- 
worden und darum auch verschwunden. Es muß jedoch noch an- 
geführt werden, daß verschiedene Forscher auch für Meriones einen 
vierten Peroneus angeben. LECHE spricht nur von einem Peroneus 
longus und brevis. Über den Peroneus brevis bei Gäres heißt es 
bei ihm!: »Liegt nach vorn und medial vom Extensor brevis dig. 
. IV—V. Beim Kaninchen entspringt er von dem Cond. lat. tibiae, 
dem Lig. inteross. und der Fibula, bei Myoxus vom Capit. fibulae 
und weiter distalwärts; auch bei der Ratte enthält der Muskel noch 
weit proximal entspringende Fasern, welche ähnlich wie bei den 
Beuteltieren mittels einer längeren Sehne vom Capit. fibulae ent- 
springen und zwischen dem Ext. dig. longus und dem Per. long. ge- 
lagert sind. Bei Cavea entspringt er von dem proximalen zweiten 
Drittel der medialen Fibularfläche und inseriert am rudimentären 
Metat. V und Os cuboideum. 

PARsons? teilt die Peroneusgruppe in vier: longus, brevis, quarti 
digiti et quinti digiti. Der Longus ist nach ihm konstant, beginnt 
am äußeren Viertel der Fibula; seine Sehne zieht zu den anderen 
peronealen Sehnen. Der Peroneus longus hätte nach ihm also keine 
selbständige Sehne, was wir nicht bestätigen können. Der Peroneus 
brevis entspringt vom mittleren Teile der ?2/, der Fibula, zwischen 
den Sehnen des Peron. quarti et quinti digiti zum Calcaneus und 
zu der Base des Metatarsus V. 

Peroneus quarti digiti immer vorhanden: zwischen Fibula und 
Tibia. Peroneus quinti digiti konstant. 


1 LECHE |. c. p. 883 u. ff. 
2 PARSoNS 1. ce. S. 131. 
17* 


260 B. Schapiro 


Auzzaıs! sagt über die Peronei: »Les museles peroniers propre- 
ment dits sont au nombre de deux, le long et le court. On deerit 
A cöte d’eux, sous le nom de peroniers du quatrieme et du ecinquieme 
doigts, un ou quelquefois deux muscles qui sont des portions du 
court extenseur des orteils.«< Bei 
Dipus findet er nur zwei Peronei: 
»le long et le peronier du quatrieme 
doigt«. Ein Peroneus brevis, meint 
er, sei bei Dipus ebenso nicht vorhan- 
den wie bei Dasyprocta, Dolichotis. 
Sein Peroneus longus setzt sich an die 
Basis des Metatarsus an. Die Stelle 
ist nicht genau bezeichnet. Derjenige 
Peroneus also, den wir als P. quartus 
bezeichnet haben und der am Cuboid 
sich ansetzt, wird von ÄLEZAIS ge- 
leugnet. 

Nach DuvErNOY? setzt sich der 
Peroneus longus an eins der ÖOssa 
cuneiformia an, an welches ist nicht 
gesagt. 


Von der Peroneusgruppe gehen 
Fe berie wir zur letzten Abteilung der Muskeln 
Meriones et Dipus. !/ı. a M. gastrocnemius “ £ 
(abgetrennt, lat. Kopf); db M. soleus. des Unterschenkels über: den hinteren. 
(Einteilung s. oben.) 


1. M. triceps surae. 


Unter diesem Namen versteht man drei Muskeln: den zwei- 
köpfigen M. gastroenemius und M. soleus. 
Wir beginnen mit dem ersteren. 


«) M. gastroenemius. 


Ratte: Der M. gastrocnemius besteht aus zwei Köpfen, M. gastro- 
enemius medialis und lateralis. Der erste entspringt vom Cond. med. 
fem., der zweite am Cond. lat. fem. Beide Körper verschmelzen 


1 AuEZa1s |. c. 8. 353. 
? Duvernoy, Notes et renseignements sur les animaux de l’Alg£rie etc. 
Strasbourg 1842. 


Pc Wr 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 261 


weiter unten zu einem Bauche unter Freilassung einer oberen drei- 
seitigen Lücke, die zur Bildung der Kniekehle beiträgt. Von beiden 
Bäuchen ist der laterale etwas größer als der mediale. Die Muskeln 
nehmen ungefähr ein Drittel des Knochens ein. 


Von hier ab gehen sie in eine breite gemeinsame Fig. 2. 
Sehne über, die den Hauptbestandteil der sog. Tendo 
Achillei ausmacht. } x) 
Meriones (Fig. 21a)” Wie bei der Ratte. Beide NSARE 


Bäuche fast gleich groß. Ihre Größe entspricht der 
Hälfte der Tibia. 
Dipus: Wie bei Mervones. 


ß) M. soleus. 

Ratte (Fig. 22a): Ein kleiner spindelförmiger Mus- 
kel, entspringt mit einer langen, dünnen Sehne vom 
Cond. lat. tibiae unter dem lateralen Kopfe des M. ga- 
stroenemius. Unweit vom Capitulum fibulae beginnt 
der Muskel selbst, der ungefähr am Anfange des 
zweiten Drittels des Knochens in eine lange Sehne 
übergeht, die gemeinsam oder auch selbständig zum 
 Caleaneus hinzieht und somit einen Bestandteil des AN. 
Tendo Achillei ausmacht. Er kann auch fehlen. /{Ml | 

Meriones (Fig. 215): Kleiner als bei der Ratte. a) 
Sehne verwachsen mit der Sehne des M. gastrocnemius 
lateralis. Ursprung: Cond. lat. fem. Hus rattus. \h. 

Dipus: Vom lateralen Rande der Tibia. Sehne ver- en m De 
wachsen oder selbständig. 

Nach LecHE? entspringt der M. soleus »vom Capitulum fibulae 
und vom proximalen Teile dieses Knochens, ferner von einem von 
der Fibula zur Tibia verlaufenden Sehnenstreifen, sowie vom proxi- 
malen Teile der Tibia«. 


2. M. plantaris. 

Ratte (Fig. 23): Ein schlanker, kräftiger Muskel. Größe: ®/, des 
Knochens. Ursprung: zweigeteilt: eine fleischige mediale Portion und 
eine sehnige laterale, von einem Sesambeinchen oberhalb des Cond. 
ext. fem. Am Os caleaneum geht die Sehne eine Spaltung in fünf 
sekundäre Sehnchen ein, die zum Nagelgliede der fünf Zehen hin- 


1 LECHE 1. c. S. 89. 


262 B. Schapiro 


ziehen. Die sekundären Sehnchen zerklüften sich ihrerseits und 
umfassen die sekundären Sehnchen des M. flexor digitorum eomm. 
Der M. plantaris heißt darum auch M. perforatus, der M. flexor. digit. 
comm. M. perforans. 

Meriones (Fig. 23): Größer und dicker als bei der Ratte. Ur- 
sprung: Cond. ext. fem. Einfach. 


Fig. 25. 
Fig. 23. 


Meriones. Ansicht von 
hinten. Yı. «a M, popli- 
teus; 5 M. flexor digito- 
rum tibialis; c M. flexor 
digitorum fibularis. 


Mus rattus et Meriones. Dipus. 2/3. M. 
1/ı, M. plantaria. plantaris. 


Dipus (Fig. 24): Wie bei den vorigen, doch auch eine Abwei- 
chung. Gliederung desselben in drei selbständige Bäuche für je 
eine Zehe. Das gleiche wie bei Extensor digitorum comm. 

Nach LecHe! ist sein Vorkommen inkonstant. Nach PArsons? 
ist er verbunden mit dem M. flexor digitorum communis. 


1 LECHE |. c. $. 897. 2 PARsons 1. ce. S. 182. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 263 


3. M. popliteus. 


Ratte: Ein kleiner, in der Kniekehle gelegener Muskel; entspringt 
vom Cond. lat. fem. Die breite, lange Sehne durehbohrt lateral die 
Kapsel des Kniegelenks. 
Der Muskel setzt sich 
mit breiter Basis an die 
hintere Fläche der Ti- 
bia an. 

Meriones (Fig. 25a): 
Wie bei der Ratte. 

Dipus: Etwas stär- 
ker. 

»Wahrscheinlich«, 
schreibt LecHeEi, »ist M. 
popliteus als ein Diffe- 
renzierungsprodukt eines 
Muskels anzusehen, wel- 
cher bei den Aplacenta- 
liern, denen ein Popliteus 
_ in der oben beschriebenen 
Gestalt fehlt, auftritt und 
welcher als Pronator 
tibiae r. Peroneo-tibialis 
bezeichnet worden ist. 
Bei den Placentaliern 
kommt entweder ein Po- N 
pliteus allein vor oder 

Dipes. %5. Ansicht von hinten, 


1 » Mus rattus. Ansicht von 
es findet sich außerdem 1," 1. M.flexor digi- 4a M. flexor digitorum tibialis; 


Fig. 27. 


% 


Ö 


ein Pronator tibiae. niet Ab M. flexor digitorum Dear 
: Ba', Bb' die gleichen Muskeln wie 
Nach ALEZAIS?istder oben (Modifikation). 


Popliteus bei Dipus klein. 


4. M. flexor digitorum communis. 
Ratte (Fig. 26): Liegt zwischen Tibia, Fibula und auf dem 
Lig. interosseum. Größe: 3/, des Knochens, Sehne breit, zwischen 
Caleaneus und Tibia zu den fünf Zehen. 


1 LECHE |. ce. $. 898 
2 ALEZAIS |. ce. $. 333. 


264 B. Schapiro 


Er ist groß, kräftig und spindelförmig, entspringt mit einer 
langen Sehne vom oberen Rande der Tibia. 

Meriones (Fig. 25b, ec): Zweibäuchig: ein Flexor digitorum ti- 
bialis (a) und ein fibularis (b) von fast gleicher Größe. Die Sehne 
des ersteren zieht zur ersten und fünften Zehe, der M. flexor digi- 
torum fibularis zur zweiten, dritten und vierten Zehe. Von der 
Sehne des ersteren zweigt sich noch ein schwacher Ast ab zur 
zweiten Zehe. 

Dipus (Fig. 27 Aa, b): Wie bei Meriones zweibäuchig. 

M. flex. dig. tibialis (@) unter dem M. popliteus von der Tibia, 
sehr klein, geht in eine lange, auf eine sehr weite Strecke selb- 
ständig verlaufende Sehne über, die die erste und zweite Zehe bis 
zum Nagelgliede derselben versorgt. Häufiger verbindet sich aber 
die Sehne mit der Sehne des M. flexor fibularis (b) schon irgendwo 
an den unteren Teilen der Tibia. Die Sehnen durchbohren nicht 
am Fuße die Sehnen des M. plantaris. 


Der M, flexor digit. fibularis (b) ist viel größer als der eben- 
genannte. Ursprung: Fibula und obere Teile der Tibia. Größe 
— 1/, der Tibia. Geht in eine Sehne über, die weiter unten in drei 
Sehnchen zerfällt, die die Sehnen des M. plantaris durchbohren, 
analog also wie bei der Ratte und Merzones. 


Nach Dogson! zeigen von den Glires Lepus, Hystrix, Erethixon, 
Synetheres, Octodon, Cavia, Dasyprocta, Chinchilla, Dipus, Alactaga, 
Jaculus und Dipodomys eine Vereinigung der Endsehnen der M. flex. 
dig. tib. et fibul., unabhängiger sind sie bei Bathyergus, Gerbillus, 
Fiber, Arvicola, Myoxcus, Sciurus und Sciuropterus. Was Dipus be- 
trifft, so folgt aus unserer Beschreibung, daß die Endsehnen gar 
nicht zu verwachsen brauchen, sie können auch getrennt bleiben. 
Ein prinzipieller Unterschied also ist hier nicht vorhanden. PARSONS? 
gibt zwei Ausnahmen an von der allgemeinen Ansicht DoBsons. Die 
Myomorphen charakterisierten sich durch ihren getrennten Verlauf 
der Sehnen der Mm. flex. tibialis und fibularis. So sollen nach ihm 
KRhixomys und Heteromys keine Trennung der Sehnen zeigen. Nach 
Auezaıs® sind die Sehnen beider Muskeln bei Dipus stets verbunden. 


ı Z. D. Dosson, On the Homologies of the long Flexor Museles of the Feet 
of Mammalia. Journ. Anat. Physiol. London. Vol. 17 (1883) p. 142—179. 

2 PARSONS |. c. S. 182. 

3 ALEZAIS |]. ce. S. 338. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 265 


5. M. tibialis posticus. 


Ratte (Fig. 28): Ein ziemlich großer Muskel, unter dem M. popli- 
teus gelegen, entspringt vom Cond. ext. tibiae zur medialen Kante 
der hinteren Fläche der Tibia. Von 
da ab geht er längs der hinteren Fig. 28, 29, 30. 
Fläche in eine feine Sehne über, 
die am Ös naviculare sich ansetzt. 
Größe —= ?/; der Tibia. 

Meriones (Fig. 29): Kleiner als 
bei der Ratte, von der hinteren Fläche 
der Tibia unmittelbar unter dem An- 
satze des M. popliteus. 

Dipus (Fig. 30): Der medialste 
und kleinste von allen anderen an 
der hinteren Fläche der Tibia hin- 
ziehenden Muskeln. Ursprung: wie 
bei Meriones, aber kleiner. Lange, 
dünne Sehne setzt sich an der hinteren 

Fläche des Os naviculare an. 
Nach Parsons! zieht der Muskel 
bei Mus rattus zur plantaren Faseie. 
Nach Auzza1s? ist er bei Dipus »rudi- 
mentaire«. 

Mit der Besprechung dieses letz- 
ten Muskels sind wir auch mit der 
vergleichenden Beschreibung der Mus- 
keln des Unterschenkels zu Ende. 

Wir wollen auch hier, wie wir 
es bei der Besprechung der anderen 
Gruppen getan haben, auf die Eigen- 
tümlichkeiten, die die einzelnen Mus- Bu! 5 

{ Muse. tibialis posticus. Fig. 28. Ratte, 
keln aufweisen, aufmerksam machen. 1/. Fig.29. Meriones. Yh. Fig.30. Dipus. 1. 

Da ist fürs erste der M. plan- 
taris. An ihm wäre besonders bemerkenswert die Spaltung des 
Muskels bei Dipus in drei selbständige Muskeln für je eine Zehe. 
Die Ursache, die das bewirkt hat, wird wohl die gleiche sein, die 


1 PARSONS 1. e. S. 182. 
2 ALEZAIS |]. ce. S. 341. 


266 B. Schapiro 


wir bei der Berücksichtigung des M. extensor digitorum comm. 
angegeben haben, nämlich die starke Entwicklung der Zehen und 
die Verminderung der Zahl derselben. 

Besonders interessante Verhältnisse bietet uns der M. flexor digit. 
communis. 

Bei der Ratte sehen wir ihn in der Form einer einfachen Masse 
auftreten und zeigt er somit nichts außergewöhnliches. 

Dagegen liegt bei Meriones die Sache schon anders. Hier haben 
wir es mit einem Muskel zu tun, der aus zwei Köpfen besteht, die 
aber vollkommen getrennt, jeder für sich, herabziehen. Was aber 
besonders merkwürdig ist, ist das Verhalten der Sehnen der beiden 
Köpfe. 

Die erste nämlich zieht zur ersten und fünften Zehe, sie gibt 
zwar noch ein ganz winziges Ästchen ab, das zur zweiten Zehe 
geht, das kann aber seiner Kleinheit wegen nicht in Betracht kommen. 
Die Sehne des zweiten Kopfes des M. flexor digit. fibul. versorgt 
die zweite, dritte und vierte Zehe, also die drei mittleren Zehen. 
Dieser Umstand ist von enormer Wichtigkeit, das zeigt sich besonders 
in der Vergleichung des Muskels mit dem gleichnamigen Muskel der 
Art Dipus. Bei der letzteren besteht der Muskel auch aus zwei 
getrennten Massen. Die Sehnen verhalten sich hier aber nicht 
analog. In den meisten Fällen verschmilzt nämlich die Sehne des 
M. flexor digit. tib. mit der entsprechenden Sehne des M. flexor digit. 
fibul., die hier die ganze Funktion fast übernimmt. Derselbe Muskel 
also, der den Zweck hatte, die erste und fünfte Zehe in Bewegung 
zu setzen, wird mit dem Verschwinden derselben bei Dipus atrophisch. 
Das scheint uns der stärkste Beweis für unsere Ansicht zu sein, der 
Muskel mache denselben Wandlungsprozeß durch wie das Skelet. 
Den oben beschriebenen Prozeß finden wir schon eingeleitet bei 
Mervones: vergleichen wir nämlich beide Muskeln, den tibialis und 
fibul. miteinander, so finden wir hier einen beträchtlichen Unter- 
schied in der Größe der in Frage kommenden Zehen im Verhältnis 
zu den mittleren Zehen. 

Der M. tibialis postieus ist eine Bestätigung dessen, was wir 
schon oben bei der Besprechung der Mm. extensor digiti primi pro- 
prius und M. tibialis anticus gesagt haben, und darum genügt es, 
nur darauf hinzuweisen. 

Von dieser für unsere Aufgabe wichtigsten Gruppe wenden wir 
uns zur letzten Hauptabteilung der Muskeln der hinteren Extremität: 
zu den Fußmuskeln. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 267 


Hier kommen zwei Arten in Betracht: 
1. Mm. lumbricales 
2 Mm. interossei. 


1. Mm, lumbricales. 


Ratte (Fig. 31): Ursprung: an der Teilungsstelle der Sehne des 


M. flexor digitorum longus, Vier an der Zahl. 


Es sind sehr kleine, aber doch bemerkenswerte 
Muskeln. Der erste von ihnen liegt zwischen 
der zweiten und dritten sekundären Sehne der 
Sehne des M. flexor digit. longus und endet am 
Capitulum metatarsi II, lateral von der Sehne. 
Der zweite liegt höher oben, direkt an der Tei- 
lungsstelle, und endet auch daselbst mit einem 
fadenförmigen Sehnchen. 

Der dritte hat seine Lage zwischen dem 
dritten und vierten sekundären Sehnchen, medial 
von der dritten Zehe, und endet am Metatarsus 
digiti quarti. 

Der vierte endlich medial gelegen zum Me- 
tatarsus der fünften Zehe. Die Mm. lumbricales 
sind überhaupt in ihrem Verlaufe sehr leicht 
Varietäten zugänglich: man findet die mannig- 
fachsten Bilder. 

Meriones: Nur drei vorhanden, für die zweite, 
dritte und vierte Zehe, alle der ersten Zehe zu- 
gekehrt. Entspringen von der Sehne des M. plan- 
taris. 

Dipus: Eigentliche Mm. lumbricales sind hier 
nicht vorhanden. Wir finden hier aber eine Art 
Analogon dieses Muskels. Es ziehen nämlich vom 
Calcaneus und von den an den letzteren angren- 
zenden Teilen drei starke Sehnen an der Planta 
zu den Köpfchen der ersten Phalanx der drei 
Zehen, von der lateralsten Sehne zweigt sich 
eine kleinere ab, die an der ersten Phalanx 
der dritten Zehe sich ansetzt. Vielleicht stellt der 
Muskel einen Rest des M. flexor digitorum ped. 
brevis dar. 


Fig. 31. 


Hus rattus. Yı. 
Mm. lumbricales. 


Dipus. %/s. Planta pedis. 
Mim.lumbricales, M.flexor 
digitorum pedis brevis. 


268 B. Schapiro 


Parsons! spricht bei ZHeteromys von drei Lumbricales, bei 
allen anderen Glires sollen vier vorhanden sein. 

Erwähnenswert wäre noch die allmähliche Reduction der von 
uns oben beschriebenen Mm. lumbricales: Mus rattus vier, Meriones 
drei, Dipus bloß drei Sehnen. Recht schade, daß wir nicht wissen, 
wie es sich damit bei Alactaga verhält. Die Reduction ist wohl eine 
Folge der Reduction der Zehen. 


2. Mm. interossei. 


Ratte (Fig. 33): Es gibt fünf solcher Muskeln: 
Der erste zieht zur ersten Zehe, ist einfach und liegt medial. 
Der zweite zieht zur zweiten Zehe 
Fig. 33. bis zum Capitulum phalangis primae. 

Der dritte und vierte auch ein- 
fach und zu den entsprechenden Zehen. 
Der fünfte geteilt: ein kleiner, me- 
dialer und ein größerer, lateraler. 

Meriones: Wie bei der Ratte. 

Dipus: Fehlt. 

Nach PaArsons? gibt es nur zwei 
Mm. interossei. Er identifiziert sie mit 
dem M. flexor brevis. Von PARSONS 
wird noch eine ganze Reihe anderer 
Muskeln am Fuße beschrieben, die wir 


er einen Accessorius, derselbe sei bei 
Myomorphen schlecht entwickelt. Mus 
ee rattus soll nur Spuren dieses Muskels 
podis. aufweisen. »Der Muskel ist von 
PAarsons bei Aulacodus, Capromys, 
Myopotamus, Octodon, Hystrix, Sphingurus, Lagostomus, Chinchilla, 
Dasyprocta, Coelogenys und Sciuromorpha nachgewiesen worden. 
Er entspringt von der äußeren Fläche des Calcaneus und inseriert 
an der Plantarfläche der Flexorensehne, unmittelbar proximal von 
der Teilung derselben>. 
Dann wird ein Abduetor hallueis beschrieben. Bei Mus bar- 


1 PARSons 1. c. $. 182. 
2 PARSoNS |. ce. $. 182. 
3 LECHE |. e. S. 905. 


nieht gefunden haben. So beschreibt 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 269 


barus und rattus entspringt er vom Os naviculare; bei Gerbillus vom 

Os euneiforme I (Entocuneiforme). Auch ein Abductor Indicis soll bei 

allen Nagetieren nachzuweisen sein. 

Mit der Besprechung dieser letzten Hauptgruppe sind wir am 
Ende unserer Untersuchung. 

Wir wollen am Schlusse zum Zweck klarerer Übersicht die 
gewonnenen Resultate in einige Sätze kurz zusammenfassen. Dann 
ließe sich folgendes sagen: 

1. Das Skelet von Mus rattus, Meriones und Dipus zeigt eine 
Reduction der Strahlen von fünf auf drei, gibt also eine Einf 
wicklung in einer bestimmten Richtung an. 

. In derselben Richtung verändert sich auch die Muskulatur. 

3. Diejenigen Muskeln, die zur fünften und ersten Zehe ziehen, 
erfahren eine beträchtliche Verkleinerung ihrer Massen, manche 
atrophieren ganz (M. extensor digit. proprius, M. flexor digi- 
torum brevis). 

4. Mus rattus, Meriones und Dipus stehen zueinauder in einer 
sehr engen Beziehung. 

d. Meriones zeigt charakteristische Merkmale einerseits von Mus 
(Muskulatur der zwei ersten Hauptgruppen) und anderseits, 
obgleich nicht so ausgeprägt, weil die Zwischenstufe Alactaga 
fehlt, von Dipus (s. Muskulatur beider letzten Hauptgruppen). 

6. Meriones verbindet sozusagen die beiden Arten Mus und Dipus, 
woraus mit Wahrscheinlichkeit geschlossen werden kann: 


DD 


7. Die drei Typen der Nagetiere stellen Glieder einer und der- 
selben Kette dar. 


Wir können, unseres Erachtens, auf Grund unserer vergleichend- 
anatomischen Untersuchung des Skelets und der Muskulatur sagen, 
sie seien drei Gattungen einer und derselben Familie. 

Alle die Beweise, die die Bestätigung unseres letzten Punktes 
in sich enthalten, wieder aufzuführen, halten wir für überflüssig, 
denn es hieße nichts anderes als die ganze Arbeit, die doch eigent- 
lich auf diesen Punkt allein gerichtet ist, nochmals zu referieren, 
was unseres Erachtens zwecklos wäre. 

Die von uns gegebenen Tatsachen müssen für sich selbst sprechen. 

Um jedoch zu zeigen, daß wir mit unserer Ansicht nicht allein 
stehen, wollen wir, an diesen letzten Punkt anknüpfend, versuchen, 
einen kurzen historischen Abriß zu geben, worin die Meinungen ver- 
schiedener Forscher über die Stellung der in Frage kommenden 


270 B. Schapiro 


Gruppen im System der Nagetiere bis auf unsere Tage zur Geltung 
kommen. fi 

Es kann natürlich nicht verlangt werden, daß wir in unserer 
kurzen Arbeit die gesamte Literatur über Mus, Meriones und Dipus 
wiedergeben, dieselbe ist so kolossal und umfangreich, daß wir uns 
nur auf die allerwichtigsten, für uns besonderes Interesse bietenden 
Werke stützen können. 

Nach TycHo TULLBERG! soll Linn&? der erste gewesen sein, 
der im Jahre 1735 in seinem Werke: »Systema naturae« für die Be- 
zeichnung der Ordnung Nagetiere den Namen »Glires« eingeführt 
hat. Unter diesem Namen faßte er die Gattungen: Hystrix, Seiurus, 
Mus, Lepus und Sorex zusammen. Die Gattung »Mus« umfaßte 
nicht nur mäuseartige Tiere, sondern auch solche wie Lemures und 
Mormota. Was die Art Dipus betrifft, so gibt LICHTENSTEIN? an, 
Lıns& habe nur eine einzige und wahre Species unter dem Namen 
Mus jaculus in das Natursystem eingeführt. Daraus entnehmen wir 
also, daß schon Liwn& die Art Dipus unter die Gattung Mus ge- 
stellt hat. 

Der zweite große Naturforscher, der sich über die Nagetiere 
geäußert hat, war PALLAS.* In seinem Werke: »Novae species quadru- 
pedum e Glirium Ordine«5 spricht PALLAs von drei Gattungen: Lepus, 
Mus und Sciurus. Die Gattung Mus zerfällt in sechs Abteilungen. 
In die fünfte, Mures lethargieci überschrieben, fallen unsere bekannten 
Typen: Dipus und Meriones. Mus stellt eine eigne Abteilung dar 
unter dem Namen Mures myosurı. Wir sehen also im System PALLAS 
eine enge Verwandtschaft zwischen Dipus und Meriones. LICHTENX- 
STEIN® gibt eine interessante Charakteristik der Arbeiten von PALLAs, 
die wir nicht unterlassen können anzuführen. Sie lautet: »Es kann 
wohl kaum einen irgend erheblichen Gegenstand der Zoologie geben, 
bei dessen Abhandlung die Verdienste des unsterblichen PALLAS sieh 
nicht gleiehsam von selbst vergegenwärtigen oder bei welchen sein 
Name irgend füglich mit Stillschweigen übergangen werden dürfte. 


! Tycuo TULLBERG, Über das System der Nagetiere. Nova Acta regiae 
societatis scientiarum Upsaliensis. Series tertiae Vol. XVIII. Upsala 1900. p. 17. 

2 Linn&, Systema naturae. Ed. 12. Holmiae 1766. 

3 LICHTENSTEIN, Über die Springmäuse oder die Arten der Gattung Dipus. 
Abh. d. K. Akad. d. Wiss. zu Berlin. 1828. 

* P.S. PALLAS, Novae Species Quadrupedum e Glirium Ordine. Erlangae 1778. 

5 8. TrcHo TULLBERG |. c. 8.17 u. 18, 

6 LICHTENSTEIN |. e. 8. 133 ff. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 271 


Obgleich nicht Schöpfer eines Systems! und überhaupt um den Streit 
der Systematiker wenig besorgt, hat PaLras dennoch auf alle Teile 
der Zoologie eingreifend gewirkt und durch seine ebenso zahlreichen 
und eleganten, als gehaltvollen und gründlichen Werke in jedem 
derselben ein Licht verbreitet, das noch lange auch solchen leuchten 
wird, denen es gerade um Erfindung geschickter und konsequenter 
Einteilungen und Zusammenstellungen, wie sie jede Zeit anders 
fordert, am mehrsten zu tun sein möchte. In viel höherem Sinne aber 
sind seine Werke Muster für die Arbeiten von der beschreibenden Art, 
denn indem er nicht bloß beschreibt, sondern alle Beziehnngen seines 
Gegenstandes aufzufinden, zu untersuchen und aufzuklären versteht, 
gibt er seinen Abhandlungen einen über das momentane Interesse 
seiner Zeit weit hinaus gültigen Wert. Alle sind reich an Stoff für 
weitere vergleichende Betrachtung, reich an Materialien für litera- 
rische und kritische Untersuchung, ebenso unentbehrliche Vorarbeiten 
für jede Folgezeit, als leuchtende Vorbilder einer geschmackvollen 
Behandlung und Anordnung. « 


Die Geschichte der Gattung Dipus bis zum Jahre 1825 schildert 
LICHTENSTEIN? wie folgt: »Die Stellen bei arabischen Schriftstellern, 
die diese Tiere? unter dem Namen Aljarbuo (wovon der nachher in 
Gebrauch gekommene Namen Jerboa) erwähnen und viel Interessantes 
von ihrer Lebensart berichten, hat BOCHART gesammelt, und auch 
davon findet sich das Wichtigste bei PaLnas. Die erste Spur einer 
Kenntnis von diesen Tieren in neuerer Zeit findet sich bei bei ALDRO- 
VANDI®, der eine ganz erträgliche Abbildung einer fünfzehigen Art 
unter dem Namen Cumicucus seu Lepus indieus, Utias dietas liefert. 
Leider geschieht im Text dieser und einer anderen ihr gegenüber- 
stehenden Abbildung keine weitere Erwähnung, als daß (S. 390) ge- 
sagt wird, nach OvıEevos Bericht gebe es in Westindien große 
kaninchenartige Mäuse, die Utias genannt würden, indessen die 
eigentlichen Kaninchen Cories hießen.« 

Weiter wird berichtet, die Reisenden OLEARIUSS, DE BRUYN und 
Lucas hätten diese Tiere nur erwähnt, aber nicht genauer be- 


1 S. auch TycHo TULLBERG |. ce. S. 17. 
- "2 LICHTENSTEIN |. c. 8. 135ff. 
3 D.h. die Springmäuse. Anm. d. Verf. 
4 ULyss. ALDROVANDI, De quadrupedibus digitatis Lib. II. p. 393. 
5 OLEARIUS, Persianische Reisebeschrbg. VI. Bd. Kap. 19 (nach LiCHTENST. 
S. 161). 


272 B. Schapiro 


schrieben, der einzige, der das getan habe, sei Suaw!, »aber sicht- 
lich ungenau, denn er gibt der Art, die er Jerboa nennt, nicht 
weniger als sechs Zehen an den Hinterfüßen und an den Vorder- 
füßen nur drei?«. 

»Bald? erscheinen auch mehr Abbildungen von Jerboas. Der- 
gleichen liefert Haym* in Thesaurus britannieus von einer asiatischen 
Art, die er zur Erklärung der eyrenischen Münzen anwendet; später 
JOH. GEORG GMELINS in den Verhandlungen der Petersburger Aka- 
demie und sein Neffe SAMUEL GEORG GMELIN® in der Beschreibung 
seiner Reise; ferner EDwArDs? in seinem bekannten Kupferwerke 
und HassELquIisT® in den Akten der Stockholmer Akademie.« 

Burron® war der erste, der die Gattung Jerboa in zwei Arten 
zerlegte; die eine, dreizehige, nannte er Gerboa, die fünfzehige be- 
legte er mit einem »von MESSERSCHMID zuerst angegebenen mongoli- 
schen Namen Alak-daagha (buntes Füllen).« »Die von BUFFON ge- 
gebene Unterscheidung der beiden Hauptarten wurde aber erst be- 
deutend, als PALLAS im Anhang zu seiner Reisebeschreibung (II S. 706) 
die Merkmale beider genau und vollständig nach eigner Beobach- 
tung bekannt machte, und erhielt erst vollen Wert durch die er- 
schöpfende Untersuchung dieses Gegenstandes in der oben erwähnten 
Abhandlung, die ich als die einzige genügende Vorarbeit zu rühmen 
habe. In dieser Abhandlung wird nach einer sich mehr auf das 
Literarische beziehenden Einleitung ein vollständiger Bericht vom 
Aufenthalt, der Nahrung und Lebensart dieser Tiere gegeben, so- 
dann folgt die genaue, mit Abbildungen begleitete Beschreibung, und 
den Beschluß macht die Angabe der anatomischen Befunde. In der 
Beschreibung der fünfzehigen Art, welcher PaLLas den Linn&schen 
Namen Jaculus läßt, ergeben sich drei Varietäten: eine sehr große, 
eine mittlere und eine kleine!.« 


! Smaw, Voyage dans plusieurs provinces de la Barbarie et du Levant. I. 

p. 321. 
LICHTENSTEIN |. e. S. 136. 3 LICHTENSTEIN |]. ce. S. 136. 
Haym, Thesaurus Britannic. II p. 149 tabl. 17. 
Jo. GEORG GMELIN, Über eine Art Dipus in Nov. Comment. Acad. Petro- 
polit. 1745—55. 8.351. 
6 8. GoTTL. GMELIN, Reise durch Rußland. Petersburg 1770. I. Bd. 8. 26ff. 
EpDwaArDs, Gleanings of natural history I tab. 219. | 

5 Hassenquist, Über eine Art der Gattung Dipus. Schwed. Abhandl. 1752. 
XIV. Bd. d. deutschen Übersetzung, $. 129.) 

9 BUFFON, Histoire naturelle. Ed. de 1758. LVIL $. 321. 

10 LICHTENSTEIN 1. c. 8. 137 u. 138. 


or - — 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 273 


»Der dreizehigen Art! gibt PaLras den Namen Mus sagitta und 
schreibt ihr eine weite Verbreitung durch das südliche Asien und 
das ganze nördliche Afrika zu, ohne weitere Verschiedenheit der 
Arten zu ahnen oder auch nur Varietäten zuzulassen. Seine Namen- 
bestimmung geht in die damals zahlreich erscheinenden Handbücher 
über, doch erheben PENNANT?, ZIMMERMANN, GATTERER, ERXLEBEN und 
STORR? die Jerboas bald unter diesem, bald unter jenem Namen zu 
einer eigenen Gattung, bis SCHREIBER® den Namen Dipus dafür an- 
‘ wendet, der denn bald allgemeine Annahme findet. Jedoch wird 
nun alles mit dieser Gattung vereinigt, was sich durch Länge der 
Hinterfüße nur irgend auszeichnet, also nicht allein der eaprische 
Springhase, die Känguruhs und andere springende neuholländische 
Tiere, sondern auch die von PALLAs zuerst unter dem Namen Mus 
longipes und Mus tamariscus genauer beschriebenen Mittelformen 
zwischen Jerboas und Ratten, die nicht mehr auf den Hinterbeinen 
allein sich fortbewegen und die ParLas (S. 276) eben als Ursache 
angibt, warum er aus den Jerboas nicht eine eigne Gattung machen 
könne, da sie durch jene zu genau mit den Mäusen verwandt wären«. 
Wie wir also sehen, zählte man zu den Springmäusen auch die 
Känguruhs. LEXEPEDE und GEOFFROY waren die ersten, die die 
- letzteren Tiere von den Springmäusen trennten und ihnen unter den 
Beuteltieren einen besonderen Platz einräumten. ItLiGEr® erhob 
den‘ eaprischen Springhasen5 (Dipus cafer Gm. 2) zu einer eignen 
Gattung unter dem Namen Pedetes. Er war auch derjenige, der 
den sog. Halb-Jerboa (Dipus meridianus tamaricinus) von dem eigent- 
lichen Dipus trennte und ihm den auch in unserer Zeit gebräuch- 
lichen Namen Meriones gab. Später ersetzte DEMAREST im Jahre 
1815% den Namen Meriones durch die Bezeichnung Gerbillus. IL- 
LIGER zerlegt in seinem Werke: »Prodromus systematis Mammalium 
et Avium, Berolini 1811« die Gattung Dipus in drei Arten. LicHTEx- 
STEIN? jedoch gibt auf Grund eines mündlichen Vortrages, den 
ILLIGER seinerzeit in der Naturwissenschaftlichen Gesellschaft zu 
Berlin gehalten haben soll, sieben Arten der Gattung Dipus an: 


1 LICHTENSTEIN 1. c. 8. 137 u. 138. 
2 PENNANT, History of Quadrupeds Vol. II p. 427. 
3 Von ihnen bei LICHTENSTEIN nichts Näheres angegeben. 
* ILLIGER, Prodromus systematis Mammalium et Avium Berolini 1811. 
5 LICHTENSTEIN |. c. 8. 139. 
6 LICHTENSTEIN |. c. $. 140. 
7 LICHTENSTEIN |. e. $. 141. 
Morpholog. Jahrbuch. 46. 18 


274 


. Dipus Jaculus 

-  baltieus 

-  Ppygmaeus . 
sagitta . 

-  biceps 

-  locusta . 


nNoUPwm. 
I 


B. Schapiro 


M. Jaculus var. maj. Pallas 
med. - 
min. - 

- sagitta Pallas 
Aegyptian Jerboa, Penn 
Gerbo Allam 


-  abyssinieus Jerboa: Bruce. 


Diese sieben Arten wurden von DESMAREST auf fünf reduziert. 


Nach LICHTENSTEIN: 


1. D. maximus Blainville, aus Neuholland, nach einem ver- 
stimmelten Exemplar sehr flüchtig beschrieben, wahrschein- 


lich kein Dipus. 
2. Dipus gerboa . 


3. -  Jaculus 
4. - brachymus - 
5. =. ı minulus .  - 


M. sagitta Pallas. 
- jJaculus var. maj. Pallas. 


med. - 
min. - 


LICHTENSTEIN selbst teilt die Gattung Dipus in zehn Arten: 

1. D. aegyptius N. Aus den Wüsten längs der Nordküste Afrikas, 
zwischen den Nilmündungen und Cyrene. 

2. Dipus tetradactylus N. Aus dem Innern der lybischen Wüste. 


A. 


hirtipes N. Aus der Wüste westlich der Sahara, des- 


gleichen aus der Wüste bei Dongola und aus Syrien. 


sr 


gisischen Steppe. 


. Dipus spieulum N. Aus der Gegend des Altai, am Ob. 
-  Pygmaeus Ill. M. jaculus var. min. Pall. Aus der kir- 


. Dipus lagopus N. Ebendaher. 


6 
7 
8 
a 
0 


10. 


- elater N. Von den Küsten des Aralsees. 
platyurus N. Ebendaher, am Kuwan-Daya. 
- telum N. Aus der Gegend des Aralsees. 
-  decumanus N. Vom Ural beim Slatoust. 


Nach dieser historischen Übersicht über die Gattung Dipus 
wollen wir noch die Gattungsmerkmale derselben kurz schildern. 
Wir überlassen das Wort dem schon von uns 80 oft zitierten LiCHTEN- 
STEIN !: »Die Gattungskennzeichen bestehen in folgendem: Der Backen- 
zähne sind an jeder Seite oben und unten 3 (zusammen 12), seltener 
im Oberkiefer jederseits 4 (zusammen 14). Dieselben sind nur äußer- 
lich mit Schmelz überzogen und haben fein-höckerige Kronen, deren 
Vertiefungen aus der Seitenansicht am meisten zum Vorschein kommen. 


I LICHTENSTEIN |. ce. 8. 149. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 275 


Die Vorderzähne sind lang und schmal, mit gewölbter Vorderfläche 
und bogigen Schneiden. 

Der Kopf ist von mäßiger Größe, mit flacher Stirn, weit aus- 
einander stehenden, großen, lebhaften Augen, stumpfer, nackter 
Schnauze, sehr langen Bartborsten und länglich zugerundeten, sehr 
dünn behaarten, fast durchscheinenden Ohren. Die Vorderfüße er- 
scheinen im Verhältnis zur Leibesgröße ebenso auffallend klein, als 
die Hinterfüße in allen ihren Gliedern unverhältnismäßig groß sind. 
Eine besondere Dicke des Hinterleibes und die Stärke der Keulen 
vermehren das Mißverhältnis zwischen dem Hinten und Vorn. 

An das stark heraustretende Bürzel fügt sich ein ungemein 
langer, anfangs dünnbehaarter, gegen die Spitze mit längerem, zwei- 
zeilig gestelltem Haar bewachsener Schwanz. 

Der Zehen (!) sind vorn fünf, deren innere sehr kurz, aber meist 

mit einem Nagel versehen ist; der Hinterzehen, die den Boden be- 
rühren, sind immer nur drei, an einem einfachen, hohlen Mittelfuß- 
knochen befestigt; ihre Unterseite mit starken Borsten, die der Nagel- 
glieder mit mehreren Schwielenlagen bewachsen; außer ihnen finden 
sich bei gewissen Arten eine, häufiger zwei kleine, den Boden nicht 
berührende Afterzehen, jede an einem eignen Mittelfußknöchelchen 
befestigt. 
Das Haar ist fein, weich, dicht, glatt anliegend, mit seidigem 
Glanz. Die Farbe der Rückenseite ist bei allen Arten aus Rostgelb 
und Grau zusammengesetzt, in denselben vielfachen Mischungen und 
feinen Übergängen, wie bei der Gattung der Hasen, vom reinen 
Isabell bis zum dunkeln Mäusefahl, auch wechselnd an Intensität 
nach Alter und Jahreszeit. 

Die Bauchseite ist immer rein weiß, und diese Farbe herrscht 
auch an der Vorderseite der Fersen urd an der Außenseite der 
Keulen, wo sich meist ein von der Farbe des Rückenhaars scharf 
und geradlinig begrenzter weißer Streifen nach der Schwanzwurzel 
hinzieht. Weiß ist auch die Spitze des Schwanzes, gleich hinter 
derselben aber das Haar dunkel, gewöhnlich schwarz, in größerer 
oder geringerer räumlicher Ausdehnung. Wo die schwarze Farbe 
sehr tief und der Haarwuchs entschieden zweizeilig ist, bildet sich 
deutliche Pfeilzeichnung.« So liegen also die Verhältnisse bis zum 
Anfange des XIX. Jahrhunderts. Wir sehen, daß fast alle großen 
Forscher jener Zeit: Lınn&, PALLAs, ILLIGEN, BUFFON, SHAW, 
LAGEPEDE, GEOFFROY, ÜUVIER usw., sich für die Verwandtschaft der 
Art Dipus mit den mäuseartigen Nagetieren ausgesprochen haben. 

18* 


276 B. Schapiro 


Wir setzen unsere historische Übersicht fort. 

Im Jahre 1839 erscheint das System von WATERHOUSE!, das 
das nach den Worten TrcHo TULLBERGS? »bis auf den heutigen 
Tag geltende System« der Nagetiere aufbaute. 

WATERHOUSE teilt die Rodentia in drei Sektionen ein: Murina, 
Hystrieina und Leporina. In die Murina ist die Familie Muridae 
eingeschlossen mit den Gattungen: Myoxus, Dipus, Mus, Dendiomys, 
Gerbillus usw. Nach diesem System also sind Mas, Meriones und 
Dipus drei Gattungen einer und derselben Familie. 

Auch Branpr? teilt im Jahre 1851 in seinem System die Nage- 
tiere in Seiuromorphi, Myomorphi, Leystricomorphi und Lagomorphia. 
Die Myomorphi teilen sich ihrerseits in Familien, von denen eine, 
Myoides, die Unterfamilie Murini umfaßt. Der Typus Dipus stellt 
eine besondere Familie dar, die Dipodides, mit den Unterfamilien: 
Jaeulini, Dipodini, Pedetiri und Macrocolini. 

Nach diesem System also ist Dipwus entfernter als im vorigen. 
Die mäuseartigen Tiere bilden mit Dipus nicht eine Familie, son- 
dern zwei verschiedene. Jedoch bilden sie zusammen eine Unter- 
abteilung. GIEBEL*, der im Jahre 1855 sein Werk: »Die Säuge- 
tiere« erscheinen ließ, hält Mus, Meriones und Dipus für drei ver- 
schiedene Familien. LiLLsEBoRG® faßt die Familien: Muridae, 
Dipodidae unter denselben Namen Myomorphi. Auch nach GiLL® 
schließt die Superfamilie Myoidae die Familien: Pedetidae, Dipo- 
didae, Jaculidae und Muridae ein. 

Im Jahre 1876 erschien das zweite große System nach WATER- 
HOUSE, das von ALsSTON’. Auch nach ihm findet in der Gruppe der 
Myomorphia die Familie Dipodidae neben den Muridae Platz. 


1 G. R. WATERHOUSE. Observations on the Rodentia, with a view to 
point on the groups, asindieated by the structure of the Crania, in this order 
of Mammals. Magaz. Nat. Hist. (E. CHARLESWORTH) (2.), Vol. III. 1839. p. 90-96. 

2 Tycno TULLBERG. Über das System der Nagetiere. Novae Acta reg. 
sec. Upsal. 

3 Branpr. Die Säugetiere Rußlands. M&m, Ac. Se. Petersbourg. Se. math. 
Vol. XVIIL. 1899. p.19, phys. nat. (6), T. IX, 1855: P.2. p. 1—365. 

% GIEBEL. Die Säugetiere in zool.-anat. and pal. Bez. umfassend darge- 
stellt. Ausg. II, Leipzig 1855. 

5 LILLIEBORG. Systematisk. ovfersigt af de gnagande daggdjuren. Glires. 
Upsala 1866. 

® GıLL. Arrangement of the Families of Mammals. Washington 1872. 
SmitHs Miscell. Collect. Vol. XI. 1874. Art.l. 

7 E. R. Austox. On the Classification of the order Glires. Proceed. 
Zoolog. Society of London. London 1876. p. 61—9%8. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 277 


Im Jahre 1880 erscheint eine Arbeit von Dogsoni, in welcher 
er auf Grund der vergleichend-anatomischen Untersuchung des 
Muskels Flexor digitorum longus bei den verschiedenen Nagetieren 
zu dem Resultat kommt, die Dipodidae gehörten nicht, wie bis jetzt 
alle Forscher angenommen hatten, zu den Myomorpha, sondern zu 
den Hystricomorpha, welche Auffassung er noch im Jahre 1882 fest- 
hält in einer in diesem Jahre erschienenen kleinen Schrift: »On 
the Natural Position of the Dipodidae« 2. 

Jedoch schließt er sich im Jahre 1884 in dem Artikel »Mam- 
malia«, der in Encyclopedia Britannica erschienen war, ganz dem 
System von Aston an’, d.h. er gibt also zu, die Dipodidae seien 
nicht den Hystricomorpha, sondern den Myomorpha zuzuzählen. 
Im Jahre 1883 tritt CopE mit seiner Schrift: »The Extinet Rodentia 
of North America«* auf, in welcher er alle bis zu seiner Zeit ent- 
deekten fossilen nordamerikanischen Arten zusammenfaßt. Nach 
ihm gehören zu den Myomorpha die Muridae und die Geomyidae. 

Im Jahre 1884 hat SCHLossER>5 in seinem Werke: »Die Nager 
des europäischen Tertiärs nebst Betrachtungen über die Organisation 
und die geschichtliche Entwicklung der Nager überhaupt« auf Grund 
einer sorgfältigen und eingehenden Untersuchung des Zahnbaues 
. eine Modifikation des Branprschen Systems® gegeben. 

Nach ihm gibt es zwei Unterordnungen: Pliodonta (die soge- 
nannten Duplieidentati nach ILLiGEr) und die Miodonta (die soge- 
nannten Simplicidentati nach LILLJEBORG). Die Miodonta teilt er in 
die schon von BrAnDT gegebenen Gruppen ein: Hystriecomorpha 
Seiuromorpha und Myomorpha. In die letztere Gruppe fallen unsere 
Tiere: Mus, Meriones und Dipus. 

Im Jahre 1887 erschien die wichtige Schrift von WıngGE’: 
»Jordfundne agnulevende Gnavere<c. Die Schrift besteht aus zwei 
Abteilungen® In der ersten werden besprochen »die im Kopen- 


1 Dogsox. On the Homologies of the long Flexor Muscles of the Feet of 
Mammalia. Journ. Anat. Phys. London. Vol. XVII. 1883. p. 142—179. 

2 Proceed. Zoo]. Soc. of London. London 1882. p. 640. 

3 TycHo TULLBERG 1. ce. $. 28. 

* Amer. Nat. Vol. XVII. 1833. 8. 43—57; S. 165—174; 8. 370—381. 

5 Palaeontographica XXXI. 1881. 

6 Tycno TULLBERG |. c. S. 31ff. 

7 WıngE. Med. Udsigt over Gnavernes irdbyrdes Slegtokab. Kjöbenhavn. 
1887. E. Mureo Lundii 3. (TULLBERG). 

83 TycHo TULLBERG |. c. $. 31ff. 


278 B. Schapiro 


hagener Museum befindlichen Sammlungen fossiler und rezenter 
Nagetiere aus der brasilianischen Provinz Minas Geraes«; die zweite 
Abhandlung behandelt die Frage der verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen der Nager zueinander. Er stellt folgende Familien auf: 
Leporidae, Ischyromyidae, Haplodontidae, Anomaluridae, Dipodidae, 
Myoxidae, Muridae, Hystrieidae, Sciuridae und Saccomyidae. Die 
Dipodidae umfassen die Formen Eomyiris, Dipodini, die die Gattungen: 
Sminthus, Jaculus, Seirtetes und Dipus einschließen. Die Unter- 
familie Murini umfaßt Mus, Meriones usw. 

In den Jahren 1891—93 erschien der 4. Band des Zırreischen 
Werkes: »Handbuch der Paläontologie, I. Abt. Paläozoologie«1, 
In diesem Bande bespricht ZırreL die Säugetiere und stellt in vieler 
Hinsicht ein ganz neues System der Nagetiere auf. Auch er teilt 
die Rodentia, wie BRANDT, in die vier Hauptgruppen ein: Seiuro- 
morpha, Myomorpha, Hystrieomorpha und Lagomorpha; zu diesen 
Abteilungen fügt er noch eine fünfte hinzu, die sogenannten Proto- 
gomorpha. Zu den letzteren gehören u. a. die Familie Dipodidae; 
zu den Myomorphen die Muridae. ZiıTTEL ist also in unserer Über- 
sieht bis jetzt der einzige, der die Familie Dipodidae von den Myo- 
morpha vollständig trennt und sie als eine ganz besondere Gruppe 
von Tieren behandelt. 

HAECKEL? teilt in seiner Arbeit vom Jahre 1895: »Systematische 
Phylogenie der Wirbeltiere« die Rodentia in zwei Hauptabteilungen 
ein, die Palarodentia und Neorodentia. Zu den letzteren gehören drei 
Unterordnungen: Protrogomorpha, Myomorpha und Hystrieomorpha. 
Die Myomorpha sollen nach HAEcKFL von den älteren Sciuromorphae 
ausgehen. Die Dipodidae gehören nach HAEcKEL, wie es auch 
ZITTEL angibt, zu den Protrogomorpha. Die Myomorpha umfassen 
die Gruppen: Cricetida, Arvicolida und Murida. Nach dieser Auf- 
fassung von HAEcKEL also müßten wir glauben, die Dipodidae hätten 
mit den Myomorphen gar nichts gemein. Jedoch fügt Tycmo TuLr- 
BERG hinzu: »Nach dem von HAEcKEL zur Beleuchtung der Stammes- 
beziehungen der Nagetiere gelieferten Stammbaume sollte allerdings 
Dipus von demselben Zweig wie Myomorpha, herzuleiten sein«®. 

Ein weiterer Forscher, der mit dem Problem der Einreihung der 
Gattung Dipus in das allgemeine System der Nagetiere sich be- 


!K. A. Zırrer. Handbuch der Paläontologie Band IV”. Mammalia. 
München 1891—189. 

2 HAECKEL. System. Phylogenie der Wirbeltiere. Dritter Teil. Berlin 189. 

3 TycHuo TULLBERG 1. ce. 8. 37. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 279 


schäftigt hat, ist PArsons. Im Jahre 1896 erschien seine Schrift!, 
in welcher er folgende Punkte aufstellt: 1) die Verwandtschaft der 
Dipodidae mit den Hystricomorphen; 2) die Verwandtschaft mit den 
Myomorphen. 

Mit den Hystricomorphen sollen die Dipodidae folgendes gemein- 
sam haben: 

1. Die breite Masse des vorderen tiefen Abschnittes des M. 
masseter geht durch das Foramen infraorbitale. 

2. Der M. scalenus antieus entspringt am Basioceipitale. 

3. Das Vorhandensein nur eines einzigen Kopfes des M. biceps 
eubiti. 

4. Das Nichtzusammenstoßen des M. rectus abdominis und seines 
Ursprungs der einen Seite mit dem der anderen. 

5. Die Vereinigung der Sehnen des M. flexor tibialis und 
fibularis. 

Der letzte Punkt, also die Vereinigung der Sehne des M. flexor 
tibialis und derjenigen der M. fibularis soll nach Parsons einer von 
denjenigen Faktoren sein, der die Dipodidae in die Reihe der 
Hystrieomorphen stellt. Wir können dieser Ansicht nicht beistimmen, 
da wir bei zwei von sechs untersuchten Exemplaren der Gattung 
‘ Dipus die Sehne des M. flexor tibialis vollkommen getrennt gefunden 
haben von der entsprechenden Sehne des M. flexor fibularis, was 
nach PArsons' ein charakteristisches Merkmal der Myomorphen sein 
soll. Dieser Punkt kann somit ebensogut für die Verwandtschaft 
der Dipodidae mit den Myomorphen sprechen. 

Den Myomorphen sollen die Dipodidae nach PArsoxs in folgen- 
dem ähneln: 

. Die seiuromorphine Anordnung des M. digastrieus 3; 
. Anwesenheit eines transversen Mandibularmuskels; 
. Abwesenheit des M. scapulo-elavieularis; 

. Anwesenheit des M. omo-hyoideus; 

. Abwesenheit des M. splenius colli; 

. Ursprung der M. levator clavieulae vom Atlas. 


op m 


Figen wir noch den fünften Punkt der ersten Tabelle hinzu, 


ı F. G.' PArsoxs. The Myology of Rodents II. On Account of the 
Myology of the Myomorpha, together with a Compar. of the Museles of the 
various Suborders of Rodents. Proceed. Zool. Soc. of London. London 1896. 
p- 159. 

2 Näheres darüber nicht gesagt. 


280 .. B. Schapiro 


so haben wir sieben Punkte, die für die Verwandtschaft der Dipodidae 
mit den Myomorphen sprechen, Und wir müssen PArsoxs voll- 
kommen beistimmen, wenn er in seinem Ergebnis sagt: Die Dipo- 
didae stehen den Myomorphen näher als den Hystrieomorphen. 
Da wir schon so oft von Myomorphen und Hystricomorphen sprachen, 
wird es wohl von Interesse sein, diejenigen Momente anzuführen, 
worin sich die eine Gruppe von Tieren von der anderen im allge- 
meinen unterscheidet. PArsons hat in seiner Arbeit auch dieses 
berücksichtigt. 

Die Myomorpha unterscheiden sich nach ihm von den Hystrico- 
morphen in folgendem: 

1. Derjenige Teil des Masseter, der durch das For. infraorbitale 
hindurch geht, ist gewöhnlich klein bei den Myomorphen, groß bei 
den Hystrocomorphen. 

2. Die Myomorphen haben eine seiuromorphine Anordnung des 
M. digastrieus!. \ 

3. Der transverse Mandibularmuskel ist vorhanden bei den Myo- 
morphen; abwesend bei den Histricomorphen. 

4. Der M. omo-hyoideus ist immer vorhanden bei den Myo- 
morphen, schwankend bei Hystriecomorphen. 

5. Der M. levator clavieulae (Aero-trachelian) entspringt immer 
vom Bogen des Atlas’ bei Myomorphen; bei Hystricomorphen ent- 
springt er zuweilen vom Basioceipitale. 

6. Der M. scalenus anticus in der Regel abwesend bei Myo- 
morphen; vorhanden bei Hystricomorphen. 

7. Der M. clavieulo-scapularis abwesend bei Myomorphen, vor- 
handen bei Hystrieomorphen. 

8. Bei Myomorphen sind die drei Teile des M. deltoideus dicht 
nebeneinander; bei Hystriecomorphen sind sie durch große Zwischen- 
räume getrennt. 

9. Bei Myomorphen finden sich zwei Köpfe des M. biceps eubiti; 
bei Hystricomorphen bald nur einer, bald zwei. 

10. Myomorphen haben selten den ersten Teil des M. coraco- 
brachialis; die Hystricomorphen oft. 

11. Der M. plenius colli niemals vorhanden bei Myomorphen, 
manchmal bei Hystricomorphen. 


! Worin die Anordnung besteht, nicht gesagt. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 281 


12. Die zwei Abschnitte des M. biceps fem. gewöhnlich merkbar 
bei Hystricomorphen; selten getrennt bei Myomorphen !. 

13. Bei Myomorphen ist der M. flex. tibialis und M. fibul. in der 
Regel nicht zusammen, bei Hystricom. immer vereinigt. 

14. Bei Myomorphen ist der M. accessorius abwesend oder 
schlecht entwickelt; bei Hystricomorphen vorhanden und gut mar- 
kiert. 

Wir haben die Arbeit von PArsons etwas ausführlicher ana- 
lysiert, da es, wie das Vorhergehende zeigt, sehr mit unseren Inter- 
essen verknüpft ist. Also auch in der Person PArsons haben wir 
einen Verteidiger der Ansicht, die Gattung sei den Myomorphen 
zuzuzählen. 

Einer ähnlichen Ansicht huldigt auch TycHo TULLBERG in seinem 
umfangreichen Werke: »Über das System der Nagetiere«, dem wir 
den größten Teil unserer historischen Skizze zu verdanken haben. 
In diesem im Jahre 1899 in der Acta Nova Upsal. erschienenen Werke 
zählt TULLBERE die Dipodidae zu den Myomorphen. Über den 
phylogenetischen Ursprung der letzteren äußert sich TULLBERG wie 
folgt: »Von der Urform der Seiurognathi trennten sich wahrscheinlich 
‚sehr früh die Myomorphi. Ob dieses mit einem Male geschehen und 
demnach alle die von mir den Myomorphi zugeführten Formen tat- 
sächlich einem gemeinsamen Stamme entspringen, oder ob zu ver- 
schiedenen Zeiten verschiedene Gruppen sich von dem Urstamm der 
Seiurognathen abgetrennt haben, kann ich nicht entscheiden. Da 
jedoch kein bestimmter Grund vorliegt, das Gegenteil anzunehmen, 
und da sich alle Myomorphi dureh den gemeinschaftlichen Charakter 
auszeichnen, daß dasFor. infraorbitale erweitert ist, nehme ich vorläufig 
an, daß sie insgesamt von einem Stamm herzuleiten sind. Diese 
dürfte seinerseits zu einer härteren vegetabilischen Nahrung über- 
gegangen sein, welche behufs des Zerkleinerns einer stärkeren Ver- 
schiebung bedurfte, und die stärkere Verschiebung zog das Bedürfnis 
eines stärkeren vertikalen Druckes nach sich. Da dieser wohl in- 
folge der Größe des Auges wenigstens anfangs nieht durch die 
stärkere Entwicklung des Temporalis zu erreichen war, auch da- 
durch uicht, daß die vorderste Portion des Masseter medialis sich 
auf der inneren Seite der Orbita verbreitete, hat der letztere Muskel, 
wie bei den Hystricomorphi, das For. infraorbit. durchzogen und 


1 PARSONS spricht immer von nur zwei Köpfen d. M. bie. fem. Wir fanden 
vdei Mus rattus und Meriones drei Köpfe und nur bei Dipus zwei. 


282 B. Schapiro 


sich auf der Seite der Schnauze verbreitet. Anfangs dürfte die in 
dieser Weise entstandene Öffnung eine schmale vertikale Spalte, 
etwa wie bei Georychus coecutiens gebildet haben; später entwickelte 
sie sich aber bei den einzelnen Formen verschiedenartig.« 1 

Was die Dipodides und Muriformes betrifft, so haben sie nach 
TULLBERG? einen gemeinsamen Ursprung, der einen von den Myoides 
ausgehenden Zweig darstellt. Die Dipodiformes werden von ihm mit 
folgenden Worten charakterisiert: »Sie haben von den ersten Prä- 
molaren des Oberkiefers bewahrt, obschon sehr reduziert. Masseter 
lateralis ist weder an der Vorderseite des Jochbogens aufgestiegen, 
weshalb seine beiden Portionen fortwährend wenig getrennt ge- 
blieben, noch hat er auf der Innenseite des Angularfortsatzes eine 
Pars reflexa gebildet. Fortwährend sind drei Papillae eircumvallatae 
vorhanden. Die Schleimhaut des Magens ist unverändert geblieben, 
und das Zungenbein mit zweigliedrigen vorderen Hörnern ebenfalls. 
Clitoris ist in der vorderen Wand der Vulva zurückgeblieben, und 
Urethra mündet fortwährend beim Weibchen einwärts von ihr in 
einem Sinus urogenitalis. Dagegen ist bei ihnen For. infraorbitale 
früh noch mehr von der wachsenden vorderen Portion des Masseter 
med. erweitert worden, so daß er die heutige Form bei Sminthus 
und Zapus erhielt.<? Und weiter: »Die Stammform* der Alactaga 
und Dipus hat sich auch zum Hüpfer entwickelt, und zwar in noch 
höherem Grade als Zapus. In dieser Beziehung sind nämlich beide 
Gattungen sehr weit gegangen, ja weiter, als irgendein anderes 
Säugetier, da die drei mittleren Metacarpalknochen verschmolzen 
sind. Dipus, welcher die Innen- und die Außenzehe der Hinter- 
füße verloren hat, und. bei dem die Halswirbel verschmolzen sind, 
ist indes hierin noch weiter gegangen als Alactaga. Bei beiden sind 
die Vorderfüße, wie bei Pedetes sehr klein und fürs Graben ange- 
paßt worden, mit langen Krallen und großen hinteren Fußballen, 
und die Hinterfüße sind auf der Unterseite behaart. Bei beiden 
hat auch wohl zufolge der Umbildung der Extremitäten für das Hüpfen, 
Symphysis pubis eine für einen myomorphen Nager ungewöhnliche 
Länge erhalten, und Tubera ischii sind gut entwickelt. Zusammen- 
hängend mit der Entwicklung einer geschwinderen Bewegung ent- 
wickelten sich die Gesichts- und Gehörorgane in beträchtlichem 

1 Tycno TULLBERG |. ce. $. 386. 

2 Tycao TULLBERG 1. ce. $. 407. 

3 TycHo TULLBERG |. ce. 8. 407. 

* D. h. Sminthus. Anm. d. Verf. 


Das Verhältnis der Gattung Dipus zu den Myomorphen: Mus rattus usw. 283 


Maße, und infolgedessen wurde die Schädelform, besonders bei Dipus, 
großen Veränderungen unterzogen. Dagegen haben sich anfänglich 
an den Backenzähnen keine neuen Falten, wie bei Zapus, ent- 
wickelt. Die Backzahnreihen des Oberkiefers wurden weit von- 
einander abgetrennt, viel weiter, als die des Unterkiefers, um dem 
hinteren Teile der Portio anterior, dem Masseter medialis eine solche 
Richtung zu verschaffen, daß er zum Lateralwärtsführen der Unter- 
kieferhälften bei dem Einstellen der Backzähne für das Kauen bei- 
tragen kann. Infolge der Entstehung einer stärkeren Verschiebung 
und der Reduktion des Temporalis ist auch bei beiden die vordere 
Portion des Masseter medial ungemein stark entwickelt worden. 
Da am Angularprozesse die Insertionsfläche des Pterygoideus in- 
ternus bedeutend reduziert worden war, wurden Fossae pterygoideae 
vergrößert und sehr vertieft. Die Unterkieferhälften sind äußerst 
beweglich gegeneinander, wohl teils, um seitwärts geführt werden 
zu können, teils und wohl hauptsächlich, um die Vorderzähne behufs 
des Greifens gewisser Nahrungsmittel auseinander zu halten, viel- 
leicht auch, um sie zum Graben besser verwenden zu können. 
Transversus mandibulae ist auch ungewöhnlich stark entwickelt 
worden. Vermutlich wurden die Alveolen der unteren Vorderzähne 
denn auch gerade der letzterwähnten Ursache halber so lang, da 
die hierbei entstehende starke Abnutzung dieses erheischte. Dagegen 
dürfte das Nagevermögen hier nicht so besonders stark entwickelt 
worden sein!. 

Wir können also dieser Schilderung entnehmen, daß Dipus nicht 
nur zu den Myomorphen gehört, sondern, daß sie sogar einem 
Stamme entspringt, der zu den Myoides, d. h. mäuseähnlichen 
Tieren gehört. 

Diese Ansicht bestätigt vollständig unser Muskelbefund- der 
hinteren Extremitäten, da wir solche Muskeln nachweisen konnten, 
die von Mus durch Meriones zu Dipus in allmählichem Ab- und 
Zunehmen begriffen sind. Auch der allmähliche Übergang der fünf- 
zehigen Mus und Meriones zur dreizehigen Dipus und die allmäh- 
liche Zunahme des Tarsus bei Meriones, wie auch die festere Ver- 
bindung der einzelnen Teile desselben und des Metatarsus weisen 
darauf hin. 

Wir sind uns vollkommen bewußt, daß die Arbeit noch nicht 
vollständig zu ihrem Abschluß gelangt ist, da sie noch eine fühl- 


1 TycHoO TULLBERG 1. e. 8. 409ff. 


284 B. Schapiro 


bare Lücke aufzuweisen hat, die notwendig noch auszufüllen ist. 
Wir haben schon mehrere Male unser Bedauern betreffs der Unmög- 
lichkeit der Untersuchung der Zwischenstufe zwischen Meriones und 
Dipus, der Art Alactaga ausgesprochen. Die Untersuchung würde 
zweifellos für uns günstige Resultate zutage fördern. Wir hoffen, 
dieses noch in einer anderen Arbeit nachzuholen. 


An dieser Stelle sei mir erlaubt, meinen verbindlichsten Dank 
meinem hochverehrten Herrn Lehrer Prof. Dr. Th. STUDER für seine 
freundliche Anregung zu dieser Arbeit und meinem verehrten Kollegen 
Dr. phil. A. BORGGHARD für seine freundliche Unterstützung beim 
Zeichnen auszusprechen. 


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Leber mit abgespaltenem, rechten Seitenlappen. 


Von 
Georg Ruge. 


Mit 2 Figuren im Text. 


Das Organ stammt von einem totgeborenen Knaben her. Die 
Sektion an ihm hat nirgends pathologische Veränderungen ergeben. 
Der Tod war durch Geburtshindernisse erfolgt. _ Die Leber wurde 
_ mir durch Herrn H. WAELLE unzerlegt aus dem pathologischen Institute 
des Herrn Prof. Dr. Busse zugestellt. Die Abweichung an ihr ist 
eine angeborene und eine früh angelegte Hemmungsbildung. 

Die Abspaltung eines rechten Seitenlappens tritt in einem so 
ausgesprochenen Maße auf, wie sie meines Wissens beim Menschen 
bisher nieht bekannt geworden ist. Gleichzeitig stellen sich Eigen- 
artigkeiten ein, welche die Mannigfaltigkeit der wechselweise er- 
folgenden Ausbildung der einzelnen Abschnitte des Organes neu 
belegen. 

Ursächliche Momente für die regelwidrige Ausbildung des pri- 
mitiv angelegten, rechten Seitenlappens haben nicht festgestellt 
werden können, so daß es sich nur um die Darstellung des lehr- 
reichen Tatbestandes handelt. 

Ineisura umbilicalis. Sie schneidet vom Vorderrande tief 
in die Leber ein und hinterläßt an der gewölbten Zwerchfellfläche 
eine sagittale Spalte von 3,5 cm Ausdehnung. Diese Strecke be- 
trägt mehr als die Hälfte des ganzen sagittalen Durchmessers, bis 
zum hinteren Rande der Leber an deren Impressio vertebralis ge- 
messen. Der Spalteneingang ist nach links gekrümmt und wendet 
sich nach hinten und rechts. 

Das an die Spalte dorsalwärts sich anschließende Sichelband 


294 Georg Ruge 


ist kurz. Seine Anheftungsstelle an der Leber ist dorso-lateralwärts 
gerichtet. ; 

Fossa venae umbilicalis. Sie ist vorn 1,5 em offen, vor 
der Pforte in der Ausdehnung von 2,5 cm durch eine caudalwärts 
vorspringende Brücke geschlossen. 

Linker Lappen. Er übertrifft hinten an Breite den rechten 
(6,5 und 5,5 em), indessen er vorn um 2 cm schmäler ist als dieser 
(d und 7 cm). Er ist massig, nimmt aber gegen den linken Seiten- 
rand erheblich an Höhe ab. 

Rechter Lappen. Er ist durch eine Spalte in einen rechten 
Stamm- und einen rechten Seitenlappen zerlegt. Die Spalte geht 


Fig. 1. 
Sichelband 


Rechter Seiten- --- 


lappen "= Lobus sinister 


' 
' 
' 
’ 
D 
‘ 


Rechte Seitenspalte Rechter Incisura umbilicalis 
Stammlappen 


Leber eines neugeborenen Knaben. Ansicht der gewölbten Fläche. 1/2. Der rechte Lappen ist durch 
eine Spalte in einen Stamm- und in einen Seitenlappen zerlegt. Die Incisura umbilicalis schneidet 
bis über die Mitte in die Zwerchfellfläche ein. 


von der Zwerchfellfläche aus; sie schneidet vom vorderen bis zum 
hinteren Rande in nahezu sagittaler Richtung gleichmäßig tief ein, 
so daß nur an der Intestinalfläche eine schmale Brücke zwischen 
den sonst völlig getrennten Stamm- und Seitenlappen die Verbindung 
zwischen ihnen herstellt. Diese Brücke ist in der Nähe des Vorder- 
randes 1 cm hoch; sie nimmt dorsal an Höhe ab und schwindet am 
hinteren Leberrande, wo die Lappen auf eine kurze Strecke ge- 
trennt sind. Die Spalte ist vorn 2,3, hinten 2,8 cm tief. 

vechter Stammlappen. Er ist, von oben betrachtet, drei- 
eckig gestaltet, hat vorn eine Breite von 3,8 em und endigt hinten 
spitz in der Nähe des Sichelbandes.. Die untere Hohlvene lagert 
der Verbindungsfläche mit dem linken Lappen an. Die Abspaltung 


Leber mit abgespaltenem, rechten Seitenlappen. 295 


t 


vom rechten Seitenlappen ist bis auf die Brücke an der Intestinal- 
fläche eine scharfe. 

Rechter Seitenlappen. Seine größte Breite beträgt 5 em. 
Die Vena hepatica verläßt ihn am Dorsalende der Substanzbrücke; 
sie liegt frei zutage. Der Lappen ist lateral und dorsal am besten 
entfaltet. 

Die Gallenblase ist quer in die Intestinalfläche eingelassen. 
Ihr Grund bleibt vom rechten Leberrande 0,6 cm entfernt. Der 
präportale »Lobus quadratus« empfängt durch die Querstellung der 
Gallenblase eine ganz regelwidrige Gestalt. 

Die selbständige Anlage des Lappens ermöglichte dessen unge- 


Fig. 2. 


Caudal- 
Papillarlappen lappen Fiss. praecaud. post. 


en 


Fiss. praecaud. ant. 


- Fiss. praecystica 


Lobus sinister *" 


--- Rechter Stammlappen 


Incisura umbilicalis 
Intestinalfläche der Leber der Fig. 1. 1/2. Rechter Stamm- und rechter Seitenlappen sind durch eine 
Substanzbrücke verbunden. Die Gallenblase ist in den rechten Seitenlappen eingelassen und nimmt 
eine Querlage ein. Von der Grube gehen eine Fissura praeeystica und eine Fiss. praecaudata anterior 
aus. Eine Fiss. praecaudata posterior schneidet in den Hinterrand der Leber ein. 


hinderte Entfaltung nach der rechten Körperseite, welchem Ver- 
halten die dem rechten Seitenlappen einverleibte Gallenblase folgte. 

Gallenblasengrube. Sie ist von der Pforte aus bis zum 
rechten Grunde der Grube einheitlich. Von ihr gehen zwei Spalten 
aus, welche in die Intestinalfläche einschneiden. 

Vom rechten Ende gelangt eine quergestellte Spalte bis zum 
rechten Leberrande und setzt sich auf. die Zwerchfellfläche fort, an 
ihr ein Läppchen abgrenzend. Diese Spalte entspricht einer Fissura 
praeeystica anderer Objekte. 

Eine zweite Spalte schneidet in den nach hinten gewendeten, 
rechten Wall der Grube ein und dringt dorsalwärts von der Intestinal- 


296 Georg Ruge 


fläche in das Parenchym ein. Die größte Tiefe beträgt 0,9 cm. Am 
Boden der tiefsten Stelle wird ein nur von der Serosa bedecktes, 
größeres Gefäß sichtbar. Es ist schräg nach hinten- links gerichtet. 
Die Spalte entspricht nach Ausgang und Lage einer bei anderen 
Organen angetroffenen, welche eine Fissura praecaudata anterior 
genannt worden ist. 

Eine hinter der Gallenblasengrube befindliche, untiefe Spalte 
ist dorsalwärts gewendet und schneidet in den Hinterrand des 
rechten Seitenlappens ein. Sie ist wohl einer Fissura praecaudata 
posterior gleichwertig und hat die mehr quere Stellung mit einer 
sagittalen vertauscht, nachdem der ganze Lappen sich lateralwärts 
stark entfaltete. 

Der Lobus papillaris ist gut entwickelt, nimmt eine gewisse 
Selbständigkeit für sich in Anspruch. Ihm fügt sick rechts ein 
schmaler Kamm an, welchem ventral das Ligam. hepato-duodenale 
angelagert ist. Der Kamm entspricht dem Isthmus des Lobus 
caudatus. Dieser ist als rundlicher Höcker dem Kamme rechts 
angefügt und in jeder Beziehung rückgebildet. Die starke An- 
schwellung des rechten Seitenlappens kann die Ursache für das 
Zurückbleiben des Schwanzlappens gewesen sein. Hinter ihm findet 
sich die Impressio suprarenalis. 

Bezüglich der Deutung der einzelnen Abschnitte ist nichts 
hinzuzufügen. Sie wird gesichert durch den Vergleich mit den ver- 
schiedenen, bekannt gewordenen Befunden einer bestehen gebliebenen, 
rechten Seitenspalte an den Organen Erwachsener. 

Eigenartig ist die ventro-dorsale Ausdehnung der rechten Seiten- 
spalte über die gewölbte, obere Leberfläche- Die Verwachsung des 
rechten Seitenlappens mit dem rechten Stammlappen an der In- 
testinalfläche muß auffallen, da an ihr am häufigsten Spaltreste ange- 
troffen werden. 

Eine Besonderheit tritt in der ansehnlichen Ausbildung des 
Ventralteiles des rechten Stammlappens uns entgegen. Die feste 
Verbindung der Gallenblase mit dem rechten Seitenlappen ist insofern 
eigenartig, als der rechte Stammlappen in Fällen mit deutlichen 
testen einer Seitenspalte die Gallenblase aufzunehmen pflegt. Diese 
kann aber nach eingeleiteter Verwachsung der benachbarten Lappen 
die Anlagerung an beide zeigen. Solches wird bei den Anthropo- 
morphen sowie beim Menschen gefunden. 

Da die Gallenblase an den Organen mit ausgesprochener Lappung 
stets dem rechten Stammlappen einverleibt ist, was wir bei niederen 


Leber mit abgespaltenem, rechten Seitenlapppen. 297 


Primaten antrefien, so besteht hier offenkundig eine Regelwidrigkeit. 
Sie ist unaufgeklärt und muß als Abweichung von einer allgemein 
gültigen Anordnung hervorgehoben werden. Es darf dabei aber 
nicht übersehen werden, daß eine feste Verbindung zwischen Stamm- 
und Seitenlappen gerade an der Intestinalfläche besteht und jeden- 
falls auch früh angelegt worden ist. Dadurch war die Möglichkeit 
gegeben, daß die Gallenblase frühzeitig vom Stamm- auf den rechten 
Seitenlappen über die Substanzbrücke hinaus sich nach rechts 
verlageıte. 


Eine Zergliederung des Präparates ist wegen dessen Seltenheit 
zunächst nicht vorgenommen worden. Sie könnte vielleicht manche 
fragliche Punkte noch sicherer stellen und nachgeholt werden, wenn 
es erforderlich würde. 


Morpholog. Jahrbuch. 46. 


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(Aus dem Anatomischen Institut der medizinischen Hochschule zu Osaka, Japan.) 


Anatomische Studien an der japanischen drei- 
kralligen Lippenschildkröte (Trionyx japonicus). 


Von 
K. Ogushi, Osaka. R 


II. Mitteilung. 
Muskel- und peripheres Nervensystem. 


Mit Textfigur 5-42 und Tafel VI—XII, Figur 50—771, 


Wie ich bereits in meiner ersten Mitteilung über das Skelet- 
system gesagt habe, beabsichtige ich in einzelnen aufeinander- 
folgenden Abhandlungen die gesamte Anatomie der japanischen 
dreikralligen Lippenschildkröte zur Darstellung zu bringen. In der 
vorliegenden zweiten Mitteilung sind die Resultate meiner Unter- 
suchungen des Muskelsystems sowie des peripheren Nerven- 
systems niedergelegt. Bei der Veröffentlichung der ersten Ab- 
teilung, des Knochensystems, waren auch die übrigen Organsysteme 
zum größten Teil fertiggestellt, die Publikation wurde jedoch durch 
verschiedene Momente verzögert. Beim Studium der einschlägigen 
Literatur habe ich über die Organisation der Trionichiden, ja sogar 
der gewöhnlichen, kosmopolitischen Schildkröten, so wenige Angaben 
gefunden, mit denen ich meine Resultate hätte vergleichen können, 
daß ich mich entschloß, meine gesamten Untersuchungen nochmals 
nachzuprüfen, um nur ganz sichergestellte Resultate zur Publikation 
zu bringen. In der Tat habe ich in der ersten Mitteilung nach deren 
Veröffentlichung nur kleinere, unwesentliche Fehler gefunden? Die 


1 Die Numerierung der Figuren setzt die der ersten Mitteilung fort. 

2 Die Berichtigung meiner Auffassung des Foramen coraco-elavieulare 
ist bereits im 1. Hefte des XLIV. Bandes dieser Zeitschrift erschienen. Die 
übrigen Richtigstellungen bringe ich am Schlusse dieser Abhandlung. 

Morpholog. Jahrbuch. 46. 20 


300 K. Ogushi 


nochmalige Prüfung der gewonnenen Resultate erforderte natürlich 
viel Zeit und die so entstandene Verzögerung wurde noch durch 
meine Reise nach Europa vergrößert. 

Bei der Untersuchung habe ich mich verschiedener Hilfsmittel . 
bedient, so der Metallkorrosion!, der vitalen Methylenblaufärbung 
nach EHRLICH?, eines besonderen, weiter unten genau beschriebenen 
Injektionsverfahrens usw. Jedenfalls habe ich nichts unterlassen, 
um alle Befunde so gut als möglich sicherzustellen, und so glaube 
ich, heute meine Untersuchungen über das Muskelsystem und das 
periphere Nervensystem, als den zweiten Teil meiner Forschungen 
am Trionyz japoniceus veröffentlichen zu können. 


Untersuchungsmethoden. 


Bevor ich nun zu dem eigentlichen Texte übergehe, möchte ich 
zunächst einige Worte über eine Untersuchungsmethode voraus- 
schicken, die mit großem Erfolg zur Anwendung gelangte. 

Nach der Chloroformierung des Tieres? muß man vor allem von 
der Vena mediana nuchae (Textfig. 25, 28, Tafelfig. 54, 56, 57, 


ı Die Ergebnisse der Untersuchungen an den Gefäßen der Urogenital- 
organe wurden als vorläufige Mitteilung in dem »Anat. Anzeigere Bd. XXXIX, 
1911, veröffentlicht. 

2 Über die durch diese Methode gewonnenen Resultate habe ich in der 
anat. Gesellschaft zu Tokio, im Jahre 1909, einen Vortrag gehalten. 

3 Der Trionyx ist im allgemeinen gegen alle Betäubungsmittel sehr wider- 
standsfähig. Selbst im Sommer, wo die Reagentien bei weitem rascher auf das 
Tier wirken, als zu irgendeiner Jahreszeit, muß man ihn mehr als eine halbe 
Stunde lang dem Chloroformdampf aussetzen. Im Winterschlaf, während dessen 
der Stoffwechsel bedeutend herabgesetzt ist und dementsprechend auch die 
Einwirkung des Chloroforms beträchtlich verzögert, braucht es selbstverständ- 
lich einer noch längeren Zeitdauer, um das Tier zu töten (etwa 11/)—2 Stunden); 
in solchen Fällen habe ich deshalb vorgezogen, das Tier durch Erwärmen im 
Sommerzustand zu halten. — Als Zeichen des Todes wurden beobachtet: 1. eine 
lebhafte Rötung des Plastrons, die offenbar den stark erweiterten Kapillaren 
ihre Entstehung verdankt. Sie beginnt gewöhnlich schon im Stadium der tiefen 
Narkose und erreicht mit dem Tode das Maximum; 2. eine Erschlaffung der 
Halsmuskeln. Im Beginn der Narkose zieht das Tier den Kopf sehr tief unter 
den Schildpanzer zurück und atmet bloß mit dem Rüssel, der nur mit seiner 
Spitze herausragt. In dieser Lage den Kopf herauszuziehen, ist vor dem Tode 
eine gewisse Gewalt notwendig. Aber nach dem Tode tritt eine Erschlaffung 
der Halsmuskeln ein, so daß der Kopf ohne Mühe herausgezogen werden kann; 
3. ödematöse Anschwellung der Augenlider, die von einer Stauung der Lymphe 
in den Sinus Iymphaticus orbitalis herrührt. Ich mache auf dieses Todeszeichen 
deshalb aufmerksam, weil es sonst kaum beobachtet wird. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 301 


V. med. nuch.)! aus möglichst viel Blut entleeren, am besten indem 
man das Tier am Schwanze herabhängen läßt. Daraufhin zieht man 
das Herz durch eine künstliche Öffnung an der Laeuna anterior des 
Plastrons (vgl. I. Mittg. S. 17) heraus und unterbindet dasselbe an 
der Atrio-ventrikulargrenze mit einem ziemlich dieken Faden, damit 
das unangenehme Zurückfließen der einmal in die Venen gelangten 
Injektionsmasse in den Ventrikel verhindert werde. Dann wird eine 
bestimmte Menge Tuschlösung? und nachher dieker Zinnoberbrei? 


1 Die genaue Beschreibung dieser Vene ist in dem Kapitel »Venensystem « 
enthalten. Da sie jedoch dem Trionyz sehr eigentümlich zu sein scheint und, 
soweit mir bekannt, bis jetzt von niemandem beobachtet worden ist, möchte ich 
über ihre topographische Lage eine kurze Bemerkung vorausgehen lassen. Im 
Gegensatz zu den bekannten großen Halsvenen, wie z. B. den Vv. jugulares, 
verläuft sie gerade durch die ganze Strecke des Halses, in der Medianlinie 
des Nackens, und zwar tief eingebettet in einer besonderen Rinne, die 
dorsal von den Halswirbeln verläuft und seitlich von den Ursprüngen der 
beiderseitigen Mm. cervico-hyo-capitis (Nr. 35), zweier kräftigen dorsalen Hals- 
muskeln, begrenzt wird. Dorsal ist diese Vene, die wegen ihrer außerordent- 
lichen Dicke sich gut für operative Eingriffe eignet, nur von einer oberflächlichen 
starken Faszie bedeckt. 

2 Zur Herstellung dieser Tuschlösung ist es vorzuziehen, als Medium eine 
30/yige Bichromatlösung oder die MÜLLERsche Flüssigkeit (mit einem Zusatz 
‘von einigen Tropfen Karbolsäure) zu verwenden. — Die für eine einmalige 
Injektion erforderliche Menge ist selbstverständlich von der Größe des Exem- 
plares abhängig. Da ein Übermaß der Tuschlösung bei dem nachfolgenden 
Injizieren des Zinnoberbreies große Schwierigkeiten bereitet und außerdem durch 
Ausfließen der Lösung das Arbeitsfeld nicht wenig verdorben wird, so empfiehlt 
es sich, weniger Lösung zu nehmen als die Venen in der Tat fassen würden. 
Ohnehin ist ja zum Schwärzen der Venen, wegen des starken Deckvermögens 
und der feinen Verteilbarkeit der Tusche, nur eine geringe Menge notwendig. 
— Was die MÜLLERsche Flüssigkeit bzw. die einfache Bichromatlösung betrifft, 
so bietet sie den Vorteil, daß sich das Chromsalz mit den Geweben, namentlich 
mit dem leicht zugrundegehenden Nervengewebe verbindet und dadurch kon- 
servierend wirkt. — Statt Tuschlösung kann man sich eventuell der gesättigten 
Lösung von Berlinerblau bedienen, doch mit viel weniger Vorteil. 

3 Der reine, d. h. mit keinem antiseptischen Mittel vermischte Zinnoberbrei 
unterliegt besonders im Sommer der Fäulnis und verursacht dann eine sehr un- 
angenehme Verwesung der Organe, bevor noch die eigentliche Konservierungs- 
flüssigkeit tief genug in das Gewebe eindringen konnte. Um dies zu vermeiden, 
habe ich mit großem Vorteile dem Zinnoberbrei Formol im Verhältnis 1:10 
hinzugesetzt. — Es wurde ferner die Frage aufgeworfen, ob sich der Zinnober- 
brei beim Einspritzen mit der Tuschlösung vermische oder durch dieselbe ver- 
dorben werde. Mehrere Experimente zeigten indes, daß dies nicht der Fall ist. 
Der diekflüssige Zinnoberbrei wirkt auf die dünnflüssige Tuschlösung wie ein 
Kolben und treibt sie distalwärts, d. h. nach dem Venengebiet, fort, ohne sich 
dabei auffallend zu vermengen. — Im übrigen habe ich diesen Zinnoberbrei nach 
der alten Vorschrift mit Weizen- und Stärkemehl hergestellt, welch letzteres aus 

20* 


302 K. Ogushi 


in die A. Carotis! herzwärts eingespritzt. Nachdem diese Manipulation 
fertig ist und alle künstlichen Öffnungen der Blutgefäße sorgfältig 
unterbunden worden sind, wird das Exemplar in der übliehen Art und 
Weise in MÜLLER sche Flüssigkeit gebracht, in der nun die Fixierung 
sehr langsam vor sich geht. Nach etwa 2—3 Monaten folgt ein 
gründliches Auswaschen im fließenden Wasser und hierauf Härtung 
in aufsteigendem Alkohol bis 60°,. Alsdann kommt das Exemplar 
in eine 3—5 /,ige Salpetersäurelösung zum Zwecke der Entkalkung. 
Nach der Erweichung der Knochen wird es noch einmal gründlich 
ausgewaschen und in 50° ,igem Alkohol aufgehoben. 


Die eben beschriebene, kombinierte Methode ist allerdings um- 
ständlicher und zeitraubender als die einfache Anwendung der 
20%/,igen Salpetersäure, die zuerst von LANGERHANS vorgeschlagen 
worden ist. Doch sind die Vorzüge dieser Methode nicht zu unter- 
schätzen. 1. So werden oft die feinen, kollabierten, nicht injizierten 
Blutgefäßzweige leicht mit den sie begleitenden Nervenzweigen ver- 
wechselt, was bei der Anwendung unserer Methode fast völlig aus- 
geschlossen ist. 2. Die Nerven des auf diese Weise behandelten 
Exemplares unterscheiden sich von den anliegenden, ihnen sehr ähn- 
lichen Bindegewebszügen durch eine große Differenz in Farbe und 
in Konsistenz. Sie sind nämlich infolge Einwirkung des Chromsalzes 
stets bläulich bzw. grünlich gefärbt. Das Bindegewebe ist hingegen 
fast farblos oder von schwach grauem Ton, der offenbar von den 


groben Körnern besteht, die die Kapillaren nicht passieren können. Um allzu 
grobe Körner, die eventuell die verhältnismäßig dieken Arterienzweige verstopfen 
könnten, zu beseitigen, habe ich jedesmal den Brei durch einige Tuchschichten 
hindurchgepreßt. Der auf diese Weise angefertigte Brei gelangt gewöhnlich 
bis in die feinsten Arterien und fließt nicht mehr weiter, so daß sich hier die 
schwarzen Venen- und die roten Arteriengebiete voneinander scharf abheben. — 
Die TEıcnmAnNnsche Masse leistet für diese Zwecke nichts Gutes. 

1 Da die rechte A. carotis die anderseitige an Dicke erheblich übertrifft, wie 
bereits in der ersten Mitteilung (S. 29) kurz angeführt worden ist, habe ich ge- 
wöhnlich die erstere zu diesem Zwecke gewählt. Da die Arterie nach der 
Blutentleerung sofort stark kollabiert, so empfiehlt es sich, die Kanüle der Spritze 
vor dem Anschneiden der V. mediana nuchae einzuführen. — Außerdem ist 
noch zu bemerken, daß die eraniale Schnittöffnung der Carotis vor der Injektien 
unterbunden werden muß, weil die beiderseitigen Carotiden vor der Sattellehne 
des Basisphenoid vermittelst einer queren dieken Anastomose miteinander 
kommunizieren (vgl. I. Mittg. S. 28), so daß die injizierte Masse nachher zurück- 
fließen könnte. — Die Injektion wird zentripetal, d. h.herzwärts, gerichtet, weil die 
Arterienbahnen an manchen dem Herzen nahen Stellen Anastomosen bilden, so daß 
die Injektionsmasse auf alle Körperteile gleichmäßig verteilt werden kann, ohne das 
Herz zu passieren. Nur die A. pulmonalis ist tatsächlich von dem Körperkreis- 
lauf ganz unabhängig. (Mehrere Autoren geben an, daß der Ductus Botalli bei 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 303 


durchscheinenden, mit Tusche injizierten Kapillaren herrührt. Dazu 
kommt noch der Vorteil, daß die Nerven, in der Mehrzahl der Fälle, 
mit Hilfe der Pinzette ohne besondere Schwierigkeiten von dem 
umliegenden Bindegewebe losgelöst werden können, denn die Sal- 
petersäure und das Chromsalz wirken auf das Bindegewebe sehr 
stark ein, wogegen die Nerven gar nicht angegriffen werden, so daß 
sie — im Gegensatz zum Bindegewebe — ihre volle Festigkeit be- 
wahren. Ich glaube, daß die Anwendung der einfachen Fixierungs- 
flüssigkeit solche großen Vorteile nicht erzielen kann. 3. An den 
derartig behandelten Exemplaren können wir neben dem Nachweis 
des Nervenverlaufes auch gleichzeitig die topographische Lagebe- 
ziehung der gesamten begleitenden Blutgefäße genau beobachten, 
da die Arterien infolge der tiefroten Färbung durch das Zinnoberrot 
bis zu den feinsten Endzweigen gut bemerkbar bleiben und sich 
auch von den schwarz gefärbten Venen scharf abheben. Dank dieser 
Methode war. ich imstande, einige sehr feine, sonst makroskopisch 
nicht darstellbare Nerven — wie z. B. die Chora tympani, den Nervulus 
tympani usw. in ihrem ganzen Verlauf auszupräparieren. 

Um die Lagebeziehungen der Organteile noch genauer feststellen 
zu können, habe ich außerdem sieben Schnittserien des Kopfes halb 
erwachsener Tiere und eine Serie des ganzen Körpers eines beinahe 
ausgebildeten Embryos zum Vergleich herangezogen. Die meisten 
Serien des Kopfes bestehen aus Celloidinschnitten, die nach dem 
Vorschlag von Prof. B. Suzukı! mit Tusche numeriert sind und haupt- 
sächlich mit Hämatoxylin-Eosin-Doppelfärbung, wobei vorsichtshalber 
jeder zehnte Schnitt nach der Parschen Methode, behandelt wurden, 
was besonders für die Verfolgung der Nerven von Wert ist. Noch 
bessere Resultate haben indessen diejenigen Präparate geliefert, dienach 
Fixierung in FLemminGscher Flüssigkeit mit Eisenhämatoxylin (nach 
BEnDA) und Eosin doppelt gefärbt wurden, denn die Details der 
einzelnen Gewebe treten dabei schärfer hervor und die markhaltigen 


den Cheloniern auch zeitlebens gut erhalten bleibt. Beim Trionyx und den 
japanischen Sumpfschildkröten konnte ich ihn nie, auch nicht rudimentär, 
feststellen. Unter etwa 300 Exemplaren gelang es mir nur einmal, eine solche 
Abnormität zu beobachten, wobei ein dieker durchgängiger BoTALLIscher Gang 
einseitig vorhanden war, so daß die linke A. pulmonalis mit dem gleichseitigen 
Aortenbogen verbunden war.) Sie ist dennoch zumeist gut injiziert, denn die In- 
Jektionsmasse drängt infolge der auf sie ausgeübten, leichten Gewalt die ver- 
hältnismäßig zart gebauten Klappen an der Mündung der Aorta zur Seite und 
gelangt so in den Ventrikel bzw. in die A. pulmonalis. 


1 Anat. Anzeiger Bd. XXXIX. 


304 K. Ogushi 


Nervenfasern sind völlig geschwärzt, wie dies auch bei Anwendung 
des WEIGERTschen Hämatoxylinlackes der Fall ist. 


Über die technischen Ausdrücke. 


Da die älteren Autoren bei der Schilderung der topographischen 
Lageverhältnisse der Organteile der niederen kriechenden Wirbeltiere 
die der Anatomie des Menschen entnommenen Bezeichnungen ohne 
weiteres angewendet haben, was in Anbetracht der natürlichen 
Körperhaltung zu nicht wenigen Widersprüchen führt (wie z. B. hinten 
statt dorsal, vorn statt ventral usw.), so wird es manchmal sehr 
schwierig, sich nach der gegebenen Orientierung die geschilderten 
Lagebeziehungen richtig vorzustellen. Um solchen Unklarheiten 
vorzubeugen, will-ich noch folgendes bemerken. 

Bei der Angabe der Orientierung der einzelnen Organe habe ich 
mich stets an eine Lage gehalten, d. h. das Tier am Bauche liegend 
gedacht, wobei der Schwanz dem Beschauer zugewandt ist, so daß 
die beiden Körperhälften des Tieres den homonymen Seiten des Be- 
obachters entsprechen. Die beiden Extremitäten sind hierbei so 
situiert, daß ihre Streckseiten nach vorn, also kopfwärts, und die 
Beugeseiten nach hinten, d. h. schwanzwärts, gerichtet sind. Die 
Lage der Hand und des Fußes verhält sich jedoch, streng genommen, 
etwas anders, denn die Beugeseite, d. h. die volare bzw. plantare 
Fläche, ruht in ihrer ganzen Ausdehnung direkt auf dem Boden. 
Daher kann man hier bloß von einer dorso-ventralen Lage sprechen. 
Daraus ergeben sich folgende Synonymenreihen der die Lage be- 
zeichnenden Wörter: 


a) Am Kopf, Hals, Rumpf und Schwanz allgemein gültig: 

1. oben, dorsal, aboral bzw. aufwärts, rückwärts usw. 

2. unten, ventral, oral bzw. abwärts, bauchwärts usw. 

3. (von der Körperachse ausgehend) seitlich, lateral, außen 
bzw. seitwärts usw. 

4. (gegen die Medianachse fortschreitend) innen, medial bzw. 
einwärts, medianwärts usw. 

5. vorn, kephal, eranial, rostral, proximal usw. 

6. hinten, caudal, distal bzw. caudalwärts usw. 


o>* 
— 


An den freien Gliedmaßen: 

1. radial bzw. tibial, medial, innen, daumenwärts usw. 

2. ulnar bzw. fibular, lateral, außen usw. 

3. Streckseite, Extensorenseite, dorsal, vordere Fläche usw. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 305 


4. Beugeseite, ventral, volar bzw. plantar, Flexorenseite usw. 

5. proximal —=in der Nähe des Rumpfes, gegen die Schulter 
bzw. das Becken usw. 

6. distal, zur Finger- bzw. Zehenspitze gerichtet. 


II. Teil: Muskelsystem. 


Über die Muskeln der Chelonier sind bis heute nicht wenige 
Abhandlungen veröffentlicht worden. Vor allem sind die Werke von 
WIEDEMANN, CUVIER, BOJANUS, MECKEL, STANNIUS, HOFFMANN u. a. 
zu nennen, die sich mit den Muskeln einer oder mehrerer Cheloniden- 
spezies teils ganz allgemein, teils etwas eingehender beschäftigen. 
Als spezielle Schriften kommen diejenigen von ALESSANDRINI, RATHKE, 
FÜRBRINGER, RÜDINGER, GADOW, GÖPPERT, RUGE, VAN BEMMELEN, 
BURKHARD u.a. in Betracht. Über die Muskeln der Trionychiden 
selbst liegen nur ganz wenige Beobachtungen vor. STANNIUs und 
HOFFMANN müssen freilich dieselben kennen gelernt haben, ihre Be- 
schreibungen jedoch sind recht lückenhaft und zum Teil sogar fehler- 
haft. RATHKE hat zum erstenmal an dem Trionyz aegypticus, 
Tr. gangeticus und Tr. ocellatus die Ontogenie einiger Hals- und 
Rumpfmuskeln studiert. In den ausgezeichneten und umfangreichen 
Arbeiten über die vergleichende Anatomie der Schultermuskeln hat 
FÜRBRINGER auch die Befunde an einem Exemplar von Trionyz 
Japonicus angeführt. Einige der dort beschriebenen Tatsachen decken 
sich nicht ganz genau mit meinen Befunden, wie ich noch später 
dartun werde. Ferner hat SIEGLBAUER die Extremitätenmuskeln der 
Trionychiden untersucht, um .zu den Arbeiten von FÜRBRINGER 
etwas beitragen zu können. Leider stand mir nur ein kurzes Referat 
seines Vortrages zur Verfügung. Das ist so ziemlich alles, was ich in 
der Literatur über die Muskeln der Trionychiden gefunden habe. 


Aus dem Vorhergesagten ist also zu ersehen, daß mit Ausnahme 
einzelner kleiner Gebiete das gesamte Muskelsystem der Triony- 
chiden bisher noch gar nicht eingehend studiert worden ist. Die 
Tatsache möchte ich schon jetzt hervorheben, daß bei den Triony- 
chiden ganz neue Muskeln auftreten, von denen einige anscheinend 
fast allen Sauropsiden, mit Einschluß der Cheloniden, fehlen, 
ein Befund, der ohne weiteres darauf hindeutet, daß diese Chelo- 
niden-Arten in der Stammesentwicklung eine ganz gesonderte Rich- 
tung eingenommen haben. 


306 K. Ogushi 


I. Die Muskeln am Kopf. 


A. Augenmuskeln. 
(Hierzu Textfigur 5—11 und Tafelfigur 51). 


Es ist seit altersher gut bekannt, daß bei den Cheloniden 
zwei Obliqui, vier Reeti und ein Retractor oculi vorkommen. Die 
Existenz der Levatores palpebrae und des M. palpebrae orbieularis 
Bojani ist indes bisher noch nicht hinreichend festgestellt ge- 
wesen. 


Bei meiner Untersuchung des Triony& kamen außer den oben 
erwähnten, gewöhnlichen Obliqui, Recti und Retracetor noch vier 
eigentümliche Augenmuskeln zur Beobachtung und zwar der M. ob- 
liguus superior accessorius, Levator palpeprae superior, 
Levator membranae nictitantis sowie ein Depressor pal- 
peprae inferioris, welch letzterer, im Gegensatz zu den anderen, 
aus glatten Muskelfasern besteht. Der M. obliquus superior ac- 
cessorius ist eine, von dem M. obliquus superior proprius abgetrennte, 
ziemlich kräftig entwickelte Portion, die gemeinsam mit dem Haupt- 
muskel von dem N. trochlearis versorgt wird. Die Mm. levator 
palpebrae superior und levator membranae nietitantis entspringen 
vor dem Eintrittsloch des N. optieus, direkt von der medialen 
Wölbung des Augapfels selbst, sie werden von dem N. abducens 
innerviert, was offenbar für die Annahme spricht, daß sie gene- 
tisch mit dem Retraetor oculi in engster Beziehung stehen. Der 
Depressor palpebrae inferioris strahlt von dem Seitenrande des, 
von dem Septum interorbitale cartilagineum entspringenden, breiten 
Ligamentum flavum gegen die Submucosa der Bindehaut des unteren 
Augenlides aus; er erhält Zweige aus dem zweiten Trigeminusaste. 
Den sogenannten M. orbieularis palpebrae Bojani, den M. depressor 
palpebrae interior et superior Hoffmanni, M. depressor palpebrae 
inferior Weberi sowie den M. adductor maxillae superioris Fischeri 
habe ich nicht in einem einzigen Falle feststellen können. 

Nach dem Vorhergesagten kann man folgende Übersichtstabelle 
zusammenstellen: 


! Die Numerierung der in dieser Abhandlung enthaltenen, sämtlichen 
Figuren ist die Fortsetzung der Figurennummern der ersten Mitteilung. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 307 


M. rectus superior 
M. rectus inferior 2 
De : N. oeulomotorius 
M. reetus medialis 
M. obliquus inferior 
M. obliquus superior proprius Sur 
en. Bee N. trochlearis ' gestreifte 
M. obliquus superior accessorius | 
Muskeln 
M. rectus lateralis 
. retr e li 
M. retractor oculi N ahdaesis 
M. levator palpebrae superior 
M. levator membranae nictitantis | 
ZN, N B Glatter 
M. depressor palpebrae inferioris } N. trigeminus ee 


1. M. rectus superior. 
Muse. rectus oculi superior Nr. 5, BOJANUS. 

Ein schwach abgeplatteter Muskel, der dicht unter dem Dache 
der Augenhöhle in schräger Richtung von hinten-medial nach vorn- 
seitwärts verläuft. Unmittelbar oberhalb des Foramen opticum be- 
ginnt er fleischig von dem dorsalen Teil der Seitenfläche des 
Praesphenoids (I. Mitt. Tafelfig. 46—47, Prsph.) und zieht schief nach 
vorn und seitwärts, zugleich ein wenig nach oben emporsteigend, 
‘um endlich jenseits des Äquators des Augapfels an dem hinteren, 
oberen Umfang der Sklera, im Anschluß an den Ansatz des M. 
obliquus superior, sehnig zu inserieren. 

Über diesem Muskel lagern der N. trochlearis und der dorsale 
Teil des Sinus venosus orbitalis. Unter ihm findet man, von innen 
nach außen beginnend, den N. oculomotorius, N. ophthalmieus, 
M. retractor oculi, M. levator palpebrae superior und M. obliquus 
superior accessorius. 


2. M. rectus inferior. 
M. rectus oculi inferior Nr. 6, BoJAanuUs. 

Er liegt genau ventral vom Bulbus oculi, entspringt am ventralen, 
rostralen Umfang des Foramen opticum vom Praesphenoid und nimmt 
zugleich von dem Septum interorbitale cartilagineum einige Faser- 
züge auf. Nachdem er von da ab in horizontaler Richtung seitwärts 
seinen Weg genommen hat, inseriert er sehnig an der ventralen 
Circumferenz des Äquators des Augapfels, dem Ansatz des M. ob- 
liquus inferior sich anschließend. Er bedeckt von oben den ven- 


1 Die jeden Muskel bezeichnende Nummer ist für alle Figuren gültig. 


308 K. Ogushi 


tralen Teil der Tränendrüse und lagert sich, nur mit seinem äußeren 
Teil, an die äußere schmale Zone der Bulbusoberfläche an, während 
er medial durch den Retractor oeuli von der letzteren geschieden 
wird. An der ventralen Seite seines Ursprungs zieht der ventrale 
Hauptast des N. oculomotorius vorbei. 


Textfig. 5. 


Oblig.sup. 
PLOPpr 3. 


O06lrg.sup.N 
@ccess.6. 


= 


\ 
Levaf.palpebr. Syp.. 


Praesph. i 


Rechtes Auge, dorsale Ansicht. Praesph., Praesphenoid des Chondrocraniums, Der caudale Teil des 
N. ophthalmieus nicht gezeichnet, 


3. M. reetus lateralis. 
M. rectus oculi externus Nr. 8, BOJANUS. 

Wie mehrere Autoren berichten, findet er sich nicht genau lateral, 
sondern hinter dem Augapfel, so daß er topographisch korrekt als 
M. rectus posterior bezeichnet werden dürfte; aus vergleichend-ana- 
tomischen Gründen habe ich jedoch die Bezeichnung »lateralis« be- 
halten. Dieselben Gründe waren auch für die Weiterführung der 
Benennung des M. rectus medialis maßgebend. 

Der M. reetus lateralis entspringt mit einem dorso-ventral ab- 
geplatteten Kopf von dem vorderen Abschnitt der Trabecula baseos 
eranii, dicht unterhalb des M. retraetor oculi und hinter dem Foramen 
optieum. Dann steigt er, sich um den Seitenrand des Retractor oculi 
herumschlingend, schräg vor- und seitwärts empor und setzt sich, 
ein wenig außen von dem Äquator des Bulbus, an die hintere Ober- 
fläche der Sklera an. 

Unter seinem Ursprung befinden sich die von sympathischen 
Nervenästen begleitete A. maxillo-nasoophthalmica und V. naso- 
ophthalmica (Textfig. 11). Neben seinem Ansatz liegt die obere, or- 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 309 


bitale Portion des M. pterygoideus, der M. levator palpebrae superior, 
M. obliquus superior accessorius, Sinus venosus orbitalis (Textfig. 5, 
V. nasophth.), N. palpebralis superior (s. S. 447) sowie einige zarte 
Zweige des N. trigeminus. 

HoFrrmAnn gibt an, daß dieser Muskel bei Schildkröten mit 
einer »oberen, dieken, längeren, aber schmäleren« sowie einer vor- 
deren kürzeren aber breiteren Portion« entspringe; dies ist bei 
unserem Trionyx nicht der Fall. 


4. M. rectus medialis. 
M. internus oculi Nr. 7, BOJANUS. 

Er befindet sich dicht vor der vorderen bzw. rostralen Wölbung 
des Augapfels. Sein platter Bauch beginnt direkt am vorderen, 
ventralen Umfange des Foramen opticum, von der Seitenfläche der 
Cartilago hypochiasmatica, zieht anfangs gerade nach vorn, biegt 


Textfig. 6. 
gbhg. SUP.PrOpr. 3. 


PINS > 
Da | Ih pP Levat.palpebr. sup.9. 
PEN 
BA N / \ Aect /ater 3. 


Rerract. oculr 8. 


Rechtes Auge, vom Rücken gesehen. Obliq. sup. proprius und Rectus sup. abgeschnitten. Vergl. 
vorige Textfig. V. nasoophthalmica abgetragen. 


dann in einem großen Bogen nach außen gegen den vorderen Um- 
fang der Sklera hin und setzt sich hier sehnig in der Nähe des 
Cornealringes an. Sein medialer Abschnitt verläuft dicht unter dem 
N. ophthalmieus und deckt von innen den vorderen Teil des N. re- 
traetor oeuli sowie den Ursprung des Levator palpebrae superior. 
An der Stelle, wo er nach außen biegt, verläuft er zwischen dem 


310 K. Ogushi 


M. obliquus inferior und den beiden Mm. obliqui superiores. Nahe dem 
Ansatz liegt er mit seinem ventralen Saum der Herderschen Drüse auf. 


5. M. obliquus superior proprius. 
M. obliquus superior oculi Nr. 9, BOJAnUs. 

Er stellt eine dünne, aber breite, ungefähr viereckige Platte 
dar, die in der rostralen Hälfte der Orbitalhöhle, dieht unter dem 
Dach derselben, beinahe horizontal ausgebreitet ist. Er entspringt 
im Anschluß an den Ursprung des M. obliquus inferior von dem 
ventralen Rande des Septum interorbitale membranaceum, d. h. von 
dem dorsalen, lateralen Umfang des Perichondrium des Septum inter- 
orbitale cartilagineum, in einer langen Linie, die etwas tiefer als 
die Ursprungsstelle des M. recetus superior wagerecht verläuft und 
vorn bis zu der Rima olfactoria des Riechnervenkanals reicht; die 
caudalwärts geneigten, parallelen Fasern ziehen zuerst, an die 
äußere Fläche des Septum interorbitale membranaceum angeschmiegt, 
dorsalwärts, dann biegen sie nach außen gegen den oberen Umfang 
der Sklera, um sich hier, im Anschluß an den Ansatz des M. rectus 
superior, sehnig zu befestigen. Der N. ophthalmieus sowie M. rectus 
medialis verlaufen dicht an ihm. 


6. M. obliquus superior accessorius. 


In der mir zugänglichen Literatur konnte ich über diesen oder 
einen ähnlichen Muskel keine Angabe finden. Deshalb glaube ich, 
daß ich ihn als einen für den Trionyx ganz charakteristischen Augen- 
muskel betrachten kann. 

Er entspringt neben dem Ursprung des eigentlichen oberen 
schiefen Muskels, dicht oberhalb von diesem, von dem ventralen 
Rande des Septum interorbitale membranaceum. Nach einem kurzen 
Verlaufe nach seitwärts trennt er sich von dem letztgenannten Muskel, 
um in schräg-caudaler Richtung, unter dem Insertionsende des M. 
rectus superior, weiter zu verlaufen. Sein muskulöser Ansatz be- 
findet sich am hinteren Umfange des Äquators des Augapfels und 
wird zumeist von dem hinteren runden Bündel des M. retraetor oculi 
(Textfig. 7 u. 8, access. Bündel) bedeckt. 


7. M. obliquus inferior. 
M. obliquus inferior Nr. 10, BoJAnUs. 
Wenn man sich so vorstellt, daß der M. obliquus superior, in 
derselben Orientierung, auf dem Boden der Orbita liegen würde, 
dann erhält man ein ungefähres Bild von der Lage dieses Muskels. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 31J- 


Dicht an den Ursprung des M. obliquus superior proprius an- 
geschlossen, entspringt er unmittelbar von dem oberen Rande des 
knorpeligen Septum interorbitale!, läuft schräg nach hinten und seit- 
wärts und befestigt sich, vor dem Ansatz des M. rectus inferior, an 
die untere, laterale Fläche des Augapfels. Er berührt, streng ge- 
nommen, nicht direkt den Orbitalboden, sondern wird von diesem 
durch das dünne Lig. flavum? bzw. den M. depressor membranae 
nietitantis getrennt. Zwischen seinem Ursprungskopf und dem oberen 
schiefen Muskel verläuft sagittal der N. ophthalmicus, 


8. M. retractor oculi. 
M, suspensor oculi Nr. 11, BoJanus; M suspensorius, FISCHER; 
M. retraetor oculi, WEBER, HOFFMANN u. a. 
Der M. retractor oculi ist ein am stärksten entwickelter, langer 
Augenmuskel, der sich von der Orbita bis tief in die Schädelhöhle 


Textfig. 7. 


O6lıg. in£ 7. 


! ( Hard. Drüse 
rLevat+membrnichk 10. 


06/ıg. suppr 5. sus I / 


Oblıg. sup 


gccess.6. 
Sept. interorb. .-- Ja 
Rech med% Ob/rg. Sup. 
wir nee access. 6. 
Ler.palpebr. Ssup.9. 
Rerrack 00.8. -—- Aecklater 3. 


ne (R 8. 
EN x errack oculı 8.) 

Rect.s op? __Retracr.aculi®. 

Praesph. R al.brev.(N.IZ.] 
u R.cıl. long. IN.L. 

ET eı.long.(N.L.) 
NIT. 
R SE 
Lig. bassale Vnasophfh. 


Proc.clin.ant. 
(Basisphenoids.) 


Rechtes Auge, Vergl. vorige Textfiguren. 


erstreckt. Er entspringt von der Seitenfläche des Proc. elinoideus 
anterior des Basisphenoids (I. Mittg. Fig. 16 u. 29, Pr. cl. a. sowie 


1 Seine Ursprungslinie beginnt vorn gemeinsam mit der des M. obliquus 
superior proprius und endet caudal früher als diese. 
2 Vgl. die Bemerkung auf S. 316. 


312 K. Ogushi 


Textfig. 7 dieser Mittg.), des Lig. basale! sowie der Trabecula baseos 
eranii teils direkt, teils mit einem schlanken Sehnenstreifen, der 
sagittal im ventralen Randteile des intracranialen Abschnittes dieses 
Muskels verläuft. Von dieser ausgedehnten Ursprungsstelle gehen die 
vorderen, kürzeren und mehr schrägen sowie die hinteren längeren 
und mehr steilen Fasern hervor, die rostralwärts konvergierend ge- 
meinsam den eigentümlich gestalteten Bauch bilden, der caudal sehr 
schlank und im Sulcus cavernosus eingebettet ist. Nasalwärts nimmt 
er jedoch allmählich an Dieke zu, tritt durch die Fissura orbitalis 
(I. Mittg. S. 63 und Textfig. 11) in die Augenhöhle und erreicht hier 
die größte Mächtigkeit. Der orbitale Teil des Muskels ist in schräger 
Richtung nach vorn und seitwärts gerichtet und läßt sich wohl mit 
einem nicht ganz geschlossenen Rohr vergleichen, welches an seiner 
dorso-rostralen Seite mit einer Längsspalte versehen ist. Er befestigt 
sich an der medialen Fläche der Sklera in einer unregelmäßigen 
Kreislinie, die in einiger Entfernung von der Eintrittsstelle des N. 
optieus latitudinal verläuft. Nicht selten trennt sich ein mäßig dickes, 
aberrierendes Bündel (Textfig.7 u. 8, access. Bündel) von dem hinteren, 
verdickten Rande des Örbitalteiles des Muskels ab und inseriert 
selbständig jenseits des M. obliquus superior accessorius an der Sklera. 
Um diesen Muskel findet man mehrere Hirnnerven und Blut- 
gefäße. In der Schädelhöhle faßt er dorsal mit der ihn überdecken- 
den Dura mater den N. ophthalmieus sowie N. trochlearis zwischen 
sich. An seiner medialen Seite verläuft, ebenfalls dorsal, N. oculo- 
motorius. Der N. abducens, der anfangs medial von ihm liegt und 
weiter nasalwärts allmählich unter seinen Bauch gelangt, tritt unter- 
halb des Solum supraseptale des knorpeligen Schädelbalkens am 
lateralen Rande desselben zum Vorschein. Medial von dem Retractor 
oeuli befinden sich der Plexus venosus cavernosus, die A. maxillo- 
nasoophthalmica?, zwei an den beiden letzteren Blutgefäßen ver- 
laufende sympathische Fäden sowie das Lig. basale. An der äußeren 
Seite des Muskels ziehen in sagittaler Richtung der N. palpebralis 
superior sowie eine teilweise von diesem überlagerte, starke V. naso- 
ophthalmica. Sowohl der N. palatinus communicans? als auch ein 
ı Dieses Band (Textfig. 7) stellt eige Verdiekung der Dura mater dar; es 
ist sagittal, zwischen dem Proc. elinoideus posterior und dem hinteren Rande 
des Solum supraseptale ausgespannt, heftet sich ventral an den Seitenrand der 
Trabeeula baseos eranii und steht dorsal mit der Dura mater in direktem Zu- 
sammenhang. 
2 Vgl. das Kapitel »die A. Carotis« der bevorstehenden dritten Mitteilung. 
3 Siehe das Kapitel »N. facialis«. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 313 


selten vorkommender lateraler sympathischer Faden verlaufen eben- 
falls außen von ihm, von der letztangeführten Vene geschieden. 

In der Fissura orbitalis (Textfig. 11) wird er dorsal vom Solum 
supraseptale, ferner von dem die Radix longa des Ganglion eiliare 
begleitenden N. ophthalmieus und von dem N. trochlearis sowie dem 
hinteren Teil des Sinus venosus überlagert. Im übrigen sind die 
Lageverhältnisse ähnlich, wie wir sie in der Schädelhöhle ange- 
troffen haben. 


Textfig. 8. 


lLevaf membr 
nichH. 70. 


\ 


\ 
N 


Mi Bulbus oculi 
1 


” 
Mn 


- -- 0bl1g. sup. 


& access 6. 
> "Access.Bund. 
( 


A (Rerract. oculi.8.) 


=@ ]evalmembr. 
nick. 70. 


"M.oph. 
Tiefste Teile des Orbitalinhaltes, dorsale Ansicht. Retractor oculi ist teilweise abgeschnitten. Vergl. 
vorige Textfiguren. 


Textfig. 9. 
Oblig. sup. Rech sup.f. AR. of. Jong. 
rt Sr ı feck inf 2, R. sup. N.oph-  Rerrack oculi 8. 
Be ? ML IE 
Oblig.sup.-. L Seine j 
‚PFOPrS. ; 


E94 ’ \ {} 
oblig. MET. Reck Redr R.cıl.br Am.retract y'yr 
medıal. %. jafer. 3. ocul. Bar 


Schematische Abbildung der Beziehungen der Augenmuskeln und Nerven. 


Kurz nach dem Eintritt in die Orbita tritt er zunächst auf den 
medialen Teil des M. rectus lateralis und dann auf den M. reetus 
inferior. An seiner Rückenseite kreuzt ihn der M. rectus superior 
schräg seitwärts, wodurch dorsal der N. trochlearis von ihm abge- 
schieden wird. Der N. ophthalmicus hat hier den M. retraetor oculi 
an seiner lateralen Seite. Der N. oculomotorius tritt nach Abgabe 
des R. superior sowie der Radix brevis des Ganglion eiliare über 
den M. retraetor oculiÄ, zwischen den letztgenannten Muskel und 
den Sehnerven. Der dorsale Teil des Ansatzes des M. retractor oculi 


314 K. Ogushi 


wird von dem M. levator palpebrae superior sowie von dem M. levator 
membranae nictitantis völlig überdeckt. 

In dem, vom orbitalen Teil des Retraetor oculi zum Teil um- 
schlossenen Raum finden wir vorerst den dicken, S-förmig ge- 
krümmten Sehnerven, Vor bzw. unter dem letzteren Nerven zieht 
die A. eiliaris, begleitet von einer sehr schwachen, makroskopisch 
kaum sichtbaren, sympathischen Wurzel des Ganglion eiliare, über 
den vorderen Rand des M. retraetor oculi gegen den medialen Pol 
des Augapfels. Hinter dem N. optieus findet sich ferner ein ein- 
heitliehes, makroskopisch wahrnehmbares Ganglion eiliare und dessen 
Radices longa et brevis sowie drei Nervi ciliares. 

Nach OsawA soll der beschriebene Muskel bei Hatteria punctata 
außer dem Ast des N. abducens noch »mehrere kleine Zweige vom 
Ganglion eiliare« empfangen; dies ist beim Trionyx nicht der Fall. 


9. M. levator palpebrae superior!. 


Ein mäßig stark entwickelter Muskel, der als Schließer der 
Augenspalte die Hauptrolle spielt. Er entspringt direkt von der 
Sklera im Anschluß an den vorderen Umfang des Ansatzes des M. 
retractor oeuli, zieht dann, gemeinsam mit dem M. levator membranae 
nietitantis dem Augapfel dicht aufliegend und zugleich den dorsalen 
Umfang des Ansatzes des M. retraetor oculi deckend, im Bogen 
schräg nach hinten und seitwärts und verbindet sich schließlich 
sehnig mit den beiden Augenlidern an dem hinteren Augenwinkel. 
Somit zieht er bei der Kontraktion den letzteren nach hinten und 
oben, wodurch auch indirekt die Ränder der beiden Augenlider zu- 
einander genähert werden. 

Er wird zum größten Teil von oben durch den M. obliquus 
superior accessorius, den M. rectus superior sowie den M. rectus 
lateralis gedeckt und liegt nur zum kleinen Teil zwischen diesen 
Muskeln zutage. 


Anhang: 


An zwei fast erwachsenen, großen Exemplaren konnte ich einen 
abnormen Muskel auspräparieren, der bald mit einem Kopf von der 
vorderen Fläche des Sehnerven, bald mit zwei ungleich starken 
Köpfen von der letztgenannten Ursprungsstelle sowie der Sklera 
(dieht vor dem gewöhnlichen Ursprung des M. levator membranae 
nietitantis) entspringt und zwischen den M. obliquus superior und 


1 Nicht »Levator palpebrae superiorise«! 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 315 


M. rectus superior hindurch, gegen die Basis des oberen Augenlides 
hinweggeht, um daselbst sehnig zu inserieren. In einem Falle mit 
zwei Köpfen fand die Verschmelzung derselben zwischen dem M. 
obliquus superior .und M. rectus superior statt. Ich möchte ihn all- 
gemein als einen M, levator palpebrae superioris! (Fig. 51, Levat. 
palpepr. superioris) bezeichnen. Die Inneryation dieses Muskels 
sowie die des M. levator palpebrae superior konnte in diesem Falle 
nicht nachgewiesen werden. So viel konnte jedoch festgestellt werden, 
daß weder der N. trochlearis noch der N. oeulomotorius zu ihm 
einen Zweig entsenden. Es ist jedenfalls sehr wahrscheinlich, daß 
er von dem N. abducens versorgt wird, ebenso wie die Mm. retraetor 
oeuli, levator membranae nictitantis und levator palpebrae superior. 


10. M. levator membranae nictitantis?, 


Nach BosAanus hat CuvIer zuerst einen M. palpebrae pyramidalis 
beschrieben. Darauf hat noch ALzers den M. pyramidalis sowie 
M. bursalis, »eidem membranae nietanti tribuentes«, und TIEDEMANN 
auch den M. membranae nictitantis sowie den M. palpebrae inferioris, 
welche alle in »commune« verlaufen, beobachtet. Aber Bosanus 
selbst schreibt nure»de musculis, membranam nictitantem regentibus, 
- e nostra testudine, quantumlibet examinata, nihil eerti, ad auetorem 
dissesionem componendam, eruere potuis. LEYDIG und WEBER haben 
jedoch nachher bei verschiedenen Reptilien ein eigenartiges Bänd- 
chen sowie den M. bursalis aufgefunden und denselben die die 
Niekhaut bewegende Funktion zugeschrieben. Ein ähnlicher Sehnen- 
faden ist auch neuerdings von GAupP in der Anatomie des Frosches 
als Niekhautsehne und von WATKInSoN bei Varanus als »Tendon 
of niectitating membrane« erwähnt worden. Bei Trionyx japoniceus 


1 Nicht zu verwechseln mit dem eben beschriebenen »M. levator palpebrae 
superiore«e! 

2 BoJANUS hat auf seiner Tafelfigur 129 die Membrana nictitans derartig 
gezeichnet, daß dieselbe von dem medialen Augenwinkel in den Konjunktival- 
sack als eine halbmondförmige Falte hineinragt. Beim Trionyx jedoch zeigt 
sie sich als eine Duplikatur der die innere Fläche des unteren Augenlides be- 
kleidenden Bindehaut, die sich von unten in die Augenspalte ausbreitet, ähnlich 
wie dies beim grünen Frosch der Fall ist (vgl. Froschanatomie GAuPpPps). Des- 
halb bewegt sie sich beim Schließen nicht »bulbi anteriora ita abducens, ut 
iridis partem tegat«, sondern vermag .ganz unabhängig von dem undurchsichtigen 
Teil des eigentlichen unteren Augenlides, von unten her sich erhebend, die 
ganze äußere Fläche des Bulbus zu überziehen. Infolge der starken Durch- 
sichtigkeit dieser Falte ist das Tier imstande, unter Wasser bei geschlossener 
Membrana nictitans zu sehen. 

Morpholog. Jahrbuch. 46. >21 


316 K. Ogushi . 


konnte ich indessen ausnahmslos zwei besondere, mehr oder minder 
gut entwickelte Muskeln auspräparieren, von denen einer die Nick- 
haut hebt und der andere dieselbe sowie das untere Augenlid senkt. 
Der letztere ist der weiter unten beschriebene M. depressor palpebrae 
inferioris, der erstere dagegen der M. levator membranae nietitantis. 

Dieser Muskel wird nicht nur von dem M. levator palpebrae 
superior fast vollkommen überlagert, sondern hat auch beinahe den- 
selben Verlauf, so daß er bei nicht genauer Präparation leicht über- 
sehen werden kann. Wenn man jedoch mit einiger Sorgfalt den 
M. levator palpebrae superior von seinem Ansatzende her abhebt, 
so trifft man unter ihm einen zwar schwachen, aber deutlichen 
Bauch, der ein wenig dorsal von der Ursprungsstelle des M. levator 
palpebrae superior liegt und von der medialen Fläche des Augapfels 
direkt entspringt. Er zieht in schräger Richtung nach hinten und 
seitwärts und tritt in den Raum zwischen dem aberrierenden, hin- 
teren Bündel des M. retractor oculi (vgl. S. 312) und dem M.-rectus 
lateralis, um mit einer zarten Sehne an dem hinteren Ende der 
Nickhaut zu inserieren. 


11. M. depressor palpebrae inferiöris. 

Er ist unter den Augenmuskeln der einzige, der aus glatten 
Muskelfasern besteht. Makroskopisch ist er nicht als Muskel 
wahrnehmbar, denn er stellt nur eine halbdurchsichtige, sehr dünne 
Lamelle dar, die sich an den Orbitalboden dicht anschmiegt und 
seitwärts in das Gewebe des unteren Augenlides kontinuierlich über- 
geht. Unter dem Mikroskop jedoch erweist er sich ohne weiteres 
als ein glatter Muskel, dessen Fasern vorzugsweise in frontaler Richtung, 
d. h. senkrecht zur Sagittalebene des Körpers, verlaufen. Diese 
Muskelplatte ist nicht ganz eben, sondern an ihrer dorsalen Fläche 
erheblich konkav; sie umhüllt von unten den ventralen Teil des 
Orbitalinhaltes und hängt nach innen, ein wenig medial von der 
Mitte des Orbitalbodens, mit dem Seitenrande des Lig. flavum! und 
lateral, an der Basis des ventralen Augenlides nach rückwärts leicht 
umbiegend, mit dem oralen Rand der medialen, submucösen Binde- 


!i Dieses Band erweist sich bei der Anwendung der WEIGERT schen Färbung 
der elastischen Fasern deutlich als eine Membran, die ausschließlich aus elasti- 
schen Elementen besteht. Es entspringt medial, von dem ventralen Rande des 
Septum cartilagineum interorbitale.. Das bezügliche Band wurde bereits von 
BURKARD bei der Schilderung der Periorbita der Sumpfschildkröte kurz er- 
wähnt, ohne jedoch eine besondere Benennung zu bekommen. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 317 


gewebsschicht der Nickhaut und des unteren Augenlides zusammen. 
Nasalwärts zieht der Muskel über die vordere Fläche der HArDErschen 
Drüse und dehnt sich caudalwärts beinahe bis zum hinteren Augen- 
winkel aus. Ventral wird er von dem knöchernen Orbitalboden durch 
den sinuös erweiterten Lymphraum geschieden, dorsal dagegen von 
der ausgedehnten Tränendrüse überdeckt. | 

Die Entdeckung eines glatten Muskels in den Lidern ist ziem- 
lich jung. Nach Max WEBER scheint LEYDIıG der erste zu sein, der 


Textfig. 10. 
V. chorioidea 
Sinus venosus.orbitalis. | Obhg syp. propr 5. 


frontsle 


Sınus /ymph.” 
"7 pa/p. InF. 


Recth.medızl.4 IN 
5 N-=-$8ce conyunck. 


bare) 


MW. ophth.- — 
Sepfum interorbitale - S-"Cornea 
cartılagineum. _ El Depr pslpebrae - 
Vomer ——_ 0 \ Y N inFer. 11. 
2 FRAGE ER / AN : P 
Pars.choane capsulge - 6 VER 0% Z; GBI Sinus Jymph.orbif. 
naSsı carhı lagınae -- = 4 KL, A 


- 


R.in£ (NL). 


ei: IH G/land. /acrym.ın£ 


- oe \ 

B.0.n Lr FEISUERn = N uınfraorbif.- 
Lınea medıana - 
tuberculı palatını: 


\ 


{S = Proc alveolarıs - 
‚Periorbitae j anf \ Nr 


maxıllae. 


1 \ 
Plıca Jater W.infrsorbit 
tuberc.palat. Post 


Querschnitt des Kopfes. 5 mal vergrößert. 


ihn beobachtet und einfach als »die glatte Muskulatur« in den Lidern 
bezeichnet hat. Im Anschluß an den letzteren Autor hat WEBER 
bei dem Genus Lacerta eine eingehende Nachprüfung angestellt und 
diese Befunde bestätigt und ihn als den »glatten Lidmuskel« benannt. 
Die Ergebnisse der beiden Forscher stimmen darin überein, daß der 
betreffende glatte Muskel in den beiden Augenlidern in Gestalt einer 
kontinuierlich zusammenhängenden »hautartigen Ausbreitung« auffällt 
und funktionell mit der Schlußbewegung des Augenlides gar nichts 
zu tun hat, sondern »hauptsächlich auf die Entleerung der Drüsen- 
sekrete berechnet zu sein« scheint. Allem Anscheine nach ist diese 
21* 


318 K. Ogushi 


Annahme, wenigstens beim 7rionyx, nicht zulässig. Um darauf 
näher einzugehen, muß man vorerst das physiologische Verhalten 
der Augenlider beim Trionyz ins Auge fassen. Das betreffende 
Reptil lebt nämlich in der Hauptsache amphibiotisch und kommt 
sehr selten aufs Land, wie dies bei den gewöhnlichen Urodelen der 
Fall ist. Auf dem Lande schlägt es natürlich die Augenlider völlig 
auf; die äußere Fläche des Auges ist dann selbstverständlich der 
Luft unmittelbar ausgesetzt. Im Wasser hingegen hält das Tier das 
Auge niemals offen, sondern pflegt es fortwährend mit der Nickhaut 
zu bedecken, die ein Eindringen von Wasser in den Konjunktival- 
sack unmöglich macht, ohne das Tier am Sehen zu hindern. Wenn 
in diesem Falle die Sekretion der Tränendrüse auch weiter andauern 
sollte, so müßte der Konjunktivalsack bald gänzlich mit Tränensekret 
gefüllt sein. Bei den übrigen amphibiotisch lebenden Tieren kann 
dieser glatte Lidmuskel bei Anwesenheit eines Tränennasenganges 
den Abfluß der Tränenflüssigkeit regulieren; beim Trionyx fehlt je- 
doch dieser, für die Taxonomie sehr wichtige Tränennasengang, wie 
ich dies sowohl makroskopisch als auch mikroskopisch an mehreren 
Schnittserien des Kopfes mit aller Bestimmtheit nachweisen konnte. 
Es unterliegt daher keinem Zweifel, daß in diesem Falle von einer 
Einwirkung auf die Entleerung der Tränendrüse nicht die Rede sein 
kann!. Ebensowenig kann man auch aus der innigen Beziehung 
seiner Faserstrahlung zu den Tränendrüsen auf eine Beteiligung bei 
der Tätigkeit der Tränendrüse schließen, denn die Absonderung 
der Tränendrüsen steht, von dem heutigen physiologischen Stand- 
punkte betrachtet, nicht im Zusammenhang mit irgendeinem direkten, 
äußeren, mechanischen Reiz, wie z. B. dem Druck der Muskeln, 
sondern ist überhaupt nur auf nervöse Einflüsse zurückzuführen. 
Aus diesen Gründen ist die ‚oben angeführte LEYDIG -WEBER sche 
Anschauung beim Trionyx nicht zulässig. Vielmehr scheint es mir 
berechtigt zu sein, anzunehmen, daß der betreffende glatte Muskel 
lediglich dazu bestimmt ist, das untere Augenlid reflektorisch herab- 
zusenken. Für diese Annahme spricht offenbar auch das allgemeine 


! Nach meiner eigenen Anschauung scheint es mir sehr möglich zu sein, 
daß die amphibiotischen und demgemäß mit der Nickhaut versehenen Reptilien 
die durch die Berührung der Öornea mit dem Wasser verursachte Verminderung 
der Wölbung bzw. der Brechungskoeffizienz des Augapfels dadurch zu kompen- 
sieren in der Lage sind, daß die Nickhaut und die in dem Konjunktivalsack 
angesammelte indifferente Flüssigkeit, d. h. Träne, die notwendige Konvexität 
herstellen. Um dies genau zu erklären, ist es am besten, die Sehwerkzeuge der 
Fische, namentlich deren Linsen, mit denen der Amphibien und Reptilien zu 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 319 


Verhalten seines Faserverlaufes sowie seines Ansatzes. Dieses ist der 
Grund für die von mir gegebene Benennung »Depressor palpebrae 
inferioris«e. Dieser Name darf jedoch nicht mit dem des M. depressor 
palpeprae inferioris verwechselt werden, den WEBER bei Laeertilien 
aufgefunden hat. Der letztere Muskel ist in jeder Beziehung, d.h. 
nach dem Verlaufe, Ursprunge usw., dem von mir bezeichneten über- 
raschend ähnlich und unterscheidet sich von ihm eigentlich durch 
seinen mikroskopischen Aufbau; denn der Wepersche Muskel be- 
steht, im Gegensatz zu unserem Muskel, aus quergestreiften Elementen. 
Ähnlich verhält sich der beim Frosch vorkommende M. depressor 
membranae nietitantis, der ebenfalls von animaler Natur ist (vgl. 
Gaupps Froschanatomie). 

HorFMmAnn sagt: »die Beschreibung, welche BoJanus von seinem 
M. palpebralis gibt, ist nicht recht deutlich, so daß es mir fraglich 
erscheint, ob wirklich Bosanus’ M. palpebralis mit dem, welchen ich 
als M. depressor palpebrae inferioris et superioris bezeichnet habe, 
identisch ist«. Ebensowenig konnte ich die Beschreibung von Horr- 
MANN akzeptieren, nicht nur deshalb, weil er von der histologischen 
Eigenschaft der betreffenden Muskeln nichts sagt, sondern auch aus 
dem Grunde, weil seine Angabe, daß die erwähnten Muskeln »überall 
dem Bulbus dicht aufliegen«, nicht richtig sein kann; denn diese 
Muskeln können dem bereits von mehreren anderen Augenmuskeln 
überall umschlossenen Bulbus nicht »dicht« aufliegen. 

Im übrigen hat BURKARD neuerdings in seiner Arbeit über die 
Periorbita der Chelonier eine Art glatter Muskeln erwähnt, die »rings 


vergleichen. Die Notwendigkeit der stärkeren Brechungskoeffizenz der optischen 
Medien im Wasser ist schon in der kugligen Gestalt der Linse der Fische 
deutlich ausgedrückt. Da jedoch das Quellungsvermögen der Linse be- 
grenzt ist und allem Anscheine nach bei den terrestrischen Tieren nicht einen 
solchen Grad, wie bei den im Wasser lebenden Tieren, erreichen kann, so wäre 
es unrichtig, bei den terrestrischen Tieren neben der Akkommodationskraft der 
Linse noch außerdem zu erwarten, daß ihre Linse auf Kugelform — wie bei 
den Fischen — gebracht werden könne. Deswegen ist es mit Entschiedenheit 
anzunehmen, daß die Nieckhaut gemeinsam mit einer bestimmten Menge von 
Träne — ich betone »einer bestimmten Menge«, weil der Sekretionsvorgang der 
Tränendrüse anscheinend mit der Spannung der Träne im Konjunktivalsack 
parallel geht und nach dem Erreichen des Maximums endlich aufhören muß — 
bei der Herstellung des, durch das Eintauchen im Wasser verminderten 
Brechungsvermögens der optischen Werkzeuge eine bestimmte Rolle spielt, so 
daß die Linse unbeschadet der Verminderung des Brechungsvermögens ihre 
eigene Akkommodationsfähigkeit genügend aufrecht erhalten kann. Ich werde 
später wieder darauf zurückkommen. 


320 i K. Ogushi 


den Orbitalinhalt in äquatorialen Zügen einhüllen< und »sich be- 
sonders ins untere Lid...... sehr weit und sehr deutlich verfolgen 
lassen«. Dieser Forscher hält diese Muskelfasern mit dem M. pal- 
pebralis von BoJsanus sowie den von STAnnıus beschriebenen 
»großen flächenartigen Muskeln der Schildkröte, die sich über einen 
großen Teil der Orbita ausbreiten«, für »identisch«. Diese glatten 
Muskelfasern weichen ebenfalls von unserem M. depressor palpebrae 
inferioris dadurch ab, daß sie statt »senkrecht zur Sagittalebene des 
Körpers«, d. h. in meridionaler Richtung zu dem Bulbus, wie dies 
bei unserem Depressor der Fall ist, vielmehr »in äquatorialen Zügen« 
rings um den Orbitalinhalt verlaufen. Außerdem geht es schon nach 
seinem Zitat selbst ganz verschieden, da er sie mit dem M. pal- 
pebralis Bojani vergleicht, der nach BoJAanus selbst: »ab inseriptione 
tendinea utrumque oculi canthum tenente oriudum« und »juxta pal- 
pebralum longitudinem porreetum« ist. 

Corps schreibt in seiner Abhandlung über die Hirnnerven der 
Vögel: »nach Manz ist der M. depressor palpebrae inferioris bei 
Anuren eine Abspaltung vom M. levator bulbi, was auch für die 
Vögel zutreffen dürfte«, weil diese beiden Muskeln von einem und 
demselben Hirnnerven, d. h. dem Trigeminus, versorgt werden. Diese 
Annahme ist auch bei Trionyx nur erst dann annehmbar, wenn es 
klar bewiesen wäre, daß diese Muskeln gleichfalls aus glatten Ele- 
menten bestehen, was aber nach GAupP sicher nicht der Fall ist. 


B. Nasenmuskeln. 
(Textfigur 11.) 


12. M. arrector rostri. 


Außer dem M. depressor palpebrae inferioris gibt es am Kopf 
des Trionyx noch einen vergleichend-anatomisch sehr interessanten 
Muskel, der ebenfalls aus glatten Elementen besteht. Dieselben 
laufen in ungleich dicken Bündeln, von dem dorsalen Umfang der 
Apertura narium externa des Knochenschädels (durch Vermittlung 
eines aponeurotischen Blattes) und dem hinteren Rand der Fenestra 
superior der knorpeligen Nasenkapsel (direkt) teils nach dem vorderen 
tand des letzteren Fensters, teils gegen den Rücken des Rüssel- 
abschnittes der knorpeligen Nasenkapsel (vgl. I. Mittg. S. 45 u. 61) 
und schließen gleichzeitig das letztgenannte Loch der Nasenkapsel 
ab. Einige tiefste Bündel strahlen auch in die Submueosa der be- 
nachbarten Nasenschleimhaut ein. Es handelt sich hierbei offenbar 
um dasselbe Gebilde, das dem bei Amphibien, Krokodilen und 


ieus. II. 321 


ionyx japon 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Tr 


hen Muskel am 


topographische Lage und 


lise 


anıma 


‚manchen Lacertilien sehr verbreiteten, 


äußeren Nasenloch analog ist. 


Seine 


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dns d1/90 dns b1790 
"TE SIR, 


Wirkung weicht jedoch beträchtlich ab, denn er kann beim Trionyz 


auf das Nasenloch gar keinen direkten Einfluß ausüben, weil er viel 


322 K. Ogushi 


zu entfernt liegt; vielmehr zieht er, seinem Faserverlauf gemäß, 
hauptsächlich den dorsalen Teil der Rüsselbasis nach hinten und 
oben. Deshalb möchte ich diesen Muskel als Arrector rostri be- 
zeichnen. Die Frage, welche funktionelle Bedeutung man ihm eigent- 
lich zuzuschreiben hat, ist vor der Hand noch nicht genau zu ent- 
scheiden. Aber es ist immerhin sehr naheliegend anzunehmen, daß 
seine Wirkung erst dann in Frage kommen kann, wenn der Trionya 
nur mit dem Rüssel atmen will. Denn das Tier ist überhaupt sehr 
scheu und ist stets bestrebt, seinen Körper soviel als möglich dem 
Gesichtskreis seiner Feinde zu entziehen. Infolgedessen hält es beim 
Atmen bloß den Rüssel oder höchstens den Kopf bis zur Höhe des 
Auges über dem Wasserniveau. Aber es unterliegt keinem Zweiiel, 
daß der besprochene Muskel mit dem bei übrigen Schlangen vor- 
kommenden M. subnasalis sowie den glatten Muskelfasern in dem 
»Layer of cavernous tissue« von Sauriern, die besonders sorgfältig 
von BRUNER untersucht worden sind, gar nichts zu tun hat. 


©. Kaumuskeln. 
(Hierzu Tafelfigur 51, 55—59 und Textfigur 12.) 

Ich fasse als Kaumuskeln zwei Muskelgruppen auf, die sich 
zwischen dem Schädel bzw. dem zweiten Zungenbeinhorn und der 
Mandibel erstrecken. Die eine davon befindet sich nasal von der 
Ohrkapsel, nimmt die Schläfengrube im weiteren Sinne ein und hebt 
bei Kontraktion die Mandibel gegen den Gesichtsschädel; dazu ge- 
hören die Mm. masseter, temporalis, quadrato-mandibularis, ptery- 
goideus und pterygomandibularis. Die andere Gruppe umfaßt die 
Mm. hyomandibularis, depressor mandibulae externus et internus, 
die sich um die hintere Seite der Ohrkapsel gruppieren und die 
Mandibel herabziehen. Was die Art der Innervation anbelangt, so 
bekommt die vordere Gruppe Nervenäste ausschließlich von dem 
N. trigeminus. Die hintere Gruppe erhält dagegen aus zweierlei 
Quellen ihre Nerven, und zwar: die beiden Depressores mandibulae 
von dem N. faeialis, den M. hyomandibularis von dem N. glosso- 
pharyngeus. 

Es ist noch zu bemerken, daß die vordere Muskelgruppe im 
Verhältnis zu den übrigen Reptilien durch eine größere Anzahl 
kräftig entwickelter Individuen ausgezeichnet ist. Daraus können 
wir den Schluß ziehen, daß die Organisation des betreffenden Tieres, 
soweit die Kaumuskeln in Betracht kommen, in wesentlichen Punkten 
weiter vorgerüickt ist, als die irgendeines anderen Reptils. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 323 


13. M. masseter. 
M. temporalis Nr. 1, BoJAanus (partim). 

Ein starker, dreieckiger Muskel, der knapp unterhalb der 
Wangenhaut den Schläfenbogen mit dem Planum massetericum des 
Dentale (I. Mittg. Fig. 14, Pl. mass.) verbindet. An ihm kann man 
zweierlei Fasern unterscheiden. Die tieferen Fasern vorzugsweise 
senkrecht zwischen den genannten Knochenteilen. Die oberflächlichen 
dagegen entspringen von einem dünnen Sehnenstreifen, der von 
einer Erhabenheit an der ventralen Kante des Proc. zygomaticus 
des Jochbeins (I. Mittg. Tafelfig. 14*) bis zur, Mitte des Muskel- 
bauches ausgespannt ist; von diesem Sehnenstreifen strahlen diese 
oberflächlichen Muskelfasern zum Teil aufwärts nach der ventralen 
Kante des Jochbogens, zum Teil gegen den ventralen Rand des 
Planum massetericum des Unterkiefers. Die letztbeschriebene Faser- 
sruppe ist besser ausgebildet als die dorsale; sie wird außen stets 
von dem Lig. angulare oris (Fig. 57—58, Lig. angul. oris) durchquert. 
Das allgemeine Verhalten des Muskels erinnert überraschend an den 
M. masseter des Menschen. 


In den Schriften von BoJAanus, HOFFMANN u. a. ist über einen 
analogen Muskel kaum eine Angabe zu finden. Bosanus schreibt 
nur, daß der M. temporalis sich außer dem Proc. eoronoideus noch 
2 cristam asperam maxillae inferioris« ansetzt. Es ist da- 
her nicht unwahrscheinlich, daß unser M. masseter bei Test«do mit 
dem M. temporalis verwachsen ist, wie dies bei mehreren Reptilien, 
namentlich auch bei der Hatteria punctata (nach OsawA), der Fall 
ist. Trotzdem konnte ich den oben angeführten Muskel mit großer 
Leichtigkeit darstellen und habe daher auch kein Zeichen der Ver- 
wachsung mit den anliegenden Muskeln wahrnehmen können. Daher 
kann man mit einigem Vorbehalt behaupten, daß der M. masseter 
unter den Cheloniden erst beim Trionyxz zu einer kompletten Diffe- 
renzierung gelange. 


14. M. temporalis!. 
M. temporalis Nr.1. Bosanus; M. oceipito-squamoso-maxillaris, HOFFMANN; 
M. temporalis, STANNIUS. 
Er ist der maßivste Muskel unter den Kopfmuskeln, der den 
Raum der gleichnamigen Grube des Schädels vollauf ausfüllt und 


1 Ein Vergleich dieses Muskels mit dem des Menschen wird später gegeben 
werden. S. Kap. »N. temporo-masseterieus« $. 455 u. 456. 


324 K. Ogushi 


von oben durch die derbe Faseia temporalis! bedeckt wird. Er 
entspringt von der ganzen Innenfläche der letztgenannten knöcher- 
nen Grube mit Ausnahme des Schläfenbogens, sowie von der die 
Ineisura oceipitis ergänzenden, sehnigen Membran (Textfig. 12, Membr. 
tendin. oce.) und setzt sich, das Foramen intertemporale durchsetzend, 
an den Proc. eoronoideus des Unterkiefers an. 

An seiner Rückenfläche sind drei bis vier sagittale seichte Furchen 
erkennbar, in denen stets Blutgefäßzweige von verschiedener Dicke 
verlaufen. Sie entsprechen den Lagen der starken Sehnensepten 
(Textfig..12), die in sagittaler Richtung den eigentlichen Muskelbauch 
in vier bis fünf längliche Fächer unvollständig zerlegen und sich, 
nasalwärts an Dicke zunehmend und allmählich konvergierend, zu 
einer sehr dicken Endsehne zusammenschließen. In dem hinteren 
Abschnitte des Muskels sind die Muskelfasern sehr kurz und in 
schräger Richtung entweder zwischen den Septen untereinander oder 
der knöchernen Wand der Schläfenmuskelgrube und den Septen aus- 
gespannt, wobei sie einem und demselben Fach parallel verlaufen, 
zu den Fasern der benachbarten Fächer jedoch im spitzen Winkel 
gelegen sind. So entsteht hier eine deutliche, ceharakteristische 
Federfigur. Im vorderen Teil des Muskels sind die Muskelfasern, 
besonders die oberflächlichen, verhältnismäßig sehr lang. Sie ent- 
springen vorzugsweise von den oben erwähnten Sehnensepten und 
verlaufen nasalwärts steil oder etwas sagittal, um teils an der End- 
sehne, teils direkt an dem Proc. coronoideus zu inserieren. Diejeni- 
gen Fasern, die an dem Proc coronoideus direkten Ansatz finden, 
sind oberflächlicher gelagert als die anderen; sie überdecken fast 
vollständig die-Endsehne, so daß dieselbe nur an ihrer hinteren 
Fläche als ein ovales Feld bloßliegt (Fig. 51, Tendo temporalis). 
Dieselbe Fläche der Endsehne ist außerdem elliptisch gewölbt und 
von der Synovialmembran bekleidet; sie paßt an die überknorpelte 
Trochlea prootica (vgl. I. Mittg. S. 23 u. 57). 

Der enormen Entfaltung dieses Muskels verdankt der Trionyx 
seine furchtbare Bißkraft?. 


! Der Muskel ist überall durch einen schmalen Iymphatischen Raum von 
dieser Faszie getrennt. 

? KunkEL vermutete neuerdings, daß die Verkürzung der Ethmoidalregion 
der Emys lutaria mit der intensiven Bißkraft des Tieres zusammenhänge. Aber 
der Trionyx übertrifft an Bißkraft die Emyden beträchtlich. So hat man dem 
Trionyz den Namen »bissige Schildkröte« gegeben. Man vergleiche hier- 
über Breums Tierleben. Deshalb glaube ich, daß der Grund für die Verkürzung 
der Ethmoidalregion der Emyden in einem anderen Faktor zu suchen sei. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. Il. 325 


15. M. quadrato-mandibularis. 

M. pterygo-maxillaris, HOFFMANN (partim). 

Wenn man den M. masseter abträgt, so kommt der M. quadrato- 
mandibularis zwischen dem M. temporalis, dem Quadratum und der 
Mandibula als ein sehr reduzierter Muskel zum Vorschein. Er ent- 
springt breit und unmittelbar von der nasalen Fläche des Quadratums, 
läuft mit nach vorn konvergierenden Fasern gegen den Gelenkteil 
der Mandibel und inseriert teils sehnig, teils muskulös zwischen dem 
Ostium superius canalis inframaxillaris und den Cavitates glenoidales 
an der Mandibula, ein wenig auf deren mediale Fläche übergreifend. 
Der Muskel wird gewöhnlich von einem Arterienast, dem R. m. 
massetericus (Fig. 56, R. mass. med.), in zwei ungleich starke Portionen 
gespalten; von diesen ist die hintere stets stärker entwickelt als 
die andere, liegt fast horizontal und ist mit einer schwachen Ansatz- 
sehne versehen. 

Durch den Raum zwischen dem in Rede stehenden Muskel und 
dem M. temporalis tritt der N. masseterieus (Fig. 56, R. mass.) heraus. 

Der M. quadrato-mandibularis blieb auch von älteren Autoren 
unerwähnt, oder er wurde höchstens als eine Portion des M. pterygo- 
. maxillaris (Horrmann) betrachtet. Aber seine Individualität ist in der 
Selbständigkeit des ihn innervierenden Nervenzweiges deutlich aus- 
gesprochen (vgl. S.499). Mit welchem Muskel der höheren Wirbel- 
tiere kann man ihn vergleichen? Zurzeit bin ich noch nicht in der 
Lage, darüber etwas Entschiedenes zu sagen. Doch ist es nicht 
unmöglich, zwischen ihm und dem M. pterygoideus externus der 
höheren Wirbeltiere eine, wenn auch inkomplette Homologie anzu- 
nehmen. Denn wenn man sich vorstellt, daß die Insertion des 
M. quadrato-mandibularis infolge der Einverleibung des Quadratums 
in die Reihe der Gehörknöchelehen sekundär auf das Pterygoid 
oder dessen homologes Gebilde umgelagert würde, so ergibt sich 
ein ungefährer Übergangszustand, von dem man ohne grosse 
Schwierigkeiten die beiden angeführten Befunde miteinander „ver- 
binden kann. 


16. M. pterygoideus. 
M. pterygo-maxillaris, HorrmAnn (partim); M. pterygoideus, BOJAnUS (partim). 
Ein in der Fossa temporalis propria am tiefsten gelegener, ge- 
fiederter Muskel mit zwei Ursprungsköpfen. Sein dorsaler, ansehn- 
licher Kopf (Fig. 51 u. 56, Port. dors.) entspringt von der lateralen 
Fläche des Parietale, und zwar won dessen Proc. inferior bis auf 


326 K. Ogushi 


die Fossa pterygoidea interna (vgl. I. Mittg. S. 31), und steigt mit 
parallelen, nach hinten und oralwärts geneigten Fasern gegen die 
Ansatzsehne herab. Der ventrale, schwächere Kopf (Fig. 51, Port. 
ventr.) nimmt direkt von der, nach der Fossa temporalis propria zu- 
sewandten Fläche des Pterygoids sowie des Palatinums ausgedehnten 
Ursprung, geht, ein wenig aufwärts emporsteigend, nach hinten und 
befestigt sich von unten her an die Ansatzsehne. Dieselbe verläuft 
fast horizontal und inseriert mit ihrem caudalen Teile, durch mus- 
kulös endigende Fasern der beiden Köpfe verstärkt, an der medialen 
Fläche der Wurzel des Proe. eoronoideus, im Anschluß an den Ansatz 
des M. temporalis. 

Hart an der lateralen Seite des dorsalen Kopfes zieht der zweite 
Trigeminusstamm mit seinen Zweigen und Blutgefäßen nach vorn vorbei. 

Da der Muskel offenbar mit dem M. pterygoideus internus der 
höheren Wirbeltiere vergleichbar ist, und der M. quadrato-mandi- 
bularis nach dem Vorhergesagten mit dem M. pterygoideus externus 
der höheren Wirbeltiere homologisiert werden kann, so kann man 
wohl behaupten, daß beim Trionyx zwei Mm. pterygoidei vorkommen. 
SrtannIus sagt jedoch in seinem Lehrbuch: »die Chelonia besitzen, 
statt zweier Mm. pterygoidei, nur einen M. pterygoideus internuse, 
welche Behauptung nach meiner Meinung in der oben angegebenen 
Weise erweitert werden kann. 

Übrigens ist sehr beachtenswert, daß GAuprs Befund an Rana 
mit dem von mir beobachteten Sachverhalt fast vollkommen in Ein- 
klang steht. 

17. M. pterygo-mandibularis. 
M. pterygoideus, BoJAanus (partim). 

Ein dreieckiger, ziemlich reduzierter Muskel, der dieht unter- 
halb der Mundschleimhaut, von innen das Quadrato-mandibular-Gelenk 
bedeckt. Er entspringt unmittelbar mit breiter Ansatzfläche von dem 
seitlichen, schmalen Saum der oralen Fläche des Pterygoids und 
setzt sich mit konvergierenden Fasern an der medialen Fläche des 
Opereulare an, dicht an die Cavitas glenoidalis medialis ange- 
schlossen. 

Er begrenzt hinten mit dem M. depressor mandibulae internus 
einen schmalen Spaltraum, durch welchen die Tuba Eustachii (Fig. 55 
u. 59, Tub. Eustach.) nach außen gegen die Tympanalhöhle passiert. 
Die Chorda tympani wird medial auch von ihm überdeckt und kommt 
erst an seinem vorderen Rande zum Vorschein, um dicht unter der 
Mundschleimhaut nasalwärts hinwegzuziehen. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 327 


Bosanus hat diesen rudimentären Muskel als eine Portion des 
M. pterygoideus betrachtet. Ich bin auch derselben Meinung, weil 
er gemeinsam mit dem M. pterygoideus von einem und demselben 
Zweige des R.m. pterygoideus posterior des dritten Trigeminusstammes 
innerviert wird. Aber beim Triony& ist die Grenze zwischen den 
beiden Muskeln zu selten verwischt, als daß sie zusammen besprochen 
werden könnten. Deswegen möchte ich ihn als ein schon indivi- 
dualisiertes Gebilde ansehen. 


18. M. hyomandibularis. 
M. hyomaxillaris Nr. 16, Bosanus; M. stilomaxillaris, ALESSANDRINI!; 
M. ceratomaxillaris, HOFFMANN. 

Ein langer, hinter der Ohrgegend im Bogen verlaufender Muskel, 
der auf dem Querschnitt dreieckig erscheint und mit seinem hinteren 
Drittel unter dem M. sphincter colli sowie der Cauda squamosa des 
M. cervico-hyo-capitis versteckt ist. Er entspringt muskulös von 
dem dorsalen Endabschnitt des zweiten Zungenbeinbogens, läuft in 
einem nach hinten schwach geschweiften Bogen in naso-ventraler 
Richtung herab und setzt sich nach dem Durchtritt durch die 
zwischen der vorderen Portion des M. sphineter colli und dem M. inter- 
maxillaris befindliche Lücke an das hintere Drittel des ventralen 
Randes der Mandibel an, ohne eine Sehne zu erzeugen. 

Dieser Muskel wurde früher als ein Homologon des M. biventer 
maxillae der Säuger bzw. dessen Portion vielfach angenommen. Aber 
diese Ansicht ist nach dem heutigen Standpunkte der vergleichend- 
anatomischen Forschung ganz unhaltbar. Hingegen hat die Ansicht, 
daß der 


19. M. depressor maxillae externus 

M. digastricus maxillae Nr. 3, BOJAnus; Mm. apertores oris, RATHKE (partim); 
M. squamoso-maxillaris, HOFFMANN; oberflächliche Portion des Camd, RuGE 

mit dem M. digastrieus maxillae der Säuger zu vergleichen sei, 
neuerdings mehr und mehr an Bedeutung gewonnen. Dieser ge- 
fiederte Muskel, in der Form einer umgekehrten Pyramide gleich, 
entspringt mit breiter Basis direkt von der ventralen Fazette der 
äußeren Fläche des Proc. mastoideus des Squamosum (vel. I. Mittg. 
S. 27) bis auf dessen vorderen, aufgeblähten Teil. Sämtliche Muskel- 
fasern, die von der eben genannten Ursprungsfläche hervorgehen, 
konvergieren von allen Seiten spitzwinklig gegen die, in der Mitte 


1 Derselbe Autor sieht das zweite Bogenpaar des Zungenbeins als Proc. 


styloideus der Säugetiere an. 
> 


328 K. Ogushi 


des Muskels tief versteckte, unansehnliche Sehne, deren Lage schon 
äußerlich durch eine, an den ventralen Zweidrittel des Muskels 
deutlich ausgeprägte, beinahe lotrecht verlaufende, seichte Furche 
angedeutet ist. Diese Sehne setzt sich gemeinsam mit einer Anzahl 
von randständigen Muskelfasern, die zu der Endsehne nicht übergehen 
können, an die Cavitas muscularis des Suprangulare an. | 

Der Muskel wird außen an seiner oberen Hälfte von der Cauda 
squamosi des M. cervico-hyo-capitis bedeckt und liegt nur an der 
unteren Hälfte subkutan zutage. Medial bzw. hinten grenzt er an 
die breite sehnige Insertio squamosi des M. sphineter colli, welche 
ihn gemeinschaftlich mit dem N. facialis von dem medialen, gleich- 
namigen Muskel sowie dem M. hyomandibularis scharf abtrennt. 
Das Ansatzende des M. depressor mandibulae externus steht etwas 
von dem Gelenkteil des Quadratums ab und faßt mit diesem das 
äußere Ende der Tuba Eustachii zwischen sich ein. 


20. M. depressor mandibulae internus. 
M. dilatator tubae Eustachii, BoJAnus und HorFMAnN |/?). 

Er liegt tiefer als der vorige Muskel und wird von diesem durch 
die Ansatzsehne des M. sphincter colli sowie den Faecialisstamm ge- 
schieden. Er ist ebenfalls von umgekehrt-pyramidaler Form und 
spannt sich zwischen der medialen bzw. ventralen Fazette der äußeren 
Fläche des Squamosum und der Cavitas muscenlaris des Artieulare 
des Unterkiefers aus. Sein Ansatzende ist außerdem durch Sehnen- 
streifen beträchtlich verstärkt. 

Nach vorn grenzt er teils an den oben erwähnten M. pterygo- 
mandibularis, teils an das Quadratum an und faßt mit ihnen das 
Anfangsstück der Tuba Eustachii sowie die Chorda tympani ein, 
welch letztere aber zuweilen den in Rede stehenden Muskel durch- 
setzt. Seine mediale Fläche dient zum größten Teil der seitlichen 
Partie der Mundschleimhaut zur Unterlage und schützt zugleich das 
aus dem Schädel hervortretende Stück des N. glosso-pharyngeus, 
accessorio-vagus, hypoglossus sowie die A. carotis. 

Bosanus hat zum erstenmal in seiner Arbeit über die Anatomie 
der Testudo europea unter dem Nauen »M. dilatator tubae« einen 
besonderen Muskel erwähnt, der nach ihm »a processu mastoides ad 
tubam« ausgespannt und »leviter expanso extremo« wirken soll. 
Mancher Autor, wie z. B. HorFMANN, glaubt ebenfalls einen solchen 
Muskel gesehen zu haben. Aber beim Trionyz konnte ich einen 
analogen Muskel niemals beobachten. Ich möchte vielmehr glauben, 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 329 


daß Bosanus wahrscheinlich den M. dilatator tubae entweder mit 
unserem M. depressor mandibulae internus oder dem zunächst zu be- 
sprechenden M. tensor vaginae venae nasoophthalmieae verwechselt 
habe. Für die erste Annahme sprechen besonders deutlich sowohl die 
Zeichnungen von Bo,JAnus als auch die Art und Weise der Innervation. 
Der M. dilatator tubae wird nämlich nach Bosanus von dem N. facialis 
versorgt, ebenso wie der M. depressor mandibulae internus; unser 
M. tensor vaginae venae nasoophthalmicae erhält hingegen Nervenäste 
vom N. glossopharyngeus. Ohnehin scheint mir der M. dilatator tubae in 
bezug auf seine Funktion bei der Regulierung der Luftspannung der 
Tympanalhöhle theoretisch entbehrlich zu sein. Nähreres darüber 
folgt im Kapitel »Gehörorgan«. 

Die beiden Mm. depressores mandibulae stimmen im großen 
ganzen mit den Mm. apertiores oris von RATHKE überein. Nach 
diesem Autor scheinen sie zusammen »dem häufig nur einbäuchigen 
M. digastriei der Säugetiere zu entsprechen«, während BoJAanus 
schon längst bloß den M. depressor mandibulae externus für den 
M. digastrieus hielt. In bezug auf diese Anschauungen hat neuer- 
dings RugE eine eingehende vergleichend-anatomische Untersuchung 
angestellt, die nach ihm zu dem Schlusse führt, daß der C3md (prof.), 
‘ welcher zweifelsohne mit dem M. depressor mandibulae internus des 
Trionyz identisch ist, im Laufe der Phylogenie bis zum hinteren 
Bauch des M. biventer maxillae der - Säugetiere gelangen könne. 
Die letzten Autoren, wie BiyovEr, ToLpr u. a., sind ebenfalls der- 
selben Meinung. 


Der mediale Umfang des Ursprunges des M. .depressor mandi- 
bulae internus wird von einem rudimentären, zarten, aber ziemlich 
langen Muskel bedeckt (Textfig.12). Dieser Muskel entspringt fleischig 
von dem vorderen, größeren Teile des ventralen Randes des Proe. 
mastoides. Die kurzen Muskelfasern steigen in schräger Richtung 
nach hinten und medianwärts und befestigen sich mit der hinteren 
kleinen Portion am dorsolateralen Umfang der derben, sehnig glän- 
zenden Gefäßscheide der A. carotis, mit dem vorderen größten Teile 
jedoch an der ganzen Cireumferenz der Gefäßwand der V. nasooph- 
thalmica. Sein Ansatz an der letzteren ist unter dem Mikroskop 
tief bis in die Fossa jugularis verfolgbar. Da der Muskel auf diese 
Weise zu der genannten Vene eine sehr innige Beziehung aufweist, 
so möchte ich ihn als 


330 K. Ogushi 


21. M. tensor s. dilatator vaginae venae nasoophthalmicae 
bezeichnen. 

Da er in dem schmalen Raum zwischen dem M. depressor 
mandibulae internus und M, episterno-squamosus ventralis versteckt 
liegt, so habe ich ihn selbst anfangs lange übersehen, bis ich ihn 
eines Tages gelegentlich der Durchmusterung von Serienschnitten 


Textfig. 12. 


Membr tendın oce Tempor ahs 14. 
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Sepra tendınea 
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m. temporalıs Ss I 

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_ nasophth.21. 


Plex.renos.verf. \ 


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Allanto :opisthohie. Q 
47 2 


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Plex.venos.: 
vertebr. 4 
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— 


"> A.carohs. 
Rückenmark 


Proc.condyl.- _ Z/, 
OCCip. 7 2 


FTIR ns" N Oepresemandit.ıt 19 
NEL, FE N H t 
‚ A.ventr. n.c.]. 
AHlanto -basioccıpılıs #% Mucosa phary"9- 


Querschnitt des Kopfes in Occipitalgegend. 


des Kopfes zufällig gefunden habe; dabei stellte es sich heraus, daß 
er als ein selbständiger Muskel aufzufassen ist und auch von einem 
besonderen Zweig des N. glossopharyngeus versorgt wird, Seitdem 
habe ich ihm sowohl makroskopisch als auch mikroskopisch sorg- 
fältig nachgeforscht und konnte endlich mit aller Sicherheit fest- 
stellen, daß meine erste zufällige Entdeckung nieht auf irgendeiner 
Täuschung beruht, sondern daß es sich dabei um eine konstante und 
sichere Erscheinung handelt. 

Es drängt sich nun die Frage auf: was ist dann seine wesent- 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 331 


liche Bedeutung? Das, was als Wegweiser für die Lösung dieser 
Frage ins Gewicht fällt, ist vor allem das Verhalten seiner Inner- 
vation sowie seines Ursprunges. Die Muskeln, welche vom N. glosso- 
pharyngeus unmittelbar Äste erhalten, kommen in der ganzen Reihe 
der Wirbeltiere in sehr beschränkter Anzahl vor. Sie stehen aus- 
schließlich mit dem ersten Kiemenbogen mehr oder minder in enger 
Beziehung. Es wäre daher kaum allzu sehr gewagt, diesen Muskel 
nur nach dem Verhalten des ihn versorgenden Nerven als einen 
Überrest der Muskelgruppe des ersten Kiemenbogens anzusprechen. 
Faßt man dabei noch seinen Ursprung am hinteren Bereiche der 
Ohrkapsel ins Auge, so ergibt sich in letzter Instanz die Folgerung, 
daß er dem M. levator areus cerato-branchialis I. der kiementragenden 
Amphibien am nächsten stehe (vgl. hierbei DRÜNERs Aufsätze). Gegen 
diese Auffassung gibt es jedoch zwei Einwände: 1. der Ausfall der 
direkten Beziehung seiner Endsehne zu den Zungenbeinbögen; 2. der 
Widerspruch zwischen dem Fortbestehen dieses Muskels und der 
kückbildung des Kiemenapparates. Der erste Umstand ist jedenfalls 
aus der Rückbildung seines Ansatzteiles leicht erklärbar, die wahr- 
scheinlich eng mit der Befreiung des Zungenbeins von der primären 
Atmungsvorrichtung zusammenhängt. Dabei bleibt mir jedoch die 
Bedeutung seines Ansatzes an den Gefäßwänden nicht ganz klar. 
Ebensowenig ist auch der zweite Punkt zu verstehen, weil man kaum 
den Grund für das Fortbestehen dieses Muskels finden kann, denn 
allgemein ist man ja der Ansicht, daß die Kiemenmuskeln, nament- 
lich die Levatores arcuum branchialium, mit dem Eintreten der Luft- 
atmung rasch zugrunde gehen. 

Um für diese interessanten Fragen begründete Erklärungen zu 
finden, ist es natürlich unerläßlich, eine eingehende, embryologische 
und vergleichend-anatomische Nachprüfung anzustellen. Da ich mir 
diese als meine nächste Aufgabe gestellt habe, so will ich vorder- 
hand diese Fragen offen lassen. Jedenfalls ist es nicht schwer zu 
vermuten, daß der betreffende Muskel zeitlebens, vornehmlich beim 
Zurückziehen des Kopfes ins Schildgehäuse, als ein Regulator des 
Blutstromes im Kopfe eine wesentliche Rolle spielen muß. Denn 
sein Ansatz erfolgt an den Wänden der Blutgefäße, welche für den 
Blutkreislauf im Kopfe bestimmt sind, gerade da, wo diese Blut- 
sefäße beim Zurückziehen des Kopfes stets mehr oder minder scharf 
seknickt sind, und es sind die konkaven Seiten dieser geknickten 
Gefäße, wo sich der Muskel inseriert. Wenn sich nun der Muskel 
kontrahiert, so zieht er die letzteren nach deren konkaver Seite und 

Morpholog. Jahrbuch. 46. 22 : 


332 K. Ogushi 


bringt sie zu mehr oder minder geradem-Verlauf. Dies ist für den 
Kreislauf von großer Bedeutung; denn die Kniekung eines Rohres 
bedingt zugleich eine Lumenverengerung, die selbstverständlich dem 
Blutstrom, besonders dem mit stark abgeschwächtem Druck zurück- 
kehrenden Venenblut, einen großen Widerstand leistet. 


D. Muskeln im Mundboden. 
(Fig. 52 u. 55—59, Textfig. 11 u. 12.) 
Im Boden des Mundes kommen außer dem M. intermaxillaris, 
M. geniohyoideus, M. hyoglossus, M. intercornuatus (superior et in- 
ferior) und M. genioglossus noch zwei bis jetzt noch nicht angegebene 
Muskeln vor, nämlich der M. entoglosso-glossus sowie entoglosso-: 
hyoideus. Diese beiden sind tief gelagert und nehmen gemeinsam _ 
vom Os entoglossum ihren direkten Ursprung. Mit Ausnahme des 
von dem dritten Stamm des Trigeminus versorgten M. intermaxillaris 
stehen sie sämtlich unter der Herrschaft des N. hypoglossus. 


22. M. intermaxillaris. 
M. mylohyoideus Nr. 13, BOJANUS; M. mylo-hyoideus, ALESSANDRINI s 
M. intermaxillaris, HOFFMANN. 

Er stellt sich als ein dünnes, dreieckiges Muskelblatt dar, welches 
die oberflächlichste Lage des hinter dem Unterkiefer befindlichen drei- 
eckigen Raumes einnimmt und sich nach hinten in die Portio anterior 
des M. sphincter colli unmittelbar fortsetzt. Er entspringt kurzsehnig 
von der medialen Fläche des zusammengesetzten Unterkiefers in 
einer langen Linie, die dicht entlang dem ventralen Rande des 
Suleus inframaxillaris von hinten nach vorn zieht und in der Nähe 
des vorderen Winkels des letzteren aufhört. Seine Muskelfasern 
laufen quer parallel gegen die mediane Raphe, anfangs dicht an die 
mediale Fläche des Unterkiefers angeschmiegt, dann aber am ven- 
tralen Rande des letzteren nach einwärts gebogen. Die vordere 
Winkelstelle des Unterkiefers ist frei von seinen Fasern, die dort 
durch eine bindegewebige Membran, welehe nach hinten in die 
mediane Raphe des Muskels übergeht, vertreten werden. 


23. M. genio-hyoideus. 
M. geniohyoideus, BOJANUS, ALESSANDRINI, HOFFMANN U. 4. 
Ein platter, rechtwinklig-dreieckiger Muskel, der von dem vorigen 
Muskel bedeckt ist und stets aus zwei Portionen besteht. 
a) Portio posterior, (Port. post.). Sie entspringt fleischig dicht 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 333 


neben dem Ursprung des M. levator pharyngei von dem Tuber hyoidis 
des Cornu hyale I des Zungenbeins und begibt sich mit stark 
medio-nasalwärts divergierenden Fasern zur Mediannaht, wo sie mit 
der gegenseitigen gemeinsam endigt. Ihr vorderes Ende erreicht 
gewöhnlich nicht den Unterkiefer, sondern hört ein wenig hinter 
dem Winkel des letzteren auf. 

b) Portio anterior (Port. ant.). Sie bildet den lateralen Teil des: 
Muskels und beginnt ebenfalls vom Tuber hyoidis mit einem zarten 
Sehnenfaszikel. Dieses geht bald in den mäßig dicken, beinahe 
zylindrischen Bauch über, der dem äußeren Rande der vorigen 
Portion entlang gerade vor- und etwas einwärts läuft und sich an 
den ventralen Umfang der Fovea angularis des Dentale muskulös 
befestigt. 

Die Mediannaht hängt außerdem mit derjenigen des M. inter- 
maxillaris ziemlich innig zusammen. Das Os entoglossum wird voll- 
kommen von dem in Rede stehenden Muskel von unten her überdeckt. 


24. M. hyo-glossus. 
M. hyoglossus Nr. 18, BoJanus; M. stilo-glossus, ALESSANDRINI1; 
M. cerato-s. hyo-glossus, HOFFMANN. 

Ein schlanker Muskel, der tiefer als der M. genio-hyoideus liegt 
und zum Teil, namentlich an seinem medialen Teile, auch von 
diesem bedeckt wird. Er beginnt ebenfalls von dem Sehnenfaszikel, 
von dem auch die Portio posterior des M. genio-hyoideus ent- 
springt, und geht, dem Seitenrande des Os entoglossum folgend, 
gerade vorwärts nach der Submucosa des Mundbodens und inseriert 
zwischen den Ansätzen des M. genio-glossus sowie M. entoglosso- 
glossus an dem lateralen Umfange des hinteren, beweglichen Teiles 
der Zunge. 

Am vorderen Teile des Zungenbeinkörpers passiert er an dem 
seitlichen, vorderen, großen Ausschnitte des knorpeligen Abschnittes 
der Copula vorbei, etwas schief vor- und aufwärts umbiegend. Er 
wird nicht selten von dem Stamm des N. hypoglossus durchsetzt. 
An seiner Oberfläche ist ferner eine verhältnismäßig dicke Faszie 
erkennbar, die mit dem Seitenrande des Os entoglossum, mit Aus- 
nahme des hinteren Teiles, zusammenhängt. 


1 ALESSANDRINI glaubt, daß das Cornu branchiale I des Zungenbeins dem 
Proc. styloideus der höheren Wirbeltiere entspreche. 

2 Ich möchte vorläufig darauf aufmerksam machen, daß an der Zunge des 
Trionys deutlich zwei Abschnitte unterschieden werden können (Textfig. 11). 
Der vordere Teil der Zunge (Ling. ant.) ist nach hinten sichelförmig gestaltet, 
22* 


334 K. Ogushi 


25. M. intercornuatus. 
M. stilo-hyoideus, ALESSANDRINI; M. hyoideus, FISCHER. 

An ihm sind zwei deutlich getrennte Portionen zu unterscheiden: 

a) M. intercornuatus dorsalis. Er ist ein schlanker, dünner 
Muskel, der den dorsalen Rand der zweiten Portion bedeckt, und 
entspringt von dem dorsalen Endabschnitte des Cornu branchiale I, 
dieht anschließend an die Ursprungsstelle des M. hyomandibularis, 
steigt gerade vor- und einwärts herab, um sich sehnig an der lateralen 
Fläche des Cornu hyale anzusetzen. 

b) M. intereornuatus ventralis. Er entspringt direkt mit breiter 
Basis von dem größten Teile des Umfanges des Cornu branchiale I, 
mit Ausnahme des dorsalen Endabschnittes und der ventralen, 
schmalen Cireumferenz der ventralen Fläche, welch letztere proximal 
d. h. copulawärts von dem Tuber hyoidis liegt. Seine einzelnen, 
relativ kurzen Fasern konvergieren nach vorn, unten und einwärts 
gegen die äußere Fläche des Cornu hyale sowie den hinteren freien 
Rand des lateralen Vorsprunges des ersten Copulapaares und inse- 
rieren hier ebenfalls muskulös. Die Fasern, die von der lateralen 
Fläche des Cornu branchiale I ihren Ursprung nehmen, beschreiben 
dabei um den vorderen Rand des letzteren Bogens eine deutliche 
Spiraltour. Die von der vorderen Fläche des eben genannten Zungen- 
beinbogens entspringenden Fasern weichen von den übrigen dadurch 
ab, daß sie nicht in den oben beschriebenen Ansatz übergehen, 
sondern sich an die starke, sehnig glänzende Faszie! ansetzen, die 
sich von dem hinteren, oberen Rande des Cornu hyale auf die 
Oberfläche des in Rede stehenden Muskels sowie die vorige Portion 
ausbreitet. 

Wie man leicht aus der topographischen Lage des Cornu hyale 


bindegewebig diek gepolstert, mit Geschmacksknospen versehen und entbehrt 
gänzlich der Muskelfasern (also nicht mobil). Die hintere Zunge (Ling. post.) 
findet sich zwischen dem Kehlkopf und der vorderen Zunge; sie stellt eine un- 
ansehnliche, runde Erhabenheit dar, die durch große Papillen sowie große Be- 
weglichkeit ausgezeichnet ist. Die Geschmacksknospen fehlen jedoch in diesem 
Teile gänzlich. 

! Über dieser Faszie befindet sich noch eine derbe Faszie, das Lig. inter- 
cornuatum (Lig. int. corn., Fig. 56), welches von dem vorderen Rande des 
Cornu branchiale II entspringt, die äußere Fläche dieses Muskels überzieht und 
sich am vorderen Rande der Portio dorsalis ein- und caudalwärts herumschlägt. 
Wenn der M. intercornuatus das Cornu hyale bzw. das vordere Copulapaar als 
Stützpunkt kontrahiert, go neigt sich das Cornu branchiale I nicht allein nach 
vorn, sondern er zieht auch das Cornu branchiale II in Mitleidenschaft nnd be- 
wegt es in gleicher Richtung. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. I. 335 


ersehen kann!, ist dieser Muskel fraglos ein Dilatator des Schlund- 
bzw. Kehlkopfes, indem er bei Kontraktion die ansehnliche Schleim- 
hautfalte, die zum Teil auch von außen den Aditus laryngis über- 
wölbt, zur Seite zieht. 

Der N. hypoglossus durchsetzt ihn gewöhnlich in sagittaler 
Riehtung. 

26. M. genio-glossus. 

M. genioglossus, BoJanus und ALESSANDRINI; M. maxillo-glossus, HoOrFFMmann. 

Er ist im vorderen Winkel des Mundbodens tief verborgen und 
stützt von unten-hinten die vordere, unbewegliche Zunge. Die Ge- 
samtform der beiderseitigen, in der Medianlinie miteinander ver- 
bundenen Muskeln stellt eine, dem Winkel des Unterkiefers entlang 
von rechts nach links gebogene, V-förmige Platte dar, deren dorsale, 
konvexe Fläche nach vorn und oben schaut. Der vordere Rand dieser 
Platte entspricht der Ursprungslinie des Muskels, die unmittelbar 
oberhalb des Ansatzes des M. genio-hyoideus verläuft, und bildet 
gleichsam die vordere direkte Fortsetzung des Ursprunges des 
M. intermaxillaris. Ihr hinterer Rand verbindet sich hingegen mit 
dem Unterschleimhautgewebe der hinteren, mobilen Zunge und um- 
gibt von außen die Insertionsstelle des M. hyoglossus. Die diesen 
_ Muskel bildenden Fasern verlaufen vorzugsweise gerade von vorn 
nach hinten. Aber eine größere Anzahl der seitlichen Fasern schlägt 
sich am lateralen freien Rande des Muskels auf dessen ventrale Fläche 
herum. Deshalb zeigt der Muskel daselbst eine doppelte Faserlage. 

BosAanus wollte am gleichnamigen Muskel der Testudo europea 
»ad ossieulum triquetrum et hyoidis eorpus propinguum« sich inse- 
rierend gesehen haben. Horrmann lehnt sich an BoJAnus an. 
Dies aber scheint mir auf einem Irrtum zu beruhen. 


27. M. entoglosso-glossus. 


Ein dünner Muskel, der mit fleischiger Basis von der vorderen 
Hälfte des Seitenrandes des Os entoglossum entspringt, dicht medial 
vom M. hyoglossus am Seitenrande des Proc. lingualis des Zungen- 
beinkörpers vorbeizieht und über das dicke, bindegewebige Polster 
der mobilen, hinteren Zunge nach innen umbiegt.. In der Median- 
linie trifft er endlich dieht unterhalb der Schleimhaut mit dem gegen- 
seitigen zusammen und bildet hier eine deutliche Raphe. Daher zieht 
er nicht bloß die hintere Zunge, sondern auch gleichzeitig indirekt 
den Proc. lingualis des Zungenbeinkörpers herab. 


ı Vgl. Anm. 1. 8.334. 


336 K. Ogushi 


In den Schriften von BOJAnUs, HOFFMANN u. a. findet sich keine 
Angabe über diesen Muskel. Nur ALESSANDRINI hat bei Chelonia 
caonana sowie Ch. coriacea unter dem Namen »M. hyoglossus« einen 
ähnlichen Muskel erwähnt. 


28. M. entoglosso-glossus. 

Ein stark reduzierter, zwischen dem Os entoglossum und dem 
Proc. lingualis des Zungenbeinkörpers eingeschalteter Muskel, der 
dicht medial vom vorigen Muskelursprunge, von der dorsalen Fläche 
des mittleren Drittels des Os entoglossum breit entspringt und sich 
mit seinen nach vorn konvergierenden Faserzügen direkt an die 
' ventrale Fläche des Seitenrandes des Proc. lingualis des Zungen- 
beinkörpers ansetzt. Das Os entoglossum weist an seinem Seitenteile 
eine länglich ovale, seichte Vertiefung auf, die dem in Frage 
stehenden Muskel ihre Entstehung verdankt. 

Soweit mir bekannt, ist er bis jetzt völlig übersehen worden. 


E. Muskeln des Kehlkopfes. 
Fig. 53 und Textfig. 12. 
Die bei makroskopischer Präparation dieser kleinen Muskeln 
gewonnenen Ergebnisse wurden nachträglich mit Hilfe der plastischen 
Rekonstruktion noch einmal genau geprüft. 


29. M. dilatator laryngis. 
M. glottidis s. crieo-arytaenoideus Nr. 19, BoJanus; M. dilatator laryngis, 
HENLE, HOFFMANN, GÖPPERT U. 4. 

Ein zarter, abgeplatteter, spindelförmiger Muskel, der der Länge 
nach auf der Seitenfläche des Kehlkopfes liegt. Er entspringt von 
der Seitenfläche des hinteren Teiles des Schildknorpels in einiger 
Entfernung von dessen caudalem Rande und zieht gerade nach vorn, 
wobei er den M. constrietor laryngis überspringt. Er setzt sich end- 
lich an der Spitze des Proc. muscularis s. arythaenoideus des Gieß- 
beckenknorpels unmittelbar an. 

Ungefähr in der Mitte des ventralen Randes wird er durch den 
R. anastomoticus transversus des Truncus pharyngo-laryngeus des 
N. vagus gekreuzt. 

30. M. constrietor laryngis. 
M. constrietor glottidis Nr. 20, BosJanus; M. constrietor laryngis, 
HENnLE, HOFFMANN, GÖPPERT u. 2. 

Ein verhältnismäßig breiter Muskel, der gemeinsam mit dem 
anderseitigen einen, den vorderen Teil des Schildknorpels um- 
fassenden Ring bildet. Er entspringt von der ventralen medianen 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japoniceus. I. 337 


Sehnenraphe, die sich über dem Proe. lingualis des Zungenbeinkörpers 
bildet und die an ihrer caudalen Hälfte von dem Proe. epiglottidis 
des Schildknorpels überlagert wird. Er steigt schräg nach hinten 
und rückwärts empor und endet an der dorsalen, medianen Sehnen- 
raphe, die hinter der Stimmritze, über der Cartilago ary-epiglottidis 
gelegen ist. Dabei verläuft er unterhalb des Ansatzendes des 
vorigen Muskels hinter dem Proc. muscularis des Gießbeckenknorpels 
und ferner dorsal über der Wurzel desselben Knorpels. Seine 
Muskelfasern beteiligen sich nicht ausschließlich an der Bildung 
der dorsalen Raphe, denn einige Fasern des vorderen Randes 
endigen schon früher an der ventralen Fläche des Proc. museularis 
des Gießbeckenknorpels. Außerdem bedeckt er von außen den 
Spaltraum, der vom Aryknorpel und von dem vorderen Rande des 
Schildknorpels umgrenzt wird. 


II. Halsmuskeln. 
(Fig. 51—59, 71 und Textfig. 13, 14, 26—28.) 

Ich habe in der vorigen Mitteilung darauf besonders hingewiesen, 
daß die den Cheloniden sehr charakteristische Halsbewegung, nament- 
lich das Vorstrecken und Rückziehen des Kopfes aus dem bzw. in das 
Schildgehäuse, sowie die Bewegungsarten, die infolge des Zusammen- 
rückens der Hartgebilde des Rumpfes zum einheitlichen Schildpanzer 
sekundär auf den Halsabschnitt übertragen worden sind, die zwei 
Faktoren für die komplizierte Umgestaltung der Halswirbel sowie 
deren Verbindungen bilden. Dies ist auch hier noch deutlicher er- 
kennbar. Fast alle Halsmuskeln erleiden nämlich eine hochgradige 
Differenzierung bzw. Umbildung. Einige derselben haben sogar ihren 
primären Charakter verloren und sind mehr oder minder weit von 
ihrem ursprünglichen Mutterboden in den Raum des Schildgehäuses 
hineingewandert. Das sind die vorderen Schließmuskeln des Schild- 
gehäuses sowie der M. carapaco-basioceipitis, welch letzterer! sich 
ohne Unterbrechung durch die Zwischensehne von der ventralen 
Fläche des Basioceipitale bis zum vorderen Teile des Schwanz- 
wirbels erstreckt. Die tiefen, kurzen, axialen Muskeln der Halswirbel 
sind ebenfalls stark differenziert und verleihen der Halswirbelsäule 
ein großes Beweglichkeitsvermögen. Dieser Sachverhalt ist im großen 
ganzen für alle Chelonidenarten gültig. Aber .das, was als eine 
besondere Eigentümlichkeit des Trionyx angesehen werden daıf, ist: 

ı Es gibt in dem ganzen Wirbeltierreich keinen Muskel, der eine solche 


relative Größe und Ausdehnung hätte, wie dieser M. carapaco-basioceipitis, der 
beim Trionyx nieht weniger als vier Fünftel der ganzen Körperlänge einnimmt! 


338 K. Ogushi 


1. das Fehlen der, bei den Reptilien, einschließlich der übrigen 
Cheloniden, vorkommenden, vom N. accessorius versorgten Portion 
der Sterno-mastoideus-Gruppe; 2. das Auftreten eines, bei den übrigen 
Cheloniden noch nicht beobachteten, neuen Muskels (M. collo-plastralis); 
3. die Beteiligung des, dem epaxonischen System angehörenden 
M. cervico-hyo-capitis an der Bewegung des Zungenbeins. Dazu 
kommt noch, daß nicht wenige, bei anderen Cheloniden beschriebene 
Muskeln, wie z. B. M. testo-oceipitis, M. testo-capitis, M. transversalis 
cervieis, M. scalenus posticus usw., beim T’riony& nicht vorhanden 
sind. Bei mehreren, von mir untersuchten Schildkröten entspringt 
der Sphineter colli eigentümlicherweise mit breiter Aponeurose von 
den Seitenflächen der Halswirbel. Beim Trionyx dagegen erfolgt 
sein Ursprung an einer oberflächlichen, dicht unter der Haut aus- 
gebreiteten Nackenaponeurose, wie dies bei den meisten Reptilien die 
Regel ist. Daraus folgt, daß der Sphincter colli bei T’reonyx noch einen 
primitiveren Charakter beibehält, weshalb er von dem gleichnamigen 
Muskel der übrigen Schildkröten scharf abgesondert werden muß. 

Die Halsmuskeln werden fast ausschließlich von den Halsnerven 
versorgt. Ja selbst auch der im Schildgehäuse liegende, sehr aus- 
gedehnte Abschnitt des M. carapaco-basioceipitis erhält trotz der sehr 
nahen topographischen Lage der vorbeipassierenden Dorsolumbal- 
bzw. Sacral- und Schwanznerven nie von denselben, sondern lediglich 
von den Halsnerven seine Äste. Nur der M. sphineter colli und 
einige kurze Muskeln der oceipito-vertebralen Verbindung machen 
hiervon eine Ausnahme, indem der erstere von dem N. facialis, die 
anderen außerdem noch von der hinteren Wurzel des N. hypoglossus 
innerviert werden. 


A. Oberflächliche Schichten. 
(Fig. 52, 53, 57, 58 und Textfig. 12, 13, 26—28.) 
31. M. sphineter colli. 


Pars anterior m. latissimi colli Nr. 21b, BoJanus; M. latissimus colli, RATHKE 
und Stannıus; M. sphincter colli, HorrMmAnn. 


Es gibt am Halse des Trionyx zwei oberflächliche Sphincteres: 
M. sphineter colli et cortieis. Ersterer umfaßt quer den vorderen 
Teil des Halses, letzterer dagegen spannt sich zwischen dem vorderen 
Teile des Carapax und des Plastrons aus und wirkt auf den vor- 
deren Eingang des Schildgehäuses verengend. Sie sind voneinander 
durch eine große Lücke getrennt, durch welche ein in eranio-ecaudaler 
Richtung verlaufender, langer, ventraler Halsmuskel, der M. collo- 
plastralis, aus der Tiefe hervortritt und über dem M. sphincter colli 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 339 


subkutan endet. Den Befunden mehrerer Autoren (BoJAnUs, RATHKE, 
HOFFMANN u. a.) zufolge werden die beiden Sphinetoren bei anderen 
Schildkröten durch einen einheitlichen M. sphincter eolli repräsentiert!. 
Daraus ergibt sich die Folgerung, daß die beiden Sphinetoren des 
Trionyx phylogenetisch eine kontinuierliche, oberflächliche Muskel- 
schicht des Halses bildeten, aber nachher durch eine Reihe be- 
stimmter Ursachen in zwei Portionen abgespaltet worden sind. Den 
einen letzteren Faktoren bildet fraglos die große Entfaltung des 
M. collo-plastralis. 

Trotz der phylogenetischen Zusammengehörigkeit der beiden 
Sphinetoren möchte ich sie jedoch getrennt besprechen, weil der 
Sphincter eortieis zu stark spezialisiert ist, als daß man ihn einfach 
als einen Teil des M. sphineter colli betrachten dürfte. Hierbei 
kommt der letztere zuerst an die Reihe, während der Sphineter eortieis 
erst im Kapitel »Muskeln des Schildes« besprochen wird. 

Der M. sphincter colli ist ein dünner, aber breiter Muskel, der 
von der lateralen und ventralen Seite die craniale Hälfte des Halses 
überzieht. Je nach dem Ursprunge kann er in zwei Portionen ge- 
sondert werden, in eine vordere, schmälere und eine hintere, breitere. 

a) Die Portio anterior (Port. ant.), beginnt mit einem dünnen 
 Sehnenblatt zwischen den Ursprüngen der beiden Depressores mandi- 
bulae von dem Proc. mastoides des Squamosum. Die Muskelfasern, 
die diese Portion bilden, laufen parallel gegen die ventrale Median- 
linie gerade herab und endigen dort mittels kurzer Sehnenfasern, 
die sich mit den gegenseitigen verflechten und eine gut wahrnehm- 
bare Raphe erzeugen. 

b) Die Portio posterior (Port. post.), entspringt von dem Nacken- 
teil der Faseia temporo-nuchae? in einer Bogenlinie, die ein wenig 
seitlich von der Medianlinie des Nackens, ungefähr von der Höhe 
des dorsalen Endes des Cornu branchiale II bis zur hinteren Grenze 
des M. cervico-hyo-capitis verläuft. Dabei liegen die vorderen Muskel- 
fasern in dorso-ventraler Richtung, die hinteren dagegen nach vorn- 
abwärts. Sie sammeln sich, ventralwärts stark konvergierend, zur 
ventralen, medianen Raphe. 

Diese beiden Portionen stehen nicht nur miteinander, sondern 


1 Diese Befunde sind nur mit einigem Vorbehalte zu akzeptieren, weil ich 
bei einigen Schildkröten, besonders bei Chelonia mydas, auch drei deutlich ab- 
gegrenzte Portionen beobachtet habe, von denen die hinterste zum Sphincter 
cortieis des Trionyx ein sehr ähnliches Verhalten aufweist. 

2 Vgl. I. Mittg. S. 57. 


340 K. Ogushi 


auch nach vorn mit dem M. intermaxillaris im direkten Zusammen- 
hang. Aber zwischen einem jeden Ursprunge bleibt je ein Schlitz 
übrig, durch welchen .ein bestimmter Muskel aus der Tiefe heraus- 
tritt. So liegt zwischen dem M. intermaxillaris und der vorderen 
Portion des M. sphincter colli der Bauch des M. hyomandibularis. 
Zwischen den Ursprüngen der beiden Portionen des M. sphincter eolli 
befindet sich auch die Cauda squamosi des M. cervico-hyo-capitis. 
Die hintere Portion ist außerdem mit dem darunter liegenden 
M. cervico-hyo-capitis sowie dem M. coraco-hyoideus sehr innig ver- 
wachsen; sie wird auch regelmäßig in ihrem Seitenteile durch die 
Hautäste der A. carotis sowie der Halsnerven durchbrochen. Die 
V. jugularis externa, Textfig.28, V. jugul. ext., zieht über diese Portion 
nach hinten vorbei. 

Innervation. Der M. sphineter colli wird vorwiegend von dem 
R. hyomandibularis des N. facialis versorgt. Aber es ist auch nicht 
ausgeschlossen, daß eine gewisse Anzahl seiner vordersten Fasern 
gemeinsam mit dem M. intermaxillaris von demi N. mylo-hyoideus, 
einem Ast des dritten Quintusstammes, die hinterste Fasergruppe 
dagegen auch noch von Halsnerven versorgt werden. 


32. M. collo-plastralis. 


Er gehört zu den bis jetzt noch nicht beschriebenen Muskeln. 
(Gemeinsam mit dem M. plastro-squamosus entspringt er mit einem 
muskulösen, nahezu zylindrischen Kopf neben der. Medianlinie, dieht 
vor der ursprünglichen Anheftungsstelle der Nabelschnur, von der 
Dorsalfläche des Bauchschildes, namentlich von dem medialen Vor- 
sprung des Hypoplastrons und dessen Umgebung. Anfangs geht 
sein nach vorn immer mehr sich abplattender Bauch neben der 
Medianlinie beinahe gerade kopfwärts fort, wobei er außerhalb des 
Pleuroperitoneums die medialen Enden der beiden ventralen Fort- 
sätze des Schultergürtels überspringt. Aber in der Höhe des Ento- 
plastrons beginnt er sich von der Medianlinie gegen die Seitenfläche 
des Halses hin zu entfernen. Vor dem M. sphineter cortieis liegt er 
bereits genau an der Seitenfläche des Halses. Schließlich erscheint 
er auf der Portio posterior des M. sphineter colli und verbindet sich 
hier durch Vermittelung einer Sehnenausstrahlung mit dem sub- 
kutanen Bindegewebe des Halses. 

Kurz vor dem Austritt aus der vorderen Öffnung des Schild- 
gehäuses passiert er medial von dem M. collo-scapulo-plastralis und 
dem M. earapaco-plastralis und kreuzt gleichzeitig von unten bzw. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 341 


von außen her zuerst den M. eoraco-hyoideus, dann links den Öso- 
phagus und rechts die Trachea !. 

An seiner medialen Fläche wird er stets von einer mäßig dicken 
A. cervicalis superfieialis, Textfig. 28, A. cervie. superf., begleitet. 
Der M. plastro-squamosus verläuft anfangs an seinem medialen Rande, 
aber am Eingang des Schildgehäuses trennt er sich von diesem und 
läuft selbständig gerade nach vorn. 

Dem Ansatz gemäß zieht er direkt die Halshaut und indirekt 
auch den Kopf in das Schildgehäuse hinein. Die Einwirkung auf 
die Halshaut ist deshalb von Wichtigkeit, weil dadurch einer Falten- 
bildung vorgebeugt wird, die wegen der lockeren Verbindung der 
Haut mit der Unterlage sehr leicht entstehen könnte, was beim 
Zurückziehen des Kopfes ein großes Hindernis bilden würde. 

Innervation: von einem starken Ast des R. ventralis des N. cer- 
viealis IV versorgt. 


33. M. plastro-squamosus. 
M. sterno-mastoideus Nr. 22, BOJANUS, MECKEL und RÜDINGER; M. capiti-plastra- 
lis, HorrmAnn; M. capiti-plastralis (sterno-cleido-mastoideus), FÜRBRINGER. 

Ein stark reduzierter, aber außerordentlich langer Muskel, der 
an der Bauchseite der Brust und des Halses, von der Nabelgegend 
bis zur Ohrgegend des Kopfes sagittal verläuft. Er entspringt ge- 
meinschaftlich mit dem M. collo-plastralis von der Rückenfläche des 
Plastrons und geht neben der medianen Körperachse beinahe gerade 
eranialwärts fort. Anfangs hält er sich streng an den medialen Rand 
des M. collo-plastralis. Aber am Eingang des Schildgehäuses trennt 
er sich von dem letzteren und dringt — über den M. coraco-hyoideus 
— unter die Cauda hyoidea des M. cervico-hyo-capitis. Von da ab 
zieht er weiter cranial, einerseits zwischen der A. carotis sowie 
dem Truneus intestinalis des N.. vagus und andererseits dem Cornu 
branchiale II gegen den Proc. mastoides und geht von dem letzt- 
genannten Zungenbeinbogen in eine äußerst zarte Endsehne über, 
die ihre Fasern teils nach der derben Vagina vasorum earotidis, teils 
nach dem, zwischen dem dorsalen Ende des Cornu branchiale I und 
dem Proc. mastoides ossis squamosi ausgespannten Lig. hyo-squa- 
mosum ausstrahlt. 

1 Beim Trionyx befinden sich der Ösophagus und die Trachea nicht genau 
in der Medianlinie; sie entfernen sich in caudaler Richtung mehr und mehr von 
der Medianlinie und zwar so, daß der Osophagus links und die Trachea 
rechts zu liegen kommt, so daß der Hals hier ohne Beeinträchtigung durch 


diese zwei Gebilde leicht gebogen werden kann. Näheres hierüber findet sich 
im Abschnitt »Splachnologie<. Vgl. auch Textfig. 28 und Tafelfig. 55. 


342 K. Ogushi 


Innerviert von einem sehr feinen Zweig des R. ventralis n. 
cervicalis III. 

Die Ansichten der Autoren stimmen darin überein, daß dieser 
Muskel den Vorläufer des M. sterno-celeido-mastoideus der Säugetiere 
darstelle. Bei den anderen Cheloniden zeigt er eine bei weitem 
mächtigere Ausbildung und erhält außer dem Halsnerven noch den 
R. accessorius n. vagi, wie dies bei den meisten Amphibien und 
Reptilien der Fall ist (FÜRBRINGER). Beim Trionyx dagegen ist der 
R. accessorius n. Vagi verloren gegangen, wie dies FÜRBRINGER beim 
Trionyx japonicus richtig beobachtet hat. Dies ist wohl durch die Rück- 
bildung des betreffenden Muskels bedingt, die sicher mit der riesigen 
Ausbildung des M. carapaco-basioceipitis in Zusammenhang steht. 
Für die genetische Zusammengehörigkeit des M. plastro-squamosus 
und des M. collo-plastralis haben wir jedoch keinen direkten Beweis, 
doch ist diese Möglichkeit nieht ausgeschlossen. 

Im übrigen ist es von hohem Interesse, daß der betreffende 
Muskel bei den anderen Cheloniden, wo er nicht bloß stark ent- 
wickelt ist, sondern auch die -Innervation des R. accessorius des 
N. vagus erhält, am vordersten Teile des Plastrons, in einiger Ent- 
fernung hinter dem vorderen Rande desselben, seinen Ursprung hat. 
Beim Trionyx dagegen nimmt er hinter der Mitte des Plastrons seinen 
Ursprung. In diesem Punkt ist auch die Besonderheit der Muskel- 
differenzierung des T’riony& deutlich ausgedrückt. 


34. M. coraco-hyoideus. 

M. omohyoideus Nr. 14, BOJAnUS; M. coraco-hyo-stiloideus, ALESSANDRINI; 
M. coraco-hyoideus, RÜDINGER, HOFFMANN, STANNIUS u. a.; der Schulter- 
zungenmuskel, MECKEL. 

Er gehört auch dem ventralen Muskelsystem an. Mit zwei 
starken Zacken entspringt er unmittelbar von dem hinteren Rande 
des medialen Endes des Coracoids, wobei er eine schwache, hintere 
Ursprungszacke des M. carapaco-scapulo-coracoideus zwischen sich 
faßt, und zieht über die Rückenseiten der an den beiden ventralen 
Fortsätzen des Schultergürtels sich anheftenden Muskeln schräg 
medio-cranialwärts hinweg. Nahe am Eingang des Schildgehäuses, 
medial von den Mm. carapaco-plastralis, collo-scapulo-plastralis sowie 
sphincter cortieis, kreuzt er von oben her den M. collo-plastralis und 
den M. plastro-squamosus und deckt zugleich von unten, links die 
Speiseröhre, rechts die Trachea. Nahe am Zungenbein rücken die 
beiderseitigen Bäuche immer näher aneinander, um endlich unterhalb 
der Trachea mit ihren medialen Rändern in scharfem Winkel zu 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyxjaponicus. II. 343 


einer einheitlichen Muskelplatte zusammenzutreten. Darauf wenden 
sie sich gerade cranialwärts und setzen sich direkt an dem am 


Textfig. 13. 


lö5. C: 
N 
Ben 
Sscapula. N w 
foramen cor3c0- 
—= CaVicul. 
Corsco- 
hyoideus 34. ZZ 
Bea N 
ı  dLg.coreco- \ 


Oerıcula Claviculare. BorSeDrd 


w’ RN 
= N KIN \ nn 
Scapule. N\ v Scapula 
M.collo -scap __---- N y 


Aypath. Ansarz. 
d.M.Loraco-hyold, 7 


Mi. collo - clav. -o/35/r. 


4 


_ - Coracord 


Gelenkteil Gelenkteil -—-=- 


Claviculg 


S _ 


{ \ 
Fa Garı Lg. - 
FE hyoid arıcula. 19.COr3C0 


ar clarıcul. 
Eopiplastron 


A—( verschiedene Ansätze des M. coraco-hyoideus am Schultergürtel bei Schildkröten; D halbsche- 

matische Abbildung der Beziehungen der Mm. coraco-hyoideus und collo-elavieulo-plastralis bei Zrionyz; 

N' Ast des 7. Halsnerven; E Schultergürtel der Chelone, 3—8 Querfortsätze der Halswirbel. In den 

beiden letzten Figuren sind der M, collo-scapularis resp. Collo-claviculo-plastralis teilweise geschnitten. 
Sämtlich von innen gesehen, N, N. supracoracoideus. 


meisten medial liegenden Abschnitte des Cornu branchiale II sowie 
an dem daran anstoßenden Teil des Zungenbeinkörpers an. Hinter 
dem Zungenbein, in einiger Entfernung von dem hinteren Rande 


344 K. Ogushi 


desselben, werden seine oberflächlichen Fasern konstant von einer 
zarten Inseriptio tendinea, Fig. 55 u. 56, Zxv. s., quer unterbrochen. 

Aber eine nicht geringe Anzahl von Fasern, die etwas tiefer 
verlaufen und den lateralen Teil des Bauches bilden, setzen sich 
ohne Unterbrechung nach vorn fort, dringen, der Seitenfläche 
des Muskels entlang verlaufend, in die Tiefe und befestigen sich 
unmittelbar an den Hinterrand und an die dorsale Fläche des Cornu 
branchiale II. Diesem besonderen Verhalten zufolge darf man die 
letztbeschriebene Fasergruppe als einen M. constrietor tracheae auf- 
fassen. j 

Innervation. Der hinter der Sehneninskription gelegene Haupt- 
abschnitt, sowie die letztbeschriebene Fasergruppe werden von starken 


Textfig. 14. 


ER N? 


GEHE 7 _ - - - Scapula- 
NIS 


N N supracorac 
Levar- N 7 
scapula. N 
Ir, -2 
M.hyo -scapul. a 
scapul. 
- . f For” \ 
Or Supracorae. pn, gcoid Supracorac. Coracord. 


A Schultergürtel der Lacertilien; 3 Schultergürtel der Crocodilien. Von innen gesehen. 


Zweigen aus dem R. ventralis des vierten und fünften Halsnerven 
versorgt. Unabhängig davon erhält das vor der Inskription befind- 
liche Segment, der Venter anterior (Vent. ant. 34), von dem ven- 
tralen Ast des dritten, eventuell auch zweiten Halsnerven seinen 
Zweig; dieses Segment steht seitlich mit dem entsprechenden Teil 
des M. cervico-hyo-capitis im kontinuierlichen Zusammenhang. 
RüpınGer allein hat die Inscriptio tendinea beschrieben; er 
wollte dieselbe ohne weiteres mit der Zwischensehne des M. omo- 
hyoideus des Menschen vergleichen. Ob diese Ansicht richtig ist, 
will ich vorläufig dahingestellt bleiben lassen. Aber es scheint nicht 
ohne Bedeutung zu sein, daß die Ursprungsstelle dieses Muskels bei 
den anderen Schildkröten mehr seitlich gelegen ist, als beim Trionye. 
So gab RünpıGeEr an, daß der Muskel bei der Chelonia caretta und 


ee 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 345 


Testudo graeca von der Mitte des vorderen Randes des Coracoids 
entspringt. Nach Abbildungen von BoJAnus nimmt er seinen Ursprung 
am lateralen Abschnitt des Coracoids (nach seiner Benennung: 
»Scapula«). Gelegentlich der Untersuchung der Schultermuskeln 
anderer Schildkröten konnte ich auch feststellen, daß der Ursprung 
des M. coraco-hyoideus bei einzelnen Arten sehr wechselnd ist; bei 
Testudo iberica, Test. geometrica, Chelonia mydas und Damonia sub- 
irjuga erfolgt er nämlich am lateralen Abschnitte des Coracoids 
(Textfig. 13 A), wie dies BoJanus für Testudo europaea erwähnt; bei 
Nicoria punctularia dagegen findet der Ursprung am mittleren Teile 
dieses Knochens statt (Textfig. 13, 3), wie RÜDINGER beschreibt. 
Faßt man nun die obigen Befunde zusammen, so wird der betreffende 
Muskel nach der Lage des Ursprunges in folgende drei Kategorien 
gruppiert: 

a) erste Gruppe mit lateralem Ursprunge, wozu die meisten 
Schildkröten gehören; 

b) zweite Gruppe mit mittlerem Ursprunge und endlich: 

e) dritte Gruppe mit medialem Ursprunge. 

Die beiden letzten Gruppen umfassen im Vergleich zu der ersten 
sehr wenige Repräsentanten, und zwar die zweite die Nicoria sowie 
‚die von RÜDINGER benutzten Exemplare und die dritte nur den Trionyx 
(Textfig. 13, C). Es wird nun die Frage aufgeworfen, welche Gruppe 
als die primitivste betrachtet werden kann. Nach der vorherrschen- 
den Ansicht ist der M. coraco-hyoideus der Schildkröten nichts 
anderes, als ein modifizierter M. scapulo-hyoideus (omohyoideus) der 
Amphibien und Reptilien, der seinen Ursprung von der Scapula auf 
das Coracoid verlagert hat. Mithin ist die erste Gruppe am primitivsten, 
weil der zugehörige Ursprung zu dem des M. scapulo-hyoideus am näch- 
sten steht. So ist die zweite Gruppe sicher eine von der ersten abge- 
leitete Form und wird endlich unter Weiterdifferenzierung in die 
dritte Gruppe übergehen. Daraus geht hervor, daß die phylogene- 
tische Entwicklung des Trionyx, bloß von dem obigen Standpunkt 
aus betrachtet, unter den sämtlichen Schildkröten am spätesten statt- 
gefunden hat. 

Über die Ursache für diese Insertionswanderung besitzen wir 
keine befriedigende Erklärung. Jedenfalls ist die Vermutung sehr 
naheliegend, daß das Bestreben, den Kopf unter den Schildpanzer 
zurückzuziehen, dazu einen wichtigen Anstoß gegeben haben muß. 
Bei Reptilien, die überhaupt nicht den Kopf nach hinten zu ziehen 
vermögen, befestigt sich der M. scapulo-hyoideus (Omo-hyoideus 


346 K. Ogushi 


einiger Autoren) genau am vorderen Rande der Scapula bzw. des 
dorsalen Abschnittes der Clavicula. Nur bei Hatteria punctata! 
macht er eine Ausnahme; hier erfolgt seine Insertion an der me- 
dialen Fläche des unteren Abschnittes der Scapula, wie ich auf 
Textfig. 14, A durch ein schraffiertes Feld A’ angebe. Da das 
letztgenannte Tier unter den jetzt lebenden Reptilien als das 
primitivste angesehen werden kann, so kann man auch an- 
nehmen, daß die betreffende Anheftungsweise wahrscheinlich der 
ursprünglichen Form sehr nahe steht. Von diesem Standpunkte aus 
will ich den Insertionszustand des M. scapulo-hyoideus der Hatteria 
punctata als eine Ausgangsform ansehen, die sich in divergenter 
Richtung einerseits zu den bei Schildkröten vorherrschenden Zu- 
ständen und andererseits zu den der übrigen Reptilien überleiten 
läßt. Der Ansatz erfolgt bei diesen Tieren am vorderen Rande der 
Scapula, weil der bezügliche Muskel nur die Aufgabe hat, das 
Zungenbein und den Schultergürtel in Bewegung zu setzen, was je- 
doch bei ihnen nicht in dem hohen Maße zu geschehen hat, wie bei 
Schildkröten. Im Gegenteil spielt der M. eoraco-hyoideus der Schild- 
kröten neben diesen Aufgaben beim Zurückziehen des Kopfes ins 
Schildgehäuse eine wichtige Rolle. Da der Kopf dabei genau in 
die Querschnitthöhe des Rumpfes, in der der Schultergürtel samt 
dem Ansatze des betreffenden Muskels sich finden, rückt, so muß 
der Muskel, um ihn an diese Stelle zu bringen, sich ad maximum 
zusammenziehen, so daß seine beiden Enden sozusagen zu einem 
Punkt vereinigt werden. Wenn er nun aber einen Ansatz wie der 
M. scapulo-hyoideus besäße, so’ käme er zu einer Faltenbildung, 
die dem zurückziehenden Kopfe einen großen Widerstand entgegen- 
setzen würde. Somit ist er gezwungen, seinen Ansatz möglichst 
nach hinten zu verlegen, so daß er in seiner Kontraktionsfähigkeit 
völlig unbeschränkt bleibt. Für diesen Zweck ist das Coracoid sehr 
geeignet, weil dieser Knochen unter den 3 Fortsätzen des knöchernen 
Schultergürtels am meisten caudal liegt. Da ferner das Coracoid 
schräg medio-eaudalwärts gerichtet ist, so bildet sein mediales Ende 
die Maximalgrenze der Verlagerung des in Rede stehenden Muskel- 
ansatzes. Die oben angeführte Gruppierung würde dann ungefähr der 
Art und Weise der Differenzierung des M. coraco-hyoideus entsprechen. 


! Nach RüpınGger scheint der Muskel auch bei Phrynosoma z. T. von der 
medialen Fläche der Scapula zu entspringen. Bei den Amphibien erfolgt der 
Ursprung zumeist am vorderen Rande der Scapula (besonders des Suprascapu- 
lare), wie ich bei Tritonen, Salamandrinen und Rana konstatieren konnte. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. Il. 347 


Gegen die obige Auffassung über die Ansatzwanderung des 
M. scapulo-hyoideus sprechen anscheinend folgende Punkte: 


1. Beim Trionyx gibt es einen sehr breiten, dreieckigen Schulter- 
muskel, der mit dem dorsalen, spitzigen Ende von der Seitenfläche 
des vorderen Gelenkfortsatzes des achten Halswirbels entspringt und 
mit der Basis des Dreiecks sowohl an der Clavicula als auch am 
vorderen Schenkel des Epiplastrons inseriert, wie dies in Textfig. 13 D 
abgebildet ist. Er ist der später zu besprechende M. collo-clavieulo- 
plastralis. Wie demselben Schema leicht zu entnehmen ist, liegt er 
außerhalb vom M. coraco-hyoideus und sehr weit cranial von dessen 
Ansatzpunkt entfernt. Wenn ich nun behaupte, der M. coraco- 
hyoideus müsse sich infolge der Verschiebung der Scapularinsertion 
auf das Coracoid, von dem M. scapulo-hyoideus der gewöhnlichen, 
athecalen — d. h. nicht mit dem Schildgehäuse ausgerüsteten — 
Reptilien entwickelt haben, so würde man sofort dagegen Einspruch 
erheben können, daß dies unmöglich sei, weil sein Ansatzende dabei 
unbedingt eine lange Strecke frei in.der Riehtung eines im Schema D 
eingetragenen Pfeiles den M. collo-celavieulo-plastralis überschreiten 
müsse, bevor es das Coracoid erreichen kann. 


Die Ansätze des M. collo-elaviculo-plastralis an der Olavicula 
und dem Epiplastron sind jedoch eigentlich nichts anderes als ein 
ganz verschieden angebahnter Neuerwerb, so daß es nicht gestattet 
ist, einen direkten Anschluß des betreffenden Muskels an irgendein 
wenig modifiziertes Muskelindividuum der übrigen Reptilien anzu- 
nehmen. Um diese Frage zu beleuchten, ist es notwendig, seinen 
vergleichend anatomischen Wert klarzulegen. 


Bei der Untersuchung an verschiedenen Reptilien, einschließlich 
Schildkröten, ist es mir geglückt, die Ableitung des M. collo-clavieulo- 
plastralis von den Mm. levator scapulae und serratus profundus (an- 
terior)! der Lacertilien festzustellen. Die beiden letzteren Muskeln 
sind gewöhnlich zwischen den Querfortsätzen des Halswirbels bzw. 
Halsrippen einerseits und dem vorderen Rande der Scapula eventl. 
auch dem dorsalen Abschnitte der Clavieula sowie der medialen 
Fläche des Suprascapulare anderseits ausgespannt und grenzen von 
außen her direkt an das Ansatzende des M. scapulo-hyoideus; sie 
werden nach FÜRBRINGER gewöhnlich vom vierten bis achten Spinal- 
nerven versorgt, was ich auch bei Uromastix Hardwichri, Lacerta 


i Diese Muskeln sind bei Reptilien mehr oder minder selbständig. Bei 
den meisten Säugetieren sind sie jedoch miteinander zusammengefügt. 
Morpholog. Jahrbuch. 46. 23 


348 K. Ogushi 


viridis, Varanus griseus, Tupinambis teguixin, Lacerta ocellata, 
Ignana tubereulata, Metopoceros cornutus und Hatteria punctata als 
vorherrschend bestätigen konnte. Bei Chelone mydas (Textfig. 13 E) 
ist der homologe Muskel ebenfalls in kleine Portionen unvollständig 
geteilt und zwischen den Querfortsätzen des dritten bis achten Hals- 
wirbels einerseits und der medianen Fläche der Scapula sowie dem 
lateralen, ganz kleinen Teile der Clavicula andererseits überbrückt; 
er wird vom vierten bis siebenten Halsnerven innerviert. In seiner 
wesentlichen Gestaltung und Wirkung erinnert er dann ohne weiteres 
an die ganze Masse der Mm. levator scapulae und serratus profundus 
der gewöhnlichen Reptilien. Bei Testudo iberica und T. geometrica 
ist der entsprechende Muskel bis auf die Portionen reduziert, welche 
genau mit den zwei hinteren, von den Querfortsätzen des siebenten 
und achten Halswirbels entspringenden Bündeln der Chelone mydas 
übereinstimmen. Auch er wird durch den siebenten Halsnerven inner- 
viert. Mithin ist der Vorderteil der homologen Muskeln der 
Lacertilien und Chelone mydas bei den letztgenannten Schildkröten 
zum größten Teile zugrunde gegangen. Bei Damonia subtrijuga 
ist er dagegen etwas besser erhalten als bei diesen; er entspringt 
von den Querfortsätzen der zwei letzten Halswirbel und bekommt 
Nervenzweige vom siebenten Halsnerven, sein Ansatz jedoch hat sich 
nach innen sehr stark entfaltet, so daß er nicht nur an der medialen 
Fläche der Scapula erfolgt, sondern auch auf die dorsale Fläche der 
Clavieula bis an deren mediales Ende übergreift; somit kann er hier 
die Benennung »M. collo-scapulo-elavieularis« erhalten. Bei Necoria 
punctularia weist der Muskel wiederum einen weiteren Fortschritt 
auf, indem er neben den bei Damomia festgestellten Ursprüngen und 
Ansätzen noch einen neuen, durch sehnige Ausstrablungen erfolgen- 
den Plastronansatz bekommen hat. Diese sehnigen Ausstrahlungen 
gehen aus dem medialen, stark erweiterten Muskelteile hervor, der 
annähernd sagittal liegt und mit den übrigen, nahezu frontal ge- 
legten Teilen einen nach vorn geöffneten stumpfen Winkel begrenzt. 
Da der letzterwähnte Muskel nur von dem siebenten Halsnerven 
versorgt wird, so ist er im großen und ganzen mit dem M. collo- 
clavieulo-plastralis des Trionyx identisch, so daß er sich unter ganz 
weniger Modifikation, namentlich durch die Reduktion des Ursprunges 
und die Änderung der sehnigen Plastroninsertion zum muskulösen 
Ansatz ohne große Schwierigkeiten auf diesen Muskel übertragen läßt. 


! Dieser Befund bedarf noch einer Konstatierung. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 349 


Nun haben wir für die Annahme über die Ableitung der 
Mm. collo-scapularis, collo-scapulo-elavieularis und collo-clavieulo- 
plastralis von den Mm. levator scapulae und serratus profundus der 
Lacertilien ein schwerwiegendes Argument vor uns. Die phylo- 
genetische Bahn des M. collo-elavieulo-plastralis muß zweifelsohne 
mit den letzteren Muskeln angefangen und inzwischen die oben 
eingehends dargelegten verschiedenen Zustände zurückgelegt haben. 
Die dabei an den Mm. levator scapulae und serratus profundus stattge- 
fundenen Differenzierungsprozesse bestehen sehr wahrscheinlich in der 
vorangehenden Reduktion der eranialen Teile und in der nachträglich 
medianwärts erfolgenden Vergrößerung der hinteren Portionen. Mit 
diesen Vorgängen steht die eaudalwärts fortschreitende Verminderung 
der ihn versorgenden Nerven in vollem Einklang. So ist zu ver- 
muten, daß der Verlagerungsprozeß des Ansatzes des M. coraco- 
hyoideus nieht auf einmal erst im Trionyx-Stadium, sondern bereits 
früher als Chelone-Stadium allmählich vor sich gegangen ist, sonst 
wäre die Frage kaum erklärlich, auf welche Weise der M. coraco- 
hyoideus von dem M. scapulo-hyoideus entstanden ist. 

2. Ferner können wir nach dem Wege fragen, den er zurück- 
gelegt hat. Es fehlen sichere Beweise, daß er tatsächlich dem 
äußeren Rande des Foramen coraco-clavieulare entlang nach dem 
Coracoid gezogen ist, und daß er direkt auf dem N. supracoracoideus 
vorbeizog. Die Spielzeit dieser Vorgänge liegt weit zurück, so daß 
unser direkter Angriff nicht mehr erlaubt ist. Es scheint mir je- 
doch wohl möglich zu sein, daß die Insertionsverlagerung des 
M. coraco-hyoideus sich bereits vor der Bildung des Foramen 
coraco-elavieulare vollzogen hat, und zwar so, daß das betreffende 
Ansatzende an der Scapula in der Richtung des Pfeiles (Texfig. 14, A) 
dem vorderen Rande des Foramen supracoracoideum entlang nach 
dem Coracoid gewandert ist. Es wäre sehr dankbar, wenn man 
dies auch in der Ontogenie der Schildkröte bestätigen kann. 


35. M. cervico-hyo-capitis. 

Ein massiver, kräftiger Muskel in der vorderen Hälfte des 
Halses. Er entspringt neben der Medianlinie mit je einem starken 
muskulösen Kopfe von dem dritten bis sechsten Halswirbelbogen. 
Diese Köpfe fließen bald zu einem einheitlichen, ansehnlichen Bauch 
zusammen, aus dem folgende, voneinander scharf abgetrennte Zipfel 
hervorgehen: 

a) Cauda hyoidea. In dieselbe gehen die Fasern aus dem hin- 

23* 


350 K. Ogushi 


tersten Kopfe sowie dem kleinen Teil des zunächst folgenden Kopfes 
über. Sie schlagen sich über die A. carotis, den R. intestinalis n. vagi, 
den M. plastro-squamosus und ferner die Wurzel des Cornu bran- 
chiale II gegen die ventrale Fläche des Cornu branchiale I sowie 
des zweiten und dritten Kopulapaares herum und enden daselbst mus- 
kulös. Dieser Zipfel besitzt auch eine Inseriptio tendinea (Zxv. s.) und 
zwar in der Höhe derjenigen des M. coraco-hyoideus, Fig. 55 und 56. 

b) Cauda cornu branchialis II, Fig. 55 u. 56. Ein reduzierter, 
zungenförmiger Zipfel, der sich dicht hinter dem Cornu branchiale II 
gegen dessen dorsale Spitze von dem dorsalen Teile des vorigen 
Ansatzzipfels rechtwinklig ablöst. Diese Portion wird stets von 
einem ventralen Hautast des N. cervicalis tertius durchsetzt. 

c) Cauda squamosi. Sie verläuft in fast horizontaler Richtung 
über die Spitzen der beiden letzten Zungenbeinhörner und befestigt 
sich mittels einer platten Sehne an die äußere Kante des Squamosum, 
wobei sie den oberen Teil des M. depressor mandibulae externus 
bedeekt. Dieser Ansatzzipfel kennzeichnet sich durch eine eigen- 
tümliche Taschenbildung, die durch bloßes Auseinanderweichen der 
Muskelfasern entstanden ist. In sie paßt die Spitze des Cornu 
branchiale II samt der letztgesagten Cauda cornu branchialis hinein. 
Demzufolge scheint dieser Zipfel außer der den Kopf zur Seite ab- 
lenkenden Wirkung noch eine zweite Funktion zu besitzen, nämlich 
den betreffenden Zungenbeinbogen nach innen zu drücken und somit 
den Schluckakt zu unterstützen. Dieser Ansatzzipfel wird dicht hinter 
dem Cornu branchiale II, an seinem ventralen Teile durch den R. eu- 
taneus des R. dorsalis des dritten Halsnerven nach außen durchbrochen. 

d) Cauda oceipitalis. Der vorderste, mächtige Zipfel, der fast 
gerade nach der Hinterhauptgegend zieht und über dem hintersten 
Abschnitt des M. temporalis durch die Vermittlung einer dünnen, 
pigmentierten Sehne an der Faseia temporo-nuchae inseriert. 

Die ganze Masse dieses Muskels wird außen von dem M. sphincter 
eolli überdeekt und ist, namentlich an der Cauda hyoidea et squamosi, 
mit diesem innig verwachsen. Der Muskel wird ferner, besonders 
an seinem hinteren Teile, an einigen Stellen von den Hautästen der 
Halsnerven sowie der A. carotis durchbrochen. Im übrigen begrenzen 
die beiderseitigen Ursprünge, dorsal von dem Halswirbel, in der 
Medianlinie des Nackens, eine Rinne, in der die später zu er- 
wähnende, ansehnliche V. mediana nuchae!, Textfig. 28, V. med. nuch., 
nach hinten läuft. 


ı Vgl. Fußnote 1 auf S. 301. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 351 


Innervation. Ausgenommen das vor der Inskription liegende 
Segment der Cauda hyoidea, den Venter anterior (Vent. ant. 35), 
bekommt er Nervenäste ausschließlich von den Rr. dorsalis des 
zweiten bis fünften Halsnerven. Der übrige Teil des Muskels wird 
konstant von einem Zweig des ventralen Astes des zweiten Üervical- 
nerven und eventuell auch von einem des dritten sowie dem R. m. 
levatoris pharyngis des N. hypoglossus versorgt. Diese Verschieden- 
heit der Innervation berechtigt uns ohne weiteres anzunehmen, daß 
der M. eervico-hyo-capitis polymeren Ursprunges sei. Mit anderen 
Worten: das vor der Inseriptio tendinea befindliche Segment der 
Cauda hyoidea gehört wohl ursprünglich dem ventralen Längsmuskel- 
system und ist wahrscheinlich unter veränderten Lebensbedingungen 
sekundär mit der Cauda hyoidea, die gemeinsam mit den übrigen 
Caudae dieses Muskels offenbar zu dem epaxonischen Muskelsystem 
gerechnet werden muß, zusammengeschmolzen. Dieses scheint für 
den Trionyx besonders charakteristisch zu sein, denn ähnliche Zu- 
stände wurden bei keinem anderen Tiere vorgefunden. 


Es unterliegt auch keinem Zweifel, daß dieser Muskel, abge- 
sehen von dem eben besprochenen ventralen Zungenbeinansatz, dem 
M. biventer cervieis, dem M. splenius capitis usw. der anderen Autoren 
entspricht. Aber in manchen Punkten weisen sie untereinander eine 
große Verschiedenheit auf, so daß hier von einer direkten Homologie 
kaum gesprochen werden kann. 


36. M. levator pharyngis. 


M. stilo-pharyngeus, ALESSANDRINI. 


Ein zarter, relativ kurzer Muskel, der zum größten Teil von der 
Cauda hyoidea des M. cervico-hyo-capitis bedeckt ist und an seinem 
seitlichen schmalen Saum außerhalb des letzteren Ansatzzipfels zutage 
liegt. Er entspringt jederseits mit einem schwachen, fleischigen 
Kopf an der Grenze des medialen Drittels des Cornu branchiale ], 
dessen Tubereulum hyoides gegenüber, und tritt caudalwärts, und 
zugleich ein wenig einwärts verlaufend, über die Wurzel des Cornu 
branchiale II zur ventralen Wand des Pharynx. Daselbst strahlen seine 
Fasern in die Muskelschicht des hintersten Teiles der Schlundwand aus. 


Als Varietät habe ich einen Fall beobachtet, in dem er direkt 
von dem Cornu branchiale II, in einiger Entfernung von dem Seiten- 
rand der Cauda hyoidea des M. cervico-hyo-capitis, entsprang. 


Innervation. Der gleichnamige Ast des N. hypoglossus. 


352 . Ogushi 


B. Tiefe axiale Halsmuskeln. 
(Textfig. 12, 27, 28 und Fie. 51, 54, 57—59, 71.) 
37. M. carapaeo-basioceipitis, Fig. 54, 59 u. 71. 


M. retrahens capitis collique Nr. 27, BoJanus; Niederzieher des Kopfes, MECKEL; 
M. retractor ceolli et capitis, RATHKE; M. dorso-oceipitis, HOFFMANN. 


Ein unmittelbar unterhalb der Wirbelsäule vorbeiziehender Muskel 
von beträchtlicher Dimension, der sich sowohl von dem Seitenrande 
des Carapax als auch von dem Becken bis zum Basioceipitale er- 
streckt. An seinen Ursprungsköpfen sind vier seitliche, paarige und 
ein medianer, unpaariger zu unterscheiden. Der unpaarige entspringt 
direkt von der ventralen Fläche des zweiten Sacral- und eventl. 
ersten Schwanz-Wirbelkörpers und zieht gerade eranialwärts, wo- 
bei er von den drei aufeinander folgenden, vorderen Wirbelkörpern 
Nebenursprünge empfängt. Jeder paarige Kopf! nimmt dagegen 
direkt von der ventralen Fläche der Costalplatte in der vierten bis 
siebenten Intercostalrinne nahe am Carapaxrand seinen Ursprung 
und läuft innerhalb des Canalis intercostalis unter allmählicher Breiten- 
abnahme nach innen hindurch. An der medialen Öffnnng dieses 
Kanals tritt er zwischen je zwei Ursprungszipfeln des hinteren Ab- 
schnittes des M. tensor pleuro-peritonei heraus, passiert dann schräg 
die ventrale Seite der Dorsolumbalnerven und Rippenhälse und 
schließt sich endlich in der Höhe des zunächst vorn liegenden Inter- 
costalraumes an den einheitlichen, medianen breiten Bauch an, wo- 
bei die den betreffenden. Zipfel bildenden Fasern ihre Richtung 
ändern und nach vorn ziehen, um mit den Fasern des medianen, 
unpaarigen Zipfels parallel zu verlaufen. 

Der auf diese Weise gebildete, unpaarige Bauch ist an Gestalt 
mit einer Dachrinne zu vergleichen. Er liegt an der dorsolumbalen 
Wirbelsäule, ist jedoch nicht überall an dieser befestigt, sondern be- 
grenzt von unten her einen dreieckigen Raum, der bei der gewöhn- 
lichen Haltung des Halses zwischen dem U-förmig gekrümmten Hals- 
und Dorsolumbal-Wirbel übrigbleibt und meistens von Fettgewebe 
ausgefüllt ist. Ventral von der betreffenden Strecke des Muskels 
verlaufen die Wurzeln der großen Gefäßstämme und der Bronchus, 
die alle rechts ihren Anfang nehmen und in der gegenüberliegenden 
Körperhälfte ihre Endorgane besitzen. Auf dem Scheitel des U-förmig 
gebogenen Halswirbels spaltet sich der einheitliche Bauch in zwei 
symmetrische Hälften, welche stets durch eine mehr oder minder 
breite, starke Faszie ‚miteinander verbunden sind. Weiter vor- 


! RATHKE hat nur zwei Ursprungsportionen beobachtet. 


Anatomische Studien an derjapan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 353 


wärts verjüngen sie sich allmählich und halten sich dieht an die 
ventrale Muskulatur der Halswirbelsäule; cranial setzen sie sich 
jederseits durch Vermittelung einer ansehnlichen Sehne an den Proe. 
posterior (Benz) des Basioceipitale an. 

Innervation. Die serialen Zweige der Rami ventrales der Nn. 
cervicales I—IV. 

Die Art und Weise der Innervation läßt uns ohne weiteres an- 
nehmen, daß dieser Muskel ursprünglich mit dem gleich zu be- 
sprechenden M. cervico-spinalis medialis zu einem und demselben 
subvertebralen Muskelsystem des Halses zusammengehört hat und 
dabei nur auf den Halsabschnitt beschränkt war. Aber durch eine 
einseitige Entfaltung der eigentümlichen Lebensweise, wie sie nament- 
lich in der Retraktionsfähigkeit des Halses zum Ausdruck gelangt, 
hat er nicht nur von seinem Genossen stark divergiert, sondern er hat 
sich auch stark in den Innenraum des Schildgehäuses zurückgeschoben, 
so daß er sich hier zu außerordentlicher Größe entfalten kann. 
Als Beweis dafür können die Tatsachen gelten, daß der M. cara- 
paco-basioeeipitis bei Chelone, die nicht imstande ist, ihren Kopf 
unter den Schildpanzer vollkommen zurückzuziehen, »weit kürzer 
und verhältnismäßig dicker ist,« als bei Emys und Testudo, ebenso 
wie dies beim Trionyx der Fall ist, und daß er nur »von dem zweiten 
und dritten Brustwirbel« seinen Ursprung nimmt (MEcker). Es scheint 
mir jedoch fraglich, ob man auch den am meisten caudal gelegenen 
Teil des Muskels ausschließlich auf Halsmyotome wird zurückführen 
können; ich bin bis heute noch nicht in der Lage, diese Frage 
definitiv zu beantworten. 

Im übrigen soll nach WIEDERSHEIM die subvertebrale Muskula- 
tur erst bei den Cadueibranchiaten, und da auch nach der Larven- 
metamorphose erscheinen, und WIEDERSHEIM ist der Ansicht, diese 
Muskulatur sei »in Anpassung an das terrestrische Leben« ent- 
standen. In der Tat ist sie nur bei höheren, landlebenden Wirbel- 
tieren konstant nachgewiesen (nämlich von dem M. basioceipito-verte- 
bralis der Hatteria (Osawa) aufwärts bis zu dem M. longus colli des 
Menschen, wenn auch in den verschiedensten Übergängen. Nach 
dem Gesagten kann man mit Sicherheit behaupten, daß das Vor- 


1 Bosanus erwähnt bei Testudo europeae, daß dieser Muskel »quadrupliei 
extremo desinit: tribus tendibus, ad processum transversum vertebrarum colli 
sextae, quintae et quartae, musculosque intertransversarios finitimos. Quarto 
extremo, longissimo, ad foveam basilarem oceipitis«. Dies ist bei Trionyx nicht 
der Fall. Hierin besteht ein großer Unterschied zwischen den homologen Muskeln 
der beiden Schildkrötenarten. 


354 K. Ogushi 


handensein des M. carapaco-basioceipitis ein Zeugnis dafür ablegt, 
daß die Cheloniden, wenigstens der Z’rronyx, von landbewohnenden 
Tieren abstammen. 


38. M. cervico-spinalis medialis. 
M. longus colli Nr. 28, Bosanus (?); Oberer und innerer Teil des langen Hals- 
muskels, MECKEL (?); M. longus colli, HoFFMAnN (?). 


Eine metamere Reihe paariger Muskeln, die dorsal von dem 
vorigen Muskel dicht entlang der Ventralfläche der Halswirbelsäule 
caudo-cranialwärts verlaufen. Als Regel kommt folgendes Verhalten 
in Betracht. : 

Die beiderseitigen Bäuche des gleichen Segmentes entspringen 
durch Vermittlung einer gemeinsamen zarten Sehne von dem Höcker 
der Crista mediana vertebralis (vergl. I. Mittlg. S. 4, u. Fig. 1 *). 
Nach dem Überspringen der zunächst liegenden, vorderen Wirbel- 
körperverbindung — zuweilen schon vor dieser Verbindung — trennen 
sie sich, indem sie V-förmig auseinanderlaufen, so daß sie die 
nächstfolgenden, eranial liegenden Ursprünge zwischen sich fassen. 
Dabei nimmt der Muskelbauch allmählich an Dieke zu und über- 
springt in seinem weiteren Verlaufe zwei vordere Wirbelkörper. Auf 
diese Weise gelangt er an den vorderen vierten Wirbelkörper, wo 
er sich in Gemeinschaft mit der sehnigen Insertion des M. cervico- 
spinalis lateralis ventralis brevis an dem gleichen Teile des ventralen 
Knorpelsaumes des hinteren Endabschnittes und dessen Umgebung 
festheftet. Die Ursprungssehne passiert hierbei die mediane schmale 
Längsrinne des hinteren, ventralen Knorpelsaumes (Epiphyse) der 
Wirbelkörper (vergl. I. Mittlg. S. 4, VI); hier ist konstant ein kleiner 
Schleimbeutel nachweisbar. 

Als Ausnahme kann man Folgendes beobachten: 

Dem hintersten Bauche mangelt die oben beschriebene Ur- 
sprangssehne; er entspringt dann unmittelbar von der ventralen 
Fläche der letzten Halswirbelkörper und zeigt erst beim Übertreten 
über die siebente Halswirbelverbindung, an seiner medialen Fläche 
eine starke Sehne, die wie eine Inseription aussieht. Außerdem ist 
noch zu beobachten, daß der am dritten Halswirbel entspringende 
Muskelbauch, Fig. 59, nicht selbständig ist; in diesem Falle sammelt 
er unterwegs alle Bäuche, die unregelmäßig von der Oberfläche des 
ersten und zweiten Wirbelsegmentes direkt entspringen, zu einem 
gemeinsamen Bauch und inseriert mittels einer starken Sehne an 
der Ventralfläche des Basioceipitale, medial von dem Ausatz des 
M. carapaeo-basioceipitis. Mehrere ältere Autoren, wie z. B. BOJANUS, 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 355 


MECKEL, HOFFMANN u. a., betrachten diesen letzt angeführten Bauch 
als einen selbständigen Muskel und nennen ihn bald »Rectus capitis 
anterior longus«, bald »kleinen, vorderen, geraden Kopfmuskel oder 
Beuger«, bald »Collo-eapitis longus«. 

Innervation. Die ventralen Äste der Nn. cervicales I-VII. 


39. Mm. cervico-spinales laterales longi. 

An der Seitenfläche der Halswirbelsäule finden sich drei Reihen 
oberflächlicher, verhältnismäßig langer, aber zarter Muskeln, die ge- 
meinschaftlich von der Seitenfläche des vorderen Gelenkfortsatzes 
der fünf hinteren Halswirbel entspringen. Sie decken von hinten 
dachziegelartig die Bäuche des vorangehenden Segmentes und er- 
zeugen dadurch ein zierliches, eigentümliches Bild. Sie werden 
sämtlich von den dorsalen Ästen der Halsnerven versorgt. Ich möchte 
diese Muskeln in folgende Serien zerlegen: 


a. M. artieulo-transversalis longus. e 


Unter den drei Muskelreihen ist er der längste. Jeder seiner 
Bäuche nimmt mit einer zarten Sehne von je einem Proe. artieularis 
anterior der fünf letzten Halswirbel seinen Ursprung, überspringt 
sehnig zwei darauf folgende, vordere Wirbel und setzt sich, ebenfalls 
schräg, an die Spitze des Proc. transversus des nächsten Wirbels an. 
‚Somit ist er im ganzen zwischen vier Wirbeln ausgespannt. 


b. M. aıtieulo-transversalis brevis. 


Jeder einzelne Bauch wird von dem vorigen Muskel vollkommen 
bedeckt und tritt erst nach dem Abtragen des letzteren deutlich zu- 
tage. Er unterscheidet sich von diesem außer durch die Länge 
nur noch dadurch, daß er nur drei, statt vier, Wirbel überbrückt. 


e. M. articulo-eruralis longus. 

Er beginnt vom gleichen Ursprungsort mit einem sehnigen Kopf, 
steigt etwas schräg nach vorn empor und befestigt sich fleischig am 
hinteren Ende der Crista lateralis des vorderen vierten Gliedes, oder 
in Gemeinschaft mit dem Ansatz des M. transverso-cruralis brevis an 
der Rückenfläche des Proe. artieularis posterior und der Umgebung 
des Wirbelbogens. 


An den vorderen drei Halswirbeln sind sie nur durch einen 
einzigen Bauch vertreten, der vom Proc. transversus des dritten 
Halswirbels entspringt und mit einer starken Sehne am Seitenkamm 


356 K. Ogushi 


des Atlas (I. Mittg. Fig. 1 u. 2+) endet. Unterwegs nimmt er noch 
einen kurzen, dicken Kopf vom Querfortsatz des Epistropheus auf. 
Seine Insertionssehne wird stets vom dorsalen Ast des zweiten Hals- 
nerven durehbohrt. Ich möchte diesen selbständigen Bauch als 
M. rectus lateralis (Fig. 57—59, Rect. lat. 39) bezeichnen. 


40. Mm. cervico-spinales laterales breves. 


Ober- und unterhalb der. vorigen Muskelgruppen, zum Teil von 
diesen bedeckt, findet sich noch je eine ununterbrochene Kette-kurzer, 
mehr oder minder gut entwickelter Muskeln, die ich als Mm. cervico- 
spinales laterales breves zusammenfassen will. Die dorsale Reihe 
wird von dorsalen, die ventralen dagegen von ventralen Cervical- 
nerven innerviert. Deshalb gehört diese zur subvertebralen, jene 
aber sicher zu der dorsalen Stammuskulatur. 


. «. Mm. cervico-spinales laterales breves ventrales. 


Diese metamere Reihe ist wiederum in zwei Glieder zu trennen. 


I. M. intertransversalis. 
Zwischenquerfortsatzmuskeln, MECKEL. 

Eine Reihe sehr reduzierter Muskeln, die mit einer starken Sehne 
vom Proc. transversus entspringen und nach kurzem Verlaufe in hori- 
zontaler Richtung, an dem nächst vorderen gleichnamigen Fortsatz 
direkt ansetzen. Sie sind zwischen die gleich unten zu erwähnenden 
Muskeln und die Mm. cervico-spinales laterales dorsales eingeschaltet. 
Im übrigen sind sie nur vom dritten bis sechsten Halswirbel deut- 
lich erkennbar, am zweiten dagegen bereits mit dem M. transverso- 
corporis verschmolzen. 

Alle Halsnerven werden von diesen Muskeln gleich nach dem 
Austritt aus dem Zwischenwirbelloch in ihre dorsalen und ventralen 
Äste zerlegt. 

II. M. transverso-corporis. 
Mm. intertransversarii colli Nr. 36, BoJanus und HOFFMANN; 
Rippenhalter, MECKEL (?). 

Sie entspringen unmittelbar mit breitem Ursprung teils von der 
ventralen Fläche des Querfortsatzes und seiner Nachbargebiete, teils 
von der Seitenfläche des nächst vorderen Wirbelkörpers und heften 
sich, zum Teil sehnig, an den hinteren Endabschnitt des folgenden 
Halswirbels. Entsprechend den oben beschriebenen zweierlei Ur- 
sprüngen zerfallen sie auch, mehr oder minder deutlich, in zwei 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. Il. 357 


Portionen, in eine dorsale und eine ventrale; zwischen den hinteren 
Teilen dieser beiden Portionen kommen die ventralen Äste der Hals- 
nerven zum Vorschein. Ferner ist noch zu bemerken: 1. der vom 
Epistropheus entspringende Bauch wird nach Aufnahme der vom Proc. 
odontoides kommenden Faserzüge noch durch oberflächlich ent- 
wickelte Sehnenzüge beträchtlich verstärkt; er befestigt sich am 
Proc. artieularis ventralis des Atlas; 2. der hinterste Bauch ent- 
springt nicht direkt vom Querfortsatz, sondern von dem schiefen 
Kamm an der ventralen Fläche des ersten Dorsolumbalwirbels 
(I. Mittg. Fig. 6,2). 


ß. M. cervico-spinalis lateralis brevis dorsalis. 

M. interspinalis cervieis Nr. 38, BoJanus; M. interspinalis, HOFFMANN. 

Er erscheint zwischen dem dritten bis siebenten Halswirbel in 
einer ununterbrochenen Kette, deren jedes Glied aus zwei ziemlich 
scharf voneinander getrennten Portionen zusammengesetzt ist. 

Die mediale Portion entspringt direkt von der Außenfläche der 
Crista lateralis des hinteren Gelenkfortsatzes und läuft in gerader 
Richtung über die nächst vordere Verbindung des Gelenkfortsatzes 
gegen die mediale Fläche der Crista lateralis des folgenden Wirbels, 
um sich an deren vorderem Teile unmittelbar anzusetzen. 

Die laterale Portion entspringt dagegen hinter dem Ursprung 
der medialen Portion unmittelbar von dem äußeren Rande des vor- 
deren Gelenkfortsatzes und seiner Umgebung an der Seitenfläche des 
Wirbelkörpers, zieht an der Außenseite der medialen Portion zu ihrer 
Ansatzstelle. Die Anheftung erfolgt direkt an derselben Stelle, wie 
die der medialen Portion und zwar an ihrer hinteren Circumferenz. 

So kommt es, daß die mediale Portion je zwischen zwei Wirbeln, 
die laterale dagegen jedesmal zwischen drei Wirbeln ausgespannt ist. 


C. Muskeln an der Verbindung zwischen dem Schädel und 
der Wirbelsäule (Museuli occipito-vertebrales s. suboceipitales). 
2 (Textfig. 12, 27 und Fig. 51, 57—59.) 

An den Verbindungen zwischen dem Schädel, Atlas, Proc. odon- 
toides sowie dem Epistropheus sind auch beim Trzionyx sehr viele, 
mehr oder minder gut differenzierte Muskelindividuen beteiligt. Im 
Gegensatz zu denen der höheren Wirbeltiere weisen sie jedoch an 
der ventralen Seite eine viel stärkere Ausbildung und größere Mannig- 
faltigkeit auf, so daß sich auf den ersten Blick die Vermutung 
aufdrängt, daß die Bewegung des Kopfes vorwiegend von dieser 
Gruppe versorgt wird. 


398 K. Ogushi 


Zu dieser Gruppe gehören: 


41. M. epistropheo-squamosus ventralis. 
M. trachelo-mastoideus Nr. 26, BoJanus!; der seitliche gerade Kopfmuskel, 
MECKEL; M. collo-squamosus, HOFFMANN. 

Von den vorderen Portionen des M. cervico-spinalis medialis 
sowie dem M. carapaco-basioeeipitis bedeckt, entspringt er mit starker 
Sehne von der vorderen Hälfte der oralen Fläche des zweiten Wirbel- 
körpers. Die Sehne geht gleich in einen breiten, dreieckigen Bauch 
über, der nach vorn und außen emporsteigt.und sich direkt am 
medialen Saum der dorsalen Fläche des Proc. mastoides des Squa- 
mosum anheftet. An seiner lateralen Seite zieht die A. carotis, von 
einer derben Vagina vasorum umschlossen, in Begleitung der Vagus- 
gruppe ceranialwärts vorbei. Der M. tensor vaginae venae nasoophtal- 
micae wird von ihm an der medialen Seite überdeckt. 

Innervation. Einige Äste der hinteren Wurzel des N. hypoglossus 
(gewöhnlich zwei). 


42. M. epistropheo-odontoideus. 


Von der Ursprungssehne des vorigen Muskels überdeckt, ent- 
springt er von dem vorderen Teil des Epistropheuskörpers, dicht 
neben dessen medialem Kamm, und setzt sich an das hintere Ende 
der ventralen Kante des Proc. odontoides an. Er ist durch ober- 
flächliche starke Sehnenzüge gekennzeichnet. 


43. M. epistropheo-atlantis dorsalis. 


Er kommt von der vorderen Partie des Epistropheusbogens mit 


breitem, fleischigem Kopf, wendet sich schräg vor- und abwärts und 
zieht zwischen dem vorderen Gelenk- und Querfortsatz desselben 
Wirbels hindurch zur Seitenfläche des Proe. articularis ventralis atlantis 


hinweg, um daselbst ohne Sehne zu inserieren. Auch an seiner Ober- 


fläche sind starke Sehnenstreifen bemerkbar. 

Ventral von diesem Muskel ist ein undeutliches Muskelbiindel 
zu erkennen, welches von der Seitenfläche des Epistropheuskörpers ent- 
springt und in ähnlicher Weise am Atlas inseriert. Es verläuft ventral 
von dem vorigen Muskel, durch den vorderen Gelenkfortsatz des Epi- 
stropheus getrennt. Ich möchte dieses Bündel zum Unterschied von 
dem vorigen als M. epistropheo-atlantis ventralis bezeichnen. 

!i Der Fig. 81 Bosanus’ zufolge verläuft der M. trachelo-mastoideus außer- 


halb von dem M. hyomaxillaris, d. h. unserem M. hyomandibularis, sowie dem 
Cornu branchiale I. Ich glaube, daß dieses wohl auf einem Irrtum beruhe. 


a in UL 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 359 


44. M. atlanto-basioceipitis medialis. 
M. rectus capitis anterior minor Nr. 30, BoJanus; M. collo-capitis 
brevis, HOFFMANN. 

Gemeinsam mit dem gegenseitigen Muskel deckt er von unten 
her vollständig den Proe. eondyloideus oceipitis. Er entspringt mit 
fleischigem Kopf von der ventralen Fläche des Schlußstückes des 
Atlas und inseriert mit stark nach vorn divergierenden Fasern an 
der oralen Fläche des Proe. condyloideus oceipitis bis zum medialen 
Teil des ventralen Randes des Foramen jugulare externum (I. Mittg. 
S. 54). Es ist nieht schwer, ihn in zwei Portionen zu zerlegen, in 
eine mediale und eine laterale, deren Fasern viel steiler verlaufen 
als die der medialen Portion. | 


45. M. atlanto-exoceipitis. 


Mit breitem Ursprunge entspringt er unmittelbar von der ven- 
tralen Fläche des Seitenkammes des Atlas und inseriert, ebenfalls 
. direkt, an der ventralen Fläche der Crista lateralis des Exoceipitale. 
Mit dem atlanto-opisthoticus begrenzt er einen Spaltraum, durch den 
der R. m. epistropheo-squamosi des Hypoglossus austritt. 


46. M. epistropheo-squamosus dorsalis. 
M. reetus capitis posterior major Nr. 31, BoJAnus; M. atlanto-epistropheo- 
oceipitis, HOFFMANN. 

Ein kräftiger Muskel, der direkt vom Bogen des Epistropheus 
entspringt und ebenfalls direkt, an der medialen Kante des Squa- 
mosums und dem hinteren Rande des Opisthoticum inseriert. Sein 
rıhombischer Bauch ist aus parallelen, vor- und seitwärts gerichteten 
Fasern zusammengesetzt. 

Er wird von oben her durch die Cauda oceipitis des M. cervico- 
hyo-eapitis und zum kleinen Teil auch von dem hinteren Abschnitt 
des M. temporalis bedeckt. Der dorsale Ast des ersten Cervical- 
nerven durchbohrt diesen Bauch, um an seinem Seitenrande heraus- 
zutreten. Ferner verläuft über diesen Bauch eine Queranastomose 
zwischen der V. mediana nuchae und der V. jugularis externa (Fig. 57). 


47. M. atlanto-opisthoticus. 
M.rectus capitis posterior minor Nr. 32; BoJanus; M.atlanto-oceipitis, HOFFMANN. 
Ein etwas verkümmerter Muskel, der von dem vorigen Muskel 
überdeckt wird. Er entspringt von der Rückenfläche des Atlasbogens 
oberhalb dessen Seitenkammes, begibt sich horizontal und schräg 


360 K. Ogushi 


seitwärts zur ventralen Fläche des Daches der Fossa jugularis, um 
daselbst muskulös anzusetzen. 

Unter dem Ansatzende dieses Muskels ziehen Gefäße und Ge- 
hirnnerven, die die Fossa jugularis passieren. 


Die beiden zuletzt genannten Muskeln gehören ohne Zweifel zu 
dem vorderen Teile des M. cervico-hyo-capitis. 


D. Die speziellen Muskeln der cortieo-cervicalen 
Verbindung. 
(Fig. 54, 57 und 58.) 

Am Eingange des Schildgehäuses findet sich außer den, bei den 
axialen Halsmuskeln beschriebenen Komponenten noch eine be- 
sondere Muskelgruppe, die allem Anscheine nach vor allem dazu 
bestimmt ist, den im Schildgehäuse zurückgehaltenen Hals wieder 
nach außen hervorzustrecken. Wirkt sie jedoch auf den gestreckten 
Hals, so wird er in umgekehrter Weise unter den Schildpanzer zu- 
rückgezogen. Diese doppelte Wirkungsweise ist aus dem Ursprung 
und Ansatz dieser Muskelgruppe zu verstehen, denn die Anheftung an 
die Wirbelsäule kommt je nach der Lage des Halses — d. h. je 
nachdem der Hals außer- bzw. innerhalb des Schildgehäuses liegt — 
bald vor, bald hinter den fixen Punkt zu liegen. 

Diese Muskelgruppe besteht aus drei Paar Muskelbäuchen, die 
nach vorn an Länge zu- und an Dicke abnehmen. Sie entspringen 
gemeinschaftlich und muskulös von der ventralen Fläche der Nuchal- 
platte an deren seitlicher, querer Linealerhebung (I. Mittg. Fig. 6, e) 
hinter dem Ursprung des M. sphincter cortieis. Das hinterste Muskel- 
paar dieser Gruppe ist dreieckig und aus Fasern zusammengesetzt, 
die gegen den Ansatzpunkt stark konvergieren; er befestigt sich 
direkt an den siebenten Halswirbelbogen. 

Das mittlere Bauchpaar ist in Gestalt und Faserverlauf dem 
letztbesprochenen sehr ähnlich;- die beiderseitigen muskulösen In- 
sertionen liegen am sechsten Halswirbelbogen und zwar so, daß sie 
die hintersten Ursprünge des M. cervico-hyo-capitis zwischen sich 
fassen. 

Das vorderste Paar bedeckt von vorn (bei ausgestrecktem Halse) 
das letztgenannte Muskelpaar, zwängt sich nach vorwärts tief unter 
den hinteren Rand des M. cervico-hyo-capitis und inseriert gemein- 
sam mit dem Ansatz des M. cervico-spinalis lateralis brevis dorsalis 
am fünften Wirbelbogen. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 361 


Ich möchte diese Muskelgruppe als Mm. eortieo-cervieales 
I—IIl! zusammenfassen. Sie entsprechen dem M. spinalis cervieis 
Nr. 35 Bosanus, Nackenmuskel Nr. 4 MEckELS, M, spinalis cervieis 
RATHKES sowie M. testo-cervicalis Horrfmanns. Nach MECKEL scheint 
Cuvier diese Muskeln zuerst gesehen zu haben, ohne sie jedoch zu 
benennen. TIEDEMANN übersah diese Gruppe. Die von Bo,JAnus 
bei Testudo europeae beobachteten Muskeln weichen von unseren 
darin ab, daß sie sich außer dem »Dorsum vertebrae« noch »ad pro- 
cessus obliquos posteriores ..... vertebrae colli septimae, ad sertiam 
usque« ansetzen. Aber dieses ist wohl auf die Verschiedenheit der 
Organisation der beiden Tierspecies zurückzuführen. RATHKE hat 
diese Muskeln bei verschiedenen Trzionyx-Arten zum Teil kennen 
gelernt, doch deckt sich sein Befund nicht überall mit meinen Er- 
gebnissen. So erwähnt er unter dem Namen »M. spinalis cervieis« 
nur ein einziges Muskelpaar, von dem er sagt: »Ihr vorderes Ende 
ist in der Gattung Trionyx nur einfach, fast ganz fleischig, und nur 
allein an den fünften (Tr. subplanus) oder sechsten Wirbel des Halses 
(und zwar an den Bogen desselben) befestigt; bei anderen Schild- 
kröten aber ist es zwei- bis dreimal gespalten und steht durch Sehnen 
mit mehreren hinteren Halswirbeln in Verbindung.« Dies trifft in 
‚meinem Falle nicht zu. Vielleicht liegt hier ein Beobachtungsfehler 
vor oder aber war sein Exemplar sehr jung und diese Muskelgruppe 
infolgedessen noch nicht scharf differenziert. 


III. Rumpfmuüuskulatur. 
(Fig. 52, 54, 61, 69, 72 u. Textfig. 15, 30.) 

Da die Knochen des Rumpfes größtenteils zum unbeweglichen, 
starren Gerüst des Schildpanzers geworden sind, so sind auch die 
aktiven Bewegungsorgane derselben in dem gleichen Maße zurück- 
gegangen. So sehen wir hier unter den für die Reptilien charak- 
teristischen Rumpfmuskeln nur diejenigen Teile gut erhalten und 
entwickelt, die an den außerhalb des Schildpanzers liegenden beweg- 
lichen Stellen ihren Ansatz haben und demgemäß auch in ihrer Wir- 
kung mehr oder minder stark differenziert sind. Die Mm. inter- 
costales sind nämlich spurlos verschwunden. Die tiefen, dorsalen 
spinalen Muskeln, wie z.B. M. longissimus dorsi, M. semispinalis usw., 
sind bei Schildkröten erheblich rückgebildet, so daß sie manche 
ältere Autoren nicht gefunden haben. Tatsächlich sind sie jedoch 


1 Die bezügliche Numerierung schreitet von hinten nach vorn. 


362 K. Ogushi 


vorhanden, und zwar im Canalis eollateralis vertebralis als eine 
einzige, lange aber stark reduzierte Muskelmasse, die nur noch’ durch 
ihren Ansatz am Bogen des achten Halswirbels ihre ursprüngliche 
Funktion als Streeker der Wirbelsäule beibehalten hat. Das Bauch- 
muskelsystem ist teilweise ebenfalls stark verkümmert und wird 
durch den M. lateralis abdominis, M. atrahens pelvim sowie den 
M. tensor pleuro-peritonei vertreten; dieser letztere Muskel ist am 
stärksten entfaltet und repräsentiert den M. transversus abdominis 
der höheren Wirbeltiere, funktionell jedoch kann er als ein respira- 
torischer Muskel aufgefaßt werden. Die Rectusgruppe ist auch hier 
vorhanden; sie wird durch den M. rectus pubis und M. pubo-plastralis 
vertreten. Da aber diese Muskeln bei Schildkröten nicht als Beuger 
des Rumpfes, sondern eher als Retraetoren bzw. Protraetoren des 
Beckens wirken, so werde ich sie erst bei der Schilderung der 
Beckenmuskeln berücksichtigen. Der oben genannte M. atrahens 
pelvim wurde bisher von fast allen Autoren als das Homologon des 
M. quadratus Jumborum der höheren Wirbeltiere gedeutet. Ich be- 
trachte dagegen diesen Muskel als einen modifizierten Überrest des 
M. obliquus abdominis internus, weil ich erstens die dem M. quadra- 
tus Jumborum entsprechenden selbständigen Muskeln vor dem Saerum 
gefunden habe und zweitens, weil die Befunde an diesem M. atrahens 
pelvim in jeder Hinsicht auf den M. obliquus abdominis internus 
hinweisen. Da er jedoch stets nur als ein Beckenmuskel funktioniert, 
so wird auch er zweckmäßiger erst bei Besprechung der übrigen 
Beckenmuskeln in Betracht gezogen werden. 


50. M. spinalis dorso-lumbalis. 

M. longissimus dorsi No. 39, BOJANUS; der Dornmuskel und der lange Rückgrat- 
strecker, MECKEL; Mm. sacrospinales, RATHKE; M. longissimus dorsi, HOFFMANN. 

Unter den älteren Forschern waren CuVIER, CARUS und einige 
andere der Meinung, daß die spinale Muskulatur der Cheloniden 
durchaus fehle. Bosanus dagegen wies zuerst bei Testudo ewropeae 
ihre Existenz nach und benannte sie M. longissimus dorsi. Seitdem 
wurde dieser Befund bei verschiedenen Repräsentanten der Schild- 
kröten durch MECKEL, STANNIUS, RATHKE, HOFFMANN u. a. bestätigt. 
Es ist ein besonderes Verdienst RATHKEs, daß er zum erstenmal bei 
Trionyx ferox, Tr. gangetieus und Tr. aegypticus die Entwickelung 
dieses Muskels sowie des M. interspinalis eingehend studiert und die, 
Sehritt für Sehritt vor sieh gehenden, regressiven Prozesse unserer 
Kenntnis erschlossen hat. Nach diesem Forscher unterliegt es keinem 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 363 


Zweifel, daß die im späteren Embryonalleben eintretende, vollstän- 
dige Rückbildung dieses in früheren Stadien verhältnismäßig massiv ent- 
wickelten Muskels lediglich durch die enorme Wucherung des Knochen- 
gewebes des Schildpanzers hervorgerufen wird. Bei erwachsenen 
Exemplaren wurde jedoch dieser Muskel bisher noch nicht beobachtet. 

Beim ausgebildeten 7rionyx füllt er den Canalis collateralis des 
Rückenschildes (vgl. I. Mittg. S. 15) fast in seiner ganzen Länge aus. 
Diese eigentümliche, doppelt gefiederte, schlanke Muskelmasse läßt 
sich gar nicht in einzelne regelmäßige Portionen trennen; sie besteht 
vielmehr aus kurzen Faserzügen, die teils von der Innenfläche des 
genannten Knochenkanals, teils von der vorderen Kante eines jeden 
Rippenhalses direkt entspringen und nach vorn in einem, von RATHKE 
bei Trionyx ferox schon richtig beobachteten, zarten Sehnenfaszikel 
zusammenlaufen. Dieser Sehnenfaszikel verbindet sich mit dem 
gleichen des nächst vorderen Segmentes und wird zum Teil von 
einigen, vorn befindlichen Muskelfasern als Angriffspunkt in An- 
spruch genommen. Die ganze Muskelmasse beginnt hinten, ungefähr 
in der Gegend des achten Dorsolumbalwirbels, nimmt nach vorn 
durch die neuen, sich anschließenden Muskelpartien allmählich an 
Dieke zu und verläßt schließlich vor der ersten Rippe den Canalis 
- collateralis vertebralis, um fleischig an dem Bogen des letzten Hals- 
wirbels zu inserieren, ohne dabei die Verbindung zwischen diesem 
Halswirbel und dem ersten Dorsolumbalwirbel in Anspruch zunehmen. 

Innerhalb des Canalis collateralis liegt der Muskel den Blut- 
sefäßen und den Dorsolumbalnerven auf. 

Aus dem obigen Verhalten kann man ohne weiteres schließen, 
daß dieser Muskel nichts anderes als ein Aggregat der tiefen, stark 
reduzierten, metameren Rückenmuskeln ist. Ich bringe hierbei meine 
Anschauung über die Phylogenie des Schildpanzers in Erinnerung, 
die ohne weiteres auch für die Erklärung des reduzierten Zustandes 
dieser spinalen Muskelgruppe die Grundlage bietet, vgl. I. Mittg. 
S. 13—16. 

51. M. abdominis lateralis. 
M. obliquus abdominis No. 40, BoJanus; der äußere, seitliche Bauchmuskel, 


MECKEL; M. obliquus internus, RATHKE, GADoWw; M. obliquus abdominis, 
HOFFMANN. 


Eine dünne, aber breite, dreieckige, muskulöse Platte, die hinter 
der Seitenbrücke! des Schildgehäuses zwischen den beiden Schild- 


i Der seitliche Teil des Plastrons. Über die Beziehungen zu der anliegen- 
den Fettanhäufung vgl. S. 395, Fußnote. 
Morpholog. Jahrbuch. 46. 24 


364 K. Ogushi 


panzern sagittal ausgespannt ist. Ihre dorsale Kante befestigt sich 
an der ventralen Fläche der sechsten bis siebenten Costalplatte, in 
einiger Entfernung von dem Seitenrande. Die ventrale Kante steht 
mit dem hinteren Rande des Hypo-, dem äußeren Rande des Xiphi- 
plastrons sowie des Proc. lateralis ossis pubis in Zusammenhang, 
während die hintere konkave Kante im Fettgewebe der seitlichen 
Bauchregion frei verläuft. Der Muskel weist außerdem eine deut- 
liche Biegung auf, deren Konvexität nach innen schaut. 

Der Faserverlauf zeigt eine große Mannigfaltigkeit und indivi- 
duelle Verschiedenheit. Deswegen unterschied schon BoJAnUs einen 


Textfig. 15. 
dorsal. 


A.abdomin.lafer 


Superficial. Costfalplaffe 
N 


vorn. 


Aypopl. 


Centrum - 
tendineum. R 


III 
I N I N \ 
II N 
Centrum - Xıph, ‚pl. 


u 
tendineum.e. Prlert. pubis. 


venfral. 


M. abdominis lateralis in Situ, von außen betrachtet. Hypopl. und Xiphipl.: Anheftungsränder des 
Muskels am Hypo- bzw. Xiphiplastron. 


M. obliquus ascendens und einen descendens; doch gab er hierzu 
keine besondere Abbildung. Beim Trionyx kommen im ganzen vier 
Gruppen von Faserzügen in Betracht. Unter diesen geht die erste, 
Textfig. 15a, von den oben beschriebenen Costalplatten hervor; sie 
ist durch den schrägen Verlauf ausgezeichnet, der nach vorn und 
abwärts gerichtet ist. Ihre kleinere Partie, die den hinteren Rand- 
teil des Muskels bildet, setzt sich unter Verstärkung der Sehnenzüge 
an den Proc. lateralis ossis pubis, Pr. lat., an, während ihr vor- 
derer größerer Teil gegen das Zentrum des Muskels einstrahlt. Die 
zweite Fasergruppe (b), entspringt von dem Hypoplastron, zieht haupt- 
sächlich caudo-ventralwärts und befestigt sich mit ihrer dorsalen 
Hälfte an der zentralen Sehne und mit der ventralen unmittelbar 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 365 


an dem Xiphiplastron. Die dritte Gruppe (c), welche vom Xiphi- 
plastron aufsteigt, zieht zwischen dem Pubisansatz der ersten Gruppe 
und dem Xiphiplastronansatz der zweiten nach vorn und dorsalwärts, 
um sich mit der, im Zentrum des Muskels befindlichen, vierten Gruppe 
zu verbinden. Die vierte Gruppe (d) beginnt caudal mit einem 
schlanken, horizontal verlaufenden Sehnenfaszikel (e), in der Nähe 
der hinteren Kante des Muskels, zieht mit stark divergierenden 
Fasern nach vorn und heftet sich an die Zwischensehne, an der 
anderseits auch die dorsale Hälfte der zweiten Gruppe inseriert. 
Die letztere Zwischensehne (f) nannte BoJsanus »Medium tendineum«; 
sie verbindet sich durch Vermittelung von bindegewebigen Faser- 
brücken mit dem sehnigen Zentrum der hinteren Portion des M. ten- 
sor pleuroperitonei. Infolgedessen stehen diese beiden Zwischensehnen 
auch funktionell in enger Beziehung. 

Über den vergleichend-anatomischen Wert dieses Muskels sind 
bis heute verschiedene Anschauungen geäußert worden. Nach Horr- 
MANN wollte Owen ihn als einen M. obliquus externus ansprechen, 
welcher Meinung auch MEckEL früher gewesen ist. Demgegenüber 
glaubte RATrHKE und namentlich auch GApow, daß der M. obliquus 
abdominis externus bei Schildkröten fehlt, und daß der M. obliquus 
abdominis internus allein in der oben beschriebenen, eigentümlichen 
Muskelform fortbestehe. Sransıus nimmt eine Konkreszenz der 
beiden Schiefbauchmuskeln an. Mir scheint die letzte Annahme sehr 
zutreffend zu sein, weil die oben ausführlich geschilderten Verhält- 
nisse der Muskelfasern allzuviel verwickelt sind, als daß man hier- 
bei an einen monogenetischen Ursprung denken könnte. Dazu kommt 
noch der Pubisansatz, der für den M. obliquus externus superficialis 
der Amphibien und Reptilien sehr eigentümlich ist (vgl. MAURERS 
Arbeit). Doch bin ich nieht der Meinung, daß der M. obliquus 
internus sich von Grund aus an den betreffenden Bauchmuskel an- 
geschlossen habe; vielmehr halte ich dafür, daß sich der M. obliquus 
abdominis internus im Laufe der phylogenetischen Entwickelung des 
Tieres in zwei Portionen gespalten hat, von denen die eine in den 
M. obliquus lateralis überging, während die andere sich als ein 
M. atrahens pelvim entfaltete!. 


1 Vgl. diese Abhandlg. S. 420. 


24* 


366 K. Ogushi 


52. M. tensor pleuro-peritonei. 

M. transversus abdominis No. 41, BoJAnus; der innere, seitliche Bauchmuskel, 
MECKEL; M. transversus, STANNIUS; M. transversus abdominis, RATHKE, HoFF- 
MANN und GADOW. 

Ein beträchtlich breiter, aber sehr dünner Muskel, der dem 
Pleuro-peritoneum direkt aufliegt. Die vorderen zwei Drittel ent- 
springen von dem Carapax in einer halbkreisförmigen Linie, die 
nahe an der Dorsolumbalwirbelsäule — ungefähr in der Höhe der 
zweiten Costalplattennaht — beginnt, quer nach außen verläuft, 
dann unweit vom Seitenrande des Carapax in sanftem Bogen nach 
hinten umbiegt und weiter in derselben Richtung bis zur vierten 
Costalplattennaht reicht. Außer diesem direkten und kontinuierlichen 
Ursprunge sind noch drei bis vier gut isolierte, zarte, muskulöse 
Köpfe vorhanden, die zwischen je zwei paarigen Ursprungsköpfen 
des M. carapaco-basioceipitis, von der Seitenfläche des 7.—9. Dorso- 
lumbalwirbelkörpers direkt entspringen; sie gewinnen seitwärts immer 
mehr an Breite und verbinden sich endlich nieht nur miteinander, 
sondern auch mit dem vorderen Teile zu einer einheitlichen, aus- 
gedehnten Muskelplatte. Diese vereinigte Muskelmasse, die der 
Seitenfläche des geräumigen Pleuroperitonealsackes direkt anliegt, 
dehnt sich ventralwärts aus und endet mit starken sehnigen Faser- 
zügen an der ventralen Fläche des Bauchfells (pars tendinea 
BoJAanus). Die Grenze zwischen dem muskulösen und sehnigen 
Teile dieses Muskels, die eine medianwärts geöffnete Bogenlinie be- 
schreibt, verläuft etwas medial von der Umbiegungsstelle des Pleuro- 
peritoneums, an welcher die Seitenwand auf den Bodenteil übergeht, 
und begrenzt mit der gegenseitigen ein unvollständiges, breites Oval- 
feld. Die Verlaufsrichtung der Muskelfasern ist je nach der Lage 
sehr verschieden. Im vorderen Teile verlaufen die Fasern im all- 
gemeinen sagittal; in der mittleren Partie dagegen liegen sie mehr 
oder minder parallel zur Querschnittsebene des Körpers, während 
die den hinteren Teil des Muskels zusammensetzenden Fasern in 
einer von hinten-außen nach vorn-innen gestellten Ebene liegen. 
Zwischen diesen drei Faserarten kommen natürlich mannigfache 
Übergänge in Betracht. Die vordere Grenze der ganzen Muskel- 
platte liegt vor der Lungenspitze und seitlich von dem Bronchus, 
die hintere Grenze verläuft ganz in der Nähe der hinteren Kuppel 
des Pleuroperitonealsackes, so daß man mit Recht sagen kann, dieser 
Muskel umfasse den Pleuroperitonealsack fast in seiner ganzen Aus- 
dehnung. An der Stelle, wo der Muskel der Niere gegenübersteht, 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 367 


sind die Muskelfasern durch eine verhältnismäßig starke Zwischen- 
sehne unterbrochen. Diese Sehne ist mit dem Pleuroperitoneum und 
außerdem auch durch bindegewebige Brücken mit dem Sehnenzen- 
trum des M. lateralis abdominis innig verbunden; sie besitzt in der 
Mitte ein Loch, wodurch sich das Vas revehens renalis! in das Neben- 
nieren-Nieren-Pfortadersystem einsenkt (vgl. Fig. 72). Ferner sei 
noch bemerkt, daß durch den vorderen Teil dieses Muskels die hin- 
teren Äste? der vorderen sieben Dorsolumbalnerven, die für die 
Innervation der Hautdecke des Plastrons bestimmt sind, hindurch- 
treten. 

Daß der in Rede stehende Muskel dem M. transversus abdomi- 
nis der übrigen Wirbeltiere entspricht, unterliegt keinem Zweifel. 
Aber bei den Schildkröten ist er zum reinen Respirationsmuskel 
geworden, indem er sich in seiner ganzen Ausdehnung von dem 
— der Hautdecke bzw. dem Brustkorbe der übrigen, nicht gepan- 
zerten Tiere analogen — Schildpanzer emanzipiert hat und mit dem 
darunterliegenden Pleuroperitoneum sehr innig verwachsen ist, so 
daß er bei der Kontraktion auf die Lunge als Exspirationsmuskel 
wirkt. Der von Bosanus, MECKEL u. a. mit Nachdruck vertretenen 
Ansicht, daß der vor der Lunge befindliche, eraniale Teil dieses Mus- 
 kels dem Zwerchfell der Säugetiere homolog sei, kann ich mich 
jedoch nicht anschließen. Bei Trionyx ist der betreffende Teil des 
Muskels gewöhnlich nicht selbständig, denn er steht mit dem übrigen 
caudalen Abschnitt in direkter Verbindung. Dieser Befund steht 
mit den Beobachtungen von MECKEL und RATHKE im Widerspruch. 
Er bedeckt vielmehr, im Gegensatz zu dem echten Diaphragma der 
Säugetiere, die cephale Fläche der Lunge. Deshalb möchte ich 
sagen, dieser Muskel sei nichts anderes als ein bloßes stellvertreten- 
des, imitatorisches Diaphragma. 

Innervation. Der R. posterior des ersten bis siebenten Dorso- 
lumbalnerven. 


53. M. sphineter cortieis. 
Pars posterior latissimi colli No. 21a, BoJAnus; M. latissimus colli, RATHKE 
(partim); M. sphineter colli posterior, FÜRBRINGER. 
Ein am Eingang zum Schildgehäuse vorhangartig gespannter 
Muskel. Dicht außerhalb des ventralen Teiles des M. collo-seapulo- 


1 Vgl. die vorläufige Mitteilung über die Nebennieren- und Nierenpfortader 
des Trionyx japonieus, Anat. Anzeiger B. XXXIX, 1911. 

2 Nicht in dem Sinne: »hintere Wurzel«, sondern als die »caudal« liegen- 
den zu verstehen! Uber das Nähere sei auf die S. 493 hingewiesen. 


368 K. Ogushi 


plastralis steigt der bezügliche Muskel mit einem dicken, fleischigen, 
in sagittaler Richtung ausgebreiteten Ursprungskopfe von der me- 
dialen Hälfte des vorderen Schenkels des Epiplastrons empor und 
setzt sich mittels der, in der Frontalebene stark divergierenden 
Fasern an den vorderen verdiekten Hautsaum des Carapax an. Hier- 
bei fassen die beiderseitigen, medialen Fasern die Wurzeln des 
Halses zwischen sich, wobei sie zum Teil einwärts umbiegend, sich 
über dem Halse stumpfwinklig ineinander verflechten. Die lateralen 
Faserzüge divergieren dagegen nach außen und beschreiben um den 
vorderen Rand des M. carapaco-plastralis eine ansehnliche Spiraltour. 
Die Haut der Schulterhöhe überzieht die vordere Fläche dieses Mus- 
kels und sendet ins Innere desselben mehrere starke Bindegewebs- 
septen, die den Muskel, besonders sein Insertionsende, in einzelne, 
dicke Faserbündel zerklüften. Deswegen ist die Abtragung der 
Sehulterhaut von der Unterlage nicht selten mit großer See 
verbunden. 

Der Muskel kommt anscheinend erst nach dem Zurückziehen 
des Halses in das Schildgehäuse zur vollen Geltung, indem er den 
Eingang der nach dem Zurückziehen des Halses entstandenen, tiefen 
Einsenkung der Schulterhaut bis zu einer kleinen Öffnung verengt 
oder sogar vollständig verschließt. Der vordere Abschnitt des Pla- 
strons wird zugleich ein wenig rückwärts umgebogen und dem Cara- 
pax genähert. 

Innervation. Einige Äste des R. ventralis des sechsten Hals- 
nerven. 

54. M. earapaco-plastralis!. 
M. latissimus colli, RATHKE (partim). 

Ein in sagittaler Richtung ausgedehnter, dieker Muskel, der 
lateral bzw. hinter dem vorigen Muskel, zwischen den vorderen 
Teilen der beiden Schildpanzer senkrecht ausgespannt ist. Von vorn 
durch den Ansatz des M. sphineter corticis bedeckt, entspringt der 
betreffende Muskel mit einem sehnig-muskulösen Kopf von der 
Nuchalplatte direkt vor der Scapula-Carapax-Verbindung, steigt gerade, 
immer breiter werdend, gegen den vorderen Schenkel des Epiplastrons 
herab und befestigt sich unmittelbar an dessen äußere Hälfte, wobei 
er von außen den Ursprung des M. sphinceter cortieis bedeckt. 

Inneryation. Einige Äste des R. ventralis des siebenten Halsnerven. 


! Dieser Muskel und der vorangehende müssen vermutlich auch bei Oino- 
sternon und Cistudo vorhanden sein. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 369 


RATHKE hat zum erstenmal festgestellt, daß dieser Muskel nur 
bei Trionyx-Arten vorkommt und mit dem vorigen Muskel dem System 
des Sphineter colli zugerechnet werden muß. Ich halte ihn indes 
eher für den modifizierten M. cueullaris, 1. weil der Muskel von 
dem M. sphineter cortieis, d. h. dem hinteren, selbständig gewordenen 
Teile des Sphincter colli, überdeckt wird, wie dies bei den meisten 
Reptilien der Fall ist, und 2. weil er am Epiplastron, d. h. der 
‘dermogenen Clavicula, befestigt ist. Daß der Muskel nicht vom 
R. accessorius n. vagi Nervenäste erhält, ist durch Reduktion dieses 
Astes leicht erklärlich. Seine tief im Schildgehäuse versteckte Lage 
und der Ursprung an der Nuchalplatte sind als etwas Sonderbares 
anzusehen. Diese Besonderheiten stehen jedoch sicher in enger Be- 
ziehung mit der Verlagerung des Muskels, die die Bildung des 
Schildpanzers und die Verlagerung des Schultergürtels veranlaßt haben !. 


IV. Die Schwanzmuskulatur. 
(Fig. 54, 69—72 und Textfig. 16 und 34.) 

Hinsichtlich der Schwanzmuskulatur des Trionyx liegt bis jetzt 
keine genaue Untersuchung vor. Ich möchte vor allem darauf auf- 
merksam machen, daß die, bei den übrigen Schildkröten noch be- 
deutsam ausgeprägte, metamere Zusammensetzung derselben hier fast 
völlig verschwunden ist. In diesem Punkt ist auch eine Eigentüm- 
lichkeit der Organisation des T’rioryx deutlich ausgesprochen. Es 
ist ferner nicht ohne Interesse, daß die ventralen Schwanzmuskeln 
im Vergleich mit den dorsalen bei weitem voluminöser entwickelt 
sind. Dies scheint mit der guten Ausbildung des Begattungsorganes 
zusammenzuhängen, was besonders beim Männchen der Fall ist. Um 
so mehr gewinnt diese Ansicht an Bedeutung, weil der Schwanz 
tatsächlich verhältnismäßig sehr kurz und infolgedessen zum Rudern 
nicht geeignet ist. 


A. Ventrale Gruppe. 
55. M. ischio-caudalis. 
Dilatator celoacae No. 54, BOoJANUS, GADOW. 

Ein langer, platter Muskel, der von der distalen Ausdehnung 
der Fascia pelvico-femoralis überdeckt und an der ventralen Ober- 
fläche des Schwanzes gelagert ist. Mit einem sehnig-muskulösen 
Kopf kommt er von der Spina ischiadica und zieht distal gegen die 
Cloakenöffnung; unterwegs wird er immer breiter, so daß er sich 


i Vgl. I. Mittg. S. 13—18 und 72. 


370 K. Ogushi 


allmählich der Medianlinie nähert. Sein hinteres Ende umgreift ge- 
meinsam mit dem anderseitigen Muskel den vorderen Teil der spalt- 
förmigen, sagittalen Cloakenöffnung und steht mit dem darunter- 
liegenden Sphineter eloacae in festem Zusammenhang. 

Innervation. R. m. ischio-caudalis des N. pudendus. 


56. M. sphincter celoacae. 
Sphincter eloacae No. 53, BOJANUS. 

Ein ansehnlicher, oberflächlich liegender Schwanzmuskel, der 
nur an seinem vorderen Viertel von dem M. ischio-coceygeo-tibialis, 
ventral vom vorigen Muskel überlagert wird und durch seine quer- 
verlaufenden Fasern ausgezeichnet ist. Auf dem Querschnitte des 
Schwanzes zeigt er sich als ein symmetrisches, einwärts geöffnetes 
kommaförmiges Feld. Er entspringt sehr ausgedehnt und teilweise 
aponeurotisch von der Seitenfläche des zweiten Saeral- sowie der 
vorderen vier Schwanzwirbelkörper und von den Querfortsätzen der 
übrigen distalen Schwanzwirbel. Sämtliche Muskelfasern, die von 
den genannten Ursprungsstellen kommen, laufen entlang der Seiten- 
fläche des Schwanzes ventralwärts herab und verbinden sich mit 
dem Seitenrande eines derben Sehnenblattes, das die ventrale Wand 
des Cloakenganges überzieht; es besteht aus groben Sehnenbündeln 
von auffallendem Seidenglanz, die sich caudal mit den Bündeln der 
anderen Seite im stumpfen Winkel durchflechten. 

Der stärkste Teil des Muskels fällt mit dem hinteren Rande desM. 
ischio-coceygeo-tibialis zusammen. Von da ab nimmt der Muskel so- 
wohl proximal als auch distal an Dieke ab, so daß er an seinen Enden 
mit einem scharfen Rande frei endet. Sein hinterer Rand erreicht nicht 
genau die Cloakenöffnung, sondern hört in einiger Entfernung vor der- 
selben auf. Der vordere Rand verläuft hingegen im Becken dicht hinter 
dem Bulbus cavernosus, schräg nach disto-ventralwärts. Nach BoJAnUs 
setzt sich das oben beschriebene Sehnenblatt bei Testudo europeae 
cephal an die Symphysis ischiadicae an. Dies ist beim Trionyz nicht 
der Fall, denn es läuft auch auf den freien Rand aus. 

Inneryation. Der gleichnamige Nerv aus dem Plexus pudendus. 


57, M. flexor eaudae externus. 
M.flexor caudae lateralis No. 48, vel M. flexor caudae lumbalis No. 50, BOJANUS; 
Vorwärtsbeuger des Schwanzes, MECKEL; M. lumbo-caudalis, GADOW; 
M. sacro-coceygeus, HOFFMANN. 
Er entspringt knapp medial von dem vorigen Muskel und un- 
mittelbar von den Seitenflächen der sämtlichen Sacral- sowie meh- 


Anatomische Studien an derjapan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 371 


rerer proximaler Schwanzwirbelkörper. Die distal und ventral ge- 
neigten, gegen das Schwanzende immer mehr an Länge abnehmenden 
Faserzüge setzten sich mittels einer langen Endsehne an den Seiten- 
flächen der letzten zwei bis drei Schwanzwirbelkörper an. Die 
Art und Weise dieser ganzen sehnigen Insertion ist sehr eigentüm- 
lich. Diese Endsehne (Textfig. 16, Ansatzsehne) entsteht an der 
medialen Fläche des Muskels, und zwar in einiger Entfernung von 
seinem ventralen Rande, wobei sie in sagittaler Richtung verläuft. 
Nun geht eine Anzahl der proximalen Muskelfasern (c) unmittelbar 
in das proximale Ende dieser Ansatzsehne über, während die große 
mediale Fasergruppe (a), im Anschluß an die vorige, die Endsehne 
ihrer Länge nach an ihrer dorsalen Seite direkt erreicht und sich 
mit ihr im spitzen Winkel verbindet. Die lateralen Fasern (b), die 


Textfig. 16. 


Ansafzsehne.: 


Schema des Faserverlaufes im M. flexor caudae externus, von innen gesehen. 


länger als die Gruppe a sind, erreichen dagegen die Endsehne auf 
einem Umwege; sie laufen nämlich nicht gestreckt, sondern bilden 
ausnahmslos vor der Verbindung mit ihr in ventro-dorsaler Richtung 
einen scharfen Bogen, um erst dann an der Ventralseite dieser End- 
sehne zu endigen. Deshalb zeigt die äußere, dem M. sphineter eloacae 
zugewandte Fläche des Muskels bloß schräge, parallele Fasern, während 
die mediale Seite wegen der zweifachen Verlaufsrichtung, einerseits 
der medialen und andrerseits der lateralen Fasern, ein doppeltgefie- 
dertes Aussehen hat, und darum liegt auch die Endsehne nicht ge- 
nau am ventralen Rande des Muskels, da sie durch den bogenförmigen 
Verlauf der lateralen Fasern ziemlich weit nach oben verschoben 
wird. Der ventrale Rand dieses Muskels wird also nicht durch die 
Ansatzsehne, sondern einfach durch die Umbiegungsstelle der late- 
ralen Fasergruppe repräsentiert. 

Innervation. Ventraläste des zweiten bis vierten Schwanznerven (?). 


372 K. Ogushi 


58. M. flexor eaudae internus. 

Flexor caudae ischiadieus No. 52, BoJanus; Vorwärtsbeuger des Schwanzes, 
Pars 2, MECKEL; M. pubi-caudalis, GADow (?); M. ischio-coceygeus, HOFFMANN. 

Sein Hauptteil findet sich medial von dem vorigen Muskel. Er 
beginnt mit einem verhältnismäßig schmalen, platten, fleischigen 
Kopfe tief innerhalb des Beckens von der dorsalen Fläche des late- 
ralen verdiekten Endabschnittes des Ischiums. Zunächst läuft er 
medial- und etwas dorsalwärts, biegt hierauf beinahe rechtwinklig 
nach hinten um, wobei er um den dorsalen Rand des M. retractor 
penis s. elitoridis eine deutliche Schlinge bildet. Alsdann passiert 
er zwischen dem letzteren Muskel und der Seitenwand des Cloaken- 
ganges, weiter zwischen diesem und dem M. flexor caudae externus, 
um seine lange Ansatzlinie, die sich über die Ventralfläche sämt- 
licher Schwanzwirbelkörper erstreckt, zu erreichen, wobei die Muskel- 
fasern stark divergieren. 


Die Breite des Muskels ist vom Ursprung an bis zur Umbiegungs- 
stelle überall annähernd gleich, von da ab nimmt sie gegen den Ansatz 
hin rasch zu, so daß dieser Abschnitt als ein nach hinten beträchtlich 
ausgezogenes Dreieck erscheint. Der Muskel empfängt nämlich hier 
einen starken Zuschuß von Muskelfasern, die von einem Sehnen- 
bogen, der den ventralen Rand des Muskels bildet, kommen und 
gegen alle Schwanzwirbel, mit Ausnahme der zwei proximalen, aus- 
strahlen. Diese zwei Schwanzwirbel werden von dem übrigen, oben 
beschriebenen Teil des Muskels in Anspruch genommen. Es wäre 
noch hinzuzufügen, daß eine kleine, distale Fasergruppe um den 
distalen Rand des M. flexor caudae externus auf dessen laterale 
Fläche umbiegt und außen von diesem Muskel, an den distalen 
Schwanzwirbeln inseriert. Der hinterste Abschnitt des Flexor eaudae 
externus ist deshalb gewöhnlich mit einer muskulösen Scheide 
umhüllt. 

Innervation. Der R. ventralis n. coceygeus II et IIL(?). 


59. M. longus coceygis. 
M. flexor caudae inferior, BoJAnus(?); M. sacro-caudalis, GADOWw (?); 
M. lumbo-cocecygeus, HOFFMANN (?). 

Ein paariger, spindelförmiger Muskel, der sich medial von dem 
vorigen Muskelansatz, zwischen den distalen acht bis zehn Wirbel- 
stiicken ausdehnt. Sein vorderer Abschnitt wird von dem ander- 
seitigen durch den Verlauf des medianen unpaarigen Ursprungskopfes 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 373 


des M. earapaco-basioceipitis getrennt, im übrigen laufen die beider- 
seitigen Muskeln dicht nebeneinander. 
Innervation: Die Rami ventrales der Nn. coceygei III—IV(?). 


B. Muskulatur des Begattungsorganes. 
(Fig. 71.) 


60. M. retraetor penis s. elitoridis. 

M. protrahens clitoridis (vel penis) No. 55, BoJAnus; Retractor penis, HOFFMANN. 

Dieser Muskel entspringt mit zwei starken, fleischigen Zacken 
von der Seitenfläche des ersten Sacralwirbelkörpers und der ersten 
Sacralrippe, lateral von dem unpaarigen Ursprungskopf des M. 
carapaco-basioceipitis und ceranial von dem M. flexor caudae externus. 
Sodann zieht er, allmählich breiter werdend, gegen die Grenze des 
vorderen Drittels des Penis (beim Weibchen die Wurzel der Clitoris) 
schräg nach hinten und ventral und setzt sich an die ventrale 
Fläche des Begattungsorgans direkt an, wodurch in der Medianlinie 
eine deutliche Naht entsteht. 


Daß der M. flexor caudae internus sich um den vorderen Rand 
und die dorsale Fläche dieses Muskels herumschlingt, ist bereits oben 
bei der Besprechung des M. flexor caudae internus erwähnt worden. 
Im übrigen ist noch zu beachten: 1. der M. retractor penis zeigt 
beim Männchen eine mächtige Entwickelung, ist jedoch beim Weib- 
chen mehr oder minder erheblich reduziert; 2. der N. sacralis I 
kommt gewöhnlich zwischen den beiden Ursprungszacken zum Vor- 
schein. 

Innervation: Der R. ventralis des N. coceygeus 1. 8. I. 


61. M. protractor cloacae. 


Soweit mir bekannt, ist dieser Muskel bis heute noch nicht be- 
schrieben worden. Er findet sich zwischen der dorsalen Cloaken- 
wand und den Schwanzwirbeln. Dieser ziemlich reduzierte, zarte, 
paarige Muskel nimmt medial von dem M. flexor caudae internus, 
von der Seitenfläche des dritten bzw. vierten oder dieser beiden 
Schwanzwirbelkörper direkten Ursprung, zieht dann an der dorsalen 
Wand des Cloakenganges gerade nach vorn hinweg und inseriert 
an dem Anfangsabschnitt dieses Ganges. Sein Bauch ist nicht selten 
in einige parallel verlaufende Portionen gespalten. Er zieht bei 
Kontraktion den Anfangsteil der Cloake distalwärts und hat beim 
Vorschnellen des Penis eine wichtige Aufgabe. Beim Weibchen 


374 K. Ogushi 


kommt er ebenfalls vor, bei dem er wahrscheinlich bei der Eiablage 
eine Rolle spielt. 
Innervation: einige ventrale Aste des N. coceygeus II bzw. II. 


C. Dorsale Gruppe!. 
(Fig. 54 und 72.) 


62. M. arreetor caudae. 
Strecker des Schwanzes, MECKEL und RATHKE; M. testo-coecygeus, HOFFMANN; 
Levator eaudae, GADOW. 


Ein kräftiger, dreieckiger, paariger Muskel, der auf dem dor- 
salen Teil des Beckens gelagert ist. Die beiderseitigen Muskeln 
liegen dieht nebeneinander. Er entspringt mit einer ausgedehnten 
Basis, und zwar zum größten Teil von dem medialen Abschnitte der 
achten Costalplatte und von dem hinteren, knochenfreien Hautlappen 
des Carapax — und zum kleinen Teil innerhalb des Canalis col- 
lateralis von dem siebenten und achten Rippenhalse. Sämtliche 
Muskelfasern laufen caudalwärts zu einer kurzen Sehne zusammen, 
die an dem Proc. spinosus des dritten Schwanzwirbels ansetzt. 

Innervation: die dorsalen Äste des 9. bzw. 10. Dorsalumbalnerven. 


63. M. longissimus caudae. 
Seitwärtsbeuger a, MECKEL; Seitwärtszieher, RATHKE(?); M. ilio-saero-caudalis 
GADOoW (?). 

Vom vorigen Muskel bedeckt, beginnt er mit ausgedehntem, 
muskulösem Ursprung von der ersten Sacralrippe bis zum Querfort- 
satz des dritten bzw. vierten Schwanzwirbels, geht hierauf gerade 
distal und befestigt sich vermittelst sehniger Zacken an den Dorn- 
fortsätzen, die distal von dem vierten bzw. fünften Schwanzwirbel 
liegen. 

Innervyation: einige dorsale Reste der vorderen Schwanznerven. 


64. M. multifidus eaudae. 


Er befindet sich medial von dem vorigen Muskel in derselben 
Sehieht. Er nimmt Muskelfasern auf, die direkt von den Seiten- 


! Es scheint mir, daß BosAnus unter der Bezeichnung »Extensor caudae« 
die dorsalen Muskeln des Schwanzes zusammengefaßt hat; er schreibt diesbezüg- 
lich: »Omne dimidium superius caudae, ab osse sacro inde, occupans polymor- 
phus, e fascieulis deorsum et sursum intertextis, restiformibus, museulo multi- 
pliei atque tendinoso strato variis, a praeviis quibuscunque vertebrarum coceigis 
hisque finitimus partibus oriundis, oceieulis coccygis vieinis, que supercaudunt, 
eundo adhaerentibus ut, musculoso demum vel frequentius tendinoso fine, remo- 
tioribus inserantur.« 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. u. 375 


flächen der hinter dem zehnten Dorsolumbalwirbel befindlichen Dorn- 
fortsätze entspringen, und geht in schräger Richtung nach hinten 
und seitwärts teils zu den Quer-, teils zu den Gelenkfortsätzen der 
Schwanzwirbel. Sein hinteres Ende reicht gewöhnlich bis zur Höhe 
des dritten bis vierten Schwanzwirbels. 

Innerviert von den dorsalen Ästen der vorderen Schwanznerven. 


Neben diesen Hauptmuskeln kommen noch folgende zwei Reihen 
rudimentärer Muskeln in Betracht, 


65. Mm. interspinati. 

Es sind kurze segmentale Muskeln, die zwischen den Dornfort- 
sätzen des ersten Sacral- bis etwa dritten Schwanzwirbels vorkommen. 
Bei sehr guter Ausbildung lassen sie sich als paarige, gut vonein- 
ander gesonderte Muskelkette darstellen. 


66. Mm. intertransversarli. 


Sie treten hinter dem dritten Schwanzwirbel als eine Reihe von 
kurzen, jedoch deutlichen Muskeln auf, die zwischen sämtlichen 
.Querfortsätzen. ausgespannt sind (besonders gut sind sie auf den 
mikroskopischen Längsschnitten wahrzunehmen). Ventral von ihnen 
treten die Schwanznerven aus den Foramina intervertebralia heraus. 


V, Die Muskulatur der vorderen Extremität. 


Gegen Ende des letzten Jahrhunderts wurde von FÜRBRINGER 
eine eingehende vergleichend-anatomische Studie der Muskulatur des 
Sehultergürtels (mit Ausnahme des M. coraco-hyoideus) geliefert. Da- 
bei wurde auch ein Exemplar von Trionyx japonicus in den Kreis 
seiner Beobachtung gezogen. Die Ergebnisse dieser Arbeit sind in 
bezug auf die Genauigkeit der Beobachtung und der Vergleichung 
so vorzüglich, daß eine Nachprüfung auf unserem Gebiete zum größten 
Teil überflüssig erscheint. Im zweiten Teile der Untersuchung, die 
auch die Schildkröten betrifft, schloß sich jedoch FÜRBRINGER der 
Ansicht GEGENBAURS ohne weiteres an, daß der vordere, ventrale 
Schenkel des Schultergürtels mit der Clavieula der höheren Wirbel- 
tiere nichts zu tun habe, sondern dem Procoracoid der Amphibien 
entspreche. Auf die Bedeutung des für die Cheloniden so charak- 
teristischen Plastrons und seiner Beziehungen zu den Schultermuskeln 


376 K. Ogushi 


ist der Autor hierbei nicht näher eingegangen. Erst später! ist er 
auf die Frage nach der Bedeutung des Epiplastrons und anderer 
knöcherner Bestandteile des Bauchschildes zurückgekommen und hat 
hierbei das Epiplastron mit der dermogenen Clavieula, das Ento- 
plastron mit dem Episternum und die übrigen knöchernen Teile des 
Plastrons mit dem System des Parasternale der anderen Reptilien 
homologisiert. Eine Nachprüfung an den Schultermuskeln der Schild- 
kröten wurde nicht vorgenommen, so daß einige nicht ganz klar 
gelegte Punkte und einige Beobachtungsfehler, die sich in seinen 
früheren Arbeiten befanden, nicht beseitigt werden konnten. Die 
Frage? nach den Beziehungen des mit der dermogenen Clavicula 
homologisierbaren Epiplastrons zu der chondrogenen Qlavicula der 
höheren Wirbeltiere und die genetische Ableitung dieser Olavicula 
wurde leider nicht erörtert. Dagegen wurde durch diese hervor- 
ragenden Untersuchungen die Meinungsverschiedenheit bezüglich der 
Erklärung des Schultergürtels und seiner Weichteile entfernt. Ich 
selbst verdanke diesen Arbeiten eine genaue Kenntnis der Morpho- 
logie der Schultermuskeln, durch die meine Auffassung der Phylo- 
genie des Schultergürtels der Schildkröte wesentlich bestärkt wurde. 

Wenn wir aber von den Schulter- und Oberarmmuskeln absehen, 
so finden wir in der Literatur kaum etwas über die Muskulatur der 
oberen Extremität des Trionyxz, so daß eine eingehende Behandlung 
dieses Gebietes um so mehr gerechtfertigt erscheint, als auch ganz 
neue, gut differenzierte Muskeln zur Beobachtung kamen. 


A. Muskeln des Schultergürtels. 
(Fig. 52, 54, 60—65 und Textfig. 17, 18 und 31.) 


67. M. pectoralis. 

M. pectoralis major No. 56, BoJanus; der hintere Bauch der oberflächlichen 
Schicht des großen Brustmuskels No. 3, MECKEL; M. pectoralis major, STANNIUS, 
RATHKE; M. pectoralis, RÜDINGER, FÜRBRINGER, HOFFMANN. 

Ein mächtiger, dreieckiger Muskel, der nach der Wegnahme 
der vorderen Plastronhälfte als ein umfängliches Feld zum Vorschein 
kommt. Seine Ursprungsfläche dehnt sich nicht nur auf die dor- 
salen, glatten Flächen des Hyo- sowie Hypoplastrons (mit Ausnahme 
der hinteren Hälfte des medialen Abschnittes des letzteren Knochens), 
sondern auch noch auf den Carapax aus, und zwar in einer Sagittal- 
linie, die längs des Seitenwinkels des Schildgehäuses verläuft und 


! Im vierten Teile seines Werkes. 
2 Ich verweise diesbezüglich auf meine I. Mittg. S.17 und 8. 77 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. Il. 377 


bis zur Höhe des Schultergelenkes reicht. Von dieser großen Ur- 
sprungsfläche laufen die gesamten Muskelfasern fächerförmig gegen 
die äußere Fläche sowie den hinteren, nicht überknorpelten Rand 
des Proc. radialis humeri zusammen, wobei die Muskelbündel im 
medialen Teile lateral, im mittleren nach vorn und seitwärts und 
im lateralen medial und cranialwärts verlaufen. Das Ansatzende 
wird, besonders an der Ventralfläche, von starken Sehnenzügen um- 
geben. 

Ein Teil der vorderen Fasern, die in der Höhe des Schulter- 
gelenkes vom Carapax entspringen und in querer Richtung nach 
ventral und medianwärts zur lateralsten Partie des Ansatzendes 
ziehen, wird durch eine derbe, kräftige Aponeurose verstärkt, die 
ich mit den Muskelfasern zusammen als »Arcus axillaris« (Fig. 52, 
Are. axill.) bezeichne. Dieser Arcus axillaris fixiert den M. coraco- 
antebrachialis und den M. coraco-radialis in die, durch die beiden 
proximalen Fortsätze des Humerus begrenzte Furche. 


Im übrigen wird der Muskel nahe am Seitenwinkel des Schildes 
von den ventralen Ästen der Dorsolumbalnerven- durchbohrt. Dabei 
erhält er von diesen keinen Zweig, wie es auch FÜRBRINGER gegen 
BoJAnus richtig hervorgehoben hat. 


Innervation: der gleichnamige Ast aus dem N. brachialis ventralis. 


68. M. deltoides. 

Caput maximum m. deltoides No. 60a, BoJAanus; M. deltoides, RÜDINGER; 
M. procoraco-plastro-humeralis, FÜRBRINGER (partim); M. procoraco-plastro- 
humeralis (deltoides), HOFFMANN. 

Ein mäßig starker, dreieckiger Muskel, der nach hinten an die 
Hauptmasse des M. elavieulo-humeralis eng angeschlossen ist, jedoch 
wegen der Verschiedenheit der Innervation von diesem zu unter- 
scheiden ist. Er entspringt ohne Vermittelung einer Sehne mit breiter 
Basis von dem lateralen, schmalen Saum des vorderen Schenkels 
des Epiplastrons, also knapp lateral von dem Ansatze des M. cara- 
paco-plastralis, und zieht mit stark konvergierenden Fasern vor der 
Clavieula, von dieser etwas entfernt, nach dem Proe. radialis humeri, 
an dessen äußerst proximalem Rande er mittels einer dünnen Sehne 
inseriert. 

Innervation: der gleichnamige Ast des N. dorsalis scapulae 
(N. dorsalis seapulae FÜRBRINGER). 

In dem von FÜRBRINGER beschriebenen Falle gingen unser 
M. deltoides und der M. elaviculo-humeralis ineinander über, »ohne 


378 K. Ogushi 


daß die geringste Scheidung der beiden, durch die Nerven bestimmten 
Muskelbezirke nachweisbar wäre«. Nach meinen mehrfachen Be- 
obachtungen ist das Verhalten der beiden Muskeln, zumindest an 
ihren Ansatzenden ein anderes, denn der M. deltoides endigt ausge- 
sprochen sehnig, während der M. clavieulo-humeralis einen musku- 
lösen Ansatz hat und seine tiefe Portion mit ihrem Insertionsende 
als ein besonderer, scharf umschriebener, spindelförmiger Bezirk 
zwischen der oberflächlichen Portion und dem M. deltoides einge- 
schaltet ist, wie dies aus der Abbildung, Fig. 52 (X), deutlich hervor- 
geht. Die Abgrenzung der beiden Muskeln ist auch in der Praxis 
nicht schwierig, wenn man bei der Zerlegung von den Insertions- 
enden gegen den Ursprung vorgeht. } 


69. M. supracoracoideus. 
Der erste bis dritte Bauch der tiefen Schicht des großen Brustmuskels, MECKEL; 
M. supracoracoideus, FÜRBRINGER, HOFFMANN. > 

Ein ansehnlicher und kräftiger Muskel mit mehreren Köpfen. 
Er nimmt den größten Teil der ventralen Oberfläche des ventralen 
Abschnittes des Schultergürtels ein, wird an seiner hinteren Hälfte 
von dem M. pectoralis bedeckt und ist durch seine innige Lage- 
beziehung zum Foramen coraco-clavieulare gekennzeichnet. Es lassen 
sich vier fast gleich starke Portionen unterscheiden. 


a. Portio elavieularis anterior 8. M. elavieulo-humeralis. 

Pars altera m. deltoidis No. 60b, Bosanus; der vordere Muskelbauch der ober- 
flächlichen Schicht des großen Brustmuskels, $ 100 No. 3, MECKEL; Pars celavi- 
cularis m. pectoralis, RÜDINGER (partim); M. deltoides, STANNIUS (?); 

M. supraclavieularis, HOFFMANN. 

Eine kräftige, vor dem M. pectoralis oberflächlich liegende Por- 
tion, die sich vor allem an die Portio celavicularis posterior und den 
M. deltoides eng anschließt. Diese Portion ist besonders an ihrem 
cephalen Teile wiederum in zwei Portionen, eine oberflächliche und 
eine tiefe, gesondert, zwischen die sich von vorn der M, deltoides 
ziemlich tief einzwängt. 

Die ventrale, oberflächliche Portion hat eine ausgedehnte Ur- 
sprungsfläche, die von der dorsalen Fläche des Epielavieulare bis zu 
der vorderen, schmalen Zone der ventralen Fläche der Clavieula und 
der lateralen, vorderen Ecke der ventralen Fläche des Lig. coraco- 
clavieulare reicht. Die von dieser ausgebreiteten Ursprungsfläche 
hervorgegangenen Fasern konvergieren seitwärts ziemlich stark, 80 
daß ein platter, dreieckiger Bauch entsteht, der mit seinem äußeren, 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 379 


durch Sehnenfasern verstärkten Ende an der ventralen (radialen) 
Fläche des Proe. radialis des Humerus und an dessen hinterem Rande 
befestigt ist. 

Die dorsale, tiefe Portion sammelt von dem vorderen Rande der 
Clavieula ihre Fasern und schließt sich lateral an die dorsale Fläche 
des Ansatzendes der oberflächlichen Portion an. Der vordere, late- 
rale Teil der tieferen Portion ist außerdem an seiner ventralen Fläche 
zwischen den Ansatzenden des M. deltoides und der oberflächlichen 
Portion als ein scharf begrenztes Feld von quergelegter Spindelform 
(Fig. 52,>x<) sichtbar, wovon bereits oben beim M. deltoides die 
Rede war. 


b. Die Portio elavieularis posteriör 

2 M. elaviculo-brachialis, RÜDINGR (partim), 
entspringt innerhalb des Schultergürtels von dem hinteren Rande 
sowie der hinteren Zone der Rückenfläche der Clavieula und von 
der dorsalen Fläche der cranialen Hälfte des Lig. coraco-clavi- 
eulare, tritt dann mit schwach konvergierenden Fasern schräg nach 
hinten und seitwärts aus dem Foramen coraco-celaviceulare hervor 
und verbindet sich im spitzen Winkel mit dem gemeinsamen An- 


satzende der beiden, zunächst beschriebenen Portionen. Dieser Portion 


fehlt eine Sehne. Übrigens ist diese Portion auch noch mit dem 
hinteren Teile des M. elavieulo-humeralis fest verwachsen. 


e. Die Portio supracoracoidea 
M. eoraeo-brachialis proprius anterior, RÜDINGER; M.suprascapularis, BOJANUS! 


ist unter den vier Portionen am stärksten entwickelt. Die Muskel- 
fasern, die von der vorderen Hälfte der ventralen Fläche des Cora- 
coids hervorgehen und parallel zu diesem Knochen nach außen ver- 
laufen, bilden einen birnförmigen Bauch zusammen, der, durch die 
etwa in der Mitte seiner Oberfläche entwickelten, starken Sehnenzüge 
verstärkt, an dem proximalen Rande des Proe. radialis humeri bis 
auf dessen ulnare Fläche inseriert. Die Kontur dieser Portion ist 
am medialen Teile sehr deutlich ausgeprägt, aber am lateralen Ab- 
schnitte und zwar, insbesondere nach hinten, vollständig verwischt, 
so daß dieser Muskelteil und der M. eoraco-brachialis ohne be- 
sondere Begrenzung ineinander übergehen, wie es auch FÜRBRINGER 
richtig bemerkt. 


1 Diese Benennung kommt daher, weil Bosanus das Coracoid für die echte 
Scapula hält. 


Morpholog. Jahrbuch, 46. 3 


380 K. Ogushi 


d) Die Portio infracoracoidea 


entsteht mit breiter Basis auf der Rückenseite der hinteren Hälfte 
des Lig. eoraco-elavieulare und auf dem anliegenden Bezirk des 
Coracoids und tritt durch das Foramen coraco-claviculare an der 
ventralen Seite des Schultergürtels zutage, wobei an ihrer Oberfläche 
starke Sehnenzüge bemerkbar werden. Das auf diese Weise ge- 
bildete, sehnig muskulöse Ansatzende nimmt bald die Portio clavi- 
cularis auf und inseriert gemeinsam mit der Portio supracoracoidea 
an der oben besprochenen Insertionsstelle. 

Innervation: Die Portiones elavieulares werden von dem vorderen 
Aste des N. supracoracoideus, die beiden übrigen Muskelteile hingegen 
von dem hinteren "Aste desselben Nerven versorgt. 


Im übrigen verdient noch folgendes bemerkt zu werden: 

Die beiden dorsalen Portionen, d. h. Port. elavicularis posterior 
und P. infracoracoidea, füllen das Foramen coraco-elavieulare fast 
vollständig aus und verwandeln dasselbe in folgende drei schmale, 
spaltförmige Öffnungen (Textfig. 17): 

Textfig. 17. 


Epiclavıculare 


Clarıcula. 
Sparanter 


\\_ ons esavve. 
\ 00s# 69. 


ER 
Lig. coraco- 
\ c/avic. 


Pork. supr8corac.63. 


Schematische Darstellung der Beziehung der Portionen des M. supracoracoideus zum Foramen coraco- 
elavieulare. Rechter Schultergürtel in ventraler Ansicht. 


1. Das Spatium elavieulo-pectorale s. anterius, das zwischen dem 
Halse der Clavieula und der Portio elavieularis posterior übrigbleibt 
und sich nach vorn in den Spalt fortsetzt, der von dem Ansatz- 
ende der Portio elavieularis anterior sowie dem Halse der Clavieula 
begrenzt wird. 

2. Das Spatium intermuseulare seapulae s. mediale, das sich 
zwischen den beiden genannten Portionen und dem Lig. coraco-elavi- 
culare befindet, und endlich 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. IL. 381 


3. Das Spatium coraco-infracoracoideum s. posterius, das von der 
Portio infracoraeoidea und dem Hals des Coracoids umgeben wird. 

Diese Spatien werden stets von besonderen Nerven und Blut- 
gefäßen durchsetzt, und zwar: 

1. das Spatium anterius vom vorderen Aste des N. supracora- 
coideus sowie der A. subelavieularis, 

2. das Spatium mediale von der A. pectoralis anterior und 
V. pectoralis, und endlich 

3. das Spatium posterius von dem hinteren Aste des N. supra- 
coracoideus sowie der A. supracoracoidea. 

‘Aus dieser Übersicht ist es leicht zu ersehen, daß das Foramen 
coraco-clavieulare des Trionyx nicht von einfacher Natur, wie es 
sonst bei den meisten Amphibien und Reptilien der Fall ist, sondern 
sehr kompliziert ist und durch den Verlauf der Nerven und Blut- 
sefäße eine wichtige Bedeutung erhält, die im weiteren noch ge- 
nauer dargelegt werden soll. Deshalb muß auch der Versuch, das 
Foramen coracoclavieulare ohne weiteres mit dem Foramen supra- 
coracoideum der anderen Wirbeltiere zu verknüpfen, als zum Teil 
nicht ganz begründet bezeichnet werden. 


70. M. coraco-antebrachialis s. biventer scapulae. 

Caput alterum (secundum) bieipitis brachii Nr. 66, BoJanus; der lange Beuger 
8107, Nr.1, MECKEL; M. biceps brachii s. fiexor antibrachii, RÜDINGER (partim); 
M. coraco-antebrachialis profundus, FÜRBRINGER und HOFFMANN. 

Ein kräftiger, langer Muskel, der den hinteren Randteil des 
Coracoids von der ventralen Seite bedeckt und sich distalwärts bis 
zum Vorderarm erstreckt. Der Muskel ist in der Mitte seiner Länge 
durch eine schräg nach vorn und zur Seite verlaufende Einschnürung 
ausgezeichnet; diese Stelle deutet die Lage der im Innern befind- 
lichen, dünnen Zwischensehne! an, die nieht die ganze Dicke des 
Muskelbauches durchsetzt, sondern in der Regel einen Teil der dorsalen 
Muskelbündel freiläßt. Der Muskel beginnt direkt mit einem dicken 
* Kopf von dem hinteren, halbmondförmigen, schmalen Randbezirk der 
ventralen Fläche des Coracoids, zieht am hinteren, konvexen Rande 
dieses Knochens vorbei, um in Begleitung des gleich unten zu be- 
sprechenden M. coraco-radialis durch das, von dem M. peetoralis und 


1 FÜRBRINGER hat an verschiedenen Reptilien ihre bedeutende Variabilität 
eingehend studiert. Bezüglich der starken Schwankung der Entwicklung dieser 
Zwischensehne und des distalen Muskelbauches bei den von mir untersuchten 


Schildkrötenarten vgl. den Artikel »M. coraco-radialis«. 
25* 


382 K. Ogushi 


den beiden proximalen Fortsätzen des Humerus umfaßte Loch hin- 
durchzutreten. Weiterhin setzt er seinen Weg über die starken, 
längs der Beugeseite des Oberarmes verlaufenden Blutgefäß- sowie 
Nervenstämme bis zum distalen Teile des Radius fort, wo er, rasch 
an Dieke abnehmend, in eine starke, breite Endsehne übergeht. 
Diese Endsehne inseriert mit ihrem radialen, verdickten Teil an der 
radialen Kante der Extremitas distalis des Radius!, während sie 
mit ihrem ulnaren Teile in die oberflächliche Faszie der Handteller 
ausstrahlt. 

Innervation: Sowohl der proximale als auch der distale Bauch 
wird von je einem selbständigen Aste des N. coraco-brachialis 
versorgt. 

71. M. coraco-radialis. 
Caput primum m. bieipis brachii Nr. 66, BoJAnUSs; 'M. eoraco-radialis superficialis, 
FÜRBRINGER und HOFFMANN. 

Ein nicht sehr starker Muskel, dessen Hauptstück auf der ven- 
tralen Fläche des Coracoids zwischen dem Ursprunge des vorigen 
Muskels und der Portio supracoracoidea des M. supracoracoideus als 
ein spindelförmiges Feld erkennbar ist. Er entspringt direkt von 
dem mittleren Bezirk der ventralen Fläche des Coracoids und läuft 
vor dem M. coraco-antebrachialis nach außen, wobei er sich all- 
mählich verjüngt. Hinter dem Schultergelenk, und zwar im Suleus 
intertubereularis, geht er in eine lange, starke, abgeplattete Endsehne 
über, die zwischen dem M. eoraco-antebrachialis und dem M. brachio- 
ulno-radialis längs der Achse des Oberarmes distalwärts herabsteigt, 
um sich zwischen dem Ansatz des M. brachio-radialis und dem Pronator 
teres hindurch an die Volarseite des proximalen Endstückes des 
vadius zu befestigen. An der ulnaren Seite seiner Endsehne ver- 
laufen die A. brachialis und der N. brachialis ventralis. 

Innervation. Zwei Äste des N. coraco-brachialis. 

FÜRBRINGER hat bei der vergleichend-anatomischen Untersuchung 
der Schultermuskeln auf eine bei einzelnen Reptilienarten verschieden 
ausgesprochene Variabilität der Bicepsgruppe hingewiesen. Die ähn- 
liche, interessante Erscheinung ist nun auch bei den von mir unter- 
suchten Schildkröten, wie Testudo iberica, T. geometrica, Nieoria 
punelularia, Damonia subtrijuga und Chelone mydas, zur Beobachtung 


! Dieser starke am Radius inserierende Sehnenzipfel beteiligt sich mit 
seinem distalen Randteile an der Bildung des Lig. carpi transversum, welches 
zwischen der Extremitas distalis des Radius und dem radialen Rande der 
Eminentia carpi transversa ausgespannt ist (vgl. Fig. 64 u. 65.) 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 383 


gelangt. Da ich später keine Gelegenheit zu finden glaube, darauf 
zurückzukommen, so möchte ich hier eine kurze Skizze über meine 
gewonnenen Befunde niederlegen. 

Wie die obige Beschreibung lehrt, sind beim Trvonyx(vgl. Text- 
fig. 18) am Seitenrande der Ventralfläche des Coraeoids zwei lange, 
starke Muskeln, der M. eoraco-antebrachialis und coraco-radialis, vor- 


Textfig. 18. 


Trionyx. 


Testudo Nicoria Damonia 


Cor3co0.-. 
antebrach. 


| IN Procrad 
. ee 
AN hum. 


== Insec# fasc. 


Schematische Darstellung der Bicepsgruppe bei verschiedenen Schildkröten. 


handen, die hauptsächlich den Vorderarm beugen. An Stelle dieser 
Muskeln kommt bei Testudo iberica und T. geometrica bloß ein Muskel 
in Betracht, dessen Bauch ganz homogen gebaut ist und der zwischen 
den beiden proximalen Fortsätzen des Humerus in eine lange End- 
sehne übergeht, die an der proximalen Partie der Beugefläche des 
Radius inseriert. Er erhält einen Endzweig des dem später zu er- 
wähnenden N. coraeco-brachialis entsprechenden Nerven. Ich halte 
ihn für ein Homologon des M. coraco-radialis des Trionyx. Auch bei 
Chelone mydas ist nur ein Muskel nachzuweisen, der gegenüber dem 


354 K. Ogushi 


M. coraco-radialis der Test«do keinen wesentlichen Unterschied auf- 
weist, bis auf die Innervation durch zwei Äste des N. coracobrachialis 
und eine erheblich breite, zum Teil in die oberflächliche Faszie des 
Vorderarmes ausstrahlende Insertionssehne. Die Necoria hat eben- 
falls nur einen entsprechenden Muskel. Dieser jedoch ist durch 
eine schlanke Zwischensehne, die in der zwischen den beiden proxi- 
malen Fortsätzen des Oberarmknochens verlaufenden beträchtlich 
schmalen Furche durchzieht, in zwei Bäuche geteilt, von denen der 
Venter proximalis dem Muskelteil des M. coraco-radialis entspricht 
und von einem Ast des N. coraco-brachialis innerviert wird. Sein 
Venter distalis dagegen, der sich neben den distalen Rändern der 
proximalen Fortsätze des Oberarmbeines von der Zwischensehne 
entwickelt, zieht als ein dieker Muskel an der Beugeseite des Ober- 
armes vorbei und spaltet sich vor dem Ellenbogengelenk in zwei 
Zipfel; der radiale, zartere Zipfel inseriert an der Beugeseite des 
Radius, während der ulnare, stärkere in eine Aponeurose übergeht, die 
teils am distalen Teil des Radius (Sehne a), teils in der oberfläch- 
lichen Vorderarmfaszie (Sehne b) endet. Die Innervation des Venter 
distalis erfolgt durch einen besonderen Ast des N. brachialis ventralist. 
Der homologe Muskel der Damonia zerfällt ebenfalls in zwei Bäuche, 
einen proximalen und einen distalen, die in der Fossa intertuber- 
cularis durch eine schräge, ausgesprochene Sehneninskription mit- 
einander verbunden sind. Der proximale Bauch ist dem des letzt- 
angegebenen Muskels sehr ähnlich und nur durch die Dicke seines 
distalen Endes zu unterscheiden. Der distale Bauch ist aus zwei 
Portionen zusammengesetzt. Die oberflächliche Portion ist kräftig 
sebaut und läuft distal auf eine kurze Endsehne aus, die an der. 
Beugeseite des Radiusschaftes inseriert. Die tiefe, dünnere Portion 
wird von der oberflächlichen bedeckt bis auf ihren ulnaren Randteil; 
sie setzt sich distal an, dieht an den Ansatz der oberflächlichen 
Portion angeschlossen, ohne Sehnenbildung an den Radius, während 
sie proximal, die Rückenseite der Sehneninskription überspringend, 
mit-dem proximalen Bauch zusammenhängt. Der distale und der 
proximale Bauch erhalten je einen besonderen Ast des N. eoraco- 
brachialis. Daneben kommt bei Damonia ein M. eoraco-radialis vor, 
der mit dem gleichnamigen des Trionyx übereinstimmt und vom 


i Der in Rede stehende Muskel der Nieoria steht deswegen dem typisch 
entwickelten M. coraco-antebrachialis der Lacertilien am nächsten, dessen proxi- 
maler Bauch vom N. coraco-brachialis, der dorsale dagegen vom N. brachialis 
ventralis (N. brachialis longus inferior FÜRBRINGER) versorgt wird. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 385 


N. coraco-brachialis innerviert wird (dieser Muskel in Textfig. 18 
nicht gezeichnet). 

Dem Gesagten zufolge sind die bezüglichen Muskeln von Necoria 
und Damonia im großen und ganzen mit dem M. eoraco-antebrachialis 
des Triony& homolog, während die der Testudo und COhelone mit dem 
M. coraco-radialis des Trronyx übereinstimmen. Die gleichzeitige 
Existenz des M. coraco-antebrachialis und coraco-radialis ist dem 
Charakteristikum von Trionyz und Damonia (nach FÜRBRINGER auch 
der Emys) zuzuschreiben. Ob dies eine progressive Erscheinung ist, 
ist leider bis heute nicht zu entscheiden. 


72. M. coraco-brachialis. 

M. teres minor Nr. 63, BoJanus; Nr. 4 $ 100, MeEcke&r; M. coraco-brachialis 
profundus proprius, RÜDINGER; M. coraco-brachialis brevis internus, FÜR- 
BRINGER und HOFFMANN. 

Dieser unregelmäßig dreieckige Muskel entspringt mit seitwärts 
gerichteten, parallelen Fasern direkt von der äußersten Partie der 
ventralen Fläche des Coracoids, zieht dann gerade nach außen hin- 
weg und inseriert ohne Sehnenbildung an der distalwärts konvexen 
Leiste (I. Mittg. Fig. 37 Z), die die Wurzeln der beiden proximalen Fort- 
sätze des Humerus verbindet und zugleich die distale Begrenzung der 
Fossa intertubereularis bildet. Dabei überspringt er das Schultergelenk 
an dessen hinterer Seite, indem er dieht der Gelenkkapsel aufliegt. 

Er wird hinten vom M. coraco-radialis fast vollkommen über- 
deckt. Wie FÜRBRINGER schon vor langem konstatiert hat, steht der 
Muskel nach vorn mit der Portio supracoracoidea des M. supracora- 
coideus im Zusammenhang. Es unterliegt jedoch keinem Zweifel, 
daß diese beiden Muskeln genetisch in gar keiner Beziehung stehen, 
denn sie erhalten nicht nur aus besonderen Quellen ihre Nervenäste, 
sondern sie sind auch bei manchen Schildkröten in der Tat scharf 
getrennt (BOJANUS, RÜDINGER, FÜRBRINGER u. a.). Die Verschmelzung 
der beiden Muskelbäuche ist daher wahrscheinlich eine sekundäre 
Erscheinung. 

Innervation: ein feiner Ast des N. coraco-brachialis. 


73. M. earapaco-scapulo-coracoideus. 

M. serratus magnus Nr. 57, BOJANus; vorderer, großer, gezahnter Muskel, MECKEL; 
M. pectoralis minor, DuUMERIL und RATHEKE; M. serratus antiecus, RÜDINGER; 
M. testo-coracoideus, FÜRBRINGER und HOFFMANN. 

Der Muskel ist sehr dünn, dabei aber außerordentlich breit. Von 
der dorsalen Seite her verdeckt er die am Coracoid befestigten 


386 K. Ogushi 


Muskeln und wird selbst zum Teil von der ventralen Partie des 
Bauchfells überragt. Er entspringt direkt von dem vorderen Drittel 
des Carapaxseitenrandes, und zwar von einer Linie, die dicht außer- 
halb des Ursprunges des M. carapaco-scapularis beginnt und bis zur 
Mitte der von den beiden knöchernen Schildpanzern gebildeten 
Winkelstelle reicht. Der Ansatz erfolgt unter Spaltung in zwei 
Portionen an der Scapula und am Coracoid. Die Ansatzlinie an 
der Scapula nimmt etwa die mittleren drei Fünftel der Seapulalänge 
ein und verläuft zwischen den Ursprüngen ‘des M. seapulo-humeralis 
posterior und dem M. collo-elavieulo-plastralis. Im medialen bzw. 
oberen Teile dieser Ansatzlinie treten die vordersten Bündel des 
Muskels in einem nach vorn geöffneten Bogen auf, wobei sie schräg 
medianwärts emporsteigen. Die darauf folgenden, hinteren Bündel be- 
festigen sich an dem lateralen Teile der Ansatzlinie. Die Insertion am 
Coracoid stellt sich ebenfalls als eine gerade Linie dar, die zwischen 
den Ursprüngen des M. infracoraeoideus und der Portio infracora- 
coidea des M. supracoracoideus liegt. Der hintere, kürzere Abschnitt 
des Ansatzes wird durch den lateralen Ursprungszipfel des M. coraco- 
hyoideus von dem Hauptteile getrennt; diese gesonderte Ansatzzacke 
wird von den Muskelfasern gebildet, die auch den hinteren Randteil 
des Muskels aufbauen und zu der eigentümlichen, dreieckigen Ver- 
diekung an der ventralen Fläche des Muskels beitragen. Diese Ver- 
diekung des Muskels, worauf bereits FÜRBRINGER aufmerksam ge- 
macht hat, wird vorn durch eine Bogenlinie begrenzt, die genau 
dem hinteren Rande des Coracoids bzw. des M. coraco-antebrachialis 
entspricht. 

Der Coracoidansatz wird von dem Seapulaansatz durch eine 
dreieckige Spalte geschieden, welehe gewissen Blutgefäßen und Ner- 
venästen zum Durchlasse dient; ich möchte sie Spatium museuli 
carapaco-scapulo-coracoidei nennen. 

Innervation: zwei gleichnamige Nerven. 

Der Schultergürtel der Schildkröten bildete infolge seiner eigen- 
tümlichen Lagerung seit langem ein Problem der vergleichenden 
Anatomie und dementsprechend waren auch einige, anscheinend auf 
die Schildkröten beschränkte Schultermuskeln in ihren genetischen 
Beziehungen ganz rätselhaft. Erst durch die eingehenden Studien 
FÜrBRINGERs wurden viele Fragen aufgeklärt und unter anderem 
auch die Stellung des M. testo-(carapaco)-coracoideus bestimmt, den 
FÜRBRINGER von dem M. abdomini-scapularis der Anuren und von 
dem M. eosto-coracoideus der übrigen Reptilien ableitet, welcher 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 387 


Ansicht ich mich mit einigem Vorbehalt anschließen kann. Nach 
GaupP ist der M. abdomini-scapularis (Pars scapularis des M. obliquus 
externus GAupPps) nichts anderes als eine proximale, vom Hauptteile 
abgetrennte Portion des M. obliquus externus und liegt stets an der 
dorsalen Seite des Armgeflechtes (supraneural), was ich auch bei den 
Frösehen bestätigen konnte. Der M. costo-coracoideus der Reptilien 
unterscheidet sich indes von dem M. abdomini-scapularis durch die 
infraneurale Lage, indem die Armnerven überhaupt an der dorsalen 
Seite des betreffenden Muskels verlaufen. Nach MAURER ist der 
M. eosto-eoracoideus FÜRBRINGERS dem System der Mm. intercostales 
ventrales zuzuschreiben, das eigentlich vom schiefen Bauchmuskel 
scharf gesondert werden muß — eine Ansicht, die auch neuerdings 
von FÜRBRINGER selbst akzeptiert wurde. Der M. carapaco-seapulo- 
coracoideus des Tyzonyx macht auf den ersten Blick den Eindruck, 
als ob hier auch ein M. abdomini-seapularis (FÜRBRINGER) der Anuren 
vorläge, weil seine Scapularportion vom Rücken her das Armgeflecht 
überdeckt. Diese supraneurale Anordnung ist jedoch nur eine schein- 
bare Erscheinung, die bei der Verlagerung des Schultergürtels von 
der echt infraneuralen Lagerung abgeleitet worden ist. Faßt man 
also sein Insertionsende an der Scapula noch genauer ins Auge, so 
wird man bald ins klare kommen, daß dieses Insertionsende tat- 
sächlich infraneural liegt und demnach noch die primäre Lage- 
beziehung zum Armgeflecht gut bewahrt. Hierin besteht ein großer 
Unterschied zwischen dem M. abdomini-seapularis und dem M. cara- 
paco-scapulo-coracoideus. Aus diesem Grunde hat man den letzteren 
dem M. eosto-coracoideus der übrigen Reptilien näher zu stellen, als 
dem M. abdomini-scapularis. Gleichwohl scheint es mir nicht ganz 
einwandfrei zu sein, wenn man den M. carapaco-scapulo-coraeoideus 
des Trionyz bloß mit dem M. eosto-coracoideus vergleichen will. Denn 
jener Muskel besteht aus zwei besonderen Ansatzportionen, einer cora- 
coidalen und einer scapularen, die beim Trionyz im Gegensatz zu den 
meisten Schildkröten und den übrigen Reptilien je einen selbständigen, 
von den ganz verschiedenen Nervensegmenten entspringenden Nerven- 
ast empfangen, was ohne weiteres darauf hindeutet, daß die betreffenden 
Muskelportionen an und für sich als unabhängige Individuen be- 
trachtet werden müssen. Unter denselben ist nur die scapulare 
Portion mit dem M. costo-coracoideus (M. sternocosto-seapularis) FÜR- 
BRINGERS vergleichbar, weil sich diese beiden Muskeln sowohl in 
der Art und Weise der Anheftung als auch in der näheren Lage- 
beziehung zum N. supracoracoideus sehr ähnlich verhalten. Die cora- 


388 K. Ogushi 


coidale Portion hat dagegen mit dem M. costo-coracoideus nichts zu 
tun, weil sie in den eben besprochenen Beziehungen von ihm deut- 
lich abweicht. Dazu kommt noch, daß der seapulare Teil des 
M. carapaco-scapulo-coracoideus des Trionyz bei manchen Schild- 
kröten fehlt, so daß hierbei nur die Coracoidalportion in Betracht 
kommt, die eigentlich als M. carapaco-coracoideus dem M. carapaco- 
scapulo-coracoideus gegenübergestellt werden kann. Diese Eigen- 
tümlichkeit ist nach FÜRBRINGER auch beim M. costo-coracoideus 
häufig anzutreffen. Die Mm. sterno-coracoidei interni der übrigen 
Reptilien, die mit dem M. eosto-eoracoideus zu dem System der 
M. thoraeiei inferiores zusammengefaßt werden können (FÜRBRINGER), 
sind jedoch durch ihr beständiges Vorkommen charakterisiert; wenn 
sie ja auch freilich unter Umständen miteinander verschmelzen und 
einer bedeutenden Reduktion unterliegen müssen, so sind sie doch 
überall nicht schwer nachzuweisen. In diesem Punkte allein haben 
die Mm. sterno-coracoidei interni und die Coracoidalportion des 
M. carapaco-scapulo-coracoideus schon eine gewisse Ähnlichkeit. 
Aber noch bedeutsamer sprechen die Übereinstimmung der Insertion, 
die nächste Lagebeziehung zum M. infracoracoideus und die im Ver- 
gleich mit den beiden vorher erwähnten Muskeln bei weitem ent- 
fernte Stellung zum N. supracoracoideus für die Verwandtschaft 
zwischen den Mm. sterno-coracoidei interni und der Coracoidalportion 
des M. carapaco-scapulo-coracoideus. 

Aus diesen Gründen möchte ich den M. carapaco-scapulo-cora- 
coideus des Trionys als den Komplex des M. costo-eoraeoideus und 
der Mm. sterno-coracoidei interni der gewöhnlichen Reptilien auf- 
fassen. Diese Verwachsung wird anscheinend bedingt durch die 
sehnige Ausstrahlung des Lig. sterno-seapulare internum FÜRBRINGERS, 
die mit dem einen der Mm. sterno-coracoidei interni in Verbindung 
steht. 

is fragt sich nun, warum der M. carapaco-scapulo-coracoideus 
bzw. testo-coracoideus im Gegensatz zu den Mm. costo-coracoideus 
und sterno-coraeoidei interni von dem Seitenrande des Carapax ent- 
springt. Um diese Frage zu lösen, wäre es notwendig, auf die 
Phylogenie des Schildes zurückzugreifen. Da ich jedoch in der 
ersten Mitteilung auf S. 17 und 18 die wesentlichen Punkte der 
letzteren auseinandergesetzt habe, möchte ich jetzt nur darauf hin- 
weisen, daß die einschlägige, eigentümliche Erscheinung mit der 
sildung des Schildpanzers eng verbunden ist, weil das dabei er- 
folgende Verschwinden der ehondrogenen Sternalapparate die an 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. 11. 389 


diesen Skeletteilen befestigten Muskeln zwingt, ihre Ansätze auf 
die nächsten Rippenenden zu verlegen. Weiteres werde ich an 
anderem Orte speziell behandeln. 


74. M. infracoracoideus. 

M. subscapularis Nr. 64, BoJanus; hinterer größerer Hakenmuskel, MECKEL; 
M. coraco-brachialis, RÜDINGER; M. coraco-brachialis brevis internus, FÜR- 
BRINGER und HOFFMANN. 

Er wird von dem Coracoidansatz des vorigen Muskels bedeckt 
und überzieht selbst den hinteren, größeren Abschnitt der dorsalen 
Fläche des Coracoids. Es besteht aus beinahe parallelen Fasern, 
die direkt von der ganzen Rückenseite des Coracoids, ausgenommen 
einen schmalen, vorderen und lateralen Teil, entspringen und nach 
vorn und seitwärts gegen den Proe. ulnaris humeri ziehen, um an 
dessen proximalem sowie lateralem Rande unmittelbar zu inserieren. 

Die Portion (Fig. 60 u. 62, *), deren Bündel den hinteren Rand- 
teil des Muskels bilden, und die teilweise am hinteren Rande des 
ebengenannten Fortsatzes des Humerus ihren Ansatz findet, umgreift 
unter allmählicher Diekenabnahme in Art eines Saumes diesen Fort- 
satzrand und geht schließlich auf eine ziemlich starke Sehnen- 
strahlung aus, die zur Bildung der oberflächlichen Faszie des Ober- 
armes beiträgt. — Am Halsteile des Coracoids ist der Muskel nicht 
direkt befestigt, sondern ein wenig von ihm entfernt, so daß hier 
eine Spalte entsteht, durch die der N. brachialis ventralis sowie die 
A. eircumflexa scapulae an die Peripherie treten. 

Innervation: der gleichnamige Nerv. 


75. M. infraelavieularis. 
Deltoides, pars tertius Nr. 60c, BOJANUS. 

Er liegt als platter, breiter und dreieckiger Muskelbauch vor 
der Clavieula, sowohl dem M. deltoides als auch der Portio elavi- 
eularis anterior des M. supracoracoideus auf, sammelt von der vor- 
deren Hälfte der dorsalen Fläche der Clavieula seine stark konver- 
gierenden Muskelfasern und setzt sich mit seinem erheblich ver- 
schmälerten Ende an die Dorsalfläche des Proc. radialis humeri an. 

Da er zum größten Teil mit der Portio elavieularis anterior des 
M. supracoracoideus fest verwachsen ist, so macht er auf den ersten 
Blick den Eindruck, als ob es sich um den Teil des letzteren Mus- 
kels handle. Indessen erhält er von dem N. dorsalis scapulae einen 
besonderen, selbständigen Ast, weshalb er von dem durch den N. 
supracoracoideus innervierten M. clavieulo-humeralis — der Portio 


390 K. Ogushi 


elavieularis anterior des M. supracoracoideus — morphologisch scharf 
auseinandergehalten werden muß. FÜRBRINGER erwähnt diesen Mus- 
kel nicht. 
76. M. carapaco-seapularis. 
M. subelavius No. 59, BoJAnus; No. 5, $ 94, MECKEL; M. subelavius, RATHKE; 
M. testo-scapularis (Serratus) FÜRBRINGER und HOFFMANN. 

Ein platter Muskel, der der Nuchalplatte dieht anliegt und mit 
breiter Basis innerhalb der Ursprungslinie des M. carapaco-scapulo- 
coracoideus, von dem seitlichen Bezirk der Nuchalplatte entspringt, 
wobei er ein wenig auf die erste Costalplatte übergreift. Er zieht 
in medialer Richtung nahezu horizontal zum dorsalen Ende der 
Scapula und nimmt gegen den Ansatz sukzessiv an Breite ab. Er 
befestigt sich mit einer starken Sehne am lateralen Umfange der 
Anheftungslinie der Carapaco-Scapular-Verbindung. 

Innervation: der N. carapaco scapularis (N. thoracicus superior 
VIII in sensu Fürbringeri). h 

FÜRBRINGER hat diesen Muskel mit Recht dem M. thoraei-scapu- 
laris und dem M. thoraeci-suprascapularis (Levatores scapulae et ser- 
ratus) der Amphibien verglichen. Der Levator scapulae et serratus 
profundus (eollo-thoraei-seapularis profundus) — das System der Mm. 
thoraciei superiores FÜRBRINGERS — der übrigen Reptilien (kiono- 
krane Lacertilia, Crocodilia, Rhinchocephalia) sind auch die 
Homologa des M. carapaco-seapularis!. Im übrigen bildet dieser Mus- 
kel für die Erklärung der eigentümlichen Umlagerung des Schulter- 
gürtels der Schildkröten eine wichtige Grundlage. 


77. M. carapaco-humeralis. 

M. latissimus dorsi No. 58, BoJanus; M. latissimus dorsi, RÜDINGER und RATHKE; 
zweiter Vorwärtszieher des Armes, MEckEL; M. testo-humeralis dorsi (Latissimus 
dorsi) FÜRBRINGER und HOFFMANN. 

Ein platter, vor der Scapula in frontaler Riehtung verlaufender 
Muskel, der mit einem fleischigen, breiten Kopf von dem medialen 
Abschnitt der Nuchalplatte, im Anschluß an die laterale Seite des 
Ursprunges des M. carapaco-plastralis, beginnt und nach außen, dem 
M. scapulo-humeralis dorsalis aufliegend, zur Insertionsstelle zieht, 
die zwischen den Ansätzen der Mm. seapulo-humerales anterior und 
dorsalis auf der Wurzel des Proe. ulnaris humeri liegt. Das Inser- 
tionsende wird durch eine Sehne repräsentiert, die in der Mitte der 


! Dies ist nur mit großer Reserve aufzunehmen! Darauf komme ich später 
a. a. O. zurück. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 391 


Muskeloberfläche zum Vorschein kommt und distalwärts allmählich 
an Stärke zunimmt. 

Innerviert durch den N. carapaco-humeralis. 

Trotz der eigentümlichen Lage des Muskels unterliegt es keinem 
Zweifel, daß der Muskel das Homologon des M. latissimus dorsi der 
übrigen Wirbeltiere darstellt, was auch die übrigen Autoren an- 
nehmen. Die Lageverschiebung selbst ist ein wichtiges Zeugnis für 
einen Teil der Phylogenie des Schildpanzers und des Schultergürtels. 


78. M. scapulo-humeralis dorsalis. 
M. elavieulo-brachialis No. 61, Bosanus (partim)t1; M. teres major, RÜDINGER, 
FÜRBRINGER und HOFFMANN. 

Er entspringt nicht »von der oberen Hälfte« (FÜRBRINGER), son- 
dern direkt vom mittleren Drittel der Ventral- bzw. Medialfläche 
der Scapula, geht steil nach außen gegen die Streckseite der Wurzel 
pes Gelenkkopfes des Humerus und setzt sich hier zwischen den 
beiden proximalen Fortsätzen sehnig-muskulös an. Dabei überspringt 
er das Schultergelenk an dessen vorderer Seite. 

Innerviert vom gleichnamigen Ast des N. dorsalis scapulae. 


79. M. scapulo-humeralis anterior. 

M. celavieulo-brachialis No. 61, BosJAnus (partim)1; erste Portion des Vorwärts- 
ziehers des Oberarmes, MECKEL; M. subscapularis, RÜDINGER; M. subseapularis 
longus, FÜRBRINGER und HOFFMANN. 

Nach Wegnahme des M. carapaco-scapularis wird er an der 
Rückenfläche der Scapula als ein mächtiger, etwas zusammenge- 
‘drückter Muskelbauch sichtbar. Er entspringt in einer Spiraltour 
unmittelbar von der Scapula, und zwar von der dorsalen Circum- 
ferenz der medialen, d. h. dorsalen Hälfte bis zur vorderen Fläche 
der lateralen, d. h. ventralen Hälfte; hierauf begibt er sich in schiefer 
Richtung, vom Rücken den M. scapulo-humeralis posterior über- 
deckend, zum Proc. ulnaris humeri, um an dessen freien Rändern 
zu inserieren. 

Der Muskelbauch ist sehr oft nicht einheitlich, sondern durch 
unvollständige Längsspaltung in eine vordere und eine hintere Por- 
tion getrennt, zwischen denen Nerven und Blutgefäße hindurchtreten. 

Innerviert wird er durch zwei gleichnamige Äste des N. dorsalis 
scapulae. 


! Der Name >»M. celavieulo-brachialis« ist dadurch entstanden, weil BOJANUS 
den dorsalen Fortsatz des Schultergürtels für die »Clavieula« hält (vgl. I. Mittg. 
le): 


392 K. Ogushi 


80. M. scapulo-humeralis posterior. 
M. clavieulo-brachialis No. 61, BoJAnus (partim)i; M. infraspinatus, RÜDINGER; 
M. subscapularis brevis, FÜRBRINGER und HOFFMANN. 


Der Muskel, der zum größten Teil vom M. scapulo-humeralis 
anterior überragt wird, entspringt vom dorsalen Umfange der late- 
ralen Scapulahälfte und endigt sehnig an der Dorsalfläche des Proc. 
ulnaris humeri. 

Hinter dem M. scapulo-humeralis anterior ist er nur als ein 
schmaler Streifen wahrnehmbar, auf welchem ein starker Nervenstamm, 
der N. brachialis ventralis, mit seinen Ästen nach außen vorbeizieht. 

Innerviert von dem gleichnamigen Ast des N. dorsalis scapulae. 


81. M. eollo-elavieulo-plastralis. 
€ 
M. scalenus Nr. 34, BoJanus; Vorwärtszieher Nr. 1, $ 94, MECKEL; 
M. testo-scapulo-procoracoideus, FÜRBRINGER und HOFFMANN. 


Eine dünne, aber sehr breite, dreieckige Muskelplatte, die nach 
Art eines Diaphragmas zwischen dem achten Halswirbel, der Clavi- 
cula und dem Epiplastron ausgespannt ist. Sie ist nicht plan, son- 
dern derartig umgebogen, daß die laterale Hälfte, die an der Clavi- 
cula befestigt ist, mehr frontal, die mediale dagegen, die am Epi- 
plastron inseriert, mit ihr nahezu einen rechten Winkel bildet. Dieses 
Verhalten erinnert an das Dreiecksegel einer segelnden Jacht. An 
der Muskelplatte sind drei Hauptzüge der Fasern zu unterscheiden. 
Der dorsale Eekteil ist nämlich durch Faserzüge repräsentiert, die 
von der Seitenfläche des vorderen Gelenkfortsatzes des achten Hals- 
wirbels sowie zuweilen von der medialen Fläche der Kapsel des 
cortico-scapularen Gelenkes — also nicht »von der Nackenplatte 
knapp vor der Anheftung der Scapula an das Rückenschild« (Für- 
BRINGER) — entspringen und nach unten gegen die Mitte der Muskel- 
platte fächerförmig ausstrahlen. Die Basis des Dreiecks entspricht 
den Ursprüngen zweier ventraler Fasergruppen, von denen die eine 
zwischen den Ursprüngen des M. infraclavieularis und der Portio 
elavieularis posterior des M. supracoracoideus von der dorsalen Fläche 
der Clavieula, die andere dagegen, an der medialen Seite des An- 
satzes des M. carapaco-plastralis, von dem vorderen Schenkel des 
Epiplastrons kommt. Die Fasern des Olavicularursprunges steigen 
etwas divergierend nach vorn und oben empor. Auch die vom Epi- 
plastron kommenden Fasern weichen etwas auseinander und streben 
ebenfalls nach vorn und außen. Die Hauptmasse des Muskels geht 
aus den drei oben beschriebenen Ursprüngen hervor; die Fasern 

t 8. 8.391, Fußnote. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 393 


verlaufen zum Teil gerade, ohne sich zu kreuzen, wie in den Rand- 
portionen des Muskels, zum Teil jedoch gekreuzt, wie in der Mitte 
des Muskels. Immerhin wird nicht die ganze Platte durch Muskel- 
fasern gebildet, denn es bestehen mehr oder minder weite Lücken, 
wie z. B. im mittleren Teil, die von beiden Seiten durch die den 
Muskel bedeckenden Faszien überbrückt werden. Diese Faszien 
heften sich seitlich stellenweise zwischen dem Ursprunge des M. 
scapulo-humeralis anterior und dem Scapularansatze des M. carapaco- 
scapula-coracoideus an der medialen Fläche der Scapula an. Die 
vordere Faszie wird noch verstärkt durch die Ausstrahlung einer 
derben Faszie, der Fascia supraclavieularis (Fig. 61), die horizontal 
zwischen dem dorsalen und ventralen Teile der Fettmasse der Schulter- 
grube! passiert und vorn mit der subeutanen Faszie der Schulter 
im Zusammenhang steht. 


1 Diese geräumige Grube wird vorn, und zwar im medialen Teile vom 
M. sphineter cortieis, im lateralen von einer derben, subeutanen Schulterfaszie 
begrenzt. Hinten wird sie von den Mm. collo-elavieulo-plastralis und scapulo- 
humeralis anterior et dorsalis. abgeschlossen. An ihrer medialen Begrenzung 
beteiligen sich drei Muskeln: M. sphincter cortieis, carapaco-plastralis und collo- 
elaviculo-plastralis.. Der M. carapaco-humeralis bildet ihr Dach, während der 
. M. deltoides und clavieulo-humeralis ihren Boden darstellen. — Die Fettmasse, 
welche die betreffende Schultergrube ausfüllt, ist aus mehreren großen, rund- 
lichen Lappen zusammengesetzt. Sie wird durch meist starke Äste der vor- 
beiziehenden Blutgefäße ernährt. — Außer der Schultergrube kommt solche 
Fettanhäufuug auch am Seitenteile des Bauches vor. Sie ist durch den M. ab- 
dominis lateralis in zwei Portionen, eine laterale und eine mediale, geteilt. Die 
laterale Portion liegt dieht unter der Haut, die sich von der Streckseite des 
Oberschenkels zu dem hinteren Rande des seitlichen, flügelartigen Teiles des 
Plastrons und dem hinteren Teile des Seitenrandes des Carapax erstreckt. An 
der Stelle, wo diese laterale Portion ihren Platz hat, bemerkt man beim Strecken 
. des Schenkels eine deutliche Vertiefung, die als Platz für den Schenkel bestimmt 
ist, wenn er zurückgezogen wird, und die ich Seiten- oder Lendengrube nennen 
will. Die mediale Portion der betreffenden Fettanhäufung ist sehr tief gelagert 
und wird hinten durch den M. testofemoralis, obturatorius internus sowie das 
Cap. longum des Vastus femoris, innen durch das Pleuroperitoneum und außen 
vom M. abdominis lateralis eingefaßt. Sie verbindet sich am hinteren Rande 
des letzteren Muskels mit der eben besprochenen lateralen Portion und ver- 
längert sich nach vorn dem Seitenwinkel des Schildpanzers entlang als ein 
. ziemlich dünner, aber sehr langer Streifen, der bis zu der hinteren Seite der 
Scapula reicht und hier auf dem M. carapaco-scapulo-coracoideus mit einem 
längs der vorderen Wand des Pleuroperitonealsackes nach innen gekrümmten 
Teile endet. In dieser eranialen Verlängerung der medialen Portion verlaufen 
wichtige Blutgefäße, die mit den Vasa mammaria interna und hypogastrica der 
höheren Wirbeltiere vergleichbar sind. Außerdem finden wir in demselben cera- 
nialen Teile regelmäßig drei für die Schildkröten sehr charakteristische Moschus- 


394 K. Ogushi 


Beim flüchtigen Anblick macht dieser Muskel ohne weiteres den 
Eindruck eines echten Diaphragmas. Eine nähere Untersuchung der 
Ansätze und des Faserverlaufes ergibt jedoch sofort, daß dieser 
Muskel als ein Levator seapulae tätig ist, denn die Konstruktion der 
dorsalen und Epiplastronportion verstärkt die Wirkung der Clavi- 
eularportion, die das Schlüsselbein nach vorn zieht und mithin auch 
die gesenkte Schulter nach eranialwärts bewegt. Bei der stärksten 
Kontraktion sind noch folgende zwei Möglichkeiten denkbar: 1. daß 
er die Schulter senkt und dadurch indirekt die vordere Extremität 
in Adduktionsstellung bringt; 2. daß er gemeinsam mit der vorwärts 
bewegten Clavieula das vor ihm befindliche, massive Fettlager der 
Schulter, das in der Ruhelage tief in den Raum des Schildgehäuses 
hineinragt und dem zurückziehenden Kopf sowie Hals einen nicht 
unbedeutenden Widerstand leistet, eranialwärts verdrängt und so vor 
allem das Zurückziehen des Kopfes erleichtert. In FÜRBRINGERS 
Beschreibung des in jeder Beziehung mit meinem M. eollo-elavieulo- 
plastralis genau übereinstimmenden M. testo-seapulo-procoracoideus 
sind einige Abweichungen von meinen eigenen Befunden bemerkbar. 
So fehlen bei meinem M. collo-elavieulo-plastralis »die longitudinalen 
Fasern«, die nach demselben Autor beim M. testo-scapulo-procora- 
coideus »von der Seite der Halsfaszie in der Höhe des fünften Wir- 
bels nach hinten zu dem Vorderrand der Scapula und des Procora- 
coids verlaufen«. Aus der Beschreibung des Ursprungs ist leider 
nicht zu entnehmen, von welchem Knochenstück des Plastrons der 
Muskel entspringt, da nur »von dem Plastron« angegeben wird. 
Vielleicht hängt dies zusammen mit der damaligen Anschauung des 
Autors über die Bedeutung der knöchernen Unterlage des Plastrons, 
der — wenn ich richtig verstehe — nur eine untergeordnete, mehr 
allgemeine Aufgabe zugeschrieben wurde. Der Ansicht FÜRBRINGERS, 
nach der der M. testo-scapulo-procoracoideus des Trionyx (mein M. 


drüsen eingebettet. — Ähnliche Fettanhäufungen sind noch an drei anderen 
Körperstellen zu finden. Die eine liegt im Raume, der zwischen dem M. carapaco- 
basioceipitis, dem vorderen Teile des Carapax und dem hinteren Scheitel der 
selbst auch bei gewöhnlicher Halshaltung noch ziemlich gebogenen Halswirbel- 
säule vorhanden ist. Eine andere ist an der Rückenseite der Halswurzel ge- 
lagert und liegt dem später zu beschreibenden Venengeflecht auf. Die dritte 
Fettanhäufung findet sich am vorderen Nackenteile dicht unter der Haut. Diese 
drei Fettmassen sind jedoch inkonstant, insbesondere die letzterwähnte fehlt ge- 
wöhnlich. — Selbstverständlich sind die eben geschilderten Fettanhäufungen in 
Größe und Farbe je nach dem Ernährungszustand des Tieres sehr wechselnd. 
Sie kommen sehr wahrscheinlich vornehmlich während des Winterschlafes in 
Frage. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 395 


collo-clavieulo-plastralis) und der M. eollo-scapularis (Levator scapulae) 
zwei verschiedene Muskelindividuen sind, kann ich mich nicht an- 
schließen, da ich diese zwei Muskeln für ein und dasselbe Gebilde 
halte, die nur durch den Grad der Ausbildung verschieden sind, und 
der Halswirbelursprung, den der Muskel auch beim T'rionyx besitzt, 
zu dem M. collo-scapularis der Emys europeae keinen prinzipiellen 
Unterschied bildet. Bei meiner neuerdings sorgfältig vorgenommenen 
Untersuchung an Chelone midas, Testudo iberica, Testudo geometrica 
und Damonia subtrijuga konnte ich alle Übergänge feststellen, die 
den M. collo-scapularis zu dem M. collo-scapulo-clavicularis des 
Triony& überleiten. (Vgl. diese Abh. S. 347.) 

Innervation: ein Zweig des ventralen Astes des N. cervicalis VII, 
nicht durch den N. thoracicus anterior VI, wie es FÜRBRINGER angibt. 


B. Muskeln des Oberarmes. 
(Fig. 52, 54, 60-64, 66 und 67.) 


«& Beugeseite!. 


82. M. humero-ulno-radialis. 

M. brachialis internus Nr. 67, BosAnus; kurzer Beuger, Nr. 2, $ 107, MECKEL; 
M. brachialis internus, RÜDINGER; M. humero-antebrachialis inferior (Brachahs 
inferior), FÜRBRINGER und HOFFMANN. 

Die Beugeseite des Oberarmes wird neben den Mm. coraco- 
antebrachialis und coraco-radialis noch von einem starken, eigent- 
lichen Oberarmmuskel, dem M. humero-ulno-radialis, eingenommen. 
Derselbe ist in der Regel unvollständig in zwei Portionen geteilt, 
die je nach der Insertion als ein M. humero-radialis oder humero- 
ulnaris bezeichnet werden können. 


a. M. humero-ulnaris. 


Er liegt sehr tief und tritt nach der Entfernung des M. coraco- 
antebrachialis sowie des M. coraco-radialis zutage. Er entspringt 
direkt von der ganzen Beugefläche des Oberarmknochens bis zu der 
zwischen den beiden proximalen Fortsätzen desselben Knochens quer 
verlaufenden Leiste und verläuft mit parallelen Fasern distalwärts. 
An der Grenze seiner distalen Hälfte erscheinen oberflächliche Sehnen- 
fasern, die distal immer stärker werden und schließlich in eine breite 
Endsehne übergehen, die an der hinteren Fläche des proximalen 


1 Sämtliche Muskeln der Beugeseite der vorderen freien Gliedmaßen werden 
von den Zweigen des N. brachialis ventralis versorgt. Die der Streckseite 
desselben erhalten dagegen ihre Nervenzweige vom N. brachialis dorsalis. 

Morpholog. Jahrbuch. 46, 26 


396 K. Ogushi 


Endes der Ulna inseriert. In der Mitte des Muskelbauches ist oft 
eine deutliche Längsspalte zu finden, die die Eintrittsstelle für den 
den Muskel versorgenden Nerven- und Arterienast bildet. 


b. M. humero-radialis. 


Er ist an der radialen Seite des M. coraco-antebrachialis als 
ein oberflächlicher, dreieckiger Bauch erkennbar. Seine Muskel- 
fasern, die direkt von der ganzen radialen Kante des Oberarm- 
knochens sowie von der hinteren Kante des Proe. radialis humeri 
entspringen, verlaufen beinahe spiralig und verbinden sich distal zu 
einer breiten und starken Endsehne, die medialwärts herabzieht 
und, bedeckt von der Endsehne des M. coraco-radialis, an dem 
medialen Teile der Beugefläche des proximalen Radiusendes in einer 
disto-lateralwärts gerichteten Linie ansetzt. Auch dieser Bauch kann 
durch eindringende Arterienäste in mehrere dreieckige Portionen 
geteilt werden, von denen die eine oder die andere vielleicht dem 
M. supinator longus (BoJAnus Nr. 78, RÜDINGER) bzw. dem M. humero- 
radialis longus (HOFFMANN) entsprechen würde. 

Innerviert vom N. brachialis ventralis. 


ß. Streckseite. 
83. M. triceps brachii. 


M. triceps brachii Nr. 65, BoJAnus; dreibäuchiger Strecker, MECKEL; 

M. triceps, RÜDINGER; M. anconaeus, FÜRBRINGER und HOFFMANN. 

Ein mächtiger Muskel, der einzig und allein die Streckseite des 
Oberarmes bedeckt. Im Gegensatz zu den Angaben RÜDINGERS, 
FÜRBRINGERS u. a., habe ich an ihm ausnahmslos drei mehr oder 
minder gut differenzierte Köpfe beobachtet. Deshalb verdient er 
beim Trionyz in der Tat den Namen »Triceps brachii«. Hier mag 
auch noch bemerkt werden, daß seine Ansatzsehne von dem ulnaren 
Nebenstamme des N. brachialis dorsalis und einem tiefen Aste der 
A. brachialis profunda der Länge nach durchsetzt wird, was ich 
bereits in der ersten Mitteilung kurz beschrieben habe (vgl. S. 81). 
Es handelt sich hierbei gewiß um ein sehr seltenes, interessantes 
Verhalten des Nervenverlaufes, vgl. diese Abhandlg. S. 504. 


a. Caput longum s. scapulare. 
Caput primum Nr. 65a, BoJAnUus; langer Kopf, RÜDINGER; Anconaeus scapularis, 
FÜRBRINGER und HOFFMANN. 
Unter den drei Köpfen ist dieser am stärksten entwickelt und 
von den übrigen bis nahe an die Ansatzsehne vollkommen geschieden. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 397 


Dieser Kopf beginnt an der vorderen Seite des Gelenkteiles des 
Schultergürtels mit einer Ursprungssehne, die in zwei dünne Schen- 
kel ausgezogen ist. Unter diesen Sehnenschenkeln entspringt der 
ventrale und längere von dem hinteren Teile der ventralen Lippe 
der Gelenkpfanne und zieht außerhalb der Gelenkkapsel nach vorn. 
Der dorsale Sehnenschenkel kommt dagegen von der dorsalen Lippe 
und vereinigt sich an der cranialen Seite des Gelenkes mit dem 
ventralen Schenkel zu einer kurzen, kräftigen Sehne, aus der sich 
sofort der dicke Muskelbauch des Caput longum entwickelt. Dieser 
Muskelbauch steigt gerade distalwärts herab und geht oberhalb des 
Ellenbogengelenkes in eine starke Ansatzsehne über. Das Caput 
longum bedeckt ferner die übrigen Köpfe. Eine Anzahl Muskel- 
fasern des ulnaren Randteiles (Fig. 54 und 62, Tens. fase. brach.) 
verbindet sich oberhalb des Ellenbogengelenkes ganz selbständig mit 
einer Sehnenstrahlung, die zum Teil in die oberflächliche, derbe 
ÖOberarmfascie übergeht und zum Teil an dem proximalen, nagel- 
artigen Horngebilde des Vorderarmes inseriert. Dieser Randteil ist 
nicht selten vom Hauptteil ganz getrennt. Ich möchte ihn als M. ten- 
sor faseiae brachii bezeichnen. 


b. Caput ulnare. 
Caput tertium Nr. 65c, BoJAnuUs; Anconaeus humeralis medialis, een 
und HOFFMANN. 


e. Caput radiale. 
Caput secundum Nr. 65b, BoJAnUs; Anconaeus humeralis lateralis, FÜRBRINGER 
und HorFrMAnN; b + e: kurzer Kopf, RÜDINGER. 

Diese beiden kurzen Köpfe entspringen direkt und breit von 
der ganzen Streckseite des Humerusschaftes und gehen distal, kurz 
oberhalb des Ellenbogengelenkes, in die gemeinsame Endsehne über. 
Distal schließen sie sich aneinander an, so daß hier die Grenze 
zwischen ihnen zum größten Teil verwischt ist. Aber in ihrem 
proximalen Teile sind die beiden Köpfe scharf geschieden, denn sie 
sind hier wie Zacken gestaltet und bis zu der Wurzel des gleich- 
seitigen proximalen Fortsatzes des Humerus ausgezogen. Das Caput 
radiale wird von dem radialen Nebenstamm des N. brachialis dor- 
salis durchsetzt. 

Die gemeinsame Endsehne ist anfänglich sehr breit, verlängert 
sich jedoch distal in eine Spitze, die an der Streckseite des proxi- 
malen Endabschnittes der Ulna angeheftet ist. Sie wird der Länge 

26* 


398 K. Ogushi 


nach von dem ulnaren Nebenstamm des N. brachialis dor- 
salis durchbohrt (Fig. 67 und Textfig. 33.) 
Innervation: der N. brachialis dorsalis. 


C. Muskeln des Vorderarmes. 


a. Beugeseite. 
(Fig. 52, 54, 61—68 und Textfig. 11.) 
84. M. flexor digitorum communis longus sublimis. 
M. flexor dig. com. long. profundus plus m. palmaris Nr. 70 und 68, BOJANUS; 
Nr. 2, $ 114, oder Nr. 4, $ 119, MEckeEL; M. flexor dig. com. superfieialis s. subli- 
mis, RÜDINGER; M. humero-digiti I—IV volaris (Flexor digitorum sublimis), 
HOFFMANN. 

Ein kräftiger, mehrköpfiger Muskel in der ersten Schicht der 
Beugeseite des Vorderarmes. An ihm sind folgende Ursprungsköpfe 
zu unterscheiden, die alle muskulös beginnen. 


a. Caput humerale; 


besteht aus zwei Portionen, einer proximalen, diekeren und einer 
distalen, dünneren. Die proximale Portion entspringt neben dem 
M. humero-ulnaris vom ulnaren Rande des Humerus, die distale da- 
gegen, medial von der Ursprungsstelle des gleich unten zu bespre- 
chenden M. flexor digitorum communis longus profundus, von der 
Beugefläche des Epicondylus ulnaris humeri. Diese beiden Portionen 
vereinigen sich distal bald zu einem einheitlichen, dieken, spindel- 
förmigen Bauch, der unterhalb des Endteiles des M. coraco-ante- 
brachialis zur gemeinsamen Sehne zieht. Dieser Kopf ist bis zur 
Endsehne von den übrigen fast vollständig isoliert. Diese Trennung 
wird durch den Verlauf eines Nervenstammes und einiger stärkeren 
Blutgefäße gesichert. BoJAanus nannte ihn bei Testudo europeae 
»M. palmaris«. 


b. Caput ulnare; 
nimmt seinen Ursprung von dem äußeren Bezirk der Beugefläche 
der Ulna und von dem carpalen Knochen $S. In der Regel kommen 
drei Ursprungsportionen in Betracht, die proximal am stärksten sind. 
Unter dem Caput humerale vereinigt es sich mit dem weitaus 
schwächeren 

ce. Caput radiale, 
das vom mittleren Drittel der Beugeseite des Radius entspringt. Die 
beiden Köpfe bilden gemeinsam einen einheitlichen, etwas abgeplat- 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 399 


teten Bauch, der gerade nach distal herabsteigt und sich von innen 
her an die gemeinsame Endsehne anschließt. 

Die gemeinsame Endsehne, die schon hoch an der Oberfläche 
des Caput humerale als eine dünne Schicht beginnt, ist mächtig aus- 
gebildet und liegt der Eminentia carpi transversa (vgl. I. Mittg. $. 84) 
auf. Sie entsendet distalwärts nach den vier medialen Fingern je eine 
Endsehne; je weiter ulnar diese Sehnen liegen, um so mehr nehmen 
sie an Stärke ab und um so tiefer sammeln sie ihre Fasern (Fig. 63.) 
Die Endsehne für den Daumen ist also die stärkste und wird aus 
den oberflächlichsten Fasern der gemeinsamen Sehnen zusammen- 
gesetzt, während die Sehne des vierten Fingers die schwächste ist 
und nur aus den tiefsten Fasern besteht. An jedem Finger dringt 
die einzelne Endsehne zwischen den beiden distalen Schenkeln des 
M. flexor digitorum communis brevis superficialis in den vom Lig. 
vaginale umschlossenen Hohlraum ein und setzt ihre Richtung weiter 
gegen die Endphalanx fort, um an deren volarer Fläche anzusetzen. 
Die zweite und dritte Endsehne werden durch das Vinculum ten- 
dineum an dem zweiten Fingergliede befestigt (vgl. diese Abh. 
S. 407). Von der ersten Endsehne spaltet sich sehr oft vor dem 
Eindringen in die Sehnenscheide ein dünnes Bündel von dem radialen 
‚Rande ab, welches distal zur Spitze des Daumens zieht und dort in 
der oberflächlichen Fascie aufgeht (Fig. 63, —+). 

Zwischen der gemeinsamen Sehne und der Eminentia carpi 
transversa findet sich ein großer Schleimbeutel.e Die gemeinsame 
Endsehne läßt von ihrer volaren Fläche den M. flexor digitorum 
communis brevis sublimis und von der entgegengesetzten Fläche den 
M. flexor digitorum communis brevis profundus entspringen. 


85. M. flexor digitorum communis longus profundus. 

M. flexor sublimis Nr. 69, BoJanus (?); gemeinschaftlicher Fingerbeuger, MECKEL(?) 

Ein typischer M. bipennatus, der sich am ulnaren Rande des 
Vorderarmes findet und an Entwicklung dem vorigen Muskel bei 
weitem nachsteht. Mit direktem Ursprung kommt er von dem Epi- 
condylus ulnaris humeri und zieht distal in der oberflächlichen Schicht, 
und zwar ulnar von dem Caput humerale des vorigen Muskels. Am 
distalen Ende des Vorderarmes geht er in eine dünne, einheitliche 
Sehne über, die um den ulnaren Rand der Eminentia carpi trans- 
versa unter den M. flexor digitorum communis brevis profundus gelangt 
und hier sofort in drei bzw. vier Endsehnen zerfällt, die fächer- 
förmig zur Spitze des Tuber basilare der Grundphalanx des zweiten 


400 K. Ogushi 


bis fünften Fingers treten und sich mit den proximalen Enden der 
Sehnen der Mm. carpo-digitales verbinden. Die betreffenden vier 
Endsehnen sind im allgemeinen sehr dünn und nehmen gegen die 
Kleinfingerseite an Mächtigkeit schnell ab. Der laterale Sehnen- 
zipfel fehlt nicht selten. 

Von der äußeren Fläche des distalen Endes des Muskelbauches 
entspringt der M. abduetor digiti quinti volaris. An der proximalen 
Grenze dieser Anheftungsstelle findet man stets die quer verlau- 
fende Vena dorsalis antibrachii. 


86. M. pronator teres. 


Ein rudimentärer, spindelförmiger Muskel, der sich tief in der 
Ellenbogengrube befindet und von dem proximalen Rande des 
M. flexor dig. com. longus sublimis bedeckt wird. Er entspringt mit 
einem verhältnismäßig dieken Kopf von der Beugefläche des Epi- 
condylus ulnaris humeri, dicht neben dem Ursprunge des eben be- 
sprochenen Muskels. Sein Bauch zieht in schräger Richtung zunächst 
vor dem Ansatze des Mm. humero-ulnaris und coraco-radialis, ferner 
zwischen dem Ursprunge des Caput radiale des M. flexor dig. com. 
longus sublimis und dem Ansatze des M. humero-radialis zum proxi- 
malen Endstück des Radius, an dessen Beugefläche er sehnig inseriert. 
Die Gabelung des N. brachialis und der A. brachialis liegt dem 
Muskel auf. 

Wie die obige Ausführung lehrt, stimmt sein allgemeines Ver- 
halten mit dem gleichnamigen Muskel der höheren Säugetiere fast 
vollkommen überein. Dagegen hat er gar keine Ähnlichkeit mit dem 
Pronator teres von BoJanus und RÜDINGER sowie dem M. humero- 
radialis volaris HoFFMANNSs, die übereinstimmend »supra condylum 
brachii externum oriundus, ad os carpi et metacarpi pollieis« ver- 
laufen und als ein radialer, von dem Caput humerale des M. flexor 
dig. com. longus sublimis abgelöster Teil angesehen werden dürfen. 
Bei den von mir untersuchten Schildkröten, wie z. B. Chelone midas, 
Testudo iberica, Test. geometrica, Damonia subtrijuga, Nicoria punetu- 
laria, ist der dem Pronator teres des Trionyx entsprechende Muskel 
nicht zu konstatieren gewesen. 


87. M. flexor pollieis longus. 
Innerer Speichenmuskel oder Speichenbeuger der Hand, MEckEL (?). 
Er bildet gemeinschaftlich mit dem Pronator quadratus die tiefste 
Schicht der Beugemuskeln des Vorderarmes und entspringt an der 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 401 


Medialseite des Ursprunges des Caput radiale des M. flexor digitorum 
communis longus sublimis breit und unmittelbar von der Beugefläche 
des Radius. Die konvergierenden, dicht an den Knochen sich an- 
schmiegenden Fasern steigen steil distalwärts herab, um den Canalis 
carpi, der von dem radialen Ende der Eminentia earpi transversa, 
dem Lig. carpi transversum volare sowie dem distalen Ende des 
Radius gebildet wird, zu durchsetzen. Unmittelbar nach dem Aus- 
tritte heftet er sich sehnig an die Basis des ersten Metacarpale an. 


88. M. pronator quadratus, 

Pronator quadratus Nr.172 (und zwar dessen ulnare Portion!), BoJAnus; Pronator 
quadratuss.flexor carpi radialis proprius, RÜDINGER; M. ulna-carpi-Metacarpalis I., 
HOFFMANN. 

Seine eigentliche Gestalt ist nicht vier-, sondern dreieckig und 
abgeplattet. Er zieht mit konvergierenden Fasern von dem medialen 
Teile der volaren Fläche der Ulna, entlang dem medialen Rande des 
vorigen Muskels zu der Basis des ersten Metacarpale, an dessen 
volarer Fläche die Insertion erfolgt. 


Der N. radialis und die A. radialis verlaufen zwischen diesem 
Muskel und dem M. flexor polieis longus. 


89. M. ulnaris externus. 
M. ulnaris internus Nr. 63 (partim), BOJANUS; M.extensor carpi ulnaris, 
RüÜDinGer (?); M. humero-carpali-ulnaris, HOFFMANN. 


90. M. ulnaris internus. 
M. ulnaris internus Nr. 63 (partim), BoJAnus; M. flexor carpi ulnaris, RÜDINGER (?). 
Diese beiden Muskeln liegen stets oberflächlich am Rücken des 
Vorderarmes, weshalb sie zur Extensorengruppe zu gehören scheinen, 
obzwar sie nach der Art und Weise der Innervation als Flexoren 
zu betrachten sind. 


Überlagert von der Ansatzsehne des M. triceps brachii, ent- 
springen sie mittelst einer einheitlichen, kräftigen Sehne, gemeinsam 
von der Streckseite des Epicondylus ulnaris humeri. Aber sie trennen 
sich bald in zwei selbständige, platte Bäuche. 

Der M. ulnaris internus steigt nach disto-medialwärts gerade 
herab und inseriert am distalen Teile der dorsalen Kante der Ulna. 

Der M. ulnaris externus hingegen läuft lateral von dem letzteren 


Muskel zum Carpale »S« und setzt sich hier an dessen proximalen 
Rand dicht an. 


402 K. Ogusbhi 


Zwischen der gemeinsamen Ursprungssehne und dem proximalen 
Ende der Ulna findet man regelmäßig einen kleinen Schleimbeutel. 


ß. Streckseite. 
(Fig. 52 und 61—68.) 


91. M. radialis externus. 

M. radialis externus longus et brevis Nr. 76 u. 77, BoJanus (?); Nr.1, $ 114, 
MECKEL; M. extensor carpi radialis, RÜDINGER; M. humero-carpali-meta- 
carpalis I., HOFFMANN. 

Er findet sich einerseits zwischen dem M. humero-radialis sowie 
dem Ansatz des M. coraco-antebrachialis und andererseits dem 
M. extensor digitorum eommunis longus oberflächlich am radialen 
Rande des Vorderarmes. Sein doppelt gefiederter, platter Bauch, 
der direkt von der äußeren Fläche des Epicondylus radialis humeri 
entspringt, zieht geradeaus zum distalen Ende des Radius, wo er 
in die Endsehne übergeht. Diese Sehne verläuft von der volaren 
Seite um die distale Fläche des nach Art eines Proc. styloideus vor- 
springenden Teiles der Extremitas distalis des Radius zum radialen 
Rande der Hand und heftet sich an die radiale Fläche des ersten 
Metacarpus fest, wobei sie bis auf die volare Fläche übergreift. 
Zwischen der Endsehne und der Extremitas distalis des Radius findet 
sich ein Schleimbeutel. 


92. M. extensor digitorum communis longus. 

M. extensor communis digitorum manus Nr.80, BoJAnus; M. extensor digitorum 
communis longus, RÜDINGER; M.humero-digiti I—V dorsalis (Extensorum digi- 
torum I—V), HOFFMANN. 

Im Gegensatz zu Zuständen bei dem gleichnamigen Muskel der 
übrigen Wirbeltiere sind die mehr oder minder selbständigen Portionen, 
mit Ausnahme der für den fünften Finger bestimmten, distal noch- 
mals in je zwei Bäuche geteilt. 


Die kräftigen Portionen für den Daumen und Index entspringen 
ınit einem einheitlichen, starken Kopf von der distalen Fläche des 
unteren Epiphysenknorpels des Humerus, dorsal von der distalen 
Mündung des Canalis eetoepicondyloideus. Nachdem sie, wie gewöhn- 
lich, nach distal geradeaus herabsteigen, trennen sie sich in der 
Nähe des Handgelenkes. Die Daumenportion spaltet sich hierauf 
am Rücken des Daumens nochmals in zwei Schenkel, einen radi- 
alen, muskulösen und einen ulnaren, sehnigen, die selbständig an 
der entsprechenden Seite des ersten Fingergliedes ansetzen. Die 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 403 


zweite Portion, die den Index bewegt, läuft disto-ulnarwärts steil 
herab, spaltet sich dann ebenfalls am Rücken der Hand in einen 
distalen und einen proximalen Schenkel, die hintereinander an der 
Rückenfläche des zweiten Metacarpale direkt inserieren. Die Portionen 
für den dritten und vierten Finger entspringen gemeinsam direkt 
von der radialen Fläche des mittleren Drittels der Ulna; sie liegen 
in der Tiefe, jedoch ganz unabhängig von der zweiten Portion. Am 
distalen Ende der Ulna gelangen sie an die Oberfläche des Hand- 
rückens, von wo sie zu den zugehörigen Metacarpalia verlaufen. 
Ihre distalen Endstücke zerfallen ebenfalls in je zwei Zipfel, von 
denen der radiale, längere, distal von dem ulnaren, kürzeren, seine 
Insertion findet. Die Portion des Kleinfingers steht zu den übrigen 
Portionen in keiner Beziehung, denn sie kann präparatorisch ganz 
selbständig dargestellt werden. Ihr stark reduzierter Bauch beginnt 
sehnig auf der Endsehne des M. extensor manus, zieht schräg seit- 
wärts herab und befestigt sich muskulös an die Rückenfläche des 
entsprechenden Metacarpale. 

Noch zu bemerken wäre: 

1. daß die einzelnen Portionen, von radial nach ulnar gerechnet, 
sukzessiv an Mächtigkeit abnehmen ; 

2. daß die vier lateralen Portionen gegen ihren Ansatz an Breite 
zunehmen; und endlich 


3. daß alle Portionen von der ulnaren Seite gegen die radiale 
hin dachziegelartig aufeinander gelagert sind und dadurch dem Hand- 
rücken ein charakteristisches Aussehen verleihen. 


93. M. extensor manus. 

Er ist eigentlich als die selbständig gewordene ulnare Portion 
des vorigen Muskels anzusehen. Er entspringt direkt mit breiter 
Basis von der radialen Fläche des proximalen Endes der Ulna, zieht, 
demselben Knochen aufliegend, zur dorsalen Fläche des Intermediums, 
wo er seine sehnige Insertion findet. Beim Passieren über das di- 
stale Ende des Vorderarmes ist er in einer eigenen, seichten Furche 
der Ulna eingebettet (vergl. I. Mittg. S. 83). Die Ansatzsehne ist 
mit der Gelenkkapsel der Artieulatio intermedio-ulnare fest ver- 
wachsen. 

Dieser Muskel ist meiner Ansicht nach für den Trionyx sehr 
charakteristisch und dürfte wohl mit dem M. humero-carpiradialis 
HOoFFMANNS identisch sein. 


404 K. Ogushi 


94. M. earpo-radialis longus. 
M. supinator brevis Nr. 79, BoJanus (partim); M. extensor carpi-radialis longus, 
RÜDINGER. 

Er liegt am radialen Rande des Vorderarmes zwischen dem 
Extensor dig. com. longus und dem M. radialis externus, jedoch ge- 
trennt von diesem durch das starke Lig. intermuseulare, welches von 
der oberflächlichen Faszie des Vorderarmes abgeht und mit dem 
M. carpi-radialis brevis zusammenhängt. Er entspringt fleischig von 
der Radio-Ulnar-Verbindung sowie von dem anliegenden Teile des 
Radius, geht dann gerade abwärts zur medialen Fläche der Basis 
des ersten Metacarpale und inseriert dort mittels einer starken 
Sehne. Die Stärke des Muskels nimmt gegen die Ansatzsehne all- 
mählich ab. 


95. M. carpi-radialis brevis. 
M. supinator brevis Nr. 79, BoJanus und RÜDINGER (partim). 

Ein ziemlich dünner Muskel, der zwischen dem M. radialis ex- 
ternus und dem M. humero-radialis liegt. Er entspringt fleischig von 
dem schmalen Bezirk der distalen Epiphyse des Humerus, der ven- 
tral (d. h. auf der Beugeseite) von dem Ausgang des Canalis ecto- 
epicondyloideus gelegen ist. Von da ab zieht sein Bauch an der 
radialen Fläche des Radius, deren oberen größten Teil er mit seiner 
sehnig-muskulösen Insertion einnimmt. In der Mehrzahl der Fälle 
ist er unvollständig in eine mediale und eine laterale Portion geteilt, 
die ich als einen M. carpo-radialis brevis internus s. externus be- 
zeichnen möchte. 


96. M. antebrachio-metacarpalis I. 
M. extensor proprius pollieis Nr. 81, BoJAanus; M. ulno-carpi-radialis, 
HOFFMANN (?). 

Ein platter, dreieckiger, von dem M. extensor dig. com. longus 
überlagerter Muskel, der zwei diskrete, fleischige Köpfe besitzt. Der 
proximale Kopf entspringt vom Radius dicht neben dem proximalen 
Rande des Spatium interosseum antebrachii und läuft mit konver- 
gierenden Fasern steil zur Seite herab. In der Höhe des Hand- 
gelenkes gesellt sich zu ihm der distale Kopf, der von der distalen 
und radialen Fläche der Ulna kommt. Die ganze Muskelmasse zieht 
noch eine Strecke distal, um sich an die Radialfläche der Basis des 
Metacarpale I sehnig anzuheften. Zwischen den beiden Köpfen treten 
die A. interossea und der N. brachialis dorsalis in die Tiefe. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 405 


D. Hand- und Fingermuskeln. 


a. Volare Gruppe. 
(Fig. 54, 62—67 und Textfig. 19.) 


97. M. palmaris brevis. 


Der dünne, quergelegte Muskelbauch, der die oberflächlichste 
Schicht der Kleinfingerballens bildet, entspringt von dem ulnaren 
Teile der gemeinsamen Sehne des M. flexor dig. com. longus subli- 
mis. Die stark divergierenden Fasern strahlen gegen die Haut- 
schwiele bzw. das Horngebilde an der Ulnarpartie der Schwimm- 
haut aus. 


Dieser Muskel scheint dem Trionyx eigentümlich zu sein, da 
er bei den übrigen Schildkröten bis jetzt nirgends beschrieben wurde. 


98. M. abduetor pollieis volaris. 
M. abduetor pollicis Nr. 84, BoJanus; M. abductor pollieis brevis, RÜDINGER; 
M. carpali-digiti I, HorrmAnn. 

Ein verhältnismäßig dicker, spindelförmiger Muskel am radialen 
Rande der Hand, der unmittelbar von dem distalen Ende des Radius 
- entspringt und mittels einer Endsehne an der Seitenfläche des An- 
fangsgliedes des Daumens befestigt ist. 


99. M. abductor digiti quinti volaris. 

M. abduetor digiti minimi Nr. 85, BosJanus; der Abzieher des fünften Fingers, 
MECKEL; M. abductor digiti minimi brevis, RÜDINGER; M. carpali-digiti V., 
HOFFMANN. 

Er ist ebenfalls ein ziemlich dieker Muskel, der an dem ul- 
naren Rande der Hand liegt und an seiner volaren Seite von dem 
M. palmaris brevis überlagert wird. Er entspringt mit breiter Basis 
von der äußeren Fläche des distalen, muskulösen Teiles des M. flexor 
dig. com. longus profundus (vergl. diese Abh. S. 400), zieht gerade 
distal und befestigt sich mittelst einer langen, zarten Sehne an der 
Basis des Metacarpale V. 


Die Grenze zwischen diesem Muskel und dem M. flexor dig. 
com. longus profundus wird äußerlich durch eine seichte, quere Ein- 
schnürung, die einer rudimentären, scheibenförmigen Ursprungs- 
sehne des in Frage stehenden Muskels entspricht, angedeutet (vergl. 
S. 400). 


406 K. Ogushi 


100. M. flexor digitorum ecommunis brevis sublimis. 
Mm. lumbricales manus externi Nr. 84, BoJanus; M. lumbricalis, RÜDINGER 
und HOFFMANN. 

Er ist in fünf platte Bäuche zerlegt, die die oberflächlichste 
Schieht der volaren Gruppe der Handmuskeln bilden. Die fünf 
Bäuche entspringen zusammen von der volaren Fläche der gemein- 
samen Sehne des M. flexor dig. com. longus sublimis. Die einzelnen 
Bäuche, von denen die mittleren am besten entwickelt sind, strahlen 
distal fächerförmig aus, um sich mit dem proximalen Ende des ent- 
sprechenden Lig. vaginale zu verbinden. 

Der erste Bauch, der ganz rudimentär ist, erreicht nicht das 
Lig. vaginale, sondern endet schon früher an der oberflächlichen 


Textfig. 19. 


Flex.dig. drev. subl. 100: 


-. lex.dig.long. subl.8# 
-Flex.dig.brev,prof 707. 
""Carpo "digital. 704. 


1 
Tendo carpodıgitalis. 
Zweiter Finger. Das Lig. vaginale ist in der volaren Mittellinie eingeschnitten und zur Seite ge- 
schlagen, so daß seine innere Einrichtung sichtbar wird. Bis 11/, vergrößert, 


Faszie. Der fünfte, der stärker entfaltet ist, als der erste, wird an 
seinem Ursprunge von dem vierten überdeckt; er befestigt sich mittels 
einer langen, zarten Sehne an das Endglied des fünften Fingers. 


Anhang: 


Die Ligamenta vaginalia und ihre Beziehungen zu den Fingerbeugern. 

Unter den zahlreichen Schriften, die mir zur Verfügung standen, 
kenne ich nur zwei, in denen auf die Ligg. vaginalia Rücksicht ge- 
nommen wurde; es sind dies die ausgezeichneten Arbeiten von 
Bosanus und OsawA. Der erstere gab in seiner lateinischen Mono- 
graphie der Testudo europeae nur soviel an, daß hier anzutreffen 
sind: das »Lig. annulare tendium flexorum« sowie »Lig. annulare ten- 
dinum flexorum; eui, proprius a digiti pedis [er hat auch an der 
Hand dieses Band abgebildet] radice, vaginans quoddam ligamentum, 
paullo subtilius accedit«. OsawA bringt in den »Beiträgen zur Ana- 
tomie der Hatteria punctata« eine kurze Bemerkung über das von 
dem M. flexor digitorum communis sublimis (meinem M. flexor dig. 
com. brevis sublimis) gebildete »Chiasma tendineum« sowie über 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 407 


die die Endsehnen des M. flexor digitorum communis profundus 
(meinem M. flexor dig. com. longus sublimis entsprechenden) an die 
Phalangen befestigenden »Retinacula tendinea«. 

Beim. Trionyx findet man eine bessere Ausbildung, so daß man 
beim Vergleiche mit den Ligg. vaginalia des Menschen im wesent- 
lichen keinen Unterschied findet. Beim betreffenden Reptil (vergl. 
Textfig. 19) sind folgende Teile deutlich zu unterscheiden: 


1) Lig. annulare. 
Lig. annulare tendium flexorum, BOJANUS. 

Es kommt an der Basis jeder Phalanx vor. Die Stärke dieses 
Bandes hängt von der Dicke des zugehörigen Fingergliedes ab; am 
ersten Gliede des Daumens ist es am mächtigsten, an dem des 
vierten Fingers dagegen bereits genug unbedeutend. Der Verlauf 
und die Art der Anheftung entspricht genau den Verhältnissen 
bei dem gleichnamigen Bande des Menschen, indem hier auch 
diese Bänder in kleinen Grübchen! an den beiden Seiten der Basis 
eines jeden Fingergliedes befestigt und in einem Bogen über die 
volare Fläche der Endsehne des M. flexor dig. com. longus sublimis 
ausgespannt sind. 

2) Lig. vaginale s. str. 
Lig. vaginans, BOJANUS. 

ist eine dünne, röhrenförmige Sehnenscheide, die die Endsehne 
des M. flexor dig. com. longus sublimis umschließt, an dem proxi- 
malen Lig. annulare beginnt und sich bis zum Endgliede fortsetzt. 
Es hängt an der Basis jedes Fingergliedes mit dem Lig. annulare 
zusammen und haftet dorsal hauptsächlich am Tuber basilare an. 
Am ersten Fingergliede ist es mit der dorsalen Fläche der platten 
Endsehne der Mm. carpo-digitales locker verwachsen und von dem 
Schaft desselben Fingergliedes durch den M, interphalangis volaris 
getrennt. Am volaren Teile des Bandes sind einige besondere Faser- 
züge makroskopisch gut zu unterscheiden. Besonders deutlich sind 
sie am Anfangsgliede; sie verlaufen hier von einem Ende des Lig. 
annulare proximale zu dem anderen Ende des nächsten, distalen, 
gleichnamigen Bandes, wobei sie die Faserzüge der anderen Seite 
kreuzen. 

3) Vineulum tendineum. 

Es kommt nur am zweiten und dritten Finger vor. Es ist kurz, 

halb durehsichtig und dehnbar; es entspringt mit breiter Basis in der 


1 Vgl. I. Mittg. S. 87. 


408 K. Ogushi 


Mitte des zweiten Fingergliedes von der Innenfläche der dorsalen 
Wand des Lig. vaginale s. str. und befestigt sich, allmählich dünner 
werdend, an die dorsale Fläche der Endsehne des Flexor dig. eom. 
longus sublimis. In bezug auf seine Lage und seine Beschaffenheit 
erinnert es an die Befunde beim Menschen. 


101. M. flexor digitorum communis brevis profundus. 


Vier unvollständig geteilte Bäuche, die den medialen vier Fingern 
zukommen. Sie beginnen zusammen unmittelbar von der dorsalen 
Fläche der gemeinsamen Endsehne des M. flexor dig. com. longus 
sublimis und schließen sich distal an die Endsehnen der Mm. carpo- 
digitales an; von diesen Muskelbäuchen werden sie jedoch durch 
die Ansatzsehnen des M. flexor dig. com. longus profundus ge- 
schieden. 

Von den drei lateralen Bäuchen trennen sich eigentümliche Ge- 
bilde ab, die bis jetzt von niemand angegeben worden sind, und die 
ich als 

102. Mm. lumbrieales 
bezeichnen möchte. Unter denselben setzt sich der mediale, dem 
zweiten Finger angehörige, nach der Spaltung in zwei Schenkel, 
teils an die radiale Fläche des distalen Endstückes des Anfangs- 
gliedes, teils an die glatte Fläche des Schaftes des Mittelgliedes an. 

Der zweite, mittlere Muskel ist sehr kräftig; seine divergieren- 
den Muskelfasern strahlen in die zwischen dem zweiten und dritten 
Finger ausgespannte Schwimmhaut aus; eine, am medialen Rande 
liegende Fasergruppe befestigt sich indes an die ulnare Fläche des 
Endgliedes des zweiten Fingers, eine laterale dagegen an die radi- 
ale Fläche des Schaftes des zweiten Gliedes des dritten Fingers. 
Der dritte laterale Muskel verhält sich ähnlich wie der zweite; er 
ist jedoch nicht so gut entwickelt und entbehrt der Faserstrahlung 
in die Schwimmhaut; er setzt sich sowohl an die ulnare Fläche des 
Endgliedes des dritten Fingers als auch an die radiale Fläche des 
dritten Gliedes des vierten Fingers an. 

Diese drei Muskeln fehlen allen niederen Wirbeltieren bis zu den 
Reptilien; sie wären somit für den Trionyx sehr charakteristisch 
und man könnte sie vielleicht unter die eönogenetischen Bildungen 
einreihen und den Erwerb dieser Muskeln auf die Schwimmfunktion 
zurückführen. Wenn es auch nicht unmöglich ist, so ist es vorder- 
hand nicht leicht, diese drei Muskeln mit den Mm. lumbricales der 
höheren Wirbeltiere zu vergleichen. \ 


- Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 409 


103. M. pronator manus proprius. 
M. pronator quadratus Nr.72 (partim), BOJANUS. 
Er befindet sich tief versteckt in der Hohlhandgrube (vergl. 
I. Mittlg. S. 84). Mit zwei scharf getrennten Köpfen entspringt er 
direkt von dem Ulnare und von dem carpalen Knochen »S« und 
inseriert an der proximalen Fläche der Eminentia carpi transversa, 
zu der seine Muskelfasern stark konvergieren. 


Der Muskel könnte als der distale, selbständig gewordene Ab- 
schnitt des M. pronator quadratus angesehen werden, allein er wird 
von einem eigenen Nervenast versorgt, wodurch seine Selbständig- 
keit deutlich ausgesprochen wird, weshalb ich ihn als ein beson- 
deres Mukelindividuum betrachte. Der M. intercarpalis des Frosches 
(GAupP) ist wohl ein Homologon. 


104. Mm. carpo-digitales. 

Mm. interossei digitorum manus interni Nr. 90, BoJAanus; M. flexorum digitorum 
communis brevis profundus, RÜDINGER; M. carpali-metacarpo-phalangei (Flexor 
digitorum profundus brevis), HOFFMANN. 

Sie bestehen aus fünf selbständigen Bäuchen, die die vierte 
Schicht der Hohlhand bilden und volar von den Endsehnen des M. 
_ flexor dig. com. longus profundus bedeckt werden. Sie entspringen 
von der distalen Fläche der Eminentia carpi transversa und laufen 
distal fächerförmig zu den entsprechenden Grundphalangen, wo sie 
in kräftige, platte Endsehnen übergehen. Eine jede Endsehne zieht 
innerhalb des vom Lig. vaginale umschlossenen Raumes über das Tuber 
basale der Grundphalanx zu der Spitze des gleichnamigen Teiles 
des mittleren Fingergliedes, um hier anzusetzen. Diese Endsehne 
ist an der dorsalen Seite des Lig. vaginale locker verwachsen und 
außerdem an ihrem proximalen Ende mit den Endsehnen des M. flexor 
dig. com. profundus longus sowie brevis verbunden. Der erste, am 
meisten radiale Bauch verläuft mehr schief und scheint als ein Ad- 
duetor pollicis zu wirken. Die übrigen dagegen ziehen gerade 
und sind deshalb zweifellos die Flexoren der Finger. Sie entsprechen 
teilweise dem M. flexor ossis metacarpi-digitis III—IV des Frosches 
(GAuPP). 

Die Endabschnitte der Nervenstämme und der Blutgefäße ver- 
laufen auf diesen Muskelbäuchen. Der zweite Bauch wird sehr oft 
von dem Arcus nervi volaris durchsetzt. 


410 K. Ogushi 


105. M. flexor pollieis brevis. 


Er ist zwischen der radialen Fläche des volaren Vorsprunges des 
C, und der Basis des Anfangsgliedes des Daumens ausgespannt und 
bildet mit dem vorigen Muskel die vierte Muskelschicht der Hohl- 
hand. Er grenzt ulnar an den ersten Bauch des vorigen Muskels 
und verwächst mit diesem oft so innig, daß ein Auseinanderhalten 
dieser beiden Muskeln erst durch den Nachweis einer gesonderten 
Innervation möglich wird. Außerdem wird der Muskel gewöhnlich von 
dem N. digitalis volaris pollieis radialis durchsetzt. 


106. Mm. interossei. 
Mm. interossei digitorum manus externi quatuor Nr. 89, BoJanus(?); Zwischen- 
knochenmuskeln, RÜDINGER; Mm. interossei volares, HOFFMANN. 

Sieben mehr oder minder entwickelte Bäuche, die die Inter- 
stitia interossea metacarpi ausfüllen. Der erste Bauch gehört dem 
Interstitium interosseum metacarpil. Er wird von dem vorigen Muskel 
bedeckt, kommt von der radialen Fläche des zweiten Metacarpus 
und inseriert an der ulnaren Hälfte des Tuber basale der Grund- 
phalanx des Daumens. Unter den übrigen Bäuchen tritt jeder proxi- 
male von der radialen Fläche des proximalen Endes eines Metacar- 
pus der gegenüberliegenden Fläche des Schaftes des zunächst medialen 
Metacarpus, um hier eine direkte Insertion zu finden. Der distale Bauch 
dagegen entspringt von der radialen Fläche des Mittelstückes eines 
Metacarpus und zieht zu der gegenüberliegenden Kante der Basis 
der zunächst medial benachbarten Grundphalanx. Der am meisten 
ulnare, proximale Bauch kann auch in zwei Portionen geteilt sein. 

Am besten entwickelt ist der erste Bauch; die übrigen sind 
verschieden stark, indem die proximalen nach der radialen Seite, 
die distalen dagegen nach dem ulnaren Rande der Hand allmählich 
an Mächtigkeit abnehmen. 

Wahrscheinlich entsprechen sie den Mm. transversi metacarpi 


des Frosches. 
Anhang: 


Ligamenta interossea metacarpi. 

Zwischen den Mm. interossei und der tiefen Muskelschicht der 
dorsalen Seite der Hand kommen besondere Ligamenta interossea 
metacarpi vor; sie wurden bereits von BoJAanus bei Testudo europeae 
abgebildet. Beim Trionys entspringen sie gewöhnlich von dem 
proximalen Ende eines Interstitium interosseum und heften sich an 
die radiale Fläche des Tuber basale der nächsten, ulnar befindlichen 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 411 


Grundphalanx an. Das erste und das vierte sind jedoch umgekehrt 
ausgespannt, indem das erste an der ulnaren Fläche der Basis des 
Anfangsgliedes des Daumens, das vierte dagegen an der gleich- 
namigen Fläche des vierten Metacarpus befestigt ist, Deshalb lassen 
die Bänder den zweiten Finger ganz frei, während sie bei dem 
vierten Finger an dessen beiden Flächen ihren Ansatz haben. Ihre 
Zahl ist außerdem sehr schwankend (1—4). Das dritte Band ist 
konstant. Das zweite und vierte sind weniger beständig, während 
das erste sehr oft fehlt. 


x 


107. Mm. metacarpo-phalangis volares. 


Vier rudimentäre, sehr kurze Bäuche, die an den vier medialen 
Fingern vorkommen und hauptsächlich von den Mm. carpo-digitales 
überlagert werden. 

Der erste Bauch entspringt breit und unmittelbar fast von der 
ganzen, volaren Fläche des ersten Metacarpus und setzt sich an die 
radiale Hälfte des Tuber basale des Anfangsgliedes des Daumens 
fest. Er ist am stärksten entwickelt und liegt dieht neben dem 
ersten Bauche der vorigen Muskeln, Die übrigen Bäuche sind von 
 dreieckiger Gestalt und an jedem Finger zwischen der volaren Fläche 
des distalen Endstückes des Metacarpus und der Spitze des Tuber 
basale der Grundphalanx ausgespannt. Sie kommen erst nach der 
Wegnahme der Mm. carpo-digitales zum Vorschein. 

Diese Muskeln sind bis dato noch nicht erwähnt worden. 


ß. Streekseite der Hand. 
: (Fig. 64, 67 u. 68.) 


108. M. adductor pollieis longus. 


Nach der Wegnahme des M. extensor digitorum communis longus 
tritt er als ein ansehnlicher, dreieckiger Muskel zutage. Er ent- 
springt mit breiter Basis direkt von der Rückenfläche der proxi- 
malen Carpusreihe und gelangt mit seinen stark konvergierenden 
Faserzügen an die ulnare und manchmal auch an die radiale Fläche 
des ersten Metacarpus, wo er sehnig inseriert. 

BoJAnUs, RÜDINGER und HOFFMANN faßten ihn mit dem nach- 
stehenden Muskel zusammen. Ich halte es jedoch für richtiger, sie 
voneinander zu unterscheiden. 


Morpholog. Jahrbuch. 46. 27 


412 K. Ogushi 


109. M. extensor digitorum communis brevis sublimis. 

M. extensores quinque breves digitorum manus Nr. 83, BoJanus (partim) , 
M. extensor pollieis proprius et indieis proprius, RÜDINGER (partim); M. carpi- 
digiti I—V dorsalis, HOFFMANN (partim). 

Drei ziemlich schwache, jedoch verhältnismäßig lange Muskeln, 
die am Ursprung von dem vorigen Muskel bedeckt sind. Etwas 
distal von der Ursprungsstelle des vorigen Muskels beginnen sie ge- 
meinsam mit fleischigen Köpfen von der Mitte der Rückenfläche der 
proximalen Carpusreihe, ziehen fächerförmig nach der dorsalen Seite 
der drei mittleren Finger und befestigen sich mittels je einer zarten, 
kurzen Sehne an die Apex dorsalis der entsprechenden mittleren 
Phalanx. 


110. M. abductor digiti quinti dorsalis. 
M. extensor proprius digiti minimi Nr. 82, BoJAnUs. 

Er liegt in der ersten Muskelschicht des Handrückens an der 
lateralen Seite der Kleinfingerportion des M. extensor digitorum 
communis longus als ein dreieckiger, schwacher Muskel, der von der 
dorsalen Fläche des carpalen Knochens »S« zu der Basis des An- 
fangsgliedes des betreffenden Fingers zieht. Von der dorsalen Seite 
her bedeckt er die A. radialis sowie den N. radialis. 


111. M. abductor pollieis dorsalis. 
112. M. extensor pollieis brevis. 
113. M. adductor pollieis brevis. 


Diese drei, relativ gut entwickelten Muskeln liegen nebeneinander 
unterhalb. der Daumenportion des M. extensor digitorum communis 
longus bezw. des M. adducetor pollieis longus, an der Wurzel des 
Daumens, und sind von radial nach ulnar in der Reihenfolge: 111, 
112 und 113 angeordnet. Sie entspringen gemeinsam von der Rücken- 
fläche des ersten Metacarpus, ziehen parallel nebeneinander gegen 
das erste Metacarpo-phalangeal-Gelenk, das sie überspringen, um hier- 
auf in eine gemeinsame starke Endsehne überzugehen, die distal 
an der Apex dorsalis der Endphalanx des Daumens angeheftet ist. 

Nicht selten ist der eine oder der andere Bauch mit dem be- 
nachbarten verwachsen. 


114. M. extensor digitorum communis brevis profundus. 
Vier selbständige, zarte Bäuche. Sie entspringen direkt von 
der Rückenfläche der distalen Carpusreihe und ziehen unterhalb des 
radialen Randes einer jeden Portion des M. extensor dig. com. brevis 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 413 


sublimis, um sich endlich an die Muskelmasse des letzteren Muskels 
anzuschließen, von dem sie am Ursprunge durch die Endstämme des 
N. brachialis dorsalis sowie der A. interossea (Arei dorsales manus 
nervi et arteriae) getrennt werden. 

Am dritten und vierten Finger kommt je ein zarter accesso- 
rischer Bauch vor, der von der dorsalen Fläche des distalen End- 
stückes des zunächst radial benachbarten Metacarpus entspringt und 
mit dem Endteile des entsprechenden Hauptbauches zusammenhängt. 
Je ein R. digitalis communis der Nerven und Blutgefäße tritt durch 
den Raum zwischen dem Haupt- und dem accessorischen Bauch 
hervor. 

RÜDINGER bezeichnete 112 —115 zusammen als M. extensor 
digitorum communis brevis. 


115. Mm. metacarpo-phalangis dorsales. 
Kurze Köpfe des M. extensor digitorium communis brevis, RÜDINGER (?). 
Neun zarte, rudimentäre Muskelbäuche. Sie sind an den vier 
medialen Fingern paarig, am Kleinfinger dagegen unpaarig und nur 
auf dessen radiale Seite beschränkt. Von der Seitenfläche des 
distalen Endstückes des Metacarpale läuft ein jeder Bauch zu dem 
homolateralen Rande der Apex dorsalis der zweiten Phalanx. Da- 
bei nehmen sie zwischen sich die entsprechende Portion des M. 
extensor dig. com. brevis profundus. 
Als Abweichung kommen folgende Zustände vor: 
1. Die zu dem Daumen gehörigen Bäuche benutzen noch die 
dorsale Fläche der Grundphalanx als Ursprungsstelle. 
2. Der Ursprung des unpaarigen Bauches des Kleinfingers ist 
nur auf die Rückenfläche der Basis des Anfangsgliedes beschränkt. 


116. Mm. interphalangis. 
Die Zwischenknochenmuskeln, MEcKEL (?). 

Sie sind an allen Fingern nachweisbar, aber in Ausbildung sehr 
verschieden. 

An den drei mittleren Fingern sind sie paarig und daneben noch 
in je zwei Portionen deutlich geteilt. Die proximalen entspringen 
von der Seitenfläche der Basis der Grundphalanx bis zu deren vo- 
larer Fläche, die distalen dagegen bloß von der dorsalen Fläche 
des dem Anfangsgliede entsprechenden Teiles des Lig. vaginale. 
Diese beiden Portionen laufen entlang der Seitenfläche des Anfangs- 
gliedes distal empor und verbinden sich an der Basis der zweiten 

27* 


414 K. Ogushi 


Phalanx mit dem hinteren Rande einer sehr breiten Sehne, die so- 
wohl die dorsale als auch die beiden Seitenflächen des mittleren 
Fingergliedes (einschließlich des dritten beim vierten Finger) bedeckt 
und distal an der Basis des Endgliedes inseriert. Die beiderseitigen 
proximalen Portionen sind, besonders am dritten und vierten Finger, 
dorsal miteinander verwachsen. 

Am Daumen ist nur ein Paar vorhanden. Hier entspringen sie 
direkt von der Seitenfläche der Grundphalanx und heften sich mit 
einer starken Sehne an dem Seitenteile der Apex dorsalis der End- 
phalanx an. Am Kleinfinger sind sie einfach durch einen stark redu- 
zierten Bauch vertreten, der an der radialen Seite liegt. 

Ähnliche Muskeln sind bis heute nur bei Oryptobranchus Jjapo- 
nicus am vierten Finger (OsawA) und beim Frosche am vierten und 
fünften Finger (DuGE, GAupPp) zur Beobachtung gekommen. Ob sie 
auch bei den übrigen Wirbeltieren vorkommen, ist noch nicht fest- 
gestellt, aber die obigen Tatsachen lassen den Schluß zu, daß diese 
Muskeln auf die Zustände, wie sie bei den Amphibien bestehen, 
zurückzuführen sind. 


VI. Muskulatur der hinteren Extremität, 


Neben den klassischen Werken von CUVIER, WIEDEMANN, CARUS, 
30JANUS, MECKEL u. a. müssen wir vor allem die Arbeit von GADOwW 
erwähnen, in der auch die Muskulatur der hinteren Extremität einiger 
Cheloniden berücksichtigt worden ist. Dieser Autor hat leider den 
Trionyz nicht in Rücksicht gezogen. Erst RArHKE hat in seinem 
Werk über die Entwickelung der Schildkröten einige Beckenmuskeln 
des Trionyx beschrieben. Die Monographie HorFMmAnNSs ist nur ein 
Sammelwerk der älteren einschlägigen Schriften und bringt daher 
nichts Neues. Somit ist der Trionyx bisher fast ganz außer acht 
gelassen worden. 

Das Studium dieses Tieres hat nun erwiesen, daß die Musku- 
latur der hinteren Extremität eine ziemlich große Anzahl Eigentüm- 
lichkeiten aufweist, die anscheinend bei den übrigen Cheloniden 
bezw. Reptilien nicht anzutreffen sind. So besitzt z. B. der M. va- 
stus femoris des Trionyz neben den gewöhnlichen drei Köpfen noch 
einen besonderen, gut ausgebildeten, langen Kopf, der tief inner- 
halb des Beckens entspringt. Auch der M. glutaeus maximus, 
der natürlich von dem gleichnamigen Muskel des Menschen 
scharf unterschieden werden muß, ist unter den Reptilien wahr- 


Anatomische Studien an derjapan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 415 


scheinlich auf den Zriony& beschränkt; ebenso ist die Portio inter- 
‚trochanterica des M. obturatorius externus zweifellos ein eigentüm- 
liches Gebilde des Trionyx. 


A. Beckenmuskeln. 
(Fig. 52, 54, 69—74, 76 u. 77 und Textfig. 30, 34 u. 38.) 
117. M. reetus pubis. 
M. atrahens pelvim Nr. 43, BosAnus; der untere Bauchmuskel, MECKEL (partim); 
M. rectus abdominis, RATHKE (partim); M. rectus abdominis, HOFFMANN. 

Ein kräftiger, fächerförmiger Muskel, der zwischen dem Pubis 
und dem hinteren Teile des Plastrons ausgespannt ist. Dem Faser- 
verlauf gemäß kann man ihn in zwei Portionen einteilen. Die vordere, 
länglieh-viereckige Portion setzt sich aus Fasern zusammen, die vor- 
wiegend der Körperachse parallel angeordnet sind, und nimmt bei- 
nahe den ganzen Vorderrand des Proc. lateralis des Schambeins in 
Anspruch. Von da zieht die Portion nach vorn und inseriert an 
dem den M. pectoralis begrenzenden Septum intermusceulare und an 
dem Plastron. Die Ansatzlinie beginnt am hinteren Einschnitte des 
Hypoplastrons und läuft quer über diesen Knochen zur Medianlinie. 
Die hintere bezw. mediale Portion, die aus stark divergierenden 
‚Fasern besteht, hat die Gestalt eines quer liegenden Dreieckes; die 
Fasern verlaufen fächerförmig von der medialen Eeke des oben an- 
geführten Schambeinfortsatzes zu der, dicht neben der Medianachse 
des Körpers sagittal verlaufenden Ansatzlinie am Plastron (nicht dem 
knöchernen Teil) und am Xiphiplastron. 

An der Stelle, wo die Ansatzlinien der beiden Portionen inein- 
ander übergehen, sieht man eine Anhäufung von lockerem Binde- 
gewebe, die sich lateral in das, zwischen dem M. pectoralis und der 
vorderen Portion des M. rectus pubis quer verlaufende Septum inter- 
museulare (Textfig. 30, Sept. intermuscul.) festsetzt. Dieses Binde- 
gewebe ist sowohl dorsal als auch ventral mit dem Bauchfell und 
mit der mittleren Partie der Lacuna posterior des Plastrons (vergl. 
I. Mittg. S. 17) verwachsen. An der entsprechenden Stelle der Außen- 
fläche des Plastrons ist namentlich bei ganz jungen eine ziemlich 
deutliche, radiäre Streifung (Textfig. 30, Nabel) sichtbar. Dieser 
Bezirk des Plastrons sowie die eben besprochene Bindegewebs- 
anhäufung werden in der Embryonalzeit von dem Dottergang! durch- 


1 Der Dottersack wird kurz vor dem Ausschlüpfen aus der Eischale in 
die Bauchhöhle aufgenommen, wie dies auch bei den übrigen Sauropsiden der 
Fall ist. Von dieser Zeit an bis zum zweiten Lebensjahre ist er noch wohl er- 


416 K. Ogushi 


bohrt. Diese Gebilde können daher wohl mit Recht dem Nabel der 
höheren Wirbeltiere gleichgestellt werden. Die radiäre Streifung am 
Plastron wird mit den Jahren immer undeutlicher und verschwindet 
endlich spurlos, spätestens im siebenten Jahre nach dem Ausschlüpfen 
aus der Eischale. 

Die Bindegewebsanhäufung am Nabel scheidet stets scharf die 
Ursprünge des M. plastro-squamosus und des Collo-plastralis von denen 
des M. reetus pubis. Deshalb ist FÜRBRINGERS Behauptung, daß sich 
beim Trionyx japonicus »zwischen dem M. capiti-plastralis (meinem 
M. plastro-squamosus und eventuell auch dem M. collo-plastralis) und 
dem M. rectus abdominis (meinem M. reetus pubis) keine Inscriptio 
tendinea findet«, .... »sondern..... vielmehr der Muskel (d.h. der 
M. capiti-plastralis) ohne Grenze in den M. reetus abdominis über 
geht«, nicht richtig. 

Abgesehen von WIEDEMANN sind alle älteren Autoren, wie Bo- 
JANUS, MECKEL, RATHKE, HOFFMANN u. a., darin einig, daß der 
M. reetus pubis sowie der gleich zu besprechende M. pubo-plastralis 
als Ganzes dem M. rectus abdominis der höheren Wirbeltiere ent- 
spreehen. Von diesem Gesichtspunkte aus haben sie gewiß recht, 
allein es wurde auf die natürliche Sonderung der beiden Muskeln 
keine Rücksicht genommen, denn ihre Differenzierung ist nach An- 
gaben der oben angeführten Forscher selbst bei den von ihnen unter- 
suchten Schildkröten ebenso fortgeschritten, wie dies auch beim 
Trionyx der Fall ist. Auch der Nerv versorgt die beiden Muskeln 
und ein für das Plastron bestimmter Arterienast verläuft in der 
zwischen ihnen befindlichen Spalte. Es ist deshalb wohl begründet, 
sie getrennt zu behandeln. 

Innerviert durch den N. hypogastricus. 


118. M. pubo-plastralis. 
M. retrahens pelvim Nr. 44, Bosanus; der untere Bauchmuskel, MECKEL (partim) 
M. rectus abdominis, RATHKE (partim). 

Ein nahezu viereckiger, platter Muskel, der direkt von der 
ganzen ventralen Fläche des Schambeinflügels entspringt und nach 
hinten und innen zum hinteren Rande des Plastrons zieht, um sich 
mittels einer starken, kurzen Sehne an den hinteren Rand des Xiphi- 


halten und mittels eines dünnen Stieles mit dem Scheitel der Darmschlinge als 
ein kleines, gelbes, birnförmiges Anhängsel verbunden, welches eine breiige, 
mehr oder minder stark zersetzte Dottermasse enthält. Eine ausführliche 
Schilderung folgt später im Kapitel »Eingeweidelehre«. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 417 


plastrons zu befestigen. Der Muskel liegt horizontal dicht auf dem 
hinteren Teile des Plastrons und wirkt auf das Becken retrahierend. 
Nach RATHKE ist dieser Muskel eine Eigentümlichkeit der Schild- 
kröten. 
119. M. obturatorius externus. 
M.triceps adductor femoris Nr. 77, BoJanus; Nr.5, $ 129, MECKEL; M. pubo- 
femoralis externus, HOFFMANN; M. pubi-ischio-femoralis externus, GADOW. 

Ein sehr mächtiger Adductor der hinteren Extremität, der das 
Foramen obturatorium von der ventralen Seite abschließt. Er be- 
steht aus folgenden vier, mehr oder minder deutlich gesonderten 
Portionen: 

a. Portio superficialis; 

entspringt direkt von der dorsalen Fläche der Faseia pelvico femo- 
ralis (s. I. Mittg. S. 90) sowie von dem lateralen Umfang des Scham- 
beinkörpers. Ihre Muskelfasern laufen in starker Konvergenz nach 
außen und caudal zu einem schmalen Ende, welches teils direkt an 
dem hinteren Rande des Trochanter minor inseriert, teils durch die 
Vermittlung einer besonderen Sehne mit der gemeinsamen Endsehne 
zusammenhängt. 

Diese Portion ist wahrscheinlich auf das Genus »Trionyx« be- 
‚schränkt, weil sie in den Arbeiten, die Arten von »Emys«, »Tes- 
tudo« und »Chelone« betreffen, niemals Erwähnung findet. 


b. Portio pubica, 
der Teil I des M. pubi-ischio-femoralis externus, GADOW. 
ist dreieckig und bei weitem stärker entwickelt, als die vorherige, 
von der sie an der ventralen Seite bedeckt wird. Sie entspringt 
von der ganzen ventralen Fläche und von dem hinteren Rande des 
Proe. lateralis des Pubis und zieht mit konvergierenden Fasern zu 
der gemeinsamen Endsehne. Auf dem Wege nimmt sie eine kleine 
Fasergruppe auf, die vom vorderen Teile des Lig. pubo-ischiadieum 
kommt. 
c. Portio intertrochanterica. 


Sie stellt einen charakteristischen, spindelförmigen, unpaarigen, 
von den übrigen Portionen seharf getrennten Muskelbauch dar, der 
zwischen den beiderseitigen Endsehnen quer ausgespannt ist. Sie 
findet sich dieht hinter der Portio superficialis, zum Teil von ihr 
bedeckt, und liegt der Portio ischiadica auf. Ihr Durchmesser ist 
in der Medianlinie am größten; von da ab nimmt er nach den Seiten 
allmählich ab. An den schmalen Enden läuft der Muskel in eine 


418 --- -K. Ogushi 


zarte Sehne aus, die sich bald mit der gemeinsamen Sehne ver- 
einigt. 
d. Portio ischiadica. 

Eine unregelmäßig gestaltete, ventral den größten Teil des 
Ischium bedeckende Portion, an der man mehrere Bündel unter- 
scheiden kann, die ihren eigenen Ursprung und Verlauf haben. Die 
oberflächlichen Bündel zeigen eine ganz regelmäßige Anordnung und 
kommen teils selbständig von der Spina ischiadica derselben Seite, 
teils von der der anderen Seite, teils spalten sie sich von dem 
einen Bündel der anderen Seite ab und kreuzen die benachbarten 
Bündel. Jedenfalls ist das Bündel, das von der gegenseitigen 
Spina ischiadiea entspringt, im allgemeinen gut differenziert und 
konstant. Dabei kreuzt das links entspringende gewöhnlich schräg 
von vorn nach hinten, das gegenseitige und verbindet sich vor der 
rechten Spina ischiadica mit der gemeinsamen Endsehne. Die 
tieferen Bündel entspringen von dem hinteren Abschnitt des Lig. 
pubo-ischiadieum und von der ganzen ventralen Fläche des 
medialen Astes des Ischiums. Sie ziehen, diesem Knochen dicht 
aufliegend, horizontal nach außen und setzen sich im Anschluß 
an die übrigen Portionen teils sehnig, teils direkt an die mediale 
Facette des Trochanter minor an. 


Die gemeinsame Endsehne ist die unmittelbare Fortsetzung der 
Portio pubica. Sie wird ventral durch die sehnige Ausstrahlung 
der Portio superficialis erheblich verstärkt und befestigt sich an 
die tibiale Fläche des Trochanter minor. Dicht neben ihrer An- 
heftungsstelle endigt die Portio intertrochanterica und die Portio 
ischiadiea an dem überknorpelten Rande desselben Trochanters. 


Um einem Mißverständnis vorzubeugen, möchte ich noch be- 
merken, daß der von mir als M. obturatorius externus bezeichnete 
Muskel nicht ohne weiteres mit dem gleichnamigen Muskel des 
Menschen identisch ist. Meines Erachtens enthält er neben dem 
M. obturatorius externus des Menschen sicher noch besondere 
Elemente, die sich im Laufe der phylogenetischen Entwicklung 
zu einigen selbständigen Muskelindividuen differenzieren können. 
Die Adduetores femoris des Menschen sind z. B. von ihm leicht ab- 
leitbar. Genaueres findet sich im Kapitel Nervensystem (s. diese 
Abh. 5. 524). 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 419 


120. M. obturatorius internus. 

M. iliacus internus Nr. 91, BoJAnus; Innerer Kopf des Muskels Nr. 6, $ 129, 
MECKEL; M. pubo-femoralis internus, HorrMmAnN; Teil I des M. pubi-ischio- 
femoralis internus, GADOW. 

Ein sehr kräftiger Muskel, der innerhalb des Beckens von der 
Rückenfläche des vorderen schaufelförmig erweiterten Teiles des 
Pubis mit breiter Basis entspringt. Die beiderseitigen Ursprünge 
sreifen an der dorsalen Fläche der Symphysis ossium pubis inein- 
ander und bilden dadurch eine deutliche Zickzacklinie. Der Muskel 
seht dann auf beiden Seiten schräg nach außen und distal über dem 
äußeren Rande des Schambeins zu der vorderen bezw. tibialen Fläche 
des Trochanter minor, wo er neben der Ansatzstelle des vorigen 
Muskels, mittels einer kräftigen, breiten Sehne zwischen dem Caput 
internum und Cap. intermedium des M. vastus femoris inseriert. 

Nach dem Verlassen des Beckens löst sich von dem äußeren 
Rande des Muskels ein ziemlich starkes Bündel ab, welches sofort 
in eine Sehne übergeht, die nach kurzem Verlaufe in den Ober- 
schenkelteil der Fascia pelvico-femoralis verschwindet. Dieses selb- 
ständige Bündel ist der Wirkung nach ein Spanner der oberflächlichen 
Faszie des ÖOberschenkels und kann somit als Tensor fasciae 
femoralis bezeichnet werden. Ob dieser Muskel ein direkter Vor- 
läufer des M. tensor fasciae latae des Menschen ist, wage ich 
nicht zu behaupten, denn er bezieht Nervenzweige vom N. femoralis, 
der durch die prozonale — d. h. eranial vom Becken bzw. Ilium 
befindliche — Lage von dem, den M.tensor fasciae latae versorgen- 
den, postzonalen N. glutaeus scharf auseinandergehalten werden muß. 

Ich muß noch darauf hinweisen, daß dieser ganze Muskel mit 
dem gleichnamigen M. obturatorius internus des Menschen nichts zu 
tun hat, denn diese beiden Muskeln weisen prinzipielle Verschieden- 
heiten auf, so vor allem: 1. der M. obturatorius internus des Trionyx 
tritt an der vorderen Seite des Beckens an die Oberfläche; 2. der 
Ansatz findet an dem Trochanter minor statt und endlich 3. der 
Muskel wird von einem mit dem N. femoralis des Menschen homo- 
logisierbaren, homonymen Nerven versorgt. Dem Gesagten zufolge 
erinnert dieser Muskel viel mehr an den M. pectineus des Menschen. 


121. M. atrahens pelvim. 
M. abducens pelvim Nr. 46, BoJanus; der viereckige. Lendenmuskel, MECKEL; 
M. quadratum lumborum, RATHKE; M. testo-iliacus, HOFFMANN. 


Er entspringt in einiger Entfernung von dem Seitenrande des 
Carapax direkt von der ventralen Fläche der vierten bis siebenten 


420 K. Ogushi 


Costalplatte. Die Fasern konvergieren von dort nach hinten und 
bilden einen ansehnlichen, platten, dreieckigen Bauch, der schräg 
nach hinten und einwärts in nahezu horizontaler Richtung verläuft 
und mittels einer, in der Mitte des Bauches oberflächlich entwickelten, 
starken, aber kurzen Sehne an der Seiten- sowie Hinterfläche des 
dorsalen Endes des Darmbeins inseriert. 

Seine Ursprungsfläche verdeckt zum Teil die zwei hinteren 
paarigen Ursprungsköpfe des M. carapaco-basioceipitis. Da der Muskel 
von diesen Köpfen keine weiteren Elemente empfängt, so ist die 
betreffende Ursprungsfläche stellenweise unterbrochen. 

»Man hat angegeben, daß namentlich Trionyx ferox den breiten 
Hautsaum seines Rückenschildes willkürlich, wie eine Flosse, be- 
wegen kann. Ist dies der Fall, so geschieht es durch die Wirkung 
des oben beschriebenen Muskels, da die Rippen, an welchen er an- 
geheftet ist, in ihrer mit ihm fest verbundenen dünneren Hälfte 
etwas biegsam sind.< So schreibt RATHKE. Dies deckt sich jedoch 
mit meinen Befunden nicht. Die meisten Autoren betrachten über- 
einstimmend diesen Muskel als das Homologon des M. quadratus 
lumborum der Säuger. Mir scheint es aber am richtigsten zu sein, 
ihn von dem, am Ilium inserierenden Teil des M. obliquus internus 
der Amphibien und der übrigen Reptilien abzuleiten. Dafür sprechen 
folgende Tatsachen: einmal findet sich beim Trrionyx eine interessante 
Muskelgruppe vor, die neben der dorsolumbalen Wirbelsäule, zwischen 
den letzteren Rippen und dem Ilium bzw. der vorderen Sacralrippe 
in sagittaler Richtung ausgespannt ist und mit größter Wahrschein- 
lichkeit dem M. quadratum lumborum der Säuger gleichgestellt werden 
dürfte; es sind dies der M. testo-sacralis und der M. testo-iliacus!. 
Zweitens liegt der in Frage kommende Muskel von der Wirbelsäule 
zu weit entlegen, als daß man annehmen könnte, er sei durch be- 
stimmte Ursachen erst sekundär so verlagert worden. Drittens grenzt 
er mit seiner ventralen Fläche an die Spinalnerven, die bei den 
höheren Säugetieren an der dorsalen Fläche des M. quadratus lum- 
borum vorbeipassieren. Viertens: der M. atrahens pelvim stimmt im 
Faserverlauf ganz genau mit dem M. obliquus internus der meisten 
Wirbeltiere überein. Fünftens: es ist für Amphibien und Reptilien 
allgemeingültig, daß der M. obliquus internus mit seinem hinteren, 
sehnigen Zipfel am dorsalen Abschnitte des Iliums befestigt ist 
(MAURER u. a.), wie dies beim M. atrahens pelvim der Fall ist. Aus 


ı Vgl. diese Abhandlung S. 422. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 421 


dem Gesagten geht hervor, daß der M. atrahens pelvim nichts anderes 
als der verkümmerte M. obliquus internus bzw. die Teile derselben 
ist. Im Laufe der Phylogenie ist die ursprünglich wohl mächtig 
entfaltete Muskelmasse des M. obliquus internus infolge der Aus- 
bildung des starren Schildpanzers und der dadurch bedingten 
Inaktivität dieser Muskulatur rückgebildet worden; nur an 
zwei Stellen, wo sich später der M. atrahens pelvim und die 
dorsale Fasergruppe des M. abdominis lateralist differenziert 
haben, sind Teile der betreffenden Muskelmasse gut erhalten ge- 
blieben. Es drängt sich nun die Frage auf, wieso es zu der merk- 
würdigen Lage des Muskels unter den Rippen kommen konnte. Zur 
Erklärung lassen sich ähnliche Gesichtspunkte erbringen, wie ich 
sie schon bei der Besprechung der abweichenden Lage des M. cara- 
paco-scapulo-coracoideus angeführt habe. Ich werde auf diese für die 
Phylogenie der Schildkröten so wichtigen Probleme über die Her- 
kunft des Schildes und die Wanderung des Schultergürtels später 
an anderem Orte noch genauer eingehen. 


122. M. testo-femoralis. 
M. glutaeus Nr. 93, BoJAnus; M. glutaeus, RATHKE; M. ileo-testo-femoralis, 
HOFFMANN; M. ileo-femoralis, GADOW (?). 

Ein langer, mächtiger Muskel, der vor dem Becken von den 
Dorsolumbalwirbeln zum Femur zieht. Er entspringt mit dickem 
Kopfe direkt von der Seitenfläche des ıtunten bis zehnten Dorso- 
lumbalwirbelkörpers, läuft dicht vor den Mm. testo-iliacus, iliacus sowie 
ileo-femoralis, die sämtlich die vordere Fläche des Iliums bedecken, 
steil nach außen und ventral zu der Wurzel des Trochanter major 
und befestigt sich hier mittelst einer starken Sehne zwischen dem 
Ursprunge des Caput externum museculi vasti femoris und dem Ansatze 
des M. ileo-femoralis. 

Sein Ursprungskopf wird stets von dem N. dorsolumbalis IX (sel- 
ten daneben VIII) durchsetzt. 

Er ist wahrscheinlich mit dem M. psoas major des Menschen 
parhomolog. Aber er hat eigentlich mit dem M. glutaeus des Menschen 
nichts zu tun, da der letztere hinter dem Ilium seine Lage hat und 
von einem, hinter dem Ilium das Becken verlassenden Nerven ver- 
sorgt wird. 

Innervation: Ram. muse. testo-femoralis aus dem Plexus lumbalis. 


1 8. S. 362 u. 365. 


422 K. Ogushi 


123. M. testo-iliacus. 
M. dorso-lumbalis, HoFFmann (?). 

Ein relativ kurzer, dreieckiger Muskel, der zwischen dem me- 
dialen Abschnitte der achten Costalplatte (vornehmlich von dem 
hinter dem Rippenrelief befindlichen Teile) sowie der Seitenfläche 
des zehnten dorsolumbalen Wirbelkörpers einerseits und der vorderen 
Fläche des dorsalen Abschnittes des Iliums andererseits schief aus- 
gespannt ist. Dabei wird er von vorn durch den M. testo-femoralis 
sowie den M. iliacus überlagert und lehnt sich nach hinten an den 
M. testo-sacralis an. 

RATHKE hat diesen Muskel beim 7rionyx gesehen, doch nicht 
benannt. Nach ihm scheint dieser Muskel nur auf den Trionyx be- 
schränkt zu sein. 

124. M. testo-sacralis. 


Ein rudimentärer, sehr kurzer Muskel, der ebenfalls von dem 
medialen Abschnitt der hintersten Costalplatte entspringt und sich 
unmittelbar an den cephalen Rand der vorderen Sacralrippe anheftet. 
Dieser Muskel ist bis heute noch nicht angegeben worden. 


125. M. iliaeus. 


Ein zarter, dünner, zweiköpfiger Muskel, der der eranialen Fläche 
des Iliums dicht aufliegt. 

Das Caput longum entspringt muskulös von der ventralen 
Fläche des seitlichen Abschnittes der ersten Sacralrippe und von 
dem vorderen Umfange des benachbarten Teiles des Iliums. Dieser 
Kopf wird an der dorsalen Seite von dem M. testo-iliacus und dem 
M. testo-femoralis bedeckt. Vom Ursprunge steigt er steil nach außen 
und bauchwärts und verläßt am vorderen Rande des Darmbeins das 
Becken, um hier das Caput breve aufzunehmen. 

Das Caput breve entspringt von der vorderen Fläche des 
ventralen Drittels des Darmbeins und schließt sich nach kurzem 
horizontalen Verlaufe außerhalb des Beckens an den langen Kopf 
an. Die beiden Köpfe inserieren fleischig gemeinsam mit dem M. ob- 
turatorius internus an dem Halse des Oberschenkelbeins sowie an 
der Dorsalfläehe des Trochanter minor. 

Zum Teil entspricht er wahrscheinlich dem M. pubi-ischio- 
femoralis internus GADows. Das Caput breve kann unter Umständen 
fehlen. 

Innervation: der gleichnamige Ast des N. femoralis. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 493 


126. M. glutaeus maximus s. ileo-eruralis. 


Ein kräftiger, langer Muskel, der ausgedehnt die fibulare Seite 
des hinteren Beins überdeckt und mit starkem fleischigen Kopf von der 
äußeren Fläche des dorsalen Endabschnittes des Darmbeins ent- 
springt. Von da ab zieht er distal dieht unter der Haut in fast 
horizontaler Richtung, wobei er fortwährend an Dicke ab- und an 
Breite zunimmt. Er geht schließlich in eine breite Endsehne über, 
die um den fibularen Rand des Unterschenkels herum auf dessen 
Streckseite erscheint und hier zum kleineren Teil an dem Kopfe 
und an der vorderen Kante der Tibia endet, zum größten Teil je- 
doch in der oberflächlichen Faszie der Streekseite des Unterschenkels 
und des Fußes verschwindet. Sein Muskelbauch wird an seinem 
distalen Teile konstant durch einen starken Hautnerven, den N. eut. 
femoralis lateralis, durchbohrt. 

Der Name »M. glutaeusmaximus« hat nur einetopographische, 
nicht aber morphologische Bedeutung, weil sowohl sein Ursprung 
als auch seine Lage dem gleichnamigen Muskel des Menschen und 
der Säugetiere sehr ähnlich ist. Es scheint mir, daß dieser Muskel 
bei den übrigen Schildkröten entweder stark rückgebildet oder be- 
reits gänzlich verloren gegangen ist, weil ich einzig und allein bei 
BoJanus einen »M. rectus femoris, simul tensoris faseiae femoris 
No. 99« gefunden habe, der ihm entsprechen würde. 

Innervation: ein direkter Zweig des N. fibularis communis und 
ein selten vorkommender Zweig des N. femoralis. 


127. M. glutaeus minimus s. ileo-fibularis. 
M. biceps eruris Nr. 103, BosAnus; M. ileo-fibularis, HoFFmann; M. ileo-fibularis, 
GADow (?); Nr. 1, $ 134, MEcKEL (?). 

Ein riemenförmiger, langer Muskel, der von der dorsalen Seite 
durch den vorigen Muskel völlig bedeckt wird. Er entspringt neben 
dem Ursprunge des M. glutaeus maximus von dem dorsalen Endab- 
schnitte des Iliums, zieht dann gerade distal über die am Trochanter 
major inserierenden Muskeln und befestigt sich mittels einer dünnen 
Sehne an die dorsale Fläche des proximalen Endstückes der Fibula. 
Unterwegs überdeckt er vom Rücken beinahe mit seiner ganzen 
Länge die Hauptstämme der Schenkelnerven sowie der Blutgefäße, 
Am Ansatze wird er von dem Ursprungskopfe des M. peroneus longus 
bedeckt. Zwischen den Ursprüngen der beiden Mm. glutaei verläuft 
die V. caudalis lateralis. 

Innervatiöon: ein direkter Zweig des N. fibularis communis. 


424 K. Ogushi 


128. M. ischio-eoeeygeo-tibialis. 
M. semimembranosus Nr. 105, BoJAanus; M. ischio-caudali-tibialis, HOFFMANN. 
Ein sehr kräftiger, zweiköpfiger Muskel, der an der hinteren 
Seite des Oberschenkels liegt. 


a. Portio ischiadiea, 
M. flexor tibialis internus, GADOWw; Nr. 3, $ 134, MECKEL (wenn auch ein wenig 
verschieden); 


bildet den cephalen, breiten und platten Kopf des M. ischio-coceygeo- 
tibialis und entspringt von der Spina ischiadica sowie von der Innen- 
fläche der Fascia pelvico-femoralis in einer idealen Linie, die den 
Seitenrand des Proe. lateralis des Pubis mit der Spina ischiadica ver- 
binden würde. Sie läuft gerade distalwärts entlang der tibialen 
bzw. ventralen Seite des Oberschenkels herab und geht in einiger Ent- 
fernung von dem Kniegelenk in eine starke Endsehne über. 


b. Portio coceygea, 
M. flexor tibialis externus, GADOW; Nr. 5, $ 134, MECKEL, 

stellt den hinteren, d. h. caudalen, massiven Kopf dar, der mit einem 
einheitlichen, ziemlich dünnen Ursprung an den Bögen des zweiten 
und dritten Schwanzwirbels beginnt und nach kurzem Verlaufe zu 
einem ansehnlichen, dieken Bauch heranwächst. Darauf schiebt sich 
diese Portion unter den M. coceygeo-fibularis, erscheint dann an der 
caudalen (also Beuge-) Seite des Oberschenkels und zieht, wieder rasch 
dünner und platter werdend, distal gegen die Beugeseite des Knie- 
gelenkes, um sich hier mittels einer starken, breiten Sehne von der 
caudalen Seite an die Sehne der vorigen Portion anzuschließen. 

Die auf diese Weise einheitlich gewordene, breite, starke End- 
sehne tritt rechtwinklig zu der Längsachse des Unterschenkels, der 
Tibia entgegen, zwängt sich dann unter den M. gastrocnemius, um 
sich an die Crista tibiae anzusetzen. 

Danach sind die beiden Portionen vom Ursprung bis zur End- 
sehne völlig getrennt. Zwischen ihnen bleibt ein dreieckiger Schlitz 
übrig, durch den die V. eaudalis lateralis in das Becken eintritt. 
Die beiden Köpfe, vornehmlich jedoch die Portio ischiadica, sind mit 
der oberflächlichen Faszie, insbesondere der Fascia pelvico-femoralis, 
fest verwachsen. Die Endsehne wird ferner regelmäßig an ihrem 
proximalen Teile von dem N. eut. tibialis medialis durehbohrt. 

Wie aus dem Vergleiche der Angaben, die in den einschlägigen 
Werken von MEckeErL, HorrmAnn, GADow u. a. enthalten sind, her- 


- 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 425 


vorgeht, variiert die Ausbildung des M. ischio-eoceygeo-tibialis sowie 
der zwei vorher beschriebenen Muskeln bei den einzelnen Schild- 
krötenarten. 

Innervation: die Portio ischiadica wird durch den gleichnamigen 
Ast des Ram. posterior des N. obturatorius innerviert, während die 
Portio eoeeygea Zweige vom N. pudendus erhält. 


129. M. eoceygeo-fibularis. 
Nr. 6, $ 134, MECKEL. 

Der dieke Muskelbauch entspringt zwischen dem M. piriformis 
und dem caudalen Kopfe des letzterwähnten Muskels von den Bögen 
des zweiten Sacral- und ersten Schwanzwirbels sowie deren Um- 
gebung; er zieht zunächst über die Portio coceygea des M. ischio- 
eoceygea-tibialis gegen die Streckseite des Unterschenkels und läuft 
hier auf eine breite Aponeurose, die mit der Endsehne des M. glutaeus 
maximus obne Grenze verbunden ist und sich vorzugsweise auf dem 
Fußrücken ausbreitet. Sein Muskelbauch wird außerdem von einer 
derben Faszie überkleidet. 


Nach MECKEL, BoJAanus, GADOW u. a. scheint dieser Muskel, 
insbesondere bei Emyden, an seinem Ansatzende mit dem später zu 
besprechenden M. semitendinosus verwachsen zu sein, so daß er als 
ein dorsaler Kopf desselben erscheint. 

Innervation: N. pudendus. Auch vom Plexus pudendus wird 
der Muskel nicht selten versorgt. o 


130. M. piriformis. 
M. glutaeus alter Nr. 94, Bosanus; Nr. 2, $129, MECKEL; M. sacro-femoris, 
HoFFrmann; M. caudi-ilio-femoralis, GADOw. 

Der kräftige Muskelbauch nimmt seinen Ursprung von der 
caudalen Fläche des dorsalen Endes des Iliums, von den ventralen 
Flächen der beiden Sacralrippen, vom Lig. obturatorium foraminis 
sacralis und von den Seitenflächen der beiden Sacralwirbelkörper. 
Er tritt zunächst, um die eaudale Fläche des Iliums herum, aus dem 
Becken hervor und dringt dann sofort in eine zwischen den beiden 
Trochanteren befindliche Furche ein, um endlich zwischen dem Cap. 
externum und internum m. vasti femoris und neben dem Ansatze des 
M. quadratus femoris am Femur direkt zu inserieren. 


Er wird gewöhnlich durch mehrere Bindegewebsbündel mit dem 
aufliegenden M. coceygeo-fibularis fest verbunden. 


426 K. Ogushi 


Innervation: der Muskel erhält entweder vom Plexus pudendus 
oder N. pudendus und vom N. tibialis communis je einen selbständigen 
Nerven. 

131. M. ileo-femoralis. 
Gesäßmuskel Nr. 2, $ 129, MECKEL (?). 

Ein platter, dreieckiger Muskel, der sehr tief gelagert ist und 
zwischen der vorderen lateralen Fläche der distalen Hälfte des Iliums 
einerseits und der dorsalen (d. h. fibularen) Fläche sowie dem freien 
Rande des Trochanter major andererseits schräg ausgespannt ist. Mit 
seinem ventralen Rande liegt er dem Hüftgelenk auf und grenzt 
vorn an den M. testo-femoralis und hinten an den M. quadratus 
femoris, 

Innervation: der gleichnamige Ast des N. peroneus communis, 


B. Muskeln des Oberschenkels. 
(Fig. 67—76 und Textfig. 38.) 


132 M. sartorius. 
M. gracilis Nr. 107, BoJAnus; der innere, gerade oder schlanke Schenkelmuskel 
MEcKEL; M. ischio-tibialis, HorFMmann (?), 

Ein riemenförmiger, verhältnismäßig zarter Muskel, der an der 
ventralen Fläche des Oberschenkels liegt und in seiner ganzen Länge 
von dem vorderen Randteil der Portio ischiadiea des M. ischio-coc- 
eygeo-tibialis zum Teil überlagert wird. Er entspringt in der Mitte 
zwischen dem Proe. lateralis ossis pubis und der Spina ischiadica, 
von der imaginalen, seitlichen Grenze des Beckenteiles der Fasecia 
pelvico-femoralis und zieht gerade distal zu der inneren Fläche des 
medialen Condylus der Tibia, wo er, bedeckt von dem M. gastro- 
cnemius, sehnig endet. 

Innervation: der gleichnamige Ast des N. obturatorius. 


133, M. vastus femoris. 

Ein mächtiger Extensor der hinteren Extremität. Beim Trionyx 
kann man an diesem Muskel statt drei Köpfen, die nach den An- 
gaben der Autoren bei der Mehrzahl der Schildkröten, die Regel zu 
sein scheinen, vier diskrete Köpfe von verschiedener Stärke unter- 
scheiden, wie folgt: 

a. Öaput longum. 

Es entspringt fleischig tief im Becken von der dorsalen Fläche 

des medialen Astes des Ischiums der kontra-lateralen Seite, tritt, 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 427 


nachdem es den gegenseitigen, gleichnamigen Kopf gekreuzt hat, 
zwischen dem M. obturatorius internus einerseits und den vom Darm- 
bein entspringenden Muskeln andererseits in einem Bogen an die 
Streckseite des Oberschenkels und verbindet sich oberhalb des Knie- 
gelenkes mit der Endsehne. 


b. Caput recetum. 

M. sartorius Nr. 106, BoJAanus; M. pubo-tibialis, HOFFmAnn; M. ambiens, GADow. 

Dieser zum Teil vom Ursprunge des Sartorius überlagerte, zarte 
Kopf entspringt mit einer starken Sehne von der Mitte des Lig. pubis 
laterale und nicht von dem Lig. pubis ischiadieum, wie es BoJAnus 
angibt. Das Lig. pubis laterale (Fig. 70) ist wie ein schmaler Saum 
von dem äußeren Rande der Wurzel des Proe. lateralis ossis pubis 
zu der Gelenkkapsel des Hüftgelenkes ausgespannt. Der Kopf ver- 
läuft zunächst über den Ansatz des M. obturatorius internus, erscheint 
dann dicht unter der Haut auf der tibialen Fläche des Oberschenkels 
vor dem M. sartorius, zieht noch eine Strecke weiter, um endlich an 
die gemeinsame Endsehne heranzutreten. 


c. ÖCaput internum. 
M. vastus internus Nr. 101, BoJANUS. 

Dieser Kopf entspringt direkt von der medialen Fläche des 
Femur. Seine Ursprungsfläche erstreckt sich von der Wurzel des 
Trochanter minor bis an das distale Ende des Femur. Die steil ab- 
steigenden Fasern gehen in die Endsehne über. 


d. Caput externum, 
M. vastus externus Nr. 100, BOJANUS, 
ist eine mächtige Portion, die von der ganzen fibularen Fläche des 
Femur entspringt und distal mit der Endsehne zusammenhängt. Sie 
ist sehr häufig in zwei unvollständige Portionen geteilt; in diesen 
Fällen könnte man die mediale Portion als ein Caput intermedium 
bezeichnen. Die Grenze der beiden Portionen wird durch einen 
eindringenden Nervenast sowie Blutgefäßzweig markiert. 

Die gemeinsame Endsehne dieses Muskels ist platt, breit und 
distal etwas zugespitzt. Sie befestigt sich, die Streckseite des Knie- 
gelenkes überspringend, an die vordere Kante des proximalen End- 
stückes der Tibia. In der Sehne ist weder eine knorpelige noch 
eine knöcherne Kniescheibe zu finden, obschon eine solche von 
manchen Autoren angegeben wird. 

Da die Angaben der Autoren in bezug auf die Zahl sowie den 

Morpholog. Jahrbuch, 46. 28 


428 K. Ogushi 


Ursprung des M. vastus femoris sehr mannigfaltig sind, so liegt die 
Vermutung nahe, daß dieser Muskel bei den einzelnen Schildkröten- 
arten sehr verschieden gebaut sein muß. So scheint es mir, daß 
das Caput longum des Trzeonyx entweder den übrigen Cheloniden 
fehlt oder einem anderen Muskel, nämlich dem M. ileo-femoralis 
bzw. M. recetus femoris von BoJAnus und HOFFMANN, die von dem 
äußeren unteren Ende des Iliums entspringen, entspricht. Wenn 
dies der Fall wäre, so würde das auch in diesem Falle auf eine 
von den übrigen Cheloniden sehr abweichende Differenzierung hin- 
weisen. Unser Caput reetum wurde von BOJANUs, HOFFMANN und 
Gapow für einen selbständigen Muskel gehalten und demgemäß als 
M. sartorius s. pubo-tibialis v. ambiens bezeichnet, trotzdem diese 
Muskeln nach denselben Autoren ohne Zweifel mit der Endsehne 
des M. vastus femoris in Verbindung stehen. BoJAanus erwähnt außer- 
dem noch einen M. crureus, Nr. 102. Derselbe gehört vermutlich 
dem M. vastus femoris an, weil er »a facie convexa femoris, ad tibiae 
tuber anterius« zieht und im Vergleich mit meinem Caput inter- 
medium keinen wesentlichen Unterschied zeigt. Demgemäß wäre eine 
Nachprüfung in dieser Richtung bei den übrigen Schildkrötenarten 
sehr wünschenswert. 

Immerhin kann gesagt werden, daß der M. vastus femoris des 
Trionye im großen ganzen mit dem M. vastus + sartorius + erureus 
von BoJAnus, mit dem M. extensor eruris triceps femoris + M. pubo- 
tibialis von HOFFMANN und endlich mit dem M. femoro-tibialis + 
ambiens von GApow übereinstimmt. 

Innervation: N. femoralis. 


134. M. semitendinosus. 
M. semitendinosus Nr. 104, BoJanus; Nr. 4, $ 134, MEcKEL (?); M. ischio-femoralis, 
GADOW (?). 

Ein zwischen den beiden Köpfen des M. ischio-coeeygeo-tibialis 
eingeschalteter mächtiger Muskel, der an der tibialen Seite des 
Oberschenkels die zweite Schicht bildet. Er entspringt mit zwei 
deutlich gesonderten Köpfen von der Rückenfläche sowie von dem 
hinteren Rande des medialen Abschnittes des Ischiums und von der 
dorsalen Fläche der Spina ischiadica. Der längere Kopf, der von den 
zwei erstgenannten Ursprungsstellen kommt und mit dem anderseitigen 
seine Faserbündel hier und da austauscht, zieht entlang dem hinteren 
tande des Ischiums hinter die Spina ischiadica, wo er sich mit dem von 
dieser Stelle entspringenden kurzen Kopf verbindet. Der so gebil- 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 429 


dete, nach vorn konkave Bauch umfaßt den Trochanter minor samt 
dem M. vastus medialis (d. h. caput internum) und dem M. quadratus 
femoris. Distal vom Trochanter minor zieht er, allmählich an Breite 
verlierend, unter der Portio ischiadica des M. ischio-coceygeo-tibialis, 
längs der Beugeseite des M. sartorius zu dem proximalen Endstück 
der Tibia, wo er zwischen den beiden medialen Köpfen des M. flexor 
digitorum communis longus profundus an der hinteren Fläche fleischig 
inseriert. Zwischen seinen beiden Köpfen treten die Endäste des 
N. pudendus an die Peripherie. 

Der M. semitendinosus (BoJAnus) besitzt außer den oben ange- 
führten Köpfen noch einen Kopf, der »ab ossis ilium angulo pos- 
teriore et a sacro propinguo« zieht. 

Innervation: N. pudendus. 


135. M. quadratus femoris. 

M. obturator plus quadratus femoris Nr. 95 + 96, BoJanus(?); der viereckige 
Oberschenkelmuskel, MECKEL; M. ischio-femoralis profundus, HOFFMANN; 
M. pubi-ischio-femoralis posterior, GADOW (?). 

Dicht neben der Hüftgelenkpfanne bildet sich ein kurzer, aber 
starker Bauch an der dorsalen Fläche des Iliums. Darauf zieht 
dieser Muskel seitwärts und inseriert in der Fossa intertrochanterica 
_ (nur in dem distalen Teile) und an der medialen Facette des 
Trochanter major. Hierbei grenzt er an die caudale Fläche der 
Gelenkkapsel des Hüftgelenkes und wird von außen durch den 
M. piriformis überdeckt. 
Innervation: N. pudendus. 


C. Muskeln des Unterschenkels. 


a. Beugeseite. 
(Fig. 69, 70, 72—77 und Textfig. 38.) 


136. M. gastrocnemius. 
M. femoro-tibiali-tarsum-metatarsum V, HoFFrMAnn (?); M. gastrocnemius, GADOW. 
Ein kräftiger Muskel, der die tibiale Hälfte der Beugeseite des 
Unterschenkels einnimmt und mit zwei ungleichstarken Köpfen vom 
Femur und von der Tibia entspringt. 


a. Das stärkere Caput femorale, 

Caput gastrocnemii alterum Nr. 114b, BoJanus; Caput femorale, GADoWw, 
entspringt von der hinteren Fläche des Condylus medialis femoris 
sowie von der anliegenden Partie der Gelenkkapsel des Kniegelenkes 

28* 


430 K. Ogushi 


und zieht schräg distal und fibularwärts herab. Dabei lagert es sich 
von der medialen Seite an die Endsehne des M. ischio-coceygeo- 
tibialis und den M. flexor dig. com. longus profundus an. 


b) Das Caput tibiale, 
Caput tibiale, GADoOWw, 
ist ein stark reduzierter Kopf, der von dem proximalen Endstück der 
Tibia, medial von dem Ansatz des Sartorius, fleischig entspringt und 
dorsal, entlang der Ansatzsehne des M. ischio-coceygeo-tibialis, bis 
an die Endsehne reicht. 

Diese beiden Köpfe vereinigen sich am distalen Rande der An- 
satzsehne des M. ischio-coceygeo-tibialis zu einer sehr breiten End- 
sehne, die sich, distal immer breiter werdend, bis auf die Fußsohle 
fortsetzt. Die Ansätze befinden sich an der tibialen Fläche des 
Astragalus sowie an der Basis des Anfangsgliedes der ersten Zehe, 
ferner an der plantaren Fläche der Basis des Anfangsgliedes der 
zweiten (unterhalb der Ansatzsehne des M. flexor dig. com. longus 
profundus), an den beiden Seiten der ersten Phalanx der vierten (die 
Endsehne des M. flexor dig. com. longus sublimis zwischen sich 
fassend) und an dem Endgliede der fünften Zehe sowie endlich an 
dem freien Rande des Tarsale >»S«. 

Innervation: Der gleichnamige Ast des N. tibialis medialis. 


137. M. flexor digitorum communis longus sublimis. 

Caput primum m. gastrocnemii Nr. 144a, BoJAnus(?); Nr. 4, $ 143, »als Sohlen- 
muskel und langer Beuger der vierten und fünften Zehe«, MECKEL; Caput 
femorale des M. gastroenemius, HOFFMANN (?). 

Er nimmt die fibulare Hälfte der Beugefläche des Unterschenkels 
ein. Mit einem starken Kopf, dessen Innenfläche in der Mitte einen 
deutlichen Sehnenstreifen aufweist, entspringt er von dem Condylus 
fibularis des Femur. Distal wird er immer dünner und breiter 
(insbesondere an seinem fibularen Randteil), steigt bis an das Sprung- 
selenk herab und setzt sich hier mit den fibularen Fasern direkt 
an das Tarsale »S« an. Der tibiale, größte Teil des Bauches geht 
jedoch in eine breite, dünne Sehne über, die distal in vier Zipfel 
zerfällt. Der erste, starke Sehnenzipfel (Fig. 73, +) tritt an der 
medialen Seite der ersten Endsehne des M.flexor dig. com. longus pro- 
fundus in einen Kanal, den das Lig. vaginale bildet, und heftet sich an 
das Anfangsglied der Großzehe an. Der fibulare Zipfel endet am 
Seitenrande des Tarsale »S«. Die zwei mittleren dagegen werden 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 431 


faszienartig dünn und verschmelzen innig mit dem Bauch des 
M. flexor dig. com. brevis sublimis. 
Innervation: Mehrere gleichnamige Aste des N. tibialis medialis. 


138. M. flexor digitorum communis longus profundus. 
M. flexor longus digitorum pedis et plantarisque soleus Nr. 117, 115 et 116, 
BoJsAanus(P); der tiefe, größere, gemeinschaftliche Beuger, Nr. 5, $ 143, MECKEL; 
M. femoro-fibalari-digiti I-V, HorrmAnn; M. flexor longus digitorum, GADOW. 
Dieser sehr starke Muskel entspringt.mit drei gut getrennten 
Köpfen von dem Femur, von der Tibia und von der Fibula; an der 
Fußsohle nimmt er noch einen accessorischen Kopf auf. 


a. Das Caput femorale, 
M. plantaris Nr. 115, BosAnus; der erste, oberflächliche. Kopf, MECKEL; 
Cap. femorale s. externum, GADOW, 

ist sehr diek und übertrifft an Länge die übrigen. Es beginnt vom 
fibularen Teile des Planum popliteum des Femur und kommt zwischen 
dem Ursprunge des letztbeschriebenen Muskels und dem Ansatze 
des M. semitendinosus im mittleren Bezirk des Unterschenkels an der 
Beugeseite zum Vorschein. 


b. Das Caput tibiale 
wird vom M. gastro-cnemius sowie von der Endsehne des M. ischio- 
coceygeo-tibialis überlagert. Sein Ursprung nimmt fast die ganze 
Beugefläche der Tibia ein und umfaßt mit seinem proximalen kon- 
kaven Rande den Ansatz des M. semitendinosus; hierbei wird er durch 
die Sehne des M. ischio-coceygeo-tibialis vom benachbarten M. tibia- 
lis anticus geschieden. 

c. Caput fibulare. 
M. soleus Nr. 116, BoJAnus; der zweite Kopf, MECKEL; Caput internum plus 
der »dritte Kopf«, GADOW. 

Es ist der tiefer liegende Kopf, der, mit Ausnahme des distalen 
Endes, von der ganzen Beugefläche der Fibula entspringt. Seine 
schrägen, disto-tibial verlaufenden Fasern verbinden sich sofort mit 
ihrer ganzen, der Beugeseite des Unterschenkels zugekehrten Fläche 
mit dem Caput femorale.. Gewöhnlich ist er in zwei bis drei mehr 
oder minder selbständige Portionen zerlegt. 

Alle drei oben beschriebenen Köpfe fließen hinter dem Fuß- 
selenk zu einer sehr starken gemeinsamen Endsehne zusammen, die 
sich fibular an das Tarsale »S« ansetzt; ihr distaler Teil zerfällt 
fächerförmig in vier Zipfel, genau wie dies bei dem oberflächlichen 


432 K. Ogushi 


langen Fingerbeuger der Fall ist. Weiter distal treten sie zwischen 
. den beiden Sehnenschenkeln des M. flexor dig. com. brevis sublimis 
hindurch in den Canalis digitalis plantaris und inserieren an den 
Endphalangen der vier medialen Zehen. Am zweiten Gliede der 
zweiten und dritten Zehe findet außerdem eine Befestigung am Vin- 
culum tendineum statt. 

Der accesorische, plantare Kopf, der dem dritten Kopf von 
MEcKEL entspricht, kommt von der plantaren Fläche des Tarsale »S«; 
seine divergierenden Fasern verbinden sich von der Innenseite her 
mit der gemeinsamen Endsehne. 

Innervation: Die gleichnamigen Äste des N. tibialis medialis. 


139. M. flexor hallueis longus. 
M. tibialis posticus Nr. 119, Bosanus; M. fibulari-tarsum-metatarsum I, HOFFMANN; 
M. tibialis posticus, GADOW. 

Er bildet gemeinschaftlich mit dem M. popliteus die vierte Schicht 
der Beugeseite des Unterschenkels, die von der ganzen Muskelmasse 
des M. flexor dig. communis longus profundus überlagert wird. Sein 
starker, fleischiger Ursprung, in dem sich auch noch einige dünne 
Sehnenstreifen vorfinden, nimmt einen langen, schmalen Saum an 
der medialen Seite der Beugefläche der Fibula ein und erstreekt sich 
weiter noch auf das Lig. intererurale und die distale Hälfte der 
Tibia. Aus den konvergierenden Fasern entsteht ein ziemlich ab- 
geplatteter Bauch, der an dem medialen Rande eine deutliche longi- 
tudinale Verdiekung, die mit der Wadenachse zusammenfällt, auf- 
weist und abwärts auf dem Tuber astragali in eine ansehnliche 
Endsehne ausläuft. Diese Sehne spaltet sich sogleich in zwei, stumpf- 
winklig zueinander liegende Zipfel; der fibulare Zipfel ist am Caleaneo- 
cuboideum befestigt, während der tibiale, diekere, an der Basis des 
ersten und zweiten Metatarsale endet. 

Zwischen der Endsehne und dem Tuber astragali befindet Bun 
ein großer Schleimbeutel. 

Innervation: N. tibialis medialis. 


140. M. popliteus. 

M. interosseus erureus Nr. 120, Bosanus; M. interosseus, HOFFMANN u. GADOW; 
der Kniemuskel, MEcKEL; der Zwischenknochenmuskel (Interosseus eruris), 
WIEDEMANN. 

Er ist mit dem vorigen Muskel verwachsen, jedoch dem Faser- 
verlaufe nach leicht von diesem abzutrennen. Der Muskel besteht 
aus kurzen, schrägen Fasern, denen zarte Sehnenzüge beigemischt 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 433 


sind; die gesamten Fasern sind von dem oberen Teile der Fibula 
zum mittleren Drittel der Tibia ausgespannt. Das Lig. interosseum 
euris verläuft an seiner dorsalen Seite. 

Innervation: N. tibialis medialis. 


B. Streckseite des Unterschenkels. 
(Fig. 69, 70, 73—77 und Textfig. 39.) 


141. M. tibialis antieus. 
M. tibialis antieus Nr. 109, Bosanus; M. tibiali-tarsum-metatarsum I, HOFFMANN 

M. tibialis anticus, GApow; der vordere Schienbeinmuskel, MECKEL. 

Ein schön doppelt gefiederter Muskel, der an der medialen Seite 
des Unterschenkels zwischen dem tibialen Rande des M. extensor 
dig. com. longus und dem M. gastro-cnemius liegt. Er entspringt 
mit ausgedehnter Basis von der medialen Fläche der Tibia, und 
zwar von deren Condylus medialis an bis an den Malleolus medialis 
herab, ferner von einer derben Faszie bzw. dem Lig. intermuseulare, 
welches die mediale Fläche dieses Muskels überkleidet. Die Fasern 
laufen distal gegen die in der Mitte des Bauches befindliche Sehne, 
die geradeaus über das Sprunggelenk herabsteigt und an der 
medialen Fläche der Basis des ersten Metatarsus inseriert. 

Innervation: N. peroneus medialis. 


142. M. extensor digitorum communis longus. 

M. extensor communis digitorum pedis Nr. 108, Bosanus; der innere Heber 
des Fußes, MEckEL; M. femoro-digiti I—V, HoFrmann; M. extensor-digitorum 
longus, GADOW. 

Ein sehr kräftiger, dreieckiger Muskel, der die tibiale Hälfte 
der Streekseite des Unterschenkels und fast den ganzen Fußrücken 
überdeckt. Er entspringt von der vorderen Fläche des Condylus 
lateralis des Femur mit einer langen, starken Sehne, die die Knie- 
gelenkhöhle durchsetzt und auf der Extremitas proximalis tibiae eine 
Strecke weit von der Verlängerung der Gelenkkapsel umschlossen 
wird. In der Mitte des Unterschenkels zerfällt der Muskel fächer- 
förmig in vier fibularwärts an Stärke abnehmende Portionen, die 
sich von der lateralen zur medialen Seite dachziegelartig aufeinander 
legen. Die erste Portion ist die stärkste und für die Großzehe be- 
stimmt; am Rücken der Großzehe spaltet sie sich wiederum in einen 
medialen, stärkeren und einen lateralen, schwächeren Zipfel; letzterer 
setzt sich sehnig-muskulös an den tibialen Rand, der erstere da- 
gegen bloß sehnig an den fibularen Rand des Anfangsgliedes an. 


454 K. Ogushi 


Die nächsten zwei Portionen teilen sich distal ebenfalls in je zwei 
lange Schenkel, von denen der proximale der dünnere und kürzere 
ist; sie befestigen sich mit selbständigen Sehnen an den fibularen 
Rändern der Metatarsalia und der Anfangsglieder der zweiten und 
dritten Zehe. Die vierte Portion geht in eine breite Sehne über, die 
am fibularen Rande des vierten Metatarsale inseriert. 

Innervation: Nn. peronei medialis et lateralis. 


143. M. peroneus longus. 
Der äußere Heber des Fußes, MEcKEL (?); M. fibalari-metatarsum IV—V, 
HOFFMANN (?); M. peroneus anterior, GADOW (?). 

Ein ziemlich starker Muskel, der außen von dem vorigen Muskel 
gerade distalwärts zieht. Er entspringt sehnig-muskulös in einer 
schrägen Linie, die von der tibialen Fläche des oberen Drittels der 
Tibia über die Fibula auf die äußere Fläche des Condylus lateralis 
des Femur verläuft. Am Anfang bedeckt er den Ansatz des 
M. glutaeus minimus sowie Nerven- und Blutgefäßstämme, die an der 
dorsalen Seite des Unterschenkels verlaufen, weiter distal dann den 
M. peroneus brevis. Der Bauch steigt bis zum Rücken des Tarsale »S« 
herab, wo er sehnig inseriert. An der lateralen Kante des Muskels 
sieht man einen dünnen Sehnenfaszikel, der durch die oberflächliche 
Aponeurose des Fußrückens noch beträchtlich verstärkt wird. 

Innervation: N. peroneus lateralis. 


144. -M. peroneus brevis, 

M. peroneus Nr. 110, BoJAnus; der untere Fußheber, MECKEL, 
ist ein dreieckiger, nicht sehr starker Muskel, der die zweite Schicht 
bildet; er wird am Ursprunge von dem N. fibularis lateralis und der 
gleichnamigen Arterie der Länge nach durchsetzt. Die den Bauch 
zusammensetzenden Fasern entspringen breit unmittelbar von der 
dorsalen Fläche der distalen Hälfte der Fibula und laufen gegen die 
breite Endsehne zusammen; diese tritt zwischen den Mm. extensor 
dig. com. longus und peroneus longus hindurch und befestigt sich 
an das Metatarsale und das Anfangsglied der fünften Zehe. 

Aus den Befunden an einigen Schildkröten zog GApow den 
Schluß, daß der M. peroneus brevis den Cheloniden fehle. Nach den 
obigen Ausführungen trifft diese Behauptung, wenigstens für den 
Trionyz, nicht zu. Der M. peroneus brevis des Trionyx entspricht 
wahrscheinlich dem von GApow bei den übrigen Reptilien beschrie- 
benen M. peroneus posterior. 

Innervation: N. peroneus Jateralis. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. H. 435 


D. Muskeln des Fußes. 


Meine Beobachtungen stimmen mit denen von BoJAanus und 
MECcKEL in den meisten Punkten überein, während sie von GADOWSs 
Angaben fast gründlich abweichen, was wohl zum Teil auf eine ver- 
schiedene Deutung der Zitate von WIEDEMANN, BOJANUS, CUVIER 
und HorFmAanNn zurückzuführen ist. 

Da die Fußmuskeln in jeder Beziehung mit den Handmuskeln 
fast vollkommen übereinstimmen, und man ohne Schwierigkeiten 
Homotypien beobachten kann, so habe ich bei der Beschreibung vor- 
zugsweise nur die unterscheidenden Merkmale zwischen den homo- 
typen Muskeln angeführt, um unnütze Wiederholungen zu vermeiden. 


a. Plantarfläche. 
(Fig. 7375.) 


145. M. flexor digitorum communis brevis sublimis. 
Quatuor lumbricales externi pedis Nr. 121, BoJANUs. 

Der Muskel ist mit der Endsehne des M. flexor dig. com. longus 
sublimis innig verwachsen. Im allgemeinen verhält er sich fast 
ebenso wie der gleichnamige Muskel der Hand, nur daß er von 
_ der plantaren Fläche der gemeinsamen Endsehne des M. flexor dig. 
com. longus profundus, im Anschluß an das Tarsale »S«, entspringt. 
Hierbei kommen nur die dem zweiten und dritten Bauch der Hand 
entsprechenden Portionen in Betracht. 


146. Mm. lumbricales. 


Sie entspringen von der Rückenfläche des M. flexor dig. com. 
longus profundus. Im übrigen sind die Befunde in bezug auf die 
Zahl, den Verlauf usw., dieselben wie an der Hand, weshalb auf 
diese Beschreibung verwiesen wird. 


147. M. flexor digitorum communis brevis profundus. 

Flexor brevis digitorum pedis seu lumbricales profundi Nr. 118, BoJAnus; der 
kurze, gemeinschaftliche Zehenbeuger, MECKEL; M. tarso-digiti I-V, HOFFMANN 
(partim). 

Er entspricht genau dem gleichnamigen Muskel der Hand. Es 
sind fünf diskrete Bäuche vorhanden. Der erste Bauch, der nicht 
besonders deutlich entwickelt ist, entspringt von der Plantarfläche 
der Endsehne des M. hallueis longus sowie von der Rückenfläche 
des zweit-medialen Sehnenzipfels des M. gastroenemius und inseriert 
gemeinsam mit dem bereits geschilderten Sehnenzipfel des letzteren 


436 K. Ogushi 


Muskels an der Basis des Anfangsgliedes der Großzehe. Die übrigen 
Bäuche haben dagegen einen gemeinsamen Ursprung an der dor- 
salen Fläche der gemeinsamen Endsehne des M. flexor dig. com. 
lougus profundus, distal von der Ansatzstelle des accessorischen 
plantaren Kopfes desselben, in einer proximal geöffneten Bogenlinie. 
Die Fasern divergieren fächerförmig zur Apex basalis eines jeden 
Anfangsgliedes und verbinden sich mit den Endsehnen des M. tarso- 
digitalis, die zu den Ligg. vaginalia ein ganz ähnliches Verhältnis 
aufweisen, wie dies bei denen des M. carpodigitalis der Fall ist. 


148. M. tarso-digitalis. 
Interossei digitorum pedis plantaris Nr. 123, BoJAnus (partim); 
M. tarso-digiti .—V., HOFFMANN (partim); 

Er ist dem M. carpo-digitalis ganz homotyp und ebenso in fünf 
zumeist doppelt gefiederte Bäuche geteilt. Die zwei medialen Bäuche 
entspringen mit einer breiten, gemeinsamen Sehne (diese entspricht 
dem Lig. plantare tarsi transversum BoyJAnus) von der plan- 
taren Fläche des Tarsale »S« und treten schräg medio-distal zur 
Apex basalis der zwei medialen Anfangsglieder. Die lateralen drei 
hingegen entspringen direkt von der distalen medialen Ecke des 
Tarsale »S«; die Ansätze sind dem vorigen ähnlich. Der vierte 
Bauch ist am besten entwickelt. Der erste Bauch entspricht einem 
M. adductor pollieis. 

Zwischen diesem Muskel und dem vorher erwähnten ist eine 
derbe Faszie ausgebreitet. Sie ist am freien, distalen Rande stark 
verdickt und heftet sich als ein Lig. interphalangeale trans- 
versum (Fig. 75) an das Tuber basale eines jeden Anfangsgliedes 
der vier medialen Zehen an; es sind demnach vier Ligg. interpha- 
langealia transversa vorhanden. 


149. M. abductor hallueis. 
Abductor hallueis Nr. 113, BosAnus; der Abzieher der großen Zehe, MECKEL; 
M. metartarso-digitalis I, HorrmAnn; Nr. VL, GADOw. 

Am medialen Fußrande findet man nicht selten drei schwache 
Muskelbündel; die zwei tieferen sind konstant und besser entwickelt 
als das dritte, oberllächlichere, welches sehr unbeständig und rudi- 
mentär ist. Ich möchte sie zusammen als M. abductor hallueis 
bezeichnen. 

Das tiefere, proximale Bündel, der Abduetor hallueis im engeren 
Sinne, entspringt von der tibialen Fläche des Astragalus und in- 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 437 


seriert an der gleichnamigen Fläche der Grundphalanx der Groß- 
zehe. Die zwei übrigen Bündel haben an der oberflächlichen Faszie 
des medialen Fußrandes ihren besonderen Ursprung und Ansatz. 


150. M. flexor hallueis brevis. 


Ein schwacher Muskel, der von dem distalen Ende des Tuber 
astragali zum Tuber basale des Anfangsgliedes der Großzehe aus- 
gespannt ist. Zwischen ihm und dem medialen ersten Bauche des 
M. tarso-digitalis tritt der Endast des N. tibialis medialis aus der 
Tiefe hervor. 

151. M. interosseus. 
Die Mittelfußmuskeln, MECKEL. 


152. M. metatarso-phalangis plantaris. 


153. M. interphalangis. 
Mm. flexores breves digitorum pedis Nr. 118, BoJAnus (?). 

Diese drei Muskeln entsprechen genau den homotypen Muskel- 
individuen der Hand und weisen auch kaum eine Abweichung von 
den dort angeführten Befunden auf, so daß es genügen dürfte, ein- 

fach auf jene Beschreibung hinzuweisen. 


ß. Fußrücken. 
(Fig. 76 und 77.) 


154. M. extensor hallueis longus. 


155. M. adductor hallueis dorsalis. 

Extensor proprius hallueis Nr. 112, BoJAnus; der kurze, gemeinschaftliche Zehen- 
strecker, MECKEL; M. tarso-digiti I, HoFFrmAnn; M. extensor hallucis proprius, 
GADOw. 

Diese beiden Muskeln sind zu einem schlanken, dreieckigen 
Bauch zusammengeschlossen, der nach der Wegnahme des langen 
Zehenstreckers zutage tritt. Der Muskelbauch entspringt unmittelbar 
von der tibialen Hälfte der Rückenfläche des Calcaneo-cuboideum 
und zieht mit konvergierenden Fasern in schräger Richtung zum 
Rücken der Großzehe. Unterwegs wird ein schwaches, mediales 
Bündel von dem übrigen Teile abgetrennt und setzt sich selbständig 
durch die Vermittelung einer zarten Sehne an die fibulare Fläche des 
Anfangsgliedes, dorsal von der Ansatzstelle des fibularen Endsehnen- 
zipfels der Großzehenportion des langen Zehenstreckers an. Der 
übrige Teil besteht vorwiegend aus parallelen Fasern, die sich distal 
an die Fibularfläche der Grundphalanx und der Basis des Endgliedes 


438 K. Ogushi 


direkt ansetzen. Das erstbeschriebene, mediale Bündel gehört dem 
M. adduetor hallueis dorsalis, der übrige Muskelteil dem M. ex- 
tensor hallueis longus an. 


156. M. extensorum digitorum communis brevis sublimis. 
Extensores quatuor breves digitorum pedis Nr. 111, BOJANUSs; 
M. tarso-digiti II.—V., Horrmann; N. Ul., GADOw. 

Dieht am Ursprunge der beiden letzteren Muskeln entspringt er 
direkt von dem gleichen Fußknochen und spaltet sich gleich in drei 
schwache Bäuche; dieselben verlaufen in starker Divergenz gegen 
den Rücken der zweiten bis vierten Zehe und enden in derselben 
Weise, wie der gleichnamige Muskel der Hand. 


157. M. extensor digitorum communis brevis profundus. 
Nr. IV., GADow). 

Dieser Muskel besteht aus drei Bäuchen. Sie entspringen selb- 
ständig und weit voneinander entfernt, von der Rückenfläche der 
distalen Tarsusreihe und schließen sich von der Tibialseite her an 
die entsprechenden, einzelnen Endsehnen des vorigen Muskels an. 
Im übrigen erinnern sie an den gleichnamigen Muskel der Hand. 


158. M. extensor hallueis brevis. 
Der eine Teil des Nr. III, GADow (?); Nr. 2, $ 143, MECKEL. 

Dieser ziemlich kräftige Muskel ist nichts anderes als die am 
meisten tibial befindliche Portion des M. metatarso-phalangis dorsalis 
und mit der Gesamtmasse der tieferen Muskelschicht am Rücken 
des Daumens homotyp. Über dem ersten Metatarso-phalangeal- 
Gelenk ist er zwischen dem ersten Metatarsus und der Basis der 
Endphalanx ausgespannt. 


159. M. metatarso-phalangis dorsalis. 
Interossei digitorum pedis dorsales quatuor Nr. 122, BOJANUS. 
Er zeigt dasselbe Verhalten wie der M. metacarpo-phalangio 
dorsalis. An den drei mittleren Zehen ist er paarig angelegt; an 
der fünften kommt er jedoch nur an der tibialen Seite vor. 


160. M. calcaneo-tarsalis »S« 8. abductor digiti quinti. 
Der dritte Wadenbeinmuskel, MEckEL; Nr. II, GADOW (?). 
Ein schwach entwickelter Muskel, der lateral von dem M. pero- 
neus brevis zwischen dem lateralen Teile der Rückenfläche des 
Ualcaneo-cuboideum und dem Tarsale »S« ausgespannt ist. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 439 


III. Teil: Peripheres Nervensystem. 


A. Gehirnnervent. 


I. Paar: Nervus olfaetorius (N. ]). 
(Fig. 50, 51 und Textfig. 10 und 11.) 

Ein überaus dicker, verhältnismäßig kurzer Nerv, der die Riech- 
schleimhaut mit dem Rhinencephalon verbindet. Die genaue Be- 
schreibung des Verlaufes in der Nasenschleimhaut erfolgt besser in 
dem Kapitel »Sinnesorgane<; hier will ich vorläufig nur soviel be- 
merken, daß er in der Tiefe der medialen Nasenwand durch Zu- 
sammenschluß mehrerer dünner Nervenbündel, die vorwiegend spiralig 
von der äußeren Nasenwand, den Nasenboden nach innen und hinten 
passierend, gegen die mediale zusammenlaufen, entsteht. Weiter 
geht er nach hinten durch das gleichseitige Foramen olfactorium 
capsulae nasi? und durch die Rima nasalis in den Canalis olfactorius 
des Knochenschädels. Hier vereinigen sich die beiden Riechnerven 
zu einem, von der Hirnhaut fest umschlossenen, im Querschnitt quer 
oblongen, dicken Strang, der präparatorisch in seine beiden Elemente 
nur schwer getrennt werden kann. Er verbindet sich endlich mit 
dem Riechlappen des Großhirns (B. olf.), wobei beide Stranghälften 
_ wiederum in zwei Portionen geteilt werden. Die ventrale, oberfläch- 
liche Portion stellt sich als ein besonderes, schräg einwärts ziehen- 
des, dünnes Bändchen dar, während die übrige sehr diek ist und 
den dorsalen, ansebnlichen Teil der Riechnervenwurzel bildet. Diese 
Zustände wurden schon längst von BoJanus bei Testudo europea 
richtig beschrieben und als Ramus internus bzw. externus (N. I 
int.) benannt. 

II. Paar: N. optieus (N. II). 
(Fig. 50, 51 und Textfig. 6—9 und 11.) 

Im Gegensatz zu dem Befund SrtupxıckaAs?, nach welehem der 
N. optieus bei den Chelonien Amyda und Emys bandförmig abge- 
flacht ist und bei Amyda noch eine zweite Falte hat, fand ich ihn 
beim Trionyx stets als einen kreisrunden, ziemlich dieken Strang, der, 
namentlich in seinem vorderen Abschnitte, auf Querschnitten ein 
medianes Gliaseptum zeigt, welches von der ventralen Fläche bis 


! Vgl. meine vor kurzem in dieser Zeitschrift, Bd. XLV, H. 3, erschienene 
Abhandlung. 

2 Vgl. I. Mittg. S. 44. 

3 In dem Lehrbuch von OBERSTEINER findet sich auch eine ähnliche Be- 
schreibung. 


440 K. Ogushi 


an das Zentrum reicht und den Nerven in zwei Hälften unvollständig 
scheidet. Das letztere Septum entspricht wahrscheinlich der Falte 
von STUDNICKA. Auch scheint gewöhnlich die A. centralis retinae! 
zu fehlen. 

Der Nerv tritt, ein wenig caudal und zugleich ventral vom 
medialen Pol, aus dem Augapfel heraus und zieht schief nach innen 
und caudal gegen das Foramen opticum des Praesphenoids, um es 
zu durchsetzen. Im Cavum orbitae vollzieht er zweimal die Krüm- 
mung, so daß sein intraorbitaler Abschnitt im ganzen quer gestellt 
S-förmig verläuft. Die erste Krümmung fällt in die laterale Hälfte 
des Nerven; ihre Konvexität sieht nach vorn. Die zweite Krümmung 
findet sich in der medialen Hälfte des Nerven; sie wendet ihre Kon- 
vexität nach hinten zu. Das Ganglion eiliare liegt hinter dem 
Scheitel der zweiten, medialen Krümmung und wird gemeinsam mit 
seinen Wurzeln sowie mit dem N. opticus von dem M. retraetor oculi 
umschlossen (vgl. Textfig. 8). 

Unmittelbar nach dem Eintritt in die Schädelhöhle, wobei der 
Nerv die Dura mater durchbricht, legen sich die beiden Sehnerven 
in der Medianlinie aneinander und verlaufen hierauf genau caudal- 
wärts bis zum Trichter. Knapp vor diesem Gebilde vollzieht sich 
die sog. Sehnervenkreuzung, worauf die Nerven in die gegenseitigen 
Traetus optiei übergehen, die bereits dem Gehirn angehören. Inner- 
halb der Schädelhöhle finden sich neben dem N. opticus, mehr oder 
minder von ihm entfernt, ventral die A. maxillo-nasophthalmica, genau 
lateral der M. retractor oculi, oberhalb von diesem Muskel der 
N. oculo-motorius und endlich dorso-lateral der vordere Abschnitt des 
Gehirns nebst der Mantelspalte. 

Noch hinzuzufügen wäre, daß der N. optieus nicht überall glatt ist, 
sondern besonders in seiner hinteren intraeranialen Hälfte eine scharf 
ausgeprägte Furche? aufweist (Fig. 50). Vorn beginnt diese an der 
äußeren Fläche des Nerven als eine undeutliche Rille. Nach hinten 
wird sie immer deutlicher und setzt sich in einer Spiraltour längs 
der Mitte der ventralen Fläche, dann über die Kreuzung auf die 
vordere Hälfte des gleichseitigen Traetus optieus fort, um an dem 


! Diese Verhältnisse habe ich nieht nur makroskopisch, sondern auch mikro- 
skopisch an acht Schnittserien des Kopfes genau konstatiert. Ich werde bei . 
der Schilderung der Sinnesorgane und des Gehirns noch darauf zurückkommen. 

2 Auch an der medialen Fläche kann man eine analoge Längsfurche wahr- 
nehmen; sie ist aber nur auf den intracranialen Abschnitt des N. opticus be- 
schränkt. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 441 


medialen Rande a 


letzteren allmählich 
zu verstreichen. Sie 
hat mit der von STUD- 


NICEKA angegebenen 
Falte gar nichts zu 
tun, sondern ent- 
spricht der Grenze 


zwischen der dorsalen 
und der ventralen Por- 
tion des Sehnerven, 
die caudal immer 
schärfer zum Ausdruck 
kommt. 


III. Paar: N. oculomo- 
torius (N. III). 
(Fig. 50, 51 und Text- 
figur 5—10, 20.) 

Dorsal von der 
-Hypophysis, in dem 
Suleus basilaris ver- 
läßt er als eine ein- 
heitliche, mittelstarke 
Wurzel die Pars pe- 
duneularis (EDINGER). 
Er wendet sich zu- 
nächst seitwärts und 
danninscharfem Bogen 
nach vorn, um durch 
die dorsal durch das 
Solum supraseptale be- 
srenzte Fissura orbi- 
talis! in die Augen- 
höhleeinzudringen. Er 
beschreibt anfangs um 


1 Vgl. I. Mittg. S. 63. 
Fast alle Autoren glau- 
ben, daß die in die Orbita 
eintretenden Nerven zu- 


Textfig. 20. 


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Kaudal 


IR m.dilar. Varyng: 


N. mylohyord. 


Rıanast. transv.laryng 


N.c.submenf. 


R.c.ment. 


Schema der Gehirnnerven samt Kopfsympathicus, ausgenommen Nn. olfacto!lus, opticus und acusticus. 


442 K. Ogushi 


die A. ecommunicans posterior cerebri eine deutliche Spirallinie, die 
zuerst über, dann neben und endlich unter dem letztgenannten Blut- 
gefäße verläuft. In dieser Strecke durchbricht er gewöhnlich 
die Dura mater. Hierauf schiebt er sich an der dorsalen Seite des 
M. retraetor oculi zwischen den N. optieus und den N. ophthalmieus 
ein, wobei er allmählich seine drehrunde Form verliert und sich zu 
einem, in dorso-ventraler Richtung zusammengedrückten Bande ver- 
wandelt, wie es auch FIscHEr bereits bei verschiedenen Reptilien 
beobachtet hat. Weiter vorn überkreuzt ihn an der dorsalen Seite 
der N, ophthalmieus. 

In der Orbita gibt er hinter dem Ansatz des M. rectus superior 
zuerst den R. superior, dann eine kurze Strecke weiter vorn die 
Radix eiliaris brevis ab und setzt sich selbst in dem R. inferior fort. 


a. Ramus superior. 
R. prior, BOJANUS. 

Ein zarter Ast, der nach vorn und dorsal zwischen dem N. ophthal- 
mieus und dem N. trochlearis hindurch an den M. recetus superior 
gelangt. Er dringt ungefähr in der Mitte des hinteren Randes in 
den betreffenden Muskelbauch ein. 

b. Radix ceiliaris brevis. 
Radix alter ganglii ophthalmiei, BOJANUS. 

Diese kurze und sehr dünne Wurzel ist gewöhnlich einfach und 
nur sehr selten doppelt. Sie geht unter dem äußeren Rande des 
Stammes hervor und begibt sich gleich zur hinteren Seite des N. opti- 
cus, worauf sie nach vorn und seitwärts umbiegt, um sich in die 
mediale Ecke des Ganglion ciliare einzusenken, dem sie offenbar die 
motorischen Elemente zuführt. 


c. Ramus inferior. 

Er liegt anfangs zwischen dem orbitalen Teile des M. retraetor 
oeuli und dem N. opticus; knapp vor diesem Nerven löst sich von 
dem Stamme des R. inferior der Muskelast für den Reetus inferior 
ab und verbreitet sich sofort in dem Muskel (R. m. reeti inferioris). 
Weiterhin zerfällt der Nervenstamm in zwei beinahe gleich starke End- 
äste, den Ram. m. reetimedialis sowie den Ram. m. obliqui infe- 
rioris, die in den gleichnamigen Muskeln ihr Innervationsgebiet haben. 


meist das Septum interorbitale durchbohren. Ich habe dagegen beim Trionyx 
gefunden, daß die Gehirnnerven, abgesehen von dem N. optieus, stets die 
Fissura orbitalis passieren. Hierüber vgl. auch den N. trigeminus, trochlearis 
sowie abducens und meine vor kurzem in dieser Zeitschrift Bd. XLV, H.3 er- 
schienene Abhandlung. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 443 


Anhang. 

Ganglion eiliare (G. eil.). 
(Textfig. 8 und 20.) 
Ganglion ophthalmieum seu eiliare, BoJAnUS. 

Über die Natur dieses Ganglions bei den Wirbeltieren sind bis- 
her mehrere voneinander abweichende Ansichten! veröffentlicht wor- 
den, nach denen es bald als ein sympathisches, bald als ein Spinal- 
sanglion oder auch als ein gemischtes Ganglion betrachtet wird. 
Auch die Frage, ob es rein motorisch oder rein sensibel oder moto- 
risch-sensibel sei, ist noch nicht gelöst. Aber die meisten neueren 
Autoren neigen zu der Ansicht, daß das Ganglion eiliare im weiteren 
Sinne aus zwei Portionen von verschiedener Natur zusammengesetzt 
ist, da dieses Ganglion bei mehreren niederen Wirbeltieren, Fischen, 
Amphibien und Reptilien, tatsächlich durch zwei Ganglien repräsen- 
tiert wird, von denen das eine im Laufe der Radix ciliaris des N. 
oculomotorius sitzt, während das andere eine Anschwellung der Rad. 
eiliaris des N. -ophthalmieus darstellt. Für diese Frage ist eine 
neuere Arbeit von LENHOSSER wichtig, der dieses Ganglion bei den 
Lacertilien eingehend studiert hat und mit Hilfe graphischer Rekon- 

struktion und einer methodischen histologischen Prüfung zu dem Er- 
_ gebnis gekommen ist, daß das Ganglion eiliare im weiteren Sinne 
in zwei separate Nervenanschwellungen, und zwar das größere, dem 
N. oeulomotorius angehörige Ganglion eiliare s. oeulomotorii und das 
kleinere, der Kategorie des N. ophthalmieus zuzuschreibende Ganglion 
n. ophthalmiei, geteilt ist. Derselbe Autor konnte auch noch fest- 
stellen, daß das letztere Ganglion außer zahlreichen sensiblen Nerven- 
zellen noch spärliche Nervenfasern von sympathischer Natur enthält, 
die wahrscheinlich die Blutgefäße des Auges versorgen, obwohl er 
kaum eine direkte Verbindung des N, sympathicus mit dem betreffen- 
den Ganglion nachweisen konnte. Aus dem Gesagten geht also 
hervor, daß nach der Ansicht LENHoSSEKs die von diesen beiden 
Ganglien entspringenden Nn. ciliares Elemente von dreifacher Be- 
deutung enthalten. 

Meine eigenen Befunde beim Trionyx kann ich folgendermaßen 
zusammenfassen. 

Das Ganglion eiliare ist ein einheitlicher, etwa 1 mm langer 


1 Es ist hier nicht der Ort, auf die Einzelheiten dieser Ansichten einzu- 
gehen, weshalb ich mich darauf beschränke, auf die Arbeiten von SCHWALBE, 
OSAWA, CORDS, BEARD usw. hinzuweisen. 

Morpholog. Jahrbuch. 46. 29 


444 K. Ogushi 


Körper, der meistens Spindelform hat, jedoch auch abgerundet vier- 
eckig und in dorso-ventraler Richtung ziemlich stark abgeplattet 
sein kann; die Längsachse des Ganglion verläuft parallel zu dem 
N. optieus. Zwischen diesem Nerven und der A. ophthalmica einer- 
seits und dem vorderen Abschnitte des M. retractor oculi anderseits 
hat das Ganglion seine definitive Lage und wird von einer Schicht 
lockeren Bindegewebes umschlossen. Zu ihm treten von drei Seiten 
Nerven: am medialen Rande, vorn die Radix brevis des N. oculo- 
motorius, hinten die Radix longa des N. ophthalmieus und am vor- 
deren Rande die von der A. eiliaris begleitete Radix sympathiea. 
Die zwei zuerst genannten Wurzeln sind verhältnismäßig dick und 
können makroskopisch dargestellt werden. Die sympathische Wurzel! 
ist dagegen sehr dünn, so daß sie nur auf Schnitten verfolgbar ist; 
ich habe selbst sie lange übersehen, bis ich sie bei der Durch- 
musterung von verschiedenen Schnittserien des Kopfes entdeckt 
habe. Aus dem lateralen Rande des Ganglion gehen die fast gleich 
starken 


Nn. eiliares, die nervorum eiliarium fascieuli tres BOJANUS, 
hervor. Diese Nerven, ausnahmslos drei an Zahl, verlaufen hinter 
dem N. optieus ziemlich deutlich verschlängelnd und dringen in 
einiger Entfernung von seiner Austrittsstelle an drei Punkten, ent- 
weder vorn, oben und hinten oder oben, hinten und unten in den 
Augapfel ein. Darauf durchsetzen sie in longitudinaler Richtung die 
Tuniea vasculosa und verbreiten sich hauptsächlich in den glatten 
Muskeln des Corpus eiliare und der Iris. Ob sie daneben auch sen- 
sible sowie vasomotorische Fasern führen, konnte ich nicht direkt 
feststellen; doch ist es sehr möglich, weil das Ganglion eiliare im 
weiteren Sinne, dem die Nn. eiliares entstammen, tatsächlich sowohl 
mit dem sensiblen N. ophthalmieus, als auch mit dem eventuell vaso- 
motorisch funktionierenden N. sympathieus in Verbindung steht. 


Aus der obigen Schilderung geht hervor, daß das Ganglion 
eiliare im weiteren Sinne sowie die Nn. eiliares im Prinzip denen 
der höheren Wirbeltiere sehr ähnlich gebaut sind. 


i Nach Corps beobachtete Rocnzs bei der Gans einen dünnen Nerven, 
der sich aus dem Plexus ophthalmicus sympathicus ablöst und in das Ganglion 
eiliare eindringt. Bei verschiedenen anderen Vogelarten konnte Corps jedoch 
diesen sympathischen Ast nicht auffinden. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 445 


IV. Paar: N. trochlearis (N. IV). 
(Fig. 50, 51 und Textfig. 5, 6, 9, 11 und 20.) 

Nach B. HALLer soll die Wurzel dieses Nerven bei Emys 
europeas aus gekreuzten und aus nicht gekreuzten Faserarten be- 
stehen. Ich will diese Frage über die Befunde beim Trronyx hier 
nieht weiter berühren, da sie bereits ins Gebiet der mikroskopischen 
Anatomie des Gehirnes fällt, die ich in einer späteren Mitteilung 
behandeln werde. Hier sei nur so viel bemerkt, daß die Wurzel des 
betreffenden Nerven nicht von gemischter Natur ist, sondern aus- 
schließlich aus Fasern besteht, die im Velum medullare anterius eine 
totale Kreuzung durchmachen. 

Nach der Kreuzung kommt der Nerv zwischen dem Kleinhirn 
und dem Corpus opticum zum Vorschein. Zunächst zieht er im 
Bogen um die Seitenfläche der Pars peduneularis mesencephali nach 
vorn und ventral, gelangt dann über die Trigeminuswurzel zwischen 
den N. oculomotorius (innen) und den N. ophthalmicus (außen), wobei 
er gewöhnlich auch die Dura mater durchbricht. Weiter vorn dringt 
er über den N. optieus durch den äußeren Teil der Fissura orbitalis 
in die Orbitalhöhle, wo er über den M. rectus superior gerade nach 
vorn verläuft und hier sowohl den M. obliquus superior als auch den 
_ M. obliquus superior accessorius versorgt. 

Neben diesem normalen Verhalten habe ich zwei abnorme Fälle 
genau beobachtet, wobei der Nerv kurz nach dem Übertreten über 
den M. rectus superior einen dünnen Ast,abgibt, der sich nach hinten 
und außen wendet und mit einem vorderen Zweig des N. palpebralis 
superior (vgl. S. 447 sowie Tafelfig. 50, *) eine Schlinge? bildet. Da 
aus dem Scheitel dieser Schlinge die Fasern nicht zu Muskeln, son- 
dern bloß in das obere Augenlid ziehen, so scheint es mir keinem 
Zweifel zu unterliegen, daß dieses Verbindungsästchen des N. troch- 
learis sensibler Natur sei. Leider ist es mir nicht möglich gewesen, 
festzustellen, aus welchem von den beiden Nerven dieses Ästchen 
seinen Ursprung genommen hat; ich möchte es mit Corps als R. com- 
municans n. trigemini cum n. trochleari bezeichnen. 


V. Paar: N. trigeminus (N. V). 
(Fig. 50, 51, 55—57 und Textfig. 5—11 und 20—23.) 
Der Nerv tritt mit einer sehr kräftigen Wurzel neben der An- 
heftungsstelle des Kleinhirns aus der Seitenfläche der Pars com- 


i Nach GAupp, CoRDS und WIEDERSHEIM scheint diese Erscheinung bei 
niederen Wirbeltieren ziemlich verbreitet zu sein. 
29* 


446 K. Ogushi . 


missuralis (EDINGER) hervor. Von da ab zieht er nach vorwärts, 
dringt dann in den horizontal erweiterten Spaltraum zwischen den 
beiden Lamellen der Dura mater und schwillt hier, entsprechend 
der Depressio trigemini des Prooticums, zu einem einheitlichen, ziem- 
lich stark abgeflachten, dreieckigen Ganglion trigemini! (G.n. V.) 
an. Vogr und HorFrMAnN fanden das Ganglion bei anderen Cheloniden, 
namentlich bei Chelone, außerhalb der Schädelhöhle situiert. Beim 
Trionyz liegt es dagegen dicht neben dem Foramen sphenoidale 
innerhalb des Schädelhöhle des Osteocraniums. Aus dem die Basis 
des Dreiecks bildenden, vorderen Rande des Ganglions gehen fol- 
gende drei fast gleichstarke Stämme hervor: 


A. N. ophthalmieus (N. ophth.). 


Er entspricht wahrscheinlich der Portio profunda der Fische, 
Der Stamm ‘beginnt an der vorderen, medialen Ecke des Ganglion 
trigemini, durchbricht gleich die ventrale Scheide des Ganglions, die 
durch eine Lamelle der Dura mater gebildet wird, und erscheint 
ventral von der Dura mater, um von da aus der dorsalen Fläche 
des M. retraetor oculi entlang (also innerhalb des Osteocranimus) 
geradeaus in die Augenhöhle einzudringen. Unterwegs kreuzt ihn 
dorsal der N. trochlearis. Beim Eintreten in die Orbita passiert er 
die Fissura orbitalis an deren medialer Partie. In der Augenhöhle 
läuft er anfangs neben dem N. oculomotorius, aber trennt sich bald 
von ihm, steigt dann in der Richtung nach vorn und dorsal und 
durchsetzt den Raum zwischen dem Ursprung des M. rectus superior 
und dem N. opticus, alsdann zwischen den Ursprüngen des M. obli- 
quus superior proprius sowie des M. rectus medialis bzw. des M. 
obliquus inferior, um an den vorderen Teil des Foramen interorbi- 
tale zu gelangen. Kurz nach dem Eintritt in die knöcherne Nasen- 
höhle — wo er von BoJAanus, GaupP u.a. als N. ethmoidalis be- 
zeichnet wird — wendet er sich am Vorderrande des Ursprunges des 
M. obliquus superior unter ziemlich starker Krümmung nach innen um 
und legt sich an die Seite des N. olfactorius, von diesem durch die 


! FıscHer beschreibt: »Eine Eigentimlichkeit der Reptilien gegenüber den 
Amphibien ist der Umstand, daß der erste Ast des Trigeminus ein besonderes 
Ganglion hat, getrennt von dem gemeinschaftlichen Ganglion des zweiten und 
dritten Astes.< Am ersten Trigeminusaste des Trionyx japonieus konnte ich makro- 
skopisch keine Andeutung eines derartigen, selbständigen Ganglions finden, 
wenngleich mikroskopisch eine gewisse Anzahl von Ganglienzellen eine kurze 
Strecke in den ersten Ast sich verfolgen ließen. Diesbezüglich vgl. meine in 
dieser Zeitschrift, Bd. XLV, H. 3, erschienene Arbeit. 


ao 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 447 


derbe Scheide getrennt, um zwischen dem vorderen, medialen Pfeiler 
der Orbita und dem letzteren Nerven nach vorn zu ziehen. Knapp 
hinter dem Sakterwulst! der knorpeligen Nasenkapsel spaltet er sich 
in drei Endäste. Es ist ferner sehr bemerkenswert, daß er in der 
Augenhöhle gar keinen Zweig abgibt. Selbstverständlich fehlt diesem 
Tiere ein von FıscHEr bei Reptilien als eigentümlich bezeichneter 
Muskelast für den M. adductor maxillae superioris, denn dieser Muskel 
ist beim Triornyx nicht vorhanden. 

In der Schädelhöhle? gehen aus ihm folgende zwei Äste hervor: 


1. N. palpebralis superior (N. palp. s.). 
N. frontalis, BoJAnUs; R. frontalis, WATKINSON (?). 

In der unmittelbaren Nähe am Ganglion Trigemini verläßt er 
als ein ziemlich dicker Nerv den Stamm an dessen lateraler Fläche 
und geht unterhalb der Dura mater, ein wenig seitwärts von dem 
Stamm entfernt und zu diesem beinahe parallel, in sagittaler Rich- 
tung nach vorn. Dann schlägt er sich unterhalb des Solum supra- 
septale um den Proc. perpendicularis ossis palatini dorsalwärts 
herum und erscheint damit in der Augenhöhle. In diesem Hohlraum 
steigt er ziemlich steil über den M. rectus lateralis gegen den hin- 
teren Teil des oberen Augenlides empor und teilt sich früher oder 
später gewöhnlich in zwei Endäste. Der hintere Endzweig inner- 
viert den hinteren Augenwinkel sowie dessen Umgebung. Der vor- 
dere dagegen verbreitet sich vorwiegend in den vorderen Hauptteil 
des oberen Augenlides und verbindet sich manchmal mit einem 
Zweigchen des N. trochlearis (vgl. S. 445 und Textfig. 20, *). 

Dieser Nerv ist von mehreren Autoren, namentlich BoJAanus, 
FISCHER, OSAWA, GROSSER u. a., als N. frontalis genannt worden, 
weil er bei anderen Reptilien nicht nur das Augenlid und die Binde- 
haut, sondern auch in ausgedehntem Maße die Haut der Stirn- bis 
Scheitelgegend versorgen soll. Aber beim Trionyx beschränkt sich 
sein Verbreitungsgebiet augenscheinlich nur auf die Haut sowie die 


1 Vgl. I. Mittg. S. 45. 

2 Nach der neuesten Ansicht von GAaupP entsprechen die primitiven Durch- 
trittsstellen der Hirnnerven nicht den Löchern des Knochencraniums, sondern 
sehr wahrscheinlich den Durchlöcherungen der Dura mater. Deshalb ist der 
zwischen den Löchern der Dura mater und des Osteoeraniums gelegene Ab- 
schnitt der Hirnnerven, streng genommen, nicht intracranial, sondern inter- 
mediär gelagert. Die Verästelung der Hirnnerven findet also keineswegs in 
der primitiven Schädelhöhle, sondern eigentlich sowohl auf der intermediären 
als auch auf der extracranialen Strecke statt. 


448 K. Oeah 


Bindehaut des oberen Augenlides, wogegen die Haut der Stirngegend 
und des Nasenrückens von einem besonderen Aste des N. ethmoi- 
dalis, die der Scheitelregion dagegen von dem N. cut. zygomatico- 
temporalis (vgl. S. 450) innerviert wird. Deswegen habe ich den in 
Rede stehenden Nerven als N. palpebralis superior bezeichnet, um 
ihn von dem echten N. cutaneus frontalis bzw. dem N. cut. zygo- 
matico-temporalis zu unterscheiden. 

HoFrrmanNn verfolgte ihn bei Chelone und bezeichnete ihn als 
den vierten Ast des Trigeminus. Nach ihm verzweigt sich dieser 
Ast in den Mm. depressor palpebrae superioris et inferioris, was beim 
Trionyx niemals zur Beobachtung kam. Ebenso abweichend ist der 
Befund WATkInsons, nach dem eventuell der meinem N. palpebralis 
superior entsprechende Nerv außer einem Zweig für den M. de- 
pressor mandibulae inferioris noch »a fine connective fibre« ablöst, 
welche die »connection ... between ... ramus palatinus VII« be- 
werkstelligt. > 

Kurz vor dem Eintritt in die Fissura orbitalis löst sich von dem 
Stamm des N. ophthalmieus die 


2. Radix eiliaris longa (R. eil. 1.), 
Filamentum ad ganglion ophthalmicum, BOJANUSs, 

ab. Sie ist länger (etwa 21/,mal), aber ein wenig dünner als die 
Radix ceiliaris brevis des N. oculomotorius. Sogleich überschreitet 
sie den medialen Rand des M. retractor oculi, legt sich an die äußere 
Seite der Radix brevis eiliaris des N. oculomotorius und zieht mit 
dieser zuerst gerade nach vorn, biegt dann sanft nach außen und 
verbindet sich mit der hinteren medialen Ecke des Ganglion ciliare. 
Sehr wahrscheinlich führt sie diesem Ganglion die sensiblen Fasern zu. 

Die Endäste sind: der N. cutaneus frontalis, Nn. narium lateralis 
et narium medialis. 


3. N. eutaneus frontalis (N. eut. front.). 


In Begleitung des gleichnamigen Astes der A. nasalis medialis 
wendet sich dieser dünne Endast nach dorsalwärts, durchsetzt so- 
gleich das Foramellum nasale des Os praefronto-nasale (vgl. I. Mittg. 
S. 85) und strahlt vorzugsweise eaudalwärts in die Haut des Nasen- 
rückens bis zur Stirngegend aus. Dieser Nervenast entspricht dem 
R. frontalis perforans des Frosches (GAuPpP). 


Anatomische Studien an derjapan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 449 


4. N. lateralis narium (N. nar. lat.). 
Sureulus externus, BOJANUS. 

Ein sehr dieker Endast. Nachdem er dieht an der Glandula 
nasalis externa schräg nach außen durchgezogen ist, läuft er außer- 
halb der Sakterwulst gegen die äußere Seite der Paries der Zona 
annularis der knorpeligen Nasenkapsel gerade vorwärts und zerlegt 
sich nahe dem oberen Rande der Apertura narium externa in zwei 
gleichstarke Endzweige!, einen medialen und einen lateralen, die 
diehotomisch verzweigt in der Haut der dorsalen und äußeren Wand 
des Rüssels verschwinden (Rr. praemaxillares superiores, Rır. 
apieales Gauprs). Die Glandula nasalis externa und eventuell auch 
der M. arrector rostri erhalten von ihm Zweige. Die Nasenschleim- 
haut steht jedoch außer seiner Herrschaft. 


5. N. medialis narium (N. nar. med.). 
Sureulus internus, BOJANUS. 

Er ist ebenso diek wie der letztere Nerv, zieht über den N. ol- 
faetorius medianwärts und betritt mit diesem Nerven das Foramen 
olfactorium capsulae nasi?, um sich als N. septi nasi (Corps) dicht 
unterhalb der Nasenschleimhaut auf der ventralen Fläche der knorpe- 
ligen Nasenscheidewand rostralwärts fortzusetzen. An der vorderen 
Grenze der Zona annularis der knorpeligen Nasenkaspel durchzieht 
er die Fenestra inferior? (Fenestra nasobasalis von GAuPP) und zer- 
fällt diehotomisch in Endzweige, die Rami praemaxillares in- 
feriores (Textfig. 22, rr. praemanx. inf.), die hauptsächlich die Haut 
der ventralen Wand des Rüssels sowie der Prämaxillargegend inner- 
vieren. Die Nasenschleimhaut wird wahrscheinlich auch von einigen 
seiner Seitenzweige versorgt. Den R. communicans cum n. palatino, 
den Gaupp beim Frosch erwähnt, konnte ich beim Trionyx nicht 
nachweisen. 


1 Zwischen diesen zwei Ästen verläuft ein dieker Ausführungsgang der 
äußeren Nasendrüse in Begleitung der Blutgefäße. Die Querschnitte dieses 
Ausführungsganges machen auf den ersten Anblick einen Eindruck, als ob ein 
Tränennasengang vorläge, was in der Tat nicht der Fall ist. — Sowohl makro- 
skopisch als auch mikroskopisch konnte ich keine Zweige verfolgen, die die 
Nasenschleimhaut versorgen. 


? Vgl. I. Mittg. 8. 44. 
3 Vgl. ibidem $. 43. 


450 K. Ogushi 


B. N. maxillaris (N. max.) 
R. secundus seu supramaxillaris, BOoJAnus; N. maxillaris superior, FISCHER; 
R. supramaxillaris, HOFFMANN. 

Ein starker Stamm des Trigeminus, der zwischen dem N. ophthal- 
micus und dem später zu erwähnenden N. mandibularis aus dem 
Ganglion trigemini hervorgeht. Er durchsetzt gleich das Foramen 
sphenoidale, um in die Fossa temporalis propria zu gelangen; dann 
zieht er zwischen dem M. pterygoideus internus und dem Ansatz des 
M. temporalis zum Foramen orbito-temporale und durch dieses hin- 
dureh in die Augenhöhle. Dicht vor dem Proc. perpendieularis ossis 
palatini spaltet er sich auf einmal in drei starke Endäste, den 
N. palatinus communis, N. infraorbitalis posterior und den N. infra- 
orbitalis anterior. Unmittelbar nach dem Eintritt in die Orbita wird 
der Stamm mit seinen Seitenzweigen durch einen starken Sehnen- 
streifen, den verdickten Teil der Periorbita, am Orbitalboden befestigt. 

In der Schläfengrube entsendet der Stamm folgende Seiten- 
zweige: 

1. N. eutaneus zygomatico-temporalis (N. cut. zyg. temp.). 

R. zygomaticus, BOJANUS und HOFFMANN. 

Ein verhältnismäßig starker Nerv, der medial vom M. temporalis 
entsteht. Vor der Ansatzsehne des gleichen Muskels zerfällt er in 
vorliegende drei Ästchen: 

a. das vordere, R. palpebralis inferior posterior, siehe unten. 

b. das dorsale, R. eutaneus temporalis (R. cut. temp.) (Nervulus 
subeutaneus malae BoJAnus) schlingt sich um die vordere Fläche 
des M. temporalis nach oben, durehbricht dann den vordersten Teil 
der Faseiatemporo-nuchae und verbreitet sich mit mehreren Endfäden 
in der, dem letzteren Muskel aufliegenden Haut bis zum Scheitel. 
Von seiner Wurzel trennt sich regelmäßig ein zarter, sehr eigen- 
tümlicher Zweig ab, der längs der medialen Fläche des Jochbogens 
caudalwärts verläuft und durch die Fuge zwischen dem Quadratum 
und dem Quadrato-jugale unter die Haut des Trommelfells tritt, um 
hier zu endigen. Da ich eine ähnliche Angabe nirgends gefunden habe, 
so möchte ich ihn als den Nervulus membranae tympani seu 
meatus acustici externi (Fig. 56, N. membr. tymp.) bezeichnen!. 

e. das ventrale Ästehen, der R. cutaneus malae, strahlt von dem 
unteren Rande des Jochbogens in die anliegende Haut der Backe aus. 


i In bezug auf die Beziehung dieses Nerven zu dem R. recurrens ad nervum 
facialem verweise ich auf meine in dieser Zeitschrift, Bd. XLV veröffentlichte 
Arbeit (S. 478—479). 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. I. 451 


2. Rr. palpebrales inferiores posteriores (rr. palp. inf. post.). 
R. lacrymalis alter, BOJANUS. 

Sie werden beim Durchtritt durch das Foramen orbito-temporale 
vom Stamm abgegeben und strahlen von der äußersten Seite der 
Portio superior des M. pterygoideus teils in die ventralen Tränen- 
drüsen, teils in die Niekhaut, teils in den M. depressor palpebrae 
inferioris!, teils in die Haut des 


; . Textfig. 21. 
hinteren Augenwinkels. Ge- T 


wöhnlich zwei bis drei vor- es 
handen. Arpraemex.inf \\| \ı 
Endäste: 
3. N. palatinus communis ge Fenestra inf 
(N. palat. com.). Apalant.- Ar 
R. pterygoideus, BOJANUS (?); Tuberc.pal. 
R. communicarls cum ramo palatino a 
nervi facialis, HOFFMANN. ‚Sept 
Unter den drei Endästen 
ist er am dünnsten, dringt 
sofort in den Canalis pala- || Moszemaj: 


tinus major ein und schwillt 


darin zu einer undeutlichen B% 
/ 3 "NA. pal.com.super£ 


Verdickung, dem Ganglion h AL -\- Choane. 
palatinum (Gangl. palat.), Chosne I A \n 
an, das offenbar zum Teil 0 3% 
: a a Seorchoan. 
dem Ganglion spheno-pala- A.pal,post \ ; 5 Zr 
‚ “. . A IT N.pal,p.min. 
tinum der Säuger entspricht. N AN 
i ji N 
In diesen Nervenknoten senkt IN \\ 
A \ \ 


R 


sich von hinten her der N. 
palattnus communicans (vgl. _ ne Re, 

L £ Nerven un utgefäße im Gaumen, von der Mundseite 
diese Abhdl». S. 461) und der gesehen. 3 mal vergrößert. Tuberc. palat., Tuber- 
mit der A. infraorbitalis ver- eulum palatinum. Fenestra inf., Fenestra inferior an 

x der knorpeligen Nasenkapsel bezw. Foramen ineisivi. 
laufende sympathische Faden 
ein. Aus dem oralen Ende des Ganglion gehen zwei starke Nerven 
hervor, der N. palatinus posterior major et minor. (Textfig. 21). 


v 


a. N. palatinus posterior major (N. palat. post. maj.). 

Er stellt gleichsam die distale Fortsetzung des N. palatinus 
communis dar, ist jedoch aus den Elementen des letzteren Nerven, 
des R. communicans n. facialis cum n. palatino sowie des R. com- 
municans n. glossopharyagei cum n. palatino zusammengesetzt. Der 


1 Vgl. diese Abh. S. 314. 


452 K. Ogushi 


Nerv tritt aus der oralen Öffnung des Canalis palatinus major heraus 
und läuft, medial die gleichnamige Arterie begleitend, außerhalb 
der Choane schräg nach vorn und innen in das Tuberculum pala- 
tinum!. Nachdem er unterwegs mehrere zarte Seitenzweige in die 
Schleimhaut des letzteren Höckers abgegeben hat, trifft er an der 
Grenze des vorderen Drittels des Gaumens mit dem Ende des 
N. naso-palatinus des N. infraorbitalis anterior (vgl. S. 453) zu- 
sammen. Dieser gemeinsame Nerv zieht noch eine Strecke weiter 
nach vorn und löst sich in Endzweige auf, die den vorderen Teil 
des Tubereulum palatinum versorgen. 


b) N. palatinus posterior minor (N. pal. p. min.) 
Rami nasales posteriores e VIDIANO, BOJANUS (?). 

Er ist viel schwächer als der vorige Endzweig, tritt in den 
Canalis palatinus minor ein und strahlt aus der ventralen Mündung 
desselben nach hinten in die Schleimhaut des Schlunddaches aus. 
Sein Anfangsstück ist mit dem N. palatinus communicans (vgl. 8. 461) 
innig verschmolzen. Da aber der letztere Nerv mit seiner Haupt- 
masse in den N. palatinus posterior major übergeht, so besteht der 
Hauptbestandteil des in Rede stehenden Endzweiges aus den dem 
N. trigeminus entstammenden Fasern. 


4. N. infraorbitalis posterior (N. infraorb. post.). 
R. infra-orbitalis, BOJANUS (partim). 

Ein sehr dicker Endast. Sein Anfangsstück ist gemeinschaftlich 
mit der gleichnamigen Arterie in dem Suleus infraorbitalis lateralis 
eingebettet. Weiter vorn dringt er in den Canalis alveolaris infra- 
orbitalis, um in den Canalis alveolaris superior zu gelangen. Hier 
zerfällt er regelmäßig in zwei Äste, einen vorderen und einen hinteren, 
die sich sogleich in Endzweige auflösen, die durch die Foramina 
alveolaria externa superiora austreten und die obere Lippe und deren 
Umgebung innervieren: Rr. eutanei infraorbitales et labiales 
superiores (rr. e. infraorb.). In dem Canalis alveolaris superior 
lösen sich einige feine Zweige von dem Stamme ab und dringen in 
die benachbarten Canaliculi alveolares superiores hinein (Rr. al- 
veolares superiores), um sich endlich unter dem Indumentum 
corneum (BOJANUs) auszubreiten. 


i Eine mediane, längliche Schleimhautverdiekung des Gaumens, die bei 
Testudo europaea zuerst von BoJanus entdeckt worden ist. Sie ist median mit 
einer scharf begrenzten Epithelleiste versehen, in welcher zahlreiche, ein- 
reihige Geschmacksknospen eingebettet sind. Vgl. Textfig. 10 u. 11. 


Anatomische Studien an der, japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 453 _ 


5. N. infraorbitalis anterior (N. infraorb. ant.). 
Ram. genuinus supramaxillaris, BOJANUS. 

Medial von der Wurzel des vorigen Nerven beginnt seine dicke 
Wurzel, die dieht an dem Orbitalboden angeschmiegt gerade nach 
vorn zieht. Ihre Fortsetzung zwängt sich dann durch das Foramen 
orbitonasale zwischen die knorpelige Nasenkapsel und den Proc. 
frontalis der Maxilla und tritt in das Foramen alveolare superius 
anterius ein, wo sie in Endzweige zerfällt. Unter dem letzteren ist 
der in dem Canalis alveolaris superior verlaufende Zweig am stärksten 
entwickelt und entsendet unterwegs für jeden Canalieulus alveolaris 
je ein Zweigchen, das sich unter der oberen Hornscheide verbreitet 
(vgl. I. Mittg. S. 39). Die übrigen Endzweige, die aus den Foramina 
infraorbitalia austreten, verhalten sich wie die Rr. cutanei infra- 
orbitales et labiales superiores des vorigen Nerven. 

Während des Verlaufes begleitet den Stamm an seiner medialen 
Seite die gleichnamige Arterie. In der Orbita gehen von ihm noch 
folgende Seitenzweige ab: 

a. N. naso-palatinus (Textfig. 22, N. ae Ein dünner 
Zweig, der sich am Ursprunge des Stammes des N. infraorbitalis 
_ anterior oder früher vom Stamme des N. maxillaris an seiner medialen 
Seite abzweigt. Er zieht unter der A. infraorbitalis über die Facies 
orbito-nasalis des Choanenteiles der knorpeligen Nasenkapsel in 
schwachem Bogen nach vorn. Das Verhalten seines distalen Teiles 
ist individuell sehr verschieden, indem er entweder mit einem Ast 
des N. infraorbitalis anterior eine Schlinge bildet, oder durch ein 
winziges Loch im Choanenteil in die Nasenschleimhaut ausstrahlt. 
Seine Seitenzweige zeigen dieselben Verhältnisse und verlieren sich in 
der Schleimhaut der Nasenhöhle oder des Schlunddaches. Der hinterste 
oder zweithinterste Seitenzweig ist dagegen sehr stark und weist 
einen beträchtlich abweichenden Verlauf sowie Endigung auf. Er 
läuft nämlich auf der dorsalen Fläche des Choanenteiles der knor- 
peligen Nasenkapsel nach innen, steigt dann zwischen diesem Knorpel 
und dem Vomer (ohne deshalb den Choanenteil der knorpeligen 
Nasenkapsel zu durchsetzen) oralwärts herab und tritt über den 
hinteren Rand des Gaumens (dicht neben dem Septum der Choane) 
in das Tubereulum palatinum ein. Hier zieht er hart neben der 
Medianlinie gerade rostralwärts und hängt an der hinteren Grenze 
des vorderen Drittels des Gaumens mit dem N. palatinus posterior 
major spitzwinklig zusammen. 

Ich möchte ihn als R. palatinus communicans superfieialis 


454 K. Ogushi 


(Textfig. 20—22, R. palat. com. superfiec.) bezeichnen. Es wäre 
noch zu bemerken, daß er im Gegensatz zu dem N. palatinus po- 
sterior major, am medialen Rande der Choane seine ständige Lage 
hat. Ich glaube, daß er für den Trronyx ganz eigenartig. ist, weil 
ich nirgends einen homologen Nerven mit dem gleichen bzw. ähn- 
lichen Verlauf gefunden habe. 


Textfig. 22. 


= 


Bın degewebshaur.die | N 


das Faramen orbifo- | A.nasalıs. 
nasale abschliesst. N \ 

AR.palaf com. |\\ U Sl--- -: 

superfic. 17 A.ınfraordifalhrs. 


‚A-infrgorb.posf. 


N.nasopalat. 


z 7 A.temporalis. 
U Aasicı br 


If) 


N.symp. (dors.) |’ 
= Bangl 2 
A.nasalısı 
A.infra- 
orbifglis. ı 


N.max. 


N. maxillaris und N. nasopalatinus. Stark vergrößert. Dorsalansicht. 


b. N. palpebralis inferior anterior (N. palp. inf. ant.).. Auch 
bezüglich dieses Astes finde ich keine Angabe in der Literatur. 
Er ist ziemlich dick, verläßt am vorderen Teil des Orbitalbodens 
den Stamm, steigt entlang der Crista orbitalis medialis nach dorsal 
und versieht mit seinen Endzweigen die Harversche Drüse, den 
vorderen Augenwinkel und die ihm benachbarten Teile der beiden 
Augenlider. 


! Ich verweise auf die Schriften von BoJAnus, VOGT, HOFFMANN, STANNIUS, 
FISCHER, OSAWA, CORDS, WATKINSON, GAUPP, OÖ. BENDER u. a. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 455 


C. N. mandibularis (N. mand.). 
N. inframaxillaris, BOJANUS. 

Hinter dem vorigen Stamm entspringt er von dem Ganglion 
trigemini an dessen äußerem Rande, durchsetzt gleich das Foramen 
sphenoidale und gelangt in die Schläfengrube. Darauf dringt er in 
Begleitung der gleichnamigen Arterie über den M. pterygoideus in 
das Ostium superius des Canalis inframaxillaris und läuft innerhalb 


Textfig. 23. 


A.temp.a. _A.m.termp. med. 


> 
s --R.m.temp at. 


N.man d. 


=  _A.max.inf 
>- 


Se ._Rpteryg. ‚post. 
R. preryg: Var. 


--- _N.rec.duce. 


N.rec.bucc MIN. 


K. myloh yad. 


Ch. fymp. 


N.c.submenf. 
\y \j 
Yy 


\ 
Rrc.menf. HuA. ling 


N. mandibularis und seine Begleitarterie. Von außen gesehen. 


dieses Knochenkanals in sanftem Bogen noch vorn. In diesem 
Kanal führt er den neuen Namen N. alveolaris inferior. 

In der Schläfengrube gehen aus ihm folgende Seitenzweige 
hervor: 

1. N. temporo-masseterieus. 

Er ist sehr diek, aber kurz und spaltet sich sofort in: 

a. den R. musc. temporalis medialis (R. m. temp. med.); die 
A. temporalis anterior begleitend, läuft er am medialen Rande der 
Ansatzsehne des gleichnamigen Muskels nach dorsal und versieht 


mit seinen Zweigen die mediale Hälfte des nämlichen, dicken 
Muskelbauches. 


456 K. Ogushi 


b) den R. musc. temporalis lateralis (R. m. temp. lat.); er ist 
viel dieker als der erstere, wendet sich an der hinteren Fläche der 
Ansatzsehne des Schläfenmuskels entlang dem vorderen Rande der 
Bursa mucosa! nach außen und biegt am äußeren Rande derselben 
Sehne nach rückwärts. Er senkt sich in die äußere Hälfte des 
gleichnamigen Muskels ein. Unterwegs entsendet er einen ziemlich 
dieken Zweig (Textfig. 23, R. ant.) nach vorn, der sich in dem 
vorderen, die Endsehne bedeckenden Teil desselben Muskels ver- 
breitet. Dieser Ast wird sehr oft von dem vorigen Hauptast ab- 
gelöst. 

Dem Gesagten zufolge stimmt die Art und Weise der Inner- 
vation des Schläfenmuskels des Trionyz genau mit der des Menschen 
überein, wenn man dabei den medialen Ast dem N. temporalis 
anterior und den lateralen dem N. temporalis posterior gleichsetzt. 

c. R. pterygoideus anterior (R. pteryg. ant.). (Ram. bucei- 
natorius, Bosanus); besitzt zwei Äste, die aus dem R. muse. tempo- 
ralis lateralis, medial von der Ansatzsehne des M. temporalis her- 
vorgehen und die dorsale Portion des M. pterygoideus versorgen. 

d. R. musc. massetericus (R. masset.) (Ram. ad musculum 
pterygoideum, BosAnus(?)), der sich ebenfalls von dem R. muse. 
temporalis lateralis abspaltet, mit diesem hinter der Ansatzsehne des 
M. temporalis nach außen zieht und vor dem M. quadrato-mandibularis 
in den gleichnamigen Muskelbauch eindringt. 

e. R. pterygoideus lateralis (R. pteryg. lat.). Er zweigt gewöhn- 
lich von dem R. musc. temporalis lateralis ab, geht dann, von dem 
Hauptast begleitet, hinter der Ansatzsehne des Schläfenmuskels nach 
außen und hinten und versorgt den M. quadrato-mandibularis. 

Diese drei eben beschriebenen Zweige entspringen sehr oft 
selbständig aus dem Hauptstamm. 


2. R. pterygoideus posterior (R. pteryg. post.). 

Er entspringt selbständig aus dem Anfangsstück des N. mandi- 
bularis, dieht neben dem N. temporo-massetericus. Er zieht steil 
oralwärts herab und versieht mit Zweigen teils die ventrale Portion 
des M. pterygoideus, teils den M. pterygo-mandibularis. 

Die den Namen N. alveolaris inferior führende, distale Fort- 
setzung des N. mandibularis verläuft innerhalb des Canalis infra- 
maxillaris nach vorn. Nach den Angaben mancher Forscher scheint 
sie bei den meisten Cheloniern entlang dem oberen Rande des 


ı Vgl. diese Abh. 8. 324. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 457 


MERKELschen Knorpels zu verlaufen. Bei dem von mir untersuchten 
Trionyz ist der genannte Knorpel in der Regel von diesem Nerven 
deutlich entfernt und kommt nur in der kurzen Strecke vor dem 
Opereulare, . entsprechend der medialen Öffnung des betreffenden 
Knochenkanals, mit ihm in Berührung. 

Als Endäste des N. alveolaris inferior kommen in Betracht: 


3. N. recurrens bucealis (N. rec. buce.). 
R. recurrens cutaneus maxillae inferioris, FISCHER. 

Ein ziemlich dieker Zweig, der sich unter dem ÖOpereulare von 
dem Stamme ablöst. Zunächst kreuzt er ventro-caudalwärts den 
MErKELschen Knorpel an dessen lateraler Fläche und dringt dann 
in den Canalis buccalis des Suprangulare ein. Seine Hauptfort- 
setzung kommt als N. recurrens bucealis major (N. rec. buce. 
maj.) am Ostium superius des letzteren Knochenkanals zum Vor- 
schein, durchbricht den hinteren Abschnitt des M. masseter und 
biegt unter der Haut nach vorn, um sich nach einem weiteren 
horizontalen Verlaufe, ventral von dem Lig. anguli oris!, in der 
Umgebung des Mundwinkels zu verzweigen. 

Innerhalb des Canalis bucealis gibt er einen schwachen Ast ab, 
‘der am Ostium inferius als N. reeurrens bucecalis accessorius 
8. minor (N. rec. buce. min.) gegen den hinteren Rand des 
M. masseter hervortritt. Dieser Ast versorgt vorzugsweise den ven- 
tralen Bezirk des Trommelfells sowie das ihm benachbarte Haut- 
gebiet der Backengegend. 

Der Nerv wurde zuerst von FISCHER bei verschiedenen Reptilien, 
die Chelonien ausgenommen, beobachtet. Nach diesem Autor ist er 
nur bei den Crocodilia in zwei Endäste geteilt, wie dies auch beim 
Trionyx der Fall ist. 


4. N. mylohyoideus (Bosanus) (N. mylohyoid.). 

Kurz hinter der medialen Öffnung des Canalis inframaxillaris 
verläßt er entweder selbständig oder gemeinsam mit dem vorigen 
Zweig den Stamm und passiert unten den Raum zwischen dem 
Dentale und dem Merkerschen Knorpel, um nach dem Durchtreten 
durch den M. intermaxillaris von der ventralen Fläche in den Muskel 
einzustrahlen. GAUPP und später auch Corps haben als ein Kenn- 


1 Dieses Band ist sehr stark und sowohl zwischen der äußeren Fläche des 
Proe. articularis ossis temporalis (BOJAnus) des Quadratums als auch den hinteren 
Enden der beiden Mundlippen ausgespannt. Vgl. Tafelfig. 57 u. 58, Lig. 
anguli oris. 


458 K. Ogushi 


zeichen dieses Nerven seine besonderen topographischen Beziehungen 
zum Merkerschen Knorpel hervorgehoben. 


5. N. eutaneus submentalis (N. c. subment.). 

Ein zarter Zweig, der in der Höhe der medialen Öffnung des 
Canalis inframaxillaris entsteht, über die laterale Fläche des MERKEL- 
schen Knorpels verläuft und an dessen lateralem Rande unter die 
Mundschleimhaut gelangt. Nachdem er ebenfalls den Ursprung des 
M. intermaxillaris nach unten und vorn durchsetzt hat, zerfällt er 
in mehrere Zweige, die in die Haut der Kinngegend ausstrablen. 


6. N. lingualis (N. ling.). 

Ein kräftiger Nerv, der kurz vor dem Eintritt in das Ostium 
inferius Canalis inframaxillaris des Dentale von der unteren Seite 
des Stammes über die mediale Fläche des MErKELschen Knorpels 
entsendet wird. Er teilt sich sogleich in drei Endzweige, von denen 
der mittlere die übrigen an Dieke übertrifft und eine Schlinge mit 
der Chorda tympani bildet. Die drei Endzweige begeben sich auf 
dem M. intermaxillaris nach vorn und einwärts zur falschen Zunge, 
um sieh in derselben zu verzweigen. Ich habe sehr oft zwischen 
ihren Zweigen die geflechtartigen Verbindungen beobachtet. Auch 
selten legen sich die Endzweige, welche neben dem Ansatz des 
M. genioglossus in die Tiefe hineindringen, an die des N. hypo- 
glossus an, ohne aber miteinander ihre Fasern auszutauschen. So 
ist der vor allem von FiıscHER und OsawA nachdrücklich hervor- 
gehobenen Ansicht, nach weleher der N. lingualis und N. hypoglossus 
im Mundboden Geflecht bilden, sicher beim 7’rzoryx nicht beizupflichten. 
Ebensowenig scheint der Satz, »Ramus lingualis quinti paris a tes- 
tudine abest; nee chordae vestigium«, wie es BOJANUS schreibt, zu- 
zutreffen, denn der Mangel des physiologisch so wichtigen N. lingualis 
wäre schon an und für sich recht unverständlich und außerdem 
wurde auch die Chorda tympani bei den verschiedenen Testudinata 
durch NoAk, BENDER, KUNKEL u. a. unzweifelhaft nachgewiesen. 


7. Ram. mucosae buecalis (R. mue. buee.). 


Er geht innerhalb des Canalis inframaxillaris des Dentale in 
caudaler Richtung aus dem Stamm hervor, tritt in Begleitung eines 
starken Arterienastes aus dem Foramen mentale posterior und steigt 
an der medialen Fläche des M. masseter zum Mundwinkel empor. 
Sein Verbreitungsgebiet ist die Schleimhaut der Umgegend des 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 459 


Mundwinkels. Soweit mir bekannt ist, fehlt bis heute eine nähere 
Angabe über diesen Schleimhautnerven. 


8. Rami alveolares (Br. alveol.). 


9. Rami eutanei mentales et labiales inferiores (Rr. e. ment.). 
Die letzteren treten aus den Foramina mentalia anteriora, 
während die Alveolaräste die Foramella alveolaria verlassen und 
unter dem Indumentum eorneum (BoJanus) ihre Ausbreitung finden. 


Dem Gesagten zufolge weist der N. trigeminns ausgedehnte Be- 
ziehungen zu den übrigen Gehirnnerven auf, und zwar durch Ver- 
mittelung der Radix eiliaris longa indirekt zu dem N. oculomotorius 
und durch den N. palatinus communis und den N. lingualis zu dem 
N. facialis und teilweise auch zum N. glossopharyngeus. Die Ver- 
bindung mit dem N. hypoglossus sowie dem N. abducens (nach Vor) 
möchte ich jedoch beim Trionyx gänzlich in Abrede stellen. Die 
Schlingenbildung mit dem Endzweige des N. trochlearis kommt als 
Abnormität vor. Für die sehr oft behauptete Beteiligung von 
sympathischen Elementen an der Bildung des Ganglion trigemini 
konnte ich leider bis jetzt keine ganz befriedigenden Beweise er- 
bringen. Nur in einer Serie der Querschnitte des Kopfes war eine 
bedeutend kleine Zelleranhäufung im Laufe der ventralen Sympa- 
thieusbahn, der Lage des Ganglion trigemini entsprechend, festzu- 
stellen. Aber, ob eine Verbindung zwischen diesen beiden Ganglien 
vorhanden ist, konnte ich nicht entscheiden. Das Eintreten eines 
sympathischen Nerven in das Ganglion sphenoidale scheint mir 
jedoch eine Tatsache zu sein. Der von FiscHer nachdrücklich 
hervorgehobene Ram. recurrens ad nervum facialem ist in Ursprung 
und Verlauf dem Nervulus membranae tympani des Trionyx sehr 
ähnlich, besonders wenn man von seinem Endstück absieht. Das 


Auftreten des Ramus palatinus communicans superficialis ist auch 
sehr interessant. 


VI. Paar: N. abdurens (N. Vl.). 
(Fig. 50, 51 und Textfig. 9 u. 11.) 

Ungefähr an der rostralen Grenze des Nachhirns entsteht die 
Wurzel dieses mäßig dicken Nerven durch Zusammenschluß von 
vier bis fünf zarten Fäden, die neben dem Suleus basilaris aus der 
ventralen Seite des Hinterhirns hervorgehen. Nachdem der Nerv 


gerade nasalwärts das eigene Loch der Dura mater und weiterhin 
Morpholog. Jahrbuch. 46. 30 


460 K. Ogushi 


den Canalieulus pro nervo abducente des Basisphenoids! durchsetzt 
hat, zwängt er sich über die A. carotis in den Raum zwischen der 
Seitenwand des Suleus eavernosus der Schädelbasis und des M. re- 
tractor oculi. Dabei löst sich von ihm ein starker Ast für den 
letztgenannten Muskel nach innen ab (vgl. Textfig. 9). Die distale 
Fortsetzung des Stammes kommt, unterwegs an die Seitenfläche 
des M. retractor oculi angelagert, dureh die Fissura orbitalis in die 
Augenhöhle und senkt sich unmittelbar in den M. rectus lateralis ein. 

Der mediale Ast, der R. muse. retraetoris oculi, durchsetzt 
der Länge nach den gleichnamigen Muskel, den er mit Zweigen 
versieht. Seine nasale Fortsetzung gibt in der Orbitalhöhle, genau 
unterhalb des N. opticus, einen relativ dieken Ast für den orbitalen 
Teil des M. retraetor oculi ab und dringt, nach der Durehbohrung 
dureh diesen Muskel, in den Levator palpebrae superior sowie den 
Levator membranae nictitantis ein, um in denselben zu endigen. 

Wie aus der obigen Beschreibung hervorgeht, gibt es beim 
Triony& gar keine Verbindung zwischen dem N. abducens, N. troch- 
learis, N. facialis sowie dem Kopfsympathieus, wie FISCHER und 
nachher auch HoFFMANN gegen VogT hervorgehoben haben, so daß 
ihre Existenz, wenigstens bei Reptilien, unwahrscheinlich zu sein 
scheint. Dagegen konnte ich mit aller Bestimmtheit Äste für die 
Muskeln der Niekhaut sowie des Augenlides nachweisen, die FISCHER 
vermißt zu haben glaubte (vgl. das Kapitel »Augenmuskeln« in 
dieser Abhandlung). 


VIL Paar: N. facialıs (N. VIE) 
N. durus, BOJANUS. 
(Fig. 50, 51, 55-58, Textfig. 20, 21, 23 u. 24.) 

Dicht an die ventrale Seite der Acusticuswurzel sich anschließend 
verläßt er als ein mäßig dicker Nerv den vorderen Teil des Rhomben- 
cephalon. Zunächst zieht er in Begleitung des vorderen Aeustieus- 
astes nach vorn, dringt aber bald selbständig unter rechtwinkeliger 
Abknickung nach außen in den eigenen Knochenkanal des Prooti- 
cums ein und schwillt in der Ampulla canalis facialis? zu einem 
deutlichen Nervenknoten, dem 


ı Vgl. I. Mittlg. S. 28. 

2 Vgl. I. Mittg. S. 24. Wie aus den Tafelfig. 21—23 (I. Mittg.) hervorgeht, 
liegt die Mündung des Canalis facialis des Prootiecum nicht »vor und unter dem 
Foramen vestibulare« (Foramen ovale), sondern vor und mehr über diesem 
Loch. Deswegen muß auch das Ganglion geniculi selbstverständlich im Gegen- 
satz zu der Beschreibung BENDERs vor und mehr oben von dem Foramen ovale 
gelegen sein. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 461 


Ganglion geniculatum,! (G. genie.) 
an. Dasselbe erweist sich als eine konische Verdickung, deren 
Basis etwas nach außen in den Canalis venae nasophthalmicae her- 
vorragt und die mit ihrer Konkavität den medialen Umfang der 
vorbeiziehenden V. nasoophthalmica in sich aufnimmt. Das Ganglion 
übernimmt einerseits einen zarten Nervenfaden, den Nervulus 
tympani (Textfig. 20, N. tympan.), der sich von dem Stamm des 
N. glossopharyngeus trennt und entlang der ventralen Wand der 
A. temporalis posterior? nach vorn verläuft, anderseits läßt es 
nach unten den Ram. communicans cum n. palatino (R. anterior 
der Autoren) sowie nach hinten die eigentliche Fortsetzung des 
Stammes (R. posterior s. hyomandibularis der Autoren) hervorgehen. 


1. Ram. eommunicans facialis eum nervo palatino®. 

R. petrosus V1DIANI, BOJANUS; R. palatinus nervi facialis, HOFFMANN. 

Er ist zwar dem N, petrosus superficialis major der Säuge- 
tiere vergleichbar, doch wesentlich dadurch auseinanderzuhalten, 
daß er nicht motorisch, sondern von rein sensibler Natur ist. Beim 
Trionyz ist er so dünn, daß er sich nur mit großer Mühe makro- 
skopisch darstellen läßt. Nach dem Abgang aus dem Ganglion 
- genieulatum steigt er unmittelbar genau senkrecht in den gleich- 
namigen Knochenkanal des Prootieums sowie des Pterygoids herab 
und schließt sich in dem Canalis earoticus an der äußeren Seite der 
A. carotis mit dem Verbindungsast des N. glossopharyngeus zu 
einem gemeinsamen Stamm, dem 


N. palatinus communicans (N. pal. communic.) 
N. pterygoideus (BOJANUS). 
zusammen. Derselbe läuft als ein von den Seiten zusammengedrücktes 
Bändchen, entlang der äußeren Wand der distalen Fortsetzung der 


ı Die Nervenzellen des betreffenden Ganglions sind nicht auf das Terri- 
torium des Ganglions allein beschränkt, sondern kommen außerdem auch noch 
an der Stelle, wo der Stamm sich in den eben beschriebenen Knochenkanal 
einzutreten anschickt, zwischen den Nervenfasern haufenweise vor. Diese mediale 
Gruppe der Nervenzellen (sie ist auf der Textfig. 20 durch quere Schraffierung 
an der Wurzel angedeutet) steht sehr oft mit dem Ganglion vestibulare des 
N. acusticus in direkter Kontinuität und erscheint dann bei flüchtigem An- 
blick als ein Teil des letzteren. Man kann jedoch die beiden Ganglien da- 
durch leicht voneinander unterscheiden, daß die dem N. facialis angehörigen 
Ganglienzellen viel größer als die des Ganglion vestibulare sind (ungefähr 
wie 3:2). 

2 Vgl. I. Mittg. S. 56 Parenthese. 

3 Vgl. ibidem S. 29 u. 33. 

30* 


462 K. Ogushi 


A. carotis bezw. der V. nasophthalmiea gerade nach vorn und tritt 
selbständig in den Canaliculus pro n. palatino communicante des 
Palatinus ein. Innerhalb des vorderen Teiles des letzteren Knochen- 
kanals verschmilzt er eine kurze Strecke mit dem N. palatinus 
posterior minor, trennt sich aber bald von diesem Nerven und senkt 
sich in das Ganglion palatinum! ein. Über seinen weiteren Verlauf 
kann ich vorderhand nichts Bestimmtes sagen. Doch ist es sehr 
wahrscheinlich, daß dieser Nerv für die Geschmacksknospen des 
Tubereulum palatinum bestimmt ist. Ich werde noch bei der Be- 
sprechung der Chorda tympani und des Ramus communicans n. 
glossopharyngei cum n. palatino auf diese Frage zurückkommen. 


2. Ramus posterior s. truneus hyomandibularis (Tr. hyomand.)2. 


Nachdem er das Ganglion genieulatum verlassen hat, zieht er 
caudalwärts über die Columella auris in schwachem Bogen durch 
das Cavum intermedium bezw. die Fossa jugularis interna, wobei 
er den wichtigen Zweig, die Chorda tympani, entsendet, aber im 
Gegensatz zu dem Befunde Bosanus’ und HOFFMANNS mit dem 
Ganglion petrosum keine Verbindung eingeht. Dann kommt er am 
Foramen jugulare externum zum Vorschein und gelangt zwischen 
den beiden Mm. depressores mandibulae an den M. sphincter colli, 
um hier seine Endramification zu finden. 

Am Anfang befindet sich der R. posterior unterhalb der V. naso- 
phthalmica, bald jedoch trennt er sich von derselben und gelangt 
auf die Columella auris an der medialen Grenze des stangenförmigen 


ı Vgl. diese Abhdg. S. 451 und Textfig. 20. 

2 Vgl. hierüber I. Mittg. S. 52—53. 

3 GAUPP schreibt in der Anatomie des Frosches über den Verlauf des 
?. mandibularis: »... liegt er dem ventralen Umfang der V. jugularis interna 
an. Er folgt dem seitlichen Umfang der Ohrkapsel nach hinten, 
tritt also durch die Lücke hindurch, die zwischen Processus basalis 
Quadrati und Crista parotica besteht, tritt dann über das innere Ende 
der knöchernen Pars media der Ohreolumella ...« OsawA sagt in seiner Arbeit 
über die Hatteria pumetata, »R. posterior ... geht durch die Spaltezwischen 
Prooticum und Quadratum nach hinten lateralwärts .. .«c Eine über- 
raschende Ähnlichkeit im Verlaufe des R. posterior der genannten Tiere sowie 
des Trionyx, welche ohne weiteres die Homologie der benachbarten Teile auf- 
zustellen gestattet! Vor allen Dingen erinnere ich an den Satz in der ersten 
Mitteilung auf Seite 51, der in der Hauptsache das Cavum intermedium betrifft; 
»daß das Antivestibulum im Sinne von BoJAnus ... nichts anderes darstellt 
als einen wohl auch beianderen niederen Wirbeltieren wiederkehren- 
den, aber erst bei Schildkröten gut ausgebildeten besonderen 
Hohlraum zwischen Pauken- und Labyrinthhöhle«. 


Anatomische Studien an derjapan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 463 


Abschnittes. Weiterhin steigt er längs der Seitenwand des Cavum 
intermedium steil abwärts und setzt in dem äußeren, ventralen 
Winkel desselben Cavums seinen Weg fort. Nach dem Austritt 
aus dem Foramen jugulare externum zieht er eine kurze Strecke in 
dem Sulceus n. facialis posterior des Quadratums. Seine Seiten- 
zweige sind: 

a. Chorda tympani (Ch. tymp.). Trotzdem dieser Nerv überaus 
dünn ist, so spielt er doch in allen Tierklassen sowohl physiologisch 
als auch vergleichend-anatomisch eine wichtige Rolle. So ist dies 
auch bei Trionyx der Fall, wo er so fein ist, daß es nur selten 
gelingt, ihn unversehrt makroskopisch auszupräparieren. Aus diesem 
Grunde habe ich den Verlauf der Chorda tympani an mehreren 
lückenlosen Schnittserien des Kopfes verfolgt. Es ergab sich dabei 
folgendes: 

Kurz bevor der Stamm die Columella auris überschreitet, trennt 
sich die Chorda tympani von seiner ventralen Fläche ab und steigt 
dieht vor der Columella auris steil nach außen und hinten 
herab. Zunächst dringt sie in den Canalieulus pro Chordae tympani 
des Quadratum! ein und tritt an dem hinteren Ausgang, dicht 
unter der Tuba Eustachii wieder zutage. Sodann wendet sie sich, 
zuerst den Bauch des M. depressor mandibulae durchsetzend und 
dann von innen durch den M. pterygo-mandibularis bedeckt, im 
Bogen nach vorn gegen die mediale Seite des Unterkiefergelenkes, 
um in das in der ersten Mitteilung hervorgehobene, feine Kanälchen 
des Unterkiefers einzutreten. Weiter vorn erscheint sie vor dem 
Complementare auf der medialen Fläche des MEerkerschen Knorpels, 
setzt noch eine Strecke weiter dieselbe Richtung fort, bis sie schließ- 
lich den mittleren Zweig des N. lingualis triftt und sich mit diesem 
zu einem einheitlichen Nerven zusammenschließt (s. Tafelfig. 55 u. 
Textfig. 23). Ihr proximales Anfangsstück liegt offen in dem Cavum 
intermedium. Ebenso liegt der Nerv an einigen Stellen dieht unter 
der Mundschleimhaut. Im übrigen zeigt er in seinem ganzen Ver- 
laufe bis zur Verbindungsstelle mit dem N. lingualis gar keine 


1 Der Verlauf der Chorda tympani wurde bereits in meiner ersten Mit- 
teilung kurz geschildert (vgl. 5. 26, 53, 67 u. 68). BENDER sagt: »im äußeren 
Paukenraum angekommen, wendet sich das feine Fädchen gerade unterhalb der 
Columella und unter der Schleimhaut längs der Hinterfliche des Proc. artieu- 
laris quadrati abwärts«. Im Gegensatz zu dem von BENDER untersuchten Trionyz 
ferox ist bei Trionyx japonicus ein soleher Verlauf überhaupt nicht zur Be- 
obachtung gekommen. 


464 K. Ogushi 


Verästelung und Anastomosenbildung mit den anliegenden Nerven, 
obwohl dieselben von manchen Autoren bei anderen Reptilien nach- 
gewiesen worden sind. 

Mehrere ältere Autoren, wie BOJANUS, STANNIUS, GEGENBAUR U.A., 
erkennen bei Sauropsiden überhaupt nicht das Vorhandensein der 
Chorda tympani an. Meines Wissens hat FISCHER! zum erstenmal 
bei verschiedenen Reptilien mit Ausnahme der Schildkröten diesen 
dünnen Nerven nachgewiesen. Nach seiner Beschreibung löst sich 
der Nerv bei den meisten Arten vor oder gleich nach dem Über- 
schreiten des R. posterior über die Columella auris von diesem 
Stamm ab und läuft im letzteren Fall über die Columella nach vorn, 
um vor diesem Knöchelchen entlang der hinteren Fläche des Qua- 
dratums oralwärts herabzusteigen und dann in den eigenen Kanal 
des Gelenkteiles der Mandibel einzudringen (Textfig. 24, 13). Der 
Beschreibung OsawAs konnte ich bezüglich seines Verhältnisses zu 
der Columella niehts Genaueres entnehmen; doch ist es sehr wahr- 
scheinlich, daß er auch bei Hatteria die vordere Seite des betreffen- 
den Ohrknochens überschreitet, wie aus Verst.uys Abhandlung klar 
hervorgeht. VErsLUYs Resultate, die sich aus umfangreichen Be- 
obachtungen bei zahlreichen Reptilienarten mit Ausnahme der Schild- 
kröten ergaben, stimmen teils mit FıscuHers, teils OsawaAs Fällen 
vollkommen überein. Der erste Typus, bei welchem die Chorda 
tympani nach Übertreten über die Columella auris aus dem R. hyo- 
mandibularis rostralwärts abgegeben wird und nach der Schlingen- 
bildung um die vordere Seite der Columella entlang der hinteren 
Fläche des Quadratums ventralwärts zieht, ist VERSLUYs Anschauung 
zufolge die ursprüngliche Form, von der der zweite und dann der 
dritte Typus abgeleitet worden sind. Da der letzte Typus zu der 
Solumella auris genau so wie unser bei Trionyx beobachteter Fall 
sich bezieht, so kann der Schluß gezogen werden, dab der Trionyx- 
Zustand den sekundären, abgeleiteten ZLacerta-Typen zuzuschreiben 
ist. Bei dem von WATKInson bei Varanus festgestellten Falle zog 
der Nerv ebenfalls »over the columella auris«, wie VERSLUYS erster 
Typus. Auch Corps gewann bei Vögeln dasselbe Ergebnis. Nach 
NOAK und KunkeEu scheint es für die europäischen Schildkröten ganz 
allgemein gültig zu sein, daß sein Anfangsstück an der aboralen 
Seite der Columella auris liegt. Nur BENDER erwähnt bei Trionyx 
ferox: »Kurz ehe der Facialis die Columella überschreitet, zweigt 


1 Nach Fischer haben vor ihm bereits VoGT, MÜLLER, PLATNER und 
BONNSDORF bei verschiedenen Sauropsiden den ähnlichen Nerven gefunden. 


Anatomische Studien an derjapan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 465 


sich die äußerst dünne Chorda tympani ab und wendet sich an der 
Vorderkante der Columella nach außen, durchzieht mit dieser den 
Columellakanal und ist dem. Knochenstäbehen auf dieser Strecke 
erst vorn, dann mehr unten so eng angeschmiegt, daß sie fast in 
demselben: zu liegen scheint.« Somit ist der Verlauf der Chorda 
tympani an der Columella auris selbst bei verschiedenen Schild- 
krötenarten sehr schwankend, und zwar erfolgt er teils konstant vor 
der Columella (d. h. proculomellar), teils anfangs über, dann 
vor diesem Knochenstäbehen (d. h. supra- bzw. procolumellar). 
Über die topographische Beziehung zum Quadratum sind sämtliche 
Beobachtungen der obengenannten Autoren im großen und ganzen 
darin übereinstimmend, daß die Chorda einfach an der hinteren 
Seite dieses Knochens ventralwärts vorbeizieht. Bei Trionyx japo- 
nicus hingegen ist der Verlauf des in Rede stehenden Nerven etwas 
verschieden; der Nerv findet sich hier anfangs stets procolumellar, 
dann steigt er innerhalb des Cavum intermedium herab und 
durehsetzt den ventralen Teil des Quadratums schräg 
caudalwärts, um hierauf erst an der hinteren Fläche des Proc. 
articularis os. quadrati zu erscheinen. Der Nerv kommt demnach 
bei Trionyx japonieus weder mit der Tympanalhöhle noch dem 
Columellakanal (wie BENDER glaubt) in Berührung. 

Es mag noch kurz die Phylogenie der Chorda tympani 
des Menschen (Textüg. 24, A) berührt werden, die wirklich von 
hohem Interesse ist. Faßt man zunächst die topographischen Be- 
ziehungen dieses Nerven zu den Gehörknöchelchen ins Auge, so 
findet man auf den ersten Blick eine überraschende Übereinstimmung 
mit den Zuständen beim Trionyx (Textfig. 24, C), die eine Wieder- 
holung der infracolumellaren Lage beim Menschen vortäuschen könnte, 
was natürlich keineswegs der Fall ist. Zum genaueren Verständnis 
kann man sich den Facialisstamm des Menschen am Ursprunge 
stark verkürzt denken; da denn dieser Stamm eigentlich supracolu- 
mellar verläuft, so wird dadurch die mit ihm in Verbindung stehende 
Chorda tympani in ihrer Lage beeinflußt und gewinnt so ebenfalls 
eine supracolumellare Lagerung, wie dies aus der nebenstehenden 
schematischen Abbildung 4A’ hervorgeht. Vergleicht man nun dieses 
Schema 4’ mit dem ©, welches die Zustände des N. facialis beim 
Trionyx schematisch darstellt, so kann man sofort die Chorda tym- 
pani des Menschen durch ihre eigentümliche Lagebeziehung zum 
Gehörknöchelehen von der procolumellar verlaufenden des Trionyx 
unterscheiden. In ähnlicher Weise wie das Schema 4’ vom Schema A 


466 K. Ogushi 


abgeleitet worden ist, läßt sich das Schema B’ vom natürlichen Ver- 
halten des Facialis der übrigen meisten Sauropsiden konstruieren. 
Dabei gewinnt die Chorda tympani einen neuen Verlauf, der mit dem 
der Chorda tympani des Trvonyx vollkommen zusammenfällt. So ist 
es klar, daß die jetzige infra- und posteolumellare Lage der 
Chorda tympani des Menschen nur ein Neuerwerb ist, der 
mit den Zuständen der meisten Sauropsiden, einschließlich 


Textfig. 24. 


A a’ rei E 
MEI. N. 
En 
Q 
er Superf WS S 
ma). an, S 
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R 
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Ch. tymp: RL 
Ch. tymp. : 
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> rn x .Co/um. auris. 
S Den Co/um. gur's. N ar 5 
> - us} 
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S 2 
: S 
> . S 
R ye' ‘ get 
S dr cn 


Schemata des Verlaufes der Chorda tympani bei verschiedenen Wirbeltieren. A, A’ beim Menschen; 
5 und B’ bei den meisten Sauropsiden; (bei Trionyx und einigen übrigen Reptilien. Weiteres s. Text. 


Trionyz, nichts genetisch Gemeinsames hat, vielmehr steht 
er dem Froschzustand sehr nahe; denn der mit der Chorda tym- 
pani homologisierbare Nerv des Frosches, der R. mandibularis in- 
ternus, zweigt sich erst nach dem Übertreten über die Colümella 
auris von dem Facialisstamm ab und läuft an der hinteren Seite 
dieses Knöchelchens (natürlich von diesem Knochen sehr weit ent- 


fernt) ventralwärts herab, ähnlich dem Schema 4’ (vgl. GAUPpPs 
Froschanatomie). 


Über die physiologische Bedeutung der Chorda tympani 
wurden bisher mehrere Anschauungen! ausgesprochen, die jedoch 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 467 


weit auseinandergehen. Auf sie näher einzugehen, würde zu weit 
führen. Ich möchte mich hier nur darauf beschränken, über meine 
eigene Ansicht eine kurze Bemerkung zu geben. Vor allem halte 
ich es für sehr wichtig, daß die Mundschleimhaut des Trionyx gar 
keine Drüsen besitzt. Man könnte zwar die einfachen Becher- 
zellen, die, abgesehen von dem Tubereulum palatinum und der fal- 
schen Zunge, auf der Mund- und Schlundschleimhaut sehr verbreitet 
sind, als eine Art einzelliger Drüsen auffassen, sie kommen jedoch 
auf dem Innervationsgebiete der Chorda tympani, d.h. auf der fal- 
schen Zunge, die dem Tubereulum impar des menschlichen Fetus 
entspricht und durch den Mangel an Muskeln ausgezeichnet ist, gar 
nicht vor. Deswegen hat die Chorda tympani, wenigstens beim 
Trionyx, mit der sekretorischen Funktion der Drüse gar nichts zu 
tun. Ich glaube eher, daß die die Schleimhaut der Mundhöhle in- 
nervierenden Äste des N. facialis, wie die Chorda tympani sowie 
der Ram. communicans n. facialis cum n. palatino, mit den Ge- 
schmacksknospen in enger Beziehung stehen. Dafür sprechen 
folgende Tatsachen: 


1. Die Endknospen, denen auch die Geschmacksknospen zu- 
zurechnen sind, erhalten bei den Fischen nicht von dem N. trige- 
minus, sondern vom Facialis, Glossopharyngeus sowie Vagus ihre 
Nervenzweige. Da die zwei letzteren Nerven, wie es später darge- 
legt werden soll, an der Innervation der Zunge keinen Anteil haben, 
so besteht kein Zweifel, daß die Geschmacksknospen von den Ästen 
des N. facialis versorgt werden. 


2. In dem Tubereulum palatinum, das neben dem Trigeminusast 
auch noch von dem Facialast, d. h. Ram. communicans n. facialis 
cum n. palatino, innerviert wird, sind Endknospen vorhanden; sie sind 
vorwiegend in der Medianlinie des Tubereulum palatinum einreihig 
angeordnet. Demnach steht die Chorda tympani zu dem N. lingualis in 
gleichem Verhältnis, wie der Ram. ecommunicans n. facialis eum n. 
palatino zu dem N. palatinus communis. 


3. Man glaubt, daß der N. petrosus superfieialis major, der offen- 
bar dem Ram. communicans n. facialis cum n. palatino des Trionyx 
homolog ist, bei den Säugetieren dem Ganglion sphenopalatinum 
motorische Fasern zuführt. Dies widerspricht anscheinend den obigen 
Annahmen über die sensible Natur des Ram. communicans n. facialis 


1 Vgl. die Werke von OsAwA, HERRIK, STRONG, BENDER u.a. 


468 K. Ogushi 


cum n. palatino. Doch es ist Tatsache, daß das Innervationsgebiet 
der Chorda tympani und des Ram. communicans n. facialis cum 
n. palatino beim 7rionyz von Muskeln frei ist. Man darf auch 
nieht übersehen, daß der N. facialis im Laufe der phylogenetischen 
Entwicklung einer bedeutenden funktionellen Veränderung unterliegt, 
so daß seine sensiblen Portionen im Gegensatz zu den motorischen 
allmählich in den Hintergrund treten und endlich zum Teil von den 
letzteren verdrängt werden. 

b. Rami muse. depressorum mandibulae (rr. depr. mand.). 
Zwischen den gleichnamigen Muskeln gehen sie gleichzeitig von 
dem Stamme hervor. Es sind zwei vorhanden. Der mediale Ast 
versorgt den M. depressor mandibulae internus, der laterale dagegen 
den M. depressor mandibulae externus. 

Ich habe bereits auf S. 328 darauf aufmerksam gemacht, daß 
der M. dilatator tubae Bojani im großen ganzen meinem M. de- 
pressor mandibulae internus entspricht, weil er dieselbe Innervation 
hat, und daß es sehr zweifelhaft ist, ob der M. dilatator tubae Bojani, 
wie es BoJanus und HoFrFMmANnN angeben, wirklich an der Tuba 
seinen Ansatz bat. Ich habe auch zugleich betont, daß sich der 
M. tensor vaginae venae nasoophthalmieae des Trionyx durch die 
Innervation des N. glossopharyngeus von dem M. dilatator tubae 
Bojani scharf unterscheidet. 

c. Ram. muse. sphineteris colli (Fig. 55). Er stellt die distale 
Fortsetzung des Stammes dar und verbreitet sich von innen her in 
den Muskel. Die Portio anterior des Muskels erhält einen besonderen 
zarten Zweig. 


Nach Vosr zerlegt sich der N. facialis bei Chelone mydas in 
dem Knochenkanal ebenfalls in die Rami anterior et posterior. Der 
R. anterior schließt sich endlich an den N. abducens an. Der 
R. posterior tritt nach einem ähnlichen Verlauf, wie er in unserem 
Falle dargestellt wurde, aus dem Schädel heraus und verbindet sich 
hinter dem Kiefergelenk mit einem »fast ebenso starken Ast des 
Glossopharyngeus« und erreicht dadurch »das Geflecht der Zungen- 
nerven mit Vagus; er manifestiert sich durch seine, an dieser Stelle 
befindlichen Anastomosen deutlich als ein Hauptstamm des Sympathi- 
cus, weshalb ich ihn unter dieser Rubrik beschreiben werde«. Aus 
diesem Grunde zog er in letzter Instanz den Schluß, »daß ... seine 
Selbständigkeit als eigener Nerv sehr in Zweifel gezogen werden 
kann«. Vosr fügte noch hinzu: »eigene Endigungen endlich fehlen 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 469 


ihm auch, er wird nur zur Bildung des sympathischen Nerven ver- 
wandt<. Fischer und besonders Horrmann sprachen sich gegen 
Vogr aus. Da mir der Kopf der Chelonia mydas noch nieht zur 
Verfügung stand, so bin ich nicht imstande, Ergebnisse Vogrs zu 
beurteilen; doch muß ich bemerken, daß ich seine sehr abweichende 
Auffassung nicht teilen kann. 


VIII. Paar: N. acustieus (N. VII). 
(Fig. 51.) 

Von dorsal den N. facialis bedeckend, verläßt er seitwärts als 
ein dieker, kurzer Strang die Pars commissuralis rhombencephali. 
Nachdem er auf der medialen Wand der Ohrkapsel, genau an der 
vorderen Grenze zwischen dem knöchernen und knorpeligen Teile, 
eine deutliche Anschwellung, das Ganglion vestibulare, gebildet 
hat, spaltet er sich sogleich in einen vorderen und einen hinteren 
Stamm. Der letztere dringt sofort in das Foramen acusticum posterius 
des Schneckenknorpels ein. Der vordere Stamm dagegen wendet 
sich, unten die Wurzel des N. facialis begleitend, nach vorn und zer- 
fällt in einen oberen (dorsalen), diekeren sowie zwei bis drei feinere, 
untere Äste, die durch das Foramen acusticum anterius prineipale. 
‘ bzw. durch die Foramina acustica anteriora accessoria des Pro- 
oticums in das Cavum labyrinthi osseum gelangen. 

Der Nerv wird in seinem ganzen Verlaufe von den Arterien, 
den Aa. auditivae internae, die das häutige Labyrinth versorgen, be- 
gleitet. Über das weitere Schicksal der obengenannten Nervenäste 
verweise ich auf die Beschreibung der Sinnesorgane. 


IX. Paar: N. glossopharyngeus (N. IX). 
(Fig. 50, 51, 53, 57, 59 und Textfig. 12, 20, 25 und 27.) 

Aus der Seitenfläche des verlängerten Markes gehen mehrere 
Wurzeifäden der Vagusgruppe in einer ununterbrochenen Reihe her- 
vor. Von diesen bilden einige! der vordersten und verhältnismäßig 
diecksten die Wurzel des N. glossopharyngeus. Sie schließen sich 
bald zu einem ziemlich dieken Stamm zusammen, der zunächst die 
Dura mater und den hinteren, medialen Teil der knöchernen Ohr- 
kapsel (vgl. I. Mittg. S. 22 und 55) schräg nach hinten und seitwärts 
durchbohrt, um dann in die Fossa jugularis zu gelangen, wo er sich 
über dem Saccus perilymphaticus an die äußere Seite der V. jugu- 

! In der Mehrzahl der Fälle werden sie nur von einem Wurzelfaden 
gebildet. 


470 K. Ogushi 


laris interna anlegt. Darauf tritt er durch das Foramen jugulare 
laterale nach außen, zieht dann über den hinteren Rand des Ptery- 
goids an die äußere Seite der A. carotis und bildet hinter der Ab- 
gangsstelle der A. temporalis posterior ein ansehnliches Ganglion 
petrosum (BENDz, FISCHER, HOFFMANN; Ganglion cervicale -supre- 
mum MÜLLERS) (Textfig. 27, G. petros.). 


Textfig. 25 
Dorsal. 


V_jug.&x- V. med. ua V.anastom 


nuch. ant. Kjug ink. VW Facıal. 


= ar 2 mask. 
“ = el ARE — m ma -Can. Carof. 
Kandal. ALDI) DD Ai ni, A 
Trvisc ME Rn 
De ; Is N Rpharyng.dors./N.IE.) 


.hyomandib. 


u. . . "P- | N \ x > NA. 
A.ventr. NC.I. Y\: \ desc ) 
A UN 7 Arpharyng- 
5 Rpharyng. com.(M.IK) 


Trpharyng. 

laryng.NX. N 
2 Ar pharyng*, 
venfr. Ranask.Iransv. 


laryng- 


R.rec.laryng.(N.XJ R' ling. 


Ventral. 
Vagusgruppe und vordere Halsnerven nebst ihren Beziehungen zu den vorbeipassierenden Blutgefäßen 
am vorderen Halsteile. Seitenansicht. 


Außer dem genannten, makroskopischen Ganglion kommen im 
Laufe des Stammes noch zwei mikroskopische Ganglienzellenanhäu- 
fungen vor, die man bisher nicht beobachtet hat (vgl. Textfig. 27). 
Die proximale, größere erinnert in der Gestalt an ein Spinalganglion; 
sie schließt sich als ein scharf abgegrenzter, halbkugliger Körper 
an den hinteren Umfang der intrameningealen Strecke des Stammes 
an. Die distale, kleinere weist hingegen keine bestimmte Gestalt 
auf, sondern wird durch eine Gruppe spärlicher Nervenzellen dar- 
gestellt, die im Verlaufe des Stammes durch den Recessus posterior 
des knöchernen Labyrinthes zwischen den Nervenfasern zerstreut sind. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 471 


Es drängt sich nun die Frage auf, welehe Bedeutung diesen 
beiden Ganglien zugeschrieben werden kann. Zur Beantwortung 
dieser Frage wäre es wichtig, auf die Ontogenie und die verglei- 
chende Anatomie dieser Bildungen näher einzugehen, was eigentlich 
nicht auch in den Rahmen dieser Mitteilung gehört, weshalb ich 
diesen Punkt vorläufig nur kurz berühren möchte. Das proximale, 
diskrete Ganglion an der Wurzel gehört offenbar in die Kategorie 
der Spinalganglien und ist dem beim Menschen sehr häufig auf- 
tretenden Ganglion superius gleichzustellen. Aus diesem Grunde 
möchte ich es auch als Ganglion superius n. glossopharyngei 
(G. superius)! bezeichnen. Die distale, unregelmäßige Nervenzellen- 
anhäufung ist dagegen von Haus aus nicht selbständig, sondern ge- 
hört zu dem letztgenannten Ganglion, so daß sie Ganglion su- 
perius accessorius (G. superius access.)! genannt werden 
könnte. Nach Corps besitzt der N. glossopharyngeus der Vögel 
neben dem Ganglion petrosum noch innerhalb des Schädels ein 
Ganglion, eben das Ganglion superius, das man wohl von unseren 
proximalen Ganglien ableiten könnte. 

Aus dem Ganglion petrosum treten folgende Nervenäste heraus: 


1. Ram. musec. tensoris vaginae venae nasoophthalmicae (R. tensor. 
vag. ven. nasoophthalm.). 


Ein mikroskopisch feiner Faden, der in der Nähe am Ganglion 
petrosum entweder von dem Nervulus tympanicus oder dem letzteren 
Ganglion selbst abgegeben wird. Er dringt sogleich in den gleich- 
namigen Muskel ein und verläuft in demselben der Länge nach 
eranialwärts. Er entspricht wahrscheinlich dem »Ramus ad tubam, 
ex ansa (nervi intercostalis magni) cum glossopharyngeo« von Bo- 
JANUR. 


2. Nervulus tympanieus s. Ram. communicans cum Ganglio genieuli 
(N.tympan.). 

Ein stark reduziertes, zumeist mikroskopisch feines Fädchen, 
welches einen gewissen Teil des Plexus tympanieus Jacobsoni der 
höheren Wirbeltiere repräsentiert. Während seines Verlaufes hält 
es sich vorzugsweise an die laterale Wand der A. temporalis poste- 
rior und läuft etwas geschlängelt nasalwärts. Kurz bevor die letz- 
tere Arterie. in den eigenen Kanal am Dache des Canalis v. naso- 


1 Aus diesen beiden Ganglien tritt kein selbständiger Nerv hervor. 


472 K. Ogushi 


ophthalmica eintritt, trennt es sich von dem Blutgefäß und senkt sieh 
über die V. nasoophthalmiea in das Ganglion genieuli ein. Es ist 
sehr merkwürdig, daß die Dicke dieses Nerven zu der des gleich 
zu erwähnenden R. communicans cum n. palatino in umgekehrter 
Proportion steht. Nach BoJAnus, FISCHER, VERSLUY, CORDS, WAT- 
KINSON u. a. soll der betreffende Nervulus vorher, d. h. hinter der 
Columella auris, mit dem R. posterior des N. facialis zusammen- 
hängen, was aber für Trionyx nicht zutrifft. 


3. Ram. communicans n. glossopharyngei cum n. palatino 
(R. com. n. IX cum n. palat.). 


Ramus sympathieus Vidiani, BoJAnus; R. spheno-palatinus, CORDS; 
R. communicans internus rami palatini cum glossopharyngeo, FISCHER. 


Er ist gewöhnlich etwas dicker als der vorige Nerv, aber eben- 
falls makroskopisch schwer darstellbar. Der Nerv tritt mit seinen 
zahlreichen Wurzeln (zwei bis vier) aus dem Ganglion petrosum 
hervor, die nach der Bildung eines einfachen weitmaschigen Ge- 
flechtes nach kopfwärts ziehen und an der Wand der A. carotis zu 
einem Stamm znsammenfließen, der an der äußeren Wand dieser 
Arterie, ventral von dem vorigen Nervenfaden, gerade nach vorn 
zieht und am Ausgang des Canalieulus pro ramo communicante n. 
faciali eum n. palatino mit dem entgegenkommenden, gleichnamigen 
Ast des N. facialis zu dem N. palatinus communicans rechtwinklig 
zusammentritt, wie dies bereits bei der Besprechung des N. facialis 
erwähnt wurde. 

Beim Vorbeipassieren über die Tuba Eustachii trennt sich von 
ihm ein sehr zarter Zweig, der sogleich in die Wand der Ohrtrom- 
pete einzudringen scheint. 

MÜLLER konstatierte diesen Ramus communicans schon früher 
bei Phyton tigris sowie Orotalus horridus und faßte ihn als das 
Homologon der menschlichen JacoBsonschen Anastomosen auf. 
FıscHer schloß sich mit einigem Vorbehalte diesem Autor an; er 
vermutete indes, daß der betreffende Nerv eigentlich von dem R. pala- 
tinus des N. facialis entspringe. Osawa sprach dagegen nachdrück- 
lich aus, daß der Ram. communicans in der umgekehrten Richtung, 
d.h. zentrifugal leitet. Bei 7rronyx besteht der Nerv aus Elementen, 
die in ihrem eaudalsten Teile bis zur Höhe der Tuba Eustachii mit 
deutlicher Markscheide umgeben, aber von da ab rostralwärts 
durchaus marklos sind. Deswegen kann man auf Querschnitten 
einen großen Durchmesserunterschied zwischen seinem vorderen und 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. 1I. 473 


hinteren Teile erkennen, deren Grenze ungefähr der Lage der Tuba 
Eustachii entspricht. Da die markhaltigen Nervenfasern lediglich 
an ihren beiden Enden nackt sind, so sind für die Auffassung des 
marklosen Abschnittes des betreffenden Nerven zwei Möglichkeiten 
zulässig, ob es sich nämlich um das proximale Endstück oder um das 
distale handle. Das letztere wäre nur dann annehmbar, wenn dieser 
Nerv motorisch wäre, was jedoch nicht der Fall ist. Somit kann 
man den marklosen Teil des Ram. ecommunicans n. glossopharyngei 
in physiologischer Hinsicht als das proximale Endstück eines Neu- 
rons betrachten. Eine endgültige Entscheidung dieser Frage wird 
wohl den Physiologen überlassen werden müssen. 


4. Ram. communicans cum ganglion radieis n. vagi (R. com. n. IX 
cum g. rad.) 


Er geht aus dem distalen Ende des Ganglion petrosum hervor, 
wendet sich gleich um die äußere Fläche der A. carotis nach hinten 
und rückwärts und verbindet sich mit der distalen Spitze des Gan- 
glion radieis n. vagi. 

Die distale, direkte Fortsetzung des Ganglion petrosum wird 
durch den 


5. Ram. pharyngeus communis (R. pharyng. com.), den vorderen 
 Hauptast Horrmanns, N. laryngeus superior FISCHERS, Ram. lingualis 
CoRD®’ 


vertreten. Dieser sehr dicke Nerv verläuft in Begleitung der A. hy- 
oidea anterior in einem großen Bogen, dicht außerhalb der Seiten- 
wand des Pharynx entlang, gegen den Kehlkopf, wobei er proximal 
von außen her durch den N. hypoglossus gekreuzt wird. Distal hält 
er sich an die dorsale Fläche des M. intercornuatus und entspricht 
in der Richtung der Lage des Cornu branchiale I. In einiger Ent- 
fernung von dem Kehlkopfe nähert er sich allmählich dem Truncus 
pharyngo-laryngeus des Vagus, mit dem er nach dem Passieren über 
die A. hyoidea posterior spitzwinklig zusammenfließt (vgl. Textfig. 20 
und 25). Von seinem weiteren Schicksal wird weiter unten die 
Rede sein (vgl. S. 475). 

Unterwegs sendet er zahlreiche Seitenzweige ab, von denen die 
meisten nach vorn laufen und sich in der ventralen Pharynxwand 
verlieren (Rr. pharyngei ventrales, Surceuli pharyngei externi 
Bojani), wovon nur folgende zwei eine Ausnahme machen. 

a. Ram. pharyngeus dorsalis (R. pharyng. dors.). Er trennt sich 


474 K. Ogushi 


sehr bald von dem Stamme, begibt sich dann allein medianwärts 
und verzweigt sich in der dorsalen Pharynxwand. 

b. Ram. musc. hyomandibularis. Ein starker Ast, der sich kurz 
nach dem Überschreiten über die A. carotis vom Stamme des R. pharyn- 
geus communis nach außen ablöst. Er schlingt sich hinter dem Ur- 
sprung des M. hyomandibuluris um das dorsale Ende des Cornu 
branchiale I herum und dringt in den gleichnamigen Muskel ein, 
wobei er den Stamm des Hypoglossus kreuzt. 


X. Paar: N. vagus (N. X.) 
(Textfig. 12, 20, 25—28, 42 und Fig. 50, 51, 53, 57 u. 59.) 

Der Nerv! beginnt mit einer ununterbrochenen Reihe zarter 
Wurzelfäden, die aus der Seitenfläche des verlängerten Markes so- 
wie des proximalsten Teiles des Rückenmarkes hervorgehen. Der 
distalste Wurzelfaden (Fig. 50 u. Textfig. 20, Rad. spin.) geht ein 
wenig höher als die Austrittsstelle des zweiten Halsnerven ab, biegt 
dann proximalwärts um und läuft, von Zeit zu Zeit feine Zweige aus dem 
Rückenmark sowie dem verlängerten Marke aufnehmend, dem Foramen 
jugulare internum entgegen, an welchem er sich wiederum mit einer 
bestimmten Anzahl proximaler Wurzelfäden, die in viel kürzeren 
Abständen, als die distalen, dicht hinter der Glossopharyngeuswurzel, 
aus der Medulla oblongata austreten, zu einem dieken Stamm ver- 
einigt. Sobald der auf diese Weise gebildete Vagusstamm das 
Foramen jugulare internum durchsetzt hat und in die Fossa jugularis 
gelangt ist, biegt er an der inneren Seite der V. jugularis interna 
fast rechtwinklig nach hinten um und zieht in der gleichnamigen 


i Wie schon früher FÜRBRINGER beim Trionyx japonicus richtig bewiesen 
hat, kommt der dem N. accessorius Willisi des Menschen entsprechende 
?. externus des N. vagus gar nicht vor. Dieses Fehlen ist nichts Ungewöhn- 
liches, denn bereits FıscHer hat sich auf Grund ausgedehnter Beobachtungen 
ausgesprochen, daß dieser Nerv »nicht überall vorhanden zu sein scheint«. Aus 
diesem Grunde habe ich auch den Namen »N. accessorius« bzw. »R. externus« 
völlig weggelassen. — Dementsprechend wird ohne weiteres ein Zweifel gehegt, 
ob die aus dem Rückenmark hervortretenden Wurzelfäden des Vago-accessorius 
der niederen Wirbeltiere wirklich dem motorischen, die Sterno-cleido-mastoideus- 
Gruppe versorgenden Ram. accessorius Ursprung liefern. Ich bin nicht in der 
Lage, darüber etwas Entschiedenes auszusprechen. Immerhin müssen die be- 
treffenden Wurzelfäden, wenigstens beim Trionyx, der motorischen Fasern für 
quergestreifte Muskeln entbehren und lediglich entweder mit der sensiblen oder 
der vasomotorischen oder höchstens mit der glatte Muskelfasern des Eingeweides 
in Bewegung setzenden Leitung betraut sein. Es wäre dann die Quelle für den 
tam. accessorius irgendanderswo zu suchen. 


_ Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 475 


Furche des Exoceipitale caudalwärts. Alsdann tritt er aus dem 
Foramen jugulare externum hervor und nimmt bald darauf die beiden 
Hypoglossuswurzeln auf, wodurch er eine bedeutende Dicke erreicht. 
_ Darauf schwillt er an der äußeren Seite des M. epistropheo-squamosus 
ventralis zu einem nicht immer deutlichen, spindelförmigen Ganglion 
radieis n. vagi Fischers! (G.radie.n. X.) an. Jenseits des Ganglion 
spaltet er sich nach der Abgabe des N. hypoglossus, etwa in der 
Höhe der zweiten Halswirbelverbindung in zwei Hauptäste, den 
Truneus pharyngo-laryngeus und den Tr. visceralis. 

Es mag noch bemerkt werden, daß der Vagusstamm mit der 
vorderen Hypoglossuswurzel den Ursprung der A. oceipitalis zwischen 
sich faßt. Hinter dem Foramen jugulare externum hält er sich an 
der medialen Seite der A. carotis und liegt gemeinsam mit ihr in 
der: derben Vagina vasorum eingeschlossen. 


A. Truneus pharyngo-laryngeus (Tr. phary. lar.) 
Ram. laryngeus vagi, BOJAnUs; N. pharyngo-laryngeus, FISCHER; Ram. pharyngo- 
laryngeus, HOFFMANN. 

Unmittelbar nach der Trennung vom Stamm kreuzt er die 
A. carotis an deren ventraler Seite, um sich an die A. hyoidea se- 
cunda 8. posterior anzulegen. In dieser Strecke konnte ich sehr oft 
das Vorkommen von spärlichen Ganglienzellen mikroskopisch kon- 
statieren. Dem letzteren Blutgefäß folgend, strebt er weiterhin ven- 
tralwärts zwischen dem zweiten Zungenbeinbogen und der Seiten- 
wand des Pharynx in einer großen Bogenlinie zum Kehlkopf, um 
sich nach der Vereinigung des R. pharyngeus communis des N. glosso- 
pharyngeus in mehrere Endzweige zu spalten. 

Unterwegs werden von ihm folgende Seitenzweige abgegeben: 


1. Ram. pharyngo-oesophageus (R. pharyngo-oesoph.) 
R. pharyngeus, HOFFMANN. 

Er ist der erste Zweig, der von dem Hauptaste abgeht. Nach 
der Abgabe einiger, mehr oder minder dicker Rr. pharyngei dor- 
sales et ventrales (Rr. pharyng. ventr., Rr. pharyng. dors.) 
verläuft er nach hinten und dringt in der Nähe der Ansatzstelle des 
M. levator pharyngei in den proximalen Teil des Ösophagus ein. 
Ich konnte auch präparatorisch den direkten Übergang seiner End- 
zweige in das sympathische Geflecht der Ösophaguswand verfolgen. 


1 Bei der Verfolgung der Vaguswurzel unter dem Mikroskop konnte ich 
feststellen, daß die dazu gehörigen Ganglienzellen schon innerhalb der Fossa 
jugularis gleichzeitig oder etwas caudal von dem Ganglion petrosum n. IX zum 
Vorschein kommen. 


Morpholog. Jahrbuch. 46. 31 


476 K. Ogushi 


2. Rami tracheae anastomotiei (R. trach. anas.). 


Sie sind gewöhnlich fein und ein bis zwei vorhanden. Nach der 
Trennung vom Hauptast, die in der Nähe des Kehlkopfes erfolgt, 
laufen sie einwärts gegen die ventrale Seite der Trachea und ver- 
binden sich rechtwinklig mit dem N. reeurrens laryngeus, wobei der 
proximal entspringende Zweig caudal, der distale dagegen eranial 
die betreffende Verbindung eingeht, was dadurch verursacht wird, 
daß der Truneus pharyngo-laryngeus, aus dem diese Anastomosen- 
äste direkt entspringen, knapp vor ihrem Ursprunge eine Schleife 
eranialwärts bildet, also nach der Art eines Recurrens die umge- 
kehrte Richtung einschlägt (Textfig. 20). Sie entsenden einige zarte 
Zweigchen in die Pharynxwand. 


3. Rami pharyngei ventrales (rr. pharyng. ventr.). 

Sie sind im allgemeinen zart und zahlreich vorhanden und ver- 
lieren sich bald in der ventralen Wand des Pharynx. 

Die vier Endzweige des Truncus pharyngo-laryngeus, deren 
Faserelemente nicht ausschließlich dem Vagus ihren Ursprung ver- 
danken, sondern zum Teil sicher dem Glossopharyngeus angehören, 
sind folgende: 

4. Ram. lingualis (R. ling.). 

Dicht neben dem Kehlkopf geht er entweder mit einer Wurzel 
oder als zwei getrennte, beinahe parallel verlaufende Nerven nach 
vorn ab und läßt sich gewöhnlich bis zur hinteren, mobilen Zunge 
verfolgen. 

9. Ram. muse. dilatatoris laryngei (R. m. dilat. laryng.). 
6. Ram. musc. constrietoris laryngei (R. constr. laryng.). 

Diese beiden Muskelzweige entspringen meistens selbständig 
oder auch als ein gemeinschaftlicher Nerv. Im ersteren Falle ist 
der Ram. muse. sphineteris laryngei ein Ast des zunächst zu er- 
wähnenden Ram. anastomoticus, andernfalls trennt er sich von der 
Wurzel des Dilatatorastes ab, der ausnahmslos vom Ende des Haupt- 
astes entspringt. 


7. Ram. anastomotieus transversus laryngei 
(R. anast. transv. laryng.). 
Eine quere Verbindung zwischen den beiderseitigen Trunei 
laryngo-pharyngei ist bei den Reptilien bis jetzt noch sehr selten be- 
obachtet worden, so von FISCHER nur bei Orocodilhia, von VAN BEMMELEN 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 477 


und nachher von OsawA bei Hatteria, und von WATKINSON beim 
Varanus; bei den Schildkröten haben dagegen alle Beobachter diese 
Verbindung nicht nachweisen können. Im Gegensatz zu diesen Be- 
funden habe ich beim 7rionyx diese Kommunikation als vorherrschend 
angetroffen. Sie verhält sich folgendermaßen: 

Ein relativ dieker, aber dorso-ventralwärts abgeflachter Nerv, 
der in der halben Höhe des Ringknorpels an dessen ventraler Seite 
quer von links nach rechts verläuft. Die Kehlkopfdilatatoren werden 
an ihrer ventralen Seite von ihm durchquert. Außer den beiden 
Trunei pharyngo-laryngei steht der Nerv noch mit dem N. reeurrens 
laryngeus in Verbindung und gibt andererseits den Ram. muse. 
sphineteris laryngei nach vorne ab. 

. Da die Zunge eigentlich dem Verbreitungsgebiet des N. glosso- 
pharyngeus angehört, so liegt es auf der Hand, daß der Ram. lin- 
gualis diesem Hirnnerv zuzuschreiben ist. Nach FıscHer weist der 
N. glossopharyngeus bei vielen Reptilien ein bis zwei quere Anasto- 
mosen auf, doch er betrachtet diese Anastomosen sowie die Pharynx- 
zweige des Glossopharyngeus als Nervenäste, die »wirklich dem 
Vagus angehören und nur hin und wieder in der Bahn des Glosso- 
pharyngeus verlaufen, um als dessen Zweig auszutreten«. 


B. Truneus visceralis (Tr. viscer.) 
Ram. recurrens, STANNIUS. 

Nach der Trennung von dem vorigen Hauptaste setzt er die 
Richtung des Stammes caudalwärts fort und endet innerhalb des 
Brustkorbes, dieht vor dem distalen Ende der A. pulmonalis, mit 
einer ansehnlichen, spindelförmigen Anschwellung, dem Ganglion 
thoracicum s. trunei nervi vagi Fischers (Textfig. 26 u. 42, 
G. trune. N.X.). Dieser Hauptast weist folgende sehr komplizierte 
Lageverhältnisse auf: 

Anfangs liegt er seitlich vom Pharynx, dann aber rechts an der 
äußeren Seite der Trachea bzw. des rechten Bronchus. Links da- 
gegen folgt er beständig dem Verlaufe der Speiseröhre an ihrer 
äußeren Seite. Durch die ganze Länge des Halses hält er sich 
ferner unter eigentümlicher winkliger Kniekung, bald von ventral, 
bald von medial, an die A. carotis und trennt sich von der letzteren 
erst an der medialen Seite des M. carapaco-plastralis oder in der 
Nähe der Lungenwurzel. Da er außerdem, besonders in der cephalen 
‘Hälfte des Halses, mehr dorsal als die Foramina intervertebralia 
verläuft, müssen die Halsnerven, namentlich deren Rr. ventrales, die 

31* 


478 


ursprünglich dorsal von dem in Rede stehenden Hauptast ihre Lage 


eingenommen haben, in mehr oder minder scharfem Bogen den be- 
treffenden Truneus überschreiten, um ihre primäre Lage beizubehalten. 


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Auf diese Weise wird der Truncus dorsal von mehreren Cervieal- 


nerven umschlungen. 


Das Ganglion trunei nn. vagi (G. trunci), welches etwa 3,5 mm 
lang und 1,5 mm breit ist, liegt dem Scheitel des Aortenbogens auf. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 479 


Seine Längsachse ist eher schräg, als sagittal orientiert, indem ihr 
caudales Ende dorso-lateralwärts gerichtet ist und mit der A. pulmo- 
nalis in Berührung kommt. 

An der medialen Seite des M. carapaco-plastralis, der Höhe des 
siebenten Halsnerven entsprechend, geht ein starker Nerv aus dem 
Truneus visceralis hervor. Er läuft in schräger Richtung nach hinten 
und rückwärts an die ventrale Seite des Armgeflechtes und erzeugt 
hier auch eine deutliche Anschwelluung, das Ganglion fusiforme 
cervicale nervi sympathici (Textfig. 26 u. 42, G. fusiforme). 
‘Dieser selbständig gewordene Nerv ist nichts anderes als die 
cephale Fortsetzung des Grenzstranges. Bezüglich des letz- 
teren Nerven sowie des Ganglion fusiforme cervicale verweise ich 
deshalb auf das Kapitel »sympathische Nerven« (S. 538—540). Um 
einem Mißverständnis vorzubeugen, möchte ich vorläufig nur darauf auf- 
merksam machen, daß der Halsteil des Grenzstranges des Trionyx 
im Gegensatz zu den meisten Reptilien nicht selbständig, sondern 
wenigstens in der cephalen Hälfte an dem eigentlichen Vagusteil 
eng angeschlossen und nur höchst selten als ein diskreter, selb- 
ständiger Strang bis zur Nähe des Ganglion radieis vagi verfolgbar 
ist. Zwischen den hinteren selbständig gewordenen Abschnitten des 
eben besprochenen sympathischen Nerven und des Truneus visceralis - 
kommen öfters einige zarte Anastomosen vor. Abgesehen von diesen 
Anastomosen weist der Truncus visceralis keinen Seitenzweig auf. 

Erst aus dem Ganglion thoraeicum n. vagi gehen folgende 
Endnerven hervor: 


1. Ram. glandulae thyreoideae (R. cland. thyreoid.). 
2. Ram. thymieus (R. thym.). 

Diese beiden (Textfig. 41) sind so dünn, daß es mir nur selten 
gelungen ist, sie makroskopisch zu verfolgen, wobei sie stets ventral 
und medial von der A. carotis nachgewiesen werden konnten. Der 
Ram. thymicus bildet hinter dem Aortenbogen eine Schlinge. 


3. Ram. bronchialis anterior (R. bronch. ant.). 
4. Ram. bronchialis posterior (R. bronch. post.). 

Sie sind konstant und verhältnismäßig ziemlich dick. Aus der 
Spitze des genannten Ganglions gehen sie dicht nebeneinander her- 
vor und begeben sich medial bzw. außerhalb von der A. pulmonalis 
nach hinten zum gleichseitigen Bronchus, um sich schließlich im 
Lungenparenchym auszubreiten. Der Ram. posterior, der selbstver- 


480 K. Ogushi 


ständlich an der hinteren Wand des Bronchus der Länge nach ver- 
läuft, ist sehr oft in zwei Wurzeln gespalten. 

Die betreffenden Äste, die schon früher von Bosanus bei Testudo 
europea beobachtet und nachher von Horrmann als Rami pulmonales 
benannt worden sind, sind offenbar dem Plexus pulmonalis anterior 
et posterior des Menschen zu vergleichen. Allein die beim Menschen 
vorkommende direkte Verbindung zwischen diesen Nervenästen und 
dem benachbarten sympathischen Geflechte, die nach FISCHER auch 
bei den meisten Reptilien bestehen soll, ist beim Trrionyx nie vor- 
handen. 


5. Ram. recurrens oesophagei (R. rec. oesoph.). 


Obschon der Ösophagus ungewöhnlich stark in die linke Körper- 
hälfte verlagert ist, kommt er beiderseits vor, zeigt jedoch in seinem 
Verlaufe bedeutende Asymmetrie. Der Ram. recurrens oesophagei 
sinister schlingt sich nämlich von außen um den gleichseitigen 
Aortenbogen herum und steigt in Begleitung der V. oesophagea, 
längs der medialen, d. h. rechten, Wand der Speiseröhre bis zum 
Pharynx; unterwegs spaltet er sich gewöhnlich in zwei dünne Fäden, 
die beinahe parallel verlaufen. Der rechtsseitige Nerv wendet sich 
dagegen unmittelbar schräg nach vorn und ventral, überschreitet 
“ die Rückenfläche des M. collo-plastralis, des M. coraco-hyoideus und 
ferner der Trachea und dringt endlich in der Höhe des vierten bis 
fünften Cervikalnerven in die rechte Seite der Ösophaguswand, in 
der er ein Nervengeflecht bilde. Vom linken Ram. recurrens oeso- 
phagei zweigt gewöhnlich ein zarter Ram. recurrens oesophagei 
descendens (R. rec. oes. dese.) ab, der Zweige in die Pars cardiaca 
des Magens strahlt. Nach E. Görrerr kann man ihn mit dem: 
t. branchialis II n. vagi der niederen Wirbeltiere identifizieren. 


6. Ram. recurrens laryngei (R. rec. laryng.). 

Dieser Nerv wurde bisher bei verschiedenen Schildkröten von 
mehreren Seiten, namentlich von BoJanus, BENDZ, Swan, Vogt, 
VAN BEMMELEN, GÖPPERT u. a., einer eingehenden Untersuchung 
unterzogen. Trotzdem gehen die Ansichten der genannten Forscher 
in bezug auf sein Endschicksal — selbst bei ein und derselben 
Speeies — beträchtlich auseinander, was wohl auf die außerordent- 
liche Zartheit dieses Nerven zurückgeführt werden kann, die es kaum 
gestattet, ihn bis zu seinem Endgebiete zu verfolgen. Beim Trionyx 
dagegen ist der Nerv verhältnismäßig dick, was mir erlaubte, ihn 
ohne Unterbrechung darzustellen. Dabei ergab sich folgendes: 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 481 


Hinter dem gleichseitigen Aortenbogen nach innen ziehend, ge- 
langt er früher (rechts) oder später (links) an den Bronchus derselben 
Seite und steigt an seiner lateralen Fläche entlang bis zum Kehl- 
kopf hinauf, worauf er sich im rechten Winkel mit dem Ram. anasto- 
moticus transversus laryngei des Truncus pharyngo-laryngeus (vgl. 
S. 476) verbindet. An der Trachea liegt er eher an der ventralen 
als an der lateralen Seite. Unterwegs gibt er mehrere mikroskopisch- 
dünne Zweigchen! für die Trachea bzw. den Bronchus ab, die mit 
Vorliebe zwischen den Knorpelringen quer verlaufen. Dadurch wird 
der Nerv kopfwärts immer dünner, gewinnt jedoch in der Nähe des 
Kehlkopfes durch den bereits beim Truncus pharyngo-laryngeus be- 
sprochenen Zuwachs an Dicke (vgl. S. 476). 

Nach HorrmanN soll dieser Nerv in der Mitte des Halses ab- 
. gehen, was aber beim 7rronyx nicht der Fall ist. VAn BEMMELEN 
schreibt: »bei Schildkröten, wo der Ductus Botalli lebenslang er- 
halten bleibt, schlägt sich der N. laryngeus inferior hinter diesem 
herum«. Zu diesem Satze möchte ich nur so viel bemerken, daß der 
Ductus Botalli bei sämtlichen von mir untersuchten japanischen 
Schildkrötenarten nach dem Ausschlüpfen aus der Eischale spurlos 
verschwunden war und daß sich in dieser Hinsicht auch meine Be- 
_funde mit den Beobachtungen von OsawA an Hatteria punctata ziem- 
lich decken. 


7. Ram. eardiacus? (R. card.). 


Der Ram. cardiacus sinister ist beträchtlich lang, weil das Herz 
in der rechten Körperhälfte situiert ist und demgemäß von dem 
Ganglion thoracieum n. vagi sinistrum weit absteht. Er läuft median- 
wärts spiralig um die gleichseitige Aortenwurzel, wobei er zuerst 
an der ventralen, dann der vorderen, d. h. cephalen und endlich an 
der dorsalen Fläche desselben Blutgefäßes erscheint. 

Der rechte Herzast ist sehr kurz, verläuft zunächst ventralwärts, 
schlingt sich dann spiralig um die A. pulmonalis derselben Seite 


1 Zur Bestätigung dieser Zweigchen habe ich mich der vitalen Methylen- 
blaufärbung bedient. 

2 Dieser Nervenast wurde von BOJANUS bei Testudo europea nachgewiesen. 
Nach demselben Forscher steht der Nerv mit dem sympathischen Nerven in 
direkter Verbindung, weshalb er ihn als »Ramus intercostalis nervi (magni) ad 
plexum cardiacum< — die Bezeichnung »nervus intercostalis magnus« ist ein 
Synonym des N. sympathicus neuer Nomenklatur — benennt. Beim Trionyx 
konnte ich eine solche Verbindung zwischen dem Ram. cardiacus und dem Sym- 
pathieus makroskopisch nicht darstellen. 


482 K. Ogushi 


von der äußeren auf die dorsale Seite herum und dringt an der 
Atrio-ventrieular-Grenze in die Vorhofswand ein. Sein distales Stück 
kann in zwei Äste geteilt sein. 

Die beiden Herzäste verbinden sich endlich mit dem Nerven- 
geflecht in der Herzwand. Dieses weist besonders in dem papier- 
dünnen, durchsichtigen Bezirk des Vorhofes mehrere Ganglien auf, 
deren Zellen sich durch die vitale Methylenblaufärbung unzweideutig 
als sympathische erweisen lassen. 


8. Ram. gastrieus (R. gastr.). 
N. stomatieus anterior, BOJANUS. 

Der linksseitige ist im Gegensatz zu dem vorigen Nervenaste 
sehr kurz. Nachdem er von der Spitze des gleichseitigen Ganglion 
thoraeieum n. vagi abgegangen ist, begibt er sich sogleich vor dem 
Bronchus nach der Pars cardiaca des Magens. Der rechte Magenast 
(vgl. Textfig. 42) ist hingegen beträchtlich lang und stark, wendet 
sich ventral von dem Bronchus medianwärts und passiert schräg den 
dorsalen Teil des Herzbeutels. Alsdann tritt er an die dorsale Seite 
der linken A. pulmonalis und der V. anonyma, um in dem vorderen 
Teile des Peritoneums in einige Zweige zu zerfallen. Von den 
letzteren läuft der eine noch eine Strecke weiter nach links, zieht 
medial von dem linken Bronchus und verbindet sich endlich mit dem 
linken Ganglion thoracicum n. vagi; ich möchte diesen zarten Nerven 
als R. communicansinterganglionis trunei (Textfig. 42, R. com. 
intergang]. tr.) bezeichnen. Die übrigen Zweige dringen direkt 
in den rechten Rand der Pars cardiaca ein. 


9. Truneus intestinalis (Tr. intest.). 

Ein überaus dicker Nerv, der ebenfalls aus der Spitze des 
Ganglion thoracieum hervorgeht und an der äußeren Wand des 
distalen Schenkels des gleichseitigen Aortenbogens caudalwärts ver- 
läuft. Der linke Eingeweidestamm zweigt nahe der Ursprungsstelle 
der großen Eingeweidearterie viele Seitenäste ab und bildet darauf 
ein öfters recht ansehnliches Ganglion. Der rechtsseitige löst sich 
hingegen früher in mehrere Zweige auf, die gegen die Wurzel des 
gleichseitigen Mesocolon nach hinten divergieren und kurz vor der 
Vereinigungsstelle der beiden Aortenbögen teils in den Plexus mesen- 
tericus, teils in den Plexus aortico-urogenitalis des Sympathbicus 
übergehen. 

Der linke Eingeweidestamm entsendet außerdem gegen die 
Curvatura major des Magens einen starken Zweig, den Nerv. sto- 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 483 


* 


maticus posterior Bojani (Textfig. 42, N. stomat. post.), der, be- 
gleitet von der A. pancreatico-duodenalis, bis in das Pankreas ver- 
folgt werden kann. 


10. Ram. hepatieus. 


Ich konnte ihn nicht direkt beobachten. Jedenfalls kann man 
annehmen, daß er hier durch mehrere feine Fäden vertreten wird, 
die entweder aus den Magenzweigen des Truncus intestinalis ab- 
sehen, oder in der Bahn irgendeines sympathischen Geflechtes in 
die Leber gelangen. 


XIL Paar: N. hypoglossus (N. XII). 
(Fig. 50, 51, 55—59 u. Textfig. 12, 20, 25 u. 27.) 

Er entspringt mit mehreren (zirka neun) zarten Wurzelfäden, 
die sich dieht neben dem Suleus basilaris hintereinander regelmäßig 
anordnen, von der ventralen Seite des verlängerten Markes. Diese 
Fäden vereinigen sich bald meistens zu zwei Wurzeln, die durch die 
gleichnamigen Löcher des Exoceipitale die Schädelhöhle verlassen. 
Die vordere Wurzel (Textfig. 27, Rad. ant. N. XII.) ist nicht 
selten am Ursprunge in zwei Portionen gespalten, die erst nach oder 
beim Durchtritt durch die vorderen, schon in der ersten Mitteilung 
als anomal bezeichneten zwei Löcher zu einem Strang verschmelzen, 
und läuft hinter der A. oceipitalis in schräger Richtung latero- 
caudalwärts und verbindet sich dann direkt mit dem Stamm des 
N. vagus. Die hintere Wurzel (Textfis. 27, Rad. post. N. XII.) 
durchsetzt dagegen selbständig den M. atlanto-exoceipitis und ver- 
schmilzt, ein wenig distal von der Vereinigungsstelle der vorderen 
Wurzel, ebenfalls mit dem Vagus. Die eigentliche Fortsetzung des 
N. hypoglossus trennt sich erst hinter dem Ganglion radieis n. vagi 
als ein selbständiger, dicker Nerv von dem N. vagus ab, oder wird 
dadurch gebildet, daß die vordere Hypoglossuswurzel nach der Auf- 
nahme eines zarten Zuwachses aus dem N. vagus mit der hinteren 
Wurzel zu einem selbständigen Strang zusammenfließt, was jedoch 
selten der Fall ist. Darauf schlägt der Nerv folgende Bahn ein: 

Zunächst zieht er, die dorsale Wand der A. carotis nach außen 
umschlingend, an den hinteren Rand des dorsalen Endes des zweiten 
Zungenbeinbogens, des Cornu branchiale I., worauf er sich schräg 
nach außen und abwärts gegen die Grenze zwischen den Ursprüngen 
des M. hyo-mandibularis und des M. intereornuatus wendet, um in 
der gleichen Richtung den letzteren Muskelbauch zu durchsetzen. 


484 K. Ogushi 


Nach Abgabe mehrerer (vier bis sechs) Äste für den M. intereor- 
nuatus kommt er an der Seite des Ursprunges der Portio anterior 
des M. genio-hyoideus wieder zum Vorschein und gibt einen starken 
Ast für diesen Muskel, den Ram. hypoglossi posterior Horr- 
MANNS, sowie einen etwas schwächeren für den M. hyo-glossus ab. 
Sodann nimmt er seinen Weg entlang dem äußeren Rande des 
Os entoglossum gerade nach vorn und endigt nach Abgabe je eines 


Textfig. 27. 


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cumg rad. ni 
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cvors /W.IX) 
A.pharyng: 
com.(N IX) 
fg Z R d , . 
Bm. Ahyomandıbul. 7 nal i 2 
A.caroris. N.ÄL. AHanto- opisthoftc. #7. 


Verhältnisse der hinteren Gehirnnerven sowie der ersten Halsnerven nach dem Austreten aus dem 
Schädel und Wirbelkanal. Stark vergrößert. Dorsalansicht. Ringe an den Gehirnnerven zeigen die 
zugehörigen Knochenlöcher, durch die die betreffenden Nerven treten. 


schwachen Astes für den M. entoglosso-glossus und den M. entoglosso- 
hyoideus in dem M. genio-glossus. Beim Trionyz kommt die termi- 
nale Verbindung dieses Nerven mit dem N. lingualis nicht vor (vgl. 
hierüber S. 458). 

Kurz bevor der Nerv den hinteren Rand des zweiten Zungen- 
beinbogens überschreitet, löst sich von ihm ein wenn auch schwacher, 
doch wichtiger Ast ab, der längs des vorderen Randes des dritten 
Zungenbeinbogens (Cornu branchiale Il.) abwärts zum M. levator 


en 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 485 


pharyngei strebt und sich weiter bis in den vorderen Bauch der 
Cauda hyoidea des M. cervico-hyo-capitis verfolgen läßt. Er ent- 
spricht wahrscheinlich dem Ram. colli descendens BoJanus und 
FiscHers (Fig. 55, 56 u. Textfig. 25, R. colli dese.), der bei andern 
Reptilien den M. omohyoideus und M. sternohyoideus versorgt. An 
ihm habe ich zuweilen noch einen zarten Zweig (Ansa N. XII.) 
beobachtet, der die äußere Fläche des dritten Zungenbeinbogens 
nach hinten horizontal durchquert und mit dem ventralen Ast des 
zweiten Halsnerven zusammenhängt. Dieses Zweigchen dürfte man 
als das Homologon der Ansa hypoglossi des Menschen ansehen. 

Die hintere Hypoglossuswurzel gibt am medialen Rande des 
M. atlanto-opisthoticus einen für Reptilien charakteristischen, ver- 
hältnismäßig dicken Ast (Textfig. 27, R. post. N. XII.) ab, der 
sofort in zwei Endzweige zerfällt!. Der laterale biegt gleich nach 
außen um und tritt zwischen dem M. atlanto-opisthoticus und dem 
M. atlanto-exoceipitis nach außen, um in dem M. epistropheo-squa- 
mosus ventralis zu endigen. Der mediale dagegen begibt sich nach 
hinten und verbindet sich bald mit dem dorsalen Stamm des ersten 
Halsnerven (R. dors. NC. I.); wahrscheinlich verbreitet er sich im 
M. atlanto-opisthotieus, M. epistropheo-squamosus dorsalis sowie in 
der Cauda oceipitalis des M. cervico-hyo-capitis. 


B. Spinalnerven. 

Sie betragen im ganzen 30—31 Paare, von denen die neun 
vordersten in das Cervical-, die zehn folgenden in das Dorsolumbal-, 
die zwei dahinter gelegeneu in das Sacral- und die neun bis zehn 
hintersten in das Schwanzgebiet fallen. Der Unterschied zwischen 
den Nervenabteilungen ist ebenso deutlich ausgesprochen wie bei 
den einzelnen Regionen der Wirbelsäule. Die dorsale d. i. sensible 
Wuızel fehlt dem ersten und sehr wahrscheinlich auch dem zweiten 
Halsnerven. Das Spinalganglion tritt erst am dritten Halsnerven deutlich 
auf, wie auch FIscHEr bei anderen Reptilien bemerkt hat. Die zwei bis 
drei letzten Spinalnerven dagegen entbehren der vorderen, d.h. motori- 
schen Wurzel und scheinen ausschließlich von sensibler Natur zu sein. 


I. Halsnerven. 
(Fig. 50, 51, 54—59 u. Textfig. 12, 20, 25—29 u. 32.) 
Im Gegensatz zu der Angabe FÜRBRINGERs, nach der bei Trio- 
ny& jJaponteus acht Paare Halsnerven vorkommen sollen, habe ich 


1 Die Abnormität dieses Astes, die durch mich einigemale zur Beobach- 
tung gelangt ist, ist in Textfig. 27 wiedergegeben. 


486 K. Ogushi 


bei allen mir zu Gebote gestandenen, gleichen Exemplaren aus- 
nahmslos neun Paare gefunden, wobei das vorderste Paar, der erste 
Cervicalnerv, durch den Raum zwischen dem Exoececipitale und dem 
Atlas und das letzte, also das am meisten caudal gelegene Paar, 
zwischen dem achten Hals- und dem ersten Dorsolumbalwirbel den 
Wirbelkanal verläßt. Außerhalb des Foramen intervertebrale spalten 
sie sich sofort in zwei Stämme, den Ram. dorsalis et ventralis. 
Abgesehen von dem ersten und dem zweiten, die bloß aus moto- 
rischen Fasern bestehen, sind sie durchweg von gemischter Natur. 
Der oceipitale Hautbezirk, der von der Innervation des N. trigeminus 
ganz unberührt bleibt, wird nicht durch den ersten bezw. zweiten 
Halsnerven, sondern erst durch die Endzweige des Ram. dorsalis des 
dritten versorgt. Die Rami ventrales der drei caudalen Halsnerven, 
des siebenten bis neunten, statt der sechsten bis achten im Sinne 
FÜRBRINGERS, beteiligen sich an der Bildung des Armgeflechtes. 
Es ist von hohem Interesse, daß die sechs vorderen Halsnerven 
mit dem N. sympathicus, wenigstens makroskopisch, in 
keinerlei Beziehung stehen. 


Allgemeine Verhältnisse der Innervation durch die Halsnerven 
(vgl. Textfig. 28). 


a. Rr. dorsales (R. dors.). 
R. descendens seu dorsalis, BOJANUS. 

Unmittelbar nach dem Austritt aus dem Foramen intervertebrale 
trennen sie sich von den Rr. ventrales und dringen sogleich in den 
Sehlitz zwischen dem M. artieulo-transversalis brevis und dem M. 
intertransversalis, um sich hier in mehrere Endzweige zu lösen. 

a) Ram. musc. cervico-spinalis lateralis brevis dorsalis 
s. articulo-cruralis brevis. Medial von dem M. articulo-trans- 
versalis brevis steigt er rückwärts herauf und dringt, in einen 
äußeren und einen inneren Zweig gespalten, in die beiden Portionen 
des gleichnamigen Muskels ein. 

b) Ram. muse. articulo-transversalis brevis. Ein kurzer 
Zweig, der sofort in den ventralen Rand des gleichnamigen Muskels 
eintritt. 

ec) Ram. ımuse. articulo-eruralis longus. Lateral vom M. 
artieulo-transversalis brevis läuft er nach dorsalwärts, um in den 
gleichnamigen Muskel einzudringen. 

d) Ram. muse. artieulo-transversalis longus. Dringt so- 
gleich in den gleichnamigen Muskel. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. Il. 487 


e) Ram. eutaneo-muscularis. Ein kräftiger Zweig, der 
ebenfalls lateral von dem M. articulo-transversalis brevis rückwärts 
emporsteigt und zwischen dem M. artieulo-eruralis longus sowie dem 
M. artieulo-transversalis longus zum Vorschein kommt. Darauf spaltet 
er sich in zwei Endzweige, von denen der eine den M. cervico-hyo- 
capitis innerviert, während der andere zunächst den letzteren Muskel 
einfach durchbohrt und sich vorwiegend in der Nackenhaut aus- 
breitet. 


Textfig. 28. 
Cerrvic.- hyo.-capit. 33. 
ArHe.-crur Vong.39. ! Cervıc.-Spin.iak 
Artie-transv. brey. 39 b.\ ) örer. dors. #0. 8. 


A.dors. 


RE 
Artic.-Hransv. . 
Jong. 393- 


Inferfransv. 40@I - 


Colloplastralis.32.- 


Krug. exk—- 


‘ 
Plastro-Sguamosus 33. h 
DE 1 Oesophagus. R 


Carzp.-basjoccip.37. Coraco “hyoideus.3 4 


os 


’ra 


Schematischer Querschnitt am hinteren Teil des Halses. Sphincter colli ist hier nicht zu sehen, 


ß. Rr. ventrales (R. ventr.). 
R. anterior seu descendens, BOJANUS. 

Sie dringen gleich unter den M. intertransversalis und treten 
dann nach Abgabe eines Astes für diesen Muskel, zwischen den 
beiden Portionen des M. transverso-corporis heraus, wobei auch 
einige Äste für diesen Muskel abgegeben werden. Nachdem sie 
dann für den M. cervieo-spinalis medialis einen langen Zweig, der 
über die laterale Fläche des M. transverso-corporis gerade ventral- 
wärts nach dem betreffenden Muskel absteigt, entsendet haben, 
schlingen sie sich nach außen um die dorsale Seite des N. Vagus 


488 K. Ogushi 


sowie der A. carotis herum und gelangen an die innere Fläche 
des M. cervieo-hyo-capitis, um hier in folgende zwei Endäste zu 
zerfallen: 

a) Ram. muscularis. Er steigt an der äußeren Seite der A. earotis 
nach unten und dringt stets am lateralen Rande des M. earapaco- 
basioceipitis in denselben ein. Je nach dem Halssegment gibt er 
noch einen starken, entweder die Trachea oder den Ösophagus 
überspringenden Ast für den M. eoraco-hyoideus, ferner einen zarten 
für den M. plastro-squamosus oder einen dieken für den M. collo- 
plastralis ab. 

b) Ram. ceutaneus. Nach Abzweigung eines zarten, den 
M. cervico-hyo-capitis durchsetzenden Hautastes zerfällt er am ven- 
tralen Rande des M. cervico-hyo-capitis in zwei Endzweige. Der 
dorsale Endzweig schlingt sich um den ventralen Rand des letzteren 
Muskels herum und erscheint entweder am oberen Rande des M. collo- 
plastralis oder oberhalb der V. jugularis externa unter der -Haut, 
während der ventrale Endzweig nach unten herabläuft und am 
ventralen Rande des M. collo-plastralis oder unter der V. jugularis 
externa an die Haut gelangt. Dieser Zweig innerviert vorzugsweise 
den ventralen Hautbezirk des Halses, jener dagegen dessen Seiten- 
region. 

Im besonderen kommen noch folgende Abweichungen in Be- 
tracht: 

N. cervicalis 1. 

Er tritt zwischen dem Exoceipitale und dem Atlasbogen zutage 
und zerfällt sogleich in der üblichen Weise in einen R. dorsalis und 
ventralis. Hautäste fehlen. 

a) Ram. dorsalis. Er steigt auf der Membrana obturatoria 
atlanto-oceipitalis rückwärts empor. Nach der Verbindung mit dem 
medialen Zweig des hinteren Astes der hinteren Hypoglossuswurzel 
(vgl. diese Abh. S. 485) läuft er unter dem medialen Teile des 
M. atlanto-opisthoticus sowie des M. epistropheo-squamosus dorsalis 
caudalwärts, wobei er diese beiden Muskeln mit je einem Zweige 
versielht. Schließlich durchbrieht er den M. epistropheo-squamosus 
dorsalis in dessen äußerem Teile und dringt in die Oceipitalportion 
des M. cervico-hyo-capitis ein, um hier sein Endgebiet zu erreichen. 

b) Ram. ventralis. Nachdem er am unteren Rande des M. at- 
lanto-basioeeipitis lateralis zum Vorschein gekommen ist, gibt er 
sogleich einen Zweig für den ersten und zweiten Bauch des M. cervico- 
spinalis medialis sowie den M. carapaeo-basioceipitis ab und läuft 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 489 


selbst noch weiter caudal unterhalb des M. epistropheo-squamosus 
ventralis, bis er endlich mit dem Ram. ventralis des zweiten Hals- 
nerven zusammentrifft, wobei er entweder mit ihm zu einem einzigen 
Strang verschmilzt oder ihm nur einen dünnen anastomotischen Zweig 
entsendet. Darauf passiert er über die A. carotis in die dreieckige 
Spalte zwischen dem dritten Zungenbeinbogen, der Cauda hyoidea 
und der Cauda cornu des M. cervico-hyo-capitis, um auf den dritten 
Zungenbeinbogen zu treten. Seine Endramification findet sich in 
dem vor der Zwischensehne befindlichen Bauche der Cauda hyoidea 
des letzteren Muskels. 


N. cervicalis II. 

Entsprechend dem hinteren Rande des Proc. odontoideus (vgl. 
I. Mittg. S. 5) tritt er aus dem Foramen intervertebrale zwischen 
dem Atlas und dem Epistropheus hervor. Ihm fehlen ebenfalls 
Hautäste. 

a) Ram. dorsalis. Er kommt entweder zwischen dem M. epistro- 

pheo-squamosus dorsalis sowie dem M. rectus lateralis zum Vor- 
schein, oder durchsetzt einfach den Ansatz des letzteren Muskels. 
Er innerviert nur den vorderen Teil des M. cervico-hyo-capitis. 
b) Ram. ventralis. Ein starker Nerv, der den M. epistropheo- 
atlantis dorsalis (Nr. 43) durchbohrt. Nach kurzem Verlaufe nach 
hinten zerfällt er in zwei Hauptäste. Der mediale dringt sogleich 
in den M. cervico-spinalis medialis. Der äußere Hauptast fließt 
dagegen, nach der Abgabe eines zarten Zweiges für den M. carapaco- 
 basioeeipitis, unterhalb des M. epistropheo-squamosus ventralis mit 
- dem Ram. ventralis des ersten Halsnerven zusammen; selten über- 
nimmt er von diesem Aste vorher noch einen zweiten anastomotischen 
Zweig. Alsdann durchsetzt er die Cauda cornu des M. cervico-hyo- 
capitis und versorgt den vor der Zwischensehne befindlichen Bauch 
des M. coraco-hyoideus. Bezüglich der Ansenbildung mit dem Ram. 
colli descendens n. hypoglossi verweise ich auf S. 485. 


N. eervicalis IL 

a) Ram. dorsalis. Nachdem er in der oben beschriebenen Reihen- 
folge seine Zweige abgegeben hat, läuft er in einen dicken Hautast 
aus. Derselbe durchbohrt zunächst hinter dem dritten Zungenbein- 
bogen den lateralen Teil der Cauda squamosi des M. cervico-hyo- 
capitis, zerfällt dann unter dem M. sphincter colli in zwei Endäste, 
die den Ursprungsabschnitt der Portio posterior des M. sphincter colli 
durchsetzen und in die Haut der Oeeipitalregion ausstrahlen. 


490 K. Ogushi 


b) Ram. ventralis. Im Gegensatz zu den Angaben der Autoren, 
BoJAanus, HOFFMANN u. a., zeigt er beim Trionyx einen selbständigen 
Verlauf. Er gibt je einen Ast für die Mm. transverso-corporis, cervico 
spinalis medialis, carapaco-basioceipitis, eoraco-hyoideus sowie 
plastrosquamosus (Fig. 55) ab. Seine distale Fortsetzung durehbohrt 
die Cauda cornu, schlägt sich dann dorsalwärts um den ventralen 
Rand der Cauda squamosi herum, durchsetzt, oberhalb der V. jugu- 
laris externa, den M. sphincter colli, um endlich nach unten um- 
biegend, von der ventralen Seite der letzteren Vene in die Haut des 
Triangulus submaxillaris auszustrahlen. 


N. veryicalıs IV, 

a) Ram. dorsalis. Er zeigt keine Abweichung von der obigen 
allgemeinen Beschreibung. 

b) R. ventralis. Er gibt, außer den Ästen für den M. transverso- 
corporis, cervico-spinalis medialis sowie carapaco-basioeeipitis, noch 
einen starken Ast für den M. collo-plastralis sowie einen langen für 
den M. eoraco-hyoideus ab, welch letzterer sich um die dorsale Seite 
der A. carotis herumschlingt. 


N. eervicalis V. 
Von der allgemeinen Beschreibung weicht er nur darin ab, dab 
der Ram. ventralis den M. coraco-hyoideus und den M. plastro- 
basioceipitis versorgt. 


N. cervicalis VI. 

Als Abweichungen kommen in Betracht: ein besonderer Ram. 
mnuse. carapaco-basioceipitis und ein Ram. musc. sphineteris cortieis 
sowie der Mangel eines Ram. musc. cervico-hyo-capitis. Die Hautäste 
des Ram. ventralis steigen stets an der medialen Fläche des M. 
sphineter cortieis herab und versorgen den ventralen Teil der Hals- 
wurzel. Sie sind wahrscheinlich den Nn. supraclaviculares des 
Menschen zu vergleichen. 


N. cervicalis VII. 

Seinem dorsalen Aste fehlt der Ram. muse. cervico-hyo-capitis, 
statt dessen treten einige zarte Zweige für den M. sphineter cor- 
tieis auf. 

Der R. ventralis besitzt außer den metamerischen Muskelästen 
noch einen starken, an der Bildung des Armgeflechtes teilnehmenden 
Ast, dann einen schwachen für den M. collo-claviculo-plastralis sowie 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 491 


mehrere Äste für den M. carapaco-plastralis.‘ Seine Hautäste ver- 
laufen auf der medialen Fläche des M. carapaco-plastralis sowie collo- 
elavieulo-plastralis ventralwärts und breiten sich zum Teil in den 
vorderen Teil des Plastrons aus. Eine Anastomose zwischen diesem 
Stamm und dem Grenzstrange des Sympathieus ist inkonstant. 


Textfig. 29. 
A.anastom.spinal. 
5 Amuscul. : A.arcivertebr. 
[7 S ’ De 27 
(3 x . _ 


N Si Sy 
N N Santa A erepP 
r- np? 2 


A.,vertebral.collak. 


2) 


Aa. intercosfg}: = 


1 
IT] 


\ 
\ 


2 Rventr NCHT. 
WD.I. __ Acollakvertebr 
A.intergang . _ ant 
ERHsıkoemescenvalertea se nl \ 

(sympath.) „| A.com. (Symp)- 
Rın tergangl. F g 
a DS) | We.Iz. 

Ran Wo 5 

\D 


44 


A.subclav. 


7) 
2 


N. supracoraec. 
—-—-.. 


RAm.carap.- PR 
u; 3 Rcut acrom. 
Rpost ND.L. ARE 
27 dors.sc3p. 
A A.brach 
A.glandul- = en ders 


Ä N ‘ 
möschi-ferae. KOT Amseap- 


hummer. ant. er,pos£ 


Ü NE 
S D>> 
Ausführungs - 
Moschus- gaNg- 
drüse. 


Plexus brıchialis, zwei vordere Dorsolumbalnerven und A. Subelavia mit den Ästen in Situ. Dorsalansicht 


Bezüglich des Verbindungsastes, der das Armgeflecht bilden 
hilft, ist noch zu bemerken, daß er, in schräger Richtung an der 
ventralen Seite des dorsalen Endes der Scapula vorüberlaufend, ent- 
weder mit dem Ram. ventralis des achten Halsnerven selbst oder 


mit dessen hinterem Verbindungsast im Zusammenhang steht. Im 
Morpholog. Jahrbuch. 46. 32 


492 K. Ogushi 


übrigen ist es nicht ohne Interesse, daß diese Verbindung weder an 
der vorderen noch ventralen, sondern stets an der hinteren Fläche 
des Ram. ventralis des letzteren Nerven erfolgt, wobei der Ver- 
bindungsast des in Rede stehenden siebenten Halsnerven regelmäßig 
ventral von dem achten verläuft. Es ist dies ein bedeutungsvoller 
Hinweis, daß auch das Armgeflecht bei der Drehung des Sehulter- 
gürtels in Mitleidenschaft gezogen wurde. 


N. ecervicalis VII (vgl. Textfig. 31 u. 32). 


Der Ram. dorsalis des achten Halsnerven verläuft medial von 
dem M. earapaco-plastralis nach vorn gegen den M. sphinceter cor- 
tieis, um hier sogleich in mehrere Endzweige zu zerfallen. Der 
stärkste zieht hinter dem Ansatze des M. sphincter eorticis nach 
außen, durehbricht den mittleren Bezirk der Nuchalplatte und strahlt 
in die Haut des vorderen Carapaxrandes aus. Die übrigen perforieren 
den Ansatz des M. sphineter corticis nach vorn und versorgen die 
Schulterhaut. Ein schwacher Zweig dringt in den M. cortico-cervi- 
calis III ein; er tritt jedoch sehr oft auch als ein Seitenzweig des 
Ram. ventralis auf. 

Der Ram. ventralis beteiligt sich fast mit seiner ganzen Masse 
an der Bildung des Armgeflechtes. Nach der Abgabe eines zarten 
Zweiges für den M. carapaco-scapularis spaltet er sich bald, manch- 
mal erst nach Aufnahme eines Verbindungsastes vom siebenten Halr- 
nerven, in zwei gleichstarke Stämme, einen cephalen und einen 
caudalen. Wenn der Verbindungsast des siebenten Halsnerven sich 
vor der Spaltung des in Rede stehenden Ram. ventralis mit diesem 
verbindet, so geht der hintere Stamm des N. cervicalis VIII direkt 
mit dem hinteren Verbindungsaste des neunten eine Ansabildung 
ein, was nicht selten der Fall ist. Andernfalls bildet der hintere 
Stamm des achten vorher mit dem Verbindungsaste des siebenten 
die Ansa I, von der die gemeinsame Wurzel hervorgeht, die sich 
nach Abgabe des zweiten Astes für den M. earapaco-scapulo-cora- 
coideus sowie des N. supracoracoideus (N. supracorae.), mit 
dem hinteren Verbindungsaste des neunten zu dem N. brachialis 
ventralis (N. brach. ventr.) vereinigt. Der vordere Stamm gibt 
dagegen zunächst einen Ast für den M. scapulo-humeralis ab, zieht 
dann über den Verbindungsast des siebenten nach außen und zer- 
fällt wiederum in einen vorderen und einen hinteren Hauptast. 
Der erstere geht direkt in den N. dorsalis scapulae (N. dors. 
scap.) über, während der hintere, mit dem vorderen Verbindungs- 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 493 


aste des neunten vereinigt, die Ansa II zusammensetzt, aus der der 
N. brachialis dorsalis (N. brach. dors.) hervorgeht. Der Ram. 
ventralis des achten steht mit dem Ram. communicans des Sym- 
pathicus in Verbindung. ' 


N. cerviealis IX. 

Sein Ram. dorsalis wird hier dureh zwei stark reduzierte Fäden 
repräsentiert, die vielmehr der Wurzel des Ram. ventralis entstammen; 
sie versorgen den M. cortieo-cervicalis I—II. Ein direkt von ihm 
entspringender Hautast fehlt vollständig. 

Der Ram. ventralis des neunten Halsnerven ist durch bedeutende 
Dieke ausgezeichnet und nimmt auch an der Bildung des Arm- 
geflechtes einen beträchtlichen Anteil. Er zerfällt dabei sogleich in 
einen cephalen und einen caudalen Verbindungsast. Der 
letztere bildet nach Abgabe des ersten Astes für den M. carapaco- 
scapulo-coracoideus mit der gemeinsamen Wurzel des achten die 
Ansa Ill bzw. den N. brachialis ventralis. Der cephale Ver- 
bindungsast gibt zunächst ein bis zwei schwache Hautäste der 
Schulter, den R. eut. acromialis, ab, läuft über den hinteren Ver- 
bindungsast des achten nach vorn, um sich mit dem vorderen Ver- 
-bindungsaste des achten zu dem N. brachialis dorsalis zu ver- 
einigen. Der Ram. communicans des Grenzstranges senkt sich 
in die Wurzel des betreffenden Ram. ventralis ein. 

Zwischen den beiden Verbindungsästen des betreffenden Ram. 
ventralis einerseits und denen des Ram. ventralis des achten anderer- 
seits verläuft die A. brachialis. 


II. Dorsolumbalnerven. 
(Fig. 52, 54, 69, 71, 72 und Textfig. 29—32, 34 und 35.) 

Unter den zehn Dorsolumbalnerven tritt der erste aus dem ersten 
Foramen intervertebrale der Dorsolumbalwirbel bzw. dem entspre- 
chenden Foramen intercostale gegen die hintere Seite der Scapula 
hervor, während der zehnte das Foramen intervertebrale zwischen 
dem zehnten Dorsolumbal- und dem ersten Sacralwirbel verläßt. Im 
Gegensatz zu den übrigen Spinalnerven zerfallen die sieben vorderen 
Dorsolumbalnerven innerhalb des Canalis collateralis nicht in einen 
Ram. dorsalis et ventralis, sondern in einen Ram. anterior et 
posterior. Der schwächere Ram. anterior, R. subeostalis BoJA- 
nus, entspricht genau dem Ram. dorsalis der übrigen Spinalnerven, 
weil er nicht nur den Ram. muscularis für den M. spinalis dorso- 
lumbalis abgibt, sondern auch ausschließlich in der Haut des Carapax 

32* 


“ 


494 K. Ogushi 


endet. Der stärkere Ram. posterior entsendet dagegen keine Z weige 
in die Rückenhaut, sondern versorgt nach Abgabe der Äste für die 


Proc.artıc. 
"anf. vert.dors.I. 


I—X, dorsolumbale Wirbel- 


Carapax. 


‚ Plastron und Carapax von innen gesehen. 
Uber weiteres vergl. I. Mittg. sowie den Text dieser Abhandlung. 


Textfig. 30. 


Eprelaviculare 


Plastron. 


Set infermuscul. 


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Dorsolumbalnerven und ihre Beziehungen zu dem Schildpanzer 


Moschusdrüsen!, die Mm. tensor pleuroperitonei, abdominis lateralis 
sowie atrahens pelvim, dann die Haut des Plastrons und der Achsel- 


! Embryologisch werden diese Hautdrüsen von der ventralen Seite des 
tumpfes abgeleitet. 


körper; 7—8 Rippenreliefe der Costalplatten. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. Il. 495 


gegend. Da diese Endgebiete sowohl topographisch als auch onto- 
genetisch zur ventralen Körperhälfte gehören, so ist der Ram. poste- 
rior zweifellos das Homologon des Ram. ventralis der übrigen Spinal- 
nerven bzw. des N. intercostalis der höheren Wirbeltiere. Beim 
siebenten bis neunten Dorsolumbalnerven besitzt der Ram. posterior 
sogar einen besonderen Ram. ventralis, der caudal schnell an 
Dicke zunimmt und zum gleichnamigen Hauptast der nächstfolgen- 
den Spinalnerven führt. Dieser Ram. ventralis endet zum kleinen 
Teil in den ihm zugehörigen Partien der ventralen Körperhälfte, 
beteiligt sich jedoch zum größten Teil an der Bildung des lumbo- 
sacralen Nervengeflechtes. Abgesehen von dem Ram. ventralis, ver- 
laufen die Rami anterior et posterior im Sulcus intercostalis, wo sie, 
und namentlich der Ram. anterior, von einer derben, die ventrale 
Fläche des Carapax weit überziehenden Aponeurose an den Carapax 
festgeheftet werden, so daß sie sehr oft schwer in ihrem vollen Um- 
fang zu isolieren sind. Am Foramen intercostale bildet der Ram. 
posterior 8. ventralis mit dem’ vorbeiziehenden Grenzstrang eine 
Anastomose. Außerdem ist noch foigendes zu bemerken: 


a) Rami anteriores (Textfig. 30, a). 

Sie kommen an den vorderen neun Paaren vor. Am zehnten ver- 
tritt sie der Ram. dorsalis, der, von der obigen allgemeinen Beschrei- 
bung abweichend, über die vordere Saeralrippe, dann hinter dem dor- 
salen Ende des Iliums nach außen verläuft und sich bis in den Seitenteil 
des hinteren Hautlappens des Carapax verfolgen läßt. Mit Ausnahme 
des vordersten ziehen sie am vorderen Teil des Suleus intercostalis nach 
außen und breiten sich mit mehreren Endzweigen in der Haut des Oara- 
pax-Seitenrandes aus. Unterwegs geben sie mehrere Seitenzweige ab, 
die die Costalplatte vorwiegend in retrograder Richtung nach innen und 
rückwärts durchbohren und in der Haut der Rückenfläche des Carapax 
verschwinden (vgl. I. Mittg. S. 10). Hiervon weicht nur der Ram. an- 
terior des ersten ein wenig ab, indem er innerhalb des Canalis colla- 
teralis vertebrae einen zarten Ast für den M. spinalis dorsolumbalis ab- 
gibt, was auch nicht selten beim zweiten und dritten Dorsolumbalnerven 
beobachtet werden kann. Die Rami anteriores des fünften bis neunten 
Dorsolumbalnerven treten im Verlaufe auf die seitlichen, paarigen 
Portionen des M. carapaco-basioceipitis, ohne diese zu versorgen. 


b) Rami posteriores (Textfig. 30, p). 
Sie verlaufen im allgemeinen im hinteren Teile des Suleus inter- 
costalis, caudal immer mehr von dem Ram. anterior divergierend. 


496 K. Ogushi 


Ohne aber am Carapax irgendwelchen Hautast abzugeben, gelangen 
sie an den Seitenrand des Schildgehäuses, biegen hier in scharfem 
Bogen einwärts und strahlen auf die Rückenfläche des Plastrons aus, 
wo sie sich, spitzwinklig verzweigt, und hier und dort miteinander 
anastomosierend, bis zur Medianlinie verfolgen lassen. Der Ram. 
posterior des ersten Dorsolumbalnerven entsendet außerdem einige 
starke Äste in die Haut der Achselgegend (Textfig. 30, N. costo- 
brach.), wie dies auch beim N. costobrachialis des Menschen der 
Fall ist. Der Ram. posterior des neunten erreicht nicht das Plastron, 
sondern innerviert die Haut an der Streckseite des Oberschenkels, 
wobei er zuerst vor dem dorsalen Ende des Iliums und dann hinter 
dem M. abdominis lateralis vorbeizieht. Dem zehnten Dorsolumbal- 
nerven fehlt der R. posterior. Ferner durchsetzen die meisten Rami 
posteriores unterwegs verschiedene Muskeln, so z. B. die des zweiten 
bis siebenten zuerst den M. tensor pleuroperitonei, die des ersten bis 
sechsten den M. carapaco-seapulo-coracoideus und die des ersten bis 
fünften den seitlichen Teil des M.'peetoralis. Der sechste dagegen 
verläuft gewöhnlich in Begleitung des hinteren Astes des Ram. 
posterior des fünften dem Hypoplastron-Ursprunge des M. abdominis 
lateralis entlang, ohne die obigen Muskeln zu durchbrechen. Die 
des siebenten und achten passieren zwischen dem M. abdominis late- 
ralis und dem M. tensor pleuro-peritonei. Der siebente perforiert 
auch das Sehnenzentrum des letzteren Muskels. Außerdem geben 
die Rami posteriores verschiedene Muskelzweige (Textfig. 30, m) ab, 
und zwar von dem ersten bis zum siebenten Dorsolumbalnerven je 
einen für den M. tensor pleuro-peritonei, von dem zweiten, dritten 
sowie fünften je einen für jede anliegende Moschusdrüse (Textfig. 30, d)t, 
vom siebenten und achten für den M. atrahens pelvim und endlich 
vom siebenten sowie achten für den M. abdominis lateralis. 

Bezüglich der Beziehungen der Rami ventrales des siebenten 
bis zehnten zu dem Plex. lumbo-sacralis verweise ich auf das Kapitel 
»Die Nerven der hinteren Extremitäte. 


III. Sacralnerven. 
(Fig. 54, 70, 71 und Textfig. 34 und 35.) 
Es sind zwei vorhanden. Der erste Sacralnerv tritt zwischen den 
beiden Sacralwirbeln hervor, während der zweite zwischen dem 
zweiten Sacral- und dem ersten Schwanzwirbel zum Vorschein kommt. 


! Vor allem für die relativ dieke Lage quergestreifter Muskelfasern, die 
diese Drüsen umschließt. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. ll. 497 


Beide besitzen je einen Ram. dorsalis et ventralis; letztere, die 
Rami descendentes Bojani, sind an der Bildung des Plexus lumbo- 
sacralis beteiligt und werden daher bei Beschreibung der Nerven 
der hinteren Extremität erwähnt werden. 

Der Ram. dorsalis des ersten Sacralnerven durchsetzt sogleich 
die Membrana obturatoria des Foramen sacrale nach außen und ein 
wenig caudalwärts, läuft unterhalb des M. arreetor caudae über die 
zweite Sacralrippe sowie das Lig. ileo-coeeygeumi gegen den Seiten- 
rand des Carapax und versorgt den lateralen Bezirk des hinteren 
Hautlappens des Carapax. 

Der Ram. dorsalis des zweiten erscheint zunächst ebenfalls unter 
dem M. arreetor caudae und zieht nach außen und schwanzwärts 
über den M. longissimus caudae sowie das Lig. ileo-coeceygeum, medial 
vom vorigen Dorsalast, in den hinteren Hautlappen des Carapax. 
Daneben gibt er nach außen einige starke Hautäste ab, die unter 
das Lig. ileo-coceeygeum und dann über die A. sacralis lateralis nach 
dem dorsalen Teil sowie dem hinteren Rande des Oberschenkels 
ziehen. 

IV. Schwanznerven. 
(Fig. 54, 69, 72 und Textfig. 34 und 42.) 

Sie sind neun bis zehn an Zahl? Das vorderste Paar verläßt 
zwischen dem ersten und zweiten Schwanzwirbel, das zehnte dagegen 
zwischen dem zehnten und dem elften Schwanzwirbel den Wirbel- 
kanal. Caudalwärts nehmen sie allmählich an Dieke ab und werden 
schon am achten mikroskopisch dünn. Die sechs vorderen weisen 
deutlich einen Ram. dorsalis et ventralis auf. Die übrigen haben 
dagegen wahrscheinlich nur einen Ram. dorsalis. 


1. Rami dorsales. 

Außerhalb vom M. longissimus caudae gelangen sie in die ober- 
flächlichen Lagen; darauf wenden sie sich subeutan in schräger Richtung 
nach außen und caudal und breiten sich hauptsächlich in der seit- 
lichen sowie ventralen Schwanzhaut aus. Die dorsalen Schwanz- 
muskeln erhalten da und dort zarte Zweige, die sich früher von 
ihnen ablösen. Der erste und zweite spalten sich sofort in mehrere 


ı Ein starkes Band, das die Spitze des Querfortsatzes des ersten Schwanz- 
wirbels mit dem hinteren Umfang des äußeren Endes der zweiten Sacralrippe 
verbindet, s. Tafelfig. 72. 

2 Da die caudalen mikroskopisch dünn sind, so habe ich zur Feststellung 
der Anzahl und des Verlaufes die Verhältnisse an der Hand von Sagittalschnitt- 
serien des Schwanzes studiert. 


498 K. Ogushi 


Äste, von denen diejenigen, welche über die A. sacralis lateralis 
hinwegziehen, kürzer und schneller endigen, als die übrigen, unter 
derselben Arterie verlaufenden, die auf die ventrale Seite des 
Beckens bzw. des Schwanzes ausstrahlen. Die vom dritten an cau- 
dal gelegenen Rami dorsales pflegen unter der A. sacralis lateralis 
zu verlaufen. 


2. Rami ventrales. 


Sie kommen zunächst medial von dem M. flexor eaudae internus 
zum Vorschein. Unter denselben gehen die drei vorderen mitein- 
ander Anastomose ein und stehen sowohl zu den Urogenitalorganen 
als auch zur Cloake in der engsten Beziehung. 

Der Ram. ventralis des ersten Schwanznerven, Ram. anterior 
Bojanus, steigt mit seiner Hauptmasse schräg nach vorn und ventral- 
wäıts gegen das distale Ende des Harnleiters und bildet hier ein 
großes Ganglion, welches ein Glied des sympathischen Nerven dar- 
stellt und mehrere zarte Nerven hervorgehen läßt, die mit den sym- 
pathischen Geflechten um die Harnleiter, in der Harnblasen- sowie 
Mastdarmwand in direkter Verbindung stehen. Ich möchte den be- 
treffenden Ventralast als N. recto-urogenitalis (Textfig. 42) be- 
zeichnen. Vor dem Einsenken in das obige Ganglion zweigt er 
einige zarte Zweige ab, die sofort in das Corpus cavernosum! des 
Penis eindringen. Der M. protrusor cloacae erhält auch von ihm 


1 Ich möchte hier die Gelegenheit benutzen, vorläufig darauf aufmerksam 
zu machen, daß beim Triony& am cephalen Ende der Cloake ein Körper zu 
finden ist, der paarig, oval, beim Männchen ungefähr 8 mm, beim Weibchen 
5 mm lang und mit seiner Längsachse quer zur Cloake angeordnet ist. Histo- 
logisch weist er zahlreiche, verhältnismäßig geräumige, cavernöse Räume auf, 
die sowohl mit Blutgefäßen als auch mit den venösen Räumen des Penis bzw. 
der Clitoris in Kommunikation stehen. Es unterliegt wohl keinem Zweifel, daß 
dieser Körper nichts anderes als ein Vorläufer des Bulbus cavernosus der 
Säugetiere ist. Anderseits entspricht er genau dem von BoJAnus bei der männ- 
lichen Testudo ewropew beschriebenen Bulbus penis. Ferner ist zu beachten, daß 
die Testudo europea (nach BOJANUS) sowie die in Japan einheimische Zmys und 
Olemmys, soweit es sich um das Weibchen handelt, statt des oben erwähnten 
Bulbus cavernosus eine Bursa analis Bojani besitzen, die von der gleichen 
Stelle der Cloakenwand als eine paarige, ansehnliche, dünnwandige, ovale Blase 
an beiden Seiten der Harnblase weit in die Bauchhöhle hineinragt. Diese Blase 
enthält gewöhnlich den wasserklaren Harn, weshalb sie beim flüchtigen Anblick 
leicht die echte Harnblase vortäuscht. Gleichwohl ist sie eher als ein Samen- 
reservoir anzusehen. Man muß sich jedoch hüten, dieses Gebilde mit dem gleich- 
namigen Drüsenkörper der Vögel zu verwechseln, der nach OsawA nur bei den 
Männchen vorkommt und als ein Homologon der Prostata der Säuge- 
tiere betrachtet werden kann. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 499 


einen Ast, der vorher von dem Ram. ventralis des zweiten Schwanz- 
nerven einen Zuschuß erhalten hat. 

Der Ram. ventralis des zweiten Schwanznerven zerfällt sogleich 
in einen vorderen und einen hinteren Hauptast. Der vordere Haupt- 
ast, der Ram. anterior Bojani, steigt schräg nach vorn herab und 
entsendet einige zarte Zweige gegen den M. flexor caudae internus. 
Seine Endzweige anastomosieren mit dem vorigen Ram. ventralis 
selbst sowie mit dessen Ast; mithin beteiligt er sich auch teilweise 
an der Innervation des Üorpus cavernosum sowie des M. protrusor 
eloacae. Der hintere Hauptast, der Surculus retrogradus Bojani, 
läuft gegen den dorsalen Rand des M. flexor caudae internus herab, 
spaltet sich sofort in zwei Äste, die sich aber nach der Durch- 
brechung des letzteren Muskels wieder zu einem Strang vereinigen, 
und dringt nach der Aufnahme des Ram. ventralis des dritten Schwanz- 
nerven, unmittelbar hinter dem Ansatz des M. retractor penis plötz- 
lich nach hinten umbiegend, in den Penis bzw. die Clitoris ein, als 
N. penis s. elitoridis (Textfig. 42, N. penis). 

Der Ram. ventralis des dritten Schwanznerven durchsetzt eben- 
falls den M. flexor eaudae internus oder M.protrusor cloacae und schließt 
sich mit dem hinteren Hauptast des vorigen Ram. ventralis zu dem 

“N. penis s. elitoridis zusammen. Dieses Geflecht entsprieht wahr- 
scheinlich dem Plexus pudendus Bojanus. 

Die Rami ventrales des N. coceygeus IV—VI, die direkt in die 
Cloakenwand eindringen, sind ausschließlich sensibler Natur. 

Es ist leicht einzusehen, daß die ventrale Schwanzmuskulatur 
zum Versorgungsgebiet der Rami ventrales der Schwanznerven ge- 
hört. Außerdem ist die Verbindung der Rami ventrales mit dem 
Grenzstrange nur an den zwei bis drei vorderen Schwanznerven 
deutlich nachzuweisen. 


V., Nerven der vorderen Extremität. 
(Plexus brachialis.) 


FÜRBRINGER, der wohl der erste ist, der den Trionyx japonicus 
untersucht hat, hat gefunden, daß die Rami ventrales des sechsten 
bis achten Halsnerven in den Plexus brachialis übergehen. Horr- 
MANN nahm diese Angabe ohne Nachprüfung in seine Beschreibung 
auf. SIEGLBAUER dagegen findet sie nieht richtig und behauptet, 
daß der normale Plexus brachialis des Trionyx zwar die gleiche 
Anzahl Komponenten bezieht, doch um ein Segment caudal ver- 
schoben ist. Diese Angabe stimmt mit meinen Befunden genau über- 


500 K. Ogushi 


ein, weil ich die Zusammensetzung aus dem siebenten bis neunten 
Segment als Norm gefunden habe. Einmal konnte ich eine indivi- 
duelle Verschiedenheit konstatieren, wobei der N. lumbodorsalis I 
durch Vermittelung des Ram. posterior dem Geflechte angeschlossen 
war. Man kann demnach nicht behaupten, daß der Plexus brachialis 
in seiner Zusammensetzung überhaupt nicht variabel wäre, muß je- 


Textfig. 31. 
WD.I. MNCIX. NCEI. WEIT. 


A.venk NCHT. 


PscpMaa HH —„MN.-.---. 
scap.corac 73 A.m.collo - clavie. 
\ plastral. 
‘ 
| en ı AH 
Epicoracoid. A Ir Scapula. 
GE U 
HR 
IR - 
gt Clavicula. 
CA 
a ® B 
A. Sup.m.carap: gi 
SCap.-Corac. AN 
FE FAR 
Coracoid. : 
H W.dors.5c3p 
R.inf.m.carap.- 
Scap.corac. 
- 
N.supracorae. 
M.brach.ventn. on 
Capuf.humeri 
(m i——n Ze ee Zen 
Proc.ulnaris. W.brach.dors. 
= Aumerus 


8a Aadı31. Stamm. 

Ulnar. Stamm. 

Halbschematische Darstellung der Beziehungen des Plexus brachialis zum Schultergürtel. Von der 
Rückenseite gesehen. 

doch betonen, daß der Plexus brachialis an und für sich sehr stabiler 

Natur ist, so daß man in der größten Mehrzahl der Fälle kaum an 

Verschiebung der Segmente zu denken braucht. Darin liegt in der 

Tat ein auffallender Charakterunterschied zwischen diesem 

Geflecht und dem Plexus lumbosacralis, welcher, wie aus der 

späteren Beschreibung hervorgeht, durch eine starke Variabilität aus- 

gezeichnet ist. 


Anatomische Studien an der Japan. Lippenschildkröte Trionyx Japonieus. II. 501 


Da über. die Zusammensetzung des Plexus brachialis a. a. O. 
ausführlich berichtet worden ist, so mag hier der Hinweis auf die 
für die Erklärung der Umlagerung des Schultergürtels wichtigen 
Besonderheiten im Verlaufe der das Geflecht bildenden Teile genügen. 
Wie das nebenstehende Schema, Fig. 31, zeigt, verlaufen sämtliche 
Komponenten anfangs unterhalb des medialen Endes der Scapula 
nach hinten, worauf. sie sich von hinten her auf die dorsale Seite 
der Scapula legen. Es gibt demnach zwischen dem spiraligen Ver- 
laufe der Komponenten des Plexus brachialis des Trionyx und der 
übrigen Reptilien keinen prinzipiellen Unterschied. Doch vollzieht 
sich beim Triony& die Spiraltour in einer überaus kurzen Strecke 
und die Überschreitungsstelle an der Scapula ist auch viel weiter 
medial gerückt. Ich will dieses Verhältnis auf die direkte Folge 
der Caudalwärtswanderung des Schultergürtels zurückführen. 


Äste des Plexus brachialis. 


1. N. dorsalis scapulae (N. dors. scap.). 
(Fig. 52, 54, 60-62 und Textfig. 29, 31 und 32.) 

N. radialis, BoJAnus; N. dorsalis scapulae, FÜRBRINGER. 

| Ein ansehnlicher Nerv, der an der hinteren Seite des dorsalen 
Endes der Scapula aus dem vorderen Verbindungsaste des achten 

Cerviealnerven hervorgeht. Er tritt zunächst auf der dorsalen Seite 
der Scapula schräg vor- und seitwärts zwischen den M. scapulo- 
humeralis anterior einerseits und den dorsal von ihm hintereinander 
angeordneten Muskeln, nämlich den Mm. carapaco-scapularis, cara- 
paco-humeralis und scapulo-humeralis dorsalis anderseits hindurch 
und kommt vor dem Scapulahals zum Vorschein. Hierauf zieht er 
über den Ursprung des Caput longum des M. triceps brachii nach 
dessen medialem Rande und steigt als N. cut. brachialis radialis 
superior (N. ce. brach. rad. sup.) dem radialen Rande des Ober- 
bzw. Vorderarmes entlang bis zum Handgelenk herab, um hier seine 
Endverzweigung einzugehen. Am Oberarm wird er von der V. cepha- 
lica begleitet. 

Äste: 

a) Rami muse. scapulo-humeralis anterioris (R. m. scap. humer. 
ant.). 

b) Ram. muse. earapaco-humeralis (R. m. carap. humer.) 

Diese beiden Muskeläste entspringen unter dem M. carapaco- 
scapularis. Nach einem kurzen Verlaufe nach vorn und seitwärts 
dringen sie in die gleichnamigen Muskelbäuche ein. 


502 K. Ogushi 


ce) N. eutaneus supraclavieularis (N. ce. supraclav.). 


Zwischen dem M. carapaco-humeralis und dem M. scapulo-hume- 
ralis dorsalis wird er vom Stamm gegen die Haut der Schulterhöhe 
entsendet, wobei er das voluminöse Fettpolster in der Schultergrube 
nach vorn und seitwärts durchsetzt. 


d) Ram. musc. scapulo-humeralis dorsalis (R. m. scap. humer. 
dors.). 


e) Ram. muse. deltoidei (R. m. deltoid.). 


Diese beiden Muskeläste werden beim Überschreiten über den 
M. scapulo-humeralis anterior vom Stamme des N. dorsalis scapulae 
abgegeben. 

Während des Verlaufes am radialen Rande des Oberarmes zweigt 
die distale Fortsetzung des N. dorsalis scapulae einen starken Haut- 
ast zu der Streckseite des Oberarmes sowie mehrere schwächere zu 
dessen Beugeseite ab. 3 


2. N. supracoracoideus (FÜRBRINGER) (N. supracorac.). 
(Fig. 60, 61 und Textfig. 29, 31 und 32.) 

Beim Trionyx nimmt er hinter der Scapula von dem gemein- 
samen Verbindungsast des siebenten und achten Halsnerven seinen 
Ursprung. Er steigt vor der V. pectoralis steil nach seitwärts herab 
und erscheint nach dem Durchtritt durch die schon erwähnte, von den 
beiden Portionen des M. carapaco-scapulo-coracoideus umfaßte Spalte 
in den äußeren Winkel des Foramen coraco-clavieulare, worauf er in 
zwei gleichstarke Äste, einen vorderen und einen hinteren, zerfällt. 

Sein Anfangsstück verläuft dieht vor bzw..dorsal vom Ansatze 
der Scapularportion des M. earapaco-scapulo-coracoideus. 

a) Ram. anterior (R. ant.). 

Er wendet sich sofort nach vorn. Nach Abgabe eines Astes 
zu der Portio elavieularis posterior des M. supracoracoideus passiert 
er durch das Spatium elavieulo-pectorale («)! hindurch und endet in 
dem M. elavieulo-humeralis. 

b) Ram. posterior (R. post.). 

Dieser Ast setzt die Richtung des Stammes fort. Nachdem er 
bald mit einem Seitenzweig die Portio infracoracoidea des gleich- 
namigen Muskels versehen hat, dringt er in das Spatium coraco- 
infracoracoidea! ein und innerviert die Portio supracoracoidea des- 
selben Muskels. 


! Vgl. diese Abhdlg. S. 330-381. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II 


503 


Textfig. 32. 


NC. EI. NC. ZI. NEE. ND.T. 


Am. coll.- 
c/ar. plastr.""" 


Aventr NC.IT.-- 


AR.m.carap.-Scap. 


A.sup.m.carap. 
SCIP.- COräc. 


A.m.scap:humer __---" 
‚POst.ek anf. 


AR.m.scap. -humer anf. 


R. Inf carap. -Sc3p.* 
-” corac. 


! N. 
Supracorac. 
Am. scap.-humer. dors. -- -- Ad P 


Br 


_ _ M.pector. 


_-A.m.corac.-brach. 


N.dors.Scap.- -- -- 
[ A.post. 


N.c.supracdav.-- --- 


Ar cuk acrom 


-- Aant 
Am.deltoid.-—-# --f 


x 
\ 
R.pro cap. Jong. 5 BESTE St 
tricipihs.drachit. AR en Am.infracoraec. 
ı x 
5 SZ = N N x 
We.brach.rad. Sup. > S INASGEIS === "Am.peckor. 
o R N x 
Bas --- = <= S DIN 
W.brach.dors & = ESSEN 
Q SCHEN N 
T [8 N IS 4 
a 8 Ex N Arm. corac."radıal. 
S x = x 
S 5 = “ _ Arm.corac.-antebdräch. 
% z Mobrach. S% 
S ven/fr. Am. hum.uln.-rad. 
Am. Flex. dig. 
com long. subl. 
URBAN 
"Ik .Apro cap.- N- 
Sn -uln. Fricipihis z 
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Radıal. Stamm. - "7 = = 
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Plexus brachialis und seine Verästelung. In dorsaler Ansicht. 


504 K. Ogushi 


3. N. brachialis dorsalis (N. brach. dors.). 

N. ulnaris, BoJAnus; N. extensorius, RABL; N. brachialis longus superior (N. ra- 
dialis), FÜRBRINGER und HOFFMANN; N. radialis, GAUPP und ZUCKERKANDL. 
(Fig. 54, 66, 60—68 und Textfig. 29, 31—33.) 

An der Dorsalseite der Scapula, zwischen dem M. carapaco- 
scapularis und M. scapulo-humeralis anterior, geht er aus der Ansa II 
hervor. Nach außen und ein wenig ceranialwärts ablenkend, läuft 
er über den Ansatz M. carapaco-humeralis an die vordere, d.h. 
cephale, Seite des Proc. ulnaris humeri, um sich an dem ulnaren 
Rande unter das Caput longum m. trieipitis einzuschieben. Daselbst 
teilt er sich in zwei Nebenstämme, einen radialen und einen ul- 
naren. Der stärkere, ulnare Nebenstamm (Fig. #7, ulnar. 
Stamm), der Ramus anconaeus Bojani, zieht, dicht an die Streck- 
seite des Humerus angeschmiegt, zwischen den beiden kurzen Köpfen 
des M. triceps brachii gerade distal, durchsetzt dann unter star- 
ker Abplattung die Ansatzsehne! des M, triceps brachii 
der Länge nach (Textfig. 33) und dringt entlang der radialen 
Fläche des proximalen Endabschnittes der Ulna unter die Ursprünge 
der Extensoren des Vorderarmes, um hier wieder mit dem radialen 
Nebenstamme zu einem einheitlichen Nerven zusammenzufließen. Der 
schwächere, radiale Nebenstamm (Fig. 67, radial. Stamm), der 
Ramus anconaeus alter Bojani, steigt durch die Muskelmasse des 
Caput radiale m. trieipitis brachii schräg radialwärts herab und tritt 
in den Canalis eetoepieondyloideus radialis ein. Nach dem Ver- 
lassen dieses Knochenkanals vereinigt er sich auf dem Ursprungs- 
kopfe des M. carpi-radialis brevis mit dem entgegenlaufenden, ulnaren 
Nebenstamme und setzt sich distal als ein einheitlicher Nerv, der 
N. dorsalis manus profundus Bojanus, fort. Bald nach der Vereini- 
gung zwängt er sich zwischen die beiden Köpfe des M. antebrachio- 
metacarpalis I unter dessen distalen Kopf und verläuft zwischen den 
beiden Vorderarmknochen gerade weiter. Nach dem Überschreiten 
des Handgelenkes tritt er an der kückenseite der Hand in dem 
ersten Interstitium unter den M. adductor polieis longus und läuft 
unterhalb des M. extensor dig. com. brevis sublimis, knapp proximal 
von den Ursprungsstellen des M. extensor dig. com. brevis profundus, 
in sanftem Bogen (Arcus nervi dorsalis manus, Are. n. dors. 
manus) gegen das vierte Spatium interosseum, um hier seine End- 
ramification einzugehen. 

! Ein derartiger Verlauf wurde noch nirgends beobachtet; es ist dies 


wiederum eine der zahlreichen Merkwürdigkeiten in der Organisation des Triony. 
Vgl. auch I. Mittg. S. 81. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 505 


An der dorsalen Seite des Schultergürtels hat der Nerv die 
A. brachialis hinter sich, Aber am ulnaren Rande des Cap. longum 
des Triceps brachii legt er sich an die A. brachialis profunda und 
begleitet dieselbe bzw. deren Zweige bis zum proximalen Ende des 
Vorderarmes. An der Streckseite. des Vorderarmes verläuft er proxi- 
mal mit der A. recurrens interossea, distal vom M. antebrachio-meta- 
carpalis I mit dem Stamme der A, interossea und nimmt weiter distal 
dieselbe bzw. deren Zweige als Begleiter mit. 


Äste: 


a) N. eutaneus brachii ulnaris superior (Fig. 60, N. ec. brach. uln. 
sup.). 

Dieser Ast entspricht im großen und ganzen dem Ram. dorsalis 
manus Bojanus bzw. dem N. cut. brachii posterior des Menschen. 
In der Nähe des Schultergelenkes von dem Stamme des N. brachialis 
dorsalis an dessen hinterer Fläche abgegeben, verläuft er am ulnaren 
Rande des Cap. longum m. trieipitis brachii distal und reicht bis 
zum ulnaren Rande des Ellenbogens herab. Zu seinem Versorgungs- 
gebiet gehört die Haut der Streckseite des Oberarmes und die nagel- 
artigen Horngebilde am Ellenbogen. 

b) Rami muse. trieipnitis. 

Der Muskelast für das Cap. longum ist meistens einfach, selten 
verdoppelt; er geht direkt von dem Stamme des N. brachialis 
dorsalis ab. Der Ast für das Cap. ulnare geht aus dem ulnaren 
Nebenstamm hervor, während der Ast für das Cap. radiale aus dem 
radialen Nebenstamm seinen Ursprung nimmt. 


ec) Ram. muse. extensoris manus. 
d) Ram. ulnaris m. extensoris dig. com. longi. 


Diese zwei Muskeläste werden nach der Durchbrechung der 
Endsehne des Triceps brachii von dem ulnaren Nebenstamme los-- 
gelöst. 


Der Ast 4 weist sehr häufig Abweichungen auf, indem er ent- 
weder selbständig von dem ulnaren Nebenstamme oder gemeinsam 
mit den Ästen für die Portio pollieis und Portio indieis von der 
distalen Vereinigungsstelle der beiden Nebenstämme entspringt. Er 
ist stets sehr ansehnlich, zieht unter der Portio indieis distal herab 
und versieht mit seinen Seitenästen die Portiones digiti IIL., IV. et 
V. In der Höhe des Handgelenkes trennt sich von ihm ein zarter 


»06 K. Ogushi 


Hautast, der zwischen der Portio indieis und P. digiti III. zutage 
tritt und sich in der Haut des Handrückens ausbreitet (N. euta- 
neus manus dorsalis, Fig. 66 und 67, N. c. manus dors.) Dieser 


Textfig. 33. 


eat A.orprofa 


UlnarStam. 4 


Vf) a 
r-- m n RA „720i21.Stamm. 
Tendo tricipifis. \\ ih ] HIV Rarke. cubıti 
brach. Te N. 


Q 


ig. com. long. 
A.des send. 
. /a.rec. inFeross. 


Fr 
AR uln.m.extens\\ E 
dıg. com.Jong.\\E 


nn 
\) Am.antebrach. 
; metacanp-. 


A.dor. man. 


Nerven und Blutgefäße an der Streckseite des Vorderarmes, 
Hautast kann mit dem N. eut. antibrachialis dorsalis des Menschen 
verglichen werden. 


Der radiale Nebenstamm entsendet nach dem Austritt aus dem 
Canalis eetoepieondyloideus radialis folgende Aste: 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 507 


e) Ram. muse. radialis externi. 
f) Ram. muse. carpi-radialis. 
g) Ram. radialis m. extensoris dig. com. longi. 


Der letztere Muskelast entspringt zuweilen gemeinsam mit dem 
Ast 4. 

Unterhalb des M. antebrachio-metacarpali I. entsendet der distale 
gemeinsame Stamm des N. brachialis dorsalis je einen Ast für die 
beiden Köpfe des letzteren Muskels sowie am Handrücken einen 
starken, quer ulnarwärts ziehenden Ast für den M. adductor pollieis 
longus und Extensor dig. com. brevis sublimis. Am Handrücken 
trennen sich von der konvexen Seite des bogenförmigen Endstückes 
des Stammes des N. brachialis dorsalis noch folgende Äste: 


h) Ram. muse. dorsalis pollicis (Fig. 68, R. m. dors. pollice.). 
Hart am distalen Rande des M. antebrachio-metacarpali I. ab- 
gegeben, tritt er in den kaum zwischen dem M. extensor pollieis 
brevis und dem M. adductor pollieis brevis ein und versorgt diese 
beiden Muskeln sowie den M. abductor pollieis dorsalis. Zuweilen 
gibt er auch nahe am Ursprunge einen Zweig ab, der radialwärts läuft 
und mit dem N. digitalis communis dorsalis I. eine Schlinge bildet. 
i) Rami musc. dorsales dig. IL.—V. 


Die Rami muse. dorsales dig. II.—V. gehen zwischen je zwei 
Nn. digitales communes dorsales aus dem Stamme des N. brachialis 
dorsalis hervor. Sie innervieren den M. extensor dig. com. brevis 
profundus sowie metacarpo-phalangis dorsalis des entsprechenden 
Fingers. 

Der Ram. muse. digitalis dorsalis V. entspringt am proximalen 
Winkel des Interstitium IV. von der proximalen Seite des Stammes 


und dringt gleich in den rudimentären M. extensor dig. V. profun- 
dus ein. 


j) Nervi digitales communes dorsales L.—IV. (Fig. 68). Rami 
dorsales digitorum, BOJAnUs. 


1. N. dig. communis dorsalis I. Ein wenig distal von dem Ram. 
musc. dorsalis pollicis verläßt er den Stamm, tritt sofort unter dem 
M. adduetor pollieis longus in das Interstitium I. ein und teilt sich 
hier in zwei Endäste, einen ulnaren und einen radialen. Der radiale 
Enndast verläuft entlang dem ulnaren Rande des Daumens und ver- 
sorgt die Haut der Umgebung. Die ulnare dagegen zieht am radialen 


Rande des zweiten Fingers herab und endet hier als Hautnerv. Kurz 
Morpholog. Jahrbuch. 46. 33 


508 K. Ogushi 


vor der Spaltung in die beiden Endäste nimmt der Nerv häufig den 
Ast des Ram. muse. pollieis dorsalis auf. 

2. N. digitalis communis dorsalis II. Kurz bevor der Stamm 
des N. brachialis dorsalis unter den M. extensor dig. com. brevis 
sublimis getreten ist, wird dieser Zweig von ihm abgegeben; schräg 
über den Ursprung der medialsten Portion des M. extensor dig. com. 
brevis profundus geht er gegen den accessorischen Kopf des M. ex- 
tensor dig. com. brevis profundus des dritten Fingers und dringt tief 
in das Interstitium II. ein. Nachdem er das Lig. metacarpo-phalan- 
geale an dessen dorsaler Seite überschritten hat, zerfällt er auch in 
zwei Endäste und versorgt die gegenüberliegenden Seiten des zweiten 
und dritten Fingers. 

3. N. dig. communis dorsalis III. Unter dem M. extensor dig. 
com. brevis sublimis wird er vom Stamm losgelöst. Nach einem 
dem letzteren Aste ähnlichen Verlaufe spaltet er sich im dritten 
Interstitium ebenfalls in zwei Endäste, die für die gegenüberstehen- 
den Seiten des dritten und vierten Fingers bestimmt sind. 

4. N. dig. communis dorsalis IV. Er ist nichts anderes als die 
direkte, distale Fortsetzung des N. brachialis dorsalis. Im Inter- 
stitium der gleichen Nummern läuft er in zwei Endäste aus, von 
denen der radiale mit Zweigen die Haut des ulnaren Randes des 
vierten Fingers versieht. Der ulnare Endast spaltet sich dagegen 
am Rücken des distalen Endes des fünften Metacarpale wiederum 
in zwei Äste und verteilt dieselben auf die beiden Ränder des fünften 
Fingers. 

Die Endäste der Nn. digitales dorsales communes können wohl 
zweckmäßig als Nn. digitales dorsales proprii bezeichnet wer- 
den; sie verlaufen im allgemeinen an den Rändern der Finger mehr 
dorsal als die analogen Endäste der Nn. digitales volares communes. 

Die Nn. digitales communes dorsales werden von den gleich- 
namigen Arterien begleitet, die Nn. digitales dorsales proprii ver- 
laufen dagegen selbständig. 


Daß der N. brachialis dorsalis sich am Ellenbogen in zwei 
Nebenstämme spaltet, ist für die niederen Amnioten sehr charakte- 
ristisch. Aber, daß sich diese beiden, in der Weise gespalteten 
Nebenstämme distal an der Streckseite des Vorderarmes wieder zu 
einem einheitlichen Stamm vereinigen, ist wohl ein auf die Chelo- 
niden beschränktes Merkmal des N. brachialis dorsalis (vgl. hierüber 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 509 


die Schriften von BOJANUS, FÜRBRINGER, RABL, ZUCKERKANDL, SIEGL- 
BAUER usw.). RABL nannte dieses Verhalten des Nerven »Inselbildung« 
und hegt, wie ich in der Abhandlung ZucKERKANDLS zitiert finde, die 
Ansicht, daß »ihre Ursache in der Stellungsveränderung des Ellen- 
bogengelenkes zu suchen seie. Diese Annahme reicht jedoch für 
die Erklärung der Zustände beim Trionyx nicht aus. Da der Nerv 
bei einer solehen Lage natürlich sehr leicht Läsionen ausgesetzt ist, 
so würde man doch erwarten, daß bei einer Lageveränderung des 
Gelenkes der Nerv, der diese Veränderung mitmachen müßte, eine 
geschütztere Lage aufgesucht hat, was jedoch beim Trionyx nicht 
der Fall ist, denn hier durchsetzt dieser Nervenstamm zum Teil die 
Triecepssehne, die bei einer jeden Bewegung des Vorderarmes auf 
ihn sicher einen mehr oder minder starken Druck ausübt. Ich muß 
gestehen, daß mir dieses sonderbare Verhalten schwer erklärlich ist. 

Der Versuch von BoJanus und Owen, den N. brachialis dorsalis 
der Cheloniden unmittelbar an den N. ulnaris des Menschen anzu- 
knüpfen, wurde seit FÜRBRINGER hinfällig. Nach diesem Autor kann 
man ihn eher mit dem N. radialis der Amphibien homologisieren. 
Auch ein Vergleich mit dem N. radialis des Menschen scheint mir 
mit einigem Vorbehalt möglich zu sein. In ähnlicher Weise kann 


„man den N. cutaneus brachii ulnaris superior und N. eut. manus dor- 


salis auf den N. cutaneus brachii posterior und den N. cut. ante- 
brachii dorsalis des Menschen überleiten. 


4. N. brachialis ventralis (N. brach. ventr.). 

N. medianus, BoJanus; N. brachialis longus inferior, FÜRBRINGER, HOFFMANN, 
ZUCKERKANDL U. a. 
(Fig. 52, 60—64 und Textfig. 29. 31 und 32.) 

Ungefähr in der halben Länge der Scapula, zwischen dem 
M. scapulo-humeralis posterior und der Portio scapularis des M. cara- 
paco-scapulo-coracoideus, nimmt er von der Ansa Ill seinen Ursprung 
und schlägt seitwärts seinen Weg ein, der durch die bei der Schil- 
derung des M. infracoracoideus erwähnte Spalte gegen die mediale 
Fläche des Proc. ulnaris führt; dabei wird von ihm der M. coraco- 
brachialis an der dorsalen Seite gekreuzt. Darauf tritt er an der 
ulnaren Seite des M. coraco-radialis zwischen den M. coraco-antebra- 
chialis sowie humero-ulno-radialis hindurch gegen die Mitte der Ellen- 
bogengrube und spaltet sich hier, dicht am proximalen Rande des 
M. pronator teres, in zwei Endstämme, den N. radialis und ulnaris. 
Bis zum Proc. ulnaris hat der Stamm des N. brachialis ventralis 
keinen Begleiter, nur am Oberarm die starke Endsehne des M. coraco- 

33* 


510 K. Ogushi 


radialis sowie die A. brachialis neben sich. Diese Arterie verläuft 
proximal, von ihm sehr entfernt, aber distal legt sie sich immer 
näher an seinen ulnaren Rand. Die genannte Muskelsehne findet 
sich an seinem radialen Rande. 

Beim Durehtritt durch den Raum zwischen dem M. infracoracoideus 
und dem Coracoidhalse werden folgende drei Äste (Fig. 60) abgegeben: 


a) Ram. muse. infracoracoidei (R. m. infracorae.) 


liegt zwischen der Portio coracoidea des M. carapaco-scapulo- 
coracoideus und dem M. infracoraeoideus, den er versorgt. Er ent- 
springt gewöhnlich selbständig, doch kann er häufig ein Ast des 
tam. musc. pectoralis sein. 

b) Ram. muse. pectoralis (R. m. peector.). 

Er entsteht genau am proximalen Rande des M. infracoracoideus 
als ein dieker Nerv, der sich sofort hinter dem Stamme des N. bra- 
chialis ventralis um den lateralen Rand des M. coraco-antebrachialis 
ventralwärts herumschlingt, an die dorsale Fläche des M. pectoralis 
gelangt und sich stets in dessen Mitte einsenkt. Dicht neben ihm 
verläuft konstant die gleichnamige starke Vene. Am genannten 
Nervenaste habe ich einigemal einen zarten Hautast! beobachtet, 
der durch den seitlichen Teil des M. peetoralis in der Haut der 
Achselgegend verschwindet. 

e) N. coraco-brachialis (N. eorac. brach.). 

Distal von dem vorigen Ast verläßt er den Stamm des N. bra- 
chialis ventralis. Nachdem er sogleich einen schwachen Ast zu dem 
M. coraco-brachialis abgegeben hat, zerfällt er in zwei gleichstarke 
Endzweige, die beide nach Abgabe je eines schwachen Zweiges für 
den M. coraco-radialis in den M. coraco-antebrachialis eindringen. 
Die einzelnen Muskeläste können aber selbständig vom Stamme des 
N. brachialis ventralis entspringen. 

Die Nerven 2. und 3. begleiten außerdem regelmäßig je einen 
Ast der A. eircumflexa scapulae. 

d) N. eutaneus brachii ulnaris inferior (Fig. 60 und 62, N. ce. 
brach. uln. inf.). 

Er wird neben dem Proc. ulnaris humeri abgelöst. Über die 
A. brachialis sowie die V. basilica läuft er längs des ulnaren Randes 
des M. coraco-antebrachialis distalwärts und läßt sich bis zur Hand 


ı Der ähnliche Hautast wurde von FÜRBRINGER und OsAwA bei verschie- 
denen Amphibien beobachtet. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 511 


verfolgen. Sein Versorgungsgebiet dehnt sich auf die Haut am ul- 
naren Rande des Vorderarmes und der Hand aus. In der Nähe des 
Elienbogengelenkes geht von ihm ein verhältnismäßig starker Ast 
ab, der auf der Beugefläche des Vorderarmes herabzieht und mit 
Zweigen die Haut des Vorderarmes sowie der Hohlhand versieht. 


e) Ram. musc. humero-ulno-radialis. Ram. ad musc. brachialem 
internum, BOJANUS. 


In der proximalen Hälfte des Oberarmes entspringt er vom 
Stamm und tritt sofort in die Spalte zwischen dem M. humero-radialis 
sowie humero-ulnaris ein. Der Ast für den M. humero-radialis ist 
gewöhnlich stärker entwickelt als der des M. humero-ulnaris; er läßt 
sich distal bis in den proximalen Bezirk des Vorderarmes verfolgen, 
wo sich der distale Teil des gleichnamigen Muskels erstreckt. 

Endstämme: 

f) N. radialis! (Fig. 63 und 64, N. rad.). Ram. internus mediani, 
BOJANTS. 

Nach der Lostrennung von dem Stamme des N. brachialis ven- 
tralis zieht er vor der Endsehne des M. eoraco-radialis schräg radial- 
wärts, zwängt sich gleich unter den M. pronator teres und dann 


unter die radiale Portion des M. flexor dig. com. longus sublimis, 


um sich in Begleitung der gleichnamigen Arterie zwischen dem 
M. flexor pollieis longus und dem M. pronator quadratus bis zur 
Hohlhand fortzusetzen. Darauf passiert er, dicht am radialen Rande 
der Eminentia transversa carpi, unter dem Lig. carpi volare trans- 
versum hindureh und tritt durch den Raum zwischen dem M. flexor 
pollieis brevis sowie dem ersten Muskelbauch des M. carpo-digitalis 
unter den M. flexor dig. com. brevis profundus ein, wo seine End- 
ramification stattfindet. 

Äste: 

1. Ram. musc. pronatoris teretis. Ein sehr zaıter Zweig, der 
dicht neben dem proximalen Rande des gleichnamigen Muskels ent- 
steht und sich in seine Rückenfläche einsenkt. 

2. N. eutaneus antebrachii radialis (N. c. antebrach. rad.). Proxi- 
mal vom M. pronator teres trennt er sich von dem Stamme des 


1 Ich habe den Namen »N. radialis« nur deshalb gewählt, weil der betreffende 
Nervenstamm an der radialen Seite des Vorderarmes verläuft. Somit steht diese 
Benennung mit der Frage nach der Homologisierbarkeit dieses Nerven mit dem 
gleichnamigen des Menschen in gar keinem Zusammenhang. Ebenso ist der 
Name »N. ulnaris« entstanden (siehe dort). 


512 K. Ogushi 


N. radialis und tritt zwischen dem M. humero-radialis und dem 
M. coraco-antebrachialis ins Freie und steigt am radialen Rande der 
Beugefläche des Vorderarmes bis zum Daumen herab. Nahe an 
seinem Ursprunge entsendet er einen zarten Ast für den M. flexor 
dig. com. longus sublimis. 

3. Ram. muse. flexoris dig. com. longi sublimis. Ein sehr starker 
Nerv, der sich gewöhnlich von dem proximalen Teile des N. radialis, 
in seltenen Fällen von dem N. ulnaris löst. Über die Beugeseite 
des M. pronator teres tritt er zwischen das Caput humerale einer- 
seits und die Vorderarmportionen des Flexor dig. com. longus sublimis 
anderseits ein, um diesen Muskel mitmehreren Endzweigen zu versehen. 

4. Ram. muse. pronatoris quadrati. 

5. Ram. muse. flexoris pollieis longi. 

6. Ram. muse. pronatoris manus. 

Diese drei Äste sind sehr dünn und werden im Laufe am Vorder- 
arme früher oder später vom Stamme des N. radialis abgelöst. 

7. N. digitalis volaris pollieis radialis (Fig. 64, N. dig. volar. 
pollie. rad.). Unter dem Lig. carpi volare transversum trennt er 
sich von dem Stamme des N. radialis. Nach Abgabe dünner Äste 
für den M. abduetor pollieis volaris sowie den M. flexor pollieis brevis 
läuft er durch den Bauch dieses Muskels hindurch‘zum radialen 
Rande desDaumens und versorgt die Haut des gleichen Daumenrandes. 

8. N. digitalis communis volaris I. (Fig. 64, N. dig. com. vol. 1.). 
Er stellt einen der Endäste des N. radialis dar. Zunächst zieht er 
über den ersten Bauch des M. carpo-digitalis in das erste Interstitium 
herab und zerfällt, dem metacarpo-phalangealen Gelenk gegenüber, in 
zwei Nn. digitales volares proprii, die vorwiegend die gegenüber- 
stehenden Ränder des Daumens sowie des zweiten Fingers innervieren. 

9. Ram. communicans cum N. ulnari. Er ist die distale Fort- 
setzung des N. radialis. Beinahe parallel mit dem distalen Rande 
der Eminentia carpi volaris transversa zieht er auf dem M. carpo- 
digitalis ulnarwärts und verbindet sich mit dem entgegenlaufenden 
Endstück des N. ulnaris, wodurch der Arcus nervi volaris ge- 
bildet wird. Diese Verbindung erfolgt nieht selten in der Muskel- 
masse des zweiten Bauches des M. carpo-digitalis (Fig. 64, O). 

g) N. ulnaris (Fig. 63 und 64, N. ulnar.) Ram. externus me- 
diani, Bosanus(?); N. ulnaris, RAgL. 

Derselbe ist der starke, zweite Endast des N. brachialis ven- 
tralis. Über die A. brachialis sowie den M. pronator teres tritt er 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 513 


schräg ulnarwärts zwischen die Portio humeralis einerseits und die 
tieferen Vorderarmportionen des M. flexor dig. com. longus sublimis 
‘anderseits in die Tiefe. Am distalen Teile des Vorderarmes verläuft 
er zwischen dem M. flexor dig. com. longus profundus und dem 
M. ulnaris externus, schlingt sich dann um das ulnare Ende der 
Eminentia earpi transversa volaris gegen deren distalen Rand herum 
und bildet an der Hohlhand, unter der Endsehne des M. flexor dig. 
com. longus profundus mit dem Ram. eommunicans des N. radialis 
den Areus nervi volaris. In seinem ganzen Verlaufe begleitet er 
die gleichnamige Arterie. 

Seine Seitenzweige sind: 

1. Ram. muse. flexoris dig. com. longi profundi. 

2. Kam. muse. ulnaris externi. 

3. Ram. muse. ulnaris interni. 

Diese drei Muskelzweige lösen sich von einer gemeinsamen 
Wurzel, die medial von dem M. flexor dig. eom. longus profundus, 
von dem Stamme des N. ulnaris ihren Ursprung nimmt und in dem 
Raum zwischen diesem Muskel und dem M. ulnaris externus verläuft. 

4. Ram. muse. abductor dig. quinti volaris. Ein wenig proximal 
von der Eminentia carpi transversa volaris löst er sich direkt von 
dem Stamme des N. ulnaris und tritt an der dorsalen Seite des M. flexor 
dig. com. long. profundus hervor, um den gleichnamigen Muskel zu 
versorgen. _ 

In der tiefen Schicht der Hohlhand gehen folgende Äste hervor: 

5. Rami muse. flexoris dig. com. brevis. Sie betragen im ganzen 
. vier und werden von der konvexen Seite des Arcus nervi volaris ab- 
gegeben. Zwischen je zwei Endsehnen des M. flexor dig. com. longus 
profundus hindurch dringen sie in die gleichnamigen Muskelbäuche ein. 

6. Rami muse. carpo-digitalis. Vier dünne, kurze Ästehen des 
Arcus nervi volaris, die auf dem entsprechenden Bauch des gleich- 
namigen Muskels entspringen. 

7. N. digitalis quinti volaris ulnaris (Fig. 63 und 64, N. dig. V. 
volar. uln.) Zumeist geht er selbständig aus dem ulnaren Anfangsteil 
des Arcus nervi volaris hervor, läuft dann, volar von dem M. abduetor 
digiti quinti volaris, gegen den ulnaren Rand des fünften Fingers 
distal und versorgt die Haut sowie das Horngebilde am ulnaren 
Rande der Schwimmhaut. 

8. Nn. digitales communes volares II.—IV. (Fig. 64). Sie ent- 
springen in der Höhe des entsprechenden Interstitiiums von dem 
Areus nervi volaris und zerfallen in der gewöhnlichen Weise inner- 


514 K. Ogushi 


halb eines jeden Interstitiums gabelförmig, um die einander zu- 
gekehrten Fingerränder zu versorgen (Nn. digitales proprii volares 
radiales s. ulnares). 

Die Muskelzweige für die Mm. interossei, metacarpo-phalangis 
volares sowie die Mm. interphalangis werden in dem gleichnumme- 
rigen Interstitium von den Nn. digitales communes volares abgegeben. 

Ein jeder N. dig. communis volaris wird von dem Ram. perforans 
der A. digitalis communis dorsalis begleitet. 


VI. Nerven der hinteren Extremität. Plexus lumbo- 
sacralis. 
(Fig. 54, 69—77 und Textfig. 34—41.) 

Über die Nerven der hinteren Extremität der Cheloniden gibt 
es, soweit mir bekannt ist, nur drei Schriften, und zwar die von 
BOJANUS, HOFFMANN und GADoWw. Nur in der Arbeit von HOFFMANN 
ist auch eine Trionyx-Art berücksichtigt worden, nämlich Tr. stellatus. 
Dieser Arbeit entnehme ich den nachfolgenden Satz: »der N. eruralis 
wird .... nur von dem zweiten, der Obturatorius teilweise aus dem 
zweiten und dritten Präsacralnerven gebildet, während der Ischiadieus 
aus vier Wurzeln zusammengesetzt wird, zwei präsacralen, einer sa- 
cralen und einer postsacralen, von welchen die sacrale die stärkste ist. 
Die postsacrale Wurzel ist dann der Nervus bigeminus von V. JHERING«. 

Beim Trionyx japonicus gehen die betreffenden Nerven aus den 
Rami ventrales der drei eventuell vier hinteren Jumbo-dorsalen sowie 
sämtlichen sacralen Nerven hervor, die zunächst in der bekannten 
Weise ein sehr ausgedehntes Geflecht, den Plexus lumbo-sacralis, . 
bilden. An diesem Geflecht werden nach den daraus entspringenden 
Nerven drei Unterabteilungen unterschieden, und zwar der Plexus 
cruralis, Pl. ischiadicus und Pl. pudendus. Der Plexus 
cruralis gibt die Nerven ab, die der Hauptsache nach den vorderen 
Teil des Beckens und die Streckseite des Oberschenkels versorgen. 
Die Nerven aus dem Plexus ischiadicus innervieren vorzugsweise 
die distal von dem Kniegelenk befindlichen Teile der hinteren Ex- 
tremität. Der Plexus pudendus endlich ist der Ursprungsort der 
Nerven, welche die Adductoren bzw. Beuger des Oberschenkels und 
teilweise auch einige Schwanzmuskeln beherrschen. Nach dem Ge- 
sagten kann man in bezug auf den Bauplan des Plexus lumbo-sacralis 
nicht bloß unter den verschiedenen Familien des Trionyx selbst, 
sondern auch gegenüber den übrigen Anınioten keinen wesentlichen 
Unterschied finden. Hierbei darf man jedoch nicht außer acht lassen, 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 515 


daß die Zusammensetzung des Plexus lumbo-sacralis von sehr wech- 
selnder Natur ist, was ja auch für den Menschen von mehreren 


Textfig. 34. 


A.anf. 


-- NDZUO 


._.. A.vertebr. 
A.m.testofemor. - - 24: " collat.posf. 


_R.post. ER vertfebr. 


Telar, poSsF.) 
An. He = 


perıton. ae ----Tesfofemor. 122. 
N. Ahypogasfr. x Re 


e V 
Rm.obt. inf, 6dom. af. 


N: AN -- ND.XK. 
A.m.glut.max er: f : E 
Ne.Femor.iat. > Be ZUR: EX 
E 2 
A.m.vast.fem. _-* / : , BESICHEN 
PER ; ZB 
R.m.tliac. : A ___ NSsıI 
ANobl er > 7 7a u 
A. cuf.venfr. 7 --- Retracf. penis.60 
W.peron com. ag ---- Sr. ZZ. 
DD | _._ Flex. caud 
\)) ext. 57. 
A.isch. -- pm com )---- WS.H. 
A.caud./af. 
) N N.penıs 
ı 
R.m. Ka ve. 
A I fem. g MEYER 
; nt --- WCC.I 
N. cur. - r ‘ \ 
Eur ER Coca ob: Y u 
ae \ ran 
Am.semitend. ı |. 
Ip ı 
ae ---NCC.I. 
ER R.m.Sup.pro.) ER TE PIESE 
£ Ar 4 m e. h caud. int. 
caud. IB 
en A.m. cocgyg-fib.i / = EN 
A. cap. ischiad. TER: N .m.sphincf.cloac. 
fi RE, je ib) Rprocap ! a 
ISMIOSEOELNT TI So HCcyg; fischiot 
coccyg:tib. I 
A.sger. Iaf. 


Plexus lumbo-sacralis in dorsalem Anblick, 


Seiten bereits betont wurde. Da diese Variabilität beim Trionyz be- 
sonders stark ist, so wird es sehr schwer, für die Zusammensetzung 


516 K. Ogushi 


des Plexus die Grenzen des Normalen zu bestimmen, weshalb der 
zitierte Fall HOFFMAnNs — wenn auch als sehr selten — so doch 
immerhin als nicht unwahrscheinlich bezeichnet werden muß. Nach 
meinen Beobachtungen an zahlreichen Triory&-Exemplaren möchte ich 
folgende Zustände als Norm anführen: 

Der vorderste Nerv, der an der Bildung des Plexus lumbo- 
sacralis teilnimmt, ist der zarte Ram. ventralis des siebenten Dorso- 
lumbalnerven, der sich von dem Ram. posterior loslöst und auf der 
Rückenfläche des M.tensor pleuro-peritonei unter der A. collateralis 
vertebralis posterior schräg nach hinten und seitwärts verläuft. 
Nachher verbindet er sich mit dem gleichnamigen Aste des achten 
Dorsolumbalnerven und bildet die erste Ansa des Plexus cruralis. 

Der Ram. posterior des achten Dorsolumbalnerven enthält außer 
selbständigen Elementen für die Rumpf- und Beckenmuskulatur noch 
die an der Bildung des Plexus eruralis wesentlich beteiligten. Er 
kommt zwischen dem Ursprunge des M. testo-femoralis und der 
A. collateralis vertebralis posterior aus dem Foramen intercostale 
zum Vorschein und zerlegt sich in zwei Stämme, von denen der eine 
die Fortsetzung des Hauptstammes, der andere den Ram. ventralis 
bildet. Dieser sehr starke Nerv zieht in schräger Richtung latero- 
caudalwärts unter den M. testo-femoralis und teilt sich hier in einen 
vorderen, diekeren und einen hinteren, schwächeren Ast. Der letztere 
hängt direkt mit einem Aste des Ram. ventralis des neunten Dorso- 
lumbalnerven zusammen und bildet die dritte Ansa des Plexus lumbo- 
sacralis. Der vordere Ast dagegen beteiligt sich durch Vermittelung 
seines cephalen Zweiges an der Bildung der ersten Ansa des Plexus 
lumbosacralis und verbindet sich mittels eines caudalen Zweiges mit 
dem vorderen Aste des Ram. ventralis des neunten Dorsolumbalnerven, 
wodurch die zweite Ansa dieses Geflechtes zustande kommt. 

Der Ram. posterior des neunten Dorsolumbalnerven durchbohrt 
regelmäßig den Ursprung des M. testo-femoralis. Dabei wird von 
ihm der Ram. ventralis abgelöst, der seine Elemente nicht nur auf 
Plexus eruralis, sondern auch auf den Plex. ischiadieus verteilt. 
Dieser Ram. ventralis spaltet sich unmittelbar nach dem Austritt aus 
dem genannten Muskel in drei Äste. Unter diesen ist der vordere 
der stärkste; er läuft über die A. iliaca communis sowie den 
hinteren Ast des Ram. posterior des achten Dorsolumbalnerven nach 
außen und beteiligt sich, ein wenig eranialwärts ablenkend, an der 
Bildung der zweiten Ansa des Plexus lumbosacralis. Der mittlere 
Ast schließt sich an den hinteren Ast des Ram. ventralis des achten 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 517 


Dorsolumbalnerven an und setzt so die dritte Ansa des Plexus 
lumbosaeralis zusammen. Der hintere Ast ist der schwächste; er 
zieht hinter der A. iliaca communis nach caudal und verbindet sich 
mit dem Ram. ventralis des zehnten Dorsolumbalnerven. Der neunte 
Dorsolumbalnerv ist demnach der N. furealis im Sinne v. JHERINGS. 

Der Ram. ventralis des zehnten Dorsolumbalnerven tritt hinter 
dem Ursprunge des M. testo-femoralis aus dem Foramen interverte- 
brale. Nachdem er den hinteren Ast des Ram. ventralis des neunten 
Dorsolumbalnerven aufgenommen hat, zerfällt er in mehrere Äste, 
die mit den Ästen des Ram. ventralis des ersten Saeralnerven viel- 
fach anastomosierend, die Commissura interplexum ischiadieum et 
eruralem Bojani und den Plexus ischiadicus zusammensetzen. 

Der Ram. ventralis des ersten Sacralnerven, der N. bigeminus 
im Sinne v. JHERINGS, der eigentliche Saeralnerv GEGENBAURS, der 
Sacralnerv S. GADows, durchsetzt zunächst den Ursprung des M. re- 
tractor penis. Nach einem kurzen Verlaufe seitwärts löst er sich in 
mehrere Äste auf, die zum größten Teil mit den Ästen des Ram. ven- 
tralis des vorigen Dorsolumbalnerven Anastomose bildend, den unter- 
halb der Sacralrippen befindlichen Plexus ischiadieus aufbauen und sich 
zum kleinen Teil auch an der Bildung des Plexus pudendus beteiligen. 

Der Ram. ventralis des zweiten Sacralnerven. Er verläßt zwischen 
dem zweiten Sacral- und ersten Schwanzwirbel den Rückgratkanal 
und durehbohrt sofort den M. flexor caudae externus, um an der ven- 
tralen Seite des Ursprunges des M. retraetor penis mit einigen Ästen 
des Ram. ventralis des ersten Sacralnerven den Plexus pudendus zu 
bilden. Da das entsprechende Foramen intervertebrale um vieles 
tiefer, d. h. ventral gelegen ist, als das Niveau der vorhergehenden, 
proximalen, so bekommt dieser Ram. ventralis eine merkwürdige 
Verlaufsrichtung; um nämlich die viel höher verlaufenden Äste des 
Ram. ventralis des ersten Sacralnerven zu erreichen, muß er nach 
dem Austreten aus dem Foramen intervertebrale schräg nach dorsal, 
eranial und etwas lateral laufen, wobei er stets eine lateral geöffnete 
Bogenlinie beschreibt. 

Als auffallende Variationen kamen folgende Fälle zur Be- 
obachtung: 

1. Der N. dorsolumbalis VII war von dem Plexus lumbosacralis 
völlig ausgeschaltet. Der N. hypogastrieus wurde in diesem Falle 
von dem achten Dorsolumbalnerven abgegeben. 

2. Der N. obturatorius nahm nur mit einer einzigen Wurzel 
vom neunten Dorsolumbalnerven seinen Ursprung. Dabei wurde auch 


918 


K. 


Ogushi 


eine Absonderung des N. dorsolumbalis VII beobachtet, infolge- 
dessen der Plexus ceruralis sehr einfach gebaut war, so daß er bloß 
durch eine einzige Schlinge repräsentiert wird, die zwischen den 
Rami ventrales des achten und des neunten Dorsolumbalnerven besteht 


AyD- 


fem. 


obt 


per 


tb 


Ayp 


fem 


obF. 


per. 
pud. 
tb 


pud 


Textfig. 35. 


DI DIT (em 
O.ZUT Dr Ayp- 
fem 
Be DZ ai C 
DZ 
DX 
s2 Bei 
SI hb. 
SZ E 
Ssz 
CE 


Verschiedene atypische, lumbo-sacrale Geflechte. A. 

und B. rechts, von ventral betrachtet; C. rechts, von 

dorsal gesehen; Ayp. N. hypogastricus; fem. N. fe- 

moralis; obt. N. obturatorius; per. N. peroneus com- 

munis; pud. N. pudendus; Lib. N. tibialis communis; 
Plex. pud, Plexus pudendus. 


und dem N. femoralis seine Fasern 
liefert. Vgl. Textfig. 35, C. 

3. Statt einer einfachen Schlinge 
war der Plexus pudendus durch ein 
verhältnismäßig breites Netz mit 
mehreren Maschen von verschie- 
denem Durchmesser vertreten. Da- 


bei war ein Ast für den M. sphineter eloacae mit dem sonst unab- 
hängigen Aste des Ram. ventralis des ersten Schwanznerven ver- 
Vgl. Textfig. 35, C. 

4. Ich beobachtete sehr oft, daß der Plexus ischiadicus aus einem 
sehr komplizierten Netzwerk gebildet war, welches sonst die frei 
verlaufende A. femoralis umgreift. 


bunden. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 519 


Zwischen diesen extremen Fällen! kamen noch die verschieden- 


sten Übergänge zur Beobachtung. Es ist deshalb — wie bereits 
oben betont wurde — nicht möglich, die Zusammensetzung des 


Plexus lumbosacralis genau anzugeben; die als Norm geschilderten 
Zustände haben daher nur eine beschränkte Gültigkeit, d. h. sie be- 
ziehen "sich auf eine größere Anzahl Einzelfälle, die von keiner 
anderen Abweichung berührt wurde. 


Theoretisch müßte die Variabilität in der Zusammensetzung eines 
Nervengeflechtes von dem labilen Zustande des betreffenden Ex- 
tremitätengürtels abhängig sein. Mit anderen Worten: der Plexus 
lumbosaecralis müßte theoretisch weniger der Abweichung unter- 
liegen, als der Plexus brachialis, weil der Beckengürtel eigentlich 
viel beständiger ist und demgemäß auch beim Aufbauen des dazu- 
gehörigen Plexus lumbosacralis dessen Komponente viel weniger zu 
abnormen Bahnen verleiten müßte, als der Schultergürtel, der, wie 
neuerdings von verschiedenen Seiten tatsächlich bestätigt worden ist, 
im Laufe der phylogenetischen Entwicklung der Tiere mehr oder 


1 Nach dem Vorgang von GADow können folgende Formeln konstruiert 
werden: 


i S Plex. erur. (SNS obtur: Pl. isch. Pl. pud. 
ee au. I dere + 
ee ee 

d € Claw deseı2 Ss & 

ea aa le 
ae 


Anmerkung: d, c, b, « = präsacrale Nerven, die von hinten nach vorn 
alphabetisch bezeichnet sind. 
5 —= Sacralnerv. 
«, 8 = Postsacralnerven, die der Anordnung gemäß bezeich- 
net sind. 

Die Nenner bedeuten die ungefähr der gegebenen Ziffer entsprechende 
Verzweigungsweise der betreffenden Nervenwurzel; so entspricht 
z.B. cy der halben Portion des Nerven 5b, ebenso = der einen 
der zweimal dichotomisch gespaltenen Portionen des Nerven 2. 
Durch das & ist nur einfach die Verzweigung des betreffenden 
Nerven angedeutet, deren Quantität jedoch nicht genau ange- 
geben werden kann. 


520 K. Ogushi 


weniger eine Vor- bzw. Rückwärtsverschiebung erlitten hat (vgl. die 
Arbeiten von FÜRBRINGER). Indessen ist die Sache gerade umge- 
kehrt, wie ja aus den obigen Ausführungen klar hervorgeht. Somit 
entsteht die Frage, warum beim Plexus lumbosacralis — im Gegen- 
satz zum Plexus brachialis — die Variation so häufig beobachtet 
wird. Ich bin leider nieht in der Lage, hierfür eine befriedigende 
Erklärung zu geben, und beschränke mich deshalb darauf, hier nur 
die Ansicht von WIEDERSHEIM (aus seinem Lehrbuche) wiederzugeben. 
Danach ist diese Variabilität des Plexus lumbosacralis auf den 
Umstand zurückzuführen, »dab der Beckengürtel bis jetzt eine un- 
gleich weniger fixierte Lage gewonnen hat als der Schultergürtel, 
insofern er noch eine weitere Verschiebung erfährt«. Ob diese Er- 
klärung genügt, ist noch fraglich. 


«. Plexus eruralis. 
Plexus eruralis, BOJANUS. > 
Er liegt zwischen der A. vertebralis collateralis posterior und 
A. iliaca communis und wird von dorsal vom M. testo-femoralis über- 
lagert. Er bezieht seine Komponenten aus den Rami ventrales des 
N. dorsolumbalis VII—IX und läßt seitwärts die Nn. hypogastricus, 


femoralis sowie obturatorius hervorgehen. 


1. N. hypogastrieus (N. hypogastr.) 
(Fig. 70—72 und Textfig. 34—36.) 

Ein ziemlich starker Nerv, der hinter der A. collateralis verte- 
bralis posterior entweder von der Ansa I des Plexus lumbosaecralis 
oder als direkte Fortsetzung des Ram. ventralis des achten Dorso- 
lumbalnerven entspringt und zuerst vor dem Cap. longum m. vasti 
femoris und dann medial von der A. pubica anterior bauchwärts im 
Bogen gegen den vorderen hand des Beckens vorbeizieht. Nachdem 
er am vorderen Rande des Proc. lateralis des Pubis einen Ast für 
den M. rectus pubi abgegeben hat, schlingt er sich um die mediale 
Ecke des letztgenannten Fortsatzes herum und dringt in den M. pubo- 
plastralis ein, um hier seine Endramification zu finden. 


! Die Zahl der dorsolumbalen Wirbel der Schildkröten ist auf 10 fixiert 
und somit im Vergleich mit der Wirbelzahl der homonymen Körperabschnitte 
der anderen Reptilien sehr stark reduziert. Daraus folgt die Vermutung, daß diese 
Körperregion der Schildkröten eine erhebliche Verkürzung erlitten hat. Ob 
bei Trionyz die Variabilität des in Rede stehenden Nervengeflechtes mit der 
Verkürzung der Wirbelsäule bzw. des Rumpfes so eng verknüpft ist, wie RUGE 
es bei Hylobatiden endgültig bestätigt zu haben glaubt, ist mir eine schwer zu- 
gängliche Frage, deren Lösung erst auf anderen Wegen erzielt werden kann. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. Il. 521 


2. N. femoralis (N. femor.). 
N. eruralis, BOJANUS, GADOW u. a. 
(Fig. 54, 69—72 und Textfig. 34—36.) 
Ein sehr starker Nerv, der in der Regel die Ansa II des Plexus 
lumbosacralis verläßt. Er zieht zunächst an der ventralen Seite des 


Textfig. 36. 
I IT X 


= Rm.festofemor: 


A.m.abdom.later. -__ 


N. obturgk 


N abdom./ater N. femor. 


# Ayp 0935/r 


N.c.femor. med.sup 
R.m.obFurgk. in. 


Am.ılıac. 


Ar pro.cap.int 


A.m.pubs._- 7 
et ext. vast femor 


elasfr. 
A.m.rect.pubVS. 


A.ventr. 


A.dors. 


Am. 
Juk 
I max. 
A.m.reck femor. 
APrO.Cap. long 


vast. femon 
N.c.fem./at. 


N.c.fem.med. in! 


N. abdominalis lateralis, N, hypogastricus und N. femoralis. Rechts, von ventral gesehen. 


M.testo-femoralis seitwärts und dringt hierauf zwischen diesen Muskel 
und den M. iliacus, um zwischen das Anfangsstück der V. abdomi- 
nalis und den R. pubiea der A. hypogastrica zu gelangen. Nachdem 
er hier ein oder zwei dünne Äste für den M. iliacus entsendet hat, 


522 K. Ogushi 


gibt er sofort einen starken Ast ab, der direkt unter das Cap. longum 
des M. vastus femoris tritt und mit je einem Endzweig diesen Vastus- 
kopf und den M. obturatorius internus versieht, worauf er vor dem 
Hüftgelenk in folgende zwei Endäste zerfällt: 


a) Ram. ventralis. 


Nachdem er eine kurze Strecke weit die Richtung des Stammes 
des N. femoralis fortgesetzt hat, löst er sich in zwei Endzweige, 
einen starken, tieferen und einen schwächeren, oberflächlichen. Der 
tiefere zwängt sich zwischen das Cap. externum und das Cap. in- 
ternum des M. vastus femoris, um die von dem Femur direkt ent- 
springenden Köpfe dieses Muskels zu versorgen. Der oberflächliche 
Endast dagegen tritt außerhalb vom Ansatze des M. tensor fasciae 
femoralis, zwischen dem Cap. longum und dem Cap. externum 
des M. vastus femoris an die tibiale Fläche des Oberschenkels und 
setzt sich nach Abgabe eines zarten Astes für den M. rectus femoris als 
N. eutaneus femoralis medialis inferior (Fig. 69, N. e. femor. 
med. inf.), N. saphenus BoJAanus bis in den Unterschenkel fort. Er 
ist mit großer Wahrscheinlichkeit dem N. saphenus des Menschen 
gleichzusetzen. . 

b) Ram. dorsalis. 

Er zieht vor der V. femoralis unter dem M. glutaeus maximus 
distalwärts herab, um diesen Muskel in der Mitte zu durehbohren. 
Weiterhin läßt er sich als Hautnerv, N. cut. femoralis lateralis 
Fig. 54 u. 72, (N. ce. femor. lat.), bis zum Fußrücken verfolgen. Bei 
der Durchsetzung des M. glutaeus maximus gibt er ihm einen dünnen 
Zweig ab, der aber selten fehlt. 

Aus den obigen Zeilen geht hervor, daß der N. femoralis im 
großen und ganzen mit dem N. dorsalis scapulae der vorderen Ex- 
tremität zu homologisieren ist, nur daß er vor (prozonal) und nicht 
hinter dem der Scapula homotypen Ilium (postzonal) vorbeipassiert. 


3. N. obturatorius (N. obtur.). 
N. obturatorius, BOJANUS u. a. 
(Fig. 69—72 und Textfig. 34, 35 u. 37.) 

Dieser starke Nerv entspringt gewöhnlich aus der dritten Ansa. 
Häufig jedoch stellt er die direkte Fortsetzung des Raın. ventralis 
des achten Dorsolumbalnerven dar. Er hält sich vor- bzw. außerhalb 
von der gleichnamigen Arterie und steigt innerhalb des Beckens 
gegen das Foramen obturatorium steil ventralwärts herab, wobei er 
an der ventralen Seite des M. iliacus verläuft. Dicht hinter dem 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 523 


Caput longum m. vasti femoris an dem hinteren lateralen Umfange 
des Foramen obturatorium spaltet er sich in zwei Endäste, den Ram. 
anterior und posterior. 


a) Ram. anterior. 
Nachdem er eine kurze Strecke weit längs dem lateralen Rande 
des Foramen obturatorium kopfwärts gelaufen ist, zerfällt er in zwei 
Zweige, einen vorderen und einen hin- 
‘teren. Der vordere Zweig teilt sich noch Textfig. 37. 
einmal in zwei Endzweige, von denen ZIT. E X. 
der vordere sofort in die Portio pubica 
des M. obturatorius externus eindringt, 
während der hintere Endzweig schräg 
eaudo-lateralwärts den vorderen Abschnitt 
desselben Muskels gegen dessen Seiten- W. hyP0g: 
rand durchsetzt und sich in die Mitte des 
M. sartorius einsenkt, um sich in diesen 
Muskelbauch auszubreiten. Der hintere 
Zweig gibt sogleich je einen dieken End- 
zweig für den mittleren Abschnitt sowie 
die Portio intertrochanterica des M. ob- 
 turatorius externus ab und durchbohrt m.obk 
die Mitte dieses Muskels sowie die Faseia a 
pelvico-femoralis, um als N. cut. pelvis 
ventralis (Fig. 69 u. 70, N. e. pelv. 
ventr.) von der dorsalen Seite des M. 
pubo-plastralis in der Haut der dicht cau- 
dal von dem hinteren Rande des Plastrons 
gelegenen Beckengegend auszustrahlen. 


com. 


N. obtur. 


Porf. 


m.obf. 
ext. 


Port. 


Sartor inrertraeN. 


b) Ram. posterior. 

Er geht eine kurze Strecke weitnach 7 
hinten und durchsetzt nach Abgabe ini. rm ventral 
Aste für die Portio ischiadica des M. ob- 
turatorius externus, vor der Spina ischiadica den Ansatz des M. ob- 
turatorius externus, um in den vorderen Teil der Portio ischiadica 
des M. isehio-eoceygeo-tibialis einzudringen. 

Es ist sehr bemerkenswert, daß der N. obturatorius des Trionyx 
in mehreren Punkten nicht nur mit dem der Amphibien und Reptilien, 
sondern auch der Säugetiere, namentlich des Menschen, gut über- 
einstimmt. Vor allem sind sein Verlauf, seine Verzweigung sowie 

Morpholog. Jahrbuch. 46. 34 


524 K. Ogushi 


der Besitz eines Hautastes für den Vergleich von Wichtigkeit. Aber 
damit ist nicht gesagt, daß unser M. obturatorius externus mit dem 
homonymen Muskel des Menschen gleichbedeutend ist. Vielmehr 
bin ich der Meinung, daß der M. obturatorius externus des Trionyz 
verschiedene Elemente enthält, die zum größten Teil die vom N. ob- 
turatorius versorgten Muskelindividuen des Menschen repräsentieren. 
Es ist auch sehr interessant, daß der N. obturatorius in verschie- 
denen Punkten dem N. supracoracoideus sehr nahe steht (vgl. diese 
Abh. S. 502). Diesem Nerven fehlt aber beim Trionyx ein Hautast, 
der dem Hautast des kam. anterior des N. obturatorius entspricht. 
Da der: Hautast des N. supracoracoideus nach FÜRBRINGER schon 
unter den Amphibien aufzutreten beginnt und beim Aufsteigen der 
Entwicklungsstufe der Reptilien, wie ich auch bei mehreren Re- 
präsentanten bestätigen konnte, immer konstanter wird, so ist das 
Fehlen des betreffenden Hautastes sicher ein bedeutsamer Hinweis 
auf den noch nicht ganz differenzierten Zustand des N. supracora- 
coideus. Die Homologisierung dieses Nerven mit dem N. obtura- 
torius ist daher nur mit großer Reserve auszuführen. Ich werde 
später bei der Besprechung der Homologisierbarkeit der beiden Ex- 
tremitäten darauf zurückkommen. 


Außer den obigen Nerven kommen an diesem Geflechte noch 
folgende in Betracht: 


4. Nervuli muse. tensoris pleuro-peritonei. 

Zwei bis vier sehr feine Nervenfäden, die ein wenig distal von 
der Ansa I aus den Komponenten des siebenten sowie achten Dorso- 
lumbalnerven abgehen. Sie versorgen den hinteren Abschnitt des 
gleichnamigen Muskels. 


5. N. abdominalis lateralis. 
(Textfig. 34 und 36.) 

Meistens geht er als ein einheitlicher, ziemlich starker Nerv 
aus der Ansa I hervor. Selten ist er ein Ast des Ram. ventralis 
des achten Dorsolumbalnerven. Zunächst zieht er an der vorderen 
Fläche des M. testo-femoralis zum hinteren Rande des M. abdominis 
lateralis und gibt einen starken oder zwei bis drei feine Äste für 
den letzten Muskel sowie einen Hautast für das Plastron ab. Seine 
distale Fortsetzung läuft außerhalb von dem M. obturatorius internus 
weiter nach außen und strebt in Begleitung eines äußeren Astes der 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 595 


A. pubiea anterior über das Cap. longum des M. vastus femoris zur 
tibialen Fläche des Oberschenkels, um hier als N. cut. femoralis 
superior medialis (Fig. 69, N. ce. femor. med. sup.) zu endigen. 


6. N. m. testo-femoralis. 


In der Regel entspringt er von dem vorderen Aste des Ram. 
ventralis des achten Dorsolumbalnerven. Manchmal kommt er jedoch 
aus der Wurzel des hinteren Astes des kam. ventralis des achten 
Dorsolumbalnerven, wobei die zugehörigen Fasern durch die Ansa II 
verlaufen müssen. Er ist sehr kurz und dringt sofort in den Ur- 
sprungskopf des gleichnamigen Muskels ein. 


ß. Plexus ischiadieus. 
Plexus ischiadieus, BOJANUS. 

Seine Hauptbestandteile kommen aus den Rami ventrales des 
zehnten Dorsolumbal- sowie ersten Sacralnerven. Dazu gesellen sich 
noch der hintere Ast des ham. ventralis des neunten Dorsolumbal- 
und der Ram. ventralis des zweiten Sacralnerven. Der Plexus hat 
seine Lage innerhalb des Beckens unter den Sacralrippen bzw. den 
von diesen entspringenden Muskeln. Aus ihm treten vor allem zwei, 
bis ans Ende scharf voneinander getrennte, selbständige Nerven, der 
"N. peroneus communis und tibialis communis, hervor, die die 
Beckenhöhle stets dicht hinter der Verbindung des Iliums mit den 
Sacralrippen verlassen. Nach Bosyanus, HOFFMANN, GADOW u. a. 
scheinen die beiden Nerven bei den anderen Schildkröten eine ziem- 
liche Strecke zu einem einheitlichen Stamm verwachsen zu sein und 
sich erst in der Kniekehle oder in deren Nähe in ihre einzelnen 
Komponenten zu spalten. Wenn dies wirklich der Fall wäre, so 
könnte man dieses als Merkmal bei der systematischen Unterschei- 
dung des Trionyx von den übrigen Cheloniden verwenden. 


1. N. peroneus communis (N. peron. com.). 


N. peroneus, BoJAnUs; Stamm IV, GADow. 
(Fig. 72—74, 76, 77 und Textfig. 34, 38 und 39.) 


Dicht medial von dem dorsalen Ende des Iliums entsteht er 
dureh Vereinigung der starken Äste der Rami ventrales des neunten 
sowie zehnten Dorsolumbalnerven, an die sich noch ein schwacher 
‘Ast aus dem Ram. ventralis des ersten Saeralnerven anschließt. Er 
zieht um die hintere Fläche des dorsalen Iliumendes nach außen, 
durchsetzt gleich unterhalb des Ursprunges des M. glutaeus maximus 
den zwischen dem M. ileo-femoralis und quadratus femoris befind- 

34* 


526 K. Ogushi 


lichen Schlitz, läuft dann längs des vorderen Randes des M. glutaeus 
minimus, d.h. an der fibularen Seite des Oberschenkels, herab und 


Textfig. 38. 


G/ufseus maxim.126. Jleo- femoralis.137. 
“\_ Glutseus minim. 127. : 


PiriForm. 130. F ll) mann 


N NER? 
N. NZ 
Aischiadica--— or | 


ca } 


I 


/ 
N.hbialhs.com \ 


Cap.extern. vash- 
"" femoris. 133. 


ER 
N.Hbial. later... _ NEE N 
| 3 N\ 
. 3 \ A.rec.femoralis 
. } S \ ; 
Flex.dig.com AM En 


Be aim 1er DAN ER N ----Kribialis. 
ulgeus mınım.Jz AN: nr ji ı EN "2 >> 4.#biglis. 


F Nnbial.medial. 


A Jex. dig. com. Jong. = 
sub/ımı5.137. 


N 
Topographische Beziehung der Nerven und Blutgefäße am Oberschenkel. Rechts, fibulare Seite. 
Ein links oben nur mit dem Strich angedeuteter Nerv, Ram. musc. piriformis. 


tritt dieht am proximalen Rande des Ansatzes des letzteren Muskels 
von der fibularen Seite her unter den M. extensor dig. com. longus, 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 527 


um sich darauf an der Grenze des oberen Drittels des Unterschen- 
kels in zwei Endstämme, den N. peroneus medialis et lateralis, 
zu spalten. 

In seinem ganzen Verlaufe hat er mehrere Begleiter (Fig. 72 
und Textfig. 38). Hinter dem Ilium liegt er dicht vor dem N. tibialis 
communis, wird aber bald von diesem durch die von ventral kom- 
mende A. femoralis abgeschieden. Distal von der Mitte des Ober- 
schenkels, wo diese Arterie zwischen die Stämme der beiden Schenkel- 
nerven nach der Extensorenseite gelangt, nähert er sich wieder dem 
N. tibialis ecommunis und gerät hinter dem Kniegelenk zwischen 
diesen Nerven und die A. fibularis. An der Stelle, wo er sich um 
das obere Ende der Fibula herumschlingt, wird er abermals durch 
das Ansatzende des M. glutaeus minimus von dem N. tibialis com- 
munis geschieden; weiterhin zieht er in Begleitung der vor ihm ver- 
laufenden A. et V. fibularis unter den M. extensor dig. com. longus. 
Im übrigen wird er in seinem Verlaufe am Oberschenkel von den 
beiden Mm. glutaei und der V. femoralis überlagert. 

Bis zum Kniegelenk gibt er nur folgende zwei dünne Muskel- 
äste ab: 


1. Ram. muse. ileo-femoralis. 
Ein wenig distal von dem Ihum nimmt er seinen Ursprung, tritt 
sogleich unter den M. testo-femoralis und versorgt den gleichnamigen 
Muskelbauch. 


2. Rami muse. glutaei. 


Beinahe in der halben Länge des Oberschenkels verlassen sie, 
gewöhnlich mit einer einheitlichen Wurzel, den Stamm des N. pero- 
neus communis und innervieren die beiden gleichnamigen Muskel- 
bäuche. 


A. N. peroneus medialis (N. peron. med.). 


N. peroneus superfieialis, GADOW. 
(Textfig. 39 und Fig. 77, nicht bezeichnet.) 


Nach der Trennung vom Stamme des N. peroneus communis 
beschreibt er zunächst unter dem M. extensor dig. com. longus nach 
distal-tibial einen sanften Bogen, um in der Mittellinie des Unter- 
schenkels über die Extensorenfläche des Lig. erurale interosseum 
gerade distalwärts herabzuziehen. Am Fußrücken biegt er unter den 
Mm. extensor hallueis longus et adduetor hallucis dorsalis sowie den 
Ursprüngen des M. extensor dig. com. brevis sublimis nach dem fibu- 
laren Fußrande und geht ungefähr in der Höhe des dritten Inter- 


528 K. Ogushi 


stitiums mit dem Ende des N. peroneus lateralis eine direkte Ver- 
bindung ein, den Arcus nervi dorsalis pedis. Er wird in seinem 
Verlaufe von der A. et V. fibularis begleitet. 

Seine Seitenäste sind: 


1. Ram. museularis superior (R. m. super.). 

Ein dieker Nerv, der entweder von dem Endstück des N. pero- 
neus communis oder von dem proximalen Abschnitte des in Rede 
stehenden Hauptastes abgelöst wird. Er versieht mit mehreren 
Zweigen den tibialen größeren Teil des M. extensor dig. eom. longus. 
Selten entsendet er daneben noch einen schwachen Hautast, der ent- 
lang dem medialen Rande des Unterschenkels herabsteigt und den 
gleichen Rand der Großzehe innerviert. 


2. Ram. museularis inferior. 
Er läuft gerade distal herab und versorgt den mittleren Teil 
des Bauches des M. extensor dig. com. longus. 


3. Ram. muse. tibialis antieus. 
Ein dünner Zweig, der an der Grenze des unteren Drittels des 
Unterschenkels entsteht und nach kurzem Verlaufe nach tibio-distal 
in den gleichnamigen Muskel eindringt. 


4. Ram. musc. extensoris hallueis longi. 
Er wird in der Höhe des Fußgelenkes fibularwärts abgegeben. 
Über den Arcus nervi dorsalis pedis und dessen Zweige werde 
ich Näheres bei der Besprechung des N. peroneus lateralis bringen. 


B. N. peroneus lateralis (N. peron. lat.). 


N. peroneus profundus, GADOW. 
(Fig. 77 und Textfig. 39.) 


Er ist schwächer entwickelt als der N. peroneus medialis. In 
3egleitung der A. fibularis profunda zieht er über den Ursprung des 
M. peroneus longus, dann kommt er dureh den Ursprung des M. pero- 
neus brevis unter diesen Muskelbauch, um gerade distalwärts zu 
laufen. Nun biegt er unter dem M. extensor dig. com. brevis subli- 
mis schräg nach tibio-distal, um mit dem Ende des N. peroneus 
medialiszusammenhängendden Arcus nervi dorsalis pediszubilden. 

Äste: 

1. Ram. museulo-eutaneus 8. peroneus superficialis (Fig. 77 und 
Textfig. 39, R. peron. superfie.). 

Ein dieker Ast, der als erster aus dem Stamm des in Rhede 

stehenden Nerven hervorgeht und ein wenig medial von ihm herab- 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. Il. 


steigt. Nachdem er dem 
lateralen Teile des M. 
extensor dig. com. longus 
einige Zweige gegeben 
hat, kommt er zwischen 
der zweiten und dritten 
Portion des M. extensor 
dig. com. longus an die 
Oberfläche und verteilt 
sich in der Haut des 
Fußrückens. 


2. Rami muse. peronei. 
Sie entstehen an den 
gleichnamigen Muskeln. 
Von dem Arcus nervi 
dorsalis pedis werden 
folgende Endäste abge- 
löst: 


1. Rami museulares. 

Sie entspringen an 
verschiedenen Stellen von 
dem Arcus und versorgen 
die tiefen, kleinen Mus- 
keln des Fußrückens so- 
wie der Zehen. Unter 
denselben ist der für die 
Großzehenmuskeln be- 
stimmte stärksten 
entwickelt. 


am 


2. Nervi digitales 

communes dorsales. 
Im Gegensatz zu dem 
Areus nervi dorsalis ma- 
nus sind sie an diesem 
Nervenbogen inkonstant 
und weniger zahlreich; 
ich habe sogar nicht sel- 
ten beobachtet, daß sie 


529 


Textfig. 39. 


> 
Mi 
UN 
1. A. 1.frbulerıs. 
N 
N T 
V Aibularis. \ Ne E Sg} genu.inf 


>=. u 
Io 
H.peron.com. IR\ 


H.,perön.ler. = --N.peron.med. 
a 


\ A 
Ne 
Ne A.m.super 


j /I Lig. .crur 
N // A = TERN 
IR 


A.fib,prof- l 
// 
IE 


urfere 
N 


Peron. Von 79: 27 


Peron. een 44° 


A. peron.- 
Superfic. 


A.m.extens. 
halluc. Vong. 


A 


Nerven und Blutgefäße an der Streckseite des Unterschenkels 
und des Fußes. Rechts. 


530 K. Ogushi 


gänzlich fehlten. Jedenfalls tritt der N. digitalis com. dorsalis des 
dritten Interstitiums relativ beständig auf, wobei er in der Regel mit 
zwei, selten durch einige Fadenbrücken verbundenen Wurzeln entsteht 
und sich distal bis in den tibialen Rand der vierten Zehe verfolgen läßt, 
ohne sich in die Nervi digitales proprii zu teilen, wie dies beim Finger 
der Fall ist. Der zweite, reduzierte, weniger konstante N. digitalis com- 
munis dorsalis geht aus dem fibularen Teile des betreffenden Nerven- 
bogens hervor und versorgt nach Spaltung in diezwei Nervidigitales dor- 
sales proprii die gegenüberliegenden Ränder der vierten und fünften 
Zehe. An den übrigen Zehenrändern kommen sie gewöhnlich nicht 
zur Entwicklung. 


2. N. tibialis communis (N. tibial. com.). 
N. tibialis, BOJANUS. 
(Fig. 69, 70, 72—76, Textfig. 34, 38 und 40.) 

Dieser mächtige Nerv bezieht seine Komponenten aus dem letzten 
Dorsolumbal- sowie den beiden Sacralnerven, von denen der erste 
Saeralnerv den wesentlichen Beitrag liefert. Da ich bei der Be- 
sprechung des N. peroneus communis sowohl seinen Verlauf als auch 
seine topographischen Beziehungen zu dem Begleitnerven ausführlich 
geschildert habe, so genügt es, nur noch auf einige Merkmale hin- 
zuweisen. Am Oberschenkel verläuft der Nerv vorzugsweise ventral 
bzw. tibial von der A. femoralis. Nachdem er eine kurze Strecke 
distal von dem Ilium, dem M. piriformis den Ram. musec. piriformis 
inferior abgegeben hat, spaltet er sich in der Mitte des Oberschen- 
kels in zwei Hauptäste, den N. tibialis medialis et lateralis. 
Dicht an dieser Bifurkationsstelle entsendet er außerdem noch einen 
ziemlich dieken Hautast nach dem fibularen Rande des Unterschen- 
kels; ich bezeichne ihn als 

N. cutaneus cruralis lateralis (N. ce. erur. later.). 


Der V. saphena folgend, kommt dieser Hautast zwischen der 
Portio coceygea des M. ischio-coceygeo-tibialis und dem M. eoceygeo- 
fibularis zum Vorschein und zieht am fibularen Rande des Unter- 
schenkels gerade distalwärts herab, um denselben Fußrand und die 
fünfte Zehe zu versorgen. Von diesem Hautast löst sich ein feiner, 
ziemlich konstanter Zweig ab, der sich in der Haut des distalen, 
fibularen Teiles des Oberschenkels und des proximalen Bezirkes 
des Unterschenkels verliert. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 531 


A. N. tibialis medialis (N. tibial. med.). 
-N. popliteus sive nervi tibialis ramus internus, BOJAnus (?). 

Begleitet von der gleichnamigen Arterie, zieht er zunächst über 
das Cap. femorale des M. flexor dig. com. longus profundus, um sich 
dann am medialen Rande des Ansatzes des M. semitendinosus zwischen 
das Cap. tibiale des M. flexor dig. com. longus profundus und den 
M. flexor hallueis longus einzuschieben. Darauf läuft er unter diesem 
Muskel gerade gegen den medial von dem Tuber astragali verlaufen- 
den Suleus astragali, sodann gelangt er, bedeckt von der breiten 
Aponeurose des M. flexor dig. com. brevis profundus, als N. plan- 
taris internus Boyanı in das erste Interstitium, worauf er sich in 
seine Endzweige spaltet. 


1. N. surae medianus (N. sur. median.). 
R. superfieialis, BoJanus (?). 

Ein dieker Nerv, der auf dem Cap. femorale des M. flexor dig. 
com. longus profundus entsteht und sofort folgende Zweige abgibt: 

a) Ram. muse. flexoris dig. com. longi profundi. Ein sehr starker 
Zweig, der mit Zweigchen das Cap. femorale und das Cap. fibulare 
des gleichnamigen Muskels versieht. 

b) Ram. superior muse. flexoris dig. com. longi sublimis. Er ent- 
steht distal vom vorigen Aste und dringt gleich in die Mitte des 
gleichnamigen Muskelbauches. 

c) Ram. inferior muse. flexoris dig. com. longi sublimis. Ein 
zarter, aber langer Nervenfaden, der am medialen Rande des gleich- 
namigen Muskels herabsteigt und in der Höhe des Fußgelenkes in 
den proximalen Teil des Cap. plantare eindringt. 

Der N. surae medianus setzt sich dem medialen Rande des 
M. flexor dig. com. longus sublimis entlang distalwärts fort und er- 
scheint von der unteren Fläche der Aponeurose des M. gastroenemius 
her in der Mitte der Fußsohle, um daselbst mit seinen Zweigen, 
den Nervuli cutanei pedis medii (Fig. 69 und 70), in die Haut 
einzustrahlen. 


2. N. eutaneus ceruralis medialis (N. e. erur. medial.). 


Im Anschluß an den vorigen Ast geht er als ein ziemlich starker 
Nerv aus dem Stamme des N. tibialis medialis hervor, läuft über 
den Ansatz des M. semitendinosus tibialwärts und zerfällt an der 
medialen Seite des Ansatzes des M. sartorius in zwei Zweige, einen 
oberflächlichen und einen tieferen. Der letztere passiert zwischen 


532 K. Ogushi 


dem M.sartorius und dem Caput tibiale des M. gastroenemius hindurch 
und geht dicht medial von der Endsehne des M. ischio-eoeeygeo- 


Textfig. 40. 


N.Hbıal. 
com,.N, 


_- "N.tibialıs. 
z med. 


r————— 


, 
N.c.crurlafer 


Ah bial. /ater. iD = 


---Oberflächl. = N.c. 
cerun 
medizi. 


--- Tiefer Ast. 
A.m.Flex.- 
halluc.long. 
\ = 


Asup.mflex-| __ Rm.gastrocnem. 
dig.com. Jong. 


Amfi Vex.dig. 2 
com.long. prof -+4-—-- -. 
R.m.flex.dig. 
com. Jong. prof. 


x 
A.m.gastrocnem. 


com.long.subl. 


N 5 
N.c.crur medial. 


Es 


303 Mepedis. medit. 
N] 2 
“ N __A.m.flex. dig. 
N.dıg. com. m com.brev. subl. 
olanf IX. \ 
ef m 
m 
ee FIRE „N.dig. com. 
ae M.. PIaRKT. 
N.plant Frbul, 
Propr.dig 
De N 
N. dig. halluc. 
PlaRk hbial. 
Ip 
IT IT ;® 


N. tibialis communis und seine Verzweigung am Unterschenkel und Fuße, 


tibialis weiter distalwärts, um den distalen Teil der letzteren End- 
sehne (Fig. 170, ><) zu perforieren. Der oberflächliche dagegen zieht 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 533 


zunächst über das Ansatzende des M. sartorius, dann zwischen dem 
M. tibialis anticus und der Endsehne des M. ischio-coceygeo-tibialis 
gerade herab. Nunmehr vereinigen sich die beiden Zweige etwa in 
der Mitte des Unterschenkels zu einem Nerven, der die Richtung 
des oberflächlichen Zweiges fortsetzt und die Haut des tibialen Randes 
des Unterschenkels sowie des Fußes innerviert. 


3. ham. muse. gastroenemii. 

An der gleichen Stelle wie der Ursprung des vorigen Astes ver- 
läßt er den Stamm des N. tibialis medialis und steigt auf dem M. flexor 
dig. com. longus profundus schräg tibialwärts herab. Dabei wird 
er von dem Ansatzende des M. semitendinosus, dem Cap. tibiale des 
M. gastroenemius sowie der Endsehne des M. ischio-eoceygeo-tibialis 
überlagert. Am distalen Rande der letzteren Endsehne bildet er 
eine Schlinge, wodurch er auf der oberflächlichen Seite dieser End- 
sehne erscheint, um in retrograder Riehtung, d. h. proximalwärts, 
zu laufen und in den Bauch des gleichnamigen Muskels einzudringen. 


4. Ram. inferior muse. flexoris dig. com. longi profundi. 
Er tritt in das Cap. tibiale des gleichnamigen Muskels ein. 


5. Rami muse. flexoris hallueis longi. 
Sie sind ziemlich zahlreich vorhanden und lösen sich gewöhnlich 
unterhalb des M. flexor hallueis longus von dem Stamme des N. tibialis 


medialis ab. 
6. Ram. muse. tibialis postici. 


Der Nerv versieht mit seinen Zweigen den gleichnamigen Muskel. 
In der tiefen Schieht der Fußsohle spaltet sich der N. tibialis 
medialis in folgende drei Endäste: 


a. N. digitalis hallueis plantaris tibialis. 

Er zieht schräg gegen den tibialen Rand der Großzehe und 
verliert sich schließlich dort in der Haut. Am tibialen Rande des 
M. flexor hallueis brevis, der das Anfangsstück des Endastes bedeckt, 
trennt sich ein schwacher Zweig, der sich fibular um den tibialen 
Rand der Sehne des M. flexor dig. com. longus profundus herum- 
schlingt und den M. flexor dig. com. brevis sublimis versorgt. 


b. N. digitalis communis plantaris primus. 

Er gelangt am fibularen Rande des M. flexor hallueis brevis 
unter die gemeinsame Endsehne des M. flexor dig. com. longus pro- 
fundus. Nach der Vereinigung mit dem Endstücke des N. tibialis 
lateralis oder einem Seitenaste desselben, wobei sehr oft ein ein- 


534 K. Ogushi 


faches, aber deutliches Geflecht zustande kommt, trennt er sich in 
zwei Endzweige, den N. digitalis fibalaris plantaris primus sowie 
den N. digitalis tibialis plantaris secundus, und versorgt die gegen- 
überliegenden Seiten der ersten und der zweiten Zehe. 


ec. Ram. communicans. 

Er tritt ebenfalls zwischen dem M. flexor hallueis brevis und 
dem ersten Bauche des M. tarso-digitalis aus der Tiefe hervor und 
bildet mit dem N. tibialis lateralis den Arcus nervi plantaris pedis. 
Dieser Endast fehlt aber nicht selten. 


B. N. tibialis lateralis (N. tibial. lat.). 
Ram. profundus, BOJAnUs(?). 

Er gelangt über den proximalen Teil der A. tibialis, von der 
tibialen Seite her unter den M. flexor dig. com. longus sublimis und 
läuft auf dem Cap. fibulare des M. flexor dig. com. longus profundus 
gerade herab, um zwischen dem Tarsale S sowie der gemeinsamen 
Endsehne des letzteren Muskels auf den M. tarso-digitalis zu kommen. 
Alsdann wendet er sich schräg tibialwärts und läuft im Bogen zum 
ersten Interstitium, wo er sich mit dem Ram. communicans des 
N. tibialis medialis verbindet. 

Anfangs liegt er am fibularen Rande der Kniekehle, neben dem 
N. fibularis ecommunis, der A. fibularis sowie der V. saphena. Aber 
am proximalen Teil des Unterschenkels wird er bald durch das sich 
einschiebende Ansatzende des M. glutaeus minimus von den eben 
genannten Begleitern abgeschieden und verläuft unter dem M. flexor 
dig. com. longus sublimis eine Strecke weit allein. Im distalen 
Drittel des Unterschenkels legt er sich von der fibularen Seite an 
die A. tibialis. Es ist auch sehr eigenartig, daB er am Unter- 
schenkel gar keinen Ast abzweigt, sondern erst in der tiefen 
Schieht der Fußsohle folgende Zweige hintereinander abgibt: 


1. N. digitalis communis plantaris quartus. 

Außer einigen dünnen Muskelästen für die tiefere Muskelschicht 
gibt er dem fibularen Rande der fünften Zehe einen N. plantaris 
fibularis proprius digiti quinti und den gegenüberliegenden Rändern 
der fünften und vierten Zehe die Nervi plantares proprii tibialis 
digiti quinti et fibularis digiti quarti ab. 


2. Nn. digitales communes plantares III et II. 
Sie verlaufen in dem dritten bzw. zweiten Interstitium. Nach 
Abgabe dünner Aste für die tieferen, kleinen Zehenbeuger zerfallen 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 535 


sie in je zwei Endzweige, die an den einander zugekehrten Seiten 
der vierten und dritten bzw. der dritten und zweiten Zehe als 

a) N. plantaris tibialis proprius digiti quarti, 

b) N. plantaris fibularis proprius digiti tertii, 

ec) N. plantaris tibialis proprius digiti tertii, 

d) N. plantaris fibularis proprius digiti seeundi 
enden. 

3. Rami musculares. 


Sie entspringen zwischen den Nn. digitales communes plantares 
von dem Arcus nervi plantaris pedis und versorgen die tiefe Muskel- 
schicht der Fußsohle. 


3. N. pudendus! (N. pudend.) 
(Fig. 69, 70 und Textfig. 34 und 40.) 

Ein starker Nerv, der durch Zusammenschluß je eines, medial 
vom Ilium ventralwärts hervortretenden Astes des zehnten Dorso- 
lumbal- und des ersten Saeralnerven entsteht. In seltenen Fällen 
wird er von einem ventralen Zweige des hinteren, am Aufbau des N. 
tibialis communis beteiligten Hauptastes des zehnten Dorsolumbal- 
nerven und einem "schwachen, aus dem distalen Teile des zweiten 
‘ Sacralnerven entspringenden Nervenfaden zusammengesetzt. Zunächst 
zieht er zwischen dem M. quadratus femoris und M. piriformis nach 
bauch- und seitwärts herab; dabei entsendet er für den M. quadratus 
femoris einen Ast. Hierauf passiert er die Lücke zwischen den 
beiden Ursprungsköpfen des M. semitendinosus, um außerhalb von 
der Spina ischiadica unter die Portio coceygea des M. ischio-eoceygeo- 
tibialis zu gelangen. Er versorgt die letzt beschriebene Portion, den 
hinteren Teil des Cap. ischiadieum desselben Muskels, den M. semi- 
tendinosos, den M. ischio-caudalis und den M. coceygeo-fibularis. Der 
Ast für den M. ischio-caudalis ist sehr dünn und stets in einem 
dicken Bindegewebe der Schwanzwurzel eingebettet; es ist deshalb 
nicht immer leicht, ihn in toto darzustellen. 

Die Verästelung des besprochenen Nerven variiert sehr stark. 
So sind die Rami musculares ad m. coceygeo-fibularis et capute 
coceygeo m. ischio-coceygeo-tibialis nicht immer die Äste des N. 
pudendus, sondern lösen sich auch unter Umständen von dem zu- 
nächst zu besprechenden Plexus pudendus ab. Besonders häufig ent- 


i Bezüglich dieses Namens möchte ich bemerken, daß ich ihn einfach pro- 
visorisch gewählt habe, ohne damit irgendwelche morphologischen Beziehungen 
zu dem gleichnamigen Nerven der menschlichen Anatomie andeuten zu wollen. 


536 K. Ogushi 


springt der Ram. muse. coceygeo fibularis aus dem letzteren Geflecht. 
Auch wurde beobachtet, daß der Ast für das Cap. eoceygeum des 
M. ischio-coceygeo-tibialis mit einem Seitenzweige des dem Plexus 


Textfig. 41. 


A.oöfurst. 


_ ah 


N.S.IT. I Qy_A-iMliaca descend. 


A. caudal. later. 


W.ribigl. com. 


A.m.piriform.sup. 


A.ıschiıadıca. 


x Am. guadr. femor. 
A.m.Flex. Pr 


cand. ink. 


A.pro.post.ischiad. _ 
MISCHIO- coccyg- hibralıs. 


ı 
A,pro.postcoccyg. 
m.ischio coccyg- 

tibigl. 3 


Nervus et Plexus pudendus. Plexus pudendus nach vorn 


gedreht. 


pudendus entstammenden 
Nerven für den M. eocey- 
geo-fibularis eineSchlinge 
bildet, bevor er in das 
Caput coceygeum ein- 
dringt. 


7) Plexus pudendus. 

(Textfig. 34 und 41.) 

Er wird in der Haupt- 
sache von dem Ram. ven- 
tralis des zweiten Sacral- 
nerven gebildet und dureh 
den Anschluß eines ana- 
logen Astes des ersten 
Schwanznerven vervoll- 
ständigt. Aus ihm neh- 
men folgende Nerven 
ihren Ursprung: 


1. N. flexoris eaudae 
internus. 


Nahe am Ursprunge 
des Stammes des Ram. 
ventralis des zweiten Sa- 
cralnerven geht er aus 
diesem hervor. Gewöhn- 
lich ist seine Wurzel ein- 
fach, selten verdoppelt. 
Er läuft dieht medial vom 
Ursprunge des M. sphinc- 
ter eloacae nach hinten 
und tritt baldindengleich- 


namigen Muskel ein, um hier seine Endramifikation einzugehen. 


2. kamuli ad musculo retractorem penis. 


Einige sehr dünne Fäden, die distal vom vorigen Muskelast 
den Plexus verlassen und sogleich den Retraetor penis versorgen. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 537 


3. N. sphineteris eloacae. 
Ein sehr kräftiger Nerv, der in der Mitte des Plexus entsteht. 
Er zieht an der medialen Fläche des gleichnamigen Muskels caudal- 
wärts, um diesen Muskel mit mehreren dünnen Zweigen zu versehen. 


4. N. eoceygeo-fibularis. 

Ein langer, ziemlich starker Nerv, der den gleichnamigen Muskel 
innerviert. Er läuft stets selbständig an der ventralen Seite des 
M. piriformis, geht dann zwischen diesem Muskel und der Portio 
coceygea des M. ischio-coceygeo-tibialis hindurch und dringt in den 
M. eoceygeo-fibularis ein (vgl. n. pudendus). 


5. N. piriformis superior. 

Mit einfacher oder doppelter Wurzel entspringt er von dem End- 
stück des Ram. ventralis des zweiten Sacralnerven. Nach kurzem 
Verlaufe nach außen tritt er in den M. piriformis ein. Sein Auf- 
treten steht zu dem gleichnamigen Muskelast des N. Duden in 
vikariierender Beziehung. 


©. Sympathisches Nervensystem. 
(Textfig. 20, 26, 27, 29, 34 u. 42. 

Über das sympathische Nervensystem der Reptilien bestehen 
viele Schriften, so vor allem die Arbeiten von BoJAanus, BENDZ, 
BONNSDORF, FISCHER, GASKELL, GADOW, HOFFMANN, MÜLLER, OSAWA, 
VOGT, WEBER u. a. Unter diesen beschäftigen sich die von BoJAnus, 
BENDZ, VoGT, GADOW-GASKELL und HOFFMANN auch mit den Chelo- 
niden. Ich muß gestehen, dab viele dieser Arbeiten, obschon sie 
Jüngeren Datums sind und in die Zeit der modernen histologischen 
Untersuchungsmethoden fallen, in bezug auf Genauigkeit der Unter- 
suchung und Darstellung von dem um bald 100 Jahre alten Werke 
von BoJAantus bei weitem überragt werden. So habe ich bei der 
Untersuchung des Trionyx viel mehr Berührungspunkte mit den Er- 
gebnissen dieses Autors als mit den neueren Schriften gefunden. 
Und dies bei allen Organsystemen, nicht zuletzt beim Nervensystem. 


«. Grenzstrang (Truncus sympathicus). 
Nervus intercostalis magnus, BoJAnus; The main trunk of sympathie chain, 
GASKELL und GADOW. 


Unter dem Namen »Grenzstrang« versteht man auch beim Trionyx 
diejenige Nervenkette, die gleichsam symmetrisch neben der Median- 
achse des Körpers verläuft und sich ununterbrochen vom Halse bis 


538 K. Ogushi 


in die Beckenhölle erstreckt. Wir teilen sie in den Hals-, Brust-, 
Becken- und Schwanzteil ein. 


I. Halsteil des Grenzstranges. 


Truneus nervi interceostalis medio eollo, BOJANUS. 
(Textfig. 20, 26, 29 und 42.) 


Er besteht aus zwei Teilen, dem Ramus interganglionis 
major sowie dem Ganglion fusiforme cervicale, von denen 
das letztere bei der Besprechung des Brust- und Bauchteiles des 
Grenzstranges behandelt werden wird. 


Ram. interganglionis major (R. intergangl. maj. symp.) 
besteht beim Trionyz aus einem einzigen Nervenstrang, der das 
Ganglion radieis nervi vagi (HOFFMANN) mit dem Ganglion fusiforme 
cervicale verbindet. Seine eranialen zwei Drittel sind gewöhnlich 
mit dem Truneus visceralis des N. vagus so innig verbunden, daß 
man sie kaum voneinander unterscheiden kann. Nur wenigemal 
konnte beobachtet werden, daß die beiden Nerven durch eine dünne, 
bindegewebige Zwischenscheide deutlich voneinander getrennt waren, 
ohne jedoch selbständig zu werden. Erst in der Höhe des fünften 
bis sechsten Halsnerven trennt er sich von dem eben besprochenen 
Begleiter als ein selbständiger Strang, der dicht ventral von den 
Rami ventrales der hinteren Halsnerven und medial von der V. jugu- 
laris interna in einem dorsal geöffneten Bogen verläuft, sich weiter- 
hin von der ventralen Seite um die V. vertebralis collateralis anterior 
herumschlägt und an die mediale Seite der Lungenspitze gelangt, 
um schließlich hinter bzw. ventral von dem Plexus brachialis und 
zugleich an der inneren Seite des dorsalen Teiles der Scapula mit 
dem Ganglion fusiforme cervicale zu endigen. Natürlich begleitet 
der Halssympathicus an seinem ceranialen Teile die A. carotis, die 
sich ja stets an den Trunecus visceralis n. vagi hält. 


Nach den Angaben der Autoren, namentlich BOJANUS, GASKELL, 
GADOW u. a., scheint es bei den Cheloniden sehr verbreitet zu sein, 
daß der Ram. interganglionis major mit dem Truncus visceralis des 
Vagus innig verschmolzen ist. — Bei einem jungen Exemplar der 
Chelone midas konnte ich ihn, völlig von diesem getrennt, bis zum 
Ganglion radieis nervi vagi verfolgen. — Bei den Säugetieren kommt 
diese Verbindung auch sehr oft vor und wurde neuerdings von 
VAN DEN BROEK als » Vago-sympathicus« zusammengefaßt. Bei den 
meisten übrigen Reptilien ist es hingegen nach FISCHER, OSAWA, 


r erstere dem Halsteil des Trionyx 


‚einem oberflächlichen und einem tieferen 


Ibständigen Strängen 
Halsteil, besteht, von denen nur de 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 539 
zwei Se 


MÜLLER u. a. vorherrschend, daß der Halsteil des Sympathicus aus 


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den feinen Fasern die Ösophaguswand und die großen Blutgefäße 


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Nach den letztgenannten Autoren soll er »mit 


Morpholog. Jahrbuch. 46. 


mehreren aus dem Stamm sowie dem Ganglion cer 


entsprechen würde. 


540 K. Ogushi 


in der Gegend« versorgen. Um dies beim Trionyx zu konstatieren, 
habe ich mehrere Exemplare mit großer Sorgfalt untersucht. In- 
dessen war das Resultat immer negativ; denn es kamen dabei weder 
gangliöse Anschwellungen noch Fäden, die das nebenliegende Ein- 
geweide innerviert hätten, zur Beobachtung. Ich habe allerdings 
einige Fäden ganz sicher nachweisen können, die zwischen dem 
hinteren, selbständig gewordenen Teil des Ram. interganglionis major 
sowie dem Truncus visceralis n. vagi ausgespannt waren; diese 
haben jedoch mit den von den genannten Autoren beschriebenen 
Blutgefäß- und Eingeweideästen nichts zu tun. Deshalb kann man 
behaupten, daß der Halssympathicus des Trionyc dem Bau nach 
den Säugetieren näher steht als den übrigen Reptilien. 


II. Brust- und Bauchteil des Grenzstranges. 
(Textfig. 29 u. 42.) 

Im Gegensatz zu den Befunden FIscHers, nach dem diese Teile 
bei den meisten übrigen Reptilien »durch den Mangel der eigentlichen 
Ganglien« sowie bedeutende Feinheit ausgezeichnet sind, setzen sie 
sich beim Trionyx aus einer Anzahl von meistens kleinen, segmental 
angeordneten Ganglien sowie den Rami interganglionis zusammen, 
die ich mit unbewaffnetem Auge ohne Schwierigkeiten darstellen 
konnte. Die so gebildete Kette verläuft nicht im Canalis collateralis 
vertebralis, wie dies CARuS u. a. angeben, sondern zieht in sagittaler 
tichtung dieht neben der Wirbelsäule über die Ventralseite der 
tippenhälse, was nach GASKELL und GADow auch bei Testudo so- 
wie Chelone der Fall ist. 

Da die Verhältnisse dieser Grenzstrangteile bei den niederen Wirbel- 
tieren, besonders den Reptilien, noch nichtgenugklargestelltworden sind, 
so möchte ieh ihre einzelnen Verhalten etwas eingehender betrachten. 


Ganglion fusiforme cervicale (G. fusif. cerY.). 
Gangl. cardiacum, GASKELL und GADow. 

Dieses eigentlich dem Halssympathieus angehörende Ganglion 
ist unter den sympathischen Nervenknoten das größte und am 
meisten konstant; es stellt eine große spindelförmige Anschwellung! 
dar, die ventral bzw. hinter dem achten Halsnerven und medial von 


! Diese eigentümliche Gestalt rechtfertigt den Zusatz »fusiforme« (fusus 
— Spindel). Derselbe Name wurde schon früher von GADOW und GASKELL VOI- 
geschagen, doch etwas anders motiviert. Es heißt dort nämlich: an der Stelle 
unseres Ganglions »are frequently three ganglia, of which those belonging to 
10 and 9 (spinal nervs) are usually united into one, which therefore has been 
ealled ganglion fusiforme«. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 541 


der Lungenspitze liegt, mit ihrer Längsachse in schräger Richtung 
von eranial und ventral nach dorsal und caudal orientiert ist. Das 
Ganglion nimmt den Ram. interganglionis major auf und läßt folgende 
Nerven hervorgehen: 


a) Den Ram. communicans cum n. cervicali VII, 
der sich mit dem Verbindungsaste des Ram. ventralis des N. cervi- 
ealis VII, kurz vor der Bildung der Ansa I, vereinigt; 


b) Den Ram. communicans cum n. cervieali IX s. VIII, 
der, hinter der A. vertebralis collateralis anterior vorbeipassierend, 
mit dem Anfangsstück des Ram. ventralis des achten (sehr selten) 
oder neunten Cerviealnerven oder nach Spaltung in zwei Äste mit 
diesen beiden Halsnerven zusammenhängt; 


c) Den Ram. communicans cum n. dorsolumbali I, 
der von der dorsalen Spitze des betreffenden Ganglions entspringt 
und sich sofort in die Wurzel des Ram. anterior des ersten Dorso- 
lumbalnerven einsenkt, und endlich 


d) Den Ram. interganglionis, 
der über den Hals des ersten Rippenreliefs nach hinten zieht und 
- mit dem Ganglion thoracicum primum eine Verbindung eingeht. 
Dazu kommt noch in seltenen Fällen ein Ram. communicans, 
der zwischen dem Ganglion fusiforme cervicale und dem Ganglion 
thoracieum n. vagi überbrückt ist. Dagegen war hier der von 
GASKELL und GApDow bei Krokodilien sowie Testudo graeca be- 
obachtete Ram. cardiacus s. pneuno-cardiacus nicht vorhanden. 


Ganglion thoracicum sympathieum primum. 

Es ist sehr klein, aber ebenfalls ganz konstant. Es findet sich 
hinter dem Ram. posterior des zweiten Dorsolumbalnerven dicht am 
Foramen intercostale, mit seiner Längsachse von links nach rechts 
orientiert. Von der medialen Spitze gibt es einen Ram. communicans 
zu dem Ram. ventralis des zweiten Dorsolumbalnerven und von der 
lateralen einen Ram. interganglionis sowie einen starken Ram. vis- 
ceralis ab, während es an seiner vorderen Spitze den Ram. intergan- 
glionis aus dem letztbeschriebenen sympathischen Ganglion aufnimmt. 

Die Ganglien, die zwischen den Foramina intercostalia II—VII 
vorkommen, sind nicht konstant. Sie stellen sich als unregelmäßig 
verteilte, zumeist sehr kleine Verdickungen des Grenzstranges dar, aus 
denen die Rami viscerales ihren Ursprung nehmen. Sieliegen bald nahe 

35* 


542 K. Ogushi 


an dem Ram. posterior der entsprechenden Dorsolumbalnerven, bald 
befinden sie sich von diesem sehr entfernt auf der ventralen Seite des 
Halses des Rippenreliefs. Ihre Zahl schwankt zwischen 3—6. 

Dagegen kommen die zwischen den Foramina intereostalia 
VII—X befindlichen Ganglien sehr regelmäßig vor, und zwar an 
den Foramina intereostalia VII—VIII je eins und zwischen den 
Foramina intercostalia IX—X bloß eins. Ihre Größe ist im allge- 
meinen recht ansehnlich. So hat das letzte z. B. eine Länge von 2 mm 
und eine Dicke von Imm. Die übrigen Ganglien stehen diesem an 
Größe ein wenig nach, doch erreichen sie immerhin eine Länge von 
1,5 mm. Bezüglich ihrer Topographie ist noch folgendes zu beachten: 

Das Ganglion am Foramen intercostale VII befindet sich am 
ventralen Rande dieser Öffnung; seine Längsachse verläuft sagittal. 

Das Ganglion am Foramen intercostale VIII liegt stets dicht 
hinter der A. hypogastrica (schwarzer Punkt in Textfig. 42), wes- 
halb es als Ganglion sympathicum postarteriale bezeichnet 
werden könnte. Es zeigt ebenfalls Spindelform, deren Längsachse 
dorsoventral gerichtet ist. 

Das Ganglion, welches zwischen dem neunten und zehnten 
Zwischenrippenloch liegt, wird von der ventralen Seite durch das 
Anfangsstück der A. iliaca communis (schwarzer Punkt in Textfig. 42) 
gestützt. Infolgedessen möchte ich es Ganglion sympathicum 
supraarteriale nennen. Seine Längsachse liegt genan sagittal. 
Außer den Rami interganglionis, die aus seinen beiden Spitzen her- 
vortreten, entsendet es je einen Ram. communicans für den Ram. 
ventralis des neunten und des zehnten Dorsolumbalnerven. 

Die Rami interganglionis, die die oben angeführten Ganglien unter- 
einander verbinden und den Grenzstrang aufbauen, ziehen in den, vor 
dem Ganglion postarteriale liegenden Segmenten dicht an den Dorso- 
lumbalwirbeln über die Hälse der Rippenreliefs und caudaldaneben noch 
über die paarigen seitlichen Ursprungsköpfe des M. carapaco-basiocci- 
pitis, wobei sie in jedem Segment einen kurzen, dorsal konkaven Bogen 
beschreiben. Von da ab weiter caudal nehmen sie ziemlich tiefden Weg, 
weil sie hier die Ursprünge der, von der Dorsolumbal- sowie Sacral- 
wirbelsäule entspringenden Muskeln der hinteren Extremität übersprin- 
gen müssen. In der Strecke zwischen dem Ganglion thoraecicum primum 
und dem Ganglion postarteriale sind sie sehr oft verdoppelt. 

Die Rami viscerales, die Ansae dorsales ad plexum coeliacum 
Bojani, entspringen nicht immer von den obigen Ganglien, sondern 
auch in verschiedener Höhe von den Rami interganglionis selbst. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 543 


Sie verlaufen stets etwas geschlängelt in schräger Riehtung. In der 
cephalen Körperhälfte konvergieren sie vorwiegend caudo-ventral- 
wärts, in der caudalen dagegen cranio-ventralwärts. Von ihren Be- 
ziehungen zu den Baucheingeweiden wird später die Rede sein. 


III. Beckenteil des Grenzstranges. 

(Textfig. 34 und 42.) 
Im Becken kommt nur ein verhältnismäßig diekes Ganglion vor. 
Es entsendet dorsalwärts zwei Rami communicantes, deren jeder 
mit dem Ram. ventralis des N. sacralis I—Il zusammenhängt. An 
den beiden Enden nimmt das Ganglion je einen Ram. interganglionis 
auf. Außerdem entläßt es ventralwärts viele, mehr oder minder 
starke Nerven gegen den Plexus renalis et urogenitalis, die Ansae 

dorsales ad plexum renalem Bojani. 


IV. Schwanzteil des Grenzstranges. 


Filamentum laterale coceygeum, BOJANUS. 
(Textfig. 34 und 42.) 


Er weicht von dem Befunde BoJanus an Testudo europea sehr ab, 
denn während bei Testudo der betreffende Teil des Grenzstranges 
nicht nur caudal bis an das distale Ende des Schwanzes reicht, son- 
dern auch mit sämtlichen Schwanznerven Anastomosen bildet, er- 
streckt er sich beim 7rxonyx nur bis zum zweiten, höchstens dritten 
Schwanznerven. An ihm konnte ich in der Regel nur ein schwaches, 
dicht vor dem Ram. ventralis des ersten Schwanznerven liegendes 
Ganglion beobachten. Neben dem Ram. communicans für den ersten 
Schwanznerven gibt es nach vorn wie hinten je einen Ram. inter- 
ganglionis ab, von denen der hintere gleichzeitig der Ram. com- 
municans ist, der sich schließlich in den Ram. ventralis des zweiten 
Schwanznerven einsenkt und selten noch einen schwachen Ram. 
communicans für den dritten Schwanznerven abzweigt. 


ß. Periphere Teile des N. sympathieus. 
I. Kopfsympathieust. 
(Textfig. 20, 27 und Fig. 51.) 

Im Kopf des Trionyx verlaufen zwei Hauptbahnen? des 
Sympathieus, eine dorsale und eine ventrale, die gemeinsam aus 
dem Ganglion petrosum des N. glossopharyngeus entspringen. 

1 Vgl. meine vor kurzem in dieser Zeitschrift Bd. XLV, H. 3 erschienene 
Arbeit, in der dieses System ausführlich behandelt worden ist. 


2 Diese Bahnen sind hauptsächlich so dünn, daß man sie ohne Hilfe des 
Mikroskopes kaum ordentlich verfolgen kann. Deswegen habe ich zu dieser 


544 K. Ogushi 


Die dorsale sympathische Bahn spaltet sich weiter vorn in 
der Fossa jugularis in zwei Fäden, einen ventralen und einen 
dorsalen, welch letzterer bereits bei der Schilderung des N. glosso- 
pharyngeus als der Nervulus tympanicus ausführlich beschrieben 
worden ist. Der ventrale Faden (Textfig. 20, dors. Symp.) legt 
anfangs denselben Weg zurück wie der Plexus tympanieus, verläuft 
aber stets tiefer als der letztere und überschreitet, entgegen dem 
Befunde O0. BEnDERS bei Testudo graeca, die Columella auris an 
deren dorsaler Seite. Rostral vom Ganglion geniculi läuft er zu- 
nächst längs der äußeren Wand der V. nasophthalmica in den Canalis 
v. nasophthalmicae zwischen dem Prooticum und dem Quadratum 
und gelangt medial vom Foramen sphenoidale in die hintere, laterale 
Ecke des Cavum prosencephalicum. An der Stelle, wo die V. nasoph- 
thalmiea die A. maxillaris kreuzt, legt er sich, die Fenestra lateralis 
canalis earotiei (I. Mittg. S. 29) durchsetzend, an die Seitenwand 
der A. carotis an. Weiterhin der A. carotis bzw. maxillo-naso-ophthal- 
mica folgend, dringt erin die Augenhöhle und erzeugt hier, nachdem er 
noch eine Strecke weiter entlang der A. infraorbitalis vor- und seitwärts 
fortgelaufen ist, dicht vor dem Eingang des Canalis palatinus major, 
medial von der letzteren Arterie, ein unbedeutendes, mikroskopisches 
Ganglion, welches offenbar dem Ganglion palatinum (vgl. diese Abh. 
S. 451) angehört und zum Teil das Ganglion sphenopalatinum der 
Säuger repräsentiert. Das betreffende Ganglion entsendet jenseits 
einen verhältnismäßig dieken Nerven, der über die A. infraorbitalis 
seitwärts zieht und sich an den N. palatinus communis, einen Ast 
des zweiten Trigeminusastes, anschließt, um sich wahrscheinlich 
nachher in dem Canalis palatinus major von dem letzteren Nerven 
abzutrennen und mit dem Ganglion palatinum bzw. dessen Nerven- 
zweigen in Verbindung zu treten. Demnach erinnert der betreffende 
dorsale sympathische Faden im großen und ganzen an den N. petrosus 
profundus des Menschen. 

Die ventrale sympathische Bahn wird ebenfalls durch zwei 
Nervenstränge, einen lateralen, dieckeren und einen medialen, 
zarteren repräsentiert. Der laterale, ventrale Nerv, der wahr- 
scheinlich der Summa pars intereostalis nervi Bojani entspricht, ist 
sicher in den Elementen des Ram. communicans n. glossopherigei 
cum nervo palatino zu suchen, der sich rostralwärts nach Aufnahme 


Untersuchung mit Vorliebe Serienschnitte des Kopfes herangezogen, an denen 
der Verlauf dieser Bahnen genau festgestellt wurde, so daß die Fehler der 
bloßen makroskopischen Darstellung vermieden werden konnten. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. Il. 545 


des gleichnamigen Astes des N. facialis als N. palatinus communicans 
in das Ganglion palatinum fortsetzt, wie dies bereits oben dargelegt 
worden ist (vgl. S. 461). Der mediale sympathische Nerv 
(Textfig. 20, ventr. Symp.) verläuft dagegen vollkommen selbständig 
entlang der medialen Seite der A. carotis bzw. maxillo-naso-ophthal- 
miea!, hier und dort Inseln bildend, rostralwärts und dringt endlich 
ebenfalls in die Orbita ein. Daraufhin schlingt er sich in Begleitung 
der A. eiliaris um den vorderen Rand des M. rectus inferior herum, 
wendet sich nach hinten und tritt, ventral vom N. optieus passierend, 
in den vom M. retractor oculi begrenzten, kegelförmigen Raum ein, 
um sich schließlich in den lateralen Teil des Ganglion. ciliare hin- 
einzusenken. Auf diesem Wege führt er sicher sympathische Fasern 
in das Ganglion eiliare (Radix sympathica ganglion ciliaris). 
Dem Gesagten zufolge ist der einschlägige, sympathische Faden mit 
Recht als ein Homologon des Plexus caroticus plus plexus cavernosus 
des Menschen aufzufassen. An zwei Exemplaren habe ich ferner 
einen Faden beobachtet (Textfig. 20, Pfeil, der vor der A. com- 
municans carotica quer verläuft und anscheinend die beiderseitigen, 
medialen, der A. carotis entlang verlaufenden, sympathischen Fäden 
verbindet. Gerade da, wo der mediale, ventrale Sympathieusfaden 
unter dem N. trigeminus vorbeizieht, habe ich auch eine sehr kleine 
Zellenanhäufung beobachten können; sie würde vielleicht dem Gan- 
slion trigemini entgegen einen Verbindungsfaden ausgehen lassen 
(Textfig. 20, punktierte Linie mit Zeichen »?«). 


II. Peripherer Halssympathieus. 


Nach einigen Autoren, wie z. B. HOFFMANN, FISCHER, OSAWA u. a., 
scheint das Halseingeweide bei den meisten Reptilien von dem Hals- 
teile des Grenzstranges mehrere Fäden aufzunehmen. Wenn es auch 
nicht zu leugnen ist, daß die Halseingeweide, wie Ösophagus, 
Pharynx, Kehlkopf usw., eine Anzahl sympathischer Ganglien ent- 
halten, die ich selbst mittels der vitalen Färbung nachweisen konnte, 
so sind doch die von den obigen Autoren angegebenen direkten 
Verbindungen niemals zur Beobachtung gekommen. Deshalb möchte 
ich nur vermuten, daß die fraglichen Verbindungsfasern beim Trionyx 


1 Die A. earotis bzw. maxillo-naso-ophthalmica wird stets von zwei sym- 
pathischen Nerven begleitet. Unter denselben ist der eine nichts anderes als der 
oben beschriebene ventrale Faden der dorsalen Gruppe; er hält sich an die late- 
rale Wand der betreffenden Arterie. Der andere ist der in Rede stehende, me- 
diale, sympathische Nervenfaden. 


546 K. Ogushi 


ausschließlich durch die Äste des N. vagus bzw. glossopharyngeus 
an die Ganglien der Halseingeweide gelangen. 

Bezüglich der Verbindungen des Halssympatbieus mit den Hals- 
nerven glaubt FISCHEr u. a. sie an jedem Segment deutlich gesehen 
zu haben. Dagegen haben Bosanus und OsawA gefunden, daß einige 
proximale Halsnerven zum Sympathieus keine Beziehungen haben. 
Ähnlich konnte ich es auch beim Trionyx finden, bei dem fünf bis 
sechs proximale Halsnerven, wenigstens präparatorisch, 
vom Sympathicus völlig unabhängig waren. 


III. Periphere Teile des Sympathieus in der Brust- und Bauchgegend!. 
(Textfig. 42.) 

Aus dem proximalen Teile des Brust- und Bauchteiles des Grenz- 
stranges gehen viele dicke Nerven hervor, die sich durch starke 
Pigmentation auszeichnen. Sie verlaufen außerhalb von dem dorsalen 
Schenkel des gleichseitigen Aortenbogens, der ventralen Fläche des 
M. carapaco-basioceipitis dicht aufliegend und caudalwärts konver- 
gierend. BoJanus hat sie als Ansae dorsales ad plexum coe- 
liacum zusammengefaßt. In der Wurzel des Mesenteriums bilden 
sie untereinander oder vermittelst ihrer Seitenzweige ein umfang- 
reiches, mehr oder minder gut ausgesprochenes Netz, dessen enge 
Maschen mit ihren Längsachsen annähernd parallel verlaufen. Aus 
dem ventralen Umfange dieses Nervennetzes entstammen gewöhnlich 
zwei kräftige Stämme, ein cephaler und ein caudaler, von denen 
der erstere in der linken Seite gegen die Abgangsstelle der großen 
Eingeweidearterien herabsteigt und einerseits durch Vermittelung 
eines starken Astes mit dem bald zur Sprache kommenden Ganglion 
coeliacum zusammenhängt und andererseits sich mit Hilfe mehrerer 
zarter Zweige in das sympathische Geflecht des Mesenteriums fort- 
setzt. In der rechten Seite löst sich der cephale Stamm in mehrere 
Endzweige auf, die sich an der Bildung des gleichseitigen Mesenterial- 
geflechtes beteiligen. Der caudale Stamm geht dagegen, rechts 
wie links, direkt in das Geflecht über, welches sich längs der 


! Ich kann zwar die Existenz einer Verbindung zwischen dem Grenzstrang 
und dem Herz- sowie Bronchialgeflecht nicht direkt in Abrede stellen, wie dies 
einige Autoren, namentlich BOJANUS, GASKELL und GADOW tun, doch konnte ich 
beim Trionyx diesen interessanten Zusammenhang niemals konstatieren. Deshalb 
bin ich gezwungen anzunehmen, daß der Truncus intestinalis des N. vagus von 
gemischter Natur sei. Dabei handelt es sich wohl um die indirekte, sympathische 
Herz- und Bronchialbahn, die sowohl durch eine gewisse Anzahl Fasern im 
letzteren Nervenstamm als auch durch das Ganglion trunei n. vagi vertreten wird. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. Il. 547 


V. revehens renalis ausdehnt (Textfig. 42a). Daraus geht hervor, daß 
die in Rede stehenden beiden Nervenstämme mit dem N. splanchniecus 
majoretminordermenschlichen Anatomie bzw. den Nervi splanchniei 
(thoracales et lumbales) im Sinne van DEN BRoErkS fast vollkommen 
homolog sind. Nicht selten kommt es jedöch vor, daß sie durch 
einen einzigen Nervenstrang repräsentiert werden, der distal rasch 
in zahlreiche Endzweige zerfällt und mit dem oben angegebenen 
Mesenterialgeflechte eine Verbindung eingeht. 

Um das Anfangsstück der A. coeliaca herum ist ein engmaschiges 
Nervengeflecht bemerkbar, welches schon früher von BoysAnus bei 
Testudo europea mit Recht als Plexus coeliacus benannt wurde. 
An der Bildung dieses Geflechtes nehmen die Endäste des Truncus 
intestinalis des N. vagus sowie der N. splanchnicus major den wesent- 
lichen Anteil; einige ihrer Endäste pflegen sich mit einem mäßig großen 
Ganglion, dem Gang]. eoeliacum (G. coeliae.), zu verbinden, welches 
als ein Centrum des betreffenden Geflechtes anzusehen ist. Aus 
dem Plexus eoeliacus treten mehrere Fäden in verschiedenen Rich- 
tungen hervor. Diejenigen von ihnen, welche der A. gastrica entlang 
ziehen, begeben sich vorzugsweise zum Magen und gehen zuletzt in 
das Magengeflecht über. Die der A. pancreatico-duodenalis folgenden 
. Fäden verteilen sich teils auf das Pancreas, teils das Duodenum 
and stehen möglicherweise auch mit dem Geflechte an der Leber- 
pforte sowie demjenigen in der Milzpulpa in Verbindung. 

Der Dünndarm wird größtenteils von den Zweigen des Plexus 
eoeliacus versorgt. In der rechten Körperhälfte jedoch scheint ein 
ausgesprochener, mit dem Ganglion coeliacum ausgestatteter Plexus 
coeliacus zu fehlen. Statt dessen findet man an der entsprechenden 
Stelle ein ausgedehntes, aus sehr zarten Fäden bestehendes Geflecht, 
das den Ästen des Ram. intestinalis des N. vagus sowie der beiden 
Nn. splanchniaci seine Bildung verdankt. Aus diesem Geflecht lösen 
sich Fäden für die Leber sowie den aufsteigenden Schenkel des 
Diekdarmes ab. Der Plexus renalis steht auch mit diesem Geflechte 
in Korrespondenz. 

Der Plexus aortieco-urogenitalis, der Plexusrenalis Bojani, 
ist ebenfalls ein sehr ganglienreiches Nervennetz, welches die Aorta 
abdominalis sowie die Blutgefäße der inneren Urogenitalorgane (Text- 
figur 42a) umspinnt. Unter den makroskopischen Ganglien, die auf das 
betreffende Geflecht unregelmäßig verteilt sind, weisen die zumeist 
paarigen, mit dem menschlichen Ganglion renali-aorticum ver- 
gleichbaren eine bedeutende Größe auf. Das eine linksseitige von 


548 K. Ogushi 


diesen Ganglien ist im Vergleich zu den anderen sehr groß, indem es 
2 mm lang und 1,5 mm breit ist. Es ist dorsoventral abgeflacht und 
von vieleckiger Form. Von der Umgebung her laufen zu ihm mehrere 
Fäden von verschiedener Dicke, von denen diejenigen aus dem Plexus 
coeliacus, dem Beckenganglion des Grenzstranges (Ansae dorsales ad 
plesum renalem Bojani) sowie aus dem gegenseitigen Plexus 
aortieo-urogenitalis die wichtigsten und stärksten sind. An der Ver- 
einigungsstelle der beiden Aortenbogen und unmittelbar vor der 
V. renalis revehens sinistra ist noch ein wenn auch nicht konstantes, 
doch verhältnismäßig großes, paariges Ganglion zu finden; es stellt 
eine wichtige Zwischenstation zwischen dem N. splanchnieus minor 
und Plex. aortico- urogenitalis dar. 

Der Harnleiter sowie die Ausführungsgänge der inneren Ge- 
schlechtsorgane sind ebenfalls von einem sympathischen Geflecht 
umsponnen, das mit wenigen kleinen Ganglien ausgestattet ist (Text- 
figur 42b). Es ist zum Teil dem Plexus differentialis et utero- 
vaginalis des Menschen gleichzustellen. Es setzt sich nach vorn 
in den distalen Teil des Plexus aortico-urogenitalis, nach hinten teils 
in den Plexus vesico-cavernosus, teils in das Endgebiet des dem ersten 
Schwanznerven entstammenden N. vesico-cavemosus fort. An der 
Grenze zwischen Mastdarm und Cloake kommen jederseits einige 
ziemlich große, ovale Ganglien vor, die einen Längsdurchmesser von 
über 1 mm erreichen. Sie vermitteln die Fortsetzung des N. recto-uro- 
genitalis in den Plexus vesico-cavernosus und geben außerdem viele 
zarte Fäden ab, die sowohl untereinander als auch mit den Ästen 
des N. recto-urogenitalis anastomosieren und so den Plexus vesico- 
cavernosus (Textfig. 42d) aufbauen, der in ausgedehnter Masse 
den Hals der Harnblase, den Endabschnitt des Mastdarmes sowie 
die Basis des Bulbus eavernosus umspinnt. Der Plexus vesicalis 
und Plex. bulbi cavernosi weisen bei diesem Reptil eine ganz 
bedeutsame Ausbildung auf. 

Auch im Mesoeolon findet sich ein feines Nervennetz (Textfig. 42 e), 
das einerseits mit den verschiedenen anliegenden Geflechten in aus- 
gedehnten Beziehungen steht und andererseits Fäden in den Dick- 
darm entsendet. In den Knotenpunkten dieses Netzes kommen 
zahlreiche mikroskopisch-kleine Ganglien vor. 


Zürich, Februar 1912. 


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214. 


215. 
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Anatomische Studien an der Japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 551 


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245. 


246. 


247. 
248. 


249, 
250. 


251. 


252. 


-. 268. 
254. 


255. 
256. 


257. 
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552 - K. Ogushi 

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280. —— Beiträge zur Neurologie der Reptilien. Neue Denkschr. d. allgem. 
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Tafelerklärung. 


Tafel VI—XIII 
Da ich bei der Bezeichnung der einzelnen Organteile so viel wie möglich 
die Originalform der bezeichnenden Wörter reserviert habe!, so würde es für 
die Erklärung der vorliegenden Tafelfiguren bloß mit dem Hinweise auf folgende 
Punkte genügen. 
Die Bezeichnungen mit den hintergesetzten, arabischen Ordnungs- 
zahlen geben die, der Nummer des Textes entsprechenden Muskeln an. 


ı Dasselbe gilt auch für Textfiguren. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. Il. 553 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


. 50. 


al, 


52. 


53. 


54. 


. 55. 


ig. 56. 


2a: 


Der Coraco-radialis 71 z. B. ist der M. eoraco-radialis, der in Textnummer 
71 (s. S. 382) angeführt ist. Dasselbe gilt für den Test.-iliac. 123 in 
der Tafelfigur 54. Ich glaube, daß dies eigentlich zum Nachsuchen 
der Muskeln um vieles leichter ist, als daß zum Bezeichnen bloß das 
Schlagwort »M.« vorangesetzt wird. 

.N.-I— N. XI bezeichnen die Gehirnnerven, deren einzelne latei- 
nische Zahlen denen der menschlichen Anatomie entnommen sind. 

NC. I— NC. IX, der erste bis neunte Halsnerv. 

ND. I— ND.X, der erste bis zehnte Dorsolumbalnervy. 

NS. I— NS. I, der erste und zweite Sacralnerv. 

NCC. I— NCC. X, die Schwanznerven. 

Die vorangesetzten Stichwörter »N. e. und A. c.« bedeuten den 
Nervus eutaneus bzw. die Arteria eutanea; das »R. m.«e den Ramus 
musecularis. - 

Die Arterien sind rot gezeichnet und mit dem vorangehenden Stich- 
wort »A.« bezeichnet. Die blau gefärbten Blutgefäße sind Venen, die 
dureh den vorangesetzten Buchstaben »V.« gedeutet sind. Die Be- 
schreibung über das Blutgefäßsystem wird hoffentlich bald nachfolgen. 
Gehirn mit dem proximalen Teile des Rückenmarkes. Ventralansicht. 
In zweimal linearer Vergrößerung. 

Kopf, in dem nach Entfernung der Schädeldecke und des Schädel- 
inbaltes die Gehirnnerven, Kau- und Augenmuskeln, sowie wichtige 
Blutgefäße gezeigt sind. Rückenansicht. Labyr. membr., häutiges 
Labyrinth. Labyr. oss., knöcherne Labyrinthkapsel. Can. vertebr., 
Rückgratkanal. Saec. perilymph., Saceus perilymphatieus. Foss. hypo- 
phys., Fossa hypophyseos. Sakw., Sakterwulst der knorpeligen Nasen- 
kapsel. 

Vordere Körperhälfte, der die Hautdecke und das Plastron abgetragen 
sind, um die erste Muskelschicht der Ventralseite zu zeigen. Pann. 
adipos. scap., Fettlager in der Schultergrube. 

Kehlkopf und Schlundwand von außen gesehen. Die Schlundwand 
ist an der Seite eingeschnitten und zur Seite geschlagen, so daß ihr 
Dorsalteil mit dem ventralen gleichzeitig zur Anschauung gelangen 
kann. Hint. Zunge, Pars linguae posterior mobilis. Lig. suspens. 
laryng., Lig. suspensorium laryngis. Der Levator pharyngis ist der 
Länge nach eingeschnitten. 

Rumpf und Extremitäten in Dorsalansicht nach Entfernung des Carapax. 
Ca. zur Hälfte reduziert. In der linken Hälfte sind einige Muskeln 
abgeschnitten. Die linke, vordere Extremität mit dem Plastron nach 
vorn gezogen. Rip. 1., die rudimentäre erste Rippe, welche gar keine 
Dermalknochen hat. +, Ileo-sacral-Verbindung. 

Kopf und Hals, von der Ventralseite gesehen. Rechts zweite bzw. 
dritte Schieht; links vierte Schicht. Etwas verkleinert. 

Kopf und Hals, von der Seite betrachtet. Erste bzw. zweite Schicht 
abgetragen. Schläfenbogen ebenfalls abgesägt. L, Labium oris superius, 
T, Tympanalhöhle. Kt, Knochenkerne im knorpeligen Cornu bran- 
chiale II. Indum. corn., Indumenta cornea. 

Kopf und Hals, von der Seite gesehen. Zur Hälfte reduziert. Tiefe, 
axiale Muskulatur des Halses; am Kopfe: erste Schicht der Kau- 
muskeln. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 


oO 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


a 


70. 


zu 


72. 


73. 


74. 
75. 
76. 


1. 


K. Ogushi 


Ebendieselben, wie vorige Fig.; nur Blutgefäße und teilweise Hals- 
muskeln abgeschnitten. 

Kopf und Hals in ventraler Ansicht. 'liefe axiale Halsmuskeln, teil- 
weise abgeschnitten. 

Schultergürtel mit Oberarm in Dorsalansicht. Ein wenig verkleinert. 
Os triquet. scap., Os triquetrum scapulae. Verb.-Ast NC. VIII, Ver- 
bindungsast des N. cervicalis octavus. 

Vordere Extremität in ventraler Ansicht (in Situ). Am Schultergürtel 
oberflächliche Muskeln und Panniculus adiposus in der Schultergrube 
abgetragen. Vordere, freie Gliedmaße von der Beugeseite; an ihr 
hauptsächlich erste radiale Muskelgruppe zu sehen. 

Vordere Extremität, von der Beugeseite, aber zum Teil auch von der 
Streckseite zu sehen. Am Oberarm: tiefe Muskelschicht; an Vorder- 
arm und Hand nur teilweise die tiefen, sonst die oberflächlichen Beuge- 
muskeln. 

Beugeseite der vorderen Extremität. 

Dieselbe, wie die vorige Figur, aber tiefere Muskelschicht. 

Tiefste Muskeln der Beugeseite der Hand. 

Streckseite der vorderen Extremität. 

Vordere Extremität von der Streckseite gesehen. Die oberflächlichen 
Muskeln abgeschnitten. 

Tiefe Streckmuskeln und dorsale Nerven- und Arterienbögen der Hand: 
Hintere Körperhälfte in Ventralansicht. Panniculus adiposus lumbalis, 
Plastron und Hautdecke abgetragen. Links oberflächliche, rechts 
zweite Muskelschicht. Zur Hälfte verkleinert. 

Derselbe Körperteil, wie vorige Figur. Rechts tiefste Muskeln; links 
oberflächlicher als diese. 

Becken- und Schwanzgegend, von der Bauchseite gesehen. Ventrale 
Teile der rechten Beckenhälfte an den Schambein- und Sitzbein- 
knorpelgefügen abgeschnitten. Die linke Beckenhälfte in der Richtung 
des Pfeiles am Schambeingefüge gezogen. Eingeweide samt Peritoneum 
ausschließlich abgetragen, nur der Cloakengang erhalten, um seine Be- 
ziehungen zu den Muskeln zu zeigen. 

Becken und Oberschenkel in dorsaler Ansicht. Carapax samt den an 
ihm inserierenden Muskeln beseitigt, um die Muskeln zu veranschau- 
lichen, welche tiefer als in Fig. 54 abgebildet liegen. +, Ileosacral- 
verbindung. i 

Hintere Extremität, von der ventralen Seite gesehen. Erste Schicht 
der Beugemuskeln am Ober- und Unterschenkel abgeschnitten. Atav. 
Kralle, abnorme, wahrscheinlich atavistisch aufgetretene, vierte Kralle. 
Dritte Beugemuskelschicht des Unterschenkels und der Fußsohle. 
Beugeseite des Unterschenkels und des Fußes. Tiefste Muskelschicht. 
Streckseite des Unterschenkels und des Fußes. Oberflächliche Muskel- 
schicht. 

Streckseite des Unterschenkels und des Fußes. Zweite Muskelschicht. 


| 


Morphologisches Jahrbuch. Bd. XLVI. 


Fig. 50 Fig. 51 


_ Rostrum. 


-Bulb. olf. N. eut. front. 


N.nar. med. \ Sakw. 
' 


V. cerebr. ant.__BE SN-RA -Sulc. limb. Reet. sup. 1' Ws 


Tract. opt.._ R j \ A-..A. cerebr. med. Oblig. sup. "x 
E ZI ß Ei KIA -A. opt.-infund. propr.5-___" 


Rad. med 7 4) '@ 

; A ANSZE N\ ; u 

(N. opt.). f £ -A.cerebr.communis. _.EE 
A. al 1% ’ _N. IH. # (N. IV.): 


ceerebr.p. WS b rl N. ophth. 
A. hypophys 5 A. com. post. cerebr. Rect.\\__ 
A. chorioid._ "A. cerebel. ant. sup. 1x___ 


Aa. mesenceph.“ 


-__ V. mesenceph. ventr. Temporalis? 
A.cerebel. ant.-- k 


N=Iy: 


ArNEI__--- -N. VI N. palp.s. NT. 
A. audit.int._W ve 7 5 N.V. A. cerebr. 
CF N. VII. (Ram. ant.)communis\\_ 
. DRS. vu. N. ophth. BE 
A. basil._ } X N. VIII. (Ram. post.) Foss... Me 


i"V. rhombenceph. hypophys. „IV 


\)) 


2 ae rer, Fr 
19:33 
Wr N.X. (Rad. spin.) A. carot. trans, - — - -- 
V.rhombenceph. N, XII. N.v.w... ___ 
venfr. 7 Sy rhombenceph. N. VIII. -- 
ventr. post. NR --- 
N.X.+ V. jug. int.--- 


NO. L.-- 
R. anastom. spin..-- 


N. XII. 
NC.1L.r. dors. 


A. spin. ventr., 


ventr. 41. 122). 


mais 


I 
pi #; 3 ' } 
/ / 4 
Can. vertebr. / ! ! | istroph: s / 

/ FR Epistrophr .com. || 

B: post. (N. ZIEL), "> ne OS | 
| 
I 


E. anastom. spin.. Atlanto-exoceip. 2. 
I 


-.80, 1, Atlanto-opisthotic, 47. Epistroph-sgam. dors. 46. 


> 


K. Ogushi. 


Tafel VI. 


Intermaxillar. 22. 
Hyo-mandib. 18.! 
Sphinet. colli: 31a. \ ı 
Cerv.-hyo-capit. 35e. \ \ | 
van. 


Cerv.-hyo-capit. 35a. '\\ \ 
Plastro-sgam. 33.) \\' 


_-V. ment. 
_--V. mylo-hyoid. 


Sphinct. cortic. 53. | N _V. facialis 
Carap.-plastr. 54. \ \ | \= v; 
sup. propr. 5. Collo:elav.-plastr. 81. ‘ \ \! Coraco-" V. jug. ext. 
- E : Port. Kr ant. \\ n e h hyoid. |. H nollonlantr- 32. : 
palpebr. sup. 9. (Supracorae. 69). ı \\ N 34. / ; A.u. V. praeclav. 


, } „Pann. adipos. scap. 


palp. sup. 9a. Lig. clav. plastr.‘ \ \ \\ 

palp. sup S nich. NN S N Lu / N. supraclav. 

nietit. 10. N.c.supraclav.\. | \ \ NN Dos raul. ext. 

lors. (Pteryg. 16) Triceps brach. 83. \\ \ \ \ x \\® ’ //  /  / Carapac. humer. 77. 

eryg \ NEN, AaıN / ’ 
Es DEN NEN. N ANS ae Hl ‚Port. elav. post, 
pebr. post.inf. Humero-radia „82.\\, ET EL AR a ER ne Bpzeraren, 69). 
Badial.ext.9l. N NN NN N 6 Free. brach. rad. sup. 
0 NER N at; Tiefe Port. 
Br Pr N N. \ 7—-(clavic. humer. 69). 
. 70. w 


. sup... _ 
temp. med. et Extens. a 
+ A. temp. ant. dig. com: "7, I 
)temporalis 14. long. 92. 19 \ 

(N. V.). 2 


‚masseter. anastom. 


\ Pectoralis. 67. 


> (Ns--Coraco- 
S radialis. 71. 
E\ \__-R.m. pect. 


Coraco- 
.-äntebrach. 70, 
_Carap. scap.- 
.”  corac. 73. 


re 
plastr. ant. 
Lig. corae.-clav.-- 


A.n.V.pect. 


Port. supracorae. 
‚.-(Supracorac. 69). 
ND.V 


sinistra. 


N cortieis. 


m. epistr. Ayla, 
E a 
1 “ Tensor 


. Abdomin’” 


later. 51. 1 IR pleuro-periton, 52 
BR ! a; BER 
i a a TEA polen | END VD. 
R ; Proc. lat. pubis. | l 1 .corac. V.cut. abdomin. later, 
N Nabelgegend. ı Reect. pubis. 117. 
1 Obturat. ext. 119. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. 


2 


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au 


Morphologisches Jahrbuch. Bd. XLV1. 


Flex. dig. com. long. subl. 84. 2 nn 
. e 1 
Fig. 53 Flex. dig. com. long. prof. 8. | = E & 
V. dors. antebrach. ! 3 On; 
Ar: 
hg 3 > men 
R. pharyng. com. N. IX. Constrict. laryng. 30. 1 1 Sr 
N. laryng. com. | Dilat. laryng. 29. / 17 Bere 
i Sa R. ling. (N. IX.). /-° ı ı 2 E888& 
R. dilat. UI0E: ı ı Lig. suspens. laryng./ „.;7”” ae. nn 
\ . 7 or, f u, ‘ U 1 
R. pharyng. com. (N. IX). N hint. Zunge. TEN Ta 
I r in 71 x | 
Rr. pharyng. dors. | A. subling. Rilie, - > a 
I m N 
A. pharyng. dors. ı a ee Tate 
Be 
| n ! ! ha dB 
; \ 1 N = SE: 
KM / Br: 
. Pen 
NN ı "ER: 
H n / Iı u m 
f) ’ 3 | l en 5 3 . = 
ya aur u aa _N. brach. -—7 
la ni AZ vente ->— 1 
. ! Sehne (Coräe.- ,/ R.ım 
17 N anas. rad. 71). 


s trans. ° Zw.s. (Corae.- 


Val - BE laryng. antebrach. 70.) > 
y / BN a 
& ) RS, x Infracorae. 747 „A, 
VAh | SR. \ Corac.-antebrach. 70.,7XW- 


Tr. pharyng.- | | IL. y5ch.\, Infracorae. 744-7 


laryng.N. X. mas. \ Port. scap.(Carap:2, 7. 
Er \ scap.-corae. 73). -“Pect. 
1 ri Carap.-scap- 67. / 
u ı . ” . 73. ” 
P a \,A-N.X.). u A; sub 
ni 2 trach. V. vertebr. dors. post// /°\ 
V.hyoid, - V. collater. eortieis? / S 
vers. [2 i ee 
0rS. © N.c.etA.c. femor. lat-” 
w 2 
ep Test.-femor. 122.7 
Plex. venos. 
0es. 2 
> 
Oesophagus _ r 


' I ! 

' ! n 

1. (rl 
V.saphena. ı / 


' 
V. advehens renalis. , 
V, advehens renalis. 


\ı 
) IV oesophagea. 
A.hyoid. postrema. V. femoralis post. 


Vv. marginales later, et post. n 


K. Ogushi. 


Tafel VII. 


E 

h. dors. N 

;. (NO. VIIL.). Fig. 55 

 plastr. 54. 5 
V. med. nuch. 

Spin. dorsolumb: 50. 

ı V.jug. ext. 


|! 

ı ı Seapula. Post. ant. 

; | 1 Sphinet. cort. 53. (Geniohyoideus 

il 23b). 
u! 


= ! Carap. humer. 77. 
ö ' 
1 


1 SI \ 
’ ee 2 a \  Intermaxillaris 22. 
f: «Lt. 2 \ \ 
> TR. anastom. nuch. post. 3 \4 er a u 
7 __Oarap.-scap. 76. ie) var rn 
« > = | el Dr} 
Fe- 1! a 
oo © vi! {>} 
N FR IC LE 
# J a ve Ze = 
Moschusdrüse Je Masseter 13. E \hı =] ” S< 
. 1 5 1 2 dem x 
DA. mammaria. N. ling. \ x N! ESEIER e 
X_Moschusdrüse II. Hyoglos-\ \ A Free Be 
= DE \ = A, 
A. collater. vertebral. sus 24. \\ a ‚8 SE 3 EEE > 
+ \ - en 
Carap.-scap.- Cho. tymp. 7 oO Ss BEE Rer 
‚ corac. 73. N. myl. hyo._.7 RN: S AM Ss san 
Moschus- Pteryg. mandib. 17. TI dead. 
/drüse III N. XIls- : ei Ei 
Doc 7 Tab. Eustachii.- BSä8se 
Er * Depress. mandib. int. 20+ © Er == 
. Hyomandibul. 18° I arles 
_]Abdom Levat- "7 17 ia) I = 
lat.51. pharyng.36. " \ 054 
f Een Intercornuatus 25. _- ki VS .__--- EB 
pelv. ; 
1217 5 | | \ 77 ; er e 
N.'c.etA.c. RN } LAY N a, 


_ femor. lat. (N. XII), 


AN_\ , Carap.- Pharynx./. \ 
basioceip. R, pharyn./ A. cam.) k 
37. oes. (N.X.). A 
N 
NO. IV.d.., 
Aw, 


R. m. plastr.-squam. #H 


FAR 
Glut. max. (NC. II.). EN 
5 Sı 


A 
As 


hypögastrie. 


126. 
A. carot. dex. 


uam. (Cerv.-hyo-capit. 35c). 
a cornu (Cerv.-hyo-capit. 35 


Zw. s. (Cerv.-hyo-capit. 35). 


? 
N N Coce.-fib. 129. 


‘ 
ı 
I 
j 
ji 
ı 
! 
\ 
\ 
I 
ı 
si 
1 


os 
ea‘ \ 2 \ 2 Z 
\\ 1 N  Cap.coce. (Isch.- so 
ER Bi N eoee.-tib. 128). Y | EE 
\ \ o 
\ 5 \ 
\ \ A. hypogastrica. Trachea. j R. eut. 
i 


Oesophagus. (NC. III). 


Test.-iliae. 123. Plastr.-squam. 33. 


1 
[\ 
[IE 1 
3 l 
1 
! 


> \ 
#.cloac.56. | \ 
Test.-sacr. 124. 


\ 
\ 
\ 
\ 
\ 
\ 
\ 
\ 
A.sacral. lat. 


a EN 


1 ı 
ongiss. caud.63. ! 
Arrect. caud. 62. ' 

- V. caudalis later. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. 


a a a A 1 m 


Ai 
En 
a nl 


Morphologisches Jahrbuch. Bd. XLVI. 


Fig. 56 V. faeialis. 
R. ventr. (NC. III). 
N. rec. bucc. min. ‘. 


V. oceipitalis. 
/ V. jugul. ext. 
ar R. anastom. nuch. ant. 


ı 
1 
RER E 1 7/7 Cauda cornn. (Cerv.-hyo.-eapit. 35). u 
de N ! A ;-Port. ant. (Sphinet. colli 31). 
14. ee ı rn? a 
n r 1 = ri 
N. c. temporalis. | = Set N Bi DR ri R. dors. (NC. IV). 
Port. dors. (Pteryg. 16). ı En Na an squam. (Oerv.-hyo.-capif. 35.) 
De Ten itiıl 22 7 Dnd 
N. palpebr. sup. \ @! N N. ı ee u re N /! De ? 
7 D> x 1 
A. palpebr. inf. \ ı | nn ‚VIL) ie 1 ! ON 77% ors. (NC. V). : 
| (ie | ’ u TE a Ta Re A ' 1 
| ii SR RT 


L) 
Indum. com. A ! 
N. eut. front. | h ar 
N. palpebr.inf.ant., ı \ ı 
Rr.labial.‘ | ! 
N. infraorbit. ant.+A.infraorbit. ı ! 
R. muc. buee.+A.masset.ı ı 
R. masset. (N. V)., ! 
R. masset. ı 
Masseter 13. 


La N \ Coraco-hyoideus 34. 
\ NN \ Cauda hyoid. (Oerv.-hyo.-capit. 35a 
\\ 1%  Zw.s.(Coraco-hyoid. 34). 

\ ı  R. ventr. (NC.III).- 

\ N Zw.s. (Cery.-hyo.-capit. 35). 

ı Venter ant. (Coraco-hyoid. 34). 
A.hyoid. post. +R. ventr. (NC. III). 


| 
1 Venter ant. (Cerv.-hyo.-capit. 35). 
Genio-hyoideus 23. | De R. colli dese. (N. XII). z 


N 
Depress. mand. int. 20.1 | Levat. pharyng. 36. 
Hyomandibul. 18.ı Lig. intercornuat. 
Intercornuatus 25. 


ı 
i 
I 
I 
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I 

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, 


t 
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\ 
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| 
I 
\ 
\ 
\ 
\ 
I} 
I} 
\ 


Fig. 57 
Cort.-cerv. III. 48. 


Artie.-erur. 


Cort.-cerv. | V.perfor. long. 39c. A.u.V. oceip. 
II.48.\ ! spin. VII. Aa N ne vs ne ext.; V. facialis. 
Kohn rtie.- - ors. I.ı ı , V.jug.int. 
R.anastom. \ | | V. perfor. transvers. |;Epistroph.-s uam. dors. 47. ı | * yo.-mandib. 18. 
nuch. post. en spin. VI. long. 39a. | R. dors. NO. II. ul ' ı } Port. ant. (Sphinct. coll. 31), 
we E I Rect. later. 39d, ı 11a Toll ! Depress. mandib. ext. 19. 
1 I Arte vg I 4. colli mediana. |! PL nd ! Caud. squam. (Cerv.-hyo.-ca/ 
a} ' erur capit. g.. ! ‚Cerv.-hyo.- | 1 Rune { 11 Trommelfell. 
% long 35. N Wa capit. 35. 11} | Ed Aa f Te 
2 I | in) TE i . 
R Seen I i a If ;  Masseter. 13. 
NO.IV| 1} 111} de Ä 
V. jug. ee 
int. 


' Artie.- 


\ 


N. ree. buce. m 


| 
1 \ 
1 \ \ 
\ j j I RU VL ii .angul. oris. 
Cerv.-spin. | \transvers.! I pn Be Kdrd I He | 8 
med. 38. \ ı eg \ vor! DER 53 KuTaube).| 1 \ N.IX. ı N. rec. buccal. min, 
Port.ventr.! — 1.1 Med! Rmopin. 45 pistroph.-| ı N. XII. Intermazil, 22. 
(Transv.. \ Cerv.-spin.! Br Dr 33 squam. ! , A. carot. 
eorpor.40 a II). \ med. 38, \ B vonin P® ventr.41. ı Carap.-basioceip. 37. 
\ ! NO.V Du R 'ventr 
Port. dors, (Transv.- R. ventr. Transv.-corporis40all. N { 
eorpor. 40 all). NC. VI. 2 £ 2 


K. OÖgushi. 


Tafel VIII. 


Artie.-transv. Joe 39a. Fig. 58 
n Cort.-cerv. III. 48. : l 
ort.-cerv. II.48, Artie.-erur. long. 39.; ! Artie.-transv. long. 39a. ; x 
m Intertransv.40al.ı! ı t R. dors. NC. II. 
ransv. long. 39a. Be | ' 
rt.-cerv. 1.48. \ Artie.-ı Cerv.- ! I Artie.- Artic.- ! Cerv.-hyo.- | Epistroph.-squam. dors, 47. 
> " erur. !'spin.!ı! ! crur. | crur. eapit.35. | | 

I long. | long. l ı ı NC.I.R.dors. 

' ! i 1 

IN u c. 39c. Reet. | Tempor. 14. 

1! 1 later. 4 N. VII. | 

# Fl a 

1 eg Mr 


I 
’ 
1 
Di 


; Carap.-basioccip. 37. 


i 


TE Epistroph.-squam. 
ventr.41. 


„-spin. lat. ; 
‚dors. 408. Gerv.-spin.‘ 
1 INBUNBB: Fur. ©) 


gr N 
3 


R. ın. epistroph.-squam. ventr. N. XII. 
R. ventr. NC. I. 


v Intertransv. 40a. Epistroph.-Atlant. dors. 43. 
Transv.-corp. 40 «I. (dors.). 


1 
1 
{1 
i 
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' 
N 
' 
t 


4 ! 

2 I 
Transvers.-corp. | 
40«II.(ventr.).. Cerv.-spin. med. 38. 


Fig. 59 
Intermaxill. 22.----E-I---/- 
eryg.-mand. 17.--. _--Atlant.-basioccip. med. 44. 
Pt and. 17 _.-„Atlant.-basioceip. med. 44 
Depress. mand. ext. 19.-_-- 7 ÄRTTHR SUN) A. carot. sinistra. 
ab. 2 Li » eieca _„„Carap.-basioceip. 37. 
% een - { _-Atlanto-exoceip. 45. 
R. pharyg. Be (N. _ __--R.m. epistroph.-squam. ventr. N. XII. 
Port. ant. (Sphinet. co > en Du: ET. 
E --- ZEN TEN --_.— . ventr. RB 
3 Depress. mand. int. 20- 6 do NEE 
Y --__ "Epistroph.-squam. dors. 46. 


Epistroph.-squam. ventr. 41--° 
INERIT- 7,0) 

Tr. pharyng.-laryng. (N.X.)- 7.” 
A.hyoid. ant-- _- 
R. ventr. NC.II--__-- 


-_ "Epistroph.-atlant. dors. 43. 
""R. dors. NC. II. 
SQ -Reet. later. 39d. 


A.hyoid. be 9 \_ >Epistroph.-odont. 42. 
2). me FE nn ae En “-Epistroph.-squam. ventr. 41. 
; e E >--Cerv.-spin. med. 38. 
R. ventr. NC. III----- 2 


A. colli mediana.. _2.-Cerv.-spin. med. 38. 


} \_-Transvers. corp. 40 aII. 
A 


R. ventr. NC.IV.-_ 


A.carot 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. 


zug 


Morphologisches Jahrbuch. Bd. XLVI. 


Scap-h 
N. e. suprae 
Insertio deltoid. 68, 
Triceps 83. 
N. c. brach. rad. sup. % 
\ 


Humero-radial. 82, 
N. ce. antebrach. radial. 
Radial. ext. 9.ı 
Insert. m. corae.-antebrach. 70. ! 
Extens. dig. com. long. 92, | | 
\ 


' 
' 
l 


Fig. 60 Ä 
\ 


Flex. dig. com. long. subl.84.°,” 
Humeroradial. 82” .” ,”, 
Insert. m. pect. 67. ‚7, 


Epielavieulare. 
N Parap.-scap. 76. 


ca 
> „08. triquet. scap. 

R. ventr. NC. VIII. 
-7” R. ventr. NC. IX. 
-“ A. vertebr. collater. ant. 
Insert. clavic. (Coll.-celav.-plastr. 81). 
I.“ ‚Verb.-Ast NC. VII. 
-R. m. carap.-scap.-corac. med. 
“Insert. scap. (Carap.-scap.-corac. 73). 
\----]--Port. elavic. post. (Supracorae. 69). 
=--)-- A. subelav. 
--R. m. carap.-scap.-corae. lat. 
“R. anter. n. supracorac. 
"A. pectoralis. 
-/. "Spatium intermusc. scap. 

_ "Lig. corac.-elavie. 
-_R. post. n. supracorac. 
A. corac.-brach. 
"SA. supraclav. 
BR. m. infracorac. 
‘Insert. corac. (Carap.-scap.-corae. 73). 

Port. infracorac. (Supracorac. 69). 


! 


em. rad. ig brach. 83). Carap.-humer. 77. 
N. brach.dors. + A. brach. prof. Pr long. (Triceps brach. 88). R. m. deltoid ‚” 

N. c. brach. uln. inf. : ı ' N. brach. dors. Corae.-brach. 2?! 7 ; 
Cap.long. (Triceps brach.83).. ı \ | |! ı' N.c. supraclav. vi 
Cap.uln.(Triceps brach.83). \\ \ \ı 15 I, ı N. supracorac. R.m.pect! /, 

Flex. dig, com. Kata ' ı N. ce. Acromial. ee; 
long. subl.84. A.brach. \ \\\, ı' i N. dors. scap. Rr. m. corac.-antebrach? Kir 
\ Carl ' i A. mammaria. Corac.-rad. 71. / 
N; ı \\ ' tt Er BD carap.-humer. Y nf 
Yı 1 1; Inkruelae Fer R. post. (N. supraca 
\ Ara £ N 
ti 


| 
| 

I ’ 
+ 
| 

I 

j 


uln.inf. 7. 
Humer.-uln.- _- 
rad. 82. ei 
N. brach. ventr. _--""!_ 
Infracorac. 74. / 
Coraco-rad. I. NE 


Scap.-humer. ant. 79. 5 


+ P2 


N. brach. ventr..”_-“” 
Pd 

R. m. corac.-brach. I 
+ 


Pi 
Er. m. corac.-rad. _ 


€ Pe] 


+ 
Rr. m, corac.-antebrach. 


R. m. pector. ä 
Origo m. infracorae. 74. | H \ 
| Oorac.-hyoid, 34. 


I 
Oorac.-antebrach. 70. 
Insert. corac. 
(Carap.-scap.-corac. 73). 


| EEE 


K. Ogushi. 


TS. Scap. 
"N J0E- ext. 


LEN 
al 
Kai 


anastom. nuch. post. 


-- --Carap.-plastr. 54. 


_-Fascia supraclavieularis. 
_V. praeclavicul. 


=} Coll.-elav.-plastr. 81. 


==---V. jugul. ext. 
">-—Lig. elav.-plastr. + Epiclavie. 
7---A. praeclavic. 
>= -Port. clav. ant. (Supracorae. 69). 
>-R. anter. (N. supracorae.). 
Port. elav. post. (Supracorac. 69). 
"Lig. corac.-elav. 
BA plastr. ant. 
R. pect. (A. pect.). 
-R. post. (A. pector.). 


"Port. supracorae. 
\ (Supracorae. 69). 


Et Corac.-antebrach. 70. 
! Port. infracorac. (Supracorae. 69). 
supraclav. 
ac. 74. 


Infracorae. 74“ 


N. brach. ventr-_- 
Corae.-brach. 72 -- 


N. brach. ventr.” _- 7 
Humer.-uln.-rad. 827, 
V.basilica” _ 

A. brachialis=" _ 

Tens. fasc. brach. 83” _ 

Are. v. eubiti. (R. anast.)- =" _ 
Flex. dig. com. long. subl. 847. 
Flex. dig. com. long. prof. 857 
V. antebrach. dors-” 7 
Abduet. dig. quint. vol. 99-4 
V, volar. radialZ- 

Palm. brev. 97---7 


Abduct. dig. V. vol. 997, -; 


Flex. dig. com., 
brev. subl. 100. 


Corac.-antebrach. 70. __ 


Scap.-humer. ant. 78” .-- ! F 
N. ce. brach, uln. inf/ N 


/ 


= Se 
-\r 


ZA 


N 


U 
V. perfor. manus. 


Tafel IX. 


Fig. 62 


A. supraclav. 
Corae.-rad. 71. 
| 


N dors, scap. 


_-.Olavieula. 


---Infraclavie. 75. 


NS 
IA N rs = € 
\\ eg ---V. jug. ext. 

(di BP __Insert. infraclavie. 75. 
7er ‘V. cephal. 

\._--Pector. 67. 


AN Son: Aus: ((Trieip. brach. 83). 


1---Humer. rad. 82. 


Ar--—-N. ce. brach. rad. sup. 
/--— Radialis extern. 91. 
--- Insert. m. corac. antebrach. 70. 
_.7”Extens. dig. com. long. 92. 
_ "Abduet. pollic. vol. 98. 
A ".N. dig. vol. I. rad. 


ES 
a \Z 


X "“ Lumbric. 102. 


NN “>Lig. annular. 


N 


RN 
Lumbrie. 102, 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. 


Morphologisches Jahrbuch. Bd. XLV1. Ä 


Fig. 63 


N. brach. ventr, 
A.brachialis. 


Origo flex. dig. com. : 
ong. subl. 84. _ 


es 


R. m. humero-uln.-rad. ]E 
Flex. dig. com. 
long. subl. 84. _ 

N. radial.-__ 
N. ulnar. +A. ulnar:--- 
Pronat. teres. 86._. 
Flex. dig. com 
long. prof. 85. 

Flex. dig. eom.--- 
long. subl. 84. 
R. vol. ulnar..__ 
Tend. flex. dig. com. _ 
long. prof.85. _- 
Abduct.dig.V.” __. 
vol. 99. pn 
Malie.) 7,8 

volar.uln. / / 

Tendo. flex. dig. Hi 

com. long. prof. 85. 
/ 


_.. --Humero-rad. 82. 
----Tendo m. corac.-rad. 71. 
----Radialis extern. 91. 


"""V, antebrach. prof. 


---N. ce. antebrach. radial. 


\__. Flex. dig. com. long. subl. 84. 


_...Extens. dig. com. long. 92. 
----Abduct. pollie. vol. 98. 


x" -Ligg. vagininalia. 


> _“ Lumbrie. 102. 


/ 
/ 


Carpo-dig. 104. 


MH Ligg. annularia. 


Flex. dig. com. brev.prof.101. III an 


Tens. fase. brach. 83.-- 


Flex. dig. com. long. subl. 84. = 


Ulnar. ext. et. int. 89 + 90.-_ 
Flex. dig. com. long. prof. 85... 
V. antebrach. dors.-.__ 

Abduet. dig. V. dors. 110.--- 


-- Extens. manus 93. 
---Radial. ext. 91. 
--N. ce. manus dors. 


$) 
A---N. e. antebrach. 


Abduct. dig.V. vol. 99:-[ > \ radial. 
Palmar. brev. 97:7 ""(Q 12 
N. dig. com, dors. IV, Q 
Extens. dig. 


Extens. dig. com. com long. 92 


>=-Nn. dig. com, 
dors. 1.—II. 


IV 


Lumbrie. 102. 


I N 
u Extens. dig. com. 


brov. subl. 109. 


“--Arecus v. eubiti. (R. anastom.). 


>--R.m. flex. dig. com. long. subl. 
| ___ Insert. m. corae.-antebrach. 70. 


_..-Origo m.flex.dig.com.brev.subl.100. 


Flex.di ‚com ongiproa “ 
Flex.dig.com. long. subl.84. -& 
Pronat. teres 86._ 
N. ulnar.-- 
Ulnar. extern. 89._ 
A. ulnar.—- 
R.n. flex. dig.com.long.prof. +: ’ 
-+ R.m. ulnaris extern. IR 
Flex. dig. com. long. subl. 84-7 
Pronat. quadrat. 88-----\- 
N 


Flex. dig. com. long. subl. 84. }--- 


R. m. abduet. dig. V. volar. 1274 
Abduct. dig. V. dors. 110-727 A 


\ \ 


— 


Be 
N. dig. V. volar. uln/4 ZI? 

ig z Dr } | 
L 


9 2 L 
Carpo-digit. 104-7" / 


2 
‘ 


Interphalangis117:” 
Interossei 106. 
| ! N 
ıy A N 
N. dig. com. volar. IM. ! I 
A. dig. communis III. 
“ 


Trieip. brach. 83. | hr = T 
ul: 


R. m. antebrach. prof.---. A 


Y7 

Origo m.ulnar. int.et ext.89+90- 
Flex. dig. com. long. subl. 84--—- j 
Flex. dig. com. long. prof. 85x 5 


Insert. extens 
manus. 9. 


Abduct. dig.” 
V.dors. 110, 


Abduct.dig.quint.vol.99. ri 


Extens. dig. com, br 


K. Ogushi. 


Pronat. quadrat. 88, 
I 


Pronat. manus propr. 103 Flex. pollie. long. 87. 
I} 
\ 
\ 


Humer.-uln.-rad. 82. Ulnar. extern. 8. 


on ers. rad. ke Flex. dig.com. \ 
ae. s long. subl. 84. ""__ 
_ R.m. flex. dig. com. long.subl. R Carpale S.—._ 
Beh, interossea com. Flexor dig.com.long.subl.84-— 


“N. radial. Abduct. dig. V. dors. 110.-- _-Metacarp.-phalang.vol. 107. 
-/-Radial. ext. 91. Interossei 106 R__- A Sell: 104 
x a 86. - (Port.proxim.).= SWA_A Be 2 Tntesosssuw Ton, 
NL-- Origorad.m.flex.dig.com.long.subl.84. 
-—N. c. antebrach. radial. = 
-Tendo m. corac.-antebrach. 70. 
-Flex. pollie. long. 87. 
-Pronat. manus propr. 103. 
-Lig. carpi vol. transv. 
N__Flex. pollie. brev. 105. 
Abduet. poll. vol. 98. 
=\--Adduct. pollie. 104. 
\__Lig. annulare. 


I 
j 
ı 
\ 
ı 
l 
I 


. 
N 
ı\ 


‚ALL .-Tendom.corae,-antebrach.70. 
- Radial. ext. 91. 


| -, Lig. carpi vol. transy. 


‚ 


Metacarp.-phalang. , |' 
dors. 115. 


Interossei 106 (Portio distal.). 


Fig. 68 


. dig. com. vol. I. 
Flex. dig. com. brev. prof. 101. 


Extens. manus 93. 


Btönsei 100. | R.m. adduet. pollie. long. 


is 117. Port. dig. IV.(Extens. , | Radius. 
; ) dig. com. long. 92). l 

Antebrach. metacarp. I. 96. | 

Arcus nerv. dors. manus. \ 


\ 

I 

| 

' 
\ h ! 
A.dors.manus.\ ı! a 
\J | 
N | 
l 

1 

1 

I 

I 


Are. n. dors. manus. 
‘ Ulnaris ext..89. 
Adduet. pollie. long. 108. 
; ’ | Abduet. dig. V. dors. 110. 


- 


) Be ulnar. 


- 


Extens.dig.com.\ \ \ 
brev. prof. 114. \ 


N 


„_ Radial. R.m.d lien, \ 
Stamm (N.brach.dors.). auorsrpalle.nS 
y.- Ulnar. | Erz aulora.) Radial. extern. N 
RN — Origo extens. dig. com. long. 92. Adduet. pollie. = N 


_R.m. carpiradial. long. 108. “\_ "\ et--—_----- -Extens. dig. com. 
A __Carpi-radial. long. 94. Abduet. pollie.__ er —_ --____brev. subl. 109. 
---R. m. lat. ext. dig. com. long. dors. 111. d > > Extens.dig.com. 

EZ >Radialis ext. 91. Extens. dig.-s,_“ — brev.prof.114. 


A-X.N. brach. dors. com. long. 92, \Y9R 
SS "R. m. med. extens. Extens. pollie.__ A 


7 


DR dig. com. long. brev. 112, 


I. 3 i 
N Antebrach.-metacarp.I.96. Abduct. pollie” 7 I ee 
AN e. manus a ö brev. 113, | IN Mae ee ae 
N N N ss — 
‚Antebrach.-metacarp. I. 96. SI Zn 1 re 
a Si on‘ dors. 115. 
7 ö & Interphalang. 
‘ | 116. 
‘ \\ \ ; 
\ Ädduct. pollie. brev. 113. Extens. dig, com. 1/1 ee 
Extens. dig. com. long. 92. brev. subl.109. / Na AN A 


ne GE 20 \ N Extens. dig. com. 
Metacarp.-phalang. dors.115. im \ \ brev.subl. 109. 


33, Interphalang. 116. 


ı 

F ı 

L Extens. dig. com. brev. prof.114. ı x 
| Metacarp.-phalang. dors. 115. 


'bl. 109. Lig. inteross. metacarp. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. 


Morphologisches Jahrbuch. Bd. XLVT. 


Port. pub. (Obt 


Lig. pub. er 
Port. superf. (Obtur. ext.119), \ 
V. femor. ascend, \ u 
Obtur. int. ur N None 
" Rect. (Vast. femor 133). KENN \\ 
R. post. (A. hypogastr.). “ N Nu 
N. femoralis. N 3 
A.u. V.ree. femor., ER “S 
Vast. femor. 133. Ri SS: 
Semitendin. 134... I 3 
Fig. 69 Sartor. 182... _ = 
Cap. femor. (gastroenem. 139... 
Lig. genu a 
Cap. tibial. (Gastroenem. 136), 


Er 
. 


Flex. dip. com. long. prof. 138. \ 
R. m. gastroenem._ ” 


Pubo-plastr. 118. N.c.etA.c.crur.later.__” 
Reet. pubis 117. ı Extens. dig. com. i 
Tens. fasc. femor. (Obtur. int. 120). ı  V.abdomin. sinistr. long. 142. 


»r-—e- 


N.e.etA.c. femor. med. inf. 


Ra 1 ‚1 N. e. pelv. ventr. Tibial. ant. 141-7 a 
N. c. et. e. femor. med. sup. | a ! I (N. obtur.). Pier dig. Er a 
1 1 ong. prof. _DE-MN 
Abdomin. later. 51. Re ! | Fase. pelv.-femor. Iah. FE & 
' “Tr h 
R. ventr. (N.D. vn i 1 N Cap. long. vast. N. en E 3 
W; en \ I, /femor.133. N sur, median. 
R. ventr. \ / u N.c.etA.c. 
(ND. VII.).. va eher Io 
> | in 
R. ventr. ae “u 
(SD. VIIL)._ ’ / Cap.ister, ; ‚Task 
RB. margin. (R;_ “= ı_ı Rect. femor. 133. 
femor. dors. Y 2, u 
Vast. | Cap- long. - „io. -.-Sartor. 132. pedis medii. 
femor. a med. /  —_--Obtur. int. 120. II 
133. Cap. med-- 2 >, Cap. med. vast. femor. Flex. die, eo g 
Sartor 132.-- 133. long. su 1.1878 


Lig. genu med. - 
Vene (abnorm)-"" 
Isch.- (Cap. _-—" 
eoce.- Jeoce” _-” 
tibial. )Cap. 4 
128. (isc We & 


w _R. m. sartor. (N. obturat.). Coce.-fbul. 128 


A u. V. rec. femoral. i 
-_ “"Semitendin. 134. 4 
R. post. (N. obtur.) 


"Coce. fibul. 129. 


\ ER. m. isch.-coce.-tibial. 
NINA \R. m. coce.-Abul. N. pudend. 
SS OR a8 "R. m. ischio.-eaud. 

ı\\ N N Cap. eoece. (Ischio-coce.-tibial. 128) 


\ 


136. (tib. / // 
Flex. dig. com.; 
long. subl. /; 
137. H 
Tibial. ant. A 
141. ’ 
Extensa. dig. 
com. long. 142. 


\ 
\ 
\ 3 1 A.'cand, later. 


\  \\'Semitend. 134. 
ı Ischiocaud. 55. 


1 V. caud. later. 
' Sphinet. cloac. 56. 
ı Apertura cloacae. 

Nn.e. pedis medii. R. eut. Nee. I. 


ir N 

\ x Ve hypogastr. primit. 
I y x 

' 

| 

I 

I 


K. 


Ögushi. 


Tafel XI. 


ce. pelv. ventr. (N. obtur.). 
= \ Cap. long. (Vast. femor. 133). 
j 119). '‘ Obtur. intern. 120. 
# N. hypogastr. 
V.abdomin. sinistr. 
\ Proe. later. pubis, 


} A u. V. obtur. sinistr. 


ı 

\ 

f \ 
I ‘ 
\ 
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+ 
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‘ 
' 
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‘ 
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ı 
\ 
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I} 
{I} 
\ 
\ 
\ 
{} 
' 
| 
\ 
\ 
n 
5 
I 


ee Faesi 


W-,, .° Test.-femor. 122. : 


e 2 . long. . 
s = eo, Be | (Iliacus 135). 


-“,” _Obtur. ext. 119. Fig. 71 
‚_-Obtur. int. 120. 


KTISH A. pubica. 


Cap. ext.] (Vast. 
=Cap. int. |femor. 133). 


—==- A. gastr. 
A. mesent, com. 


la. coel. 
Glut. min. 


127. ed ' © __Aorta sinistr. 
N u ae Carap.- __--- BB ‚Carap.-basioceip. 37. 
\! 1 Piriform. 130. haaigceip. A 
\\!! Quadr. femor. 135. vr: Bi 2 Re 
\\ \N!Coce.-fibul. 129 /’ Kr ‚A,sperm. int. 
VA .— . = ® 'g / 
\\ \\Semitendin. 134. A. spermat. int. li  „{ „N-hypogastr. 


\\ \Cap. isch. } Isch.-eoce.- 
\ \\Cap.coce. |tibial. 128. 


.- 


7 ,-” „Atrah. pelvim. 121. 
IX. 


z H > . 
\ ı \ Port. isch. A.renal..... 7 N. femor. 
\ \ ı (Obtur. ext. 119.) A. collater.____ — Diacus. 125. 
\ \ Isch.-caud. 55. vertebral. \ 
\ \ Piriform. 130. post. _ 


8 \Port. intertroch. Ar hypogastr.”” 
NA. caud.later. | (Obtur. ext.119). Mest.-femor. 122: 


‚Cap. coce. (isch- Sphinct. eloac. 56. A.iliaec.=" 
e-tibial. 128). > 


A. pudend. | A. diferent. - rn. /-----A.u.N. obturat 
i com, A. cavern.. = —= = - Be = BE : 


-"-Obturat. int. 120. 

N. tibial. com. 

% B long. (Vast. 

RER emor.133). . 

\ N B.m. coee.-fibul. 
"u A. caudal. later. 

\ R.m. sphinet. eloae. 


ı R.m. flex. caud. intern. 
\ 


R. post. n. obtur. R. ventr. ND.X-"__-- 
" pudend. Piriform. 130 er 0 
al. com. R. ventr. NS. ER ‚Ss 
A. sacral. media. ae 

Flex. eaud. ext.57. ‚7 
Retract. penis. 60;° e 
Coce.-Abul. 1297 _-“ 
Port. eoce. (isch.-eoee.-tibial. 128). , ,*- 
Sphinet. cloac. 56. = 
Flex. caud. ext. 57. ‚ 

Flex. caud. int. 58. 


. 


\ 
Synphys. ischiad. 
"_._Flex. caud. int. 58. 


"> —--Cloaca. 


== Apertura cloac. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. . 


Morphologisches Jahrbuch. Bd. XLVI. 


Fig. 72 


Atrahens pelvim. 121. 008 .R. ventr. ND. VIII. 
A.hypogastr.' 3 8 | R. ventr. ND. IX. 
E ee ee tr 
Tensor pleur. periton.50.: | U 3 S & ; /N.hypogastr. 
V.advehens renalis. | iS 3 8 ä | / [Ns Oumiu PesimmEEEE 
: - air VW iomoc 
Centr. tendin. (Tens. pleur.-perit.50.. \ ! | i&E 5 6 I f N 
Kö METER J N. obturat. 
V. collater. cortieis.. ee SS B ; / IR E; 
A. hypogastr. \ l ! ! “=; ! u R. pubica (At 
‚Obtur. intern. 120. ‘ Dr " A shall) , f ne ‚ Diac. 125. 
Vv. margin. later. et. post. N Bu Er Er _Cap. long. (V 


7 


Y 


-“ Obturat. int| 


N.c. et A. c. femor. lat..____ 
N. peron. com... 


N. c. erur. later. + _// 
V.saphena. / 


IV. com. vertie. Pt 
Re "Quadrat. femor. 1: 
SONS N" Glutei. 1264127. 


Flex. dig. com. /’ 
long. prof. 138. 


Flexor. dig. com. / FA 44 Äh N \ 8 "N. tibial. com. 
long. subl. 137. N, / a a. RES SS N R.m. piriformis inf. 
/ { f | ! als 1 AN x iri 
Gluteus minim. 127! EN. IT, 14 He kV Pirlform. er 
Piriformi DR DE BE BEN NN Lig. ileo-coceygeum. 
iriformis 180° / / / 118 33 8% N \Coce.-Abnl.139 
Dleo-femor. 131! / ; / ’ı® EL Een eg, Et h arg er 
ee a9 8 \  \ Port. coce, (Isch.-eoce.-tibia 
Qualrs oe 7 2 le elor De \ A. caud.later. + V. hypogastr. p 
. „14 DD 2 . 
Semitendin 134 nl e FE E Sphinet. oloaa. 6, r 
V. femor. post! | 8 = 8 
V, pudend. ext.' R 


K. Ogushi. 


Tafel XII. 


Rr. artic. genu. ‚ Cap. long: 
 .7 Reect. 


{ Vast. femor. 133. 


N. c. R ial. 
e. erur. medial i 4-V.+A.rec. femoralis. 


Sartorius 132 
astr.). ns i 
str.) ed --.Cap. int. (Vast. femor. 133). 
IR TR 5 N. EbIADE om. 
'emor. b AND --A. ischiad. 

Gastrocnem. 136. Cap. femor._. ____ Ya > -=V. ischiad. 

= > : a. 1 ----N. ce. erur. later. 
1 .tıblal--—- -- / --_ . 

hogastr.). - Flex. dig. com. long. prof. 138. tn x Y rs Ge 
a. inf, Tendo m. isch.-cocc.-tibial. 128..--------- \ N. tibial. later. 
st. femor. 133). R. m. gastroenem....___ A N. Ai: al 
| N.c. erur. medial... ___: 5 | N. tibial. media f 
d. (Vast. femor. 133). Tibial. antie, 141 \NUR.m. Besen, (Cap. tibial.). 
St, : er ‘A. ce. crur.later, 
‚st. fomor. 133). Eixtens. dig. com. long. 142...... \ \\\ R.m. flex. dig. com. long. subl. sup. 


2 AR Y\ \R.m.flex. dig. com. long. subl. inf. 
N. dig. hallue. plant. tibiak""-- A ı \ N. sur. median. 

wre \ Flex. dig. com. long. subl. 137. 

V, saphena. 


-= Flex dig com. brev. subl. 145. 
j- Flex. dig. com. brev. prof. 147. 


\7 
Atav. Kralle. 
Lumbric. 146. 


V. perforans pedis. 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. 


Morphologisches Jahrbuch. Bd. XLVT. 


Vast. femor. 133. 
„N. tibial. med. 


IN Fig. 74 
Semitendin. 134. ‚a 


- A. rec. femor. 
--.-N, tibial. comm. 
-—A. ischiad. 


--N. peroneus comm. 
--Flex. dig. com. long. subl. 137. 


Lig. genu. med._ 
N. a en >= 
ap. femor. Pi 
Gastroenem. 136. Cap. Hbial. < 
” t 5 
Flex. dig. com.long. prof. 138. I0aR faman, S 
R. m. gastrocnem._ 
N. sur. median. _ 
Tendo isch.-coce.-tibial. 128. _ 


Tibial. ant. 141._ 

R.m. flex. dig. com. brev. subl.. 

A ‚duct. halluc. 149>\\ 

Flex. dig. com. brev. subl. BT 
Gastrocnem. 136. === 

N. dig: hallue. plant. tibial.- 
Flex. dig. com. brev. prof. 147; 


---N. e. erur. later. 
---—A. c. crur. later. 


-N. tibial. later. 


__R.m. flex. dig. com. long. subl. inf. 
I\__A. tibial. later. 

„Flex. dig. com. long. subl, 137. 
7" „Flex. dig. com. brev. subl. 145. 
""_-Flex. dig. com. long. subl. 137. 
I[_Gastroenem. 136 (Insertio). 


Flex. dig. com. brev. prof. 147. 


"A. dig. com. IV. 
T-N. dig. com. IV vol. 


) 


Flex. dig. com. brev. prof. 147. 
Interphalang. 153. 


Fig. 77 
E;; V.Abularis. —_-_ .__ Glut. maxim. 126. 
A. fibularis.----.\\ AN fl. Extens. dig. com. long. 142. 
N. peron. com") Rs Peron. long. 143. 
A, .Ü-- Poplit. 140. 
\.- Lig. erur. inteross. 


_-Tibial. antie. 141. 


1 
/ _R.m. sup. 


P2 


_Tibia. 
"—_R. hallue. dors. 


Glut. minim. 127.-- 


Cap. üb. (Flex. dig. com. long. prof. 138). - — --- 
N. peroneus later.— —---—" 


Peron. brev. 144.- —-- 


äjl---— 


1 


Bern. BEE Ze _Extens. hallue. long. 154. 
Calc.-tars. S. 160.-— ___- A} » ‚»”" _Extens. dig. com. long. 142. 
Peron. brev. 144;—— 4 N Ta Er ha ine. brev. 158. 

Adducet. hallue. dors.155:7"" edis. dors. 


n TI 


Tarsale S: AJ ig. halluc. plant. tibial. 


III 


v 
Extens. dig. com. brev. subl.156. \ 
R. perforans. | 


K. Ogushi. $ 


Tafel XIII. 


N. ce. erur. medial. 


Fig. 75 _ N. tibial. comm. 
A.reo.femor. 2. 2 A.ischiad. 


N.tibial. med. __ ı n 
age INx- Fr e. erur. later. : i : 
7 ap. femor. (Flex. dig. com.long. prof. 138). 
T, N ---- N. tibial. later. 


-----N. sur. median. 


Semitendinos 134. ----H 
l t--—-A. tibial. later. 


Tibial. antie. 141.--- -- 
Extens. dig. com. long. 142.---- 
Popliteus 140.---[ } 
Arc. nerv. plant.‘ 
Lig. plant. tars. transv.--— 
Abduct. hallue. 149--"\ 
Flex. hallue. brev. 150.--__ 
Popliteus 140.--=- 
Tuber astragaliz _ 
Tibial. antie. 141.---- 
Metatars.-phalang. plant. 152° I —S 
Tarso-digit. 148... _== 
Lig. interphalang. transv. 


E32 Cap. fibul. 


‚Cap. plant. | Flex. dig. com. long. prof. 138. 


dl Tendo flex. dig. com. long. subl. 137 
(> Flex. dig. com. long. subl. 137. 
-_Carpale S. 
„Flex. dig. com. brev. subl. 145. 
"A. dig. com. IV. plant. 
_N. dig. com. IV. plant. 
Tarso-digit. 148. 

ER V 

\\ Tarso-digit. 148. 
Flex. dig. com. brev. prof. 147. 


==Vast. femor. 133. Fig. 76 


N.c. erur. later.____ 


Glut. minim. 127. --.. 


Flex. dig. com. long. subl. 137. _ 


V. erur. dors.---- 
Peroneus long. 143. —_ 1 


V. saphena.--._-N 


R. peron. superfie. 


(abnorm ?). 


Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig und Berlin. 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 555 


Inhaltsverzeichnis. 


Seite 
N ER REN I ae e 299 
Belersschnnssmethoden .: «u... 1.lıe Senn el ae 300 
Bemerkung über die topographischen technischen Ausdrücke .... . . 304 
Tei II. Muskelsystem. 

a a 305 
rin am eRopfes.. 1. te 3m, 2.900 
BeNeenmnskeln. u 3. er nenne 306 
1. Rectus superior; 2. Reetus inferior; 3. Reetus lateralis; 
4. Reetus medialis; 5. Obliquus superior proprius; 6. Obli- 
quus superior accessorius; 7. Obliquus inferior; 8. Re- 
tractor oculi; 9. Levator palpeprae superior; Anh.: Levator 
palpeprae superioris; 10. Levator membranae nietitantis; 
11. Depressor palpebrae inferioris. 
Beimuskeln) Cr re een ee re 320 
12. Arrector rostri. 
En TITEL RR Br a REN IR Er re . 322 
13. Masseter; 14. Temporalis; 15. Quadrato- SEE 
16. Pterygoideus; 17. Pterygo-mandibularis; 18. Hyo-man- 
dibularis; 19. Depressor mandibulae externus; 20. Depressor 
mandibulae internus; 21. Tensor vaginae venae nasoph- 
thalmicae. 
DeMoskelnsım. Mnndboden . ... %'. Ars. ste. ee ee 332 
22. Intermaxillaris; 23. Genio-hyoideus; 24. Hyo-glossus; 
25. Intercornuatus; 26. Genio-glossus; 27. Entoglosso- 
glossus; 28. Entoglosso-hyoideus. 
Bewehlkopfmuskeln- „a rn a Re 5 
29. Dilatator laryngis; 30. Constrietor laryngis. 
Ks wars A a er 337 
Meßsertlichliehe Schichten: . . „ran. nern ee. 338 


31. Sphincter colli; 32. Collo-plastralis; 33. Plastro-squa- 
mosus; 34. Coraco-hyoideus; 35. Cervico-hyo-capitis; 
36. Levator pharyngis. 

Beulieie, axiale Halsmuskeln 2... ad BE 2 351 
37. Carapaco-basioceipitis; 38. Cervico-spinalis medialis; 
39. Cervico-spinales laterales longi: a) Articulo-transversalis 
longus, b) Artieulo-transversalis brevis, ce) Articulo-cruralis 
longus; 40. Cervico-spinales laterales breves: «) Cervico- 
spinales laterales breves ventrales: I. Intertransversarius, 
ll. Transverso-corporis: 8) Cervico-spinalis lateralis brevis 
dorsalis. 

C. Muskeln an der Verbindung zwischen dem Schädel und der 

DE ROSE en ee EEE: . 357 
41. Epistropheo-squamosus ventralis; 42. en sn 
toideus; 43. Epistropheo-atlantis dorsalis; 44. Atlanto-basi- 
oceipitis medialis; 45. Atlanto-exoceipitis; 46. Epistropheo- 
squamosus dorsalis; 47. Atlanto-opisthotieus. 
Morpholog. Jahrbuch. 46. 36 


5996 K. Ogushi 


Specielle Muskeln an der cortico-cerviealen Verbindung. . . . 
48. Mm. cortico-cervicales I—IIl. 
II. Rumpfmurkulatur . .--.°. W002 es we 


50. Spinalis dorso-lumbalis; 51. Abdominis lateralis; 
52. Tensor pleuro-peritonei; 53. Sphineter eortieis; 54. Cara- 
paco-plastralis. 

IV. Schwanzmuskeln.-. . .. en ae nu 202 

A; Ventralo:Gruppe . .-. »- ......0% „U... 22 0 20 Ge 
55. Ischio-caudalis; 56. Sphineter eloacae; 57. Flexor eaudae 
externus; 58. Flexor caudae internus; 59. Longus eoceygis. 

B. Muskeln des Begattungsorgans -. . . ...7..2.... See 
60. Retractor penis s. elitoridis; 61. Protractor cloacae. 

GB. Dorss#e’Gruppe.. . 2 RP 
62. Arreetor caudae; 63. Longissimus caudae; 64. Multi- 
fidus caudae; 65. Interspinatus; 66. Intertransversarius. 

V. Muskulatur der vorderen Extremität . . - . -. 2. 22200. 

A. Muskeln des Schultergürtels . .. ..... 2... 7 aus 
67. Pectoralis; 68. Deltoides; 69. Supracoracoideus; 
70. Coraco-antebrachialis; 71. Coraco-radialis; 72. Coraco- 
brachialis; 73. Carapaco-scapulo-coracoideus; 74. Infra- 
coracoideus; 75. Infraelavieularis; 76. Carapaco-scapularis; 
77. Carapaco-humeralis; 78. Scapulo-humeralis dorsalis; 
79. Seapulo-humeralis anterior; 80. Scapulo-humeralis 
posterior; 81. Collo-elavieulo-plastralis. 

B. Oberarmmuskeln  . 3° 20.0.0... ve Bene 9 ee 
82. Humero-ulno-radialis; 83. Triceps brachii. 

C. Vorderarmmüskeln ; 2°. 72.2.2. Laie 

&) Beugeseite. . .. 0. ER oT ee 
84. Flexor dig. com. longus sublimis; 85. Flexor dig. com. 
longus profundus; 86 Pronator teres; 87. Flexor pollieis 
longus; 88. Pronator quadratus; 89. Ulnaris externus; 
90. Ulnaris internus. 

B) 'Btreckssite... a AN RE FE . 
91. Radialis externus; 92. Extensor dig. com. longus; 
93. Extensor manus; 94. Carpi-radialis longus; 95. Carpi- 
radialis brevis; 96. Antebrachio-metacarpalis 1. 

D..Hand- und Fingermuskeln. .. .. » . wu. 2. m 

e) Volare’ Gruppe. » 7... 01 2 Sl Ze De 
97. Palmaris brevis; 98. Abductor pollieis volaris; 99. Ab- 
duetor dig. V. volaris; 100. Flexor dig. com. brevis sub- 
limis; Anh.: Ligg. vaginalia; 101. Flexor dig. com. brevis 
profundus; 102. Lumbricales; 103. Pronator manus pro- 
prius; 104. Carpo-digitales; 105. Flexor pollieis brevis; 
106. Interossei; 107. Metacarpo-phalangis volares. 

B) Strockseite. .. “20000 
108. Adductor pollieis longus; 109. Extensor dig. com. 
brevis sublimis; 110. Abductor dig. V. dorsalis; 111. Ab- 
ductor pollieis dorsalis; 112. Extensor pollicis brevis; 
113. Adductor polliecis brevis; 114. Extensor dig. com.. 


395 


398 
398; 


402. 


405. 
405: 


411 


> 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonicus. II. 557 


Seite 
brevis profundus; 115. Metacarpo - phalangei dorsales; 
116. Interphalangis. 
VI. Muskeln der hinteren Extremität . . .. .. BE ER NER, 414 


Beerkonmiskeln: re a ae 415 
‘ 117. Reetus pubis; 118. Pubo-plastralis; 119. Obturatorius 

externus; 120. Obturatoriusinternus; 121. Atrahens pelvim; 
122. Testo-femoralis; 123. Testo-iliacus; 124. Testo-sacralis; 
125. Iliacus; 126. Glutaeus maximus; 127. Glutaeus mini- 
mus; 128. Ischio-coceygeo-tibialis; 129. Coceygeo-fibularis; 
130. Piriformis; 131. Ileo-femoralis. 

Beientkelmuskeln. 2.22 2.2 ee ie 426 
132. Sartorius; 133. Vastus femoris; 134. Semitendinosus; 
135. Quadratus femoris. 

C. Unterschenkelmuskeln. . . ..... NL a es ER SE ee 429 

EEE EN A N EAN EEE 429 
136. Gastroenemius; 137. Flexor dig. com. longus sublimis; 

138. Flexor dig. com. longus profundus; 139. Flexor 
hallueis longus; 140. Popliteus. 

BeSppeckBere4 Me RER ARE EI TRREENK: 433 
141. Tibialis antieus; 142. Extensor dig. com. longus; 

143. Peroneus longus; 144. Peroneus brevis. 
EL A N SEE Mn ra 435 

BL INtEITTächen ent re ET ee 435 

‚145. Flexor dig. com. brevis sublimis; 146. Lumbricales; 
147. Flexor dig. com. brevis profundus; 148. Tarso-digitalis; 
149. Abductor hallueis; 150. Flexor hallueis brevis; 151. In- 
terossei; 152. Metatarso-phalangis plantaris; 153. Inter- 
phalangis. 

DWAmBEHBrücken?. west Esser ee ee er 437 
154. Extensor hallueis longus; 155. Adductor hallueis dor- 
salis; 156. Extensor dig. com. brevis sublimis; 157. Extensor 
dig. com. brevis profundus; 158. Extensor hallueis brevis; 

159. Metatarso-phalangis dorsıles; 160. Calcaneo -tar- 


salis »S«. 
BE lerpheres Nervensystem .... 2......2.....02 22 02 439 
2 N EEE rn en re DL AS 
BE IEChnenV..., a ran ku See erg 
Bar? Sehnerw...... 0.050 15.4 00 vo A 439 
BE re EHIOMOHLOTINR ee ee ee ee 441 


R. superior; Radix eiliaris brevis; R. inferior; Anh.: 
Ganglion eiliare; Nn. ciliares. 


Ber Brochlearis? 2. 2.503200 0 N 445 
BEE ineemmig na er ee ee 445 
BEN OBhEHahnIEnSE ee 446 


1. N. palpebralis superior; 2. Radix eiliaris longa; 2. N. cut. 
frontalis; 4. N. lateralis narium; 5. N. medialis narium. 
N TR Aa ee a a a TE Me alte 450 
1. N. eut. zygomatico-temporalis: a) R. palpebralis inferior 
36* 


ai 
ou 
on 


VI. 
IX. 


XL. 


B. Spinalnerven. 
I. Halsnerven . 


K. Ogush’ 


posterior, b) R. cut. temporalis, ce) R. cut. malae; 2. Rr. 
palpebrales inferiores posteriores; 3. N. palatinus communis, 
a) N. palatinus posterior major, b) N. palatinus posterior 
minor; 4. N. infraorbitalis posterior; 5. N. infraorbitalis 
anterior, a) N. naso-palatinus u. R. communicans palatinus 
superficialis, b) N. palpebralis inferior anterior. 

©. N. mandibularis 2 +7... 2a Se 
1. N. temporo-massetericus, a) R. m. ee medialis, 
b) R. m. temporalis lateralis, ec) R. m. pterygoideus anterior, 
d) R. m. masseterici, e) R. pterygoideus lateralis; 2. R. ptery- 
goideus posterior; 3. N. recurrens buccalis; 4. N. mylo- 
hyoideus; 5. N. cut. submentalis; 6. N. lingualis; 7. Ram. 
mucosae buccalis; 8. Rami alveolares; 9. Rami cut. men- 
tales et labiales. 


PS ZAHAULENnBT.N Re ee en. - 

Paar: Racialis. 2212 ne ee 
Ganglion genieuli; 1. R. communicans n. VII cum n. pala- 
tino; 2. R. posterior: a) Chorda tympani, b) Rr. m. de- 
pressorum mandibulae, ec) R. m. sphincteris colli. 

Paar; Acustieus... ... 3... 2 Dein 


Paar: ‚Glossopbaryngeus .; ... 2.0... 0,2 „hal So 
Ganglion petrosum; Ganglion superius; Ganglion superius 
accessorium. 

1. R. m. tensoris vaginae venae nasophthalmicae; 2. Ner- 
vulus tympani; 3. R. communicans n. IX. cum n. palatino; 
4. R. communicans cum Ganglio-radieis n. vagi; 5. R. pha- 
ryngeus communis; 6. R. pharyngeus dorsalis; 7. R. m. 
hyo-mandibularis. 

. Paar: Vagws.: 450. u 10.0 ee Se ee 


Ganglion radieis n. vagi. 

A. Truneus pharyngo-laryngeus.. . 2... 1. 0-0 0 Dr 
1. R. pharyngo-oesophageus; 2. Er tracheae anastomotici; 
3. Rr. pharyngei ventrales; 4. R. lingualis; 5. R. m. dila- 
tatoris laryngei; 6. R. m. constrictoris laryngei; 7. R. anas- 
tomoticus transversus laryngei. 

B. Truneus visceralis 
Ganglion Trunei n. vagi. 
1. R. glandulae thyreoideae; 2. R. thymieus; 3. R. bron- 
chialis anterior; 4. R. bronchialis posterior; 5. R. recurrens 
oesophagei; 6. R. recurrens laryngei; 7. R. cardiacus; 8. R. 
gastrieus; 9. Truneus intestinalis; 10. R. hepaticus. 

Paar: Hypoglossus, >... 2 Were 2 
Radix anterior; Radix TostaraR: R descendens colli; 
R. post. der Radix posterior; R. m. epistropheo-squamosis 
ventralis. 


.. urn Ne ia ae arme. .e, © 0, Ko). ws mE 


“0 tn m dee re wie Te 


Allgemeine Verhältnisse der non durch die Halsnerven . 
e) "Br: "dorBalas ae 


Seite 


459 
460 


469 
469 


474 


475 


477 


483 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. I. 559 


Seite 
a) R. m. cervico-spinalis lateralis brevis dorsalis; b) R. m. 
articulo-transversalis brevis; ce) R. m. articulo-cruralis 
longus; d) R. m. artieulo-transversalis longus; e) R. cutaneo- 


musecularis. 
BIER Voting 2 ee N a ae ne 487 
a) R. museularis; b) R. cutaneus. 
INFEGELVICa ST a a a ee 488 
a) R. dorsalis; b) R. ventralis. 
INEECELVICH ATI ee a. er 1) 
a) R. dorsalis; b) R. ventralis. 
damen ee I er 489 
a) R. dorsalis; b) R. ventralis. 
ISIECERvICalISE TV a ee 490 
a) R. dorsalis; b) R. ventralis. 
INSRCERVICANISEV VL ee en ee er es 490 
INMECOTYICALLSSVIEID an I ee ea Ne a een 492 
R. dorsalis u. R. ventralis (Plexuskomponente). 
INIGELVICHETX ET N Ha ee a El A BE Re neben 493 
R. dorsalis u. R. ventralis (Plexuskomponente). 
NesDorsolumbalnerven’ 2. use ent. RN ERNAIE 
IEBESANtBRIOTES ..... 2. Sendevanse EHEN IE ER ERTERE 495 
BEE NORLETIOTER. ., 2. 150.0 Tania Soma ne N EEE Ch Age 495 
7, Siramalinanstin es re TREE EL ER EEE 496 
N  NOrvEnE EN ea erahnen de SR en dark ante 497 


. Rr. dorsales; Rr. ventrales; N. recto-urogenitalis; N. penis 
s. elitoridis. 
V. Nerven der vorderen Extremität (Plexus brachialis) . . . . - „499 
PER gBraalis Beapulae..- - 2... 4 2 len Re ER ) 
a) R. m. scapulo-humeralis anterior; b) R. m. carapaco- 
humeralis; ce) N. eut. supraeclavieularis; d) R. m. scapulo- 
humeralis-dorsalis; e) R. m. deltoidei; f) N. cut. brachialis 
medialis superior. 


EBBRERUDTSCHTACHIÄENRE 45,50 ec eere venre, ee. eee ee 502 
a) R. anterior; b) R. posterior. 
BeNeihrachtalis, dorsalise. act 0 een een 2 504 


a) N. eut. brachii ulnaris superior; b) Rr. m. trieipitis; 
ec) R. m. extensoris manus; d) R. ulnaris m. extensoris dig. 
com. longi; e) R. m. radialis externi; f) R. m. carpi-radialis; 
g) R. radialis m. extensoris dig. com. longi; h) R. m. dorsalis 
pollieis; i) Rr. m. dig. II—V; j) Nn. digitales communes 
dorsales I—IV. 

BEN DERChTAlISLVATERBNIS 2.2 ac en as see ee 509 
a) R. m. infracoracoidei; b) R. m. pectoralis; c) N. coraco- 
brachialis; d) N. eut. brachii ulnaris inferior; e) R. m. humero- 
ulno-radialis; f) N. radialis: 1) R. m. pronatoris teretis, 2) N. 
eut. antibrachii radialis; 3) R. m. flexoris dig. com. longi 
sublimis, 4) R. m. pronatoris quadrati, 5) R. m. flexoris polli- 
cis longi, 6) R. m. pronatoris manus, 7) N. digitalis volaris 
pollieis radialis, 8) N. digitalis communis volaris I, 9) R. 


560 


C. Sympathisches Nervensystem . . ...: 2er ren ne 


K. Ogushi 


Seite 
communicans cum N. ulnari; g) N. ulnaris: 1) R. m. flexoris 
dig. com. longi profundi, 2) R. m. ulnaris externi, 3) R. m. 
ulnaris interni, 4) R. m. abductor dig. V volaris, 5) Rr. m. 
flexoris dig. com. brevis, 6) Rr. m. carpo-digitalis, 7) N.dig. 
V volaris ulnaris, 8) Nn. digitales communes volares II—IV. 


VI. Nerven der hinteren Extremität (Plexus lumbo-saeralis). . . . . 514 
«) -Plexus. 'eruralis- '. us “02 2 A N es Er Fe 520 

1 N. hypogastrieus «=. 272% 2.0 2ER A 520 

2. N. femoralis ° 2.2.25. 222.200 2 2).12027, So 521 


a) R. ventralis: N. cut. femoralis medialis inferior; b) R. dor- 
salis: N. eut. femoralis lateralis. 


3..N: obteratorius 2.378 7.0. 2 ES eis Se 522 
a) R. anterior: N. cut. pelvis ventralis; b) R. posterior. 
4. Nn. m. tensoris pleuro-peritonei . ... - 22220. a -. 
b. N: abdominalis- lateralis 272 3.7°.. RT er re 524 
6. Nm. testo-femoralis. 2. 3. DATEI 525 
$) Plexus-ischiadieus. . 2%... 2%. 0.20 8027 2 2 525 
1.: N. peroneus -commumiß: 2: 2 2 a... 0.20... % Ve 525 
1. R. m. ileo-femoralis; 2. Rr. m. glutei. { 
A. N. peroneus medaalis.. ... .. . „2% 2 Wo 527 


1. R. museularis superior; 2. R. museularis inferior; 3. R. 
m.tibialis anticus; 4. R. m. extensoris hallueis longi. 
B.-N. peroneus lateralis - ...... = .. 2.22 22 K Kor 528 
1. R. musenulo-eutaneus; 2. Rr. m. peronei. 
Arcus n. dorsalis pedis. 
1. Rr. museulares; 2. Nn. digitales communes dorsales. 


2. Tibialis’communis: -- .. 2 12.2: 2.2.0202 ar Sr 530 
N. eut. eruralis lateralis. 
AN: tibialis-medialis‘. . .. 2228720 en 531 


1. N. surae medianus. 
a) R. m. flexoris dig. com. longi profundi; b) R. superior 
m. flexoris dig. com. longi sublimis; ce) R. inferior m. 
flexoris dig. com. longi sublimis. 
. N. eut. eruralis medialis. 
R. m. gastrocnemii. 
R. inferior m. flexoris dig. com. longi profundi. 
R. m. flexoris hallueis longi. 
. R. m. tibialis postici. 
a) N. digitalis hallueis plantaris tibialis; b) N. -digitalis 
communis plantaris primus; ce) R. communicans. 
B. N.-tibialis lateralis .. +, Ron 72 20 ee 534 
1. N. digitalis communis plantaris quartus; 2. Nn. digitales 
communes plantares III et II; 3. Rr. museulares. 

3.8. pudendus '.. N eh ee 2 A 535 
y) Plezus.pudendus . .:» 2... Wu ee Vo 536 
1. N. flexoris caudae internus; 2. R. ad m. retractorem 
penis; 3. N. sphineteris eloacae; 4. N. coceygeo-fibularis; 

5. N. piriformis superior. 


DD Qt PwmN 


Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte Trionyx japonieus. II. 561 


Seite 
Be Tonvatrane 2 0 st Re N Se 2, 537 

Anrktalstoil. des: Grenzstrangee =... are ne 538 
Ram. interganglionis major. 

II. Brust- und Bauchteil des Grenzstranges . . . 2: 2 2.2.0... 540 
Ganglion fusiforme cervicale; Rr. communicantes; Ganglion 
thoracicum sympathicum primum; Ganglion sympathicum 
postarteriale; Ganglion sympathicum supraarteriale; Rr. 
viscerales. 

2. Beekenteil des Grenzstranges. „0. 2 asee Sa a 545 

INe Schwanzteil des Grenzatranges# '. 2. nl. in una 543 

#, Borphere- Tene.des N. sympathieus.. =. =... mn. a... 543 

VE SE BL BEER EEE TREE TER BEN 543 
Dorsale sympathische Bahn; ventrale Bahn. 

M. Peripherer Halssympathieus : . : .. 2.0... ELIA 545 

III. Periphere Teile des Sympathieus in der Brust- und Bauch- 

ERBEN a BL eo 546 

N. splanchnieus major et minor. 

Plexus coeliacus; Gangl. coeliacum. 

Plexus aortico-urogenitalis; Ganglion renali-aorticum. 

Plexus differentialis et uterovaginalis (Homologon!). 

Plexus vesico-cavernosus. 
ELENA EN DE er 549 
ES ER En ae ee Ste 552 
Fosserada für die erste‘ Mitteilung =. -... 2. 2... 0.02 208 20h sen 561 

Corrigenda der wichtigen Fehler in der ersten Mitteilung. 

Statt Richtiger 

8.5, 2.4: Ein enger Kanal ...... die An ihm ist inmitten ein kleines, scharf- 
beiden letztgenannten Knochen ver- randiges Loch zu finden, welches 
bindet. durch ein zwischen den beiden letzt- 


genannten Knochen ausgespanntes 
Band, das Lig. apieis dentis (L. ap.), 
durchsetzt wird. 


ee: (Fir: 1], :.. .. ee 

8.7, Z.4: sein rein intervertebral.... sein rein vertebral. gelagerter.... 

8.19, Z. 13: SIMRocK. SIEBENROCK. 

S. 20, Z.13: drei (selten zwei) .... zwei (selten drei)... . 

8.29, 2.2: .... am hinteren Ende ....am hinteren Ende (Verbr.) liegt 
(Verbr.) wird von unten her .... von unten her regelmäßig dem Tuber- 
Tubereulum basiexoceipitale über- eulum basiexoceipitale auf. 
deckt. 

8.38, 2.17:...desPräfontonasale.... .... des Präfrontonasale . 


8. 44, Z.*6: Foramen olfactorii cap- Foramen olfactorium capsulae nasi ... 
sulae ... 


* Z.*, Zeile von unten; sonst von oben gezählt. 


562 K. Ogushi, Anatomische Studien an der japan. Lippenschildkröte usw. 


S. 63, 2.10: Knochens und den Proc. 
. Pterygoid, Basisphenoid, sowie 
Palatinum .... 


S.65, Z.19: das Planum masseterium . 
S. 67, 2*1: .... Knorpel zutage. 

S. 68, Z. 2: (Fig. 32, Pfeil b). 

S. 68, 2.9: ..... im Mundbogen . 

S. 71, Z. 9: eine geräumige Spanne .. 
S. 78, 2.4: Er widerlegte die Hypo- 


these, daß .... 
S.79, Z.1: M. pectoralis minor ant. 
S 


.86, 2.13: .., daß ihre Längs- 
achse .... 
Sul ee BE A I en dieser sicherlich die 


gleiche Fingerzahl, aber wahrschein- 
lich ohne Verschiedenheit im. 


Knochens, den Proe. .... Palatinums 
und Columella eranii (Epipterygoid), 
unten durch Pterygoid, Basisphenoid, 
sowie Palatinum, . 


- das Planum masseterieum.... 


... Knorpel zutage (Fig. 32, Pfeil b). 
(Fig. 34, b). 
. im Mundboden .... 
. . einen großen Winkel, der durch.... 
Er stellte eine Hypothese auf, daß.... 


M. elavieulo-humeralis. 
‚ daß ihre Medianebene .... 


‚ dieser sicherlich die ungleiche 
Phalangenzahl, aber wahrscheinlich 
ohne große Verschiedenheit im.... 


Aus dem Anatomischen Institut der Kaiserlichen Universität Jurjew-Dorpat. 
) 


Über die Variationen der Wirbelsäule und der 
Extremitätenplexus bei Lacerta viridis Gessn. und 
Lacerta agilis Linn. 


Von 


Konrad Kühne. 


Mit 13 Figuren im Text und Tafel XIV. 


Vorliegende Arbeit wurde auf Anregung des Herrn Professor 
Dr. Herman ADoLPpHı unternommen. Es handelte sich darum, fest- 
zustellen, welche Variationen an der Wirbelsäule und den Extremi- 
 tätenplexus bei Reptilien vorkommen und welche Beziehungen 
zwischen diesen Variationen bestehen. Als Material dienten mir 
51 Exemplare von Lacerta viridis, die ich von der Firma Kovads in 
Nagybecskerek (Ungarn) bezog, und 15 Exemplare von Lacerta agılıs, 
welche ich selbst im Petersburger Gouvernement gefangen habe. 


Lacerta viridis Gessn. 


An der Wirbelsäule von Lacerta veridis lassen sich vier Regionen 
unterscheiden: Hals, Rumpf, Kreuzbein und Schwanz. Am vorderen 
Teil der Wirbelsäule fand ich bei allen 51 Exemplaren ein gleiches 
Verhalten. Die ersten drei Wirbel besitzen keine freien Rippen. 
Wirbel 4, 5 und 6 besitzen kurze Rippen, deren freies Ende knor- 
pelig bleibt und verbreitert ist. Von diesen drei Rippen ist die erste 
die kürzeste, die folgenden nehmen an Länge ein wenig zu. Die 
Rippen des 7. und 8. Wirbels sind lang und schmal, sie unterscheiden 
sich in nichts von den nächstfolgenden Rippen, nur enden sie frei. 
Die Rippe des 9. Wirbels erreichte allemal als erste das Brustbein, 
die Rippe des Wirbels 13 allemal als letzte. Die bis zum Kreuzbein 
folgenden Wirbel tragen alle freie Rippen. Bis zum 21. Wirbel waren 
die Rippen stets lang. Vom 22., 23. oder auch 24. Wirbel beginnend, 


564 Konrad Kühne 


werden die Rippen plötzlich wesentlich kürzer. Das letzte lange 
Rippenpaar gehörte in 21 Fällen dem Wirbel 21, in 29 Fällen dem 
Wirbel 22 und in 1 Falle dem Wirbel 23 an. Die Rippen der fol- 
senden Wirbel sind alle kurz, bei annähernd gleichbleibender oder 
nach hinten zu noch ein wenig abnehmender Länge. Es findet 
sozusagen eine Lumbaleinschnürung statt, die in der Rumpfwirbel- 
säule einen vorderen thoracalen und einen hinteren Jumbalen Ab- 
schnitt erkennen läßt. Dieser lumbale Abschnitt trägt freilich, im 
Gegensatze zur Lumbalregion der Säugetiere, freie Rippen. 

Das Saerum bestand in der allergrößten Mehrzahl der Fälle aus 
zwei Wirbeln (49 Exemplare von 51), die sich durch stark verbreiterte 
seitliche Fortsätze auszeichnen. Diese Seitenfortsätze beider Wirbel 
treten, ein Foramen sacrale freilassend, mit ihren lateralen Teilen 
aneinander. Sowohl an der ventralen als auch an der dorsalen Ober- 
fläche bleibt ein Spalt sichtbar. In der Tiefe aber findet eine syno- 
stotische Verbindung der Seitenfortsätze statt. Der Gelenkknorpel für 
das Ilio-Sacralgelenk ist einheitlich. Die Körper der Sacralwirbel 
sind in der Regel kürzer als die der vor und hinter ihnen liegenden 
Wirbel. Sie sind nicht synostotisch miteinander verwachsen. Die 
Seitenfortsätze entspringen vom vorderen Teile des Wirbelkörpers, 
sie können in manchen Fällen drei Viertel seiner Länge in Anspruch 
nehmen. 

In 23 Fällen bestand das Sacrum aus Wirbel 28 und 29, in 
26 Fällen aus Wirbel 29 und 30. | 

Einmal (Fig. 2) bildeten zwar auch Wirbel 29 und 30 das Sacrum, 
doch besaß Wirbel 30 linkerseits nur einen kurzen Querfortsatz von 
caudalem Charakter, so daß auf dieser Seite Wirbei 29 allein den 


Ventrale Ansicht der Wirbel 28—31 bei vier verschiedenen Exemplaren 
von Lacerta viridis. 


Kreuzbeinflügel bildete, während auf der rechten Seite keine un- 
gewöhnlichen Verhältnisse vorlagen. Der linke Querfortsatz des 
Wirbels 29, der auf dieser Seite die Saecrumfunktion allein über- 
nommen hat, ist stark verdickt und verbreitert. Er erscheint von 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 565 


einer Mächtigkeit, die ich sonst nie angetroffen habe. In einem Falle 
(Fig. 4 und Taf. XIV, Fig. 1) beteiligten sich an der Bildung des Kreuz- 
beins Wirbel 29—31. Wirbel 29 trägt jederseits eine ihm gelenkig 
angegliederte Rippe. Die rechte endet frei, die linke aber ist an 
der Bildung des Kreuzbeinflügels beteiligt. Das distale Ende dieser 
Rippe ist mit dem linken Querfortsatze des Wirbels 30 synostotisch 
verbunden. Die Querfortsätze der Wirbel 30 und 31 bildeten auf 
der rechten Seite allein den Kreuzbeinflügel, auf der linken Seite 
den Hauptteil desselben. Nachdem ich dieses Objekt gezeichnet, 
habe ich es entkalkt und zur genaueren Kontrolle der Fortsätze des 
Wirbels 29 in eine Schnittserie zerlegt. Die beschriebenen Verbin- 
dungsarten ließen sich mit absoluter Sicherheit feststellen. 

Betrachtet man die Körperhälften einzeln, so ergibt sich, daß 
der Kreuzbeinflügel Imal von Wirbel 31 und 30, Imal von Wirbel 31, 
30 und 29, 53mal von Wirbel 30 und 29, 1mal allein vom Wirbel 29 
und 46mal von Wirbel 29 und 28 gebildet wird. 

Auf das Kreuzbein folgt der aus etwa 50 Wirbeln bestehende 
Schwanz. Die vorderen, dem Saerum unmittelbar folgenden Schwanz- 
wirbel sind, was Körper, obere Bögen und Dornfortsätze anbelangt, 
den Sacralwirbeln gleich. Die mit dem Wirbelkörper innigst ver- 
'wachsenen Seitenfortsätze sind viel schwächer, in dorsoventraler 
Richtung abgrplattet und nehmen gleich den Dornfortsätzen nach 
hinten zu allmählich an Stärke ab. Die ersten drei Schwanzwirbel 
sind stets ohne untere Bögen, unabhängig davon, welches der letzte 
Sacralwirbel ist. Der erste untere Bogen gehört stets dem 4. Schwanz- 
wirbel an; er ist dorf, wo sich die Körper des 3. und 4. Schwanz- 
wirbels berühren, beweglich angefügt. Die Beweglichkeit der unteren 
Bögen nimmt nach hinten zu schnell ab und etwa vom 7.—8. Schwanz- 
wirbel an ist der untere Bogen mit dem Vorderende des Wirbels syno- 
stotisch verbunden. 

Eine merkwürdige Eigentümlichkeit des Eidechsensehwanzes ist 
die Querteilung der Wirbelkörper in eine vordere und hintere Hälfte, 
worauf als erster J. HyrrL im Jahre 1853 hingewiesen hat. Bei Zacerta 
viridis beginnt die Querteilung am 6., 7. oder 8. Schwanzwirbel und 
setzt sich über die ganze Schwanzwirbelsäule fort. Es waren der 
36., 37. und 38. Wirbel der Gesamtreihe, doch habe ich den ge- 
naueren Ort des Beginnens der Teilung nur an 13 Exemplaren kon- 
Statiert. Die Querteilung der Wirbel erstreckt sich auch auf die 
nach hinten zu immer kürzer werdenden Querfortsätze und den 
oberen Bogen. Dem vorderen Teil gehört der untere Bogen, dem 


566 Konrad Kihne 


hinteren der Dornfortsatz an. Die Gelenke zwischen den Wirbel- 
körpern sind schon im vorderen Teil des Schwanzes steif, im hin- 
teren Teil des Schwanzes scheinen sie ganz zu ankylosieren. Die 
große Beweglichkeit des Schwanzes ist durch die Zweiteilung der 
Wirbel ermöglicht. Das bekannte leichte Abspringen des Eidechsen- 
schwanzes findet stets mitten durch einen Wirbel statt. 


Wie bekannt, wird ein abgerissener Eidechsenschwanz bald 
wieder durch Regeneration neu ersetzt, aber der neugebildete Teil 
enthält im Inneren keineswegs eine aus Wirbeln bestehende Säule, 
sondern einen elastischen, knorpelähnlichen Stab, welcher dem be- 
treffenden Schwanzteile als Stütze dient. Der Wirbel, an welchem 
sich dieser Stab ansetzte, besaß stets nur den vorderen, mit einem 
unteren Bogen versehenen Teil, der hintere Teil war allemal mit 
dem abgesprungenen Schwanze verloren gegangen. 

Biologisch interessant ist, daß die große Mehrzahl der Exem- 
plare, die den Schwanz verloren haben, dem männlichen Geschlecht 
angehören. Es ist selten, daß ein großes, altes Männchen einen un- 
versehrten Schwanz hat, ein kleiner oder größerer Abschnitt der 
Wirbelsäule war immer durch einen knorpeligen Cylinder ersetzt. 
Große, alte Weibchen hingegen können sehr wohl einen ganz in- 
takten Schwanz besitzen. Der erbitterte Kampf um den Besitz des 
Weibehens in der Paarungszeit dürfte diese Geschlechtsverschieden- 
heit erklären. 

Mit Ausnahme des Atlas und Epistropheus besitzen alle Wirbel 
vorn eine Gelenkpfanne, hinten einen Gelenkkopf. Die 5—6 ersten 
Wirbel besitzen an ihrer Ventralseite einen platten, in der Median- 
ebene gelegenen Fortsatz. Die Gesamtreihe dieser Fortsätze er- 
scheint als eine Leiste, die vorn hoch ist und nach hinten zu niedrig 
wird, um am 5., 6., bisweilen auch am 7. gänzlich zu verschwinden. 
Die Fortsätze des Atlas und Epistropheus können synostotisch ver- 
bunden sein. GEGENBAUR (1898 S. 250) faßt diese Fortsätze als 
sekundäre Anpassungen an die Muskulatur auf, im Gegensatze zu 
Owen, der sie als untere Dornfortsätze betrachtete. 

In der nebenstehenden Tabelle 1 ist das Verhalten der letzten 
langen Rippen zum ersten Sacralwirbel dargestellt. Gehören die 
letzten langen Rippen dem Wirbel 21 an, so war in der aller- 
größten Mehrzahl der Fälle (85,70%/,) Wirbel 28 erster Sacralwirbel. 
(Gehören die letzten langen Rippen dem Wirbel 22, so war in der aller- 
größten Mehrzahl der Fälle (81,0 °,) Wirbel 29 der erste Sacralwirbel. 
Daß die letzte lange Rippe dem Wirbel 23 gehörte, kam nur bei einem 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 567 


. 
Exemplar vor und war auch mit einer mehr distalen Lage des Sa- 
erums verbunden. Man sieht, die vordere und die hintere Grenze 
der Lumbaleinschnürung verschieben sich in der gleichen Richtung. 


Tabelle 1. 

Die letzte Erster Sacralwirbel: 
lange Rippe 28 29 30 
gehörte dem | en men 

FOR R ı Anzah nzahl | nza 
Wirbel: | der 0% der 0/o der 
Beob Beob. | Beob | 
21 RR ee 
22 10 1723| 4 
23 Be ee 
| Summe .d.Beob.| 46 (45,1) | 55 


Der erste untere Bogen sitzt am Wirbel 33, 34 oder 35, je 
nachdem, ob Wirbel 29, 30 oder 31 der letzte Sacralwirbel ist. Die 
Korrelation ist hier eine sehr intensive. Das stimmt mit den Beob- 
"achtungen von E. RosEnBErG (1896, S. 321 u. 522) an Myrmecophaga 
Jubata, Cuaus (1876, S. 809) an Salamandra maculosa und PARKER 
(1896, S. 712 u. 713) an Necturus, wo bei verschiedener Lage des 
Saerums der Abstand zwischen Sacrum und erstem unteren Bogen 
gleich bleibt. Es muß somit eine innere Notwendigkeit bestehen, 
die den ersten unteren Bogen in einer genau bestimmten Entfernung 
vom Sacrum entstehen läßt. 

Den Plexus brachialis von Lacertiliern haben H. v. Inerıng (1878) 
und M. FÜRBRINGER (1875 u. 1900) beschrieben. IHErINnG hat Zacerta 
agilis und muralis, FÜRBRINGER Lacerta ocellata beschrieben und ab- 
gebildet. Die Beschreibungen von FÜRBRINGER sind sehr genau und 
beziehen sich auch auf die Innervierung der Extremitätenmuskeln. 
Nach diesen Untersuchungen beteiligen sich bei Zacerta sowie auch 
bei der Mehrzahl der kinokranen Lacertilier die ventralen Äste des 
6. bis 9. Spinalnerven an der Bildung des Plexus. 

Ich habe den Plexus brachialis bei 50 Exemplaren von Lacerta 
viridis untersuchen können. Ein Exemplar erhielt ich bereits tot. 
Die Weichteile waren so stark in Fäulnis übergegangen, daß ich 
weder den Plexus brachialis noch den Plexus lumbo-sacralis unter- 
suchen konnte. Es war gerade das Exemplar, bei welchem der linke 


568 Konrad Kühne 


Kreuzbeinflügel nur aus dem Querfortsatze des Wirbels 29 bestand. 
An der'Bildung des Plexus brachialis beteiligten sich 20mal die 
Nerven 5—9, 71mal die Nerven 6—9 und 9mal die Nerven 6—10. 
In der größten Mehrzahl aller Fälle ist somit der Plexus von Nerven 
6—9 gebildet, was den Angaben von M. FÜRBRINGER und H. v. IHERING 
für andere Lacertilier entspricht. Von diesem, gerade seiner überwie- 
genden Häufigkeit wegen als Norm zu betrachtenden Zustande breitet 
sich der Plexus entweder nach vorn zu aus oder nach hinten. Man sieht, 
die vordere und hintere Grenze des Plexus verschieben sich in der 
gleichen Richtung. Die diekste Wurzel des Plexus war lmal Nerv 7, 
2mal waren es Nerv 7 und 8, 7ömal Nerv 8, 14mal Nerv 8 und 9, 
Smal Nerv 9. Auf die verschiedene segmentale Zusammensetzung 
des Plexus brachialis verteilt sich die Lage des stärksten Nerven 
wie in Tabelle 2 angegeben. Man sieht, mit der Verschiebung der 
Plexusgrenze ist eine gleichsinnige Verschiebung des nn. 
verbunden. 


Tabelle 2 


Plexus | Die stärksten Plexuswurzeln sind die Nerven: 
brachialis | 7 7u.8 N 8u9 
gebildet = 


Anzahl | Anzahl 


Anzahl Anzahl 
& ke der 0/g \ der 0/, der | Un der 0), 
Nerven: | Beob. Beob. Beob. | | Beob. | 


Summe der || 


nd ‚) 2 20 |.75 (750) | 12 0140) 


Der ventrale Ast des Nervus spinalis V verteilt sich in der Mehr- 
zahl der Fälle (80,0 %/,) ganz in der hypaxonischen und ventralen 
Rumpfmuskulatur, im Museulus sphineter colli, in der Haut des 
Halses und gibt außerdem einige sehr feine Ästehen, die Nervi thoraeiei 
sup. et ant. an die Muskeln collo- -scapularis, episterno-cleidomastoi- 
deus und cueullaris ab. 

In 20 Fällen (20 %/,) beteiligte sich Nerv 5 an der Bildung des 
Plexus brachialis. Einmal führte allerdings nur ein Ästchen von 
Nerv 6 zu Nerv 5. Da es aber sehr wohl möglich ist, daß hier 
rückläufige Fasern vom Nerven 5 zum Nerven 6 ziehen, so habe ich 
diesen Fall auch hierher gerechnet. Eine Auffaserung ist mir an 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 569 


diesem Verbindungsfaden nicht gelungen. In 14 weiteren Fällen 
teilten sich sowohl Nerv 5 als auch Nerv 6, wobei ein Fasernaus- 
tausch stattfand. Die Verbindung beider Nerven war entweder der- 
artig wie auf Tafel XIV, Fig. 2 dargestellt, oder wie die Textfiguren 5 
und 6 es zeigen, wo der Verlauf der Fasern des Nerven 5 eingetragen 
ist, wie er durch Auffaserung unter einer l6fach vergrößernden 
Präparierlupe erkannt werden konnte. In 5 Fällen gab Nerv 5 
einen Ast ab, der sich spitzwinklig mit dem Plexusast des Nerven 6 
verband. 


Fig. 5. 


Zwei verschiedene Verbindungsformen von Nerv 5 und 6. Pl. Ast zum Plexus brachialis. 


Der ventrale Ast des 6. Spinalnerven beteiligt sich stets an der 
Bildung des Plexus brachialis und ist nie die stärkste, meist eine 
schwache Wurzel. Bald nach dem Erscheinen aus dem Foramen 
intervertebrale teilt der Nerv sich in zwei Äste; der proximale be- 
gibt sich zur ventralen Rumpfmuskulatur, und zwar in 85°/, der 
Fälle direkt, in 15°/, unter Anschluß an den 5. Spinalnerven. Der 
distale Ast gibt feine Ästehen, die Nn. thoraeiei sup. VI, an die 
Muskeln levator scapulae und serratus ab (diese Ästchen entspringen 
bisweilen auch vom proximalen Aste) und verbindet sich dann mit 
dem 7. Spinalnerven. 

Der ventrale Ast des 7. Spinalnerven ist fast stets dicker als 
der 6. Meist ist er der drittstärkste Ast des Plexus; ganz selten 
(1°/, aller Fälle) war er für sich allein oder gleich Nerv 8 (2%, 
aller Fälle) die stärkste Wurzel des Plexus brachialis. 

Der ventrale Ast des 8. Spinalnerven ist in der Mehrzahl der 
Fälle die stärkste Plexuswurzel, und zwar in 75°, aller Fälle für 
sich allein, in 2°), in Verbindung mit Nerv 7, in 14 /, in Verbin- 
dung mit Nerv 9. 

Der ventrale Ast des 9. Spinalnerven ist meist die zweitstärkste 
Plexuswurzel. In 8°/, aller Fälle war sie für sich allein die stärkste 
Plexuswurzel, in 14 /, in Verbindung mit Nerv 8. Bei einem Exem- 


570 Konrad Kühne 


Tabelle 3. 


plare gab aber Nerv 9 
je) . . . 
S beiderseitsnur einganz 
ri 
Sr I. dünnes Fädehen zum 
| ea ROOT IE 
I 2 | LLL1LSS |< | Plexus brachialis ab, 
2 H | BZ während der Hauptast 
1832| I I I 1 * ® | © | einen Intercostalnerv 
ma | | E A 
[= I I -| bildete. Der linke Ple- 
een see ee: 
U Se u brachialis dieses 
5 | Tieres ist als Spiegel- 
ms Si E : 
2|l®2s3| | | [| [ *r | » | bildaufTaf.XIv, Fig.2 
aı833| 
II dargestellt. Nerv 7 bil- 
Ei | © | TTS SS | S | dete hier die stärkste 
a er I 
se ze = = | = | Plexuswurzel, Nerv 5 
ZB | . . 
o #5, ITrexgr|g stand in Beziehungen 
= lee zum Plexus. 
SS | Big x 
Se nl eg ee Der ventrale Ast 
a So 5 © S j 
al = m med n mn) | (des Nerven szene 
a 2 — . 
NS io il \ 
S @|ds3| | aaa | eo ein Te 
E Eu | doch gab er in 9% 
E | ES ee aller Fälle ein dünnes 
oo | Oo e nr => = rn 
al ee Le, [x] Fädehen an den Plexus 
| a 2 
ER le brachialis ab. Ein sol- 
ee vr Be ag) ID x 
= ie 2. | I | cher Fall ist auf Tafel 
= |< | es ee ER b 3 
a ae Is | XW, Fig. 3 abgebildet. 
© o ST BA E IC en - . 
8% SS | LS Ss LLL| =® | Vergleicht man diese 
Ar, beiden Plexus mitein- 
a7 a = a . . 
055 mL I)" | ander, so ist die hoch- 
— —| gradige Ähnlichkeit 
| ke) te) 
| art in nn zn: sTo2 N = * . 
= ı L& ıLLL| & | auffallend, wobei nur 
a _ der Plexus in Fig. 3 
233 2a 1 gegen den Plexus in 
2 —— —— Fig. 2 um ein Segment 
o| 2 | TTETTTT| S| distal verschoben er- 
ei || > U EI rat s 
5 EN scheint. 
A 7. Die peripheren 
” F- © .. 
i BE Er __|___| Aste des Plexus bra- 
12.55 „81 chialis von Zacerta sind 
s=zo090,. A: Re er 
EL, 2 = 3 25 von FÜRBRINGER (1815 
= [1 = © 2 © 
Darscd ee 52 und 1900) auf das 
Bir ee ä | genaueste dargestellt. 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 571 


Das Verhalten von Lacerta veridis stimmt im allgemeinen mit dieser 
Beschreibung überein. In den Plexus auf Tafel XIV, Fig. 2 und 3 sind 
die wichtigsten peripheren Äste bezeichnet. Natürlich finden sich 
auch hier die mannigfaltigsten individuellen Variationen. Die ein- 
zelnen Äste können verschiedene segmentale Zusammensetzung haben, 
was auch aus Fig. 2 und 3 auf Tafel XIV, zu ersehen ist. Dieses im 
einzelnen nachzuweisen, wäre gewiß von großem Interesse. Dazu 
wäre aber die Auffaserung des gesamten Plexus nötig, sie allein 
würde zu einem sicheren Ergebnis führen. Bei der Kleinheit des 
Objektes war diese -Methode für mich leider nicht durchführbar. 
Der Plexus lumbo-sacralis von Zacerta ist von GEGENBAUR (1871), 
HorrmAnn (1876), Mivart and CLARKE (1877) und GAnow (1881) 
untersucht worden. Die Beschreibung von GApow bezieht sich auch 
auf die Innervation der Extremitätenmuskeln und ist als die ge- 
naueste anzusehen. Alle diese Autoren haben auch Lacerta viridis 
untersucht und ihren Plexus lumbo-sacralis abgebildet. Was bei einer 
Untersuchung einer größeren Anzahl lumbo-saeraler Plexus besonders 
auffällt, ist die außerordentliche Mannigfaltigkeit der segmentalen 
Zusammensetzung und die Verschiedenheit der Beziehungen zum 
Saerum, weshalb die Beschreibungen und Abbildungen der Autoren 


voneinander abweichen. 


Tabelle 4. 
Das Der Plexus lumbo-sacralis besteht aus den Nerven: 
Sacrum 34-30 235—80 26-30 26—31 37—31 27-323 
besteht : | 
aus den ER Anzahl! |Anzahl |Anzahl| \Anzahl Anzahl ‚Summe 
5 der | 0/, | der | O/g | der | 0/, | der | 0/, | der | 0/, | der | 9% der 
Wirbeln | Beob. Beob. | Beoh. | Beob. | Beob. Beob. | | Beob. 
| I 
28u.29| ı @23)| 19 413) Dean aA | ir 
9u.0 I - -|- Oo - -|1 my| ao mwg| 2 Ba 52 
ae — | — 6)... (o)| eo — (-)| 2 (100,0) 2 
s I | | SE 
=; 1 10 19 (19,0)| 24 (24,0) 12 (120)| 40 (40,0)| 4 (4,0) || 100 


Ich habe 100 Plexus lumbo-sacrales von Lacerta viridis unter- 


suchen können. 


Der Plexus war in etwa zwei Dritteln der Fälle 


(64 %/,) von 5 Wurzeln, in etwa einem Drittel (35 %,) aller Fälle von 


i Linkerseits hatte bei diesem Sacrum auch der 29. Wirbel einen gewissen 
Anteil an der Bildung des Kreuzbeinflügels (vgl. S. 564 Fig. 4). 
Morpholog, Jahrbuch. 46. 


37 


Tabelle 5. 


Das Sacrum |) 


Die stärksten Plexuswurzeln sind die Nerven: 


besteht aus | % 


Konrad Kühne 


den 


| © 
=) 
-— 
_— = — 
SEITEN 
ZU 
S | = 
S SS 
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38%] | | 
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I 
= a1 | 
255 e8 | | 
son 1 nn | an 
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o = ES oO 
SS SO | S 
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“2° a] ler) 
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< ER Ei 
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7 2 
2355| a KT a 
am 
I 
— ER ser 
aM | aaa 15 
— 1 oO Re ri 
= 5 
Re 
7a 
| = 
2 za HERR 
_ 1} 
a AH | 5 
© r = . lo = 
2 Se is E73 
En} I [re 
je no a © B& 
re aa m n8 
| ra 


! Linkerseits hatte bei diesem Sacrum auch der 29. Wirbel einen gewissen Anteil an der Bildung des Kreuzbeinflügels (vgl. S. 564 Fig..4). 


6 Wurzeln und nur ganz 
selten (1°/, aller Fälle) von 
7 Wurzeln gebildet. 

lmal bestand der Ple- 
xus aus den Nerven 24—50, 
19mal aus den Nerven 25 
— 530, 24mal aus den Ner- 
ven 26-30, 12mal aus den 
Nerven 26—31, 40mal aus 
den Nerven 27—31 und 4- 
mal aus den Nerven 27—32. 
Man sieht, die vordere und 
die hintere Grenze des Ple- 
xus lumbo-sacralis verschie- 
ben sich in der gleichen 
Richtung, wobei die vordere 
Grenze sich um 3 Segmente 
verschieben kann, die hin- 
tere um 2. Die erste Plexus- 
wurzel war lmal Nerv 24, 
19mal Nerv 25, 36mal 
Nerv 26 und 44 mal Nerv 27, 
die letzte Plexuswurzel war 
44 mal Nerv 30, 52 mal Nerv 
3l und 4mal Nerv 32. 

Unter den Plexuswur- 
zeln war meist eine (81°/,) 
deutlich die stärkste Wurzel, 
bisweilen (19 /,) zwei, wo- 
bei diese zwei nebenein- 
ander lagen. In einem Falle 
waren sie durch einen dün- 
neren Nerv getrennt. Die 
dickste bzw. die dicksten 
Wurzeln des Plexus lumbo- 
sacralis waren lmal Nerv 26 
und 28, 2mal Nerv 27, 4- 
mal Nerv 27 und 28, 27 mal 
Nerv 28, 9mal Nerv 28 und 
29, 46mal Nerv 29, 5mal 


hi 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 573 


Nerv 29 und 30 und 6mal Nerv 30. ‚In vorstehender Tabelle 3 ist 
die Lage dieser stärksten Plexuswurzeln bei der verschiedenen Zu- 
sammensetzung des Plexus angegeben. Man sieht, daß mit der Ver- 
schiebung der vorderen und hinteren Grenze des Plexus eine gleich 
gerichtete Verschiebung der stärksten Plexuswurzeln verbunden ist. 

Die Beziehungen des Plexus lumbo-sacralis zum Sacrum sind 
aus Tabelle 4 und 5 zu entnehmen. Tabelle 4 zeigt, welche Nerven 
sich bei den verschiedenen Lagen des Sacrums an der Bildung des 
Plexus lumbo-saeralis beteiligen. Mit der Verschiebung des Saerums 
ist auch eine gleich gerichtete Verschiebung des Plexus verbunden. 

Tabelle 5 zeigt, welche Nerven bei den verschiedenen Lagen 
des Sacrums die stärksten Plexuswurzeln bilden. Auch hier findet 
eine gleichsinnige Verschiebung statt. 

Wie schon erwähnt, wird der Plexus lumbo-sacralis von 5—7 Wur- 
zeln gebildet. Auf die verschiedenen Lagen des Sacrums verteilt 
sich das, wie in vorliegender Tabelle 6 angegeben. 


Tabelle 6. 
Das Saerum | Die Anzahl der Wurzeln des Plexus 
besteht aus, lumbo-sacralis betrug: 
den | 7 6 5 
Wirbeln: | ; 
| Anzahl ı Anzahl Anzahl | | Summe 
| der 0/5 | der | 0/9 der | Oo | der 
I Beob. | | Beob. | | Beob. | || Beob. 
8.29 | ı e3 1 wol Beg| 
29u.30 | - (9,12 @80| o Meg || 52 
| l 
Bus - | 2 00 - | 2 


| T — { 
Summe der | It = | 
Beobachtungen | 1 (1,0) | 35 (35,0) | 64 (64,0) | 100 | 


Die Anzahl der an der Plexusbildung beteiligten Präsacralnerven 
betrug ganz selten 5 (1°/,), häufig 4 (29 /,) und in der größten Mehr- 
zahl der Fälle 3 (70 %/,). Die Verteilung auf die verschiedenen Lagen 
des Sacrums ist aus Tabelle 7 zu ersehen. 

Postsaerale Nerven, die sich an der Bildung des Plexus lumbo- 
saeralis beteiligten, gab es fast stets nur einen (96 °/,), ganz selten 
waren es zwei (4 /,). Zwei postsacrale Plexuswurzeln kommen, wie 


1 Siehe Anmerkung auf S. 571. 
37* 


574 Konrad Kühne 


aus Tabelle 8 zu ersehen ist, gleich selten vor, mag das Sacrum aus 
Wirbeln 28 und 29 oder aus Wirbeln 29 und 30 gebildet werden. Die 
Anzahl der Plexuswurzeln und die Zahl der präsacralen Wurzeln ist 
dagegen größer, wenn das Saerum mehr proximal liegt. 


Tabelle 7. 
Das Sıerum | Anzahl der präsacralen Plexuswurzeln: 
besteht aus 5 4 3 
ai 7 en Anzahl IS 
iR i | nza | nza | 'ı Anza umme 
Wirbeln: de | 0% der | O/g* der 00 | der 
Beob. | Beob. | Beob. | Beob 
Fersen TERN Es II 
8u.29 | 1 @9) | 19 «13 | 26 (56,5) 46 
9.0 | - o|10 mm| a2 (os 52 
SO BR EB a (100,0) | 2 | 
en" 1 AL0).|v20 Sana. vo nm 100 
Tabelle 8. 
Das Sacrum | Anzahl der postsacrälen Plexuswurzeln: 
besteht aus | 1 2 
an a hl Anzahl 
- . || Anza nza 
Wirbeln: > of Pe Of 
|| Beobacht. | Beobacht. | 
28 u. 29 44 (95,7) 2 43) | 
29 u. 30 || 50 (96,1) 2 (3,9) 
30 u311 | 2 (100,0) =£ —) 
Se ——— 3 | m = 
ee 60 | 4 14,0) 


In den meisten Fällen (62 %/,) war der erste Präsaeralnerv? die 
einzige stärkste Plexuswurzel, in 10 %/, aller Fälle war er es in Ver- 
bindung mit dem zwischen den beiden Sacralwirbeln austretenden 
Nerven (dem Saeralnerven) und in 8%, aller Fälle in Verbindung 
mit dem zweiten Präsacralnerven. In 14°/, aller Fälle war der 
Sacralnerv die einzige stärkste Plexuswurzel, in 5°/, aller Fälle war 
es der 2, Präsacralnerv. Ganz selten (1°/, aller Fälle) waren der 


! Siehe Anmerkung auf 8. 571. 
2 Die Sacralnerven sind nach dem Vorgange von GADOW rückwärts gezählt. 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Laceıta vir. usw. 575 


dritte und der erste Präsacralnerv die beiden stärksten Wurzeln des 
Plexus lumbo-sacralis. 

Tabelle 9 zeigt, daß die Beziehungen der stärksten Plexus- 
wurzeln zum Sacrum bei den verschiedenen Lagen des Sacrums 
doch etwas verschieden sind. Ist das Sacrum aus Wirbeln 29 und 30 
gebildet, so ist der Sacralnerv nur in 7,7 /, aller Fälle die stärkste 
Plexuswurzel, ist dagegen das Sacrum aus Wirbeln 28 und 29 ge- 
bildet, so ist der Sacralnerv weit häufiger (21,7 %/,) die einzige stärkste 
Plexuswurzel. Der erste Präsacralnerv ist bei allen Lagen des 
Saerums in der Mehrzahl der Fälle die einzige stärkste Plexuswurzel, 
doch ist die Häufigkeit des Vorkommens bei der mehr distalen Lage 
des Saerums wesentlich größer (69,2 %/, gegen 52,2 %,). 


Tabelle 9. 
Das Stärkste Plexuswurzeln sind: 
Sacrum || 3. u.1.Prä- | 2. Präsaeral- | 2. u. 1. Prä- | 1. Präsacral- |1. Präsacral- | Der Sacral- | 
besteht sacralnerv nerv sacralnerv ‚nerv u.Sacralnerv nerv || | 
us den | | l en R F erg] 
Sr i X ‚Anzahl Anzahl) Anzahl Neil |Anzahl| Anzahl) | Summe 
IrdEIN: || der 0 der 0/g der | Oo der | 0/9 der 0), der Oo | der 
Beob. Beob. Beob. | Beob. | | Beob. | | Beob. | || Beob. 
= | n B er ul 
: | - I Sa. E 3 || 
28 u. 29 ie 2 a3)! A (88 | 24 (522): 5 (10,8) 10 .(21,7)|| 46 


9u.30| - A 3 Blau |lse Ba 5 Br a mn! 
ee - 5|= Blanc | 


Summe der 
Beobachtg. 


5.60) | 8 (80) | 


(62,0) 10 (10,0)! 14 (14,0) 


je 
(= 
= 
r | 
[oR} 
ID 
| 
pa 
je») 
oO 


Der Plexus mit samt seinen peripheren Ästen ist in Tafel XIV, 
Fig. 4—8 dargestellt. Es sind lauter Fälle gewählt, bei denen das 
Sacrum aus Wirbeln 28 und 29 bestand, so daß Nerv 29 allemal den 
Sacralnerv bildete. Er ist allemal mit $ bezeichnet. Der erste zum 
Plexus gehörige Nerv, mag er nun 26 oder 25 oder, wie in Fig. 8, 
Nerv 24 sein, gibt allemal noch einen proximalen Ast an die Bauch- 
muskulatur ab. Der Plexus selbst zerfällt in zwei Teile, einen 
proximalen Plexus eruralis und einen distalen Plexus ischiadieus. 
Vom Plexus eruralis geht der Nervus obturatorius ab, der sich nach 
Durehbohrung des Os pubis zu den Muskeln der Adductorengruppe 
begibt. 

Die Verbindung zwischen Plexus ceruralis und Plexus ischiadieus 


1 S. Anmerkung auf S. 571. 


276 Konrad Kühne 


bildet meist (wie in Fig. 6, 7 und 8 auf Tafel XIV) der zweite Prä- 
sacralnerv, indem er sich nach seinem Austritte aus dem Foramen 
intervertebrale in zwei Äste teilt, von denen der vordere zum Plexus 
cruralis, der hintere zum Plexus ischiadieus geht. Es ist der von 
IHErINnG (1878) als Nervus furcalis bezeichnete Stamm, welcher ihm 
als wichtiges Fundament zum Aufbaue seiner Theorie diente. Bei 
Untersuchung einer größeren Anzahl von Plexus von Lacerta viridis 
stellt es sich heraus, daß wir es hier in keinem Falle mit einem 
konstanten Gebilde zu tun haben. Zunächst kann es auch, wie in 
Fig. 4 auf Tafel XIV, der erste Präsacralnerv sein, der den Nervus 
furealis bildet, dann aber kommen auch Fälle vor, wo, wie in Fig. 5 
auf Tafel XIV, derersteund zweite Präsacralnerv gegenseitig die Fasern 
austauschen, so daß keiner von ihnen oder beide als furcales be- 
zeichnet werden müßten. Das gleiche Verhalten des Nervus furcalis 
beim Menschen wurde bereits von EısLer (1892) konstatiert. Die 
Dieke der Verbindungsäste kann sehr verschieden sein. Einmal 
schiekt der Nervus furcalis die Hauptmasse seiner Fasern zum Plexus 
ischiadieus und gibt nur ein dünnes Ästchen an den Plexus eruralis 
ab, ein anderes Mal geht umgekehrt die Hauptmasse zum Plexus 
eruralis, während der Plexus ischiadieus nur ein feines Fädchen 
empfängt. Eine Verbindung zwischen beiden Teilen des Plexus lumbo- 
sacralis war aber stets vorhanden. Zwischen den extremen Ver- 
bindungsformen kann man die verschiedensten Übergänge finden. 

Eine Vergrößerung der Zahl der an der Plexusbildung beteiligten 
Präsacralnerven geschieht meist zugunsten des Plexus cruralis. Die 
Zahl der Wurzeln des Plexus ischiadieus beträgt meist drei. 

Auf den Plexus ischiadicus folgt noch ein Nerv, den ich, der 
Kürze wegen, als Nervus perinei bezeichnen möchte. Er versorgt 
den Musculus transversus perinei, die After- und Genitalmuskulatur 
sowie auch die Haut dieser Gegend. Er entstammt entweder den 
beiden ersten postsacralen Nerven (Fig. 4 Tafel XIV) oder, wie in den 
meisten Fällen, nur dem ersten postsaeralen Nerven (Fig. 5 Tafel XIV) 
oder dem Saeralnerven und ersten postsacralen Nerven (Fig. 6 u. 7 
Tafel XIV) oder, ganz selten, wie es in Fig. Sauf Tafel XIV scheint, 
nur dem Sacralnerven. 

Die Fig. 4—8 Tafel XIV bilden zugleich eine Illustration für die 
aus den Tabellen 4 und 5 hervorgehende Tatsache, daß eine Ver- 
schiebung des Plexus lumbo-saeralis bei gleichbleibender Lage des 
Sacrums vorkommt, die Umbildung des Plexus somit der Umbildung 
des Sacrums gegenüber eine relative Selbständigkeit besitzt. Bei 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 577 


gleichbleibendem Sacrum zeigt Fig. 4 den am weitesten distal, Fig. 8 
den am weitesten proximal gelegenen Plexus. Fig.5, 6 und 7 sind 
Zwischenstufen. 

In Fig. 4 sind nur drei präsacrale Nerven 26, 27 und 28 an 
der Bildung des Plexus beteiligt. Nerv 26 geht mit der Hauptmasse 
seiner Fasern zur Bauchmuskulatur und gibt dem Plexus nur einen 
Ast von geringer Stärke ab. Die Verbindung zwischen Plexus eru- 
ralis und ischiadieus wird durch Nerv 28 vermittelt. Nerv 29, der 
Sacralnerv, ist die Hauptwurzel des Plexus ischiadieus. Nerv 30 
teilt sich in zwei Äste. Der vordere Ast verläuft zum Plexus ischia- 
dieus, der hintere verbindet sich mit dem nächstfolgenden 31. zu 
einer Schlinge, von welcher der Nervus perinei abgeht. 

In Fig. 5 ist Nerv 26 stärker und sendet den größten Teil seiner 
Fasern zum Plexus lumbo-sacralis. Die Verbindung zwischen Plexus 
eruralis und Plexus ischiadieus ist eine doppelte und wird von Nerv 27 
und 28 vermittelt, welch letzterer der diekste Nerv des Plexus ist. 
Nerv 31 hat, wie auch in den folgenden Fällen, keinen Anteil an 
der Bildung des Plexus. Der Nervus perinei wird nur aus Fasern 
des 30. Spinalnerven gebildet. 

In Fig. 6, 7 und 8 sehen wir ein weiteres Vordringen der vor- 

deren Plexusgrenze, indem nach fortsehreitender Zunahme der Be- 
teiligung des 25. Spinalnerven am Plexus lumbo-sacralis auch noch der 
24. sich mit letzterem verbindet. Die Rolle eines Verbindungsstammes 
zwischen Plexus eruralis und ischiadieus übernimmt allemal Nerv 27. 
Der Nerv 29 ($) verliert allmählich seine Hauptrolle am Plexus 
ischiadieus und bildet zuerst mit dem Nerv 30 (Fig. 6 u. 7), zuletzt 
vielleicht allein (Fig. 8), den Stamm des Nervus perinei und be- 
teiligt sich außerdem noch an der Innervation des Musculus ischio- 
caudalis. 

Denken wir uns nun das Sacrum in Fig. 8 um ein Segment 
nach vorn zu verschoben, so daß Nerv 28 der Sacralnerv wird, so 
bekommen wir ein Verhalten ungefähr wie in Fig. 5, nur haben 
Saecrum und Plexus dann eine um 1 niedrigere Ordnungszahl. 

Dem Plexus ischiadieus kann in einzelnen Fällen ein Plexus 
pudendus folgen, indem der letzte zum Plexus lumbo-sacralis zu 
rechnende Nerv, der noch an der Innervation der Muskeln der 
Hinterseite des Beckens und Oberschenkels teilnimmt, sich mit einem 
oder zwei nächstfolgenden Nerven verbindet. Diese Nerven können 
aber auch ihr peripheres Verbreitungsgebiet erreichen, ohne sich 
vorher zı einem Plexus zu verbinden. 


578 Konrad Kühne 


Einen besonders merkwürdig gebildeten Plexus pudendus fand 
ich bei einem nicht voll ausgewachsenen Exemplar von ZLacerta 
viridis (Fig. 7). Der 32. Nerv der rechten Seite, zugleich der 
dritte Postsacralnerv, gab ein Ästehen 
zum 33. Spinalnerven, während sich dem 
31. Nerven der 32. Nerv deranderen (linken) 
Seite mit seinem ganzen Bestande an- 
schloß. Er überkreuzte die Wirbelsäule 
auf der Ventralseite. Auf der linken Seite 


De konnte ich keinen Ast von diesem Nerven 

i konstatieren. Der 31. Nerv der rechten 

Seite und der 32. Nerv der linken Seite 
ie versorgten nach ihrer Vereinigung den 

rechten Musculus ischiocaudalis. Aufder 

B 7 linken Seite war kein Plexus pudendus 

I) gebildet. Das gänzliche Fehlen jeglicher 

92 Äste des betreffenden Spinalnerven für die 

MIA linke Seite macht die Annahme, daß es 

sich hier um einen Teil des Nerven der 


rechten Seite handelt, der aber den Wirbel- 
kanal auf der linken verläßt, unwahr- 
Spinalnerv 29—33 bei einem jugend- Scheinlich. 
ee er Wir haben im obigen gesehen, daß 
das Skelet an der Cervico-thoracal-Grenze 
keine Variationen zeigte, während sowohl die Extremitätenplexus 
als auch das distale Ende des Thorax und das Sacrum nicht un- 
bedeutende Variationen aufwiesen. Auf die gleichsinnige Verschie- 
bung des Saerums mit dem Plexus lumbo-sacralis und der hinteren 
Thoraxgrenze habe ich bereits oben hingewiesen (vgl. Tabelle 4 u. 1). 
Um nun nachzuweisen, ob irgendwelche Wechselbeziehungen zwischen 
den Variationen des Plexus brachialis einerseits und des Plexus lumbo- 
sacralis, des Sacrum und der Lage der letzten langen Rippe ander- 
seits bestehen, habe ich die Befunde in den Tabellen 10, 11 und 12 
nach diesem Gesiehtspunkt hin zusammengestellt. Ich will es nicht 
verkennen, daß das mir zur Verfügung stehende Material für diesen 
Zweck nicht allzu reichlich ist, aber es genügt doch, um uns einen 
Einblick in diese Beziehungen zu geben. 
Aus Tabelle 10 ersehen wir, daß, wenn der Plexus brachialis 
aus den Nerven 5—9 besteht, also seine proximalste Lage hat, der 
Plexus lumbo-saeralis Imal (5 %,) aus Nerven 24—80 gebildet ist 


! 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 579 


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a re 


580 Konrad Kihne 


und somit seine proximalste Lage hat. Ein aus Nerven 25—30 ge- 
bildeter, somit gleichfalls proximal gelegener Plexus lumbo-saeralis 
ist besonders häufig (45 %/,). Die weiter distale Lage des Plexus 
(Nerv 27—31) kommt mit 5°, nur selten vor, während die aller- 
distalste Lage (Nerv 27—32) ganz fehlt. Bei den mehr distalen 
Lagen des Plexus brachialis (Nerv 6—9 und Nerv 6—10) wurde die 
allerproximalste Lage des Plexus lumbo-sacralis (Nerv 24—30) gar 
nicht beobachtet, die nächstfolgende (Nerv 25—30) relativ selten 
(12,6 %/, und 11,1 /,). Die distalen Lagen des Plexus lumbo-sacralis 
waren dagegen häufig. Besteht der Plexus brachialis aus dem 
6.—9. Spinalnerven, so war in 52,1 /, aller Fälle der Plexus lumbo- 
sacralis aus Nerven 27—31 zusammengesetzt und in 2,9°/, aller 
Fälle fand sich die allerdistalste Lage des Plexus lumbo-sacralis (Nerv 
27—32). War der Plexus brachialis aus Nerven 6—10 zusammen- 
gesetzt, so fand sich diese distalste Lage des Plexus lumbo-sacralis 
schon relativ häufig (22,2 %/,).. Es ist somit aus dieser Tabelle klar 
zu ersehen, daß der Plexus brachialis und der Plexus lumbo-saeralis 
die Tendenz haben, sich in der gleichen Richtung zu verschieben. 

Aus Tabelle 11 ist zu ersehen, daß, wenn der Plexus brachialis 
aus Nerv 5—9 besteht, das Sacrum in zwei Dritteln aller Fälle 
(65 %/,) aus Wirbeln 28 und 29 gebildet wird. Bei der proximalen 
Lage des Plexus brachialis ist somit die proximale Lage des Sacrum 
besonders häufig. Ist dagegen der Plexus brachialis aus Nerv 6—9 
oder Nerv 6—10 gebildet,! so ist die proximalste Lage des Sacrum 
mit 40 °/, bzw. 44,4 %/, weniger häufig, während die distale Lage 
des Saecrum (Wirbel 29 und 30) häufiger wird und die Zusammen- 
setzung des Sacrum aus Wirbel 30 und 31 in die Erscheinung tritt. 
Die gleichsinnige Verschiebung des Plexus brachialis und des Saerum 
ist somit deutlich. 

Tabelle 12 zeigt die Beziehungen zwischen der Zusammensetzung 
des Plexus brachialis und der Lage der letzten langen Rippe mit 
voller Deutliehkeit. Je weiter der Plexus nach hinten liegt, um so 
häufiger liegt auch die letzte lange Rippe mehr nach hinten. 

Somit besteht eine gewisse Wecehselbeziehung zwischen den Va- 
riationen der brachialen und lumbo-sacralen Extremitätenplexus, des 
Sacrum und des hinteren Thoraxendes, indem alle diese Gebilde die 
Tendenz haben, in einer gleichen Richtung !zu variieren. Ist die 
vordere oder hintere Grenze des Plexus brachialis dem Kopfe näher, 
so liegen auch die hintere Thoraxgrenze, die Grenzen des Plexus 
lumbo-saeralis und das Saerum besonders häufig dem Kopfe näher. 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 581 


Sind die Grenzen des Plexus brachialis dem Kopfe ferner, so liegen 
auch jene anderen Grenzen besonders häufig dem Kopfe ferner. 


Lacerta agilis. 

Von Lacerta agilis konnte ich leider nur 15 Exemplare unter- 
suchen. Der vordere Teil der Wirbelsäule hatte dasselbe Verhalten, 
wie bei ZLacerta viridis beschrieben, und zeigte keine Variationen. 
Die letzte lange Rippe gehörte bei 2 Exemplaren Wirbel 20 an, bei 
6 Exemplaren Wirbel 21, bei 4 Exemplaren Wirbel 22 und bei 
3 Exemplaren dem Wirbel 23. 

Das Saerum variiert sehr stark. Es besteht in der Regel aus zwei 
Wirbeln. In den Fig. 8—13 sind die verschiedenen Kreuzbeine, die 


“ Ventrale Ansicht der Wirbel 26—31 bei sechs verschiedenen Exemplaren von Lacerta agilis. 


ich bei Zacerta agelis gefunden habe, dargestellt. 2mal bestand es 
aus Wirbeln 26 und 27 (Fig. 8), Imal (Fig. 9) wurde der Kreuzbein- 
flügel links von den Querfortsätzen der Wirbel 26 und 27 gebildet, 
rechts von den Querfortsätzen der Wirbel 26, 27 und 28, wobei die 
rechten Querfortsätze der Wirbel 26 und 28 relativ schlank waren. 
Der linke Querfortsatz vom Wirbel 28 verhielt sich wie die Quer- 
fortsätze der Caudalwirbel. Amal bestand das Sacrum aus Wirbel 27 
und 28 (Fig. 10), 3mal aus Wirbel 28 und 29 (Fig. 11), 3mal aus 
Wirbel 29 und 30 (Fig. 12) und 2mal aus Wirbel 30 und 31. 

Zwischen dem letzten langen Rippenpaar und dem 1. Sacral- 
wirbel liegen selten 4, meist 5, häufig auch 6 Wirbel mit kurzen 
beweglichen Rippen. Tabelle 13 gibt über die Lage der letzten 
langen Rippe bei den verschiedenen Lagen des Sacrum Auskunft. 
Man sieht, wie sich die hintere Thoraxgrenze und das Sacrum in 
gleicher Weise verschieben. 

Der Plexus brachialis bestand 5Dmal aus den Nerven 5—9, 
1Omal aus den Nerven 6—9 und 15mal aus den Nerven 6—10. 
Die stärksten Plexuswurzeln waren 3mal Nerv 7 und 8, l1mal 


582 Konrad Kühne 


Nerv 8, 7mal Nerv 8 und 9 und 9mal Nerv 9. Tabelle 14 gibt 
eine Übersicht, wie mit der Verschiebung der Plexusgrenzen auch 
die Lage der stärksten Plexuswurzeln sich gleichsinnig verschiebt. 


Tabelle 13. 
Letzte Erster Saeralwirbel ist Wirbel: 
lange 26 27 28 29 30 
Rippe | | 
cehört | Anzahl ı Anzahl | Anzahl Anzahl Anzahl ‚Summe 
> ; der 0% | der | 0/0 der 0/g der 0) | der 0% der 
Wirbel: || Beob. Beob. Beob. Beob. | Beob | 


20 4 us 2 (33,3) 
21 2 20,0) | 6 (60,0) 
| 
a 1 ee 


Summe der 
Beobachtg. 


Tabelle 14. 
Plexus bra- | Die stärksten Plexuswurzeln sind die Nerven: 
ehialis | 70.8 8 8su9 9 
gebildet von (wer u —— 7 — ——— 2 u : 
r T || Anza Anzahl Anzahl nzahl umme 
Nerven: || der 0% der | 0% ‘ der 0) der 0/y der 
Beob. | ı Beob. | Beob. | Beob. | Beobachtg. 
5-9 1 (20,0) | 4 &0' — -JI—- CO | 5 
6-9 2 (20,0) 6 (60,0) | = —) 2 (20,0) 10 
6-10 ur 1 4691-7 (en. 27 ad 15 
D 2 a M a 
Summe der ı T { | AVB } 
Bönbächiniäben 16 » D.arlON) 11 86m | 7 (@83)| 9 ‚(@0,000280 


Der Plexus lumbo-saeralis wurde 3mal aus den Nerven 23—28, 
2mal aus den Nerven 24—28, 7mal aus den Nerven 24—29, 4mal 
aus den Nerven 25—30, 2mal aus den Nerven 25—31, 2mal aus 
den Nerven 26—30, 6mal aus den Nerven 26—31 und 4mal aus 
den Nerven 26—32 gebildet. 

Die stärksten Wurzeln des Plexus lumbosaeralis waren 1mal 
Nerv 25, 1mal Nerv 25 und 26, 2mal Nerv 26, 5mal Nerv 26 und 
27, 5mal Nerv 27, 2mal Nerv 28, 6mal Nerv 28 und 29, 4mal 
Nery 29, 2mal Nerv 29 und 30 und 2mal Nerv 30. 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 583 


Der Plexus lumbo-sacralis wird aus 5—7 Wurzeln gebildet, 
wobei die vordere und die hintere Grenze des Plexus je um 4 Seg- 
mente variieren. - Hieraus ist schon ersichtlich, daß auch die Lage 
der stärksten Plexuswurzeln gleichsinnig mit dem gesamten Plexus 
sich verschieben muß. 

Tabelle 15 gibt über die Beziehung des Plexus lumbo-sacralis 
zum Sacrum Auskunft. Man sieht, der Plexus verschiebt sich im 
engen Anschluß an das Sacrum. 


Tabelle 15. 


T;| 


Das Sacrum | Der Plexus lumbo-sacralis besteht aus den Nerven: 
besteht aus den | 33 _28 2428 24—29 25-30 25-31 26-30 26—31 26—32 
Wirbeln: | — ee Ä Re 
Anzahl ; Anzahl | Anzahl | Anzahl | Anzahl | Anzahl | Anzahl | Anzahl Summe 
der | der der der der | der der dere || der 
Beob. | Beob. Beob. Beob. Beob. | Beob. Beob. | Beob. || Beob. 
| | gr 
26 u. 27 3 2 — - || - — _ 5 
26,278 | — — 1 _ _— | u 
27 u. 28 Ze 6 a ee ee 
28 u. 29 = =: = 2 a 8 ee 
29 u. 30 — — — _ —_— | Bu NG 
30 u. 31 es = = = ER 4 4 
[sun d.Beob. 3 2 7 4 2 | 2 | 6 4117230 | 


Tabelle 16. 


Die erste || Die erste Wurzel des Plexus lumbo-sacralis ist Nerv: 
Wurzel des 33 94 35 ..26 
me Anzahl Anzahl Anzahl Anzahl An 
. . . nZza nza nza nza umme 
ehialis ist der 0 der | 0/o der | 0/, der 0/o | der 
Nerv: | Beob. | Beob. | | Beob. | Beob. | Beobachtg. 
= Gegen De ae 
6 | 3 m0| 6 a0|l a sol 2 Ol 3 
Summe d | | | 
ee. 3.-(100) | 9 (800) | 6 (200) | 12 «400)| 30 | 


Die Beziehungen vom Plexus brachialis zum Plexus lumbo- 
sacralis sind aus den Tabellen 16—19 zu ersehen. Tabelle 16 zeigt, 
daß in den 5 Fällen, in denen der Plexus brachialis mit dem 


584 Konrad Kühne 
5. Spinalnerven begann, der Plexus lumbosacralis mit Nerv 24 oder 
Nerv 25 beginnt. Unter den 25 Fällen, in denen der Plexus bra- 
chialis erst mit dem 6. Spinalnerven beginnt, begann der Plexus 
lumbo-saeralis zwar 3mal (12 %/,) mehr proximal mit dem Nerven 23, 
in fast der Hälfte aller Fälle (12mal = 48 /,) aber weiter hinten 
mit Nerv 26. Liegt die vordere Grenze des Plexus brachialis mehr 
distal, so liegt demnach auch die vordere Grenze des Plexus lumbo- 
saeralis besonders häufig weit distal. 

Tabelle 17 zeigt, daß, wenn die vordere Grenze des Plexus 
brachialis nach hinten rückt, die hintere Grenze des Plexus lumbo- 
sacralis auch nach hinten rückt. 


Tabelle 17. 


Die erste Die letzte Wurzel des Plexus lumbo-sacralis ist Nerv: 
Wurzel des 38 39 30 31 32 
ee Ina zahl Ansahl Bei) 8 
eruslde Anzahl | Anza ‚ Anzahl | nza ı Anza umme 
chialis a 0, der | 0/9 | der 0) der 0/g | der 0), der 
Nerv: Beob. Beob. | | Beob. | | Beob. | Beob. Beob. 
5 2 (40,0) 1 200) 2 (40,0) e= (—) _ (—) 5 
6 3 (12,0) 6 (24,0) 3 (12,0) 9 (86,0) 4 (16,0) | 25 
| ae | Be dam 7 ar. ana: aan | 4 (13,3) || 30 | 
Tabelle 18. 


Die letzte 


Die erste Wurzel des Plexus lumbo-sacralis ist Nerv: 


“ 


Wurzel des | 23 24 25 26 
er T Anzanı | Anzahl Summ 
Br Anzah nza nza nza umme 
chialis ist der | 0/ | der | 0) der | og der | 0) der 
Nerv: | Beob, | Beob. | Beob. | Beob. | Beobachtg. 
m — —— m —— 
| | 
5) 2 (13,3, |'.77 2466) 3 (20,0 | 3 (20,0) 15 
10 ı 69! 2 aaa| 3 200 | 9 «600, 16 
Summe der , Fe | 
Beobachtungen 32100) | 3) (30,0) | 6 (20,0) | 12 (40,0) 30 | 


Tabelle 18 zeigt, daß wenn die hintere Grenze des Plexus bra- 


ehialis nach hinten rückt, auch die vordere Grenze des Plexus lumbo- 
sacralis nach hinten rückt. Sowohl wenn Nerv 9 als auch Nerv 10 die 
letzte Wurzel zum Plexus brachialis abgab, wurde die erste Wurzel des 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 585 


Plexus lumbo-sacralis von Nerv 23, 24, 25 oder 26 gebildet, aber 
bei einer mehr distal gelegenen hinteren Grenze des Plexus bra- 
chialis wird doch die mehr distale Lage der vorderen Grenze des 
Plexus lumbo-sacralis wesentlich häufiger. 

Tabelle 19 zeigt, daß wenn die hintere Grenze des Plexus bra- 
chialis nach hinten rückt, auch die hintere Grenze des Plexus lumbo- 
sacralis besonders häufig mehr distal gelegen ist. 
Tabellen (16—19) geht somit hervor, daß bei Lacerta agilis die beiden 
Extremitätenplexus die Tendenz haben, sich in der gleichen Rich- 
tung zu verschieben. 


Die letzte 

Wurzel des. 
Plexus bra- | 
chialis ist 


Nerv: 


10 


Tabelle 19. 


Die letzte Wurzel des Plexus lumbo-sacralis ist Nerv: 


Aus allen vier 


Beobachtg. 


Summe der | 


Tabelle 20. 


28 29 30 1 5% 

Anzahl Ban Anzahl | Anzahl | Anzahl | Summe 
|| der 0/g der 0/9 der | 0/ der 0, | der 0/0 der 
|| Beob. Beob. Beob. | \ Beob. | | Beob. | | Beob. 

4 (26,7) 5 (33,3) 2 ar) 4 (26,7) | — —) 15 

1 (6,6) 2 (13,3) 3 (20,0) | 00 :(83:3) | 4 (26,7) | 15 
1 | | = 

5 (16,7) 7 (23,3) 5 1691 3) (30,0) | A 13,3) \ 30 


Der Plexus Erster Sacralwirbel ist Wirbel: 
brachialis 26 27 28 29 30 


gebildet T | | z I _ 
von Anzahl | Anzahl | Anzahl | ı Anzahl Anzahl || Summe 
der 0/9 | der 0), | der | 0% der 0% der 0%, | der 
Nerven: || Beot. | Beob. Beob. | Beob. | Beob | Beob 
| | 
5-9 2 00) 3 wol - I - o)|I|—- .0|5 
6-9 200% 3: (300) |°.1.2.4005: | 3:,-.800):) — E10 
6-10 ed. 2. 5 x | 3 (20,0) | 4 (26,7) | 18 
| | z 
s a | | 
meeng, | 6 200 | 8 2671| 6 1200| 6 200) 4 (33) | 30 


Tabelle 20 zeigt die Beziehungen zwischen der Lage des Plexus 
brachialis und des Sacrum. Liegt der Plexus mehr proximal (Nerv 
5—9), so wurden nur Wirbel 26 und 27 in der Stellung eines 1. Sacral- 
wirbels beobachtet. Ist dagegen der Plexus brachialis distal gelegen 


586 Konrad Kühne 


(Nerv 6—10), so kommen zwar proximale Lagen des Sacrum vor, 
aber verhältnismäßig selten, während die distalen Lagen des Sacrum 
relativ häufig sind. 

Aus Tabelle 21 sind die Beziehungen zwischen der Lage des 
Plexus brachialis und der Lage der letzten langen Dorsalrippe zu 
ersehen. 


Tabelle 21. 


Plexus bra- | Letzte lange Dorsalrippe gehört Wirbel: 


ehialis | 20 21 22 23 
gebildet von | ’ = 
En 3 kr | Anzahl | Anzahl | Anzahl | , Anzahl Summe 
Seen, | der 0), der Oo | der | 0% | der 0% | der 
| Beob. Beot. | | Beob. | Beob. | Beobachtg. 
5-9...1° 2.6071 "8 6004 = ey Fe 
6—9 71.2 710:0) 577500 3 (30,0) 1 dom 10 
6—10 1 (6,7) 4.7."(26,7 5 (33,3) 5°". (3:3) 15 
———— | — mn - 
Sum d | 
en 4 (13,3) | 12 (40,0 | 38 26,7) | 6 (20,0) 30 | 


Je weiter der Plexus brachialis nach hinten rückt, um so häu- 
figer gehört auch die letzte lange Dorsalrippe einem weiter nach 
hinten gelegenen Segmente an. 


An beiden untersuchten Formen von ZLacerta ließ sich somit 
übereinstimmend feststellen, daß sowohl der Plexus brachialis als 
auch der Plexus lumbo-sacralis, die hintere Grenze des Thorax und 
das Sacrum die Tendenz haben, in der gleichen Richtung zu variieren. 

Die Grenze zwischen Hals und Thorax ist sehr konstant, hier 
wurden bei dem relativ kleinen Material gar keine Variationen ge- 
funden. 

Welehe Bedeutung ist nun den Variationen der Extremitäten- 
plexus beizumessen? Eine ältere Auffassung sah die Ursache dieser 
Variationen außerhalb des Plexus liegen und suchte dafür Verände- 
rungen in der Spinalachse verantwortlich zu machen. Diese An- 
sicht ist zuerst von FÜRBRINGER ausgesprochen und vier Jahre später 
von IHERING zu einer festumgrenzten Theorie formuliert worden. 
Beim Vergleich der sonst sehr ähnlichen Plexus brachiales der Uro- 
delen und Chelonier, welche nur eine Differenz in der Lage um vier 
Segmente zeigten, sagt FÜRBRINGER (1874, S. 230): »Die Differenz 
liegt also lediglich in der verschiedenen Anzahl der vor dem Plexus 
brachialis liegenden, mit ihm also in gar keiner Beziehung stehenden 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 587 


Cervicalnerven, bei den Amphibien beträgt diese 1, bei. den Che- 
loniern 5; demnach sind bei den Cheloniern vier vordere Halsnerven 
mehr eingeschaltet.«c Diese Ansicht, deren Schwierigkeiten FÜr- 
BRINGER schon damals nicht verkannte (S. 230, Anm. 2), wurde von 
ihm bald aufgegeben. 1878 erschien eine umfangreiche Arbeit von 
IHERING als Ergebnis von Untersuchungen einer größeren Anzahl 
brachialer und lumbo-sacraler Plexus verschiedener Wirbeltiere (Am- 
phibien, Reptilien, Vögel und Säuger) und der zugehörigen Wirbel- 
säulen. IHERING vertritt die Homologie der am Plexus beteiligten 
Nerven und versucht die Verschiedenheiten in der Ordnungszahl der 
Nerven durch Ausschaltung und Einschaltung von Segmenten (Ex- 
ealation und Intercalation) zu erklären, eine Ansicht, die jetzt sicher 
als veraltet gelten kann, da sie den bekannt gewordenen Tatsachen 
nicht entspricht. Eine ausführliche Kritik der Iuerıs@schen Theorie 
hat FÜRBRINGER schon 1879 gegeben, wobei er sich auch auf die Unter- 
suchungen E. ROSENBERGS stützt. 

E. ROSENBERG veröffentlichte 1875 seine Untersuchungen über 
die Entwicklung der menschlichen Wirbelsäule. Nach ihm wandern 
die Extremitäten in einer bestimmten Richtung, und zwar die Hinter- 
- extremität des Menschen eranialwärts. Ontogenetische Befunde an 
‚menschlichen Embryonen sprechen hierfür und Zustände bei niederen 
Primaten stützen diese Auffassung. Der Plexus sacralis wandert 
mit der Extremität, so daß seine Wurzeln eine gleiche Beziehung 
zu den Sacralwirbeln beibehalten. Dieses übereinstimmende Ver- 
halten zwischen Nerven und Sacralwirbeln könnte auf den ersten 
Blick als eine Stütze für die von IHERING aufgestellte Ein- und Aus- 
schaltungstheorie erscheinen, da es aber »nach den Beobachtungen 
über die Entwicklung der menschlichen Wirbelsäule nicht dem ge- 
ringsten Zweifel unterliegen kann, daß vom Zeitpunkt, wo die Sacrum- 
bildung sich einleitet, die Elimination eines Wirbels nicht statthat« 
(S. 150), so ist hierfür eine andere Erklärung zu suchen. Als einzige 
Möglichkeit kann nach ROSENBERG nur die Annahme zugelassen 
werden, »daß die Ähnlichkeit in der Anordnung der Nerven in se- 
kundärer Weise, und zwar dadurch zustande gekommen ist, daß 
Hand in Hand mit der Umformung der Wirbelsäule auch eine Um- 
formung des Plexus stattgehabt hat, und zwar in dem Sinne, daß in 
die Zusammensetzung der genannten Plexus sukzessive weiter pro- 
ximalwärts gelegene Spinalnerven eingehen und damit auch die aus 
dem Plexus austretenden, peripheren Nerven auf weiter proximal- 


wärts gelegene Spinalnerven übertragen werden. 
Morpholog. Jahrbuch. 46, 38 


583 Konrad Kühne 


In demselben Jahre erschien noch eine Arbeit von SOLGER 
(1875), in weleher die Homologie der Wirbel gleicher Ordnungszahlen 
bis 22 inklusive bei Choloepus und Bradypus behauptet und nach- 
gewiesen wurde. 

Gegen die Theorie von ROSENBERG wandte sich in drei kurzen 
Mitteilungen WELRER (1878 und 1881), der eine eigene Auffassung 
vertrat. Nach ihm entspricht der Hauptwirbel des Kreuzbeines des 
einen Tieres, oder wie er ihn noch nennt, der »Stützwirbel«, dem 
Stützwirbel des zweiten, möge die Ordnungszahl dieser Wirbel noch 
so verschieden sein. Die Halswirbel des einen Tieres, hier 5, dort 7, 
ja 11, entsprechen den Halswirbeln des anderen Tieres. Die Wirbel- 
säule des einen Tieres entspricht der » Wirbelsäule, nicht etwa zwei 
Dritteln oder drei Vierteln der Wirbelsäule eines anderen Tieres. 
Je nach den verschiedenen Leistungen des bestimmten Tieres gliedert 
sich der dem Brust- oder dem Lendenabschnitte zufallende Teil des 
Keimes hier reichlicher, dort weniger reichlich; aber die Wirbel sind 
einander den Regionen nach, nicht den Nummern nach homolog.« 

Diese Theorie WELKERS ist unhaltbar, denn der Stützwirbel ist 
kein fester Punkt, was schon vielfach dargelegt worden ist (z. B. 
für Triton taeniatus von ApoLruı, 1898, S. 552 und 553). Sowohl 
bei Lacerta viridis als auch bei Lacerta agelis konnte in je einem 
Falle die Umbildung des Sacrums direkt beobachtet werden (Fig. 4 
und 9). 

Eine Verschiebung der hinteren Extremität längs der Spinal- 
achse konnte als konstatiert gelten. Damit war auch eine neue 
Grundlage für die Erklärung der Verschiedenheiten des Extremi- 
tätenplexus geschaffen. Den Ausbau des Gedankens der Umbildung 
von Plexus lumbo-sacralis und Saerum und seine Übertragung auch 
auf die vordere Extremität und deren Plexus haben wir in erster 
Linie FÜRBRINGER zu verdanken. 

Die Richtung, in der die hintere Extremität bei den Reptilien 
wandert, ist gewiß nicht für alle Vertreter dieser Klasse die gleiche. 

Für die Schlangen ist eine Rückwärtswanderung der rudimentären 
Hinterextremität oder zum mindesten des Plexus, der die verschwun- 
dene Extremität einst versorgte, ganz evident. Der gleiche Vorgang 
hat sich bei den fußlosen Eidechsen abgespielt, so bei Scincus varie- 
gabus mit etwa 401 und Angwis fragilis wit mehr als 60 Hals- und 
tumpfwirbeln. 


! Diese und die folgenden Zahlenangaben sind den Arbeiten von IHERING 
(1878), GApow (1881) und SıEeBENRocK (1893 und 1894) entnommen. 


RL 


Über d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 589 


Bei den Schildkröten wiederum ist die Gestalt kurz und ge- 
drungen, und das Sacrum besteht aus den Wirbeln 19—21 (Testudo 
graeca) oder gar 17 und 18 (Emys europaea, zweites Exemplar bei 
Inerıng, 1878, S. 114). Hier hat ein Verkürzungsprozeß stattge- 
funden und die Hinterextremitäten sind proximalwärts gewandert. 

Auch bei den Chamaeleonten hat der gleiche Vorgang stattge- 
funden, bei Chamaeleon vulgaris wird das Saecrum von Wirbel 23 
und 24 gebildet, bei Chamaeleon verrucosus von Wirbel 20 und 21 
oder gar 19 und 20. 

Die älteste Lage des Reptiliensacrums genau anzugeben, ist 
natürlich unmöglich, es muß aber doch zwischen Wirbel 20 (Cha- 
maeleon) und Wirbel 40 (Scincus) gelegen haben, und es ist vielleicht 
nicht ganz verfehlt, zu vermuten, etwa Wirbel 30 und 31 seien die 
beiden ältesten Sacralwirbel gewesen, denn an dieser Stelle findet 
sich das Sacrum noch heute bei manchen unserer Eidechsen, die 
abgesehen von Sphenodon die primitivste Form der lebenden Rep- 
tilien zeigen!, 

Demnach würde die Hinterextremität von Lacerta viridis und 
agiis nach dem Kopfe zu wandern. 

Die Vorderextremität befindet sich bei den untersuchten Ei- 
deehsen gewiß nicht in lebhafter Wanderung: der Plexus variiert nur 
wenig und die hals-Thoraxgrenze, an die die Vorderextremität ge- 
bunden ist, erwies sich am untersuchten Material als konstant. 

BuessiG (1885) hat gezeigt, daß bei Lacerta vivipara embryonal 
am Wirbel 3 eine freie Rippe angelegt wird, die dann reduziert wird 
und ihre Selbständigkeit verliert. Es wird also an Rippen mehr 
angelegt als ausgebildet und die hier beobachtete Reduktion ist eine 
Teilerscheinung der Halsbildung. 

Wegen der Halsbildung ist als Richtung der Armwanderung die 
distale anzunehmen. 

Es findet also ein Entgegenwandern der Extremitäten statt bei 


1 Bei Sphenodon liegt das Saerum mehr proximal. Im IV. Bande der 4. Auf- 
lage von BREHMs Tierleben, neubearbeitet von Prof. WERNER (1912), ist auf 
S. 359 das Skelet von Hatteria (Sphenodon punetatus) abgebildet. Die Wirbel- 
säule besitzt der Beschreibung nach 25 präsacrale, 2 sacrale und 30 postsacrale 
Wirbel. Die gleiche Zahl der präsacralen und sacralen Wirbel wird für Hatteria 
auch von GÜNTHER (1867, S. 604) angegeben. Zwei Sacralwirbel geben auch 
GApow (1881) und Frers (1909, S. 77) für Sphenodon an. Bei Palaeohatteria aus 
dem Rotliegenden des Plauenschen Grundes waren nach CREDNER (1888, S. 491) 
wahrscheinlich 25 bis 27 Präsacralwirbel vorhanden bei wahrscheinlich 3, viel- 
leicht 4 Sacralwirbeln. 

38* 


590 Konrad Kühne 


gleichsinniger Abweichung der individuellen Variationen von der 
Mittellage. 

Das ist nur erklärlich, wenn wir die individuellen Variationen 
als Oseillationen um eine sich langsam verschiebende oder nahezu 
konstant bleibende Gleiehgewichtslage auffassen, wie das ADOLPHI 
(1905, S. 80—81) für den Menschen dargelegt hat. 


Zum Schluß sei mir gestattet, Herrn Professor Dr. H. ApoLPHI 
für das besondere Interesse, das er an meiner Arbeit genommen 
hat, meinen herzlichsten Dank auszusprechen. 


Verzeiehnis der zitierten Literatur. 


1853. Hyrtr, J. Über normale Querteilung der Saurierwirbel. Sitzungsberichte 
der Mathemat.-naturwiss. Klasse der Kais. Akademie der Wissensch. 
Bd.X. S. 185--12. 2 

1867. GÜNTHER, A., Contribution to the Anatomy of Hatteria. (Rhynchocephalus 
Owen) Phil. Trans. Roy. Soc. CLVI P. 2, p. 595—629. 

1871. GEGENBAUR, (©. Beiträge zur Kenntnis des Beckens der Vögel. Jenaische 
Zeitschrift f. Medizin u. Naturwissensch. Bd. VI. 8. 157—220. 

1874. FÜRBRINGER, M. Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln. 2. Teil. 
Jenaische Zeitschrift f. Medizin u. Naturwissensch. Bd. VIII. Neue Folge 
Ba.I. S. 175-280. 

1875. ROSENBERG, E. Die Entwieklung der Wirbelsäule und das Centrale earpi 
des Menschen. Morpholog. Jahrb. Bd.I. 8. 83—197. 

1875. SoLGER, B. Zur vergleichenden Anatomie der Faultiere. Morphol. Jahrb. 
Ba. I. $. 199—221. 

1875. FÜRBRINGER, M. Zur vergleich. Anatomie der Schultermuskeln. IH. Teil. 
Morpholog. Jahrb. Bd.1I. S. 636—816. 

1876. Horrman, ©. Beiträge zur Kenntnis des Beckens bei Amphibien und Rep- 
tilien. Niederländisches Archiv für Zoologie. Bd. III. Heft 2. S. 143 
bis 190. 

1876. CLAus, ©. Beiträge zur vergleich. Osteologie der Vertebraten. Sitzungs- 
berichte der Mathem.-naturwiss. Klasse der Kais. Akademie der Wissen- 
schaften. Bd. LXXIV. S. 785—818. 

1877. MivaRT, St. GEORGE and CLARKE, R. On the Sacral Plexus and Sacral 
Vertebra of Lizards and other Vertebrata. Transact. Linn. Society 25. 
Zool. Vol.I. p. 513—532. 

1878. v. InerınG, H. Das peripherische Nervensystem der Wirbeltiere als Grund- 
lage für die Kenntnis der Regionenbildung der Wirbelsäule. Leipzig. 

1878. WELKER, H. Zur Lehre von Bau und Entwicklung der Wirbelsäule. Zoo- 
logischer Anz. 1. Jahrg. 8.291 u. 311. 

1879. FÜRBRINGER, M. Zur Lehre von den Umbildungen der Nervenplexus. 
Morpholog. Jahrb.- Bd.V. 8. 324—39. 

1881. WELKER, H. Die neue Anatomische Anstalt zu Halle. Archiv f. Anatomie 
u. Entwicklungsgesch., herausgegeb. v. W. Hıs und BRAUNE. Jahrg. 
1881. 8. 161—192. 


Über 


1881. 
1883. 
1885. 
1888. 


1892. 


1892. 


1893. 


1894. 


189. 
1896. 


1896, 


1896. 
1897. 
1898. 
1898. 
1900. 
1905. 


1909. 


1912. 


d. Variat. d. Wirbelsäule u. d. Extremitätenplexus b. Lacerta vir. usw. 591 


GApow, H. Beiträge zur Myologie der hinteren Extremität der Reptilien. 
Morpholog. Jahrb. Bd. VII. 8. 329—466. 

v. DAviDorr, M. Über die Varietäten des Plexus lumbo-sacralis von Sala- 
mandra maculosa. Morpholog. Jahrb. Bd. IX. S. 401—414. 

BuessıG, E. Eine morphologische Untersuchung über die Halswirbelsäule 
der Lacerta vivipara Jacq. Diss. Dorpat. 

CREDNER, H. Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rothliegenden des 
Plauenschen Grundes bei Dresden. 7. Teil. Palaeohatteria longicau- 
data Cred. Zeitschrift der Deutschen geologischen Gesellschaft. Bd. XL. 
S. 490 —564. 

Anorpaı, H. Über Variationen der Spinalnerven und der Wirbelsäule 
anurer Amphibien, I (Bufo variabilis Pall.. Morphol. Jahrb. Bd. XIX. 
S. 313—375. 

EisLer. Über den Plexus lumbo-sacralis des Menschen. Abhandlungen 
der Naturforsch. Gesellschaft zu Halle. Bd. XVII. 8. 279—364. 

SIEBENROCK, F. Das Skelet von Brookesia superciliatis Kuhl. Sitzungs- 
berichte d. Mathemat.-naturwiss. Klasse der Kais. Akademie der Wissen- 
schaften in Wien. Bd. CO, Abt.1. 8. 1—118. 

—— Das Skelet der Lacerta Symonii Steind. und der Lacertidenfamilie 
überhaupt. Ibidem. Bd. CIII, Abt.1. S. 205—288. 

Aporrus, H. Über Variationen der Spinalnerven und der Wirbelsäule 
anurer Amphibien II (Pelobates fuscus Wagl. und Rana esculenta L.). 
Morpholog. Jahrb. Bd. XXII. S. 449—490. 

—— Über Variationen der Spinalnerven und der Wirbelsäule anurer Am- 
phibien, III (Bufo einereus Schneid.), Morpholog. Jahrb. Bd. XXV. 
Ss. 115—142. 

PARKER, G.: Variations in the vertebral Column of Necturus. Anatom. 
Anz. Bd. XI. S. 711—717. 

ROSENBERG, E. Über die Wirbelsäule der Myrmecophaga jubata Linne. 
Festschrift zum 70. Geburtstage von CARL GEGENBAUR. Bd. II. $. 287 
bis 349. 

Waıtz, F. Variations in the Brachial and lumbo-sacral Plexi of Necturus 
maculosus Rafinisque. Bulletin of the Museum of comparative Zoö- 
logy at Harvard College, in Cambridge. Vol. XXI. p. 71—92. 

GEGENBAUR, C. Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Bd. 1. 

Aporernı, H. Über das Wandern der Extremitätenplexus und des Sacrum 
bei Triton taeniatus. Morpholog. Jahrb. Bd. XXV. 8. 544—554. 

FÜRBRINGER, M. Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates 
und der Schultermuskeln. 4. Teil. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissen- 
schaft. Bd. XXXIV. Neue Folge Bd. XXXVIU. S. 215—718. 

AporpHı, H. Über die Variationen des Brustkorbes und der Wirbelsäule 
des Menschen. Morpholog. Jahrb. Bd. XXXII. S. 39—86. 

Frers, G.P. Über den Plexus lumbo-sacralis, sein Verbreitungsgebie 
und die Beziehungen zwischen Plexus und Wirbelsäule bei den Mono- 
tremen nebst vergleichend-myologischen Bemerkungen. Morpholog. 
Jahrb. Bd. XL. S. 1—104. 

BREHM, Tierleben. 4. Aufl. Neu bearbeitet von Prof. WERNER. Bd.IV. 


592 Konrad Kühne, Über die Variationen der Wirbelsäule usw. 


Erklärung der Abbildungen. 


Tafel XIV. 


Fig.1. Wirbel 22—35 von einem Exemplar von Lacerta veridis. Ventralansicht. 
Größenverhältnis ?/. 

Fig. 2. Plexus brachialis von Lacerta viridis. Rechter Plexus. Ventralansicht. 
3. br.linf. N. brachialis longus inf.; br.l.sup. N. brachialis longus sup.; 
dsc. N. dorsalis scapulae; ze. N. intercostalis. Rm.pect. Rami peetorales; 
spse. N. suprascapularis; spre. N. supracoracoideus. 

Fig. 3. Plexus brachialis von Lacerta viridis. Rechter Plexus. Ventralansicht. 
3). Übrigens wie in Fig. 2. 

Fig. 4—8. Fünf verschiedene Plexus lumbo-sacrales von Lacerta viridis bei 
gleicher Zusammensetzung des Sacrums aus Wirbel 28 und 29. Mit $ 
ist allemal der zwischen den beiden Sacralwirbeln heraustretende Sacral- 
nerv bezeichnet. Ob. Nervus obturatorius; Cr. N. eruralis; Is. N. ischia- 
dieus; Per. N. perinei. 


Morphologisches Jahrbuch. Bd. NLVI. - 


Kühne. Verlag von Wilhelm Engel) 


Tafel XIV. 


_ 


n in Leipzig und Berlin. 


% DATEN FEN 


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ur 


Die Kopfregion der Amnioten. 
Morphogenetische Studien. 
(11. Fortsetzung.) 
Von 


Dr. A. Fleischmann, 


Professor der Zoologie und vergl. Anatomie in Erlangen, 


Vor drei Jahren habe ich durch meinen tüchtigen Schüler E. 
PoHLMANN Zweifel gegen die herkömmliche Vorstellung vom Verlaufe 
des Gaumenschlusses aussprechen und den Versuch einer objektiven 


. Beschreibung der embryonalen Vorgänge bei der Abschließung der 


Mundhöhle mächen lassen. Damals war ich mir wohl bewußt, daß 
die positive Grundlage meiner ketzerischen Gedanken nicht breit 
genug sei, um jedes Bedenken gegen die neue Lehre niederzuschlagen- 
Daher habe ich im Sommer 1910 viele Schweineembryonen, welche 
ich im Laufe der Jahre angesammelt hatte, auf Schnitten untersucht 
in der Absicht, die kritischen Stadien der Gaumenbildung in größerer 
Vollständigkeit aufzufinden. Allein meine Hoffnung wurde trotz un- 
verdrossenen Fleißes nicht erfüllt und ich sah ein, daß die hohe Zahl 
von Embryonen (es waren mehrere Hundert) keine Garantie gewährt, 
eine unser Interesse fesselnde Phase sicher zu treffen. So beschloß 
ich, das zum Entscheid der Streitfrage notwendige Material plan- 
mäßig zu züchten, um nicht länger mehr von der Laune des 
Zufalles abhängig zu bleiben, der mir früher ein paar günstige Stadien 
der Hauskatze in die Hand gespielt hatte. Da unter den gegebenen 
Verhältnissen nur Kaninchen oder Meerschweinchen in Betracht 
kommen konnten, wählte ich das Meerschweinchen (Cavia cobaya) 
als Untersuchungsobjekt, weil der Präparator des hiesigen zoolo- 
gischen Institutes, Th. Hırrz in der Zucht desselben gut erfahren 
ist und so die sichere Aussicht bestand, das gewünschte Ziel in kurzer 


594 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


Zeit zu erreichen. Mit der Aufgabe, die praktischen Arbeiten durch- 
zuführen, besonders die notwendige Zahl von Schnittserien und Rekon- 
struktionsmodellen herzustellen, betraute ich Herrn Zahnarzt BERN- 
HARD LÖHLE. Ich selbst habe die Fäden der Untersuchung fortwährend 
in der Hand behalten und im Verein mit meinem fleißigen Schüler 
die Freude erlebt, daß wir an den planmäßig gewonnenen Embryonen 
das, was ich früher mehr vorahnend vermutet hatte, mit eigenen 
Augen schauen durften. F 

Während wir in voller Arbeit waren, lernte ich die Aufsätze von 
G. Frers und M. InouvE kennen, welche die von E. POHLMANN aus- 
gesprochenen Gedanken abgelehnt und sich der alten Lehre von 
Dursy angeschlossen haben. Damals war indessen unser objektives 
Material von Präparaten schon so überzeugend, daß die erneute 
Parteinahme für eine ältere Lehrmeinung mir nicht mehr bedenklich 
erscheinen konnte. Um reinen Tisch zu machen, habe ich meinen 
Schüler veranlaßt, den wesentlichen Kern der Vorarbeiten und die 
Belegbilder derselben übersichtlich darzustellen, sowie den Begriff: 
»Gaumenfortsatz« von allen Seiten kritisch zu beleuchten, damit dessen 
weitere Konsequenz: »Verlagerung der Gaumenplatten« in ihrer 
ganzen Haltlosigkeit aufgedeckt würde. Hoffentlich wird der nach- 
folgende kritische Bericht meines Schülers und die Beschreibung der 
von uns sorgfältig durchforschteu Embryonalgeschichte der Mund- 
höhle dazu beitragen, die falsche Lehre endgültig zu beseitigen! 


Erlangen, den 1. März 1913. 


XVII. 
Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 


Von 
Dr. B. Löhle, 


prakt. Zahnarzt aus Salem. 


Mit 39 Figuren im Text und Tafel XV—XV1l. 


Die Entwicklung des Gaumens fesselt stets von neuem das wis- 
senschaftliche Interesse, da dem praktischen Arzte 'und Zahnarzte 
verhältnismäßig häufig Individuen mit Hasenscharte und Wolfsrachen 


begegnen und die Frage nach den Ursachen der pathologischen 


Störung wachrufen. Wer in einem solchen Falle rasch unter- 
richtet sein will, greift nach den verbreiteten Handbüchern. Darin 
findet er eine feststehende Lehrmeinung vertreten, der er sich ohne 
Bedenken anschließt, weil sie einleuchtet und auf der Forschung 
hervorragender Embryologen, besonders von W. Hıs ruht. Die nach- 
folgenden Thesen fassen die in den Lehrbüchern (1, 10, 11, 14, 
16, 21) gespiegelten Ansichten kurz zusammen, um den gegenwärtigen 
Charakter des Problems zu kennzeichnen: 

1. An der Innenfläche der Oberkiefer entstehen die in die weite 
primitive Mundhöhle vorspringenden »sekundären Gaumenfortsätze« 
(BonnEtT, HERTWIG, PETER, Minor). 

2. Die medial gerichteten Winkel der Oberkieferfortsätze ver- 
größern sich als plattenförmige, abwärts gegen den Boden der Mund- 
höhle gerichtete Falten, welehe zwischen der lateralen Oberfläche 
der Zunge und dem Alveolarteil des Oberkieferfortsatzes liegen 
(KEIBEL-MALL). > 

3. Die freien Kanten der Gaumenfortsätze sind gegen den Boden 
der Mundhöhle gerichtet (PETER, Minor), weil die Zunge vorerst ein 
Wachsen nach innen nicht gestattet (PETER). 


596 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


4. Die an der Innenfläche der Oberkieferfortsätze gebildeten 
Gaumenleisten wachsen zu breiten Gaumenplatten aus (HERTWIG). 

5. Die Gaumenfortsätze beginnen an dem vorderen Ende der 
primitivren Choanen, bezw. dem Ende der Zwischenkieferanlage 
(Bonner) und reichen bis in den Pharynx hinab (PETER, BONNET). 
Sie sind vorn niedrig, nehmen aber hinten an Höhe zu (Bonner, 
PETER). 

6. Die Zunge zieht sich später nach unten zurück und die Gaumen- 
fortsätze biegen sich aufwärts, so daß ihre freien Kanten medial 
einander entgegenwachsen (KEIBEL-MALL, PETER, Minor). 

7. Beide Gaumenplatten sind von Anfang an horizontal (medial- 
wärts, SCHULTZE) gerichtet und fassen eine Gaumenspalte zwischen 
sich, durch welehe man die ursprüngliche Decke der Mundhöhle und 
die schlitzförmigen Choanen erblickt (HERTWIG, SCHULTZE). Im 3. 
Monat verengt sich die embryonale Gaumenspalte, die freien Ränder 
der horizontalen Gaumenfortsätze verschmelzen median unter der 
Nasenscheidewand von vorn nach hinten bis auf den zu den Arcus 
palatopharyngei werdenden Abschnitt (HERTWIG, SCHULTZE, BONNET). 

Die freien, ursprünglich unteren Ränder der Gaumenfortsätze 
wachsen in horizontaler Richtung und verschließen die zeitweise 
zwischen ihren Kanten bestehende, vorübergehend von der Zunge 
_ eingenommene sekundäre Gaumenspalte (BoNxEr). 

8. Die freien Ränder der Gaumenfortsätze liegen nach der Auf- 
richtung vorn näher zusammen. Ihre Vereinigung geschieht hier und 
schreitet nach rückwärts vor (KEIBEL-MALL), es trifft also zuerst 
ihr vorderer, den Lippen benachbarter Abschnitt und später ihr hin- 
terer, dem Pharynx zugekehrter Teil zusammen (Mınor); die erste 
Berührung findet hinter ihrem vorderen Ende statt und die Ver- 
schmelzung schreitet von da nach beiden Seiten fort (PETER). Vorn 
berühren die Gaumenplatten einander nicht in ganzer Ausdehnung 
(PETER). 

9. Die Verwachsung beginnt in einiger Entfernung vom Zwischen- 
kiefer. Von da an setzen sich die Gaumenleisten in zwei vom 
vordersten Teile des Oberkiefers aus wachsende Platten fort, welche 
den Zwischenkiefer unterlagern uud sich mit ihm durch Epithelver- 
lötung vereinigen (Bonner). 

10. Nach der Verwachzung kommunizieren die beiden Nasen- 
höhlen eine Zeitlang oberhalb des sekundären Gaumens (MınoOT, PETER, 
HERTWiG). 

11. Doch bald wächst der zwischen den primitiven Choanen 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 597 


liegende Teil der Schädelbasis nach unten und verschmilzt von vorn 
nach hinten mit dem geschlossenen Gaumen, auch hinter den primi- 
tiven Choanen den Nasenrachenraum mehr oder weniger paarig ge- 
staltend (Minor, PETER, ScHULTzE). Dadurch werden die beiden 
Geruchsorgane völlig voneinander abgeschlossen (PETER). 

12. Vorn senkt sich der untere Rand des Stirnfortsatzes (KEIBEL- 
MArr) oder der vordere Teil des zwischen den primitiven Choanen 
befindlichen Septums und keilt sich dreieckig zwischen die vorderen 
Kanten der Gaumenplatten ein, um mit ihnen zu verwachsen (PETER, 
KEIBEL-MALL, SCHULTZE). 

13. Der definitive Gaumen besteht in seinem vorderen (inter- 
maxillären) Teil aus den verschmolzenen Enden der innern Nasen- 
und Oberkieferfortsätze, hinten aus einem kleinen Stück Septum und 
den vom Oberkiefer ausgewachsenen Gaumenleisten (PETER, BONNET). 


A. Historische Übersicht der Literatur. 


Die eben kurz zusammengefaßten Ansichten stützen sich haupt- 
sächlich auf Untersuchungen des Tübinger Anatomen E. Dursy über 
die »Entwicklungsgeschichte des Kopfes des Menschen und der höheren 
‘Wirbeltiere« (1869). Unter diesem Titel veröffentlichte Dursy den 
ersten grundlegenden Bericht über die Gaumenbildung, aber infolge 
unzureichenden Materials und der wenig ausgebildeten Technik seiner 
Zeit gelangte er nicht zu der für die Lösung des Problems erforder- 
lichen Genauigkeit, verirrte sich in falsche Schlußfolgerungen und 
führte eine unrichtige Nomenklatur ein, welehe noch heute gebräuch- 
lich ist. 


Dursy (2) vertrat folgende Ansicht: 

Der Gaumen entsteht aus den Gaumenplatten (Fig.19) und diese als 
abgerundete Längswülste an dem medianen Teil jedes Oberkieferfortsatzes nahe 
der Schädelbasis. Sie reichen vorn in die Zwischenkiefergegend, hinten längs 
der Seitenwand des Schlundkopfes bis hinter den Kehlkopf. Die Gaumenplatten 
wachsen nicht, wie gelehrt wird, horizontal vor, sondern schlagen eine vertikale 
Richtung ein. Die Zunge füllt den zwischen den Gaumenplatten liegenden Teil 
der primitiven Mundhöhle völlig aus, sie liegt der Schädelbasis und der Nasen- 
scheidewand dicht an (Fig. 2). Daher bedingt sie die ursprünglich senkrecht 
absteigende Richtung der Gaumenplatten und hindert ihre mediane Vereinigung. 
Später zieht sie sich vom untern Rand der Nasenscheidewand und der Schädel- 
basis zurück und gestattet den Gaumenplatten, ihre vertikale Richtung in eine 
horizontale abzuändern. Die freien Enden der aufgerichteten Gaumenplatten 
wachsen einander bis zur medianen Berührung entgegen uud verschmelzen unter 
Bildung einer Epithelnaht zum bleibenden Gaumen. Der durch den Gaumen 
von der eigentlichen Mundhöhle abgeschiedene obere Teil der primitiven Mund- 


598 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


höhle vervollständigt die Regio respiratoria der Nasenhöhlen. Er zerfällt in einen 
vorderen paarigen Abschnitt und in einen hinteren unpaarigen Nasenrachengang. 

Zum Beweise dafür, daß die Gaumenschließung nur möglich sei, wenn sich 
die Zunge zurückzieht, führte Dursy einen 3 cm langen Schweinsembryo (Fig.'3) 
an mit abnormer Schiefstellung der Zunge, welche bloß eine Seitenhälfte von 
der Nasenscheidewand (s) entfernt habe. Dadurch sei die Gaumenbildung gestört 


Fig. 1. 


an 


Kopf eines menschlichen Embryos aus der S. Woche. Nach KÖöLLIKErR an Äußere Nasenöffnungen; 
9 Gaumenplatten; ?n primitive Choanen; mr Mundrachenhöhle. 


Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryos von 15 Tagen. Vergr. 23/1. Nach KörLiker. cl Carti- 
lago lateralis nasi; co Mundhöhle; h Zungenbein; m Mickeuscher Knorpel; mi Unterkiefer; o Ober- 
kieferfortsätze; 0) Jacogsonsches Organ; r Riechepithel; s Nasenseptum; sm Glandula submaxillaris. 


worden, nur eine Gaumenplatte (yh) konnte die horizontale Richtung einschlagen, 
während die andere (go) ihre ursprüngliche Vertikalstellung beibehielt. 

Weil die horizontal aufgerichteten Gaumenplatten anfangs nicht breit 
genug sind, um sich sofort zu verbinden, bleiben sie eine Zeitlang durch die 
sekundäre Gaumenspalte (Fig. 4) geschieden. Letztere schließt sich von vorn 
nach hinten mit Ausnahme ihrer beiden Enden; das hintere bleibt offen (Isthmus 
pharyngonasalis), während das vordere sich in der Schließung verspätet. Die 
Spalte des harten Gaumens ist am hinteren Ende am breitesten, verschmälert 
sich nach vorn und erweitert sich in der Zwischenkiefergegend zu einer drei- 
eckigen, mit der Spitze rückwärts gekehrten Lücke (Zwischenkieferteil der 


Di 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 599 


Gaumenplatte). In diese Lücke schiebt sich das vordere in den Zwischenkiefer 
übergehende Ende des unteren Randes der Nasenscheidewand, aus welchem der 
Gaumenteil des Zwischenkiefers, d. h. eine die Mündungen der Stensonschen 
Gänge tragende Platte hervorgeht, deren vorderer breitester Rand vom Zwischen- 
kiefer entspringt. Sie scheidet die dreieckige Lücke der Gaumenspalte in 
zwei nach vorn divergierende Seitenteile, welche rückwärts in den einfachen 
Teil der Gaumenspalte einmünden. Die Schließung des Gaumens beginnt im 
hinteren Abschnitte. An Rind- und Schafembryonen fand Dursy den harten 
Gaumen nebst dem angrenzenden Stück des Gaumensegels bereits geschlossen, 
aber den Zwischenkieferteil der Gaumenspalte, deren laterale Begrenzung von 
den getrennten Gaumenplatten, deren Boden vom unteren Rande der Nasen- 
scheidewand gebildet wird, noch in bedeutender Länge offen. Allmählich schließt 


Fig. 3. Fig. 4. 


Nasen- 
septum 


Gaumen- 
spalte 


Ohr 


Schnitt- 
fläche 


—— Rücken- 
mark 


Frontalschnitt des Gesichtes eines 3 cm langen 
Schweinembryos mit Schiefstellung der Zunge. 
Nach Duzsy 1869. (Taf. IV, Fig. 14). 
gh horizontal gestellte Gaumenplatte; gv verti- 
kal gestellte Gaumenplatte; s Nasenscheidewand; 
Z Zunge. 


Gaumendach eines Embryos von Vespertilio 
murinus. Nach O0. ScHULtzE, 


sich die Zwischenkieferlücke dadurch, daß die beiden Gaumenplatten sich mit 
ihren hintern Hälften median verbinden, vorn dagegen einander nicht errei- 
chen, so daß hier der mediane Abschnitt des die Mündung der Stensonschen 
Gänge tragenden Gaumenteiles der Zwischenkiefergegend immer frei bleibt und 
auch einen warzenförmigen Vorsprung erzeugen kann. Die Nasenscheidewand 
bleibt nicht auf ihrer früheren Höhe. Der von ihr gebildete Anteil des primi- 
tiven Gaumens steigt herab und verwächst schließlich mit dem bleibenden Gaumen. 


Erst 11 Jahre später wurde die Frage der Gaumenbildung von 
neuem erörtert, als L. FRIEDRICH die Embryonensammlung von W. 
Hıs (12) auf eventuelle pathologische Befunde musterte und beim 
Anblick des menschlichen Embryos Mr. (22 mm NI, 29 mm Sstl, 8 
Wochen alt), der eine Gaumenspalte mit zwischenliegender Zunge 
besaß (Fig. 5, 6), den Gedanken aussprach, die Spalte könnte mecha- 
nisch durch Druck der linken Hand auf den Unterkiefer, bezw. 
Mundboden bedingt sein. Vielleicht erzeuge sich der Embryo durch 
ungünstige Handhaltung gelegentlich selbst einen Wolfsrachen. 


600 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


Daraufhin hat W. Hıs (12) die Gaumenbildung von neuem unter- 
sucht und ein Plattenmodell des Embryos Mr. hergestellt. Das Be- 
denken, ob nicht der Embryo Mr. als abnorm aufzufassen sei, ab- 
lehnend, nahm Hıs an, daß derselbe sich wahrscheinlich in einer 
Phase physiologischer Umgestaltung befunden habe. Daran knüpfte er 
folgende Vermutungen über den Mechanismus der Gaumenum- 
lagerung: 

Die Gaumenplatten können offenbar nur emporsteigen, wenn die Zunge 
vorher ausgewichen ist, was durch Senken des Unterkiefers und Bewegungen 
der Zunge selbst eingeleitet werden könnte. Anders wisse er sich den Vergang 
kaum vorzustellen. Es sei denkbar, daß die Hebung der Gaumenplatten nicht 


auf beiden Seiten zugleich erfolge, sondern daß die Zunge erst nach der einen 
und dann nach der andern Seite Raum schaffe (Fig. 5, 6). 


K. Fıck (4) pflichtete seinem Chef bei: 


Fig. 5. 


Querschnitte durch die Mundhöhle des Embryos Mr. Nach Hıs. Vergr. 5/ı. 

Fig. 5 zeigt die schräg gestellte Zungenspitze (2), rechts ist Tiefstand (gv), links Hochstand (gAR) der 
Gaumenplatten. Der Unterkiefer hat links einen flachen Eindruck, in den der Daumen (D) der linken 
Hand einpaßt. 

Fig. 6 zeigt gleichfalls den asymmetrischen Stand der Gaumenplatten und die einseitige Hebung des 
Zungenrandes, 


Man habe mit Hıs anzunehmen, daß die Zunge sich einseitig, d. h. beim Embryo 
Mr. links unter die Gaumenplatte zurückgezogen habe. Zufällig habe sich aber 
die linke Hand an den Unterkiefer bezw. Mundhöhlenboden angestemmt und 
die Zurückziehung der Zunge unter die rechte Gaumenplatte verhindert; denn 
dafir müsse die Zunge nach links Freiheit haben. Aber der Raum im linken 
Mundnasenraum sei offenbar durch das Andrängen der unterliegenden Hand 
beschränkt gewesen. Fıck glaubte sogar, daß der Druck durch das Händchen 
intra vitam intensiver war, als man nach dem fixierten Präparat Mr. annehmen 
möchte. Der Einwand, der Embryo Mr. (Fig. 5, 6) und der von Dursy beschrie- 
bene Schweinsembryo mit einseitigem Tiefstand der Gaumenplatte (Fig. 3), seien 
pathologisch, wurde von Fıck abgelehnt. Mit Hıs betonte er, wie dringend 
notwendig die Untersuchung zahlreicher Embryonen dieses Stadiums sei, um 
wirklichen Aufschluß zu gewinnen. 


J. Nussgaum (17) ging 1896 gelegentlich seiner Untersuchungen 
üiber die Stensonschen Gänge auch auf die Entstehung des Gaumens 
ein. Der allgemeinen Ansicht, daß bei der Gaumenbildung die beiden 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 601 


Gaumenplatten zusammenschmelzen und der untere Teil der Nasen- 
scheidewand mit der Oberfläche der median zusammenstoßenden 
Gaumenplatten verwachse, fügte er den Bericht über etliche Aus- 
nahmen bei. Möglicherweise verwachsen nämlich beim Schweine die 
freien Ränder der Gaumenplatten teilweise mit den seitlichen Flächen 
des unteren Teiles der Nasenscheidewand, beim Hunde aber wächst 
im vorderen und mittleren Tgjle der primitiven Mundhöhle der untere 
Rand der Nasenscheidewand so früh nach unten zwischen die beiden 
Gaumenplatten hinein, daß diese nicht mehr median zusammen- 
treffen, sondern mit den seitlichen unteren Teilen der Nasenscheide- 
wand direkt verschmelzen. Daher beteiligt sich die untere freie breite 
Fläche des Nasenseptums direkt an der Bildung des Maulhöhlen- 
daches. Im hinteren Teile der Maulhöhle entwickelt sich die Gaumen- 
wand durch Zusammenfließen der beiden Gaumenplatten, mit deren 
oberer Fläche die Nasenscheidewand sich vereinigt. 

Nach der autoritativen Entscheidung des großen Embryologen 
W. Hıs ruhte die Diskussion, bis A. PörzL (18) im Jahre 1905 jeden 
Grund bestritt, die von Dursy aufgestellte und von Hıs gebilligte 


Theorie des Gaumenschlusses anzunehmen. 

Die Zunge hindere zwar die Vereinigung der Gaumenplatten und müsse 
verlagert werden, jedoch geschehe es nicht durch Senkung, sondern durch 
aktives Wachstum. Die Verhältnisse des Anfangsstadiums liegen folrender- 
maßen: Die Gaumenplatten menschlicher Embryonen entstehen als niedrige 
Leisten hinter dem Zwischenkiefer im hinteren Teil der Mundhöhle und er- 
strecken sich bis knapp an die dorsale Schlundwand. 

Die Zunge und der Unterkiefer sind beim kleinsten Embryo (Fig..7) relativ 
klein. Die plumpe Zungenspitze liegt im hinteren Teile der Mundhöhle hinter 
dem Ende des relativ sehr langen Zwischenkiefers. Auch der Unterkiefer steht 
senkrecht gegen die Schnauze empor und wird von dieser überragt. Durch 
fortschreitendes Wachstum (Fig. 8, 9, 10) kommt aber die Zunge mit ihrer Spitze 
unter den Zwischenkiefer und schließlich unter die Oberlippe (Fig. 10) zu liegen, 
so daß ihr Vorderteil in ein immer tieferes Niveau gerät. Auch der Unterkiefer 
rückt weiter nach vorn. Durch diese Wachstumsdifferenzen gelangt die Zunge 
endlich so weit nach vorn und unten, daß der Zwischenkiefer sowie der kurze 
Teil der Gaumenplatte, welcher den späteren harten Gaumen darstellt, über 
ihr, der spätere weiche Gaumen aber hinter ihr liegt. Die Platten des harten 
Gaumens, die früher nach innen unten gerichtet waren, ändern, da der Raum 
zwischen ihnen frei geworden ist, ihre Form und wachsen oberhalb der Zunge 
horizontal und median, bis ihre vordersten Teile eine Strecke hinter dem Zwi- 
schenkiefer zusammentreffen. Nach vorn setzen sie sich in zwei, jetzt erst vom 
vordersten Teile der Oberkiefer gegen die Mitte auswachsende Platten fort, die 
den Zwischenkiefer unterlagern undmit ihm die Stensonschen Gänge einschließen. 
Die Verwachsung des harten Gaumens schreitet dann vor- und rückwärts fort 
und zugleich verwächst mit ihm das verlängerte Septum. Der weiche Gaumen 
entsteht durch Verwachsen der Gaumenplatten zu schief frontal gestellten, von 


602 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


vorn oben nach hinten unten geneigten Platten, die hinter der weit nach vorn 
gerückten Zungenwurzel median teilweise verwachsen. Also wird dieSchlie- 
Bung des sekundären Gaumens dadurch ermöglicht, daß die Zunge 
aus dem Raume zwischen den Gaumenplatten nach vorn hinaus- 
wächst, ohne von rückwärts in denselben hineinzugelangen. 


Fig. 7. Fig. 8. 


Medianer Längsschnitt des Medianer Längsschnitt des - 
menschlichen Embryos.19 mm menschlichen Embryos.22 mm 
S.Sl. Nach A. Pörzr. E Epi- S.Sl. Nach A. Pörzı. Zz Lip- 
glottis; ZHypophyse;KXKehl- penzahnfurche; U Unterkie- 
kopf; UUnterkiefer ; Z Zunge. fer; E Epiglottis; 4 Hypo- 
physe. 
Fie. 9. Fig. 10. 


HG 


Medianer Durchschnitt des mensch- Medianer Längsschnitt des mensch- 
lichen Embryos. 27 mm S.Sl. Nach lichen Embryos. 33 mm S.SL Nach 
A. Pörzr. @ Gaumen; H Hypophyse; A. Pörzt. E Epiglottis; 4@ Harter 

LZf Lippenzahnfurche. Gaumen; St DuctusStensonianus; W@ 


Weicher Gaumen. 


Als wichtigen Beweisgrund gegen die Aufrichtung der Gaumenplatten 
führte A. Pörzu folgende Beobachtungen an. Wenn der harte Gaumen bereits 
über der Zunge liegt, ist die Richtung des in den weichen Gaumen einstrah- 
lenden Ramus posterior des Nervus palatinus unverändert, während sie doch 
anders geworden sein müßte, wenn die ganze Gaumenplatte hinaufgeklappt wäre. 
Deshalb findet mindestens für den weichen Gaumen kein Aufklappen statt. 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 603 


An zwei aufeinander gezeichneten Schnitten durch einen Embryo von 271/a mm 
und 23mm wird gezeigt, daß die Gaumenplatte und der Nerv ihre Stellung 
beibehalten, obwohl die Platte bei den ältern Embryonen gegen die Mitte vor- 
gewachsen ist. Als Erkennungsmerkmal dafür, welcher Abschnitt der Gaumen- 
platte dem späteren harten, bezw. weichen Gaumen zuzurechnen sei, betrachtete 
A. Pörzu den aus dem Ganglion sphenopalatinum in die Gaumenplatte aus- 
strahlenden Nervus palatinus descendens, bezw. seine Rami posteriores, welche 
in die Gaumenplatten einstrahlen und den von ihnen versorgten Abschnitt als 
weichen Gaumen kennzeichnen. Bei den Embryonen T 23 mm SSI. (Stadium 2 
Hıs) und Embryo 22 mm SSl. (Fig. 8) gibt der Nervus palatinus seinen hinteren 
Ast für den weichen Gaumen noch in der vorderen Hälfte der Gaumenplatte 
ab. Die Teilungsstelle des Nerven liegt derart, daß der hinter ihr befindliche 
weiche Gaumenabschnitt der Gaumenplatte den harten Gaumen an Ausdehnung 
im antero-posterioren Durchmesser übertrifft. Der dem späteren harten Gaumen 
zugehörige Abschnitt ist nach innen und unten gerichtet und liegt unter den 
Seitenteilen der Zunge. Der weiche Gaumen ist höher und steigt senkrecht 
neben der Zunge ab. Die rückwärts etwas höheren Gaumenplatten reichen nicht 
ganz bis an die dorsale Schlundwand. Indem der als weicher Gaumen gedeutete 
Anteil der Gaumenplatte sich später nach hinten verlängert und durch einen 
Fortsatz mit dem Wulst der dorsalen und seitlichen Schlundwand in Verbindung 
tritt, wird die Plica pharyngo-palatina gebildet. Beim Embryo Sl. 28 mm SSI, 
(Fig. &) ist der Gaumen der Vereinigung nahe. Der abwärts gebogene weiche 
Gaumen übertrifft an Länge den aus der ursprünglichen Gaumenplatte hervor- 
gegangenen Anteil des harten Gaumens. Der Embryo 33 mm SSI. (Fig. 10) be- 
sitzt einen geschlossenen Gaumen, der aus der Gaumenplatte entstandene Teil 
des harten Gaumens ‚macht den kleinsten Abschnitt des Gaumens überhaupt 
aus, ein größerer unterlagert dem Zwischenkiefer, das größte Stück ist weicher 
Gaumen. 

E. ZUCKERKANDL (22) hat in ScHEFrFs Handbuch der Zahnheilkunde 
1909 die wichtigsten Gedanken der von ihm angeregten Untersuchung 
A. PöLzLs wiedergegeben. 


Die Stelle, wo die mediale und die caudale Fläche des Oberkieferfortsatzes 
ineinander übergehen, repräsentiert sich in Form einer stumpfen, senkrecht ab- 
fallenden, sog. sekundären Gaumenleiste. Dieselbe ist sowohl vor als hinter den 
Nn. palatini deseendentes ausgebildet, welche die Grenze zwischen dem harten 
und weichen Gaumen approximativ markieren. Demnach steht nur der weit 
kürzere, vor den genannten Nerven liegende Teil der Leiste in Beziehung zum 
harten Gaumen, während der hintere längere Abschnitt schon dem Gaumensegel 
angehört. Die Einschiebung einer Scheidewand zwischen der Nasen- und der 
Mundhöhle ist nicht möglich, bevor die Zunge den Raum zwischen den beiden 
Oberkieferfortsätzen verlassen hat. Gegen die durch nichts bewiesene Annahme 
von Dursy und Hıs bemerkte A. PÖLZL ganz richtig, daß Stellungsänderungen 
einzelner Organe, welche plötzlich während des Embryonallebens auftreten und 
an einen bestimmten Entwicklungsmoment gebunden sind, eine sehr geringe 
Wahrscheinlichkeit haben. Dies gilt auch von der plötzlichen Veränderung, 
»die dadurch gegeben wäre, daß sich die Zunge durch Muskelkontraktion nach 
unten zurückzieht und die Gaumenplatten aus der vertikalen Stellung zur hori- 
zontalen aufrichten. Die Chancen dafür, daß dieser Mechanismus gerade im 
richtigen Moment bei geeigneter Länge der Gaumenplatten eintritt, wären sehr 

Morpholog. Jahrbuch. 46. 39 


604 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


geringe. A. PöLzL meinte, daß Wachstumsvorgänge den Unterkiefer samt der 
Zunge nach unten und vorn verlagern. Hierdurch wird die Zunge aus der 
Umklammerung der Oberkieferfortsätze und Gaumenleisten nach und nach befreit 
und kommt endlich unter die Gaumenleisten zu liegen. Von einem Aufklappen 
ist nicht die Rede, vielmehr wachsen die vom Druck der Zunge entlasteten 
Gaumenleisten in der Richtung des geringsten Widerstandes gegen die Mitte 
hin. »Berücksichtigt man mit A. PörLzL, daß der weiche Gaumen sich durch 
direktes Vorwachsen gegen die Mitte schließt, ebenso der Teil des Gaumens, 
der den Zwischenkiefer unterlagert, so ist esunwahrscheinlich, daß der zwischen- 
liegende Teil des harten Gaumens sich auf eine völlig andere Weise schließe, 
um so mehr, wenn man bedenkt, daß bei Embryonen gerade dieser Abschnitt 
den kleinsten Teil des ganzen Gaumens ausmacht.« 


ScHorr (19) nahm mit A. PörzL an, daß Lageveränderungen 
der Zunge dem sekundären Gaumen die Möglichkeit geben, die hori- 
zontale Lage zu erreichen. Doch bezweifelte er sehr lebhaft die 
Auffassung, als bleibe der sekundäre Gaumen an der ursprünglichen 
Stelle und erleide nur eine Formänderung. 


Denn A. Pörzu konnte kein Übergangsstadium zeigen, bei welchem die 

Zunge schon gesunken ist und der Gaumen die Umänderung seiner Form be- 

ginnt. SCHORR meint sogar, daß es überhaupt 

Fig. 11. nicht existiert. Nach seiner Ansicht ändert die 

Anlage des sekundären Gaumens ihre Lage, in- 

\ dem sie beiderseits gleichzeitig allmählich die 

horizontale Lage annimmt und das Mundhöhlen- 

. dach bildet. Die Gaumenumlagerung sei das 

Resultat einer Reihe komplizierter Prozesse, 

v die auf dem Prinzip ungleichen Wachstums be- 

ruhen. Der sekundäre Gaumen wächst anfangs 

nach innen und unten. Weiter aber muß zu 

Schema der Gaumenplatte nach G. dieser Richtung der lebendigen Kraft eine neue 
Scuorrk. A Rinne zwischen dem se- 2 Er £ 

kundären Gaumen und dem Alveo- 10 Kreisrichtung wirkende Kraft kommen als 

larfortsatz, kurz als Winkel A be- Resultat einer lebhaften Proliferation des 

zeichnet. Mesenchyms (Fig. 11) über der Firste des Win- 

kels A, wie ScHORR eine Rinne zwischen dem 

Gaumen- und Alveolarfortsatze bezeichnet, eines relativ anhaltenden Wachstums 

des medialen Teils des sekundären Gaumens und eines Höhenwachstums des Ober- 

kiefers. Die lebhafte Proliferation über der Winkelfirste muß ein Stumpferwerden 

des Winkels A und eine allmähliche Umlagerung jeder früher nach innen unten 

neben die Zunge gerichteten Gaumenplatte in die horizontal über der Zunge 

angeordnete definitive Stellung herbeiführen und bis zur Verwachsung derselben 

dauern. Das Wachstumszentrum befindet sich nahe dem sog. primären Gaumen. 

Das Sinken und das Längenwachstum der Zunge sowie die Tendenz des Gaumens 

sich allmählich emporzurichten, ermöglichen ein langsames Gleiten zwischen 

der Seitenfläche der Zunge und der Medialfläiche der Gaumenplatte, eine be- 

ständige Anpassung aneinander und eine allmähliche Umlagerung eines 

Teiles nach dem andern von vorn nach hinten. Zunge und Gaumenplatten 

spielen nach Scuorrs Ansicht ganz selbständige streng koordinierte Roilen. 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 605 


Die Gaumenentwicklung besteht aus einer Summe besonderer Erscheinungen in 
den Gaumenteilen bzw. Zellgruppen. 


In einem späteren Aufsatze (20) führte SCHORR seine Ansicht über die 
normale Gaumenentwicklung nochmals vor: Um die 4. Woche der Entwicklung 
zeigt das Gesicht des menschlichen Embryos in der Mitte eine große Höhle, 
unten durch den primitiven Unterkiefer, oben durch den Stirnfortsatz mit seinen 
beiden Nasenfortsätzen begrenzt. Die Seiten werden teils vom Unterkiefer 
teils von den Oberkieferfortsätzen gebildet. Oben und unten steht die Höhle 
noch in Verbindung mit den Nasengruben und Augenanlagen. Wenn die Zwi- 
schenkiefergegend mit beiden Oberkieferfortsätzen verschmilzt, geht die erste 
Spur einer Gaumenplatte als abgerundeter Längswulst aus dem medianen Teil 
des Oberkieferfortsatzes hervor und verlängert sich alsbald nach vorn in die 
Zwischenkiefergegend, hinten entlang der Seitenwand des Schlundkopfes bis 
hinter die Kehlkopfgegend. Sie wächst in vertikaler Richtung. Die von den 
®freien Gaumenrändern förmlich eingeklemmte Zunge berührt in der zweiten 
Hälfte des zweiten Monats auf größere Ausdehnung die Schädelbasis, während 
ihre Spitze dem hinteren Naseneingange direkt anliegt. Somit besteht zu dieser 
Zeit ein beiderseitiger physiologischer Wolfsrachen mit Tiefstand der Gaumen- 
platten und Hochstand der Zunge. Während die Zunge eine Reihe von Lage- 
änderungen durchmacht, nehmen die Gaumenplatten allmählich horizontale 
Richtung an, um den definitiven Gaumen zu bilden. Eine Reihe lebendiger 
Kräfte bewirkt das Emporsteigen des sekundären Gaumens und ermöglicht ihm 
die horizontale Lage lange Zeit ohne Stütze. Dabei findet ein langsames 
Gleiten zwischen der Seitenfliche der Zunge und der Medialfläche der Gaumen- 
platten, eine allmähliche Umlagerung eines Teiles nach dem andern von 
vorn nach hinten stett. Wenn die Gaumenplatten sich horizontal aufrichten, 
sind sie noch nicht breit genug und werden daher durch eine Spalte geschieden. 
Die Schließung beginnt in einiger Entfernung hinter dem Zwischenkiefer und 
geht nach vorn und hinten bis zur totalen Verschmelzung weiter. Die normale 
Entwicklung zeigt also Stadien, die dem sogenannten Wolfsrachen und der 
Hasenscharte entsprechen. Die von SCHORR beobachteten Mißbildungen lassen 
sich in eine Reihe von Entwicklungsstufen gruppieren, welche der normale 
Embryo bei der Gaumen- und Oberkieferentwicklung zeigt. Jede Form einer 
Mißbildung stellt ein fixiertes Embryonalstadium dar, das einem weiteren Körper- 
wuchse untergeordnet war. Daraus ergibt sich die Vorstellung, daß zweierlei 
Energien tätig sind: eine, welche die Architektonik (den Aufbau) selbst ver- 
waltet, und die zweite Energie, welche man als einfachen (vegetativen) Wuchs 
in allen Dimensionen der schon aufgebauten Körperteile anerkennen muß. Wenn 
die Aufbauenergie, ihr Ziel zu erreichen, kraftios wird, kann nur die Vege- 
tationsenergie weiter wirken. Je früher die erste Energie sich erschöpft, desto 
schwerere Mißbildungen werden wir finden, z. B. wird, wenn beim Embryo der 
Aufbau des Gaumens nicht vollendet wird, diese Entwieklungsstufe fixiert 
bleiben, da der Wuchs des Körpers weiter tätig ist. Der Wolfsrachen ist als 
eine echte Hypoplasie des definitiven Gaumens oder als ein Ausfall einer bzw. 
mehrerer Komponenten der Gaumenentwicklung anzuerkennen. 


Im Jahre 1911 hat Fuchs (7) der Beschreibung einer Mißbildung 

im pathologischen Institute zu Straßburg ein zusammenfassendes 

Referat über die Gaumenentwicklung vorangestellt. Treffend hat 
39* 


606 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


er die Schwierigkeit, einen wirklichen Einblick in den Vorgang zu 
gewinnen, durch den Satz ausgesprochen: »Wir sehen streng ge- 
nommen nur die beiden Endstufen der Reihe: zuerst die Gaumen- 
falten seitlich neben der Zunge und tief hinabragend, dann die 
Gaumenfalten horizontal gestellt.«c Die unzureichende Erfahrungs- 
basis hat ihn aber nieht abgehalten, mit Dursy, Hıs, SCHORR die 
absolut sicher stehende Tatsache der Gaumenumlagerung« 
aufs neue zu verteidigen. 


Die Gaumenfalten müssen aus ihrer beinahe lotrechten, zur Seite der 
Zunge befindlichen Lage in die wagerechte Stellung über der Zunge gelangen. 
Da aber die Zunge ihrem Bestreben hinderlich ist, muß sie sich, wie Hıs (12) 
richtig erkannt hat, aus der Gaumenrinne entfernen, d.h. den sich erhebenden 
Gaumenfalten ausweichen. Fuchs hielt die Umlagerung für so unabweislich, 
daß er mit voller Entschiedenheit gegen A. PöLzL Front machte, welche 
Zweifel an der Theorie von Hıs geäußert hatte. 

Um die Behauptung, daß keine Umlagerung der Gaumenfalten geschieht, 
als unrichtig zu erweisen, berief sich Fuchs auf folgende Tatsachen: Die gegen- 
seitige Stellung der Gaumenfalten und der Processus palatini der Maxillaria und 
Palatina sei auf früher und späterer Entwicklungsstufe durchaus verschieden. - 
Die knöchernen Gaumenfortsätze stehen bereits in frühester Zeit horizontal, die 
Gaumenplatten hingegen schräg abwärts, beinahe senkrecht zu ihnen; auf 
späterer Stufe liegen sie in der gleichen horizontalen Ebene wie die knöchernen 
Gaumenfortsätze. Daraus folge notwendig, daß eine Umlagerung der Gaumen- 
falten geschehen sein müsse. Mir will freilich scheinen, als spräche diese Tat- 
sache weder für noch gegen die allgemein geteilte Vermutung. 

Fuchs (7) erörterte hierauf die Frage: Warum die Zunge überhaupt zwi- 
schen die Gaumenplatten zu liegen komme, um seine Antwort konform dem 
Gedankengange von A. PöLzL zu präzisieren: Die Zunge sei zunächst klein und 
liege ganz hinten in der Mundhöhle. In der Folge wachse sie immer mehr in 
die Länge nach der Mundspalte zu. Unterdessen beginne an der Innenseite 
der Oberkieferfortsätze die Anlage und Entwicklung der Gaumenfalten. Indem 
diese abwärts wachsen, missen sie seitlich neben die Zunge geraten. So er- 
halte die Zunge ihre Lage zwischen den Gaumenfalten und bilde für das spätere 
Emporsteigen der Gaumenfalten ein Hindernis, das beseitigt werden müsse. 
Das Ausweichen der Zunge ist also die unerläßliche Vorbedingung für die 
Möglichkeit des Emporsteigens der Gaumenfalten. Die von W. Hıs vermutete 
Senkung des Unterkiefers hielt Fuchs für erwiesen und notwendig, nur an 
aktive Muskelkontraktionen wollte er nicht glauben. Freilich sei der Ausdruck 
»Senkung« nicht wörtlich zu nehmen. Die Hauptsache sei eine Öffnung des 
Mundes, d. h. die Entfernung der Unter- und Oberkiefermassen voneinander und 
eine entsprechende Entfernung der Zunge von Munddecke und Nasenseptum. 
Dabei spiele die Zunge — hier deckt sich seine Ansicht mit den Ausführungen 
von A. PörzuL — die leitende Rolle vermöge ihres ganz außerordentlichen 
Lingenwachstums. Die kleine ganz hinten in der Mundhöhle liegende Zunge 
wachse sehr schnell, so daß ihre Spitze zuerst unter den primitiven Gaumen 
und dann an die Mundspalte selbst kommt. Da sie stetig wachse, trete sie 
schließlich in die Mundspalte, diese werde also durch die von hinten andrängende 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 607 


Zunge gleichsam gesprengt, der Unterkiefer nach unten rotiert oder gesenkt. 
Da die Zunge mit dem Unterkiefer fest verbunden sei, müsse sie der Senkung 
des Unterkiefers folgen. Weiterwachsend trete sie immer mehr aus der Mund- 
spalte heraus und vergrößere die Entfernung des Unterkiefers vom Ober- 
kiefer, sowie ihre Entfernung von der Schädelbasis. Jedenfalls müsse mit der 
gegenseitigen Entfernung des Oberkiefers vom Unterkiefer auch eine Entfernung 
der Zunge aus dem Raum zwischen den Gaumenfalten verbunden sein, so daß 
dem Emporsteigen derselben kein nennenswerter Widerstand mehr ent- 
gegenstehe. 

Wahrscheinlich unterstütze eine Hebung des Oberkiefers und des ganzen 
neuralen Kopfteils diesen Prozeß in seiner Wirkung. Die Zunge beseitige also 
in der Hauptsache selbst das dem Emporsteigen gesetzte Hindernis vermöge 
ihres außerordentlichen Längenwachstums. 

In der Frage, wodurch das aktive Emporsteigen der Gaumenplatten ver- 
ursacht werde, teilt Fuchs den Standpunkt von SCHORR, daß ungleiches Wachs- 
tum einzelner Teile der Gaumenplatten das selbständige, autonome, d. h. vom 
Verhalten der Zunge unabhängige Emporsteigen der Gaumenfalten normalerweise 
bewirkt. Das erhöhte Wachstum beginnt zu einer Zeit, da die Zunge noch tief 
in der Gaumenrinne steckt, und findet an der Basis, auf der unteren (lateralen) 
Seite der Gaumenfalten statt, so daß ihre medialen, abwärts gerichteten Teile 
nach oben rotiert werden müssen. FUCHS weicht von SCHORR nur insofern ab, 
als er nicht an eine langsame, allmähliche Gleitbewegung zwischen Zunge und 
Gaumenfalten, sondern an plötzliches Abwärtstreten der Zunge und plötz- 
liches Emporsteigen der Gaumenfalten denkt. Gerade weil niemand Zwischen- 
stadien gesehen habe, müsse die Umlagerung plötzlich erfolgen, indem die 


bewirkenden Ursachen erst latent bleiben, dann plötzlich eine maximale Wirkung 


veranlassen, so daß die Zunge gleich auf einmal maximal abwärts, die Gaumen- 
falten sofort maximal aufwärts bewegt werden. 

Erneuten Einspruch gegen den orthodoxen Glauben an die An- 
sichten von Dursy und Hıs erhob im Jahre 1910 E. PoHLMANnN, 
welcher unter Leitung von A. FLEISCHMANN im Erlanger zoologischen 
Institut auf der von W. Sırret und G. AuULMANN vorbereiteten Grund- 
lage weiter gebaut hatte. SıppEu (g) hatte 1907 mangels geeigneten 
Beobachtungsmaterials zu der Meinungsverschiedenheit von W. Hıs und 
A. Pörzu keine Stellung genommen, aber schon damals, wie später 
H. Fuchs, die Zwangslage bedauert, daß von der Bildung des harten 
Gaumens nur zwei Hauptstadien: nämlich der Zustand der die Zunge 
seitlich umfassenden Gaumenleisten und die spätere Vereinigung der- 
selben in der Gaumennaht beobachtet sind. 

Er hat die morphologische Verwandtschaft für den Aufbau des Mund- 
daches bei Sauropsiden und Säugetieren nachgewiesen (Fig. 12, 13). Die Gaumen- 
rinne der Säuger besitzt eine große Ähnlichkeit mit der Nasenmulde der 
Sauropsiden; denn in beiden Fällen wird der laterale Zungenrand von den Grenz- 
leisten (2), bezw. Gaumenleisten (gl) umfaßt, der Zungenrücken liegt den beiden 


primitiven Choanen (Cs) gegenüber. Das Vomerpolster (Vp) eines Sauriers ist der 
Ventralfläche des Nasenseptums durchaus ähnlich, denn beide liegen zwischen 


608 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


Querschnitt durch die Nasenregion des Kopfes von Mabuia multifasciata. Nach Sırrer. Vergr. 15/1. 

As Anstieg; as Choanengang, absteigender Schenkel; Co Muschel; d Zahn; hs Choanengang, horizontaler 

Schenkel; Z Grenzleiste; Sa Sakter; Sp Kieferspange; U Unterkiefer; V Vomer; Vp Vomerpolster; 
wt Winkeltasche; Z Zunge. 


Querschnitt durch die Nasenregion von Sıurs domestica. Embryo 2,1 cm 8.$l. Nach Sırper. Vergr. 18/1. 

Au Aulax; Cs Choanenspalte; d Zahnleiste; gl Gaumenleiste; Gr Gaumenrinne; gs Seitenwand er 

Gaumenrinne; I Jaco»sonsches Organ; Mt Maxilloturbinale; At Nasoturbinale; Sa Sakter; Vp Vomer- 
polster; Z Zunge. 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 609 


den Choanen und sind der Zunge (Z) direkt benachbart. Der morphologische 
Anklang wird nur durch den Umstand gestört, daß der Anstieg (As) der Kiefer- 
spange bei Sauriern (Fig. 12) von der Choane mit einem horizontalen Schenkel 
mehr oder weniger weit lateral zieht, um in leichtem Bogen ventral zu biegen 
und an der Grenzleiste (2) zu enden, während die Seitenwände (gs) der Gaumen- 
rinne vom lateralen Rand der Choane ziemlich senkrecht gegen die Gaumen- 
leiste (gl) abfallen. Deshalb erklärte SırreL die Gaumenrinne für eine den 
Säugern allein zukommende Differenzierung, welche durch den Mangel des An- 
stieges und der bei Vögeln vorkommenden Steilwand charakterisiert ist. Die 
Metamorphose der Gaumenrinne führt zur Bildung des Ductus nasopharyngeus 
und des harten Gaumens; die Mundhöhle aber wird durch Wegnahme eines ur- 
sprünglich ihr gehörigen Teiles morphologisch reduziert, die primitive Choane 
endgültig von der Mundhöhle geschieden und dadurch die enge Nachbarschaft 
zwischen Vomerpolster und Zungenrücken beseitigt. Die Choanen erfahren so- 
mit eine bei Sauriern unbekannte Veränderung, da ihr vorderer Rand als Fo- 
ramen incisivum bestehen bleibt. Hinter ihm verschmelzen die etwas schräg 
geneigten Gaumenleisten mit dem Vomerpolster so fest, daß die primitive Choane 
auf eine gewisse Strecke wirklich verlegt wird. 


G. AutLmann (5) hat Rekonstruktionen des Kopfdarmes von drei 
Sehafembryonen beschrieben. Bei dieser Gelegenheit faßte er zuerst 
die ganze Mundwand ins Auge und trennte nach den Niveauver- 
schiedenheiten drei Bezirke: die Mittelzone oder Gaumenrinne und 
die Seitenflügel. 


Medianansicht eines Modelles der Mundrachenwand eines Schafembryos von 20 mm 8.81. Nach G. Aur- 
mann. Vergr. 13/1. gf Gaumenleiste; Cr Cribrum; A Hypophyse; M Muschelregion; pch parachoanale 
Wand; pf Rachenfalte; eg Epiglottis; z2f Zungenfurche. 


Er vermied das Wort »Gaumenfortsatz«e und bemerkte in der objektiven 
Schilderung seines mittleren Modells, daß die Gaumenrinne durch den freien 
Rand der sog. Gaumenleisten von den Kaunischen abgegrenzt wird. AULMANN 
machte ferner bestimmte Angaben iber den Bereich der Mundhöhle und legte 
deren pharyngeale Grenze durch 5 Punkte: die Hypophysenwurzel, die Enden 
der Zungenfurchen und der Zahnleisten, fest. Endlich zeigte er am Modell 
(Fig. 14), daß die sog. Gaumenfalten am Beginne der Tubenöffnung aufhören. 
Nach einigen Schnitten beginnt die neue Anlage der über die Tubenregion 


610 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


sich erstreckenden Rachenfalten (pf); vorsichtig deutete er die kurze Strecke 
zwischen beiden Falten als Grenze des harten und weichen Gaumens. 


E. POHLMANN (5) endlich sprach mit voller Bestimmtheit die These 
aus: Die sog. Gaumenfortsätze sind keine wirklichen Fort- 
sätze; sie richten sich weder auf, noch verwachsen sie, 
weil sie lediglich Biegungskanten der Epithelwand darstellen, welche 
durch die Gliederung der larvalen Mundhöhle in Mittelraum und 
Seitennischen entstehen. Mit der allgemeinen Umformung der Mund- 


Fig. 15—20. 


Querschnitte durch Mund- und Nasenhöhle eines Katzenembryos von fast 20 mm N.Stl. Nach PouLMmAnNn. 
Vergr. 9/1. Au Aulax; yl Grenzleiste; gs Saktergesimse; öc Vomerpolster; kn Kaunische; mr Mittel- 
raum; «l Unterlippe; z Zunge. 


höhle verstreichen die Biegungskanten; aus den lateralen Flächen der 
Gaumenrinne aber wachsen die Gaumenbrücken hervor, ver- 
schmelzen und trennen den Ductus nasopharyngeus ab. 


Die Mundhöhle kleiner Katzenembryonen von etwa 8 mm 8. Sl. stellt keinen 
einheitlichen Raum vor, sondern ist in die drei von AULMANN (d) unterschiedenen 
Abschnitte (Fig. 15—20) gegliedert: die niedrigen Seitenflügel und die höher 
aufragende Gaumenrinne. Am Mundboden ist die Dreigliederung der Mundhöhle 
gleichfalls abzulesen. Der stumpfe Wulst der Zungenanlage springt als solides 
Gegenstück in den dorsal ausgebogenen Mittelraum. Ihre freie Spitze hinter 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 611 


der Unterlippe liegt der kurzen parachoanalen Wand (Fig.14, peh) gegenüber. Da der 
Zungenwulst das morphologische Gegenstück der Gaumenrinne ist, treten beide 
Differenzierungen am Boden und Dache der Mundhöhle gleichzeitig auf, mit ihnen 
werden zugleich die Seitenflügel abgegrenzt. Das fortschreitende Wachstum des 
Kopfes bedingt die Vergrößerung der Mundhöhle und schafft Raum für die Ent- 
faltung der Mittelzone derselben. Dem stärker vorspringenden Zungenwulste 
entspricht der im gleichen Maße erweiterte Mittelraum des Munddaches und die 
der Zungenwölbung im morphologischen Spiegelbilde entsprechende Krümmung 
seiner Wand führt dessen schärfere Abgrenzung durch die Grenzleisten (gl), 
welche mit den seitlichen Zungenfurchen korrespondieren, herbei. 


Fig. 21-24. 


Querschnitte durch Nasen- und Mundhöhle eines Katzenembryos von 19 mm N.Sl. Nach PourLnann. 
Vergr. 9/1. gw Gaumenbrücke; ic Vomerpolster; kn Kaunische; Pc Procribrum; z Zunge. 


Daher gleicht das Munddach einer negativen Matrize, welche über das 
positive Relief des Mundbodens gestülpt und demselben durchaus gleichsinnig 
geformt ist. Die Kanten (gl), welche den Mittelraum einsäumen, darf man jedoch 
nicht als »Fortsätze« bezeichnen, weil sie unbedeutende Relieferhebungen des 
epithelialen Munddaches sind. 

Die gegenseitige Reliefspiegelung von Mundboden und Munddach bleibt 
bis zu dem Zeitpunkte bestehen, wo die Bildung des sekundären Gaumens ein- 
setzt. Unterdessen wachsen die anfangs dem Rand der Oberlippe ziemlich 
naheliegenden Choanen, die erst rundliche Öffnungen waren, zu langen sagittalen 
Schlitzen heran. Der Parachoanalteil des Munddaches wird zugleich vergrößert. 
Da die Zungenspitze von jeher der parachoanalen Wand gegenüber lag, so hat 
sie der durch neues Wachstum hinzugefügten Strecke der Mundwand auch die 
Besonderheit der Grenzleisten und Gaumenrinne aufgeprägt. Mit einem Male 
schwindet die eben geschilderte morphologische Abhängigkeit. Es tritt eine 


612 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. Ä 


Erweiterung und Umformung der Mundhöhle, bezw. der Epithelwand der- 
selben ein. Dach und Boden werden voneinander entfernt, so daß sie sich in 
gesonderter Formrichtung entfalten (Fig. 21—24). POHLMANN opponierte ener- 
gisch gegen die landläufige Ansicht, daß die sog. Gaumenplatten in die hori- 
zontale Lage übergeführt werden; denn sie sind nicht frei in die Mundhöhle 
herabhängende Fortsätze, welche sich wie Fremdkörper verschieben lassen. 
Sie sind vielmehr integrierende Reliefmerkmale der Mundwand von sehr geringer 
reeller Höhe, welche durch die Gliederung der Mundhöhle in den Mittelraum 
und die beiden Kaunischen notwendig entstehen. Die Veränderung des Quer- 
schnittes kann daher nur durch eine Neumodellierung der gesamten Mund- 
wand erklärt werden. Wie sich der Mundboden durch Vertiefung der Zungen- 
furchen und die zunehmende Versenkung der Zunge verändert, daß eine gering- 
fügige Ausweitung der Mundhöhle in ventraler Richtung die Folge sein muß, 
so erhebt sich das Munddach in ein etwas höheres Niveau durch Umformung 
des ganzen Dachreliefs und es entstehen neue horizontale Vorsprünge oder 
Gaumenbrücken (POHLMANnN), welche in keiner Hinsicht den Gaumenleisten 
identisch, aber die Vorbedingung für die Herstellung des Gaumendaches der 
Säugetiere sind; denn sie stehen einander sehr nahe und berühren sich bald in 
medianer Epithelnaht. POoHLMAnN erklärte also: die Gaumenleisten sind ver- 
schwunden, weil eine neue Modellierung des bisher in die Form der Gaumen- 
rinne geprägten Epithelbezirkes erfolgte, etwa in der Weise, daß der ventrale 
Rand der Gaumenrinne sich ausweitete, während die Seitenwände median in 
das bisher vom Zungenwulste erfüllte Lumen einbogen. Die neue Modellierung 
setzt am lebhaftesten im oralen Teil der Gaumenrinne ein und kommt später 
eaudal zur Geltung. Wenn POHLMANN die Gaumenbrücken mit voller Bestimmt- 
heit als neue Differenzierungen im Gegensatz zu den Gaumenfortsätzen erklärte, 
so leitete ihn die Erwägung, daß die Lichtung des zugleich mit ihnen ent- 
stehenden Ductus nasopharyngeus eine ganz andere Gestalt hat als die Gaumen- 
rinne der Larvenzeit. Die radikale Veränderung der Mundlichtung kann nur 
durch eine wirkliche Neumodellierung erklärt werden. 


H. Fucns (7) erhob sofort nach dem Erscheinen dieser Erlanger 
Arbeit den Einwand, PoHLmAnn habe nicht den geringsten Be- 
weis für die Richtigkeit seiner Ansicht gebracht. Das von ihm an- 
genommene Verstreichen der Gaumenfalten sei durch nichts be- 
wiesen und werde durch folgende Beobachtung widerlegt: Da bei 
Talpa-Embryonen von etwa 6,3—6,5 mm MSL. die Nervi pterygopa- 
latini tief in die seitlich neben der Zunge liegenden Gaumenfalten 
einstrahlen, seien die Gaumenfalten als die wirkliche Grundlage des 
späteren sekundären Gaumens mit Sicherheit erwiesen und zugleich 
die Notwendigkeit der Umlagerung der ursprünglichen Gaumenanlage 
gegeben. 


Ich möchte schon an dieser Stelle aussprechen, daß meine Unter- 
suchungen die Studien POHLMANNs im hiesigen zoologischen Institute 
fortgesetzt haben, zunächst ohne die Richtigkeit seiner Angaben an- 
zuerkennen. Mein Lehrer A. FLeıschmAnn wollte durch mich die 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 613 


tatsächlichen Vorgänge der Gaumenbildung an einem anderen und 
reicheren Material nochmals prüfen lassen. Dadurch ergab sich zu 
unserer Freude das Resultat, daß die Kerngedanken der PoHL- 
MANNSchen Darstellung vollauf bestätigt werden konnten. Zwei 
andere inzwischen auf die Lösung derselben Frage gerichtete Unter- 
suchungen von Frers (6) und Inouye (13), welche seit der Ver- 
öffentlichung von PoHLMmAnns kritischem Aufsatze erschienen, sind 
freilich zu gegenteiligen Ergebnissen gekommen. 

G. P. Frers (6) hat im vorigen Jahre (1912) die Umbildung der 
Gaumenplatten (PöLzL, POHLMANN) abgelehnt. Da ihm sicher schien, 
daß die Gaumenumlagerung ziemlich rasch geschehe, pflichtete er 
der Meinung von Hıs, SCHORR, Fuchas bei und entwarf folgendes 
Bild vom Verlaufe der Gaumenbildung bei den Affen: 


Die vorderen Teile der Gaumenfortsätze sind am stärksten und am meisten 
vertikal ausgebildet; hinten und da, wo sie in die Gaumenbogen übergehen, 
stehen sie von Anfang an mehr horizontal. Die eingeklemmte Zunge muß sich 
zurückziehen. Dies kann als Ausdruck von Spannungsausgleichungen innerhalb 
der Zunge, sowie zwischen Zunge und Fortsätzen geschehen; aktive Muskel- 
kontraktionen sind weniger wahrscheinlich. Möglicherweise gleitet die Zunge 
einmal erst mit der rechten, dann mit der linken Hälfte zwischen der Gaumen- 
spalte hindurch. Nach dem Zirrücktreten der Zunge biegen die Gaumenfort- 
sätze nicht passiv in die horizontale Lage, vielmehr findet ein Kräftespiel 
zwischen Fortsätzen und Zunge statt. Das eine Mal wird die Zunge ein wenig 
früher den Tiefstand gewinnen und die Fortsätze treten in die horizontale Lage, 
bevor sie einander erreichen können; ein anderes Mal werden sie schon an- 
fangen, sich horizontal zu richten, wenn 
die Zunge hoch über ihnen steht. Die Um- Fig. 25. 
lagerung ist als eine von vorm nach 
hinten plötzlich ablaufende Bewegung 
aufzufassen. 

Für den durch lange Gaumenfort- 
sätze besonders interessanten Embryo 
(Macacus cynomolgus 306, Fig. 25) scheint 
die Auffassung Fıcks (4) zuzutreffen, daß 
beim Hinaufklappen jeder der langen 
Gaumenfortsätze die Mittellinie überragen 
würde. In den bisher beobachteten Fällen 
erreichen die gehobenen und noch 3 £ ; 

j « E Querschnitt durch die Mundhöhle von MHacacus 
nicht verwachsenen Fortsätze einander cynomolgus 306. Nach Ferrıs. Vergr. 12/1. 
nicht in der Medianlinie. FRETS fand Gf Gaumenfortsätze; Z Zunge. 
sogar einmal (Semnopithecus nasalis) die 
gehobenen Fortsätze teilweise mit dem Septum, aber nicht miteinander ver- 
wachsen. 

Wenngleich FrETS sehr entschieden für die Gedanken von Hıs, SCHORR 
und Fuchs Partei ergriff, so ist das von ihm beobachtete Material nicht geeignet 
gewesen, einen wirklichen Fortschritt unserer Erkenntnis zu gewährleisten; denn 


614 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


er konnte nur 2 Embryonen von Macacus eynomolgus No. 259, 306 im Stadium der 
Gaumenrinne, einen Embryo von Semnopitheceus nasalis No. 442, einen mensch- 
lichen Embryo (de R, 26 mm g. L.) im Stadium des Gaumenspaltes, endlich je 
einen Embryo von Semnopitheeus maurus (No. 125), von Canis familiaris und 
Talpa europaea mit vollstäindigem sekundären Gaumen beschreiben, während 
eigentliche Umbildungsstadien ihm nicht vorlagen. Seine speziellen Angaben 
lauten: Die langen Gaumenfortsätze des Embryo Macacus eynomolgus 306, 
(Fig. 25) liegen ziemlich stark median gerichtet unterhalb der Zunge wie einge- 
klemmt, berühren die Zunge und den Boden der Mundhöhle. Die kürzeren 
Gaumenfortsätze des Embryo 259 (Macacus cynomolgus) sind ein wenig median 
gerichtet. Beim Embryo 105, (Semnopitheeus nasalis, Fig. 26) liegt die Zunge 
in der Tiefe der Mundhöhle, die Gaumenfortsätze sind mit dem Septum ver- 


Querschnitt durch das Munddach von Semnopithecus nasalis 10b. Nach Frers. Vergr. 20/1. dnl Ductus 
nasolacrymalis; M Maxillare; «ng unterer Nasengang. 


bunden; die Epithelien der Berührungsflächen sind noch großenteils vorhanden. * 
Die Gaumenfortsätze berühren einander noch nicht; vorn ist die Lücke durch 
Epithel und eine Vorwölbung des Septums ausgefüllt, mehr nach innen 
besteht ein wirklicher Spalt. Nachdem die Gaumenfortsätze mit dem Septum in 
Verbindung getreten sind, wachsen sie einander noch entgegen. Wenn er die 
Fig. 26 mit der Fig. 25 verglich, schien es Frrrs, als ob die Umlage- 
rung der Zunge und der Gaumenfortsätze nicht immer genau um die 
gleiche Zeit stattfindet. Findet sie ein wenig später statt, dann erhält 
man Bilder, wie Fig. 25; beim früheren Eintreten der Verbindung erhält man 
jilder wie Fig. 26. 

Weiter nach hinten wird die Verbindung der Gaumenfortsätze mit dem 
Septum — von der Nasenhöhle aus — kürzer und endigt schließlich. Dann sind 
wir also wieder im Gebiet der primitiven Choanen. Weiter hinten schließt sich 
die Regio olfactoria von der Regio respiratoria ab, indem eine Lamina termi- 
nalis ausgebildet ist. 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 615 


Der Embryo Semnopithecus maurus, No. 125, besitzt einen vollständigen 
sekundären Gaumen. Die Epithelien der Gaumennaht sind noch teilweise 
als Knoten und Stränge vorhanden. 

M. Inovve (13) schloß sich 1912 ebenfalls der Theorie von Hıs 
an. »Das Aufrichten der Gaumenplatten ist nur möglich, wenn die 
Zunge vorher ausgewichen ist, was allein durch aktive Muskel- 
kontraktionen geschehen kann.«e Doch schränkte er seine Zustim- 
mung insofern ein, als er bezweifelte, daß die vom Zwischenkiefer 
bis zur Tubenmündung reichenden Gaumenplatten auf einmal, d.h. 
ohne vorbereitende Operation als Ganzes emporsteigen können. 

Die Umlagerung der Gaumenplatten muß sich in einer ersten langsamen 
und einer zweiten plötzlich und schnell ablaufenden Phase vollziehen. 

In der vorbereitenden Phase wird der Raum zwischen den Gaumen- 
platten von der stark vorgewölbten Zunge vollkommen ausgefüllt, welche dem ° 
Nasenseptum und der Schädelbasis dicht anliegt. Die vorderen Abschnitte der 
schräg median absteigenden Gaumenplatten gehören zum harten Gaumen und 
umklammern die Zunge von beiden Seiten her; die hinteren Abschnitte der 
Gaumenplatten gehören zum weichen Gaumen, sie sind seitlich von der Zunge 
direkt nach unten gerichtet als jeweils flache, mehr nach unten medianwärts 
schauende Erhebungen unterhalb der Tubenmündungen. 

Eigentlich unterscheidet Isouve drei Abschnitte der Gaumenplatte mit ver- 
schiedenem Verhalten bei der Aufriehtung: Der hinterste Abschnitt wächst von 
vornherein horizontal vor, der mittlere Abschnitt des weichen Gaumens stellt 
sich durch eigene Wachstumsvorgänge allmählich horizontal ein, der vordere, 
weitaus größte Abschnitt, dem wahrscheinlich auch die vordere Partie des 
weichen Gaumens sich anschließt, wird durch einen anderen Mechanismus auf 
einmal schnell aufgerichtet. Die Zunge zieht sich wohl infolge von Wachstums- 
differenzen hinten allmählich von der Schädelbasis zurück. In den so ent- 
stehenden Zwischenraum wächst der hintere, flache Abschnitt der dem weichen 
Gaumen zugehörigen Gaumenplatte frei über die Zunge horizontal und median 
vor. Während sich der Zwischenraum nach vorn ausdehnt, nimmt der horizon- 
tale Abschnitt jeder Gaumenplatte zu, teils dadurch, daß der direkt median 
vorwachsende Teil selbst allmählich größer wird, teils indem sich der von 
vornherein abwärts gerichtete Teil der dem weichen Gaumen zugehörigen 
Gaumenplatie allmählich von hinten nach vorn horizontal aufrichtet und 
median vorwächst. Sicher stellt sich der größte Teil der dem weichen Gaumen 
angehörenden Gaumenplatte durch Wachstum allmählich horizontal. Es kommt 
aber ein Zeitpunkt, in welchem das Aufrichten des hinteren Teiles der dem 
weichen Gaumen zugehörigen Gaumenplatte unmöglich wird, da der notwendige 
Zwischenraum unter dem vorderen Teile des Nasenseptums, welchem die Zunge 
immer ganz dicht anliegt, nicht vorhanden ist; ja, die Gaumenplatten umfassen 
die vergrößerte Zunge von beiden Seiten her noch enger als zuvor. Um Raum 
für die weitere Umlagerung der Gaumenplatten zu schaffen, muß die Zunge 
schnellnach unten ausweichen, was nur durch Bewegungen der Zunge und 
des Unterkiefers möglich ist. Die Gaumenplatten verhalten sich passiv; sie er- 
regen durch den Druck ihrer am meisten vorragenden Kante auf die Seiten- 
flächen der eingeklemmten Zunge die sensiblen Nerven der Mundhöhle und 
lösen einen wohlgeordneten Reflex aus, welcher die für die Umlagerung der 


616 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


Gaumenplatten absolut notwendigen Kiefer- und Zungenbewegungen veranlaßt. 
Der Druck wird dort am stärksten sein, wo der hintere Abschnitt der Zunge 
aus den Gaumenplatten heraustritt. 

In der zweiten kurz dauernden Haupt- oder Endphase richtet sich 
der vordere, größte Teil der Gaumenplatten schnell auf. Der Prozeß wird durch 
Kontraktionen der Muskeln eingeleitet, welche den Unterkiefer nebst der Zunge 
erst herunterziehen und dann emporheben. Infolge der Auslösung des Reflex- 
aktes kontrahieren sich nämlich die Muskeln der Zunge wie des Unterkiefers, 
so daß beide Gebilde gesenkt werden. Während der Druckreiz in der Mund- 
höhle den Embryo reflektorisch veranlaßt, den Mund zu öffnen, versucht 
er vielleicht mit einer vorderen Extremität reflektorisch über den Unterkiefer 
hinzufahren und ihn auf dieser Seite weit genug herunterzuziehen. Sehr wahr- 
scheinlich stemmt er die Hand an die Unterkiefergegend an und übt eine 
gewisse Druckwirkung nach unten aus. Dadurch wird die Zunge erst einseitig 
gesenkt, so daß eine laterale Zungenkante aus dem Bereiche der Gaumenplatte 


Frontalschnitt durch den vorderen Teil der Schnitt durch den mittleren 
Mundhöhle des Mausembryos IV. Nach Inoure. Teil der Mundhöhle des Maus- 
Vergr. 12/1. gh horizontal gestellte Gaumen- embryos IV. Nach Inoure. 
platte; gv vertikal gestellte Gaumenplatte; Vergr. 12/1. gd Gaumenplatte 

z Zunge. des harten Gaumens; z Zunge, 


herauskommt (Fig. 27, 28). Der Seitenrand der Zunge wird bei der Senkung 
die Gaumenplatte noch mehr lateral drängen, als sie in der Ruhelage der Zunge 
stand. Sobald der freie Rand der Gaumenplatte von dem herabdrückenden 
Zungenrande nicht mehr festgehalten wird, muß er infolge seiner Elastizität und 
der Spannung, in welche die Gaumenplatte allmählich geraten ist, weil ihr 
hinterster Abschnitt von vornherein horizontal steht, nach oben und median- 
wärts schnellen. Daher wird die Gaumenplatte am Seitenrande der Zunge 
vorbeigleiten. Wenn die Zunge durch Kontraktionen der Kaumuskeln plötzlich 
gehoben wird, muß sie die bereits über sie geschnellte, schräg stehende Gaumen- 
platte einer Seite aufwärts drängen, horizontal umklappen und an den vorderen 
Teil des Nasenseptums drücken (Fig. 27). Da die Zunge natürlich auf der an- 
dern Seite etwas gesenkt wird, kann sich ein kleiner Abschnitt der dem harten 
Gaumen angehörenden zweiten Gaumenplatte, der sich unmittelbar an den 
bereits in der ersten Phase horizontal gestellten Abschnitt anschließt, auch an 
dem Seitenrande der Zunge vorbei in die horizontale Lage schieben, während 
der vordere, größte Abschnitt der zweiten Gaumenplatte noch in der ursprüng- 
lichen Lage neben der Zunge bleibt (Fig. 27, 28). Senkt sich nun auch dieser 
Rand durch Bewegungen der Zunge und des Unterkiefers, dann klappt der 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 617 


vordere Teil der Gaumenplatte dieser Seite in die horizontale Lage empor. 
Wahrscheinlich tritt eine kurze Pause zwischen der Umlagerung der rechten und 
linken Gaumenplatte ein. (Fig. 27—29.) 


Die medialen Ränder der Gaumenplatten werden hierauf durch Anpressen 
des Rückens der gehobenen Zunge genähert, d. h. ihre transversale Achse mehr 
horizontal gestellt. Die andauernd drückende Zunge hält die Gaumenplatten in 
ihrer Lage und drückt sie zugleich an das Nasenseptum. 

Bei dem gewaltsamen Aufriehten der Gaumenplatten durch die sich hebende- 
Zunge werden auch die der Ansatzstelle benachbarten Teile verschoben. Vor 
allem wird der Seitenteil des Oberkiefers der betreffenden Seite median ver- 
zogen und Maxillare nebst Palatinum erfahren eine mediale Verschiebung. 

Der horizontale Teil der Gaumenplatte 
des weichen Gaumens richtet sich in der zwei- Fig. 29. 
ten Phase vollkommen auf und wird median in 
die Mundhöhle vorgeschoben. Nach dem Ab- 
lauf der zweiten Phase ist der hintere Teil der 
Mundhöhle, in welchen die Gaumenplatten 
hineinragen, im Querdurchmesser verhältnis- oh. 
mäßig enger geworden. a 


. . . Schnitte durch den vorderen Teil der 
Zum Schlusse fasse ich die m den dem weichen Gaumen angehörigen 


Spezialabhandlungen ausgedrückten An- Gaumenplatte vom Mausembryo IV. 
- R Nach Ixoure. Vergr. 12/1. gw Gau- 
sichten kurz zusammen, um die sehr be-  menplatte des weichen Gaumens. 
deutenden Meinungsverschielenheiten ein- 

ander gegenüberzustellen. Die meisten Autoren teilen die von 
Dürsy ausgesprochenen Gedanken: Der Gaumen entsteht durch 
mediane Vereinigung der aus den beiden Oberkieferfortsätzen vor- 
wachsenden Gaumenplatten. Da aber die frühembryonalen Anlagen 
des Gaumens vertikal gerichtet sind und die Zunge zwischen sich 
einklemmen, ist ihre Vereinigung unmöglich; die Zunge muß vorher 
Platz schaffen, damit die Gaumenplatten aus der vertikalen Stellung 
in die horizontale Lage gehoben werden können. (Dursy, Hıs, 
SCHORR, FUCHs, FRETS, INOUYE). 


Aber nun beginnen die Differenzen in der Auffassung der Au- 
toren. Die meisten glauben mit Hıs, daß der Unterkiefer gesenkt 
werden muß, wenn die Zunge ausweichen soll, streiten aber darüber, 
ob die Senkung durch aktive Muskelkontraktionen (Hıs, InouYE), 
oder nicht durch aktive Muskelkontraktionen (Fuchs), oder durch 
Spannungsausgleichungen (FRETS) geschieht. Während Hıs meinte, 
daß der Unterkiefer sinkt und damit die Zunge aus der Gaumen- 
rinne entfernt, verficht Fuchs die umgekehrte Ansicht, daß die Zunge 
die Mundhöhle sprengt und dadurch den Unterkiefer senkt. Frei- 
lich müssen, wie er hinzufügt, auch die Oberkiefer und der neurale 
Kopfteil gehoben werden. 


618 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


Über die Schnelligkeit der Umlagerung herrscht kein Einver- 
ständnis. Nach SCHORR steigen die Gaumenplatten infolge lebhafter 
Wucherung des Mesenchyms langsam empor, während FucHs und 
Frers die plötzliche Umlagerung behaupten. Fuchs meint, auch 
die Zungenstellung werde plötzlich verändert, A. PÖLzL vertritt das 
Gegenteil und SCHORR das allmähliche Gleiten von Zunge und Fort- 
sätzen aneinander. FRETS glaubt, daß die Umlagerung der Zunge 
und der Fortsätze nicht immer zu gleicher Zeit erfolge. A. PÖLZL 
verhält sich ablehnend zu dem Hısschen Gedankenkreise; die Zunge 
wird überhaupt nicht gesenkt, sondern durch Wachstum verlagert; 
denn anfangs liege sie hinten in der Mundhöhle, später unter der 
Oberlippe. Sie wachse eben aus dem Raum zwischen den Gaumen- 
platten hinaus und gelange nicht mehr in denselben hinein. Fuchs 
hat dieser Auffassung beigepflichtet und das außerordentliche Längen- 
wachstum der Zunge hervorgehoben, aber nur, um damit die Sprengung 
der Mundhöhle und Senkung des Unterkiefers zu erklären. - 


Andere Ergebnisse haben die auf das vergleichende ontogene- 
tische Studium der Mundhöhle bei verschiedenen Amnioten ge- 
richteten Arbeiten des hiesigen Instituts gezeitigt: Nachdem SIPPEL 
zuerst versucht hatte, die Ähnlichkeiten und Verschiedenheiten der 
Gaumenrinne und des Dachreliefs der Saurier festzustellen, führte 
AULMANN die vergleichend-ontogenetische Analyse der Mundwand 
bei Vögeln und Säugern durch und gewann an seinen Modellen die 
Einsicht, daß die Mundhöhle in die drei Abschnitte: »Mittelraum und 
Seitenflügel«e gegliedert ist. POHLMANN zog daraus die weitere 
Konsequenz, daß es überhaupt keine Gaumenfortsätze gibt, und 
leugnete die Verlagerung derselben, freilich ohne den Beifall von 
Frers und InouyE zu finden. 


B. Eigene Untersuchungen, 


Wie die Literaturexzerpte des vorigen Kapitels zeigen, sind die 
Autoren der letzten Jahre: ScHoRR, Fuchs, IsouyE über die in den 
Präparaten vorliegenden Tatsachen hinausgegangen, um den von 
Dursy und Hıs angenommenen Umlagerungsprozeß der Gaumen- 
platten ins Einzelne auszumalen. Als Anhaltspunkte ihrer Deduk- 
tionen dienten die wenigen Fälle pathologischer Embryonen 
mit Schiefstellung der Zunge. Dagegen habe ich auf die Mißbil- 
dungen zunächst kein Gewicht gelegt, sondern, angeleitet von meinem 
Lehrer A. FLeischmanN, sämtliche Formeigenschaften an Wand und 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 619 


Lumen der Mundraehenhöhle in Gedanken zusammenzufassen ge- 
sucht, weil bisher das Relief der sog. Gaumenfortsätze zu ein- 
seitig in Betracht gezogen war. 

Im Nachfolgenden werde ich die Epithelwand der Mundrachen- 
höhle als einheitliches plastisches Gebilde während der verschie- 
denen Phasen seiner Umbildung schildern und vor allem die Frage 
diskutieren, ob Dursy berechtigt war, die aus Querschnitten er- 
hellende Eigenart der embryonalen Mundhöhle mit dem Terminus 
»Gaumenfortsatz« zu bezeichnen. Ich glaube den Beweis führen 
zu können, daß in seiner Terminologie die Wurzel der Schwierigkeiten 
lag, mit denen sich alle Forscher von Hıs bis InouyE erfolglos 
abmühten. Daher stelle ich mit PouLmann den Satz auf: Es 
gibt keine Gaumenfortsätze. Die Meinung, daß der harte 
und weiche Gaumen in Form ursprünglich vertikaler Platten angelegt 
und später in die horizontale Stellung geklappt wird, ist falsch. 

Die Anregung zur vorliegenden Arbeit erhielt ich von meinem 
hochverehrten Lehrer, Prof. Dr. A. FLEISCHMANN und ich möchte ihm 
auch an dieser Stelle dafür und für den dauernden Beistand, den er 
mir im Verlaufe meiner Arbeit erwiesen hat, meinen herzlichsten 
Dank aussprechen. Ebenso danke ich seinem Assistenten, Herrn 
Dr. F. SrELLwAAG für die liebenswürdige Unterstützung beim Pho- 
tographieren der Modelle und Zeichnungen. Meine Studien be- 
gannen im November 1911 damit, daß ich Schnittserien durch 
verschiedene im Zoologischen Institute vorrätige Embryonen vom 
Meerschweinehen (Cavia cobaya) machte und einige derselben re- 
konstruierte. Schon damals wies mich Prof. A. FLEISCHMANN 
auf die Notwendigkeit hin, die für die befriedigende Lösung 
meiner Aufgabe erforderlichen Stadien planmäßig zu züchten. Im 
Februar 1912 wurden 30 Meerschweinchen angekauft, mußten aber 
infolge schlechten Ernährungszustandes lange Zeit aufgefüttert wer- 
den, ehe ihre geschlechtliche Leistung begann. Anfangs Mai endlich 
meldete der Präparator Th. Hırrz, daß einige Weibchen belegt 
seien, und Ende des Monats konnten die ersten Probeserien ge- 
schnitten werden. Nach verschiedenen Anhaltspunkten hatte Prof. 
FLEISCHMANN bestimmt, daß das erste Weibehen 28% 6% nach der 
Begattung getötet werden sollte. Seine Voraussage wurde nicht ge- 
täuseht. Ein Embryo, welcher sogleich nach der Entnahme aus dem 
Uterus untersucht wurde, zeigte einen ganz schmalen Gaumenspalt. 
Wir konnten daher annehmen, daß die Umbildung am 27. Tage 


beginnt und am 28. Tage vollendet wird. So züchteten wir während 
Morpholog. Jahrbuch. 46. 40 


620 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


der Monate Mai bis August, unterstützt durch die Sorgfalt des Prä- 
parators Hırrz, eine genügende Anzahl von Embryonen gerade aus 
der kritischen Periode. 

Im ganzen wurden 20 Weibchen geopfert und 60 Embryonen 
geerntet: durchschnittlich lieferte ein Weibchen 3 Embryonen, d.h. 
in 10 Fällen 3 und in 5 Fällen 4 Embryonen, einmal 5, zweimal 
2 Embryonen. Die Eikammern lagen bei 12 Weibchen beiderseitig 
(einmal je 2 rechts und links, 9 mal links mehr als rechts und zwei- 
mal rechts mehr als links). Bei 5 Tieren waren die Embryonen nur 
im linken Uterushorn, bei einem Tier ausschließlich rechts ent- 
wickelt. Mit der Schwangerschaftsdauer stieg die Größe der Em- 
bryonen von 0,7 em bei 204 auf 2cm bei 28% 6%, doch waren viel- 
fach Größenunterschiede der Jungen eines Wurfes von 0,5—2 mm 
wahrzunehmen, während andererseits z. B. die Scheitelsteißlänge 
1,55 cm an einem Embryo von 254124, von 264 10%, als auch 274 6% 
gemessen wurde. Alle Embryonen wurden nach der Konservierung 
in Formol oder Formolalkohol genau gemessen und in eine fort- 
laufende Reihe geordnet. Ich erhielt so Embryonen folgender 
Größe: 

0,7, 0,85, 0,90, 0,94, 0,95, 1,0, 1,10, 1,15, 1,25, 1,40, 1,42, 1,45, 1,48, 1,50, 
1,55, 1,65, 1,68, 1,70, 1,72, 1,75, 1,78, 1,80, 1,84, 1,85, 1,87, 1,88, 1,90, 1,95 
2,00 em. 

Nach Tagen geordnet hatte ich Embryonen von 

194 10h, 204 22h, 234 2h, 244 13h, 254 12h, 264, 264 10h, 264 13h, 26d 22h, 
274, 274 4h, 274 Gh, 274 7h, 274774, 274 9h, 284, 284 Gh und 334 
zur Verfügung. 

Die Ebene der Schnittführung ist nicht gleichgültig. Wenn man 
die übliche frontale Schnittrichtung benutzt, so daß Mund und Rachen 
im erträglichen Querschnitt getroffen werden, gewinnt man kein be- 
friedigendes Verständnis. Mißerfolge ließen mich bald einsehen, daß 
man mit einer einzigen Schnittebene und deren Parallelen die ganze 
Mundhöhle nicht gut analysieren kann. Da bei jüngeren Embryonen 
(Fig. 45) die Mundrachenanlage zweimal (nämlich hinter den Cho- 
anen und im Laryngopharynx) rechtwinklig gebogen ist, erhält man 
nur durch eine bestimmte Region gute Querschnitte senkrecht zur 
‚Achse, durch andere aber unklare Schräg- oder Tangentialschnitte. 
Daher muß die Sehnittriehtung immer mit genauer Rücksichtnahme 
auf die zu untersuchende Gegend gewählt werden. Um eine sichere 
Grundlage für die richtige Wahl der Schnittebene zu gewinnen, 
machte ich auf den Rat meines Lehrers mediane Längsschnitte und 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 621 


probierte an den Zeichnungen derselben, welehe Ebene eine be- 
stimmte Gegend im reinen Querschnitt trifft. Für die Bestimmung 
der passenden Zwischenstadien wurde jeder Embryo vor dem Ein- 
betten gezeichnet. Auf das Bild wurde jeweils die gewünschte 


Fig. 31. 
Fig. 30. 


Umrißbild eines Meerschwein- ; Umrißbild eines Meerschwein- 
chen-Embryos... Vergr. 1. chen-Embryos. Vergr. 11/. 
Die starke Banieı A—A gibt Die starke Linie B—B gibt 
die Lage der Schnittebene an. die Lage der Schnittebene an. 


Schnittriehtung, sowie die zu ihr senkrechte Definierebene einge- 
tragen und der mit Paraffin durchtränkte Embryo, der in den Objekt- 
halter des Junsschen Mikrotoms eingekittet war, danach genau ein- 
visiert. Ich habe hauptsächlich zwei Schnittrichtungen benutzt, deren 
Lage im Kopfe durch die Skizzen Fig. 29 und 30 dargestellt ist. 


1. Kritik des Begriffes »Gaumenfortsatz«. 


Dem Bericht über die positiven Ergebnisse meiner Studien sollen 
einige kritische Bemerkungen vorausgehen. Die Querschnitte durch 
die embryonale Mundhöhle (Fig. 15—20) zeigen Dach und Boden 
gleichsinnig gekrümmt, so daß jede Wand das plastische Abbild der 
andern darstellt. Eigentliche Seitenwände fehlen, die breiten Dach- 
und Bodenbezirke hängen durch laterale Winkelbogen zusammen und 
spiegeln, kraft des schmalen Abstandes, wechselseitig alle Relief- 
eigentümlichkeiten. Vom 24.—27. Tage bleiben trotz zunehmender 
Ausdehnung der Höhe, Breiteund Länge beideWändeinstrenger morpho- 
logischer Korrelation gleich den Gegenflächen einer Matrize und Patrize. 
Das Querschnittsbild dieses Stadiums ist bekannt, aber da es die 
Irrlehre von der Existenz der Gaumenfortsätze veranlaßt hat, muß 
es genauer besprochen werden, um zu zeigen, daß von wirklichen 
Fortsätzen und ihrer Umlagerung keine Rede sein kann. Die falsche 
Ansicht wurde zwar von E. POHLMANN (5f) treffend kritisiert, nach- 
dem jedoch Frerts (6) und Inovuve (13) das Gewicht seiner Einwände 


unterschätzt und die alte Deutung des Jahres 1868 vorgezogen haben, 
40* 


622 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


werde ich im Nachfolgenden die Erwägungen POHLMANNS etwas 
weitläufiger darlegen, um ihnen künftige Popularität zu sichern. 

An Querschnitten der dorsalen und ventralen Mundwand sind 
5 Streeken unterscheidbar (Fig. 32). Von der mittleren transversalen 
Strecke CD laufen zwei vertikale Strecken CB und DE fast unter 
rechten Winkeln abwärts; von den Ecken 5 und E biegen mit 
schwacher Neigung zu den Vertikalen die Strecken BA und EF 
ab. An den Endpunkten A und F liegen die kleinen Mund- 
winkelrinnen (AuLMAnN), welche den Übergang von Dach und 
Boden vermitteln. Wenn man die Epithelwand der Mundhöhle in 
Gedanken aus dem Mesoderm isoliert, so erhält man den Anblick 
einer vierkantigen Schwelle BUDE, welche über die Seiten- 
böschungen AB und EF emporragt. 
POHLMANN und AuLMAnN haben den Zu- 
stand mit den Worten beschrieben: »die 
Mundhöhle ist in einen Mittelteil und 
zwei Seitenflügel AB bezw. EF' ge- 
gliedert«. 

Die Verteidiger der Gaumenfortsätze 
betrachten jedoch die embryonale Mund- 
höhle nicht in der eben angenommenen Weise. Sie denken sich 
Dach und Boden an den Winkelrinnen A und F auseinander- 
geschnitten, so daß die Innenfläche beider Teilstücke, d. h. der 
Boden aus der dorsalen und das Dach aus der ventralen Per- 
spektive angeschaut wird. Daher sehen sie an beiden Teilen ent- 
gegengesetztes Relief: am Mundboden den vorspringenden Mittel- 
wulst BCDE der späteren Zunge und die flachen Böschungen AB 
bezw. EF der Seitenflügel, am Dache dagegen die offene Gaumen- 
rinne BCDE mit fast rechteckigem Profile und die querstehenden 
Decken AB, EF der Seitenflügel. Weil das Relief des Mundbodens 
vom Munddache gleich einer negativen Matrize gespiegelt wird, 
erscheint die rechtwinklige Neigung der sich schneidenden Wände CB 
und AB, bezw. DE und FE am Dache wie eine scharfe Kante, 
bezw. im Querschnitt wie ein spitzes Eck, welches in den Raum 
zu beiden Seiten des plumpen Zungenwulstes eingreift. 

Der Formzustand läßt sich durch ein einfaches Modell veran- 
schaulichen, wenn ein Blatt Papier in der Mitte gefaltet, die freien 
tänder miteinander verklebt und die breiten Flächen im Sinne des 
(uerschnittbildes der Fig. 32 längs vier Kanten geknickt werden, 
deren gegenseitige Entfernung nach den Punkten A, DB, GC, DEF 


Fig. 32. 


Schematische Darstellung des Mund- 
epithelschlauches. 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 623 


bemessen ist. Das Modell wird jedermann überzeugen, daß der in 
die Form eines Raumwinkels gelegte Bezirk CBA, bezw. DEF des 
Daches einen Faltungszustand der Mundwand anzeigt, der durch 
den Ausdruck »Gaumenfortsatz« oder »Gaumenplatte« unrichtig be- 
nannt wird; denn die damit gemeinten Ausschnitte des Dachreliefs 
mit den winklig geneigten Flächen AB und BC, bezw. FE und ED 
sind keine selbständigen Gebilde, sondern bloß zwei durch 
ihr stereometrisches Verhältnis auffallende Bezirke, die einer beson- 
deren Modellierung ihren Ursprung danken, welche sich sowohl in 
der Wand, als auch im eingeschlossenen Lumen geltend macht. Man 
darf ihnen daher ebensowenig eine Sonderexistenz zuerkennen als 
den Längsfalten im Darme, die ‘Ausdruck der Dehnbarkeit sind 
und verstreichen, wenn die Darmhöhle gefüllt wird. Die sog. 
Gaumenfalten können freilich mit den Darmfalten nicht direkt ver- 
glichen werden, weil sie Bildungsfalten oder das durch die Anlage 
des Zungenwulstes in einem engen Epithelsehlauche notwendig ent- 
stehende negative Relief am Munddache sind. Bei der Beurteilung 
dieses Zustandes wurde aber bisher ausschließlich das Bild des 
Querschnittes und nicht die volle Plastik der ganzen Anlage berück- 
sichtigt. Indem die Knieckung des Munddaches an den Kanten BD 
und E als besondere Eigenart hervorgehoben und die beiden dort 
zusammenstoßenden Flächen in Gedanken als selbständige Fortsätze 
isoliert wurden, entstand das Mißverständnis, als seien zwei 
Trennungsplatten in die Mundhöhle hineingewachsen. Der weitere 
Schritt, die falsche Abstraktion mit dem Namen: »Gaumenfortsatz« 
zu belegen und dadurch die Erinnerung an den späteren Zustand 
des geschlossenen Gaumens zu erwecken, mußte zur Schlußfolge- 
rung Dursys führen, daß die unrechtmäßig abstrahierten Gaumen- 
fortsätze emporschnellen und gleich einem Doppeltor geschlossen 
werden. 

Es dürfte jedoch den Tatsachen besser entsprechen, wenn ich 
den falschen Begriff endgültig von der Diskussion ausschließe 
und das plastische Relief mit PoHLMANN etwa in folgender Weise 
schildere: Durch eine Kniekung der Mundwand werden sowohl am 
Dache als am Boden fünf Flächenbezirke, die ursprünglich fast in 
einer idealen Ebene lagen, räumlich so verschieden gestellt, daß 
die Mundhöhle einen medialen Teil (Mittelraum mit Bodenwulst) und 
zwei laterale Seitenflügel erhält. Das Epithelufer BCDE des Mittel- 
raums (bezw. des Bodenwulstes) stößt unter einem ungefähr rechten 
Winkel an die Epithelufer der Seitenflügel längs der Kanten D und (, 


624 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


für welehe ich den indifferenten Namen: »Grenzkante« vor- 
schlage. Dann ist der morphologisehe Zustand ohne theoretisches 
Präjudiz in Worten ausgedrückt und der engen Formkorrelatiou 
zwischen Dach und Boden zugleich Rechnung getragen, während die 
bisher gebräuchliche Nomenklatur sie verschleierte, indem nicht 
korrespondierende Teile, nämlich oben die laterale Wand des Mittel- 
raumes und die Decke jeder Seitennische als Gaumenfortsätze, unten 
aber die dem Mittelraum korrespondierende Bodenerhebung als 
Zungenwulst bezeichnet wurden. 

Man braucht nur die Figur 119 zu betrachten, um einzusehen, 
daß die Tatsachen uns durchaus nicht zwingen, an dem Begriff der 
»Gaumenplatten« festzuhalten. Das Modell zeigt den Formzustand 
des Munddaches eines Embryos 274 6% aus der Bodenperspektive. 
Auch an dem Bild fallen die abgerundeten Grenzkanten (%k) auf, längs 
welcher das Dach der Seitenflügel in die senkrecht dorsal ansteigende 
Wand des Mittelraumes übergeht. Man würde den Tatsachen Gewalt 
antun, wollte man hier von der Existenz der Gaumenplatten sprechen; 
ich schlage daher vor, den von Dursy eingeführten Begriff als Irr- 
tum der Vergangenheit endgültig zu beseitigen. 

Dursy ist der weiteren Täuschung verfallen, daß er die Gaumen- 
platten als Anlage des sekundären Gaumens deutete. Dieser Ge- 
danke hat so faszinierend gewirkt, daß keiner der nachfolgenden 
Forscher die eben erörterten kritischen Einwürfe erwogen hat. Im 
vollen Vertrauen darauf, daß die Grenzkanten am Dachufer der 
Mundhöhle wirklich die Anlage des sekundären Gaumens seien, 
haben Hıs, SCHORR, FucHs, FreErs, InouyE an die Rotation der 
Gaumenplatten geglaubt. Durch die nüchterne Beschreibung der 
von mir beobachteten Stadien will ich aber darlegen, daß damit der 
wirkliche Vorgang nicht enträtselt wurde. 


2. Die Mundhöhle vom 22.—27. Tag. 


Am 22. Tage ist die Mundhöhle noch sehr einfach; die Epithel- 
wand bildet einen transversal flachgedrückten Schlauch, das Lumen 
einen schmalen Spalt (Fig. 33, 34), so daß Dach und Boden eng 
benachbart sind. Die Gestalt der gesamten Mundwand ist jedoch 
komplizierter, als man vermutet. Erstens liegen Dach und Boden 
nicht in einer geraden Ebene, sondern in einem dorsal konvexen, 
d.h. gegen die Hirnbasis flach gekrümmten Bogen, was am Boden 
(Fig. 33), wo die Zunge entstehen wird, zunächst stärker hervor- 
tritt als am Dache. Die dorsale Biegung beherrscht den mittleren 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 625 


Teil der Mundwand (Fig. 33, 34), während die lateralen Flügel 
gerade ziehen. So bereitet sich das Querschnittsbild (Fig. 34) der 
folgenden Tage vor. Jüngere und älter. Embryonen sind nur da- 
dureh unterschieden, daß die Epithelufer des Mittelraumes und der 
Seitenflügel anfangs in einer schwachen, später in einer scharfen 
Biegung abgesetzt sind. 

Ferner ist die Mundhöhle am 22. Tage unvollständig. Weil ihr 
Boden zunächst klein skizziert ist und die Unterlippe etwas zurück- 
steht (Fig. 46), liegt der vordere Teil des Munddaches (d.h. die 
Gegend der primitiven Choanen, bzw. die Membrana nasobucealis, br) 


Fig. 33, 
BEZ.) 

Fig. 34. 
b ern 8 


e DD 


di IS, 

e rn c > 
Ausgewählte Querschnitte des ecto- Ausgewählte Querschnitte durch 
dermalen Mundschlauches. Cavia co- den ectodermalen Mundschlauch 

baya. Embryo 22d. Vergr. 10/1. von Cavia cobaya. Embryo 22d1h. 
Abstand der Schnitte: Vergr. 10/1. Z Zunge. 
a—b = 280 u c—d = 40 u Abstand der Schnitte: 
b—c= Mu d—e = 80 u a—b =W0 u 
d—c = S0 u 


- 


frei zutage. Später dagegen wird der Einblick in die Mundhöhle 
durch die geschlossenen Lippen verwehrt. Jetzt ist die Unterlippe 
nur lateral entwickelt, median fehlt ihr noch fast jede Masse, daher 
sinkt ihre Oberfläche median zu einer Kerbe ein, welche den An- 
laß gab, von zwei »sekundär verwachsenden« Unterkieferhälften zu 
sprechen. Der Längsschnitt (Fig. 46) und das Modell (Fig. 117) demon- 
strieren, wie das Dach über den kurzen Unterlippenwulst («/) hakig 
gekrümmt vorspringt. Infolgedessen kann man von außen die ganze 
Dachfläche der kurzen Mundhöhle bis an die Hypophysenwurzel über- 
blieken. Die spätere Choanenöffnung ist am 22. Tage durch den 
soliden epithelialen Zusammenhang (br) der Nasenschläuche mit dem 
Eetoderm der Mundhöhle angedeutet; sie liegt an dem ungedeckten 
Bezirke des Daches. Die dorsal konvexe Krümmung des Mund- 
daches, welche den Formzustand der Gaumenrinne leise vorbereitet, 


626 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


läßt sich auch an dem freiliegenden Teile (Fig. 33a) wahrnehmen, 
ein Beweis dafür, daß das Munddach weit über die Tangentialebene 
der Unterlippe vorspringt. Von der Oberlippe kann man noch nieht 
sprechen; denn die Gegend zwischen der Choanenstelle und dem 
äußeren Nasenloch, aus welcher der vordere Teil des Munddaches, 
der Lippenrand und das äußere Lippenfeld mit dem Filtrum ent- 
stehen wird, ist noch schmal und ungeformt (Fig. 46). 

Das absonderliche Relief der frühembryonalen Mundgegend er- 
hellt auch aus den Fig. 117 u. 118, welche zwei Rekonstruktions- 
modelle des Larvengesichtes vom 20. und 22. Tage zeigen. Das 
Antlitz (Fig. 117) unterscheidet sich von dem späteren, jedermann 
bekannten Zustande hauptsächlich dadurch, daß die Medianzone des 
oberen und unteren Mundrandes kaum ausgeprägt ist. Scharf sind 
nur die Mundwinkel () in ihre verdiekte, wie geschwollen ange- 
laufene Umgebung eingesehnitten. Während später Ober- und Unter- 
lippe in konvexem Bogen ziehen, sind sie jetzt konkav eingesenkt 
und in geraumem Abstande, so daß noch keine eigentliche Mund- 
spalte besteht. Die Gegend der Oberlippe (Fig. 117, ol) mit den un- 
förmig gewulsteten Nasenlöchern (ax) tritt schräg über die kleine Unter- 
lippe («/) vor. Früher wurde dieses Relief mit der Bezeichnung »Mund- 
bucht« beschrieben, doch sollte man es besser »Klaffmund« nennen, 
weil die Lippen nicht geschlossen, d. h. ganz unscheinbar sind und 
deshalb an dem Modelle das ganze Munddach bis zur Hypophyse 
überblickt werden kann. Hinter dem Rande der flach gebogenen 
Unterlippe liegt das vordere Ende des niedrigen Zungenwulstes 
(Fig. 34a). 

Der Raum für die Mundhöhle ist im Larvenkopf (Fig. 46) sehr 
beschränkt. Die Mundnasengegend liegt unter dem jetzt domi- 
nierenden Gehirne wie ein Fremdling. Erst wenn hier das Wachs- 
tum kräftiger einsetzt (Fig. 47—49), werden die Eigenschaften der 
Schnauzenregion sichtbar, indem der Abstand der Hypophysenwurzel 
vom Ectoderm der Kehlfläche sowie der Nasenlöcher ungefähr auf 
das Doppelte steigt. 

Außer der dorsal konvexen Krümmung steht der Mundepithel- 
schlauch unter der Herrschaft einer zweiten Beugung, auf welche 
bisher wenig achtgegeben wurde, obwohl sie an allen Längsschnitten 
klar zutage tritt. So wie die Figuren (Taf. VII) orientiert sind, steigt 
das Munddach (Fig. 46) von der Ecke zwischen den Nasenlöchern‘ 
schräg gegen die Choanenmembran (br), dann gerade zur Hypophyse. 
Die an der Choanenmembran befindliche Spitze der stumpfwinklig 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 627 


geknickten Eetodermlamelle zwingt uns, zwei Schenkelflächen des 
Munddaches zu unterscheiden. Die Längsschnitte der nächst älteren 
Embryonen (Fig. 47, 48) zeigen, daß sich vom 224 bis 274 die 
Kniekung besser ausprägt. So wird ein aufsteigender, para- 
choanaler (pa), und ein dazu fast senkrechter postchoanaler 
(pc) Arm der Mundhöhle differenziert. 

Hinter der Mundhöhle, bzw. der Hypophyse, folgt der ento- 
dermale Pharynx. Seine Größe steht im 
umgekehrten Verhältnis zur Mundhöhle. So- Fig. 35. 


lange letztere unscheinbar zurücktritt, macht ® > 
er den größten Abschnitt des Kopfdarmes R aa. 
aus, später aber überwiegt die Mundhöhle. SORTE 
Mit KrıraBaum (df) unterscheide ich zwei a 
Abschnitte, den Propharynx (pr) und - 
Laryngopharynx (lp). Von der Hypophyse 2 
zieht der Propharynx (Fig. 46) parallel der 2 
Basis des Hinterhirns; der Laryngopharynx 3 BAR 
biegt entsprechend der Nackenbeuge senk- & 
recht ab, so daß Speiseröhre und Luftröhre wa Ta 
fast parallel dem parachoanalen Munddache Y N 
in den Rumpf eintreten. Wenn man vom N mr 
Propharynx aus die Mundhöhle betrachtet eo R 


des Mittelraumes in direkter Verlängerung 


(Fig. 48), so zieht die postehoanale Wand (pe) BT za 


des Pharynxdaches, um in geraumer Ent- 1 
fernung vor der Hypophyse (ungefähr am & mr 
hinteren Rande der Choane) fast senkrecht in a.— 


die parachoanale Wand umzubiegen. Das Ausgewählte Querschnitte durch 
. . 3 . = den ectodermalen Mundschlauch 

gleiche gilt für die Oberfläche des Zungen- sn Cania cobaya. Embryo Bd 

wulstes, der einen post- und parachoanalen 2'/eh. Vergr. 10/1. 


: E « en A 3 ME Abstand der Schnitte: 
Bezirk unterscheiden läßt. Die Seitenflügel lern 


stehen auf beiden Seiten des Mittelraumes ee u ar u 
.. [-u = at g—-h= UV u 
etwas schräg zur Ebene der Parachoanal- Pe 


wand geneigt, so daß letztere ein Indikator 
für die Höhe der Mittelraumseitenwände ist, welche sich als drei- 
eckige Felder zwischen der parachoanalen und postchoanalen Wand 
und der Grenzkante der Seitenflügel einfügen. 

Am 23. Tage ist die Dorsalkrümmung der schmalen Mund- 
höhle gestiegen, der Boden ist noch stärker gebogen (Fig. 35, e—h) 
als das Dach. In der nächsten Zeit wird die Modellierung schärfer 


628 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


fortgeführt, so daß das unter dem Namen »Gaumenrinne« bekannte 
Relief (Fig. 54—60) entsteht, um bis in die Mitte des 27. Tages zu 
dauern. Etliche Tage vorher wurde das freiliegende Dach der 
Mundhöhle durch Vergrößerung der Unterlippengegend dem Anblick 
von außen her entzogen und die Lippenränder einander gegenüber- 
gestellt (Fig. 118). 

Die bisher besprochenen Schnitte und Modelle widerlegen 
sowohl die landläufige Angabe, daß die primitive Mundhöhle ein 
weiter Raum sei, als die These, daß die Gaumenplatten wie Fort- 
sätze des Oberkiefers in die weite Mundhöhle einwachsen. - Beim 
Anblick der Fig. 33—35 u. 54—60 ist es überhaupt unmöglich, von 
Gaumenplatten der jüngeren Anlage zu sprechen, weil keine Fort- 
sätze in einen weiten Raum eingeschoben werden, sondern eine 
Faltung am engen Schlauch der epithelialen Mundwand erfolgt, 
welche frühzeitig einsetzt und konsequent fortschreitet; die Gliede- 
rung in Mittelraum und Seitenflügel geschieht an beiden Wänden 
des dorsal konvex gekrümmten Mundschlauches, indem die mediane 
Zone mehr dorsal gebeugt wird (Fig. 34, 35) als die lateralen Bezirke, 
bis endlich die ungefähr rechtwinklige Kniekung (Fig. 54—60) der 
Epithelwand erreicht ist. Da die Mundlichtung von Anfang an sehr 
schmal ist, wird Dach und Boden in gegenseitiger topographischer 
Abhängigkeit geformt, gleich wie die gegenüberliegenden Grenz- 
flächen der Schmelzglocke und Dentinpapille jeder Zahnanlage, 
Obgleich die an der rechten und linken Grenzkante zusammen- 
stoßenden Ufer des Mittelraumes und der Seitenflügel auf den 
Figuren 56—60 dem Querschnitte durch die Ecke einer rechtwink- 
ligen Leiste gleichen, sind keine Leisten vorhanden. Die seitlich 
von den Epithelufern liegenden Mesodermmassen, in denen später 
die Verknöcherungsherde für Maxilla und Palatinum entstehen, sind 
auch nicht aus den Oberkieferfortsätzen hervorgewachsen. Zellen 
des Mesoderms lagen in dieser Gegend schon zu einer viel früheren 
Embryonalzeit und haben sich allmählich nur zu einem größeren 
Haufen entwickelt. Zur besseren Übersicht der Formentwicklung 
verweise ich auf das Modell des Embryos 224 (Fig. 40), das die ganze 
Mundwand samt den Lippen und dem Nasenschlauch im Zusammen- 
hang wiedergibt. Am meisten fällt die Kniekung der parachoanalen und 
postehoanalen Wand auf, ferner die dorsal konvexe Krümmung des 
Munddaches, welches von der Mundwinkelrinne (wwr) sanft ansteigt. Der 
Choanengang des einfachen Nasenschlauches hängt an der para- 
choanalen Wand des buckelförmig emporgetriebenen Mittelraumes, 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 629 


seine 160 « lange Choanenstelle liegt an dem über die Unterlippe 
vorspringenden Munddache. Die Modelle (Fig. 41 u. 42) von zwei 
Embryonen 224 zeigen die Mundhöhle größer und den Mittelraum 
schärfer abgesetzt, die Nasenschläuche sind ebenfalls gewachsen. 
An der Choanenstelle des Nasenschlauches ist die Choanenmem- 
bran —= Membrana bucconasalis entstanden, welche 120 «, im anderen 
Falle 200 « sagittaler Länge mißt und so liegt, daß ihr Vorderrand 
mit dem Außenrand der Unterlippe abschneidet. 

Beim Embryo von 241/, Tagen (Fig. 43) ist der Mittelraum mehr 
von den Seitenflügeln abgeknickt und der Nasenschlauch hat die 
Merkmale seiner definitiven Form gewonnen. Die parachoanale Wand 
ist bedeutend verlängert. Die offene Choane mißt 520 u. Endlich 
bei 26 Tage alten Embryonen (Fig. 50—53) ist die Gliederung der 
Mundhöhle in Mittelraum und Seitenflügel (sf) sehr gut ausgesprochen. 
In der Seitenansicht (Fig. 51, 53) sieht man die Grenzkante, an 
welcher die Epithelufer zusammenstoßen als schwache Furche. Die 
Choane des Nasenschlauches ist auf 640 u sagittaler Länge gestiegen. 
Das Munddach eines anderen Embryos wird durch die Figur 52 in 
der dorsalen Perspektive veranschaulicht. Der hoch\ emporgewölbte 
Mittelraum gleicht einem langgestreckten Kamm, während die Seiten- 
flügel (sf) in einem tieferen Niveau haften. Die lateralen Ufer (ww) des 
Mittelraumes fallen schroff gegen das Flügeldach ab, der mediane 
Dachstreif dagegen steigt sanft von der Oberlippe auf und sinkt in 
der Pharynxregion (Fig. 51) ab. Naturgemäß muß dort, wo das 
Munddach aus dem horizontalen Niveau der Seitenflügel in die 
Seitenufer des Mittelraums übergeht, eine Biegungskante oder in der 
Außenansicht eine Biegungsfurche entstehen; wer aber das Relief 
des Modells genau betrachtet, wird die Existenz der Gaumenfort- 
sätze ablehnen. Dursy und Hıs sind wirklich einem schweren Irr- 
tum verfallen, als sie die an den Biegungskanten ineinander über- 
gehenden Epithelufer der Seitenflügel und des Mittelraumes als 
Gaumenplatten deuteten und die spätere Lageveränderung der- 
selben vermuteten. 

Die bisher mit dem Ausdruck Gaumenplatten charakterisierte 
Querschnittform (Fig. 54--60) herrscht nur in der Mundhöhle und 
erstreckt sich niemals bis an den Kehlkopf. Sie greift überhaupt 
nicht auf den entodermalen Bereich jenseits der Hypophyse über; 
der Epithelschlauch des Pharynx liegt noch flach und niedrig ge- 
drückt. Das ist eine wichtige Tatsache. Daher muß die Aus- 
dehnung der Mundhöhle klar bestimmt werden: AULMANN hat schon 


630 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


vor 4 Jahren den Unterschied des Querschnittsbildes für Mundhöhle 
und Rachen (Fig. 36, 37) und die Grenzmarken der Mundhöhle an- 
gegeben: dorsal die Wurzelstelle der Hypophyse, ventral die hin- 
teren Enden der Zungenfurchen (xzf) und der Seitenflügel. Die Marken 
am Mundboden sind während des ganzen Lebens, die Wurzelstelle 
der Hypophyse bis zum 30. Tag sicher zu bestimmen. Nach diesen 
Anhaltspunkten kann ich bestätigen, daß Mittelrinne und Seitenflügel 
nur innerhalb des ecetodermalen Bezirks entstehen, oder in 
der Ausdrucksweise von Dursy, daß die Gaumenfalten sich nicht 
auf den Rachen ausdehnen. Mit der Differenzierung des Pro- 
pharynx erhält zwar der Mittelraum der Mundhöhle eine analoge 


Fig. 36 u. 37. 
mr dn 
ar. if 


Ovis aries. Embryo 41mm S.Sl. Nach AurLmann. Vergr.3/1. Fig. 36: Querschnitt der Mundhöhle. 
Fig. 37: Querschnitt des Rachens. mr Mundwinkelrinne; z Zunge; zf Zungenfurche; dn Tubopharynx; 
if Glossopharynx. 


Verlängerung ins Rachengebiet, aber die Seitenflügel bleiben aus- 
schließlich der Mundhöhle eigentümlich als Mittel zur transversalen 
Verbreiterung derselben, um Raum für das Gebiß zu schaffen, dessen 
Zahnleisten an den Seitenflügeln entstehen. Die Differenzierung des 
wachens geht nur insofern der Veränderung im Mundhöhlenabschnitt 
parallel, als das flachgedrückte Lumen später durch Einbiegung 
der lateralen Wände in zwei Gänge (Tubopharynx und Glosso- 
pharynx) zerlegt wird. Daher ist These 5 (S. 596) unhaltbar. 


3. Die Metamorphose der Mundhöhle am 27. und 28, Tag. 


Mit Recht wird jetzt die Frage an mich gerichtet werden, wie 
sich das Relief der Mundwand zur Herstellung des Gaumens ver- 
ändert, wenn keine Fortsätze da sind, die sich aufrichten. Ich kann 
darauf zuverlässigen Bescheid geben, weil es mir gelungen ist, die 
(Gaumenbildung an passenden Embryonen zu beobachten. Bisher 
war nur das Stadium der Gaumenrinne, sowie der spätere Zustand 
der metamorphosierten Mundhöhle mit einem größeren oder kleineren 
Medianspalt des in der Schließung begriffenen Gaumendaches be- 
schrieben. Die allgemein anerkannte Beobachtungslücke wurde durch 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 631 


den an die embryologischen Methoden des 18. Jahrhunderts erinnern- 

den Hinweis auf einige pathologische Befunde scheinbar ausgefüllt. 
Dagegen habe ich mich bemüht, die Stadien des wirklichen Ge- 
schehens zu erfassen, nachdem die planmäßige Zucht der Meer- 
schweinchen ‘mich in die Lage versetzt hatte, viele Weibehen aus 
der kritischen Periode (27. und 28. Tag der Schwangerschaft) zu 
untersuchen. Die daraus gewonnenen Serien und Modelle haben 
über alle Zweifel erhärtet, daß die Bildung des Gaumens ganz 
anders vor sich geht, als Dursy samt seinen Nachfolgern oder A. 
PöLzL vermutet hatten. Ich hoffe, durch meinen Bericht zu zeigen, 
daß die hypothetischen, von jener Seite erörterten Annahmen höch- 
stens den Wert besaßen, auf die erneute Untersuchung einer be- 
stimmten Embryonalperiode hinzuweisen. Dagegen die Vermutungen 
ins Einzelne auszumalen, ungesehene mechanische Spannungen und 
physiologische Reflexe zu beschreiben, wie es SCHORR, Fuchs, 
InouyE versucht haben, scheint mir unfruchtbares Bemühen. 

Zuerst widerlege ich die Ansicht, daß die Zunge durch Längen- 
wachstum aus der Gaumenrinne entfernt wird. A. Pörzı meinte, die 
Zunge wachse aus dem Raum zwischen den Gaumenplatten nach 
vorn hinaus, indem ihre plumpe, anfangs im Hinterteil der Mund- 
höhle hinter dem Ende des Zwischenkiefers liegende Spitze unter den 
Zwischenkiefer, endlich unter die Oberlippe und durch Hinabwachsen 
des schief nach vorn absteigenden Zwischenkiefers in ein tieferes . 
Niveau gelangt. Ihre Dorsalflläche werde stark gekrümmt, bis 
Zungenwurzel und Zungenrücken rechtwinklig geknickt seien. Auch 
der Unterkiefer rücke immer weiter nach vorn, daß er schließlich 
vor die Ebene der Schnauze, die Zungenspitze auf die Alveolarleiste 
des Unterkiefers und unter die Unterlippe komme. Später sinke 
die Zunge zwischen dem MEcKELschen Knorpel ein. Also sollen 
Unterkiefer und Zunge durch Wachstumsdifferenzen in ihre definitive 
Lage rücken und den Raum zwischen den Gaumenplatten frei- 
machen. H. Fuchs hat diese Vermutung mit der Senkungshypothese 
von W.Hıs verknüpft. Die kleine hinten in der Mundhöhle liegende 
Zunge soll immer länger wachsen, bis ihre vorrückende Spitze die 
Mundspalte sprenge, so daß der Unterkiefer und mit ihm die Zunge 
nach unten gesenkt werde. 

Zugunsten ihrer Ansicht hat A. PöLzr folgende Sagittalschnitt- 
serien angeführt: 

1. Embryo 19 mm S.Sl.: Die Schnauze überragt den Unterkiefer; dieser und 
die Zunge stehen steil aufgerichtet; Zungenspitze noch sehr plump und gegen 


632 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


das Septum gekehrt; Rücken und Wurzel liegen der Schädelbasis dicht an 
(Fig. 7, S. 602). 

2. Embryo 22 mm $8.Sl.: Die Zungenspitze liegt hinter dem nach vorn ab- 
fallenden Zwischenkiefer (Fig. 8, S. 602). 

3. Embryo 23 mm 8.Sl.: Zungenspitze noch hinter der Alveolarleiste des 
ÖOberkiefers, aber schon vor dem Zwischenkiefer. 

4. Embryo 22 mm S.Sl.: Die Zungenspitze ist unter dem Zwischenkiefer 
vorgerückt bis dicht hinter die Alveolarleiste, ihre Spitze ist tiefer herab- 


getreten. 

5. Embryo 28 mm S.Sl.: Die Zungenspitze liegt unter der Oberlippe und 
auf der Alveolarleiste des Unterkiefers. 

6. Embryo 27 mm 8.Sl.: Die Zungenspitze liegt auf der Alveolarleiste des 
Unterkiefers und reicht biszur Lippenzahnfurche des Oberkiefers (Fig. 9, S. 602). 

7. Embryo 33 mm S.Sl.: Die Zungenspitze liegt unter der Oberlippe, vor 
der oberen und hinter der unteren Alveolarleiste (Fig. 10, S. 602). 


Wenn man aber nicht nur den hier kurz exzerpierten Text, 
sondern auch die Belegpräparate (Fig. 7”—10) erwägt, wird man 
urteilen, daß sie wohl die Formänderung und Vergrößerung der 
Mundhöhle samt Zunge, jedoch nicht eine so übermäßige Verlage- 
rung der Zunge bezeugen, wie sie A. PöLzL in Worten geschil- 
dert hat. 

H. Fuchs demonstrierte seine Ansicht an zwei nach A. PÖLzL 
kopierten Medianschnitten (Fig. 7) und an der Außenansicht ver- 
schiedener Köpfe von Kaninchen- und Menschenembryonen, endlich 
an den Gesichtsbildern von drei Katzenembryonen ohne genauere 
Altersangabe, die sicher schon einen fertigen Gaumen besaßen. 

Der Irrtum von A. Pörzt und H. Fuchs erhellt aus den Längs- 
schnitten (Fig. 47—50), welche die fortschreitende Veränderung von 
Unterlippe und Zungenwulst klar illustrieren. Die Zungenspitze 
steht am 24. und 25. Tage (Fig. 47) mit plumper Rundung gegen- 
über der parachoanalen Wand, durch eine kleine Kerbe von der 
Unterlippe abgehoben. An der ventralen Fläche des Unterzungen- 
bodens liegt der Epithelkamm, welcher die Anlage des Vestibulum 
oris darstellt und bald die Zahnleiste der Nagezähne entstehen läßt. 
Diese Formceharaktere werden nur in der Größe, aber nicht im 
Wesen verändert (Fig. 48, 49). Eine wirkliche Verlagerung der 
ganzen Zunge dst durch die Längsschnitte nicht bewiesen, ebenso- 
wenig kann man die Sprengung des Lippenschlusses durch die an- 
drängende Zunge behaupten. Im Stadium der Figur 47 ragt die 
Zunge in die Gaumenrinne hinein, so daß ihre Spitze der Para- 
choanalwand gegenüberliegt. Letztere würde eine Barriere für die 
von PöLzL und Fuchs angenommene Verschiebung der Zunge in der 
Mundhöhle bilden. Man könnte einwenden, daß meinem Material 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 633 


Jüngere Längsschnitte zwischen 22 und 24 Tagen fehlen. Hier ist 
in der Tat eine Lücke, welche ich selbst bedauere, doch schadet sie 
für die Widerlegung der Thesen von Pörzu und Fuchs nichts, weil 
die Zunge noch am 26. Tage in der Gaumenrinne steht und nicht 
nur von der parachoanalen Wand, sondern auch von den Seitenufern 
der Gaumenrinne gefangen gehalten wird (Fig. 54-60). Übrigens 
silt für die Zunge die oben (S. 622—624) an den Gaumenplatten ausge- 
übte Kritik. Der Zungenwulst ist durch dorsal-konvexe Faltung 
des epithelialen Mundbodens entstanden (Fig. 32), er kann daher 
gar nicht so verschoben werden, daß er aus dem Bereich der Gaumen- 
rinne herauswächst, sondern er wird proportional dem Wachstum der 
ganzen Mundhöhle vergrößert. Spitze und Körper werden länger, 
doch werden dadurch die normalen Lagebeziehungen zu der gegen- 
überliegenden Matrizenrinne des Munddaches vorerst nicht aufgehoben 
Fig. 46, 47), geschweige die Zunge aus der Gaumenrinne entfernt. 

Der Glaube an die Existenz und Verlagerung der Gaumen- 
platten hatte andere Schwierigkeiten im Gefolge; denn die Grenz- 
kanten sind streng symmetrische Differenzierungen des Munddaches, 
welche weder oral noch caudal ineinander übergehen. Alle An- 
gaben lauten einhellig dahin, daß die Platten vorn und hinten 
verstreichen. Bei der Annahme der Rotation der Gaumenplatten 
war ihr Zusammentreffen nur für eine bestimmte Strecke begreiflich, 
am vorderen und hinteren Ende aber sollte eine Lücke bleiben. 
Man sagte daher, die Falten streichen an der Rachenwand all- 
mählich aus, und vermutete am vorderen Teil eine Senkung des 
Zwischenkiefers, bezw. Nasenseptums in das Niveau der horizontal 
aufgerichteten Gaumenplatten. Dursy hat mit dieser Meinung allge- 
meinen Beifall gefunden; wenigstens in den Lehrbüchern wird sie 
bis heute wiederholt, während in den Spezialabhandlungen weniger 
davon die Rede ist, weil durch Hıs das Interesse einseitig auf die 
Verlagerung der Gaumenplatten gelenkt war. Dursy hatte aber wie 
später NusBAUM seine Behauptung ohne irgendwelche positive Be- 
weise ausgesprochen. Es ist in der Tat unmöglich, sachliche 
Gründe dafür anzuführen. Die Längsschnitte (Fig. 47—49) bezeugen 
das gerade Gegenteil Am vorderen Ende der Gaumenrinne fällt 
(Fig. 53) das Dach sehr steil, fast rechtwinklig als parachoanale 
Wand (pa) gegen die Lippe ab und behält seine Neigung bis zur 
Bildung des Gaumens. Ich habe sogar festgestellt, daß an der para- 
choanalen Wand überhaupt die ersten Vorgänge einsetzen, um die Ab- 
trennung des Ductus nasopharyngeus herbeizuführen. 


634 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


Ehe ich die Umbildung des Kantenreliefs am 27.—28. Tage 
schildere, schicke ich eine kurze Beschreibung des definitiven Zu- 
standes (Fig. 50) voraus. Derselbe ist durch folgende Merkmale 
charakterisiert: Trennung der Mundrachenhöhle in zwei dorsoventral 
übereinanderliegende Räume, die eigentliche Mundhöhle (m%R) mit dem 
Glossopharynx /gp) des Rachens und den dorsalen Nasenrachengang 
(Duetus nasopharyngeus), der aus dem ectodermalen bis zur Wurzel- 
stelle der Hypophyse reichenden Canalis choanostomalis (es) und dem 
entodermalen Tubopharynx (2p) besteht; zwischen beide Stockwerke sind 
die Massen des harten (Pd) und weichen (Pr) Gaumens eingeschoben. 
Hinter dem geteilten Abschnitte folgt die einheitliche Kammer des 
Laryngopharynx (lp), die KrıEssaum (d, e) für das Meerschweinchen 
geschildert hat. 

Neben der Formverschiedenheit des Längssehnittbildes (Fig. 50, 
47) fallen die neuen Dimensionen aller Bestandteile des Kopfes auf. 
Nicht nur die Mundhöhle ist ausgiebig verlängert (Fig. 50), während 
der Rachen kurz erscheint, sondern auch die Höhe, d.h. die Ent- 
fernung des Epitheldaches im Nasenrachengang vom Zungenrücken 
ist bedeutend gestiegen, so daß die Massen des harten und weichen 
Gaumens (Pd, Pm) zwischen beide einander ursprünglich fast be- 
rührende Flächen (Fig. 47) eingeschoben werden konnten. An den 
Längsschnitten (Fig. 46—50) wird die merkwürdige Veränderung an- 
schaulich. Indem die Kopfregion aus dem engen Volumen des 22. Tages 
(Fig. 46) zu größerer Ausdehnung fortschreitet, gewinnen ihre Teil- 
bezirke Raum zur Massenentfaltung und neuen Reliefgestaltung. Die 
Embryologen haben die Abhängigkeit des morphogenetischen Pro- 
zesses von der Volumensteigerung des embryonalen Körpers bisher 
wenig gewürdigt, weil sie die Ontogenie viel zu sehr als ein Schau- 
spiel mechanischer Kräfte betrachteten. Die im hiesigen zoologischen 
Institute entstandenen Arbeiten von G. AULMANN (d, a) und K. Boss 
(5. d) zeigen aber die Notwendigkeit, vor allem das wachsende Volu- 
men genau zu berücksichtigen. Unbedingte Voraussetzung sind Ab- 
bildungen bei gleicher Vergrößerung, wie ich sie konsequent für 
die Tafelfiguren eingehalten habe. Die Bilder der Längsschnitte 
(Fig. 46—50) sind so orientiert, daß die Konturlinien der uns be- 
schäftigenden Organe gleichsinnig laufen, daher können die plasti- 
schen Veränderungen der wachsenden Teile leicht aufeinander 
bezogen werden. Als Anhaltspunkte für die Stellung der Figuren 
habe ich solche Linien gewählt, welche relativ am wenigsten 
verändert, also invariant erscheinen, nämlich den Kehlhügel und 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 635 


den ventralen Kontur des Hinterhirnes und Rückenmarkes,. Nach 
diesen Linien lassen sich die Schnittbilder parallel stellen. Die fast 
rechtwinklige Nackenbeuge des Gehirns und die Bogenlinie der 
Rachenwand dienen als Ordinatensystem, 

Besser als viele Worte erläutern die Figuren 46—50 die Größen- 
zunahme und den plastischen Fortschritt der visceralen Kopfgegend. 
Der Mundschlauch dehnt sich in dem wachsenden Kopf nach allen 
Dimensionen (Fig. 49—45). Der sagittale Abstand des Lippenrandes 
von Hypophyse und Kehlhügel, ferner die Distanz des primi- 
tiven Mundrachendaches vom Boden steigen zusehends aus dem 
kleinen Maß der Figur 47 zu den fast riesenhaften Dimensionen der 
Figur 50. Mit der Zunahme aller Maßverhältnisse geht ein Prozeß 
der plastischen Revolution einher, welcher die einzelnen Ab- 
schnitte des Mundrachenschlauches ergreift und den frühen Form- 
zustand der sog. Gaumenrinne in den definitiven, funktionsfähigen 
Zustand der zahntragenden Mundhöhle mit allen Hilfseinrichtungen 
überführt, die zum Ergreifen, Kauen und Verschlucken der Nah- 
rung notwendig sind, sowie den Propharynx in die Gänge 
für gekaute Speise (Glossopharynx) und Atemluft (Tubopharynx) 
zerlegt. 

Bis zum 27. Tage liegen Dach und Boden der Mundhöhle 
parallel (Fig. 47) und tragen das korrespondierende (negative bzw. 
positive) Relief gleichsinnig gebogener Epithellamellen. Wenn die 
Erweiterung des engen Lumens eintritt (Fig. 48, 49), schwindet die 
Matrizenabhängigkeit; Dach und Boden entwickeln sich unab- 
hängig voneinander mit dem Effekte, daß der eetodermale Canalis 
ehoanostomalis (cs) abgetrennt und der ventrale Teil der Mundhöhle 
samt der Zunge und den Zahnleisten gegen den Nasenluftweg 
abgeschlossen wird. Diese Trennung geschieht nicht durch Um- 
klappung der sog. Gaumenfortsätze in die horizontale Lage, sondern 
dureh eine vollständige Neumodellierung. Da sich dieselbe nicht 
bloß auf die Epithelwand der Mundhöhle, sondern auch auf die 
umliegenden Anlagen, besonders die Nasenschläuche erstreckt, 
welche aus unbedeutender Größe zu voluminösen Gebilden entfaltet 
werden, habe ich mehrere Modelle (Fig. 40—45) der Mundwand und 
des linken Nasenschlauches hergestellt und will an Hand derselben 
die Entwicklung der Nasenschläuche speziell schildern. 

Meine Beschreibung fußt auf der von A. BEECKER (5, b) und W. 
BLENDINGER (de) im hiesigen Institut ausgearbeiteten Auffassung 
(Fig. 38). Am Nasenschlauch unterscheide ich die Muschelzone Mz, 


Morpholog. Jahrbuch. 46. 41 


636 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


und die Siebzone (Cribrum) Or, letztere ausgezeichnet durch die 
lateral vorspringenden Cribralsäcke Pe., Msec., Mte. Über die Seiten- 
wände der Muschelzone erstreckt sich die Eindellung des Naso- 
turbinalfeldes (r), unter ihr die Einbuchtung des Maxilloturbinale, 
deren Grenze dorsal durch die Kante gs und ventral durch die ge- 
rollte Seitennische Au gekennzeichnet ist. Die vertikale Verlänge- 
rung (Cg) der Muschelzone zur Choane (Ch) ist der Choanengang. 

Bei Cavia besitzt der Embryo 224 (Fig. 40) recht kleine und ein- 
fache Nasenschläuche von häßlich plumpem Aussehen mit zwei 
kurzen Schenkeln (Muschelzone), welche zum Nasenloch und zur 
Choane ziehen. Aus der unscheinbaren Anlage wird in fünf Tagen 
der plastische Reichtum des Reliefs der Fig. 45 entfaltet. Hier be- 


Fig. 38. 


Seitenansicht des linken Nasenschlauches vom Schwein. Schematisiert nach BLENDINGER. Au Aulax; 
au äußere Nasenöffnung; Cy Choanengang; Ch Choane; Cr Cribrum; dg Dorsalgrat; gs Oberrand des 
Maxilloturbinale; Mz Muschelzone; Msc Mesocribrum; Mic Metacribrum; Pc Procribrum; » Nasoturbinale. 


sitzen die beiden Hauptabschnitte des Nasenschlauches größere Aus- 
dehnung. An der Muschelregion ist die schräg überhängende Kante 
deutlich, welehe den Mutterboden des stark eingewölbten, am Mo- 
dell als Vertiefung erscheinenden Maxilloturbinale Mtvon dem darüber 
liegenden vorerst schwach eingedellten Nasoturbinale N? scheidet. 
Die untere Grenze des Maxilloturbinale ist wenig ausgeprägt; immer- 
hin kann man sie an den Querscehnitten als schwache Ausbiegung 
der lateralen Nasenwand konstatieren. Das Cribrum besitzt die 
wichtigen, von BLENDINGER (de) beschriebenen Ausbuchtungen: Pro- 
cribrum Pe, Mesocribrum Msc, Metacribrum Mic, ferner die Anlage 
des Sinus maxillaris. Unterhalb der Muschelfurche steigt die 
breite Fläche des Choanengangs Cg zum Munddach ab. 

Im Vergleich damit zeigt der Nasenschlauch des 23. Tages 
(Fig. 41, 42) ein recht einfaches Relief. Doch gelingt es, die beiden 
Hauptregionen zu unterscheiden mittels des lateral vorspringenden 
Grates Pe, hinter welchem eine tiefe Einsenkung (Or) der Seiten- 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 637 


wand auffällt. Der Grat ist die erste Andeutung der am weitesten 
lateral vorspringenden Partie des Nasenschlauches, nämlich des Pro- 
eribrum samt dem Sinus maxillaris; daher kann man die hinter ihm 
liegende fünfeckige Grube (Or) als den Mutterboden der Cribraltaschen 
deuten. Vor dem Seitenwulste Pe liegt die sehr kurze Muschel- 
region und zeigt in dem kleinen Buckel (oberhalb Mt) die ersten 
Anfänge zur Bildung des Maxilloturbinale und des Nasoturbinale, 
für deren Entfaltung vorderhand noch der Raum fehlt. 

Das Modell (Fig. 43) trägt bereits die klaren Merkmale des 
definitiven Reliefs. An dem längeren Nasenschlauche ist die Muschel- 
zone mit der Einbuchtung Mi des Maxilloturbinale kenntlich, darüber 
die dreieckige Delle des Nasoturbinale. Am Cribrum hängt die Seiten- 
tasche (Pc) des Procribrums, welche jetzt die vorher fünfeekige Grube 
überschattet. Überraschend ist auch die Vergrößerung des Choanen- 
ganges, der sich sagittal auf das Dreifache seiner Breite am 23. Tage 
(Fig. 41) gestreckt hat. 

Die Figur 44 beweist den Modellierungsfortschritt. Neben dem 
von allem Anfang an mächtigen Cribrum hat die Muschelzone an 
Relief und Volumen gewornen, die obere Kante des Maxillotur- 
binale zieht freilich noch im schrägen Bogen gegenüber dem ge- 
streckten Verlauf der Figur 45, weil die Muschelzone kurz ist. Das 
Procribrum (Pe) ist mehr zur Seite gewachsen, die Ausbuchtung 
des Mesoeribrums (Me) ist angedeutet, überhaupt fällt die starke 
Ausbildung des lateralen Reliefs an diesem Modell auf. Der an das 
Dach des Mittelraumes ziehende, der eigentlichen Muschelregion zu- 
gehörige Choanengang (Cg) ist sagittal verbreitert, so daß im Gegen- 
satz zu Fig. 41, 42 der Nasenschlauch jetzt mit einer breiten 
Lamelle auf dem Munddache fußt. In Fig. 45 sind alle plastischen 
Merkmale zu besserer Deutlichkeit gesteigert und der Choanengang 
lateral konvex gebogen. 

Wie wir eben an den Modellen sahen, tritt während der Aus- 
bildung des nasalen Seitenreliefs eine neue, für unsere Frage wichtige 
Eigenschaft auf, nämlich die Verlängerung des Choanen- 
ganges Cg. Aus dem schmalen Stiel des an der Choane endigen- 
den Choanenganges (Fig. 40) wird allmählich eine sagittal lang- 
gestreckte, in der Seitenansicht deutlich hervortretende Epithelwand 
(Fig. 45, Cg u. Cl). Ihre stetige Zunahme ist ein sicheres Merkmal für 
die gleichzeitige Streckungder parachoanalen Wand des Mundhöhlen- 
mittelraumes. Die Choane, durch welche der Choanengang mit der 
Mundhöhle kommuniziert, verlängert sich aber nicht in dem gleichen 

41* 


638 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


Maße wie die an den Modellen sichtbare Wand des Choanenganges (g. 
Schon bei Embryonen des 26. Tages fällt eine schmale Strecke am 
vorderen Ende der Choane auf, wo die mediale und laterale Wand 
nicht dureh eine Lichtung getrennt sind. Hier haftet also eine solide 
Epithellamelle (Fig. 55—58) von 200 « Länge am Munddache vor 
der offenen Choane (Fig. 59, 60). Die Einzelheiten ihrer Bildung 
habe ich nicht beobachtet; es bleibt daher unentschieden, ob die 
Seitenränder der Choane verklebten oder ob die solide Platte durch 
direkte Wucherung des oralen Choanenrandes entstand. Während 
der nächsten Stunden wächst die solide Lamelle in. labialer Richtung. 
Vier ausgewählte Serien (Fig. 61—81) bezeugen die fortschreitende 
Vergrößerung derselben. Der offene Teil der Choane wächst zwar 
auch entsprechend dem Kopfwachstum, aber die vor ihm liegende 
solide Choanenlamelle nimmt rascher an Länge und zugleich an 
dorsoventraler Höhe zu. Bei 6 Embryonen des 27. Tages habe ich 
folgende Sagittallängen derselben: 80 u, 160 u, 240 u, 280 u, 340 u 
440 u durch Zählung der Schnitte festgestellt. 

Der Vergleich der Figuren 54—81 läßt die Tatsache ohne 
weiteres feststellen. In Fig. 59—58 ist die Choanenlamelle ziemlich 
gerade und kurz, in Fig. 62—67 ist sie höher und hat eine lateral- 
konvexe Krümmung erfahren. Die Querschnitte zeigen ferner die 
auffällige Profiländerung des Mittelraumes; seine Höhe ist beim 
Embryo 26% an und vor dem oralen Ende der Choane wesentlich 
geringer als in der Gegend der offenen Choane selber; daher stürzen 
(Fig. 58—60) die Seitenwände des Mittelraumes hier steil ab, während 
sie vorn (Fig. 94—56) sanft geneigt sind, so daß die Grenzkanten 
undeutlich erscheinen. Beim Embryo 2749: (Fig. 61—70) ist un- 
zweifelhaft eine Verengerung des Mittelraumes am Vomerpolster 
d.h. dem medianen Eetodermstreifen zwischen den beiden Choanen 
eingetreten. Man betrachte nur die Fig. 62—67, um sich zu über- 
zeugen, daß das Epithel des Mittelraumes unter der Choane median 
genähert ist. Damit wird die in Fig. 56—60 frei liegende Ventral- 
fläche des Vomerpolsters von seitlich vordringenden Zellmassen über- 
lagert. Die ganze Bilderreihe Fig. 54—81 erweckt den Eindruck, 
als ob an der Parachovanalwand zwei Vorhanghälften bis zur Be- 
rührung vorgezogen würden, was in Fig. 72—74 wirklich erreicht 
ist. An den Sehnitten (Fig. 71—81) sieht man die letzten End- 
phasen des Prozesses; die median vordringenden Epithellamellen 
samt dem Mesoderm rücken immer mehr zusammen, so daß not- 
wendig die Berührung und Verschmelzung erfolgen muß. 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 639 


Während das Vomerpolster durch die Ausdehnung der Choanen- 
lamellen sagittal gestreckt und hierauf epithelial zugedeckt wird, 
erfährt das Profil des Mittelraumes eine prinzipielle Veränderung. 
Statt der senkrechten Seitenwände, welche in Fig. 55—60 zur Grenz- 
kante absteigen, ist auf allen übrigen Serien die schräg lateral 
divergierende Neigung des Dachufers offenbar. Das bekannte 
Querschnittsbild der Gaumenrinne wird also zugleich mit der Über- 
deekung des Vomerpolsters aufgehoben, so daß das Munddach die 
ihm frühembryonal aufgezwungene Biegung der Grenzkanten verliert 
und einen neuen Weg der Formbildung einschlägt. Die in den 


Fig. 39. 


Querschnitte durch den Propharynx von Katzenembryonen. Nach A. KrıEGBAUN, 
a) Embryo 1,5 cm S.Sl. Vergr. 20/1. 
b) - PEN - 20/1. 
e) - 68 -  - - 10/1. 


Mittelraum einragende Zunge (Fig. 54—60) setzt der neuen Plastik 
ebensowenig ein Hindernis entgegen, als die Darmschlingen im 
Nabelstrang den Nabelschluß aufhalten, weil die ursprüngliche 
Nachbarschaft (Fig. 47) des Zungenwulstes zur parachoanalen, bezw. 
postehoanalen Wand aufhört, indem die Lichtung der Mundrachen- 
höhle zunächst in dieser Gegend stetig zunimmt (Fig. 48, 49) und 
die beiden den seitlichen Zungenfurchen dieht gegenüberliegenden 
Grenzkanten des Daches allmählich über den Zungenwulst erhoben 
werden (Fig. $2—91). 

Ein Hinweis auf die von KRIEGBAUM (df) geschilderten Vorgänge 
(Fig. 39) im Propharynx ist hier am Platze. Auch dort geht der 
Teilung in Glossopharynx und Tubopharynx das Höhenwachstum, 
d.h. die Erweiterung der Lichtung voraus. Am Munddache ver- 
schwindet in der Choanengegend (Fig. 61—81) das Kantenrelief, so 
daß die bisher bestehende scharfe Abkniekung von Mittelraum und 


640 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


Seitenflügeln immer weniger deutlich wird. Am Mundboden dagegen 
bleibt die ursprüngliche Faltung bestehen, sie wird sogar noch ver- 
stärkt, indem der lateral ausladende Zungenwulst sich abrundet und 
etwas tiefer in den schräg geneigten Mundboden einsinkt. Die Prä- 
parate und Modelle geben auch nicht den leisesten Anhalt dafür, 
daß die sog. Gaumenfortsätze in dieser Embryonalperiode irgend- 
welche Rolle spielen oder gar verlagert werden. Mit voller Ent- 
schiedenheit demonstrieren die Querschnittsbilder Fig. 61—81, daß 
die Grenzkanten sich immer mehr verwischen. Der Gegensatz zwi- 
schen dem Mittelraum und den Seitenflügeln bleibt zwar bestehen, 
aber ihre Epithelufer sind nicht mehr so eckig abgesetzt wie in 
früherer Zeit. 

Die Serien (Fig. 82—116) erläutern, wie Dach und Boden in 
größere Entfernung voneinander geraten, einfach dadurch, daß 
die Lichtung in den Seitenflügeln vergrößert wird. Statt des 
schmalen Spaltes der Fig. 56—60 sehen wir in Fig. 82—116 eine 
dreieckige Lichtung zu beiden Seiten des Zungenwulstes und die 
Epithelwand des Bodens schräg ventral geneigt; deshalb muß der _ 
Zungenwulst in ein tieferes Niveau geraten. Die Grenzkanten sind 
hinter den Choanen wohl gerundet (Fig. 82, 87, 92), nur gegen die 
hintere Grenze der Mundhöhle, wo die Seitenflügel schräger stehen, 
fallen sie samt dem stützenden Mesoderm wegen der stärkeren Ab- 
knickung des Seitendaches besser auf (Fig. 84—86, 90, 91, 96, 97). 
Ein Anhänger der alten Lehre könnte sogar versucht werden, von 
wirklichen Gaumenfortsätzen zu sprechen. 

Die Serie (Fig. 92—97) beweist außer der Erweiterung der 
Mundhöhle die Veränderung des Zungenwulstes, der aus der unbe- 
holfenen Gestalt der Schnittreihe (Fig. 82—86) in die tache pilzhut- 
ähnliche Querschnittsform (Fig. 100—103) übergeführt wird. Schnitt 89 
macht einigermaßen deutlich, wie das durch Wachstum der Seiten- 
zonen geschieht. An Fig. 95, 96 ist die Umänderung wenigstens im 
hinteren Teil der Mundhöhle noch im Gange. Nahe der Choane 
(Fig. 100, 101) zeigt der Zungenwulst die fertige Form, zugleich die 
diehte Annäherung seiner Seitenflächen an den schräg gestellten 
Mundboden, der schon die schmalen seitlichen Zungenfurchen er- 
zeugt hat. 

Das Munddach der beiden Serien Fig. 87—91, 92—95 zeigt 
das Verstreichen der Grenzkanten. Nur nahe der Rachengrenze 
fallen uns die letzten Spuren der scharfkantigen Knickung zwischen 
dem Seitenufer des Mittelraumes und der Decke der Seitenflügel in 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 641 


den spitzen Zipfeln (Fig. 90, 91, 96, 97) auf, doch lehrt die Sehnitt- 
folge, daß dieselben nach ein paar Schnitten, —=200 u verstreichen, 
also keine Bedeutung für das kommende Relief besitzen; denn an 
ihre Stelle tritt sogar eine konkav gegen das Mesoderm einsinkende 
Biegung des Eetoderms, aber oberhalb derselben dringt das Epithel 
median in Gestalt je eines ganz kleinen rundlichen Wulstes vor 
(Fig. 102—106). 

Ich glaube nicht, die Meinung widerlegen zu müssen, als ent- 
spräche die neue Bildung den umrotierten Gaumenfortsätzen; denn 
sie tritt ganz unvorbereitet auf und ist nach den Querschnittsbildern 
Fig. 82—86 gar nicht zu erwarten. Die Serie Fig. 2—97 zeigt 
dann, daß die kleinen Vorragungen einander median näher kommen, 
bis endlich auch hier die Verwachsung erfolgt, die in der Choanen- 
gegend bereits besteht (Fig. 98, 99). Um die neue Auswölbung von 
den Grenzkanten zu unterscheiden, hat POHLMANN sie »Gaumen- 
brücke« genannt und eben dadurch ausgedrückt, daß der Abschluß 
der Mundhöhle mit dem früheren Zustande der Gaumenfortsätze 
nichts. gemeinsam hat; es ist wirklich ein diskontinuierlicher 
Zustand, welcher auf die Phase der Gaumenrinne folgt, ohne daß 
seine Formen direkt in jener vorgebildet sind. 

: Der Streit um »Existenz«e und »Verlagerung« der Gaumen- 
fortsätze läßt sich meines Erachtens endgültig schlichten, wenn man 
unbefangenen Auges die Querschnittsreihen Fig. 82—116 vergleicht. 
Dann muß man einsehen, daß in Wirklichkeit andere Prozesse spie- 
len, als unter dem Schlagworte »Aufrichtung der Gaumenplatten« ver- 
mutet wurden. Nicht eine Aufrichtung, sondern eine Umformung 
des Querschnittbildes schauen wir auf den Serien. Der ungefähr 
rechteckige Umriß des Mittelraumes geht aus seiner steifen, wenn 
man so sagen darf, archaistischen Form (Fig. 82—86) in eine 
moderne, d.h. den Bedürfnissen des lebenden Tieres entsprechende 
Gestalt über. Dabei nähern sich die ventralen Ränder des künf- 
tigen Luftweges immer mehr; der offene Eingang in den Mittelraum 
wird verengt, während der Mittelraum mit den Formmerkmalen des 
Duetus choanostomalis ausgestattet wird. Die am 27. Tage eingeleitete 
Neumodellierung führt die Trennung des Ductus ehoanostomalis 
herbei. Derselbe schnürt sich von seinem embryonalen Mutterboden, 
d.h. dem ectodermalen Mundschlauch ebenso ab, wie sich das Me- 
dullarrohr vom Eetoderm der Körperoberfläche scheidet. Bei dieser 
Vorstellung braucht man nicht mehr zu behaupten, daß das Material 
für die Abtrennung vorher als Gaumenfortsätze vorgebildet sei. Wir 


642 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


konstatieren vielmehr einen Absehnürungsvorgang und sein End- 
resultat: die Schaffung des Ductus choanostomalis über der defini- 
tiven Mundhöhle (Fig. 98—116). Durch die Abschnürung gelangt 
der mediane Dachstreif des Mittelraums und ein Teil der Mund- 
liehtung, welche dem Zungenrücken gegenüber lagen, gewisser- 
maßen über die Mundhöhle hinaus, weil epitheliale und mesoder- 
male Massen median vorgeschoben werden (Fig. 100—116), um die 
Trennungswand zwischen den beiden, voneinander sich scheidenden 
Derivaten der primitivren Mundhöhle herzustellen. Etwa 5 Tage 
(222 —274) standen Mundhöhle und Mittelrinne in offener Kommunika- 
tion, gerade längs den Grenzkanten oder den Ecken der sog. 
Gaumenfortsätze. Dann werden die als Nahrungs- und Luftweg 
bestimmten Räume zeitlebens isoliert dank all den Veränderungen, 
welche ich nach meinen Präparaten deutlich zu machen suchte. 

Die Abtrennung des Ductus choanostomalis beginnt im 
vorderen Abschnitt der Mundhöhle (Fig. 49) durch das oben ge- 
schilderte Vordringen des Epithels über die parachoanale Wand, 
aber nicht hinten nahe der Tube, wie PÖLZL, SCHORR und Fuchs 
behaupten. Von dem Vomerpolster schreitet die Bildung der Scheide- 
wand mit der Umänderung des Querschnittsprofiles eaudal (Fig. 98 
bis 106) fort. So wird der eetodermale Abschnitt des Nasenrachen- 
ganges im Bereich der Mundhöhle fertiggestellt, während der Rachen 
später in seine dorsoventralen Stockwerke zerfällt. Die an den Längs- 
schnitten sichtbare Erweiterung des oralen Lumens ermöglicht erst 
den ganzen Vorgang. Nebenbei bemerkt, erscheint die Mundlichtung 
an den Fig. 48, 49 sehr hoch, weil das ganze Seitenprofil (Fig. 43—45) 
fehlt und man nur den Abstand von Dach und Boden der Mittel- 
zone sieht. Weder Kontraktion der Muskeln, noch Verschiebung 
der Zunge aus dem hinteren in den vorderen Teil der Mundhöhle 
sind notwendig. Die einfache Ausweitung des Lumens und die 
Formänderung der Wand genügen als Bedingung für die Abtrennung. 
Die Ansicht Inouyss, daß die Gaumenbildung asymmetrisch erfolge 
und die Mitwirkung der Hände erfordere, wird durch die Quer- 
schnittsserien (Fig. 54—116) widerlegt, ebensowenig braucht man zu 
veflexerregungen, Elastizität und Spannung seine Zuflucht zu nehmen, 
die niemand messend konstatieren kann. 

Die eigenartige Konfiguration der embryonalen Mundhöhle vom 
22, bis 26. Tage, die Absetzung des Mittelraumes, besonders die 
beinahe rechtwinklige Kniekung seiner parachoanalen und post- 
choanalen Wand (Fig. 47—49) sind die Vorstufen für den späteren 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 643 


Zustand. Mit der zunehmenden Vergrößerung der parachoanalen 
Wand (Fig. 47—49) erfolgt die Erweiterung des Lumens. Durch die 
Steigerung des Höhenabstandes von Decke und Boden der Mund- 
höhle wird Platz geschaffen, um die Scheidewand des Gaumens 
zwischen den Ductus ehoanostomalis und die eigentliche Mundhöhle 
einzuschieben. Die Trennungswand wird auf die Länge der Mund- 
höhle durch das Vorbiegen und die Verschmelzung der Gaumen- 
brücken (Fig. 100—116) erzeugt, vorn aber an der Parachoanalwand 
wird sie gewissermaßen verankert, indem zunächst Epithel an 
Epithel median vorgeschoben und das Vomerpolster allmählich in 
die Mesodermmassen des harten Gaumens versenkt wird (Fig. 49). 
Die am Vomerpolster entstehende Doppellamelle ist die orale Basis 
der Gaumenbrücken, welche von hier aus parallel der postchoanalen 
Wand über die Mundhöhle hinziehen, verschmelzen und später an 
die im Propharynx entstehende Scheidewand zwischen Tubopharynx 
und Glossopharynx Anschluß finden. 

Um die bedeutsamen Vorgänge am Vomerpolster nicht nur mit 
Sehnittzeichnungen zu demonstrieren, habe ich in Fig. 119 und 120 
zwei meiner Studienmodelle abgebildet. Das erste Modell (Fig. 119) 
eines Embryos von 274 6% (1,75 cm S.Sl.) gibt den Anblick des Mund- 
daches, wie es während der Zeit vom 24.—26. Tage typisch ist. 
Der Mittelraum ist gegen die Seitenflügel (sf) gut abgesetzt, die Grenz- 
kanten (%) laufen parallel und hören an den Punkten e—e auf, ohne 
ineinander überzugehen. Dicht an die Oberlippe (ol), welche bereits die 
charakteristische Mediankerbe des Nagetieres besitzt, stößt ein 
schmaler Streifen des Munddaches. Hinter ihm steigt die para- 
choanale Wand /pa) des Mittelraumes empor; an der Knickung in die 
postehoanale Wand (pe) ist die Choane (co) sichtbar. (Die Photographie 
gibt leider die schöne Plastik des Modelles nur ungenügend wieder.) 
Zwischen den beiden Choanen liegt das breite Vomerpolster, d. i. 
die Epithelfläche, an welcher die Fundierung des Gaumendaches 
erfolgen wird. 

Das zweite Modell Fig. 120 eines Embryos 274 7% von 1,95 em 
S.Sl. illustriert das Aussehen derselben Gegend, nachdem das Vomer- 
polster von den neu entstandenen Massen des Gaumens zum Teil 
überdeckt ist, und die Seitenwände des Mittelraumes sich zur me- 
dianen Verschmelzung einbiegen. Das Dach der Seitenflügel (sf) hat 
schräge Neigung gewonnen und überhaupt weichere Formen als am 
vorigen Modelle erhalten. Während an jenem (Fig. 119) der Ober- 
lippenrand nahe der Choane lag, mißt die Entfernung jetzt ungefähr 


644 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


das Doppelte, 2 mm gegenüber 1,2 mm. Hinter der Oberlippe liegt 
eine verhältnismäßig breite Fläche, wodurch die ganze Gegend 
offener erscheint. Sie führt leise in das Dach des Mittelraumes 
über. Der Mittelraum selbst ist viel schmäler als auf dem vorigen 
Bilde; die parachoanale Wand /pa) tritt nicht mehr in der gleichen 
Breite zutage, weil von rechts und links, wie die Fig. 62— 67 zeigen, 
die Seitenwände des Mittelraumes an dem Vomerpolster median 
vorgedrungen sind, so daß nur noch ein schmaler medianer Streifen 
des Vomerpolsters frei liegt. An seinem dorsalen Ende finden sich 
rechts und links die beiden Choanen. Man kann sich nach dem 
Modell leicht vorstellen, daß durch weiteres Vorwachsen der Epithel- 
schichten im Sinne der Fig. 72—74, bezw. 76—80 das ganze Vomer- 
polster verdeckt und damit die Basis des (Gaumenstreifens ge- 
schaffen wird. 

Nachdem das Vomerpolster in die Tiefe des Mesoderms einge- 
graben ist, bleibt die mediane Versenkungsnaht und die Doppel- 
lamelle des Polsters auf den Schnitten noch einige Zeit sichtbar, 
aber allmählich werden beide in kleine Epithelnester aufgelöst, die 
endlich verschwinden. So vergeht der Zusammenhang der Choanen- 
lamelle mit dem Mundepithel und die Muschelzone des Nasen- 
schlauches ist gegen den harten Gaumen abgeschlossen. Nur 
ein vorderstes Stück der Choanenlamelle (Fig. 50, ©!) bleibt mit dem 
Mundepithel verbunden; es zerfällt nicht in Epithelnester, sondern 
dauert als epithelialer Strang, der sich später ausweitet und den 
Canalis ineisivus vorstellt. Letzterer ist also der während des 
ganzen Lebens bestehende Rest der oben beschriebenen Choanen- 
lamelle zu beiden Seiten des ursprünglich vorhandenen und später 
vergehenden Vomerpolsters!. 


Vielfach wurde diskutiert, weleher Abschnitt der sog. Gaumen- 
platten dem harten oder dem weichen Gaumen zuzurechnen sei. 
Die neueren Forscher haben die von A. PörLzL gegebene Ab- 
grenzung durch den N. palatinus angenommen. Ich bemerke da- 


1 Meine Beobachtungen überholen die Angaben von G. MAScHkE (15). Der- 
selbe hat in einer Dissertation die Beziehungen zwischen dem Srensonschen Gang 
und dem Jacogsonschen Organ beschrieben, welches später nicht mehr in die 
Nasenhöhle, geondern in den Stensoxschen Gang mündet, ohne die Beziehungen 
wirklich aufzuhellen; denn er widerspricht sich an verschiedenen Stellen des 
Textes. In der Detailschilderung des Schweines erklärt er den STENSoNschen 
Gang als den nicht geschlossenen vordersten Teil der Gaumenspalte, hingegen 
für Schaf und Maus wird angegeben, daß die unterste Partie des Nasenlumens 
beim Aneinanderlegen der Gaumenfortsätze zum STENSoNnschen Gange werde. 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 645 


gegen, daß das Relief der Grenzkanten, welches zur Lehre von den 
Gaumenfalten Anlaß gegeben hat, überhaupt nur in der ecto- 
dermalen Mundhöhle angetroffen wird. Das Querschnittsbild des 
eigentlichen entodermalen Rachenabschnittes läßt sich keineswegs 
mit dem in Mittelraum und Seitenflügel gegliederten Profil der Mund- 
höhle vergleichen; die Abbildungen von AuLmann (Fig. 14, 36 u. 37) 
und von KrIEGBAUM (Fig. 39) bezeugen den großen Unterschied. 
Der dorsoventral komprimierte Rachen wird allmählich dureh Er- 
höhung seines niedrigen Lumens für die Teilung durch die ein- 
biegenden Rachenbrücken vorbereitet und zwar beginnt die Erweite- 
rung ungefähr gleichzeitig mit der am Vomerpolster einsetzenden 
Ausdehnung der Mundhöhle. 

Über die Metamorphose des Propharynx habe ich keine neuen 
Beobachtungen gemacht, weil A. KRIEGBAUM im hiesigen Institut 
darüber gearbeitet und den Vorgang an Katzenembryonen über- 
zeugend geschildert hat. Schon G. AuLmann (Fig. 14) hatte festge- 
stellt, daß die in den Propharynx vorspringenden Rachenbrücken 
beim Schafe nicht mit den Gaumenbrücken der Mundhöhle zusammen- 
hängen. Damit war ein Hinweis darauf gegeben, daß der harte und 
weiche Gaumen nicht als einheitliches Differenzierungsprodukt 
durch Aufriehten der Gaumenplatten, sondern durch die Neumodel- 
lierung einerseits der ectodermalen Mundwand, andererseits der 
entodermalen Rachenwand entsteht. An verschiedenen im hiesigen In- 
stitut aufbewahrten Schnittserien durch Köpfe von Schweineembryonen 
(2,6 em— 2,8 em S.Sl.) konnte ich mich überzeugen, daß nicht bloß 
beim Schafe die Rachenbrücken von den Gaumenbrücken scharf 
abgesetzt sind. 

In der Diskussion über den Gaumenschluß hat der Schweine- 
embryo von 3 cm (Fig. 3) und der menschliche Embryo Mr. (Fig. 5, 6) 
eine sehr wichtige Rolle gespielt, weil Dursy an dem ersten, Hıs 
an dem zweiten Embryo eine Phase aus dem Prozeß der Gaumen- 
bildung erkannt zu haben wähnten. Neuerdings legte InouyYE 
wieder sehr großen Nachdruck auf einen ähnlichen Befund. Trotz 
reichen Embryonenmaterials war er nicht so glücklich gewesen, 
beim Maulwurf eine lückenlose Reihe von Stadien zu finden. Er 
glaubte aber einige Mausembryonen zu beschreiben, welche sich 
gerade in der Phase von der beginnenden zur vollendeten Um- 
lagerung der Gaumenplatten befinden. Nach meinem Urteil war das 
ihm zu Gebote stehende Material von Mausembryonen nicht günstiger. 
InouyE erklärte jedoch den Mausembryo IV (Fig. 27—29) als ein 


646 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


wichtiges Präparat, das dem Embryo Mr. von Hıs und dem Schweine- 
embryo 3 cm von Dursy entspreche. Wenngleich beide von Fick, 
PÖLZL, SCHORR und Fuchs als pathologisch bezeichnet worden seien, 
müsse der Mausembryo IV als ganz normal angesehen werden. Er 
befinde sich sicherlich in der Übergangsstufe der zweiten Phase der 
Umlagerung. Die linke Gaumenplatte liege horizontal über der 
Zunge, von der rechten Gaumenplatte sei nur der hintere Abschnitt 
des weichen Gaumens horizontal, der vordere Abschnitt des harten 
Gaumens schräg abwärts gerichtet, der vordere Teil der linken 
Gaumenplatte aber bereits mit dem Nasenseptum verwachsen. Die 
Zunge sei stark nach links geneigt. Beim Mausembryo V sei 
eine mediane Spalte des Munddaches vorhanden, welche im Bereich 
des weichen Gaumens breit, im harten Gaumen schmäler ist. Daraus 
schloß InouyE, daß Embryo V dem vorher beschriebenen Embryo IV 
im Entwicklungsgrade dicht folge. Die beiden Mausembryonen füllen 
nach seiner Ansicht die Lücke der Untersuchungen über den Maul- 
wurf aufs beste aus. Das sei um so bedeutsamer, als die Phasen 
der Umlagerung sehr schnell vorübergehen und man auf den Zufall 
angewiesen sei, die Umlagerung direkt zu beobachten. 

Ich stehe den von Dursr (Fig. 3), Hıs (Fig. 5, 6) und InouvE 
(Fig. 27—29) herangezogenen Embryonen mit ungleichseitiger Lage, 
d.h. Tief- bezw. Hochstand einer Gaumenplatte sehr skeptisch 
gegenüber; denn die Schnittserien Fig. 54—112 verbieten es, die 
asymmetrische Lage von Zunge und Gaumenplatte als Momentbild 
einer normalen Phase des Gaumenschlusses zu betrachten. Man kann 
den Schiefstand nur für eine Verzerrung halten. Mir scheint 
die Vermutung meines Lehrers A. FLEISCHMANN am meisten Wahr- 
scheinlichkeit zu haben, daß der Gesichtsteil des frischen Em- 
bryos bei der Entnahme aus dem Uterus einen unglücklichen 
Druck erfahren hat, wodurch die weichen Teile der Anlage 
in eine falsche Lage verschoben wurden. Solches Mißgeschick 
passiert bei nicht sorgfältigen Arbeiten mit Embryonen öfters ohne 
schwere theoretische Folgen, weil die Verzerrungen meist entdeckt 
werden, ehe sich eine besondere Theorie daran knüpft. Dursy aber 
hat keinen Argwohn gegen die Naturwahrheit des abnormen Schweine- 
embryos gefaßt und alle seine Nachfolger haben sich ohne Be- 
denken seiner Meinung angeschlossen. 

Nachdem eine zusammenhängende Reihe von Präparaten über 
die wirklichen Vorgänge von mir demonstriert worden ist, scheint 
mir die alte, kürzlich von Inouye verteidigte Ansicht widerlegt. 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 647 


4. Zusammenfassung. 


Die frühembryonale Form des ectodermalen Mundschlauches 
wird durch langsame Dorsalkrümmung eines medianen Bezirkes in 
die Gaumenrinne und die lateralen Seitenflügel gegliedert. Damit 
ist die morphologische Vorbedingung für die Bildung des Duetus 
nasopharyngeus, bezw. seines ectodermalen Absehnittes (Pars choa- 
nostomalis) geschaffen. Ein Prozeß der Gegenfaltung erzeugt also 
aus dem einfachen Lumen des dorsoventral komprimierten Eetoderm- 
schlauches zwei Räume und differenziert das. zunächst einfach ge- 
formte Eetodermmaterial der Mundhöhle zu den Wänden der beiden 
Leitungswege für Speise und Luft. Später wird die Formab- 
hängigkeit des gleichsinnig gekrümmten Daches und Bodens aufge- 
hoben, so daß der Mittelraum in den dorsalen Ductus choanosto- 
malis und einen ventralen Abschnitt zerfällt, welcher zusammen mit 
den Seitenflügeln die einheitliche Mundhöhle des Säugetieres kon- 
stituiert. Aus der Befangenheit ler Matrizenanlage schreitet 
der Epithelschlauch zu der neuen Gestaltung fort, indem die schmale 
Liehtung am Anfange des 27. Tages in einen weiten Raum ver- 
wandelt wird, so daß das Dach, von dem Einflusse des Mundbodens 
befreit, neue morphogenetische Bahnen einschlagen kann. Ich ver- 
werfe daher die alte Ansicht, daß eine falsche vertikale Einstellung 
der Gaumenplatten durch Aufrichtung verbessert wird. Sie ent- 
spricht nach keiner Hinsicht dem wirklichen Geschehen, dessen 
Phasen hier zum erstenmal durch die Bearbeitung eines reichen 
Materials enthüllt wurden. Außer der dorsoventralen Faltung und Er- 
weiterung der Mundhöhle kommt die stumpfwinklige Knickung der- 
selben in den parachoanalen und postchoanalen Abschnitt in Be- 
tracht und das Wachstum des Vomerpolsters vor der Choane, durch 
welches der Raum für die Einschiebung des Gaumens entsteht. 
Die scharfgekniekte Parachoanalwand und die vor der offenen Choane 
hängende Choanenlamelle werden verlängert, so daß ihr orales Ende 
unter der Choane im Niveau des späteren Munddaches liegt. Am 
27. Tage schiebt sich das Eetoderm von rechts und links unter den 
beiden Choanenlamellen vor, überdeckt das Vomerpolster, daß es 
sanz in die Massen des harten Gaumens eingehüllt wird und später 
zugrunde geht. Es findet also weder eine Senkung des Nasen- 
septums noch eine Aufrichtung der Fortsätze statt. Die ersten 
Phasen der Gaumenbildung spielen an der oralen Wand der Gaumen- 
rinne, nicht an den Grenzkanten der lateralen Wand. Auch der 


648 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


Propharynx wird am Beginn des 27. Tages erhöht, so daß gegen 
Ende des 28. Tages etwa die Scheidung in Tubopharynx und Glosso- 
pharynx erfolgen kann. Was endlich das Wachstum der Zunge an- 
langt, so zeigen die Längsschnitte (Fig. 46—50) wohl die Ver- 
schiedenheit der Konturen, aber keine übermäßige Verlängerung 
oder Lageänderung. Dies wäre gar nicht recht begreiflich, weil 
die Zunge ein Stück der eingewölbten Bodenwand ist und mit ihrem 
parachoanalen und postehoanalen Abschnitt den gleichnamigen Fel- 
dern des Daches gegenüberliegt. Entsprechend der Vergrößerung 
der Dachbezirke nehmen auch die beiden Zungenabschnitte zu. 
Übrigens beweisen die Längsschnitte von A. Pörzu (Fig. 7—10) gar 
nicht die bedeutende Lageänderung der Zunge, sie stimmen vielmehr 
mit meinen Längsschnitten und lassen im Zusammenhalt damit er- 
kennen, daß bei menschlichen Embryonen die Vorbedingung des 
Gaumenschlusses gleichfalls in einer Erweiterung der Mundhöhle, 
in dem Wachstum der parachoanalen Wand besteht; nur scheinen 
mir die Längsschnitte (Fig. 7—10) nicht ganz ideal die Median- 
ebene getroffen zu haben. 

Der parallele Verlauf von Boden und Dach hört am 27. Tag 
auf; erst nach der Abtrennung des Ductus choanostomalis ist die 
parallele Richtung des sekundären Munddaches mit dem Zungen- 
rücken wieder hergestellt. Die ursprüngliche Flächenführung besteht 
jedoch zeitlebens und wird immer erkannt, wenn man nicht das se- 
kundäre Munddach, sondern die Dachlinie des Ductus nasopharyn- 
geus und die Lage der ventralen Vomerkante betrachtet, welche die 
ursprüngliche Ebene des Vomerpolsters andeutet. 


5. Thesen. 


1. Während des 22.—26. Tages der Sehwangerschaft von Cavia 
cobaya wird die primitive Mundepithelwand durch Biegung zum Quer- 
schnittsbild der sog. Gaumenfortsätze und Gaumenrinne entwickelt. 
Niemals wachsen wirkliche Fortsätze ein, da die Mundhöhle um 
diese Zeit sehr eng ist. 

2. Es gibt weder Gaumenleisten, welche in breite Gaumen- 
platten auswachsen, noch biegen sich die Gaumenfortsätze aufwärts, 
noch wachsen ihre freien Kanten einander entgegen. Ebenso- 
wenig sind die Gaumenplatten von Anfang an horizontal medial 
gerichtet. 

3. Die Angabe, daß die sog. Gaumenfortsätze an Höhe zu- 
nehmen, ist durch schräge Scehnittführung veranlaßt. 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 649 


4. Der zwischen den Choanen liegende Teil der Schädelbasis 
wächst nicht nach unten, um sich dreieckig zwischen die vorderen 
Kanten der Gaumenplatten einzukeilen. 

5. Das durch die Grenzkanten und Zungenfurchen charakteri- 
sierte Profil herrscht nur im Bereich der ectodermalen Mundhöhle, 
aber erstreckt sich nicht in den Propharynx. Dessen Teilung in Tubo- 
pharynx und Glossopharynx geschieht später durch einen beson- 
deren Prozeß im entodermalen Bezirke. 

6. Wichtiger als der Begriff »Gaumenfortsätze« ist die Tatsache, 
daß in der embryonalen Mundhöhle der Mittelraum gegen zwei 
Seitenflügel abgegrenzt wird und daß die parachoanale und post- 
choanale Wand des Mittelraumes fast rechtwinklig gegeneinander 
geneigt sind. 

7. Beide Merkmale sind morphologische Vorstufen für die Ab- 
schnürung des Duetus nasopharyngeus (bezw. seines ectodermalen 
Anteiles, des Ductus choanostomalis) von der eigentlichen Mundhöhle. 


8. Der Abschnürung geht eine Erweiterung der embryonalen 
Mundhöhle voraus, indem unter der parachoanalen und postehoanalen 
Wand des Mittelraumes eine dreieckige Lichtung auftritt. Zugleich 
werden die anfangs vertikalen Seitenufer des Mittelraumes und die 
Dachstreifen der Seitenflügel schräg geneigt. 

9. Der postchoanale Bezirk wird zum Dache des Ductus choa- 
nostomalis. Die Absehnürung des letzteren geschieht längs zweier 
Streifen der Seitenufer nahe und parallel dem postehoanalen 
Dache. 

10. Die wachsende parachoanale Wand bildet die Stirn- oder 
Haftfläche für die Massen des am 274 entstehenden Gaumen- 
streifens. 

11. An der parachoanalen Wand entstehen vor den Choanen 
die verhältnismäßig langen Choanenlamellen. Dann erfolgt die me- 
diane Einbiegung derselben, sowie die Überwucherung ihres oralen 
Randes durch median vordringende Ectomesodermwülste, welche den 
größten Teil der parachoanalen Wand bis zu den offenen Choanen 
verdecken und damit den vorderen Abschluß des Ductus choanosto- 
malis und die Basis des Gaumenstreifens erzeugen. 

12. Die Eetomesodermwülste gehen in die symmetrischen Gaumen- 
brücken über, welche durch mediane Krümmung an den Seiten- 
ufern des ursprünglichen Mittelraumes gebildet werden und endlich 
in der Gaumennaht zusammentreffen. Die Epithelien der Naht, so- 


650 A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


wohl an der parachoanalen Wand, wie zwischen den verschmolzenen 
Gaumenbrücken gehen zugrunde, mit Ausnahme des Canalis 
ineisivus. 


Literaturverzeichnis, 

1) R. BonnET, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte. Berlin 1907. S. 149—151. 

2) E. Dursy, Zur Entwicklung des Kopfes des Menschen und der höheren 
Wirbeltiere. Tübingen 1869. 

3) A. FELDMANN, Über die Entstehung der Hasenscharten. Ein literarischer 
Überblick unter Zugrundlegung eigener Untersuchung. Diss. Rostock 
1910. 

4) R. Fick, Bemerkungen zur Wolfsrachenbildung. Archiv f. klin. Chirurgie. 
1902. Bd. XXVIII. $.299—305. 

5) A. FLEISCHMANN, Die Kopfregion der Amnioten. 

a) G. AULMANN, Die Mundrachenwand der Vögel und Säuger. Morph. 
Jahrb. 1909. Bd. XXXIX. 8. 32—82. 

b) A. BEECKER, Vergleichende Stilistik der Nasenregion bei Sauriern, 
Vögeln und Säugetieren. Morph. Jahrb. 1903. Bd. XXXI. 
S. 565—619. 

c) W. BLENDINGER, Das Cribrum der Säugetiere. Morpholog. Jahrb. 
Bd. XXXIL. S. 452—504, 

d) K. Boß, Studien. über die Entwicklung des Gehirns bei Fringilla 
canaria u. Chelydra serpentina. Morph. Jahrb. 1913. 
Bd. XLV. 8.335—39. 

e) A. FLEISCHMANN, Über den Begriff »Gaumen«. Morph. Jahrb. 1910. 
Bd. XLI. 8. 681—706. 

f) A. KriıeGBAUM, Studien am Pharynx. Morph. Jahrb. 1911. 
Bd. XLII. S. 369—440. 

g) POHLMANNn, Die embryonale Metamorphose der Physiognomie u. 
der Mundhöhle des Katzenkopfes.. Morph,. Jahrb. 1910. 
Bd. XLI. 8. 615—680. 

h) W. Sırrer, Das Munddach der Vögel und Säuger. Morph. Jahrb. 
1907. Bd. XXXVI. SS. 487—524. 

6) G. P. Frers, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und ÖOntogenie der 

Primaten. 

I. Beobachtungen und Bemerkungen zur Entwicklung der Nase bei 
catarrhinen Affen, Säugern und Menschen. Morph. Jahrb. 1912. 
Bd. XLIV. S. 409—463. 

7) H. Fuchs, Über korrelative Beziehungen zwischen Zungen- und Gaumen- 
entwicklung der Säugerembryonen, nebst Betrachtungen über Er- 
scheinungsformen progressiver und regressiver Entwicklung. Zeitschr. 
f. Morphol. u. Anthropol. 1911. Bd. XIII. S. 97—130. 

8) —— Bemerkungen über das Munddach der Amnioten, insbesondere der 
Schildkröten u. Schlangen (mit einem Anhang über den Säugergaumen) 
Anat. Anz. 1911. Bd. XXXVIL- S. 609—637, bes. $. 636. 

9) H. Ganzer, Anatomie und Entwicklung des Gebisses vom Meerschweinchen 
(Cavia cobaya L.).. Diss. Berlin. 1908. 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 651 


10) OÖ. HErTwıG, Lehrbuch der Entwicklungsgeschichte. Jena. 9. Auflage. Gust. 
Fischer. 1910. S. 640—719. 

11) — Handbuch der Entwieklungslehre der Wirbeltiere. Jena. 1906. Bd. Il. 
TeilII. S. 56—59. 

12) W. Hıs, Beobachtungen zur Geschichte der Nasen- und Gaumenbildung beim 
menschl. Embryo. Abh. Sächs. Ges. d. Wiss. math.-phys. Kl. 1901. 
Bd. XXVII. S. 350—390. 

13) M. InouyE, Die Entwicklung des sekundären Gaumens einiger Säugetiere. 
Anat. Hefte. 1912. Bd. XLVI S.104—181. 

14) F. KEiBeL u. F. P. MArr, Handbuch der Entwicklungsgeschichte des Men- 
schen. Leipzig. 1910.11. 

15) G. Masche, Zur Bildung der primitiven Choane, des JACoBSoNschen Organs 
und der Stensonschen Gänge. Diss. Berlin. 1904. 

16) Ch. MınorT, Lehrbuch der Entwieklungsgeschichte des Menschen. Leipzig. 
1894. S. 594/5. 

17) J. NusbAum, Zur Entwicklungsgeschichte des Gaumens, der StTEnsonschen 
u. Jacogsonschen Kanäle u. der Hypophyse beim Hunde. Anz. d. 
Akad. d. Wissensch. Krakau. 1896. S.148—153. 

18) A. Pörzr, Zur Entwicklungsgeschichte des menschl. Gaumens. Anat. Hefte. 
1905. Bd. XXVII. S. 243—283. 

19) G. SCHORR, Zur Entwicklungsgeschichte des sekund. Gaumens bei einigen 
Säugetieren und beim Menschen. Anat. Hefte. 1908. Bd. XXXV1. 
S. 69—106. 

20) — Über Wolfsrachen vom Standpunkt der Embryologie u. patholog. 
Anatomie. VIrcHows Archiv f. path. Anat. u. Phys. 1909. 
Bd. XCVII. S. 16—39. 

21) O0. ScHULTZE, Grundriß der Entwicklungsgeschichte des Menschen u. der 
Säugetiere. Leipzig. 1897. 

22) E. ZUCKERKANDL, Makroskopische Anatomie des Kopfes; spez. Entwicklung 
des Kiefergerüstes der Mundhöhle, in SCHEFFS Handbuch der Zahn- 
heilkunde. 1909. Bd.I. Wien und Leipzig. A. HöLDER. 8. 2—6. 


Übersicht sämtlicher Abbildungen. 
Figuren im Texte (Fig. 1—39). 


Fig. 1. Kopf eines menschlichen Embryos aus der 8. Woche. Nach KÖLLIKER. 
(S. 598). 

Fig. 2. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryos von 15 Tagen. 
Nach KöLLıkEr. (S. 598). 

Fig. 3. Frontalschnitt des Gesichtes eines 3 cm langen Schweineembryos mit 
Schiefstellung der Zunge. Nach Dursy. ($S. 599). 

Fig. 4 Munddach eines Embryos von Vespertilio murinus. Nach 0. SCHULTZE. 
(S. 599). / 

Fig. 5 u. 6. Querschnitte durch die Mundhöhle des Embryos Mr. Nach Hıs. 
(S. 600). 

Fig. 7. Medianer Längsschnitt des menschlichen Embryos 19 mm $.Sl. Nach 
A. PörLzu. (S. 602). 

Morpholog. Jahrbuch. 46. 42 


652 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


8. Medianer Längsschnitt des menschlichen Embryos 22 mm $.Sl. Nach 
A. PÖLZL. (S. 602). 

9. Medianer Längsschnitt des menschlichen Embryos 27 mm S.Sl. Nach 
A.-PöLzL. (S. 602). 

10. Medianer Längsschnitt des menschlichen Embryos 33 mm S.Sl. Nach 
A. PöLzu. (S. 602). 

11. Schema der Gaumenplatte. Nach G. SCHORR. (8. 604). 

12. Querschnitt durch die Nasenregion des Kopfes von Mabwia multifaseiata. 
Nach SırpeL. ($. 608). 

13. Querschnitt durch die Nasenregion von Sus domestica, Embryo 2,1 cm 
S.Sl. Nach SıppEeL. (S. 608). 

14. Medianansicht eines Modelles der Mundrachenwand eines Schafembryos 
von 20 mm $8.Sl. Nach G. AULMAnn. (S. 609). 

15—20. Querschnitte durch Mund- und Nasenhöhle eines Katzenembryos 
von fast 20 mm N.Sl. Nach PoHLmann. (S. 610). 

21—24. Querschnitte durch Nasen- und Mundhöhle eines Katzenembryos 
von 19 mm N.Sl. Nach PoHLMmAnn. (8. 611). 

25. Querschnitt durch die Mundhöhle von Macacus eynomolgus 306. Nach 
FRETS. (S. 613). € 

26. Querschnitt durch das Munddach von Semnopithecus nasalis 10b. Nach 
FRETS. (8.614). 


. 27. Frontalschnitt durch den vorderen Teil der Mundhöhle des Maus- 


embryos IV. Nach InouyeE. (8. 616). 


. 28. Schnitt durch den mittleren Teil der Mundhöhle des Mausembryos IV. 


Nach InouyE. (8. 616). 


.29. Schnitte durch den vorderen Teil der dem weichen Gaumen ange- 


hörigen Gaumenplatte vom Mausembryo IV. Nach Inouve. (8. 617), 


. 30 u. 31. Zwei Umrißbilder von Meerschweinchenembryonen. (8. 621). 
. 32. Schematische Darstellung des Mundepithelschlauches. (S. 622). 
. 35. Ausgewählte Querschnitte des ectodermalen Mundschlauches,. Em 


bryo 22d, Cavia cobaya. (8. 625). 


. 34. Ausgewählte Querschnitte durch den ectodermalen Mundschlauch von 


Cavia cobaya. Embryo 224 Ih, (S. 625). 


. 35. Ausgewählte Querschnitte durch den ectodermalen Mundschlauch von 


Cavia cobaya. Embryo 234 24h, (8. 627). 


. 36 u. 37. Querschnitte der Mund- und Rachenhöhle von Os aries. Em- 


bryo 41 mm S.Sl. Nach AuLmann. (S. 630). 


. 38. Seitenansicht des linken Nasenschlauches vom Schwein. Schematisiert 


nach BLENDINGER. (S. 636). 
39. Querschnitte durch den Propharynx von Katzenembryonen. Nach A 
KRIEGBAUM. (S. 639). 


B. Löhle, Die Bildung des Gaumens bei Cavia cobaya. 6553 
Tafelerklärung. 

an äußeres Nasenloch mh definitive Mundhöhle 
bn Membrana bucconasalis mr Mittelraum 
ce  Choane mt Maxilloturbinale 
cg Choanengang mte Metacribrum 
Ci Canalis ineisivus mx Muschelzone 
cl Choanenlamelle N Nasenschlauch 
co offene Choane nt Nasoturbinale 
Cr Cribrum o Auge 
es Ductus choanostomalis oe Ösophagus 
d dorsale Fläche des Munddaches ol Oberlippe 

zwischen Oberlippe und Choane p Pharynx 
e Ende der Grenzkanten pa Parachoanalwand 
ep Epiglottis pe Postchoanalwand 
@ Gaumen Pd Palatum durum 
Gn Gaumennaht Pm Palatum molle 
Gp Glossopharynx po Procribrum 
Gr Grube am Cribrum pr Propharynx 
h  Hypophyse sf Seitenflügel 
‘ Mundwinkel‘ tip Tubopharynx 
J JAacoBsonsches Organ tr Trachea 
k  Grenzkante Vr Nahtfläche am Vomerpolster 
L Lippe Vp Vomerpolster 
! . Larynx w Seitenwand des Mittelraumes 
!p Laryngopharynx wr Mundwinkelrinne 
Lx Lippenzahnfurche Z Zunge 
M Konturlinie des Gehirnes bezw. Zf Zungenfurche 

Rückenmarks Zg Zahnglocke 
me Mesocribrum ZI  Zahnleiste. 

Tafel XV. 


Fig. 40-45. Seitenansicht der linken Lateralwand der Mund- und Nasenhöhle 


nach Rekonstruktionsmodellen photographiert. 


Vergr. 17). 


Fig. 40. Cavia-Embryo 224, 0,94 cm 8.81. Schnittrichtung A 
Fig. 41. - 234 2h 1,15 cm S.Sl. - A 
Fig. 42. - 234 2h 1,25 cm 8.Sl. - A 
Fig. 43. - 244 12h 1,42 cm S.Sl. - A 
Fig. 44. = 254 12h 1,55 cm $.Sl. > A 
Fig. 45. - 274 7h 1,95 cm S.Sl. - A 
Fig. 46—50. Ideale Längsschnitte durch die Mundrachenhöhle von Cawa-Em- 


bryonen. Vergr. 10). 

Es wäre besser gewesen, die vollständigen Längsschnitte durch den Kopf 
abzubilden, aber die Rücksicht auf den verfügbaren Tafelraum zwang mich, nur 
die Mundrachenzone zu zeichnen. Die Figuren zeigen die Einfachheit der 
ersten Anlage (Fig. 46) und die mit der wachsenden Volumensteigerung einher- 
gehende Komplikation. 

Fig. 46. Cavia-Embryo 224, 0,7 cm S.Sl. 
Fig. 47. - 244 12h , 1,4 cm S.Sl. 


42* 


694 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 


Fig. 
Fig. 
Fig. 
Fig. 


Fig. 


A. Fleischmann, Die Kopfregion der Amnioten. 


. 48. Cavia-Embryo 274, 19 cm S.Sl.. 

. 39. - 254 7h 1,95 cm S.SI. 

. 50. - 334 3 cm S.Sl. 

. 51. Seitenansicht | der Mundrachenwand eines Oavia-Embryos 


. 52. Dorsalansicht | 264 Sehnittrichtung B. 
. 53. Seitenansicht der Mundrachenwand einag, Cawza- „Emirre 274, 


1,8 cm S.Sl. Schnittriehtung B. Vergr. 17. 


Tafel XVI. “ 


. 54-81. Querschnitte des parachoanalen Teils der Mundhöhle 


von verschiedenen Cavia-Embryonen. Vergr. 12). «. 


. 54—60. Embryo 264 1,50 cm 8.81. Schnittrichtung-A, * 


Abstand der Schnitte: 54—58, fünf aufeinanderfolgendg. Sehnitte, 
58—59 = 120 u, 59—60 = 80 u. 


. 61—70. Embryo 274 9b, 1,65 cm $.Sl. Schnittrichtung A: . 


Abstand: 61—63, 3 aufeinanderfolgende Schnitte, 63—64 — 40 u, 
64—66, drei aufeinanderfolgende Schnitte, 66-67 —= 80 u, 
67—68 = 40 u, 68—70 drei aufeinanderfolgende Schnitte. 
71—75. Embryo 274 7h, 1,95 cm 8.Sl. Schnittrichtung A. 
71, 72 zwei aufeinanderfolgende Schnitte, 72-73 = 40 u, 
73—74—= 40 u, 74—75 zwei aufeinanderfolgende Schnitte. 
76—81. Embryo 284 1,85 cm. Schnittrichtung A. 
Abstände: 76, 77 = 80 u; 77—78 = 160 u; 78—79 = 40 u; 79—80 
— 120 u; 80—81 = 320 u. 
82—116. Querschnitte durch den parachoanalen Teil der Mund- 
höhle von verschiedenen Cavia-Embryonen. Vergr. 12/.. 
82—86. Embryo 274 6h, 1,75 cm S.Sl. Schnittrichtung B. 
Abstände: 82—83 — 80 u; 83—84 = 80 u; 84—85 = 160 u; 85-86 
— 360 u. 
87—91. Embryo 274 1,75 cm S.Sl. Schnittrichtung B. 
Abstände: 87—85 = 80 u; 88—90, drei aufeinanderfolgende 
Schnitte; 90—91 = 200 u. 
92—97. Embryo 274 7h; 1,75 cm 8.Sl. Schnittrichtung B. 
Abstände: 2-3 —=80 u; %—94 zwei aufeinanderfolgende 
Sehnitte; 4-5 —=120u; 95 —%=—=80 u; 6—I7 — 2U0u. 
98—106. Embryo 284; 1,85 cm 8.81. Schnittrichtung B. 
Abstände: 98—99 = 80 u; 99—100 = 40 u; 100—101 = 320 u; 
101—102 = 200 u ; 102—103 = 160 u; 103—104 = 200 u; 
104—105 = 80 u; 105—106 = 240 u. 
107—112. Embryo 284 6h; 2cm $.Sl. Schnittrichtung B. 
Abstände: 107—108 = 360 u; 108—109 = 320 u; 109—110 = 160 u; 
110—111 = 280 «; 111—112 = 280 u. 
113—116. Embryo 334; 3em 8.Sl. Schnittrichtung B. 
Abstände: 113—114 = 280 u; 114—115 = 520 u; 115—116 = 480 u. 


117. Gesichtsmaske eines Cavia-Embryos 204 ; 0,7 cm 8.81. (17/,.) 
118. - - 224 ; 0,94 em S.SI. (17/,.) 
119. Dach der Mundhöhle eines Cavia-Embryos 274 6h 1,75 cmS.Sl. 
(17A.) 
120, wre - - - - 274 9h; 1,75cmS$.Sl. 
(7) 


Morphologisch Tafel XV. 


4 


r 


42 (234) Po | 


40 (224) 


46 (224) 


Tafel XV. 
44 (254 121) u £ - 27 —— 
49 (274 7u) 


Morphologisches Jahrbuch. Bd. NLVT. 


53 


50 (334) 


40 (223) or 


47 (244 121) 


46 (224) 


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Löhle, Verlag von Wilhelm Engelmann in Leipzig u. Berlin. 


Morphologischt 


Tafel XVI. 


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Löhle 


Morphologisches Jahrbuch. Bd. XLVI. 


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SEP 181984 


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