/Aanne Biological Laboratory Library

Woods Hole, Massachusetts

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GESAMMELTE ABHANDLUNGEN

ÜBER

ENTWICKELUNGSMECHANI
DER ORGANISMEN

VON

WILHELM ROUX,

O. ö. PROFESSOR DER ANATOMIE UND DIBECTOR DES ANATOMISCHEN INSTITUTS

■ ^. ZD HALLE A/S.

ERSTER BAND.

ABHANDLUNG I-XII,

VORWIEGEND LBER

FUNCTIONELLE ANPASSUNG.

MIT 3 TAFELN UND 26 TEXTBILDERN.

LEIPZIG

VERLAG VON WILHELM ENGELMANN
1895.

Alle Rechte, auch das der Uebersetzung, einschliesslich von Einzel-Abhandlungen, vorbelialten.

Druck der Kgl. üniversitStsJruckerei von H. Stürtz in Würzbarg.

Einleitung.

Nachdem ieli vor nunmehr 17 Jahren meine Untersuchungen
über Ursachen menschlicher und thierischer Gestaltungen
begonnen hatte, ist zunächst eine erhebliche Anzahl von Jahren ver-
gangen, ehe cüesen Bestrebungen eine mehr als vereinzelte Beachtung
zu Theil wurde. Erst in letzter Zeit haben sich, nach bisher blos
gelegentlicher Betheiligung anderer Autoren, einige junge Forscher-
gefunden, welche gleichfalls solchen causalen Untersuchungen sich
zu widmen und methodisch auf dem neu betretenen Gebiete zu arbeiten
gewillt scheinen.

Aber das Interesse für die exacte ursächliche Forschung in der
Zoo-Morphologie hat in den letzten Jahren erheblich an Ausbreitung und
Intensität gewonnen; dafür legen der Inhalt und die Verbreitung des
vor einem .Jahre von mir gegründeten Archives für Entwickeln ngs-
mechanik bereits ein erfreuliches Zeugniss ab; und es ist zu hoffen,
dass dieses Organ wesentlich zur Stärkung dieser neuen Forschungs-
richtung beitragen werde.

Demnach erscheint wohl auch die Veranstaltung einer Gesammt-
ausgabe meiner Abhandlungen nicht mehr als ein zu grosses Wagniss
der um die Förderung der Wissenschaft verdienten Verlagsbuchhand-
lung; denn bei der Bedeutung, welche der Erforschung der näheren
und entfernteren Ursachen der organischen Gestaltungen an sich zu-
kommt, und da einmal das Interesse geweckt ist, darf vielleicht er-
wartet werden, dass diese Neuausgabe eine nicht blos auf den engsten
Forscherkreis beschränkte Verbreitung finden werde.

IV Einleitung.

In zwei Bänden vereinigt werden die bislier in verschiedenen,
zum Theil seltenen Zeitschriften zerstreuten Abhiuidknigen hier darge-
boten, soweit dieselben vor dem Erscheinen des Archivs für Entwicke-
lungsmechauik veröffentlicht worden sind. Eine einzige, nicht dem
gleichen causalen Zwecke dienende Abhandlung, Nr. 12, wurde gleich-
falls mit aufgenommen, weil dadurch die Ausgabe zugleich zu einer
Gesammtausgabe meiner wissenschaftlichen Arbeiten wurde.

Auf einem Gebiete so überaus innig mit einander verknüpfter
schwieriger, ja zum Theil unlösbar scheinender Probleme, wie dem der
Ursachen der thierischen Gestaltungen, bedürfen wir beim Be-
ginne dauernder Forschung vor allem eines Weges der Forschung,
der uns gestattet, in den bisher geschlossenen Problemencomplex
einzudringen, ihn zu zerlegen und die Einzelprobleme gesondert in
Angriff zu nehmen. Einen solchen Weg glaube ich in Nr. 13 — 15
gezeigt zu haben (des Specielleren geschah dies neuerdings in der
„Einleitung" zu dem Archiv für Entwickelungsmechauik).

Wegweisend im engeren Sinne wirken auch die Hypothesen
in der Wissenschaft. Indem anzunehmen ist, dass die heuristische
Leistung der von mir aufgestellten Hypothesen sich noch nicht er-
schöpft hat, mag ihr Mitabdruck seine Berechtigung finden, obschon
auch sie, wie erfahrungsgemäss fast alle Hypotheseia, wohl nur vor-
übergehenden Werth haben werden, da die Hypothesen mit den
Fortschritten der thatsächlicheu Kenntnisse zu wechseln pflegen.

Gesicherte Thatsachen dagegen stellen den bleibenden Schatz
der Wissenschaft dar. Ich glaube, dass die von mir ermittelten That-
sachen grösstentheils als zu dieser Classe gehörig werden befunden
werden ; dies, obschon manche der jetzigen Nachuntersucher bisher nicht
dasselbe als ich, sondern z. B. statt der Regeln nur die Regellosigkeit
gefunden haben. Die Regelmässigkeit jedoch ist eine Beschränkung,
welche meist erst bei Ausschluss der Fehler hervortritt ; Regellosigkeit
dagegen wird nicht nur da gefunden, wo keine Regelmässigkeit vor-
handen ist, sondern auch, trotz letzterer, noch so lange, als Versuclis-
fchler am Resultat einen erheblichen Anthcil haben. Gefundene Ab-
weichungen beruhten andererseits auch darauf, dass che neueren

Einleitung.

Autoren an anderen Objecten, sogar an amloren Tliierstämmen zu-
gehörigen Objecten meine Versuche nachmacliten, oder dass sie das
gleiche Object in abnorme Bedingungen versetzten; es sollte über-
flüssig sein, zu erwähnen, dass aus unter solchen anderen Verhalt-
nissen gefundenen abweichenden Ergebnissen nicht geschlossen werden
tlarf, dass die frülieren Befunde nicht richtig seien.

Bisher ist nur ein relativ kleiner Theil des Inhaltes der Abhand-
lungen in das allgemeine Wissen der Fachgenossen übergegangen;
das gilt nur bezüglich einiger Thatsachen und Hypothesen, die zufällig
bereits Gegenstand der Controverse geworden sind. Doch auch von
diesen haben nur die Hauptzüge Beachtung resp. Verständniss
gefunden. Das feinere Detail, welches oft den Werth einer Thatsache
bestimmt und ihre Beziehungen zu anderen, sei es schon bekannten
oder noch unbekannten Thatsachen herzustellen geeignet ist, ist
grossentheils, selbst von gleichfalls causal strebenden Forschern, noch
ungewürdigt geblieben. Dasselbe gilt von den Argumentationen.

Es erschien mir früher genügend, von neu erfundenen Versuchs-
methoden das Princip sowie die Art der Beseitigung besonderer
Schwierigkeiten mitzutheilen Die in den letzten Jahren begonnenen
Nachuntersuchungen haben jedoch gezeigt, dass die Nachuntersucher
meist nicht gewillt waren, sich in die Sachlage genügend zu vertiefen,
um eigene Erfahrungen auf dem Gebiete zu erwerben; sondern
dass sie blos mechanisch das Vorgeschriebene des Versuches wieder-
holten und dann bei Vernachlässigung der für den Mitdenkenden
selbstverständlichen und daher nicht erwähnten Cautelen verwundert
waren, das angegebene Resultat, z. B. Hemiembryonen nach dem
Anstechen einer der beiden ersten Furchungszellen des Froscheies,
nicht wahrzunehmen.

Bei der Fassung der von mir ermittelten Thatsachen habe ich
mich stets bestrebt, sie weder bestimmter noch allgemeiner zu formu-
liren, als dies zur Zeit sachlich begründet war. A'ieles wurde daher
nur unter allerhand Einschränkungen geäussert, welche jedoch von
den Nachfolgern oft nicht berücksichtigt worden sind; was dann zu
irrthümlichen Unterstellungen Veranlassung gab.

VI Einleitung.

Auch der Umstand, dass es mein Bestreben ist, niclit lilos eine,
die Iicrvortretendste, sondern alle in ei-kennbarerAVcise an einem unter-
suchten Vorgange betlieiligten Componenten zu berücksichtigen, hat
sich als zur Zeit nachtbeilig erwiesen, insoferne ein Theil des betref-
fenden Publicums es vorzog, sich an die einfacbere Fassung solcher
späterer Autoren zu halten, welche blos die augenfälligste Componente
berücksichtigten und welche ihr ohne weiteren Beweis eine bestimmte
Fassung gaben, wie es z. B. bezüglich der einstellenden Wirkung der
,, Gestalt" der Furchungszellen auf die Theilungsrichtung derselben
der l'^all war. Zudem glauben und versuchen einige Autoren auf (hcsem
noch so wenig erschlossenen Gebiete bereits durch weitgehende Specu-
lation etwas erreichen zu können und schätzen ihre Theorien für
werth voller als die bereits vorliegenden, aber nicht zu ihnen passenden
Thatsachen.

Diese Arten des Verhaltens sind Characteristica des Anfangs-
stadiums, in welchem sich che causale Forschung auf dem Gebiete
der Zoomorphologie noch befindet. Da aber die Objecte der thierischen
Entwickelungsmechanik zum Theil erheblich complicirtere ^'erhältnisse
darbieten als diejenigen der causalen Phytomorphologie, so ist um so
mehr zu wünschen, dass erstere Richtung bald das Stadium der Ge-
wissenhaftigkeit und Exactheit erreichen möge, in dem sich der letztere,
bereits einige Decennien ältere Zweig der Biologie schon befindet.
Das jetzt im Erwachen begriffene Interesse für die directe ursächliche
Forschung in der Zoobiologie und die mit iliiii verbundene ausge-
dehntere Pflege dieser Forschungsrichtung berechtigen wohl zu der
Hoffnung, dass die neue Disciplin auch bald aus diesem Anfangs-
stadium herauskommen werde.

Aus dem grossen, vor Kurzem noch geschlossen vor uns liegenden,
d. h. unserer Forschung fast unzugänglich erscheinenden f'omplex
unbekannter ,,gestalt en der Wirkungsweisen" und ihrer
Ursachen, durch welche die Ontogenese sich vollzieht, sind in den
naehstehendeu Abbandlungen einige der Untersuchung /Aigän glich ge-
macht oder wenigstens der Inangrift'nahme ihrer Ermittelung näher
geführt worden.

Einleitung. VII

Im crstpn Bande wird noch ein altes aber wichtiges und prac-
tiscli bedeutungsvolles Problem behandelt, das der „morphologischen
l'unctionellen Anpassung", also die zweckmässig gestaltende Wir-
kungsweise der Function auf das sie vollziehende Substrat.

Einerseits wurde der Umfang dieser Wirkungen des Weiteren
ermittelt und insbesondere dargelegt, dass nicht nur, wie bereits bekannt,
die Grösse und gröbere Gestaltung der Organe sondern auch dieStruc-
tur und die feinere äussere Gestalt der Organe auf das Zweck-
massigste durch dieses Princip ausgebildet zu werden vermögen. Damit
empfing unsere Kenntniss von dem Antheil des LAMARCK'schen Principes
an der zweckmässigen Ausgestaltung des ,, Individuums" eine erhebliche
Erweiterung.

Das Einzelne anlaugend, wurde zunächst che Gestaltung des
Lumens der Blutgefässe als eine feinste functionelle Anpassung der
lebenden Wandung an die hämodynamischen Kräfte des Blutstrahles
erkannt (Xr. 1 und 2). Weiterhin wurde in der Schwanzflosse des
Delphin (Nr. 7) eine „functionelle Structur" aufgefunden, welche
in einer Weise das Mannigfaltigste und Zweckmässigste mit den ein-
fach.sten Mitteln darstellt, die ohne ein bekanntes Beisj^iel in der Lebe-
welt dasteht. Gegen diese Leistung der lebenden Materie erscheint
die vielbewunderte zweckmässige Structur der Knochen, z.B. des
Oberschenkelhalses geradezu primitiv, so viel Probleme auch die Ent-
stehung der letzteren noch einschliesst; diese sind in Ni". 9 (und
Bd. II, Nr. 18) etwas gefördert. lu Nr. 8 ist die dimensionale Beschrän-
kung der Activitätshypertrophie der Muskeln, insbesondere die Selbst-
regulation der morphologischen Muskellänge erwiesen und
ihre Entstehung zu erklären versucht worden.

Ferner wurden diese überaus verschiedenartigen, direct zweck-
mässigen Leistungen an Stützorgaueu und an activ fungirenden
Organeu von einer und derselben, in der Hauptsache homogenen Wir-
kungsweise, nämhch von der trophischen Wirkung der func-
tionellenReize resp. der Vollziehung derFunction, abgeleitet. (Nr. 4.)

Als neues, das sogenannte Zweckmässige hervorbringendes gestal-
tendes Princip ist in Nr. 4 zugleich der züchtende Kampf der

VIH Einleitung.

Theile bez. seine Wirkung die Theilauslese im Organismus ein-
geführt und in den qualitativen und gestaltlicben Einzehvirkungen
dargelegt worden ').

Auch dem Wesen des Lebens wurde etwas näher zu treten
gesuelit und zugleich auf die bisher nicht berücksichtigte Möglichkeit
der ersten Entstehung des Lebens durch successive Züchtung
jeder seiner Grund functionen hingewiesen (Nr. 4, Cap. V).

Im ziveiten Bande werden specifische Probleme der embryo-
nalen Eutwickelung aufgesucht und behandelt.

Nach allgemeinen Untersuchungen über das Wesen der ent-
wickelungsmechanischen Aufgaben (Nr. 13) und über die zu ihrer
Lösung nöthige Methode (Nr. 13, 14 u. 15) wurde, um das Hauptsäch-
lichste hervorzuheben, Folgendes geprüft resp. ermittelt:
A. Bezüglich der Entwickelung des ganzen Eies:

1. ob äussere ,, gestaltende" Einwirkungen zur Entwicke-
lung des befruchteten thierischen Eies nöthig sind (Nr. 19);

2. ob die „normale" individuelle Entwickelung von ihrem
Beginne an ein bestimmt geordnetes System von Rich-
tungen ist (Nr. 16);

3. wann zuerst die Hauptrichtuugen des Embryo
• im Ei bestimmt werden (Nr. 20);

4. wodurch dies geschieht (Nr. 20 und 21);

5. welches die Bedeutung der normalen Fm'chmig des Eies
in Bezug auf qualitative Materialscheidung ist (Nr. 20 u. 22);

(i. wo an der Blastula des Froscheies das Material des Central-
nervensystemes gelagert ist, und unter welchen Material-
umlagerungen sich die Gastrulation vollzieht (Nr. 20 u. 23) ;

1) Diese im ersten Band vereinigten Abhandlungen bilden zugleich die theoretische
Grundlage zu einer w isscnschaftlhhen Orthoyädi c. Es wäre wohlan der Zeit, dass
die OrtliopiUien anfingen, von der bisherigen fast rein empirischen Behandlung ihrer wich-
tigen Disciplin abzugehen und sich auf analytischem und experimentellem Wege
mit an der Erforschung der »gestaltendenReactionen" der „einzelnen" Gewebe
und der nächsten Ursachen dieser Reactionen zu betheiligen, statt fort und fort aus
den an ihrem Krankenmatcriale sich darbietenden, zudem nicht in ihrem Verlaufe
microsoopisch zu verfolgenden gleichzeitigen Reactionen mehrerer Gewebe un-
bestimmte oder unrichtige Schlüsse zu ziehen. Siehy hierüber Bd. 11, S. 47 u. f.

EinleituDS. IX

7. welche Wirkung bestimmt localisirte Defecte am Ei
auf die Bildung des Embryo hervorbringen (Nr. IS u. '22);

8. welches der Ort der gestaltenden Kräfte einzelner
bestimmter Gebilde ist: ob sie dem gestalteten Gebilde
resp. Theile selber innewohnen (Selbstdifferenzirung) , oder
ob sie ausserhalb desselben liegen (abh äugige Differen-
ziruug), insbesondere, ob die zur Gestaltung einer seit-
lichen oder vorderen Hälfte des Embryo nöthigen Kräfte
im ganzen Ei oder in der ihrer Lage nach entsprechen-
den einen der beiden ersten Furchungszellen sich befinden
(Nr. 18, 22 und 26);

9. ob freier Electricität im Ei ein Antheil an der gestaltenden
Entwickelung desselben zukommt (Nr. 18);

10. ob Deformation des in Zellen getheilteu Eies einen
wesentlich die Differenzirung alterirenden Einfluss
ausübt (Nr. 28, 29);

1 1 . dass es nöthig ist, für die Entwickelung des Individuums
zwei wesentlich verschiedene Entwickelungs-
arten, eine normale s. tj'pische und eine atypische s.
regulatorische (regeneratorische) Entwickelung zu unter-
scheiden (Nr. 26, 27, 28, 31);

12. dass die von mir entdeckte Postgeneration der ur-
sprünglich nicht gebildeten Körperhälfte durch diff ercn-
zirende Wirki;ngenvon Zelle zuZelle stattfindet,
welche zunächst von den Zellen der primär entwickelten
Embryohälfte ausgehen (Nr. 22).

B. Von dem Verhalten der einzelnen Zellen des Eies
wurde geprüft:

13. welche Wirkung eine der Furchungszelle passiv gegebene
Gestalt auf die Richtung der nächsten Theilung hat
(Nr. 20, 29, 31);

X Einleitung.

14. ob die Richtung des electrisclien Stromes einen Einfluss
auf die Richtung der Befruchtung und der ersten Ei-
tlieilung auszuüben vermag (Nr. 25);

15. ob den Furchungszellen ein Vermögen der Selbstord-
nung zukommt. Solclies Vermögen wurde erkannt als
stattfindend

a) unter noch von einander entfernten Zellen (Cytotro-
pismus) (Nr. 32);

b) unter sich berührenden Zellen (Nr. 32);

16. welche gestaltenden Wechselwirkungen zwischen
Zellleib und Zellkern stattfinden (Nr. 20, 21, 29, 30, 31
und 33).

17. Weiterhin wurde neben Anderem, liier nicht Erwähntem,
z. B. zu ermitteln gesucht, auf welcher nächsten Ur-
sache die von mir beobachtete Specialpolarisation
der einzelnen Zellen der lebenskräftigen Morula und
Blastula gegenüber der, dem Verhalten eines noch un-
gelheilten Eies gleichenden, Genernlpolarisation
der geschwächten Morula und Blastula beruht (Nr. 2ö).

Ein neues Erwachen ,, naturphilosophischer", zugleich auch
wieder zu schnell fertiger Denkweise scheint sich darin zu bekunden,
dass weniger die ermittelten Thatsachen Interesse erweckt haben, als
die aus ihnen abgeleiteten theoretischen Folgerungen, und zwar von
ihnen wiederum besonders die mehr zu heuristischen Zwecken gezogenen
entferntesten, noch weit in den Bereich des Unbekannten hinein-
greifenden, also sehr hypothetischen Folgerungen, über welche man
mit Recht verschiedener Meinung sein kann, da manche dieser ver-
schiedenen Auffassungen sich zur Zeit mit Argumenten belegen lassen,
deren reeller Werth noch nicht sicher beurtheilt werden kann.

Bezüglich der I{e(hi et ion der gesammelten Abhandlungen
ist Folgendes mitzutheilen.

In der Reihenfolge der Abiiandlungen wurde mehr auf die Zu-
sammengehörigkeit des Inhaltes als auf Chronologie geachtet. So

Einleitung. XI

sind z. B. die drei alloemeiiien Erörterungen ül)er Ziele, Wege und
Hedeutuno- der Entwackelungsmechanik (Nr. i;-3 — 1.")) unniittelimr ncKen
einander gestellt. Da jede derselben ausser dem mit den anden-n
Gemeinsamen Besonderes enthält, nnd da dem \'erfasser wiederhol!
der Vorwurf zu condensirter Darstellung gemaeht worden ist, so wird
\äelleicht selbst die aufeinanderfolgende Leetüre dieser Abi landlungen
gleichen Themas nicht als ermüdende Wiederholung empfunden werden.

Die Darstellung wurde vielfach im Sinne leichterer Verständlich-
keit verbessert, ohne den Inhalt zu verändern. Ausserdem aber
wurden zahlreiche inhaltlich neue Zusätze eingefügt, welche durch
Einschluss in eckige Klammern [] kenntlich gemacht sind; sie ent-
halten theils neue Beobachtungen, neues Beweismaterial oder neue
Auffassungen des Verfassers, theils Besprechungen von anderen Autoren
erhobener Einwendungen.

Durch diese Zusätze wurde der Neudruck der Abhand-
lungen zugleich auf den gegenwärtigen Standpunct der
Erfahrungen und Auffassungen des Verfassers gehoben.

Ausser einigen persönlichen Bemerkungen ist aus den Abhand-
lungen nichts entfernt; von einigen kritischen Referaten sind dagegen
nur einzelne Stücke, unter Angabe ihrer Abkunft, au bezüglichen
Stellen angefügt.

Der ursprünglich meist continuirlich gedruckte Text der Abhand-
lungen wurde der leichteren Uebersicht wegen durch zahlreiche, neu
eingefügte Abschnittüberschriften gegliedert. Aus demselben Grunde
und zur Erleichterung des Verständnisses ist von dem gesperrten und
anderem hervorhebenden Satz ein weit ausgedehnterer Gebrauch ge-
macht worden als in den Originaldrucken.

Es wird jetzt gebräuchlich, über jeden einzelnen eigenen Gedanken
oder auch nur über eine Aenderung eines fremden Gedankens eine
eigene Schrift, sei es für sich oder als Rectorats- oder Academierede
zu verfassen und so die Aufmerksamkeit auf jedes einzelne Geistes-
product zu lenken. Im Gegensatze zu dieser Weise war ich immer
bestrebt, die knappste Form und einfachste Publicationsweise für meine
Beobachtungen und Gedanken anzuwenden. So ist denn manche

XII Einleitung.

Fruclit vielfacher BeobaclUungen oder ernsten Nachdenkens über
schwierige Probleme als gelegentliche Einschaltung in andere Arbeiten
eingestreut ; eine Methode, welche für das Bekanntwerden der so ver-
öffentlichten Ergebnisse als wenig geeignet sich erwiesen hat.

Um meine Abhandlungen auch nach dieser Richtung hin zu
erschliessen , ist die Gesaramtausgabe mit einem detaillirten, dem
zweiten Bande beigegebenen Sachregister ausgestattet worden; ferner
wurden viele Hinweise auf aufeinander bezügliche Stellen in den
Text eingefügt. Keine dieser beiden Methoden ist für sich voll-
kommen ausreichend; wer aber beide Hin weisungsarten ausnutzt,
wird in kurzer Zeit alle auf den Gegenstand des jeweiligen Interesses
bezüglichen Aeusserungen in beiden Bänden auffinden können. Freilich
wird der Gebrauch dieses Registers dem noch nicht mit dem Stande
der Disciplin Vertrauten auch manche Enttäuschung bereiten, indem
er beim Nachschlagen nicht selten statt des concreten Inhaltes blos
die neu aufgestellte Kategorie, statt der Lösung blos die Formulirung
des Problems findet.

Hin Weisungen im Text auf erst später gedruckte Theile konnten
nur unter Verwendung der zu diesem Zwecke jeder einzelnen Abhand-
lung beigegebenen und über jeder linken Seite befindlichen Nummer
sowie der dem Text eingefügten, durch fetten Druck und Einschluss
in eckige Klammern leicht auffindbar gemachten Zahlen der Original-
paginirung z.B. [147] geschehen (z. B. : s. Nr. 4, S. 180). Hinweisungen auf
bereits Gedrucktes geschahen dagegen einfach durch Verwendung der
Seitenzahlen der gesammelten Abhandlungen (z. B. : s. S. 100); da
beide Bände zugleich gedruckt wurden, konnten letztere Hinweisungen
auch von einem Band auf den andi-ren stattfinden. Bei jeder Hin-
weisung auf einen anderen Band wurde die Zahl desselben in
römischer Ziffer beigefügt (z. B.: s. II, S. 104; s. I, S. 412).

In Folge dieser übersichtlichen Organisation der gesannnelten
Abhandlungen wird sich, wie ich hoffe, auch die bisherige Polemik
über meine theoretischen Auffassungen wesentlich vermindern, insofern
ein erheblicher Theil dieser Differenzen darauf beruhte, dass die
betreffenden Autoren über die von mir ermittelten Thatsachen und
die aus ihnen abgeleiteten Folgerungen nicht genügend unterrichtet

Kinleituiig. XIII

waren, viclloielit weil sie ihre bezüglichen Kenntnisse statt aus
den, die betrett'enden Themata eingeliend behandelnden Original-
arbeiten nur aus den kurzen und daher notliwendiger Weise
weniger exacten Zusanunenfassungen (Nr. 26 und 27) entnorumen
liatten. Daraul' deutet auch hin, dass wiederholt AulTassungen, welche
in diesen Originalabhandlungen mehrfach erörtert und begründet
sich finden, später von anderen Autoren als neu und zum Theil sogar
augeblich als gegen mich gerichtet aufgestellt und vertheidigt worden
sind, wie z. B. das Vorkommen differenzireuder Correlationen bei der
normalen Ontogenese. Ich verhehle mir jedoch nicht, dass ein so
umfängliches Werk wie das vorhegende keinen so ausgedehnten
Leserkreis zu gewärtigen hat, als jene auch schon auf unserem
Gebiete in letzter Zeit verbreiteten kurzen Darstellungen, welche auf
Kosten wissenschafthcher Exactheit, nämlich unter Uebergehung
der bereits erkannten Schwierigkeiten und Complicatiouen der
sachlichen Verhältnisse den behandelten Gegenstand „einfach" er-
scheinen lassen; daher werden auch die dieser Ausgabe eingefügten
Berichtigungen solcher Darstellungen nicht sogleich die weitere Ver-
breitung derselben zu lündern vermögen.

In einem ,,Nachworte", Nr. 33, habe ich zum Schlüsse meine
theoretischen Auffassungen über die gegenwärtig im Kampfe der
Meinungen stehenden, in Abhandlungen des zweiten Bandes behan-
delten Probleme so kurz als möglich im Zusammenhange dargestellt ;
was aber nur unter steter Hinweisung auf <.he frühereu Einzeldar-
stellungen geschehen konnte.

Ausserdem wurde jedem Bande eine Zusammenfassung seiner
Hauptergebnisse in Form einer Zusammenstellung von Regeln und
„gestaltenden Wirkungsweisen" angefügt. Diese Zurückführung
zahlloser organischer Eiuzelgestaltungen auf eine relativ kleine Zahl
beständiger gestaltender Wirkungsweisen geschah weniger in dem
Glauben, dass die speciellen Formulirungen dieser Wirkungsweisen
in allen Theilen später als vollkommen zutreffend erkannt werden
würden, als um zunächst Vorbilder für die Art der causalen Analyse
der organischen Gestaltnugsvorgänge und zugleich bestimmte Grund-
lagen für die prüfende und ergänzende Arbeit der Nachfolger zu geben.

XIV Einleitung.

Da es für spätere Generationen nicht ohne Interesse ist, zu sehen,
mit welchen Schwierigkeiten, Missverständnissen u. dergl. eine zu
ihrer Zeit bereits anerkannte wichtige Forscliungsriclitung anfäughcli
zu kämpfen hatte, so wurden aucli einige darauf bezügliche Hin-
weise an den betreffenden Stelleu der Abhandlungen eingefügt. Es
scheint weiterhin wünschenswerth, dass die wissenschaftliche Literatur
mögliclist von solchen Referenten befreit werde, welche über Werke
berichten, die sie nicht verstanden oder gar nicht gelesen haben; zu
diesem Zwecke habe ich einige solche Berichte, welche das wissenschaft-
liche Pul:)licuni über den Inhalt meiuer theoretischen Erstlingsarbeit,
Nr. 4, irrgefülirt haben, in der dem Neudrucke dieser Abhandlung
beigegebenen Vorrede mit reproduciren lassen.

Möge diese Gesammtausgabe unter den Genossen gleichen Stre-
bens Freunde finden, der eingeschlagenen Forschungsrichtung neue
Kräfte gewinnen und aufklärend in den Widerstreit der Meinungen
eingreifen.

Der Verlagshandlung sei für die Veranstaltung der Gesammt-
ausgabe, sowie für die gute Ausstattung derselben der gebührende
Dank ausgesprochen.

Innsbruck, den 9. .Juni 1895.

Wilhelm Roux.

Inhalt des ersten Bandes.

Seite
Nr 1. Ueber die Verzweigungen der Blutgefässe des Menschen. 1878 1 — 76
„ 2. Ueber die Bedeutung der Ablenkung des A r t e r i e n s t a m m e s

bei der Astabgabe. 1879 77—101

„ 3. Ueber die Leistungsfähigkeit der Principien der Descendenz-
Lehre zur Erklärung der Zweckmässigkeiten des thierischen

Organismus. 1880 102—133

Thesen 134

„ 4. Der züchtende Kampf d c r Theile oder die „T heilau s lese" im
Organismus, zugleich eine Theorie der functioneU en Anpas-
sung. 1881 135-422

„ 5. Autoreferat über Nr. 4 423—437

„ 6. Kritisches Referat über H. Spitzer's „Beiträge zur Descendenz-

lehre". 1886 438—457

„ 7—9. Beiträge zur Morphologie der , f unctionellen An-
passung" :
„ 7. Beitrag I: Structur eines hochdifferenzirten bindegewebigen Or-

ganes (der Schwanzflosse des Delphin). 1883 458—574
„ 8. Beitrag II: Ueber die Selbstregulation der „morphologischen'

Länge der Sceletmuskelu des Menschen. 1883 575 — 661
„ 9. Beitrag III: Beschreibung und Erläuterung einer knöchernen

Kniegelenks-Ankylose. 1885 662—722

„ 10. Kritisches Referat über „das Gesetz der Transformation der

Knochen". 1893 723—756

„ 11. Artikel: Functionelle Anpassung in der Realencyclopädie

der gesammten Heilkunde. 1894 757 — 768

„ 12. Ueber eine im Knochen lebende öruppe von Fadenpilzen

(Mycelites ossifragus). 1887 769—802

Zusammenfassung: Uebersicht der „gestaltenden Wirkungs-
weisen" (Naturgesetze) und Regeln 803 — 816

Nr. 1.

lieber die Verzweigung'en der Blutgefässe
des Mensehen.

Eine morphologische Studie.

Mit 4 Textfiguren und Tafel I.

1878.

Dissertatio inauguralis zur Erlangung der üoctorwürde zu Jena. 1878. Jenaische

Zeitschr. f. Naturwissenschaft. Bd. 12. S. 205—266. 1878.

In h a 1 t').

Seite

I. Methodik und Fehlerquellen 2

1. Injectionsmasse 2

2. Fehlerquellen der Injeetion 4

3. Fehlergrössen der Messung 7

4. Untersuchungsmaterial 9

II. Morphographie der Blutgefässverzweigungen und -Verbindungen . 9

A. Regeln der Richtungsverhältnisse , 9

B. Regeln der Gestaltsverhältnisse 36

III. Erklärungsversuche 46

1. Gestaltende Wirkungen der hydraulischen Kräfte in Röhisiu

bewegter Flüssigkeit 47

Gestalt eines seitlich aus einem Rohre freiausspringendeu Flüssigkeits-
strahles 48

Wirkung bei bildsamem Wandungsmatcrial 55

[1) Die Ergebnisse dieser Abhandlung wurden zur technischen Verwendung bei
der .-Anlage von Wasserleitungen empfohlen s. den Vortrag des Herrn Ingenieur Hertel:
,Die Verzweigungen der Blutgefässe, eine vollkommenste Rohrleitung". Zeitschr.
Deutscher Ingenieure 1885, Bd. 30, S. 660; ferner RtULEAUX, Der Constructeur, 4. Aufl.
2. Abdruck 1894, S. 998 u 1020).]

W. Roux, Gesammelte ÄbbandlaDi^en. I. ^

2 Nr. 1- Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

Seite
Neue Methode zur Bestimmung der Zunahme des Wider-
standes bei Zunahme der Stromgeschwindigkeit .... 61

2. Uebereinstimmung der Ursprungskegel der Blutgefässe mit der Gestalt

frei ausspringender Flüssigkeitsstrahlen 65

3. Anpassung der lebenden Gefässwandung an die gestaltenden

Kräfte des Blutstraliles 66

Gestalt der Ursprungskegel der Coronararterien des Herzens . . 71

4. Ursachen der Abweichungen von den hydrodynamischen Gestaltungen 72

5. Nutzen der hj'drodynamischen Gestalt der Blutgefässverzweigungen . 7ö

I. Methodik und Fehlerquellen.

§ 1. Im Laufe einer uuteniommeuen Arbeit über die Entwicke-
lung der Leber') trat die Nöthigung an mich lieran, um mit Verstäud-
niss weiter arbeiten zu können, zunächst eine allgemeinere Unter-
suchung über die Modi der Blutgefässverzweigungen und Verbindmigen
anzustellen und zuzusehen, ob innerhalb der grossen Mannigfaltigkeit der-
selben nicht irgendwelche Regeln bestimmend sich aussprechen.

Im Folgenden werden die Resultate dieser Untersuchungen mit-
getheilt werden, nachdem zuvor die technische Methode, mittelst deren
sie gewönnen sind, und die Fehlerquellen einer kurzen, zurBeurtheiluug
der Zuverlässigkeit der Resultate nöthigen Darlegung gewürdigt worden
sind. In einem dritten Abschnitt werden dann einige Erklärungsver-
suche über einen Theil der gefundenen Erscheinungen angestellt werden.

Da es sich darum handelte, die Gestalt des Lumens und die räum-
lichen Lagerungsbeziehungen verzweigter, hohler Gebilde lebenswahr
dem Auge darzustellen, musste zur Corrosionsmethode gegriffen werden,
und es war die Aufgabe, eine Iiijectionsmasse ausfindig zu machen,
welche geeignet ist, dieser Forderung zu entsprechen. [Das Princi}) dieser
Methode besteht darin, dass man dieGefässe der Organe oder Organismen
mit einer flüssigen, beim Erkalten erstarrenden Masse ausspritzt und
danach das Object in eine Flüssigkeit legt, welche die organischen Theile

[1) Die Publikation dieser Untersuchung ist in Folge des Erscheinens der in-
haltreichen Abhinullung von Toi.pt und ZrcKERKAiNni, (Sitzungsberichte der Wiener Ak.
d. Wiss. 1S7.J) übel- dasselbe Thema unterblieben, da in derselben unter anderem
mehrere der hauptsächlichsten der von mir gewonnenen Ergebnisse bereits enthalten
waren. Einige weitere Ergebnisse finden sich als Thesen formulirt unter Nr. 2 und ö
der Abhandlung Nr. 3, S. 32 angefügt.]

Methodik. 3

auflöst (gewöhnlich concentrirtc Salzsäure), so dass mau nach dem AW-
spiilcn mit Wasser den Ausguss der Gefässe allein vor sich hat.]

Von den zunächst versuchten, bekannten Corrosiousmassen zeigte
sich die sonst leicht zu handhabende HoYER'sche Schellackmasse des-
halb nicht geeignet, weil sie sehr spröde und bröckelig ist, so dass
die mit ihrer Hülfe hergestellten Abgüsse feinerer [206] (lefässäste die
beim Messen nöthigen ^Manipulationen nicht unversehrt auszuhalten,
geschweige denn zu überstehen pflegten.

Versuche mit Hvrtl's Masse aus eingedicktem Mastixfirniss erwiesen
sie gleichfalls als für die genannten Zwecke unbrauchbar, weil sie selbst
bei Siedetemperatur des Wassers noch so dickflüssig ist, dass, wenn die
Organe nicht bis zum Verbrühen erwärmt sind, unter relativ starkem
Druck injicirt werden muss, wobei dann Dehnungen der Gefässe ent-
stehen, welche bei der Fixirung der Gefässe auf weniger dehnbarer
Unterlage zu Biegungen führen, die in ihrer Gestalt der Ausnutzung
des vorhandenen Spielraumes entsprechen: Schlängelungen bis zu
mäandrischen Krümmungen, bis zu einander folgenden Biegungen
von 180° nach entgegengesetzter Richtung, und Spiralwindungen, wie
sie Hyrtl's Abbildungen so reichlich darbieten.

Es galt also, eine in der gewöhnlichen Zimmertemperatur voll-
kommen unbiegsame, nicht zu brüchige, der Salzsäureeinwirkung
widerstehende Masse zu finden, welche schon unterhalb der Siede-
wärme des Wassers schmilzt und dabei dünnflüssig wie lebendes Blut
ist. Die Siedetemperatur muss deshalb vermieden werden, weil in ihr
die verschiedenen Gewebe ihre Cohäsion und Elasticität in verschie-
dener Weise ändern, so dass \'erzerrungeu entstehen. Zu diesem
Zwecke wurde eine Reihe von Stoffen, welche in der Kälte und in
der Hitze annähernd die verlangten Eigenschaften besasseu, ausge-
wählt un<l Tlieile von ihnen in Salzsäure, andere Tlieile aber in
Kalilauge gethan. Letzteres geschah, um auch eine Masse zu finden,
welche zur Corrosion des Gehirns und Rückenmarkes sich eignet,
da diese sowie auch die Nerven, Epidermis, Haare und Linse von
Säuren nicht corrocürt, sondern gehärtet werden. [Es wurde jedoch
keine sonstige geeignete Lijectionsmasse ermittelt, welche der zui-
Auflösung des Gehirnes nöthigen Kalilauge widerstanden hätte.]

Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

t; 2. Es ergab sich, dass eine Mischung von 5 T heilen
Colophonium und 1 Theil weissen Wachses den vorliegen-
den Bedürfnissen vollkommen entspricht, indem, bei dem Vor-
handensein der sonstigen verlangten Eigenschaften, Eäden aus ihr
von 0,3 Mm. Dicke noch vollkommen unbiegsam sind. Ebenso gut
hielt auch eine Mischung von Colophonium und Kindstalg die Cor-
rosion aus; da aber das Rindstalg die Masse nicht blos elastisch,
sondern auch etwas biegsam macht, wurde es nicht weiter verwandt.

Mit (lieser Mischung aus Wachs und Coloplionium erhielt ich
nun mit steigender Uebung immer bessere Präparate, so dass zuletzt
die Abgüsse der Gefässe mancher Organe keine einzige
Biegung im „Verlauf" der Aeste zeigten.

§ 3. Die Fehlerquellen angehend, welche in der Zeit vom
normalen Leben des Organes bis zm- notirten Messung des Gefäss-
[207] abgusses die Richtigkeit der Resultate beeinträchtigen können,
und bezüglich ihrer P^.limination ist Folgendes zu erwähnen. Organe mit
macroscopisch wahrnehmbaren pathologischen Eigenschaften wurden
nicht injicirt. Die alterircnde Einwirkung der Todtenstarre der Ge-
fässmuskelu und der anderen Gewebe konnte bei den menschhchen
Organen nicht umgangen werden, aber für die Untersuchungen an
Tliieren wurden die aus dieser Ursache entspringenden Fehler ver-
mieden, indem die Injection sofort nach dem Tode ausgeführt wurde.
Für die Untersuchungen an menschlichen Organen muss sogar eine
beginnende Fäulniss als alterirend in Rechnung gebracht werden.

Ferner sind zu berücksichtigen die äusseren und inneren Gestalt-
veränderungen der Organe, welche stattfinden, wenn dieselben, durch
ErüfTnung der sie einschliessenden Höhlen oder gar durch vollkom-
menes Herausnehmen aus dem Körper, aus dem System allseitig
einwirkender Druck- und Zugkräfte, unter welchen sie entstanden
sind und gelebt haben, entfernt werden. Zur Beschränkung dieser
Fehler wurde möglichst in situ naturali injicirt. Die Lungen wurden
daher ohne Eröffnung der Brusthöhlen inpcirt: zuerst die Trachea
und dann vom allein eröffneten Herzbeutel aus die Lungenarterien
und Lungenvenen. Die Aorta thoracica und die Herzarterien wurden
ebenfalls bei geschlossenen Brusthöhlen, von der Aorta abdominalis

Methodik.

aus, iiijicii't; desgleichen auch the N'enen des Thorax und Herzens, deren
hijectiou von der V. jug. ext. aus geschah, nachdem vorher mit
einer langen, müghchst weiten und entsprechend gebogenen Glas-
rüln'e das flüssige und geronnene Blut aus dem rechten Vorhot' und
W'utrikel dm'ch Aspiration grössteutheils entfernt worden war. Die
\'. Cava int', muss dabei vorher, von der IJaucldiölile aus, oberhall)
der Leljer unterbunden worden sein.

Die Erwärmung geschah in nie über 45'' zeigendem Wasser.

Die nach der Herausnahme aus dem Körper iujicirten Organe
ergaben viel mehr Ausnahmen von den unten aufgestellten Regeln,
zumal an den Randtheilen, wo sich dann auch Biegungen der Blut-
gefässäste in der Contiuuität derselben zeigten.

Ein weiterer, zu beachtender Umstand ist der, dass die Venen,
zumal die Xiereuvenen, älterer Individuen in prall gefülltem Zustande
so dick sind, dass sie die in ihrer Nähe verlaufenden, und [208] von
der eben vorhergegangenen Injectiou noch mit weicher Masse erfüllten
Arterien stark verbiegen und so Formen derselben erzeugen, welche
nicht physiologisch sein können, da eine dauernd pralle Füllung der
inneren Venen normal nicht besteht.

§ 4. Es ist niin zu erörtern, wie weit überhaupt die In-
jection mit erstarrenden Massen fähig ist, uns die Gestalt
des Gefässlumens während des Lebens zu zeigen.

Wenn man erwägt, dass in der Zeit des Erstarrens der Injections-
masse die Propulsionsbewegung derselben längst aufgehört hat, so
erhellt, dass die Injectiou uns die Gefässe blos im ruhend
gefüllten, und daher in jedem Querschnitt der Kreisform möghchst
genäherten Zustande zeigt, während von der Gestalt, welche der hier
Strudel bildende, dort anprallende, da sich verbreiternde und dort
sich zusammenziehende Blutstrom vielleicht hervorbringt, nichts zu
erkennen sein wird ; es sei denn dass Anpassungen der Gefässwand
und ihrer Umgebung an diese Stromformeu stattgefunden hätten,
welche so fest wären, dass sie durch den ausgleichenden Seitendruck
der Injectiou nicht oder wenigstens nicht ganz überwunden würden.
Dies würde um so eher der Fall sein, je weniger der Injectiousdruck
den physiologischen Blutdruck des Organes übersteigt.

f) Nr. 1 Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

Es folgt daraus, dass man zwar aus einem runden Quer-
schnitt des Abgusses nicht auf die gleiche Gestalt des-
selben während des Lebens schliesen darf, dass aber um-
gekehrt eine von der Kreisform abweichende Gestalt des
Quer seil n i tt e s der Abgüsse auf eiu physiologisches Be-
dingtsein und auf ein Bestehen während des Lebens hinweist, falls
niünhch'die Erscheinung constant ist und ihrer Natur und den Umständen
nach nicht auf äussere Einwirkungen zurückgeführt werden kann.

Hoher Injectionsdruck wird aber nicht blos den Querschnitt ab-
runden, sondern denselben auch, je nach der Festigkeit der Wandung,
mehr oder weniger vergrössern. Da nvui die ,, Verzweigungsstellen"
der Arterien festere, dickere Wandungen haben, als der „Ver-
lauf" der Gef ässe, so wird letzterer vorzüglich betroffen werden; dies
wurde in der Weise durch die Erfahrung bestätigt, dass die durch Li-
Jection erhaltenen Resultate, welche eine vom Ursprung des Gefässes an
allmählich eine Strecke weit stärker werdende Erweiteruug ergabeu,
mit den Befunden au nicht injicirteu, aufgeschnittenen entsprechen-
den Gefässen der anderen Köri)erhälfte oder anderen Individuen
verglichen wurden. Diese Alterationen entstehen schon bei einem
Drucke, welcher noch keine deutlichen Verlängerungen und ent-
[209] sprechende Schlängelungen hervorzubringen vermag. So schwer
es daher ist, sie zu vermeiden, so ist es bei der wasserähnlicheu
Dünnflüssigkeit der angewandten Masse schliesslich doch gelungen,
zu hohen Injectionsdruck vollkommen auszuschliessen ').

Nach der Injection muss das Organ bis zur vollendeten Ei'-
starrung vollkommen unverändert in seiner natürhcheu Lage erhalten
werden, wenn nicht Verbiegungen entstehen sollen. Die Erstarrung
pflegt selbst bei Anwendung kalten Wassers nicht vor (i Stunden
beendet zu sein, da sie nicht durch die Abkühlun«:: allein ])edingt ist.

[1) Zum Schutze vor der Wirkung zu starken Injectionsdruckes schneidet mau
am besten an peripheren Theilen der betreffenden Organe oder Glieder einige flache
Stücke ab. Die dadurch eröffneten feinen Gefiisse dienen einmal als Sicherheits-
ventile, indem bei zu praller Fiilluns; ein Theil der Injectionsmasse aus ihnen aus-
tiiesst; bei einiger .\ufnierksamkeit aber erkennt man vorlier schon am ersten Aus-
fliesscn, dass das Objcct bereits genügend gefüllt ist. Mau darf jedoch die Uefäss-
ausgiisse der unmittelbaren Umgebung dieser Stellen nicht zu Messungen verwenden,]

Fehlerquellen.

Vom Momente der vollkommenen Erstarrung dagegen an können
auf die Präparate keine Fehler bildenden, sondern nur zerstörende
Ki'ät'te eingeu"irkt haben, denn die genannte Masse ist bis zu einer
Temperatur von 18" als Maximum vollkonnuen unbiegsani'), und das
Wasser, in welchem die Präparate bis nach der Messung aufbewahrt
wurden, hat die Temperatur von 14" nie überschritten.

§ 5. Messungen der Gefässe, welche, um die Genese zu studiren,
an der Area vasculosa und dem Amnion des Hühnchens bis
zum 9. Brüttage vorgenommen wurden, geschahen an Präparaten,
welche mit '/4 procentiger Ueberosmiumsäure gehärtet und nur mög-
lichst kurze Zeit zur Aufhellung in gut verharztem Terpentin gelassen
waren. Trotzdem aber können die Resultate dieser Messungen natür-
lich keinen Anspruch auf ähnliche Naturwahrheit machen, wie die
an Corrosionspräparaten gewonnenen.

§ 6. Noch müssen berücksichtigt werden die Fehle rc|uellen
und Fehlergrössen, die aus den angewandten Methoden des
Messens sich ergeben.

Die Dicke der Gefässe von weniger als 2,6 Mm. Durchmesser
wurde microscopisch gemessen; und da dabei die Fehlergrösse durch
Einstellung, Seitenverschiebuug des Oculars uml schräge Projection
nicht wohl einen halben Theilstrich des Ocularniicrometer überschritten
haben kann, das Objectiv aber stets so stark gewählt wurde, dass der
schwächste Ast wenigstens 10 Theilstriche deckte, so beträgt das Maxi-
mum der aus diesem Acte des Messens hervorgehenden Felilergrösse V20,
welchem im Durchschnitt aber nur etwa ^/ss entsprechen dürfte.

Die Stärke der 2,6 Mm. und darüber im Durchmesser haltenden
Gefässe wurde mit einem gut justirteu Tasterzirkel aufgenommen
und unter Auflegen auf einen in halbe Millimeter getheilten Maass-
stab imter Loupenvergrösserung abgelesen. Das Maximum der
Fehlergrösse kann hier '/is, das Büttel etwa ^J2b betragen.

Die Winkelmessung geschah microscopisch mit einem Gonio-
[210] meterocular vereinfachter Construction, macroscopisch durch

[') Die Masse eignet sich daher nicht zur Herstellung von Dauerpräparaten, da die
frei aufgehobenen Gefässbäume in der Sommerwärnie zusammensinken. Bei geringerem
Zusatz von Wachs werden sie in dieser Hinsicht haltbarer, aber zugleich auch spröder.]

Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

Anhalten eines genau gearbeiteten Winkels mit verstellbaren Braueheu

und Uebertragen auf einen Transporteur. Die Fehlergrö.sse, die sich

aus dem Bau der Messinstrumente ergiebt, umfasst liier einen halben

Grad. Da es bei den Winkelmessungen aber darauf ankommt, dass die

Verzweigungsebene der Gefässe genau parallel ist der Winkelebene

des Goniometer, so ist die Genauigkeit des Resultates direct abhängig

von der Uebung des Messenden. Wir glauben als Maxinumi der

vorgekommenen Winkeldifferenz beider Ebenen 10" bezeichnen zu

können, wobei dann das Fehlermaximum, wenn die Drehung als

um einen der Schenkel des Winkels erfolgt, angenommen wird, bei

Winkelgrössen von 45" liegt und — 26' beträgt, nach der leicht zu

entwickelnden Formel

tgx =^ tga cosqp.

In dieser Formel bezeichnet a den Astwinkel und x die Projection

desselben bei der Drehung um (f Grad. Wenn die Drehung als

um eine in der Verzweigungsebue gelegne Senkrechte zu einem der

Schenkel angenommen wird, liegt das Maxinnmi gleichfalls bei 45"

und beträgt + 26' nach der Formel

tga
tgx = ^ —
cosy

Von 45" an nimmt die Fehlergrüsse nach beiden Seiten hin ra.'ich ab,
und man ersieht aus der Vorzeichnung, dass bei gleichzeitiger Drehung
nach diesen beiden Richtungen die Fehler beider sich gegenseitig ver-
ringern, eventuell aufheben.

Die Fehlergrösse der ^Vinkelmessungen wird noch beträchtlich
gesteigert durch den Umstand, dass die Gefässe am Ursprung resp.
an der Vereinigungsstelle nicht parallel contom-irt sind, wozu noch
kommt, dass viele Gefässe nicht gleich in ihrer definitiven Richtung
entspringen, sondern dieselbe erst durch allmähliche Biegung erlangen.
Durch diese Momente wird die Fehlergrösse von 1 " auf 2", ja manch-
mal noch mehr erhöht, so dass sie im Mittel Vis, im Maximum bei
geringen Ablenkungen des Stammes V'- selbst Vä erreichen kann.
Wie in diesen Fällen verfahren wurde, um ausser durcli Reiietition der
Messung die Fehler zu verringern, kann erst nach genauer Beschrei-
bung der Gestalt der Gefässverzweigungen mitgetheilt werden (s. § 56).

Richtiingsverhältnisse. 9

§ 7. Für die Wahl des Untersuchungsmaterials war der
Zufall entscheidend ; doch glaube ich dem Principe der Vollständigkeit
der üntersuclumgen annähernd Genüge geleistet zu haben, indem ich
vom [211) Menschen (j Lebern Erwachsener, 2 Kindslebern, 7 Nieren
Erwachsener und 2 Kiudsniereu, 2 Milzen Erwachsener und 1 Kinds-
milz, 4 Aorten, 2 mal die Extremitätenarterien, 3 mal die Gehirn-
arterien, 2 mal die Arterien des Kopfs, 3 mal die Herzarterieu und
Venen, 2 mal die Thorax- und Oberarmveueu, 2 Lungen Erwachsener
und 1 Kindslunge mit Corrosionsmasse iujizirt und untersucht halje.
Dazu konunen noch \'ergleiche an vielen Organen, deren Geiasse blos
mit der Scheere aufgeschnitten wurden, und an mit Wachs injiciiten
Hirnhäuten, Därmen und Extremitäten.

\'on Thieren wurden injicirt: Die Lebern von 2 Kaninchen,
2 Katzen und 1 Meerschweinchen; 2 Kaninchen- und 1 Katzenaorta,
2 Kaninchenmilzen, die Lungen- und die Extremitätenarterien eines
Kaninchens, sowie eine Krokodilleber. Auch hier stehen den Cor-
rosionsresultaten eine grosse Anzahl von Inspectionen natürlich inji-
cirter flächenhafter Organe und mit der Scheere aufgeschnittener Ge-
fässe ergänzend und controlireud zur Seite.

II. Morphographie der Blutgefässverz^veigungen und
-Verbindungen.

A. Richtuiigsverliältiiisse.

§ 8. Regel I: Die Axe des „Ur spruugstheiles" jedes
Arterienastes liegt in einer Ebene, welche durch
die Axe d es Stammgefässes und den Mi t telpunkt
der Ursp ruugsf lach e des Astes bestimmt ist.

Diese „Verzweiguiigsebene" zar' i^oxr^v soll im Folgenden der leich-
teren Verständigung halber als ,,Slaiiiinaxcn-Ra(lialcbene" bezeichnet
werden, wobei unter Radius speciell der durch das Loth von der Mitte
der ürsprungsfläche des Astes auf die Axe des Stammgefässes darge-
stellte verstanden ist. Bei Betrachtung in einer der Stammesaxe paral-

10 Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

lelen Richtung niuss der Ast nach dieser Regel also immer die Rich-
tung dieses Radius zeigen (s. Tafel I Fig. 1 und Nr. 1, Texttigur S. 234).

Die Regel gilt fast ausnahmslos für die Arterien derjenigen
Organe, welche wenn auch geringen \'i)luinensschv.'ankungen, so doch
nicht bedeutenden Gestaltverändorungen wahrend des Lebens
[212] ausgesetzt sind : So für die Arterien der Nieren, der Milz, der pia
und dura mater, für den (Ursprung der meisten Intercostalartericn, für
den Gefässhof des Hühnchens, ja im Allgemeinen seihst für die Lungen-
arterien; ausserdem noch Itir die Verzweigungen der V. port.,
welche auch in den folgenden für die Arterien ausgesprochenen
Regeln immer mit einbegriffen sind , soweit nicht Unterschiede be-
sonders hervorgehoben werden. Dagegen zeigen die Aeste der zwischen
Muskeln verlaufenden Arterien der Extremitäten, des Halses, der
Bauchwand, weniger der Gedärme, auch bei Injection in physiologischer
Ruhestellung eine beträchtliche Anzahl, etwa 20 Procent, Ausnahmen :
Ein Verhalten, das sich bei diesen Gefässen für die folgenden Regeln
wiederholt und noch steigert. Bei flüchtiger Betrachtung scheint die
Zahl der Ausnahmen an diesen Localitäten noch grösser, da ein grosser
Theil der Aeste, welche seitwärts von der Stammaxen-Radial-
ebene verlaufen, docli in ihr entspringt und nur gleich
nach dem LTrsprung sich seitwärts aus ihr herausbiegt.

Eine der evidentesten mid, wie es scheint, ziemlich constanten Aus-
nahmen bilden die Arterien einer Localität, an welcher die stattfindenden
( Jestaltveränderungen durch Bewegung der Theile nicht eine genügende
Veranlassung bieten, nämhch an der hinteren Biegung des Arcus aortae.
Die daselbst entspringenden, sogleich seitwärts verlaufendi-n feinen
Arterien weichen mit ihrem Ursprünge schon an 70° aus der Stammaxen-
Radialebene ab. Ein äludiches Verhalten kommt an Aa. lumbales vor.

ij 9. Die Einmündung der Venen in einen Stamm ge-
schieht im Allgemeinen in einer den beschriebenen Verhältnissen der
Arterienverzweigungen entsprechenden Weise, indem die Axe des
Einmündungsstückes des Astes in ihrer geradlinigen Ver-
längerung die Axe des Stammes schneidet. Doch sind hier-
von Abweichungen, namentlich geringei'en Grades nicht selten und
kommen selbst an den Drüsenveneu vor.

Riclitungsverhältnisse. 11

§ 10. Regel IIa.: Bei der Abgabe eines Astes zeigt
sich der Arterien-Stamm von seiner bisherigen
Richtung abgelenkt.

Eine solche Ablenkung des Stammes ist blos wahr-
nehmbar, wenn der definitive Durchmesser des Astlumens
wenigstens ^/s dessen des Stammes beträgt.

Es ist hierbei und auch im Folgenden immer bei. jeder Ver-
zweigung das seliwächere Gefäss als der „Ast" und das stär-
kere als die „Fortsetzung des Stammes" angesehen worden.

[213] Diese Verhältuisszahl ^/s hat blos die Bedeutung eines
Mittelwerthes, denn es kommt vor, dass bei ^h keine Ablenkung
vorhanden ist, während sie bei einer Aststärke von Vs des Stamm-
durchmessers deutlich ausgesprocheu sein kann, da ausser der rela-
tiven Stärke des Astes noch andere Factoren die Ablenkungsgrösse
des Stammes bestimmen.

Dass aber die Ablenkung des Stammes bei der Theilung
eine Function der Astabgabe und nicht umgekehrt die Astab-
gabe eine Function 'der Ablenkung des Stammes ist, geht daraus hervor,
dass Astabgaben ohne gleichzeitige Ablenkung des Stammes vorkommen.
Wir werden daher im Folgenden immer die Ablenkung des Stammes
als in Abhängigkeit von den Verhältnissen des Astes, nicht umgekehrt,
darstellen mid werden ausserdem in § 32 Gelegenheit erhalten, einen
noch zwingenderen Grund für diese Aufiassungsweise anzuführen.

Evidente Ausnahmen von dieser Regel kommen vor, und zwar
besonders in muskulösen Theilen und am Rande der Leber, indem
sich in diesen Theilen der Stamm zuweilen gerade fortsetzt, trotz
der Abgabe eines relativ starken Astes. Es ist noch nicht ermittelt,
ob diese Erscheinung am Leberrande physiologisch oder artificiell ist.

§ 11. Für die Venen besteht wieder eine entsprechende Regel,
indem der durch die Vereinigung zweier Venen gebildete
Stamm von der Richtung beider Gefässe abweicht. Diese
Abweichung findet hier schon statt, wenn der Durchmesser des
schwächeren Gefässes im Mittel auch nur '/i vom Durchmesser des
stärkeren beträgt.

§ 12. Regel Hb.: Die bezügliche Ablenkung des

12 Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

Arterien-Stammes erfolgt in rier Weise,
dass seine Axe in der durch die Urspruugs-
stellc des Astes bestimmten Stammaxen-
R a d i a 1 e b e n e verbleibt.
Die Lage des Mittelpunktes der Urspruugsstelle des Astes zur
Axe des Stammes ist also nicht l)lo8 bestimmend für die Ursprungs-
richtung des Astes, sondern auch für die Richtung der abgelenkten
Foi'tsetzung des Stammes. Ausnahmen von dieser Regel sind selbst
an den Extremitäten nicht häutig; und, wenn man sie au Drüsen
findet, kann man sicher sein, dass sie durch fremde äussere Ein-
wirkungen bedingt sind. Wenn darauf geachtet wird, wird man in
diesen letzteren Fällen noch weitere Spuren solcher Einwirkungen
an der Nachbarschaft dieser Stellen [214] bemerken, nämlich Aus-
nahmen von noch anderen, im Folgenden aufzuführenden Regeln,
welche Ausnahmen alle nach einer Richtung hin liegen und so auf
eine gemeinsame Ursache hinweisen, an anderen, besser gelungenen
Präparaten aber fehlen.

Die normale Krümmung der Oberfläche des Körpers und der
einzelnen Orgaue kommt für die ,,Verz weigungen" der in ihr ver-
laufenden Arterien nicht in Betracht, da die „Verzweigungsstellen"
im Verhältniss zur Krümmung zu klein sind.

Es müss besonders hervorgehoben werden, dass diese uud
auch alle noch folgenden Regeln [über die Richtungs-
und Gestaltungsverhältnisse der „Verzweigungen" der Blut-
gefässe an sich eben nur für die „Verzweigungsstelle" selber
gelten, somit] nur auf ein Anfaugsstück jedes Gefässes
nach der Theilung .sich lu'ziehen, welches nicht länger
[sondern meist erheblich kürzer] als der Querdurch ni esser
des betreffenden Gefässes ist und welches unten als
,, Ursprungskegel" bezeichnet wird (s. § 39 If. ').

[1) W. Krause hat offenbar diese hier ausgesprochene Einschränkung nicht
beachtet, da er (in seinem Haudbucho der menschl. Anatomie 111. Aufl. 1879. Bd. II.
S. 5-")3) angiebt, meine Regeln trafen „nur im Allgemeinen' zu, und hat daher statt des
.Veriistolungswinkels'', wie es leicht geschieht, den ,VcTlauls\vinkcl- (s. S. 15 und 26)
gemessen. Für den ersteren, um den es sich hier handelt, kann man eine solche Ein-

Richtungsverhiiltnisse. 13

[Die gleiche Beschränkung gilt auch für die Regeln über die
Richtungs- undGostaltungsverhältnissc der „Vereinigungsstellen
der Venen.

Der ,,\' erlauf" derGefässe nach dem Ursprung resp. nach
der \'ereinigung von Gefässen erfolgt dagegen, wie unten mitgetheilt
wird, sehr oft abweichend von den an den Ursprungs- und res]). Ycr-
einigungsstellen gewonnenen Richtungen.]

§ 13. Für die Venen lautet die entsprechende Regel: Die

Axe des aus der Vereinigung zweier Venen

h e r V o r g e h e n d e n S t a ni m e s liegt in der durch

die A X e n der beiden G e f ä s s e bestimmten

Ebene, [welche als „Vereiiiigungsebene" bezeichnet

werden soll.]

Hierbei ist natürlich die Erfüllung der Regel 1, ij 9 die notli-

wendige \^oraussetzung, da sonst überhaupt keine Ebene durch die

heiden Axen gelegt werden kann. Kleine Abweichmigen sind auch

hier wieder, wie von Regel I, ziemlich häufig.

§ 14. Regel IIc: Die Ablenkung des Stammes erfolgt
nach der dem Aste „entgegengesetzten" Seite.
Ausnahmen von dieser Regel sind sehr selten und kommen
blos an den „Muskelarterien" vor (s. S. 10).

§ 15. Für die Venen hat diese Regel gleichfalls Giltigkeit
und lautet hier:

Der durch die A^ e i' e i n i g u n g zweier V e n e n
e n t s t e h e n d e 8 1 a m m w e i c h t von d c r R i c h t u n g

wondung mit einigem Rechte nur bezüglich der, feinere, quantitative Verhältnisse be-
treffenden Regeln 3, 4 und 5 machen, da die sie bedingenden hydrodynamischen Verhält-
nisse häufig durch Variationen anderer hydrodynamischer Factoren. wie Verschieden-
heiten des Circulations-Widerstandes in dem zugehörigen peripheren Gebiete quantitativ
alterirt werden können. Die in den anderen Regeln normirten Verhältnisse sind dagegen
durch so kräftige gestaltende Compunenten bedingt, dass ihre Wirkung nur sehr
selten durch andere gestaltende Momente ganz verwischt wird. Die Aufgabe der
causalen Forschung aber ist es, alle Componenten zu ermitteln und
jede in ihrem Wirkungsbereiche festzustellen, auch wenn eine
solche durch andere Componenten in dem Hervortreten ihrer Wir-
kung mehr oder weniger beeinträchtigt wird.]

14 Nr. 1. Regeln der lilutsefässverzweiguDgen des Menschen.

des stärkeren beider Gefässe nach der de?
schwächeren hin ab.

§ 10. Regel lld. : Die Ablenkung des Arterien-
Slam ni e s ist stets geringer als die Ab-
weichung des Astes von der ursprüug-
Hellen S t a m m e s - R i c h t u n g.

Ausnahmen von dieser Regel finden sich wdeder blos an den
„Musiielarterien" in dem in § 8 angegebenen Sinne.

§ 17. Für die Venen erhält die Regel folgende Form: Der
aus der \^ e r e i n i g u n g zweier \' e u e u hervor-
gehende Stamm weicht weniger von der
Rieh- [215] tung des stärkeren beider Gefässe
ab, als von der des schwächeren.

§ 18. Die einzelneu Bestimmungen der Regel II zusammen-
gefasst, lautet sie fiu- Arterien (s. Fig. 9):

Bei der Abgabe eines Astes, dessen Durchmesser
im Lichten ^/a des Stammesdurchmessers über-
schreitet, zeigt sich der Arterien-Stamm von
seiner ursprünglichen Richtung innerlialb der
Stammaxen-Radialebene abgelenkt; diese Ab-
lenkung erfolgt nach der dem Aste entgegen-
gesetzten Seite und ist stets geringer, als die
Abweichung des Astes von der ursprünglichen
Stammesrichtung.
Für Venen:

Der durch die \'ereinigung zweier Venen lier-
vorgehende Stamm weicht innerhalb der „V'er-
einigungseb ene" beider Gefässe von der Richt-
ung des stärkeren nach der des schwächeren
hin ab, wofern der Durchmes.'ier des schwächeren
Gef ässes '/* vom Durchmesser des stärkeren über-
schreit et. Di e s e Ab weichung erfolgt in der
Weise, dass die Richtung des Stammes der des
stärkeren G e f ä s s e s näher s t e 1: t als der des
schwächeren.

Kichtungsverhältnisse.

15

§ 19. Reo;el IIT: Die Grösse der Ablenkung, welche der
Arterien-Stamm in Regel II entsprechender Weise bei der
Astabgabe erfährt, wächst mit der relativen Stärke
des Astes.

Hierbei ist die Stärke des Astes auf
die der Fortset/Auig des Stammes Ijezogen.
Wir wollen, wie in nebenstehender Figur, den
Durchmesser des Astes mit a, den der Fort-
setzung des Stammes mit b bezeichnen und
a den „Ast-Winkel" — kurz statt ,,Astur-
s p r u n g s w i n k e 1" — , das lieisst den Winkel,
welchen der Ursprungstheil des abgehenden
Astes mit der vorherigen Stamniesrichtung
macht, und ß den „Stamiiiwiiikel*' welchen
die Fortsetzung des Stammes unmittelbar
nach der Astabgabe mit dieser Richtung
bildet, nennen, wobei dann a -[- ß den
„Verästehings-Winkcl"" daistellt.

[Es geschieht leicht bei flüchtiger Betrachtung der Gefäss-Aus-
güsse (s. Taf. I Fig. 10) und stets bei Besichtigung der äusseren
Contouren der Wandungen verästelter Gefässe, dass man als \qv-
ä st el ungs winkel den Winkel auffasst, welchen die Verlanfs-
strecken des bereits getheilten Gefässes mit einander bilden. Dieser
letztere sei zur Unterscheidung von jenem als Gef ässverlaufswinkel
oder kurz als „Verlaufswinkel" bezeichnet.

Es ist nöthig, beide stets streng zu unterscheiden, weil jeder
von ihnen durch andere Momente überwiegend beeinflusst wird. Der
Verlaufswinkel könnte entsprechend dem Verästehmgswinkel in einen
A s t V e r 1 a u f s w i n k e 1 und eineii S t a m m v e r 1 a u f s w i n k e 1
zerlegt werden, beide gemessen bife zur Richtung des noch unge-
theilten Stammes. Doch hat diese letztere Unterscheidung weniger
Bedeutung, weil beide nur durch die Ast- und Stamm-Ursprungs-
winkel in direkter Beziehung zu einander stehen, und dies auch nur,
wenn Stannn- und Astverlauf die Richtung des Ursprungs fort-
setzen; im Uebrigen aber sind beide in hohem Grade unabhängig

16 Nr. 1. Regeln der Blutgefassverzweigungen des Menschen.

t
vou t'iu ander und krinnen daher durch äussere Einwirkungen in
verschiedener Weise variiren. Aucli fallen die Verhältnisse des Ver-
laufs der Gefässe nicht in den Rahmen unseres Themas.]

Es sind nun unsere Messungen nacli a zu ordnen, um Reihen
zu erhalten, in welchen a entweder ganz gleich ist oder nur innerhalb
der [216] Fehlergrenze variirt; alsdann können wir sehen, ob inner-
halb dieser Reihen der Regel entsprechend die zugehörigen ß mit der

Grösse des Quotienten zugleich wachsen.

Es sind in den folgenden Tabellen die Grössen vom Durchmesser
des Stammes vor der Verästelung und von a und b nicht mit aufge-
führt, einerseits um nicht uunöthiger Weise den doppelten Raum
in Anspruch zu nehmen und die Uebersicht nicht zu erschweren;
andererseits weil diese Zahlen noch in mehrfacher anderer Hinsicht
verwerthbar sind, welches zu thun ich mir selbst vorbehalten möchte;
es sind daher hier blos die allein zum Beweise der vorstehenden

Regel nothigen Zahlen für a, ß und ^ mitgetheUt.

Die ersteTabelle enthält vermischt die Messungen von Herz-,
Lungen- und Nierenarterien und Aesten' der V. port. zweier Menschen
sowie von Aesten der Aorta eines Kaninchens.

Von 60 Messungen stehen 2 der Grösse ihres a nach vereinzelt,
d. h., sie haben in Bezug auf diese Grösse unter der beschränkten
Zahl unserer Messungen keine Nachbarn und können daher nicht
mit in Rechnung gezogen werden; von den übrigen 58 sind 18, also
31 Procent, Ausnahmen, von welchen die letzten 14 zugleich auch in
irgend einer Art gegen Regel II Verstössen.

Die zweite Tabelle enthält Messungen vom Dotter- und
Amn ionkreislauf des Hühnereiembryo bis zum 9. Tage und
zeigt unter 46 Messungen 4 der Grösse des a nach vereinzelt stehende
und unter den 42 übrigen 13 Ausnahmen, also wieder 31 Procent.

Die dri tte Tabelle enthält die Messungen sämmtlicher Aeste
der Nieren eines Kaninchens bis herab zvu- Stärke von 0,2 Mm. und
ergiebt unter 69 Messungen 5 vereinzeltstehende und blos 3, also
5 Procent Ausnahmen.

Ricbtungsverhältnisse.

17

Man ersieht aus einem Vergleiche dieses Resultates mit dem der
ersten Tabelle, dass die Regelmässigkeit in dem Vcrhältniss
der Grösse der Ablenkung des Stammes zur relativen
Stärke des Astes innerhalb desselben Organes viel ausge-

Tabelle I.

Herz, Lunge, Niere, Vena portae.

Tabelle II.

Area vasculosa des Hühnchens.

a

a

'?

a

b

ß

18

0,83

14

55

0,33

7

18

0,88

17

54

0,61

10

55

0,83

17

28

0,43

8

23

0,72

14

60

0,45

15

23

0,80

18

60

0,55

27

22

0,88

19

57

0,87

39

22

0,95

21

66

0,75

27

24

0,66

11

68

0,83

48

24

0,85

18

83

0,38

4

25

0,57

16

86

0,44 i 9

25

0,77

18

76

0,86 32

27

0,71

11

V

ereinzelt:

27

0,91

20

90

0,43 ^ 34

27

0,91

21

102

0,43

4

36

0 40

15

37

0,71

22

Au

snahmen :

39

0,85

30

26
46

0,71 j 6
0,83 6

40

0,68

9

48

0,91 6

40

0,83

25

60

0,50 12

42

0,81

28

17

0,83 19

42

0,83

32

44
1"S

0,74 0

0 80 1 28

43

0,77

29

23

0,98 i 14

43

0,81

33

16

0,83

20

2V

0,87

33

49
48

0,71
0,88

10
11

20
16
62

0,83
0,94
0,91

33
23
39

HV

1,00 30

46

0,69

14

76

1,00

18

44

0,88

22

32

0,87

8

15

0,73

13

50

0,58

17

27

0,91

36

51

0,86

29

0

a

i>

0

- '

38

0,23

16

Vereinzelt:

38

0,76

27

29

0,45

18

32

0,54
0,47

24

45

0,37

14

35

28

45

0,66

19
31

4ü

0,39

3b

45

0,43

Ausnahmen :

46

0,59

35

49

0.43

22

46

0,87

37

53

0,59

13

54
62
62
62
6!^

0,51
0,34
0,34
0,26
0,23

19

50
49

0,18
0,90

6
23

6

8

15

16

51

0,37

6

63

0,45

Ifi

51

0,41

8

64
65

0,47
0.43

20
45

60

0,26

19

66

0,50

32

60

0,41

37

74

0,37

11

75

0,29

10

63

0,25

16

64

0,31

20

66

0,47

32

70

0,33

8

71

0,66

22

75

0,31

10

74

0,33

14

77

0.20

20

78

0,38

25

76

0,83

30

80

0,50

18

81

0,52

20

80

0,59

27

80

0,77

39

88

0.36

20

82

0,50

42

\V. Rom, Gosammelto Abhandlangen. I.

18

Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

Tabelle III.

Niere eines Kaninchens.

Tabelle IV.

Venen.

a

a

?

a

a

ß

20
21
22

0,78
0,84
1,00

13
14
20

43
45
45
45

0.41
0,55
0,69
0,94

3

6

12

28

29

28

0,50

0,87

2
17

48
48
46

0,86
0,93
0,99

31
40

30
28

0,60
0,85

2
22

46

49

50

0,76
0,89

9fi

31
30

0,83
091

7
10

39

50
50

0,50
0,64

8

82
31

0,90
0,91

10
12

17

52
52

0,77 6
0,99 17

32
33

0,40
0,71

5
30

54
52

0,62
0,83

q

35
34
34
35

0,66
0,92
0,94
0,99

12
20
26
32

15

53
53
52

0,42
0.58
0,59

15
11
15

35
35
35

0.64
0,80
0,93

10
28
31

56

58
58

0,50
0,65

0,78

0
12
15

36
35

0,83
0,91

21
35

63
60
62

0,45
0,60
0,54

6
16

37
37

0,86
0,88

6
16

20

68
68

0.80
0,83

16

38
38
40

0.59
0,83
0,91

10
22
33

17

71

72

0.62
0,76

5
20

41
41

0,54
0,88

6
30

V
82
100
67
65
24

ereinzel
0 84
0,83
0.80
0,66
1,00

t:
40
25
65
17
24

42
42
43
42

0,46
0.60
0,76
0,96

3

15
17
37

Ai
61
50
36

snahmf
O.riO
0,77
0,69

!n:
0
15
29

7

a
b

ß

34
31

0,33
0,74

11

12

41

42
40
37

0.29

0,38
0,50
1,00

8
12
16
18

53
50
56
53

0,29
0,37
0,60
0,76

15
16
20
23

66
68

0,46
0,61

26
31

74
71
73

0,48
0,-53
0,86

19
21
31

66
65

0,53
0,71

11
12

78
76

0,73
0,75

18
18

85
85

0.55
0,62

27
37

V
96

sreinzel
0,62

t:
20

Ausnahmen:

44

0.35

56

0,66

83

0,74

14
16
25

Kichtungsverhältniasu. 19

sprochcner ist, als bei Zusammenstellung der Gefässe
verschiedener Organe und Organismen.

Dem scheint sogleich zu widersprechen ein Vergleich mit den
Resultaten von Tabelle 2. Hier hat man es aber, — abgesehen von
den wenigen darunter befindlichen Amniongefässen, deren Ent-
stehung wir nicht weiter beobachtet haben — in der Area vascu-
losa des Hühnereies mit einem einerseits noch nicht fertigen, zweitens
aber einem Organe zu thun, dessen Blutbehälter erst allmählich,
bei ursprünglich unseren Regeln ganz fremder Anlage
nach dem Beginne der Circulation des Blutes, in einer
diesen Regeln entsprechenden Weise umgestaltet werden.
Es lässt sich durch Vergleichung verschiedener Stadien deutlich ver-
folgen, wie das in der Anlage regellose Netzwerk im Allgemeinen
alternirend geordneter Blutgefäss-Maschen nach dem Beginn der Cir-
culation zunächst in den centralen und dann, mit dem Wachsen
des Gefässhofes auch in peripheren Theilen umgewandelt wird in
der Weise, dass zuerst ,, durch eine vorwiegende Richtung und grosse
[219] Weite charakterisirte Hauptbahnen" entstehen, welche dann
an den Verästelungsstellen allmählich in den Regeln entsprechender
Weise umgestaltet werden. Die den Dotter immer weiter umwachsende
und blos feine Gefässe führende periphere Zone des Gefässhofes ist
aber am 9. Brüttage noch vollkommen unregelmässig, weshalb wir
sie gar nicht gemessen haben.

In einer Embryonalanlage von 5 Brüttagen und 15 Mm. Durch-
messer, welche aber blos in einem Gefässhof ohne Embryo bestand,
war der reine Maschencharakter ohne Hauptbahnen in den
reich entwickelten Blutgefässen vollkommen erhalten').

§ 20. Die 3 Tabellen zeigen noch, wenn innerhalb der Reihen
die Wachsthumsgrössen der j mit den entsprechenden der ß ver-
glichen werden, dass diese beiden Grösseureihen keineswegs in einem

[1) Weiteres hierüber siehe in der schönen Arbeit von R. Tiioma, Untersuch-
ungen über die Histogenese und Histoniechanik des Gefäss-systemcs. Stuttgart 1893.

Sehr gute Abbildungen von der Entwickelung der „Dottersackgefässe des
Huhnes" finden sieh in der rein descriptiven Abhandlung von Demf.tbils Popoff
(Wiesbaden 1894. 12 Tafeln). Beide Autoren haben versäumt, auf meine früheren
Beobachtungen hinzuweisen, siehe Nr. 1 S. 260.]

2*

20

Nr. 1. Regeln der blutgefässverzweigungen des Menschen

Constanten, sondern in einem innerhalb der Grenzen unserer Regel
sehr variablen Verhaltnisse stehen ; so dass die Grösse der Ablenkung
des Stammes bei constantem Astwinkel nicht einfach als eine Function
blos von J-- angesehen werden kann, sondern von noch einem oder
mehreren anderen Factoren sich abhängig zeigt.

§ 21. Tabelle 4 enthält Herz-, Lungen- und Hoden venen
und Verzweigungen einer Vena azvgos des Menschen, so wie auch
einige epigastrische Venen des Krokodil und zeigt unter 25 Messungen
2 vereinzelt stehende und 3, also 13 "/o, Ausnahmen. Sie beweist

somit, dass bei der Vereinigung
zweier Venen die der Regel II ent-
sprechende Richtung des ent-
stehenden vStammes um so mehr
von der Richtung des stärkeren
beider Gefässe abweicht, je stär-
ker das schwächere G e f ä s s im
Verhältniss zum stärkeren ist.

Es bedarf wohl nicht einer Erörter-
ung, warum hier, an die Stelle des Ast-
winkels a der Arterien, der ganze Ver-
einigungswinkel der Venen y getreten ist,
während ß beibehalten ist, da [220] es die-
selbe Richtungsbeziehung ausdrückt, hier
aber natürlich die Stellung des Scheitel-
winkels zu dem ß der Arterien Verzweigungen einnimmt.

Zugleich ersieht man auch hier wieder, dass ß bei constantem
y nicht überall in demselben Verhältniss mit ^ wächst.

An den muskulösen Theilen des Körpers sind die Ausnahmen
für Arterien und Venen so zahlreich, dass man bei ausschliesslicher
Untersuchung dieser Theile nicht zur Auftindung einer solchen Regel
hätte kommen können.

§ 22. Regel IV: Die Grösse der Ablenkung, welche der
Arterien-Stamm in Regel II entsprechender. Weise bei der
Astabgabe erfährt, wächst mit der absoluten

Richtungsverhältnisse. 21

Grösse der Abweichung des Astes von der
ursprünglichen Stammes-Richtung.
Wenn man, um diese Regel zu erweisen, das Material <U'r

vorigen Tabellen nach dem Quotienten j- ordnet, so zeigt sich, dass

derselbe blos innerhalb eines Verhältnisses von 1 : 2 schwankt. Da
ausserdem bei einem Quotienten aus zwei Zahlen, von denen jede
innerhalb einer bestimmten P"'ehlergrenze vom wahren Werthe ab-
weichen kann, der Fehler ebenso wohl verdoppelt wie aufgehoben
werden kann, so wird durch die Ordnung nach diesem Quotienten
die Reilienfolge der wahren Werthe viel weniger genau hergestellt
sein als im vorigen Paragraphen bei der Ordnung nach blos Einer
Grösse, welche innerhalb eines Verhältnisses von 1 : 4 wechselte.
Trotzdem stellte sich die Ordnung in die Regel erweisende Reihen
meist ohne Benutzung dieser weiten Fehlergrenze her.

Die Messungen von Tabelle 1 ergeben jetzt nach Tabelle 5
von 60 Messungen 4 vereinzelt stehende und 22 also 40 "/o Ausnahmen.
Etwas günstiger, als diese Mischung aus ganz verschiedenen Organen,
stellen sich hier die Zahlen der Messungen am Dotter- und Arnnion-
kreislauf, indem nach Tabelle 6 von 46 Messungen 1 vereinzelt
steht und unter den 45 übrigen 9, also 20°/o, Ausnahmen sind.

Grösser ist die Regelmässigkeit innerhalb der beiden Nieren
des Kaninchens, wo unter 69 Messungen nach Tabelle? 7 ver-
einzelt stehen und unter den übrigen 62 blos 7, also 1 1 "/o Ausnahmen,
sich finden.

§ 23. Tabelle 8 giebt die entsprechende Zusammen-
stellung der Venen-Messungen von Tabelle 4 und zeigt unter 25
Messungen blos 1, also 4''/o Ausnahmen, wodurch auf das evidenteste
bckimdet wird, da.ss: bei der Vereinigung zweier V^enen
die Richtung des entstehenden Stammes um so mehr
von der Richtung des stärkeren beider Gefässe abweicht,
je grösser die Richtungsdifferenz derselben ist.

§ 24. Auch die folgenden 4 Tabellen bekunden wieder die
.Mitwirkung noch unbekannter Factoren, da das Grössenverhältuiss von

22

Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

y und /?, resp. a und /:^, bei constantem r- kein constantes ist, son-
dern innerhalb der Grenzen unserer Regel sehr variirt.

Bezüglich der weiteren Ausnahmen von dieser Regel gilt das
bei Regel III über das Verhalten der Muskelgefässe Gesagte.

Tabelle V.
Herz, Luuge, Niere, Vena portae.

Tabelle VI,
Area vasculosa des Hühnchens.

a
b

OL

13

a

a

0,88 18

17

0,50

52

6

0,91 27

20

0,50

60

12

0,91 27

21

0,43 23
0,43 90

8
34

0,88

23

19

0,88
0,86

44

09

51

29

Vereinzelt:

0,87

67

39

0,61

54

10

0,53

113

8

0,88

48

11

0,45

60

15

0,86

76

32

0,38

83

4

0,85

24

18

Ausnahmen:

0,85

39

30

0,91

48

6

0,58

5'^

5

0,83
0,83

18

40

14

v!5

0,58
0,57

50
25

17
16

0,83

68

48

0,44

86

9

0,43
0,40
0,33

102
36
55

4

0,83
0,83

46
55

6
17

15

7

Dazu noch die

0,80

23

18

letzten 14 Aus-

0,81

42

28

nahmen von

0,81

43

33

Tabelle I.

0,77

25

18

0,75

31

22

0,77

48

29

0,72

23

14

0,75

66

27

0,71 26

6

0,71 49

10

0,68 i 40

9

0,69

46

14

0,66

24

11

0,71

37

22

a

n. 3

a

a. ß

b

b

0,76

38 27

0,34

62 6

0,87

46 , 37

0,33

70 1 8

0,31
0,29

75

10

0,83

76 30

75

10

0,76

80

39

0,34
0,33

6''

8

0,69

60

17

74

14

0,66

71

22

0 18 ' 50

6

0,59

53

13

0,'20 i 77 2Ö

0,59

80

27

0,54

32

24

0,14 1 91 20

0,59

46

35

A usnahmen :

0,51
0,50

54

82

19
42

0,66
0,47
0,50

45
64
66

19
20
32

0,40

'A'A

14

0,50

59

16

0.39

40

25

0,50

80

18

0.26

60

19

0,52

81 20

0,26

62

15

0.23
0,23

38
62

16
16

0,45

29

18

0,47

35

28

0,43

45

21

0,43

49

22

0,41

60

37

0,43

60

45

0,41

51

8

0,38

68

9

0,37

45

14

0,38

78

25

0,37

51 6

0,37

74 11

0,36

88

20

Richtungsverhältnisse.

23

Tabelle VII.
Niere des Kaniuchens.

Tabelle VIII.

Venen.

a
T

x

ß

1,00
0,99
1,00
0,99

24
46
22
35

24
46
20
32

0,69
0.69

36

48

29
37

0,64
0,64
0,64

35

50
62

10

17
20

0,94
0,96

34
42

26
37

0,65
0,66

58
65

12
17

0,93
0 93

85

48

31
40

0,60
0,62

QA

^r.

0,92
0,94

34
45

20
28

71 5

0.59
0,59
0,60

38
52
60

10

15
16

0,91
0,90
0,91
0,88

30
32
31
37

10
10
12
16

0,55
0,58

45
53

6
11

0,87
0,91

28
40

17
33

0,54
0,50

41
50

6

8

0,88
0,89

41

50

30
39

0,50
0,46
0.45

29
42
63

2
3
6

0,84
0,85
0,86

21

28
48

14
22
31

Ver
0.69
066
062
0,60
0,42
0,41
0,40

jinzelt :

0,83
0,83
0,84

36

38
82

21
22
40

45
35
54
42
53
43
32

12
12

9
15
1,5

3

5

0,83
0,83
0,83

52

68

100

15
17
25

Ausn
0,99
0,90
0,86
0,83
0,80
0,77
0,71

0,78
0,80
0,80

20
30
35

13
23

28

52
35
37
31
67
52
33

u:
17
35

6

7
6,5

6
30

0,77
0,77
0,80
0,76

50
58
68
72

15
15
16
20

0,76
0,76

43
49

17
26

1,00
0,86

37
73

18
31

0,74
0,76

31

53

12
23

0.71
0,75
0,73
0,74

65
76
78
83

12
18
18
25

0,66
0,62

56
96

16
20

0,60
0.61
0,62

56

68
85

20
31

37

0,53
0,53
0,55

66

71
85

11

21

27

0,50
0.48

46
74

16
19

0,38
0,37

42
50

12
16

0,33
0,35

34
44

11
14

0,29 I 41 I 8
0,29 I 58 25

Ausnahme:
0,46 I 66 I 26

24 Nr. 1 Regeln der Blutgefüssverzweigun^en des Menseben.

§ 25. Aus den vorstehenden Regeln ergiebt sich, dass auch die
für gerade gehaltene Aorta abdominalis bei Abgabe der grossen
Aeste Ablenkungen erfahren muss, falls diese Aeste mehr als "/s der
Stärke der Fortsetzung der Aorta an Durchmesser haVn-n. Letzteres
ist aber beim erwachsenen Menschen nicht der Fall nach den
wenigen Präparaten, welche ich davon anfertigen konnte; es erreichte
an ihnen weder die A. coeliaca noch die mes. sup. diese Stärke voll-
kommen, sondern beide schwankten zwischen '/^ und "Ib.

Anders bei einem einjährigen Kinde, bei welchem die A.
mesent. sup. 3,0 Mm., die Fortsetzung der Aorta danach 5,1 Mm.
Durchmesser zeigte; die letztere war 7", die erstere 53" abgelenkt.
Beim Ursprung der A. coeliaca betrugen die Durchmesser 2,4 Mm.
für diese und 5,5 Mm. für die jedoch nicht abgelenkte Fortsetzung
der Aorta, obgleich erstere unter 70" entsprang.

Ausgesprochener waren die Ablenkungen bei einem erwachse-
nen Kaninchen, welches zugleich den günstigen Umstand darbot,
dass die A. renal, dextra durch zwei, auch noch Nachbartheile ver-
sorgende, Gefässe vertreten war, so dass die Nierenarterien aus von
einander entfernten Querschnitten entsprangen. Die Verhältnisse waren
hier die folgenden: Bei Abgang der Coeliaca mit 2,3 Mm. Durch-
messer unter 44" ist die Fortsetzung der Aorta 2,63 Mm. stark und
22" abgelenkt.

Die Ren. dextr. sup. 1,2 Mm. unter 86", die Aorta 2,60 Mm.
stark und 9'^ abgelenkt.

Die Ren. sin. 1,4 Mm. unter 96", die Aorta 2,47 Mm. und 8"
abgelenkt.

Die Ren. dextr. inf. 1,1 Mm. unter 102", Aorta 2,37 Mm. 4«
abgelenkt.

Vom vorderen Theil des Arcus aortae kann beim Kinde ein
gut Theil der Biegung mit der Abgabe der hier noch relativ stärkeren
Aeste in Verbindung gebracht werden. So war bei dem erwähnten
einjährigen Kinde, bei welchem zugleich die häufige Varietät bestand,
dass der Truncus anon5'mus auch die [224] Carotis sin. abgiebt, beim
Abgange des Truncus unter 20" und mit 7,2 Mm. Durchmesser, die
Fortsetzung der Aorta, wc^lclie blo.s 7,0 Mm. stark war, 23 ' abgelenkt.

Richtungsverhältnisse. 25

Ebenso war beim Abgange der 4,0 Mm. starken Subclavia sinistra
unter 23", die Aorta bei einer Stärke von 6,1 Mm. 10° abgelenkt.

§ 26. Die Ausnahmen von unseren Regeln anlangend, wollen
wir zunächst erwähnen, dass wir dieselben keineswegs unbeachtet lassen
oder gar wegwünschen wollen, denn wir schätzen in ilmen gerade
das nicht wegzuwerfende Caput niortuuni, welches bei ge-
höriger Beachtung auf die Si)ur neuer Gesetze führt. Ausser-
dem führen wir an, dass sie theils am Rande der Organe oder in den
tiefer gelegenen Theilen der Organe an ganz schwachen, unter 0,3 Mm.
Durchmesser haltenden Gefässen sich fanden; theils unter ganz eigen-
thümlichen Verhältnissen auftraten, welche sich in verschiedenen
Organen immer mit den gleichen Abweichungen verbunden
zeigten. Es kommt nämlich an den Verzweigungen der A. meningea
media, an den Venen und kleinen Arterien der Pia mater des Cere-
bellum, au den Aa. und Vv. der Vorderfläche des Herzens, besonders
des linken Ventrikels des Menschen und des Kaninchens, ferner an
den 2 Hauptästen der Nierenarterie und an den Gefässen des Darmes
vor, dass der bei der Astabgabe resp. Aufnahme abgelenkte
Stamm gleich danach wieder in die ursprüngliche Richt-
ung sich zurückbiegt, sei es, um wieder in eine Furche, aus
welcher er durch die Ablenkung entfernt worden war, zurückzuge-
langen wie am Kleinhirn und Darm , oder aus einem anderen , uns
unbekannten morphologischen Grunde. In all diesen Fällen zeigt sich
die Ablenkung des Stammes bei der Astabgabe zu gering,
geringer als unter den gleichen Astverhältnissen an anderen Verzweig-
ungen, bei welchen der Stamm sich nach der Ablenkung nicht wieder
in die ursprüngliche Richtung zurückbiegt.

Bei der Theiluug der Iliaca communis in die Iliaca ext. und in
die Hypogastrica ist die erstere gewöhnlich im Verhältniss zur letzteren
viel zu wenig von der Richtung der 11. comm. abgelenkt, was sich
vielleicht auf Zugwirkungen seitens des Schenkels, beim Strecken
desselben, zurückführen liesse.

Wenn pathologische oder artificielle Schlängelungen
vorhanden sind, finden sich den aufgestellten, sowie auch den noch
folgenden Regeln entsprechende Verhältnisse nur ausnahmsweise.

26 Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

Ebensowenig darf man aus Messungen an injicirten,
aber nicht ausgeschälten Gefässen bestätigende oder ver-
neinende [225) Sclilüsse ziehen, denn nach dem Ausschälen
zeigt sich in der Regel, dass die Winkel-Verhältnisse an der
Ver zweigungsstel Ic wesentlich andere sind, als sie beim
Messen in der Gefässhaut gefunden wurden. Wer Winkel-
messungen an Körpern ausgeführt hat, der weiss auch, wie sehr es
hierbei auf genaues Erkennen der richtigen Contouren ankommt. Wer
aber nicht die Genauigkeit meiner Angaben prüfen, sondern blos eine
annähernde eigene Anschauung von den in den vorstehenden
Regeln geschilderten Verhältnissen gewinnen will, der wird vielleicht
schon von der einfachen Besichtigung von Herzoberflächeu oder harter
Hirnhäute oder gar von Gefässfurchen in der Glastafel sich befriedigt
finden. [Ueber die Bestimmung der zu messenden Richtung siehe
Nr. 1 S. 242].

§ 27. Bei nochmaliger Besichtigung der Tabellen zu den Regeln
3 und 4 lassen sich noch einige wichtige Verhältnisse daraus erkennen.
Betrachtet man zunächst die Tabellen zu Regel 4, z. B. Tabelle 7 von
den Nierenarterien, welche die grösste gefundene Regelmässigkeit dar-
bot, noch einmal aber flüchtiger und blos unter Beachtung und Ver-
gleichung der Wachsthumsgrössen der ß mit den zugehörigen der o,

SO ersieht man, dass sie bei constantem ^, wenn a annähernd sich

b

verdoppelt, wie z. B. in der 8., 9. oder 10. Reihe, auch ß sich ver-
doppelt. Auch aus allen übrigen Reihen ist ersichthch, dass ß immer
fast in dem gleichen Verhältnisse wie a wächst. Der Quotient der
Wachsthumsgrössen des Astwinkels und der damit verbundeneu Wachs-
thumsgrössen der Ablenkung des Stammes, bei constantem Verhältuiss
der Stärke von Ast und abgelenktem Stamme ist also ceteris paribus
eine annähernd constante Zahl und zwar annähernd gleich 1; oder
kürzer ausgedrückt :

Regel V,a; Bei constantem Verhältniss der Stärke
von Ast und abgelenktem Stamme wächst die

Richtungsverhältnisse. 27

Ablenkungsgrösse des Stammes annähernd pro-
portional der Ablenkung des Astes.
§ 28. Betrachtet man dagegen die entsprechende Tabelle 3,
also das Variiren von ß mit -p- bei constantem a, so sieht mau, um
zmiächst ein Beispiel zu nehmen, in der 14. Reihe bei a gleich 43"
und -r- = 0,417 die Ablenkung des Stammes 3" betragen. Bei

'- = 0,943 dagegen beträgt die Ablenkung des Stammes 28". Also beim

^\'achsen der beiden Quotienten [226] -,— um '' = 2,26 wächst die

Ablenkung des Stammes um^ = 9,3; es wächst demnach hier

9 3 a .

/?_,'-,, = 4,1 mal so rasch als der Quotient beider ,- gewachsen ist.
2,26 D

Rechnet man auf gleiche Weise alle Reihen durch und berück-
sichtigt dabei das in § 10 mitgetheilte Factum, dass ehie Ablenkung
des Stammes bei der Astabgabe überhaupt erst eintritt, wenn der Ast
wenigstens "/s der Stärke der Fortsetzung des Stammes besitzt, so
erhält man eine Einsicht in die bei verschiedenen Grössen von r
ganz verschiedenen Wachsthumsverhältnisse der ß, und es zeigt sich
einmal: dass, wenn ,- blos in der Nähe von 1 variirt, der Quotient
der Wachsthvunsgrössen der ß wenig über 1 ist, und demnach der
Quotient aus der Wachsthumsgrösse von ß dividirt dm-ch die von c-
auch nur wenig mehr als 1 beträgt. Je geringer die Abweichung

der -,— von 1 ist, um so mehr nähert sich auch der Quotient der ß

b
dem Werthe 1. Als Beispiel diene die 5. Reihe auf Tabelle 3:

bei -^ = 0,909 beträgt ß 10»

bei ^ = 0,917 beträgt ß 12«

a 0 917

Beim Wachsthum der -^ um k^aq = 1,008 beträgt das Wachs-

12
thum der ß —^ = 1,2; also der Quotient aus beiden Wachsthums-

grossen ^^ = 1.19.

28 . Nr. 1. Reiieln der Blutgefässverzweigungen des Menschen

Es würJen nun für die Wachsthumsgrösse beider v- = 1.008

Beispiele aus verschiedenen Gegenden der Werthe von ' angeführt
werden müssen, um zu zeigen, wie sich daselbst das Wachsthum der
zugehörigen ß verhält. Für den kleinen Quotienten 1,008 mangelt es
aber an Beispielen; wir nehmen daher einen grösseren und zwar
ungefähr 1,5; zunächst aus Reihe 7 Tabelle 3:

[2271 bei ^ = 0,666 ist ß = 12«
bei -^ = 0,990 ist ß = 32».

a 0 990

\¥ährend also die , um ~w^ — 1,5 wachsen , wachsen die ß um

h 0,DOO

Qo a

-^ = 2,7. Der Quotient aus dem Wachsthum der ß und dem der ^

a 2 7

beträgt hier in der Nähe von 1 für -r- also -~^ = 1,8.

In Reihe 3 ist bei v- = 0,606 ß

2"

bei y = 0,855 ß = 22»

A S" fi 22

für ein Wachsthum der -^ um tt^-^ = 1,^1 wachsen die ß um -„-

h 0,bOb ^

= 11; der Quotient aus beiden ist demnach hier bei grösserer Ent-

a 11

fernung der , von 1 gleich -— ^^ = 8.

In Reihe 21 ist für --.' = 0,5 ß schon = 0» (was zwar gewöhnlich
erst bei 0,4 der Fall zu sein pflegt, für uns hier aber nicht in Be-
tracht kommt), für y = 0,781 ß = 15". Bei einem Wachsthum der

f- von der Grenze der Ablenkungsfähigkeit, liier 0,5 bis 0,781, also

0 7m 15

um -4r-^~ = 1,56 wachsen die 0»— 15» also im Verhältniss von-^

0,5 "

= ^ ; der Quotient aus den beiden Wachsthumsgrössen ist demnach

t;56" "" "^^

Die daraus sich ergebende Regel lautet:

Richtungsverhältnisse. 29

Regel V, b: Bei constautem Ast winkel und gleich-
massigem Wachsthumsverhältniss des Quotienten
aus der Stärke des Astes dividirt durch die
Stärke des Stammes währen d eines Wachsthums
dieses Quotienten von 0,4 — 1 findet das zuge-
hörige Wachsthum der Ablenkung des Stammes
von 0" bis zur Grösse des Astwinkels, ähnlich der
Abnahme einer [228] Cotangente vonO" — 90", an-
fangs sehr rasch, dann immer langsamer statt.
In diesen Regeln V ist unter ,, Stamm", -wie leicht verständlich,
die Fortsetzung desselben nach der Astabgabe zu verstehen.

Diese beiden Regeln sollen und können zur Zeit blos die fun-
damentale 'S'erschiedenheit der AVirkung der Grösse des Astwinkels
und der Wirkung des Verhältnisses von Ast- und Stammstärke auf
die Ablenkung des Stammes zeigen; sind aber bei ihrer approxima-
tiven Bedeutung, zumal der ersteren, für weitere Schlüsse nicht ver-
werthbar, und werden es bleiben, so lange in Folge des Unbekannt-
seins der anderen mitwirkenden Factoren das Genauere innerhalb
ihrer nicht festgestellt werden kann.

§ 29. Nach den mitgetheilten allgemeinen Regeln über die Ab-
lenkung des Stammes bei der Astabgabe will ich im Folgenden kurz
einige zugehörige Regeln über Specialfälle anführen, welche
sich zwar theils durch Deduction aus diesen allgemeinen Regeln, theils
durch Synthese mit Hülfe dieser Regeln gewinnen lassen, deren Be-
stehen ich aber durch Beobachtung besonders festgestellt habe, und
die zugleich wegen ihres Vorkommens an bestimmten Localitäten in
Zukunft besondere Beachtung verdienen und bei derselben reiche Auf-
schlüsse über die Wachsthumsverhältnisse der betreffenden
Organe zu geben versprechen.

§ 30. Regel VI. T heilt sich ein Stamm in 2 gleich
starke Zweige, so stehen b'eide in gleichem
Winkel zur Richtung des Stammes.

Dies ist eine allgemeine Regel, von welcher in fast allen Organen
zahlreiche Beispiele vorkommen, während Ausnahmen, ausser bei den

30 Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigongen des Menschen.

zwischen Muskeln verlaufenden Arterien und Differenzen von 2 bis 3*
nicht mit gerechnet, sehr selten sind.

Diese Gleichheit der Winkel ist auch vorhanden, wenn die gleich
starken Aeste in ihrem weiteren Verlauf sich ganz verschieden ver-
halten, also bei vollkomnnicr morphologischer Ungleichwerthigkeit;
so z. B., wenn der eine durch, gleich nach dem Ursprung erfolgende,
Theilung in wiederum 2 gleich starke Zweige sich in die Breite ver-
ästelt, während der andere, blos schwächere Aeste abgebend, längere
Zeit als Hauptstamm verläuft.

§ 31. Regel VII: Gehen Aeste von ablenkungsfähiger
Stärke von einem Stamme nacheinander auf ver-
schiedenen Seiten ab, so beschreibt der Stamm
im Ganzen eine Zickzacklinie.

[229] Von dieser Regel kann man sich am leichtesten an den
Arterien und Venen des Herzens, und an den Arterien der dura
mater überzeugen.

§ 32. Regel VIII: Entspringen gleich starke Aeste
an demselben Querschnitt, aber auf entgegen-
gesetzter Seite eines Stammes und u n t e r
gleichem Winkel zu ihm, so zeigt der Stamm
•keine Ablenkung.
Dieses Factum beweist schlagender als das im § 10 aufgeführte,
dass che Ablenkung des Stammes bei der Verzweigung bedingt ist
durch die Astabgabe imd nicht die Astabgabe und ihr Winkel durch
die Ablenkung des Stammes.

Ist der eine dieser Aeste schwächer als der andere oder geht
er unter einem erhebhch geringeren Winkel ab, so ist der Stamm
der Differenz entsprechend nach der Seite dieses Astes abgelenkt.

§ 33. Regel IX. Gehen mehrere Aeste nach ein.
ander auf derselben Seite eines Stammes ab,
während auf der entgegengesetzten Seite
keine oder nur verli ältnissmässig schwache
Aeste abgehen, so stellt der Stamm eine nach
dieser letzteren Seite concave Bogenlinie dar.

Richtungsverhältnisse. 31

Bekannt ist dies Verhalten an den Arcaden bildenden, im
Mesenterium verlaui'euden Darmgefässen, an den mittleren Zwerch-
fellarterien imd am vorderen Aste der A. meningea media. Ich er-
wähne noch die Verzweigungen der V. portae und der Arterien
der Area v a s c u 1 o s a des Hühnchens, bei welchen Organen
mit dem Abwechseha dieses Verhältnisses auf verschiedenen Seiten
der Stamm bald nach der einen, bald nach der anderen Seite ge-
bogen sich zeigt. Diese Bogen setzen sich, wenn die Aeste in
grösserem, etwa dem Vier- bis Fünffachen ihres Querschnittes ent-
sprechenden Abstände sich, folgen, zusammen aus lauter geraden,
aber immer nach derselben Seite hin winkelig mit einander ver-
bundenen Linien.

An den Winkelstellen aber ist (s. § 45) der Uebergang ein
etwas abgerundeter, so dass, wenn diese Stellen aneinander näher
liegen, eine wirkliche Bogenbildung zu Stande kommt.

Die Fälle dieser Regel scheinen ein morphologisches Be-
dingtsein der Ablenkung des Stammes bei der Astabgabe nahe zu
legen; da nothwendiger Weise, wenn in einer Ebene auf einer Seite
einer bestimmten Linie ein stärkeres Wachsthum nach allen oder
auch nur nach der dieser Linie parallelen Richtung erfolgt [230]
(wobei dann natürlich auch der Blutbedarf auf dieser Seite ein ent-
sprechend grösserer sein wird) eine concave Krümmung der Linie
nach der anderen Seite entstehen muss.

Die Erscheinung dieser Cumulation der Wirkung ist so evident,
dass sogar, wenn zwei Aeste, von denen jeder noch nicht die nöthige
Stärke hat, um für sich den Stamm abzulenken, gleich nacheinander
auf derselben Seite des Stammes entspringen, derselbe dann eine
der Stärke und den Wiukelverhältuissen beider entsprechende Ab-
lenkung zeigt.

Ausnahmen von dieser Regel bilden die in § 26 geschilderten
Fälle, in welchen der Stamm nach der Ablenkung bei der Astabgabe
sich wieder zur ursprünglichen Richtung zurückbiegt, dann, wenn
sich dieses mehrmals nacheinander bei Astabgabe auf derselben
Seite wiederholt, was in den in § 26 erwähnten Fällen gerade fast
die Regel ist.

32 Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menseben.

§ 34. Regel X : Theilt sich ein Stamm zugleich in 3 Aeste,
welche nicht in einer Ebene liegen, so steht die
Ablenkuugsgrüsse der Verbindungsebene je zweier Aeste
von der Stammes-Richtung in annähernd demselben, den
Regeln 3, 4 und 5 entsprechenden Verhältniss zur Ab-
lenkungsgrösse und Stärke des 3. Astes, als wenn die
beiden Aeste zu einem in der Durchschnittslinie dieser
Ebene mit der Stammaxeuradialebeue des 3. Astes liegen-
den, Aste vereinigt wären, dessen Querschnitt gleich der
Summe der Querschnitte beider Aeste ist.
Da bei solcher Theilung jeder Ast einzeln den beiden anderen
gegenübersteht, so bedingen alle 3 Aeste sich gegenseitig in ihrer
Richtung zum Stamme.

Diese Regel ist von mir durch instrumentelle Messungen bis
jetzt blos an sechs Beispielen und zwar blos an Verzweigungen der
V. port. festgestellt worden. Ich habe mich aber beim Aufschneiden
nicht- oder blos mit Pech injicifter Lebern mit Scheere und Messer
— wie ich zu Anfang der Untersuchungen mehrfach gethan und
dabei schon die meisten der aufgestellten Regeln gefunden habe, so
dass sie durch die Corrosionspräparate eigentlich blos sicher gestellt,
ergänzt und verallgemeinert wurden — noch öfter von der Richtig-
keit dieser Regel wenigstens in annähernder Weise überzeugt. Es
wirkt in der That sehr überzeugend, wenn mau von den injicirteu
Gefässverzweigungen der Pfortader zwei blossgelegt hat, aus dei-
Abweichung der Verzweigungsebene beider Gefässe von der Richtung
des Stammes [231] aber auf das Vorhandensein eines dritten Astes
schliessen zu müssen glaubt, und nun, da man sein Gefühl für die
Ablenkungsgrössen allmählich gebildet hat, nach der muthmasslichen
Richtung hin von der andern Seite des Organes her einschneidet
und daselbst wirklich einen Ast und annähernd von der erwarteten
Stärke vorfindet.

§ 35. Nachdem im Vorstehenden zuerst eine allgemeine Regel
über die Richtung des abgehenden Astes zum Stamme, sodann 4
Regeln über die bei der Astabgabe erfolgende Ablenkung des
Stammes nach Richtung und Grösse, und zuletzt noch 5 Regeln

Richtungsverhiiltuisse.

33

über Specialfälle und Combinationen aus den Regeln rÜHT die
Ablenkung des Staunne.s aut'gei'übi't worden sind, müssen jetzt noch
2 Regeln über die absoluten Grössen Verhältnisse der
A s t \v i n k e 1 inul eine Urgel negativen lubaltcs und schon theil-
«eise iihysiologischen Charakters hinzugefügt werden, ehe zur
Beschreibung der Forniverbältnisse der Gefässverzweiguugen über-
gegangen werden kann.

§ 36. Regel XI: Diejenigen Aeste der Aorta, der A.

bracliialis, fenioralis und der Herzarterien,

welche so schwach sind, dass bei ihrer Abgabe

der Stamm keine Ablenkung zeigt, entspringen

meist unter grossen, über 70 " betragenden

Winkeln.

Um über dieses höchst eigenthümliche Verhalten Sicherheit zu

gewinnen, wurden alle Aeste von der betreffenden Stärke an den

vou mir injicirteu bezügUchen Organen, zusammen 125, gemessen

und die Resultate dieser Messungen in Tabelle IX, übersichtlich

nach den Winkelgrössen geordnet, zusammengestellt. In derselben

Tabelle IX.

y.iihl der Mittel aller

a

gemessenen

C

Vorlauf.

Aeste

a

20- 29»

1 6,0

dann rückwärts.

30— 39"

2 j 5,3

40- 49»

5 ! 4,0

50— 59"

7 [ 4,0

60— 69°

15 \ 5,2

70- 79"

23

6,5

4 dauii rückwärts.

80- 89"

41

7,0

1 1 rückw. ;
7 vorw.

90— 99"

25 1 7,5

8 rückwärts.

100—126

ß

6.2

4 rückwärts.

;232' bezeichnet a die Grösse des Astwinkels, c den Durchmesser
des Stammes, a den des Astes. Es ergiebt sich, dass von den 120
Aesten 95 unter Winkeln von über 70", und 110 unter Winkeln von
ülicr ()()" cuts]iringen. IJrsprungswinkcl von über !•()" sind mir im

W. Rdux. (iosamiiiello Al'haiuUun^en. I. **

34 Nr. 1. Regeln der Blutgefassverzweigungen des Menschen.

Ganzen blos 7 mal vorgekommen, und meist waren es Aa. lumbales
und intercostales, welche sich gleich nach dem Ursprung nach
r ü c k w :i r t s umbogen.

Den grossen Ursprungs-Winkel von 126" zeigen
lilos die gemessenen vier Aa. coronariae eordis, welche
ihn :il)ci', und das ist sehr bedeutsam, gleich von vorn
herein entschieden einschlage n ').

Die Intercostalarterien des erwachsenen Menschen habe ich
niclit mit C'orro.sionsmasse injicirt gesehen, da ich nicht das ganze
zugehörige Stück des Rumpfes in Säure legen konnte, und diese
Arterien beim Herausnehmen der injicirten Aorta regelmässig ab-
brechen. Dagegen sind die Ursprünge der Interco.stalarterien des
einjährigen Kindes und des Kaninchens in diesen Untersuchungen
mit eingeschlossen.

Ein gleiches Verhältniss scheint auch für die Leber und die
Milz zu bestehen, doch sind hier die Verhaltnisse complicirter, in-
dem an diesen Organen, sowie auch am Herzen Stellen vorkommen,
au welchen alle Aeste auf einer Seite eines Stammes von den
stärksten bis zu den schwächsten [in ihrem ,, Verlaufe"! die gleiche
Richtung haben, worüber ich anderen Orts genauere Mittheihingen
zu machen beabsichtige.

§ 37. Regel XII: Aeste, welche so stark sind, dass
bei ihrer Abgabe der Stamm beträchtlich ab-
gelenkt ist, entspringen meist unter Winkeln
von weniger als 70 Grad.
Dies \' erhalten ist in allen Orgauen nachweisbar und tritt
dann besonders hervor, wenn zwischen den Ursprüngen unter
spitzen Winkeln abgehender starker Gefässe Reihen ganz schwacher
Aeste entsprechend der vorigen Regel unter grossem Winkel ihren
Ursprung nehmen. In dieser Weise zeigt es sich auch an den Ver-
zweigungen der V. port. und hep., sowie an denen der A. lienalis
oft ganz evident.

[l) Siehe No. 1. S. 262 Anmerkung.]

Riclitungsverhältnisse. 35

i< 3S. Regel XIII: Der „Ursprung" der Aeste der Ar-
terien erfolgt häufig nielit in der Richtung,
welche der nächste Weg zum \'er br e i tungs-
i) e z i r k sein \v ü r d e.
Die Regeln 11 und 12 scheinen der Ursprungsricbtung der Gefässe
Beschränkung aufzuerlegen; und dass dies in der That der Fall ist,
zeigt die vorliegende Regel. Die in ihrer Ursprungs- [233] richtung der
Regel 11 folgenden sehwachen Gefässe biegen sich in ihrem V^erlauf,
häufig gleich nach Erreichung ihres Minimalquerschuittes (s. § 50) rasch
vorwärts (Taf. I, Fig. 5), oder auch rückwärts (Fig. 3) um und gelangen,
die so gewonnene Richtung fortsetzend, zu ihrem \^erbreitung.sbezirk,
den sie beim Fortgehen in der Ursprungsrichtung überhaupt gar nicht
angetroffen hätten. Tabelle IX giebt in ihrer letzten Columne das
bezügliche \^erhalten der zu Regel 11 augeführten Beispiele, jedoch
nicht vollständig, an. Dasselbe sieht man an den nach Regel 12
unter kleinem Winkel entspringenden starken Gefässen (s. Fig. 8)-
nur dass hier die Rückwärtsbiegungen nicht auf einmal, sondern ganz
allmählich gescliehen. Und auch bei diesen Gefässen kommen Um-
biegungen nach vorwärts, somit [nachti-ägliche scheinbare] Verkleiner-
ungen des ^^erästelungswinkels vor. [Diese Verkleinerungen des Ver-
ästelungswinkels sind indess nur scheinbare, da der wirkliche \'er-
ästelungswinkel in unserem Sinne nicht betroffen wird, sondern blos
der Winkel des weiteren Verlaufs der Gefäs.se, der Verlaufswinkel.]
Es besteht kein bestimmtes Verhältniss zwischen der Grösse
des Ur.sprungs\vinkeLs und der Stärke der nachfolgenden Rückwärts-
biegung, sondern es kommt vor, dass Aeste unter '-ii)" entspringen
und sich dann noch 30" zurückbiegen, während andere, relativ gleich
starke oder stärkere untere (50" entspringen und in dieser Riclitung
fortlaufen.

Am ausgesprochensten und häufigsten zeigen sich die \'ergrösser-

ungen des Verlaufswinkels gegen den Astwinkcl durch allmäldiche

Rückwärtsbiegung bei relativ starken, unter kleinem Winkel eutsjDringen-

den Aesteu und zwar an den Verzweigungen der V. port. (s. Fig. 10).

Ausserdem ist die Regel allgemein gültig für die Aa. recur-

rentes, welche, mit Ausnahme der Coronararterien (s. No. 1,S. 262),

3*

36 Nr. 1. Regeln der Blutpefässverzweigungen des Menschen.

fast stets unterlialb 96" CDtspriugen und danacli er.st sich weiter
rückwärts biegen.

Das Weitere über den Verlauf der Gefässe nach ihrem Ur-
sprung, die Verfolgung derselben bis zur nächsten Vorzweigung.sstelle,
gehört niolit in den Rahmen unseres Themas.

B. («estaltverhältiiisse der Hliitj^ei'ässver/.weigiiiigeii.

ij oU. KegelXIV. Die Blutgefässäste entspringen nicht

mit, ihrem weiteren V'erlauf entsprechender

cylindrischer, sondern mit konischer, nach der

Grösse des Ast winkeis und nach ihrer relativen

und absoluten Stärke verschiedener Gestalt.

Das Profilbild dieser , .Ursprungskegel" ist sehr verschieden

von dem en face Bild; und da zugleich auch jedes derselben [2341

mit anderen Umständen variirt, so müssen sie getrennt abgehandelt

werden.

ij 40. Unter eu face Bild soll im Folgenden dasjenige verstanden
werden, welches mit senkrecht zur Richtung des Astursprungs stehen-
dem und in der Stamraaxen-Radialebene befindlichiMii l^liek gewon-
nen wird.

Der Astursprung zeigt sich in dieser Ansiclit nicht jiarallel eon-
tourirt, wie eine angesetzte cylindrische Röhre, sondern er erfolgt beinahe
aus der ganzen Breite des Stammquerschnittes (s. Taf. I i"ig 1), indem
die Seitencontouren als Tangenten von diesem Querschnitte anheben,
welche bei relativ schwachen, el^en unter der Grenze der Ablenkungs-
fähigkeit stehenden Aesten in einem
y^ ~~>N^ Winkel von <>() — TU" zu einander

/ A ;^^^^?> . stehen, bei den allerschwächsten

( i---^?-)h\--\-..i}^:.\-, Aesten, z. B. den Intercostalarterien,

\ ••■«o-/ 7 ; \3o-

\ \/ ~ •'■j--.^^ sogar 90 " bilden. Dabei ist im

X^^ j^^ ersteren Falle der Centriwinkel (siehe

die nebenstehende Figur) also 120",

uml'asst mitliin '/s des ganzen Raumes, im letzteren l'allc 90", also

^4 des Raumes uiiilassend; während ihnen hei cylindriseiieiii Ur.siiruug

Gestaltverhältnisse. 37

im ersten'U Falle blos ^;8, im letzteren Vau zukäme. In gleicher Weise
beginnt der Ursprung, auch wenn das (relass nicht innerhalb der Stamm-
axen-Radi:ili'bene entspringt (s. Taf. 1 Fig. 2). Bei stärkeren, ablenkungs-
t'ähigen Aesten Mndet gleichfalls ein allmählicher Uebergang von
der Weite des Querschnittes des Stannues zur Weite des Astes statt; aber
der Winkel ist hier ein entsprechend spitzerer und daher die gewonnene
Breite der Verbindung des Stammes mit dem Aste im Verhältuiss zur
Weite des letzteren eine viel geringere als liei schwachen Aesten.

Es ergiebt sich somit die Regel XV, a:

Der Ursprung eines Astes erfolgt aus einem im
Verhältniss um so grösseren Theile der Breite
" des Stammquerschnittes, je schwächer der Ast im
N'erhältniss zum Stamme ist.

Tlu'ilt sich der Stamm in zwei gleich starke Aeste, so ist eine
Con^■ergenz der en face Contouren kaum mein- wahrnehmbar, wobei
freilich der Umstand abschwächend mitwirkt, dass der Stamm bei
Abgabe starker xVeste seinen eu face Durchmesser [235] verkleinert
unter gleichzeitiger entsprechender Verbreiterung im dazu senkrechten
Durchmesser.

i? -4] . Der Uebergang von der Richtung der Ursprungstangenten
an den Stamm zum schliesslichen Parallelismus der en face Contouren
erfolgt unter allmählicher Abnahme der Convergenz.

Bei den relativ schwächsten Gefässen, bei denen die Convergenz
ja von vorn herein eine viel stärkere ist, i.^t auch dieser Uebergang
schroffer; und nach dem Aufhören der Convergenz zeigt sich eine
Divergenz, von welcher dann erst das Urnlnegen zum Parallclismus
stattfindet.

Die Entfernung des so gel)il deten ,,en face Minimum'.«",
resp. des durch das Aufhören der Convergenz gebildeten ersten deli-
nitiven Querschnittes vom Stamme ist um so grösser, je rela-
tiv stärker der Ast ist; und zwar nimmt sie mit dem Wachsen
der relativen Stärke des Astes immer rascher zu, so dass sie zuletzt
ln'i leinen Dichotomieen fast unmessbar gross sein würde, weim sie
in diesen Fällen überhaupt bestimmbar wäre. An den Intercostal-
arterieu des Kindes und iles Kaninchens dagegen, wd sie unter den

38 Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

von mir untersuchten Fällen am geringsten war, betrug sie etwa das
Doppelte des Minimaldurchmessers.

§ 42. Die Stärke der Ausprägung der in i; 4U und 41
geschildert en Erscheinungen scheint abhängig zu sein
von der Stärke des Blutdruckes. So glaube ich wenigstens es
deuten zu müssen, dass diese Erscheinungen viel ausgesprochener sind
beim Ursprünge aus der Aorta und aus den Hauptstäranien der Ex-
tremitäten als aus den Arterien niederer Ordnung und aus der Vena
portarum. An den Verzweigungen der letzteren sind sie oft so
schwach ausgeprägt, dass man sie leicht übersielit und meint, das
Getass entspringe mit parallelen Contouren wie ein angesetzter Cy-
linder; doch wird man bei Anwendung schwacher \'er_gi-össenmg stets
eine allmähliche, wenn auch nur von einem kleinen Theile des Stammes-
querschnittes erfolgeude und dem entsprechend uiedrige Ueber-
führung von der Weite des Stammes zu der des Astes finden.

§ 43. Das en face Bild zeigt nocli ein wichtiges, wenn auch blos
negatives, Verhalten :

Regel X \' 1 1 ; D i e G e s t a 1 1 d e s A s t u r s p r u n g s i s t i n
ihrem eu face Bilde unabhängig von der Grösse
des As t winke Is.

§ 44. Wenn man nun /.uv Betrachtvmg des Prolilbildes der
Astursprünge übergeht, so sieht man auf deu ersten Bhck von
dem Bisherigen sehr differente, im Wesen aber doch [236] gleiche,
einen allmählichen l^ebergang von der Richtung der Stammes-
contouren zu den einander parallelen Contouren des Astes darstellende
Verhältnisse. Da hier die Stammescontouren, von welchen der Ueber-
gang zu erfolgen hat, immer fast die gleiche Richtungsditferenz von
etwa 480" zu einander haben, somit viel weniger als im eu face Bild
von der relativen Stärke des Astes, blos durcli Regel II beeintlusst
werden, so würde eiue grosse Einförmigkeit in den Protilbildern be-
stehen, wenn nicht hier die Winkelstellung des Astes zum Stamme
einen mächtig alterirenden Einfluss gewönne.

§ 45. Folgt man mit senkrecht zur Stammaxen-Radialebenc
stehendem Bhck der Richtung des Blutstromes, so zeigt es sich (s. Taf. I,
Fig. 3 — 6), dass der Uebergang vom Stammescontour zum Astcoutour

Gestaltverhältnisse. 39

uiclit |il(Jtzlii'li nnil in einem schari't'u Winkel crl'olot, sonrlern dass schon
1 bis 2 Astbreiten von dem liaujitsiicliliclicu l'rspi-unti; des Astes der
Stammcontour sich etwas erhebt mul in nllmäliiicher, an der
eigentliclien Ursprungsstelle stärkerer Biegung auf den Ast übergeht,
und dass der munnehrige Astcoutour in allmähhcher, immer
schwächer werdender Biegung zur definitiven Astrichtung übergeht.
Diesen ganzen Contour von der ersten Erhebung am »Stamme bis zur
Erlangung ihr definitiven Astrichtuug will ich „vorderen Profil-
contour'" nennen.

Wird nüt der Astabgabe auch zugleich der Stanun aijgelcnkt,
so erfolgt auf der andern Seite des Stammes ein ähnlicher aber nocli
allmählicherer Uebergang von der Stammesriclitung zu der Fort-
setzung des Stammes. Der somit entstehenden Verbreiterung des
Profihhirclimessers des Stammes entspricht, aber nicht ganz, die vorhin
erwähnte ^''erkleineruug seines en face Durchmessers.

ij 46. Wäln-end dieses Verhalten des vorderen Profilcontours i m
Wesen für alle Abgangswiukel und alle Stärke- Verhältnisse von Ast
und Stamm das gleiche ist und je nach diesen Verhältnissen blos
graduelle Verschiedenheiten erkennen lässt — mit Ausnahme der
Fälle, in -welchen, wie in Fig. o, eine starke, häufig mit einer scharfen
Einknickung des vorderen Profiicontours an der Stelle des gleicii zu
t)eschreibenden Minimums verbundene ümbiegung des Astes nach
rückwärts stattfindet — zeigt der andere, der „hintere Profil-
contour" mit dem W^echsel dieser Verhältnisse sehr verschiedene
Beschaffenheit. Doch stellt im Allgemeinen auch er einen a 1 1 m ä h-
lichen Uebergang von der Richtung des Stammcontours zur ilefi-
tiitiven Astrichtnng dar (s. Taf. I, Fig. 4—0).

Um zunäciist einen mittleren Zustand, etwa bei Astursprung unter
einem Winkel von 10", zu betrachten, so sieht man, wie in [237]
Fig. 4, dass sieh der hintere Profilcontonr in viel geringerer Ent-
fernung vom „eigentlichen Astursprung", das heisst von der Stelle,
an welcher der Ursprung erfolgen würde, wenn das Gefäss gleich
vollkommen cyHndrisch entspränge, etwa blos einen halben Astquei--
schnitt davon stromabwärts zu erheben beginnt, und in anfangs ganz
schwacher, dann in rascher, gegen den vorderen Proülcontour stark

40 Nr. 1. Regeln der lilutgefUssverzweigungen des Menschen.

convergeiiter und eonvexer Biegung (die ich im Folgenden wiederholt
unter dem Namen ,. starke Anfangsbiegung" des hinteren Proülcontour
citirt habe), sieh beinahe bis zu den 70" der Abweichung von der
Stammesrichtung umbiegt, um dann in allmählich immer schwächer
werdender C'onvergenz zum Parallelismus mit dem vorderen Contour
überzugehen.

§ 47. An der Stelle, wo die C'onvergenz aut'liürt, wäre also der
definitive Protildurchmesser erreicht. Wenn nun aber, wie es vor-
konnnt. nach dem Aufhören der C'onvergenz, statt des ParalleUsmus,
zunächst erst eine kurze Divergenz der Profilcontouren stattfindet,
so entsteht damit ein ,,Prof ilmi nim um". Die Entfernung dieses
Profilminimums von der Stammesoberfläche, sowie auch in Ermange-
hmg eines Minimum, die des ersten definitiven Profildurchmesser.«,
sollen im Folgenden einfach mit „Abstand des Profil-
minimum" bezeichnet und l)los an der Höhe des hinteren
Profilcontour in seiner Hauptrichtung oder, falls wie bei kleinen
Ast^\^nkeln eine solche nicht ausgesprochen ist, in der Richtung des
Astes gemessen werden; diese Art der Messung empfiehlt sich, da
dieser Contour durch sein Verhalten diese Höhe wesenthch bestinunt
und da bei Annalinie einer anderen Messungslinie, etwa de.s vorderen
Profilcontours oder der Astaxe, die Stärke und Neigung des Astes,
welche die am hinteren Profilcontour gemessene Höhe bestinnnen,
noch einmal, geometrisch, in der Rechnung sich geltend machen würden.
Den stärksten Einfluss auf den Abstand des Protilminimum ül)t
die Grösse des Astursprungswinkels aus, so dass sie bei dem rechten
sich nähernden Winkel am grössten ist (s. Taf. 1, Fig. 5) und etwa die
Hälfte der Breite, oder gar die ganze Breite des Astdurchmessers
oder noch mehr beträgt. Je spitzer dagegen der ^\'inke] wird
(s. Fig. H), um SU eher verliert der hintere rrDÜlcontoui' seine
Oonvergenz gegen den vorderen, so dass die iliilic desselben bis
zum Minimum bei A\'inkclii von 80" etwa lilos V2n oder '/so des
Astquerschnittes beträgt, und auf eine niedrige starke Trsprungs-
biegung beschränkt ist. Es ergiebt .sich also die

Regel XV c: Der Abstand des Prof i hu in im um
wächst mit der Grösse des Astwinkels.

Gestaltverbältiiisse. 41

[238] Doch liüit dies Wachsthuni Ikü 90«, oft srhoii etwas
\orlior, auf.

Ausserdem gilt noeii die

Regel XVd: Bei gieicliem Astur.-^pru ngswi ii k c i
w ä c ]i s t d er A b s t a n d des P r o f i 1 m i iii m u iii mit
d er absolute n W e i t e d es Aste s.

Dies Wachsthuni erfolgt jedoch nicht genau proportional der
Astweite, sondern es zeigen sich, zumal bei grossem, dem rechten
sich nähernden Winkel, bedeutende Variationen des Abstandes, was
auf die Mitwirkung eines oder mehrerer anderer Factoren hinweist.
Eine Abhängigkeit des Abstandes und der Grösse des Profilminimum
von der relativen Stärke des Astes trat nicht mit Evidenz hervor.

i? 48. Diese schon complicirten Formverhältnisse des
hinteren Profilcontours werden noch complicirter durch vor-
kommende Variationen desselben. Einmal kommt es vor,
wenn der Ursprung unter grossem Winkel und dem entsprechend
zugleich mit grossem Abstand des Profilmiuinumi erfolgt, dass der
hintere Prof ilcou ton r bei seiner im Allgemeinen sceaen den
vorderen convergeuteu und entsprechend steilen Richtung nicht, wie
angenommen, auch dauernd convex gegen ihn verläuft, sondern
nach der kurzen starken Ursprungsbiegung mit gerader (s. Taf. I,
Fig. 5) oder gar gegen das Lumen concaver (Figg. 1-5 und 7) Gestalt
sidi fortsetzt, ein ^'erhalten, welches bei rechtwinkeligem Astursprung
geradezu die Regel und einer Steigerung bis zum Parallelismus oder
gar zur Divergenz beider Profilcontouren fähig ist. Der Parallelismus,
re.sp. die Divergenz erfolgen jedoch immer erst nach der starken, aber
niedrigen Anfangsbiegung des hinteren Profilcontours; es liegt in
diesen Fällen also das Profilminimum trotz des grossen Astwinkels
so tief, wie bei ganz spitzen Winkeln. Im Falle der Divergenz er-
scheint zugleich das (Jefäss an der Stelle des hinteren Profilcontours
erweitert, aufgebaucht, ähnlich wie in Fig. 8. Von der durch diese
. Ausbuchtung der hinteren Wand entstandenen Erweiterung
des Gefässes findet dann peripher unter allmählicher Verjüngung der
Uebergang zum definitiven Astlumen statt. Der Parallelismus der
Profilcontouren oder die mit Ausbuchtung verbmidene Divergenz

42 Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

kommen, aber niclit immer, dann vor, wenn der Ast nach seinem
Ursprünge sich rückwärts biegt; doch ist in letzteren Fällen auch
manchmal nur, besonders bei sehr schwachen Aesten, eine Abplattung
des hinteren Profilcoutour vorhanden.

[239) Die gleichen Varietäten konanen (s. Tat'. 1, Fig. 8) auch an
Aesten vor, welche unter spitzem Winkel entspringen; hierjcdncli mit
der Modifieation, dass sie erst nach dem, von vorn herein sehr niedrig
liegenden Minimimi sich zeigen und dasselbe nicht bestimmt erkenn-
bar erniedrigen. Der Parallelismus der Protilcontouren nach dem
iMinimum ist hier sehr häufig, falls keine Rückwärtsbiegung des Astes
stattfindet; ist solche aber vorhanden, so zeigt sich stets, und zwar
nach § 38 am häufigsten und auch am ausgesprochensten an den
Verzweigungen der V. port., eine Ausbuchtung von der eben be-
schriebenen Form. An den \^erzweigungen der V, port kommt diese
Ausbuchtung sogar vor, wenn keine Rückwärtsbiegung des Astes
stattfindet (s. Fig. 9). Aehuliche Ausbuchtungen finden sich manch-
mal auch an der inneren Seite des Stammes nach einer A.stabgabe
(Fig. 9).

§ 4it. \'on dieser Art der Ausbuchtung des hinteren Profil-
contours ist wohl zu trennen eine andere, an Aesten mit und
ohne Rückwärtsbiegung und stets zugleich auch am Stamme
auf der Astseite, kurz uacli dem Ursprung des letzteren vorkommende,
von welcher peripher keine Verjüngung zum definitiven Ast-
oder Stammeslumen stattfinde t, sondern welche im Gegenthcil
eine rasche, aber dauernde Erweiterung der bei der Verästelung etwas
eingeschnürten Gefässlumina darstellt (Fig 10). Der Umstand, dass
diese plötzliche Ausbiegung immer nur an den dem Astwinkel an-
liegenden Seiten von Stamm und Ast sich zeigt, s])richt gegen eine
künstliche Veranlassung derselben, etwa durch zu hohen Druck l)ei
der Injection ; es müsste denn die Ciefässwaud an diesen Seiten auf
längere Strecken hin beträchtlich schwächer oder dehnbarer sein als
an der übrigen Peripherie, worüber ich, falls sich Gelegenheit bietet,
besondere Untersuchungen anstellen werde.

§ 50. Ist dadm-ch schon das Profilminimum, zumal bei
grossen Aesten, gekennzeichnet, so ist es an den kleinen, nach

Gestaltverliältnisse. 43

Kegel 11, ij H7 unter grossem Winkel entspringenden Aesten über-
haupt deutlicher ausgesprochen, indem aucli der vordere Profileon-
tour ]ieri]iher von der Stelle des durch den hinteren bestinnnten
.Miniiualdurehmessers eine Auswärtsbiegung zeigt (s. Fig. 3 und ö).

ij i)l. Das Verhältniss der Lage des Prot'ilm ininium zu
der des en face Minimum, resp. des ersten ddinitiven Protil-
cUu'chmessers zum ersten definitiven en lace Durchmesser angehend,
ist zu erwähnen, dass die bezüglichen en face Durchmesser stets vom
Stamme entfernter sind als die bezüglichen [240] Profildurchmesser
und überhaupt nur bei ganz schwachen Aesten von '/s der Stärke
des Stammes und darunter, dem Profilmininunn nalie kommen.

i? 52. Um nun aus den beiden dargestellten Hauptausichten der
(ie.stalt des Astursprungs eine Vorstellung von dem ganzen ,,Ur-
s|iriing:skegel'' zu bekommen , muss man sich einen allmählichen
Uebergang von der Gestalt der einen i\jisicbt zu der der anderen
denken. je(loch in der Weise, dass entsprechend der grösseren Ent-
fernung des en face Minimum die (iuei'schnitte des Ursprungskegels
nicht rund, sondern eher elliptisch sind und ihren grössten Durch-
messer im en face Bilde liesitzen. Der Ursprung hat somit annähernd
die Gestalt eines aus einer weichen Masse gefertigten Kegels, der
dann aber breit- und auch noch von den Seiten her zu bogenförmiger
Contourirung eingedrückt worden ist. Ich habe daher den Namen
Ursprungskegel blos der allgemeinen Aelmlichkeit wegen gewählt,
welche sich aus der bestehenden allseitigen C'onvergenz der Seiten-
contouren nach einer Richtung, nicht einmal nach einem Punkte
hin, wie beim wirklichen Kegel, ergiebt.

Wenn man in Ermangelung von Corrosionspräparaten wenig-
stens ein annäherndes Bild der geschilderten Verhältnisse durch eigne
Anschauung gewinnen will, kann man sich au die Gestalt der Ur-
sprünge der Intcrcostalarterien halten, wie sie jede aufgeschnittene
Aorta zeigt 1).

[') Haxs St.miei. hat in seiner .\rbeit „lieber Arterienspin dein und über die
Beziehung der Wanddicke der Arterien zum Blutdruck" (Arcb. f. Anat. u. Physiol.
anat. Abtb. lS8ö, zweite Abhandlung S. 328) U,5procentige Chromsäurelösung zur
Härtung der Gefässwandung angewandt und danach die Astursprünge aufgeschnitten

44 Nr. 1. He^lQ der Blutgi-fiissviTzweitcunst'" <1>'S Mt-nschen.

§ 53. Dabei sieht man zugleii-li noch sehr deutlich eine neue,
im Folgenden zu schildernde Linie, welche die (iestalt des Ursprungs-
kegels am hintern Umfang seiner Basis bestimmt und daher „Ba s al-
lin ie" des Ursprungskegels genannt werden soll. Sie ist eigent-
lich weiter nichts als die Summe der stärksten Biegungen aller Seiten-
contouren vom hinteren Profilcontour bis zu den beiden en face
Contouren und zieht sich dem entsprechend beiderseits synnnetrisch
zur Stammaxen-Radialebene von der stärksten Biegung des hinteren
Profilcontours an der Peripherie des Stammes stromaufwärts. In der
Profilansicht ist sie im Allgemeinen parallel dem Anfang dos vorderen
Profilcontours bis zum Beginn seiner starken Biegung (Taf. I. Fig. 1 1) ;
sie convergirt also mit der Richtimg der Axe des Stammes. Lst jedoch
bei der Astabgabe der Stamm mit abgelenkt, so nähert sie sich nach
dem ^Nlaasse dieser Ablenkung räumlich und in ihrer Richtung der
Mittelebene des Stammes; dies geschieht in der Weise, dass sie bei
reinen Dichotomieen, wo der Stamm in zwei gleich abgelenkte gleich-
starke Aestc sich theilt, in dieser (241] Ebene selber liegt. Als
Mittelebene des Stammes bezeichne ich dabei die in der Stanimaxe
rechtwinkelig zur Stammaxen-Radialebene errichtete Ebene.

Bei en face Betrachtung erscheint die Basallinie annähernd
parabolisch, und wird, wie schon erwähnt, durch die Stammaxen-
Radialebene synnnetrisch getheilt; dies aber blos dann, wenn ent-
sprechend der Regel I, der .Vst in dieser T'^bene entspringt. Ent-
springt der Ast dagegen in einer aus diesef Ebene abweichenden
Richtung, so ist die Basallinie auf der andern Seite von der Stamm-
axen-Radialebene als auf derjenigen, nach welcher der Ursprung
erfolgt, stärker gekniiniiit. .ausserdem ist noch zu erwähnen, dass
sie an den grösseren Arterienstänuuen viel schärfcM- ausgeprägt ist
als an den kleineren mii1 .in diesen wieder schärfer als an den Ver-
zweigungen der Vena portaruiii. - .Abweichungen von den geschil-
derten Verhältnissen kommen auch vor, und zwar in der Weise,

und ab^pliildct. Die so gpwonnonpn Formen zeigen deutllcli die P'olgen unglcielier
.Sclinimptung der Gefiisswand hei der Hiirtung und entsprechen daher im Feinen
nicht den von mir beim Ausguss mit rasch erstarrenden Massen gewonueuen, den
natürlichen Zustand repräsentirenden. hier geschilderten Formen.]

Gestaltvei'kältnisse. 45

(lass einmal die Basallinie auch bei nicht abgelenktem Stamme dem
vorderen Protilcontour nicht parallel ist, sondern sich mehr oder
wt'uiiji'r der Richtung der Stammaxe nähert, oder dass sie bei echten
1 )ichotomieen nicht der Regel entsprechend ganz in der Mittelebene
des Stammes liegt, sondern ausserhalb dieser sich befindet und etwas
schief zu ihr steht.

§ 54. Zum Schluss dieser Zeichnung der Gestalt der Arterien-
ursprünge muss ich noch erwähnen, dass die Gestalt des Ursprungs-
thciles der Fortsetzung des Stammes nach der Astabgabe
immer mehr der Gestalt des Ursprungstheiles des Astes selbst sich
nähert, je stärker letzterer und je schwächer daher er.sterer ist, so
dass bei reinen Dichotomieen vollstänchge Gleichheit beider ibesteht.
Es ist also auch an der Fortsetzung des Stammes oft ein deutlich
ausgebildeterlh'sprungskegel zu unterscheiden, s. Taf. I, Fig. 9 mid lü').J
§ 55. Ueber die Gestalt der Venen bei der Zusammen-
mündung, welche ich nur an einei' geringen Anzahl von Objecten
untersucht habe, kann ich mittheilen, dass auch bei ihnen ein all-
mählicher Uebergang des Astes in die Weite das Stammes an allen
Seiten vorhanden war, und dass auch hier der vordere Profilcontour
weiterhin am Stamme gehoben war als der hintere; ja sogar ein aus-
gespi'ochenes Minimum habe ich einmal vor dem Beginne des Münd-
ungskegels beobachtet ; ob es aber natürlich vorgebildet war oder 1 ilos
durch die Hohe des Injectionsdruckes bei vermehrter Resistenz der
< lefässwand am Umfang dieses Querschnittes sich gebildet hatte, bleibt
unentschieden. Der „Mün(lHiig-.skegeI" der Venen hat nicht so
au.sgcprägte charakteristische Gestalt als der Ursprungskegel der
Arterien.

§ 56. Aus den vorstehenden Schilderungen der Ursprungs-,
[242] resp. Mündungskegel der Blutgefässe ist zu ersehen, dass das
M essen der S t ä i- k e und besonders der Rieht u n g de r

[1) Es ist wohl ein deutiicbor Beweis für den Nutzen der „causalen" Be-
trachtungsweise auch für die „descrip ti ve" Forschung, dass HvRTr., ein
Meister dieser Forschung und zugleicli der Corrosionstechnik. an seinen zahlreichen
Präparaten keine der vorstehend mitgotheilten Regeln wahrgenommen hat (siehe die
Corrosionsanatomie und ihre Ergebnisse. Wien 1873. Mit 13 Tafeln].

46 Nr. 1. Kegeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

Aestc nicht ohne AVeiteres ausführbar ist , sondern n:i(h besonderen
Prinzipien geschehen muss und in der Riclitigkeit seiner Resultate
sehr von der Uebung des Messenden abhängig bleibt.

Die Stärke wurde stets aus dem Mittel des Minimalprofildurch-
messers und des en faceDurchmessersdesselben Querschnittes berechnet.

Die notirte Richtung wurde folgendermassen gefunden: Man
denkt sich in der Stanimaxen'- Ratlialebene vor dem rrofilminimal-
durchmesser eine Reihe von Linien nebeneinander durcli den Ast
gelegt, von denen die dem Proiilminimaldurchmesser nächste ihm bei-
nahe parallel ist , aber schon ein wenig nach der Richtung der Stamm-
axe abweicht, während jede folgende sich immer mehr dieser Richtung
nähert, bis die letzte ihr vollkommen parallel ist. Denkt man sich nun
noch die Mittelpunkte all dieser Linien verbunden, so wird von der
äusseren Hälfte der so erhaltenen geom etri.schen Axe des Ur-
sprungskegels (welche zwar nicht genau mit der Axe der grössten
Stromgeschwindigkeit übereinstimmt), die zu notirende Richtung ent-
nommen. Dies hat keine Schwierigkeit, falls das Gefäss seine Ur-
sprungsriclituug im weiteren Verlaufe annähernd fortsetzt; biegt es
sich jedoch rasch nach rückwärts um, so ist die geometrische Axe
entsprechend gekrümmt und es tritt keine Hauptrichtung hervor: in
diesen nur im \'erhältniss zum Stannne dünne Aeste betreffenden
Fällen wurde die Richtung desjenigen Stückes dieser Axe benutzt,
welches etwas unter einen ^Vstdurchmesser von der StammesoberHäche
entfernt war.

III. Erklärungsversuche.

§ .57. Nachdem im Vorstehenden ein Theil der scheinbar regel-
losen Mannichfaltigkeit der Gefässverzweigungsarten und ihrer Formen
auf eine Reihe einfacher Gestaltungsregeln zurückgeführt worden ist,
soll im Folgenden ein Anfang init der Behandlung der dadurch er-
wachsenen schwierigeren Aufgabe, die betreffenden Regeln durch
Erforschung ihrer „Ursachen" zu morphologischen ,, Ge-
setzen" zu erheben, gemacht werden.

Erklärungsversuche. 47

Die /.ur /rit (lenkbaren Ui'sachen will ich, vielleicht etwas will
küilicli, aber tlen nächsten Bedürfnissen entsprechend, in drei Gru|)|)en
tlieilen:

I24-3] 1) Ursprihiglich vererbte Bildnngsmodi, bedingt durcli die
W'aebsthumsgesetze und die spocitisehe Function der Organe.

2) Aenssere umgestaltende l^inwirkungen auf die einzelnen
Organe und den ganzen Organismus.

3) Die hydraulisclien Kräfte der in den Gefässeu bewegten
Flüssigkeit.

Ich würde sehr zufrieden sein, wenn ich durch die folgenden
l'ntersuchungen und Kefiexionen nur so weit käme, die dargestell-
ten Erscheinungen schon alle mit Bestimmtheit als Wirkungen
auf diese 3 Gruppen von Ursachen vertheilen zu können,
deini das ist es wohl, was zunächst geschehen muss. Eswird
sich jedoch leider zeigen, dass icli diese Zufriedenlieit nicht erlangt habe.

Da die ,, Wirkungsweisen" der Kräfte der ersten Gruppe
zur Zeit noch unbekannt sind, und nur durch eine ungeheuer grosse
Zahl von Speeialuntersuchungen festgestellt werden können; und da
ferner die Kräfte der zweiten Gruppe sehr mannichfaltige und für
die verschiedenen Organe sehr verschiedene sind, während es sich
hier um verschiedenen Organen gemeinsame Einrichtun-
gen handelt, so wird es das Beste, sein mit der Untersuchung der
eventuell möglichen ^\' i r k u n g e n de r Kräfte tl e r letzt e n G r u p )) e,
welche ja in allen Organen in gleicher Weise thätig und dabei einer
exacten Untersuchung am zugänglichsten sind, zu beginnen, um dann
zuzusehen, ob sie etwa in erkennbarer Weise in der Gestalt der Ge-
lasse zum Ausdruck gekommen sind.

1. Gestaltende \\'irkung der hydraulischen Kräfte in
Röhren bewegtei- Flüssigkeit.

Da die vorstehenden Untersuchungen sich nicht auf die Capil-
laren erstrecken, kann der Umstand, dass das Blut eine Suspension
ist, vernachlässigt und von den unten mitgetheilten hydruuüschen
Erscheinungen wohl unbeanstandet eine Uebertragung auf die Haemo-

48 Nr, 1. Kegeln dur Blutgufässverzweigungen des Menschen.

dynainik vorgenommen werden, wenn dabei nur berücksichtigt
wird, dass, nach Graham, die innere Reibung im Blute etwa G mal
so gross ist, als im Wasser.

Obgleich die Hydro- und Haemodynamik in dm letzten Dccen-
nieii durch viile vorzügliche Untersuchungen, namentlich von Wels-
BAc:n'), Volkma.n'.n"), Ludwig'), Jacobson^), Hagen''), Dakcy'''), [244]
PoisEuiLLE ') , Hauenbach **) u. A. sehr bereichert worden ist , so
haben doch die morp iiologisch wichtigen bydrauli.«chen Erscheinun-
gen noch keine besondere Untersuchung und Darstellung gefunden.
Ich werde daher bei dem im Folgenden gemachten ^Vni'ange für
die auf die Verzweigung der Blutgefässe bezüglichen Erscheinungen
genöthigt sein , der Vollständigkeit der Darstellung halber , ausser
einigen Resultaten eigener Untersuchungen vieles Bekannte anzu-
führen und zu entwickeln.

Gestalt eines seitlich aus einem Rohic „frei" aus-
s]) ringen den Flüssigkeitsstrali 1 es.

§ 58. Bohrt man in die Wand eines cylin dri^jclien, seh v dii ii n-
wand igen und mit Wasser gefüllten Blechgefässes, auf dessen Inhalt
[von beiden Enden her durch je einen Gummischlauch, welcher mit dem
anderen durch ein T- Rohr verbunden und so an die Wasserleitung
angeschlossen ist,] ein constanter Druck lastet, ein kleines rundes Loch,
so springt ein Wasserstrahl heraus in einer zur Achse des Cylinders
senkrechten imd rückwärts verlängert sie schneidenden Richtung.
Die Axe dieses frei ausspringenden Strahles liegt somit in einer
Ebene, welche durch die Axe des Cylinders und die Mitte der Aus-

1) Experimental-Hydraulik. 1855.

'-) Die Haemodynaniik. 185U.

■1) Lehrbuch der Physiologie, Bd. II.

4) Müiler's Archiv 1860 und 1861.

&) Abhandl. d. Acad. d. VViss. zu Berlin. 1869.

f>) Recherches exporim. relativ, au mouvement de l'eaii dans los f uy au.\.
Paris 1857.

') Recherches exper. sur Ic inouv. des liquides dan.s les tulies de tres-petits
diamötres. Memoires de diver.s savants. T. IX.

8j Piicck.ndohfk's Annalen 1860. Bd. 109.

Kikläiuii.i;svi'i'suchc. 49

Ikisirüll'iiuiig bu^tininit iist, also iii dei' „Stiimiiuixon- Und ialcliene"
(s. § 8).

Dies koiiinit auf die folgende Weise zu Stande: In der rulien-
dcn Flüssigkeit herrscht überall und nach jeder Richtung hin
rin gleicher Druck, zufolge der unbegrenzten Vcrschiebl)arkeit der
Molekel gegen einander, welche das Wesen der Flüssigkeit ausmacht.
i>enn würde z. B. an einem Punkte ein stärkerer Druck sein, so
würden ihm die lie weglichen Nachbartheilcheu nicht Widerstand zu
leisten vermögen und es würde eine Ausgleichung stattfinden ; ebenso
im umgekehrten Fall. Auf die Wandung macht dieser nach allen
Richtungen hin wirkende Druck natüi'lich gleichfalls nach allen liich-
tungen hin sich geltend. Wird aber ein Loch in die Wand gebohlt,
so muss der von allen Seiten nach dem so gegebenen locus minoris
resistentiae gleich stark erfolgende Druck in jeder durch den Radius
von der Mitte der Oeffuung legbaren Ebene eine Resultante bilden,
welche natürlich die Linie sein wird, welche diese Eigene symmetrisch
theilt, also die Senkrechte zur Oberfläche für den Längsschnitt und
die Richtung des Radius für den Querschnitt. Da diese beiden Linien
beim Cylinder zusammenfallen, so fallen auch die Resultanten aller
übrigen Durchschnittsebeuen in diese Linie. Es geht zugleich hervor,
dass der Ausfluss auch in dieser Richtung erfolgen mu.ss, wenn die
Kräfte innerhalb jeder [243j solchen El)ene nicht alle einander gleich,
-lindern nur .symmetrisch zu dieser Linie geordnet sind.

Aus dem gleichen (_< runde ist die Senkrechte zur Überfläche,
abgesehen von den parallel zur Cylmderaxe wirkenden und in dieser
Richtung die Wandung zu dehnen versuchenden Kräften, auch die Resul-
tante des Druckes der ruhenden Flüssigkeit auf die Wand des Cylinders.
ij Dil Die von allen Seiten convergireuden Wasserstrahlen be-
halten nach dem Gesetz der Trägheit ihre Richtung noch jenseits
der Ausflussött'nung bei, wodurch der Anfang des Strahles Aehn-
lichkeit mit der Kegelform erhält. Genauer betrachtet sind die
Seitencontouren dieses Ausflusskegels nicht gerade Linien, sondern
Bogenlinien, welche mit der Richtung der Tangeute an den Rand
der Ausflussöffnung beginnen, und in anfangs stärkerem, dann all-
midilich inmier weniger gekrümmiem Bogen gegen einander conver-

\\'. Koux. Oesaaiuiclte .^tihiiudlungeii. 1. ^

50 Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menseben.

giren, bis sie von einer Stelle an /,n flivergiren beginnen. Dieser
Kegel stellt auch nicht einmal einen Rotationskörper dar, da er im
Profil- und en face Bild verschieden ist; aber das Bild aller Ansichten
wird (liu-ch die Axe des Kegels symmetrisch getheilt. Nach dieser
Stelle, welche ein Querschnittsminimum darstellt, löst sich der
Wasseri5trahl entsprechend seiner Zusammensetzung un«i ebenfalls
in Folge des Beharrungsvermögens in ein divergentes Strahlenbündel
auf, wenn nicht die auseinandertreibenden Kräfte schwächer sind, als
die Cohäsionskraft des Wassers. Ist dies Letztere der Fall, so
läuft der Wasserstrahl eine Strecke weit immer dicker werdend
fort bis zu einem Maximum des Querschnittes, um nach diesem sich
allmählich wieder zu einem dünneren und dünnsten Querschnitt zu-
sammenzuziehen. Solche An- und Abschwellungeu wechseln im
weiteren Verlauf immer mit einander ab.

§ 60. lieber den Abstand des ersten Minimalquer-
schnittes von der Ausflussöffnung und über die Grösse desselben
stellte ich Versuche an, da ähnliche Versuche blos über den Ausfluss
aus einem Loch in ebener Wand vorliegen, deren Resultate man
nicht einfach auf cylin drisch gekrümmte Flächen übertragen kann.

Tabelle 10 enthält die Resultate einiger ^^n■suchsreihen bei
Frofilraessung; und zwar zeigt sie den Einfluss, welchen die Grösse
der Difl'erenz des inneren Flüssigkeitsdruckes und des äusseren Luft-
druckes, der auf der Ausflussöffnung lastet, auf ( irüsse und Abstand
des Minimums des aus einem kreisrunden seitlichen (246j Loche eines
9 Mm. im Durchmesser haltenden, möglichst dünnwandigen Bleeli-
cylinders ausfliessenden Strahles ausübt, für 4 verschieden weite Aus-
Hussöffnungen. Die Grösse dieser Druckdifferenz steigt vom ersten Ver-
such jeder Reihe bis zum letzten. Da sie nicht gemessen, sondern blos
durch Verstellen des Hahnes an der Wasserleitung regulirt wurde,
ist sie nicht mit angegeben. Der äussere Luftdruck kann für die
Dauer einer Versuchsreihe als constant angenommen werden. Es be-
deutet a die Weite der Ausflussöft'nung, b den Minimaldurchmesser
des Strahles im l'roiilbild und h den Abstand desselben von der Aus-
flussöft'nung in Mm.

Die 2. und ;?. Colunnie der Tabelle auf S.52, die Reihen von b und li,

Erklärungsversuche .

51

('Vijclu'n nun, ilass das Minimum mit <ler Zunahme des Flüs-
-igkoi tsdruckes also der A usll nssgescliwindi gkii t kleiner
wird mid sicli widter von der A us l'ln ssül' in un g entfernt.

W'enn mau im Prolil-
Ijild von einem Ende des \ ,

^[inimaldurcllmcssers ein ■
Ijotli auf den Durchmesser
der Ausfiussöffuuug fällt, so
ist das ausserhalb des Fuss-
punktes des Lothes liegende
Stück desselben = ' o^- Der
Winkel a, den eine vom Ran-
de der Ausflussöffnung nach
dem Rande des Minimum im
Profilbild gezogene Linie mit
a bildet, wird in seiner Tangente ausgedrückt durch den Quotienten

SL.

2

a — b. Die betreffende Columue der Tabelle zeigt, dass dieser

• Quotient, also auch der Winkel a, sich mit der Zunahme des Flüs-
sigkeitsdruckes vergrössert, woraus hervorgeht, dass der Durchmesser
des Minimum in i'inem geringeren Verhältnisse abnimmt, als der Ab-
stand desselben zunimmt. Die einzige Ausnahme, welche das 4. Glied
der 2. Reihe : 5,(i* bildet, ist wold auf einen Beobachtungsfehler
zurückzuführen.

Es ergiebt sicli denniach folgende Regel:

Das beim Ausflusse aus einer kreisrunden [247]
seitlichen Oeffnung in derWand eines aus dünnem
Blech gearbeiteten Cylinders sich liildende erste
Minimum des Wasserstrahles bei ['rofilbetrach-
tung entfernt sich mit der Zunahme der Ausfluss-
gesclnvindigkeit continuirlich vcjn der Ausfluss-
üffnung und verkleinert sich zugleich continuii'-
lich, aber in geringerem als der Zunahme des
Abstandes entsprechendem Cirade.

52 Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

Der Ausfluss aus cylindrisclier Wand folgt also anderen Ge-
setzen als der aus ebener Wand, bei welchem nach Weisbach i) das
kleinste vorkommen.le Mininuun 0.(14 vom Durclimesser der Ausfluss-

Tabelle X.

b

h

h

a

a-b

2

0,68 M.

0,52 M.

0,57 M.

7,1

0,58

0,84

11,0

0,51

1,58

18,6

1,00 M.

0,89

0,26

4,7

0,83

0,52

6,1

0,74

0,84

6,4

0,68

0,89

5,6*

1,05 M.

0,84

0,57

5,4

0,83

0,62

5,9

0,79

0,89

6,9

0,76

1,00

7,0

0,57

2,73

11,4

2,12 M.

1,58

1,41

5,2

1,31

2,37

5,8

Öffnung beträgt und seinen grössten Abstand von derselben in einer
Entfernung von der Hälfte ihres Dmxhmessers hat, während hier
beim Cylinder trotz des geringen verwendeten Druckes in der 3. Untei-
suchungsreihe schon ein Durchmesser des Mininnnns von blos ^
= 0,54 des Durchmessers der Ausflussöffimng , bei einem Abstände
desselben vom "^ = 2,6-fachen des Durchmessers der Ausfluss-
öffnung besteht. ' Andere, nicht in der [248] Tabelle enthaltene
Beobachtmigen zeigten noch kleinere Minima von mehrmals weiterenr

Abstand.

Als Ursache dieser auffallenden Verschiedenheit .sind 2 Gründe
denkbar: Erstens hauptsächlich der beim Cylindi'r ungleiche Zufluss
aus der Quer- un<l Längsrichtung nach der runden Oelinung, zweitens
.he Adhaesion des Wassers au der Wand, welche bewirkt, dass
auch bei der grössten axialen Geschwindigkeit die Beuetzungsschicht

1) 1. c, S. 58.

Erk I ärungs versucli e.

53

uiibcwcyt l.)loilit. Ivct/.teres Moiiicnl niups natürlicli aucli. alior in
eerinserem (inulc, l)oiiii Ausfiuss aus ebener Wand wirken, und mau
wäre so im Stande, aus photographisch gewonnenen Bildern des Aus-
flusskegels den Grad dieses Einflusses der Wand hei verseliiedener
Ausflussgeschwindigkeit 7A1 berechnen.

§ 61. Talielie 11 enthält in 4 Beobachtungsreihen Messungen
über (Ion Alistand und die Grösse des „Prof ihn i niniuin"
bei gleichem Flüssigkeitsdruck, aber verschieden grosser seit-
licher runder Ausflussöffnung in demselben Cvlinder. Da

Tabelle XI.

a

b

h

h

a-b
. 2

a

a

T

0,68 M.

0.52 M.

0,57 M.

7,1

1,30

1,19

1,00

0,68

0,89

5,6*

1,47

1,24

1.05

0,76

1,00

7,0

1,38

1.05*

1,05

0,79

0,89

6,9

1,33*

1,18

2,1-2

1,31

2,37

5,8

1.61

0,89*

1,05

0,84

0,57

5,4

1,25

1.34

1,84

2,12

1,58

1,41

5.2

1.50*

1,05

0,62

0,85

3,9

1,69

1,23

1,12

1,31

4,1

1,61

1,26

hierbei \'oraussetzung ist, dass der Flüssigkeitsdruck genau constant
lileibt während der Dauer der Messungen der zu vergleichenden Re-
sultate, diese Bediugung aber bei meinen Untersuchungen nicht voll-
kommen erfüllt werden konnte, so stimmen die Resultate dieser
Messungen sehr wenig überein. Es konnte nämlich blos die städtische
Wasserleitung benutzt werden, in welcher selbst während der Nacht
der Di'uck fortwährend schwankte. Die Columnen der a, b und h
ergeben, dass mit der Zunahme der Grösse der Ausfluss-
öffnung auch der Durchmesser des Minimum grösser
wird, und dass das Minini um zugleich seinen Abstand

5i Nr. 1. Regeln dci- Blutgefässverzweigungen des Menschen.

vergrössert. Columne 4 zeigt mit einer Ausuahmc, dass der
Winkel a für dieselbe Stromstärke annähernd der gleiche
ist, unabhängig von der Grösse der Ausflussüf f nuug.
Ebenso ergiebt sieh, dass das Verhältniss der Grösse des Profil-
minimaldurchmessers zum Durchmesser der Ausflussöffnung: ' an-
nähernd constant ist. Ueber das Verhältniss des Abstandes des Pro-
filminimuni zum Duiciunesser der Ausflussöft'nung ist aus Columne
1 und 3 nur ersicJitlicli , dass ersterer mit letzterem beträchtlich

wäeh.'^t um! Culunuie (i: ' zeigt, dass dies Waciistliuni l>ei den \'er-

li

suchen ein sehr ungleiches war, was bei der genannten Fehlerquelle
nicht zu verwundern ist. Es geht aber doch so viel aus den Mes-
sungen hervor, dass bei gleichem Druck der Durchmesser des Mini-
mum annähernd im Verhältniss des Durchmessers der Ausflussöffuung
wächst und sich dabei von der Ausflussöffnung entfernt, so dass
also hier kein principieller Unterschied von dem Ausfluss
aus ebener Wand vorhanden ist; was ich auch noch durch
Beobachtungen an weiteren und engeren Cylindern für Oeffnungcn
von sehr verschiedener Weite bestätigt gefunden habe.

§ 62. Während das Profil bild des Ausflusskegels hauptsächlich
abhängig ist von dem inneren Flüssigkeitsdrucke und der absoluten
Weite der Ausflussöffnung, zeigt sich das ., e n 1 a c c 15 i 1 d " ausser durch
diese, auch liier entsprechend wirkenden Factoren noch in hervor-
ragender Weise bedingt durch das Verhältniss der Weite
der Ausflussöffnüng zur Grösse des Cylinder durchmessers,
so dass durch gleich grosse Ausflussöfl'nungen in einem engen und
einem weiten C^-linder der Strahl mit wesentlich anderem en face
Bild ausfliesst; indem bei ersterem die Convergenz iler en face Cou-
touren von Anfang an eine viel geringere ist und das Minimum daliei
viel ferner liegt, als bei weiterem Cylinder. Dies wird dadurch
hervorgebracht, dass bei relativem Grösserwerden der üeft'nung die
Randstrahlen, welche ja mit der Richtung der Tangente an den Rand
der Ausflussöffnung begimien, in einem viel kleineren Winkel zu
einander stehen, als bei relativ kleiner Oetfnung, wo ihr Winkel sich
180° nähert.

Erklärungsversuclie. 55

[250]. § <)3. Wäre das cylindrische Gefäss aus einem Materiale
gefertigt, welches neben der genügenden Festigkeit, um dem
Seitendruok Widerstand zu leisten, noch die Bildsamkeit
besässe, kleineren Druckrichtungsdifferenzen nachzu-
gelieu, [eine Annahme, welcher jedoch mit einem anorganischen
Materiale schwer zu genügen ist, da der Seitendruek meist erheblich
stärker ist als die Druckdifferenzen, welche die verschieden gerichteten
inneren Flüssigkeitsstrahlen bedingen], so würde das Rohr allmählich
eine Abänderung von der cylindrischen Gestalt erfahren. Dies ist
dadurch bedingt, dass nach dem Durehbruch der Wand der Druck
nicht mehr allseitig senkrecht und gleich stark auf die Gefässwand
drückt, sondern dass ein Theil der schief gerichteten Kräfte, als deren
iicsultante der senkrechte Druck nach aussen hauptsächlich übrig
blieb, jetzt durch den Ausfluss in Wegfall gekommen ist, und somit
ausser dem jetzt geringeren senkrechten Druck auf die Wand der
Umgebung der Oeffnung noch eine »Summe einseitig schief nach
der Oeffnung gerichteter Druckkräfte hier angreift. Diese
schiefen &äfte greifen am stärksten an dem Rande der Ausfluss-
öfEnung an und streben ihn zu erweitern und vorzuwölben, da das
Wasser hier von allen Richtungen von der Innenseite her zusammen-
gedrängt wird und dieser Rand den Stützpunkt abgeben muss für
den entstehenden stärkeren Druck an der Stelle und die nachher
erfolgende Contraction des Wasserstrahles.

An Gefässen aus einer Mischung von Seh weine schmalz
und Olivenöl kann man diese Wirkungsweise wenigstens annähernd
zur Anschauung bringen (s. S. 61 Anm.).

Aber auch die übrige, die Oeffnung umgebende Wandung wird
bei genügender Bildsamkeit an jeder Stelle eine der Resultante der
schief und der senkrecfit wirkenden Kräfte entsprechende Riclitung
erhalten imd im Ganzen eine konische Gestalt annehmen. Die so
entstandene (Jonvergenz der Seiten-Gontouren wird im en face Bild im
günstigsten Falle die ganze Hälfte der Peripherie des Kreises vertreten
und im Profilbilde schon in weiter, auf beiden Seiten gleicher Ent-
fernung von der Oeffnung eine allmähliche Erhebung darstellen. Dies
wird bei derselben ßildsamkeit der Wandung um so ausgeprägter sein,

56 Nr. 1. Rpgeln <U>r Bliitgofassverzweigiingen des Afensclien.

je grösser die gestaltende Kraft, das ist die Differenz des inneren
Flüssigkeitsdruekes und des äusseren, auf Wand und < )etY!Uing lastenden
Druckes, ist.

^(J4. Ist dal)ci an d ir .\ n s i 1 11 ssöf f n u ug f'i n e ey li iid ri.^^elie
RTilire. von gleichem Querdurclimesser und gleiclier 1! i I dsa iiikeit,
in der Richtung des iStrahles angefügt, so wird sie in ihrem iVnfangs-
tlieil durch den konischen AusHussstrom an sich nicht vollkommen
ausgefüllt, sondern lilos durch wirhelartige Nehenströme ; sie wird aher
an dieser Stelle durcii einen l)estehenden, piezometnsch nachweis-
baren, negativen Driu-k alhiiiililicii zur konischen |25l! l'^orm des
Wasserstrahles eingezogen werden. Nach einer f^telle des Minimum
wird dann die Erweiterung zum definitiven Trumen erfolgen. Dieselbe
Ge.stalt muss entstehen, wenn auch die Strömung so schwach ist,
dass kein negativer, sondern blos ein schwächerer positiver Druck
vorhanden ist. Es wird alsdann /.war keine Einziehung statttiudeu,
aber, freilich bedeutend laugsamer, durch die schiefen Wasserstrahlen
eine Ausbiegung der anderen Stellen sich l)ilden, bis die Kegel-
gestalt des contrahirteu Strahles annähernd erreicht ist.

Die Bildsamkeit des Wandungsmaterials müsste aber eine sehr
holie sein, denn die richtende Kraft der einzelnen Wasserstrahlen
wird schim durch die Adluu^sion stark gemindert [?].

ij öf). Würde dies ganze l>ildsame (icfäss mit seinem Inhail
in comprimirte Luft gebracht, so müsste der Ausfluss in ganz der-
selben Weise stattfinden als vorher, da überall der gleiche Druck
sich adilirl und die zur Wirkung gelaugende Differenz also dieselbe
bleibt. Liesse man jedocli den verstärkten Luftdruck blos auf die
Ausflussmündung wirken, indem man den Rand derselben an den
einer entspreclienden Oeffnung in <ler Wand der Kammer kittet, so
würde eventuell, wenn der Luftdruck gleich dem inneren l'^lüssigkeits-
druck ist, gar kein Ausfluss stattfinden. Wäre der fjuftdruck aber ge-
ringer, so erfolgte der Ausfluss mit einer iler Druckdifferenz entsijrecli en-
den Geschwindigkeit und (Jestalt.

ij 6(5. Gehen wir nun zur Betrachtung und l'ntersucliung der
Ei'scheinungen und Wirkungen „in Röhren fliessenden"
Wassers über.

Erklärungsversuche. 57

Ilalicu wir eine gerade, evliiKlrisclu', (liiunwandige. innen
i:anz glatte Rühre, welche ans einem Material gel'ertigt ist, das vom
Wasser benetzt wird, so steht lieim Durchtliessen des Wassers gleieh-
wolil die Benet/Aingssehieht desselben an der Wand still, und erst
die nächst entfernte Schiebt wird dnrch das Kliesscn mit bewegt.
Die (iesch windigkeit der Bewegmig des Wassers ist in demselben
Querschnitt innerhalb jedes axialcentrischen Kreises die gleiche und
nimmt von der Axengeschwindigkeit, welche am grössten ist, conti-
nuirlicb nach aussen ab, .so dass sie in der Bcnetzungsschicht eben
gleich Null ist. Dabei ranss sich natürlich jeder rascher bewegte
Flüssigkeitscylinder an dem langsamer iiewegten nächst äusseren
reiben, wodurch em erheblicher Widerstand für die Fortbewegung
des Wassers entsteht, der um so grösser ist, je weiter nocli die unter-
suchte Stelle von der Ausflnssöffnnng entfernt ist, denn um so länger
sind die Flüssigkeits- [252j cylinder, deren Reibung an einander
überwunden werden muss. Diese innere Reibung bei der Fortbe-
wegung oder der A\lderstand gegen die Fortbewegung wächst, ausser
]iroportional der Länge des Rohres, noch annähernd umgekehrt pro-
])ortional dem Durchmesser desselben, Hauex') und bei engen Rohren,
bis etwa 4 Mm. Durchmesser, proportional der Stromgeschwindig-
keit, PoiSKiiLLE 1. c, H.\gkxb.\(:h 1. c, H.\(;f.\- (Pogg. Anual. Bd. 46);
liei weiten Rohren dagegen wächst er rascher, annähernd proportional
dem Quadrat der Stromgeschwindigkeit, Weisb.mim^), D.vrcy^), Gauch-
i.Eii''), Hagex^). Nach der Formel des Letzteren ist für einen Meter
Rohrläuge dfe Widerstandshöhe

worin u die Geschwindigkeit, d den Durchmesser des Rohres, a und
b Coefticienten bezeichnen. Die äussere Reibung durch eventuelle
Unebenheit der Röhrenwandung ist dabei mit im Coefficienten a, die
Widerstandsänderung durch Temperaturwechsel mit in b enthalten

1) Abhandl. der Acad. d. Wissensch zu Berlin 1869.

■-') 1. c, S. 92.

3) 1. c.

•«) Comptes rendus. April 1867.

ä) 1. c.

58 Nr- I- Regeln der Blutgefassverzweigungen des Menschen.

(Grashof*). Au-sserdem ist die Widerstandsliöhe unabhängig von der
Grösse des in der Flüssigkeit bestehenden Druekes, Coulomfj^), D.-micy 1. c.
Der Druck in der Flü.s.sigkeit macht sich auf die Wandung
wieder nach allen Richtungen hin geltend; aber wenn auch natürlich
die Resultante dieses Seitendruckes noch in der Stammaxen-Radial-
ebene liegt, so steht sie docii nicht mehr senkrecht zur \\'and, sondern
ist an jedem Querschnitt, ents()rechend der Diöerenz zwischen dem
Drucke in dem vorhergehenden (Juerschnitte und dem nachfolgenden,
da letzterer geringer ist, gegen die Richtung des Stromes hin geneigt.
Dabei ist aber die Grösse des in dem betreffenden Querschnitt selbst
vorhandenen und auf dir A\'andung in einer nach aussen senkrechten
Richtung angreifenden Druckes Widerstand leistend wirksam, so dass
also blos eine Neigung von der Richtung der Resultante dieser Kräfte
entsteht. Diese Neigung ist dennuich um so geringer, je stärker der
Widerstand für die Fortbewegung des Wassers ist, z. P>. je länger
[253] das Roin-, und um so grösser, je grösser ceteris paribus die
Stromgeschwindigkeit ist.

Obgleich nun die Druckdifferenz zweier nebeneinander liegen-
der Querschnitte in Folge der geringen Differenz des Abstandes
von der Ausflussöffnung eine sehr geringe ist, so ist sie doch die
wesentliche Veranlassung des Weiterfliessens des Wassers.

§67. Dazu koiinnt dann udili das Beharrungsvermögen des be-
wegten Wassers, zufolge dessen es, wenn <li(' Röhi-e liebogen ist,
an der entgegenstehenden Wand anprallt und .sich eventuell sogar an
die gegenüber liegende Wand nicht anschliesst. Damit ist der Seiten-
druck nicht mehr an allen Seiten desselben Querschnittes gleich, sondern
er ist, wie unsere Messungen mit 11 Piezometern an dei' lliegungs-
stelle ergaben, an der Anprallstelle sell)si und auch noch, aber weniger,
in den zur Biegungsebene senkrechten Durchmessern , je nach der
Stärke der Biegung mehr oder weniger über den Druck an den nächsten,
weiter stromaufwärts gelegenen Stellen erhöht, an dem der Aninall-
stelle gegenüberliegenden Theile der \\'andung aber bedeutend er-
niedrigt. Eine Ausgleichung dieser Druckdifferenzen kann nicht zu

1) Theoret. Maschinenlehre, Bd. I. S. 487-491.

2) Möm. de rinstitut. T. III, pag. 287.

Erkljiningsversuclio. 59

Stanclc kiiiiiiiK'ii, ila sie l'ortwälirriid neu erzeugt werden. Ks bestellt
.somit ein lU'.sireljeii, das gebotene liolir zu strecken, welches gleich
ist der Diti'erenz des Druckes au der Anprallstelle und an dem ent-
gegengesetzten 'Hu'ilc des.selben Querschnittes. Ist die gebogene
liöhre aus bildsaniein .Material im ul) igen Sinn e, so wird ilire
Wand an der Anprallslelle , unter gleiclizeitig erfolgender Streckung
des Rohres, ausgebuchtet werden.

[Diese Druckdilt'ercnzeu auf der concaven und convexeu Seite
eines gebogenen Gefässrohres und die aus ihnen sich ergebenden
Streckuugstcndenzen sind natürlich uin so geringer, je grösser der
Strömungs widerstand im Verhältnisse zur Stromgeschwindigkeit ist, und
ilaher im Organisnuis, wo .sich eine enge Capillarbahn anscbliesst, rela-
tiv gering; gleichwohl aber sind sie an mauclien Stellen deutlicli von
gestaltender Wirkung, so im ganzen Arcus aortae ; besonders aber ist
der sog. sinus quartus als eine Folge dieser Wirkung aufzufassen.]

i; (18. Ist das Ende einer biegsamen Röhre in einem bestimm ten
Winkel zum gleichfalls befestigten Anfaugsstück fixirt,
ilas zwischenliegende Stück aber sich selbst überlassen, so wird, dieses
letztere beim Durchströmen des AVassers, wenn nicht ganz bestimmte un-
günstige A'erhältnisse mitwirken, in der Weise gebogen, dass der U eber-
gang von der einen Richtung zm' gegebenen anderen nicht in einem
scharfen Winkel, sondern in ganz allmählicher Biegung erfolgt.

§ (i9. Schneidet mau in tue Wandung eines von Wasser durch-
strömten „dünnwandigen" Blechcylinders ein rundes Loch, oder
schärft man, bei dickerer Wandung, den Rand des Loches derart zu,
dass die austretenden Flüssigkeitsstrahlen nicht tlnrch Adhäsion von
ihrer Richtung abgelenkt werden, so springt der alsdann ,, freie" ge-
sammte Strahl aus der Oeffnung zwar noch, wie bei ruhender Flüssig-
keit, innerhalb der Stammaxen -Radialebene heraus, aber nicht
mehr senkrecht zur Cylinderaxe, .sondern der Austritt erfolgt mit der
Neigung der Resultante aus dem senkrechten Seitendruck
und der Stromgeschwindigkeit. Man erhält hier wieder Gelegen-
heit, die Entstehung derRe- '254] sultante unmittelbar zu beobachten,
da nicht jedes einzelne Wassertheilchen schon die ihr entsprechende
Richtung hat, sondern diese Richtung der Resultante ei'st durch das

60 Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzwcigungen des Menschen.

Zusainnienwirken der von allen Seiten her, zum Theil mit ungleicher
Kraft, zuströmenden Wasserstrahlen fortwährend von neuem gehildot
wird. Betraciitet man hei runder Ausflussöffnung dieGestalt des Strahles
an seinem Ursprünge genauer, so zeigt sich zunächst, dass das en face
l'>ilil in allen Zügen um! auch in den Bedingungen seiner ^'ariatiouen
vollkommen den in § 59 — 62 beschriebenen Verhältnissen entspricht.
Dies Verhältniss ist ohne weitere Erklärung verständlich, da sich blos
die Stellung des betreffenden Querschnittes, nicht aljcr die Anordnung
der Kräfte in ihm, noch diese selber, verändert haben.

Das Profilbild dagegen zeigt mit der Neigung des Strahles
wichtige Veränderungen, indem es mit der Zunahme der Neigung
immer schmaler wird, wobei der vordere Profilcontour immer
länger am freien Strahl seine ursprüngliche , der Stromrichtung ent-
sprechende, Richtung behält, also erst später und allmählicher sich
umbiegt, während der hintere Profilcontour immer rascher sich
umbiegt und daher immer niedriger wird. Damit ist auch das Quer-
schnitts-Minimura weniger ausgeprägt und rückt zugleich
näher an die Ausflussöffnung heran. Dies erklärt sich auf fol-
gende Weise: Die Bewegungsgrösse der zufolge des inneren Flüssigkeits-
druckes von allen Seiten nach der Oeffnung, als einem locus minoris
resistentiae, hinströmenden Flüssigkeitsstrahlen wird in deren strom-
aufwärts von der Mitte der Oeffnung gelegenem Theile durch die
Stromgeschwindigkeit verstärkt und nach der Richtung derselben ab-
gelenkt, wogegen die von unterhalb der Mitte der Oeffnung her-
kommenden Strahlen gegen die Stromkraft sich bewegen müssen
und dabei um so mehr von ihr überwunden werden, je grösser die
Stromkraft im Verhältniss zum Seitendruck ist, je stärker also auch
die Neigung des ausfliessenden Strahles ist. Die Nothwendigkeit
der Abnahme des Protildurchmessers eines aus einer kreisrunden
Oeffnung ausfliessenden Strahles bei Zunahme der Neigung desselben
zur Fbene des Kreises ergiebt sich aus der Projectionslehre. In den
übrigen Verhältnissen variirt auch das Prolilhild dos Straliles nach
den in § 60 — 62 angegebenen Principien.

§ 70. Hat die Wandung des Cylinders wieder die gehörige
Bildsamkeit, so wird sie auch wieder entsprechend den Kraftver-

Erklärungsversuche. 61

hältnipsen der von allen Seiten zufliessenden Wasserstrahlen unige-
liililet werden, so dass sie hier also zu einem hreit [255] gedrückten
geneigten ürsprungskegel sich formt, dessen vorderer Theil viel aus-
gedehnter und ausgebildeter ist als der hintere. Ist wieder ein gleich
bildsames cylindrisches Rohr an die Oeffnung angefügt, so
wird dasselbe in seinem Anfangstheile allmählich entsprechend der
Richtung und Form des „freien" Strahles umgestaltet, selbst wenn es
eine abweichende Richtung haben sollte; zu dieser wird dann der üeber-
gang durch allmähliche Biegung unter gleichzeitiger Ausbuchtung
an <ler Aui)rallstelle hergestellt, falls das Rohr im weiteren Vei-laul'e
tixirt ist>).

Neue Methode zur Bestimmung der Zunahme des Wider-
standes l)ei Zunahme der Stromgeschwindigkeit.

§ 71. Durch die Auflösung der Richtung des frei ausspringen-
den Sti'ahles in Componenten, in die Stromgeschwindigkeit und di-n
.senkrecht nach aussen wirkenden, durch den Widerstand für die
l''ortbewegung bedingten inneren Flüssigkeitsdruck ist zugleich eine.

[I) Diese Ablfitung wurde damals auf folgende Weise experimentell geprüft:
Auf eine Glasplatte wurden zwei parallele Leisten der weichen, aus einer Mischuug
von Schweineschmalz und Olivenöl gebildeten, Masse aufgelegt; und auf diese wurde,
nach Anbringung einer kanalartigen Unterbrechung in der Mitte der einen Leiste
und nach Verlängerung dieses Kanales, eine zweite Glasplatte gelegt und aufgedrückt.
In den so gebildeten verzweigten Kanal wurde dann mit einem Gummischlauch ein
kräftiger Wasserstrahl geleitet. Da die weichen Mauern des Kanales an den Glas-
tafeln gut adhaerircn luid zudem dick gemacht waren, so widerstanden sie eine kurze
Zeit dem Seitendruck, während an der seitlichen Ausflussstelle die schiefen inneren
Flüssigkeitsstrahlen ein wenig modellirend wirkten.

Ein erheblich besseres Resultat ergab eine spater getroffene Versuchsanord-
nung, deren Wesentliches in der V erwendun g zweier verschieden fester
Materialien besteht, einer äusseren festeren (aus 3 Theilen Wachs und 1 Theil
Rindsfett) zum Wid erstan d gegen den Seitendruck und einer innen 1 Millimeter
dick aufgetragenen breiig weichen Masse (aus Butter mit etwa ' .i ihres Volumens
(Miveniili. Jetzt gelang es dem bei unserer Anordnung im Verbältnisse zum Seiten-
druck relativ starken Flüssigkeitsstoss in der weichen Auskleidung des Rohres einen
deutlichen Ursprungskegel, wenigstens im Groben richtig, zu mo-
deHiren. Die Reinheit der Contouron wird dabei durch die grobe körnige Structur
des Fettes gestört. Doch iiesse sich der Versuch bei weiterer Sorgfalt leicht wesent-
lich verbessern. Hier genügte mir die Feststellung des Principiellen, da eine direkte
Uebcrtragung der dabei stattfindenden blos mechanischen Wirkungsweise auf die Model-
lirung der lebenden liefässwand, wie unten dargelegt wird, so wie so nicht zulässig ist.J

62 Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

wie ich glaube, neue und solu- einfache Methode gefunden, die Zu-
nahme des Widerstandes bei Zunahme der Stromge.sch\vindigkeit zu
bestimmen ; eine Methode, welche darin besteht, dass man bei Gleich-
erhaltung aller übrigen Umstände die Stromgeschwindigkeit
ändert und die entstehende Aenderung des Neigungs-
winkels des ,,frei" ausspringenden Strahles misst. Es fand
sich diese Methode in der erwähnten älteren Literatur und auch in
dem neuen, citirten Werk von Gkashof weder angeführt noch ver-
werthet. Bei ihrer Anwendung ist aber wohl zu berücksichtigen, dass
zum freien Ausspringen des Strahles ein messerscharfer Rand der
Ausflussöffnung nöthig ist. Beobachtungen mit dieser Methode an
9 und 14 Mm. weiten cylindrischen Röhren ergaben, indem bei einem
Wechsel der Stromgeschwindigkeit lun etwa das Sechsfache ceteris
paribus der frei ausspringende Strahl , blos seine Sprungweite ent-
sprechend ändernd, ganz dieselbe Richtung behielt, während er bei
den geringsten Aenderungen der Endausflussöffnung oder der Neigung
des Rohres entsprechend variirto, dass die HAGEN'sche Formel für
Röhren von dieser Weite innerhalb des von mir verwendeten Druckes
von 5 Fuss Druckhöhe noch nicht anwendbar ist, sondern dass
hierbei der W iderstand noel: genau proportional derStrom-
g e s c h w i n d i g k e i t wächst.

Denn das \'erhältniss zwischen dem Winkel des frei ausfliessen-
den Strahles und der Resultante aus Stromgeschwindigkeit und innerem
Flüsslgkeitsdruck mag ursprünglich sein, welches es wolle, es mag
an lebendiger Kraft und an Richtung behebig viel verloren gehen;
wenn bei der Veränderung zweier Componenten von constanter Richtung
die Resultante dieselbe Richtung lieiiält, müs.sen die Componenten in
gleichem Verhältnisse sich verändert [256] haben. Ebenso kann die-
selbe Methode aueli zur Prüfung des Gesetzes, dass der
Widerstand proportional dem Abstand von der .\usfluss-
öffnung ist, verwendet werden.

§ 72. Aus verschieden grossen seitlieluu Oef fnungen
desselben durclillossenen Cvlinders springt ceteris paribus der Strahl
unter derselben Kiclituui'- zur Cvlindei-oberfiäche aus, was verständlit-li

Erklärungsversuche. 03

ist, wenn man bedenkt, dass Stromkraft und Scitendruck dal)ci immer
in gleichem Verliältniss an Wirknngsfeld gewinnen.

Ferner zeigte .sicli , dass aus seitlichen Lüehern im (!ylinder
der Strahl um so steiler ausspringt, je nälier sie der EndausHuss-
üflnung des Cylinders liegen , i'alls dieselbe kleiner ist als der Quer-
schnitt des Cylinders.

§ 73. Setzte man eine Kammer mit comjjrimir ter I>ul't an
die seitliche AusflussötTnung des Rohres an, so könnte der Seitendruck
blos mit der DitTerenz des Luftdruckes in der Camera und dem inneren
Flüssigkeitsdruck wirken; die Richtung und Kraft der Strömung im
Rohre würde daher die Resultante mehr beeinflussen; der Strahl
also unter spitzerem Winkel irnd mit entsprechend niedrigerem und
weniger verjüngtem Ursprungskegel entspringen. Dabei würde die
Gestalt des Ursprungskegels nochmals im gleichen Sinne durch die
erwähnte Abnahme der Druckdifferenz verändert, so dass der Ab-
stand seines Minimaldurclimessers von der Ausflussöffnung sehr ge-
ring, und der Minimaldurchmesser selber relativ gross, das Minimum
also wenig ausgeprägt ist.

§ 74. Dasselbe muss stattfinden, wenn statt der Camera mit
eomprimirter Luft ein im oben erörterten Sinne bildsames Rohr
von soicJier Länge angesetzt wird, dass der Widerstand in ihm an
seiner Ursprungsstelle gerade so gross ist, als der der comprimirten
Luft war. Es wird dann die Umgestaltung am Aufangstheile desselben
eine zwar die charakteristischen Contouren zeigendem , aber doch nur
wenig ausgeprägter und nur an einem sehr niedrigen Theil erfolgende
sein, falls nicht etwa noch das Bestehen einer DilTerenz zwischen der
Richtung der Röhre und der Richtung des unter gleichem Wider-
stände frei ausspringenden Strahls eine Anfangsbiegung der Röhre
mit Ausbuchtung verursacht.

Ist eine solche Richtuugsdifferenz wirklich in erheblichem Maasse
vorhanden, dabei die Röhre al)er aus einem für die im Wasserstrahl
wirkenden Kräfte vollkommen bil ds am en Material, .so wird die
(i estalt des Ursprungskegels [257] durch die alsdann ent-
stehende Biegung und Ausbuchtung gleichwohl nicht alterirt,

61 Nr. 1. Keupln ilir Blutgefässverzweigungen des Mensclien.

denn die letzteren werden alsdann erst jenseit des IJrsprungs-
kegels stattfinden (vergleielie Tat'. 1, Fig. 8.)

§ 7ö. Wenn dagegen die Bildsamkeit des Wandungs-
niaterials eine weniger vollkommene ist, so wird bei der an-
genommenen iticlilungsdifferen/ der seillieli aiisHiessende Strahl nicht
im Stande sein, das Anfangsstüek der Eühre vollkommen in seine
Richtung zu liringen; es muss denniach der Anprall an dem
hinteren Tlicile der Wand schon (U's rrs])rungskegels statt-
finden, woduicli <lie sonst gegi'U das Lumen des Astes eonvexe
Biegung des hinteren Profilcontours in ihrem äusseren Theile bis zur
geraden Linie abgeschwächt oder gar in eine C'oncavität umgewaudelt
wird (s. Tai'. L Lig- '^ und 7). Die Convergeuz des hinteren ProHlconloius
in seinem äusseren Theile gegen den vorderen kann dabei auch aul-
gehoben werden, so dass Parallelismus beider C'ontouren gleich nach
der starken Ur.sprungsbiegung des ersteren, odei' gar Divergenz ent-
stehen kann. Der (Irad dieser \'eränderung ist natürlich abhängig,
ausser von der Bildsamkeit des Wandungsmaterials, von der Strom-
stärke des Seitenstrahls, von der Dilt'erenz der Richtung tles Rohres
mit der des hvi austliessenden Strahles, und von der ab.soluten Grösse
des wirklichen Ursprungswinkels. Letzteres deshalb, weil l)ei grossem
Ürspi'ungswinkel naeh § (ii' ilei- Abstand (K-s l'rolilmininnnn ein viel
beträchtlicherer ist, als bei spitzem Winkel, wo er so niedrig ist, dass
kaum (telcgenheit zum Anprall vorhanden ist, so dass die Ausbuch-
tung hier last allein erkennbar den folgenden Theil des Rohres betritt't.

§ 76. Ich breche hier die Mittheilung hydraulischer Untersuch-
ungen und Betrachtungen ab, da ich über die weiterhin, niüulirh zum
Verständniss der Ablenkung des Stammes bei der Ast-
abgabe zu behandelnden, theilweise zum ersten Mal aufgeworfenen
Fragen über das Wesen tles Rückstosses der Flüssigkeiten und über
seine Wirkung nicht blos beim Ausfluss, sondern auch beim Durch-
Huss durch Röhren, ül>er die Grösse des Wasserstosses innerhalb ge-
bogener Röhren und üliei die i'ventuelle Zerlegbarkeit eines gepressten
Wasserstrahles in Componenten, bei der Schwierigkeit derselben und
beim Mangel des^'orhandenseins von Vorarbeiten, nochnicht zu festen,
auf unzweideutige Experimente gegründeten Ansichten gekonmien bin.

Krklärungsversuche. (iö

•2. Uebert'iiistiinmuiio; der Ursprungskegel der Blutgefässe
mit der Gestillt „l'i'i'i" ausspringender Flu ssigkeitsstrahlcn,

§ 77. Wenn wir nun untersuchen, ob und wie weit die ent-
vviekelten hydrodynamischen Erscheinungen mit deu oben "-eschilder-
ten Gestah- und Richtuugsverhältnissen der Blutgefäss- [258J Ver-
zweigungen übereinstimmen, und wenn dies der Fall ist, unter wt-l-
chen Bedingungen ein sieh Gelteudmachen der hydrodynamischen
Kräfte bei der Gestaltung der Blutgefässe donkbai' ist, so tritt zu^
nächst folgendes auffällige Verhalten hervor:

Kegel XVI: Die Gestalt des Lumens der As turspr ünge,
der Ast-Frsprungskegel zeigt in vielen Fällen alle die
charakteristischen Merkmale des „frei"' aus einer seitlichen
„runden'- üeffnung eines von Wasser «lurehflossenen (ly-
linders ausspringenden Strahles.

Regel XVII: Diese Gestalt der Ast urs pruugskegel vari-
irt mit der Aenderuug der gleichen Umstände und in der
gleichen Weise, wie die Gestalt solcher frei ausfliessen-
den Strahlen: nämlich für das Profil bild mit dem Neiguno-s-
winkel gegen die Stammesaxe und mit der absoluten Grösse der Oetf-
nung und für das en face Bild noch mit der relativen Weite der
seitlichen Oeffuung resp. des Astes zur Weite des Stammes; das en
face Bild beider ist unabhängig von dei' Neigung des Astes zum
Stamme, und das Protilbild unabhängig von der relativen Weite des
Astes (§ 39—5-1:, § 59- G2 und § 69).

Ausserdem ist noch wahrscheinlich, dass die Druckdifferenz,
wie beim freien Strahl (§ 60), auch bei den Arterienästen auf die
Gestalt einwirkt, da nach tj 42 die bezüglichen Gestaltungen nicht
blos an den grösseren Arterien ausgesprochener sicJi finden ;ds an
den N'erzweigungeu der V. portae, sondern auch caeteris paribu
W'rschiedenheiten in ihren relativen Dimensionen erkennen Hessen.

Ferner zeigt sich auch noch eine Uebereinstim mung in
den Rieht ungsvt'i-hältnissen, indem der Astursprun^- in
beiden Fällen inncrhall) der Stam maxen-Rad ia 1 e beiie
erfolgt (§ 8, § 58 und 69).

W. Koiix, üesnmmelte Abliaudluiigen. I. 5

s

66 Nr. 1. Regeln der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

Die Gestalt der Gefässursprünge stimmt iioeh mehr
ühcreiii mit der Ge^itiill dei' Verzweigungen von Reihreu,
welche, aus einem für die hydrodyn amisch en Kräfte bild-
samem Materiaic hesteheiid. längere Zeit von Flüssig-
keit durciistrümt wortleu sind, indem in diesem Falle auch die
Basis der Astursprünge die beschriebenen charakteristischen Formen
der Basis diT Gefässursprünge [z. 1>. di«' hydrodynamisch bedingte,
anuidicrnd ..ovale'' (Jestalt) annimmt (§63, ('4, 7() und 74).

3. Anpassung der ,, lebenden" Gefäss wand ung an die ge-
staltenden Kräfte des Blut Strahles.

§ 78. Diese evidente üebereinstimnun ig wird wohl Niemand als
Wirkung der specifischen Function der Organe oder des Organis-
mus, welchem die Blutgefässe zugeliören, oder gar als durch äussere
Einwirkungen auf dieOrgane bedingt hinstellen [259| mögen; .schon
deshalb nicht, weil diese beiden Momente bei den verschiedenen Or-
ganen ganz verschieden, die bezüglichen Erscheinungen aber den
Gei'ässen dieser verschiedenen Organe gemeinsam sind.

Es bleibt somit blos die Alternative, dass hier eine Anpassung
an die vorhandenen und daher auch wirkenden Kräfte des Blut-
stromes stattgefunden habe, oder, dass andererseits die Anlage
und das Wachsthum der Gefässe durch zwar den verschiedenen Or-
ganen gemeinsame, aber von der blutleitenden Function der Gefässe
und dem gestaltenden Einflüsse derselben unabhängige morpho-
logisclie Gesetze bestimmt würden, welche selbständigen Gesetze aber
zufälliger Weise genau das hertellten. was bei Geltendwerdung dieser,
nicht zu erkennbarer Wirkung gelangten specifischen Kräfte ent-
standen sein würde.

Ich entscheide mich fih' die erstere Auffassung dieser Alternative,
indem die zweite mh- nicht weiterer Discussion werth erscheint.

Danach liegt die Nöthigung .vor, zu untersuchen, welche Eigen-
schaften eine so eminent anpassungs- und zugleich wider-
standsfähige Masse haben müsse.

Die Besonderheit dieser Eigenschaften zeigt sich am deutlichsten
bei einem Vergleich mit den Eigenschaften und dem daraus hervor-

I

Kiklaiungsversuche. 67

gelicmlcii W'i-lialtcii ui<-lit leheiuler elastischer Menibmiieu. Wenn eine
.■^olciu' Meniliran diirt-li eine Ki'aft gespannt ist, so kann eine n(_ieli
liin/.nkoninu'nde spannende Kraft liüclistens in dem \'erhältniss
iliiiT Sliirke zu der st-lioii spannenden Krall, im l'^ailo sie näm-
lich in derselben Richtun<i' wirkt als diese, eine weitere Gestalt-
vcriinderun <;■ hervorbringen. Die Folge ist, dass beispielweise eine
/nwachskraft von ' nio die vorhandene (lestalt bjos um '/loo weitei-
von derjenigen Gestalt zu entfernen vermag, welche die Membran an-
nimmt, wenn sie ganz sieh selbst überlassen ist. Dem entspreeheml
sieht man durch die Wirkung der relativ schwachen schief angreifen-
den Kräfte l>eim Ausfluss eines Strahles durch eine seitliche Oetfnung
selbst in einem sehr dünnwandigen (Unnmirolu- keinen erkennba reu
Ausflnsskegel an der Gmumiwandmig sich bilden').

Das lebende Gefässbildungsmaterial dagegen zeigt die wundi>r-
bare Fähigkeit [260| auch Ihm sehr grosser ,,8pannnng" in
einigen Richtungen noch vol 1 kommt'n ganz geringen Druck-
[besser „8toss"-]wirknngen in anderer Üichtung nachzugeben:
eine Eigenschaft, welche blos lebendige Substanz haben kann-).

Vm noch einige Beispiele wahrscheinlicdier Anpassung
an die- Kräfte des Blutstromes anzuführen, erwähne ich die
Glattheit der Innenwandung der Blutgefässe; die, falls nicht
staikc Biegungen erfolgen, runde Beschaffenheit des (Quer-
schnittes der Gefässe in ihrer Continuität; die grössere Stärke der
Wandung der Arterien als der Venen (Desc.autes, diss. de meth. V.)
etc., und besonders die Bildung von Hauptbahnen, welche, wie
wii- S, 19 sahen, im GefässJiof des Hühnchens rasch aus einer un-
regelmäs.sig netzförmigen Anlage sowold im arteriellen wie im venösen

11 Dass dies aber nicht die Folge einer etwa in clast isc-lien Häuten stattfinden-
den Druckausgleichung .sein kann, ergaben weitere von mir angestellte Versuche
an dünnwandigen, rechtwinkelig verzweigten und an der Verästelungsstelle mit vielen
Piezometern versehenen (jummiröhren . indem sich hier an den entgegengesetzten
Stellen der betreft'enden Querschnitte dieselben üruckditt'ereiizen zeigten als an gleich
geformten ßlechrohren.

[-) Aus dieser Aeusserung geht wohl hervor, dass ich nicht die Meinung ver-
treten habe, diese Anpassung der Gefässwandung geschehe an ihr als passivem
Gebilde durch die directe modellireude Wirkung des Blut,strahles wie an dem Fett-
modcll. Weiteres siehe Nr. 2 S. Z2i und '.j'6A u. f. I

08 Nr. 1. Rpgeln der Blutgeiassverzweigungen des Menschen.

Abschnitt entsteheu, nachdem die Bewegung des Blutes begonnen
hat; und forner noch die radieuförmige Anordnung dieser
Stämme im Gefässhof von tlem Ursprungspunkt aus, resp. mich dem
X'ereinigungspunkte hin ').

[Die ,, typische" Lage solcher Hauptbahnen und Aeste
in Ort und Richtung ihres „Verlaufes" müssen fast so wie die ^'eräste-
lung selber zum grossen Theil (hncli andere, ausserhalb des Blut-
stromes gelegene Momente gegeben resp. bestiniuil werden.]
Ich will hier noch ein biologisch interessantes Factum erwidmen,
welches darauf hinweist, dass aus ganz verschiedenen Ursach en
Aehnliches hervorgehen kann; nändich die Thatsache, dass der
Ursprung der Blattstiele und besonders der Aeste derBäume
häutig im Allgemeinen ähnliche Formen zeigt, wie wir sie hier beim
Ursprung der Blutgefässe gesehen haben.

§ 79. Die vollkommene Wiedergabe der Gestalt des frei ausspringen-

[1) Vergleiche dazu: Thoma, Leljer ilicHistogeneseiindHistomecbanik desGefass-
systenies 1893, S. 2tj u. f., wo sich wesentlich derselbe Gedanke ausgesprochen findet.

Weitere bezügliche Anpassungen an die eigene Gestalt des bewegten Blutes
sind die Sinus Valsalvae, welche Abgüsse der Wirbel darstellen, die beim Rück-
iiuss des Blutes bis zum Klappenschluss entstehen, die ent.'sprechenden Buchten neben
den Venen- und Lymphgefäss-Taschenklappen. ferner die von H. Stahki. nachgewiesenen
spindelförmigen Anschwellungen der Gefiisse hinter starken Biegungen der-
selben (Lit. s. 0. S. 240). Ich vertrete also die AufTassung, dass die (t est alt des
Lumens der Arterien und Venen durch die hämo dy namis eben Kräfte
bedingt und vermittelt ist und dass bei der Ausbildimg dieser Gestalt eine
besondere, vital, d. h. durch Wachsthum und sonstige vitale Leistungen vermit-
trlfe Anpassungsfähigkeit der Gefäss wand» ng an diese Kräfte betheiligt ist.

Thüma sucht (loco cit. und bereits seit 1882 in mehreren gründlichen Arbeiten)
ein gleiches hydrodynamisches Bedingtsein für die Gestaltung der Capillaren
wie für die Dicke der Gefiisswandung und die Weite des Lumens der grösseren
Gefässe nachzuweisen.

Bei dieser principiellen Uebereinstimmung. welche viele Berührungspunkte
seiner Arbeiten mit den meinigen bedingt, wäre es wohl von Nutzen gewesen, wenn
TiiOMA meiner Abhandlungen (Nr. 1 und 2, sowie die Erörterung über die Regulation
der Weite der Gefässe Nr. 4 S. 150 u. f.) nicht blos bei einigen speciellen An-
lässen gedacht hätte. Es hätte gewiss die Autfassung seiner Leser erweitert zu er-
fahren, dass bereits eine überaus vollkommene Anpassungsfähigkeit der Gefässwand
an die hydrodynamisch bedingte eigene Gestalt des Blutstrahles auf gutes Beweis-
material gestützt vertreten wurde; und Thu.mas' noch wenig gestützte Auffassung von
der Anpassung der Capillaren gewinnt durch Heranziehung dieser Ergebnisse wesent-
lich an Wahrscheinlichkeit.J

J

Erklärungsversuche.

den Stralilos i^^t blos müo;lieli. wenn or wirklicli nngehennnt in der
Richtuno- ontsprinyon kann, welclio ihm. znfolge des Vcvhältnissos von
.Stroni.ü-i'scilwindi.ükeit nnd Soitendmek, ..hydrodynamisch" zukonnut;
denn, wt-nn man ihn von dieser lliclitnng abzulenken versucht, er-
laln-t er Aenderunoen (Ueser Gestalt; daraus ergiebt sieh die

Regel Will: Wo der Astursprung vollkommen die charak-
teristische Gestalt des l'rei ausspringendeu
Strahles hat, erfolgt der Ursprung in der
haemodyuamiscli bedingten Richtung zum
Stamme.
i< 80. Da aller die Richtung kurz nach einander aus demselben
Stamme entspringender und an ihrem Ursprung die Gestalt frei aus-
springendei- Strahlen zeigender xVeste oft nicht die gleiche ist, so be-
weist dies nunmehr, dass in diesen Aesten die hydrodynamischen Ver-
hältnisse nicht die gleichen sein können, dass der Druck und dem ent-
sprechend, im umgekehrten Verhältniss, auch die Ge- [261] schwindig-
keit in ihnen ungleich sein müssen; denn im Stamme selber kann eine
so erhebliche Verschiedenheit der hydrodynamischen Verhältnisse, falls
nicht gleichzeitig starke Aeste auf der anderen Seite abgehen, an
einander so nahen Querschnitten nicht bestehen. Es dünkt mich
auch nicht unwahrscheinlich, dass an vielen Stellen des Körpers die
relative Grösse der ('apillarbezirke und die Weite und Länge der
T'apillaren nebeneinander entspringender Arterien und somit auch die
Widerstände in ihnen nicht die gleichen .sind.

Die Regeln 11 und 12, §§ 3(j und 37 besagen, dass die grösseren
Arterien im Allgemeinen unter spitzeren Wink'ln abgehen, als die
relativ schwächeren; es muss daher, soweit ihr Ursprung die (iestalt
frei unter dickem Winkel ausspringender Wasserstrahlen zeigt . der
Flüssigkeitsdruck in ihnen schwächer sein, als in neben ihnen, aus
demselben Stamme unter grossem Winkel entspringenden kleineren
Gefässen, falls der Ursjtrung dersellten. wie es oft vorkommt, in seiner
Gestalt gleichfalls derselben Bedingung entspricht.

§ 81. Aus dem häufigen Vorkommen hydrodynamisch ge-
stalteter Ursprungskegel an den Arterienästen ergiebt sich die

Regel XIX: Der Ursprung der Aeste erfolgt häufig unter

70 Nr. I. Regeln der ßlutgefässverzweigungen des Menschen.

dem, den hydrodynamischen Verliältnissen
entsprechenden Winkel; und danach erst er-
langt der Ast durch l'mbiegunfr die functio-
nell nut li i üi' 1' i *'li t u Hg. welche iiiii /, u seinem
\'erbreituu g's bezirk führt.
Wenn au einer Stelle diese Regel (infolge starker äussere)- Wirk-
ungen] nicht zur Geltung gekommen ist, so wird, falls der Ursj>rungs-
winkel ein für die hydrodynamischen Verhältnisse zu grosser ist. abge-
sehen von .Strudelbildungen [?] im Stamme, an der hinteren Wand des
Astes ein Anprall des in denselben einflicssendeu Blutstromes stattfinden.
Ist in diesen Fällen <lie sonst vorhandene Bildsamkeit der
Gefässwandung nicht ganz aufgehoben, so muss der sonst bis zur
Stelle des definitiven, resp. des Minimalquersclmittes hin gegen das
I.umen des Astes convex gebogene liintere Protilcontour in dieser Bieg-
ung abgeschwächt werden, sei es bis zur geraden (s. Taf. I. Fig. 5) oder
gar concaveu (s. Fig. 3) Gestall. Im letzteren Falle kann die Biegung
geringer sein als die des vorderen Protilcontours. woltei dann also
eine Convergeuz beider ( 'ontoureii noch fortdauert ; oder sie kann ihr
gleich sein , so dass Parallelisnms beider Contouren gleich nach der
•starken Ursprungsbiegung des iiinteieii l'rofilcontours stattfindet; oder
sie kann noch stärker sein, so dass dt^r hintere Profilcontour eine Aus-
buchtung bezeichnet. Durch Annahme einer solchen Entstehungs-
weise glaube ich, die im § 4S gischildertcn , entsprechenden .\b-
weichungen des hinteren [262] Protik-ontours von der gewöhnlichen
Gestalt einem Verständniss näher rücken zu können.

Da an einem dureli flösse neu Rohre allein aus hydrodyna-
mischen Kräften ein vollkommen rechtwinkeliger Asturspruug
auch beim stärksten Drucke nicht vorkoujmen kann (§ 69), .so ist es
danach auch verständlich, dass an, trotzdem rechtwinkelig abgehenden
Arterienästen (s. Fig. 5) der hintere Profileontour in seinem äusseren,
jenseits der starken Anfangsbiegung liegendem Theile stets gestreckt,
oder, wie an absolut stärkeren Aesten(Fig. 8), concav ist. Nie aber kann
bei den Aesten der durchflossenen Röhren des Organisnms die bei
hydrodynamisch-freiwilligem rechtwinkeligem Ursprünge (der nach
§ 58 blos erfolgt, wenn der Zufluss von lieiden Euden des Cyliuders

Erklärungsversuche. 71

her erlblgt) vorluindenc; Gleichheit, des liiiiteren ProHlcontourf* mit
dem vorderen Prolilcoutour des Ursprungskegels vorkommen.

Diese Gestaltverhältnisse müssen demnach auch zeigen , und
zeigen in der Tliat die l'rsprüuge der rückläufigen (ie fasse.

Ausnahmen bilden aber die Ausgüsse der vier corrodirten
Coronararterien des Herzens, deren Ursprungskegel mit dem Stannne
Winkel von 126" bildeten, ohne dass eine Ausbuchtung an dem hier
überhaupt in unserem Sinne nicht recht formal charakterisirten hin-
teren Profilcontour zu erkennen warM. Nach der Besichtigung einiger
Wachsausgüsse zu urtheilen , ist aber die ({estalt dieses Ursprungs-
kegels verschieden und scheint mit der Höhe des Ursprungs der
Coronararterien im \'^erhältniss zu den Semilunarklappen zu wechseln,
worüber ich mir genauere Untersuchungen und Mittheiluugen vorbehalte.

Einige rückläufige Gefässe entspringen unter spitzen Winkeln
und biegen sich dann zurück; an ihnen hat der hintere Profilcontour
manchmal die ,, freiem" Ausfluss entsprechende Gestalt.

§ 82. Nach diesen Ausführungen bleiben von den aufgestellten
Regeln blos die auf die Ablenkung des Stammes bei der Ast-
abgabe, resp. die auf die Richtung des bei der Zusammen-
mündung zweier Venen sieh bildenden Stammes bezüglichen
Regeln, so wie die häufige Ausbuchtung des Stammes kurz nach der
Astabgabe auf der Seite derselben (§ 49) ohne Erklärung.

Wenn es vergönnt ist, für den Fall, dass ich nicht in die Lage
kommen sollte, morphologisch weiter arbeiten und die bezüglichen
Fragen selbst behandeln zu können, meine gegenwärtige Ansicht über
die Ursachen dieser Erscheinungen auszusprechen, um vielleicht

fl) Die Bedeutung dieses Verhaltens ist die, dass in diesen Fällen das Blut
überwiegend während der Diastole in diese Aa. coronariae cordis
einströmte, so dass eigentlich der Astwinkel in umgekehrter Richtung zu messen
wäre und somit •54° beträgt. Es muss sehr lehrreich sein, die Grösse dieses Winkels
sowie die genaue Gestalt des Ursprungskegels in zahlreichen und verschiedenen
Fällen, nämlich bei hohem und tiefem Ursprung der Aa. coronariae im Verhältniss
zu der Höhe der Semilunarklappen. zu bestimmen und zu vergleichen. Auf diese
Weise lässt sich feststellen, wie weit jeder der beiden Gegner: Hvbti.
und BrtirKi; in dieser Streitfrage der sogenannten Selbststeuerung des Herzens i m
Rechte war. Doch müssen dabei die allgemeinen Erfahrungen über die Wirk-
ungen äusseren Zuges an einem Gefässe auf die Gestaltung seines Ursprungs-
kegels ^s. S. 73) gebührend berücksichtigt werden.]

72 Nr. 1. Regeln der Blutgeftissverzweigungen des Menschen.

anderen Bearbeitern sei e.< ai:* Ausgangspunkt der riiter.suchungen
oder der Kritik zu dienen, so muss ich sagen, dass ich auch sie
für liydrodynaniiseli bedingt halte, obwolil l'i'u- die Ablenkungs-
regehi aucli rein morphologische Entstehungsweisen sehr wohl denk-
bar sind , wozu noch kommt . dass man an den Pflanzen ähnliche
Erscheinungen sehr verbreitet findet. Welche [263' liydraulischen
Kräfte ich nach den wenigen bis jetzt angestellten l)ezüg]ichen Ver-
suciien als dabei wirksam vermutlie . geht aus den in ij 7(ü aufge-
worfenen Fragen hervor.

Von der Richtung des Anfangstheiles des Venenstanimes
glaube ich, dass sie die Resultante der sich vereinigenden
Ströme ist und in ähnlicher Weise gebildet wird, nur vielleicht mit
andei'em Verlust an Richtuug und lebendiger Kraft, als Ix'i freien,
unter einem Winkel sich treffenden und danacii vereinigt, in einer
dem Parallelogi'amm der Kräfte entsprechenden Richtung, weiter-
gehenden Strahlen. Nur bei solcher Richtung des \'enenstammes wird
der Anprall der Blutströme der sich vereinigenden \'enen au der Wand
des Stammes auf beiden Seiten <ler gleiche und somit liydroiiyiiiunisch
keine Veranlassung zu einer Aende.rung gegeben sein.

4. T^rsachen dei' Abweichungen von den liydrodynamischen

(iestaltungen.

§ 83. Um nocli die l isaelien <ler Ausnahmen von unseren
Regeln einer kurzen Besprechung zu unterziehen, so ist es zunächst
wohl selbstverständlich, dass an Organen, welche durch fortwähren<le
äussere Einwirkung in ihrer (iestalt verändert werden, und noeli
mehr an den muskulösen, in ihi-er ganzen inneren Anordnung der
Theile den bedeutendsten Aenderungen ausgesetzten Organen Ab-
weichungen sich finden müssen. Die bei dieser Regellosigkeit auf-
fällige Erscheinung ist aber, dass nach § 36 gerade an den Arterien
der Extremitäten die feinen Aeste unter, einer Kegel lolgenden,
grossen Winkeln ents]iringen und auch sonst regelmässige Gestalt
der fast stets in der Stammaxen-Radialebene erfolgen<len Ursprünge
zeigen, obgleich .sie doch nicht minder bei der Muskelcontraction ver-
zerrt werden, als die grösseren. Dies Verhalten erklärt sich sehr ein-

Krkiäninscsvprpuche. 73

facli . woiin man bodonkt. da^s dio Höhe des l'rspruugskegels
dieser l'cincii Ac^stc die Dit'kc der ( i et'ässwand des Stammes
iiielil erreielit (vevgl. auch S. ]•>).

Aeusserem umgestaUendem Hruek und Zug siud ausser den ober-
ÜäeliHeli gelegenen Körpertheilen aueh alle Organe der liaueli- und
15rusthiihle in höherem oder geringerem (irade ausgesetzt und von
jelier iuisgesetzt gewesen, wodurch denn eine vollkommene An))ass-
ung an (he hydrodynamischen Kräfte unmöglich wurde. Ich glaube
auch an der Leber die meisten Ausnahmen von den Ablenkungs-
regcln an denjenigen N^erzweiguugen gesehen zu haben, deren Ver-
zweigungseltene in der Längsrichtung des Körpers oder schiel' zu
dieser Lichtung stand'); dagegen fand sich die vollkommenste lieber-
einstinnnung an den grossen, in der (Juerschnittsebene des Körpers
gelegenen \'erzweiguugen des rechten [204] Leberla])pens des Men-
schen. Noch evidenter war dieser Unterschied an der Krokodil-
lebei', welche zugleich alsCcntruni tendineum dient, und an
welcher sogar die Gefässe nicht rund, sondern entsprechend der
Richtung des Zuges stark abgeplattet waren.

Die ruregeluiässigkeiten an Verzweigungen von weniger als
(1,3 ^fm. Aststärke können leicht dnirh j)hysiologischen oder unphysio-
logischen Druck aul' die Orgaue entstehen , ebenso wie die Unregel-
mässigkeiten an dünnen Rändern der Organe.

Wenn ferner, wie in § 2ti beschrieben ist, eine morphologische
Nöthigung vorhanden ist, die bei der Astabgabe veränderte Rich-
tung des Stammes nicht beizubehalten, sondern wieder zur ursprüng-
lichen Richtung zurückzukehren, so ist es nicht zu vei'wundern, dass
in diesen Fällen auch die Ablenkung des Stammes von vornherein
verhältnissmässig etwas zu gering ist. Dieses Vorkommniss
siiricht gerade für ein nicht m<>r})hologisches Bedingtsein
der Ablenkung des Stammes bei der Astabgabe.

In diese Gruppe gehören auch noch die anderen morpho-
logisch bedingten Abweichungen von der ,, hydrodynamischen

['1 Dies betritFt am augenfälligsten die Verästelung des grossen (von Hyrtl
übeiselienen) aufsteigenden Astes der Vena portae. welcher in Beziehung zu der
besonderen Dicke des rechten Leberlappens steht.]

74 Nr. 1. Regell) der Blutgefässverzweigungen des Menschen.

Selbstgt'Htaltung", nämlich eiiinnil dats Vorkommen grosserer
oder kleinerer Astwinkcl, als den hydrodynamischen Ver-
hältnissen entspricht, und zweitens alle Biegungen, von welchen
letzteren ein Theil das Bediugtseiu ihurli die specifisehe Function
[der Gefässe, das Blut bestimmten Bezirken zuzuführen,] recht deutlich
erkennen lässt. Was in diesen Fällen die (iel'ässwand trotz ihrer
sonstigen Bildungstahigkeit an Widerstand zu leisten vermag, das
zeigt am drastischsten der vordere Theil des Arcus aortae, dessen
Wand an einer Stelle das ganze Leben hindurch bis zum beginnen-
den Greisenalter dem Anprali des mächtigsten Stromes des Körpers
widersteht, nur in der kleinen Ausbuchtung des Sinus quartus ein
Nachgeben bekundend , während sie gleich daneben beim l'rsprung
der Aeste an die Richtungen der feinsten Strömungen sich angepasst
zeigt. [Das Vorhandensein grösserer oder kleinerer Astwinkel,
als sie den hämody iiamischen ^'erhältnissen entsprechen,
deutet daraufhin, dass das betreffende Gefäss so kurz ist, dass sein
vor- oder rückwärts gerichteter Bogen noch gespannt ist. weshalb die
Biegung nicht erst nach a u s s e n vom Ursprungskegel beginnt, sondern
auchnoch den in derWandung des Stammes liegenden Ursprungskegel
des Astes durch diesen al>weic]iciid gerichteten Zug mit beeinllusst.]
Diese Momente haben natürlich nicht erst im extrauterinen Leben
des Individuums, sondern auch schon in der [ihylo- und ontogencti-
schen ^'orgeschichte des Organismus und der Organe ihre alterirende
Einwirkung geltend gemacht. Aus letzterer Periode Hefert eine An-
zahl Beispiele derjenige Theil der Leber, in welchem mit dem
Aufhören des Foetalkreislaufes eine Umkehr iler Strom-
richtung des Blutes stattfindet. Die Astursprünge aus dem hnken
vorderen Hauptast der Y. port., welcher ursprünglich die Fortsetzung
der V. umbil. war, l)ilden Ausnahmen, die während des 1265] ganzen
Lebens nicht vollkommen ausgeglichen werden. Der linke Ijeberlaiipen
zeigt ausserdem mit der Zunahme seiner von Toi. in und Zri;KKi,K.\.\[ii. ')
nachgewiesenen .\trniihie im Vorschreiten des Allers immer
häufigere Ausnalmien. Die grossen Veränderungen, welche ])atho-

1) Sitzungsber. d. k. .Ar.id. d. AViss. zu Wien 1875.

Kiklaruiiirsversuche. 75

loffisclie, mit l^lutstauunü,- verl)un(lene Processe an der Gostalt der
C.etassver/.wi'iiiungen hervorbrinji-eii, können liier natürlich nicht Gegen-
stand der Erörterung sein

[Als allgemeines Krgehni.ss können wir das (Je.setz aul'stellen:
Die Gestalt uml Kiehtung des Lumens der Aslursprünge
der Arterien wrrden durch eine derartige vitale Anpassung
der Gefässwandung an die hydraulischen Kräfte des Blnt-
strahles hervorgebracht, dass der Blutstrahl die Gestalt des
„frei" aus hyd rddynamisch gestalteter (ovaler) seitlicher
Oelfnung iles Stammes ausspringenden Strahles erlangt.

Aeussere Einwirkungen auf den Ast können durch Zwang auf
die Richtung des Asturs])runges auch auf die Gestalt desselben
einen von diesem (besetze Abweichung bedingenden Eintiuss ausüben].

."), Nutzen der li y d nidy nainischen (Tcstalt der Rlutgefäss-

verzweigungen.

§ 84, W'i'un zum Schlüsse noch ilie üliliche Frage nach dem
Nutzen der gefundenen Einrichtungen wenigstens für die-
jenigen derselben aufgeworfen und beantwortet werden soll, deren
Ursache ich erkannt zu haben glaube, und deren Wesen ich als
möglichst \ollkommene Anjuissung an die hydrodynami-
sclu'u Kräfte, soweit es die spceifischen Functionen und
die X'orgeschichte der Organe und äussere Einwirkungen
irgend gestatten, bezeichnen möchte, so ist zu sagen, dass der
Nutzen dieser Einrichtungen in der \'e rt heil ung des Blutes unter
dem geringsten \'erlust an leliendiger Kraft bestellt. Denn
es entsteht dabei nur das geringste Mass an Strudel- und Wirbel-
bildungen im Blute, welche bei der sechsfachen Grösse des Reibungs-
coefficienten des Blutes von dem des Wassers und bei den Millionen
von Verzweigungen einen ungeheuren Verlust an , vom Herzen zu
liefernder, lebendiger Ivraft unter Umsetzung in Wärme verursachen
würden, wenn sie an jeder Verzweigungsstelle vorkämen. Und es
wird heut zu Tage wohl Niemand mehr, gleicli Descartes 1. c, die
Wärme-Bildung als eine specitische Function des Herzens bezeichnen
wollen, wenngleich alle Herzkraft in Wärme umgesetzt wird.

76 Nr- 1. Hegeln iler Blutgefässverzweigungen des Meoscheii.

(Die allmälilige Biegung eines Flüssigkeitsstromes in einem
gebogenen Köln- bringt erfahrungsgemäss viel weniger ßeibungswider-
stände hervor als eine scharfwinkelige Knickung. Dies ist der
Nutzen der allniäliligen Biegung der Blutgefässe. Aehnlicli wie eine
winkelige Knickung eines iJolues wirken aber cyl lud riselie Ast-
ursprünge scliou an sich und noch mehr, wenn sie nielit in dem
hydrodynamisch bedingten Winkel angesetzt sind. Daher ist es
sehr nützlich, dass die Gefässe mit hydrodynamisch ge-
stalteten und gerichteten (' i-sprungskegelu entspringen
und danach erst in allniäliliger Biegung ilireiii Vei'-
sorgungsbezirk zugebogen werden.]

Die vorliegenden Eiiu'ichtungen zeigen also den Charakter, den
alle Einrichtungen haben nmssen, welche durch die in ihnen fvni-
girenden mechanischen Kräfte selber und aus einem vollkommen
bildungsfähigen Material gestaltet werden : den Charakter der höchsten
Vollkommenheit oder der „Zweckmässigkeit", wie man heut zu Tage
noch sagt.

Erklärung <Ier Abbiltlmigeii auf Tafel I.

Fig. 1. En face Uiiiriss des Ursprungs eines schwachen, in der Stammaxen-
Radialebene entspringenden Astes. S. 10, S. 36.

Fig. 2. Desgl. eines nicht in der Stanimaxen- Radialebene entspringenden Astes.
S. 37.

Fig. 3. Profil -Um riss des Ursprungs eines 0,68 Mm. starken, rückläufigen Astes
der A. brach, dos erwachsenen Menschen. S. 39, S. 41.

Fig. 4. Desgl. eines 1,58 Mm. starken Astes der 7,5 Mm. Durchmesser haltenden
A. brach, des Erwachsenen. S. 39.

Fig. ö. Desgl. einer vorwärts sich umbiegenden A. intercost. von 0.29 Mm. Durch-
messer des Kaninchen, hei einer Stiii'ke der Aorta von 3,5 Mm. Durchmesser.
S. 40, S. 41

Fig. 6. Desgl. einer A. renal, sin. eines einjähr. Kindes von 2,2 Mm. Durchmesser
bei 5,6 Mm. Durchmesser der Aorta. S. 40.

Fig. 7. Desgl. der A. ineseraie sup. eines einjährigen Kindes von 2.47 Mm. Durch-
messer hei 6,3 Mm. Durchmesser der Aorta. S. 41.

Fig. 8. Desgl. eines Astes von 2.94 Mm. Durchmesser der A. brachial, des Erwach-
senen von 7,5 Mm. Durchmesser. S. 41. 42 und 70.

Fig. 9. Desgl. der Verzweigung einer V. port. des Erwachsenen von 1,2 Mm Durch-
messer. S. 42

Fig. 10. Desgl. einer V. port. des Erwachsenen von 5.6 Mm. Durchmesser. S. 42.

Fig. 11. Profilhild des Ursprungs eines 2,6 Mm. starken Astes der A. brach, von
7.7 Mm. Durchmesser vom Erwachsenen S. 44.

Nr. 2.

Ueber die Bedeutung- der Ablenkung des Arterien-
stammes bei der Astabg^abe.

Mit einer Textflgur.

1879.

Jenaische Zeitschrift für Naturwissenschaft Bd. 13. S. 321—337. April 1879.

Inhalt.

ijeite

Einleitung 78

.\. Ursachen der Ablenkung des Arterienstammes bei der Astabgabe . . 80

1. Flüssigkeitsstoss 80

Vitale Vermittelnng der Druckausgleichung 81

Trennungskeil 85

2. Rückstoss 87

Verhalten künstliehen üefasses 90

Berichtigung eines Satzes Jacobsün's 91

Bedeutung der „Verjaufswinkel" für die Ermittelung der Wachsthums-

gesetze 94

B. Ableitung der Anpassungsfähigkeit der Uefasswandung 95

Gesetze der (4estaltung der Blutgefässe 97

Der Kampf der Thcile im Organismus 99

K a m p f d e r Z e 1 1 e n 99

Kampf der letzten , leben sthät igen' Zelltheile .... 100

Trophisch e W ir kung der Function lOU

Ausbil düng der f unc t i onelle n (.4 est alt 100

Epigenesis 100

78 Nr. 2. Die Bedeutung^ der Ablenkung des Arterienstammes bei der Astabgabe.

Ei 11 le i t u II tj.

Im vorigen Jahrgang dieser Zeitschrift iuibe ich Beobachtungen
mitgetheilt, deren wesentlichster Inhalt sich in folgende 3 Regein /,u-
sammenfassen lässt:

1. Die Axe des Ursprungstheiles jedes Arterienastes liegt in
einer Ebene, welche durch die Axe des Stammgefässes und den
Mittelpunkt der Ursprungsfläche des Astes be.stininit ist. Diese \'ei--
zweigungsebene xaz eSoyj^v wurde St ammaxen -Radiale be ne
genannt (S. 9).

2. Bei Abgabe eines Astes, dessen Durehmesser mehr
als -,5 des Durchmessers des Stammes lieti'iigt, erfährt der
Stamm eine Ablenkung innerhalb der Stammaxen-Radial-
ebene nach der dem Aste entgegengesetzten Seite. Diese
Ablenkung wächst mit der relativen Stärke des Astes und
mit der Grösse des Astursprungs winkcis (S. 11 — 32).

3. Die (xestalt des Astursprungs zeigt in vielen Fällrn und zwar,
wie ich hier hinzufügen will, besonders deutlich an den im \'erhält-
niss zum Stamme sehr schwachen Aesten, alle die charaktei-istischen
Merkmale eines frei aus der seitlichen runden Oeifnung eines von
Wasser durchtlossenen Gylinders ausspringenden Strahles; und diese
Gestalt ändert sich mit den gleichen Umständen und in der gleichen
Weise wie die (Jestalt des frei ausspriugeuden Strahles (S. 65).

[322] Eine analytische Betrachtung der h ydraiilisclicn K rältr
in verzweigten Röhren strömender Flüssigkeit liess in denselben eine
mechanische Tendenz zur Umgestaltung der Wandung zu bestimmten
Formen erkennen (S. 48—64); und ich gelaugte zu dem Schlus.se.
dass die Gestalt der Gefässursprünge noch mehr als mit einem frei
aus rund er Oellnung ausspringenden Strahle übereinstinnnt mit dei'
Gestalt der \'erzweigungen von Röhren, welche ans einem für den
Seitendruck voUkonnnen widerstandsfähigen, aber für den W'a.sserstoss
bildsamen Materiale l)estehend, längere Zeit \in\ Flüssigkeit durch-
strömt worden sind (S. 6ii).

Ursachen der Alileukimg des Stammes. 79

Da diese Uebereinstiniinun<; sich aul-selir eigenthüniliche, feiue
und mit versehiedeuen Umständen wechselnde Charaktere bezieiit, so
stand ich nicht an, sie für nicht zutalhg durch andere gänzlich un-
bekannie Ursachen bedingt, sondern als Anpassungserscheinung
der Gef ässwa ndung an die voriiandencn und daliei- auch
wirkenden hydraulischen Kräfte aufzufassen (»S. 65), zumal da
durch diese Uebereiustimmung der Astursprünge mit den durch
hydrodynamische Selbstgestaltung gebildeten Formen der Ast
oft eine Richtung erhält, aus welcher er nur durch Vorwärts- oder
Rückwärtsumbiegung an den Ort seiner Verbreitung gelangen kann
(S. -iö und 69).

Nachdem soniit eine hohe Bildsamkeit der Gefässwandung für
die hydraulischen Kräfte erwiesen war, wurde auch das in Regel I
angegebene Verhalten, dass der Ast stets in der Siammaxen-Radial-
ebene entspringt, als eine durch hydraulische Kräfte bewirkte Ge-
staltung angesehen, da auch hier wieder, wenn auch seltener, durch
diese (iestaltung der Ast in seinem Ursprung eine Richtung bekommt,
welche ihn nicht an den Ort seiner Verästelung führen würde.
Damit waren die in Regel 1 und 3 bezeichneten Vorkommnisse zu-
nächst erklärt.

Dagegen wurde von einer Erklärung der oben in Regel 2 zu-
sammengefassten Erscheinungen Abstand genommen, da die zu diesem
Zwecke angestellten Experimente noch zu keinem genügend sicheren
Schlüsse geführt hatten, und ich die Hoffnung hegte, meine morpho-
li^gisclicn Untersuchungen fortsetzen zu können. Nachdem sich abei-
diese lldtfnung als nicht gerechtfertigt erwiesen hat'), theile ich hier
nachträglich meine Ansicht über diese Erscheinungen mit, \ne sie
auf (Irnnd dei' damals angestellten Experimente sich gebildet liat.

[1) Verf. war damals Assistent am hygienischen Institut zu Leipzig und er-
hielt erst infolge der hier gemachten Bemerkung von Herrn Professor C. H.\.<sk in
lireslau eine Assistentenstelle am dortigen anatomischen Institut angetragen, deren
L'ebernahme ihm dann Gelegenheit y.a weiterer anatomischer Thätigkeit gab]

80 Nr. 2. Die Bedeutung der Ablenkung des Arterieiistainmes bei der Astabgabe.

A. Ursaclieii der Ablenk uii<i; des Arterienstammes bei der

Astabgabe.

Bei der Abgabe relativ .starker imter Regel 2 fallender Aeste,
[323] mit deren Ursprung also eine Ablenkung des Stammes verbunden
ist, sind die hydrodynamischen N'erhältnisse wesentlich andere, als
bei den schwachen Aesten. Es ist bekaimt, dass in den absolut
schwächeren Arterien ein viel geringerer Druck herrscht als in den
stärkeren, und dem entsprechend ist im xVllgemeinen auch die Wan-
dung der ersteren schwächer als die der letzteren^). [Es ist aber
daneben nicht zu übersehen, dass die Wandung der feineren Ge-
fässe auch schon bei ebenso starkem Blutdruck als in den
dickeren Gefässen viel dünner sein kann als die der dickeren Ge-
fässe, weil in feineren (befassen die durch die Blutspaunung gedrückte
Peripherie des Rohres entsprechend kleiner ist.J Dies bezogen auf Aeste
eines Stammes, ergiebt sich aus der geringeren Spannung in den
schwachen Aesten ein grösserer hydrodynamisch bedingter
Astursprungswinkel (s. S. 33), als für stärkere Aeste, für welche letzteren
er mit der Zunahme des Querschnittes immer kleiner winl, l)is er
schliesslich bei Thciknig des Stammes in zwei gleich starke Aeste,
falls auch der Druck in ihnen gleich stark ist, geradezu Null wird.
Denn der hydrodynamische Ursprungswinkel ist die Resultante aus der
Stromgeschwindigkeit in der Richtung des Gefässes und der senkrecht
dazu wirkenden Differenz des Seitendruckes der Flüssigkeit im Stamm
und der Spannung der Flüssigkeit im Aste (S. 58 — 62).

Es muss daher beim Abgang relativ starker Aeste ein Anprall
des P^lüssigkeitsstromes, ein Flüssigkeitsstoss stattfinden, M'elcher
als ein einseitig wirkender Druck die Tendenz einer Locomotion
des Hindernisses hat; und zwar erstrebt er hier eine Verkleinerung
des Verästelnngswinkcls (s. S. 1;')) bis zur (irüssc des haemo-
dynamisch bedingten Astursprungswinkels, Liefe nun dal)ei der
Stamm geradeaus fort, so würde dieser Druck lilos auf die Wand des
Astes und beim Nachgeben derselben aul' die ihm anliegende Seite

I ) üeber Ausnahmen und ihre Uedeutung s. K. B.^rhei.ebrn, „Ueber den Bau
der Arterien wand" im Sitzungsber. d. med.-naturw. Ges. zu .lena 1878.

Ursachen der Ablenkung 81

des in den Verästelungswinkel eingeschlofssenen Parenchynis sich
übertragen, also bestrebt sein den ganaen Astkeil so weit herurazn-
drehen bis auf beiden Seiten der gleiche Anprall stattfindet. Da nun
die ganze Blutmasse des Astes und des Stammes, welche in der Zeit-
einheit durch l)eide Gefässe fliesst, mit ihrer lebendigen Kraft den
Anprall bedingt, so wird sich einerseits das Verhältniss des Quer-
schnittes des Astes zu dem des Stammes in dem Grade der Drehung
aussprechen, während andererseits auch die absolute Grösse des
ganzen Verästeluugswinkels, unserer Regel gemäss, die Grösse der
Ablenkung des Stammes beeinflussen wird.

Es fände somit hier dasselbe statt, wie wenn man einen aus
zwei Brettchen gefertigten und in seiner Axe um eine Nadel leicht
drehbaren Wijikel in einen wagrecht fliessenden Wasserstrahl hält.
[324] Hierbei dreht sich der Winkel, mag man die Axe desselben
mehr dem Rande des Strahles oder mehr der Mitte desselben nähern,
somit einen grösseren oder kleineren Theil desselben ablenken, immer
so, dass sich die lebendige Kraft beider Theilstrahlen gleich stark
auf beide Schenkel des Winkels überträgt.

Die hier angewandte Vorstellung einer wirkhchen Drehung
der im Verästelungswinkel gelegenen Theile und das entsprechende
Beispiel können jedoch blos in Bezug auf die ursächlichen.
Kräfte und auf ihr schliessliches Resultat mit dem wirk-
lichen Geschehen an den Blutgefässen übereinstimmen.
Denn einmal legen auch die feinsten isolirbaren Blutgefäss-Ver-
zweigungen beim Durchfliessen von Flüssigkeit ihre Verzweigungen
nicht zusanmien, wenn der Strom das Lumen des Rohres vollkommen
ausfüllt, weil eine Umbiegung nur unter Verengerung des Quer-
schnittes möglich wäre [und die Blutspannung, die das Rohr oifen
erhält, viel grösser ist als dieser Flüssigkeitsstossl und zweitens findet
au abweichend von der obigen Regel verzweigten Gefässen [wie Yev-
suchemit ad hoc angefertigten dünnwandigen, entsprechend verzweigten
Gummiröhren bestätigt haben] ebenso ivenig eine erkennbare Aender-
ung der Stellang der Fortsetzung des Stammes, also keine Verdrehung
des Verzweigungswinkels statt (sofern der Angriffspunkt de.sRückstosses
am Stamme unterstützt ist),'-da auch eine solche Verdrehung nui-

W, Hoax, IJesammelte Abhandlungen. I. °

82 Nr. 2. Die Bedeutung der Ablenkung des Ärterienstainmes bei der Astabgabe.

unter Vereiifj;eruiiir des Querschnittes, diesmal des Stamme's, ge.«cheheu
küunte, und die betreöende Ki'aft selber viel zu schwach sowie der
Mechanismus ihrer Wirkung viel zu ungünstig ist, um eine erkenn-
biuü Verkleinerung der AusHussmenge veranlassen zu können.

Anders ist dies dagegen mit dem sogenamiten Rückstoss,
welcher an derjenigen Stelle der Wandung des Stammes angreift, die
dem Astursprunge in Richtung des Astes gegenüberliegt. Dieser macht
sich bei solchen Experimenten mit freien elastischen Gelassen durch
Zurückbiegeu des Stammes nach dieser, dem Aste gegenüberliegenden
Seite in sehr .störender Weise geltend und kann bei geeigneten Um-
ständen geradezu zur Umknickung und so zu vollständiger Oc-
clusion des Stanjmes führen. Da mit ilem Eintreten der Letzteren
ihre Ur.sache wegfällt, löst sie sich sofort wieder, um aber sogleich
wieder von Neuem erzeugt zu werden. Ueber die weitere Wirkung
des Rückstosses, besonders im Falle der Fixation der Gefässe im
Parenchym werde ich weiter unten ausführlicher handeln.

Der wirkliche Vorgang bei der Druckausgleichung auf
beiden Seiten des Vcrästelungswinkels der Blutgefässe ist
an die specifischen Eigenschaften der lebenden Substanz
gebunden und muss, in einer fortwährenden feinen Regulation be-
stehend, während der ganzen Entwickelung des Organes fortdauern ').

Dabei könnten die Verhältnisse entweder derartige sein, dass
der Verästelungswinkel durch das Wachsthum des specifi-
schen Parenchyms [325] gegeben würde, wobei dann wohl
dieses auch zunächst den Druck des Wasserstosses auszuhalten hätte
und durch seine Widerstandsfähigkeit die Regulation des Druckes
auf beiden Seiten des Astwinkels besorgte, oder dass von vorn

|i) Diese und die vorherige, durch gesperrten Druck hervorgehobene Aeusser-
ung sowie ein Passus auf S. 67 bekunden wohl deutlich, dass mir nur irrthüm-
licher Weise die Ansicht unterstellt werden kann, die Anpassung in der Stellung
dieser Winkel geschähe einfach mechanisch durch Drehung der Gefässe. und die
häniodynamische Gestalt der Ursprungskegel entstünde unter passiver Umform-
ung der Intima durch die stossenden Flüssigkeitsstrahlen, etwa so, wie es an den
Fettintimae in den mitgetheilten Versuchen der Fall war. Dazu ist die Intima der
Gefässe an sich schon zu fest und zudem noch durch die Blutspannung zu gespannt.
FiS muss sich vielmehr in beiden Fällen um vitale Leistungen handeln, die durch
Wachsthumsvorgänge (auch durch Schwund) vermittelt werden (s. S. 95 u. f.JJ

A. Ursachen der Ablenkung. 83

herein die (lefässe iiacli selbststäncligeu (resetzcn die Vev-
/.weiguiigswinkel anlegten und daher aucli , wie in späterer Zeit
sicher, die Regulation des Druckes auf beiden Seiten des Ast-
winkels sich blos innerhalb der Gefässwand vollzöge, während
das specifisclie Pareuchym als wirkliches naQevy,vfia sich blos in das
so gegebene Gerüst einfügte. Es scheint richtiger, so lange nicht ))e-
stmimte Erfahrungen dagegen sprechen, anzunehmen, dass die
specifisch fuugireuden Theile auch die zur specifiscben
Funktion nöthige Gestaltung hervorbringen. [Die specifische
Function der typischen Gefässe besteht darin, das Blut von bestimmter
Stelle aus bestimmten Bezirken zuzuleiten. Eine zweite Function,
die wir erst erkannt habeu, besteht darin, diese Blutvertheilung unter
dem Minimum von Kraftaufwand zu ermöglichen. Beide Momente
bestimmen gemeinsam die Gestaltung der Blutgefässe.! Uebrigens
liegen hier gewiss', wie so häufig im Organischen, primäres
und secundäres Geschehen, Ursache und Folge blos um Zeit-
differentiale auseinander, so dass sich die Frage nicht entschei-
den lässt . zumal man nach der Phylogenese annehmen muss , dass
sich beide Processe gegenseitig bedingen: dass [auf die Dauer] die
Blutgefässe nicht ohne das Parencliym ') und letzteres erst recht nicht
ohue die Blutgefässe sich zu entw'ickeln vermag.

[1) Diese Annahme bestätigt sich outogenetisch nicht ganz; denn es zeigt sieb.
dass die Gefässe auch unabhängig von der Function angelegt und
eine gewisse Strecke weit ausgebildet werden können, und auch mehr
zu wachsen vermögen, als zur Ernährung des von ihnen eingeschlossenen
Parenchynis nöthig ist. Letztereserweisen das Capillarnetz der Lungen, die Tele-
angiome und die sehr grosse Weite der Aa. pulmonal im Kmbryo; ersteres geht noch
mehr als aus der Anlage der Capillaren im Gefässhof des Hühnchens bereits vor der
Anlage des Herzens hervor, aus der reichen Ausbildung dieses Capillarnetzes auch
hei ausgebliebener Anlage des Embryo und seines Herzens (siehe Cam. Darestk:
Recherches sur la production artificielle des monstrosites Paris 1877. Planche Vll,
Fig. 6). Nach dieser Abbildung Dareste's und einigen von mir zufällig aufgefundenen,
weit ausgebildeten Fällen treten in diesem Capillarnetz schon einige den normalen
grösseren Gefässen entsprechende R i c h t u n g e n deutlich hervor, wenn auch, wie ich
sehe, die entsprechende Erweiterung derselben und die Verdickung ihrer
Wandung fehlt; der Sinus terminalis ist jedoch ausgebildet und beweist so allein
schon die vererbte localisirte , Anlage' eines typischen Gefässes
fs. S. 68). Es ist darauf zu achten, ob nicht Fälle vorkommen, in denen auch einige
andere Hauptbahnen wirklich ausgebildet sind.

Diese Thatsache spricht zugleich gegen die speciclle Auffassung Thoma's (Histo-

G'

S4 Nr. 2. Die Bedeutung der Ablenkung des Arterienstammes bei der Astabeabe

Wenn man Ixtlcnkt. dass die bcti'effendon liydi'odynanii-
sclieu Kräfte von der ersten Herzeontraetiou an zu wirken
begonnen und somit den ganzen Verlauf der Entwickclung
aller höheren Organe stetig beeinflusst haben, so wird eine
sehr vollkonmuiie Anpassung an dieselben natürlich scheinen; und
man wird sich sogar nicht wundern, dass an manchen Stellen die
Getässe nach den hydrodynamischen Regeln nicht blos
entspringen, sondern auch nach den so gewonnenen Rich-
tungen verlaufen; diess bezieht sich ausser auf Verzweigungen
nach Kegel 2. wie ich an Herz und Leber öfter beobachtet habe,
auch, und zwar für die grössern Drüsen als fast ausnahmsloses
Gesetz, auf den Verlauf in der nacli Regel 1 den Ursprung bestim-
menden StammaxenRadialebene.

Die „ab weichend en" VerzweigungsM-inkel selbst aber
müssen durch specifische Kräfte bestimmt und gegen den
Wasserstoss erhalten werden, da ohne diese Kräfte Aeste blos
unter hydrodyuamisclieni Winkel sich abzweigen könnten. Indessen
ist die so bekundete Widerstandskraft der Gefässwand gegen den
Wasserstoss auch keine vollkommene, denn die grösseren Gefässe
zeigen in Stamm und Ast an den entsprechenden Stellen mehr oder
weniger tiefe Ausbuchtungen, sodass der hintere Profilcontour erst
viel weiter peripher von der Verzweigung die definitive Astrichtung
erlangt als [326] der ihm gegenüber liegende vordere, welcher sie

genese und Histomedianik des Gefässsystems 1893, S. "26), dass diese Richtungen bei
gegebener Zu- und Abfuhrstelle blos hiimodynamisch bedingt seien; weiter
spricht dagegen auch schon der Verlauf mancher dieser Gefässe, wie er aus den
photographisfhen Abbildungen der gut gelungenen Injectionen PoroFF's (Die Dotter-
gefässe des Huhnts) deutlieh hervorgeht (s. oben S. 19).

Ferner sind beweisend die neuen interessanten Versuche von Jacoi k.s Luki:
(^Ueber die Kntwickelung der Fischembryonon ohne Kreislauf, vorläufige Mittheilung.
Pfi-i'GKRs Arch. f. Physiologie Bd. ö4, 1893, S. 025—531). Kr setzte dem Seewasser
ein Herzgift (L'hlorkalium) zu; danach entwickelten sich die Eier des Fisches Fun-
dulus, obgleich das Herz stillstand und kein Kreislauf stattfand, mehrere Tage in
allen Organen normal und selbst die Gefässe wurden im Embryo und Dottersack
anscheinend normal gebildet (weiteres s, Nr, 4 S. 1591.

Durch diese Beispiele von der Functionirung u nal>h an giger Dif-
ferenzirung der Gefässe soll indess nicht die .\nsiclit vertreten werden, dass
die Anpassung der Gefässe an den Bedarf des von ihnen versorgten
Parenchynis nicht das Gewöhnliche wäre (s. Nr. 4, .S. 138 u. f.)].

/

A. rrsachen der Ahlenkunp. 8ö

sofort nach seiner starken Uiiibieüuno; am rrs|iniiig iles Astes ein-
schlägt.

Hui (licseiii \'erli;iltiiiss ist nocli eine I>es(iiiilerlieit /,u erwälmen,
darin l)estelien(l. dass der keilför-
mige Vorsprung, welcher die
eigentliche Stromtiieilunü- ans-
führt imd welchen ich daher mti
dem Namen Trennungskeil')
bezeichnen will, in seinen beiden
vorderen, ik'm Wasserstoss am
directesteu ausgesetzten Flächen,
dem Drucke nicht mit nachge-
geben hat, sondern fast die defi-
nitive Richtung des Gefässverlaufs
zu haben pflegt, wie nebenstehende Figur zeigt.

Ich glanbe dies auffällige Verhalten damit erklären zu können,
dass dieser Trennungskeil viel widerstandsfähiger ist, als die
Wandung von Stamm und Ast neben ihm, da einmal die Wandung
des Stammes für ihn als Stütze gegen den Flüssigkeitsstoss dient und
er selbst ausserdem noch dadurch fester ist, dass er aus einer durch
stratt'es Bindegewebe hergestellten Vereinigung der Wandung von Ast
und Stamm besteht. So mag er befähigt sein, den aus einem früheren
Eutwickeluugsstadium überkommenen Winkel beizubehalten [?], während
an seinen Seiten die einfache Gefässwand von Stamm und Ast trotz
ihres Mitwachsens dem wachsenden Flüssigkeitsstoss nicht ohne Nach-
geben zu widerstehen vermag. Uebrigens ist noch zu erwähnen, dass
der Trennungskeil während des Lebens absolut etwas weniger weit
gegen das Lumeu vorspringen muss, als üi dem in der Ruhe ge-
füllten Zustand, v\ie ihn das Corrosionspräparat zeigt, da hier der
Flüssigkeitsstoss fehlt. Aus (327] demselben Grunde müssen dagegen
die Ausbuchtungen neben ihm im Leben ein wenig beträchtlicher sein.

') Der Abdruck der vordersten scharfen Kante desselben am Conosionspräparatc
bildet die S. 44 als .Basallinie' benannte Furche an der Basis des Ursprungskegels
des Astes.

86 Nr. 2. Die Bedeutung der Ablenkung des Arterienstammes bei der Astabgnbe.

Was nun das Verhalten betrifft, dass bei der besprochenen Ah-
lenkung des Stammes seine Axe nm- imierhalb der Stanimaxen-
Radialebeue verschoben wird , so erklärt sich dasselbe auf dieselbe
Weise wie der Ursprunsj,- des Astes innerhalb dieser Ebene, dadurch,
dass bei derartiger Gestaltung allein Gleichgewicht besteht , indem
7,ur Stamniaxen - Radialebene alle Kräfte symmetrisch liegen. Aber
auch zu diesem Geschehen nuiss wieder die erwähnte Anpassmigs-
fähigkeit vorausgesetzt werden.

Es wurde bisher die Ansicht, dass die gegebenen Kegeln in
den hydraulischen Kräften ihre Ursache hätten, auf den
Nachweis gestützt, dass unter gewissen N'oraussetzungen diese Kräfte
genau die entsprechenden besonderen Gestaltungen hervorbringen
würden, und dabei also ein Schluss von der Gleichheit der Folgen
auf die der Ursachen gemacht in der Weise, wie der Physiker z. B.
aus der hlentität des Spectrum von kosmischen Nebelflecken mit
dem des Wasserstoffs auf die Zusammensetzung derselben aus letz-
terem schliesst, ohne diese Behauptung indessen weiter beweisen zu
können. Es giebt aber im hier vorliegenden Falle nocli einige Vor-
kommnisse, welche indirect für die aufgestellte Ansicht sprechen,
indem sie die andere Möglichkeit, die einer rein morphologi-
schen Gestaltungsursache, für bestimmte Fälle als sehr un-
wahrscheinlich hinstellen.

Die Fälle sind die folgenden: Es ist zunächst das S. 35 erwähnte
Vorkommniss, dass Ast und Stamm sicli nach der Verzweigung noch
weiter auswärts biegen und dadurch erst ihre definitive V'erlaufsrichtung
erlangen. Für schwache, in Bezug auf den Stamm nicht ableukungs-
fähige Acste hat Schwalbe') schon nach meiner ersten Untersuchung
ein secundäres Entstehen im Laufe der Entwickeluug durch ,,Wachs-
thumsverschiebuug" nachgewiesen. Ist letzteres aber nicht nachweis-
bar, ist vielmehr, wie häufig in den grossen Drüsen, dieser Verlaufswinkel
von vorn lierein gegeben und gar noch, wie es in der Leber vorkommt,
das Verliältniss ein derartiges, dass Fortsetzung des Stammes und
Ast schliesslich in demselben Winkel zur Richtung des Stammes

•) Jenaiscfae Zeitschr. f. .Med u. Naturw. 1878, p. 267 u. ff.

A. ürsachpn Hpr Ablenkung. 87

vor seiner Theihiiig stehen, so ist dei- kl e i nero Anfangswinkel, der
\'erästelungsvvinkel, an welchem dann die Hetheiligung heider Gefässe
in obigen Regeln entsprechender Weise zu erfolgen ]itlegt. wohl sichiT
als hydrodynamisch bedingt aufzufassen.

[328] Der zweite Fall ist der an Kleinliirn. Herz und Gedärmen
häutige (s. S. 25), dass der Stamm nach der Ablenkung bei der
Astabgabe sich gleich wieder im Bogen zu seiner ursprünglielien Rich-
tung zurückbiegt und so entweder die Möglichkeit erlangt, in der-
selben Furche der Oberfläche des Organes wie vor der Theilung weiter
zu verlaufen oder, vde ich hier zufüge, der Kreuzung mit einer in
seiner Nachbarschaft in gleicher Hauptrichtung verlaufenden und sich
natürlich hauptsächlich nach der entgegengesetzten Seite verzweigen-
den Arterie zu entgehen. Letzteres ist nicht selten in sich mehrmals
nacheinander ^nederholender Weise an einer Hauptgabelung der
A. mening. med. und auch schon an den Gefässfui'chen derselben in
der Glastafel zu sehen; ausserdem auch auf der Vorderfläche des
linken N'entrikels. Dies Verhalten scheint mir noch mehr als das
erstere, sowohl ein primäres morphologisches Bedingtsein der Ablenk-
ung des Stammes, wie ein secundäres Entstehen durch spätere Wachs-
thums-Einflüsse auszuschliessen.

Im Vorstehenden habe ich meine Auffassung der Bedeutung
und Entstehung der Regeln , nach welchen die Arterienverzweigung
an den im Leben nur geringen Gestaltänderuugen ausgesetzten
Stehen des Körpers erfolgt, in ileu Hauptzügen und so weit sie mir
am sichersten schien, dargelegt.

Aber wenn auch als hauptsäclilichstes Moment der Ab-
lenkung des Stammes bei der Astabgabe die Druckausglei-
chuug des ,,Flüssigkeitsstosses" auf den beiden Schenkeln
des Astwinkels angesehen werden muss, so dürfte doch noch ein
zweites, in gleichem Sinne wirkendes Moment für die Ver-
theilung des ganzen Verästelungswiukels auf den Astwinkel und die
Ablenkung des Stammes von Einfluss sein: der ,,Rückstoss".

Die Erkenntuiss desselben gründet sich auf ein Experiment,
welches wohl den Meisten noch aus der Kindheit her in Erimierung
sein wird. Hält man nämlich eine scharfe Messerklinge in einen

88 Nr. 2. Die Bedeutung der Ablenkung des Arterienstammes bei der Astabgabe.

frei herabfallenden runden Wasserstrahl und lenkt damit einen TJieil
desselben seitlich ab, so geht der übrige unberührte Theil des Strahles
nicht in seiner bisherigen Richtung fort, sondern erfährt gleichfalls
eine Ablenkung, und zwar naeh der entgegengesetzten Seite. Diese
Ablenkung wächst, wie die durch Regel 2 charakterisirto , mit der
Stärke des durch die Klinge abgelenkten Theiles und mit dorn Winkel
desselben , erreicht jedoch bald ein mit der Stromstärke wechselndes
Maximum. Die Erscheinung kann als eine Wirkung des Rück-
stosses des durch die Ivlinge seitlich abgelenkten Theiles oder als
Zerlegung des Wasserstrahles [329] im Componenten angesehen
werden. Dass letztere überhaupt möglich ist, kann man aus der be-
kannten Fähigkeit zweier oder mehrerer sich treffender Wasserstrahlen,
sich zu einer Resultante zu vereinigen , rückwärts erschliessen. Es
ist noch zu erwähnen , dass bei der Theilung eines Strahles durch
eine Klinge eine Verbreiterung beider Theilstrahlen in senkrecht zur
Theilung-sebene stehender Richtung stattfindet, welche gleichfalls mit
dem Ablenkungswinkel wächst.

Man wird nun geneigt sein, anzunehmen, dass, wenn schon der
freie Strahl, welcher blos durch die Cohäsion zu einer' dynamischen
Einheit verbunden ist, sieh in Comj»nenten zerlegen lässt, der in
einem Rohre fliessende gepresste Strahl, welcher wohl in Folge der
Pressung eine noch vollkommenere dynamische Einheit darstellt, auch
um so vollkommener in Kraftcomponenten zerlegt werden könnte,
zumal bei ihm ein Ausweichen aus der Theilungsebene unter Ver-
breiterung nicht möglich ist, so dass also die Mittelpartie des Strahles
in der "N'erzweigungsebene zu bleiben gezwungen ist und ilurch ihre
eigene Ablenkung die der seitlichen Theile unterstützt.

Ein Experiment mit winkelig geknickten Rohren, wclchi' an der
(Konvexität der Knickung, sowie oberhalb und unterhalb derselben
kleine Löcher zum Ausspringen von Strahlen hatten, erg;d) jedoch
nicht das erwartete Resultat, indem der an der k'nickungsstelle
hervortretende Sti-ahl unter keinem grösseren \\'inkel zum Stamme
stand als der nächst oberhalb hervorspringende Strahl. Ueber die
Ursache dieser Erscheinung habe ich keine Aufklärung erlangen
können.

A. Ursachen der Ablenkung.

Ein gleich negatives Resultat ergaben Versuche mit recht-
winkeligen Verzweigungen in zwei gleich starke xVeste, von welchen
der eine die Richtung des Stammes fortsetzte. Es wurden an diesen
Roiu-en 13 Manometer an der \'erästelungsstelle angebracht, um die
Druckvcrliäitnissc kennen zu lernen. Der Druck zeigte sich in ganz
unerwarteter Weise vertheilt. und ich würde darüljcr ausführlicher
berichten, wenn diese Beobachtungen nicht blos an zwei vom Klempner
ziemlich roh gearbeiteten Rohren gemacht worden wären, sodass ich
nicht sicher bin, ob die betreffenden Erscheinungen nicht blos durch
zufällige Nebenumstände hervorgerufen worden sind. An der Stelle
des Angriffspunktes des Rückstosses zeigte sich keine Erhöhung des
Druckes über den der nächsten Umgebung.

[330] Der Rückstoss ist gleich der Bewegungsgrösse der seit-
lich ausliiessenden Wassermenge. Sind die \''erhältmsse wie bei
den Blutgefässen der Art, dass die elastischen Röhren in ihrer Con-
tinuität befestigt sind, so kann in Folge der Unbeweglichkeit des
Astes auch der Stamm nicht durch den Rückstoss rückwärts um-
gebogen werden, wie es oben i S. 82), als an freien elastischen
Röhren gescliehend , beschrieben worden ist : sondern die rückwärts-
gehende Wirkung in der Flüssigkeit kann sich blos als eine Ab-
lenkung des Flüssigkeitsstromes der Fortsetzung des Stammes nach
der dem Aste gegenüberliegenden Seite geltend machen, bis das Pro-
duct aus der Bewegungsgrösse der Flüssigkeit innerhalb der Fort-
setzung des Stammes und dem Sinus seines Ablenkungswinkels gleich
ist dem Producte der Bewegungsgrösse der Flüssigkeit des Astes und
dem Sinus des Astwinkels , wonach keine Veranlassung mehr zu
weiterer Ablenkung vorhanden ist, indem jetzt der Rückstoss aus dem
Aste gleich dem aus dem Stamme ist. und, da sie beide entgegen-
gesetzte Richtung haben, sich einander aufheben. Der Eintritt dieses
<Tleichgewicht«s beider Rückstösse lässt sich auch au freien elastischen
Röhren sehr gut zeigen. Der Rückstoss würde somit ganz dieselben
Relationen für die Betheiligung von Ast und Stamm am morpho-
logisch gegebenen Astwinkel zur Folge haben, als der Wasserstoss,
wenn letzterer nicht erst vom Ueljerschreiten des freiwilligen Ast-
winkels an begönne.

90 Nr. 2. Die Bedeutung rler Ablenkung de« Artpripn«tammps Vmi Her Astabgabe.

[Bei dem bereits Beite (31 mitgetheilten . nachträglich ange-
stellten. Versuche mit einem geraden, einen seitlichen Ast abgeben-
den Kanäle aus doppeltem, äusserem festen und innerem weichen
Wandungsmaterial wurde zunächst das weiche Material auf der Ast-
fläche, dann auf der Stammfläche des Trennungskeiles weggespült;
später aber und bei X'^erstärkung des Stromes M"urde auch das Fett
auf der dem Astabgange gegenüber liegenden Seite des Stromes und
zwar auch schon etwas oberhalb der Verzweigungsstelle weggespült,
während es auf der gegenüberliegenden Seite des noch uugetheilten
Stammes und am vorderen Profilcontour des Astes, von der loco cit.
erwähnten Modellirung abgesehen, erhalten biielv Dieser Befund kann
bei Bestätigung durch genügend zahlreiche Wiederholungen, um Zu-
fälligkeiten (ungleicher Adhäsion) auszuschliessen. die Ablenkung der
Flüssigkeit des Stammes durch die Astabgabe, sjjeciell durch den
Rückstoss der Flüssigkeit des Astes beweisen.

Man nuiss daher den Rückstoss als eine Ursache, welche
das Verliältniss des Winkels von Stamm und Ast beeinflusst.
im Auge behalten. Neue Messungen der Gefäss -Verzweigungen,
welche speciell auf die hydrodynamische Ursache Rücksicht nehmen,
statt, wie ich getban, um vorurtheilslos zu verfahren, blos die geo-
metrische Mittellinie zu l)erücksichtigen , werden vielleicht den An-
tlieil jeder der licidt'u Ursachen erkennen lassen, da sich die Winkel-
verliältnisse, welclie aus der Wirkung des Wasserstosses sich ergeben,
berechnen lassen, sobald nur die Reibungscoefticienten für die Ab-
lenkung des Strahles für Blutplasma in gleicher Weise bestinnnt sein
werden, wie es Jacobson') für Wasser gethan hat. Weiui der Wasser-
stoss auf beiden Schenkeln des Verästeluugswinkels der gleiche ist,

dann ist

mv^ . Mv^ . ,

-„- sm a = — ^— sm ^

weim V die Stromgeschwindigkeit im noch uugetheilten Suimm [331], m
die Blutmenge, welche in den Ast, .M diejenige, welche in die Fort-
setzung des Stammes eintritt und a den Abgangswinkel des Astes,
ß den der Fortsetzung des Stammes bezeichnet.

M MfLi.EB's Archiv. 186(1.

A. Ursachen der Ablenkung. 91

Da die Massen in und M sicli einmal verhalten wie die Quer-
schnitte des Astes und der Fortsetzung des Stammes, deren Durch-
messer mit a und h bezeielniet seien ; da die Massen aber noch von
dem für die verschiedenen Ablenkungswinkel verschiedenen Reibungs-

coefficienten y abhängen, so ändert .sich die Formel um in:

a^v^ b^v^ , . „

-y-y s]u et = -^-y smß

Um eine Vorstellung der grossen Bedeutung dieser Coefficienten
zu geben , führe ich hier die von Jacobson für Wasser bestimmten
Zahlen an:

^r^J^''^ ^^"_ ^^2L 135» 150»
y = 0,782 0.719 T 0,625 0,573 i 0,564"

Dieselben wurden in der Weise gewonnen, dass er ein gerades Rolu"
in zwei einander gleich weite Aeste sich theilen liess, von welcherf
immer der eine Ast die Richtung des Stammes fortsetzte, während
der andere in dem mit a bezeichneten Winkel zu ihm stand. Die
Verzweiguugsebene wurde während des Versuches vollkommen hori-
zontal gestellt und die Ausflussmenge aus jedem Ast getrennt auf-
gefangen. Die Zahlen geben nun das A'crliältuiss an , in welchem
die Ausflussmeuge aus dem abgelenkten Rohr zu der aus dem iu der
Richtung des Stammes fortlaufenden steht, letztere als 1 angenommen,
und man sieht daraus, wie erheblich der Einfluss des Winkels ist.
indem bei 30» Ablenkung schon fast nur ^U soviel ausgeflossen ist
als ohne Ablenkung. Beim Blut wird dieser Einfluss ein noch viel
grösserer sein, weil es, nach Grah.vm. einen 6 mal so grossen Reibuugs-
coefflcienten hat als Wasser^).

1) Ich will hier Veranlassung nehmen, auf einen, wie ich glaube, unberech-
tigten Schluss J.\ror;.<oN"s aufmerksam zu machen, welcher durch die Lehr-
bücher weitere Verbreitung gefunden hat; letzteres wohl in Folge des Umstandes,
dass .1. seineu Apparat in einer fast unverständlichen Weise beschrieben und so den
Einblick sehr erschwert hat, die Arbeit selber aber durch grosse Exactheit das Ver-
trauen des Lesers gewinnt. Da er nämlich in seinen erwähnten Versuchen die Summe
der aus beiden Roliren ausgeflossenen Flüssigkeit trotz der Variation der Verzweigungs-
winkel constant fand, so sprach er das allgemeine Gesetz aus: ,Die Summe der
mittleren A u sf 1 uss-G e seh wi ndi gkei t der beiden l'art ialström e ist
unabhängig von dem Theil ungswinkel.'

Er hat dieses höchst auffällige Verhalten aber blos für den einen
Kall experimentell festgestellt, dass das Hauptrohr, welches sich verzweigt,

92 Nr. 2. Die Bedeutung Her Ahl^nkung des Arterienstammes bei der Astabgabe.

[332] Wenn 'man mit obiger Formel, nach Bestimmung der
Coefficienten, die durcli den Wasserstoss bedingten Winkelverliältnisse
berechnet hat , kann man sie mit den durch Messung der Verzwei-
gungen gefundenen am besten in die Reihen passenden Zahlen ver-
gleichen und so den (und der Uebereinstinuuung constatircn. Für
die Abweichungen ist zu berücksichtigen, dass der Rückstoss vielleicht
die Winkel etwas alteriren kann und . dass dasselbe durch die un-
gleiche Blutspannung im Ast mid in der Fortsetzung des Stammes
bewirkt wird. Der letztere Umstand wird vielleicht die Einführung
eines zweiten, mit der relativen Stärke des Astes wechselnden Coef-
ficienten nöthig machen, dessen Grösse dann durch Parallelreihen
gefmiden werden kann.

Es würde ferner nützlich sein, von den Corrosionsprä paraten
gut in die Reihen passender Verzweigungen grösserer Gefässe
Abgüsse zu nehmen und an eingefügten Manometern beim Durch-
fliessen die Druckvcrliältnisse zu beiden Seiten des l'ren-
nungskeiles direct zu beobachten; um zu erkennen, ob der Druck
in der That auf beiden Seiten der gleiche ist.

Ausserdem empfiehlt es sich , zwischen zwei Glasplatten ver-
zweigte Kanäle theils in obigen Regeln entsprechender, theils wider-
sprechender Weise zu modelliren und lu'im Durchfliessen einer
groben Suspension den W'rlauf der Strömung an der Ver-
zweigungsstelle zu beobachten, um zu sehen, wie der Wasserstoss
erfolgt, und ob bei den Regeln entsprechender Verästelung weniger
Strudelbildung stattfindet, als bei widersprechendem Verhalten.

Auch kann ein Versuch mit den Regeln widersprechend ver-
zweigten Gummirohren fruchtbar werden, wenn er Monate lang fort-
gesetzt wird, da die Elasticität des Gummi keine vollkommene ist,

nicht stärker ist als jedes derbeiden Zweig röhre und dass ausserdem noch
eines der Zweigrohre in der Richtung des Stammes weiter lief. Vielleicht wäre schon
bei Variation nur des letzteren Umstandes die Abweichung durch Vergrösserung der
Reibung in das Bereich des Bestimmbaren gefallen, sicher aber, wenn sein Haiiptrohr
stärker gewesen wäre als jeder der Zweige. Da in seinem Falle aber die bui(l<'n sehr
kurzen Abfulirwegc zusammen noch einmal so weit waren als die der Zufuhr, so
wurde die Ausilussmenge fast allein durch die Weite des Zuflussrohres bestimmt, wie
ihm eine Bestimmung der Ausflussmenge aus dem Stammrohr allein jeden Falls ge-
zeigt haben würde.

A. Ursachen der Ablenkung. 93

dasselbe somit iluirli anhalteudu iMnuirkimg eine duuerude Umge-
staltung erfahren kann, welche sich äussern könnte durch eine leichte
Drehung des Treunungskeiles, durch Ausbuchtungen an [333] den
Stellen des Wasserstosses und durch Anlange zur Ausbildung vun
Ursprungskegeln. Natürlich wird aber diese Reaction immer sehr
weit hinter der vollkommenen Anpassung der Blutgefässe zurück-
bleiben, da hier fertige von vorn herein anders construirte Gefässe
umzugestalten sind; während bei den Blutgefässen diese gestaltenden
Kräfte von deren Entstehung an mitgewirkt haben. Es scheint nun
aus der Anpassungsfähigkeit des Gummi hervorzugehen, dass der
Unterschied von der Anpassung der Blutgefässwaudung blos
ein gradueller und nicht ein quahtativer sei, wie ich vorstehend be-
hauptet habe; ich werde indess am Schlüsse meine Behauptung noch
näher begründen.

Experimente durch Unterbindung von Arterien-Aesten au wachsen-
den some an ausgewachsenen Thieren versprechen auch Aufklärung
zu gewähren, wenn vorher das normale Verhalten der Gefässe an der
betreffenden Stelle durch Injectiojispräparate von anderen Thierindi-
viduen gleicher Species festgestellt und bei der Präparation des Ver-
suchsthieres das Verhalten der Gefässe bei äusserlicher Betrachtung
als mit jenem identisch gefunden worden ist.

Icli will noch erwähnen, dass vielleicht der Umstand, dass das
Blut eine Suspension ist, nicht ohne Bedeutung für die hydrodynamische
Ausgestaltung der Gefässe ist, indem die Blutkörperchen durch iliren
Anprall au den von der hydrodynamischen Gestaltung abweichenden
Stellen noch eher durch ihre grössere Consistenz ein Nachgeben der
lebenden Zellen bewirken als der weiche \\'asserstoss. Dabei drängt
sich freilich wie eine Contractio in adjecto gleich der Gedanke auf,
warum die rothen Blutkörperchen nicht selber die den mechanischen
Verhältnissen entsprechende Gestalt erlangen, das heisst kugelrund
werden, da doch die letzteren dies sehr energisch zu bewirken streben').

[') Die directe Beobachtung am fliessenden Bhite im Schwänze von Frosch-
larven zeigte jedoch entgegen dieser Auffassung, dass auch an den daselbst vor-
handenen wenigen nicht hydrodynamisch gestalteten Verästelungsstellen die rothen
Blutkörperchen nicht anprallen, da sie von dem raschen Axenstrom gefasst und

94 Nr. 2. Die Bedeutung der Ablenkung des Arterienstammes bei der Astabgabe.

Sofern e.s im Vorstehenden gelungen ist, die Regel über die Ab-
lenkung des Stammes bei der Astabgabe auf hydrodj'namische Ur-
sachen zurückzufüln-en, .so haben damit die \'erästelnngs\vinkel an
sich in den eiu/-elnen Organen sehr an morphologischem Interesse
verloren.

Dagegen ist zugleich eine neue Aufgabe für die C'orrosions-
anatomie entstanden, welche darin besteht, für jedes Organ die
,, definitiven Verzweigungswinkol'', welche durch die Richtungen
der Gefässe im Verlaufe gebildet worden, die „Verlaufswinkel"
(s. S. 15), festzustellen. Es ist dadurch aber nicht, wie es
scheinen möchte, eine unendliche Complication der Aufgaben, sondern
im Gegentheil eine grosse Vereinfachung derselben entstanden, wenn
man hinzunimmt, dass diese Winkel, wie ich zunächst allerdings
blos an [33-1-j Leber und Herz beobachtet habe, an ganzen Regionen
eines Organe s für ungleich starke und unter ungleichen
„Ursprungswinkeln" abgehende Gefässe dieselben sind, in-
dem die letzteren an solchen Stelli'u allf l)los nach zwei oder drei
bestimmten Richtungen verlaufen. Diese Richtungen scheinen, so
viel ich mich erinnere, manchmal durch die \'erlaufsrichtungen eines
Hauptastes und des bei Abgabe desselben abgelenkten Stammes ge-
geben zu sein. Wer sich herbeilassen wollte, das Wachsthum der
Organe von den frühesten Stadien an, welche sich schon mit der
HoYER'schen Schellakauflösung in Alkohol bcliandclu lassen, an den
Ausgüssen der Blutgefässe, als einem innern Gerüste zu

in ilini geführt wprilon. .Auch die mehr seitlicli laufonden weissen Blutkörperchen
sieht man nicht anprallen oder in Wirhein geführt werden. Soweit bei den stets nur
geringen Ahweicliungen von hydrodynamisdien (Icstaltungen dieser Blutgefässver-
zweigungen und bei der Pressung der Strahlen Strudel und Anprall iiherhaiipt vor-
kommt, sind die Bezirke dieser Vorkommnisse jedenfalls so klein im V'orliiiltniss zur
Grösse der Blutkörperchen, dass diese stets noch in die nicht dabei betheiligten, in
der Nahe der Mitte verlaufenden rascheren Strömungen hineinragen und daher von
diesen geführt werden. Wenn somit an dem im Organismus fliessenden Blute d e r
durchsichtigen Gefässe Anprall von Flüssigkeitsstrahlen nicht zu sehen
ist, und wenn solcher Anprall überhaupt an Flüssigkeiten, welche in rings geschlos-
•senen prall gefüllten Röhren fliessen, vielleicht erhel)lich geringer ist, als in olTenen
Kanülen oder nicht im ganzen Querschnitt gefüllten liöhren, so muss s(dcher Anprall,
obschon in geringem Grade an nicht hämodynamisch gestalteten Stellen doch statt-
tinden I

B. Erklilrung der Anpassungsfähigkeit der Oefässwandung. 95

siuilircn uini bei ilcr lutracliniiiy ck-r Präparate statt der 1* r i u -
cipieii ilur eiul'iu-lien Foniiln'sehreibung die der analytischen
Mechanik zu (irundf zu legen, der würde die überraschendsten
Gesetze aui'l'inden und es würde ihm gelingen, das Wachsthum,
wenigstens zunächst der grösseren Drüsen durch unerwartet
einlache Formeln auszudrücken.

B. Ableitung der Anpassungsfähigkeit der Gefässwandung

an den Blutstrahl.

Nachdem im Vorstehenden der Versuch gemacht ist, die durch
drei Regeln bestimmten Gestaltungen der Blutgefässverzweigungen
als Anpassungserscheinungen der Gefässwandung an die Kräfte des
Blutstromes nachzuweisen, erübrigt noch, die hypothetische An-
passungsfähigkeit selber einer Untersuchung zu unterziehen, um
.«ie entweder wirklich physikalisch-chemisch zu begründen oder, wenn
dies nicht möglich ist, wenigstens in ihrem Wesen etwas näher
zu bezeichnen und als im Einklang stehend mit anderen
Principien des organischen Geschehens aufzuweisen.

Die snpponirte Anpassungsfähigkeit der Gefässwan-
dung würde zunächst zu ihrer Erklärung eine Erkenntniss der
Ursachen der Gefässbildung überhaupt voraussetzen, also der
Gründe, aus welchen die Gewebe beim phylo- und ontogenetischen
Beginn der Blutcirculation mit einer qualitativen Veränderung, mit
Bildung einer festen Wandung, welche die Flüssigkeit zusammen zu
halten vermag, reagirt haben und dann, warum mit dem ytärker-
werden des Flüssigkeitsdruckes die entsprechende quantitative Aende-
rung nachgefolgt ist. Während nun das letztere Verhalten bei
Voraussetzung des ersteren einfach als eine Folge der Zu-
nahme der Ursache sieh ergiebt, denn eine stärkere Action muss
aucli eine entsprechend stärkere Reaction verursachen, so muss die
qualitative Gefässbildung selber als gegebene Thatsache, in
ihrem AVesen aber als zur Zeit gerade so unverständliche
A n - 1 335j p a s s u n g oder besser „s|ieciiiselie Reiictiou" hinge-

i)6 Nr. 2. Die Bedeutung der Ablenkung des Arterienstammes bei der Astabgabe.

nommen werden, wie alle anderen specifischen Reactionen der
lebenden Substanz, wie die vorübergebende Zunahme der Cohäsion
des Protoplasma, welche bei mechanischer, chemischer, thermischer
oder electrischer Einwirkung die Coutraction veranlasst, wie die Fort-
pflanzung der Erregung im Nerven oder die Emptindiing der sensiblen
Gauglienzelle, oder dieRuaction auf wechselnden Druck und
Zug mit Knorpel- oder Knochenbildung oder mit Bildung
von Binde- oder elastischem Gewebe etc. (s. No. 4 und IS).

Aus der Annahme einer derartigen specifischeii gestaltenden Ueaetion
des betreffenden Gewebes, dass im Allgemeinen ,.l)los der
lUiitspannung" Widerstand geleistet wird, folgt aber ohne Weiteres
die hydrod^'namische Gestaltung der Gefässe, da allein bei dieser
der Druck an allen Stellen desselben Querschnittes der gleiche ist
und die Theile blos die Spannung der Flüssigkeit ausziihalten haben;
es ergiebt sich daraus, dass der Querschnitt bei geradem Verlaufe der
Gefässe rund ist, dass der Ursprung in der Stammaxeu- Radialebene
erfolgt und die Gestalt des freien Astursprunges hat. Nach dieser
Annahme bedarf dann nicht mehr die hydrodynamische Ge-
staltung, sondern im Gegentheil jede „Abweichung" von der-
selben e i n e r b e s 0 n d e r e n Erklärung; denn jede Abweichung giebt
Anlass zu einem Flüssigkeits s t o s s , gegen welchen durch besondere
Kräfte fortwährend Widerstand geleistet werden muss.

Solche besonderen Ursachen müssen also vorhanden sein
und gesucht werden, für die Biegung der Gefässe und für den Abgang
von Aesten unter nicht hj'drodynaniischem Ursprungswinkel. In diesen
Fällen dürfen wir wohl mit Recht die besonderen Ursachen in
den gestaltenden Kräften des Parcnchyms der Organe und
damit in der pliylo- und ontogenetischen Vorgeschichte der Organismen
suchen. Dass aber selbst bei diesen Abweichungen einerseits noch
ein Gleicheewicht sich herstellt, wie die Ablenkung des Stammes bei
der Astabsabe bekundet, und dass andererseits die Reibung bei den
Richtungsäuderungen der Gefässe in der Coutinuität durch allmäh-
liches Umbiegen möglichst gering wird, beweist nur wieder, dass
kein besonderer Widerstand geleistet wird ohne besondere locale,
ihn irzeugcndc und die iiüthiüT Ki-aft liefernde Ursachen.

B. Erklärung der Anpassungsfähigkeit der Gefiisswanduni;. 97

Ic-li will die Gelegenheit des Wiederabdruckes benüt/en, meine
licv,üj;liclR' Auffassung noch etwas weiter auszuführen.

Aus den mitgetheilten Thalsachen lässt sich das (iesetz ableiten:

Die normale „Gestaltung" und zum Tlicil auch die „Richt-
ung'' des Lumens der Blutgefässe ist zumeist durcli die
liainody namischen Kräfte bedingt.

Ha ferner bekanntlich die (iefässwandung in ihrer „Dicke"
an die (irüsse des Blutdruckes, ihm ^^'iderstand leistend, sich aupasst,
so kann das weitere Gesetz formulirt werden: die Ausbildung
der widerstandsfähigen Dicke der Gefässwandung ist durch
die hämodyuamischen Kräfte vermittelt.

Von der weitereu bekannten Th atsaehe, dass die , ,m o r j) h ol o g i s c h e
Weite" der Gefässliclitung nach dem mittleren Bedarf sich ein-
richtet, wird hier abgesehen (hierüber siehe Nr. 4, S. 15U u. f.: ferner
H. NoTHNAGF.L, Entstehung des Collateralkreislaufes , Zeitschr. f. kliu.
Mediciu, Bd. 15, 1888 und R. Thom.\, oben S. 68).

Aus den beiden ersteren Anpassungen sind zwei „gestalteiirle
AMrkuiigsweisen" der Gefässwandung abzuleiten, welche Anpas-
sungsfähigkeiten darstellen:

1. Die normale Gefässwandung wächst derart, dass ihre
innere Oberfläche nicfit oder möglichst wenig von den Flüssigkeits-
strahlcn gestossen wird, sondern der Oberfläche dieser Strahlen
parallel verläuft. Diese Reactionsweise repräsentirt in ihren Folgen
vullkommene Nachgiebigkeit gegen die geringe Grösse des Flüssig-
keitsstosses und hat zur Folge, dass das Lumen der Gefässe an
jeder einzelnen Stelle diejenige Gestalt annimmt, die der
Blutstrahl nach den unmittelbar vorher bestehenden,
gegebenen Verhältnissen bei ..freiem" A usfluss von selber
annehmen würde (s. S. 75).

Aeussere Einwirkungen können aber durcli Zwang Abweich-
ungen von den durch dieses (auf den gestaltenden Eigenschaften
der Gefässwandung beruhende) Gesetz bezeichneten Gestaltungen
hervorbringen. Diese Abweichungen werden al>er durcli diese
gestaltenden Eigenschaften der Gefässwand auf das Minimum
redu eirt.

W. UoQx, (re.'iammelte Al)Ii.in<lIungon. J. t

98 Nr. 2. Die Bedeutuqg der Ablenkung des Arterienstarames bei der Astabgabe.

2. Die normale Oet'ässwandung wächst, liei nicht zu rascher
ytcigerung des niittleron Blut(h'uckes, derart in die Dicke, dass sie duich
die Blutspaunuug nidit über ein gewisses normales mittleres ihiass
passiv gedehnt wird. Diese vitale Reaction producirt die Wider-
standsfähigkeit der Gefässwanduug gegen die hohe Blutspanuung.

Bei den Capillaren müssen beide Anpassungen, die Wider-
stand producirende und die nachgebende sich in ein und der-
selben Haut vollziehen.

Bei den grösseren Gefässen mit dreischichtiger Wandung
kann man annehmen, dass die der Blutspannung Widerstand leistende
Function derselben hauptsächlich von der Media und Adventitia, die
dem Flüssigkeitsstosse nachgebende Function in erster Linie von der,
in ihrer Dicke normaler Weise bei grossen und kleinen Gefässen nur
wenig sich ändernden, Intima verrichtet wü-d. Dieses Nachgeben
der Intima ist aber nicht als passives Umgeformt werden
durch Verschiebung ihrer Theile, wie in den augeführten Experi-
menten mit weichem Material vorzustellen, da sie dazu viel zu fest
ist; sondern diese Anpassung muss in besonderen vitalen Reac-
tionen der Intima auf den Flüssigkeitsstoss seine Erklärung finden,
in Reactioneu, die sich durch Wachsthum und vielleicht auch durch
Schwund vollziehen (s. S. 82).

Da Thoma beobachtet hat, dass bei Schwächung der Media die
Intima hypertrophirt und allmählich auch widerstandsfähiger wird,
so ist zu schliessen, dass die Intima mit ihren dabei betheiligten
äusseren Schichten vicariireud für die Media ehitreten mid sehr er-
heblichen Spannuugswiderstand produciren kann.

Audi muss andererseits eine Abhängigkeit der Gestaltung
der Media von der Intima bestehen, da letztere sich an den
Flüssigkeitsstrahl anpasst, aber nur wenig veränderliche Dicke hat,
in Folge dessen die iimere Grenze der Media fast der Innenfläche der
Intima parallel ist und nur in hi'stimmter Weise von ihr ab-
weiclil; die Media passt sich also nuniialer Weise in ilu-er Gestaltung
an ilie (iestalt der Intima an, da sonst die Intima an den Stellen der
Nichtanpassung der Media unregelmässige Dicke darbieten müsste.

Da die Intima normaler Weise, d. h. hier bei normaler Intima, stets

li. Kikläiiiuj; der Anpassungsfähigkeit tier (Tefasswandmii;. 99

dünn bleibt, inuss ihre normale Aupassungsfähiglceit an die Gestalt des
lilutstrahles eine entsprechend beschränkte sein. So konnnt es, dass sie
an manchen Stellen sicli dem Strahl nicht ganz hat anpassen können,
sondern lebenslang dem Flüssigkeitsstoss ausgesetzt ist. Ob sie an
diesen Stellen durcli besondere \'^erdickung resp. \'erdünnung doch der
besten Form nahe kommt, ist erst noch zu prüfen. Noch mehr
geilt es natürlich über ihre Leistungsfähigkeit, durch äussere \ei-
liältnisse, wie Wachsthumsverschiebungen bedingte Biegungen des
\'erlaufes des Gefässes oder auch nur des Ursprungskegels auszu-
gleichen. (_)(k'r wt'iiu in .«clion grossen Gefässen staj-ke Aende-
rungen tler Ci le ulat ion stattfinden (z. ß. Umkehr des Blnt-
stromes nach Unterbindung oder wie in einigen ventralen Gefässen
iler Leber nach der Geburt, s. S. 74), so kann die Intima bei der an
die frühere Circulationsweise mit angepassten Gestalt der Media die
neue Anpassung wob! kaum allein leisten, sondern sie ist in dem Er-
reichbaren von der \\ohl langsamer \'erlauf enden entsprechenden Mit-
mngestaltung der Media abhängig.

Kehren wir nach dieser Einschaltung zum urs]irünglichen Text
zurück.]

Um nun noch einen Schritt weiter zu gelangen und so vielleiclit
die Züchtung der specifischen Reaction, welche sich in der
Gefässbildung überhaupt äussert oder der partiellen, blos
gegen die ,, Blutspannung" sich richtenden Natur derselben
zu erklären, könnte man das ge- [336] genwärtig so gebräuchliche Ver-
faiu'eu der Appellation an die Ultimo ratio, an den Kampf
der Individuen, an den Kampf, zunächst der Zellenstaaten unter
einander einschlagen. Allein dies würde hier wie übrigens in vielen
Fällen erscheinen, als wollte man sämmtliche gute Einrichtungen eines
Staates in Regierung, Gesetzgebung, Verwaltung, \\'issenschaften,
Handel, Gewerbe etc. allein auf den Kampf mit den übrigen Staaten
zurückführen.

Noch eher ginge schon die Ableitung unter Zuhilfenahme des
zHchtendcn Kampfes der gleich fuiigirendeii Theile eines Organes,
hier vom ,, Kampf der Zellen" der Gefässwand, um Nahrung
und Itaum, wobei dann zugleich ein Princij) des Sieges

100 Nr. 2. Die Bedeutung der Ablenkung des Ärterienstammes bei der AsUbgabe.

des in der „specifischen" Weise stärker Fungirenden')
eingeführt werden müsste in der Art, dass z. B. Vorsprünge gegen
das Lumen über die Grenzen der hydrodynamischen Gestaltung hinaus
zu Grunde gingen, weil sie blos dem Anprall der Flüssigkeit, nicht
aber dem Druck der Blutspannung, welchen allein die weiter draussen
innerhalb der Ringverbindung liegenden Theile überwinden können,
activ zu widerstehen haben. Dabei müsste dann auch noch für den
Sieg des specifisch Fungirenden innerhalb der einzelnen Zelle der
„Kamiif der letzten [lebensthätigen] Zelltheilchen" verwendet
werden, durch welchen im Stoffwechsel blos die Insuhstantia-
tionen «ler die specifische Function bildenden Processe,
welche durch das fortwährende Fungiren immer neu er-
regt und also gekräftigt werden, .sich dauernd mit Materie
neu zu i'egeneriren vermöchten, auf Kosten der weniger angeregten,
weniger specifischen Processe^). Bei diesem Zugrundegehen der weniger
stark und specifisch fungirenden Theile muss alsdann die Zelle
diejenige Gestalt erhalten, welche die Gesammtheit der
am stärksten fungirenden Theile besitzt [„functionelle Ge-
stalt" s. Nr. 9, S. 138 und 146).

Auf diese Weise würde die Entstehung aller in ihrer
functionellcn Bedeutung erkannten und als höchst zweck-
mässig befundenen organischen Gestaltungen, z. B. des Ge-
sichtsapparates oder der Knochenspongiosa, unserem Verstau dniss
erheblich genähert werden^), wenn nicht der Begrift' der alleinigen
Erhaltung der specifischen Processe durch immer neue Insubstantiirung
bei weiterem \'erfolgen auf eine ganze Kette von Problemen führte,
von denen ich indessen glaube, dass sie einer eingehenderen Fnter-
suchung werth sind.

Schliesslich halte ich es auch für lohnend, in ähnlicher Weise,
wie man die physiologischen und die pathologisch-anatomischen und
-chemischen Reactionen des Organismus untersucht, so auch das nor-
male morphologische Geschehen als Ausdruck „specifischer

1) Siehe Nr. 4 S. 89.

2) Siehe Nr. 4 S. 81.

3) Siehe Nr. 4 S. 114.

B. Erklärung der Anpassungsfähigkeit der Gefässwandung. 101

gestaltender ReaHionsweiseii" aufzufasseu, um alsdann die Viel-
lieit des Geschehens au! eine Minderheit von Ursachen
und von Reactions weisen zurückzuführen (s. Epigeuesis,
II, S. 5 und 20].

Durch die vorHegende Abhandlung in Vei'bindung mit der früheren
wurde der Beweis zu füliren gesucht, dass die drei am Anfang citirten
Regeln durch Anpassung an die hydrodynamischen Kräfte des Blut-
stromes bediugi seien: Die erste und dritte Regel dadurch, dass der
Blutgefässwandung im Allgemeinen blos die Fähigkeit des Widerstandes
gegen die Blutspannung eigen ist, woraus sich dann von selbst die
betreffenden Gestaltungen ergeben, während dagegen die Fähigkeit, auch
dem Flüssigkeits s t o s s zu widerstehen, eine blos locale und durch be-
sondere Ursachen bedingte ist. Die zweite Regel, über die Ablenkung
des Stammes bei der Astabgabe sei bedingt durch eine Druckaus-
gleichung des Flüssigkeitsstosses auf beiden Schenkeln des Verästelungs-
wiukels (für Venen auf den beiden Seiten des aus der Verbindung
resultirenden Stammes) und vielleicht auch durch eine zu [fast] dem-
selben Restultate führende Ausgleichung der Rückstösse aus dem
Ast und der Fortsetzung des Stammes.

In Folge des mehr oder weniger hydrodynamischen Bedingtseins
verlieren die Verästelungswinkel an speciellem morphologischem Inte-
resse. Dieses Interesse wird übertragen auf die Gefäss verlauf s-
winkel, da sie allein durch die specifische Gestaltung der Organe be-
dingt sind. Dabei tritt zugleich eine Vereinfachung der anatomischen
Aufgabe durch den Umstand ein, dass in den einzelneu Regionen
mancher Organe die Gefässe trotz ganz verschiedener Ursprungs-
winkel alle nach wenigen festen Richtungen ,, verlaufen".

Die vorhandene Anpassungsfähigkeit selber wurde als eine weiterer
KrkUiruug bedürftige, specifische gestaltende Reaction der be-
treffenden Gewebe des Organismus gegen den Blut<lru(k aufgefasst.

Der Nutzen der Einrichtungen besteht in der Verbreitung des
Blutes unter der geringsten Reibung, also im Betriebe der Circu-
lation mit dem Minimum von lebendiger Kraft und von Wanduugs-
material.

Leipzig, April 187'.'.

Nr. 3.

lieber die Leistung-sfähig-keii der Principien der
Deseendenzlehre zur Erklärung- der Zweckmässig-
keiten des thierischen Organismus.

1«80.
Breslau 1880. Vorlag von S. Schottländer.

I II h :< I t.

Seite

Literatur 104

Punctionellc A n pa ssu n i; 114

Leistungsfähigkeit der Variabilität 116

Leiatnngsfähigkeit der Zuchtwahl 116

Leistungen beider während der l'eriode des l'ebergangs vom Wasser- zum

Luftlebon 118

Diroct das Zweckmässige schaffende Leistuiii^en der f uuc t i oii el If n Aii|ias-

sung 121

Gesetze der functionellen Anpassung 126

Zweckmässige gestaltende Reactionen auf äussoro Einwirkungen 128

Quantitative Selbstregulation 130

Zweckmässige Leistungen der comlalivon Variabilität \'M

Thesen i:!4

Das Problem oiner Erklärung der Zwet-kmüsisigkeit in der Natur
hat schon die ältesten Philo^ioi)hen bcscliäftigt , und hat auch schon
im classischen Zeitalter der Antike seine allgemeine und principiell
vollständige Lösung durch Emi-edocles gefunden. Kr erreichte bereits

Krkläi'ung der sogenaunten Zweckmässigkeiten der Organismen. 103

(lay Endziel der Zweckinässigkcitslehrc: Die Erlvennluiss der Art und
Weise, auf welclie zweckmässitj Erscheinendes sich bilden könne, ohne
Einwirkung einer mich vorbedueiiten Zielen gestaltenden Kraft, rein
aus mechanischen Gründen heraus.

Dieser grosse Denker lasste') die materielle Grundsubstanz, die
ursprüngliche primäre Grundsubstanz, als das an und in sich unver-
iinderliche Ursein, und Hess sie gemischt werden, nicht durch in ihr
liegende Kräfte, sondern durch die Kräfte der Liebe und des Hasses.
In diesem mit zwei einander entgegenwirkenden Kräften versehenen
Stoffgemenge musste ein lang dauernder Wechselkampf stattfinden,
aus welchem blos die dauerfähigen Aggregationen schliesslich
allein übrig bleiben konnten, da alle gebildeten Gruppiruugen so lange
immer wieder gelöst werden mussten, so lange in der Wechselwirkung
noch stärkere Conglomerate sich bildeten.

So war denn durch ihn zum ersten Male die Möglichkeit der
Entstehung sogenannter zweckmässiger Einrichtungen auf rein mechani-
sche Weise auf dem Wege der Ausmerzung aller sich in dei-
Wechselwirkung der Kräfte nicht dauerfähig erweisenden (Jom-
binationen gefunden; und es war damit die Möglichkeit einer mechani-
schen Entstehung des in allen seinen [6] Theilen so wunderbar zweck-
mässigen thierischen Organismus wenigstens philosophisch nachge-
wiesen.

Die Zweckmässigkeit war keine gewollte, sondern eine
gewordene, keine teleologische, sondern eine natvirhistori-
sche: und allein in diesem Sinne reden wir im Folgenden
von Zweckmässigkeit.

Man könnte nun denken, dass dieser ]ihilüsoj)hischen Losung der
.Viü'gabe die empirische bald hätte nachfolgen müssen. Wer aber die Ge-
schichte der griechischen Philosophie kennt, weiss, wie weit die Griechen
noch in ihrer Weltanschauung gebunden waren, theils durch Mangel an
Beobachtungen, theils durch falsche Beobachtungen, aus welchen sich
ganze Reihen von AVahuvorstellungen ergaben; und dass die Fähig-
keit, wirklich objectiv und mit Selbstkritik zu beobachten, nur einigen
wenigen der bedeutendsten Männer zu Tlieil gewesen ist.

1) Aristotei.is Phys. II. 8.

104 Nr. 3. Leistungsfähigkeit der Descendenzlehre.

So wurde sowohl die Bedeutung der Euipedocleischeu Lüsuug
dieses grossen Problems nicht erkannt, geschweige denn, dass mau
sie für Speeialt'orschung genutzt liätte. Sie ging gänzlich verloren
und niusste auf dem mühsamen Wege empirischer, wissenschaftlicher
Detailforschung, nacii langem, vergeblichen Suchen vieler ausgezeich-
neter Manner, vollkommen neu entdeckt werden. Dafür war es dieses
Mal. nicht blos eine philosophische, principielle Lösung, sondern eine
exHct wissenschaftliche.

Ch. 1)ai;\vi\ und A. \\'.all.\ce entdeckten, wie bekannt, nicht
blos von Neuem das Prineip des Kampfes als die Ursache der
mechanischen Entstehung des sog. Zweckmässigen, .sondern
sie wiesen zugleich auch nach, dass in Folge der geometrischen
V e r m e h r u n g der O r g a n i s m e n ein derartiger Kampf unter
ihnen wirklich stattfinden müsse, und dass weiterhin in Folge der
fortwährenden Variationen der Organismen in allen ihren Theilen
auch immer die Möglichkeit eines Uebrigbleibens eines Besseren vor-
handen sei.

Indem dann die übriggebliebenen Wesen ihre bevorzugten Eigen-
schaften unter gleichzeitigen neuen Modificationen von diesem Funda-
ment aus vererben, ist die Möglichkeit gegeben, von den neuen, im
Mittel schon vollkommneren, Modificationen wiederum die besten aus-
zulesen, so dass eine fortwährend steigende \^ervollkommnung
stattfinden muss. Und diese Vervollkommnung wird zugleich zu einer
Mannigfaltigkeit der Formen führen, wenn, wie es thatsächhch
der Fall ist, die äusseren auslesenden Bedingungen selber mannigfaltig
und mit der Zeit wechselnde sind.

(7) So ist also mit dem Nachweise der Wirk.sunikeit des Selections-
principes und dem Hilfsprincip der Variabilität der Organismen und
der äusseren Existenzbedingungen die Nothwendigkeit der Ent-
stehung einer stetig sich steigernden .Mannigfaltigkeit und
Vervollkommnung bewiesen, und damit zugleich die Möghchkeit
eröffnet worden, die hochgradige Vi'rschiedenheit und Comphcation
der höheren Organismen durch allmähliche Umbildung aus niederen,
einfachen, ja einfachsten Zuständen abzuleiten. Zu diesem Zwecke
der Nachweisung der Entstehung der Arten durch allmähliche weiter-

Erklärung der sogenannten Zweckmässigkeiten dir Oiganisiiicn. 105

gehende Ditferenzirungen nacli bestiimutiii Ricliiungcn uml der Des-
ccndenz der höhereu Organismen von den niederen wurde
die Lehre geschaffen und an ihrer Vervollstäuihgung nach dieser »Seite
liin seit zwanzig Jahren emsig gearbeitet.

Dagegen wurde weniger für (he Ermitlehnig der Entstehuugs-
weise und Ursachen der z weekniässigen Ein rielit ungun im
Speeiel leii . sowohl zum Theil derjenigen, welche Hpeciescharakterc
darstellen, als besonders derjenigen, welche ganzen Klassen
oder Ordnungen gemeinsam sind, getiian und daher auch die
Lelu'e im Einzelnen noch nicht eingehend geprüft, ob sie fähig
-ei, alle vorhandenen sog. Zweckmässigkeiten als noth-
weudige Folgeruugeu der aufgestellten wirksamen Prin-
cipien hervorgehen zu lassen.

Wir wollen im Folgenden kurz einen Anfang mit einer solchen
Prüfung machen und nehmen zu diesem beschränkten Zwecke an,
die Lehre sei in ihren übrigen uns nicht angehenden Theilen bereits
vollkommen sicher gestellt und den Lesern ausreichend bekannt.

Das Zweckmässigste entsteht nach Obigem vorwiegend oder fast
ausschliesslich durch die Auslese aus beliebigen Variationen einmal
im Kampfe um's Dasein, zweitens durch die geschlechtliche
Auslese. Für unsere Zwecke können wir diese beiden Principien
zusammenfassen und ihnen ein gemeinsames Ausleseconto eröffnen.

Ausserdem aber sind schon von den Begründern einige Arten
d e r \' a r i a b i 1 i t ä t angeführt worden, w eiche a u f e t w a s n ä h crem
Wege nn'hr oder min der Zweckmässiges hervorzubringen
im Stande zu sein scheinen. Da diese für unsere Untersuchung
von besonderer Wichtigkeit sind , so müssen wir sie hier detaillirt
vorführen, um genau vor Augen zu haben, wie weit sie bis jetzt aus-
gebildet und verwerthet worden sind und auch, wie weit dies von
den liauptsächhchsten Autoreu geschehen ist, da gerade darüber noch
uugeschlichtete Streitigkeiten sich erhoben haben.

'8) Zuerst ist zu erwähnen das Princip der ,, Variabilität
durcli die Einwirkung der äusseren Lebensbeding-
ungen".

106 Nr. 3. Leistungsfähigkeit der Descendenzlelire.

Darwin sagt darüber'): „Es scheinen die Lebensbedingungen auf
zweierlei Weise zu wirken: direct auf den ganzen Organismus oder
nur auf gewisse Theile. und indirect durch Affection der Re[)rodnc-
tionsorgane. Indem wir liier die letztere Wirkung als für unsere
Zwecke nicht in Betracht knimiu'ud übergehen, citiren wir IjIhs im
Sinne der directen Einwirkung.

Dahwix fährt fort: „Es ist ausserordentlicli .schwer, in Bezug
auf dii' Ausdehnung der Veränderungen, welche in dieser Weise be-
stimmt herbeigeführt worden sind , zu irgend einem Schlüsse zu ge-
langen. Kaum ein Zweiffl kann iudess über viele kleine Abweich-
ungen bestehen, wie Clrösse in Folge der Menge der Nahrung, Farbe
in Folge der Art der Nahrung, Dicke der Haut und des Haares in
Folge des Klimas u. s. w. Jede der endlosen ^'^arietäten, welche wir
am Gefieder unserer Hühner sehen, muss ihre bewirkende Ursache
haben, und wenn ein und dieselbe Ursache gleichmässig lange Reihen
von Generationen hindurch auf viele Individuen einwirken würde, so
würden wahrscheinlich auch alle in derselben Weise modificirt werden.
Ferner sagt er^): „Wir wollen nun kurz untersuchen, wie die domesti-
cirten Rassen schrittweise von einer oder von mehreren einander nahe
verwandten Arten erzeugt worden sind. Einige Wirkung mag dabei
dem directen und bestimmten Einflüsse äusserer Lebensbedingungen
und eine geringe der Angewöhnung zuzuschreiben sein ; es wäre aber
kühn, solchen Kräften die Verschiedenheiten zwischen einem Karren-
ganl und einem Rennpferde , zwischen eincTo Windspiele und einem
Schweisshunde zuschreiben zu wollen."

Weiterhin führt er an^): ,.In wie weit Verschiedenheiten der
äusseren Lebensbedingungen wie Klima , Nahrung u. s, w. in einer
bestimmten Weise eingewirkt haben, ist sehr schwer zu entscheiden.
Wir haben Grund zu glauben, dass im Laufe der Zeit die Wirkungen
grösser gewesen sind , als es durch ii-gentl welche klare Belege als
wirklich geschehen nachgewiesen werden kann. Wir können aber
getrost schhessen, dass die zahllosen zusammengesetzten Anpassinigen

1) Entstehung der Arten, übersetzt von V. Cabus, b. Auli. 1872, S. 19.

2) 1. c. S. :«. Y
a) 1. c. S. 149. '

Kikläiuiig der sogenannten Zweckmassigkeiten der Organismen. 107

des Baues, weleho wir durel] die gan/.c Natui- zwisclien verscliiedeiien
<iro;anisclioii Wesen bestellen seilen , nieht eintach einer solchen \Vir-
kunji' /.uuesehrieben werden können."

9] Ant' der folgenden Seite sagt er bezüglieh iles dickeren l'elzes
der in nördlichen Breiten lebenden Thiere: „Es scheint wohl, als oli
das l\linia einige unmittelbare Wirkung auf die Beschaffenheit des
Haares unserer Hausthiere ausübe."

in seinem Werke über das Variiren der Pflanzen und Thiere im
Zustande der üomesticatiou ') spricht er sich im allgemeinen im glci-
clien Sinne aus:

I)ai;\vin erkennt also den Einfluss der l^ebensbedingungcn
als s(dir bedeutend für die Variabilität an und giebt auch zu,
dass sie bei längerer Dauer erbliche Wirkungen hervorzubringen ver-
mögen. .Vus den so entstandenen Variationen muss dann die Auslese,
welche zuweilen eben durch solche äussere Bedingungen selbst besorgt
wird, das Zweckmässige erlialten. So bemerkt Darwin^): ,,In einem
gewissen Sinne kann man sagen, dass die Jjebensbedingungen nicht
allein Veränderlichkeit entweder direct oder indirect verursachen, son-
dern auch natürliche Zuclitwahl einschliessen, denn es hängt von der
Xatur der Lebensbedingungen ab, ob diese oder jene Varietät erhalten
werden soll."

E. Haeckel schätzt den Einfluss etwas grösser, indem er sagt^):
., Indessen können wir ihren Einfluss docli nicht so gering wie Dar\\in
schätzen, wenn wir daran denken, welch' enorme Veränderung z. B.
allein unser Centralnervensystem (die Vorstellung des Wollens, Em-
pfindens und Denkens) durch die Einwirkung des Klimas (Licht,
Wärme, f'^euchtigkeit), der verschiedenen Nahrungsmittel (alcoholische
(betränke, Kaffee und Thee, Fleisch, Amylaceen u. s. w.) zu erleiden
iiat ; wie der Charakter ganzer Nationen durch das Klima und die
Art der Nahrung bestimmt \\ird, wie wir bei unseren Hausthiereii
und Culturpfianzeu durch geringe Veränderung der Nahrung und des

1) übersetzt v.m V. Carüs, 2. Aufl., 1873, Hand II. S. .334.

-"I Entstehung der Arten S 150.

3) Generelle Morphologie 1866, Bd. II, S. 210.

108 Nr. 3. Leistungsfähigkeit der Descendenzlehre.

Klima bedeutende Abänderungen in Form und Function hervorrufen
können."

Aber auch er leitet nicht die directe Entstehung ..zweck-
mässiger" Einriclilungcn aus diesem Princip ab; sondern auch
nach seiner Ansiclit werden aus den so entstandenen Variationen
immer erst die zweckmässigen durch den Kampf ausgelesen.

Es wäre somit eigentlich keine Veranlassung gewesen, das Princip
der alterireudeu Einwirkung der äusseren Lebensbedingungen hier
anzuführen, wenn ich nicht selber die Absicht hegte, dasselbe
im Folgenden zur directen Ableitung einiger zweck-
mässigen Einrieli tungen zu verwenden.

Dasselbe gilt von dem nun zu besprechenden zweiten Principe,
von der „correlativen Varijabilität" oder von [10] dem„correla-
tiven Wachsthum", wie es Dauwin früher bezeichnete. Er giebt
von ihniM folgende Definition: „Unter correlativem Wachsthum ver-
stehe ich die Erscheinung, dass verschiedene Theile des Organismus
in irgend einer unbekaimten Weise so mit einander verbunden sind,
dass, wenn der eine Theil abändert, es auch der andere thut, und
wenn Abänderungen in einem Theil durch Zuchtwahl gehäuft werden,
andere Theile modificirt werden."

Als Beispiel führe ich an : ,, Züchter glauben, dass lauge Beine
beinahe immer auch von einem verlängerten Kopf begleitet werden.
Weisse Katzen mit blauen Augen sind gewöhnlich taub. Farbe und
Eigenthümlichkeiten der Constitution stehen mit einander in Verbin-
dung, wie daraus hervorgeht, dass nach Heusinger auf weisse Schafe
und Schweine gewisse Pflanzen schädlich einwirken, während dunkel-
farbige nicht afficirt werden."

Am häufigsten sind derartige Correlationen zwischen homologen
Theilen eines Organismus, sodass, wenn z. B. die linke Hand sechs
Finger hat, die rechte auch seclis Finger bekommen hat. Ferner
sind sie häufig bei denjenigen Theilen , welche zu einem Organ-
system gehören, z. ß. den Hautgebilden, so dass bei übermässigem
Haarwuchs auf dem ganzen Körper die Zähne fehlen. Besonders

') Die Abstamimins des Menschen, deutsch von V. Carus 1875, Bd. 1, Vorrede.

Erklärung der sogenannten Zweckmässigkeiten der Organismen. 109

constant sind sie indessen zwischen den Geschlechtsorganen und den
secundären Sexual -Charakteren, so dass z. B. ein castrirter Hirsch
kein (iewcih wieder bekommt, wenn er es zur Zeit der Castratiou ab-
geworfen hatte.

Wir konneu die citirten Beispiele als Typen der correlativeu
Variabilität ansehen und das gemeinsame derselben mit Darwin in
der zur Zeit gänzliclien Uuvcrständlichkeit der Ursachen des Zu-
sammenhanges erblicken. Sie bilden damit einen gewissen Gegensatz
zu den gleich zu erwälinenden „f unctionellen^Correlationen",
welche wir wenigstens zu verstehen anfangen. Ein weiterer Unter-
schied besteht zugleich noch darin, dass die functionellen Correlationen
z w e c k m ä s s i g e Veränderungen der Organe hervorbringen, während
dieses hier nicht der Fall zu sein braucht. Darwin erwähnt in Bezug
darauf): „Correlation ist ein sehr wichtiger Umstand, denn bei
Species und in einem geringereu Grade auch bei domesticirten Rassen
finden wir constant, dass mit der Modification gewisser Theile zu irgend
einem nutzbaren [11] Zwecke, zugleich andere Theile mehr oder min-
der moditicirt sind, ohne dass man im Stande ist, irgend einen Vor-
theil in diesen Veränderungen zu entdecken. Ohne Zweifel ist grosse
\'orsieht nöthig, wenn wir zu einem derartigen Schlüsse gelangen,
denn es ist schwer, unsere Unwissenlieit von dem Gebrauche ver-
schiedener Theile der Organisation zu überschätzen. Aber wir kömien
glauben, dass viele Modificationen von keinem directen Dienste sind,
da sie nur in Correlation mit anderen nützliehen V^eränderungen ent-
standen sind."

Haeckel legt diesem Princip der ,, correlativeu Variabilität" wiederum
etwas grössere Bedeutung bei. Er sagt^) über sein Gesetz der wechsel-
bezügüchen (correlativeu) Anpassung : „Alle Abänderungen, welche in
einzelnen Theilen des Organismus dm'ch cumulative oder sonstige An-
passung entstehen, wirken dadurch auf deu ganzen Organismus und
oft besonders noch auf einzelne bestimmte Theile desselben zurück
und bewirken hier Aenderungen, welche nicht unmittelbar durch jene

1) Entstehung der Arten, S. 23.
a) 1. c. II, S. 216.

110 N>'- Ü. lifistiingsfahigkeit th-v Uescendeiizlehre.

Anpassungen bedingt sind. Dieses Anpassuiigsgesetz ist eines der
wichtigsten und in seinen Wirkungen schon längst liekannt. Indessen
man hat blos die Wirkung vor Augen geliabt, ohne sich der Ursache
derselben bewusst zu werden. Diese kann uvir im Zusammenhange
der Eruii li rungserscliei nungen des Organismus gefunden wer-
den und zwar in einer nutritiven W'echsehvirkung zwischen
allen Theilen des Organismus.'"

Es ist hier also noch weniger als beim EinÜuss der Lebensbe-
dinguiigcu einr ..directe" Gestaltung des sog. Zweckmässigen
von den Autoren angenommen worden; aber wir werden gleich-
falls eine solche daraus abzuleiten versuchen.

Wir kommen zum wichtigsten der bekannten Hilfsprincipieu der
Selectionslehre, zur „Wirkung des (Je brauch es und Nicht-
gebrauches". D.\Hwi.\ äussert sich darüber^):

„Veränderte CTewohnheiteu bringen eine erbhche Wirkung her-
vor, wie die \'ersetzung von Pflanzen ans einem Klima ins andere
deren Blüthezeit ändert. Bei Thieren hat der vermehrte Gebrauch
oder Nichtgebrauch der Theile einen noch bemerkbareren Eintiuss
gehabt; so habe ich liei der Hausente gefunden, dass die Flügel-
knochen leichter und ilie Heinknochen schwerer im N'erhältniss zum
ganzen Skelete sind als bei der wilden Ente; imd diese Veränderung
kann man getrost dem Um.stande zuschreiben , dass die zahme Ente
weniger fliegt und mehr geht, als es diese Enteuart im wilden Zu-
stande thut. Die erbUche stärkere Entwickelung der Euter bei Kühen
und Geisel! [12] in solchen Gegenden, wo sie regelmässig gemolken
werden, im \'erhältniss zu demselben Organ in anderen Ländern, wo
dies nicht der Fall, ist ein anderer Beleg für die Wirkung des Ge-
brauches."

Ferner, pag. 53: ,, Etwas (und vielleicht viel) von der \'ariabilität
mag dem Gebrauche oder Nichtgebrauche der Organe zugeschrieben
werden." Die eingeklammerten , den Einfluss verstärkenden Worte
befanden sich nicht in der 1. Auflage des Buches.

Pagiua 150 fügt er hinzu: ..Die im ersten Gapitel angeführten

1) Entsteluiiig der Arten S. 22.

Kiklänmg des sogenannten ZwcL-kraiisisigen der Organismen. 111

Tliatsachoii lassen wenig Zweifel , dass hei nuseren Hausthieren Ge-
brauch gewisse Theile verstärkt und vergrössert und Nic-htgehraueh
sie verkl(>inert hat, und dass solche Abweichungen erblich
sind. In di'r freien Natur hat man keinen Maassstab zur Vergleich-
ung dt r \\'irkung lang fortgesetzten Gebrauches oder Nichtgebrauches,
weil wir die elterlichen Formen nicht kennen; doch tragen manche
Thiere Bildungen an sich , die sich am besten als Folge des Nicht-
gebrauches erkennen lassen." So führt er die amerikanische Dick-
kopfentc, welche nur schwach über der Überfläche sich flatternd er-
halten kann, die Unfähigkeit des Strauss, zu fliegen, die vei'kümmerten
\'ordertarsen vieler, männlicher Ivothkäfer^) an.

l'^eruer sagt er^): „Die Augen der Maulwürfe und einiger wühlen-
der Nager sind an Grösse verkümmert und in manchen Fällen ganz
von Haut und Pelz bedeckt. Dieser Zustand der Augen rührt wahr-
scheinlich von fortwährendem Nichtgebrauch her , dessen Wirkung
aber vielleicht durch natürliche Zuchtwahl unterstützt wkd.'" „Es ist
wohl bekannt, dass mehrere Tfdere aus den verschiedensten Klassen,
welche die Höhlen in Ivärnthen und Kentucky bewohnen, blind sind.
Bei einigen Krabben ist der Augeustiel noch vorhanden, obwohl das
Auge verloren ist. Da man sich schwer vorstellen kann, Avie Augen,
wenn auch unnütz, den im l^unkelu lebenden Thieren schädlich wer-
den sollten, so schreibe ich ihren V^erlust auf Rechnung des Nicht-
gcbrauches.'"

Die eben zugestandene Bedeutung dieses Princips schwächt er
aber gleich wieder ab, indem er nach Anführung des Beispieles, dass
ein Cirripede, wenn er an einem andern als Schmarotzer lebt, mehr
oder weniger seine eigene Kalkschale verliert, bemerkt^): „Darnach
glaulie ich, wird es der natürlichen Zuchtwahl in die Länge immer
gelingen, jeden Theü [13j der Organisation zu reduciren und zu ersparen,
sobald er durch eine veränderte Lebensweise überflüssig geworden ist.
l'nd ebenso dürfte sie umgekehrt vollkommen im Stande sein , ein

1) 1. c. S. 151.
-') 1. c. S. 158.
3) 1. c. S. 1(34.

112 Ni'- 3. Leistungsfähigkeit der Descendenzlehre.

Organ stärker auszubilden, ohne die Verminderung eines anderen be-
nachbarten Tlieiles als nothwendige Compensation 7,u verlangen'".

Es ergiebt sich also, dass DARWixim Grunde der „directen" umge-
staltenden Wirkung von (rebraueli und Nichtgebraucli nur einen ge-
ringen Antheil zuschreibt, und das meiste au der Verkleinerung un-
nöthiger und an der Vergrüsserung nützlicher Organe von der Wirkung
der Zuchtwahl aus freien Variationen ableitet. Das Beispiel der
Verkleinerung der Kalkschale . welche allerdings nicht durch nach-
trägliche Atrophie hat i'ntstt'iicn künnen, ist ihm hier verhängnissvoll
geworden.

Haeckel erkennt der Wirkung des Gebrauches ynd Nichtgebrauches
eine viel grössere Bedeutung zu und weist ^) einmal nach, dass
diese Aendcrungen der (Tewohuheit auch nur durch Aenderungen
äusserer Umstände bedingt werdeu und führt dann im Einzelnen aus.
wie gross die dadurch hervorgerufenen Aenderungen sind. Er lässt
so ^) die Muskeln eines Turners sich um das Doppelte verdicken und
dabei die Leistungsfähigkeit um des Vielfache sich vergrössern. Er
sagt ; „Der Uebungsact selbst, die oft wiederholte Bewegung des Muskels,
veranlasst eine Veränderung in der Ernährung des Muskels, welche
einen vermehrten Zufluss von Nahrungsstoff herbeiführt.
J)adurch wächst der Muskel, er ninnnt zu an der Zahl der
Primitivfasern, vielleicht auch an denjenigen chemischen Bestandtheilcn
der Muskelsubstanz, welche vorzugsweise bei der ContracticJii thätig
sind, er verbessert sich also wahrscheinlich nicht blos r^uantitativ,
sondern aueli quulitati\-, indem die im ungeübten Muskel abgelagerten
Fette durch die Uebung verschwinden und <lurch edlere Eiweissbe-
standtheile ersetzt werden".

Ferner führt er an'^): ,,\Vie mächtig dieses Gesetz der Ange-
wöhnung wirkt, ist so allbekannt, dass wir keine weiteren Beispiele
anzuiühren und blos an das bekannte Sprichwoi-t zu erinnern lirauelu-n:
Consueiuclo altera natura. Wir wollen noch ausdrücklich hervor-
heben, dass der Nichtgel irauch der Organe, welcher rückbildend auf

1) 1. c. II. S. 211.

2) 1. c. II. S. 231.

3) 1. c. II. S. 215.

KikUiiiuit; der sogeuanuteii ZwKckiiuissigkeiten der UrgaDismeii. Uo

ilieselbea wirkt, iiiclit minder wielitig ist, als der (Tebraucli der Orgmie,
welcher ausbildend auf sie wirkt'".

Schätzt Haeckei, so schon den directen umgestaltenden J14j Eintiuss
iiüher; so wird letzterer uoeli erhöht durch die ihm zugeschriebene
vollkommene Erblichkeit. Haeckel behauptet') in seinem „Gesetz von
der augepassten oder erworbenen Vererbung" ganz allgemein; ,,Alle
Charaktere, welche der Organisnuis während seiner individuellen
l'.xistenz durch Anpassung erwirbt und welclie seine Vorfahren nicht
liesassen. kann derselbe unter günstigen Umständen auf seine Nach-
kommen vererben". Pagina 187 fügt er hinzu: „Viel wichtiger
als die monströsen, auffallend vortretenden Abänderungen, welche
durch die angepasste N'ererbung übertragen werden, sind die unschein-
baren und geringfügigen Abänderungen, welche erst im Laufe von
(ieneratiouen durch Häufung und Befe.stiguug ihre hohe Bedeutung
für die Umbildung der organischen Formen erhalten". Er spricht
ferner aus, dass diese Vererbung um so sicherer und vollständiger
für alle folgenden Generationen eintreten, je anhaltender die causalen
An|)assungsbedingungen einwirken und je länger sie noch auf die
nächstfolgenden Generationen einwirken.

H.\ECKEL tritt liier, ohne es zu erwähnen, in einen gewissen Gegensatz
zu Darwin, welcher diese Charaktere, wie wir sahen, für nicht genügend
erbhch hielt, um ihnen gegenüber der Wirkung der Zuciitwahl einen
bedeutenden Einfluss zuzuerkennen. Dass Darwin diese Auffassung in
dem gelesensten seiner Werke ,,Ueber die Entstehung der Arten",
auch üi den jüngsten Auflagen nicht geändert hat, ist wohl der Grund,
dass die thatsächliche Aenderung seiner Ansicht, wie er sie in dem
Werke „Ueber das Variiren der Pflanzen und Thiere etc." ausführ-
lich darlegt, nicht genügend gewürdigt worden ist, und in Folge dessen
von einem Getreuesten seiner Anhänger, wie Seiulit/,-), denjenigen,
welche gleich Haeckei, und Oscah Schmidt der functionellen Anpassung
grössere Bedeutung und Erbhchkeit zuschreiben, der \'orwurf gemacht
wird, sie seien keine Darwinisten, sondern Lamarckisten.

1) 1. c. II, S. 186.

ä) Die D.\R\viN'sche Theorie. 2. .Auflage. S. 265. Kosmos 11.
W, Ronx. Oe.sammolte AbhanilhiDgen. I.

114 Nr. 3. Leistungsfähigkeit der Descendenzlehre.

Darwin hat sich indessen, wie wir gleich sehen werden, in dem
erwähnten neuen Werke fast vollkomuieu den Ansicliten, welche
Haeckel 1866 in seiner , .generellen Morphologie" ausgesprochen hat,
angeschlossen. Er sagt') in seiner Zusammenfassung der als erhlich
verwendeten Variabilitäten: „Vermelirter Gebrauch vergrössert einen
Muskel und zwar in Verbindung mit den Blutgefässen, Nerven, Bändern,
[15] Kuochenleisten, an welchen er befestigt ist, ganzen Knochen und
anderen damit verbundenen Knochen. Dasselbe gilt für verschiedene
Drüsen. Vermehrte functionelle Thätigkeit stärkt die Sinnesorgane,
vermehrter und intermittirender Gebrauch verdickt die Epidermis, und
eine Aenderuug in der Natur der Nahrung modificirt zuweilen die
Haut des Magens und vermehrt oder vermindert die Länge der Därme.
Andererseits schwächt und verringert fortgesetzter Nichtgebrauch alle
Theile der Organisation. Thiere, welche während vieler Generationen
nur wenig Bewegung gehabt haben, haben in der Grösse reducirte
Lungen, und in Folge hiervon wird der knöcherne Brustkorb und die
ganze Form des Körpers modificirt. Bei uusern seit Alters her domcsti-
cirten Vögeln sind die Flügel wenig gebraucht und daher bedeutend
redueirt worden. Mit ihrer Abnahme ist der Brustbeinkamm, .sind
die Schulterblätter, Conicoide und Schlüsselbeine sämmtlich redueirt
worden". Er leitet alle diese Bildungen hier ohne Zuchtwahl ab und
bemerkt weiter : ,, Körperliche und geistige Eigeuthümlichkeiten werden
unter der Domestication verändert und che Veränderungen werden oft
vererbt". Ferner'-): ,, Veränderte Gewohnheiten können an jedem
organischen Wesen, besonders wenn es ein freies Leben führt, oft
zum vermehrten oder verminderten Gebrauch verschiedener Organe
und in Folge dessen zu ihrer Modification führen. In Folge laug
fortgesetzter Gewohnheit und noch besonders in Folge der gelegent-
hchen Geburt von Individuen mit einer nubedeutend verschiedenen
Constitution werden Hausthiere und cultivirte PÜanzen in einer ge-
wissen Ausdehnung acclimatisirt".

Darwin räumt also in diesem Werke der Wirkung des Ge-
brauches und Nichtgebrauches oder der „i'uuctioncllen Aii-

1) Das Variiren der Thiere etc. II. S. 400.
^) 1. c. II, S. 401.

Erklärung der sogenannten Zweckmässigkeiten der Organismen. 115

passHiig'-, wie wir in Zulcunft dafür kürzer sagen wollen,
einen viel erheblicheren EinHuss auf die Umbildung der Organismen
neben der natürlichen Zuchtwahl ein, als in der ,, Entstehung der
Arten" und anerkannt damit ein Princip, welches auf viel
kürzerem Wege als die Zuchtwahl, direct das Zweck-
mässige hervorbringt. Er hebt aber diesen Umstand nirgends her-
vor und begnügt sich auch bezüglich der Ursache dieses so wichtigen,
seiner Auslese durch den Kampf die stärkste Concurrenz machenden
Principes anzuführen^), dass ihm keine deutliche Erklärung
in den Werken über Physiologie vorgekommen sei und
führt blos die bekannte Annahme an, dass die bei der Function
entstehende Vergrösserung [16] der Blutzufuhr die Ur-
sache der Hypertrophie sei. Er ist iudess vorsichtig genug,
an dem Genügen dieser Erklärung zu zweifeln, um so mehr, als sie
für die Knochen sehr unwahrscheinlich erscheint. Für den Nichtge-
brauch schränkt er die Wirkung sehr ein, indem er sagt^): ,,Bei
domesticirten Thieren ist die Reduction in l'^olge Nichtgebrauches
niemals so weitgeführt worden, dass nur ein blosses Rudiment übrig
bleibt, aber wir haben guten Grund zur Annahme, dass dies im Natm'-
zustaude oft eingetreten ist. Die Ursache dieser Verschiedenheit liegt
wahrscheinlich darin, dass bei domesticirten Thieren nicht blos keine
him-eichende Zeit für eine so tiefe Veränderung geboten ist, sondern
dass auch, weil sie keinem heftigen Kampf um's Dasein ausgesetzt
wurden, das Princip der Oekonomie der Organisation nicht
in Thätigkoit tritt".

Indem wir uun an die Prüfung der Leistung.sfähigkeit der ge-
nannten vier Principien für die Ableitung der in den Organismen
uns bekannten zweckmässigen Einrichtungen herantreten wollen, so
wollen wir uns in dieser Schrift blos mit der Prüfung der
Leistungsfähigkeit der einzelnen Principien selber, also
mehr mit der Bestimmung ihres relativen Werthes zu
einander befassen und die Prüfung ihrer Gesammtheit, welche
auch noch einige andere nebensächlichere Principien einschhesst, für das

1) 1. c. S. 338.

2) 1. c. S. 401.

116 Nr. 3. Leistuugsfähigkeit ili^r Doscendenzlehre.

Genügen zu obigem Zwecke einer anderen, nothwendig ausgedehnteren
Abhandlung vorbehalten.

I. Zunächst kommt, als das Hauptprincip, in Betracht die
Leistungsfähigkeit der Zuchtwahl, der Selection. Ihre Wirkungs-
fähigkeit ist gebunden an die Grö.sse der Variabilitiil. Dass die
Vai'iabilität nicht so frei ist, als man früher anzunehmen geneigt war,
ist in dtT letzten Zeit wiederholt liervorgehoben worden, so durch
Naeueli '), EiMEii ') und Andere. Letzterer behauptet sogar, die Variation
erfolge blos aus inneren Ursachen und sei z. B. für Lacerta muralis
in allen Standorten dieselbe. Trotzdem selbstverständlich die Vaiiabi-
lität nicht frei ist, sondern durch die specifische Natur des
Organismus und die dadurch bedingten Wachst bums- und
Reactionsgesetze in erster Linie bestimmt wird, so sehen wir
doch so grosse Variationen vorkommen, dass wir von Seiten diesei'
Eigenschaft keine Beschränkung der Möglichkeit der Entstehung der
vorliegenden zweckmässigen Gestaltungen der Organismen ersehen
können (s. II. S. 64 u. f.).

[17] Dagegen ist dieBeurtheiluug der möglichen Wirkungsgrösse des
SelectioiispriiK'ipes selber eine viel schwierigere. Die Grösse der Aus-
lese ist abhängig zunächst von der Zahl der Nachkommen eines Eltern-
Paares. Diese Zahl ist sehr schwankend: von den vielen Tausenden
von Eiern, welche ein Fisch im Laufe seines Lebens legt und den
immer noch sehr zahlreichen jungen Fischen, welche sich daraus ent-
wickeln, bis herab zum Menschen oder Elephanten, welche im Durch-
schnitt blos sechs bis drei Nachkommen erzielen. Dadurch wird also
die Möglichkeit der Auslese eine ungeheuer ungleiche sehi.
Wenn aber, wie es der Fall ist, Thiere mit geringeren Verraehrungs-
zahlcn in ihrer Gcsammtzahl ti'otzdem in ihrer Zahl annähernd con-
stant sich erhalten, so ist dies ein Beweis, dass für sie der Kampf
ums Dasein ein entsprechend geringerer sein muss, als für diejenigen
Tiiiere mit grosser Vermehrungszahl und constanter Gesammtzahl.
Da indessen der Kampf und die durch ihn bewirkte Auslese die Haupl-

1) Sitzgsber, d. Kgl Acail. zu Müiu-lu'ii. mntli.-phys. Cl. 1873.
ä) Zoologische Studien 1874.

Erklärung der sogenannten Zweckmässigkeiten der Organismen. 117

fiu'tori'n (k'i- Züchtung iles Mannigfaltigen luul Zweclvuiässigcn sind,
so sollte man erwarten, dass diejenigen Thiere , welche aus einer ge-
ringeren Zahl ausgelesen worden sind, weniger Arten-Charaktere be-
sässeu und weniger vollkommen an die Umstände angepasst seien,
als die von einer grossen Anzahl übrig gebliebenen (s. 11. S. 68).

Dies ist indessen nicht wahrnehmbar, man kann nicht wolil eine
solche Stufenleiter verschiedengradiger Anpassung der Organismen,
welche der (irosse ihrer \'ermehrungszahlen entspräche, aufstellen.

Wir sind jedoch zur Zeit noch nicht im Stande, den Grad^ der
\'ollkonnnenlieit der Anpassung genau zu beurtheilen; dies konnte
man einwenden und man könnte auch sagen, die ,, Periode der Varia-
bilität" der höheren Species mit kleineren Vermehrungszahlen habe
entsprechend länger gedauert als bei den anderen, oder diese Species
hätte früher grössere Vermehrungszahlen gehabt. Dies heisst aber
die Sache in's Ungewisse verlegen und damit der Beurtheilung ent-
ziehen. Es geht daraus hervor, dass wir die f actische Grösse der
Auslese weder der Zahl noch der Zeit nach kennen, und dass
wir daher auf diese Weise nicht beurtheilen können, ob dieser
..principiell" ausreichende Factor auch ., empirisch" allein
ausreichend gewesen ist, mit Hilfe der angenommenen Varia-
bilität die vorhandenen Einrichtungen hervoi-zubringen.

Trotzdem können wir einige Wahrscheinlichkeitsschlüsse machen.
Untersucht man Individuen näehstverwandter Ai-ten genauer, so
lindct man ausser den wenigen Arten-Charakteren, [18] welche in
den Lehrbüchern angeführt werden, noch hundei-t, vielleicht tausend
einzelner Abweichungen der Organe, abgesehen davon, dass die an-
gegebenen Charaktei-e meist Gesammtcharaktere sind, welche sich
selber wieder aus huuderten von Einzelcharakteren zusammensetzen.

Wie sind nun alle diese zum gnissten Theile zweckmässigen
Charaktere innerhalb der relativ kurzen Zeit der blos.sen Artliildung
entstanden?

Wir kommen hier zu einem der wichtigsten Einwürfe gegen die
zureichende Wirkung der Selection, den Vorgang in der Weise ge-
dacht, wie ihn D.akwix in seiner „Entstehung der Arten" schildert,
und wie er noch sehr allgemein als der alleinig richtiiie von vielen

118 Nr. 3. Leistungsrahigkeit der Descendenzlehre.

seiner Schüler angenommen wird, das heisst mit fast gänzlichem Aus-
schluss einer Mitwirkung der fuuctionellen Anpassung zur Ent-
stehung der erblichen Charaktere. Wir woUen im Folgenden zunächst die
Lösung blos mit der Selectionstheorie versuchen, um klar zu stellen,
zu welchen Unannehmbarkeiten die einseitige ausschliessliche Anwen-
dung dieses Priucipes fülu't.

Es treten hier in der kurzen Zeit der Züchtung einer Species
Hundert, vielleicht Tausend neuer zweckmässiger Einzeleigeuschafteu
auf, .und es müssen daher immer viele zugleich gezüchtet worden sein.
Wenn aber hundert Eigenschaften gleichzeitig variiren , so sind über
eine Million Variations-Möglichkeiteu , von denen blos Eine die voll-
kommen zweckmässige, eine geringe Anzahl die annähernd zweck-
mässigen sind, wenn die Variation in dem Sinne frei ist, dass sie
nicht schon selber zur Gestaltung des Zweckmässigen tendirt. Man
wird auch hier wieder einzuwenden versuchen , die vielen zweck-
mässigen Eigenschaften seien gar nicht gleichzeitig und immer alle
gleichstark gefördert worden, sondern es seien immer blos einige auf
einmal und erst nach deren Befestigung seien weitere daran gekommen.
Kurz die Zeitperiode sei doch zur successiven Züchtung aus-
reichend gewesen. Diese Behauptung lässt sich indessen aus den oben
angeführten Gründen weder beweisen noch positiv widerlegen ; und da
manche Anhänger Dauwin's wie z. G. Seidlitz') die Neigung haben,
alles, von dem das Gegeutheil nicht positiv bewiesen werden kann,
als dm'ch Wirkung der Zuchtwahl entstanden anzunehmen, so können
wir in diesem Falle nichts dagegen thun , als unsere Missbilligung
über ein solches Verfahren auszusprechen.

Es giebt aber einen Punct in der Entwickelungs- [19]
geschichte des Thierreiches, von welchem wir mit Bestimmt-
heit behaupten können, dass die Vervollkommnung keine
„successive" in den einzelnen Theilen war, sondern in fast
allen Organen des Körpers eine gleichzeitige gewesen sein
muss, weil günstige Variationen blos einzelner Theile auf einmal das
Ueberschreiten dieser Periode nicht ermüsilicht hätten. Es ist eine

1) 1. c.

Erklärung der sogenannten Zweckmässigkeiten der Organismen. 119

Periode, in der mit Sicherheit die gleielizeitige Ausbildung von
Tausenden, ja Millionen zweckmässiger Einzeleigenschafteu hat statt-
linden müssen. Kann solelies die Auslese aus freien, nieht auf das
Zweckmässige teudirenden Variationen leisten? Unmöglich!

Welches ist nun der Moment, von welchem Avir diese Nothwendig-
keit behaupten können?. In welchem Falle kann der Uebergaug kein
allmählicher, kein in den verschiedeneu Organen successiver gewesen
sein? Es ist die Periode des Ueberganges vom Wasser-
zum Land- oder richtiger zum Luftleben. Wir sind gewohnt,
diesen Uebergang alljährlich bei den jungen Amphibien als etwas
ganz selbstverständliches zu betrachten; doch hier finden die \^er-
änderungen des Thieres in allen seinen Theilen wie alle anderen
embryonalen Umbildungen zufolge bestimmter vererbter Bildungs-
gesetze statt, und die Umwandlung einer Kaulcjuappe in einen P^rosch
ist insofern nichts besonderes. Aber wie sind diese Umbildungsgesetze
erworben worden? Wodurch sind diese Eigenschaften zum ersten Male
entstanden, als sie. Tausende oder Millionen, alle auf einmal nöthig
wurden? Vielleicht sind ihrer gar nicht so viele und vielleicht ist
doch eine allmähliche Umbildung bei dieser Anpassung möglich
gewesen? Gewiss! graduell ist die Anpassung eine allmähliche
gewesen. Die Thiere werden zuerst einen nur kurzen Aufenthalt
auf dem Lande genommen haben und bald wieder in das Wasser
zurückgekehrt sein. Aber was ist nöthig, wenn ein Wasser-Thier auch
mir kurze Zeit auf dem Lande leben soll?

Geben wir dem Thiere schon als durch früheres Luftschnappen
erworben neben den Kiemen noch eine zur Lunge umgewandelte
Schwimmblase im Voraus mit für seinen Versuch, auf das Land über-
zugehen, und sehen wir zu, wie dieser Versuch auf den Körper wirken
wird, und was zum Gelingen desselben nöthig ist.

Sobald das Thier auf das Land aus dem Wasser herauskommt,
müsste es zunächst das schrecklichste Unbehagen empfinden, denn
es werden mit einem Male sein Körper und seine Glieder vielmal
schwerer als vorher, da sie im Wasser blos so viel, oder subjectiver
gesprochen, so wenig wogen, als sie schwerer sind als das verdrängte
Was.ser. Wie unan- [20] genehm ist es uns z. B. schon, wenn wir

120 Nr. 3. Leistungsfähigkeit der Descendenzlehre.

längere Zeit im Wasser gescluvoiuinen liabei) uiul, an das Land stei-
gend, plötzlich unsern Körper wieder selber tragen müspcn. Dieser
geringe Grad von Unannelnnlichkeit, den wii-, an das Tragen unserer
Gliedmassen unser Leben lang gewöhnt, bei diesem Uebergauge em-
pfinden, ist aber gar nicht zu vergleichen mit dem Eindruck, den ein
Thicr haben muss, welches seine Körpertheile nie selber getragen hat.

Ferner müssen die ThitTO sich sofort ganz anders bewegen, in
anderen Coordinationen iliic Muskeln gebrauchen; sie können liiio
Menge Bewegungen, die sie im Wasser, der Schwere fast nicht unter-
worfen, auszuführen gewohnt waren , nicht machen , sondern müssen
ganz energisch fest alle Muskeln des Körpers in bestimmter , durch
die Statik vorgeschriebener Weise gebrauchen. Ferner die Knochen,
welche bisher fast blos der Muskel Wirkung \\'id erstand zu
leisten hatten, müssen jetzt auf einmal nach den statischen
Verhältnissen tragen, und zwar so stark, dass das Tragen des
Körpers im Wasser, beim Laufen auf dem Grunde, gar nicht als \^or-
übung dazu in Betracht kommen kann (s. Nr. 10 S. (>). Das (bleiche
gilt von den (Telenkeinrichtnngen , den Knorpeln und Bändern; sie
werden alle ])lützlich viel stärker in Anspruch genonunen , und die
letzteren in neuen Hauptrichtungen.

Es wird ferner die Blutvertheilung im Körper sofort eine ganz
andere: Das Blut, welches bisher der Wirkung der Schwere ganz ent-
zogen war, wird sich jetzt in die der Erde näher befindlichen Theile
des Körpers senken, indem es aus Hirn und Kückenmark herunter-
sinkt. Es wird eine lähmende Anämie des Centralnervensystems ein-
treten, oder die den Blutzufluss zu den verschiedenen Organen regu-
lirenden Mechanismen müssen sofort nach ganz neuen Regeln das
Blut vertheilen, wenn nicht totale Störung der Functionen aller Organe
eintreten soll.

Es wird ferner Sauerstoffmangel eintreten, denn die lamgen
sollen jetzt auf eimnal den ganzen Bedai'f für eine grössere Daner
allein beschaffen.

Durch das Trufkenwcrden der Maut, der Kiemen und dvv Seiten-
organe werden abnorme Sensationen entstehen. Der gewohnte sichere
Verkehr mit der Aussenwelt wird anfgeholien. denn die Sinnesorgane

Eikläi'uiii; der sogenannten Zweckmässigkeiten der Organismen. 121

treten ausser Function, da sie alle ganz neue, nicht diu-cli Erfahrung
verstündlich gewordene Eindrücke euipfaugen.

Das (iehörorgan wird, an die stärkere Leitung durcli <las Wasser
mit l'ebertragung der Eindi-ücke durcli den ganzen Schädel gewiihiit,
last gai- nicht angesprochen werden. Das (21) Auge wird seine
iMHiclion als Uild hildender Apparat verloren haben.

Ob bei diesen kaltl)lütigen Thieren der Wärnieverlust dm-ch
Wasserverdunstung einen Nachtheil haben wirtl , muss dahingestellt
l>leihen.

Diese Uebelstände werden zum Theil mit der Dauer des Aufent-
haltes auf dem Laude wachsen, und der Aufenthalt daher zunächst
nur ein sehr kurzer sein; aber was das Wichtigste ist, sie werden
iiimicr alle zugleich eintreten; und. wemi das Tliit^r trotzdem
auf das Land gi'hen kann, so muss auch die Correction in den meisten
zugleich eintreten können.

[Wenn der Uebergang vom Wasser zum Luftleben durch ein
Leben im Schlamme des Ufers vermittelt wird mit einem zeit-
weiligen und mivollkommenem Herauskriechen an die Luft, so wird
die Aenderung zwar eine etwas weniger plötzliche, weniger starke;
aber innner noch müssen die vielen genannten Theile gleichzeitig
sich ändern.]

Was bedeutet aber eine derartige Correction in allen Orgauen
des Körpers mit Ausnahme derer der Ernährung und Fortpflanzung ?
Sie bedeutet das Vorhandensein höchst vollkommener func-
tioneller Anpassungsmechanismen in fast allen Theilen
des Körpers, welche im Stande sind, beim L^ebergange des Orga-
nismus in neue Verhältnisse direct die nöthigen zweckmässigen Aen-
dcrungen hervorzubringen. Sie sind ein nöthiges Erforderniss, eine
unerlässliche Vorbedingung der auch nur zeitweiligen Vertauschung
des Wasserlebens mit dem Luftleben, und sie werdt'ii sich um so ge-
bieterischer nöthig machen, je länger der Landaufenthalt dauert.

Wir kennen solche Selbstregulationsniechanismen von den
höheren Thieren und schliessen daraus zurück , dass vielleicht auch
die niederen hier in Betracht kommenden Thiere sie besitzen. Wir
kennt'U unsere Fähigkeit, ganz fremde Bewegungsweisen uns anzu-

122 Nr. 3. Leishingsrähigkeit der Descendenzlehre.

eignen und durch Uebuug zu leicht ausführbaren, gewohnten zu
machen, also alle die motorischen Centralorgane in Gehirn
und Rückenmark entsprechend umzubilden. Wir wissen, dass
die Kuochen und Bänder mit der stärkeren Inanspruchnahme ihrer Func-
tion stärker werden an den betreffenden Stellen. A'^on der möglichen Exact-
heit der Regulation der Blutvertheilung überzeugen wir uns täglich, wenn
wir uns am Morgen vom Lager aufrichten, ohne, bei normalem Zu-
stand des Körpers, auch nur einen Moment Blutarmuth des Gehirnes
zu bemerken. Die Athmung regulirt sich bei pathologischen Stör-
ungen gleichfalls sehr erheblich von selber, und für den Proteus ist
von Schreibers *) beobachtet worden, dass beim Leben in seichtem
Wasser die Lungen grösser und gefässreicher werden, während die
Kiemen sich entsprechend verkleinern.

Ueber den Grad der flirecten Anpassungsfähigkeit der Sinnes-
organe können wir uns von den höheren Thieren [22] keinen Schluss
auf die hier nöthigen Verhältnisse gestatten. Da indessen zu dieser
Zeit noch wenig Feinde am Ufer vorhanden waren, so war vielleicht
die Verminderung der Function dieser Organe zunächst von geringerem
Nachtheil.

Wir schilderten bisher, wie das einzelne Thier sich an die neuen
Verhältnisse anpassen muss. Aber kann diese stattgehabte individuelle
Anpassung für die Weiterbildimg der Thierwelt von Nutzen gewesen
sein? Das heisst: Ist sie erblich? Die Sicherheit unseres Urtheils
ist in diesem Verhältniss in der Tliat nicht gross, und der Umstand,
dass Darwix, Haeckel u. A. es annehmen, kann uns die fehlenden
directen Beweise nicht ersetzen.

Wir haben hier die Bedeutung: der functiouelk'u Aupassuiif;
darin erkannt, dass s ie mit einem Male bei der Aenderung
der Lebensbedingungen in allen betroffenen Organen des
Körpers ,, zugleich" ,,z weckmässige" Aenderungen hervor-
zubringenvermag; und diese Gleichzeitigkeit der Wirkung
in Millionen Theilen muss als ihr Charakteristisches der
Wirkung der Zuchtwahl gegenüber gestellt werden, welche

1) cit. nach: Darwin, Variiren der Thieie etc. II. S. 340.

Erklärung der sogenannten Zweckmässigkeiten der Organismen. 123

immer blos ganz wenige zweckmässige Eigenschaften
auf einmal auszubilden vermag.

Die Resultate der Züchter, welche mau dagegen anzuführen ge-
neigt sein wird, beweisen gegen diesen Satz nichts ; und zwar des^halb
nicht, weil die Züchter nie blos mit der Zuchtwahl züchten, sondern
immer zugleich mit Hilfe der functionellen Anpassung,
welcher dabei stets der Löwenantheil zufällt.

Der Züchter wählt im Grunde blos ein oder wenige primäre neue
Charaktere aus; und von diesen als Ursache entstehen secundär durch
fuuctionelle Anpassung tausend zweckmässige zugehörige Einzel-
charaktere, welche, ursprünghch blos in Abhängigkeit von den Er-
stereu, mit der längeren Dauer selbständig erbhch werden. Wenn es
möo-lich wäre, einmal neue Formen zu züchten ohne Mitwirk-
ung der fuuctionellen Anpassung, so würde man hochhebst
überrascht sein über die gar nicht lebensfähigen Missgeburten,
denn es würde die zum Leben nöthige innere Harmonie der
Tlieile fehlen, welche nur durch die functionelle Anpassung her-
gestellt werden kann.

Nehmen wir aber, wieder zu unserem Beispiele zurückkehrend,
zunächst an, die Wirkung der functionellen Anpassung sei nicht erb-
lich. In diesem Falle wird jede Generation, welche den Versuch
macht, am Ufer ausserhalb des Wassers Nahrung oder Schutz vor
Feinden zu suchen, von [23] dem gleichen Stadium anfangen müssen
und daher in der Anpassung an das Landleben auch nie eine gewisse
Stufe der Vollkommenheit überschreiten können, denn die Uebung
hat für das Individuum ihre bestimmten Grenzen. Es werden aber
im Laufe der Generationen allmählich zufällig angeborene
günstige Variationen vorkommen und vielleicht ihren Trägern
einen Vortheil verschaffen. Dabei ist indessen zu berücksichtigen,
dass dieser nur sehr gering sein kann, da die günstigeren Eigen-
schaften blos in einigen TheUen bestehen, während doch die gleich-
zeitige entsprechende Aenderung aller uöthig ist; ja es ist möglich,
dass er aus diesem Grunde vielleicht gar nicht zur Geltung kommt.
Nehmen mi aber an, er komme zur Geltung; so würde dieses Thier
in der Anpassung etwas weiter schreiten und, indem sich dieses

121 Nr 3. Leistungsfähigkeit der Descendenzlehre.

wiederholt, küunte allmiililich durch A'ariatioii und Auslese
vollkorniuene Anpassung stattfinden, und die t'unction eile
Anpassung hätte dabei blos die Rolle gespielt, die Ueber-
gaugszeit zu ermöglichen.

Sehen wir nun aber zu, wie die zufällig angeborenen und da-
her erblichen Eigenschaften, welche durch natürliche
Zuchtwahl gehäuft worden wären, eigentlich beschaffen sein
müssten, so finden wir. dass sie auf allen Stufen des Ueber-
ganges immer genau das darstellen müssten, was die
functionelle Anpassung bereits schon gebildet hat, was
aber in Folge der ihrer Wirkung mangelnden Erblichkeit niclit auf
die Nachkommen übertragbar gewesen wäre. Also alle diese Millionen
Veränderungen, welche das Individuum durch functionelle Anpassung
in einer gewissen Stärke gleich auf einmal erwirbt . müssten nach
und nach auf dem unendlich weiten Umwege der beliebigen ^'aria-
tion und der Auslese von Neuem erworben und fixirt worden sein.
Und dies müsste nicht blos für jeden Theil einmal stattgefunden,
sondern für jeden Tliei! Stufe für Stufe bis zum (irade der voll-
kommenen Anpassung sieli wiederholt liaben. Dass wir aber nicht
zu viel gesagt haben, als wir von Millionen Einzeleigenschaften
redeten, geht daraus hervor, dass die Structurtheile fast aller
Organe des Körpers mehr oder weniger umgeändert werden müssen;
wir hätten daher wohl richtiger von Milliarden reden können.

Die Ableugnung der Erblichkeit der Wirkung der functionelleu
Anpassung führt also zu ganz al)surden ( 'onsequenzen '). Wenn wir
die Erblichkeit aber für den vorliegenden Fall nothgedrungen [?]
zugeben, so ist keine ^'^eranlassung mehr, sie für die Entstellung der
anderen in das Bereich ihrer Wirksamkeit fallenden ererbten Bild-
ungen zu verwerfen.

Ausserdem giebt es aber eine Gruppe von sehr feinen, zweck-
mässige n Gestaltungen, welche gar nicht durch [24] Zucht-
wahl hätten entstehen können, welche princi]>iell nicht von ihr

[') Gleichwohl darf nicht verkannt werden, dass diese Beweisführung nur eine
indirecte, also nicht zwingende ist, obschon die andere Entstehnngsweise
Miilionenma) complicirter sein muss (s. Nr. 4 S. 59 Anm. und 11. S. 64).]

Krklaruiig der sogenannten Zweckmässigkeiten der Organismen. 125

abgeleitet werden können, weil liier in der Tliat erst wenigstens
Hunderte, wohl aber Tausende entsprechender Einzelzweck-
mässigkeiten hätten durch Zufall entstehen müssen, ehe im
Kampf um's Dasein nur der geringste zur Geltung kom-
mende Nutzen hatte hervorgehen können. Es ist die den
statischen Drucklinien entsprechende Structur der spongiösen
Knochen Substanz, welche den Knochen befähigt, mit dem Mini-
mum an Substanz den gewohnten Widerstand zu leisten. Wird nun
Jemand behaupten ' mögen , dass eimiial die Ersparniss von sechs
Knochenbälkchen im Kampfe um's Dasein entscheidend gewesen
wäre und so sich vererbt hätte? Oder möchte Jemand meinen, dass
mehr als sechs , dass vielleicht hundert , also etwa (ier tausendste
Theil der vorhandenen zweckmässig gestellten Knochenbälkchen hätten
durch Zufall entstehen können? Und wie soll sich dies summiren,
da es bei jeder Species und Subspecies schon im Feinen wieder
andere Verhältnisse sind? Als einmal die Fähigkeit, diese zweck-
mässigen, sparenden Einrichtungen direct hervorzubringen, entstanden
war, ist sie gewiss sehr energiscli durch .Vuslese erhalten worden.
Aber wie ist sie entstanden?

Wir haben wiederum eine (iestaltung der functionellen Anpass-
ung vor uns, welche denn auch in ganz neuen pathologischen Ver-
hältnissen, z. B. bei schief geheilten Fracturen direct die der neuen
Druckvertheilung entsprechenden Spongiosalinieu hervorbringt, wenn
das Individuum längere Zeit die Beschädigung überlebt und das
gebrochene Güed gebraucht.

Es Hessen sieh noch andere, aus dem gleichen Grunde nicht
von der Auslese ableitbare, zweckmässige innere Umgestalt-
ungen blos mechanisch als Ganzes wirkender Theile [deren
wunderbar feine, der Function angepasste Structur daher blos eine
sehr geringe Materialersparniss darstellt], liier erwähnen, wie sie uns
die vergleichende Anatomie lehrt; dies würde indess zu weit führen
und das obige Beispiel ist so beweisend, dass keine weitere Stütze
nöthig ist.

Aus dem Vorstehenden ergiebt sich also, dass „func-
tionelle Anpassung" nicht blos wirklich stattfindet, und

126 Nr. 3. -Leistungsfähigkeit der Descendenzlehre.

dass ihre Bildungen nach mehrer en Generationen erblich
werden müssen, sondern auch, dass sie im Gegensatze zur
Selection, welche blos die neuen Charaktere züchtet, die
ganze innere harmonische Ausgestaltung des Organismus
in Millionen zu einander und zu den neuen Charakteren
passenden zweckmässigen Einrich'tungen schafft.

Auf welche Weise vollbringt nun die functionelle Anpassung
diese zweckmässigen Gestaltungen, welches sind die Principien, nach
denen sie dabei thätig ist?

[25] Als die Ursache hat man, wie schon oben citirt, die die
Functionen mancher Organe begleitende Vergrösserung der Blut-
zufuhr, die fmictionelle Hyperämie angegeben. Was davon zu halten
ist, wird sich sogleich aus der genaueren Untersuchung der
Leistungen der f unc tionellen Anpassung ergeben.

Fassen wir zunäch.st einen hypertrophirenden Muskel in's Auge,
so sehen wir, dass er immer dicker wird, eventuell bis mehr als
auf das Doppelte seiner ursprünglichen Dicke. Aber er wird dabei
nicht länger, oder wenigstens nur so mimmal, dass es noch keinem
Untersucher aufgefallen ist. Es giebt sogar Gründe, anzunehmen,
dass er eher kürzer wird. Der Muskel iuit sich also blos in den
zwei Dimensionen des Querschnittes vergrössert, und das Gleiche
isehen wir an der zugehörigen Sehne. Die Untersuchung der acces-
sorischen Gelenkbänder ergiebt gleichfalls blos eine Hypertrophie in
der Dicke, nicht in der Länge.

Die Knochen , welche bei der Hyperfunction gleichfalls dicker
werden, können hier für unsere Zwecke nicht herangezogen werden,
da sie nach der Verknöcherung der intermediären Epiphysenkirorpel
aus mechanischen Gründen nicht mehr in die Länge wachsen können,
so dass schon dadurch das weitere Wachsthum auf die zwei allein
übrigen Dimensionen bescliränkt ist. Für die complicirtereu Wachs-
thumsvorgänge im jugendlichen Knochen aber fehlt es uns noch zu
sehr an Einsicht in die causalen Verhältnisse.

Die Milz vergrössert sich bei der Hyperfunction, sowie auch die
Lymphdrüsen, nach allen drei Dimensionen gleichmässig, d. h.
proportional der Grösse der verschiedenen Durchmesser, soweit es der

Erklärung der sogenannten Zweckmässigkeiten der Organismen. 127

Raum gestattet. Das Gleiche gilt vou der Leber, den Hoden und
der Niere; für letztere aber ist zu erwähnen, dass die Hypertrophie
das ganze Organ nicht gleichmässig betrifft, sondern dass die Rinden-
substanz und in dieser wieder besondere Theile am meisten, in stär-
kerem Maasse an Volumen zunehmen, als die Marksubstanz.

Beobachten wir lockeres Bindegewebe , z. B. an der Streckseite
der Kniegelenkkapsel, so wird es bei der Hj'perfunction, die in Deh-
nung besteht, immer länger; es hypertrophirt blos in der einen
Dimension der Länge, wird aber nicht dicker. Das ist bei allem
durch länger anhaltenden Zug gedehnten Bindegewebe der Fall,
im Gegensatz zur Wirkung des vorübergehend spannen-
den Zuges bei den Sehnen und Bändern (s. Nr. 18 S. 499 u. f.).

Oder nehmen wir ein anderes Beispiel, die Epidermis.

Bei wiederholtem starken Druck wird sie dicker, d. h. sie ver-
grössert sich blos in der einen Dimension, in welcher der Druck wirkt.
Warum wächst sie nicht auch nach den [26] beiden Dimensionen
der Fläche und bildet Falten wie die Magenschleimhaut vieler Thiere?
Das unterliegende Bhidegewebe würde schon mit den Blutgefässen
nachwachsen, wie im Magen. Im letzteren ist das drei-dimensionale
Wachsthum der Schleimliant durch die Drüsen bedingt, welche bei
der Hyperfunctiou sich nach allen drei Dimensionen vergrösseru ; als
bei schlauchförmigen Drüsen ist es hier zwar hauptsächlich nur in
der Richtung der Länge, aber erstens werden die Zellen dicker und
es findet auch Bildung seitlicher Drüsenschläuche statt , so dass die
beiden anderen Dimensionen auch in Anspruch genommen werden
und schhesslich in der Ebene nicht mehr ausreichen, wodurch es
zur Faltung kommt. Bei der Epidermis ist zu all dem keine func-
tionelle Veranlassimg, sie wächst daher blos in der einen Dimension.

Die Zapfen der Netzhaut sind bekanntlich in der Fovea centralis,
der Stelle des deutlichsten und am meisten gebrauchten Sehens, am
längsten, und zugleich auch dünner als in den weniger gebrauchten
Randpartien des Auges. Dass die Stäbchen aber die stärkere Function
mit ihrer Länge zu leisten haben, wird wohl kein Physiologe bestreiten.

Was ist nun die Ursache dieses ungleichen Wachsthiuns der
verschiedenen Organe bei der functionellen Hypertrophie?

128 Nr. 3. Leistungsfähigkeit der Desceodenzlehre.

Warum wacliseu die Drüscu uach allen drei, die Muskeln, .Sehnen
und Bänder blos nach zwei, das lockere Bindegewebe, die P^pidennits,
die Stäbchen der Netzhaut blos nach einer Dimension? Ich glaube
die Ursachen dieser Ungleichheit in dem morphologischen Grund-
gesetz der f u nct i Diiil I iMi Anpassung zusammenfassen zu
können :

Die stärkere l-'unction vergrüssert das Organ blos
in denjenigen Dimensionen, welche die st ärkerc Func-
tion leisten.

Vielleicht ist von die.sem Umstände auch die verschiedene Dicke
der Nervenfasern, resp. der Aelisencylinder abhängig, welche wir auf
jedem Querschnitt eines Rückenmarkes oder Nerven wahrnehmen.

Die functionelle Hypertrophie bringt also nicht immer
,,A ehnlichkeits wachsthum" . d. li. Vergrösserung nach allen
Durchmessern proportional ihrer Grösse hervor, sondern sie bildet durch
die eventuelle Beschränkung der Vergrösserung auf eine oder zwei Di-
mensionen morj^hologisch neue Charaktere. Dieselben entstehen
dm'ch sie ausserdem auch noch in Folge der ungleichmässigeu \'er-
grösserung der verschiedenen Organe bei gleicher Verstärkung der
Function, am meisten [27] aber durch die ungleiche \'ertheilung der
Hyperfunction auf die verschiedenen Orgaue des Körpers, sowohl eines
und desselben als auch der verschiedenen Organsysteme.

Nach der Aufstellung obigen Gesetzes wird man die functio-
nelle Anpassung nun auch nicht mehr als eine Folge der
f unctionellen Hyperaemie auffassen können; und noch
•weniger wird dies möglich sein, wenn man die phj'siologische \\'irk-
ungsweise derselben in's Auge fasst. wie wir jetzt thun wollen.

Oben wurde schon die gute, wenn auch blos schätzungsweise
richtige Beobachtung Haeckel's citirt, dass bei der Verdoppelung der
Grösse des Querschnittes eines Muskels (Uncb Uebung die Kraft um
das Mehrfache zugenommen hat, dass der Muskel also zugleich seine
Qualität geändert hat, specitisch leistungsfähiger geworden ist.
L. Hermann') sagt darüber: „P^erner vergrössert Uebung nicht blos

1) Handbuch dei- ['livsiologie, Bd. i.

Krkliining ilor sogeuaniitL-ii Zweckmässigkeiten ilcr OrgamsiiU'ii. 12!)

ileii liiil'ang, sondern uikIi ilic .sj)efitiscln; Krall ck-s Muskels, wie dk-
Unterschiede zwischen rechtem und linkem Arm zeigen, welche Hexkk
und IvNOH/. nachgewieseil haben.

l''ür die Nerven lehrt uns die alltäghche Krt'alu'ung ein (ileiclie.s;
denn jeder hat wohl die Bcobat'litung gemacht, wie vielmal leichter
sehwtr erlernte Muskelbewegungen nul dei- Zeit ausführbar werden,
.so dass beim Ciaviervirtuosen die Resultate jahrelanger aufmerksamster
l'ebungeu dann fast ganz von selber sich abspielen, während die Auf
iiit rksamkeil durch etwas anderes gefesselt ist.

Was würden wir im Leben leisten können, ohne diese Fähigkeit ?
Auch für die Urüsen scheint dasselbe wahrscheinlich, so <lass
wir für die genannten Organe, abei' noch hypothetisch, das physio-
logische (Tpsetz der f u n c t i o n c 1 1 e n An]iassung aufstellen
kinmcn:

Dil- stärkere Function ändert die qualilative Be-
schaffenheit iler ()rgane. indem sie die specifische
Leistungsfähigkeit derselben erhöht.

Ob dieses Gesetz auch für die Sinnesorgane (wie es der Fall zu
.sein scheint, wenn die bezügliche Hebung hier nicht blos eine centrale
im Gehirn ist) und für die blos passiv fungirenden Organe, wie
Knochen, Knorjiel und Bänder (Tiltigkeit hat. muss erst durch be-
sondere Untersuchungen festgestellt werden.

Die gleichen Gesetze lassen sich auch für die entgegen- f28j gesetzte
Uichtung der functionellen Anpassung, für verringerte Function
unter entsprechender Al)änderung aufstellen.

Leber die Entstehungsursache der functionellen Anpassung, sowie
ülier die Ursache ihrer durch diese beiden Gesetze bezeichneten
Wirkungsweise habe ich eingehende theoretische Untersuchungen an
gesteht, welche ich demnäclist in i-iner besonderen Sehrift ausführlich
darlegen werde Is. Nr, 41.

Nachdem wir im XHrsteheuden die Stellung der beiden Ilaupt-
priucipieu der Selection und der functionellen Anpassung zu einander
und üirc relative Wirkungsgrösse erörtert haben, wollen wir kurz noch
die Leistungsfähigkeit der l)i-iilen anderen Prineipien für

W. Roux. (iosaiitmelte .\hliHndlnni,'On. 1. S)

130 Nr. 3. Leistungsfähigkeit der Descendeuzlebre.

die „directe" Gestaltung des Zweckmässigen erörtern, da sie
bisher noch nicht auf die.se eventuelle Eigenschaft hin untersucht
worden sinil.

Bezüglich der Wirkung' der äusseren l'nistünde enthält indessen das
ühen ausgelesene Beispiel Darwin's, dass das Klima einen directenEinfluss
auf die Behaarung auszuüben scheine, schon die Möglichkeit der direct
zweckmässigen Wirkungäusserer Umstände. Und zwar ist es ein typisches
Beispiel dieser Wirkungsmöglichkeit. Die Kälte kaiui zwar sehr ver-
schieden auf den Organismus wirken. Wemi aber unter allen un-
endlichen Möglichkeiten der Variation der Hautzusammensetzung eine
entstand, welche auf Einwirkung der Kälte mit Bildung einer dagegen
schützenden Abänderung reagirt, so rausste diese natürlich sofort
durch die Auslese als sehr nützlich erhalten werden und in kalten
Gegenden zur Herrschaft dieser Species führen. Dies ist die Auf-
fassung Darwins von der Sache, und wir werden sie gewiss theilen.

Was wir hinzufügen, ist blos der Hinweis darauf, dass eine
solche Reactionsweise, wenn sie einmal entstanden und gezüchtet
ist, immer annäherungsweise das den jeweiligen Verhältnissen
entsprechende Maass der Bildung „direcf hervorzubringen
vermag. Da hier die ursprüngliche Entstehungsursache der schützen-
den Keaction fortdauernd wirksam ist, und da innerhalb gewisser
Grenzen die Intensität der Reaction mit der Intensität der Ursache,
mehr oder weniger proportional, wachsen wird, so muss mit der Ver-
stärkung der Ursache auch eine ^'erstärkung der schützenden Reaction
von selber sich herstellen. Derselbe Nutzen wird bei uns durch das-
selbe Princip aber auf andere ^\'eise annähernd dadurch ei-reicht,
dass die Kälte die Gelasse verengert und so durch \'erminderung der
Circulation in den der Abkühlung ausgesetzten Theilen den Wärme-
verlust vermindert.

Es ist also ein M e c h a n i s ni u s der quantitativen IS e 1 b s t-
[29] regulation gegeben, wenn, wie hier, die Auslösungsursache einer
Reaction damit zugleich die Ursache des Schutzes des Individuums
gegen diesellje ist.

Eine ähnliche Selbstregulationsfähigkeit kann aber auch ent-
stehen, wenn von den drei Momenten: Ursache eines Schutzbedürf-

Erklärung der sogeiiaiiiiteii Zweckmässigkeiten der OrKauismen. 131

uisscs, Kntsteliungsursiiche der dagegen schützenden Reaction, schütz-
endes Product der ßeaction, nicht wie hier die beiden ersten identisch
sind, sondei-n wenn dem Schutzbedürfniss (Un-ch eine hlentität der
beiden letzten genügt wird, wie /.. B. bei der sympathischen Färbung
vieiei' l"'ische und Amphibien, weklie immer annähernd die Farbe
ihrer jeweiligen Umgebung anzunehmen im Stande sind, und dadurch
den Feinden weniger leicht oder nicht bemerkbar werden. Auf welchem
Wege nun diese Reaction des Organismus, dass durch das farbioe
Licht der Umgebung die Haut des Thieres die entsi)rechende Farbe
trhält, sich vollzieht, ob durch Vermitteluug der Augen oder ohne
dieselbe, ist für unsere allgemeine Betrachtung ohne Bedeutung. Bei
den meisten Färbungen der Thiere besteht indessen keine derartige
Identität der Bedingungen, und die Färbung ist dabei eine einmaUge
angeborene und keiner Regulation fähige.

Wir finden also in den Reactionen des Körpers auf äussere Ein-
wirkungen wiederum wie bei den functionellen Anpassungen des
Körpers Verhältnisse vor, welche direct quantitativ und zum Theil
auch qualitativ das Zweckmässige, neuen Umständen Entsprechende
hervorzubringen vermögen, und die Zahl solcher Beispiele hesse sich
noch bedeutend vermehren; wir erinnern nur an die Vertauschuug
des braunen Sommerkleides mit einem weissen im Winter bei den
arctischen Thieren, an die Verengerung der Pupille mit der Stärke
des Lichteinfalles in das Ause

Gehen wir nun zum letzten Hilfsprincip, zur correlativen Varia-
bilität über, so hat Darwin angegeben, dass .sie oft LTnnützes, o-ele-
gentlich auch geradezu Unzweckmässiges hervorbringt. Aber sie
lässt aucli nützliche Einrichtungen entstehen, wie das Geweih dei-
Hirsche, rüe schönen Federn des Hahnes, u. dgl, welche bei der ge-
schlechthchen Zuchtwahl vom grössten Nutzen sind. Aber wir wissen
gar nicht, ob sie nicht blos durch successive Züchtung zu ihrem jetzigen
gemeinsamen Auftreten gekommen sind (s. H S. 62); und jedenfalls
können sie für unsere Zwecke nur dann von Bedeutung sein, wenn
sie fähig sind, in geänderten neuen Verhältnissen quantitativ oder
qualitativ Zweckmässiges hervorzubringen; also wenn z. B. mit der
sexuellen Kraft eines Hirsches auch sein Geweih entsprechend sich

9'

132 iNr- 3. Leistungsfähigkeit der Descendeozlehre.

verstärkte, so dass er aucli liäufiger Hieger zu bleiben [30| uml seine
sexuelle Fähigkeit häutiger zu verwerthen (ielegenheit erhielte. In-
dessen über ein solches Verhalten fehlt es an sicheren Beobachtungen.

Aber es lassen sich andere, unseren Bedürfnissen mehr ent-
sprechende Beisj)iele anführen. I).\n\\ix selber gii'bt ') an, dass bei
den Botentauben mit dem Längerwerden des Schnabels auch die Zunge
länger geworden ist, dass beim Grösserwerden der Füsse iler Vögel
auch die Zahl der Hchilder auf denselben sich vermehrt hat.

Ueberliaupt bringt die correlative ^'^ariabilität beim
Wechsel der ,,(4rösse'' eines Organes oft Zweckmässiges
direct liorvor, indem zugleich aucli Xaelil)arorgane sich
entsprechend in der (irösse verändern. Mit der N'ergrösserung
der Knochen einer P^xtremität ist so in der Regel verbunden eine
entsprechende Vergrösserung der Muskeln, Sehnen, Fascien und der
Haut nebst den zugehörigen Blutgefässen und Nerven.

Ebenso ist hierher zu i'echnen die gleichmässige Z n n a h m c
aller Gewebe eines Organes, welche in den, uielit durch patho
logische Einwirkung bedingten angeborenen Fällen von Hypertrophie
immer vorhanden zu sein pflegt, obgleich in Folge dei' ganz ver-
schiedenen Natur der ({ewebe s(^hr leicht blos eines zur stärkeren
Vermehrung angeregt werden ki'innte

Weiterhin kann durcli div hierher gehörige (ileiciiheit der
Abänderung homologer Tlu'ile der Weg der Auslese be-
deutend abgekürzt werden, indem neue Einrichtungen
gleich in vielen Theileu auf einmal auftreten und daher ihi-
Nutzen oder Nachtheil gleich ein sehr merklicher wird, so dass die
Auslese viel rascher stattfindet. So tritt z. B. eine \'ergrösseruug
aller Zähne, oder aller Knochen der Hand auf einmal auf, oder das
Einwachsen der Luftsäcke der Vögel findet in alle Knochen von
genügender Grösse auf einmal statt. Im letzteren Falle bildet sich
zugleich auch noch eine quantitative Selbstregulation aus, indem mit
der Vergrösserung des Thieres die Luftsäcke gleich in die damit
genügend vergrösserten, früher zu kleinen Knochen einwachsen.

1) Variii-cii der Thiero etc. II. S. oHö

Eikliining der sogenannten Zweckmässigkeiten der Organismen. 133

Zumeist ist freilich der directe Nutzen der correlativen Yaria-
liilitiit sein- gering oder gar niclit ertcennbar; wir wollten indess
darauf aufmerksam maehen, dass trotzdem in einigen Fällen Selbst-
reguiation, in anderen Alikürzung der Ausle.se dabei vor-
komnil.

iSll Im N'orstehenden glaube ich gezeigt zu haben, dass der „f uno-
t ioneilen Anpassung", deren beide Wirkungsgesetze entwickelt
wurden, eine viel grössere Wirksamkeit neben der Selec-
tion. als bisher geschehen, zuerkannt werden muss, indem
letztere sehr langsam wirkt und blos die neuen Charaktere züchtet,
während Erstere immer sofort gleich den ganzen Organismus diesen
Charakteren entsprechend zweckmässig umgestaltet.

.ausserdem ergab es sich, dass auch die äusseren Beding-
ungen und die cor relative Variabilität, wenn auch nur inner-
halb sehr enger Grenzen, im Stande sind, .,direct'" Zweck-
mässiges hervorzubringen.

Ueber die Ursachen dieser drei das Zweckmässige auf einem
viel näheren Wege als dem der Auslese gestaltenden Principien ent-
hielten wir uns des Urtheils, es auf eine demnächst erscheinende
ausführlichere Abhandlung versparend [s. Nr. 4].

134 Nr. 3. Leistungsfähigkeit der Descendenzlehre

Thesen

z\ir Habilitation ali^ Pri vatdocent an der Universität
Breslau. \'(,'r t hcidi^t am M. Juli 1880.

1. Die Leber bat und liraucbt keine selbststiindige
äussere Gestalt.

2. Die aeinöse Gliederung der Leber ist in ilirer Anord-
nung und Gestaltunj: durcli die Blutgefässe bedingt

(s. S. 2).

3. Die Leber der Säugethiere durchläuft in ihrer embryonalen
Eutwickelung ein Stadium . in welchem sie in allen wesent-
lichen gestaltlichen Eigetuschaften der des Ammocootes gleicht.

4. Die Venen verlaufen im Allgemeinen an den Stellen
geringsten Druckes.

5. Die Gestalt un<l Richtung des Lumens der Blutgefässe an
den V^erästelungsstellen wird durch die Wirkung der haemo-
dynamischeu Kräfte bestimmt.

Die Antrittsvorlesung behaudeUe das Thema:

Die „gestaltenden Reactionen" des thierischen Organismus.

Der Inhalt derselben ist grosstentheils in die Kapitel I, III und
IV der Schrift Nr. 4; „Der Kampf der Theile im Organismus" aufge-
nommen worden.

Nr. 4.

Der

ZÜCHTENDE KAMPF DER THEILE

oder die

,Jlieilauslese'' im Organismus. '

Zugleich eine

Theorie der „functionellen Anpassung".

Kin Beitrag zur Vervollständigung der Lehre von der mechanischen Entstehung
des sogenannten , Zweckmässigen".

Von

Dr. Wilhelm Roux,

Privatdocent an der Universität und Assistent am anatomischen Institut zu Breslau.

nölf.fiog nazrjQ ndviinv.

Heraklit.

Leipzig.

Verlag von Wilhelm K n g e 1 m a n n.
1881.

*) Der ursprüngliche Titel lautete blos: „Der Kampf der Theile im Organismus'

V o r w o r t.

Bereits von vielen Autoren ist mehr oder minder erkannt worden.
dass die neue Lehre von der Eutwickelvnig des Organismeureiehes in
der Weise, wie sie von ihren Begründern geschaffen worden ist, trotz
iiiiinenter Leistungen nicht ganz ausreichend zur Ableitung aller Ein-
richtungen der Organismen sei; und je nach der feindlichen oder
freundlichen Stellung dieser Autoren zur ganzen Lehre sind die Mängel
liald unter \'erkennung aller Leistungen in der übertriebensten Weise
iiervorgehoben, bald ruhig urtheilend abzuwägen versucht, bald kaum
leise anzudeuten gewagt worden. Trotz dieser vielseitigen Kritik aber
und der tieissigen Arbeit zur Ergänzung des Fehlenden scheint noch
viel zu vervollständigen und noch mancher Mangel neu aufzuweisen.

Wenn ich mich nun im Folgenden bestrebe, die Unvollstäudig-
koit nach einer der am wenigsten beachteten Richtungen hin , nach
der Richtung der Entstehung der feineren inneren Zweckmäs-
sij;l<citen dei- thierischen Organisation hervorzuheben und einen
darauf hinzielenden Ergänzungsversuch vorlege, so geschieht es nicht
in iler .\bsicht. das Wei-k jener grossen Männer zu verkleinern, was
übrigens auch nicht möglich sein würde, sondern es geschieht, um in
dieser einen Richtung das Werk derselben nach dem Maasse meiner
Kräfte alizui-unden und zu festigen.

Wenn dabei das Wesentliche des von «lem eingeführten Principe
zu Ijcistenden gegenüber dem bereits Bekannten möglichst betont
wurde, so geschah auch dieses nicht, um etwa den Autor auf Kosten
des \'erdienstes Jener vergrössern zu wollen, sondern um das Einzu-

138 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theiie im Organismus.

führende durch Hervorliebuug seiner Eigenart mögüchst klar zu stellen.
Sobald aber einmal das jetzt Neue anerkannt und recipirt sein wird,
dann wird es auch von selber . seiner Bedeutung entsprechend , als
bescheidener Theil des Ganzen, aus welchem es entsprungen ist und
von welchem es getragen, ihm tragen helfen will, aufgefasst und ihm
eingefügt werden.

Zunächst aber ist das hiermit dem Publicum Vorgelegte blos
eine Skizze des b^audelten Themas; die thatsächliche Begründung
des deductiv Entwickelten mag im Einzelnen manchmal etwas hypo-
thetisch erscheinen und auch sein, wie das bei der Begründung eines
neuen Gedankens auf zum grossen Theiie altes, von früheren Prin-
cipien aus erworbenes Beobachtungsmaterial nicht wohl anders sein
kann. Trotzdem aber gebe ich mich der Hoffnung hin, dass die an-
geführten neueren Beobachtungen, welche das Fundament bilden, die
Folgerungen zu stützen vermögen, und dass der Gedanke der ,,trophi-
schen Wirkung der f unctionellen Reize" und das aus ihm
folgernde „Princip der directen f unctionellen Selbstge-
staltung des sogenannten Z ^v e c k m ä s s i g e n" Anerkennung finden
werden; sei es nun, dass ihnen diese Anerkennung schon jetzt zu Theil
wird oder erst, nachdem durcli die Arbeit der nächsten Jahre weitere
Stützen gewonnen sein werden. Um das Neue mit den gegenwärtigen
Anschauungen leichter zu verknüpfen, wurde nicht unterlassen, darauf
hinzuweisen , dass ganz ähnliche Principien trophischer Reizwirkung
in den Lehren von den trophischen Nerven, von der Entstehung der
Geschwülste und von der Sinneswahrnehmung nach E. Heiun« sich
bereits einer mehr oder minder berechtigten Anerkennung erfreuen,
wenngleich ich mich weder bei der (^oncipirung noch bei der vor-
liegenden Abfassung auf diese Gründe selber gestützt habe.

Die geringe Schätzung, welche theoretische Ableitungen gegen-
wärtig in manchen Kreisen finden, und welche tief unter der Schätz-
ung der geringsten objectiven Beschreibung steht, war \'eranlassung,
sowohl meinerseits nicht zu viel Zeit auf die Ausführung mid Dar-
stellung dieses ersten Entwurfes zu verwenden, als auch die Zeit der
Leser nicht zu sehr durch Ausführhchkeit in Anspruch zu nehmen.
Doch glaube ieli. dass dadurch die Verständlichkeit und Bestimmtheit

Vorwort zum zweiten Abdrucke. 139

des Ganzen keine wesentliche Beeinträchtigung erfahren liat, und dass
man aus dem angegebenen Grunde gern auch über den Mangel, resp.
die Kürze historischer DarsteUung hinwegsehen und zufrieden sein
wird, Literaturangaben allein da vorzufinden, wo sie direct Bürgschaft
zu leisten haben.

So empfehle ich denn die Arbeit der wissenschaftlichen Beach-
tung und Kritik.

Breslau. October 1880,

W. Roux.

Vorwort zum zweiten Abdrucke.

Es scheint angemessen, diesem zweiten Abdrucke der Schrift über
den Kampf der Theile im Organismus einige einleitende Worte voranzu-
senden und einen kurzen Ueberblick über die Beurtheilung, welche
dieselbe erfahren hat, sowie über die Wirkung derselben beizufügen.

Da diese Schrift eine theoretische .Jugendschrift darstellt, die
verfasst wurde, als der Autor erst vor Kurzem aus der naturwissen-
schaftlichen .Jenenser Schule des ersten Quinquienniums der sieben-
ziger Jahre, also aus dem Unterrichte H.\ec.kels, Gegenbaurs und
Preyer's hervorgegangen war, so ist es natürlich, dass die Lehren
dieser Forscher die Grundlage des Inhaltes bilden. Ich muss ge-
stehen, dass letzteres in solchem Maasse der Fall war, dass ich diese
Schrift grösstentheils unbewusst verfasst habe ; denn meist habe ich
beim Absetzen des stenographii-enden Stiftes nicht gewusst. was er
eben geschrieben hatte.

Mein Gehirn arbeitete somit wie eine Maschine, die auf eine
l)estimmte Leistung eingestellt ist: von selber vollzogen sich die
l''olgerungen und Resultanten aus fi-üher aufgenommenen Grundge-
danken. Aus diesem Verhältniss folgt weiterlün, dass die aufge-
nommenen Grundgedanken selber als feststehend von kritischer Prüfung
verschont blieben. Diese Kritik ist erst später nachgefolgt, und war
theils eine selbstständige, theils eine durch andere Autoreu angeregte.

140 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

So haben sich denn meine Ansichten in nianclien funda-
mentalen Fragen wesentlich geändert, so z. B. in Bezug auf die
von Haeckel vertretene Lehre von der Homogenität oder Structur-
losigkeit des Protoplasma, auf die damals ids unzweifelhaft ange-
nommene Stichhaltigkeit des Beweismateriales für die ,,V ererbung
vom Individuum erworbener Eigenschaften" u. a. Freilich
kann letztere Frage auch heute noch nicht als ganz sicher im nega-
tiven Sinne entschieden betrachtet werden ; und diese Ungewissheit
macht sicli bei allen causalen phylogenetischen Ableit-
ungen in störendster Weise bemerkbar.

Da ich glaubte, an dem Originaltexte keine wesentlichen, die
Priorität der Gedanken verschiebenden Aeuderungen vornehnjen zu
dürfen, so habe ich mich auch hier darauf beschränkt, meine gegen-
wärtigen Ansichten in eckigen Klammern dem Texte ein- oder in
Form von Anmerkungen anzufügen. Auch wurden in dieser Kenn-
zeichnung neue Beweisn^aterialien eingetragen uml inzwischen erhobene
Einwendungen besprochen resj). widerlegt.

Bezüglich der Darstellung bin ich mehrfach von hcfieundeter
Seite, besonders Herrn Professor G. Bon.x in Breslau, darauf aufmerk-
sam gemacht worden, dass dieselbe oft schwer verständlicli ist, theils
aus formalen Mängeln, theils weil von einer ganzen Schlussreihe
oft blos die Anfangs- und Endglieder erwähnt sind. Diese Vorwürfe
fand ich bei der erneuten Durchsicht nur zu berechtigt; und ich
konnte mich daher nicht entschliessen , den zweiten .i\.bdruck mit
denselben Mängeln ausgehen zu lassen. Dieselben wurden daher
möglichst beseitigt; auch sonst wurde die Diction vielfach verbessert
vnid mehr präcisirt.

Ich holfe. das.^ durcli diese Verbesserungen die früher schwer
verständliche Schrift, jetzt leicht lesbar geworden ist. und dass ihr
diese Verbesserung in Verbindung mit der Erhebung ihres Inhaltes
auf den gegenwärtigen Standpunkt meiner Ansichten neue Leser und
vielleicht auch erneute Lecture früherer Leser gewinnen möge.

Werfen wir nun einen Blick auf die Aufnahme, welche
diese Schrift bisher in der wissenschaftlichen Literatur ge-
funden hat

Vorwort zuui zweiten Abdrucke. 141

Charles Darwin ') bezeichnet dieselbe in einem Briefe an (j1.
J. HoMANEs vom Jahre 1881 als „das bedeutungsvollste Buch über
Entwickeluuii, wt-lches seit einiger Zeit erschienen ist". Er fügt bei:
„Dr. Roux macht, denke ich ein riesiges Versehen damit, dass er
niemals Pflanzen in Betracht zieht; dieselben würden ihm feein Problem
vereinfachen"' ^).

Schliesslich ersucht Darwin den Adressaten ein Referat in der
„Nature'" über das Buch zu schreiben.

Romane.s ist dieser Aufforderung wohl, jedoch nur in seiir im
vollkommener Weise nachgekommen^); deim er lieferte Itlos ein all-
gemein gehaltenes Referat von dem Ziele des Buches und betont
dabei besonders, dass Herbert .Spencer gleichfalls Analogien zwischen
[ihysiologischem und socialem Organismus gezogen habe, welche den
Kampf um die Existenz einschliessen, und dass derselbe Autor auch
viel über das von mir als ,.f unctionelle .Vnpassung"", von Spencer
als ,,direct ecjuilibration" Itezeichnete Vermögen publicirt habe.

Würde Romane.-^ etwas ins Detail gegangen sein, so würde er zu
berichten gehabt haben, dass das Specifischc meines Buches darin be-
steht, dass ich die von Herbert Spencer acceptirte und lange vor
ihm schon in Deutschland allgemein verbreitete Erklärung der fuiic-
lionellen Ani)assung durch die functionelle lij^perämie als
unriclitig nachweise (s. Nr. 4 S. 137 u. f.), und dass ich danach auf
(irund des Kampfes der gleichwerthigen Theile im Organismus und
der in ihm gezüchteten Gewebseigenschaften eine neue Erklärung
gebe, welche auch für die damals erst jüngst erkannten feiusten di-
recten Anpassungen ausreicht (weiteres siehe unten Xr. 4 S. 72).

Dieser Umstand, dass Herr (4. .]. Roman'es das Wesentliche

1) Leben imd Briefe von Charles Darwin, herausgegeben von Fp.ancis Darwin.
deutsch von J. V. Caris 1887, Bd. III, S. 235.

-) Dieser Vorwurf ist gewiss sehr berechtigt. Es wäre zu wünschen, dass von
competenter Seite die Lücke ergänzt würde. Des Pfianzenphysiologen C. v. NaegeuV
grosses Werk. ,Mechan.-physiologische Theorie der Abstammungslehre (München 1884),
kann als eine .solche Ergänzung nicht betrachtet werden ; dieser Autor kennt weder
meine Schrift, noch verwendet er selbstständig den Kampf der Theile. Das Cfleiche
gilt von dem zur Hälfte von Pflanzen handelnden Buche Ctüst. Tornier's ,Der Kampf
mit der Nahrung" Berlin 1884.

■') Nature, ,I(iurn. of science. 1x81, Bd. 24. 5>. 50Ö.

142 Nr. 4. bei' züchtende Kunipt' der Theile im Organismus.

meines Buches gnnz iiu er wähnt lässt und vor allem die
LIehereinstimmuug des Endzieles desselben mit demjenigeu einiger
Schriften Herbert Öpenger's betont, ist wulil die N'eranlassuug , dass
das Buch in England so gut wie unbekannt geblieben ist'), so dass
Spencer und Wali.ace dasselbe nicht /u keimen scheinen. Spencer
und Ro.mane.s citiren dasselbe', .su viel mir bekannt, nirgends, und
Wallace^j gedenkt desselben seilest in seiner Darstellung der Des-
cendenzlehre nur bei einer speciellen Gelegenheit und blos nach einem
gelegentlichen Citate Weismann's.

Mehr Verbreitung und Anerkennung fand das Buch in Deutsch-
land.

Ern.st Haeckei. sagt in seinem berühmten Werke: ..Die natür-
liche Schöpfungsgeschichte" ^) :

„In vnunittelbareni Anschlus.se an die Erscheinungen der ge-
h<äuften oder cumulativen Anpassung und theilweise unter demselben
Begriffe, stehen die wichtigen Veränderungen der Organisation, welche
neuerdings als ,,functionelle Anpassungen" von Wilhelm Horx
sehr eingehend und klar erläutert worden sind. Seine Schrift über
„den Kampf der Theile im Organismus' (1881) ist eines der wichtig-
sten neueren Erzeugnisse der umfangreichen darwinistischen Literatur.'"

Weiterhin sagt Haeckel (Bd. I . S. 253) nach Besprechung des
Kampfes um's Dasein unter den Individuen:

„Nicht weniger wichtig aber, ja im Orunde von noch viel
höherer und allgemeinerer Bedeutung ist der Kampf ums
Dasein, welcher überall und jederzeit zwischen allen Form-
bestandtheilen dieser Einzelwesen stattfindet. Die Umbildung
dieser letzteren ist ja eigentlich er.st das Gesammt-Ergebniss aus der
besonderen Entwickelung aller ihrer Bestaudtheile.

I) Die Wirkung dieses, von einem in England so angesehenen Manne verfassten,
den wesentlichen Inhalt mit Stillschweigen übergehenden Referates in der verbreitet-
sten englischen wissenschaftlichen Zeitschrift war eine so abweisende und intensive,
dass selbst die Discussion, die der Herzog von Aüryll an dasselbe knüpfte (loco
citat. S. 581), das Interesse für das Original nicht zu erwecken vermochte.

-) W\LLACt, ÄLHiED Rus.sEL, der Darwinismus, Eine Darlegung der Lehre von
der natürlichen Zuchtwahl und einiger ihrer Anwendungen. Autor. Uebers. v Prof.
Dr. D. Brait.ns, 758 S., Braunschweig 1891.

3) 8. Auflage, Berlin 1889, Bd. I, S. 227.

Vorwort zum zweiten Abdrucke. 143

I^AKwix selbst ist auf diese eieiuentaren Structur-Ümbildungeii
nic'lit iiiiluT cingegangru. Die erste uml'asseiule Darstellung und
kritisclif Beleuelitung derselben hat 1881 Professoi' Wilhelm Houx in
Breslau gegel)en iu seinem ausgezeichneten Werke „Der Kampf der
riieile im Organismus, ein Beitrag zur Vervollständigung der
uiechanischen Zvveckmässigkeitslehre."" Teli halte diese Schrift
für einen der wichtigsten Beiträge zur Kntwickelungslehre.
welche seit Daii\vl\'h Hauptwerk (1859) erschienen sind und
für eine der wesentlichsten Ergänzungen der Selections-
Theorie.''

Die Berliner klinische Wochenschrift (1882, S. 45) brachte ein
Referat, unterzeichnet Los., in welchem es heisst;

„Eine vorzügliche Schrift, voll eigener fruchtbarer Gedanken und
mit dem Bestreben, die Cellularphysiologie der Entwickelungstheorie
einzufügen.'' .,Wir können die Leetüre dieses trefflichen, ausgereiften,
eine Art Philosophie der gegenwärtigen Mor])hologie enthaltenden
Rüchleins angelegentlichst empfehlen"".

WiLLL\M Marshall in Leipzig sagt im Zoolog. Jalu'esber. für 1881
(1. Abth. S. 65) von der vorliegenden Schrift:

„Ein merkwürdiges Buch von bedeutender Tragweite,
das sich in gewissem Sinne zur Descendenztheorie ähnlich
verhält, wie Vikchow's Cellularpathologie zur Pathologie!'"
Demselben Gedanken giebt auch ÜAEriKEL (loco citat, S. 255) Ausdruck
in den Worten :

,,iMan könnte demnach die Zuchtwahl der Zellen, wie sie nach
RoLX überall in den Geweben stattfindet, auch als Cellularselection
bezeichnen, im Gegensatz zm- Personalselection, wie sie D.\rwin
zuerst zwischen den selbstständigen Einzelwesen nachgewiesen hat.
Die erstere würde sich zur letzteren ebenso verhalten, wie Virchow's
Cellularpathologie zur Pathologie oder wie die von mir aufgestellte
Celluiar-Psychologie zur Psychologie."

Eingehend besprochen wurde das Buch ferner in einem von voll-
kommener Beherrschung des Inhaltes und von eigenem Denken über
ilenselben zeugenden Referate Edu.\ri) von Hartmann's ') unter dem

I) Die Gegenwart. VVochenscbrift Bd .'4. 1883, Nr. 40 S. '21"2 u. 1.

144 Ni- ■!• t)er ziklitemlt- Kamill' der 'l'lieile im Organismus.

Titel: „Eine neue Ki-wciliiuiiü- lics Darwinisimi:^ ." t'cnier durcli
K. KuAisK im Kosmos').

Der Inhalt des Buches findet Anerkennung in dem mit seltenem
Scharfsinn und überaus reiciien Ivenntnissen verl'asstcn Werke Hii.o
Si'nzEHs: ., Beiträge zur Deseendeuzlehre untl zur Methodologie der
Naturwissenschaft"^); ferner durch A. Riehi. in dem Werke: ..Der
philosophische Kriticisnnis und .seine Bedeutung für (he positive
Wissenschaft"''^); in Wiliikim mix K'EicnEXAr s Aufsatz: l'eber den l'r
Sprung der secundiiren miundieiien (iesciilechtscharaktere. insbesondere
bei den Blatthornkäfern'' ): bei An^. Wkisji.-vx.v in seinen Schriften über
.,die Vererbung"'') und das Keim]>lasma""); bei C. C'i,.\rs in seinem
N'orti'age ül)ei' die Werthseh;itzung der natürlichen /uclitwahl als Er-
kiärungsprincip '); in ihr Darstellung G. (tii.uberg's ..Om J^arwinismen
og dens raekkevide," Kristiania 1890; in dem gro.ssen Werke Juliu.s
Wulffs: .,Uebei' das Gesetz der Translormation der Knochen" (Berlin
1S92) für die f^rklärung der directen Anpassung der Knochenstructur;
von Eli.\s Metscmmkuff für die Krklarung der I in ni u ii i t ät gegen
Infectionen; ferner von H. XnrHNA(;Ei. in seinem in der zweiten all
gemeinen Sitzung des internationalen medicinisclien Congresses zu
Rom gehaltenen wichtigen Vortrage'") über ..die Anpassung des Orga
nismus bei pathologischen \'eränderungen '. und von Anderen.

Diesen anerkennenden Beurtheilungen stehen aber auch abfällige
l'rtheile gegenüber, die icli dem Leser nielit vorenthalten liart':

Fkiediuch Merkel") charakterisirt den Inhalt des Buches mit
den Worten: ,,Kofx beleuchtet die allbekannte 'l'hatsache, dass
nur ein völliges Gleichgewicht der l'"unetionen des Individiumis.

1) Kosmos, Zeitschrift für Kntwiclickiugslcliri' 1S81. Bd. IX. S. :«)«.
■i) Leipzig, Brockhaus, 1886. S. 422 -427 und 532.
3) Leipzig, W. Kngelmann 1887, Bd. II, Theil II, 8. 352.
1) Kosmos, Zeitschrift 1881, Bd. X, S. 189.

5) .lena 1892, gesammelte Aufsätze über Verorbunj; und vi-rwandte biologische
Kragen 8. 9il und 115.

•••) .lena 1892, S. 143.

7) Wien 1888, 42 Seiten, S. 30 u. f.

8) Wiener medicinische Blätter 1894, Nr. 14, S. 161 u. f. oder Separatabdruck.
»i VinoiKiw-IIm-cH. .Tahresber. d. Fortschr. d. Medicin 1881. Bd. I. .'>. 118.

Vorwort zum zweiten Abdrucke. 145

sei es des Gesammtorganismus, sei es der einzelnen Zellen, den Status
quo gewährleistet, mit den Terminis technicis der Descendenzlehre".

Wilhelm Wundt ') hat im Unterschiede zu den oben genannten
Philosophen erkannt, dass in diesem Buche „solche Lebenserschei-
nungen, die man sonst gewohnt war, in ihren causaleu Beziehungen
aufzufassen", in ,, teleologische Formen umgedeutet' werden.

Dem in Folge dessen an iliu gerichteten Ersuchen (s. Bd. II, S. 223)
um Bekanntgabe, wer die in diesem Buche erörterten Lebenserschei-
nuugen vor mir ,,in ihren causalen Beziehungen zu erfassen gewohnt
war" und worin in den Ausführungen desselben die „teleologische
Uniileutung" besteht, hat Wi'xdt jedoch nicht entsprochen.

Ebenso tief als chese Autoren scheint Heinrich Spitta ^) in
Tübingen in den Inhalt des Buches eingedrungen /ai sein; denn
er hat demselben, abgesehen von dem Inhalte der Vorrede, nur ent-
nommen, dass es aus 6 Capiteln besteht, und dass sich auf der
zweiten Seite in einem durch gesperrten Druck in die Augen fallen-
den Satze ein schwerer Fehler findet, indem statt ,, sogenannter "Zweck-
mässigkeit einfach ,, Zweckmässigkeit" steht. Dieses ,, sogenannt" steht,
aber nicht gesperrt gedruckt, einige Zeilen vorher; und aus dem
weiteren Inhalt wäre zu ersehen gewesen, dass für die ungewollte
Zweckmässigkeit weiterhin die Bezeichnung „Steigerung der
Dauerfähigkeit" eingeführt wird.

Der ungenannte Recensent des ,, literarischen Centralblattes" ') hat
das Buch offenbar gelesen, aber wohl nicht mit vollem Verständniss ;
denn er berichtet, dass in demselben der Kampf um's Dasein ,,auf die
chemischen Molekel" (statt auf die letzten lebensthätigen, d.h. der
Assimilation und Vermehrung fähigen Molekel, auf die ,, letzten organi-
schen Processeinheiten") übertragen werde.

Ueberblickeu wir nun etwas die AVirkung, die das Buch gehabt
hat, so betrifft dieselbe hauptsächlich die Desceudenzlelire und deren
philosophische A''erwerthung , me schon aus den obigen Hinweisen
hervorgeht.

1) W. WuxDT. Logik Bd. II, Metliodenlehre S. 437.

2) Deutsche Literaturzeitung von Max Rokuiger, Bd. II, 1881, S. 1147.

3) Literar. Centralbl. für Deutschland von Zarnxke, 1881, S. 1571.

W. Roux, Gesammelte Abhandlangen- l. 10

146 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

In dex' interessanten Schrift Georg Pfeffer'.s „(lic Umwandlung
der Arten, ein Vorgang functioneller Selbstgestaltung"') werden wei-
tere Consequenzen aus den liier dargelegten Priucipicn gezogen.

Auf sehr fruchtbaren Boden fiel ferner der Gedanke der Theil-
auslese bei H. Stkas.-^ek , welcher in seiner gründlichen Arbeit „Zur
Kenntniss der fuuctionellen Anpassung der quergestreiften Muskeln ^)
diese Theorie mit Geschick verwerthete. Ein Gleiches geschah von
Fraisse^) und von Barfi inH**) zur Erklärung von Vorgängen bei der
Regeneration; und letzterer Autor lieferte auch einen werthvollen
experimentellen Beitrag zur functiouellen Anpassung^).

Da sich das Buch mit feinsten Auslese- und Gestaltungs- Vorgängen
unter den Theilen des Organismus beschäftigt, so arbeitet dasselbe
mit einer grossen Anzahl weniger allgemein bekannter anatomischer
und physiologischer Thatsachen; dieser Umstand scheint die Ver-
breitung desselben erheblich eingeschränkt zu haben.

In Folge ersteren Umstandes hätte man aber erwarten können,
dass sich besonders die Physioloji^ie des Gedankens angenommen und
ihn in specieller empirischer Verfolgung ausgenutzt hätte. Dies ist
jedoch bei der gegenwärtigen Beschränkung der physiologischen
Forschimg auf den blossen „Betrieb" der als , .gegeben" hingenom-
menen thierischen Maschine nicht geschehen.

Allein E. du Bois-Reymosd hat sich des einen Theiles des behan-
delten Themas angenommen. In seinem ein halbes Jahr nach dem Er-
scheinen dieses Buches gehaltenen Academievortrage „Ueber die
Uebung" behandelt er die functionelle Anpassung in gleicher Weise
wie ich und bedient sicli auch des zuerst von mir aufgestellten und
in Kapitel III eingehend begründeten Erklärungsprincipes. (Da er
jedoch aus Versehen nur bei ganz specieller Gelegenheit meines An-
theiles gedacht hat, so hat Herr dv Bois-Reymo.\d (brieflich) die Absicht

1) Verhandl. d. natunviss. Vor. in Hamburg 1894, 48 Seiten; auch dass. er-
schienen.

a) Stuttgart 1883, 115 Seiten.

3) Die Regeneration von Geweben und Organen bei den Wirbelthieren, beson-
ders bei den Amphibien und Reptilien, Cassel 1885.

*) Zur Regeneration der (iewebe. Arch. f. micr. Anat. Bd. 37, 1891, S. 406—487.

5) Versuche zur functionellen Anpassung. Areh. für mier. .\nat. Bd. 37, 1891.

X^oiwoit zum zweiten Abdrucke. 147

iiusgesprochen, ilas in dieser Hin.sielit W'rsiiuiute gelegentlich eines
zweiten Abdruckes seiner Rede nachzuholen.)

In besonders hohem Maasse hätte die Pathologie
\'era niassung gehabt, sich des Gedankens der Theilaus-
lese im Organismus zu bemächtigen, da bei jeder, sei es
chronischen oder acuten, allgemeinen oder localen Erkrankung, in
Folge der \'eränderung von Lebensumständen der Zellen Gelegenheit
zur Ausmerzung der nicht widerstandsfähigen Thcile unter Ueber-
bleihen iler widerstandsfähigen gegeben ist, wodurch, wenn das
Individuum die Krankheit übersteht, entsprechende aU-
gemeine resp. locale innere Umzüchtuug resultiren muss;
so dass z. ß. durch chronische Inanition der Organismus zu einer
.Sparmaschine wird, während er durch überstandene \'ergiftungen
widerstandsfähiger gegen das Gift werden, und so Gewöhnung an
Gifte und Arzneimittel, wie Immunität gegen Infectionskeime ein-
treten kann (s. S. 235).

Diese Gedanken wären wohl der pathologisch-anatomischen und
liuthologisch-chemischen Prüfung werth; soviel aber neuerdings über
Immunität gearbeitet wird, dieser Gedanke wurde nur theoretisch von
drei Autoren, von P. GR.^Avnz'), G. Wolff^) und besonders von dem
hervorragenden Zoologen und Pathologen E. von Met.^chnikoff ') be-
rücksichtigt, von erstereu Autoren ohne Beziehung auf die vorliegende
resp. die ihr im Jahre 1879 vorausgegangene Schrift (s. S. 99 u. 235).

Th. Ackermann bekundet in seiner Rectoratsrede : „Meclianismus
und Darwinismus in der Pathologie"*) eine erhebliche üebereinstim-
mung im Gedankengange und in Redewendungen mit den bezüglichen
Theilen dieser Schrift; doch ist ihm die Bedentmig des für die Patho-
logie wichtigsten Gedankens derselben , die innere Umzüchtuug und

1) ViBCHOws Arch. Bd. 84. S. 106, 1881.

2) Ein Erklärungsversuch der erworbenen Immunität gegen Infectionskrank-
beiten. Centralbl. f. allg. Path. und patb. Anat. Bd. II, 1891, Nr. 11.

3) La lutte pour l'existence entre les diverses parties de I'organisme. Revue
scientif. (Cii. Richet), 1892, T. 50, Nr. 11.

*) Rede gebalten beim Antritt des Rectorates der Universität Halle-Wittenberg
HaUe 1884, S. 8 und 25.

10*

148 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

die aul ilir beruhende Mögliclikeit der Gewöhnung an Schädhchkeiten
und der Immunität entgangen').

Besonders hätte auch die Ortlioitädie ^'eranlassung, sich des
Inhaltes dieses Buches zu bcmäclitigeii, da derselbe die Grundlage eines
wissenschaftlichen orthopädischen Vorgehens enthält. Denn nur,
wenn man die „gestaltenden Reactionen" jedes an der Defor-
mität einer Körpergegend betheiligten Gewebes, so bei
^'erkrünnnungen der Wirbelsäule die Reaction des sie zusammen-
setzenden Knochen-, Knorpel- und Bindegewebes und dazu noch des
sie beeinflussenden Muskelgewebes kennt, kann allmählich der Uebcr-
gang von der rohen Empirie zu einem auf Verständniss der
Vorgänge beruhenden Handeln gemacht werden, wie Verfasser
schon wiederholt aber vergeblich betont hat (s. II, S. 47 u. f.).

Die Lehre von der „functionelleu Anpassung" ist die
wissenschaftliche Grundlage der Orthopädie, denn letztere
muss in erster Linie „i'uiietioiielle OrtlioitUdic" sein (s. Kr. lU, S. 4;
Bd. II, S. 160 und Julius Wolff'). Daher haben die Orthopäden am
meisten practisches Interesse an der Pflege dieser Lehre; und sie
selber sollten mit den causalen Morphologen wetteifern, durch die an-
gedeuteten analytischen Experimente unsere Einsicht zu vermehren.
Bis jetzt hat jedoch allein Juliis Wolff solches gethau, sich dabei
aber ausschliesslich auf das Knochengewebe beschränkt.

Als Gesammtresultat der Ausbreitung und Verwerthung der in
diesem Buche vertretenen Principien ergiebt sich wieder die allgemeine
Erfahrung :

Langsam nur verbreitet sich ein neuer, den gewohnten Anschau-
ungen fremdartiger (iedanke; und ein Buch, welches in seinem Titel

[1) In einer neuesten Scbrift : , Die pathologische Bindegewel).sneubildung in der
Leher und Pfi.vger's teleologisches Causalgesetz' (Festschrift, Halle 1894) sagt
AcKERSuNN, dass ich in der nachstehenden Schrift das genannte Gesetz PFi.i'cER's
,nur noch mehr specificirt" hätto. Es ist A. somit entgangen, dass der wesent-
liche Inhalt meines Büchleins darin gipfelt, dies von PKi.i gkh in geistvolle!' Weise
als Thatsache formulirte teleologische Gesetz causal abzuleiten, es
mechanisch zu erklären und so seines anscheinend metaphysischen Charakters zu
entkleiden (s. auch S. 408).]

i) Das Gesetz der Transformation der Knochen. Berlin 1892, S. 141.

hihiilt. 149

oder im Anfange seines Textes verräth, dass sein Inhalt über die
Grenzen eines der Sijecialgel)iete hinausgeht, in welche die Biologie
gegenwärtig zerlegt ist, wird um dieser Eigenschaft willen schon fast
von keinem Vertreter eines der betheiligten Gebiete mehr gelesen.
Nur wenige Forscher haben heutzutage nocli das universelle Bestreben
der Biologen der Mitte dieses Jahrhunderts, einen Ueberblick über
die Lebensvorgänge im (ranzen zu gewinnen.

Inhalt.

Seite

I. Capitel. Die functionelle Anpassung 153

A. Leistungen d e rse 1 btMi.

Allgemeine Lehre von der mechanischen Entstehung des Zweckmässigen 153

1. Wirkungen des vermehrten und verminderten Gebrauches auf die

„Gestalt" der Organe 156

Definition der ,f u ncti o n e 1 1 e n .\npassung'' . . . 157 u. 178

Umfang der Wirkung S. 157. Art der Wirkung 166

Das Gesetz der dimensionalen Acti vitätshy pertrophie 166

Das Gesetz der dimensionalen Inactivitätsatrophie 173

Nothwen digkeit dauernd zu anderem Gebrauche

zwingender Ursachen 173

Wirkung auf die specifische Leistungsfähigkeit . . . 173

2. Functionelle S el bs tge st al lu ng der zweckmässigen

,Structur': 178

der Knochen 8. 179, der bindegewebigen Organe S. 180, der aus

glatten Muskeln gebildeten Organe S. 183. des Herzens 184,

Functionelle Gestaltung der Blutgefässe 185

Functionelle Metastructuren 187

B. [Eventuelle] Erblichkeit ihrer Wirkungen 189

1. Thatsächliches: Bedeutung der Erblichkeit für die Entwicke-

lung des Organismenreiches S. 189. Einwände S. 190. Beispiele

der Vererbung 191

Bedeutung des Uebergangs vom Wasser- zum Luftleben . . . 194
Unterschied der functionellen Anpassung und der Zuchtwahl in

ihrer Wirkung 197

2. Theoretisches 200

Unterscheidung von Angeborenem und Vererbtem 200

Wirkung der functionellen Anpassung im Embryonal-
leben 201

Charakterisiruug des Vererbten 203

Charakterisirung des „Embryonalen'' 207

150 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Seite
Das „biogenetische Gi-undgesetz* 210

II. Capitel. Der Kampf der Theile im Organismus als „züchtendes" Princip : 216

Die Theilaiisle.se:

A. Begründung desselben 216

Vorbedingungen des Kampfes: Selbstständigkeit der Theile S. 219.
Unvollkommene Bestimmung der Einzelbildungen durch die Ver-
erbung S. 220. Das Wachsthum S. 221. Der Stoffwechsel . . 222
Entstehung des Kampfes durch ungleiche Veränderungen der Theile 222
Historisches 226

B. Arten und „züchtende" Leistungen desselben. Eintheilung in

Instanzen 230

1. Der Kampf der ,lebensth ätigen Molekel" 231

a) Im einfachen Stoffwechsel: Bei ungleicher Assimila-
tion S. 232. Bei ungleichem Verbrauch S. 232. Kampf um den
Raum S. 234. Bei ungleich vollkommener Regeneration S. 235.
Bei Aenderung der Nahrung S. 28.5. Bei Nahrungs-
mangel S. 236. Bei Selbstregulation des Ersatzes S. 237.
Bei üebercompensation des Verbrauches S. 237. Vorkommen
dieser Verhältnisse 238

b) Bei Einwirkung von Reizen: Im Falle der Erhöhung der
Assimilation S. 240. Bei Üebercompensation S. 241. Vor-
kommen S. 241. Bei ungleicher Aufnahmefähigkeit des

Reizes 244

Entstehung des ,R e i z 1 e bens* S. 244. Wirkung ver-
schiedener Reize S. 24.5. Aenderung der Reize .... 246

Selbststeigerung der Anpassung an den Reiz 246

Mitwirkung des Kampfes der Individuen 247

Allgemeiner Charakter der Leistungen des Kampfes der Mo-
lekel S. 248. Fernere Arten des Kampfes der Molekel . . 250

2. Der Kampf der Zellen . 251

Im einfachen Stoffwechsel S. 251. Bei Reizeinwirkung . . 252

Nach dem Reizquantum S. 252. Bei verschiedenen Reizqualitäten 253
Unterschiede vom Kampf der Molekel S. 2.54. Kampf zwischen

Zellkern und Zellleib 254

Begründung des K am pf es u m d e n Raum 255

Auslese bei Ausscheidung der Stoffwechselproducte S. 2.59. Wir-

kungsgrösse des Kampfes der Zellen 259

Mitwirkung des Kampfes der Individuen 260

3. Der Kampf der Gewebe 261

Unterschied von den beiden ersten Kampfesweisen 261

Herstellung des morphologischen (ile ic hge wichts . . 261

Mangel dieses (Gleichgewichts im Erwachsenen S. 261, im Embryo
S. 263. Kampf mit dem Bindegewebe S. 263. Normaler Kampf
der Gewebe S. 265. Kampf der Reizgewebe 266

Inhalt. 151

Seite

4. Der Kampf der Organe 267

Entstehung des morphologischen (ileichge wi ch t s . . 267

Wechselwirkung der Organe im Kampf um den Raum . . 268

Kampf der Reizorgane S. 269. Leistungen desselben . . . 269

Kampf um die Naluung 270

Uebersicht der Leistungen des Kampfes der Thoile . 272

in. Capitel. Nachweis der trophischen Wirkung der functionellen Reize 278

A. Verhalten durch den functionellen Reiz zugleich in

der Assimilation gekräftigter Processe 278

Quantitative Selbstregulation 279

Ausgestaltung der Reizform 281

Fortwährend sich steigernde Ditierenzirung . 283

Anpassung an die Reizintensitäten 283

U ebereinstimmung mit dem thatsäclilicheu Verhalten

1) bei den Stützorganen 284

2) Bei den activ fungirenden Organen 284

Versuche mit Reizentziehung bei den Muskeln S. 284,
bei den Drüsen S. 285, bei den Nerven S. 286. Patho-
logische Reizentziehung 290

Trophische Nerven 292

Entstehung der Gesehwülste S. 300; der Infectionsgeschwüiste . 303

B. Unzureichende gestaltende Wirkung der „functionellen

Hyperaemie' S. 304. Ursache der stärkeren Ernährung bei
verstärkter Function S. 308. Wirkung verstärkter Nahrungs-
zufuhr S. 308. Verschmähung der Nahrungsaufnahme .... 309

Bezügliches Verhalten der Gewebe in der .Jugend 311

Verhalten der Stützsubstanzen 311

Gegen die Passivität der Ernährung 812

Formale Ditferenzirung im Embryo 312

Activitätshypertrophie 31.5

Beweis der Selbstregulation der Blutzufuhr nach dem
Maasse des Verbrauches bei der Entwickelung der Geschwülste

S. 317, der Placenta 318

Beweis der Activität der Ernährung 319

„llorpho logische " und „jeweilige" functionelle An-
passung 321

Entstehung der Inactivitätsatrophie 325

Zusammenfassung 329

IV. Capitel. Differenzirende und „gestaltende" Wirkungen der functio-
nellen Reize 331

A. Qualitative Wirkung 332

Entstehung der Gewebe S. 332, der Sinneszellen S. 335, der Muskel-
zellen S. 342, der Stützsubstanzen . 343

Grad der Anpassung der Gewebe an den functionellen Reiz . . 343

152 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Seite

Scheidung des Leljens in „embryonales" und iu , Reizleben' 348

Sinken der Anpassung an den Reiz 348

B. Quantitative und ,gestal t ende' Wirkung der functionellen Reize 350

1. Quantitative Regulation 350

2. Functionelle Umbildung der äusseren Gestalt der Organe . 353

der Muskeln S. 3ö3, der Gelenke 354

3. Ausbildung der inneren Gestalt, der Structur 355

der Knochen 356

der Fascien, des Trommelfells etc 358

Bildung discreter Bänder 361

Hohlwerden der Knochen S. 363. Entstehung der lockeren Ver-
bindungen und der Scbleimbeutel 364

Entstehung der hydrodynamischen Gestalt der Blutgefässe . . 365

Ursache der Regel vom Muskelnerveneintritt 366

Ausbildung der Coordinationen 367

Entstehung der dynamischen Structur der Hohlmuskeln . 368

Structur der Drüsen 370

C. Zeitliche Verhältnisse der functionellen Selbstgestaltung .... 371
Unterschied der Aenderungen durch embryon al e Variation und

durch functionelle Anpassung 373

Ausbildung der Harmonie trotz der Variationen der Theile 376
Entstehung der secundären Geschlechtscharaktere und der Geschlechts-
organe 377

Umgestaltende Wirkung chemischer Aenderungen 379

Schutz der Theile im Organismus vor fremd en Reizen . . . 380

Die Rcizcentralisation 381

Charakter der erreichten Vollendung der Organisation 382

V. Capitel. Ueber das Wesen des Organischen 387

Unwesentliche Eigenschaften 387

Die Sensibilität 391

Das räumliche Verhalten : Wachstliuni 392

Die Bedingungen der Dauer fähigkeit 393

Die Assimilation S. 394. Die Uebercompensation 396

Die besonderen Leistungen 397

Selbstregulation: .398

der Functionen : Die Reflexthätigkeil S. 398, des Verbrauches:
Hunger S. 899, der Ausscheidung P. 400, der Assimilation S. 400.

Leistungen letzterer Fähigkeit S. 402. V'orkommcn derselben 402

Functionelle Transplaiilation 404

Gesammtcharakter des Lebens 405 u. 415

Ersic Enlstehunr) des Lebens durch „xuccessirc ZUchtun(j"

seiner „Grundeig enschaften" 409

Möglichkeit der Entstehung der Abstraction und des Bewusstseins 413

VI. Capitel. Zusammenfassung der Ergebnisse 416

I. Die functionelle Anpassung. 153

Die functionelle Anpassung.
A. Leistung'eu derselben.

Das Problem einer Erklärung der Zweokmässigkeit in der Natur
hat schon die ältesten Philosophen beschäftigt, und hat auch schon
im classischen Zeitalter der Antike seine allgemeine und principiell
vollständige Lösung durch Empedocles gefunden. Er erreichte
bereits das Endziel der Zweckmässigkeitslehre : Die Erkenntniss der
Art und Weise, auf welche Zweckmässiges sich bilden köime , ohne
Einwirkung einer nach vorbedachten Zielen gestaltenden Kraft, rein
aus mechanischen Gründen heraus.

Dieser grosse Denker fasste') die materielle Cirundsubstanz als
das in sich unveränderliche Ursein, und Hess sie gemischt und ge-
staltet werden durch die Kräfte der Liebe und des Hasses. In diesem
mit zwei einander entgegenwirkenden Kräften versehenen Stoffgemenge
musste ein laug dauernder Wechselkampf stattfinden, aus welchem blos
die ,,da uerfähigen" Aggregationen schliesshch allein ül)rig bleiben
konnten , da alle gebildeten Gruppirungeu so lange innuer wieder
gelost werden mussten, so lange in der Wechselwirkung noch stärkere
Couglomeratc sich bilden konnten.

[2] So war durch ihn zum ersten Male die Möglichkeit der Ent-
stehung sogenannter z w e c k m ä s s i g e r E i n r i c li t u n g e n auf rein
mechanische Weise, auf dem Wege der Ausmerzung aller sich in der
Wechselwirkung der Kräfte nicht dauerfähig erweisenden Combina-
tionen gefunden; und es war damit die Möglichkeit einer mechanischen
Entstehung des in allen seinen Theilen so wunderbar zweckmässigen
thierischen Organismus wenigstens philosophisch nachgewiesen.

1) ARisTOTf.i.i« Phys. II, 8: und Fritz Schli.tzk, üeber das Verhältniss der
griechischen Naturphilosophie zur modernen Naturwissenschaft. Kosmos, Zeitschr.
Bd. II, 1878, S. 297; ferner Derselbe: Philosophie der Naturwissenschaft. I. Buch.
Leipzig 1882.

154 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Die sogenannte „Zweckmässigkeit" war keine gewollte,
sondern eine gewordene, keine teleologische, sondern
eine uaturhistorisclie, auf langem Wege mechanisch ent-
standene; denn nicht das einem vorgcfassten Zwecke ent-
sprechende, sondern das, was die nothwendigen Eigen-
schaften zum „Bestehen" unter den gegebenen Verhält-
nissen hatte, blieb übrig. [Deshalb habe ich weiterhin das Wort
,, D a u e r h a f t i g k e i t " dafür verwendet.]

Allein in diesem Sinne reden wir im Folgenden von
Zweckmässigkeit.

Man könnte nun denken , dass dieser philosopliischen Lösung
der Aufgabe die empirische liald hätte nachfolgen müssen. Wer aber
die Geschichte der griechischen Philosophie kennt, weiss, wie weit
die Griechen noch in ihrer Weltanschauung gebunden waren, theils
durch Mangel au Beobachtungen, theils durch falsche Beol)achtungen,
aus Avelchen sich ganze Reihen von Wahnvorstellungen ergaben, und
dass die Fähigkeit, wirklich objectiv und mit Selbstkritik zu beob-
achten , nur einigen wenigen der bedeutendsten Männer zu Theil
gewesen ist.

So wurde sowohl die Bedeutung der Empedocleischen Lösung
dieses grossen Problems nicht erkannt, geschweige denn, dass man
sie für die Specialforschung genutzt hätte. Sie ging gänzlich verloren
und nmsstc auf dem mühsamen Wege empirischer, wissenschaftlicher
Detailforschuug, nach langem, vergeblichen Suchen vieler ausgezeich-
neter Männer, vollkonnnen [3] neu entdeckt werden. Dafür war es dieses
Mal nicht blos eine philosophische, principielle, sondern eine exact
wissenschaftliche Lösung.

Cii. D.uiWiN und .\. Wall.^ce entdeckten, wie bekannt, nicht
blos von neuem das Princip des Kampfes als die Ursache der mecha-
nischen Entstehung des Zweckmässigen, sondern sie wiesen zugleich
auch nach, dass in Folge der geometrischen X'ermehrung der Orga-
nismen ein derartiger Kampf unter ihnen wirklieh stattfinden müsse,
und dass weiterhin in l'^olge der fortwälnx'uden A'ariationen der Or-
gamsmen in allen ihren Theilen auch iunner die ?*röglichkeit des
Ucbrigbleibens eines Besseren vorhanden ist.

I. Functionelle Anpassung. 155

Iiuleni die übriggebliebeuen Wesen ihre bevorzugten Eigen-
schaften unter gleichzeitigen neuen jModificationen von diesem Funda-
ment aus vererben, ist die Möglichkeit gegeben, von den neuen, im
Mittel schon vollkommeneren, Modificatiouen wiederum die besten
auszulesen, so dass eine fortwährend steigende Vervollkommnung
<tattfindeu niuss. Und diese X'ervollkommnuug wird zugleich zu einer
Mannigfaltigkeit der Formen führen , wenn , wie es thatsäclilich der
Fall ist, die äusseren auslesenden Bedingungen selber mannigfaltig
und mit der Zeit wechselnde sind.

So ist mit dem Nachweise der Wii'ksamkeit des Selectionspriu-
cipes und dem Ililfsprincip der Variabilität der Organismen und der
äusseren Existenzbedingungen die Not h wendigkeit der Entste4i-
uug einer stetig sich steigernden Mannigfaltigkeit und An-
passung an die äusseren Bedingungen bewiesen, und damit zu-
gleich die Möglichkeit eröffnet worden, die hochgradige Verschieden-
heit und Complicatiou der höhereu Organismen durch allmähliche
Umbildung aus niederen , einfachen , ja einfachsten Zuständen abzu-
leiten. Zu diesem Zwecke des Nachweises der Entstehung der Arten
[4] durch allmähliche weitergehende Differenzirungeu nach bestimmten
Kichtuugen und der Descendenz der höheren Organismen von
niederen wurde die Lehre geschaffen und an ihi-er Vervollständigmig
nach dieser Seite hin seit zwanzig Jahren emsig gearbeitet.

Dagegen wurde weniger für die Erforschung der Entsteh-
ungsweise und -Ursachen der zweckmässigen Einrichtungen
im Innern, sowohl zum Theil derjenigen, welche Speciescharaktere
darstellen, als besonders der allgemeineren, ganzen Classen
oder Ordnungen gemeinsamen gethan, und daher auch die Lehre
im Einzelnen noch nicht eingehend geprüft, ob sie fähig sei, alle vor-
handenen inneren Zweckmässigkeiten der Organisation als nothwendige
Folgerungen der bisher aufgestellten mechanischen Principieu hervor-
gehen zu lassen, oder ob nicht noch andere Principien als
helfend wirksam sowohl angenommen werden müssen als
nachgewiesen werden können.

Da ich nach, wie ich glaube, eingehender Prüfung zu der letz-
teren Ansicht gekommen bin und diese hier darzulegen beabsichtige.

156 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

SO muss ich einmal den Nachweis führen, (la.«s in der That die vor-
handenen Principien niclit ausreichen, und feruerliin, dass ein oder
mehrere andere Principien mitwirkend thätig gewesen sind.

Ich kam zu (heseni Resuhate bei der Anwendung der bisherigen
Descendenzlehre zur Erklärung der in den Organismen sicli findenden
Einzelzweckmässigkeiten; und wir wollen im Folgenden uns eng an
diese Aufgabe halten und (hihir die Descendenzlehre, soweit sie andere
Verhältnisse betrifft , als bereits vollkommen sichergestellt und den
Lesern ausreichend bekainit annehmen.

Das Zweckmässige entsteht nach Obigem vorwiegend oder fast
ausschUesslich durch die Auslese aus beliebigen gestalt- [5] liehen
Variationen, einmal im Kampfe nm's Dast'in, zweitens durch die
geschlechtliche Auslese. Von diesen beiden Principien ist das
erste ein rein mechanisches, während über das letztere, in Folge seiner
Abhängigkeit von geistigen Einflüssen, noch kein definitives Urtheil
gefällt werden kann. Da dieses letztere Princip für unsere Zwecke
fast gar nicht in Betracht konnnt, so können wir es mit dem ersteren
zusammenfassen und ihnen bei der Untersuchung ihrer Leistungs-
fähigkeit ein gemeinsames Anslescconto erötfnen.

1. Zweckmässige Wirkungen des vermehrten und ver-
minderten (lebrauchs.
Ausser den Ableitungen des Zweckmässigen aus diesen Arten der
Auslese unter den Individuen ist aber schon von den Begründern
der Descendenzlehre ein i'rinci|) der Umgestaltung mit angeführt wor-
den, welches auf viel näherem Wege als dem der Auslese aus beliebi-
gen Variationen, welches das Zweckmässige direct im einzelnen
Individuum hervorzubringen im Staude ist. Es ist dies das schon
von Lamarck aufgestellte Princip der Wirkung des Gebrauches
und Nichtgebrauches. Da.sselbe wird von den verschiedenen
Autoren in sehr ungleichem Maasse als mitwirkend zugelassen; theils
weil der Grad der Erblichkeit seiner Wirkung nur sehr schwierig und
zumeist nicht sicher zu beurtlieili'u ist. theils wohl auch, weil man gar
nichts über die Ursache desselben kennt und nicht weiss, ob es als
ein mechanisches und alsdann mösrliclist auszubeutendes, oder als ein

1. Functiouelle Anpassung. 157

metaphysisches, teleologisches, möglichst cinzuschriinkendes Priiicip
aufzufassen ist.

Es fehlt aber ausser an Untersuchungen über die Erblichkeit
und über die Ursache auch noch an eingehenden Untersuchungen
über die Wirkungsweise dieses Principes. Wir beabsichtigen, im
Folgenden nach diesen drei Richtungen etwas /.in- \'ervollständigung
der Kenntnisse beizutragen.

Dabei wird uns die Untersuchung nach der letzteren Richtung,
nach der der Wirkungsweise, auf diejenigen zweckmässigen Einrich-
tungen führen , welche nicht aus den vorgenannten mechanischen
Principien der Auslese nach D.auwin- und Wallace [6] direct ableitbar
sind, sowie auch die Wirkung des Gebrauches und Nichtgebrauches
selber nicht allein aus diesen Principien sich folgert.

D.\RWix äussert sich über die Wirkungen des 'Gebrauches
und Nichtgebrauches, die wir, unter einen etwas allgemeinei'en,
im Folgenden zu erörternden Begriff subsummirend, kurz l'uiictionelle
Anpassung') nennen wollen, folgendermasseu ^) :

[1) Die erste Verwendung dieses von mir eingeführten Ausdruckes findet sich
auf S. 114. eine ausführliche Definition Nr. 7 S. 77.

Kurz gefasst ist unter ,f unction eller Anpassung" von mir verstanden:
-die Anpassung an die Function durch Ausübung derselben'. Diese
Anpassung erstreckt sich auf die Grösse, Gestalt, Structur und Qualität der Organe.
Das Wort „.Anpassung" ist dabei in dem der üblichen Autfassung entsprechenden
Sinne gebraucht; nach diesem ist , Anpassung" von Lebewesen an irgendwelche Um-
stände eine Veränderung der Lebewesen, welche die Dauer fähigkeit der betreffen-
den Lebewesen grosser macht, als sie unter denselben Umständen ohne diese Aender-
ung sein würde. Das Wesentliche ist also die Erhöhung der Da uer fähi gkeit.

L^nter ,dir ect e r Anp assung" der Lebewesen versteht man die Anpassung des
.einzelnen Individuums' an während seines Lebens auf dasselbe einwirkende Umstände.
Sie besteht fast ausschliesslich in der functionellen Anpassung; doch kommen auch
einige andere Arten directer Anpassung vor (s. S. 130). Unter indirecter Anpas-
sung bezeichnet man die Anpassung der „Art" durch Ausmerzung der unter den be-
troffenden Umständen nicht dauerfähigen Individuen. DasPrincip dieser letzteren
Anpassung ist, dass die Anpassung einer höheren Lebenseinheit auf Kosten der sie
zusammensetzenden niederen Einheiten .stattfindet. Die sogen, directe Anpassung
der Individuen beruht, wie wir sehen werden, vielfach auch auf solcher Aus-
merzung niederer Einheiten, der Zellen und selbstthätigenZelltheile. auf Theilauslese,
könnte also soweit auch als indirecte Anpassung bezeichnet werden (s. Nr. 7 S. 137).

Haeckel dagegen verwendet das Wort „Anpassung" des Individuums
einfach im Sinne von Variation . Aenderung desselben (s. Schöpfungsgeschichte
". Aufl., 1889, S. 208}, ohne Rücksicht darauf, ob die Aenderung die Dauerfähigkeit

158 Nr- 4. Der züchtende Kampf der Tlieile im Organismus.

•

„Veränderte Gewohiiliciton bringen eine erbliche Wirkung
liervor, ^vie die Versetzung von Pflanzen aus einem Klima in's andere
deren Blüthezeit ändert. Bei Thieren hat der vermehrte Gebrauch
oder Nichtgebrauch der Theile einen noch bemerk! )areren Einfluss
gehabt; so habe ich bei der Hausente gefunden, dass die Flügel-
knocheu leichter und die Beinknochen schwerer im ^^■rhältniss zum
ganzen Scelete sind als bei der wilden Ente; und diese Veränderung
kann man getrost dem Umstände zuschreiben, dass die zahme Ente
weniger fliegt und mehr geht, als es diese Entenart im wilden Zu-
stande thut. Die erbliche stärkere Entwickelung der Euter bei
Kühen und Geisen in solchen Gegenden, wo sie regelmässig gemolken
werden, im Verhältniss zu demselben Organ in anderen Ländern, wo
dies nicht der Fall , ist ein anderer Beleg für die "Wirkung des Ge-
brauches."

Ferner, pag. 53: „Etwas (und vielleicht viel) von der Variabilität
mag dem Gebrauche oder Nichtgebrauehe der Organe zugeschrieben
werden." Die eingeklammerten, den Eiufluss verstärkenden Worte
befanden sich nicht in der I. Auflage des Buches.

Pagina 150 fügt er hinzu: ,,Die im ersten Capitel angeführten
Thatsachen lassen wenig Zweifel, dass bei unseren [7] Hausthieren
Gebrauch gewisse Theile verstärkt und vergrössert und Nichtgebrauch
sie verkleinert hat, und dass solclie Abweichungen er1)lieh
sind. In der freien Natur hat man keinen Maassstab zur Vergleich-
ung der Wirkung lang fortgesetzten Gebrauches oder Nichtgebrauches,
weil wir die elterlichen Formen nicht kennen; doch tragen manche
Thiere Bildungen an sich , die sich am besten als Folge des Nicht-
gebrauches erklären lassen." So führt er die amerikanische Dickkopf-
ente, welche nur schwach über der Ober^che sich flatternd erhalten
kann , die Unfähigkeit des Strauss , zu fliegen , die verkümmerten
Vordertarsen vieler männlicher Kothkäfer') an.

erhöht oder nicht. Diese etwas willkürliche Erweiterung des Wortinhaltes ist die
Quelle zahlloser Missverständnisse und auf ihnen beruhender Streitigkeiten
geworden, weshalb hier von vornherein auf die Verschiedenheit unserer Verwendung
des Wortes „Anpassung" aufmerksam gcmaelit ist.]

ü) Entstehung der Arten, übersetzt von J. V. Caisus. o. Aufl., 1872, S. 22.

3) 1. c. S. \h\

I. Fiinctlouelle Anpassung. 159

Ferner sagt er'): „Die Augen der Maulwürfe und einiger wühlen-
der Nager sind an Grösse vcrkünuiiert und in manchen Fällen ganz
von Haut und Pelz i)edeekt. Dieser Zustand der Augen rührt wahr-
scheinlich von fortwährendem Nichtgehrauch her, dessen Wirkung
aber vielleicht durch natürliche Zuclitwalil unterstützt wird." ,,Es ist
wohl bekannt, dass mehrere Thiere aus den verschiedensten Classen,
welche die Höhlen in Kärntlien und Kentucky bewohnen, blind sind.
Bei einigen Krabben ist der Augenstiel noch vorhanden, obwohl das
Auge verloren ist. Da man sich schwer vorstellen kann, wie Augen,
wenn auch unnütz, den im Dunkeln lebenden Thieren schädlich wer-
den sollten, so schreibe ich ihren Verlust auf Rechnung des Nicht-
gebrauches."

Die eben zugestandene Bedeutung dieses l'rincips schwächt er
aber gleich wieder ab, indem er nach Anführung des Beispieles, dass
■ in C'irripede, wenn er an einem andern als Schmarotzer lebt, mehr
oder weniger seine eigene Kalkschale verliert, bemerkt'): ,, Darnach
glaube ich, wird es der natürlichen Zuchtwahl in die Länge
immer gelingen, jeden Theil der Organisa- [8] tion zu reduciren und
zu ersparen, sobald er durch eine veränderte Lebensweise überflüssig
geworden ist. Lhid ebenso dürfte sie umgekehrt vollkommen im
Stande sein, ein Organ stärker auszubilden, ohne die Verminderung
eines anderen benachbarten Theiles als noth wendige Compensation
zu verlangen."

Hieraus , aber auch als Folgerung aus seinem ganzen Werke
über die Entstehung der Arten, ergiebt sich, dass Darwin trotz der
Anerkennung des Principes im Grunde doch der directen umgestal-
tenden Wirkung von Gebrauch imd Nichtgebrauch nur einen geringen
Antheil zuschreibt, und das meiste an der Verkleinerung unnöthiger
und an der V^ergrösserrmg nützlicher Organe von der Wirkung der
Zuchtwahl aus freien Variationen ableitet. Das Beispiel der Ver-
kleinerung der Kalkschale , welche allerdings nicht durch nachträg-
liche Atrophie hat entstehen können, scheint ihm hierin nachtheilig
geworden zu sein.

I) 1. c. S. 153.
3) 1. c. S. 164.

160 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

W

H.\ECKEL erkennt der Wirkung des Gebrauches und Nic-litgebrauches
eine viel grössere Bedeutung zu. Er leitet sie von der Ernährung ab und
weist ') (ohne auf eine genauere Erklärung der direct das Zweckmässige
gestaltenden Wirkung cinzugelien) einmal nach, dass diese Aenderungon
der Gewohnheit letzthin aucli nur ihu-cli Aenderungen äusserer Um-
stände bedingt werden, und l'ülirt dann im Einzelneu aus, wie gross die
dadurch hervorgerufenen Aenderungen sind. Er lässt .so^) die Muskeln
eines Turners sich um das Doppelte verdicken und dabei die Leistungs-
fähigkeit um das Vielfache sich vergrössern. Er sagt: „Der Uebung.saet
selbst, die oft wiederholte Bewegung des Muskels, veraidasst eine Ver-
änderung in der Ernährung des Muskels, welche einen vermehrten
Zufluss von Nahrungsstoff herbeiführt. Dadurch wächst der
Muskel, er nimmt zu an der Zahl der Primitivfasern, [9] vielleicht
auch an denjenigen clieraischen Bestandtheilen der Muskelsubstanz,
welche vorzugsweise bei der CJontraction thätig sind, er verbessert
sich also wahrscheinlich nicht blos quantitativ, sondern auch qualitativ,
indem die im ungeübten Muskel abgelagerten Fette durch die Uebung
verschwinden und durch edlere Eiweissbestandtheile ersetzt werden."

Ferner führt er an^): „Wie mächtig dieses Gesetz der Angewöhnung
wirkt, ist so allbekannt, dass wir keine weiteren Beispiele anzuführen
und blos an das liekaimte Sprichwort zu erinnern lirauchen: Con-
suetudo altera naturc. Wir wollen noch ausdrücklich hervor-
heben, dass der Nichtgebrauch der Organe, welcher rückbildend auf
dieselben wirkt, nicht minder wichtig ist, als der Gebrauch der Organe,
welcher ausbildend auf sie wirkt".

Hauptsächlich berulit al)cr seine grössere Hchätzung der Wich-
tigkeit der functionellen Anpassung auf der hochgradigen Erblichkeit,
die er ihren Bildungen zuschreibt. Er behauptet *) in seinem ,, Gesetz
von der angepassten oder erworbenen Vererbung" ganz allgemein :
„Alle Charaktere, welche der Organismus während seiner individuellen
Existenz durch Anpassung erwirbt, und welche seine Vorfaliren nicht

n Generelle Morphologie. 1866. Rd. 11. S. 193 und 211.

2) 1. c. II. S. 231.

3) 1. c. 11. S. 21.5.
■1) 1. c. II, S. 186.

I. Kiiiictioiiellc Anpassung. IGl

besassen. kann derselbe unter günstigen Umständen auf seine Nach-
kommen vererben." S. 187 fügt er hinzu: „Viel wichtiger als die
mnnstrüscn, auffallend vortretenden Abänderungen, welche durch die
angepasste Vererbung übertragen werden, sind die unscheiubarou und
geringfügigen Abänderungen, welche erst im Laufe von Generationen
durch Häufung und Befestigung ihre hohe Bedeutung für die Um-
bildung der organischen Formen erhalten." Er spricht ferner aus,
dass diese Vererbung um so sicherer und vollständiger für alle fol-
genden Generationen eintritt, je [10] anhaltender die causalen An-
passungsbedingungen einwirken und je länger sie noch auf die nächst-
folgenden Generationen einwirken.

Er ist somit von vorn herein nicht unwesentlich von Darwln
abgewichen , welcher diese Charaktere trotz der ausgeleseueu aner-
kennenden Beispiele in seinem ersten Werke über die Entstehung
iler Arten für nicht genügend erblich hielt, um ihnen gegenüber der
Wirkung der Zuchtwahl einen bedeutenden Einfluss zuzuerkennen.
Dass Dauwix diese Auffassung in diesem gelesensten seiner Werke
auch in den jüngsten Auflagen nicht geändert hat, ist wohl der Grund,
dass die thatsächliche Aenderung seiner Ansicht, wie er sie in dem
Werke ..Ueber das Variiren der Thiere und Pflanzen etc." ') ausführlich
darlegt, nicht genügend gewürdigt worden ist, und dass in Folge dessen
manche seiner vermeintlich strenggläubigsten Anhänger, z. B. G. Seid-
LiTz*), anders Denkenden, welche gleich Haeckel, 0. Schmidt und also
Darwix selber der functionellen Anpassung grössere Bedeutung und
Erblichkeit zuschreiben , den Vorwurf der Apostasie von der ver-
meintlich wahren Lehre machen.

Darwi.n hat sich indessen, wie wir gleich sehen werden, in dem
erwähnten neuen Werke fast vollkommen den Ansichten , welche
Haeckel in seiner , .generellen Morphologie" ausgesprochen hatte, an-
geschlossen. Er sagt ^) in .seiner Zusammenfassung der als erblich
verwendeten Variabilitäten: ,,Vermehrter Gebrauch vergrössert

1) Deutsch von J. V. Carls 1873. Bd. 11, S. 313—327, 338-346 u. 400-401.
-) Die D.\n\vii\'sche Theorie. '2. Aufl., Leipzig 1875. S. 25. und Kosnio.s, Zeit-
schrift f. einheitliche AVeltanschauung. I, S 547 u. 549.
3) Das Variiren der Thiere eto IT. P. 400.
W. Roux, Oesammelte Abhandlansen. I. H

162 Nr. 4. Der ziiehtcnde Kampf der 'l'lieile im Organismus.

i-iiifu .Muskel uinl zwar in \'iTliiniluuiz mit (Jen lUutjrefäPsen. Nerven.
Bäudeni. Kiioeiienleisteii, :iii weiciieii er bel'estigt ist, ganzen Knochen
und anderen da- [11] mit verbundenen Knochen. Dasselbe gilt für ver-
scliiedene Drüsen. Vermehrte "functionelle Thätigkeit stärkt die
8inncsorp;ane, vermehrter und intermittirender Gebrauch verdickt die
ICpidermis und eine Aenderunj;- in der Natur der Nahrung; nioditicirt
r.uweilen die Haut <les .Mayens und vermelu't oder vei'uiinderl ilie
Länge der Därme. Andererseits schwächt und verringert l'ortgesetzter
Nichtgebrauch alle Tlieile der Organisation. Thiere, welche während
vieler Generationen nur wenig Bewegung gehabt haben , haben in
der Grösse reducirte Lungen, und in Folge jiiervon wird der knöcherne
Brustkorb und ilie ganze l'orm des Körpers modificirt. Bei unsern
seit Alters her domesticirten \'ögeln sind die Flügel wenig gebraucht
und dalier bedeutend reducirt worden. Mit ihi-er Abnalnne ist der
Brustbeinkamui, sind die Schulterblätter, Coracoide und Schlüsselbeine
sämmtlich reducirt worden." Er schränkt indessen für den Nicht-
gebrauch die Wirkung sehr ein. indem er .sagt'): ,,Bei domesticii'ten
Thieren ist die Eeduction in l'^olge Nichtgebrauciies niemals so weit
geführt worden, dass nur ein blosses Rudiment übrig bleibt, aber
wir haben guten Grund zur Annahme, dass dies im Naturzustande
oft eingetreten ist. Die Ursache dieser Verschiedenheit liegt waiu'-
scheinlich darin, dass bei domesticirten Thieren nicht blos keine
hinreichende Zeit für eine so tiefe Veränderung geboten ist, sondern
dass auch, weil .sie keinem heftigen Kampf um's Dasein ausgesetzt
wurden, das Princip der Oekonomic der Organisation niclit in
Thätigkeit trat."

Weiterhin Ix'nierkt er ni)ch-): ,, Körperliche und geistige Eigen-
tbümHehkeiten werden unter der Domestication verändert und die
Veränderungen werden oft vererbt." „Solche veränderte Ge-
wohnheiten können an jedem organischen ^^'esen. besonders wenn
es ein freies Loben führt, oft zum vermehrten [12j oder verminderten
Gebrauch verschiedener Organe und in Folge dessen zu ihrer Modi-
lication führen. In i''()lge lang fortgesetzter Gewohnheit und noeii

1) 1. c. II. S. 404.
■i) 1. c. II. S. 404.

1. Functionelle Anpassung. 163

liesonders in l'^olge dor acleixcntliclien (i('l)iiil von ludividueii mit
riiier unbcdeuteud verschiedenen Constitution werden llaustliiere und
lultivirte Pflanzen in einer gewissen Ausdehnung acchmatisirt.''

Oahwin räumt also in diesem Werke der Wirkung der lunc-
tionellen Animssung einen viel erhehlichci-cu l''.influHs auf die
Umbildung der Organismen neben der natürliduMi Zuchtwahl rin.
als in der „Entstehung der Arten" und. da diese dureh lunctionelle
Anpassung hervorgebrachten Veränderungen dircct zweckmässig sind,
.so anerkennt er damit ein Princip, weleh(>s auf viel kürzerem Wege
als die Zuchtwahl das Zweckmässige hervorbringt, somit also letzterer
die stärkste Coucurrenz macht imd den Anschein erweckt, den glück-
lich l'ür beseitigt gehaltenen Dualismus wieder einführen zu wollen^).

Schon A. W. VoLKMAXX sagt''): „Die Zuchtwahl reicht auch nicht
aus, die wechselseitige Abhängigkeit der Organe zu erklären." Er
crimiert dafür an den Ausspruch Cuvier's, dass man nur das Kiefer-
gelenk eines Säugers zu untersuchen Ijrauche, um zu ermitteln, ob
man die Knochen eines Fleischfressers, eines Wiederkäuers oder eines
Nagers vor sich habe.

Der Umfang der Wirkung des öfteren (iebrauches in Bezug
auf das Vorkommen an den einzelnen Organen ist durch die Beispiele

[1) Neueres über die Literatur der functionellen Anpassung siehe bei:

H. Strasser, Zur Kenntniss der functionellen Anpassung der quergestreiften
Muskeln. Stuttgart 1883. 115 Seiten.

Wu.HELM Miller, Die Massenverhältnisse des menscbliclieu Herzens. Ham-
burg 1883. 220 Seiten.

ScHiCHARnr, Carl, Hochgradige Atrophie der linken I^unge mit coni])ensatori-
scher Hypertrophie der rechten. Verhandl. d. Schles. Ges. f. vaterl. Ciiltur 1881 und
ViRCHow's Arch. Bd 101, 1885.

RiHBERT, Beiträge zur compensatorisehen Hypertrophie und zur Regeneration.
Arch. f. Entwickclungsmechanik, Bd.I, 1894. S. 69 u. ft'. Daselbst auch Verweis auf
tViihere bezügliche Arbeiten des Verf.

H. Nothnagel, „Ueber Anpassungen und Ausgleichungen bei pathologischen
Zuständen". Zeitsohr. f. klin. Medicin 1. Muskeln, loco cit. Bd. X, 188ß. 11. Drüsige
Organe, Bd. XI, 1886. 111. Entstehung des Collateralkreislaufs, Bd. XV, 1888. Ueber
die Theorie der fnnctionellen Anpassung siehe desselben Autors: .Die Anpassung
des Organismus bei pathologischen Veränderungen". Vortrag gehalten beim XI. Internat,
med. Congress zu Rom am 31. März 1894. Wiener med. Blätter, Bd. XVH, Nr. 14.

D. Barflrth, Versuche zur functionellen Anpassung. Arch. f. micr. .Vnat.
1891, Bd. 37. Ferner das auf S. 106 Anm. citirte Werk .Iil. Wolff's].

-'I Sitzungsber. der naturforsch. Gesellschaft zu Halle. .luli 1874.

11*

16} Nr. 4. Der züolitfinlc K;iiii]if ilir 'l'licili' im Organismus.

Darwins vollkniiinicn erschöpft; denn er zci^'t die ^\'i^kungeu au
allen Organen, sogar für diejenigen Organe, für welche er eine directe
Umgestaltung oder Functionsstärkiuig nicht nachgewiesen hat, für die
Sinnesorgane, nimmt er sie an. Wir vermögen aber in diesen letzteren
Fällen nicht zu unterscheiden , uli die Sinnesorgane selber schärfer
geworden sind, oder oli fl3] blos unsere Fähigkeit, die von ihnen
zugeleiteten Reize genauer wahrzunehmen, sich verbessert hat, ob also
die Uebung die Endorgane selber afficirt, oder ob sie blos eine centrale,
im Gehirn sich vollziehende ist. Die einzige bezügliche anatomische
Beobachtung rührt von Guddex her. Er fand'), dass bei Neugebo-
renen die l)ulbi olfactorii (die Riechzwiebeln) sich über das gewöhnliche
Maass vergrösserten, weim den lietreffenden Thieren beide Augen exstir-
pirt und die Ohren verschlossen wurden. Diese Thatsache deutet aber für
sich blos auf eine Veränderung der Centralorgane ; wodurch natürlich die
Möglichkeit einer Veränderung der Endorgane nicht ausgeschlossen ist.

Für die Anpassung innerhalb der nervösen Centralor-
gane an bestimmte Gebrauchsweise will ich hier ein treffendes
Beispiel von Helmholtz anführen. Er sagf^): „Nimmt man Prismen
von 16—18" brechendem Winkel so vor beide Augen , dass beide
Prismen die äusseren Gegenstände z. B. nach rechts verschieben, und
betrachtet irgend ein Object genau auf seine Lage, schliesst dann
die Augen und greift nach demselben, so greift man natürlich rechts
an ihm vorbei. ]\lanipulirt man aber auch nur wenige Minuten mit
diesen Brillen, so wird man bei Wiederholung ganz sicher nach dem
Objecte greifen. Es hat sich also in dieser kurzen Zeit die ganze
Innervationscombination der Extremitäten geändert und den neuen
Erfahrungen angepasst. Ninnnt man jetzt die Brillen fort, so greift
man links au den Objecten vorbei, W(nl (hi^ neue Innervationsart auf
die alten N'erhältnisse nicht mehr passt."

ExNER bemerkt dazu sehr treffend ä): ,,Es ist auch noth wendig,
dass unsere Innervationscombinatiouen in hohem Grade [14] moditi-

J) Archiv für Psychiatrie, Bd. II, S. 69:1
-) Hkl.mholtz, Physiologische Optik. S. 001.

3) Ex.NER, Physiologie der Grosshirnriiiiir. in: Hkh.ma.xx. Haiulliuch der Physio-
logie. Bd. II. Abth. 2, S. 249.

I. Funrtionolle Anpassung. 165

cirlKir sinil. ileun im entgegengesetzten Falle wünlcn wir sciiun liei
Ermüdung des Miiwkelappurates und noch nidir hei ungleicluuäs.siger
l'j'niüdung der einzelnen Muskeln desselben die l'';Uiigkeit . correcte
Bewegungsconibinationen auszuführen, verlieren."

80 ist die l'^aliigkeit iler I u nc tioncllun Anpassung eine
\'()rbcdingung der Erwerbung jeglicher kür]ierlichen Ge-
schicklichkeit wie jeglicher Kenntnisse; und die Uebuug ist
weiter niclits, als die Ausbildung solcher Anpassungen im Organismus :
die Fixation aller Sinneseindrücke in der Hirnrinde muss als direclc
hnictioiielle Anpassung an die Aussenwelt aufgefasst werden.

Weiterhin ist hier aufzuführen das eigenthümliche ^'erhalten.
dass nach Philipeaux, Vulpian, Cyon, Schiff '), R. Heidexhain und einigen
Schülern Hekman.\'s '-*) nach Durchschneidung des Zungenbewegungs-
nerven (Nervus hypoglossus) ein Geschmacksnerv der Zunge, die
('liiirda (h's Nervus facialis, mot.ori.sche Wirkung auf die Zunge be-
kommt , so dass jetzt bei Reizung der Chorda die Zunge sich heht.
ein Effect, welcher nach Wiederherstellung des Hypoglossus wieder
schwindet. Dieses zeitweilige Vicariireu von Nerven ist gewiss ein
auffälliger Grad functioneller Anpassung.

Die Ueberzeugung von der Thatsächlichkeit der directen An-
jiassung der Knochen an neue Verhältnis.se stösst nach meiner
Erfahrung auf besonderen Widerstand bei Denjenigen, welche sie selber
noch nicht beobachtet haben. Es erscheint daher nicht überflüssig,
einen besonders demonstrativen Fall meiner eigenen Beobachtungen zu
rrwähnen. Er betrifft das Präparat eines nicht geheilten Bruches des
Schienbeines. Die Ixuden Bruchenden des in der Mitte gebrochenen
Knochens sind abgerundet und verdünnt; dagegen ist das Wadenbein
in ganzer Ausdehnung auf das 6 — Stäche des normalen Querschnittes ver-
dickt, [15] mit Erhaltung annähernd der normalen Formen und beson-
ders mit ganz normaler, entzündliche Knochenbildung ausschliessender
glatter Oberfläche. Die Enden des Wadenbeins sind weniger verdickt,
aber so geformt, dass sie vermittelst sehr stark ausgebildeter Binde
gevvebszüge zwischen ihnen und jedem zugehörigen Ende des Schien-

1) Arcli. il. sc. physiolog. et iiat. 64, S. -59, lülü.

■i) Hermann, Handb. d. Physiol., Bd. I, Abth. 1, S. 131.

IHR Nr. 4. Der züchk-nde Kampf der Tlieilo im Organismus.

lioines ilfii ni'uen Functioni'H der L'fluTtraguiig de;?' Druckes \T)in
oberen Ende des Scliienbeines auf das untere zu genügen vermochten;
auch die Structur ist diesen neuen Druckriclitungen augei)asst. Der-
artige Beispiele der Activitätshypei-trophie der Knochen und des Bindege-
webes werden sich wohl in jeder pathologischen Sannnlung vorfinden')-

E. Pflüciek erwähnt ganz allgemein-): ..Ks ist aber eine That-
sachc, dass bei grösserem W-rlust in Folge verstärkter Arbeit solche
Bedingungen entstehen , denen zufolge immer etwas mehr wiederge-
wonnen wird, als verloren ging, denn der anhaltende stärkere Ge-
brauch des Organes lässt dasselbe an Masse und Kraft zunehmen."

Mit der Ausdehnung der umgestaltenden Wirkung dvv fuiic-
tionellen Anpassung auf alle Organe ist implicite auch ausgesprociien,
dass alle Gewebe des Körpers, also Ganglienzellen, Nerven, Siunes-
zellen, Muskel-, Drüsen-, Epithel-, Binde-. Knorpel- und Knochen-Ge-
webe davon betroffen werden.

Um so weniger ist die A r t d e r ^\' i r k u u g berücksichtigt worden.
Darwin und alle anderen Autoren erwähnen blos, dass vermehrter
Gebrauch die Organe vergrös.sert, verminderter sie verkleinert.

Es scheint indessen lohnend, die Wirkungsweise an den einzelnen
Organen zu untersuchen. Es ergiebt sich schon bei blosser Prüfung
Hes gegenwärtig Bekannten ohne besondere daraufhin angestellte Be-
obachtungen mit grosser Wahrscheinlichkeit das folgende mor])h(i
logische Gesetz iler functionelien Anjiassung:

[161 N'erstärkte Thätigkeit vergrössert ein Organ blos
in derjenigen, vesp, denjenigen Dimensionen, welche
die Verstärkung der Thätigkeit leisten (s. S. 128).-

Dieses „Gesetz der tlimensiun a len Acti vitäts-Hj'per-
tropliie" lickumlct sicli am deutliclisten in dem V^erhalten derMuskeln
bei Vergrösserung durch verstärkte Inan:-i>ruchnahmc ihri'r Function.
Während der Muskel, an Dicke zunehmend, sich nach und nach
eventuell bis zum Doppolten seines ursprünglichen (Querschnittes ver-

[') Die.ses lehrreiche l^raparat wurde später mit in dem grossen Werke JuL.
Wiji.ff's ,Das Transformntionsgcsetz der KIloch(■n^ Berlin 189'2. auf Tat. VII, Fig. 40
durch Lichtdruck abgebildet].

i) Pn.ioFB's Archiv, Bd. XV. 8. S4.

I Functionolle Anpassung. 167

grüssert. bleibt seine Länge unverändert; wenigstens nimmt sie, wenn
überbiUipt. nnr in so geringem Maasse zu. dass es noch Niemandem
aufgefallen ist: und es bestehen Gründe, im (legentheil eher eine
Verkürzung zu erwarten.

nie \'ergrüsserung hat sich also auf dir zwei üimensionen des
Querschnittes beschränkt .

Die mikroskopische rutersueliung eines .soleben Muskels zeigt,
dass die einzelnen Muskelfasern zwar etwas dicker sind, als an anderen
weniger beschäftigten Muskeln desselben Imlividuums; alier dvuvhaus
nicht in dein Maasse. dass die ^"erdickung des ganzen ürganes allein
darauf bezogen werden kann; vielmehr findet noch eine Vermelu'ung
der Zahl der Fasern statt, (s. Zielo.nko, N'iucuow's Archiv. Bd. 61.)
Die erstere Ersclieiuung, die Vergrösserung der specitischen Elementar-
theile, der Zellen, wollen wir in Folgendem nach ^'lllcnow analytisch
als Hypertrophie von der letzteren, von der Vermehrung der Zahl
der specitischen Elementartheile oder der Hy])erplasie unterscheiden,
wemi auch beide meist zugleich vorkommen.

Es hat sich im vorliegenden Falle also die Hypertrophie der
einzelnen Muskelfasern auf die beiden Dimensionen des Querschnittes
beschränkt, ohne Vergrösserung der dritten Dimension, der Länge. Das
.Vusbleiben der letzteren Vergrösserung ergiebt sich [17] bei den kurzen
Muskeln, deren ganze Länge durch luir eine Faser gebihlet wird, ohne
Weiteres aus der äusseren Betrachtung, l^ei den langen Muskeln, deren
Länge durch Aneinanderreihungen von mehreren Muskelfasern sich zu-
sammensetzt, folgt dasselbe gleichfalls aus dem Ausbleiben einer \^er-
längerung des ganzen Organes; denn diese müsste nothweudig ebeiifalls
eintreten, wenn die Elementartheile länger würden. Es sei denn, dass letz-
tere entweder ihre relative Lage zu einander änderten, indem sie sich mehr
in der Richtung der Länge zusammen.schieben, oder dass, entsprechend
der Verlängerung der Fasern an einigen Stellen, an den anderen Theilen
des Muskels \'erkleinerung der Fasern stattfände, beides schon an sich
gleich unwahrscheinliche Vorgänge ; ganz abgesehen von der damit
entstandenen Abweichung von dem\'erhalten bei den kürzeren Muskeln.
Dass aber die Muskeln die Verstärkung der Thätigkeit mit dem Quer-
schnitt zu leisten haben, bedarf wohl keiner Erläuterunar.

168 Nr. 4. Der ziicbtfnde Kampf der Theilr im Organismus.

Warum ordnen sich die neugcbildeten l'rotoplasmatheilchen der
l""aser blos in die Dimensionen des Querschnittes mit Ausscliluss der
Länge? Warum thun dasselbe die neugebildeten Muskelfasern?

Alnveichungen von diesem tyiiischen Verhalten kommen am
Herzen und den anderen Höhlen m u s k e 1 n in Blase , Magen,
Darm, Gebärmutter etc. nicht selten vor, indem mit der Verdickung
auch entsprechende oder nicht entsprechende Verlängerung der Fasern,
somit Vergrösseruug des umschlossenen Hohlraumes verbunden ist.
Gerade das principiell andere Verhalten an diesen Localitäten giebt
uns einen bedeutsamen Fingerzeig nach der Ursache der obigen Er-
scheinung an der Sceletmusculatur').

Ferner ist zum Belege des oben ausgesprochenen Gesetzes an-
zuführen das Verhalten der Sehnen und Gelenkbänder. Diese
werden bekanntlich bei stärkerer P'unction gleichfalls [18] nicht länger,
sondern blos dicker. Ersteres würde, wenn es stattfände, sofort die
Function vermindern, resp. aufheben. Also auch hier findet blos An-
ordnung der neuen Molekel und Fasern in der Richtung des Quer-
schnittes statt.

Vielleicht ist auch die ungleiche Dicke der Nervenfasern,
wie sie uns jeder Quei-schnitt eines Xervenstammes oder des Rücken-
markes zeigt, durch ungleich starke I'unction bedingt, während eine

[•) Dieser Unterschied ist dadurch bedingt, dass in den Hohlorganen mit der
Nöthigung zur Verdickung der Fasern, also mit der Zunahme des Entleeruugswider-
standes durch Stauung auch die Menge des zu entleerenden Inhaltes zunimmt.

Bei abnormer Erweiterung der Blutgefässe infolge dirccter Anpassung an
grösseren Bedarf in der Peripherie, z. B. bei Ausbildung eines Collateralkreislaufes
oder beim Ureter infolge von Harnstauung ist jedoch die Krweiteriing häuhg mit er-
heblicher Verlängerung, mit sehr starker Schlängelung der Gefässe verbunden,
obschon die eine Function der Länge des Gefässes: die Flüssigkeit vom Anfangsort
zum Endort zu führen, sich nicht geändert hat. Die andere Function der Längs-
richtung der Gefässwandung: der Längsspannung der Flüssigkeit zu widerstehen, war
aber vergrössert worden. Doch giebt es auch Fälle, in denen bei Erweiterung des
Gefässumfanges um das Zwei- bis Dreifache die Schlängelung gering ist, indem die Ver-
längerung kaum ein Viertel beträgt. Darin spricht sich schon die principielle Ver-
schiedenheit der Ursache des Längs- und des Umfangswachsthums aus; und es liegt
nahe zu vermuthen, dass die starke Schlängelung durch zu plötzliche, die
diniensional beschränkte Anpassungsfähigkeit zur reinen Erweiterung überschreitende
Druiksteigeruiig bedingt ist. Umgekehrt kann auch die Länge eines Gefässes ohne die
Weite desselben sich vergrössern. so die Lange der Art. spermntica int, beim Herabsteigen
der Hoden oder Ovarien, der Nieren- oder Milzarterie bei Ken oder Lien mobile.

1. Functionelle Anpassimp. 169

N'erlänjjernng ilubei niclit vorkniiiiiit; denn m;in findet in Nerven-
stäninicn i<oine besonders geschlängelten Fasern. [Diese Vermuthung
steht nieiit im Widerspruch mit dem interessanten Funde G. Schwalbe's ').
dass lungere Nervenfasern ein dickeres Calil)er l)esiticen; denn längere
Fasern müssen wohl aucli stärker erregt werden, um am Ende einen
ebenso starken fiu]inls übertragen zu können als kurze.]

Bei der Hypertrophie der acinöseu Drüsen, welche sich in
\'ermehrung der Zahl sowie in Vergrösserung der Drüsenbeeren äussert,
erfolgt-) che Hyperplasie wesentlich blos in den beiden Dimensionen
der Secretionstläche, da das Drüsenepithel bei dieser Vergrösserung
einschichtig bleibt. Bei den Sehlaucbdrüsen (z. B. des Magens
und Darmes) erfolgt die Aueiuanderlagerung der ueugebildeteu Zellen
fast ausschliesslich blos in der Richtung der Länge, während die Ver-
dickung des Schlauclaes durch die Hypei'trophie der Zellen bedingt ist.
Da iudes.seu diese Organe in den letzten Stadien der Entwickelung
auch schon blos nach diesen Dimensionen gewachsen sind, so kann
man sagen, die Weiterbildung erfolge hier einfacli nach den vererbten
Bildungsgcsetzen, wenn man nicht eben die Entstehung dieser Gesetze
mit dem vorliegenden Priucip in Zusammenhang bringen will.

Die Epidermis vermehrt sich normaler Weise beim Erwachseneu
nicht mehr nach den zwei Dimensionen der Fläche, sondern dies ge-
schieht lilos in Folge von Substauzverlust und zwar nur so lange, bis
der Fläehendefect gedeckt ist und ihre Zellen wieder allseitig an gleich-
artige Zellen .stosseu; und wenn dies, wie bei Fisteln, nicht geschehen
kann, so wachsen sie nach C. Friedlänuep, den ganzen Fistelcanal aus.

Durch jeden anderen Reiz aber werden sie nur zur Vermehrung

i') Ueber die Caliberveihältnisse der Nervenfasern. Leipzig 1882.]
[-) Abgesehen von einer erhebliclieu «ber beschränkten Vergrösserung der Höhe
der Zellen wie sie von C Pahtscii an der thätigen Milchdrüse beobachtet worden ist*).
Wir kennen den Mechanismus der Secretion noch niclit genügend , um zu wissen,
wodurch die Höhe der Zelle sich an der Thiitigkeit betheiligt. Dass sie eine be-
schränkte sein muss. folgt aus der Beschränkung der Nahrungszufuhr blos von der
basalen Fläche aus; je grösser der Stoft'vorbrauch der Zelle ist, um so niedriger muss
die Zelle daher ceteris paribus sein.]

*) , Ueber den feineren Bau der Milchdrüse. Breslaucr ärztl. Zeitschr. October
1879. Nr. 20. Sep.-Abdr. S. .5.

170 Nr. 4. r>pr züchtende Kampf der Theile im Organismiif;.

uacli der Einen Dimeui^ioii iler Dicke angeregt, unter gänzlichem Aus-
schluss der beiden anderen Dimensionen. Nicht fl91 aber wirkt der
Reiz auch zur stärkeren Vcrgrösserung nach der Fläche, sodass unter
l)assiver Betheiligung der Loderhaut Falteubilduug entstünde wie im
Darmtractus. In letzterem sind die Falten aber auch nicht durch
Wrniehrung des Flächenepithels, sondern durcii Vermehrung der
Drüsen bedingt, und wolil nur passiv nachfolgend findet die ent-
sprechende Flächenvergrusseruug des ()i)er(iäelu'ne]iithels nnd der
Schleimhaut statt.

Auch für dieses Beispiel des Epithels lässt sich ein zu berück-
sichtigender Einwand iiiachen, nämlich der, dass der Widerstand der
dicken Lederhaut gegen Faltung (bux-h stärkeres \\'achsthuni des auf-
liegenden Epithels wohl ein zu grosser ist. Die Berechtigung liieser
Einwände kann nur durch eingehende Specialuntersuchungen für jedes
Organ festgestellt werden.

L o c k e r e s B i n d e g e w e b e wird bei Dehnung allmählich länger,
hypertrophirt in der Einen Dimension der Länge. Dasselbe findet be-
kanuthch auch am straffen Bindegewebe bei zu langauhaltendem
oder übermässigem Zuge statt; während, wie erwähnt, uormaliter, d. h.
bei blos spannendem, in angemessenen Intermissioncn erfolgen-
dem Zug dasselbe blos in dem Querschnitt sich verstärkt.

Die Zapfen der Netzhaut sind in der Fovea centrahs des
Auges, der Stelle des deutlichsten und am meisten gebrauchten Sehens,
am höchsten in der Richtung des einfallenden Lichtes und dabei zu-
gleich schmaler als an den seitlichen Partien des Auges. Es ist viel-
leicht anzunehmen, dass die stärkere Function dieser Theile durch
die grössere Länge geleistet wird und dass die geringere Dicke nur
eine Folge der stärkenii 'rendcnz zur Vermehrung der Zellen durch
ilen stärkeren fuuctionellen Reiz ist. Es würde nicht gegen diese
Autfassung sprechen, wenn die bezügliche Verschiedenheit auch schon
auseboren würde, da sie wohl vererbt werden könnte, auch wenn sie
ursprünglich durch (ielnauch entstanden wäre.

[20] Die Milz, und die Lymphdrüsen leisten ihn' Function
der Bildung von Blutzellen mit allen drei Dimensionen gleichmässig
und vergrössern sich dem (Mitsprechend auch hei verstärkter Function

I. Functionello Anpassunp. 171

nach diesen drei Dimensionen gleiclimässig . soweit es bei der Mil/,
der Raum der rmgebung gestattet. Dass in diesen Organen keine
\'ermehrung der Zellen Ijlos naeh bestimmten llichtungen stattliudel.
eruiebt sich mit Sicherheit daraus, dass nie in diesen Organen die
Zellen in l\eihen geordnet sind, wie es sieh doch ilal)ci ausbilden
luüsste, sondern dass die Zellen in hyiier[)lastischen Organen ebenso
augeordnet liegen, als in nicht vergrösserten.

Ich will hier nicht weitere Beispiele anführen. insl)ePondere nicht
das interessantest(> , ungleiche \'erhalten der Rlutgefässwandung in
den verscliiedenen Dimensionen erwähnen, da irh beabsichtige, die
zur Sicherstellung des obigen Gesetzes nöthige. auf neue, daraufhin
angestellte Beobachtungen sich stützende Specialarbeit selber zu machen.
Alsdann werde ich auch auf die charakteristischen Unterschiede der
.Vctivitätshypertrophie von der bei einigen Organen vorkommen-
den Hypertrophie in Folge verhiehrter Blutzufuhr, hinweisen.

Am evidentesten tritt das Typische des Gesetzes natürlich an
denjenigen Organen hervoi', bei welchen die verschiedenen
Dimensionen verschiedene Functionen haben und daher mit
verschiedeneu Umständen sich ändern, so bei der Haut, den Muskeln,
Sehnen, Bändern und Gefässen.

Gegenwärtig sehen wir jedenfalls so viel . dass durch die \'er-
stärkung der Function nicht alle Dimensionen der Organe gleichmässig
vergrössert werden, auch da, wo, wie bei Muskeln und Bändern, der Raum
es verstattete, sondern blos diejenigen Dimensionen, welche die Grösse
der Function besorgen. Dabei ist das \'erhältniss derartig, dass an
denjenigen Organen, deren .,specifischc Function' durch
Eine Dimension besorgt wird, wie [211 bei den Sehnen.
Drüsen und Nerven, die ., Grösse der Function von den beiden
;inderen Dimensionen vollzogen wird, und dass umgekehrt in
den anderen Organen, welche, ^\^e Epidermis, (Jefässwandung, Fascien
und vielleicht auch die Zapfen der Netzhaut, die s|iecitische Function
mit zwei Dimensionen verrichten, die Grösse der Function durch die
dritte Dimension bestimmt wird').

[') Aus meiner Entgegnung auf ein Referat von W Kraisk (Kosmos BH. 9.
!S81, S. 398 1 sei hier folgenile Stelle leproducirt, um eventueller Wiederholung des

172 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Die f iiiipt ionol le TT ypcrtrophic bringt also nicht immer
..AehnliohkeitswachsthuDi", d. h. Vergrösseruug naeli allen Durch-
messern proportional ihrer Grösse hervor, sondern sie bildet durch die
eventuelle Beschränkung der Vergrösseruug auf eine oder zwei Dimen-
sionen morphologisch neue Charaktere. Dieselben entstehen durch
functionelle Hypertrophie, ausserdem aucli noch in Fol^e der ungleich-
massigen Vergrösserung der verschiedenen Organe bei gleicher Ver-
stärkung ihrer Function, am meisten aber durch die ungleiclie Ver-
theilung der Hyperfunction auf die verschiedenen Orgaue des Körpers.

Ist dadurch schon principiell die Möglichkeit zu jeder denkbaren
Formwandlung gegeben, so wird diese Möglichkeit noch erleichtert
und quantitativ unterstützt durch das entgegengesetzt wirkende Prin-
cip, durch die \'erkleinerung in Folge der \'erringerung der Function,

gleichen Irrthumes zu bcgpgnen : ,Bei Gelegenheit der Besprechung des von mir
aufgestellten Gesetzes von der Beschränkung der Activitätshyiiertrophie auf bestimmte
Dimensionen der Organe ist in dem Referat auch der blossen Verdickung der Knochen
ohne Verlängerung derselben bei vermehrtem Gebrauche als eines Beispieles Erwähn-
ung gethan. Dies i.st nicht berechtigt. Denn während es bei den mit inter-
stitiellem VVaclisthum begabten Weich gebilden , wie z. B. den Muskeln
und Bändern höchst auffallend erscheinen muss, dass sich die Vergrösserung dieser
Organe bei verstärkter Leistung blos auf die beiden Dimensionen des Querschnittes
unter vollkommenem Ausschluss einer Vergrösserung der Längendimension beschrankt,
so ist dieser Ausschluss des Längenwachsthums bei den Knochen einfach eine
mechanische Nothwendigkeit. Dies ist darin begründet, dass bei dem appositio-
nellen Wachsthnm der Knochen nach der Verknödiernng der intermediären Epiphysen-
knorpel eine Verlängerung überhaupt unmöglich ist. so dass blos seitliche Auflager-
ung, also Verdickung stattfinden kann. Es wäre aber nicht zu billigen, wollte man
auf Grund der äusseren vollkommenen Uebereinstimmung der Wachs-
thumserscheinungen der Knochen mit denen der Weichgebilde, dieProcesse beider
unter einem gemeinsamen Gesichtspunkt zusammenfassen, da solches, wenn
ihm wissenschaftliche Bedeutung zukommen soll, stets auch eine,Ge-
meinsanikeit der Ursachen" iuvolviren muss. (Weiteres s. 11. S. 48).

Schliesslich hat auch die Bemerkung, dass Muskeln und Knochen wahrschein-
lich in die Länge wüchsen, wenn oft wiederholte Zugkräfte auf sie wirken, nicht mich
zum Urheber. Denn obgleich ich, oder vielleicht gerade, weil ich schon seit Jahren
Untersuchungen über die Ursachen des Längenwachsthums dieser Organe angestellt
und Hunderte von Messungen zum Zwecke ihrer Erforschung vorgenommen habe,
ohne indessen bis jetzt zu einem genügend gestützten Resultate gelangt zu sein, habe
ich mich in dieser Frage der Aussprache eines ürtheiles enthalten. Ich urgire dies,
weil, soweit ich bis .jetzt sehe, gerade die erwähnte Annahme am wenigsten Wahr-
scheinlichkeit für sich hat. (Kosmos. Bd. 10, 1881, S. 149.) Bezüglich des Weiteren
siehe Nr. 8.]

l. Functionelle Aupassuug. 173

liuicli .,[ iKU-li vi t ;i tsat ro |)li ie". In W-rlmiiluiii; iiiil diesem Priiicip
künneii nun auch alle möglichen Grössen wieder rück wärt.* liis zum
t;iinzliclicu Schwunde hervorgebracht werden.

Auch die Inactivitätsatrophie zeigt Besciu-iiukung ihrer Wir
(22] kung auf die die Grösse der Function vollziehenden Dimensionen
(kr Organe, so dass für sie ein Gesetz der di niensionalen Inactivi-
läts- Atrophie aufgestellt wex'den muss. Auch hierbei ergeben sich
in einigen Organen wieder Unterschiede von der einfachen
Atrophie in Folge Verringerung der Blutzufuhr; und ich
behalte mir auch hierüber specielle Untersuchung und Nachweise vor.

Damit nun aber durch diese beiden Principien Uiiig'e-
staltuiif^cii entstehen, sind daiieriul /wingeiide Ursaelieii anderen
(Jpbraiiclies nöthig, wie sie für Thiere nur durch embryonale
\'ariationen einiger Theile, w'elche dann alterirend auch auf die
Functionen der anderen wirken oder durch Aeuderuug der äus-
seren Verhältnisse gegeben werden, beim Menschen aber auch als
ilauernd in derselben Richtung wirkender Wille, z. B. in Folge der
Wahl des Berufes, vorkommen.

Diese dauernd zwingende Ursache zu bestimmtem
anderem Gebrauche ist eine unerlässliche V^orbedingung der um-
gestaltenden Wirkungen der functionellen Anpassung, und sie muss
wohl viele Generationen hindurch gleichmässig anhalten, wenn die
^'e^änderungen auch erblich werden sollen.

Ausser dieser cjuantitativen, die Gestalt beeintlussendeu Wirkung
der functionellen Anpassung ist noch hinzudeuten auf eine fast un-
beachtet gebliebene ,,c|ualitativ" ändernde Wirkung vermehrten
und verminderten Gebrauches, auf die Erhöhung resp.
Erniedrigung der specif isclien Leistungsfähigkeit der
Organe.

Zuerst wurde derartiges nachgewiesen von W. He.nke und Kxohz'),
welche fanden , dass dasselbe Volumen Muskelsubstanz des rechten
Armes (bei Corpsstudenten, die den rechten Ann durch vieles Fechten
sehr stark ausgebildet hatten) 20 "/o mehr leisten könne, als vom linken;

1) KxoRZ, Ein Beitrag zur Best, der absoluten Muskelkraft. Diss. Marburg 1865.
Hexle, Zeitschr. t. rat. Med. (iJ) XXIV, ls65 u. XXXIII, 1868.

174 Nr. 4. Der ziitliteiide Kampf der Theile im Orgniiismus.

[nämlich pro qcm links 7,4, rechts heinahe 9, im Mittel etwas über
8 Kilogramm]. j23j Gleichzeitig wurde dasselbe, aber ohne Angabe
directer Bestiiinuunfien, von Haec.kei. in der oben citirtcn Stelle aus-
gesprochen').

Ferner weisen die Untersuchungen von Tieoel-) eine Erhöhung
der specifischen Leistungsfähigkeit innerhalb einer einzigen kurzen
physiologischen Reizperiode des Muskels nacli, indem sie ergaben,
dass bei gleichen Reizen eine Zeit lang die liubliulien, also die Xer-
kürzungeu, grösser werden, ehe sie durch Erscliüpi'ung sich verkleinern.

Für die nervösen Centralorgane^) scheint die alltägliche Erfah-
rung das Gleiche zu bestätigen; es weiss Jeder, wie durch jahrelange
üebuug mühselig erlernte Bewegungen , etwa beim Spielen musikali-
scher Instrumente etc. , später leicht ausführbar werden , sodass sie
schliesslich fast ohne bewusste Innervation als feste Mechanismen von
selber sich abspielen , wenn nur der Anfang dazu befohlen worden
ist. Man wird hier nicht wohl annehmen können, dass die die Gan-
glienzellen des Rückenmarkes verbindenden Fasern so viel hundertmal
dicker geworden wären , um allein durch Vergrösserung des Quer-
schnittes die Widerstandsabnahme in den Bahnen hervorzubringen,
sondern es ist wahrscliciulicher, dass die Verbindungsbahnen neben

[1) Ein weiteres aber nur scheinbares Beispiel qualitativer Anpassung bietet
die Dicke der Sehnen dar. Ich fand, dass bei schwachem Muskel die Sehne etwa
'30, bei den stärksten Mu.skcln aber (Soleus) blos ' iso der Dicke des Muskels niisst
(beide Dicken natürlich rechtwinkelig zur Faserrichtung gemessen, was bei den
dicken, gefiederten Muskeln nur unter Zerlegung in viele einzelne Stücke möglich ist).
Doch beruht diese Erscheinung wohl nicht auf qualitativer Anpassung der Sehnen -
fasern, denn die einzelne wird wohl nicht stärker gezogen, sondern blos auf dich-
terer Zusammenfassung der Fasern durch die quer verbindenden Fasern der
Sehne, weldie bei den dicken Muskeln mehr gespannt werden. Auch findet sieh fast
dasselbe Verhältuiss wie heim Soleus an der Sehne des sog. Supinator longus. da
dessen Sehnenfasern durch die Armfascie zusammengedrängt werden, was auch schon
beim Solens selber geschieht. Diese geringere Dicke der Sehne als die des Muskels
ist der erste Grund der Fiederung, wozu als zweiter die Ausnützung des Raumes
kommt, welche gleichfalls schräge Lage der Fleischfasern zu den Sehnenfasern niithig
macht. Siehe Nr. 4 S. 10.5; Nr. 8 S. 17 u. 38. |

i) TiEüKi,, citirt in: Herman.n, Handb. d. Physiologie, Bd. 1. S 13.">
[3) Auch Emil nu Bois-Ri-.VMONn hebt in seiner, ein halbes .Tahr nach dem vor-
liegenden Buch erschienenen Rede ,Ueber die L'ebung' hervor, dass die l'ebung schwie.
riger Bewegungen vorzugsweise im Centralnervensystem , weniger in den Muskeln
stattfinde, was von Lehrern und Forschern nicht genügend berücksichtigt werde.]

1. Functioiiello Anpassung. 175

i;lcirli/,rili,u<'r N'ergrüsscriiuti ihres (Querschnittes iiiu-li (|u:Llit:iti\- hesser
leitend irewordeu sind, und dass die rianü'lienzellen relativ mehr Im-
jnils auf eine Anregung produciren.

hl gleicher Weise werden auch die Orgaue unserer Seelenthiitig-
keit leistungsfähiger durch (Wtereu und intensiveren Gehrauch, ilnrcli
Tebung, wie wir sagen.

Alles, was wir kürperlicli undgeistig lernen, ist i'rdduct
der ..l'unctionelleu Anpassung"; ohne dieselhe wünlcn wir
in keiner Ilcziehung etwas lernen können.

Tnd Jeder weiss, wie viel rascher und leichter all- [24:; niiildich
seihst das Lernen, nii'ht hlos die Ausführung des Erlernten wird; was
auf eine Erhöhung der specifischen Leistungsfähigkeit des ganzen
Systemes in Folge vielseitigen Gebrauches liinweist.

Wir sind daher wohl berechtigt, dem obigen morphologischen
(iesetz der dimeusionalen Hypertrophie für die genannten, aetiv
fungirenden Organe das physiologische Gesetz der functio-
iielleu .Vn])assung hinzuzufügen:

•Durch verstärkte Thätigkeit wird die s])ecifische
Leistungsfähigkeit der Organe erhüiit • ').

Selbstverstäudhch gilt dies Gesetz, wie alle organischen
Leistungsgesetze, blos innerhalb gewisser Grade; und es soll
damit auch nicht gesagt werden, dass Ueberanstrengung nicht die
Leistungsfähigkeit schwächte.

Ob dieses Gesetz auch für die Sinnesorgane Geltung hat, oder
oh die Uebung in der Auffassung und Differenzirung der Siunesein-
drücke blos eine cerebrale ist, da ja diese Organe zumeist in gleicher
\A'eise von aussen durch die Eindrücke getrott'en werden und bei
mangelnder Aufmerksamkeit auf die Eindrücke die Auffassungsfähig-

[') Diese Steige: ung der qiuilitativen Leistungsfähigiceit kann in ihrem eisten
.\nfange vielleiclit ohne Bildung einer besseren Structur der thiitigen Substanz ein-
hergelien, indem sie hlos auf besserer Ausnutzung der vorhandenen Structuren. auf
besserer Abfuhr und besseren Ersatz des Verbrauchten, auf Entfernung oder Verbrauch
aufgehäufter nicht nöthiger Tbeile (Fett) beruht.

Eine weitere Erhöhung der nualitativen Leistungsfähigkeit muss dagegen auch
mit Verbesserung der thätigen Structur verbunden sein, und ist daher wiederum eine
.morphol ogische' Anpassung.]

176 Nr 4. Der züclitende hampf der Theile im Organismus.

keit nicht erliölit wird, lialien wir schon oben als zur Zeit nicht ent-
schieden hingestellt.

Und ebenso .'sind wir über die eventuelle Erhöhung der specifi-
schen Leistungsfähigkeit der Drüsen, sowie auch der passiv fungiren-
deu Organe: der Knochen und Bänder etc., ohne Kenntnisse. Aber
<loch ist für Sinnesorgane eine qualitative, mit Erhöhung der Leistungs-
fähigkeit verbundene Aenderung durch den Act der Function bekannt,
welche \'ielleicht nicht blos als passives Ertragenlernen, als Gewöh-
nung, sondern activ als üebung aufzufassen ist. So der Umstand,
dass wir anfangs überwältigend starke Sinneseindrücke alhnählicli
nicht blos ertragen, sondern auch unterscheiden lernen, wenn sie unter
einander selber wieder an Intensität verschieden sind. Aber es
[25] lässt sich auch hier wieder nicht auseinander halten . wie viel
von der Uebung central im Gehirn sich ausbildet.

[Dieser die specifische Leistungsfähigkeit steigernden Anpassung der
activ fungirenden Organe ist weiterhin das Gesetz gegenüberzustellen:
»Durch längere Zeit verminderte Functionsgrösse wird
die specifischeLeistungsfähigkeit der Organe lief abgesetzt.

Vielleicht gilt dieses Gesetz und das vorige auch für die passiv
fungirenden Organe, für die Binde- und Stützsubstanzen : Bindegewebe.
Knorpel und Knochen; wenigstens spricht dafür die Entartung des
Gelenkknorpels nicht gebrauchter Gelenke (s. Nr. 18 S. 500) und viel-
leicht auch die grössere Brüchigkeit der Knochen im Greiscnalter].

Für qualitative functionelle Anpassung spricht bei den Drüsen
ihr oft beobachtetes Verhalten im Nichtgebrauch, die Herabsetzung
der Leistungsfähigkeit bei verminderter Thätigkeit. So hat z. B. neuer-
dings B. LicHsixfiER ') gefumlrn. ilass nach Durchschneidung der Nerven,
deren Reizung Schweissabsonderung an der Hinterpfote hervorruft,
in wenigen Tagen die Erregung der Drüsenzellen zur Secretion selbst
durch Pilocarpin nicht mehr möglich ist, und er vermuthet wohl mit
Recht, dass dies die Folge gesunkener, resp. verlorener Erregbarkeit
der Drüsenzellen ist. (Diese Angabe wurde auf Grund der Einsprache
anderer Autoren und eigener Wiederholungen von ihrem Urheber
zurückgenonnnen ; doch zeigen Hungerversuchc die Schwätliuuij: der

1) PflCgkr's Arcliiv für Physiologie. BJ. 15.

1. FunctioiiL'lle Aiipassiiiig. 177

\'('nl;iuuii;^srlrüsen bis zu deutlichen strueturelieu Veränderungen der
Zellen, an welchen freilieli auch der Xiihrunifsniangel selber einen
dirccten Antheil halien kann.

I'^ür Nerven und Muskeln ist eine Ilerabsetzunu; der Errey;-
liarkeit durch längere Unthätigkeit jedem Arzte bekannt; und die
|iathologi.sche Anatomie weist in hochgradigen Fällen durch Umstände
erzwungener Unthätigkeit neben dem Schwund auch noch structurelle
W'ränderungen (hn-ch \^orhandensein von Fcttkru'nclien in den Muskel-
fasern nach.

Ausserdem dürfen wir dem Leser den merkwürdigen Fund von
C. K. IIoffm.wn') und von Sigm. FiXXER-) niclit vorenthalten; diese
Autoren sahen im Gegensatz zu Schiff und zu C!olas.4xti nach Durch-
schneidung des Riechuerv'en des Frosches fettige Degeneration und
entweder nachfolgende Atrophie oder Verlust der specitischen Eigen-
schaften des Riechepithels eintreten.

Ueber den Grad der qualitativen Aenderungen durch vermehrten
Gebrauch, insbesondere darüher, ob die Erhöhung der specitischen
Leistungsfähigkeit eine stetig fortschreitende ist oder, wie wahrschein-
licher, nach kurzer L^ebung eine maximale Höhe erreicht, womit ihre
Bedeutung für die allmähliche Diffe- [26] renzirung der Organe nur
eine sehr geringe sein würde, vermögen wir keine entscheidenden
Beobachtungen anzuführen. Einiges Theoretische für oder wider wird
-ich noch aus den folgenden Betrachtungen ergeben.

Mag auch die Wirkung der qualitativen functionellen Anpassung
eine beschränkte sein, immerhin «rgiebt sich, dass sowohl sie als auch
die quantitative functionelle Anpassung von der grössteu Bedeutung
für die thierischeu Organismen sind, da letztere ohne diese
functionellen Anpassungen ewig auf der Stufe des Ange-
borenen, V'ererbten stehen bleiben würden. Wir müssten dann
in allen unseren Fähigkeiten und Leistungen wie neugeborene
Kinder bleiben; und das so berechtigte Wort ScHiu.En's im Wallen
stein: ,.Es ist der Geist, der sich den Körper schattt" hätte keinen
Sinn.

•) Diss. inaugur. .\nisterdam 1866.

-') Wiener Sitzungsberichte, Bd. 63. Abtii. II ii. Bd. 6">, Alitlj. III.
\V. Roux, Gcsaimnelte AbliunUlunireu. 1. ■-

178 Nr. 4. Der ziu-hfeiide Kampf der Theilc im Organismus.

2. I"n 11 et i Oll cI I <• Sei bstgi'stal tu 11 1; der zwi'ck iiiiissigeii

Structur.

Nachdem kurz in iuialytiscIuT Weise die umbildenden Wirkungeu
vermehrten oder verminderten Gebrauches besprochen worden sind,
müssen wir eine (Jruppe von (iestahungen anführen, welche sieh in
ilireii rrsachcii diesen WrJinderuiigi'n aul' das engste ansehHesseu
und aucii in Bezug aul ihre Krbhchkeit viel Gemeinsames mit den
erwähnten Erscheinungen haben.

\V<ährend (he bisher besprochenen Erscheinungen der Wirkung
der Häufigkeit und Intensität des Gebrauches von der Physio-
logie mit wenigen Ausnalnmii unverdient vernachlässigt worden sind
— wohl weil sie zumeist niclit in der Kürze des physiologischen Experi-
mentes ablaufen und zu beobachten sind, sondern erst im Tjaufe von
Jahren genügend hervortreten und zum Theil nur auf statistischem
Wege festgestellt werden können — obgleich sie, als alle quantitativen
Verhältnisse im Körper bestimmend, phj'siologisch von der grössten
Bedeutung sind; so sind die jetzt zu besprechenden Erscheinungen
von den Ver- [27] tretern der Descendenzlehre bisher gänzlich
unberücksichtigt geblieben, trotzdem sie gerade fiir diese Lehre von
principiell entscheidender Wichtigkeit sind.

Es sind Erscheinungen , welche mit den vorhergehenden unter
( lem gemeinsamen Namen f u n c t i o n e 1 1 e A n p a s s u n g zusammen-
gefasst werden können. Das bisher Besprochene stellte die Wirkung
der Quantität der Function auf die äussere Gestalt und auf die
Qualität der Organe dar. Die nun folgenden Erscheinungen zeigen
uns die Wirkung der Function für die innere Gestalt, für die
,, Structur" der Organe.

Da wir auch das diesen Erscheinungen zu Grunde liegende
Priiicip als ein direct das Zweckmässige durch den Act der Function
iiervorbringendes kennen lernen werden, so können wir sie beide
auch als ,,1'riiii'ipieii der fuiietioiielleu Selbstgcstaltung des Zweck-
inässigou" zusammenfassen, ersteres als die äussere Gestaltung, letzteres
als die innere Gestaltung der Organe beeinflussend. Daraus ergicbt sich
von selber, dass beide in inniger \\\ch seibezieh ung stehen müssen.

I. Kuuctionelle Anpassung. 179

Die ersten 1 licrlu'r gehörigen Beobachtuu.sen verdanken wirHEUMANN
Mkyku'), welcher erkannte, ilass (He normale silnvaniniigc (spongiöse)
Substanz der Knochen eine ganz besthnmte Are! litectur besitzt, welche
an jeder Stelle genau ilie Linien stärksten Druckes oder Zuges, dem
das Organ ausgesetzt ist, darstellt. Indem so die Knochenbälkchen
überall blos in den Richtungen stärksten Druckes und Zuges
verlaufen, wird mit dem geringsten Materialaul'wand die grösstmög-
liche Festigkeit erreicht, genau in der Weise, wie dies die moderne
constructive Technik zu verwirkliclien sucht, l'^rweitert wurden unsere
bezüglichen Kenntnisse dann von .1. Wolkf'^), H. Wolfermanx^),
(28) K. Bardelebex'*), Merkel'), Aeby'^) und P. Lani:erhax3') und so
auf fast alle Knochen des menschlichen Körpers und einiger Säuge-
thiere ausgedehnt. (Bei den Vögeln fand ^\'ILL. Mapshall*) im
Schnabel, H. Strasser") in den Tvuni)i[- und PLxtremitätenknochen
statische 8tructur.]

J. Wolff'") entdeckte darauf zuerst und Küster ^^) und Martiny
sowie L. Rabe'^) bestätigten, dass derartige Structurverhältnisse sich
auch unter ganz neuen, abnormen Verhältnissen, den neuen statischen
\'erhältnissen entsprechend, z. B. bei schief geheilten Knochenbrüchen
und in rhachitisch verbogenen Röhrenknochen ausbilden. Daraus
geht hervor, dass diese Bildungen nicht feste, vererbte zu sein brau-
chen, sondern sich nach den jeweiligen Verhältnissen selbst erzeugen
können. Da die statische Knochenstructur erst nach den ersten
Lebensjahren sicher erkennbar sich ausbildet"), so lässt sich über ihre

1) Herm. Mever, Archiv für Anatomie u. Plij-siologie, 1807.
-) ,1. Woi.FF, Berliner klin. Wochensclirift, 1868, und ViRcuow's .Archiv f. patbol.
Anatomie. Bd. .jO, 1870, u. Bd 61, 1874

3) H. WoLFERM.\xx. Archiv f. Anatomie u. Physiologie, 1872.

■») K. Bardeleben, Beiträge zur Kenntniss der Wirbelsäule, .Tena 1874.

5) ViRCHOw's Archiv, Bd. -59, S. 237.

6) Aeby, Centralblatt f. d. med. Wiss., 1873.
-) ViRCHOw's Archiv, Bd. 61. S. 229.

s) W. Marshall, üeber die knöchernen Schädelhiicker der Vos;el. Niederläiid.
Arch. f. Zool. Bd. 1. Heft 2, 1872.

'■') H. Strasser, Ueber die Luftsäckc der Vögel. Morphol. .lahrb. Bd. II f. 1877.
10) Archiv f. klin. Chir. v. Langexbeck, Bd. 14, 1872, S. 270.
") Sitzgsber. d. Würzburger phys. med. Ges., 1872.
i-i) His u. Bral-.ne. Zeitschr. f. Anat. Bd. I. 1876, 8. 121.
'3) Genaueres siehe Nr. 9 !* \4^ und l.i7 .Vnm.

12*

180 Nr- 4. Der ziiclitomii' Kampf der 'l'hi'ilc im Organismus.

eventuelle erliliche l 'chertragbai'keit ohne besondere rlaraufliin ^c-
riehtete Untersuchungen uidits aussagen').

Ferner ist hierlier gehörig eine Mittheilung, welche Prof.
K. Barüei.kbf.n vor zwei Jahren mir machte, und die ich init seiner
lu-Iaubniss hier anführe. Kr sprach die A'ermuthung und die ^\'ahr-
sclieinlichkeit aus, dass aucli in den Fascien, den Häuten, welche
die Muskeln einhüllen, ilie Fasern, wie iu den KnocluMi die Bälkehen.
die Richtungen stärksten Zuges einnähmen. Da der genannte Autor
noch nicht dazu gekommen ist , die beabsichtigte eingehende Unter-
suchung anzustellen^), so habe ich, ohne den speciellen Mittheilungen

1) Siehe auch Jul. Woi.ff's zusammenfassendes Werk : Das Gesetz der Trans-
formation der Knochen. Berlin 1892, 152 Seiten, 12 Tafeln,

[') Die bezügliche Abhandlung B.ap.dklkbkx's erschien im .lahre 1881 uuter dem
Titel , Muskel nnd Fascic* in der Jenaischen Zeitschrift für Naturwiss. lid. X\'.
S. 390-417.

Sie behandelt jedoch das Thema in wesentlich an<ierer als der hierher bezüg-
lichen Weise, da der Autor den Begriff der Fascie vollkommen umdefinirt. Er sagt
S. 416: , Morphologisch betrachtet sind die Fascien im Wesentlichen Fortsetzungen
der Muskeln, also mit den Sehnen oder „Aponeurosen" in eine Linie zu stellen".
Ich fasse dagegen als die sp eci fis clien F asci enfascrn (von fascia, die
Binde) diejenigen Bindegewebsfasern auf, welche ganz oder annähernd
„quer' zu den Muskelfasern stehen und daher geeignet sind, diese Muskelfasern
zusammenzuhalten, , zusammenzubinden' ; während die in der Richtung der Muskeln
verlaufenden Bindegewebsfasern in der That Sehnenfasern darstellen. Die Richtung
der letzteren ist einfach mechanisch durch den Muskelzug bedingt: dagegen werden
durch die Verdickung dos Muskels bei der Contraction in dem den Muskel umgeben-
den Bindegewebe Fasern in unendlich vielen Richtungen gespannt, von denen aber
blos die am stärksten gespannten, rechtwinkelig zu den Sehnenfasern
stehenden Fasern stärker ausgebildet sind. Darin spricht sich eben eine Aus-
bildung der widerstehenden Thcile fast blos in den Richtungen stärkster Bean-
spruchung und somit eine Zerfälluug der Einwirkungen auf rechtwinkelige
Componenten, wie bei den Knochen, aus. (Siehe Nr. 4 S. 189 und Nr. 7.)

Auch die stark schief veilaufenden Fascienfasern in der Nähe des Knie- und
Ellenbogengelenkes haben die Richtung stärksten Zuges; sie sind aber nicht blos
durch die Verdickung und das Vorspringen der Muskeln, sondern zugleich durch die
mit der Thätigkeit dieser Muskeln stets verbundene Aenderung der Lage der in dem
Gelenke verbundenen Glieder bedingt.

Die A|)()neiU'Osis palinaris und plantaris des Menschen bat dagegen andere Be-
deutung und derselben entsprechende Structur erlangt. Sie dienen einmal, indem sie gegen
dieKnochen befestigt sind und sehr viele Fasern in dietlaut abgeben, als Mittelglied
zur Befestigung der Haut gegen die Scelettheile und finden sich an den-
jenigen Stellen des Körpers, mit denen wir vorzugsweise Arbeit an der Aussen -
weit leisten. Diese Stellen sind aus bestimmten Gründen concav geformt und mit
anderen Organen, Sehnen. Nerven, Muskeln, bedeckt, so dass die Haut nicht direct

Functionollp Anpassung. 181

desselben irgendwie vorgreifen zu wollen, niioh durch eigene Beobacli-
tung wenigstens soweit von der Riehtigkeit überzeugt, um dies hier
bestätigen und verwerthen zu können. Ich nuiss noch hinzufügen.
dass Prof. H. Mkyer vor einem Jahre denselben (icdunkcn und die
Absicht gegen mich äusserte, von diesem Gesichtspuncte aus [29] Unter-
suchungen auf alle bindegewebigen Bildungen auszudehnen *). Ohne
den PubUcationeq auch dieses Autors vorgreifen zu wollen, spreche
ich blos aus, dass ich diese Absicht für sehr berechtigt halte, denn
warum sollte z. B. nicht auch schon die Richtung der Sehnenfasern
oder der Fasern des Lig. interosseum antibrachii etc., welche immer
der Richtung des Z.uges entsprechen, in der gleichen Weise aufgefasst
werden ^) ?

durch auf dem nächsten Wege verlaufende Fasern sich an den unterliegeuden Knoclieii
so fest befestigen kann, als es zu dieser Funktion nöthig ist; daher wurde eine die
Höhlung überspannende feste Lage durch Individualauslese gezüchtet, was jedoch
durch die Fraeexistenz der sehnigen .Ausbreitung des Musculus palmaris longus resii.
des Musculus plantaris sehr erleichtert «ar. Ohne die Herrichtung dieses Mittel-
gliedes würden wir bei der Leistung kräftiger Arbeit in unserer Haut hin- und her-
rutschen, wie es geschieht, wenn wir versuchen, uns auf die Rückenseite der Mittel-
hand schräg zu stützen. Diese Fascien stellen also besondere Ligamenta cu-
tanea dar: deswegen ist die Aponeurosis palmaris ebenso wie gewöhnlich entwickelt,
auch in den Fällen, wo ihr Muskel, der M. palmaris longus fehlt*). Die Fascia
plantaris hat ausser der Fixation der Haut der Fusssohle gegen das Fussscelet
noch die Functionen, beim Stehen auf planem Boden die Abplattung der Wölbung
des Fusssceletes zu verhindern und, was noch viel wichtiger ist, dasselbe auch beim
Absprung zu thun, indem sie letzteren Falles die Kraft der Wadenmuskolu
direct auf den vorderen Fussrand überträgt und so zugleich bewirkt, dass
die ganze Dicke der das Gewölbe bildenden Knochen rein auf Druck (nicht wie
es ohne diese Fascie der Fall sein würde, an der Piatarseite auf Zug) beansprucht
wird, was die Widerstandsfähigkeit des Uewülbes sehr erhöht. Und beim Aufsprung
findet wesentlich dieselbe Function in umgekehrter Richtung statt.

Soweit auch an den Fingern die directe Befestigung der Haut an den Knochen
durch die Z wisch enlagerung der Sehnen unmöglich ist. dient ilie Sehnenscheide als

Mittelglied.]

[1) Dies ist geschehen in der Arbeit seines Schülers Louis Tmüri.eh: Studien
über die Function des fibrösen Gewebes. (Diss. inaug. Zürich 1884.1 Diese Abhand-
lung enthält jedoch viel Irrthümliches und verwerthet nicht die in diesem Buche aut-
gestellten structurbildenden Principien, sondern arbeitet nur mit grobmechanischen
Wirkungen, deren Antheil an den Gestaltungen zugleich übersehätzt wird.]

[a) Zerfällung vielfacher Beanspruchungsrichtungen auf zwei Richtungen
stärkster Beanspruchung bekundet sich ausser in den Fascien aucli in den beiden

*) Bezüglich der Fascia palmaris siehe auch Gr.M'ow, Arch. f. Anat. u. Phys.
auat. Abth.. 1887, S. 143.

IS2 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theilc im Organismus.

Eine? der lehrreichsten Beispiele dieser Verhältnisse erscheint mir
die liekannte Faserung des Trommelfelles darzubieten, indem

schräg sali l< reuzenden Fasersy steinen der.'Vnnuli filirose derZMisflieinvirhpIsfhelbcu.
üiese Fasern werden bei To rsi o n der Wirbelsiiule nach rechts oder links abwechsehid
gespannt (z. li. beim Umdrehen des Oberkörpers gegen die ruhenden lieine); liaupt-
sächiich aber und gleichzeitig werden sie gespannt durch die Deformation des N u ■
cleus pulposus der Scheiben bei der Belastung. Da dieser Nucleus für die grobe
Gewalt der Last der oberen Theile des Rumpfes und der Spannung der Muskeln leicht
bildsam ist, wird er bei gerader Belastung breit gedrückt und spannt so die Annuli
fibrosi wie eine von ihnen umschlossene gepresste Flüssigkeit. Beim Biegen der
Wirbelsäule weicht er zum Theil nach der Seite der Convexität aus und vertheilt
den Druck wieder wie eine gepresste Flüssigkeit auf die ganze ihn begrenzende Fläche
gleichmässig. Daher wird auch hierbei der ganze mittlere Theil des Wirbels
gleichmäasig gedrückt; während eine einfache elastische Scheibe, als welche
die Zwischenwirbelscheiben bisher aufgefasst wurden , bei Biegung der Wirbelsäule
den Druck fast blos auf die Seite neben der Concavität bringen und zw-ar am stärksten
am Rande des AVilbels fortpflanzen würde, so dass bei jeder starken Biegung
der Wi rbel k ö r per daselbst zertrümmert werden würde. Die Zwischen-
wirbelscheiben fungiren also in dieser Hinsich t wie hydraulische
Pressen und bewirken dadurch, dass die Wirbel bei jeder Stellung der Wirbelsäule
auf dem ganzen Querschnitt oder auf einem grossen Theil desselben fast gleich-
mässig gedrückt und dabei am Rande durch die gespannten Annuli fibrosi auf Zug
in Anspruch genommen werden. Dementsprechend sah ich, dass bei .Seol iose. so lange
diese Scheiben erhalten sind, die primären Druckbälkchen des AVirbels stets recht-
winkelig zu der diesen Scheiben anliegenden Knochenfläehe stehen, auch wenn
die Wirbelkörper schon keilförmig sind; während nach Schwund dieser Scheiben an
der Concavität von den Berührungsstellen zweier Wirbelknochen aus schiefe, diver-
girende Knochenbälkchen in den Wirbel hinein sich vorfanden, entsprechend der
.\usbreitung des Druckes von der kleinen directen Berührungsfläche aus (s. 11 S. 49).
Noch typischer und wichtiger als die Strnctur der Fascien ist. wie ich er-
mittelt habe, die Structur des Perimysinni iiiteniuni. Wohl jeder Präparant hat
beim Auseinanderziehen der groben Muskelfaserbüudcl zwei schräg sich kreuzende
Fasersysteme wahrgenommen. Dieselben werden durch Bindegewebsfasern gebildet,
die von jeder Muskelfaser ausgehen und parallel der Faser verlaufend zu den Muskel-
fasern der Umgebung sich begeben, um sich an sie resp. an ihre Sehnenfaser anzu-
setzen. Sie bewirken, dass jede i'inzelue früher oder stärker als die Fasern der Um-
gebung sich contrahirende Muskelfaser Zug auf diese anderen Muskelfasern ausübt
und dadurch wohl die Contraction derselben rcgulirt und gleichmässig macht. Bei
passiver Bewegung der Glieder bewirken sie die gleichmässige Vertheilung der pas-
siven Dehnung des Muskels auf seine einzelnen Fasern. Genaueres ist erst noch zu
ermitteln. Sie verhindern somit, dass die Muskelfasern sich der Länge nach gegen-
einander verschieben, verhindern also die Abscheerung. Da diese, von jeder Muskel-
faser zur bitnachbaiten anderen in distaler und pro.Kimaler Richtung verlaufenden
Bindegewebsfasern somit ein der Abscheerung nach beiden Richtungen widerstehendes
System darstellen, so bezeichne ich zwei solche wechselseitige Verbindung her-
stellende Fasern als ..\ bscheerungsfaserpaare''. Solche finden sich auch in der
Schwanzflosse des Delphin unter anderen Verhältnissen (s. Nr. 7 S. 92).]

T. Functionelle Anpassmig. ^^■^

dieses m seinen beiden HaupUaser-Systeuien, ileai radiären und dem
circulären, blos diejenigen Riehtimgen insubstantiirt zeigt, welche bei
den Schwingungen desselben die stärksteDehnung aus/,ulialten halben :
dabei ist nueli ein drittes System deutlich ausgebildet, welches die
Schwingungen des Trommelfelles uuf den eingefügten langen ]'\:.rtsat/,
des Hammers überträgt und auch wieder die hierzu günstigste Rich-
tung der stärksten Spannung, d, h. rechtwinkelig zum Fortsatz des
Hammers darbietet. [Die Fassung dieses letzteren Satzes ist nicht
ganz richtig, sondern es muss heissen; Im Rereiche des „A'erlaufes"
iles dem Trommelfell eingefügten langen Fortsatzes des Hammers ist
das radiäre Fasersystem von der radiären Richtung abgelenkt in der
ü-ünstigsten Richtung zur Uebertragung der Schwingungen auf den
Fortsatz, also wiedernm in der Richtung stärkster Spannung gleich
■u Radiärfasern, welche an das freie ..Ende" des Fortsatzes sich an-

ile
heften

[Eine der Function angepasste typische, aber einfachere Strui'lur
haben auch die Semilunarklappen des Herzens, weniger die Klappen

der Venen ^).J

Ausser bei diesen beiden passiv fungirenden (.)rgausystemen er-
kennen wir vergleichbare und aus denselben Ursachen ableitbare
Structurverhältuisse bei dem dritten mechanisch fungirenden. aber
activ thätigen System der Muskel n. Bei den Sceletmuskeln er-
scheinen die Verhältnisse einfach, auf den ersten Blick beinahe selbst-
verständlich einfach; sie sind es aber doch nicht überall; und ich
will mir besondere Mittheilungeu darüber auf die Beendigung einer
specialen daraufhin gerichteten Untersuchung aufsparen.

Von den glatten Muskelfasern dagegen ist längst bekannt,
dass sie in den cyliudrischeu Hohlorgauen . wie Darm , Harnleiter,
Blutgefässen etc.. blos in zwei Richtungen geordnet vorkonnnen: in
der Längs- mid in der Querrichtung, den Richtungen leistungs-
fähigster Function; und wir haben daher ein iSO) Recht, sie als
hierirer gehörig zu betrachten. Das(41eiche gilt von den hlasenförmigen

ii B. LucH^i.NCiEK . Zui- Artliitectur der Seiiuiimarklappuii. Pij.Cskb's -\rch. f.
l'hysiol.. Bd. 34, 1884. S. 291-292.

l!i4 Xr. 4. Der züchtendo Kampf dpr Theüp im Organismus.

Organen: Ix-i ihnen verlaufen die Fasern blos in äquatorialer und
nieridionaler Richtung, wiederum den Richtungen stärkster Leistungs-
fähigkeit.

Auch von den Organen mit quergestreiften Muskeln gehört eines
hierher, das Herz, dessen Faserrichtung bei derartiger Betrachtung,
naclidem eimnal das Princip festgestellt ist, uns belehrende Rück-
schlüsse über die Art seiner Function und die Richtungen der grössten
Leistungen bei der Action zu gestatten verspricht'); [ferner ist zu nennen
der .\I a g e n ni u s k e 1 der \'ogeI und die mit drei rechtwinkelig zu
einander stehenden Muskelfasersystemen ausgestattete Zunge der
Säuger).

Alle diese Bildungen in Knochen- . Binde- und Muskelgewebe
hätte die Auslese aus formalen Einzelvariatiouen nach D.\invi.\ nie in
solcher Regelmässigkeit und \"ollkomnicnheit hervorbringen können.
da hier .«ehon Tau sende zufällig in dieser Weise zweck-
mässig geordneter Fasern resp. Bälkchen nöthig ge-
wesen wären, um nur den geringsten im Haushalte bemerkbaren
und durch die Auslese züchtbaren \'ortheil durch Materialersparuiss
liervorzubringen und da bei Hungersnoth gerade diese Theile
(abgesehen vom Herzen) in P'olge ihres geringen Stoffwechsels am

|i) In den V o rh ofs wand u n gen des Herzens ist die reciitwinkelip' Anord-
nung der Fasersy.stenie. zumal in dem Herzolire, noch deutlich ausj^eprägt In den
Ventrikel Wandungen dagegen machte der hier producirte hohe Druck bei der flüs-
sigen Beschaft'enheit des Inhaltes eine vollkommene Zerfällung auf rechtwinkelige Compu-
nenten unmöglich, da eine dabei leicht mögliche geringe Verschiebung der Fasern des
einen Systemes gegen das andere auch nur au einer kleinen Stelle bei dem starken, luich
allen Richtungen gleichen Druck rasch durch Selb.ststeigerung zur Aneurysnia-
Bildung führen mussfe. Desshalb wurde durch Auslese netzförmige 'S'erbindung
der Muskelfasern und Vorhandensein von Fasern in allen Richtungen der Wandungs-
fläche an j e d e r Stelle der ganzen Dicke gezüchtet : letzteres am gleichmiissigsten an
dem sackförmigen linken Ventrikel infolge dieser Gestalt und Jnfolge derSelbst-
befestigung desselben an der Umgebung der AusÜussöti'nung, wi'mger gleichniässig.
iL h. schon mit stärkerem Ueberwiegen rechtwinkelig zu einander stehender Systeme
an dem rechten Ventrikel, infolge seiner noch etwas schlauchförmigen (lestalt.
Zugleich niusste datür gesorgt werden, dass in jedem .Momente der Contraction
die Dicke der Wandung an jeder Stelle proportional der Ringspannung, also pro-
portional der jeweiligen Grösse der Peripherie wird, was beim linken Ventrikel
Zunahme der Wandungsdicko von der Spitze gegen die Ostien und Ablauf der
Contraction in derselben Richtung unbedingt nöthig machte.]

I. Functionelle Anpassung. 18ö

spätesten leiden würden, viel .spiiter als die anderen lebens-
wichtigeren Organe mit grösserem Stoffwechsel.

Alle diese Bildungen können deshalli nicht durch
Auslese aus formalen Einzelvariationen , wie sie die Grund-
lage der D.vKwix'schen Lehi'o bilden, hervorgehen, sondern blos
von „gestaltenden lveactions(jua li tii len" der betreffenden
(lewebe abgeleitet werden, welche das Zweckmässige bis
ins Einzelnste binein direct gestalten; von solchen QuaH täten,
wie wir sie in dieser Schrift vertreten und in den folgenden Kapiteln
in der Nothwendigkeit ihrer Entstehung und der Thatsächlichkeit
iiires Bestehens darzulegen beabsichtigen.

Die bezüglichen Bildungen der bindegewebigen Organe und
der aus den glatten Muskelfasei'u gebildeten Häute werden schon
31] angeboren, und könnten daher leicht als Beweise f ür die Erbhchkeit
der functionellen Anpassungen augesehen werden. Wir werden aber
l)ei der speciellen Untersuchung der Erblichkeit erkennen, dass dieser
Schluss trotz dieses angeborenen ^^orkommens nicht ohne Weiteres
gezogen werden darf.

Ausser diesen statischen Anpassungen der inneren Structur
der Stützorgane und den dynamischen der Muskelfaser -Gebilde an
die Richtungen der höchsten Leistung, welche mit dem Minimum
von Material das Höchste zu leisten vermögen, ist noch eine Gruppe
von Gestaltungen zu nennen, welche denselben Charakter in Bezug
auf die Leistung hat, und sich blos dadurch von den anderen unter-
scheidet, dass die Kräfte, an welche hier Anpassung stattfindet,
nicht statische und auch nicht so einfach dynamische, sondern viel
coniiilicii-tcre hydraulische, in specie liämodynamische sind, da es
sich um die Gestalt des Lumens der Blutgefässe handelt.

Las Thatsächhche dieser Verhältnisse ist im x\.llgemeinen Fol-
gendes (s. Nr. 1 u. 2): Das Lumen der Blutgefässe zeigt am Ursprung
jedes Astes nicht die cylindrische Gestalt, wie im Verlaufe des Gefässes,
sondern tlie eigenthümlich conische Gestalt, welche ein ungehemmt aus
der seitlichen runden Oeffnung eines durchflossencn Cylinders aussprin-
gender Strahl von selber, d. h. zufolge der in ihm wirkenden hydraidi
-chen Kräfte anniunnt; und diese Gestalt ändert sich bei den Blut-

1S6 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Tlicile im Organismus.

j^efassen mit den gleichen Umständen und genau in der gleichen
Weise, wie die Gestalt solches frei ausspringenden Strahles; diese
Aenderung erfolgt daher mit der Aenderuug der Grösse des Neigungs-
winkels des Astes zum durchflossenen Rohre, mit der Stärke des
Astes im \'(i]iältniss zur Stärke des Stammes etc.

Dies schliesst zuglcidi ein, dass der Asturspruug (Heser Blutgefäss-
aste aus ihrem Stamme in derjenigen i-iichtung erfolgt. [32] welche
als die Resultante aus der Stromgeschwindigkeil und der Grösse de.-<
Seiteudruckes sich ergiebt; und aus dieser Urspruugsrichtung Ijiegt
gewölinlich der Ast erst und zwar aliniälilich zu derjenigen Richtung
am, welche ihn an den Ort seines Verbreitungsbezirkes führt.

Wenn ferner ein Arterienstamm Aeste abgiebt, welche stärker
als '■^h des Durchmessers des Stammes sind, so erfährt dabei der
Stamm selber eine Ablenkung nach der entgegengesetzten Seite, und
diese Ablenkung wach.^t wieder entsprechend den hydraulischen W'r-
hältnissen mit der Grösse des Astursprungswinkels und mit der Stärke
des Astes im Verhältniss zur Stärke des Stammes.

Alle diese Einrichtungen haben zur Folge, dass die X'^erbreitung
des Blutes im Körper an den unzähligen Verästelungsstellen unter
der geringsten Reibung erfolgt, dass also der Betrieb der Circulation
mit einem Minimum von lebendiger Kraft und von Wandungsmaterial
ermöglicht ist.

Ilnien sind noch einige längst bekannte und im gleichen Sinne
wirkende Eigenschaften der Gestalt ilesBlutgefässlumens anzuschliesscn,
so die vollkommene Glattheit der Innenwandung, die c\dindrische
Beschatienheit des Lumens im Verlauf der Gefässe und vor allem
die Ausbildung von Hauptbahnen in der netzförmigen Anlage.

Alle diese Eigenschaften werden schon angeboren ; und abge-
.sehen von den Riehtungsverhältnissen bilden sie sich auch unter
abnormen Verhältnissen mehr oder weniger von selber au>
und weisen dadurch auf das N'oriiaiiileiisi/in einer ganz wunderbaren
Eigenschaft der 1 Uutgefässwandung liin. Die Letztere nmss nämlich,
um zu ermöglichen, dass der Blutstrahl durch die in ihm enthaltenen
Kräfte die gesclülderten \'erhältnisse überall von selber gestaltet, die
Eigenschaft haben, blos der kräftigen Blutspiuinung Widerstand zu

I. Functionclle Anpassung. 187

lei.stoi). flasot;eu <lfii feinsten Flüssigkeitsstössen ilnreli .\ni>r;ill voll-
kommen naehzuneben.

[33' Wenn die l^lutgx'iaf^swandung ilit'se Eigen«clial'ten hat, so
ergeben sicli alle angeführten und auch die der Kürze halber liier
nicht erwiihnten. al)er gleichfalls in der üben genannten Schrift be-
üchriebeuen (iestaltuiigen ganz \ou selber!

Andererseits hat aber auch die Blutgefässwandung an den Stellen,
wo es für den Organismus nötliig ist, die Fähigkeit, selbst dem stärksten
Flüssigkeitsstoss zu widerstehen, womit das Wunderbare ihrer Eigen-
schaften noch bedeutend vermehrt wird, l'nd doch erscheint es natur-
gemässer, diese drei Eigenschaften, welche für todte Substanz
sich widersprechen würden, der lebenden Wandung zuzuschreiben,
als jede einzelne der Millionen \^erästelungsstelleu durch formale
Kinzelgesetze entstehen zu lassen, womit auch die Ausbildung der
gleichen Einrichtungen in abnormen neuen Verhältnissen, nach Unter-
liindung von Arterien etc., keine Erklärung fände. Aus diesem letz-
teren Verhalten folgt wieder, wie bei den vorher besprochenen Bild-
migen, dass die bezüglichen Gestaltungen nicht durch Einzelvariation
und Alislese entstanden und gezüchtet worden sein können; ganz
abgesehen davon, dass diese Züchtung wiedei um auch gar nicht mög-
lich gewesen wäre, da das zufällige Vorkonuncn einiger derartiger
Variationen im Kampfe ums Dasein absolut nichts genützt haben
würde, und ausserdem ein zufälliges Vorkommen solcher Formen bei
der Feinheit derselben, gegen welche die Architectur der Knochen-
spougiosa balkengrob ist, durchaus in das Bereich der l'nwahrschein-
lichkeit gehört . denn die Charaktere am Astursprungskegel sind so
feine, dass sie beim Abzeichnen durch eine .\bweichung von nur
Strichbreite oft ganz verloren "eben').

|i) Diesen sichtbaren iunctionellen Stiucturen schliessen sich wohl nocli
unsichtliaic. diirch den atoniistischeu. niolecuhiicn und supramolccularen Aufbau be-
dingte t'iiiu'tionelle Metiistriieturen (s. Nr. 17 S. l'Ji an. Solche können wir blos
aus den Leistungen erschl icssen; so z. U. beim Hiiiclcjrewcbe. Das Sehnen-
Gewebe enthält über 60 "o Wasser, hat aber trotzdem die Zugfestigkeit fast des
weichen Eisens und rechtwinkelig zur Faserrichtung eine sehr erliebliche Druckfestig-
I keit. an welcher allerdings die Zugfestigkeit erheblich betbeiligt ist. indem der Druck
I sich grossen Theils in Zug umsetzt. Trotz dieser grossen Festigkeit hat eine zehnmal so

188 Nr. 4. Dpi- zlirhtpnilp Kampf der Tlu-ilo im Organismus.

So weisoii iiucli diese Gestaltungen wieder auf das Vor-
iiandcnscin von gestaltenden Qualitäten im Qrganismus
hin, welche auf die Einwirkung functioneller Reize das
Zweckmässige in höchster denkbarer Vollkom- [34] menheit
direct hervoi'zu hriiiiien. direet auszugestalten vermögen.

lange als dicke Seime nicht liniiuil sei viel Strebfestigkeit, also Biegungsfestigkeit,
um bei aufrechter Haltung der Sehne nur ihr eigenes tiewicht tragen zu können;
diis könnte man geneigt sein, alh'in von der Zusammensetzung aus ausserordentlich
feinen Fasern abzuleiten bei ungenügender Verbindung denselben gegen seitliche Ver-
schiebung s. Abscheerung s. Nr. 7 S. 118), Doch sprechen andere Verhalten dafiii-,
dass auch jede einzelne Primi ti vfaser noch eine besondere, i h rer F unc tion.
Zugwiderstand zu leisten, angepasste Structur hat:

Beim Trocknen wird nämlich eine Sehne nicht kÜHzer, sondern blos
dünner, beim Quellen (in schwacher Essigsäure) wird sie nicht länger, sondern
blos dicker und (durch Schlängelung ihrer Fasern) etwas kürzer. Also die Längs-
diraension der Bindegewebsfaser ist unveränderlich; die specifi sehen
Molekel sind also in der functioneUen Richtung so fest verknüpft,
dass beim Trocknen kein Wasser heraus, beim Quollen keines hinein
kann, so dass also in dieser Dimension wohl überhau])! keine Wasserniolekel als
solche zwischen gelagert sind. Diese specifische, der diniensionalen Function angepasste
unsichtbare Structur kann man als „dimenslonale functionelle Structur" der
Bindegewebsfaser bezeichnen. Betrachtet man ferner z. B das Kniegelenk eines ge-
kochten oder gebratenen Vogels, so sind die gespannten Seitenbänder destielenks noch
fest, nicht in Leim verwandelt, auch wenn ringsum alles Bmdegewebe in Leim verwandelt
ist; gespanntes fungirendes Bindegewebe wird also beim Kochen nicht
in Leim verwandelt. Dies bekannte Verhalten hat Ror.iKTT (Wien. Sitzungsber. 1862)
direct experimentell geprüft, indem er Sehnen durch einen Stahlbogen spannte und
kochte. Allmählich, aber sehr langsam werden solche straffen Bänder auch in Leim
verwandelt, aber unter .Ablösung vom Knochen und dadurch bedingte Entspannung;
wahrscheinlich .geht hier die Verwandlung von der stets etwas gebogenen Befestigungs-
stelle des Bandes am Knochen, speciell von der concaven Seite derselben aus, die
v.-eniger gespannt ist, als die convexe Seite. Ferner bekommt, wie ich sah. eine in
schwacher Essigsäure gequollene durchscheinende Sehne sofort wieder ihren früheren
Atlasglanz, wenn mau sie etwas dehnt; ihre Molekel sind also durch die Qncllung blos
etwas verschoben imd erlangen daher bei Zug sogleich ihre normale Anordnung wieder.
Während so also die Bindegewebsfaser in der functioneUen Richtung
(inen besonders festen M o 1 e cu la r v erb and haben muss, aus dem nach dem
Tode nichts aus- und in den nichts eintreten kann, schrumpft eine
lebeud entspannte Bin degew' ebsf aser und wird erheblich kürzer (ich fand
z. B, die Achillessehne des Menschen an einem Bein mit Feststellung des Kniegelenkes
im rechten Winkel um 6 cm kürzer als die der gesunden Seite) und bei dauernd
abnorm starkem Zug wird sie länger.

Auch Muskelfasern trocknen und quellen in der functioneUen Richtung
weniger als rechtwinkelig dazu und sind ausserdem bei rein querer, electrischer
Durchströniung nicht erregbar: .Aehnliches gilt für die Nerven: also h:iben auch
diese Gebilde in der functioneUen Ifichtung besondere, dimensionale Structur.

1. Kiinctioiiulle Anpjissimg. 189

Al'iM' wdluT siml (liivif wuiiilcrliarni Ki gonsoli a l't c n '-'
E. Dv ßdis-liicYMONi) liat sicli sclioii vor eiuijicn Jahren eine ähnliclie
Frage gestellt, denn er sagt'): ,,.\ucli die Fähigkeit der Orgauisnien,
durch Uehung sieh zu vervollkoramnen, seheint mir mit Piüeksicht
auf die uatürliehe Zueiitwahl noeli nielil liinreiehend IJeachtung ge-
funden zn hahen."

Führt diese Fähigkeit nicht die Teleologie nnd damit
ilen glücklieh durch Darwin beseitigten Dualismus wieder
ein? Die Antwort auf diese Fragen werden die nächsten Kapitel zu
geben versuchen.

15. Krl»liclikf>if der Wirkungen der l'iinetionollen Anpassiinj;:.

1. Thatsä chl i ehes.

Die indivifluelle Wirkungsgrösse der functionellen Anpassung, die
functionelle Anpassungsbreite, ist bekanntlieh eine beschränkte. Jedes
Individuum kann sich durch eigenen Fleiss blos bis zu einer gewissen
Stufe erheben, betreffe es nun die Erwerbung körperlicher Geschick-
lichkeiten oder geistige Vervollkommnung. Diese für das Individuum
sehr vortheilhaften Veränderungen würden aber für die Entwicklung
vmd Vervollkommnung des ganzen Thierreiches durchaus nutzlos ge-
wesen sein, wenn sie nicht vererbbar, auf die Nachkommen übertrag-
bar wären und wenn sie nicht letztere damit von vornherein auf eine
höhere Stufe zu stellen vermöchten, von welcher sie. wiederum weitei'
schreitend, mit Hülfe der individuellen Anpassung sich zu noch höherer
Vollkommenheit emporarbeiten könnten.

^'on dem Grade der Vererbung dieser erworbenen, zweckmässi-
gen Eigenschaften würde die Geschwindigkeit des auf [35] diese Weise
möglichen Fortschrittes abhängig sein. Wenn z. B. die erworbenen Eigen-
schaften sich ganz auf die Nachkommen übertrügen, so würde der Fort-
schritt ein ungemein rascher sein können. Die Erfahrung weist aber im
Gegentheil durch die Langsamkeit des Fortschrittes darauf hin. dass

1) Darwin versus GiLi.vNr. 1876, S. 20.

190 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Hill- ein uoriiigor üriK-litlicil der Grösse der erworbenen Eigeu.schaften
vererbt Averden kann. Ja es seheint, als wenn iiberliaupt erst Gene-
rationen hindurch andauernde Wirkung <lcr functiouellen Anpassung
nach derselben Richtung hin nüthig sei, um die Eigenschaften so zu be-
festigen, dass sie sicliauf die Nachkommen durch Vererbung übertragen.

Bei der Feststellung der Vererbung erworbener Eigenschaften
liuiidclt es sich immer um ilic Entscheidung zwischen zwei Möslich-
keiten, welclir fast nie sicher zu treffen ist; und von diesen Mög-
lichkeiten scheint fast immer die zuletzt anzuführende, für die Ent-
wickhmg ungünstige, die wahrscheinlichere. Es handelt sich darum,
zu entscheiden, ob in derThat die vererlite günstige Eigenschaft vom
N'ater vollkommen neu erWorl)en uml <lann vererbt worden ist, oder
ob .sie in ihm nicht schon durch oml)ryonale [besser nach Weismann
blastogeue, keiaiplasmatischej Variation potentia aufgetreten und im
späteren Leben von ihm eigentlich blos „entwickelt'' worden ist.

Dass aber im Embryo auftretende neue X^ariatioueu sehr hauiig
und in hohem Grade vererbt werden, ist sicher festgestellt und kann
von Niemandem mehr bezweifelt werden, wenngleich auch Fälle vor-
kommen, in denen embryonale Variationen, wie z. B. der halbseitige,
.stets angeborene Riesenwuchs ') und viele Gesehwülste, ileren Keime
angeboren werden, sich nicht vererben.

Auf diesen Einwand kann man sich stützen zur Erklärung der
hochgradigen, von Generation zu (iemration sich steigern- [36] den ge-
werblichen Fertigkeiten, welche man in (iogemlcn beobachtet, wo fast die
ganze Bevölkerung viele Generationen liindurch denselben Industriezweig
gepflegt hat. Man kann auch in diesen fällen immer den nicht un-
berechtigten Einwand machen, es seien diejenigen von den Ge-
schwistern zur I'^ortsetzung des väterlichen Gewerbes herangebildet
worden, welche von Jugend auf besonderes Geschick dazu verriethen,
welches ihnen also durch zufällige embryonale Variation angeboren
sei. Durch diese Generationen hindurch fortgesetzte Auslese sei die
Steigerung der Leistungsfähigkeit nach dieser Richtung hin bedingt,
abgesehen von der, durch frühzeitige jugendliche Beschäftigung her-
vorgerufenen Vergrösserung der imlividuellcn An|iassungsbreite.

1) H. FisKHEii in: Deutsches .Archiv f. Chirurgie. Bd 12, .S. 3.

I. Functionelle Anpassung. 191

Die nii'istrii AnlDn'ii liahi'U sic!i beü;uüii't. über ilic l^rMiclikeil
tuuetioiiellcr Anpassungen subjective Meinungen /.u äussern; Ihat-
sächliches Material haben nur wenige geliefert.

Zunächst weist D.vhwix auf die wichtige Thatsaehe der Ver-
erbung der Instincte hin. Wenngleieii \h'\v Instincte durch embryo-
nale Variationen entstanden gedacht werden können, wie /.. i>. die
Geruchsinstincte, so giebt es doch auch solche, die nur durch eigene
Beobachtung und Erfahrung, also durch functionelle Anpassiuig, er-
worben werden konnten. 80 führt D.vrwix die Erwerbung der Furcht
der Tliiere vor dem Mcnsclien an. Wenn Menschen zum eisten
Male auf bisher unbewohnte Inseln kommen, so haben die Tliiere
oft keine Furcht vor ihnen; alier schon nach mehreren üenerationeu
ist ihnen die Menschenfurcht angeborener Instinct. Fernerhin führt
S. ExNER an^): „Nicht nur das Gedächtniss als die Fähigkeit, Ge-
dächtnissbilder längere oder kürzere Zeit festzuhalten, ist vererblich,
sondern auch der Inhalt des Gedächtnisses, die Ge- [37] dächtniss-
bilder selbst. Es kommt vor, dass junge Jagdhunde, <lie niemals auf
der Jagd waren, noch sonst Gelegenheit hatten, je einen Flintenschuss
und seine Wirkung kennen zu lernen, wenn sie auf dem Felde den
ersten Schuss gewahren, mit voller Lust, wie ein alter Jagdhund, auf
die Beute stürzen, um zu apportiren, auch w'enu sie keine Beute fallen
sehen. Es ist das ein Beweis, dass seit der Erfindung des Schiess-
pulvers das Gedächtnissbild eines Schusses und seiner Folgen in das
Hundegehim erblich übergegangen ist, also in den sogenannten In-
stinct erblich aufgenommen wurde.'"

Weitere Beispiele der Erwerbung und Vererbung des Instinctes
finden sich bei E. Hering 2), V. Hexsex*), L. Büchotr*), Karl Schneider^),
A. E. Brown'') und Anderen.

1) ExNER, Physiologie der Giossliirnrinde, in ; Hfrm.vxx. Hanilbuch der Physio-
logie, Bd. II, Abth. 2, S. 286.

-) E. HEHiNf;. Das Gedächtniss als eine allgemeine Function der Materie. Vor-
trag in der Wiener .Akademie. 1870.

3) V. Hexsex, Ueber das (iedächtniss. Rectoratsrede. Kiel 1877.

*) L. BicHXEii, Aus dem Geistesleben der Thiere. 2. Aufl. 1880.

ä) Karl S<:HXEibEn, Der thierische Wille. 1880.

6) Kosmos. Zeitschrift etc.. Bd. III. .S. 447.

192 Nr. 4. Der ziichtemU' Kampf der Tlieile im Orgaiiisiinis.

Der l'mstand. dass claget^fii l>eiin Mensclien die \'ercrb-
lichkeit concreteu Seeleninhaltes so gering ist, ist autfallend,
inuss aber als eine im Kampfe um's Dasein besonders erworbene
und gezüchtete sehr günstige I'^igenschaft betraclitet werden, da sie.
wie bekannt, die Ursache unseres Hauptvorzuges vor den Thieren,
unserer Universalität ist; denn wenn wir in gleicherWei.se, wie
die Tliieie, <\\v Kenntnisse unserer Vorfahren ererbten, xo wünle da-
durch die Freiheit der individuellen Ausbildung auch in der aleichen
Weise, wie bei den Thieren, beschränkt werden.

Es scheint übrigens denkbar, dass diese Eigenschaft blos von
einer geringeren angeborenen Disposition zur \'ercrbnng des Seelen-
idialtes ihren Ausgangspunct genommen hat und dann [38] durch
den grossen Wechsel der Lebensweise der Menschen weiter ausgebildet
worden ist, da zur Erwerbung von Instineten wohl viele Generationen
hindurch in der gleichen Weise sich wiederholende Eindrücke, ver-
bunden mit einer gewissen Einfachheit und Beschränktheit des ganzen
Seeleninhaltes, nöthig sind.

Ein Beispiel der Vererhniit;' von Eigenschaften, deren erworbener,
nicht durch Auslese gezüchteter Charakter sich aus der Unzweck-
mässigkeit desselben ergiebt, führt Overzier') an, indem er die erb-
liche Uebertragung der krummen Bäckerbeine berichtet.

Ich habe mich bestrebt, die Zahl dieser sicheren Beispiele zu
vermelu'en, und es erhellt, dass als zweifellose \'ererbung functioneller
Anpassung blos die Ausbildung derartiger Qualitäten augesehen wer-
den kann, welche entweder nielit als durch zufällige embryonale
[blastogene] N'ariation entstanden oiler nicht als durch Auslese ge-
züchtet angenommen werden können.

Nicht durch embryonale Variation kann meiner iMeinung nach
tVu: angeborene Disposition zur .Muttt is))raehe entstanden sein. Es
werden uns die Coordinatioueu, die Anordnungen und \'erbindungen
der Ganglienzellen , welche die Sprachmuskeln inncrviren , schon so
weit angeboren, dass wir unsere Muttersprache am leichteten sprechen
lernen, während z. B. Europäer, auch wenn sie schon als Kind unter

M Kosmos. Zeitscliv. f. monist. Weltaiisch . Bd. I. S. 184.

I. Functionello Anpassung. 193

die Nanui gclirarlit werden, deren Spraclie niclit i»Kr nur mit ,^■|■li.s^^t^■^
Si-Invierigkeit «) Vdllkcinnnen erlernen, al.'^ ilicse selber.

.Vueli sind die eoordinirten Angenbeweguugen , weleln- lu-idc
Augen in jeiler Blickrichtung inuner so stellen, dass die Bilder jedes
Gegenstaniles immer auf identische Puncte beider Netzhäute fallen
und daher einfach gesehen werden, vererbt, da sie nach den Unter-
suchungen von R.'VEHLMANN uud WiT- [39j KuwsKv') hl dcu ersten zchu
Lebeustagen schon die vorherrschenden sind. Dies widerspricht nicht
den Beobachtungen \\". Preyek's^), dass lüeselben nicht gleich ange-
boren, sondern erst innerhalb dieser Zeit erworben werden; es beweist
aber, dass wenig.stens ihre Disposition angeboren .sein muss. So un-
entlhch complicirte \'erljindungen der Muskelbeweguugen können
meiner Meinung nach nicht durch zufälhge embryonale \'ariationen
entstanden sein.

Wichtiger, d. h. beweisender als diese l)eiden Beispiele, erscheint
mir die folgende Betrachtung.

Es handelt sich, wie erwähnt, in der vorliegenden Frage immer
um die Unterscheidung dessen, was durch zufällige blastogene Varia-
tionen und Auslese nach I).\h\\in's Selectionsprincip entstanden ist,
von dem durch functiouelle Selbstgestaltung Gebildeten und danach
\'ererbten. Die Wirkungen des ersteren Princips erscheinen unbe-
grenzt; wir können fast keine noch so grossen N^eräuderuugen nach-
weisen, von welchen mit absoluter Sicherheit behauptet werden könnte,
dass sie principiell nicht durch genügend -wiederholte embryonale |blasto-
•lenej Variationen und Auslese hätten entstehen können, sofern die
letztere fein genug wirkte, und die nöthige Zeit dazu gegel)en wäre,
'i'rotzdem gielit es Eine Art Vorkoraunhss in der Entwickelimg des
Thierreichos, von welchem das Gegentheil annehmbar erscheint.

Ks giebt nämlich eine Periode in der K n t w i e k e-
luns£ÄSi"eschichte des Tliierreich es . von welelier wir mit
Bestimm tiieit bell anpten ki'i niieii . d ass die \'cr vol 1 komm -

M K. Hkiiin(;. Phvsiolog. Optik, in: L. Hkkmvnv. liandb. il. l'hysiolügic, Bii. 111.
Abth. 1, S. 529.

i) Kosmos, Bd. 111, S. 32.

13

W. K(Mix. liesnimnolro Abhandlon^en. I.

194 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Tlicile im Organismus.

nung zwar iiiaduell eine ,,s ucce.ssi ve"' war, al)er in fast
allen Organen des Kürperseine „gleichzeitige" gewesen
sein ninss'), jJtO: weil günstige Variationen blo.s einzelner
T heile auf einmal das L'eberschreiten dieser Periode nicht ermög-
licht hätten. Es ist eine Periode, in der mit Sicherheit die gleichzeitige
Ausbildung von Tausenden, ja Millionen zweckmässigeren Einzeleigen-
schaften hat stattfinden müssen. Solches kann die Auslese aus freien,
nicht auf das Zweckmässige tendirenden Variationen für sich allein nicht
leisten. Sie kann immer blos wenige Charaktere auf einmal züchten.
Welches ist nun der Moment, von welchem wir «Uese Nothwendigkeit
behaupten können? in welchem Falle kann der Uebergang kein all-
mählicher, kein in den verschiedenen Organen successivcr gewesen
sein? Es ist in der Periode des Ueberganges vom Wasser- zum Land-
oder richtiger zum Luftleben. Wir sind gewohnt, diesen Uebergang
alljährlich bei den jungen Amphibien als etwas ganz Selbstverständ-
liches zu betrachten; doch hier finden die Veränderungen des Thieres
in allen seinen Theilen , wie alle anderen embryonalen Umbildungen
zufolge bestimmter vererbter Bildungsgesetze statt, und die Umwand-
lung einer Kaulquappe in einen Frosch ist insofern nichts Besonderes.
Aber wie sind diese Umbildungsgesetze erworben worden? \\'odm'ch
sind diese Eigenschaften zum ersten Male entstanden, als sie, Tausende
oder ^lillioneu. alle auf einmal nöthig wurden? Vielleicht sind ihrer
gar nicht so viele und vielleicht ist doch eine alhnähliche Umbildung
bei dieser Anpassung möglich gewesen. Gewiss! Graduell ist die
Anpassung eine allmähliche gewesen. Die Thiere wei'den zuerst einen
nur kurzen Aufenthalt auf dem Lande genommen haben und bald
wieder in das Wasser zurückgekehrt sein. Aber was ist nöthig, wenn
ein Wasserthier auch nur kurze Zeit auf dem Lande leben soll?

Betrachten wir diesen Vorgang blos bei den Wirbelthieren und
geben wir den Thieren schon als durch früheres Luftschnappen unter
Beihülfe von Auslese erworben neben den Kiemen [41] noch eine
zur Lunge umgewandelte, d. h. gefässreiche Schwimmlilase im Voraus
mit f üi- seinen Versuch , auf das Land überzugehen , und sehen wir

[•) Dieselbe .\bleitung findet sich schon in Nr. 8 8. 19 n. f.

1. FuiKtiunelk' Anpiissung. 195

ZU, wit.' (lifSLT \'ei'sueli auf den Küriiur \\irkc.n wird, und was zum
Gelingen desselben nöthig winl.

^^obald das Thier auf das Land aus dem Wasser herauskommt,
luüsste es zunächst das schrecklichste Unbehagen emptiuden , denn
es werden mit einem Male sein Körper und seine Glieder vielmal
schwerer, als vorher, da sie im Wasser blos so viel, oder subjectiver
gesprochen, so wenig wogeia, als sie schwerer sind, als das verdrängte
Wasser. Wie unangenehm ist es z. ß. uns schon, wenn wir längere
Zeit im Wasser geschwommen haben und. an das Land steigend,
plötzlicli unsern Körper wieder selber tragen müssen. Dieser geringe
(.xrad von Unannehmlichkeit, den wir, an das Tragen unserer Glied-
inassen unser Leben lang gewöhnt, bei diesem Uebergauge empfinden,
ist aber gar nicht zu vergleichen mit dem Lindruck, den ein Thier
haben muss, welches seine Körpcrtheile nie selber getragen hat.

Ferner müssen die Thicre .sich sofort ganz anders bewegen, in
anderen Coordinationen ihre Muskeln gebrauchen; sie können eine
Menge Bewegungen, die sie im Wasser, der Schwere fast nicht unter-
worfen, auszuführen gewohnt waren, nicht machen, sondern müssen
fast alle Muskeln des Körpers ganz energisch in bestinmiter. durch
die vStatik vorgeschriebener Weise gebrauchen. Ferner die Knochen,
welche bisher fast blos der Muskelwirkuug Widerstand zu leisten
hatten, müssen jetzt auf einmal nach rlen statischen Verhältnissen
tragen, und zwar so stark, dass das Tragen des Körpers im Wasser,
beim Laufen auf dem Grunde, kaum als N'orübung dazu in Betracht
konunen kann. Das Gleiche gilt von den Gelenkeüirichtungeu , den
Knorpeln und Bändern; sie werden alle plötzlich viel stärker |42j in
Anspruch genommen, und die letzteren in neuen Hauptrichtungen.

Die Blutvertheilung im Körper wird sofort eine ganz andere:

Das Blut, welches bisher der Wirkung der Schwere ganz entzogen

war, wird sich jetzt in die der Erde näher befindlichen Theile des

Körpers senken, indem es aus Hirn und Rückenmark hermitersinkt.

Es wird eine lähiuende Anämie des Centralnervensystems eintreten,

oder die den ]>lutzutluss zu den verschiedenen (.)rganen regulirenden

Mechanismen müssen sofort nach ganz neuen Hegeln das Blut vertheilen,

wenn nicht totale Stin-ung der l'imctionin aller Organe eintreten soll.

13*

196 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Sauerstoffmangel wird eintreten; denn die Lungen sollen jetzt
auf einmal den ganzen Bedarf für eine grössere Dauer allein be-
schaffen.

Durch das Trockenwerden der Haut, der Kiemen und der ISeiten-
organe werden abnorme Sensationen entstehen. Der gewohnte, sichere
Verkehr mit der Aussenwelt wird aufgehoben, denn die Siiniesoi'gaue
treten für das Thicr aus.ser Function, da sie alle ganz neue, nicht
durch Erfahrung verständlich gewordene Eindrücke empfangen.

Das Gehöi'orgau wird, an die stärkere Leitung durch das Wasser
mit Uebertragung der Eindrücke durch den ganzen Schädel gewöhnt,
fast gar nicht angesprochen werden. Das Auge ward seine Function
als Bild bildender Apparat verloren haben.

Ob bei diesen kaltblütigen 'J'hiereu der Wärmeverlust durch
Wasserverdunstung einen Xachtlieil htdicii wird, muss dahingestellt
bleiben.

Diese l'ebelstände werden zum Theil mit der Dauer des Auf-
enthaltes auf dem Lande wachsen, und der Aufenthalt daher zunächst
nur ein sehr kurzer sein und sie werden auch bei blos partiellem
aus dem Wasser Konmien sich an den [43] herausragenden Theilen
einstellen. Was aber das Wichtigste ist, sie werden immer alle zu-
gleich eintreten, und wenn das Tliier trotzdem auf das Land gehen
kann, so muss auch die Correction in den meisten zugleich eintreten
können ').

Was bedeutet aber eine derartige Correction in allen Organen
des Körpers mit Ausnahme derer der Ernährung uud Fortpflanzung?
Sie bedeutet das "\'orhandensein höchst vollkommener functioneller
Anpassungsmechauismen in fast allen Theilen des Körpers, welche
im Stande sind, beim Uebergange des Organismus in neue N'erhält-
nisse direct die nöthigen zweckmässigen Aenderungen hervorzubringen.
Sie sind ein nüthiges Erforderniss , eine mierlässliche Vorbedingung
der auch nur zeitweiligen Vertauschung des Wasserlebens mit dem
Luftleben, und sie werden sich um so gebieterischer nöthig machen,
je länger der Landaufenthalt dauert.

fl) Ueber den veimittelnden Uehergani; iluicli iliis Leben im Sclibnnme sielie
S. 121J.

I. Functioiiolle Anpassung. 197

\\"\v kriiucn solclic Selbstrcgulationsinechanismen von den liolu-ron
Tliieren und scliliessen daraus zurück, dass vielleicht aucii die niederen
liier in Betracht kommenden Thiere sie besitzen. Wir kennen unsere
l'';Uii_irkeit. ^an/, Iremde Bewegungsweisen uns anzueignen vmd durch
l\'bung zu Kichl ausführbaren, gewohnten zu machen, alle die
nidtorisclu'n ( 'entralorgane in (iehirn und Uückiinnark entsprechend
luiizuhildcn. Wir wissen, dass die Knochen und Räuder mit der
stärkeren Inanspruchnahme ihri'i- l'imction an den betreffenden
Stellen stärker werden. \'ou der möglichen Exactheit der Regulation
dn- niutvertheilung überzeugen wir uns täglich, wenn wir uns am
.Morgen vom Lager aul'ricliten. ohne, liei normalem Zustand des
Körpers, auch mn- einen Moment Blutarmuth des Gehirnes zu be-
merken. Die .Vthmung regulirt sich bei pathologischen Störungen
gleichfalls sehr erheblieh von selber. un<l für den Proteus ist von
ScHHEiBKR \) beobachtet worden , dass beim Leben in seichtem [44]
Wasser die Lungen grösser und gefässreicher werden , während die
Kiemen sich entsprechend verkleinern.

Ueber den ( irad der directen Anpassungsfähigkeit der Sinnes-
organe können wir ims von den höheren Thieren keinen Schluss auf
die hier nöthigeu Verhältnisse gestatten. Da indessen zu dieser Zeit
noch keine Feinde am L^fer vorhanden waren , so war vielleicht die
Verminderung der Function dieser Organe zunächst von geringerem
Nachtheil.

Es ist hier also uöthig, dass auf einmal in fast allen Orgauen
gleichzeitig zweckmässige Aenderungen eintreten. Es ist die Frage,
ob die t'unctionelle Anpassung dies zu leisten vermag, oder ob dies
iiucm \\\sen widerspricht. W'iv werden weiter unten ausführlich
darlegen, dass dies gerade ihr Wesen ist, ebenso wie .sie an Millionen
Einzelstellen desselben Organsystemes oder Organes gleichzeitig
zweckmässig umgestaltend zu wirken vermag.

Es muss gerade hervorgehoben werden, dass die functionellc
Anpassung bei der Aenderung der Lebensbedingungen in
„allen" betroffenen Organen des Körpers ..zugleicdi" zweck-

' ) Cit. nach : Darwin, Variiren der Thiere etc . II, S. 340.

19R Nr. 4. Der züchtondo Kainpf der Tlieile im Organismus.

massige At'mlcrungrii licrv()r/.ulii-iiig(.'n vcniiag: und liicsc
(Tleichzeitigkcit iltT Wii-kuiig in Millionen Tlicilen muss
als ihr Cliarakteristisclu's der Wirkung der Zuchtwahl
gegcnülu'r gestellt werden, welche immer blos ganz wenige
zweckmässige Eigenschaften gleichzeitig ausbilden kann.

Danach können wir in der Untersuchung dei- l^riiliclikeit der
Wirkungen lier functiunellen Anpassung weiter gehen.

Nehmen wir /.unäciist an, die Wirkung der fuuctionellen An-
passung .«ei nicht erhlicli. Jn diesem Falle wird jede (reneration.
welche den N'ersuch macht, am Tter ausserhalb des Wassers Nahr-
ung oder Schutz vor Feinden zu suchen , von [45) dem gleichen
vStadinin anfangen müssen und daher in der Anpassung an das J^and
leben am-h nie eine gewisse Stufe der X'ollkonniienheit überschreiten
können, ilenu iHc Cebuug hat für das Individuum iin-e l)estimmten
Grenzen. Es werden aber im Laufe der (lenerationen allmählich zu-
fällig angeborene günstige Variationen vorkommen und vielleicht ihren
Trägern einen \'ortheii \'erschaffen. Dabei ist indessen zu berück-
sichtigen, dass dieser nur sehr genug sein kann, da die günstigeren
Eigenschaften blos in einigen Theilen bestehen, während doch ilii'
gleichzeitige entsprechende Aenderung aller nöthig ist; ja es ist mög
lieh, dass er aus diesem Grunde vielleicht gar nicht zur Geltung
kommt. Nehmen wir al)er an. er komme zur Geltung; .so würde
dieses Thier in der Anpassung etwas weiter schreiten; und indem
sich dieses wiederiiolt, könnte aliniäjilich durch \'ariation und
Auslese vollkommene An])assung stattfinden, und die func-
tionelle Anpassung hätte dabei blos die Rolle gespielt, die
Uebergangszeit zu ermöglichen.

Sehen wir nun aber zu. wie die zufällig angeborenen und daher
erbüchen Eigenschaften, welche durch natürliche Zuchtwahl gehäuft
worden wären, eigentlich beschaffen sein müssten, ,so finden wir. dass
sie auf allen Stuten des Ueberganges immer genau das darstellen
müssten , was die fimctionelle Anpassung bereits gebildet hat', was
aber in Folge der iin<i Wirklielikeit mangelnden Erblichkeit lücht
auf die Nachkonnnen übertragbar gewesen wäre. Also alle dit'se
Millionen N'eränderuugeii. welche das Indiviihnnii dureli l'nnetionelle

I. Functionelle Anpassung. 199

Anpassung in einer gewissen Stärke gleich auf einmal erwirbt, inüssten
nach und nach auf dem unendlich weiten Umwege der beliehitren
Variation und der Auslese von neuem erwoi'ben und fixirt worden
sein. Und dies müs.-^te nicht hius für jeden 'riicil einmal stattge-
funden, .sondern für jeden Theil Stufe für Stufe bis zum Grade der
vollkonnnenen Anpassung sich wiedei'holt Itabcn. Dass wir aber
1-46) nicht zu viel gesagt haben, als wir von Millionen Einzeleigen-
schaften redeten, geht daraus hervor, dass die feinere Structur fast
aller Organe des Körpers mehr oder weniger umgeändert werden
müssen; wir liiitten daher wolil richtiger von MilUarden reden können.

Es müsste nicht blos hier, sondern es müsste überall bei der
weiteren Entwickelung der Organe dasjenige, was die functionelle
Anpassung in tausend Theilen des Organismus gleichzeitig Zweck-
mässiges geschaffen hätte, dann erst durch Tausende von Generationen
dauernde zufällige Variationen und Auslese immer wieder von Neuem,
aber in vererbbarer Form, erworben worden sein und erworben wer-
den, wenn die Wirkung der functionellen Anpassung absolut nicht
vererblich wäre'). Uebertragen sicli dagegen ihre Bildungen, sobald
sie mehrere Generationen hindurch erworben und erhalten worden
sind, auf die Nachkommen, so findet damit eine grosse Zahl der
Zweckmässigkeiten des thierischen Organismus ihre [einfachste] Er-
klärung, sofern nur die functionelle Anpassung selber erklärt ist. Es
ist verständlich, dass bei den Menschen diese Vererbung sehr gering
ist, weil fast jede Generation eine andere Lebensweise und Beschäftig-
ung hat, und weil die ungemeine Vielseitigkeit der Thätigkeit des In-
dividuums mit der Ausbildung fester Mechanismen aucli ihre \''er-
erbung erschwert. Deshalb linden wir bei ihnen blos diejenigen
functionellen Anpassungen vererbt , welche trotz des sonstigen all-
gemeinen Wechsels constant sind : die Coordiuationen der Mutter-
sprache, die coordinirten Augenbewegungen und die allgemeinsten
Begriffe von Kaum, Zeit, Causalität.

Die Sprach- und Augenmuskel -Coordiuationen müssen, wenn

f) Gleichwnlil ist nicht zu vci-koiinen. dass ilieso Beweisführung nur eine in-
directe, also nicht zwingende ist. obs(d)on die andere Entstehungs weise mil-
lionennial complicirter sein muss.]

200 Nr. 4. Der ziiclitemii- Kampf der Tlieile im Organismus.

sie irgend etwa.« nützen sollen, innner «iieieli in so viel tausend (Gan-
glienzellen-Verbindungen stattfinden, dass eine Entstehung durch zu-
fällige embryonale N'ariation und Sumniirung derselben durch Au.s-
lese nicht möglich ist: und wenn also eine Disposition [4-7' für diese
Ausbildung als angeboren angenommen werden muss. so kann sie
[auf ciiifaclic Weise] nui- von \'ererhuiiu erworbener functionellcr An-
passung herrühren fs. II. S. 67).

"2. Theoretisches über Vererbung und Entwickelung.

Xach diesem Thatsächlichen ü h e ]• die V c r e rhu n g wollen wii-
noch einiges Pri n ci ])icl 1 e . Theoretische darüber anführen.

Zunächst ist auf einen Irrtluun hinzuweisen , welcher l)ei dei-
Reurtheilung der Erblichkeit von Bildungen oft gemacht wird. Viele
l>etrachten diejenigen und zwar nur diejenigen Bildungen als ererbte,
welche regelmässig angeboren werden. Diese Auffassung muss
aber nach beiden Richtungen hin als unrichtig bezeichnet werden. WediT
sind alle regelmässig angeborenen Bildungen als direct vcrcrlil
anzusehen, noch dürfen alle Bildungen, welche nach der Geburt aiil-
ireten. als nicht vererbte, sondern erworbene gedeutet werden.

Wenn Ersteres richtig wäre, wenn alle angeborenen Bildungen
vererbt wären, so würden wir in dem obigen angeführten Beispiele
der angeborenen functionelleii Structur der Bindegewebshäutc und
der Arterien einen dei' besten Beweise für die ErbHchkeit der durch
lunctionelle Anpassung hervorgebracliten Bildungen haben; und mau
würde wolil auf die erste Ueberlcgung hin geneigt sein, sie so /.u
verwenden. Doch wäre dies incorrcct; denn dieser Schluss luTuhte
alsdann .-uü einei' nicht i-ichtigen. oi)erHächliehrn .\nlTassung iles \'er-
erbtcn.

Der .Moment der (iehurt kann durciiaus nielit als eine
(Trenzscheide \on ]'"i-erbtem und l'>rworbenem betrachtet
werden. Demi einmal tritt in Wahrheit ein principiell neuer Zustand
durch die (ielnnl blos für die .\tlnnungs- und \'erdauungsorgane ein;
alle anderen Organe wurden sciion in der ( Sebärinutter von [48] func-
tionellen Beizen getroffen nml fungirtin somit mehr oder weniger.

I. Kimctionollc Anpassung, 201

|)ic l'icwcniiuii'cn des I'',nilirv<i im Mutterlcilic siuil allen licknuiit :
über ilass .solelu! onibwona leu Bewctiu ngeii sclioii in dcMi
allprf i'ü li cstcn Stadien nnd in anda uerndsl er Weise vor
kommen, verdanken wii- erst den neuesten Ihiterpucliungen von
PreyehM, den Resultaten seiner an Hühnereiern angestellten Embryo-
scopie. F!r sali, dass dei- Ilülmt'rendiryo schon vom dritten Brut
tage an ilen Knmpf iiml die Kxti'emitäten lebhaft rhythmisch Ijewcgt.

Daher stehen schon kurz nach dem Anfang ihrer Bildung die be-
treffenden Muskeln mit ihren Sehnen. Aponeurosen und Fascien, sowie
die Sceletthcile mit ihren Gelenkenden, mit Kapseln und Bändern unter
dem gestaltenden Einflüsse dieser Function : und wii- sind aus diesem
<Trun<le nicht berechtigt, die betreffenden angeborenen Bildungen als
direct vorerbte anzusehen. Wir sind nicht im Stande, zu beur-
theilen. wie viel ..direct vererbt", wie viel durch functio-
iielle An{)assung ..erworben'" ist. weil wir die embryonale
functionelle .\ niias s u ngsgrüss e und -(J escli Avin digkei t nicht
kennen; und weil wii- noch nicht die ..direct vererbten" von
den „secundiiren" Bildungen zu unterscheiden vermögen.
Aus dem Nachstehenden wird sich ergeben, dass nur relativ
wenige Charaktere direct vererbt zu werden brauchen^),
vorzugsweise vielleicht diejenigen, die aucli urs]>rünglich durch embryo-
nale A'ariation entstanden waren und dann mit Hilfe der da-
durch liestimmten Richtung der functionellen Anpassung
die specifischen Eiuzelformen hervorgebracht haben.

Noch weniger als für die Muskeln , Scelettheile . Bänder und
Fascien kann die innere Structur und die äussere Form der ange-
borenen Blutgefässe als vererbt aufgefasst werden : denn die Blutgefässe
fungiren fortwährend im Embryo von ihrer ersten (49] Anlage an;
und die erwähnte Structur ihrer Wandungen und die Gestalt ihrer
Lichtung wird also in der gleichen Weise durch functionelle Anpas-
-^ung entstehen können, wie im Erwachsenen die berufsmässige un-
gleiche Ausbildung dieser Organe.

') Prkyer, .Jenaer med. natuiw. Zeitsclir. 1880.

'-^ Die , direct vererbten" Bildungen stellen den .\ntheil der Evolution,
die secundären Bildungen den Antheil der Epigenesis an der individuellen Ent-
wickelung dar. Siehe II. S. ") und 20]

202 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Die Sinnesorgane werden !<elion im Embryo mehr oder weniger
von Reizen getroffen ; und letztere können daher ausgestaltend bei der
Bildung der percipircnden Theile derselben mitwirken, wenn auch wohl
diese Wirkung zumeist nur gering sein wird.

Das tJleiehe wie für die Säugethiere gilt von der Kntwickelung
der Vögel; auch hier ist ein fester Zeitpunct vorhanden, wo eine
augenfällige, der nicht eingehenden Betrachtung als wesentlich genug
imponirende Wandlung der Lehensbedingungen eintritt, um ihn als
die Grenzscheide des Ererbten und des F.rworbcnen anzusehen: der
Moment des Auskriechens aus dem Ei. I.«t auch diese Auffassung nach
dem Obigen durchaus unberechtigt, so ist zu fragen: Wo läge überhaupt
eine entsprechende Grenzscheide bei Amph ihieii luid Fi sc-lien, welche
von vorn herein fast wie im Freien leben, da sie durch ihre EihüUe nur
relativ wenig vor den Reizen der Aussen weit geschützt sind? Wer
will hier wagen . einen Moment festzusetzen , wo die vererbten Bil-
dungen aufhören und das Erwerben von Eigenschaften durch functio-
nelle Anpassung des Embryo anfängt! In wie relativ frühem Stadium
der Ent Wickelung sind hier die Thiere schon auf Selbsternährung an-
gewiesen! Will man hier vielleicht als Grenzscheide des Vererbten und
des Erworbenen den Moment nehmen , von welchem an das Thier
blos noch dem Aehnlichkeitswachsthum folgt, blos noch in allen Theilen
gleichmässig sich vergrössert? Dann müsste man aber analog das
Menschenleben fast bis zum Ausgewachsensein als I^nbryonales oder
Vererbtes bezeichnen; denn bekanntlich findet wirkliches Aehn-
lichkeitswachsthum überhaupt nicht statt, sondern in jeder
Entwickelungsperiode wachsen die verschiedeneu Organe ungleich.
[50] Bezüglich der äusseren Proportionen lehrt uns die Anatomie für
Künstler, dass jedes Alter durch gewisse Proportionen seiner Körper-
theile charakterisirt ist; und die Wägungen der inneren Organe in
den verschiedenen Altern ergeben das Gleiche. Fingehemle morpho-
logische Untersuchungen bestätigen dies in allen Organen').

Wo hört nun das vererbte Wachsthum auf? Alle diese un-
gleichen Veränderungen der ( )rgane in den ver.'^chiedenen Entwicke-

1) Siebe \V. He.nke. Anatomie des Kindesalters, in: (jkrhaiiht. llaiuiliucli der
Kinderkrankheiten. Bd. 1. S. 2-27 ff. IsVT.

1. Functionrlle Anpassung. 203

lungsperioden l)is zum Ausgewachseusein sind, soweit sie iniicrlialli
des fest Norniirteii sich iialten, offenbar vererbt.

Es lässt sicli hier nichts entscheiden, so lange wir nicht klar
darüber sind, was überhaupt unter vererbten Bildungen /.u verstehen
ist. Jedenfalls ist es willkürlich , die Entstehung der vererbten Bil-
dungen in den enilirvonalen Zeitraum zu bannen und alle postembi'yo-
nalen Bildungen als erworben zu bezeichnen. l*]mbryonal, von e'iißQvng,
das (in einen andern Körper) Eingeschlossene , bezeichnet blos einen
einzigen Umstand des Geschehens, den eines gewissen Abgeschlosseu-
seins; und gewiss kann daher alles, was in dieser Zeit sich vollzieht,
enilirvonal genannt werden. Aber einmal ist, wie erwähnt, dieses Abge-
schlossenseiu von der Aussen weit von äusseren Einwirkungen ein sehr
unvollkommenes, und zweitens fällt, wie wir gezeigt haben, diese
Periode keineswegs mit der Ausbildung des Vererbten zusammen.
Wenn wir aber die Bezeichnung „embryonal", um der Gewohnheit
zu folgen, identisch nnt ,, vererbt" gebrauchen wollen, nach dem Prin-
cipe a potior! tit denominatio, weil die in der embryonalen Zeit ab-
laufenden Bildungen zumeist vererbte sind, so dürfen wir uns nicht
scheuen, auch die Entwickelung des Jünglingsalters zum grossen Theil
noch als embryonale zu beueimen.

Unter ., vererbt" versteht man im gewöhnlichen Sinne Bil-
(51| düngen, welche schon die Vorfahren eines Individuums besassen
und ohne Weiteres auf die Nachkommen übi-rtragen haben, wie ein
durch Arbeit erworbenes Vermögen des Vaters durch Vererbung ein-
fach auf die Ivinder übei-geht. ohne dass diese wieder etwas von der
Arbeit der \'orfahren zu leisten haben , um es zu gewännen. Diese
Bedeutung scheint mir das Wesen zu treffen und geeignet zu sein,
auf das biologische Geschehen übertragen zu werden. Von den Eltern
werden die neuen Eigenschaften durch Thätigkeit. durch Anpassung
au functionelle und andere [atypische, äussere) Reize „erworben" und
bilden den biologischen Vermögenszuwachs zu dem ihnen selbst durch
Vererbung Ueberkommenen. welchen sie als ilu-en Erwerb den Nach-
kommen überlassen. ,.Ereri)t" sind ilemnach nur diejenigen
Bildungen, welche auf die Kinder ,,vou selber" über-
tragen, also ohne .«e wollte oder durch äussere \'ei-hält-

204 Ni'- -J- iJer ziichteiule I\am|if der Tliuile im Organismus.

uissc veranlasste] f uiic t i unelk' Tliätigkeit iUt Kinder, somit
rein aus inneren typif^elien Ursachen gebildet werden.

Da. wie erwähnt, viele Muskeln im Embryo fungireu, so werden
ilic(lavon abhängigen Theile, die Sehnen, die Scelettheile, Gelenkkapseln.
Bänder und Faseien der unbewussten Tliätigkeit unterworfen und daher
gezwungen, die abhängigen Eigenschaften auszubilden; wenn dabei
zugleich die Anlage der Muskeln durch pathologische Einwirkung gestört
ward. ;^(> wird Xicniaiid erwarten, die Sehnen. Faseien, Knochen etc.
in normaler Weise entwickelt vorzulinden. was denn nach Ai.Kss.wDuixi
und E. H. Wehku auch ilem thatsächlichen V'erhalten entspricht. Diese
Autoren ') fanden an Missbildungen, dass beim Fehlen der Anlage des
Iiückenmarks im entsprechenden Nerveubezirk mit ilen Nerven auch
die Muskeln fehlten, und dass die zugehörigen Knochen und Gelenke
abnorm gebildet, letztere zum Theil steif waren. Sehnen und Sehnen-
häute fand Weber zwar vorhanden . aber ob sie vollständig normal
waren, berichtet er nicht, und es erscheint [52] sehr unwahrschein-
lich. War dagegen das Rückenmark ursprünglich angelegt, aber im
späteren Embryonalleben durch Krankheit zerstört (Spina bifida), so
fanden sich die Theile des Bewegungsapparates anscheinend voll-
kommen normal, und es muss danach weiteren Untersuchungen vor-
behalten bleiben, zu entscheiden, wie weit active embryonale
Function der Muskeln oder hl oss er Tonus derselben zur
normalen Ausbildung ihres Stützapparates nuthig ist.

Ebenso fand G. .Ioessel^) beim Fehleu der Sehne des langen
Kopfes des Biceps auch den Sulcus intertubercularis, in welchem sie
verläuft, nur schwach ausgebildet, und die Synuvialkapsel war nicht
in diesen Sulcus ausgestülpt; eine Angabe, welche ich aus eigener
mehrfacher Beobachtung bestätigen kann Mit der so bekundeten
Abhängigkeit der Ausbildung der „passiv" fungircndcn
Theile von embryonaler Functionirung der „activen" stim-
men ferner überein die Resultate der Untersuchungen von Heiberi;'),
welcher fand, dass die Gelenkkapseln des Neugeborenen noch stärker

1) S. Archiv für Anatomie u. Physiologie. 1851. S 547 ff.

-') Zeitschr. f. Anatomie von His u. Bb.mne. 1877. Bd. II. S. 143.

3) ScHMinT's .lahrbücher 1879. Bd. 182. Nr. 2.

I. Kiinctioiielle Aupassuug. 205

iiiiil stiatt'ci' !in den Bougr- und Streekseiten sind, als beim Erwach-
senen, dass die accessorischen Biinder sehwäclier sintI otler uoeli <>an/,
fehlen, und andere hier uieht weiter aufzuzählende Merkmale.

Aug. För-ster ') besclu-eibt eine Orbita (Auo;enhöhle), in welcher
kein .\uge war; aber sie war aueli iiielit miinial. sondern enger, als
die Orbita im Auge.

Aus diesen Beispielen seheint hervorzugehen, dass die Gebilde
der Stützsubstanzen zwar ., selbständig angelegt", aber
n u r u n t e r M i t w i r k ii n g der von ihnen gestützten T h e i 1 e ,
also unter dem Einflüsse der Fnnetion ihre normale
.Vushildnng erlangen (s. Nr. 4. S. ISO. 201).

Beispiele anderer, vielleicht aber auch f unctioneller. Ab- [53] hängig-
keit sind folgende: Wenn von einem Muskel im Embryo ein Theil
der Fasern aberrirt, so variiren in der entsprechenden Weise zugleich
auch die zugehörigen Nerven, Blutgefässe und Sehnenfasern (s. II S. 67).
Wenn man nach J. C.arriere^) einer Schnecke das Fühlerganglion
zugleich mit dem Fühler und dem Auge wegschneidet, so wächst kein
neues Auge wieder, während es ausserdem in der vollkommensten
Weise geschieht.

Aus dem Vorstehenden folgt also nicht , dass die passiv fungi-
renden Theile, die Stützsubstanzen, in absoluter Abhängigkeit von
den activen Theilen entstünden. Es scheint mir vielmehr nicht nn-
möghch, dass auch gelegentlich das ^'erhältniss sich um-
kehren kann, dass z. B. eine ursprünglich durch em-
bryonale [blastogene] \'^ a r i a t i o n e n t s t a n d e n e und von der Aus-
lese gezüchtete A'eränderung der Knoclien. welche zu einei-
Aenderung des Gebrauches der Extremität und somit zu entsprechender
Umgestaltung der Muskeln durch functionelle Anpassung Veranlassung-
gegeben hat, auch im Embrj'O wiederum primär entstehen und erst
secundär zur Ausbildung der nöthigen Muskelformen
führen werde.

Das Gleiche gilt von den Blutgefässen. Auch sie müssen
nach der selbständigen ersten Anlage (siehe S. 83) behufs weiterer

1) Die Missbildungen des Mensclieu. II. Aufl. Tat. VIII, Fig. 9.

■-') .1. Cärrikrk. üober die Resseneratioii bei den Laiidpulijioiiaten. 18.SU.

206 Nr. 4. bei' zUchteudu Kainpl der Tlieile im ürganismu».

Ausbildung, wit- tTwähut, imiiKT schon luugiren, und wenn das Or-
gan, zu welchem sie gehören, l. B. eine Niere, in Weglall kommt,
so bilden sich die Blutgefässe nicht etwa normal weiter aus. in der
gleichen Weise, als wenn die Xiere vorhanden wäre. Sic sind ab-
hängige Bildungen, welclic durcli l'unctionellc Anpassung
im Eniliryo ilirc normale (Irössc und (iestalt erhalten,
nicht aber zufolge fester X'ererbuugen selbständig sich entwickeln und
ausbilden. Es kami lüclit als dagegen sprecheufl angesehen werden, dass
gelegentlich aucli die Blutgefässe selbständig wachsen und
Geschwülste bilden wie die Teieangiome (rothe [54] Muttermäler) und
cavernüsen .Vngiome (venöse Blutgefässgeschwülste). Denn wir
kennen für <liese Theile ebensowenig einen sicheren (rrund. wie für
alle anderen, welcher sie zu besonderem Wachsthuni anzuregen ver-
mag, als welcher dies zu veriiiudcrn vermöchte: und zeigen docli
gerade die nach dem Erwähnten bei der ( iestaltbildung
abhängigen Theile. die liindo- <p(ler Stüt /,sul)stanzen: Kno-
clien-. Kuijr])i'l und l!i ml cge webe . am liäufigsten ..G e-
seh wu 1 s t bi 1 d u n ü c n ". während die activ thätigen (ian-
glienzcdlen, Nerven um! Muskeln nur selten dazu kommen;
wahrscheinlich weil sie, wie später erörtert werden wird,
zu rasch und zu vollkommen nniei- die Herrschaft der
f unctionelle n Reize gelangen, so dass sie ohne diese letz-
teren nielit leben, also auch nicht wachsen und ( iesehwülste bilden
können.

Wenn wir einer eruachsenen ."Schnecke die Augen abschneiden,
so wachsen sie wieder, auch wenn ilie Seimecke im Dunkeln gehalten
wird. Die Neubildung des Auges ist also ein embryonales (jeschehen,
welches sich hier am iu-wachsenen vollzieht, denn der .\ct des Ali-
.Schneidens kann niciit als wirkliche rrsaclie der Bildung eines Auges,
sondern blos als Gelegenheitsvu'saclie. als auslösendes Moment ange-
sehen werden. Die Gestaltung des Auges erfolgt ohne äussere Ursache,
zufolge imierer Eigenschaften der Theile. Der Fülder hat al.so ausser
seiner Qualitication als Träger noch die embryonalen Eigenschaften
zur Bildung eines Auges bewahrt. Die Zellen oder blos be-
stimmte Zellen dieser Thiere enthalten vielleicht, sei

I. Functiouelle Anpassung. 207

es etwa in ihrem Kerne oder in tler Umgebung desselben,
uoch wirkliehe, „iiichf modificirlp. liestc cuihijiunaler Sub-
stanz" [Reserveidiopkissou, s. dieses), welche dann bei Defecteu
Gelegenheit erhält, ihre bildnerischen Eigenschaften zu
bethätigen.

[55j Wir werden mich dem Gesagten fernerhin blos das, was rein
aus inneren Ursachen ohne jede ausserhalb des Theiles selber ge-
legene differenzirende Einwirkung formal oder chemiscli sich differen-
zirt oder auch nur grösser wird'), als vererbt bezeichnen. Und was
aus eigener Kraft wächst und sich differcnzirt, schon das,
was aus eigener Kraft die Fähigkeit liat, mehr Nahrung anzu-
zieiien und sich zu assimihren, als es verbraucht, also aus eigener
Kraft zu wachsen, werde „embryonal" genannt, im Gegensatze
zu der N'ergrösserung der normalen Orgaue des Erwachseneu, welche
letzteren, wie wir in späteren Capiteln darzulegen beabsichtigen,
blos unter Einwirkung der functionellen oder anderer Reize zu wei-
terem W'achsthum angeregt werden können: eventuell auch, wie viel-
leicht die Bindesubstanzen , schon wenn ihnen durch Reizeinwirkung
nur mehr Blut zugeführt wird, sich zu vergrössern vermögen.

Die Consequenzen, die sich aus dieser Auffassung ergeben, wer-
den weiter unten ausführlich dargelegt und begründet werden Hier
wollen wir rückwärts schreitend die Entwickelung des Vererbten

[1) Diese Art der Bildung von Theilen wurde später von mir als Selbst-
di fferenzi ru n g bezeichnet s. II S. 15. Es ist aber unhaltbar, dass blos die auf
diese Weise producirten Bildungen , vererbte" wären; denn wenn von entfernten
Theilen, z. B. den Ganglienzellen der Vorderhörner, typisch gestaltende Einwirk-
ungen auf die Muskeln stattfinden , so rauss es vererbt sein . dass diese Wirkungen
geschehen und zwar, dass sie zur typischen Zeit am typischen Ort und in typischer
Grösse stattfinden Aber als indirect vererbte Bildungen konnte man vielleicht
die durch typische , abhängige' I) iff ere n zir un g also durch Epigenesis) ent-
stehenden Bildungen den direct vererbten, durch Selbstd i fferenz irung
Evolution) enstehenden gegenüberstellen, blos um Namen für die verschiedenen Arten
der ererbten Bildungsweisen zu erhalten.

Dagegen ist ein anderer Theil der hier gemachten [nterscheidung späterhin
von mir erhalten worden: die Bezeichnung des seihst st änd i gen, also auch
ohne Erregung durch functionelle Reize erfolgenden Wachsthums als „embryo-
nales- Wachsthum (s. Nr. 4 S. 1801.]

208 Nr. 4. Der züchtende Kampf licr Tlicilf im Ort;anismu>

1111(1 ilaiin das Wesen der \' ererluiiij^ selber etwas diseuliieu, su
viel oder richtiger so wenig es uns mit den Kenntnissen unserer Zeil
förderlieh erscheint.

i)ie \'orb edi ng ungen <ler Kii t wicki luiig sind von den
wesentlichen Eigenscliaften de.s Organischen der Stoffwechsel und die
Gestaltung aus chemischen Processen'). Beide sind uns unverstän<l-
lich, am vollkonmiensten indessen das letztere (4escliehen. Beide zu-
sammen lieruhen in dem liier gemeinten Sinne auf der Assimi-
lation, wie sie II S. 97 n. 1'. detinirt und erörtert worden istl.

Das Wesen des Stot't'wei-hsels liesteht darin, dass im N'erlauie
der Proeesse, welche die Organismen darstellen, die ileii Proeiss voll-
ziehenden Bestaudtheile in ihrer ehemischen Anordnung virändert
werden, so dass sie zu weiterem Fortgange des Processes untauglich
sind und abgeschieden werden müssen, [56] während gleichzeitig tlie
Fähigkeit entwickelt wird, dafür aus der l^mgebung im Bereich der
Molecularattraction betindliche. different gruppirte Theile anzuzielien
und in sich Gleiches umzugruppiren. Letzterer \'organg heisst Assimi-
lation, ersterer Dissimilation (Hehi.m:). Die Fähigkeit der Dis-
similation hat nichts Wunderbares, da sie in den anorganischen Pro-
cessen fortwährend uns entgegentritt. Dagegen ist die Assimilation

>) Die liier gemachte Aufstellung eines (iriind- Principe» der organischen
Gestaltung „direcf aus „chemischen- Processen i.st unhaltbar und wurde balil
von mir verlassen (siehe Nr. 6, 8. fi08j ; von ihr wird übrigens auch schon auf den
folgenden Seiten z. B. 208 und 211 wiederholt abgewichen. Sie beruhte auf Haeckel's
Lehre, dass das Proto])lasma eine homogene structurlose Substanz Sei und dass
die individuelle Entwiekelung mit einem Monerenstadium beginne. Bald erkannte ich.
dass die Vererbungssubstanz eine specifiscbe Structur haben iiiUsse. welche
eine Continuität der organischen Gestaltungen zwischen Aseendem«n und
Descendenten herstelle, indem diese Substanz ununterbrochen von Individuum zu
Individuum übertragen werde. Diese Ideen hatte ich bereits selbststandig ent-
wickelt, als ich auf der Naturforscherversammlung zu .Strassburg im .lahre 1885
die Idee der Continuität des Keimplasma von Wkis.m,\n.\ bereits sorgfältig begründet
vortragen hörte; auch war dieselbe bereits kurz im Jahre 1S80 von Ni.sshai.m und
sogar schon 1876 von BLT.srHi,i (s. IIS. 61) an weniger bekannter Stelle ausgesprochen
worden. {(Tleichwohl hat jüngst ein neuerer Autor, H. Dhiesch in einer Schrift , ana-
lytische Theorie der Entwiekelung' die Auffassung der Gestaltung ans ehemischeu
Processen wieder ausgedehnt angewendet (siehe 11. Nr. 33 Ij.

I. Ftinctionelle Anpassung. 209

weniger vcrstämllicli. Sie ist zu vei'gleiclien ilei' Aushilduiig der i;( -
eniteu bei einem Regimente; immer werden neue Mannschaften dincl]
lue rnterofliciere eingesc-hult, „assimilirt" ; und dies geschieht in den
Regimentern jeder Waffengattung in anderer Weise. Und iunner
scheiden wieder alte oder getödtete aus dem Verbände aus. Als
(lanzes betraclitet, wechselt fortwährend das Material, die Insubstantii-
ning und das Bleibende ist blos das Regiment als Ab-
stractuni. virtreten durch seine Statuten. i'^bi-nso wie
in einer Sehule dem Regulativ gemäss im Laufe der Zeit durch
ganz verschiedene Directoren und Lehrer den Schülern das (ileiche
gelehrt wird: und immer ist dabei die Zahl der Lehrer, der Assimila-
toren, eine relativ geringe gegen die Zahl der Schüler, der Assimilandeii
[s. n S. 7i)j.

Bei der Entwiekelung des Embryo ist es aber doch anders.
Hier konmit zur Assimilation ein neuer Factor hinzu. Sehr wenige
Lehrer, die Bestandtheile des befruchteten Eies, nt'hmeii viele neue
Hestandtheile von aussen auf und assimiliren .sie. Aber das Neue,
das Wunderbare ist nun, dass die Lehrer sich dabei weiter verändern
und die Schüler ebenfalls. Die Statuten sind also keine festen, son-
ilern für jede folgende Zeit andere, für Lehrer und Schüler. Ob nun
den Statuten zuerst die Lehrer folgen und diese blos immer die Schüler
assimiliren oder ob die Statuten auf Lehrer und Schüler zugleich fort-
bildend wirken, wissen wir nicht. Es ist eine Wanderung wie durch
Elementarschule, Volksschule, Gymnasium, Universität nach einander,
aber 571 mit der Besonderheit, dass die Schüler immer gleich zu
Lehrern werden, dann in der nächst höheren Schule als Schüler ein-
treten, daselbst assimilirt, lelu-en und zur nächst höheren Schule als
Schüler übergehen. Der Lehrer ist hier dem Schüler wohl immer
nur um ein weniges voraus. Im Ganzen dasselbe findet l)ei unseren
Schulen auch statt; aber das Räthsel in der Entwiekelung des Eies
ist, wodurch und wie sich aus den ursprünglichen Statuten der Ele-
mentarschule von selber nach einander die der Volksschule, des Gym-
nasiums und der Universität entwickeln. Ganz abgesehen von der
Frage, wie die Einwirkung der Statuten auf die Lehrer stattfindet,
indem wir annehmen, dass die Materie des Eies in ihrer specifischen

W. Roax, ncsaniDiello Abhandlungen. I. 14

210 Ni'- -i- T>iT ziichtpncle Kampf dir Tlieile im Organismus.

( Vinstitutidii lu'ri'its die cosclinlten [.clircr licr Eleiiientarschiile
darstellt (s. Nr. 27, ö. 307 u. f.).

Es ist aber klar und selbstverständlich, dass es keine einfachen
Elementarlehrer sein können, wenn sie die Fähigkeit haben, sich von
selber zu (lymnasiallehrern weiter zu entwickeln und ihre Schüler
bereits in clcr uacjisten Zeit elicnl'alls zu Gymnasiallehrern vorzAi-
bereiten und diese letzteren nun sich sell>er zu Universitätslehrern
ausbilden. Es wird von Anfang au wohl der Elementarunterricht
anders gelehrt werden; er wird schon etwas von dem geläuterten
(ieiste des Gj-muasiums an sich tragen, etwa als wenn ein Gynuiasial-
lehrer den Elementarunterricht git'bt; und die Fähigkeit <ler typi-
schen weiteren Entwickelung muss potentia \-ou vorn-
herein vorbanden sein. Diese nothwendige V^erschiedenheit von
Anfang an ist es. welche Ilis und Andere dem biogenetischen
Grundgesetze von Frit/. Müllep und Haeckei. mit Recht ent-
gegenhalten. Unmöglich kann, wie His hervorhebt, ein Ei, welches die
chemischen Bestandtheile zur späteren Entwickelung eines Menschen
in sich trägt, in irgend einem Stadium wirklich gleich sein einem Ei,
welches zur Entwickelung eines Vogels oder Amphibium fähig ist.
Diese uothwendige structurelle und chemische Differenz kann nicht eine
Zeit vollkommen [58 wirkungslos sein; und sie wird nicht blos zu
Abkürzungen der \'ererbnng, sondern zu wirklieben Abweicluuigeu
führen müssen. Diese Differenzen werden sieb morpluv
logisch in früherer Zeit schon irgendwie, sei es für uns
erkennbar oder nicht erkennbar, geltend machen müssen,
ganz abgesehen von den allseitig anerkannten speciellen Anpassungen
an die Geschlechtsorgane der Mutter.

Das biogenetische Grundgesetz in der Fassung, dass die endiryo-
uale Entwickelung eine, wenn auch in mancher Beziehung abgekürzte
Wiederholung der Stammesgeschichte der Vorfahren sei. ist also em-
pirisch nicht ganz richtig, ebenso wie auch das NEWTON'sche Gravi-
tationsgesetz, das M.\RioTTE'sche Gesetz, das Fallgesetz für die Wirk-
lichkeit nicht zutrertV'ud sind, linsofern das wirkliche Geschehen nie
ihnen streng folgt]. Ersteres wäre blos richtig, wenn die Massen der
gegen einandei' gravitiremlen Körjier beiderseitig l)los in einem l'uucte

I. Functiotiplle Anpassung. 211

vereinigt wären; das zweite wäre lilos richtio;. wenn die Molekel selber
keinen Kaum einnähmen; und wer hat drittens je einen geworfenen
Stein nach dem Fallgesetz fallen sehen, ihn je eine wirkliche Parabel
beschreiben sehen ? Niemand 1 Und trotzdem wird es immer in der Schule
und mit Recht gelehrt werden. Dieanalytische Betrachtung be-
rechtigt, nTithigt uns dazu. Die Eine Componenie des Luft-
widerstandes weggedacht, ist das letztere Gesetz zutrelTend; aber beim
wirklichen Geschehen wirkt sie stets alterirend mit. -Je kräftiger die
ändernde Componente Avirkt, um so mehr wird die Wirkung der anderen
beeinträchtigt und schwerer erkennbar gemacht sein. Trotzdem aber
nöthigt uns das Bestreben nach Verstäudniss der zusammengesetzten
wechselnden Erscheinungen, analytisch zu verfahren und die ein-
zelnen Componenten aufzusuchen und gegen einander
abzuwägen. An der geworfenen Flaumfeder wird man auch bei
sogenannter Windstille nichts mehr von einer l'arabelbewegung
beobachten; trotzdem ist ihr [39] zu Anfang die Tendenz einer
solchen Bewegung mitgetheilt worden; und die Parabel Avürde sich
aus der ziekzackförmigen Falllinie rein herausconstruiren lassen, wenn
man den Widerstand der bewegten Luft genau abzuziehen vermöchte.
Eine Art solcher gestaltenden Componenten der Entwicklungs-
geschichte bezeichnet nun das biogenetische Grundgesetz, denn die
Entwickelung der Organismen ist nicht blos eine Hervorbildung des
Complicirten aus dem Einfachen auf dem geraden Wege, sondern es
kommen Umwege dabei vor, und mancher gethane Schritt muss
wieder zurückgethan werden. Wir erinnern nur an die bekamiten
Beispiele der Kiemenspalten und Kiemenarterien, welche nachträglich
wieder zuwachsen müssen, ebenso au die Chorda dorsalis und an
die überflüssigen, functionslosen Gebilde, den Hirnanhang Hypo-
physis, und die Zirbeldrüse. Mit dem Kange einer solchen
wichtigen, formgebenden Componente wird das „biogene-
tische Grundgesetz" seine dauernde Berechtigung haben.
Die Grösse seiner erkennbaren Wirkung alwr muss für jedes Stadium
der Entmckelungsgeschichte , für jedes Organ und für jede Thier-
c lasse und Species besonders festgestellt werden (s. Nr. G, S. 801).

Schlicsshch sei es gestattet, noch einiges Theoretische über den

14*

212 Ni'. 4. Der zikliteiidi' K':(iii|il der Theilc im Organismus

( Ii'ad il( r \"crriliuni;-. ülicr <lic ^'el•SL■lli(■l!(•llll<■it in ik-r rel)i.'rtrap;uug
elterliclier Kigenschaitcii aiiT das Ei. respective auf den Samen zu
sagen. Die Geschlechtszellen, also die ersten Fort])fiauzungsproducte,
sondern sicli nach ('. Ohohbk.v') und M. NrssiuiM^) bei manehou
Thiereu schon vor der Bildung der Keimblätter erkennbar in dem
angelegten neuen Individuum ab. Dies weist auf eine gewiss liueh-
gradige Selbstständigkeit derselben bin; \uid da sie schon so früii von
ihrem Vater sieh absondern, ehe dieser erheblich dift'erenzirt ist, so be-
weist das, dass |60] sie die Erbschaft ihrer Vorfahren sehr bald potentia
als eine Anweisung erhalten . ehe ihr Vater nur selber im Stande
gewesen ist, die seine in Specialbesitz, in l'>inzell)ildungen umzusetzen.
Trotzdem aber bleibt dieses früh von dem N'ater. respective von
der Mutter gesonderte Wesen doch in Abhängigkeit und iu \'erkehr
mit ihnen, denn es muss sich nähren, vergrössern, vermehren; und
dazu erhält es die Nahrung vom \'ater durch chemischen Stoffverkehr,
und durch diesen kann es mm aucli in seiner Natur beeintiusst
werden. Demnach muss es am wahrscheinlichsten sein, dass die
chemischen Differenzirungen, die chemischen .\lterationen der Eltern
sich am leichtesten auf die Nachkommen übertragen, leichter voraus-
sichtlich, als rein formale Veränderungen, wie etwa stärkere Aus-
bildung dieser oder jener Muskelgruppe. Weil wir die geistigen Eigen-
schaften, die Temperamente, chemischen Eigenthümlichkeiten , nicht
morphologischen zuschreiben müssen [?j, so ist die hochgradige Erblich-
keit derselben verständlich und in gleicher Weise die hochgradige \'er-
erbliehkeit der Instincte und der Geisteskrankheiten. So ist es auch
denkbar, dass chemische Alterationen der anderen Theile, etwa that-
kräftigere chemische Constitutionen der Muskeln oder der Drüsen,
welche dm'ch geeignete Nahrung erworben worden sind, sieh leichter
auf das Kind übertragen.

Ob aber etwa Theile mit stärkerem Stoffwechsel, wie die Muskeln.
Ganglienzellen, Drüsen, deren Nahrungsbestandtheile also vielleicht
auch in grösserer Menge im Blute befindlich sind oder leichter diffun-

I) Arbeiten aus dem zooloi;. Institut in Wiun. IUI.
■-) Archiv liir inikiosk .Vnatoiiiie. 13d. 1{<.

I. Functionolle Anpa'isunc. 213

iliivii. clieniisclic Alterationen leichter übertragen, al.-^ die Tlieilc mit
geringerem Stort'weclisel , wie die Stützsuhstanzen, i.sl iiidit liekannt.
Eine analytiseiie rntersueliung hätte jedenfalls aller darauf zu aehten,
neben der hau])tsächliehen Beobaebtung des rntcrsebiedes der Ver-
crblit-iikeit erworbener formaler und erworbener qualitativer Charaktere.

[61] Die geringere \^ererbbarkeit später im Leben erworbener
Eigenschaften als frülu'rer. schon im Embryonalleben erw'orbener,
angeborener konnte danach beruiien theils auf einer immer mehr
zunehmenden Selbstständigkeit des Lebens der (ieseblecbtszellen. welche
sieh tri)tz der nötihgen grossen Nahrungszufulir in eleetiven Eigen-
schaften bewähren kann; anderei'seits aber darauf, dass im l'hnbryo
oder im jugendlichen Kör[)er ändernde Einflüsse leichter nicht blos
local-formal bleiben, sondern man möchte sagen, leichter chi'misch
werden. Alle Gestaltung ist doch durch chemische N'erhältnisse l)e-
dingt [?], so z. B. die Gestaltung des Oberarmes und seiner IMuskehi, ob-
gleich sie jedenfalls nicht anders zusammengesetzt sind, als die des Ober-
schenkels (s. Nr. 28, S. 66'6). So könnte vielleicht auch eine formak' \'er-
ändernng. durch äussere Einwirkung auf den Embryo oder auf das ge-
borene Individuum hervorgebracht, leichter eine chemische Veränderung
bedingen [?] und als solche sich leichter auf den Samen übertragen. Die
Leichtigkeit der l'ebertragung chemischer Aendei-ungen auf die Ge-
schlecbtsproduete ist am bekanntesten durch die Uebertragbarkeit der
Infectionskrankheitcn , z. B. Blattern , Syphilis auf den P^oetus oder
auf <len Samen; und bekanntlich kann nach v. Rose.x, J. Hftchinso.n,
E. Fhäxkel u. A. die Syphilis vom \'ater allein auf das Kind über-
tragen werden, ohne dass die Mutter i'rkrankt.

Durch die Zurückfübrung erworbener Eoi'mänderungen auf
chemische Aenderuugen und durch deren leichtere Uebertragbarkeit
auf d(>n Samen und auf das Ei in dem chemischen StolfVechsel.
welcher zwischen ihnen und dem Vater resp. der Mutter statt-
findet, wird das Problem der Vererbung als solches aufgehoben
imd die Erscheinung auf ein allgemeineres Problem, das der Ge-
staltung aus chemischen Processen, welches die Grundlage der
ganzen Biologie ist, zurückgeführt. Neben diesem Probleme bleibt
dann noch das j62j speciellere Problem der .successiven chemischen

214 Nr. 4. Der züchtrndf Kampf iler Tlicilo im Organismus.

Aenderung im Ei. der chemischen Entwickelung des Eies, aus welchem
sich dann die successive formale Entwickelung nach dem ersten Principe
von seiher ableitet').

Das Zeitliche der \' ererbung ist noch mit einem Bücke
7Ai berücksichtigen; zwiir niclit in der lloifnung, dass vielleicht die
primären, direct vererbb;iren Churaktere erkennbar hülier auf-
treten sollten, als die von ihnen erst in Al)häng)gkeit entstehenden secun-
dären. Denn die Fühlung in allem Organischen ist eine sehr
feine; und das Primäre ist dem Seeundären meist nur um ein
Zeit- und Raumdifferential voraus, so dass sie für unsere
Beob'achtung leider fast immer als gleichzeitig erscheinen,
und die sichere Feststcdlung eines eausalen Zusainnien-
hanges blos experimentell, durch Aenderuugen einer Com-
ponente geschehen kann. Nicht also in solcher Hoffnung gedenken
wir am Scldusse dieses, für seineu notliwendig dürftigen Inhalt viel
zu langen Capitels der zeitlichen Verhältnisse der Vererbung, sondern
um für die ^^ererbl.mg erworbener Eigenschaften eine gerechtere Be-
urtheilung zu erwirken.

Wer als vererbte eigentlicli lilos die angeborenen Charaktere
betrachtete, konnte natürlich tuuetiunell erworbene Anpassungen der
Eltern nicht als vererbbar constatiren; denn es trat allerdings nicht
ein. dass die im zwanzigsten Lebensjahre des Vaters erworbenen
Eigenschaften sogleich bis in die enibrvcjiiale Zeit zurüekrückten.

f'J Siehe dagegen S. 208 Anm. Mit der da.selbst ausgesprochenen Verwerfung
des Principcs der directen Gestallung aus chemischen Processen ist natürlich auch
die hier gezogene Folgerung aus demselben in Bezug auf das Problem derVererbung
erworbener Eigenschaften hinfällig: und das Priucip einer ehemi-
sclien Entwickelung ist statt als die Ursache nur als die Folge der
form alen, structurel len Entwickelung aufzufassen. Bertits im Jahre 1)>81
habe ich mich in folgendem Sinne geäussert:

Da die Geschlechtszellen viel einfacher, jedenfalls aber anders gebaut sind
als die aus ihnen hcrvoi gegangenen Individuen, so niiisste im Falle der Vererbung vom
Individuum erworbener Eigenschaften auf die Naclikommen jede nach der ersten
Theilung des be f ru c h t e te n Eies erworbene Eigenschaft bei der späteren
Uebertragung auf das descendente Ei resp. auf den Samenkörper in eine weniger
dift'erenzirte (oder wenigstens anders beschatl'enej Qualität verwandelt werden. Es
müsstc also eine Zu rii ck Verwandlung. Implication des Mannigfachen, Ent-
wickelten, d es E.xpl i e i tu m in ein Einfacheres, Unentwickeltes Im pl icitum statt-
finden iS. Jahresber. d. Anat. u. Physiol. anat. Abb. 1881. S. 396.]

I. Functionollo Anpassung. 215

Dieses Zurüikrückeii crwurhener Eigenschat'leii ins i'>iiil)i'von;illclirii
tiiulet wtilil nur sein' langsam statt; und es ist daher selbstver-
ständlich, dass lUi' erst in höhcrem Alter erworbenen Eigenschaften
auch nur wenig t'rülier durch Vererbung bei den Nachkommen auf-
treten werden; wie es selbstverständlich ist, dass die embryonal cr-
worliencu \'ai'iationen auch gleich wieder im Eml)ryonalleben der
Xachkomuien zum N'orschein kommen. In Folge dieses langsamen
i63] Zurückrückens müssen viele Generationen vergehen, ehe eine im
Mannesalter erworbene Eigenschaft schon in früheren Jugendstadien
auftritt. Daher kann bei der wet-hselnden Beschäftigung der Menschen
sehr leicht eine vererbte Eigenschaft, ehe sie noch offenbar geworden
ist, durch andei'e Lebensweise des Nachkommen wieder aufgehoben
werden, so dass ihre Vererbung gar nicht erkennbar zu Tage tritt.

Das sind wohl die Gründe, dass zur erkennbaren Vererbung
sogenannter erworliener Veränderungen viele Generationen hindurch
dauernde Einwirkung der umgestaltenden Ursache erforderlich ist,
einmal, um die Eigenschaft mehr zu befestigen, andererseits, um sie
in früheren Stadien des Lebens auftreten zu lassen. (?]

Es scheint mir ferner eine berechtigte Auffassung zu sein, welche
Daiswix in einem trefflichen Beispiele ausspriclit, (ohne indessen das
Princii) zu entwickeln), indem er erwähnt, dass mit dem zunehmenden
Alter die Handschrift des Menschen manchmal mehi' Aehnlichkeit
mit der des Vaters erlange. Dem liegt der Gedanke zu Grunde,
dass vererbte erworbene Eigenthümlichkeiten der Vorfahren, statt
nach der Jugend zurückzurücken, durch die ändernden Einflüsse der
Aussenwelt auf die bildsame, anpassungsfähige Jugend unterdrückt
werden können und erst im reiferen Alter'), wenn einmal diese Wechsel-

l'l Später habe ich an mir eine Wahrnehmung gemacht, welche dieser
Thatsache eine andere Bedeutung zu verleihen geeignet ist. Wenn ich einen
Brief beantworte, so nimmt meine Schrift in Grösse, Steilheit und Deutlichkeit der
Buchstaben und in manchen sonstigen Merkmalen, ohne besondere Beal)sicbtigung
meinerseits, einige Aehnlichkeit mit der Schrift des vor mir liegenden Briefes an;
und beim Schreiben an Personen, deren Schrift mir gut bekannt ist, geschieht das-
selbe in noch höherem (xrade auch schon dadurch, dass mir unwillkürlich ihre Schrift
vorschwebt. Ich muss manchmal besondere Obacht aufwenden, um diese unbeah
sichtigte Nachahmung zu unterlassen.]

2IG Nr. 4. Der züchtende Kampf der Tbeile im Organismus.

Wirkung mit der Aussenwelt eine geringere geworden ist, niolir und
mehr hervortreten. Ich glaube dem entsprechend beobaehet zu haben,
(lass beim Manne die FamiUencharaktere. besonders die geistigen,
manehmal erst im späteren Alter mehr und mehr sich ausbilden und
zum Vorschein kommen, nachdem sie in der Jugend durch Erziehung
ausserhalb der Familie unterdrückt worden waren.

IL

Der Kampf der Theile im Organismus als züchtendes

Princip.

nölefiog TTaTi^Q Ttä%tv)v.

Heraklit.
A. HegriiiKluii^.

Wohl Manchem mag die Aufsehrii't dieses C'apitels und des
Buches befremdlich erscheinen, da sie andeutet, dass in dem thieri-
schen Organismus, in welchem alles so vorzüglich geordnet ist. in
dem die verschiedensten Theile so trelflich ineinander greifen und
zu einem hochvollendcten Ganzen zusammenwirken, dass darinnen
i'in Kampf unter den Theilen stattfinde, also an einem Orte, wo
alles nach festen Gesetzen sich vollzieht, ein Widerstreit des Einzelnen
exifstire. Und wie könnte ein Ganzes bestehen, dessen 'J'lieile unter
einander uneius sind?

Und doch ist es so. Es geht im (Jrganismus, wie sieh zeigen
wird, nicht alles friedlieh neben einander und mit einander hin, weder
im Stadium der Gesundheit uml noch weniger in dem der Krankheit.
I'^ür letzteren I*'all ist zwar die N'orstellung einer inneren L'neinigkeit
der Theile geläutig, aber die zerstöretiden \\'irkuugen derselben liaben
wir auch täglich vor Augen.

Wie aber soll das (inte, das Dauerntie aus dem Streite, ans
dem Kampfe hervorgehen ? So fragt vielleicht noch einmal ein durch
die Arbeit der letzten Deeennit'ii nieJit von de)' allgemeinen \\'ahrlieit
Ueberzeugter, dass alles Gute luu- aus dem Kam])l'e entspringt').

f) Die Einwendungen, welche Monn/ Waonfp gegen diese Bedeutung des

Kamnfos für die Knlstohun;; des Daiierfiihigen semacht hat. sind von mir widerlegt

n. A. Allgemeine Begründung desselben. 217

65] „Der Streit ist der Vater der Dinge", sagt Hkhakui , und
die Folgerungen, welche E.mi'Kuocles, Darwin und Wallac:k aus diesem
Principe abgeleitet haben , sind bekannt und im vorigen Capitel be-
sprochen. Wiv dort der Kampf der ganzen Individuen zum Uebrig-
bleiben der Besten rührte, so k;uni er es wohl auch untt'r den Theilen
zur Folge gehabt haben und noch li;d)i'ii. wenn Gelegenheit zu einer der-
artigen Wechselwirkung der Theile im Innern gegeben ist. Kann der
Staat nicht liestehen, wenn die Staatsbürger allenthalben unter einander
wetteifern und blos die Tüchtigsten zu allgemeinerem Einfiuss auf
das Geschehen gelangen?

[Das Wort ,,Kam]>f" wird im Folgenden, wie in ilcu Darwinisti-
schen Schriften oft, ja zumeist in e i n e m ü b e r t r a g e n e n S i n ne g e-
braucht, in dem Sinne, dass das Eine durch die Existenz des
anderen benaclitheiligt wird, selbst wenn beide nicht mit einander
in directe Wechselwirkung treten, wie es z. B. bei der C'oncurrenz.
bei dem Wettbewerb geschieht. Daher habe ich statt des Wortes Kampf
der Theile später auch die das Ergebniss desselben bezeichnenden
Ausdrücke ,,Theilauslese" s. ,.Partia!ausl ose" dafür eingeführt
(s. Nr. 7 S, 137).

Die Concurreuten brauchen von einander gar nichts zu wissen,
die Benachtheiliguug des einen durch den andei-n findet docli statt;
denn wenn der bessere Concurreut um eine gut nährende Stelle nicht
vorlianden gewesen wäre, so würde der minder gute die Stelle erhalten
haben, und er und seine Nachkommen brauchten nicht zu darben.

}k'i der Concurrenz um den IJaum wird die Wechselwirkung
directer. Zwar kann auch der Eine dem Andern den Raum einfach
vorwegnehmen: will aber der Andere in densellx-n umgrenzten
Raum hinein, so rauss es zu directer Druckwirkung beider auf
einander kommen. Sind zwei wachsende, sich ausdehnende
Wesen in demselben durch feste Widerstände umgrenzten und von
ihnen bereits erfüllten Raum, so kann die Ausilchiiuug des P^inen
nur unter directer activer Schädigung auf Ivosten des Andern

in Hofmann-Schwalbk's Jahn'sbericlit (kr Auatoniie und I'liy.siologio. Abtlilg. f. Auat.
1880. S. 892 u. t. Daselbst finden sieb aucii die Ursacben der Variationen
der Organismen zusammengestellt. |

218 Nr. 4. Der züchfendp Kampf der Theilc im Organismus.

geschehen; und der stärker Drückende wird mehr ßaum gewinnen
als der Schwächere. Ein ^^olclier directer Kampf ist nicht hlos an das
\^orhaudensein von Bowusstsoin , an die Ahsiclit, den Anderen /-u
schädigen, gebunden, sondern im Wesen das Gleiche geschieht,
wenn zwei unbcwu.sst sich ausdehnemlc (iehildc iin beengten Räume
sich finden (s. Nr. is, S. A'.*2 u. f.).

Es ist daher nicht einzusehen, wie Wlxdt in solcher Anwendung
des Wortes ,,Kami)f" eine „teleologische Umdeulung" bisher angeblich
in ihren „ursächlichen" Beziehungen erfasstcr Verhältnisse erblicken
kann (s. S. 145).

Diese Arten von Kampl führten zu einer ,, Auslese"' des Stär-
ker eu, Dan er fähigeren oder wie man sagt zum üeberleben, zum
üebrigbleiben des Passenderen.

Dasselbe Resultat ergiebt sich aber in manchen Verhält-
nissen auch ohne jede solche ihrecte oder indirecte Wirkung von
Gebilden auf einander, einfach durch Selbstausmerzun g oder
Öelbsteliraination, indem Gebilde oder Vorgänge , die unter
den gegebenen Verhältnissen nicht dauerfähig sind, von selber auf-
hören, während andere, die dauerfähig sind, andauern; letztere Gebilde
müssen sich dann allmählich in der Welt aufspeichern, da .sie er-
halten bleiben.

Beide Arten dieser die dauerfähigen Qualitäten „züchten-
den Auslese" kommen innerhalb des Organismus vor und bilden
den Gegenstand des nachstehenden Capitels; und in den späteren
Abscluiitten werden die gestaltenden \\'irkun>ien der so u:ezüchteten
Qualitäten dargelegt. Nach dem Principe: a potiori fit denominatio
ist diesem ( Japitel und dem ganzen Buche der Titel „der Kampf der
Theile im Organismus" gegeben worden. Doch hätte statt dessen
nach dem gemeinsamen Resultat dieser verschiedenen Vorgänge
auch der Titel: ..Die züchteiidc Tlieilauslcse im Organismus" ge-
wählt werden können, was vielleicht in Rücksicht auf die stets
überwiegende Zahl der lun- ilüchtig Lesenden besser gewesen wäre.]

Ist nun aber im Organismus Gelegenheit zu einer
derartigen, /.ur Auslese, zur Zucht una, des Besten führen-

n. A. Allgemeine Begründung desselben. 219

dcMi A\'echsel \vi rk u iiii' derTlioilc gcjicbcn? Das ist die Frage,
von welcher in erster Instanz alles abhängen iniiss.

Zunächst ist zur Beantwortung derselben zu erwähnen , dass
selbst in den hüciisten Organisnuii die Ceutralisation zum
Ganzen gar nicht eine so Vdl I koin nn'uo, wie niiui sie sich
nocli oft vorstellt, niciit eine derartige ist, dass alle Tiieile nur in
dem Organismus, welchem sie augehören, und niu' an der Stelle ihres
normalen Sitzes bestehen könnten und somit , vollkommen in Ab-
ii;ingigkeil, nur als bestimmte Theile eines (Janzen in fest nor-
mirter Weise zu leben vermöchten.

\'iHcHo\v iiat sclion vor fast dreissig .Jahren') auf die Selbst-
ständigkeit der Zellen hingewiesen, und die Transplantationsfähigkeit
von Zellen des einen Organismus auf den anderen und von einer
Stelle desselben Organismus auf eine andere dafür angeführt. Gegen-
wärtig sind wir im Stande, Theile der Oberhaut (Epidermis), ganze
Stücke der vollständigen Haut mit Drüsen und Haaren , ferner der
Knochenhaut , der Hornhaut des Auges und einzelner Haare von
einem Individiunn vollkommen losgelöst auf das andere zu übertragen,
mit dem Erfolg, dass sie eine Zeit (66! laug oder dauernd leben bleiben
und eventuell weiter wachsen. Aber viel grösser ist l)ekanntlicli diese
Fähigkeit bei denjenigen Organismen, welche dem \'orgauge den
Namen gegeben haben, bei den Pflanzen, wo ganze Organcomplexe,
Knospen, übertragbar sind und ein abgeschnittenei- Zweig sicli zu
einem selbstständigen Stock entwdckelt.

VmcHow^) spricht danach folgendes Frtlieil aus:

„Wenn es möglich ist, aus dem \'erbande des menschlichen
Körpers gewisse Elemente oder Gruppen von Elementen zu trennen,
ohne dass sie aufhören, Lebenseigenschaften zu äussern und sich zu
erhalten , so folgt daraus , dass jener \'erliand nicht in dem herge-
bracliten Sinne ein einheitlicher, sondern vielmehr ein gesellschaft-
licher oder genauer ein genossenschaftlicher (socialeii ist. Aus dem-
sellx'u können Elemente oder Elementargruppen ausscheiden, ohne
dass der Bestand der Genossenschaft vernichtet wii-d; ja der Eintritt

I) VmcHuws Archiv f. patholog. Anat. u. Physiol. lid. 4, 1»52. S. 378.
-■) 1. c. Bd. 79. S. 186. .

220 Xr. 4 Per 7.üchtendo Kiimpf diM- THpüc im Organismus.

kaun sogar die \\'irkuiig lial)pii, die Geuossenschaft aufzubessern und
/AI stärken."

Ausser diesem Beweise, dass viele Tlieile nielit in absoluter
Abhängigkeit von dem Ganzen stehen, spricht sich eine gewisse
individuolle Kreilieit derselben schon in der embryonalen
ICn twiekel u ng dachircl] aus, das> die vererbten Kurmenbil-
düngen niclit durch eine vei'erbte Nurrni ruug der Leistungen
jeder einzelnen Zelle, sondern blos nach allgemeinen Nor-
men für die Grösse, Gestalt. Structur und Leistung jedes Grganes
hergestellt werden, so dass für die Linzelausführung, für den
Aufbau aus dvu einzelnen Zellen ein gewisser Spielraum bleibt,
innerhalb dessen sicii das Geschelien gegenseitig sell)er regulirt.

Dies erkennen wir au.s der Ungleichlieit der Tlieile jedes ür-
ganes. Keine Leberzelle gleicht vollkonnnen in Grösse und Gestalt der
andern, und doch fügen sie sich alle zu dem nach [67] einem bestimmten
Typus gebauten leistungsfähigen Organe zusammen. LTnmöglich kann
tlurch die Vererbung von vornherein bestinunt sein, dass die Inui-
dertste oder eine andere Leberzelle genau diese von allen anderen
etwas abweichende Grösse und Gestalt haben und unter diesem Winkel,
welcher für jede etwas verschieden ist, sich mit den vorhergebildeteu
und nachfolgenden Zellen verbindi't: sondern die nachfolgende
Zelle fügt sich nai-h ihrer 1 iidi viihialität an die vorher-
gehende an, dabei (ausser durch .Anpassung an die Gestalt des zwischen
den Capillaren betindlicheu Raumes, s.S. 134] bestimmt durch die in
ihrer vererbten .,(}ualität" liegenden Bedürfnisse einer ge-
wissen Berührung mit der kapilläre . mit Xachbarzellen ete. im Ueb-
rigen aber frei.

Das embryonale ( iest-helien lindet (iffeubar stall wie die Aus-
führung von Snbniissionsarbeiten. z. B. eines Baues, für welchen
Material, (irösse, (iestalt, innere Eim-ichtung und dieses blos, soweit
sie durch die beabsichtigte Verwendung, also durcli die Function des
Hauses bestinunt werden, normirt wird. Dagegen ist vieles in der
Einzelausführung, z.B. die Lagerung der einzelnen Steine, und wenn
sie Natursteine, also ungleich sind, ihre Zusaramenfüguug dem Unter-
nehmer und seinen Gehülfen frei übt'rlassen , wenn sie nur so

II. A. Allgemeine Hesrrüniiuiig desselben. 221

ircscliiflit . ilass sie die Ixulungcin' I'uiu'tion zu vorriclitcn verniü.iii'u.
So winl ilriin ein Stein nach ilein aiulcren oingofiigt uinl <\ov iiacli-
folgende dem vorliergclienden in Lage, (irüsse und (ie.stalt angepasst;
oder eventuell auch einm;d unigeki-lu-l kommt es vor, dass der nach-
folgi'nde, wenn er gi-os!s genug i.'jt , die vorhergehenden zwingt, sich
ihm anzupassen').

.\ber durch all' da-; entstellt noch kein Kam|)r in nnsert'iii Sinne.
keine 7,ur Bevorzugung, zur Züchtung <les (jeeigneterfjn führende
Wechselwirkung der Theile. Diese ergiebt sich erst, wenn wir
die „vitalen Eigenschaf teu" des Organischen, insbesondere das
Waidisthum und die \'ermehrung zur (tcH ung kommen lassen.

Beim Organischen sind die Bausteine nicht vorher alle fertig
gemacht und werden dann blos nacheinander zusammeii- [68] gefügt,
sondern hier sind die nachfolgenden immer die Producte, die Nach-
kommen der vorherigen. Sofern nun die schon anwesenden Zellen
eines jugendlichen oder noch embryonalen Organismus nicht alle
einander gleich sind, sondern die eine, durch irgend eine besondere
vererbbare Eigenschaft begünstigt, mehr Nachkommen zu produciren
vermag, als die andere, so wird diese, indem sie mehr Nachkommen
hervorbringt, einen grösseren Antheil au dem ganzen Organismus

rn S. S-iMiTi, spricht sich in ähnlichem Sinne aus, indem er (Handbuch der
allgem, Pathologie III. Abth. 1S78. S. 530) sagt: ,Progre.ssivc (iewebsvoriicderungen
nach Fortfall von Wachsthumshindernissen sind eine sehr häufige und unter den
mannigfachsten Formen zur Beobachtung kommende Erscheinung". „Wir haben
schon öfter ausgesprochen, dass die Architectur des Organismus das Werk auf-
strebender, aber sich gegenseitig beschränkender Wachsthuuiskräfte ist."

Auch C. WEifiERT sagt (Artikel .Entzündung- in der Kealencyklopädie der ge-
sammten Heilkunde, Wien 1880. Sep.-Abdr. S. 12) ent.s])rechend , dass ,die Gewebe
sich gegenseitig an einem unbegrenzten Waehsthuni hindern" und (Seite 13);
.Pathologische lieweb.sbildungeu entstehen, wenn irgendwie das normale Gegenseitig-
keitsverhältniss der Gewebe und Gewebstheile zu einander gestört wird, wenn die
physiologischen Schranken wegfallen, die ein Gewebstheil dem anderen setzt", Seite 14:
,f^benso aber wie beim Embryo alle Stellen, welche nicht durch specifisches Gewebe
eingenommen sind, durch Bindegewebe ausgefüllt werden, so gilt auch hier (seil, in
der Pathologie) das (je.setz, dass überall da. wo specitische Zellen und deren .Ab-
kömmlinge aus irgend einem Grunde zum Ersätze eines Defectes nicht ausreichen,
dann Bindegewebe dieses Vacuum ergänzt", , wobei aber in vielen Fällen ein gewaltiger
Ueberschuss von Zelleu und Gelassen gebildet wird". Aus diesem Principe leitet
Weigert einen neuen Zusammenhang mancher wichtiger Vorkommnisse z. B. bei
Nephritis, Myucarditis und den grauen .Atrophieen im Centralnervensysteme ab.]

222 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

lialicii als lue aiidrrc; iiiiil indem ilirc Xaelikoiiniicn die günstige
Eigenschaft von iln- ererbt haben, wird ilic .schon grössere Zahl der-
selben mederuni im Stande sein, sich in hervorragenderer Weise durch
Vermehrung am Aulbaue des Ganzen zu betiieiligeu.

Ist das Individuum schon erwachsen, liandolt es sich also blos
um die pli ysiologische Regeneration, .so kann dal »ei ganz das
Gleiche stattfinden; denn sobald eine Zeile im Aljsterben ist, wird
ceteris |)aribus von den Nacbbarzellen diejenige, welche zufolge ihrer
Natur am kräftigsten ist. am meisten zur Vermehrung tendirt, die
abgeschiedene ersetzen; und ila deren Nachkommenschaft wiederum
kräftiger sein wird, so wird bei A\'iederbolung der Gelegenheit diese
Nachkommenschaft allmählich in inuner weitere Kreise dringen.

Eine solche Wirkung ist al>er, wie sieh aus unserer Annahme
ergiebt, nur möglich, wenn die Theile in ihrer bezügHchen, auf
ihre Nachkommen vererbbaren Qualität nicht vollkommen
gleich unter einander sind, sich also nicht fortwährend das Gleich-
gewicht zu halten vermögen. Bei absoluter Gleichheit aller gleich
fungirenden Tiieile müsste auch der Antheil aller am Aufbau des
Organismus oder an der Regeneration desselben der gleiche sein; und
nur „äussere" begünstigende Momente, wie günstigere Lage zu
einem Blutgefässe etc. , könnten eine Bevorzugung hervorbringen,
welche aber nur gering und vorübergehend wäre, da sie nicht auf
die Nachkommen übertragbar ist. Uebertrüge sie sich aber auf
die Nachkommen, so wäre das ein Beweis, dass sie in der Natur der
mütterlichen (69) Zelle begründet, also eine innere, keine äussere Be-
günstigung war (s. Nr. 4 S. 96).

Die „qualitative" Ungleich hei t der der gleichen Fmietion
dienenden Theile wird alsi) di e < < ru n d läge des ,, züchtenden"
Kampf es der Theile sein müssen; aus ihr ergiebt sieh der
Wettkampf von selbei' in Folge d es Wachsthums und, wie
wir gleich hinzufügen woUi'u, auch schon einfach in Folge des Stoff-
wechsels. Denn, da alle Theile sich im Stoffwechsel verzehren, so werden
sie zur Erhaltung und zur Production sich ernähren müssen; und dabei
werden diejenigen Theile. welche mit der vorhandenen Nahrung oder
aus sonst einem (Iruinle zulolge ihrer b I e i 1j e n d e n (Qualität

II. A. Allgemeine Begründung dessellieii. 223

vvoiiiuHT üul . '1. li. wriiisi'er rascli uml wciiiti'cr vdllkiiuiiiKU sit-h zu
regeneriren vermuoen. luild in frliebliclien Naelitlicil u'egen andere,
günstiger angelegte kommen.

Aller die Voraussetzung des Ganzen, die <{ualitative Un-
cjKicliheit derTlieile von vornherein, ist sie vorhanden?
Ist sie niclit eine willkürliehe Annahme? So wird heutzutage, wo
wir uns gewöhnt haben, auf alle \'erseliiedcnlieiten selbst des schein-
bar ganz Gleichartigen zu achten, nur noch dci' Laie h'ageu, der viel-
leicht einen Blick in diese Schritt wirft. Jeder Naturkundige weiss,
dass nie dasselbe Geschehen unverändert längere Zeit fortbesteht,
nie in vollkommen gleicherweise wiederkehrt, dass alles in fort-
währendem Wechsel ist. das Anorganische wie das Organische.

Wie schwer ist es, und was für besonderer Vorkehrungen bedarf
es, um nur relativ einfaches Geschehen gleichmässig zu erhalten,
z. B. eine gleichmässige Glasmischung zu dem Objectiv eines grösseren
astronomischei: Fernrohres herzustellen ; wie theuer müssen wir jede
Gleichmässigkeit bezahlen in allen Pi'tulucten unserer Industrie, seien
es gleichmässige Stoffe oder Färbungen, oder eine gleichmässige
Theilung oder Dicke oder Oberfläche etc., kurz jede Gleichmässigkeit
auf einen grösseren [70] Raum oder in der Wiederholung an mehreren
Gegenständen, weil es so schwer ist, etwas constant zu erhalten; denn
alles, selbst die metallenen Maschinen werden fortwährend verändert,
sei es durch A\'ärme oder Abnutzung oder sonst etwas. Nichts ist
absolut constant zu erhalten, denn alles ist in fortwährendem Wechsel
und alles beeinflusst sich gegenseitig. Immer erfüllen die lebendigen
Kräfte, sei es in Form von Massenbewegung oder von Molekular-
bewegung als Wärme, Licht, Electricität den Raum und wirken ver-
ändernd aufeinander und auf das Material der Spannkräfte. Nichts
steht isolirt in der Welt da, am wenigsten aber der Organismus, der
fortwährend von der Aussenwelt Stoffe aufnehmen und umsetzen muss.
Je complicirter das Geschehen, um so schwerer die Con.stauterhaltung.
Gleichen schon nie zwei Krystalle in allen Eigenschaften vollkommen
einander, um wie viel weniger zwei Organismen.

[Die moriihologische Assimilation, der die grössteuRäthsel
eiiischliessende (irund{)rocess des Organischen, ist ja von bewuu-

224 Nr. 4. Der züchtendp Katiqif lii-r 'I'licili' im Organismus.

(leningswürdiger VollkomiiKMilicit (s. I! S. 7'.»); sie niu.'is lu'i der steten
Aenderung äusserer Umstände lüt^o ausserordcntlidi «lunli Selbst-
regulationsmechanisnii'ii gesichert sein; aber absolut Voll-
kommenes giebt es nielit; daher muss aucii sie zu Aenderungen, zu
N'ariationen der »Stoffe in den Zellen und der Zellen desselben Ge-
webes untereinander Veranlassung geben; und sofern solche Varia-
tiont'ii in den Keimzellen auch nur uiiuinial .-ijncl. werden sie in den
/eilen des entwickelten Individuums erheblich gi'üsser sein.)

Nicht die Jungen Eines Wurfes, nicht die Theile Eines Organes,
nicht die Zellen desselben Gewehes gleichen einander, sind mit einander
identisch in Form und Qualität. Das äussert sich schon sehr nütz-
lich darin, da nicht alle Zellen zugleich in densellien i'eridden ihres
Lebens sich befinden , denn sonst würden sie beim physiologischen
Tode alle zugleich absterben, und durch den Ausfall des ganzen be-
trettenden Organes würde der Organismus vernichtet werden.

Zwar ist jetzt der Organismus [offenbar durch äusserst
vollkommene Selbs tregulationsmechanismen l)ei allen
Gestaltungsprocessen derart] regulirt (s. Nr. 4 Cap. \' u. Nr. 8
S. 421], dass er trotz des Wechsels der äusseren Bedingungen und der
unendlichen Complication des eigenen Innern sich annähernd eonstant er-
hält; aber diese Conslun.:ist doch nur eine annähernde, blos für ilüchtige
Betrachtung vorhandene; und die steten Veränderungen las.sen sich,
wie D.ARWi.N uns gelehrt hat, zu recht erheblichen Gradt'u summiren.
Auf niederer Stufe des organischen Lebens ist die Variabilität noch
grösser; und sie nuiss früher, ehe auch für diese Organismen ein
gewisses sich ins Gleichgewicht [71] setzen nüt der Umgebung ein-
getreten , und die regnlatorischen Fähigkeiten so ausgebildet waren,
noch viel grösser gewesen sein.

So ist denn schon jedes Samenthierchen und jedes Ei vom amlern
unterschieden; und, da es das Wesen der l''nt wickelung ist, aus dem
mehr Gleichartigen das Ungleichartige, aus dem Einfacheren das
Complicirtere hervorzubilden, so liegt es dabei besonders nahe,
dass durch alterirende äussere Einwirkungen diese Bildungen differenter
Qualitäten und Formen etwas abgelenkt und so neue N'erschiedeu-
heiten unter den Theilen des Organismus hervorgebracht werden.

II. A. Allgemeine Begründung desselben. 225

Durcli diese Ungleicliartigkeiten, wok'lic durcli den Wechsel
der Bedingungen fortwährend nicht hlos an den (ianzen, sondern auch
an den Tlieilcn tlerselben hervorgebracht werden, war es von vornherein
unmöglicli, dass Gestaltungsgesetze sich ausbilden konnten,
welche das Kiuzelgeschehen bis in die letzte Zelle und das
letzte leliensthiitige Molekel von vornhert'in norniirten. Der-
artige Bestimmungen hätten bei dem t'ortwiihrenaen Wechsel in den Ver-
hältnissen nie zum Aufbaue eines Organismus führen können; wie ein
Feldherr keine Schlacht gewinnen würde, der statt der allgemeinen Be-
fehle au die Generäle über die Aufstellung und Verwendung der Truppen,
von vornherein Specialbefehle bis herab zu den Thaten des Lieutenants
oder des einzelnen Mannes geben wollte; denn die Leistungen aller
müssen fortwährend den wechselnden Verhältnissen angepasst werden
und das Geschehen im Kleinen umsomehr, als dessen Umstände leichter
verändert werden als die des Geschehens im Grossen. So müssen die
einzelnen Zellen sich immer aneinander und an neue, durch ändernde
Einwirkung hervorgebrachte Verhältnisse anpassen können.

Der durch die qualitative Verschiedenheit der
lebenden Theile hervorgerufene züchtende Kampf unter
denselben wird also mit der vor- [72] maligeu Entstehung
des Lebens begonnen und seitdem nicht aufgehört haben;
und es ist dabei natürlich, dass die allgemeinsten Eigenschaften
zuerst gezüchtet worden sind, so dass der erste Anfang dessen,
was wir im Folgenden zu entwickeln haben werden, zum Theil
schon in der Zeit der Entstehung des Organischen (s. Nr. 4,
S. 231 u. II S. 85) zu suchen ist. Und ebenso ist es selbstverständlich,
dass in Zeiten stärkerer Variabilität der Kampf der Theile
auch entsprechend heftiger und von grösserer Bedeutung
hat sein müssen, als in den Perioden der annähernden Con-
stanz der Arten.

Ueber die Zeiten aber, oder physiologisch gesprochen über die
Zahl von Generationen, welche nöthig war zur Ausbildung der zu be-
sprechenden Eigenschaften, können wir ebenso wenig etwas auch
nur annälierunosweise Richtiges sagen, als wir über die Grösse der
in früherer Zeit auf einmal vorgekommenen \'ariationeu und über

W. Hoax, Gesammelte Abuandlaugen. I. ^^

226 Nr 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

die Energie der t'iüiieren Lebensprocesse etwas wissen. [Weiteres
siehe Nr. S S. 420.)

[Ehe wir zum Speciellen übergehen, ist über einige Vorläufer
in der Erkenntniss vom Kampf der Theile zu berifliten.

Zunächst hat Herr G. J. Romaxes für Herrn [Iehbert Spencer
die Priorität in AnsprucJi genommen, indem er darauf hinweist (s. S. 141),
dass dieser Autor bereits vielfache Vergleiche zwischen den Vorgängen
in einem Staate als socialem Organismus und den Organen eines In-
dividuums gezogen habe.

Diese Vergleiche finden sieh in dem ersten Band von des Ver-
fassers „Principien der Biologie" (8. 211 der deutschen Ausgabe*).

Spencer sucht hier „aus den Gesetzen der Anpassuugsveräude-
rungeu in der Gesellschaft den Schlüssel für die Gesetze der An-
passungsveränderungeu der Organismen zu gewinnen". Doch beziehen
sich seine Vergleiche nur auf die functionellen Correlationen ver-
schiedener Organe untereinander , also auf die f unctionelle An-
passung, sowie auf die Concurrenz der verschiedenen Organe um die
Nahrung; nicht aber auf einen Kampf der gleichartigen Theile,
welcher, wie wir sahen, zur Auslese des Besten führt und in Folge
dessen die Grundlage der Erörterungen dieses Buches bildet, indem
er die Grundlage für eine neue Erklärung der functionellen Anpas-
sung angiebt, welche von derjenigen Spencer's auf's Wesentlichste ver-
schieden ist; zugleich wird die von Spencer angenommene ältere Er-
klärung von mir als unrichtig nachgewiesen (s. Nr. 4, S. 137 u. f.).

Weiterhin erwähnt Charles Darwin in seinem oben citirten Briefe
gelegentlich der Besprechung meines Buches: ,,Ich glaube, G. H. Lewes
deutete dieselbe fundamentale Idee an, nämlich dass innerhalb eines
jeden Organismus zwischen den organischen Molecülen , den Zellen
und den Organen ein Kampf bestehe." Ich habe jedoch eine bezüg-
liche Stelle nicht aufgefunden ; und selbst Romanes, an welchen dieser
Brief gerichtet ist, weist in seiner Besprechung nicht auf eine solche
hin, so dass diese Sache vorläufig noch zweifelhaft erscheint.

1) Stuttgart 1876.

n. A. Allgemeiue Begründung desselben. 227

In erheblichem Maasse kommt dagegen, wie ieli zu meinem leh-
hal'tcn Bedauern erst nachträglieh entdeckt habe, Ernst Haeckel eine
Priorität zu; denn in seiner Schrift über die „Perigenesis der Plastidule
oder die Wellenzeugung der Lebenstheilchcn''^) findet sich folgender
bezüglicher Ausspruch: S. 47 „Indem wir so Lamarck's Lehre von der
Vererbung der Abänderungen — dieser wichtigsten Voraussetzung
von Darwin's Selectioustheorie — von den grossen vielzelligen Thieren
und Pflanzen , an denen sie uns handgreiflich vor Augen tritt , auf
die Piastiden (Cytoden und Zellen) und von diesen wiederum auf die
sie zusammensetzenden Plastidule übertragen, machen wir natür-
lich auch für diese letzteren die Con sequ e nz en geltend,
welche für die erstereu sich aus der Selectionstheorie er-
geben. Offenbar herrscht ,,der Kampf um's Dasein unter
den Molekeln", den Pfaundler 18 70 zuerst beleuchtete, im
eigentlichsten Sinne und vor allem unter den activen Plasti-
dulen. Diejenigen Plastidule, welche den eigenen Existenz-Bediug-*
ungen sich am besten anpassen, d. h. welche das von aussen ein-
dringende flüssige N ah r uugsmaterial am leichtesten auf-
nehmen, und die dadurch bedingte ümlagerung ihrer Atome am
bereitwilligsten vollziehen, werden natürlich die stärkste Assimi-
lation ausüben und so bei der Fortpflanzung der Piastiden
das Uebergewicht erlangen."

Haeckel überträgt also hier im Allgemeinen den Kampf der Indi-
viduen auf die sich ernährenden Theile des Organismus und leitet
im Speciellen aus ihm ab, dass diejenigen Zelltheile, welche am
besten Nahrung aufnehmen und assimiliren können, sich am
raschesten vermehren und daher einen grösseren Antheil am
Aufbau des Individuums erlangen werden als andere in dieser
Richtung minder qualificirte^).

[1) Berlin 1876. S. 47.]

['i) Im Jahre 1879 theilte ich Herrn Professor Haeckel brieflich meine Absicht
mit, eine Abhandlung über den Kampf der Theile im Organismus und seine aus-
lesenden nnd gestaltenden Wirkungen zu verfassen und bat ihn um seine Meinung
über dieses Vorhaben. Er billigte dasselbe und empfahl, dem Haupttitel ,der Kampf
der Theile' den Zusatz beizufügen: „als züchtendes Princip im Zel len Staat'.
Aus Gründen der Einfachheit habe ich damals diesen sehr bezeichnenden Zusatz weg-
gelassen, sehr zum eigenen Naohtheil, denn manche Leser haben diese Hauptsache

15*

228 Ni'- -t. Der züchttmie Kiimpt der Theile im Ürganismus.

Im Jahre ISTi» eiscliien ein in Prag gehaltener \'ortrag Wilhelm
Pketeh's') über ,,(iie Concurrenz in der Natur", in welchem
gleichfalls der Kampf der Theile im Organismus, aber von einer
anderen Seite, verwerthet \\-ird als in der kurzen Ausführung Haeckel's.

Preyer sagt (S. 25):

„Das Concurrenzgesetz gestattet eine noch wenig oder kaum
beachtete Anwendung auf alles Lebende im weitesten Sinne.
Nicht nur Menschen , Thiere und Pflanzen concurriren mit einander
um das, was zur Erhaltung und Verschönerung des Lebens beuüthigt
wird, sondern dasselbe gilt wenigstens, was die Erhaltung und
Ausbreitung betrifft, von den zusammen wachsenden Theilen,
aus denen die einzelneu (Jrganismeu bestehen und von den
natüi'lichen Gruppen, in welchen die PHanzeu, Thiere und .Men=ehen
zusammenleben."

Nach der Erwähnung der Zerlegung des Eies in Zellen und der
Differenzirung der Zellen zu Geweben fährt Preter fort (S. 26): ,,Alle
diese Gewebe wachsen, und es ist klar, dass sie sich gegenseitig
im Wachsthum beeinträchtigen müssen. Demi alles Wachsen
verlangt Raum. Im Ei ist aber der Raum beschränkt, und wenn
auch bei vielen Thieren das Ei auch selbst mitwächst, so ist doch
auch hier eine Grenze, die bald erreicht wird." „So kommt es, dass
auch im geborenen, sich entwickelnden und erwachsenen Wesen fast
alle Theile mit allen Functionen sich gegenseitig Concur-
renz machen. Ein normaler Bestand ist nur durch möglichst
gleichmässige Wirksamkeit aller Theile möglich, d. h. durch
Compromisse, von denen ich schon sprach. In der That rächt sich

nicht erfasst und dem Buche (oder dem TitelhlattV) blos entnommen, dass ich ,Corre-
lationen im Organismus als ,, Kampf der Theile" bezeichnet hätte'. Da Herr H.vkokei.
mich in seiner Antwort nicht auf seine Priorität verwies, und da in den bezüglichen
Hauptschriften Ha KGKKi.'s, in der „generellen Morphologie der Organismen" und in der
, Schöpfungsgeschichte" vom Kampf der Theile nicht die Eede war, so glaubte ich,
dass dieser Gedanke ihm fremd gewesen sei. Derselbe Irrthum ist auch seinem .lenenser
Collegen, Herren Professor Wir.ii. PnEVEn, passirt, welcher gleich mir zuerst im Jahre
1879 eine Schrift publicirte, in welcher kurz auf den Kampf der Theile hingewiesen
wurde, ohne der Priorität Haeckel's zu gedenken.]

[1) Nord u. Süd, Monatsschrift, Breslau. Februarheft 1879. Ich citire nach
dem 2. Abdruck vom Jahre 1882.1

II. A. Allgpniririp Bo,ei-iindmi,e defselbpii. 229

allemal die einseitisre, fibertriebene AusbiklmiiJ und Thätigkeit eines
Gewebes oder einer Art von Organen."

..Denn «äbnlich wie die Zellen mit einander und die aus
Zellen zusammengesetzten Gewebe mit einander coneurriren,
wetteifern auch die aus Geweben bestehenden Organe und
Organcomplexc in jedem Organisniuis mit einander. ITnd
hierin liegt die Ursache der begrenzten Grösse jedes Tb eil es."
,,Die Leber, die Lunge, das Auge, sie können nicht über ein gewisses
Maass hinaus wachsen \vegen der Coucurrenz mit den anderen Organen.
Daraus ergiebt sich nothwendig die Begrenztheit des Leistungsver-
mögens der Theilc unil damit des Ganzen. Schon die Erfahrung des
täglichen Lebens zeigt, dass, wer sehr viel denkt und stndirt, muskel-
schwach wird, wer nur mechanisch mit dei' iland arbeitet, selten
schwiei'ige Probleme des Denkens löst, und tlass die Blinden sehr gut
tasten und hören, die Tauben oft sehr gut sehen. Fast alle Thiere
liefern Beispiele für diese Folge der Goncurreuz der Organe für ihre
Functionen, welche die Präpouderanz einzelner nur auf Kosten anderer
zu Staude kommen lässt."

In diesen Gedanken ist wie in den früheren Ausführungen Öfexcer's
die Coucurrenz ungleichartiger Theile unter einander vertreten,
welche, wie wir sehen werden, zu einer gewissen Harmonie der Theile
des ganzen Organismus führt.

Die den Hauptgegenstand unserer Erörterung darstellende Con-
currenz unter den gleichartigen Theilen, welche, wie wir sehen
werden, zur Auslese der die Dauerfähigkeit der Individuen er-
höhenden Qualitäten und zu einer neuen und allein sufficienten
Erklärung der functionellen Anpassung führt, ist hier unv im Allge-
meinen angedeutet, und ihre speciellen Folgen sind nicht erörtert.

Ich erhielt von dieser Publication erst Kunde durch die citirte
Separatausgabe derselben vom -Jahre 1882.

Im Frühjahr desselben Jahres, in welchem der erste Abdruck dieses
Vortrages W. Preyer's er.schien. schloss ich die vorstehende Abhand-
lung Nr. 2 ab, in welcher ich bereits (s. S. 99) den Kampf der gleich
fungir enden Theile des Organismus um Nahrung und Raum zur
Ableitung zweckmässiger organischer Gestaltungen verwandte und

230 Nr. 4. Der züchtende Kampf der 'llieilf im Organismus.

ausserdem schon das neue ..rr ine ip des Sieges des in der syie-
ci fischen Weise stärker I'iin ^irenden'" einführte, auf wel-
chem meine Erklärung der functionellen Anpassung beruht. Dieses
Princip wird daselbst bereits bis auf den ,,Kami)f der letzten
Zell t heilchen" ausgedehnt, durch ,, welchen im Stoffwechsel blos
die die specifische Function bildenden Processe, welche durch das
fortwährende Fungiren immer neu erregt und also gekräftigt werden,
sich dauernd mit Materie neu zu regeneriren \ermochten auf hosten
der weniger angeregten, weniger specitischen Processe." Und es wer-
den bereits die C'onsequeuzen aus diesem Kampfe bis auf die Ent-
stehung der f unct ionellen (ics tal t der Zellen gezogen; also
fast alle Consequenzen, die danai-li in diesem Buche ausfülirlieh dar-
gelegt sind ').]

B. Arten und Leistunjj^en des Kampfes der Tlieile.

Gehen wir nun nach dieser allgemeinen Begründung zm- Unter-
suchung der Arten und der Leistungen des Kampfes dvv Theile im
Speciellen über, so muss derselbe nothwendig in ebenso viele Unter-
instanzen zerfallen, als selbstständig varürende Lebenseinheiteu vor-
handen sind, also in einen Kampf der lebensthätigen Zellentheilchen.
der Zellen, der (Tcwebe und der Organe, jede Einheit nur mit
ihresgleichen kämpfend. Denn ein Kampf zwischen x\nge-
hörigen verschiedener Einheiten, etwa eines Plassou-Molecüls mit einer
Zelle, oder einer Zelle mit einem Organ wäre wie eine Sunnnation
von Differentialen verschiedener Ordnung. Erst wenn sieii die Eigen-
schaft eines Theilchens niederer Ordmmg durch Ausbreitung zu einer

[1) Herrn W. Prkyer kommt also keine im Druck niedergelegte Priorität in
dieser Materie zu. Da ich aber, wie auf Seite 189 bereits erwähnt wurde, im Anfange
der siebenziger Jahre das Glück hatte, die V'orlesungen beider Herren Protf. Hakckki.
und PnEVF.R zu hören, so liegt es nahe, anzunehmen, dass von einem derselben oder
von beiden Herren, sei es mittelbar oder unmittelbar, der (iedankenkeim zu dieser
Arbeit in mich gelegt worden ist, der dann eini.ee .lahre spiiter aufging und sich zu dem
vorliegenden Buche entwickelte. Auch verdanke ich diesen überaus anregenden Vor-
trägen überhaupt die Einführung in den Ideenkreis, in dem sich die .ganze Schrill
bewegt. 1

H. B. Arten und Leistungen des Kampfes der Theile. 231

liiilividualität höherer Ordiumji' vergrössert hat. also erst, wenn das
Differential zweiter Ordnung zu einem Dift'erential [73] erster Ordnung
intogrirt ist, kann der Kampf mit einem anderen Individuum dieser
liöheren Ordnung beginnen.

1. Der Kampf der lehens t hätigen Molekel.

Diese Bezeichnung wollen wir der Kürze') wegen wählen für

den Kampf aller Arten letzter lebensthätiger Zelltheile, also der Plasson-

.Molecüle Haeckel's oder derPlastidule Elsberg's, der ,,];hysiologischen

Einheiten" ypKNcr.u's oder der kleinsten organischen Process-

■ eiuheiten'*).

AVenn naeli unserer \'oraussetzuug die lebensthätigeu : min-
destens assimihreuden , wachsenden un<l sich vermehrenden Theile
der Zelle, abgesehen von der Scheidung in Zellleib und -Kern, nicht
ganz gleich unter sich beschaffen sind , sondern bei Individuen ohne
Varietät in dem Gewebe, welchem die Zelle angehört, vielleicht blos
ein Minimum oder bei Individuen mit neuen Varietäten etwas mehr
von einander verschieden sind, so werden diese verschieden quahfi-
cirten Substanzen derselben Zelle, [von denen jede der Assimilation
fähig ist und daher ihre Eigenschaften auf ihre Nachkommen

[1) Da manche Autoren diese Schrift blos so tiüchtig gelesen haben, dass sie
glauben und citiren, die hier folgenden Erörterungen bezögen sich auf die physi-
kalischen Molekel, obschon mit Stoffwechsel, Wachsthum und anderen Functionen
der Theile operirt wird, so habe ich jetzt allenthalben das Beiwort .lebensthätigc"
den „Molekeln' hinzugefügt. Unter ^lebensthätigen Molekeln" sind mindestens
die kleinsten, noch der Assimilation und des Wachsthums fähigen Theil-
chen also Isoplasson verstanden; meist aber wird auch die Eigenschaft der Ver-
mehrung der Zahl der Theilchen, sowie besondere Function in unseren Erörterungen
in Anspruch genommen; dann sind die gemeinten lebensthätigeu Molekel natürlich
die kleinsten Gebilde, welchen ausser den früher genannten auch noch diese Func-
tionen zukommen.]

[-) Dieselben sind neuerdings mehr berücksichtigt worden und werden von
Wiesner Piasomen, von Weismann Biophoren, von de Vbies Pangene genannt. Ich
habe diese letzten Elemcn ta rorganismen resp. die blosen Elementarorgane
nach den analytisch anzunehmenden functionellen Verschiedenheiten in: Isoplas-
sonten, Autokineonten. .\ u to nie r i z onten und 1 d iopl asson t en einge-
theUt (s. II, S. 83).J

232 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

überträgt], sich unter verschiedenen Umständen nothweudig ver-
schieden verhalten müssen (s. Xr. 6. S. 807).

Nehmen wir an, es wären zwei verschiedene Qualitäten
solcher lebensthätigcr Substanzen ursprünglich in gleicher Jlenge in
der Zelle vorhanden, und betrachten wir ihr Verhalten zunächst im
Stoffweelisel während der Periode des Wachsthums. So wird
zunächst bei dem Ersätze des im Stoffwechsel Verbrauchten die mit
stärkeren Affinitäten versehene und stärker assimilirende Sub-
stanz sich rascher regeneriren und danach rascher wachsen,
als die weniger mit diesen Eigenschaften ausgestattete Substanz. Erstere
wird also ceteris paribus sich räumlich mehr entfalten in der gleichen
Zeit, als die andere, und ihr damit den Platz wegnehmen. Bei der
nächsten Wiederholung dieses Processes ist die schwächere Partie.
welche jetzt schon einen geringeren Raum einnimmt, wiederum nicht
im Stande, sich so rasch zu regeneriren und wird wiedermu eine
procentische Raumeinbusse erleiden; sie wird l>ei längerer Dauer
immer mehr zurückgedrängt werden und schliesslich schwinden; und
die Zeit dieser Dauer wird dabei blos von der [74] Grösse des Unter-
schiedes in der Affinität der beiden, im üebrigen gleich lebensfähigen
Substanzen abhängen.

Es wird also zunächst in jeder Zelle ceteris paribus die unter
den durch die Blutbeschaffenheit, Diffusionsmöglichkeit etc. gegebenen
Umständen am raschesten regenerirende und wachsende Sub-
stanz sich erhalten und die anderen Qualitäten unterdrücken.

In diesem Falle ist es ein Kampf um den Raum, der in Folge
des ungleichen Wachsthums stattfindet; denn wenn der Kaum nicht
beschränkt wäre, würde die schwächere Substanz iln-en Naelitheil
mehr oder weniger durch längere Dauer der Regeneration wieder aus-
zugleichen vermögen, sofern der Verbrauch kein continuirlicher, gleich
starker ist , sondern sofern Pausen vorkommen , während deren die
Regeneration stärker ist als der Verbrauch.

Sind die Unterschiede beider Substanzen derartig, dass sie un-
gleich rasch sich verbrauchen, so wird dieses bei grossem
mittleren Verbrauch ceteris paribus einen nachtheiligen f^infiuss
für die rascher sich verzehrende Substanz bedingen, und die lang-

II. B. Arten und Leistungen des Kampfes der Tlicile. 233

sanier ?ich verzelirende wird die Herrschaft erlangen;
denn da sie sicli langsamer verzehrt, aber nach der N'oraussetzung
ebenso rasch regenerirt, als die schneller sich verzehrende, wird sie
irumer mehr räumlicli überwiegen und so den Platz schliesslich allein
einnehmen, während die andere durch Selbstelimination schwindet.

[In diesem P>eispielo wird mit oinoi- \'erschiedenheit der Regenera-
tion und zugleich mit einer enstprecheuden Verschiedenheit des Wachs-
thnms der beiden Substanzen gerechnet. Diese Verbindung ist sehr
wahrscheinlich, da die physiologische Regeneration der Zelltheile und
das AVachsthnm wohl beide auf demselben Grundvorgange des Assimi-
lation beruhen (s. II, S. Sl). Es ist dies aber nicht der einfachste Fall.

Nehmen wir, um auch diesen besonders zu erörtern, an. die
beiden ungleich rasch sich regenerirenden Substanzen hätten nicht
die Fähigkeit des Wachsthums, so wird die langsamer sich regene-
rirende Sulistanz bei einer bestimmten andauernden mittleren Grösse
de.s Verbrauches nicht mehr im Staude .sein , das Verbrauchte ganz
zu ersetzen, während die rascher regenerirende dies noch zu thun
vermag. Die erstere ist also in Abnahme begriffen und wird , je
länger diese Verbrauchsperiode anhält, imi so mehr an Masse ab-
nehmen, um scbHesslich ganz zu sehwinden, während die andere ihren
urspünglicheu Bestand erhalten hat. Die langsamer sich regenerirende
Substanz ist also, ohne jede Benachtheiliguug seitens der anderen,
einfach durch eigene ungenügende Dauerfähigkeit auf dem Wege der
S e 1 b s t a u s m e r z u n g g e s c h w u n d e n und die andere ist allein übrig
gebUeben.

Nehmen wir an. die mittlere Verbrauchsgrösse sinke schon, ehe
die ungünstigere Substanz ganz geschwunden ist, soweit, dass dieselbe
sich vollkonnneu regeneriren kann, so werden beide Substanzen auf
der in diesem Momente vorhandenen Menge verbleiben, da wir an-
nahmen, dass sie blos regeneriren, also ihre jeweilig vorhandene
organische Substanz wieder in iutacten Zustand versetzen und Arbeits-
material aufzuspeichern vermöchten, nicht aber im Stande wären, ihre
organische Masse zu vermehren, zu wachsen. Haben beide auch
Wachsthumsfähigkeit , aber in specifisch gleichem Maasse. das
lieisst wachsen gleiche Massen von ihnen in gleichen Zeiten gleich

234 Nr. 4. Der züchtende Eampf der Theile im Organismus.

fl ^ — — . — _

viel, so wird hei ihrer Verniolirunp; da.s ursprüngliche procentische
Massenvcrhältniss heider ziemlich dasselbe hleiben, so lange der \>r-
brauch genügend gering ist; nur wird die ungünstigere Substanz
etwas procentiscli zurückbleiben, da sie in Folge ihrer laugsameren
Regeneration stets etwas si)äter zum Wachsen kommt.) .

Dass der erwähnte Kanipl um den Kaum statttinden muss,
werden wir liei Betrachtung der höheren Raumeinheit, innerhalb deren
sich der hier besprochene Kampf vollzieht, beim Kampf der Zellen
auf Grund für ihn vorliegender directer BeobachtUDgeu ausführlich
darthuu. [Das Gesetz der Undurchdriuglichkeit muss natürlich wie
für anorganische auch für die lebenden Körper gelten.) Jedenfalls
muss der Kampf um denKaum ein viel lief tigerer „inner-
halb" des Organismus sein, wo alles zu einer räumlichen Ein-
heit verbunden an einander liegt und sich drängt, als bei den
freien Individuen selber, als beim Kampf der Personen unter einan-
der; [denn jeder stärker als seine Umgebung wachsende Theil muss
die anliegenden Theile passiv dehnen oder durch Compression zu
entsprechendem Schwunde bringen]. Dass Raumbeschränkung
wirklich die Entwi ekel ung der Zelle zu hemmen im Staude
ist, ergiebt sich z. B. aus der Abplattung der Epithelzellen au einan-
der und aus der Aenderung, welche deren Gestalt [75] sofort erfährt,
wenn die Raumbeschränkung fortfällt. So wird nacli N'erlu.st von
Epithelzellen das hohe und schmale cviindrische Epithel der Luftröhre
niedrig und breit, plattenförmig und vermehrt .sicli.

Ausserdem aber ist auch die mögliche lebensrähige Grösse
der Zelle, selbst bei Mangel äusserer Raumbeschräukung, für jede
Zelle nach der Art ihrer Zusannnensetzung und der Eruährungsverhält-
nisse und der Beweglichkeit ihres Protoplasma etc. eine beschränkte,
wohl in Folge der beschränkten Wirkungsgrösse und -Geschwindigkeit
der Diffusion, so dass auch bei Wachstlium über dieses Maass hinaus
die Zelle im Innern wieder atrophiren müsste in Folge mangelhafter
Gelegenheit zur Regeneration. [Diese Art der räundichen Beschrän-
kung kann Ijedingen , dass si'lbst bei freien Zellen, deren Kaum-
ausdehnung also nicht von aussen her eingeengt ist, eine einmal in
ihi-er Menge redueirte Substanz ceteris paribus ihre procentiseiie Ein-

II. B. Arten und I.cistinigpn des Kampfes der Theile. 235

bussc aucli ilurcli iiaclitriiwlicli läuficr fortgesetztes Wachstlmni als
das der anderen Subslan/, nielit oder nicht <i;anz wieder auszugleichen
vcrnuig.l

Wenn die Svib^^tanzen «U'rartig verschieden sind, dass tlie eine
mit der gebotenen CJualität des Nalnungsmaterials voll-
kl) Hl mm er sich regen criren kann, als die andere, so wird
schliesslich die so günstiger gestellte die stärkere werden, procentisch
überwiegen und bei ihrem entsprechend stärkeren Wachsthum die
andere verdrängen, wiederum im Kampfe imi den Kaum.

Tritt eine Aenderung der Nahrung der Zellen, der Blut-
zusanniieusetzuug ein, so werden dieser entsprechend andere chemische
Qualitäten die Herrschaft zu erlangen befähigt werden und die früheren
verdrängen. [Das sind solche Qualitäten lebensthätiger Substanzen,
welche mit den neuen Stofien am besten sich regeneriren und ver-
mehren können; während die anderen Qualitäten auf die eben er-
örterten Weisen sich selber eliminiren oder im Kamfife um den Raum
vernichtet werden. So findet also durch innere Umzüchtung in
den Zellen eine Anpassung derselben an neue Nahrungsweisen
statt, sofern die Zelle diese Aenderung überhaupt übersteht').]

[') Dasselbe wird natürlich auch geschehen (siehe Nr. 7 S. 136), wenn dem
Blute besonders schädliche Substanzen, z. B. Arsen-, Bleiverbindungen, Aus-
scheidungsproducte von Bacterien etc. zugeführt werden. Ueberleben die Gewebs-
und Blutzellen diese Aenderung der Nahrung in Folge des Vorhandenseins wider-
standsfähiger Theilchen mit vererbbaren Qualitäten, so sind die Zellen danach an
diese Schädlichkeit angepasst, somit immun, sofern diese Schädlichkeit nicht etwa später
in erheblich stärkerer Concentration als früher auftritt. Es ist wohl zu empfehlen, da.ss
die Pathologen die emjiirische Bedeutung dieser nothwendigen Consequenz meiner
früheren Ausführungen eingehend prüfen, obschon bereits andere Erklärungen
der Schutzimpfung durch gute Beweise gestützt sind. Die innere Umzüch-
,tung stellt eine der möglichen Erklärungen für die Gewöhnung an Schädlich-
keiten dar, neben verschiedenen anderen. Der t ha tsäch liehe Antlieil jeder
einzelnen Möglichkeit am wirklichen Geschehen kann, wie überall, auch hier nur durch
besonders darauf gerichtete Untersuchungen ermittelt werden; P. Gr.4witz, E. Mktsch.m-
KoFF und G. WoLFF haben sich in demselben Sinne geäussert (siehe S. 147).

Man muss berücksichtigen, dass die Entstehung einer Immunität oder Ge-
wöhnung an Schädlichkeiten durch innere Umzüchtung davon abhängt, dass die wider-
standsfähigen Qualitäten beständige, d. h. von Zelltheil auf Zelitheil , resp. von
Zelle auf Zelle vererbbare sind (s Nr. 6, S 807).

Wenn dagegen die Erhaltung des Individuums nur dadurch bedingt war. dass
die zerstörten niederen Bionten (deren Summe und functionelle Wichtigkeit nicht

236 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Tl.eilo im Organismus.

Ist dauernder Nalirungsm angcl vorhanden, so wird zwar
kein Kampf um den R a ii ni stattfinden können ; aber es werden nur
solche Verliindungen übrig bleiben, welche cet. par. am wenigsten
Material 7. u m W i e d e r e r s a t z g e b r a u c h e n , während die anderen
Processe einfach ausgehungert werden, also durch Selbstelimination
verscliwindeu'). [Dabei werden die ungünstiger beschaffenen Sub-
stanzen durch die Existenz der günstigeren benachtheiligt , eventuell
erst durch letztere bis zum Verhungern gebracht, indem diese von
der ohnehin spärlichen Nahrung einen Theil wegnehmen. Dies wird
in noch höherem Maasse der Fall sein, wenn eine Substanz stärkere
Affinitäten zur Nahrung hat als die andere. Es findet also bei Hunger-
zuständeu ein indirecter Kampf um die Nahrung statt, in
welchem die Zelle (resp. der ganze Organismus) zu eini r mit
minimalem Verbrauch arbeitenden ,,Sparraaschine" und zu höch-
sten Affinitäten zur Nahrung umgezüchtet wird^) (s. Nr. S.
S. 423 und Jahresber. d. Anat. und Phvs. 18S7, S. 710.1

ausreichte, um das Leben des ganzen Individuums zu vernichten), blos solche waren,
welche zufolge einer ungünstigen localcn Disposition, z. B. Lagerung neben den
Capillaren oder einer vorübergehenden ungünstigen qualitativen Disposition,
wie hohes Alter, vorausgegangene Ueberanstrengung etc. vernichtet wurden, dann
konnte durch das Ueberstehen dieser Schädlichkeit natürlich eine Immunisirung des
Individuums nicht hervorgerufen werden, da die überlebenden Zellen oder Zelltheile
auch altern oder überanstrengt werden können, oder da nach dem Ausfall der zunächst
den Capillaren anliegenden Zellen andere an deren Stelle rücken. Bei chronischen
Schädlichkeiten werden aber diese localen und vorübergehenden Momente mehr
zurücktreten; es wird daher allmählich eine wirkliche qualitative Umzüclitung,
also Anpassung stattfinden, sofern es eben nicht ganz an specifisch wider-
standsfähi.geu Bionten mit vererbbaren Qualitäten fehlt. Die Gewöhnung an Arsen,
Mor|)hin etc. könnte man in dem Sinne deuten, dass wir solche Substanzfinalitäten,
die gegen diese Mittel widerstandsfähiger sind als die anderen Substanztheile. in den
Organen des .\ngriffs dieser Mittel enthalten, und dass wir in Folge dessen grosse
Mengen dieser Gifte ertragen lernen; doch könnten auch die Ausscheidungs- oder
sonstigen Schutzmittel verstärkt werden.]

[1) Siehe auch Nr. .5 S. 246.]

[-) Diese Aenderung kann ein Grund für die bekannte Thatsache sein, dass
Individuen nach längerem Fieber oder sonstiger Inanition eine grosse Neigung
haben. Fett anzusetzen, wenn schon ein Theil dieser Erscheinung auch durch die
gesunkene Zahl der i'othen Blutkörperchen und die dadurch bedingte Herabsetzung
der Oxydation im Organismus veranlasst sein kann.

Noch mehr für unsere Autfassung spricht die von v. Seelanp gefundene grös-
.sere Gewichtszunahme an Albuminaten bei Thieren, welche von je 6 — 10 Tagen
zwei Tage lang fasten mus.sten, als bei Controlthieren, obschon beiderlei Thiere gleich

IL B. Arten uml rieistuiis:en des Kaiiipfes der Tlieile. 237

Sind wt-iliTliin die WTSciiicdeniieiteu zwisclien lehensthätigen
Substanzen einer Zelle derartii; , dass bei der einen Substanz m i t
dem stärkeren \'erbraueli aurli das Vermügen, Regeuera-
tiousmaterial aus der uiluhsteu Umgebung aufzunehmen
uud die Fähigkeit es zu assimilireu, wächst, dass also, um
l76 in der Sprache der ganzen Individuen zu sprechen, der Ajjpetit mit
demNahruugsbedürfuiss sich steigert und die Regenerationsgeschwindig-
keit sich entsprechend vergrössert, wiUireud die andere Substanz diese
Fähigkeit nicht hat, sondern immer, einer mittleren Verbrauchsstiü'e
entsprechend, gleichniässig Nahrung anzieht und assimilirt, so würde
bei längere Zeit anhaltendem gesteigertem Verbrauch urstere, der
Selbstregulatiou im Ersätze des \''erbrauchten fähige Sub-
stanz den Sieg über die andere da vontrageu, denn sie würde
sich vollkommener regeueriren können.

Ist, um diesen vorstehend schon gelegentlich berülirteu wichtigen
Fall noch genauer zu erörtern, die Zusammensetzung einer Varietät der
lehensthätigen Substanz derartig, dass im Stoffwechsel die Assimi-
lation die Zersetzung übersteigt, dass Uebercompensation des
Verbrauchten, also Wachsthum eintritt, während den anderen
Substanzen diese Eigenschaft abgeht, so muss diese wichtige Eigen-
.•^chaft allmählich die Alleinherrschaft über alle anderen Qualitäten
gewinnen, wie sie sie denn auch bekanntlich hat. Wir kennen keinen
Organismus, keine Zelle, welchen nicht in einem Stadium ihres Lebens
diese Eigenschaft der Uebercompensation des Verbrauchten, das Wachs-
thum, zukäme; uud es erhellt, dass ohne diese Eigenschaft sicli das Leben
überhaupt nicht hätte ausbreiten können, dass die Lebensprocesse immer
auf diejenige Ausdehnung hätten beschränkt bleiben müssen, in wel-
chen sie ursprünglich entstanden waren. [In Folge dessen hätte im
letzteren Falle eine zerstörende äussere Einwirkung leicht die Lebens-

altc Geschwister waren und Nahrung im Ueberschuss vorgesetzt erhielten (,Ueber die
Nachwirkung der Nahrungsentziehimg auf die Ernährung". Biolog. Centralbl. 1887,
Bd. VII, Nr^ 5—9).

Es ergiebt sich zugleich, dass sogar durch gelegentliche und nicht zu weit gehende
schlechte Lebensverhältnisse aufUrund der dadurch bedingten inneren
Umzüchtung die Widerstandsfähigkeit des Individuums eventuell
erhöht werden kann; eine Möglichkeit, welche gleichfalls der Beachtung und dem
Studium der Pathologen zu empfehlen ist.]

238 Nr. 4. Der züchtenrle Kampf der Tlicile im Organismus.

Substanz gleich in toto vcrniclitiMi kumieii, was uaeli ürösserer Aus-
breitung dersell)en viel weniger leicht geschehen konnte. Die grössere
Mas.sp einer tliätigen Substanz stellt aber auch an sich schon eine
üeberlegenheit über die nur geringerer Verbreitung fähige dar.

Eine blos rascher als eine andere wachsende Masse wird
diese A'ortlieile gleichfalls, wenn auch in geringerem Grade gewinnen;
denn wenn zwei Sul)stanzcn in gleicher Menge, al)er von verschiedener
Wachsthumsgrüsse vorhanden sind, so wird bald in Folge der geo-
metrischen Progression der Wachstbumsvermehrung die rascher
wachsende an Menge .stark überwiegen; und dies wird in um so
höheren procentischen Verhältnissen der Fall sein . je länger dieses
ungleiche Wachsthum dauert. Verhalten sich z. B. die Waehsthums-
gTössen der anfangs in gleicher Menge vorhandenen Substanzen a
und b wie 3:4, so wnrd in der Zeit, in welchai- a sich an Menge
verdreifacht, b sich vervierfacht haben; in nochmals der gleichen Zeit
wird 3.3a und 4.4b, weiterhin in gleicher Zeit 3.3.3a und 4.4.41);
nochmals 3.3.3.3a ^ 81 a und 4 . 4 . 4 . 4 b = 25(3 b und sofort in
geometrischer Progression. Ist aber der Raum zugleich beengt,
innerhalb dessen diese wachsenden Gebilde sich ausdehnen köuneu,
so wird, wie wir sahen, bald ein directer Kampf unter ihnen um
den Raum stattfinden, in welchem die druckfestere Lebens-
substanz siegt; es werden alsu Suli stanzen von hohem
Tonus gezücbtet.l

Dies sind also alles Eigenschaften, welche in Folge
des Stoffwechsels und des Wachsthums die Herrschaft
innerhalb der Zelle auf dem Wege des Kampfes der Theile um
Nahrung und Raum |und zum Tlieil unter Selbstelimination des weniger
Dauerfähigen] erlangen mussten, sobald nur einmal Spuren
dieser Qualitäten als „erbliche" Variation in den Zellen
aufgetreten waren; sofern also als erste Vorbedingung die Zu-
sammensetzung der Zelle nicht vollkommen homogen ist, sondern
wenn aucli für <lie Tlieile der Zelle dieselbe Varialiilität gilt, wie
für die ganzen Individuen.

Wer aber möchte wohl diese A\'ahrscheinlichkeit bestreiten,
[771 wer möchte annelimen, <lass bei Entstehung des Organi-

II. H. Alton iiiul L('i.sttirii.'('ii iles Kampft'S lici- Theilc. 239

sehen die Substau/.t'n (lurcliaus gleichartig iiac-h (Jen erwähnten lÜeli-
(uni;vn hin gewesen seien, mul dass bei Entstehung der unendlich
vielen entsprechenden dauerfahigen Qualitäten des Org;nii,schen , die
wir in den verschiedenen Organen der verschiedenen Klassen , Gat-
tungen und Species des Thierreiches erkennen, diese Qualitäten immer
gleich von seiher in vollkonuuen homogener Weise aufgetreten wären,
so dass ein Kampf innerhall) ihrer Theile nicht hätte stattfinden können?

Die vorstehend characterisirten Qualitäten brauchen sich natür-
lich nicht überall alle und nicht alle gleichzeitig auszu-
bilden; und es kann wohl vorkommen, dass eine lebensthätige Substanz
durch einen hervorragenden Grail in einer dieser Eigenschaften trotz
eines Fehlers nach einer der anderen Richtungen hin, die Herrschaft
in der Zelle behält, so lange die Umstände nicht wechseln und den
Fehler gegenüber auderen, vielseitiger günstig beschaffenen Qualitäten
nicht zu grosserer Bedeutung gelangen lassen.

Dass aber die Ableitung dieser höchst zweckmässigen,
[das heisst höchst dauerfähigen] Eigenschaften: des ge-
ringsten Verbrauches uml raschester und vollkommenster
Regeneration mit der geringsten Materialmenge und der Aus-
bildung der bei der vorhandenen Nahrung dauerfähigsten
Qualitäten und der Selbstregulation durch Steigerung des Hungers
und der Assimilation mit der Zunahme des Nahrungsbe-
dürfnisses keine willkürliche, an Eventuahtäten anknüpfende ge-
wesen ist, welche in den Organismen nicht vorgekommen sind, wird
wohl jeder, der die Exactheit der bezüglichen Processe kennt, soweit
sie uns die Physiologie bis jetzt erkennen gelehrt hat, als höchst
wahrscheinlich bezeichnen. [Dafür spricht insbesondere, dass nach
Katzexsteix') die Ausnutzung des Nahrungsmateriales bei der Leistung
des Gehens bis Sö'/o beträgt, während bei den besten künstlichen
Maschinen der Nutzeffect nicht über 25 "/o gesteigert werden kann.]
Wenn aber die Organismen diese günstigen Eigenschaften wirklich
haben, wenn also derartige stoffliche Variationen überhaupt möglich
waren und vorgekommen sind , so müssen sie sich auf dem geschil-

[i) Pfi.üsebs Archiv Bd. 49.

240 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

derteii Wege durch den I\aiij[it' der 'l'lieile von selber ausgebreitet
haben ohne die Nothweudigkeit der Mitwirkung des Kampfes t.ler
Tiidividueu um das Dasein.

;78] Aber die Theile der Zelle leben nicht blos ruhig für sich
im Stoffwechsel, sondern sie werden bekanntlich häutig durch äussere
Einwirkungen, durch Reize') getroiSen und dadurcli in ihren
N^orgängen beeinflusst, eventuell beschleunigt. Wenn die Zelle aus
verschiedenen Stoffen zusammengesetzt ist, so wird jede solche Ein-
wirkung für die verschiedenen Substanzen verschiedenen Erfolg haben
müssen, l^ür unsere Zwecke kommt aber ihr Verhalten imr zu Reizen
in Betracht, welche „häufig" einwirken, sich während des Lebens
oft wiederholen, weil sie allein im Stande sein werden, ,, dauernde"
Veränderungen hervorzubringen, allmählich bestimmte
Qualitäten in den Zellen zu züchten. Die Wirkungsweise des
Eingriffes dieser Agentien, dieser lebendigen Kräfte, kann eine sehr ver-
schiedene sein.

Ist zunächst durch zufäihge Variation eine der verschiedenen Zell-
substanzeu derartig beschaffen, dass sie ceteris paribus bei der durch
die Einwirkung des Reizes veranlassten Umsetzung weniger
rasch sieh verbraucht als die anderen bei derselben Einwirkung,
so wird das Gleiche eintreten, 'wie es oben für die weniger rasch im
Stoffwechsel sich verzehrenden Substanzen dargestellt ist. Sie wird
leicht die Alleinherrschaft in der Zelle bekommen.

Ebenso wird fernerhin eventuell diejenige Substanz siegen und
schliesslich allein übrig bleiben, welche durch den Reiz in ihrer
Affinität zur Nahrung und in der Fähigkeit, sie zu assimi-

[') Manche Autoren betrachten den ^Reiz' als etwas Geheimnissvolles, Mysti-
sches und suchen deshalb seinen Antheil am organischen Geschehen möglichst zu
beschränken, ja ihn ganz zu eliminiren so C. Wkioeut, s. S. 221 u. L Edixger. s. S. 250).
Wenn auch der specielle Reiz uns in manchen Fällen unbekaimt ist, so liegt
doch imPrincipe desReizes an sich nichts Geheimuissvolles. üie hier
gegebene einfachste Definition als eine , äussere Einwirkung", also als eine Zufuhr
oder Entziehung lebendiger Kraft (s. kinetischer Energie) enthält durchaus nichts
(ieheininissvüUes. Letzteres liegt dagegen meist in der Art der Keaction des Orga-
nischen auf den Reiz, insofern durch diesen eine Auslösung complicirter Mecha-
nismen, z. B. des Wachsthums oder grösserer Ppannkraftmengen erfolgt. Doch ist
letzteres beides im vorliegenden b'all, wie man sieht, nicht unbedingt eingeschlossen
uud kommt nicht auf Reclmuug des Reizes, sondern des Reizbaren ^s. II. S. 4.j)j.

II. B. Arten und Leistungen des Kampfes der Tlieile. 241

lircii, erliülit wird, deuu sie luit (.dueii weseutlicheii X'or/.ug iu ihrer
Vermehrung \or anderen, durch den Reiz nicht oder weniger in
günstiger Weise bcoinflussten.

Wenn es nun auch noch organische Processe ') gäbe, die durch
den lleiy. nicht blos in ihrer Regeneration einfach gekräftigt, son-
dern bis zur L' ehe rcompensa t io n des V'erbraueliten ge-
startet würden, welclie also bei der Anjiassung [79j an einen Reiz
die Eigenschaft des Wachsthums, die nacii Obigem aUe anderen Zehen
von seiltiT liaben, sich bewaln-t, aber in Alihängigl;eit von der
ileizeinwirkuug gebracht hätten, so müsste diese im Kampfe der
Tiieile, bei genügenden Ruhepausen, noch elier den Sieg und die
.Uleinherrschaft erlangen: denn sie wird cet. par. noch mehr sich
vermehren als die anderen Substanzen und dieselben daher zunäclist
mehr und mehr procentisch und schliesslich bis auf Nichts zurück-
drängen bei der Beschränktheit des Raumes oder der ilurch die
Uitt'usionsverhältnisse gestatteten Ausdelanung (siehe S. 2;34).

Die hier gemachte Annahme , dass vielleicht auch lebensthätige
Substanzen aufgetreten und daher zur Herrschaft gelangt seien, welche
durch die Zufuhr von Reizen in ihrer Lebensfähigkeit, be-
sonders in der Assimilation erhöht werden, für welche also
der Reiz eine trophische, die Ernährung hebende Wirkung
habe, erscheint vielleiclit Manchem auf den ersten Blick vollkommen
willkürlich, wenigstens für thierische Processe, während das ent-
sprechende V^erhalten für die Pflanzen bekanntlich die Grundbedingung
ihrer Existenz ist, indem diese in ihrer Assimilation ganz von Sonnen-
licht und Wärme abhängen. Und neuerdings ist von C. W. Siemens
ein gleicher Einfluss des electrischen Lichtes durch ungewöhnlich

[1) Es ist bior und im Folgenden wiederholt das Wort ^Proeess" statt der
ihn vollziehenden Substanz gebraucht. Diese Anwendung beruht darauf, dass
der betreffende eigenartige Process l Assimilationsprocess etc.) für uns das Wesent-
liche ist, und dass er zugleich das Beständigere ist als die Substanz, welche ihn
jeweilig vollzieht, da diese eben wechselt. Das wirklich Beständige des Or"
ganischen ist die typische nioleculare Structur, welche das Ver-
mögen hat, sich durch Assimilation immer neu zu erzeugen und welche
den in ihr stattfindenden Process und seine Leistung bedingt, wie die Structur einer
Maschine die Art ihrer Leistung bedingt.]

W. Ronx, Gesammolte Abhandlungen. I. |fj

242 Ni'- "i- l^er zikhteuile Kaiii|if der 'I'heilc im Organismus.

ra.sL-hi-' KullaltLiiiji uml l''iuctitifation der l'liau/.eu iu solclier Hck'ucli-
tiing nachgewiesen worden '), [während andererseits auch Hemmung
des Längenwachsthums von Pflanzen durch Licht l^eobachtet ist).

Aber auch l'ür tliicrisclie Organismen sind derai'tige Keizwir-
kungen und gerade aucli vom Liclitc bekannt. Beclard^) sali die
Eier von Musca carnaria am schnellsten sich entwickehi im violetten
Licht und dami successive im blauen, rothen, weissen und grünen
Lichte immer langsamer. Yolwt.*) fand als das günstigste ebenfalls
violett, dann Ijlau, gelb und weiss, [801 während roth und grün nach
ihm direct sehiidlich auf die Entwickelung von Itana eseulenta und
temporaria wirkten; und' Dunkeliieit verlangsamte die Entwickelung
dieser Tliiere. (Einwirkung des Lichtes in anderer Weise auf die Ent-
wickelung der Thiere war bereits im Jahre 187(1 von L. Ai'erbacii^) durch
Beleuchtung von Froscheiern von unten als eine Art Heliotropismus
nachgewiesen worden, indem die Pigmentansammlung oder Ausbil-
dung immer auf der Lichtseite constatirt wurde. S. L. Schenk*) beob-
achtete neuerdings dasselbe und zwar besonders stai'k im lilauen T.,icht.
weniger im gelben.)

(Es sei ferner an den von J. Molkschott '^'), Vorr und Pettexkofer '),
ÖPECK^) u. A. nachgewiesenen, stark anregenden Einfluss des Lichtes
auf den Stoffwechsel der Tliiere und Menschen hingewiesen.

Die Zufuhr von Wärme ist bekanntlich eine der wichtigsten
Bedingungen der thierischen und pflanzlichen Ent-wickelung^ nach
ihr richten sich die Keirnungs- und Laichperioden dieser Lebewesen:
und wir vermögen nach Belieben durch Fernhaltung oder Entziehung
dieses Agens die Entwickelung zu verlangsamen oder zu beschleunigen.

IM Siehe auch: VonEi, , Ueher die chemische Wirkung des Lichtes. Wester-
mann's Monatshefte 1880, Miirzheft.]

-) Note r(51ative a l'influence de la lumic'i-e violette. Corapt. reud T. 4li. 18.58.

3) Compt. rend. 1878. 1. Seraest. p. 998.

i) Centralbl. f. d. med. Wiss. 1870.

5) Mittheilungen aus d. embryolog. Inst, in Wien. Bd. I. Heft IV. 1880. S. 268.

[!■') Wiener medic. Wochenschrift, 185.'j Nr. 43. |

[7) Pettrnkofers Vorträge in der haver. \c d. Wiss. vom 10. Nov. 1866 und
9. Februar 1867.]

[») Archiv f. expor. Pharmakol. und l'atliol. 1880 Bd. l'J.J

II. B. Arten und Leistungen des Kampfes der Tbeile. 243

Auf futs^piX'C'lu'iule Hi'obachtungen grüiuli't pFi.rcKR sein (resetz von
der Proportionalität der Lebensvorgänge mit der Temperatur^).

Weiterhin i:^t aucii mechanische Erscli ü tterung von Bedeu-
tung. FiiiTz Müi.LKR berichtet von den Larven von Paltostoma tor-
rentium-): ,,Wie manche andere in stark bewegtem Was.ser (in des Meeres
Brandung, in Wasserfällen und Stromschnellen) lebenden Thiere, so
sterben aueli diese Larven und Puppen bald, wenn man .sie in ruhiges
Wasser bringt." Da diese Larven sich vermittelst ihrer Saugnäpl'e an
festen Gegenständen festsaugen, so Knden sie sich also nicht in dem
Wasserschaum; und ich schliesse daraus, dass nicht die daselbst sich
findende reiche Luftnienge ihr Lebensbedürfniss ist, sondern die Erschüt-
terung als .solche, die Zufuhr dieser Form von lebendiger Kraft.

Bei Organismen, welche sich in Ruhe zu entwickeln gewohnt
-ind. wirkt dagegen che Erschütterung störend, ja zerstörend auf die
Lntwickelungsfähigkeit, wie C. Dareste') an weither im Wagen trans-
portirten Hühnereiern beobachtet hat; und E. Pflücer*) und D. B.\r-
KiKTH *) fanden, dass die Metamorphose der Amphibien durch mecha-
nische Erschütterungen verzögert wurde.]

Für andere thierische Tlu'ile hat troiihische Wirkungen von
Reizen auch Hering in seiner Theoi-ie der Sinnesnerveufunction '^) be-
hauptet, indem er annimmt, dass bei den Sinnesorganen gewisse Reize
eben.so die Assimilation wie die anderen die Dissimilation, die Zer-
setzung erhöhen. Ausserdem aber ninnut ja die heutige Physiologie
diese Wirkung auch principiell an in ihrer Lehre von den trophischen
Nerven. Xur knüpft sie die Zufuhr solcher Reize au besondere Nerven-
bahnen. Wenn wir nun auch, wie unten dargelegt wird, dieses
Letztere im Allgemeinen nicht billigen, so ist doch dasPriucip der

[I) üeber die physiologische Verbrennung in den lobendigen Organismen.

Pplücer's Arch. Bd. 10 S. 2.51.]

[i) Kosmos. Zeitschrift Bd. 8, 1880, S. 33.J

[■!) Production artiticielle des monstruosites. Paris 1877.)

{*) Das Uebcrwintern der Kauh|uappen der Knoblauchskröte. PfiigerV Arch.

Ud. 31.]

[5) Versuche über die Verwandlung der Froschlarven. .\rch. f. mikros. Anat.

Bd. 29, 1887.]

•') Hkrim;, Sitzungsber. der Wiener Acad. d. Wiss. Bd. G9. Abth. 111; lid. 7.">.

Abth. III.

16*

244 Nr. 4. I>er ziichtendc Kampf der Theile im Organismus.

lOrliüliUiig der .\.s.>;iiuilcitioii duri-li lieizr damit .sclion iiiu-rkaiint;
und die eleetrotherapeutisolicn Erfahrungen von Reid, Rob. Froriep,
DrcHExxK. lk,\Hi) inid R()i:k\\ki.i. n. A. Ijei Muskel- und Nervenkrank-
heiten heruhen luinientHeh auf diesem i'rinei])').

Sind aber einmal derartige X'ariationen der Zellsubstauz aufge-
treten, deren Lebenskraft (hn-cli die Zufuhr von verschiedenen odei'
blos einem besonderen Reiz erhöht wurde, so musste cet. ]iar. immer
diejenige Variation in denZellen den Sieg und alhnalilieli dieAllein-
existeuz erlangen, welche den Reiz leichter aufnahm, denn
sie wurde zufolge dieser Kigen- (81j schaft in ihrer X'italität mehr
gekräftigt und musste sich also mehr vermehren. Bei beschränkter
Reizgrösse musste, indem die leichter erregbare Substanz relativ mehr
Reiz aufnahm und dadurch zu grosserer Entfaltung befähigt wurde,
eine Art indirecten Kampfes um dvu Reiz und Sieg durch
Reizentziehung und nachfolgende grössere räumliche Verbreitung
entstehen wie ol>en bei der ('oncurrenz um die Nahrung.

Wenn nun diese Reize dauernd einwirkten, so war hei weiteren
\'ariationen mit der sich steigernden Vollkommenheit <ler Anpassung
der Stolf'e an die Reize durch immer neue Kampfauslese in den Zellen
der Weg zu einem schhesslichen Endstadium eingeschlagen, in
welchem Processe übrigbleiben mussten, welche im höchsten Maasse
zur Aufnahme des Reizes befäliigt und durch ihn gekräftigt
wurden, aber ohne den Reiz nun auch überhaupt nicht mehr
sich am Leben zu erhalten vermochten, welche also beim Aus-
bleiben der Reize ohne Regeneration sich verzehren, schwin-
den mussten, da ihnen diese Reize zu unentbehrlichen Lebens-
• i'eizen geworden waren^).

Wir werden später sehen, wie wichtig eine so hochgradige An-
passung für die Vervollkonnunung und die Gestaltung der Organismen
werden musste. und dass wir die Berechtigung haben, manchen unserer
Zellen derartige Eigensciiaften zuzuschreiben.

[') G. M. Bk-Miii miil A. Koi.kwkii. . Lclirli d. Klectrcithera|ii(> . dcntscli von
K. Vater, 1874.]

I -) Die erste .Ausfiilnung über diese Verliäitiiisse tindet sich oben S lüO.|

II. B. Arten und Leistunj;on des Knmpfes der Theile. 245

Wonn rcniorhin eiiinml Rci/.c kräftigend auf vitale Processe
wirlvten , so luussten ve rsc li i c <l c im' Reize auch verschiedene
Icliensthätige Qualitäten kräftigen. Es niusste also An-
passung an die verschiedene Natur der Reize einti'eten und durch
den Kampf der Theile hei neuen Nariationen sich steigern, wenn
immer derselhe Reiz auf eine Zelle wirkte.

Wirken dagegen ahwechselnd , doch oft wieder- [821 kehrend,
verschiedene Reize auf dieselbe Zelle, und enthält diese
eine Substanz, welche durch beide oder mehrere Reize gekräftigt wird,
so wird eventuell diese Substanz die HerrseliafI i'rlangen können , je
nach der Art der Pausen und dem \'erhältniss der Natur der Reize
zu einander. Diese Vielseitigkeit einer einzigen Substanz wird
sich aber nur selten zu erhalten im Staude sein; deuu sie
schliesst ein, dass die Substanz doch nicht in dem Maasse jedem
einzelneu Reize entsprechen, ihn nicht so leicht aufnehmen und niclit
so vollkommen umsetzen kann, als dies eine besonders für Einen
Reiz angepasste Substanz vermag. Das ist einmal dadurch bedingt,
dass jede Aenderung der Beschaffenheit, wie sie für die Substanz
durch Einwirkung bald des einen, bald des anderen Reizes entsteht,
nothwendig immer mit einem Kraftverlust verbimden sein muss. denn
es muss eine neue Tmordnung der Molekel eintreten. Und zweitens
kann eine Substanz überhaupt nie so vollkommen an zwei verschie-
dene Reize angei)asst seiu, also auch nicht so stark durch sie ge-
kräftigt werden, als für jeden Reiz je eine besondere Substanz.

Wenn aber einmal zwei oder mehrere verschiedene Qualitäten
lebensthätiger Substanz, welche durch je einen anderen Reiz be-
sonders gekräftigt werden, in derselben Zelle aufgetreten .sind, so wird
jede bei dem Wechsel dieser Reize je nach dem Maasse der betreffen-
den Reizgrösse im Verhältniss zu dei- (jrösse und Stärkuugsfähigkeit
der anderen Reize für die anderen Substanzen ein gewisses Vo-
lumen in der Zelle dauernd einzunehmen im Stande seiu.
Die Zelle wird dauernd aus sehr verschiedenen Stoffen, welche der
verschiedenen Natur und (5 rosse, sowie der Intensität und Häufigkeit
der betreffenden Reize entsprechen, zusammengesetzt bleiben können,
wie wir das bei den Protozoen so ausgebildet sehen.

246 Ni' 4. Der züchtende Kampf der Tlieile im Organismus.

— — • ■■

Der Kampf der Theile und die Selbsteliniination wer-
den also zugleich zwingende Priucipien für immer weiter
gehende Differenziruug, immer vollkommenere Specialan-
passung an die Reize sein, sofern Reize die Lebeusprocesso
zu kräftigen vermögen; dass sie dieses [83] thun, darüber werden
wir im nächsten Capitel ausführliche Darlegungen machen.

Aendert sich mit den äusseren Umständen eines Organes auch
der Reiz, an welchen dasselbe angepasst war. so werden die
alten Qualitäten nicht blos der Atrophie unterliegen, dem Schwunde in
Folge Mangels des Lebensreizes verfallen, sondern die durch den
neuen Reiz gekräftigten Substanzen werden [sobald solche, wenn auch nur
in geringer Menge aber in vererbbarer Qualität aufgetreten sind), den
Sieg erringend, die anderen dircct in der geschilderten Weise beein
trächtigen und die Rück- und Umbildung beschleunigen.

Ebenso wie die neue Zelle fähig ist, sich [bei genügender Varia-
tion ihrer vererbbaren Quantitäten] durch procentische Steigerung vei--
schiedeuer Bestandtheile an verschiedene Reize anzupassen, so können
auch verschieden beschaffene Zellen sich an denselben Reiz in ver-
schiedener Weise anpassen; denn je nacli der besonderen Natur der
Zellen kann durch denselben Reiz in jeder derselben eine
andere Substanz am meisten in ilirer Assimilation etc. gekräftigt
werden.

Alle diese für die Erlialtung auch der ganzen Indi-
viduen höchst nützlichen und zweckmässigen Eigen-
schaften werden also, sobald sie einmal in Spuren aufge-
taucht sind, .«icii erhalten und unter Unterdrückung der
weniger ,,dauerfaliigen" sicli in der Zelle ausbreiten; und
sobald ein Mal durch neue ^'ariationen Substanzen auftreten, welche
diese Eigenschaften in noch höherem Maasse iiaben, so werden diese
die früheren besiegen: und es wird so fort und fort eine den (irad
der (Qualität steigernde Auslese aus den N'ariationen stattfinden.

Alles dieses geschieht ohne den Kampf der Individuen, ja even-
tuell wolil gegen denselben; denn es muss fraglich erscheinen,
oll die Auslese durch den ..Kam])f der Individuen", aucli
wenn es selir Xützliclies beträfe, etwas züchten könnte.

II. B. Arten und Leistiinaen des Ksmpfes der Tlieilo. 247

was imK;iiii|if i]or lebens tluiti <ion Molekel nielit siefji-eich
bestehen kann.

Die Gcschwi niliiikeit , mit der liie.-^e Art der Ausbreitung
einer neuen ^'ariation in dei- Zelle erfolgt, lässt sic'li natürlicli
nicht sicher [84] beurtheilen. Aber es ist wohl anzunehmen, dass bei der
stetigen Dauer des .Stoifweohsels, also auch des Kampfes derselbe schon
im Leben Einer Zelle oder noch rascher zur Alleinexisteuz der jeweilig
vorhandenen günstigeren Eigenschaft führen kann, falls nicht inzwischen
neue, noch dauerfähigere \'ariationen auftreten, [die nun die andere
Substanz zurückdrängen]. Eventuell konnte die vollkommene Ausgleich-
ung auch erst in den Nachkommen der Zelle stattfinden.

Aus den so allein erhaltenen und verbreiteten Eigen-
schaften, welche sich, als in ihrer Art stärkste, daiioriahig er-
wiesen haben, und nur aus diesen wird dann die Auslese im
..Kamj)f der Individuen" diejenigen zur wirkliehen dauern-
den Erhaltung auswählen, welche sich auch ,. für, das ganze
Individuum" nützlich erweisen. Also z. ß. von allen den lebens-
thätigen Stoffen, welche durch einen Reiz in ihrer Ernähruugsfähig-
keit erhöht werden und bei der veranlassten Umsetzung am wenigsten
vei'brauchen etc.. wird an der einen Stelle des Organismus diejenige
ausgelesen, welche sich dabei am kräftigsten und raschesten /.usannnen-
zieht, au der anderen diejenige, welche einen Reiz am besten zur
Attraction und Umwandlung von abzuscheidenden Stoffen verwendet,
an dritten Stellen endlich diejenige, welche den Reiz am wenigsten
selber verbraucht, sondern am besten weiter gehen lässl, ihn leitet.
So wird der Kampf der Individuen aus den durch den Kampf der
Theile gezüchteten im Allgemeinen leistungsfähigsten Sub-
stanzen besonders qualificirte Bildungen wie Muskel-, Drüsen-. Nerven-
Substanz durch Sonderauslese hervorbilden.

Ist der Reiz sehr specifischer Natur, so wird der Wahlkreis
ein etwas engerer sein, z B. für die Einwirkung des Lichts: aber
inunerhiu war die Wahl auch hier noch unter sehr verschiedenen ^Vrten
der Reaction zu treffen , ^ne wir daraus ersehen , dass gleichzeitig
Qualitäten in demselben Organismus erhalten worden sind , welche
auf Licht mit Farb.stoffbildung reagiren, und andere, welche durch

248 Nr- 4. Dpr ziichtondp Kampf der Thpüi' im Organismus.

Lichtbewcguug möglichst stark erregt werden, ohne sie zu verzehren,
sondern möglichst stark [851 weiter leiten, wie die Sehzellen. Und
OS bestellt dabei, wie wir oben zeigten, die Noth wendigkeit,
dass, wenn geeignete, auf den Reiz reagirende A'ariationen auftauchen,
diese specifisch gerichteten Reactionen durch den Kampf der Theile
zu immer höherer Stufe der Vollkommenheit gezüchtet werden.

Die Grenze dieser sich steigernden Dauerfäliigkeit und
Anpassung auf dem Wege innerer ümzüchtung ist nur durch
die Leistungsfähigkeit der chemischen Elemente unseres Planeten ge-
setzt, welche vielleicht die höchsten ( irade der ^^ollkummonheit mancher
Qualität nicht hervorzubringen vermag. Indessen sind doch die Rc-
actionssubstanzen unseres Organismus zum Theil schon sehr feine;
wir erinnern nur au die Feinheit des (Tcruclissinnes, mit welchem
wir Quantitäten Moschus bestimmt wahrnehmen können, welche nicht
das Millionstel eines Milligrammes betragen. Wir erinnern auch an
die Feinheit des Geschmackes, des Gesichts, des Gehörs und des
Tastsinnes, welch' letzterer uns die feinste Berührung einer Flaum-
feder von dem Fusse ins Gehirn signalisirt. Dazu gehört eine \'oll-
kommenheit der Aufnahme des Reizes dui"ch die Fudorgaue und eine
ungehemmte Fortleitung, welche schon als ziemlich vollkommen be-
zeichnet werden können.

Mit den vorstehenden Ausführungen ist die Zahl der durch den
Kampf der Molekel ohne Mitwirkung des Kampfes der Individuen
eventuell sich züchtenden Eigenschaften noch nicht erschöpft ; und
wir streben auch nicht danach, dies zu thun und damit dem Physio-
logen vorzugreifen, l'ns kam es hiei' lediglich daiauf ;in. zu zeigen,
in welcher Weise überhaupt der Kampf der Molekel wirkt, und <lie
,, Not li wendigkeit" der Züchtung gewisser Eigenschaften
nachzuweisen, deren \' o rh and e n sc in wir z n r F rklär ung
gewisser morpImlDgisehei- Leistungen der Organismen für
nöthig erachten und in ihn folgenden Kapiteln verwenden werden.

Wir haben also gesehen, dass der Kamjif der kleinsten lebens-
thätigen Theile. so weit er an den Stoffwechsel anknüpft, immer die
unter den (801 gegebenen \'erhältnissen kräftigsten Pro-
cesse züchtet, und ilass er lui Keizein wirk im n wiedtriuii in

11. B, Arten mid Leistiin!;<'ii dfs Kampfes Acr TliPÜe. 249

irgend einer Weise durch dieselbe Gekräftigtes auslesen wird,
aber ohne jede Rücksicht auf S ppcial zweckmässigkei t
für den ganzen Organismus.

[Der Kampf und die Sclbsteliminatiou der Tlieilc züchten also
die an sich und uuti'r den bestehenden Verhältnissen selbst-
(■rhalt un.usfä higst rii i ^)ua lit ä tcn. Die Selbsterhaltung der Or-
ganismen vollzieht sich aber wesentlich diu-ch Assimilation; also
werd en alle Eige n schaffen, die dieser organischen Gr und-
function förderlich sind, gezüchtet.]

Es ergiebt sich ferner, dass der Kampf der Theile dabei zugleich
für Homogeneität der Zellzusammensetzung sorgt, indem oft
l)los Eine Qualität die Herrschaft in jeder Zelle gewinnt, falls nicht ge-
radezu einmal zwei durch verschiedene Eigenschaften ausgezeichnete,
aber sich das Gleichgewicht haltende ^"erhindungen auftreten. Da aber
absolutes Gleichgewicht fast nie vorkonnuen wird und. wenn es da ist.
beim Wechsel der Umstände nicht bestehen kann, so ^vinl durch
den Kampf der Theile möglichste Homogeneität der Zellzusammen-
setzung bewirkt werden; natürlich nach dem oben Gesagten blos,
sofern nicht die Zelle abwechselnd unter verschiedene
Bedingungen kommt.

Dieser Sieg Einer Eigenschaft, welcher zur Homogeneität innerhalb
jeder solchen Zelle führt, hat noch eine wesentliche, hervorzuhebende
Folge für die Auslese durch den Kampf der Individuen. Indem näm-
lich ilurch den Kampf der Theile jede neue kräftigere, in Spm-en
aufgetretene Qualität sich innerhalb eines gewissen Gebietes aus-
breitet, nämlich in allen Zellen . in denen sie gleichzeitig als Spur
entstanden ist. und dann, wie wir weiterhin sehen w'erden, auch noch
in weiteren (Jebieten durch den Kampf der Zellen Herrschaft
gewinnt, so eidangt sie damit auch gleich grössere Be-
deutuug und wird, im Falle sie für die Erhaltung des Individuums
günstig ist, gleich mehr nützen oder, im Falle sie nachtheilig ist,
mehr schaden, und also entweder energischer erhalten oder rascher
durch Selbstauslese eliminirt werden.

Fs i.st selbstverständlich, dass nicht überall eine Zelisubstanz
mit allen den Sieg verleilieuden Eigenschaften entstanden sein wird;

250 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

^ ;

und es wird dann von den speciellen Verhältnissen [87' abliängen,
welche Combination von günstigen Eigenschaften die Herr-
schaft gewinnen wird. Es werden die mannigfachsten Com-
binationen zum Siege führen können, welche thatsächlich fest-
zustellen vielleicht eine dereinstige Aufgabe der Physiologie .sein wird.

Hier will ich nui- noch andeuten, in wclciier Woisi' nurli andere
Eigenschaften durch dieses Princip des Kampfes der lebensthätigen
Molekel oder der kleinsten Insubstantiationen der Lebens-Processe sich
Ausbreitung bis zur Alleinanwesenheit verschaffen können.

Ausser den im Kampf der Theile beim Stoffwechsel und beim
Wachsthum oder hei Mangel diM- Nahrung siegenden, nützlichen Eigen-
schaften können auch andere neu auftretende Eigenschaften sogar
auf directem Wege, nämlich im directen Kampfe mit den alten
siegen und sich ausbreiten, indem letztere entweder [wie die Umgebung
eines Carcinoms] direct zerstört oder von den neuen verbraucht,
assimilirt werden, vielleicht initer fermentativer Wirkungsweise,
oder ähnlich wie der Erregungszustand in Nerven und Muskeln sich
ausbreitet, oder auf sonst eine noch unbekannte Weise [wie z. B. bei der
von mir nachgewiesenen directen Umdifferenzirung von indiffe-
renten oder schon differenzirten Zellen durch anliegende differenzirte
Zellen bei der Postgeneration un<l Regeneration')]. Es können ähn-
liche Arten der Ausl)reitung, wie wir sie ..pal h ol ngi seh"
sich vollziehen sehen, früher noi-mal vorgekommen sein, oder
gegenwärtig noch in fördersamer \Veise vorkommen, so wie die Aus-
breitung [der amyloiden Degeneration, z. B in den Herzmuskelfasern
vom Rande her,] der progre.ssiven Knuikheiten des Nerven-, Muskel-
systems, ■/,. P>. der ] irogressiven Atrophie des Rückenmarks, der pro-
gressiven Bulbärparalyse *), der Paralysis acuta ascendens, der pro-

[1) Siehe Nr. 22 S. 275 und Nr. 28 S. 657 u. f.|

[-) Die strangförmige Beschränkung und Ausbreitung dieser Aft'ectionen i.'t
neuerdings von L. EiuNfiKR in sorgfältiger Begründung von relativer Ueberanstrengung
der ganzen functioneil einheitlichen Bahn und ungenügendem Erf-atz des Verbrauchten
in Folge von Nahrungsmangel abgeleitet worden; auch Marie und Strümtkii. haben
sich in ähnlichem .Sinne ausgesproclien. Diese Beispiele sind also hier nicht mehr
passend. iL. Ehinokh, Eine neue Theorie über die Ursachen einiger Nervenkrankheiten,
insbesondere der Neuritis und Tabes. Volkmann's Sammlung Klinische Vorträge
N. F 106, 1894.J Siehe auch S. 265].

11. B. Arten und Leistungen des Kampfes der Tlieile. 251

gressiven Muskelatrophie (iiacli I'^hikdukich uml Ijchtheim), welclic alle
sich continuirlic'h innerlialb der yAisammenhäiigenden Gebilde, blos
ihnen folgend, weiter ausbreiten; oder aucli in der Art, wie man sieb
früher die Ausbreitung der Entzündungen dun-li phlogogene (entzün-
dungserregende) Wirkung der Ijitzihidungsproducte dachte, und wie
[88! neuenlings \'iH(;ii()W ') sie für diejenigen Infectionski'ankl leiten
als möglich eraehti-t hat. für uelehe kein lebi'udes Contagium nach-
gewiesen werden kann.

Es jnuss überifüssig erscheinen, liei dem gegenwartigen geringen
Stand unserer Kenntnisse weitere Vermuthungen über den Umfang
solcher Vorgänge innerhalb des ]iliysiologischen (Geschehens auf-
stellen zu wollen.

Achnlichc Vorgänge der Ausbreitung bestimmter Eigen-
schaften durch (^leu Kampf der Tlieile müssen natürlich ebenso,
wie die hier für den Zellleib geschilderten, auch in dem ,, Zellkern"
vorkommen, nur dass sie vielleicht weniger oder gar nicht unter
der Ein\\-irkung von Reizen stehen.

2. Der I'Iampf der Zellen.

Da wie wir gesehen haben, das Einzelgeschehen als solches nicht
fest normirt ist, und da von vorn herein nicht alle Zellen desselben
Gewebes von vollkommen gleicher Lebenskraft sein werden, so muss in
der Zeit, in welcher die Zellen eines Gewebes sich noch vermehren, ein
sog. Kampf der Zellen stattfinden; denn diejenigen Zellen, welche unter
den vorhandenen N'erhältnissen am günstigsten zur \"ermehrung dis-
ponirt sind, werden sich rascher vermelu'en , als die anderen, und
damit bei der Beschränktheit des Raumes den Nachkommen der
anderen mehr oder weniger den Platz wegnehmen, also ihre weitere
Ausbildung und Vermehrung hemmen. Die kräftigeren werden also eine
grössere Zahl Xaehkommeu liefern als die schwächeren etc., s. S. 217 u. f.

Wenn wir nach den Eigenschaften fragen, die in diesem [891
Kampfe der Zellen Aussehlag gebend sein werden, so linden wir,
dass es wiederum die im Kampf der lebcnsthätigeu Molekel
bereits bewährten Eigenschaften sind. Es wei'den voraussichtlich

1) VmcHows Archiv Bd. 79. 1880. S. 12Ü.

252 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Tlifile im Organismus.

die im Stoffwechsel durch stärkere Affinitäten sicli leichter regeuerirenden
und ebenso die weniger verbrauchenden ceteris paribus über die
weniger mit diesen Eigenschaften ausgerüsteten die Uebcrmaclit er-
langen; denn bessere Fälligkeit, sich zu ernähren, und geringerer Ver-
brauch für die eigenen Bedürfnisse sind sicher als günstige Vorbeding-
ungen des Wachsthums anzusehen. Das Gleiche gilt von jenen Zellen,
welche mit der Qualität des vorhandenen Nahrungsniaterials am besten
sich nähren können, ebenso von solchen, welche bei grösserem Maugel
eine grössere Affinität nach Nahrung bekommen, also der Selb.<trcgu-
lation fähig sind; und ebenso werden auch hier wieder bei Nahrungs-
mangel diejenigen am ehesten verhungern innl aussterben, welche
ceteris paribus in ihrem Stoffwechsel die meiste Nahrung verbrauchen.

Ingleichen werden unter Zellen, welche Reizen ausgesetzt sind,
diejenigen einen ■wesentlichen Vortheil haben und sich cet. par. mehr
vermehren, welche bei der Reizeinwirkung am wenigsten rasch
sich verzehren, welche durch den Reiz in ihrer Affinität zur
Nahrung und in der Regeneration gestärkt werden; und
eventuell werden noeh mehr diejenigen Zellen die anderen überholen,
welche durch den Reiz bis zur Uebereompensation gekräftigt
werden. Auch müssen alsdann wiederum Zellen , die mit ihrer Zell-
substanz den Reiz leichter aufnehmen, einen Vortheil davon haben;
und wenn blos ein Reiz auf ein (iewebe wirkt, so wird diejenige
Zeil-Qualität, welche am meisten durch diesen specilischen Reiz ge-
kräftigt wird, sieh eet. par. am meisten durch ^^ennehrung der Zellen
ausbreiten, 'j.

Die Vermehrung sdlelii'i- ZelK'n wird, da alles (ieschehen
nach dynamischen Aecjuivalenten sieh vollzieht, so lange statt-
[90] finden, bis jede der vorhandenen Zellen, auf deren Gesammtheit
der Reiz in seiner als constant angenommenen Grösse sich vertheilt,
nur noch so viel Reiz erhält, dass sie bei dieser mittleren Reizgrösse
nicht mehr zu weiterer Vermehrung angeregt wird. (Einer con-
stauten Reizgrösse entspricht also eine bestimmte Organ-
grösse; wenn letztere erreicht ist, dann jjesteht Gleichge-

l'j Die erste .Ausführung über diese Verhältnisse Hndet sich S. lOU. |

II. B. Arten und Leistunson des Katniifcs der Theile. 253

wicht zwisi-licn bt'iik'ii und diiiuit Stiihilital dci- l'"iiriii,
s. Xr. 7. S. 146 u. f., Nr. 8, S. 407.J

Aendcrt sicli die (Qualität des Reizes, so wird wiecierum, wie
heim Kainiif der lebensthätigen .Moleicel, aus den vorkonimendeu, von
Zelle zLi Zelle vererbbaren Variationen auch eine neue Zellqualität
gezüchtet werden, welche siegend die alte direcl in ihrer Ernährung
hecintrachtigt , ganz abgesehen davon , dass die alte durch den ihr
nun mangelnden Lebeusreiz auch von selber schon der Atrophie ver-
fallen nuiss. Wirken dagegen abwechselnd und wiederholt ver-
schiedene Reize, so werden auch hier wieder schliesslich nicht
Zellarten, welche zugleich durch die verschiedenen Reize ge-
kräftigt werden, gezüchtet; sondern verschiedene Zellsorten, von
welchen jede blos durch Einen Reiz, aber von diesem besonders stark
gekräftigt ^nrd. werden nebeneinander herangebildet. Auch der
Kampf der Zellen schliesst so eine Tendenz zu immer spe-
ciellerer Dif ferenzirung ein, wie der Kampf der ^[olekel. Denn
auch hier kann unmöglich Eine Qualität durch zwei verschiedene
Reize so hocligradig gekräftigt werden , als zwei verschiedene Quali-
täten, von denen jede vollkommen blos für Einen Reiz angepasst ist.
Wenn daher dem letzteren Verhältniss entsprechende Varietäten auf-
getreten sind, müssen .sie das Uebergewicht erhalten.

Diese allgemeine Ableitung der Eigenschaften , welche eventuell
im Kampfe siegen müssen, mag auf den ersten Blick als sehr müssig
erscheinen; sie ist es aber nicht so ganz. Denn einmal ist sie nicht
ohne Nutzen für unsere PCrkenntniss, besonders als heuristisches Prin-
cip: und zweitens werden wir bei der Betrachtung der realen Ver-
hältnisse sehen, dass in der That nicht unwichtige Anhaltspunkte für
die Annahme vorhanden sind, dass die hier, bei eventuellem Auf-
treten, als Sieg ge- [Oll winnend erkannten Eigenschaften Avirklich
existiren, das heisst, dass also die Qualitäten der unseren Planeten
zusammensetzenden Elemente in der That ausreichend gewesen sind,
iliese theoretisch erwiesenen Sieger hervorzubringen.

Es scheint somit im Kampfe der Zellen alles so zu sein, wie
beim Kampfe der lebensthätigen Molekel, ganz dieselben Eigenschaften
den Sieg zu gewinnen, somit die Ausführung erk'digt zu sein.

254 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Thcile im Organismus.

Dies wäre aher vineilii,'. Zunächst bedingt schon der Umstaml,
dass nicht blos Vergrösserung, sondern aucli Vermehrung der Zellen
stattfinden muss, einen Unterschied der züchtenden Wirkung
des Kampfes der Zellen von dem Kampfe der kleinsten
lebensthätigeu Zelltheile. Denn es ist möglich und wahrscheinlich,
dass zur ^'el•mehrung der Zellen noch andere MonK^nte gehören, als
zur blossen Vergrösserung derselben unter \'ermehrung ihrer Masse,
wenn auch, wie im Obigen angenommen, die allgemeinen Vorbeding-
ungen beider dieselben sind.

Wir unterscheiden nach unserer heutigen Auffassung zwei Zell-
bestandtheile , einen die Function der Zelle besorgenden, somit das
Specialleben führenden Theil, den ,,Z eil leib", einen anderen die
eventuelle Vermehrung einleitenden (und das gestaltende Geschehen
vorzugswei.se vollziehenden], abgesonderten, den Zellkern; und es ist
(Truml. diesen beiden Theilen. wie sie verschiedene Functionen
haben, auch ganz verschiedene (Qualitäten zuzuschreiben.

Jedenfalls müssen also auch diejenigen Qualitäten des Kernes,
welche unter den gegebenen Bedingungen am besten sich nähren
k(')nnen. sich stärker ausbreiten; und ebenso werden, im Falle Reiz-
einwirkungen bis zu ihm dringen , derartige (Qualitäten des Kernes,
welche durch den Reiz in ihrem Lebensprocess gekräftigt und zur
Vermehrung ihrer Substanz angeregt werden, einen Vortheil durch
grössere Ausbreitung erlangen. Alle die oben erwähnten ..allgemeinen
Erhaltungs-Eigenschaften'" müssen also auch auf die Substanzen des
Kernes übertragen werden, müssen in ihm und mit ihm siegen.

Es muss nun diesen Eigenschaften des Kernes gegenüber frag-
lich bleiben, ob und wie weit die Eigenschaften des fungirenden
[92] Zellleibes als günstige Vorbedingungen auch für die Kern Ver-
mehrung, also für den Ausgangspunkt der Zellenvermehruug anzu-
sehen sind. Wir können daher bei unserer ünkenntniss dieser ^'er-
hältnisse zur Zeit nicht sicher beurtheilen. wie weit der Kampf der
Zellen dasselbe züchtet, als der Kampf der lebensthätigeu Molekel, in
wieweit sie sich fördern oder widerstreben; aber wir werden doch im
Weiteren aus dem empirisch beobachteten \'erhalten (iründe finden,
zu schliessen, dass sie sich tVirdeni. .\ucli lässt sieh eine ^\'ahrschcin-

IL B. Arten und Leistungen des Kampfes der Tbeile. 255

lirlikeit ihifüi- aus dein l'rincipc des l\aiii]il'es ableiten; denn wenn
Qualitäten im Kern und Zellleib auftreten , welcbe beide durcli die-
selben äusseren Bedinoungen gekräftigt werden , so werden die so
7Aisammengesetzten Zellen wiederum einen Vortheil vor anderen haben,
in welchen blos Ein Bestandtlieil gekräftigt wird.

[Doch ist deiZellkern in I'^olge seiner idioplastisehen Fune-
tioueu, als Träger der vererliten (lestaltungsfähigkeiten, das in sich
viel Typischere, durch morphologische Selbstregulationen C4e-
sichertere als der Zellleib; so dass aus diesem Grunde der Kampf
verschiedener Theile des Kernes ein sehr eingeschränkter sein wird
gegenüber dem unter verschiedenen Theile des Zellleibes.]

l'^ine Tendenz zu einem Kam})fe um den Raum zwischen
diesen beiden Zellbestandtheileu, Zellleib und Zellkern,
scheint noch in Organen höherer Organismen vorhanden zu sein ;
denn sobald in den Muskeln der specifisch fungirende Theil atrophirt,
findet eine Vermehrung der Zellkerne, die sogenannte ,, atrophische
Kernwucherung" ') statt, welche aber nicht zu einer Vermehrung der
Zellen führt. Das Gleiche ereignet sich auch nach Flemmixg in den
Zellen atrophischen Fettgewebes^). Doch sind diese Erscheinungen
vor der Hand für uns von keiner Wichtigkeit und wir knüpfen den
Werth unserer Ableitungen in keiner Weise an die Auffassung, welche
diese Vorgänge erfahren.

\\'ir kommen nun zu einem weiteren Unterschied des Kampfes
der Zellen von dem Kampf der lebensthätigen Molekel. Und da ^\'ir
es hier mit grösseren Verhältnissen zu thun haben, welche der directen
Beobachtung zugänglich sind, so sind wir hier auch im Stande,
[93] die thatsächliche Berechtigung der Annahmen genauer zu con-
troliren.

Es handelt sich um die Verhältnisse beim ,, Kampfe um
den Raum" (s. S. 217 u.234). Wenn der Raum, um welchen gekämpft
wird, ganz fi-ei ist, so wird, wie oben (S. 237) geschildert, ceteris paribus
die grössere Wachsthumsgeschwindigkeit an sich siegen.

1) CoHNHEiM, Allgem. Pathologie. Bd. L Berlin 1877, S. 503.
a) Archiv f. raikroskop. Anatomie. VII. S. 32, 328. Virchow'? Archiv. Bd. 52.
Seite 568.

256 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Tbeik- itii Organismus.

Das passive Eude des Waclisthuiii.< dagegen ist allemal diireli
den Widerstand an den Nachbartheilen gegeben. Also muss Druck
dem Wachsthum Schranken setzen können. Das ist im all-
gemeinen sehr bekannt, aber gleichwohl für die thierischen Organis-
men nicht in der Weise bewiesen, wie es uns hier nüthig ist. Der
Druck, von dem es bekannt ist, ist immer Druck, welcher ausge-
breiteter auf eine grössere, aus Zellen und Blutgefässen zusammen-
gesetzte Stelle wirkt. Da nun die Blutgefässe , insbesondere die Ca-
pillaren, leicht comprimirbar sind , so wird den betreffenden Stellen
des Gewebes die Nahrung entzogen und dasselbe damit der Hunger-
atrophie, aber nicht der Druckatrophie unterliegen.

Hier, beim Kampfe der einzelnen Zellen kann natürlich eine
solche Compressiou der Blutgefässe nicht stattfinden.

Trotzdem kann wohl der Druck der einzelnen Zellen gegen
einander in der gleichen Weise mechanisch nachtheilig wirken; denn
auch die Zelle selber ist von einem Netzwerk mit Flüssigkeit erfüllter
Räume durchzogen, welche bei der Compression verengt werden, wo
dureli die Ernährung beeinträchtigt werden muss. Dabei ist noch
abgesehen von den Nachtheilen innerer Erhöhung der Spannung für
die Diffusion, für die Protoplasmabewegung oder für manche chemi-
schen Umsetzungen. Und auch schon im Kampf der lebensthätigen
Molekel wird das Feld von den besiegten Substanzen nicht activ ge-
räumt ; sondern letztere müssen durch die rascher wachsende Substanz
verdrängt werden, oder sie leisten dem weiteren Wachsthum der an-
deren Substanz durch (legendruck Widerstand; wie denn jeder
Kampf um den Raum nur auf mechanische Weise, durch
Druck entschieden werden kann.

Es erhellt nun. dass diese wichtige Eigenschaft derWider-
(94] Staudsfähigkeit gegen Druck, wenn sie einer Zelle und
ihren Nachkommen in höherem Maasse zu Tlieil ist, als den anderen
Zellen der Umgebung, gleichfalls zum Siege uutl zur allgemeinen Aus-
breitung führen kann, selbst wenn die Vermehrung eine langsame, aber
stetige ist. (Es müssen also zugleich die druckfestesten Zellen ge-
züchtet werden. Dass in dieser Widerstandsfähigkeit erhebliche \'er-
schiedenheiten vorkommen, bekunden viele pathologische\'ork()nnijnisse;

II. B. Arten um] Loistungen dos Kampfes iler Theile. 257

Kutzündungsherdi' und ( irsclnvülsto, welche ihre Umgebung zum
Schwund bringen, l'ülden sieli wesentlich härter an als letztere.

ViMc.How') betont die nutritive Spannung, die Tension, welche
die Ursache des Tonus der Gewebe ist und die Atonie, welche aasser
schlechterer Ernährung 7Aigleich Erschlaffung (Relaxation) und Schwäche
(Debilitas) bedeutet. \'on diesem natürlich auch schon in den <'inzelnen
Zellen verschiedenen 'l'duus hängt die Fähigkeit der Zelle, den Kampf
um den Raum zu bestehen , ab. Docli ist diese Fähigkeit nicht der
einzige Factor; denn die weichen Markgranulationen eines Knochens
vermögen die harte Knochensubstanz aufzulösen.

VincHow^) sagt weiterhin: ,,Ein wachsender Tlieil. sei es, dass
er einfach anschwillt, sei es. dass er wuchert, drängt die Nachbar-
schaft auseinander, entzieht ihr auch wohl ihr Nahrungsmaterial, er-
drückt sie und hungert sie aus. Es besteht ein Verhältniss des Gegen-
satzes, ein nutritiver Antagonismus zwischen Theilen desselben Ge-
webes sowohl als zwischen verschiedenen Organen."]

Ob solches auch schon innerhalb der Zelle, also im Kampf der
lebensthätigen Molekel möglieh ist, wird davon abhängen, ob der
Druck im Organismus blos mechanisch oder auch chemisch
hemmend zu wirken im Stande ist'), und im ersteren Falle, ob
die Theile der neu auftretenden Variation in der Zelle genügend dicht zu-
sanuneugeschlossen sind, um als neuer, zu einem Ganzen geformter Be-
standtheil ähnlich wie eine Geschw^ulst mechanisch gegen die Nachbar-
schaft kämpfen können. Ueber das Vorkommen dieser Eigenschaft haben

[1) Die Cellularpathologie, IV. Aiifl. 1871 S. 369.]

(2) R. ViRCHOw, Handb. der spec. Pathol. u. Therapie Bd. I S. 277, 1856. |

[°) Cailletet und Pfaff haben gezeigt, dass chemische Reactionen, bei denen
das Volumen der Massen sich vermehrt, wie z. B. , wenn man Schwefelsäure auf
Kreide giesst. bei sehr starkem Drucke nicht mehr eintreten. Dagegen wird die
chemische Vereinigung von festen Körpern, deren Producte einen geringeren Raum
einnehmen, durch sehr starken Druck ebenso befördert, als ob die Körper geschmolzen
wären; Schwefel und Kupfer verbanden sich zu crystallisirtem Kupferglanz (s. Waltiieh
Sprino, Bullet, der belgisch. Ac. d. Wiss., 2. Ser. Bd. 49, cit. nach Kosmos, Zeitschr.
1881 Bd. X, S. 439). Es ist daher vielleicht nicht unmöglich , dass die feinen Vor-
gänge der Assimilation im Organismus durch Drucksteigerung ein wenig gehemmt
werden : besonders aber kann beim Leben unter starkem Luftdruck, bei Tauchern etc.
die Kohlensäureausscheidung gehemmt werden, ein Moment, welches wohl der Prüfung
der Pathologen werth ist.]

W. Roux, Oesammelto Abliandlun-cn. I. ''

258 Nr. 4. Der ziiohtendo Kampf der Theilp im OrRanismus

wir kein Urtlieil; deslialb habe ich es untorlasson , pie beim Kampf
der Molekel zu erwähnen und zu verwerthen.

Für den Kampf der einzelnen Zellen gejreneinander haben wir
Beweise in zahlreichen pathologischen Vorkommnissen, indem Zellen
in andere Zellen hineindringeu; so z. B. bei der lacunären Usur
derMuskelfasern durch Sarcomzellen, nach R. \'i)i.kma.\.v '), Klemensiewicz^),
oder durch Wanderzellen in Folge vorübergehender Aufhebung der Blut-
circulation nach R. Ekbkam ^) ; [ebenso haben Raxvieh ^) und Tr/zoxi^) weisse
Blutzellen in Nervenfasern eingedrungen gefunden, wo dieselben das
Nervenmark aufzehrten]. Ferner crgiebt sich aus dem normalen Vor-
gange bei der Regeneration der Epithelien, wie wir sie für die
Epidermis von G. Lon''), für die Flimmerepithelieu der Luftröhre von
0. Drasch') kennen gelernt haben, auf das Bestimmteste eine gegen-
seitige Beeinflussung durch Druck, welche unter Durchbrechung, Zer-
theilung und Zerstückelung der alten Zellen dieser (iewebe zum theil-
weisen Schwunde und zur Ausstossung derselben führt. [Diese Beispiele
zeigen zunächst die Thatsache eines Kampfes der Zellen. Die ersteren
Fälle repräsentiren Kampf der Zellen verschiedener Gewebe mit-
einander, w'elcher etwas stärkere Eigenschaften züchten kann. Die letz-
teren Beispiele dagegen betreffen einen Kampf der jüngeren Zellen gegen
ältere desselben Gewebes; da die siegenden jüngeren Zellen später auch
alt werden, so züchtet dieser Kampf also keine bleibenden stärkeren
Qualitäten. Ein solcher züchtender Kampf um den Raum dagegen kommt
vielleicht bei dem starken Wachsthum im Eml)ryo und in der Jugend
vor. Ich glaube einen Ausdruck überwiegender Druckfestig-
keit unter verschiedenen Zellen desselben Gewebes darin
sehen zu dürfen, dass die eine sich in die andere einwölbt;
freilich kann auch die beim Absterben eintretende Contraction zur Kugel

1) VmcHow's Archiv. Bd. 50. 1870 S. 547.

2) Wiener Sitzimgsber. Bd. 79. Abth. 111. 1879.

3) ViRCHOw's Archiv. Bd. 79. Heft 1.

l*] Ranvikr, Leoons sur l'histologie du Systeme nerveux. Paris 1878.]

fä) TizzoNi. G. Sulla patologia dcl tessuto nervoso. .Arch. p. 1. scienze med.

1878. iir.]

G) Centralblatt f. d. med. Wiss. 1871.

7) "Wiener Sitzungsber. Bd. 80. Abth. 111 1879.

11. B. Alten und LeisLuiigen des Kampfes der Tlieile. 259

bei uoc'li nicht zu lileiluMuler Gestalt differenzirten Zellen, z. B. bei
Furehuiigszollen, ähnliche Gestaltungen hervorbringen (s. IT. S. 151).)

i95] Zu den wichtigen allgemeinen Lebensbedingungen gehurt
auch die Beseitigung der Stoffwechselproducte; denn ihre An-
hiiul'ung würde schädlich sein, einmal weil sie als für den Organismus
todtes Material uniu'itzer Weise Raum einnehmen und besonders,
weil sie durch ihre chemische, vom Organismus ditt'erent gewordene
Beschaffenheit direct schädlich wirken. Es werden daher ceteris
paribus ebensowohl Zellen, welche weniger schädliche Stofi-
wechselprodncti' bilden, als auch diejenigen, welche die Ab-
fuhr derselben leichter besorgen können, einen wesentlichen
Vortheil im Kampfe vor den anderen Zellen voraus haben und da-
her leichter sich erhalten und ausbreiten.

[Auch die WanderuugsfähiEfkeit der Zellen kann zu einer
C'oncurrenz und Auslese führen, indem unter manchen speciellen \'er-
hältnissen solche Zellen, welche z. B. durch den von einer Nahrungs-
quelle ausgehenden Diffusiousstrom veranlasst werden, der Stelle
stärkerer ( 'oncentration zuzuwandern, oder bei \^erbreitung schäd-
lich er Stoffe die Stelle stärkerer ('oncentration zu fliehen besser erhalten
bleiben als andere, denen diese Eigenschaft des positiven und negativen
('hemotr()i)ismus E.vhei.maxx-Pfeffer's fehlt oder in minderem Grade
eigen ist; so musste beim Auftreten geeigneter Variationen der jiosi-
tive und negative Chemotropismus gezüchtet werden.!

Die Wirkungsgrösse des züchtenden Kampfes der
Zellen ist [wie die des Kampfes der lebenthätigen Molekel in erster
Lüiie bedingt durch das Auftreten neuer assimilationsfähiger,
also von Zelle zu Zelle vererb barer Qualitäten, welchen grössere
Dauerfähigkeit unter den Genossen gleicher Ordnung und unter
den die Gebilde dieser Ordnung beeinflussenden äusseren Einwirk-
ungen als Nahrung, Reize, chronische Schädlichkeiten zukommt.
Zweitens ist die Wirkungsgrösse dieses züchtenden Kampfes' bedingt
durch die Zahl von Zellgenerationen, in welchen er zur Wirkung ge-
langt; und chese ist natürlich abhängig von dem Zeitpuncte des Auf-
tretens der neuen vererbbaren Eigenschaft im_ Leben des Individuums.

Tritt sie erst im erwachsenen Individuum auf. wo blos noch physio-

17*

260 Ni-. 4. Der züclitiiidc Kamipf dor Tlii-ile iui Ortcani'smus.

logische Kegcnci'atiiiii stattHmlct. so kann sir iilicrlianjit inn' in engerem
Bezirke und nur in jeuen Orgauen wirken, deren Zellen noch einer pliy-
siologisclien Nerniclii'ung entweder zur I'egeueratiou oder zur Arlieit«-
liypertrophie unterliegen, also in den Epithelien . den Stddeiin- und
vielleicht noch anderen Drüsen, in Muskeln, Knochen, im Knorpel-
und im Bindegewelie und in den Nerven; nicht aber, so viel wir Ins
jetzt wissen, in den Lagern der Ganglien- und Hinneszellen.

Tritt dagegen die neue Variation schon frühzeitig im Embryo
auf, so wird , da sie irgend einen Vorzug für die Ausbreitung hat,
sich nach dem Maasse desselben ihr Verbreitungsgebiet über das
ihrer ursprünglich gleichstehenden Genossinnen ausdehnen ; so dass
eine neue günstige moleeulare ^'ariation, aucli wenn sie erst nach
der Bildung der Keimblätter [96] auftritt, sich eventuell gleich fast
in einem ganzen [?] Gewebe verbreiten kann. Und was so gezüchtet
ist, ist also wieder das zum Leben Kräftigste, zur Selbstorhaltung
Geeignetste, eventuell die kräftigste Reaction auf Reize Gebende, .seien
letztere nun physikalischer oder chemischer Natui- und, falls bis zur
L^ebercompensation des Verbrauchten durch den Reiz gekräftigt wird,
die Fähigkeit zur Arbeitshyperplasie.

Aus diesen so gezüchteten allgemeinen Eigenschaften wird
secundär erst wieder aber gleichzeitig die Auslese im Kampfe um'.s
Dasein unter den Individuen dasjenige züchten, was dem Individuum
als Ganzem dienlich ist. Diese Züchtung wird wieder dadurch erkMchtert.
dass in Folge der durch den Kampf der Zellen erfolgenden weiteren
Verbreitung der neuen kräftigeren Eigenschaften der neue Cha-
rakter gleich mit entschiedenerer Bedeutung auftritt, und
wenn er nützlich ist, gleicli in höherem Maasse förderlich zur (leltung
kommt, oder wenn er nachtheilig ist, wieder durch Sellisteliniination
des Individuums aus der Reihe des Lebenden verschwindet.

Auch direct ..gestaltend" kann der Kampf der Theile
bei den Zellen wirken: einmal, indem er z. B. solche Zellen erhält,
welchen es ihrer Natur nach eigen ist. eine günstige Lage zu den Blut-
gefässen, also zu der Fläche, von welcher die Nahrung ihnen zukommt,
einzunehmen, d. h. welche in erblicher Weise das Vermögendes Tropho-
tropismus haben, d, h. gegen die Nahrungsquelle hin zuwandern und

11. h. Artfn iinH Leistungen des Kampfes der Theile. 261

sich um sie zu sainmcln; oder andererseits, indcni der Kampf, wie dar-
ijelegt, solche Zt-lkii crhirh, wclclu' bei Eiiiwirkiiiii; hestiniuiter oft vor-
ivoiiiiucnder Reize in iiner l'ahaltung gekräftigt und /.um Wachsthum
augeregt werden; diese „(.Qualitäten" werden gestalteml wir-
ken, sofern diese ,, Reize" s(dlier nur in gewisser abge-
grenzter Ausbreitung voikomuieu, also gleichsam selber
gr,<tallel sind, wie der Druck in den Knochen, der Zug in den
Sehnen, Bändern untl Fascicn, worülter in dem Kapitel von der Reiz-
wirkung ausführliclu'r erörtert werden wird.

3. Der Kampf <ler (iewebe.

.\uch /.wischen den vcrschieilenen (icweben ist natürlich ein
i\ainpf nuiglieh. Indessen, da es ein Kampf heterogener Dinge
ist. so kann i' r nicht, wie der Kampf der Molekel und der der
Zellen, zur Auslese des Besseren führen, er kann nicht die Knt-
wickelung des Ürganisraenreiches durch Steigerung der [97] Eigen-
schaften fordern und abkürzen; er kann nicht das an sich Beste
„züchten" [ebensowenig wie etwa directe oder Wettkämpfe zwischen
Studenten und Handwerksburschen zur Züchtung tüchtiger Studenten
resp. Beamten oder tüchtiger Handwerker führtni ; denn in solchen
Kämpfen verschieden fungirender Wesen wirken oft Eigen-
schaften ausschlaggebend, die für die specifischen Leistungen jedes
derselben, in welchen zu siegen berufsmässig förderlich ist. niclit
zur (ieltung kommen).

Das bleibende Resultat seines Wirkens wird mit Noth wendig-
keit nur das Gleichgewicht zwischen den Geweben sein.
Denn Gewebe . welche zu lebenskräftig für die anderen sind . auch
wenn sie selber sehr nützlicli wären . müssen zui- \'eruichtuno des

o

(tanzen führen; wie uns dies zahlreiche pathologische Beispiele
thatsächüch zeigen. Die (Geschwülste sind bekanntlich solche mit ab-
normer Lebenskraft ausgestattete Gewebe , die sich auf Kosten der
Nahrung und des Raumes der anderen Gewebe entfalten und mit diesen
zugleich den Organismus zerstören. Ebenso ist die Stärkung der Binde-
.substanzen, wie sie z. B. das Sj'philisgift hervorbringt, hierher zu
zählen; dieselben vermehren sich bekanntlich nach Einwirkung dieses

262 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Giftes (ob erst iiAcli dem weitereu Hiozutreten eines anderen acciden-
tellen Reizes, ist für uns hier unerheblich) und bringen schliessHch die
eingelagerten, specifisch fuugirenden Thtiic cki- Organe zum Schwund.
In ähnlicher Weise wirkt Arsen bei lange dauerndem Genuss ausser
auf andere Theile auch stärkend auf die Entwickelnng des Fettse-
wehes. Ist diese ^'ermehrung oft, z. B. bei Damen vortheilhaft, so ist
dagegen nachtheilig die übermässige Vermehrung des Fettgewebes bei
der allgemeinen Fettleibigkeit, insbesondere, indem sie die Be-
wegungen des Herzens cr.schwert. Ferner zeigt uns jede E n t Zün-
dung in ihrer AuflTisung uncl Zerstüi'ung des normalen Gewebes einen
solchen Kampf.

Auch schon allein dureli aluiiniiie Sehwiu-hung des einen Ge-
webes kann das amlere das Uebergewicht gewinnen und sich auf
Kosten des Raumes des geschwäcliteu entfalten. So thun dies nach
TniER.5CH ') im Alter die Epithelieu in Folge der Schwächung des Binde-
gewebes; so erklärt Coiixheim^) das Einwachsen der Blutgefässe in alten
geschwächten Knor[)el, [98] so dringen nach C. Friedl.änuer^) atypische
Epithel wuclierungen in entzündlich verändertes Bindegewebe ein.
[Eine weitere Folge ihivon ist,.dass noeb mehr lieim Wegfall eines
Gewebes an einer Stelle das Nachbargewebe hypertrophirt, wie es
S. S.\MUEL und C. Weiuert vertreten, s. S. 221.1

Diese Beispiele demonstriren deutlich, dass das normale Leben
an das Gleichgewicht der Gewebe gebunden ist. Das sehen
wir auch noch in anderer Weise; wenn z. B. ein Schnitt in die Horn-
haut des Auges gemacht wird, so vermeiu't sich nach II. w W'vs-'')
sehr rasch das Epithel derselben uml wächst in den entstandenen
Spalt des Bindegewebes hinein, ins es ihn erfüllt; dann, allmählich
nachfolgend, drängt das iiiiebwachsende Hindegcwebc den Epithel-
za[ifen wieder heraus. Wenn eine Wunde vinii Rande des Substanz-
verlustes her nicht i'ast'li genng mit Epithel ülierhiuitet wird, wächst
bekanntlich das (iraiudatinnsgewelie als sogenanntes wildes Fleisch

I) Tiiiicnscii, Der Epithelialkrebs. namentlich der Haut. Leipzig 1865.
^) CoHNiiEiM, Allgemeine Pathotosie. Bd. I. Uerlin 1877, S 532.
3) C. FHiEni,.\Mii K, Ueber Epithelwuclierun^ und Krebs. Strassburg 1877.
■l) ViRciinw's ,\rchiv. Ud, fi9, S. 24.

il. B. Arten und Leistungen des Kampfes der Theile. 263

an der offenen Stelle heraus, wäln'end es am Rande durch den ganz
feinen neugehildeten Epithelrauni in den nornialen Schranken zurück-
gehalten wird.

Da Maugel de.s lileiehgewichls zwischen den verschiedenen Ge-
weben sehr rasch zum Tode der Individuen und somit zur Elimina-
tion derselben und ihrer naehtheiligen Qualität aus der Reihe der
Lebenden führt, so mussteu in den üljerlebenden Individuen blos Zu-
stünde des (ileichgewichts der Gewebe übrig bleiben und so eine
harmonische Einheit in dem Wachsthum der Gewebe des
ganzen Organismus durch Selbstelimination des Abweichen-
den gezüchtet werden.

Das so entstandene Gleichgewicht wurde aber blos für eine
gewisse normale Lebensbreite erworben und kann durch Verände-
rung der Bedingungen leicht gestört werden. Sind z. B. die
Biudesubstanzen abnormer, nicht durch eigene Thätigkeit bewirkter
Vergrösserung der Blutzufuhr längere Zeit unterworfen, wie z. B. bei
chronischen lluterschenkelgeschwü- [99] ren, so wuchert das Binde-
gewebe der Haut, zuweilen auch der darunterliegenden Muskeln und
bringt dann die letzteren an den betreffenden Stellen zum Schwund.

Ob nun aber gegenwärtig im ganzen normalen Leben solches
Gleichgewicht besteht, oder ob nicht vielleicht im Embryo manchmal
das eine Gewebe über das andere activ .siegen muss, um die normalen
Bildungen herzustellen, ist schwer zu beurtheilen. Boll '), der letzteres
auf eine histologische Beobachtung an der Lunge hin sofort als all-
gemeines Princip der ganzen embryonalen Entwickelung kategorisch
aufgestellt hat, bekundet aber in seiner Arbeit, dass er gar keine
Vorstellung von den Methoden gehabt hat , welche uöthig sind , der-
artiges überhaupt festzustellen. So stützt sich denn auch sein Schluss,
dass (S. 27) specifisches Gewebe und Bindegewebe, jedes gegen das
andere sich möghchst zur Geltung zu bringen sucht, und dass die
Bildung jedes Organes das Resultat eines Kampfes zwischen diesen
beiden Factoren sei, auf eine durchaus zweideutige Beobachtung. In
diesem Sinne ist von ihm der Ausdruck: Kampf der Gewebe ange-

') BoLi., Das Princip des Wachsthums. Berlin 1876, S. 27.

264 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

wendet worden. Da .sich wolil Niemand finden wird, der diese ein-
seitige Auffassung der Morphogenese olnie jedes Beweismaterial weiter
vertheidigen wird, so wäre es unnütz, liier weiter darauf einzugeben;
und so mag denn auch die Ueberbebung des Verfassers in der Be-
urtbeilung der Leistungen unserer verdientesten Männer, die nur in
der Kritiklosigkeit der eigenen Ausführungen seiner Arbeit ein Aequi-
valent findet, uugerügt bleiben. Soweit Richtiges au seiner Auffassung
ist, nämlich soweit er meint, dass im Embrj^o nicht immer ein
,,gleichmässiges" sich ,, neben einander' Entwickeln der
Theile stattfindet, sondern dass oft bei der Gestaltung der
neuen Formen bald der eine, luild iler andere Theil eine
mehr [lOOj active oder mehr i)assive Rolle spielt, war es
l)ereits von Früheren erkannt und die Erforschung dieser \'erhält-
nisse im Einzelnen fauf dem Wege des Experimentes zuerst von
L. FicK^) und neuerdings descriptiv] mit den Methoden zur genauesten
Topographie des Gescheheus vonHis^) in Angriff genommen worden.

Da die sjjecifisch fmigirenden Gewebe immer in Stützgevvebe,
welches zugleich die Ernähruugsgefässe einschliesst , eingebettet sind
und dadurch von anderen specifischeu Theilen desselben Ürganes.
z.B. den zugehörigen Nerven, getrennt werden, so muss der Ivampf
der specifischeu Gewebe immer zunächst mit dem Binde-
gewebe stattfinden.

Es scheint aber, dass das Bindegewebe auch im l\r\vai-li-
senen noch an vielen Stellen eine Tendenz zu fortwähren-
der Vermehrung hat, denn wenn in Drüsen, Nervensystem oder
Muskeln die specitischen Theile aus irgend einer Ursache zu Grunde
gehen, so pflegt die interstitielle Bindesubstanz zu liypertrophiren und
<len frei gewordenen Ravun mehr oder miudir einy.uuehmen |ein (.'austü-
nexus, welcher zuerst von ('ari.Wemu:!;-! für die Bindesubstanz der Niere,
lieber und Muskeln erkannt und zur Ableitung der sogenannten intersti-
tiellen Entzündungen verwendet worden ist^jj. Besonders beweisend sind

1) üeber die Ursachen der Kuochenformen, 1857. üebcr die Gestaltung der
(Jelenkflächen, Arch. f. Auat. u. Physiol. 1859.

^) Unsere Körperform und das phy.siohigische Problem ihrer Entstehung, 1874.

■') Die Bright'sche Nierenerkrankuug, Voi.k.m,\.\.\'s Sammlung klinischer Vorträge
Heft 162, Seite 1435, 1442. 1879. Siehe auch oben S. 221 Anm.

II. B. Arten iinti Leistungen di-s Kampfes der Theile. 205

derartige Vorkommnisse bei (Um strangförmigen Degenerationen des
Kückenmarkes, weil liier mit Sieherheit die Bindegevvebshypertrophie
als secundäre Erscheinung nach der Atropliie der nervösen Theile
aufgct'asst werden kann, da einmal die Aft'ectionen noch im Stadium
der bloseu Atrophie beobachtet worden sind, andererseits aber, weil
primäre Erkrankung des Bindegewebes längs einzelner Nervenbahnen
des Rückenmarkes oder ( iehirnes hv\ der gleichmüssigen Beschaffen-
heit der Bindesubstanz nebeneinander liegender Nervenbahnen absolut
unverständlich wäre. Das schliesst aber natürlich nicht aus. dass am
ersten Entsteluuigsorte , wie für die Rückeumarksschwindsucht wohl
in manchen Fällen angenommen werden muss, der Process in der
Bindesubstanz begonnen hat; aber das strangweise Weitei'schreiten
des Processes erfolgt dann von den liier zerstörten nervösen Theilen
aus. und daran schliesst sich die strangförmige compensatorische Hyper-
trü]ihie der Stützsubstanz'). Dasselbe findet in uns statt bei jeglichem
Substanz- [lOlj Verlust durcli Verwundung. Der Ersatz des Ver-
lorengegangenen durch Bindegewebe wird zwar in diesem letzteren
l'^alle gewöhnlich als ., Regeneration" bezeichnet, verdient aber diese
Bezeichnung deshalb nicht, weil dabei die normale Structur der Stelle
nicht wieder hergestellt wird. Der \^organg ist also nicht mit der
nach ('. Hasse's-) und meiner Auffassung auf Erhaltung embryo-
naler Eigenschaften in den Zellen beruhenden Regeneration
niederer Thiere, z. B. der Amphibien, vergleichbar, welche nach
Entfernung eines Körpertliciles denselben wieder selbst liis auf die
Speciescharaktere normal herstellt.

[Der Kampf der (tewebe gehurt somit vorzugsweise in
da-^ tiebiet der Pathologie. Sobald das normale Gleichgewicht ge-
-türt ist, ist das Leben des Individuums bedroht. Daher haben ihn die
l'atiiologeu in den verschiedenen Kranklieiten verfolgt und dabei zu ermit-
teln gesucht, wodurch hn specicllcn Falle die Störung zum Tode führte.]

Im erwachsenen Individuum scheint ein zerstörender
Kampf der Gewebe als normah'r Process blos noch vorzu-

') Siehe A. STiiüMruL/,, Atchiv für Psychiatric von Wkstmiai. lid. lu u 11.
und li. EuiNGEit ohcn Ö. 251].

-) C. Hasse, Morphologie und Heilkunde, Betrachtangen. Leipzig 1S79.

2Rfi Nr. 4. Der zluhtpnde Kampf der Theile im Organismus.

kommen in ileii Knot-Iien, indem hier die Zerstörung des Alten
unter dem Einwachsen von CapillarschUugen stattfindet, wobei die
von KöLLiKEH ') in ihrer Function erkannten grossen vielkeruigen Zellen,
die Osteoklasten oder Myeloplaxen, durch Auflösung der Knochen-
substanz den Capillaren den Weg l)ahnen. Aehnliches findet im em-
bryonalen und jugendlichen Individuum bei der der Verknöcheruug
vorangehenden Zerstörung drr knorpeligen Skelettheile statt. [Ebenso
gehört hierher die physiologische Druckatrophie der Knochen durch
das Wachsthum der ihn durchsetzenden (iei'ässe und Nerven, eine
Atrophie, welche durch die Venen (bei Blutstauung) häufig abnorme
Grade erreicht^); fei'ner die modellirende Wii-kuug der dem Knochen
anliegenden Muskeln auf diese (s. Nr. 11 S. IG). Ebenso scheint liei
der Vernichtung alter Bestandtheile mancher weicher Gewebe eine
directe Zerstörung, ein Auli'ressen durch andere Zellen, durch Leuco-
cyten, zur Norm zu gehören.]

Trotz dieser im Allgemeinen geringen und, wie wir sahen, die
Entwickelung und K räftigung des Organischen nicht fördern-
den A\'ii-kungsweise des Kampfes der (iewebe k;uni derselbe [102'
in einer Beziehung doch noch von grösserer, direct nützender Be-
deutung werden.

In dem Falle nämlich, dass die Gewebe die Eigen-
schaft haben, blosduridi Iteize ihre Kräftigung zu erhalten,
wird bei ausschliesslicher Einwirkung der f un ctionellcn
Reize der Kampf iler Gewebe sofort zu einem l\am])fe der
Fun ctiousstärke der (iewebe inid er wird als solcher bestrebt
sein, jedem Gewebe die füi- den (iebraucii, den das Ganze
von seiner Function macht, nöthige Dimension zu geben.
Wenn z. B. durch stärkeren Reiz zui- Thätigkeit ilas J)rüsengewebc
zur \^ermehrung angeregt wird, so werden durch diese \'ermehrung
auch das stützende Bindegewebe und die Blutgefässe zu entsprechen-

1) Würzburger phj'sik.-iiitd. Gescllsclinft, Sitzungsber. 1872. Glciciizfilig ent-
deckte G. Wegner dieselbe Function dieser Zellen in Fällen pathologischer Knochen
resorption. Siehe VmcHow's Archiv. Bd. 56.

[-) Siehe z. B. HArEr<WAA.=, Beiträge zur .Aniitomie des Schläfenbeins. Monats-
schrift f. Ohrenheilkunde, l!580, Nr. 5.1

n, B. Arten und Leistungen des Kampfes der Tlieile. 267

flor \'ermehrung angeregt werden. Das Gleiche gilt von allen anderen
(ieweben entsprechend ihren l'unctionellcn Wccliselbeziehungen. Die-
jenigen Gewebe, welche bei einer Aenderung der l'unctioncllen Ver-
hältnisse weniger in Anspruch genommen werden als bisher, werden
ausser tler Inactivitätsatrophic auch noch der Druckatrophie durch
die stärker den Jiauni l)eanspruchcnden Nachbartheilc verfallen.

Es wiril in diesem l-'allc der Kam})!' der Gewebe zu
t-inoiu alle (piantitativt'u \'erhältnisse im Körper direct regulirenden
Princip, zu einem Principe der fuuctionellen tSelbstgesta It-
ung der zweckmässigsten Grossenverhältuisse.

Dies setzt aber, wie erwähnt, voraus, dass die Gewebe im er-
wachsenen Organismus ihre Kräftigung blos noch durcli die func-
tionellen Keize erhalten, nnt der Zunahme derselben also zu stärkerer
Entwickelung und zu stärkerem Widerstand gegen die Nachbarn ge-
kräftigt, mit der Abnahme derselben zur N'erringerung dieser Eigen-
schaften geschwächt werden.

Ob und wie weit wir berechtigt sind, Geweben des thierischon
Organismus derartige wichtige (Jualitäteu zuzuschreiben, wird im
III. Kapitel au.sführlichcr erörtert werden.

[103 4. Der Kampf der Organe.

Avich im Kampfe der ( )rgane sind es zumeist wieder heterogene
'l'licilc, welche mit einander um den Kaum und eventuell auch um
die Nahrung zu streiten haben. Die näch.ste Folge wird daher auch liier
wieder die sein, dass blos solche Verhältnisse bestehen können, in welchen
diese chcnjisch, .structurell und physiologisch ungleichwerthigen Theile
sich morphologisch das Gleichgewicht zu halten vermögen ; denn wenn
einer dieser Theile iu seiner Wachsthuraskraft so .stark wäre, dass er
die anderen verdrängte, so würde das Ganze zu Grunde geben. Wenn
der Kampf der Organe gleich dem der Gewebe somit das Gute hat,
dass er Unhaltbares aus der Keihc des Lebenden rasch entfernt, so
muss doch auch daran gedacht werden, dass auch er zugleich im Stande
sein kann, manche vielleicht das stärkste für den Organismus leisten-

268 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

den Substanzen aus der Reihe des Lebenden zu eliminiren, wenn .sie
zugleich kräftiger sind als die der anderen Organe.

Eine „gestaltende"" Wechsel wirk ung der Organe auf ein-
ander ist lange bekainit und in mannigfacher Weise gewürdigt worden;
aber nicht als „züchtender" Kampf um denRaum. So ist die gegen-
seitige Beeinflussung der Eingeweide in ihrer (Jestalt, besonders die pas-
sive Abhängigkeit der Gestalt der Leber mui iintii Xachbarorganen,
schon von Vesal, Criveilhieü und ncuei'dings von Bhaixe, Tolui- und
ZucKEHKANDL, Hi.s') uud Anderen beobachtet und hervorgehoben worden ;
undTn. Rott') fand, den Beweis ergänzend, dass beim Fehlen der rechten
Niere und Nebenniere auch die normal vorhandene, diesem Organe ent-
spi'echende (irube in der Leber fehlte. Bei den Fischen sieiit man no(th
mehr die vollkommene Abhängigkeit der (Je- (lOrt) stalt der Leber von
ilen Nachbarorganen, indem hier die Leber oft weit zwischen den Darni-
schliugen, die von letzteren gelassenen Lücken abgussartig ausfüllend,
nach hinten reicht (s. auch S. 134). P^benso zeigt sich bekanntlich die
Lunge in ihrer Gestalt abhängig von der Brustwand, vom Herzen und
von der Gestalt der Zwcrchfellkuppel; die Nebenniere ist abhängig von
der Niere, die Milz von ihigen und Darm und das (Trosshirn plattet
die Hemisphäien des Kleinhirns al). Sehr interessant und mor])ho-
logisch wichtig ist die .Vbplattmig der .Muskeln, z. B. der Waden-
muskeln, aneinander. IJei angeborener al)normer Gi'össe der Zunge
werden die Schneidezähne duivh ilen Druck des Oi-ganes allmählich
nach vorn abgelenkt; andererseits wenn ein Zahn ausgezogen ist,
rücken, wandern seine beiden Nach)>ai'n allniiihlieh nalier gegen ein-
ander und verkleinern so die Zahnlücke.

Es iiesscn sich noch viele solcher gegenseitiger gestaltlicher P.e-
einflussuugen anführen. Das für uns Wichtige an ihnen ist, dass diese
Beeinflussung zur nuiglichst en .\nsnulzung des Raumes ge-
führt hat, und dass in I-olge dessen nunmehr eine weitere Vergrösser-
ung des einen Organes zumeist nur auf Kosten des anderen geschehen
kann, sobald das letztere nicht die Kraft hat, dem Wachsthumsdruck

') S. lli~. Archiv für Anat. n. Physiolosif. 187S.

-) Verhandlungen der phj'sik-med. Ges. in WiirzliUTg. .\. K. Xlll. 1879.
S 125 ff.

U. H. Alten uiiil r,eistuii2en des Kampfes der Theile. 260

des anderen zu wiilerstelien unil das anilere zu zwingen, sieli hlos
.nocli aussen, [unter Voi-\vülbung der Kürperdecke] zu vergrösseni.

Falls, wie selion beim Kampf der Gewebe erwähnt und ange-
UDUUuen wui-de. die Gewebe die Eigenschaft haben, blos durch den
funetionellen Reiz ihre Kräftigung zum Wachsthuni und zur Selbst-
erhaltung zu erl'ain-en, so wii-d damit der Kampf der Organe in glcMcher
Weise wie der Kampf der Gewebe zu einem sehr nützlichen Princijie,
zufolge dessen: einmal die Organe so gross sich entwickeln,
als der zugefübrten IJeizgrösse, also dem Bedürfniss des
Organismus entspricht; und zweitens werden die Organe bei Ver-
ringerung des Gebrauchs nicht l)los der einfachen Inactivitätsatrophic
verfallen, sondern, von ilu-en stärkeren Nachbarn direct beeinträch-
tigt, rasch bis auf jenes Volumen verkleinert werden, wel-
ches allein noch durch den Grad seiner Function für den
Organismus [105] von Nutzen ist und durch diesen Grad der
Functiiin die Fähigkeit erhält, weiteren Verkleinerungen durch die Nach-
barorgane Widerstand zu leisten. Letzteres zeigt z. B, der Musculus
plantaris der Wade, welcher beim Menschen, entsprechend der Ver-
ringerung seiner Function , zu einem ganz geringen , in seiner Ge-
stalt von den beiden anderen Wadenmuskeln abhängigen Gebilde
reducirt ist, trotzdem aber in seinem erhaltenen Reste ein durchaus
frisches , leistungsfähiges Aussehen zeigt. Daraus folgt ferner von
selber, dass fast nicht gebrauchte Organe dagegen an Stellen,
wo sie nur geringe Concurrenz um den Raum zu bestehen
haben, sich längere Zeit erhalten können, wie wir dies bei
den Ohrmuskeln des Menschen .«eben.

[Eine besonders wichtige, aber kostspielige, durch diese
Momente bechngte Anpassung an den Raum stellt die genau ge=
iiommen fast allen Muskeln zukommende Fiederung dar. Durch
Ausnutzung des Raumes soweit, bis Gegendruck weiteres Wachsthum
hemmt, sind die Muskeln in solche Formen gewachsen, dass die
Muskelfasern hochgradig schief zur Seime stehen, weshalb oft 20 — 30
i'rocent ihrer Kraft für <\U- beabsichtigte Leistung verloren gehen').

p) Genauer betrachtet ist die die Fiederung der Muskeln cliarakterisirende
schiefe Stelluna d er Muskel fase rn zu den Sehnen durch mehrere Faetoren

270 Nr. 4. Der züclitemlc Kampf der Tlieile im Oriranismus.

_j_

Dieser letztei'e Kaiiipl' ilor ( )i'<i;ini' um diu Raum tindet zwischen
benachbarten quaUtativ gleich beschaffenen Organen statt; da .
jedoch jiMlem Organ eine eigene besondere Thätigkcit und ihr ent-
sprechendes Waclisthumsvermögeu zukommt, so kann er gleichwohl
nicht züchtend wie der Kampf um den Raum unter den gleichfungiren-
den Zellen oder Zelltheilcn wirken.]

Ich glaube, dass (hnvli den directon Kampf der Organe um
den Raum manche derjenigen Erscheinungen , welche Darwin unter
dem Principe der Oeconomie des Wachstliums zusammen-
fasst^) auf näherem Wege sich erklären, als wenn, wie Daiiwin
als Hauptfactor ihrer Entstehung annimmt, die Organe vorwiegend
durch Auslese aus zufälligen X'ariationen die den jeweiligen
Umständen angemessene Reduction ihrer Grösse erfahren hätten.

Ausser um den Raum kann der Kampf der Organe auch noch
um die Nahrung stattfinden. Und in dieser Beziehung scheint er
schon längst erkannt und aucli richtig aufgefasst gewesen zu sein, denn
schon Goethe und Geoffrot St.-Hif.aihk haben gleichzeitig ein Gesetz
der Compensation des Wachstliums aufgestellt, welches besagt.

bedingt: erstens dadurch, dass die Seliuen iliiniicr als die Muskeln sind, blos
'/so bis '/i2o so dick sind (s. oben S. 174, Anm. 2), was bei der Zusammenfassung
vieler Sehnen fasern eines Muskels zu einer Sehne eine Schiefstellung
der meisten Fasern zur Sehne bedingt, welche Scliicl'stellung am Rande um so grösser
wird, je mehr Fasern zusammengefasst sind. Krst das zweite, aber die gröbere,
mehr in die Augen fallende Kiederung bedingende Moment besteht in der möglichsten
Ausnützung des Raumes für die Anbringung von Kraftmaschinen; dies gilt be-
sonders für die Extremitäten. Die Muskeln wachsen hier meist .so weit, bis der
(iegendruck der Nachbarn weiteres Wacbstbum hemmt; dabei kommen die Muskeln
zu solchen Formen, dass die Muskelnfasern in der Ruhe oft 30" und bei der Verkürz-
ung 50° schief zur Sehne stehen, so dass 20 — 30 Procent ihrer Kraft in innere .\rbeit
sich umsetzen, also für die beabsichtigte äussere Leistung verloren gehen. Aber auch
ohne besondere Raumausnutzung, schon einfach durch die Lage des Ursprungs
zur Ansatzstelle werden, besonders an den Extremitäten, Formen der Muskeln
bedingt, welche Schiefstellung der Fleischfaserbündel zu den Sehnen, also Fiederung
bedinaen. z. B. beim ßrachialis int., bei den Peronaeis etc. Im Speziellen machen
sich auch selbständige, d. h. von der Function und dem Kampf um den Raum unab-
hängige Formverhältnis^e geltend: Bei dem ohne eigenes Zuthun sehr miiskeldicken
Manne Maul aus München fand ich z. B. die MoiinK.\HKiM'sche lirube (zwischen Uel-
toides und Pectoralis major; trotz der ungewöhnlichen Dicke beider Muskeln eher
grösser als gewöhnlich.]

1) Darwin. Entstehung der Arten. S. Ifi2.

Jl. H. Arten iiml Leistiiiiiien des Kampfes der Theilo. 271

(lass, wenn viel oroanisclic Suhfitatiz /.uiii Auiliuu irii'cnil oines Tlieiles
.verwandt wird, anderen Theilen die Nahrung entzogen wird und letztere
damit reducirt werden. Darwin*) erkennt diesem (iesetz [106] neben
der Wirkung der natürliehen Zuchtwalil eine nur geringe Wirkung
zu. indem er sagt:

„I)a der Zufluss organisirter Substanz nicht unhegreuzt ist, so
kommt zuweilen das Princ-ip der Compensation mit in Thätigkeit, so
dass, wenn ein Theil bedeutend entmckelt wird, beuachharte Theile
oder Functiouen ganz reducirt werden. Dieses Prineip ist aber wahr-
scheiulicli von viel geringerer Bedeutung als das allgemeinere der
Oecouomie des Wachsthums."

Eine solche Wirkung braucht nicht blos auf dem Wege col-
lateraler Blutentziehung stattzufinden, indem mit der Erweite-
rung der Gefässe des einen Organes die der Nachbarorgane dadurch
ceteris paribus weniger Blut zugeführt erhalten; sondern es scheinen
derartige Wechselwirkungen auch in ganz anderer Weise vor sich
gehen zu können. So kommt bekanntlich bei Frauen, welche Jahre
lang stillen, eine Krankheit, die Osteomalacie , Knochenerweichung,
vor, darin bestehend, dass bei der fortwährenden Abfuhr von Kalk-
salzen durch die Milchdrüsen den Knochen der Mutter die
Kalksalze aus der Nahrung vorweggenommen werden, so
dass die fortwährend neu gebildete Knochensubstanz weich bleibt und
schliesslich, wenn die alte Knochensubstanz ganz durch die neue
kalklose ersetzt worden ist. ilie Knochen von wacbsartigcr Weichheit
sind und sich in jede beliebige Form verbiegen. Hier findet also
der Kampf der Milchdrüsen mit den Knochen dadurch statt, dass die
Zellen der ersteren die Kalksalze stärker aus dem Transsudate an-
ziehen als die Osteoplasten oder die Knochengrundsubstauz ganz
entfernter Orgaue, und dass erstere diese Salze "so den letzteren vor-
wegnehmen. ^]

1) Dahwix, Das Variiren der Ptlanzen. Bd. 11. S, 403.

[i) Bei chronischem Nahrungsmangel nehmen gerade die thätigsten. also am
meisten verbrauchenden Organe, Herz. Gehirn, am wenigsten an Gewicht ab , sodass
also diese thätigen Theile aus dem nahrungsarnien Blut vielmehr Nahrung anziehen,
als die unthätigen Theile; dazu kommt vielleicht noch der zModus hinzu, dass. durch
die Nahrungsarmuth des Blutes ausgelöst, in den unthätigen Organen eine Liquidation,

272 Nr. 4. Der züchtende Kam|)f <l<r Theile im Orsanisiiius.

l'ebersicht der Leistungen des Kampfes der Theile.

[n dem vorstellenden Kapitel wiesen wir zunächst darauf hin.
dass die iMitwiekelunti- des Organismus zwar nach im [107 Grossen
gültigen, festen Gesetzen erfolgt, al)er trotzdem nicht Constantes
liefert, sondern schon in der Kcimanlage und in der embryonalen
Kntwiekclung durch äussere Einwirkungen alterirt wird und dass dies
noch melij' in di'r postembryonalen Entwickelung der l'^all ist, so dass
eine X'ariabilität in allen 'J'heilen angenommen werden nuisste,
welche in dem thatsächlich beobachteten Verhalten ihre Be.stätigung
fand. Ferner führten wir aus, dass in Folge dieser \'ariabilität die
Vererbung nicht bis zur Bestimnmng des letzten Einzelgeschehens
gehen kann, sondern sich begnügen muss, allgemeine Normativbe-
stinnnungen für das Geschehen zu treffen.

Eine nothwendige Folge dieser Freiheit und Verschiedenheit
der Theile war, dass im Stoffwechsel und beim^\'achsthum (he stärkeren
Theile die schwächeren, ilmen gleichartigen Theile durch Entziehung
von Raum und eventuell auch von Nahrung beeinträchtigen und sich
auf Kosten derselben in höherem Maasse ausbreiten müssen.

Wir sahen danach, dass derKaniiif der „gleichartigen'' Theile:
der Kampf der lebensthätigen Molekel und der Kampf der Zellen aus
den aufgetreteneu Variationen dieser Theile eine Reihe von dauer-
fähigsten Qualitäten „züchtet", welche in Folge ihres allgemeinen
Charakters auch dem Individuum in seinem Kampfe ums Dasein höchst
nützlich sind. Letzteres berulit darauf, dass einmal die allgemeinsten
Eigenschaften, welche im Kampfe den Sieg verleihen, überall dieselben
.sind; und dass /Aveitens das (Janze. als die Resultante <ler 'IMieile.
mit letzteren dieselben Bedürfnisse hat. \\'enn aber die Theile
im Kampfe gegen einander sich zu immer höherer I^eistungsfähigkeit
ausbilden, so muss ilamit auch ilii-e (Tesamnitwirkung entsprechend

eine Einschmelzuiig von Organtheilon untor T'ebertritt ihres Matorialcs in die Hliit-
bahn und yerwcndiing desselben durch die thiitigen Organe stattfindet. Letzteres ge-
schieht erwiesenermaasseu bei vielen Thieren vor der Laichzeit, indem die iieschlechts-
drUsen sich auf Kosten der rasch zum grossen Theile aufgezehrten Muskulatur ver-
grössern resp. betliätigen].

11. B. Alton und Loistungeii des Kampfes der Theile. 273

zuneliinen. in iler gleichen Weise, wie sich die Leistungsfäliigkeit eines
Heeres steigert, dessen Offiziere unter einander wetteifern, und in
welchem innner blos die besten derselben zur Hoi';nil))ldung des Nach-
wuchses ausgewählt werden.

[Der lvani[)f d(>r Tlieile beruht also im Allgemeinen auf den-
selben Grundsätzen wie der l\ani])f der Individuen; erstens auf dem
Stoffwechs(d der Organismen, welcher Ersatz und damit Nahrung
nöthig macht, zweitens auf dem Wachsthum, das Kaum erfordert.
l)alier findet in beiden Fällen sogenannter Kampf um Nahrung (in-
clusive aller die Ernährung, die Erhaltung im Stott'wechsel beein-
flussenden Momente) und Raum statt.

Zur Erhaltung im Stoffwechsel sind, jede einzelne Eigenschaft
für sich betrachtet, günstig: möglichst geringe Veränderung, möglichst
guter Ersatz. Alle darauf hinzielenden Eige^'schaften werden die dauer-
fähigsten sein, abweichende Eigenschaften werden bei ungünstigen
Aenderungeu späterer Umstände leichter zu (Jrunde gehen, also durch
Selbstausmerzung aus der Reihe des Lebenden schwinden. Zum Ersatz
ist nöthig Nahrung. Nur diejenigen lebensthätigen Substanzen, welche
sich bei der Qualität der gegebenen Nahrung gut erhalten können,
sind unter diesem Verhältniss dauerfähig; tlle andern schwinden wieder
durch Selbstausmerzung. Dasselbe geschieht bei dem Eintritt von
schädlichen Bestandtheilen in die Nahrung; alles dabei nicht Dauer-
fähige schwindet; das Uebrigbleibende ist das Dauerfähige, ist also
widerstandsfähig, immun .

Ist Nahrung nur in einer zur Erhaltung der verschiedenen or-
ganischen Substanzen ungenügenden Menge vorhanden, so findet
ein Kampf um die Nahrung statt; derselbe ist ein indireeter,
indem die mit stärkeren Affinitäten versehene lebenstliätige Substanz
sich mehr aneignet; also Benachtheilignng des Einen durch die Existenz
des Anderen, ohne dass beide direct auf einander wirken. Ausserdem
werden ceteris paribus die mehr Nahrung zur l-"rlialtung lieniithigen-
ilen Substanzen zuerst verhungern, also wieder <lurch Sellistaus-
m e r z u u g schwinden.

Zu dem reinen Stoffwechsel, dem X'erbraueh und Ersatz des
Verbrauchten kommt noch die Uebercornpensation des N'erbrauchteu,

W. Küux, OesaiumeUo Abhandlungen. I. 18

274 Nr. 4. Der ziiclitpmlo Kainiif ikr Tlicile im Organismus.

ilas W'aclistliuiii : dassrllu' l)ostcht. soweit es liier in Ketnu-iit koranit,
in Neiinelnuiig der lebensthätigen Masse un<l vollzieht sicli daher
unter räumliclier Ausdehnung des Gebildes. Jst der vorhandene
Raum absolut beschränkt oder bestellen äussere Ausdehnungshinder-
nisse, so muss zwischen verschiedenen, auf Kosten desselben abge-
grenzten Kaunies sicIi ausdehnenden (iebililen ein l\ani]ii' um den
i; a um stattlinden; derselbe ist ein ili rect er 1\ a m |i 1'. der nur durch
Druck des einen Theiles auf den anderen entschieden werden kann.

Rascher wachsende Substanz hat den Vortheil vor einer lang-
sam wachsenden, dass sie eine grössere Ausbreitung tindet als diese
und dadurch dauerfähiger ist bei localen schädlichen F.in Wirkungen
und ausserdem einen grösseren Wirkungsantheil am Leben erhält
als die andere Substanz.

Also immer wird das Dauerfähigere ausgelesen. Die Vor-
gänge, durch welche dies geschieht, sind verschieden: der Stoff-
wechsel als solcher führt durch Selbstelimination, durch Selbst-
ausmerzung des weniger Dauerfähigen zum Ueberbleiben des Dauer-
fähigeren; Nahrungsmaugel bewirkt ,,indirectcn" Kampf um die
Nahrung, Wachsthum führt zum ,,directcn" Kampf um d-en Kaum.

Wir können zusammenfassend sagen:

Die Variationen der gleichartigen lebensthätigen Theile
des Organismus führen zu einer Theilauslese, bei welcher
unter Selbstclimiuation oder unter Kampf der Theile die
nicht oder weniger dauerfähigen Theile entfernt und die
dauerfähigsten Theile gezüchtet werden. Dadurch wird
auch die Dauerfähigkeit (sogenannte Zweckmässigkeit) des
Individuums im Allgemeinen erhöht.]

Dagegen muss aus der grossen Anzahl dieser im Allgemeinen
leistungsfähigsten und die Selbsterhaltuug steigerndeu Eigenschaften die
[108] Auswahl des zu den besonderen Verrichtungen des Individuum,
in seinen Beziehungen zur Ausseuwelt Passenden uatürlich einzig und
allein durch den Kampf ums Dasein unter den Individuen stattfinden.

Die Eigenschaften der Individuen stellen somit blos
Specialfällc und Combi nationen dessen dar, was im Kampf
der Theile sich zu erhalten fähig ist; während diejenigen im

II. B. Arten urul Leistungen des Kampfes der Thoile. 27o

Kain]ii'(U'r Tlicilc crlialtungsfähigen Substau/en, \v(lcli<> uit lit l'ür ilie Kv-
haltung des Individuum an sicli oder in seinem Kampfe mit der Aussen-
welt sieli eigneten, mit den lietreffenden Individuen ans der Rt^ilie des
j.olH'ndcn eliminirt werden und seit jeher eliminirt worden sind.

Xalimen wir noeii an. dass imter den vorgekommeiien ^"ariationen
■ der lebensthätigen 8 u li s t a n z e n auch solclie gewesen seien, welclu'
aul'Ziil'ulir von IJci/.en in ihrer Assi mi] a t ions l'ähigkeit
erliüht wurden, aui' wek-lie also der Reiz eine trophische,
die Ernährung fördernde Wirkung, sei es direct oder iudirect,
ausübt, so salien wir, dass diese Qualitäten siegen mussten.
Der züeliteude Kampf der lebeusthätigen Molekel und der Zellen musste
alsdann die Fähigkeit, auf Reize zu reagiren, immei liiiher steigern; mid
eventuell konnte auch eine Fähigkeit zur Uebercompensation des
durch den Reiz Verbrauchten sieb ausgebildet haben, welche
ihrerseits zur Arbeitshypertropbie führte; wie umgekehrt der
rnistand , dass der Reiz schliesslich zum unentbehrlichen Lebensreiz
werden musste, beim Ausbleiben desselben zur Inactivitätsatrophie
Veranlassung gab. Diese beiden Qualitäten sind dann im Stande,
alle quantitativen Verhältnisse im Organismus nach dem
Maasse des Bedürfnisses von selber zu reguliren.

Ausserdem ergab sich bei der Annahme der trophischen Reiz-
wirkung aus dem Kampf derTheile auch gleich das Princiji einer
mit der Verschiedenheit der Reize sich steigernden
Dif f erenzir ung, weil nur diejenigen Verbindungen durch Einen
Reiz am meisten gekräftigt werden können, welche blos an ihn allein,
nicht auch [1091 zugleich an andere Reize angepasst sind; und weil
daher an eiuen sich dauernd wiederholenden Reiz vollkommen an-
gepasste Eigenschaften, wenn sie einmal in Spuren aufgetreten waren,
die Herrschaft gewinnen mussten.

Ferner folgerte, dass mit der grösseren Ausbreitung, welche neu
auftretende stärkere Qualitäten durch den Kampf der Molekel und
der Zellen erlangen, einmal für Homogenität der Zusammen-
setzung innerhalb der Zellen und der Gewebe gesorgt wird,
andererseits aber, was wichtiger i.st, dass die neu auftretende Varia-
tion mit der grösseren N'orbreitung gleich zu grösserer Bedeu-

18*

276 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Thcilc im Organismus.

tung gi'Iaiiiit. so (la.ss eventuell ilii- Nutzen gleicli erliel)lielier. aus-
schlaggelieuilor ini ICanipl' der Individuen werden kann oder im ent-
gegengesetzten Falle, wenn die Eigenschaft nachtheilig ist, die damit
beladenen Individuen solort aus der Ueihe der Lebenden au.sgesehlosseu
werden.

Andere sind dagegen die Leistungen des Kampfes
der .,verseliied cnartigen" 'i'lieile: der Gewebe unter einander und
ebenso des Kampfes der < )rgane. Der Kampf dieser Tlieile führt
durch Selbstelimination zum alleinigen Ueberbleiben von (Jrganquali-
täten, welche .sich im Körper morphologisch das G leidige wich t zu
halten vermögen, und ferner noch ebenfalls wieder zur möglichsten
Ausnutzung des Raumes. Bei Annahme der Stärkung der Ge-
webe durch Reize bewirkt er ausserdem noch die Selbstregulation
der quantitativen Entfaltung der(;ewebe nnd der Organe
nach den Bedürfnissen des Ganzen.

Durcli jede der vier Kampfes.stufen wenlen demnach die func-
tionell nüthigen Grössen Verhältnisse von selber ausge-
bildet, nach der Seite der \'ergrösserung durch Stärkung der Er-
nährungsfähigkeit, nach der Seite der Verkleinerung durch Schwächung
derselben und durch directe Beeinträchtigung im Kan^pfe um den
Raum mit dem stärker Gebraucliten.

[Die V^oraussetzung der ,,züclit enden", also ,.1)1 ei b enden"
^\' i r k u n g aller d i e s e r A u s 1 e s e n ist, wie erwähnt, natürlich die,
dass die übrig gebliebenen Qualitäten bleibende sind, dass sie sich
also auf die Nachkommen der ausgelesenen Gebilde': derZelltheile, Zellen
und Gewebe übertragen, dass sie .somit vererbbare Qualitäten sind.
Wo dagegen die Auslese blos vorübergehend dauerfähigere Ge-
bilde, wie vielleicht die jüngeren oder die gerade ausgeruhten, nicht
überanstrengten Bestaudtheile eines Gewebes oder einer Zelle erhielt,
kann der Auslese natürlich keine züchtende Wirkung zukommen,
also auch keine dauernde Anpassung re.sp. keine Jnnnunität ihre
Folge sein. Von der Grösse und Mannigfaltigkeit dieses Vorkommens
solcher vererbbarer Qualitäten hängt daher die thatsächliche Grösse
und Mannigfaltigkeit der züchtenden A\'irkung des Principes der Theil-
auslese ab. Diese eventuelle Wirkungsgrösse wird natürlich bei

II. B. Arten und Leistungen des Kampfes der Theile. 277

grösseren Aeiidcrungeii der Lebensbedingungen grösser und daher
auch leichter feststellbar sein *).]

Scliiiesslich wurde nocli kurz angedeutet, dass die so im
[110] Kamjjfe der Tlieilc erwurbenen Rcactionseigeu-
schaften au ch zur „direeten i'unctionellen Sclbstgestal tung'"
höchst zweekuiiissigor l'"orni verhält nissc fähig seien; und
wir vi'rspraelK'n, die (irihide für die Annahme der Existenz
solcher unschätzbar wichtiger Eigenschaften darzulegen, was im folgm-
deu Capitel geschehen wird.

Wenn man, wie bisher geschehen, alle guten Eigenschaffen eines
Organismus blos von der directen Auslese in dem Kampf ums Dasein
unter den Individuen ableitet, .so ist dies dasselbe, als wollte man
ausser den direct zur Wehrfähigkeit gehörigen auch alle anderen guten
Einrichtungen eines Staates in Regierung, (iesetzgebung, Verwaltung,
Wissenschaft. Kunst, Handel imd Gewerbe und auch in der Leistungs-
fähigkeit der Vertreter dieser Stände allein auf den Kampf mit den
kriegerischen Nachbarn zurückführen -). Mit diesem Gleiclmiss glaubte
ich schon früher (s. 8. W) die Bedeutung des Kampfes der Theile

[') Daher empfiehlt es sich, die erste Prüfung des realen Vorkommens
der ,ziic h tend en" Auslese in pathologischen Verhältnissen vorzunehmen,
etwa bei chronischem Hunger des ganzen Individuums oder einzelner Orgaue (durch
Blutgefässverengerung oder Unterbindung), bei chronischer Vergiftung mit Arsen, Blei,
l'hosphor oder l'tonianien etc., bei Lähmungen der Muskeln durch Nervendurch-
schneidungen, oder bei Drüsen nach Exstirpation der Secretionsnerven.

In allen diesen Fällen allgemeiner Schädigung eines Organcs findet man
die verschiedenen gleichfungirenden Zellen desselben Organes stets in sehr verschie-
denem Maasse verändert; viele gehen zu Grunde, manche überdauern die Schädigung.
so dass an der Auslese an sich nicht zu zweifeln ist. Die Hauptaufgabe, aber zu-
gleich auch die Hauptschwierigkeit ist es, zu entscheiden, ob diese Auslese eine züch-
tende, oder durch l'eberbleiben vererbbarer Qualitäten oder eine blos durch
l'eberbleiben vorübergehend widerstandsfähigerer Theile bedingte ist. Um dies aus
dem anatomischen Befund beurtheilen zu können. Uiüssen wir erst das Leben der Organe,
den ungleichen Gebrauch, die ungleichen Alterszustände ihrer specifischen Zellen kennen
und zu beurtheilen vermögen, wovon wir leider noch sehr weit entfernt sind. Dies
ist der lirund . warum Verfasser nach den ersten Versuchen und der durch sie ge
wonnenen Einsicht in diese Schwierigkeiten die .\rbeit vorläufig wieder zurückgestellt
bat. Das zweite Mittel zur Beurtheilung, ob züchtende Auslese vorliegt, ist der Nach-
weis der bleibenden Anpassung des Organes an die chronische Schädlichkeit.]

[-'I Weiteres siehe Nr. 5, S. 241-248, Nr. 7. S. ISh u. f., Nr. S. S. 420 u. f.
Nr. 18, S. 490 f.]

278 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Thcile im Orsanismiis.

zwar kiuv, . aber verständlicli angedeutet /,u lialjen. Denn wem
möchte nielit einleuchten, duss die Conc-urrenz und der Wettkampf
der Vertreter desselben Standes und auch die regulirende Weelisel-
wirkmig der verschiedenen Stände auf einander mit zu den mäclitig-
sten Factoren des stetigen Fortsehrittes gehöreu? Wie weit würden
wir ohne diesen Wettkaniiil' dir Finzelnen blos durch den l\an)i)f
mit den Xachliarstaateu gekommen sein?

III.

Nachvsreis der trophischen Wirkung der functionellen

Reize.

A. A erlialteii »lurcli den „ruiietioiielleu" Ueiz ziiglcit-li „tropliiscli"

angeregter Siibstaiizoii.

[111] Von flen im vorstehenden Capitel angeführten i'^igen-
schaften, welche im Kampf der lebenstliätigeu Molekel imd im Kampf
der Zellen siegen resp. nach Selbstausmerzuug der anderen übrig bleuten
müssen, vdvd das thatsächliche\'orhandenseiu derjenigen Eigenschafti'U.
welche einfach im Stoffwechsel siegen, welche also sich mit dem
vorhandenen Nahrungsmaterial am besten nähren und am wenigsten
verbrauchen , Niemand bestreiten. Einmal , weil die Prämisse , der
Stoffwechsel, eine imzweifelhafte Thatsache ist, mit welcher auch der
Sieg des in demselben Begüustigteren eine Nothwendigkeit wird; und
zweitens, weil die hochgradige Leistungsfähigkeit des Organismus, wiv
■sie uns die Physiologie erkennen lässt und uns den höheren ( »rganis-
nuis als die die zugeführte Spannkraft am meisten uusnutzt'ude
.\hischine zeigt, direct beweist, dass solche vorzüglichen lOigenschaften
vorhanden sind. Es ist aber wohl genügend dargelegt worden, dass,
wenn lüese Eigenschaften vorhanden sind, sie durch den Kampf der
Theile ihre Au.sbreituug gewonnen lialien müssen; und dass durch t]v\\
Kauipr der Individuen blos diejeuigen Öpecialfälle derselben, welche
Itii die äusseren Bedingungen der organischen Species die günstig-
sten sind, ausgelesen werden konnten. Diese Eigenschaften sind zudem

III. A. \'fi'lialton zugleich fuiulioiu'll u truphiscli iTreyter SubsfaiiztMi. 270

rein physiologisclic iiml olnu' Ijcsoiulere gestulteiidc Wirkuim',
so dass wir kciiu' W'ianla.ssuug liabon, weiter [1121 auf ^^ie ciii/.u-
yelieii. 'i'rolzik'ni .soll üljer die Arten iiii-es VorkommciiH in den (Jrga-
ni.snuii, sowie ü\)vv die Momente, welelie den betreffenden Organen
ilu'e Gestaltung verleilien. im i\'. ('npitel nocii Einiges angel'(iiii-t
werden.

Anders ist es dagegen nut der Annahme, dass lebenstiuUige Su ii-
stanz en oder riehtiger Proeesse in den Organismen vorhanden seien,
weleiie dureil zuget'ülirte Reize in der Assimilation gekräftigt
werilen und dalier tlie Herrschaft in den bezügliehen Theilen des
Organismus gewimieu müssen, sofern diese Reize widjrend des ganzen
Lebens wiederkehrend einwirken. Dass solche Eigenschaften, wenn
sie einmal auftreten, siegen müssen, glaube ich im vorigen Capitel
gleichfalls genügeud dargelegt zu haben. Es bleibt demnach noch
der Nachweis zu liefern, dass solche Eigenschaften in den
Organismen vorkommen, ehe schliesslich zu einer aphoi-istischcn
Darstellung der siieeielleii gestaltenden Leistungen dersellien bei der
Entwickelung des Thieri'eiches geschritten werden kann.

In Folge der Schwierigkeit des Existenznachweises derartig (|ualili-
cirter Stoffe wird es wohl das Beste sein, wenn wir, um ihr Vorhanden-
sein erkennen zu können, zunächst die allgemeine Wirkungs-
weise solcher Substanzen ableiten und mit den tliatsäelilich
vorliegenden N^c'rhältnisscn vergleichen.

Proeesse, resp. lusubstantiationen von Processen (s. S. 241 Anm.),
welche unter Reizeimvirkung in ihrer Assimilation stärker gekräftigt
werden, als dem erhöhten \'erbrauehe entspricht, bei welchen also die
Fähigkeit der Uebercompensatiou, diese ursprünglich allgemeine
Fähigkeit des Wachsthums trotz der Abhängigkeit bestehen geblieben ist,
werden sich mit der Häufigkeit, also mit der grösseren Mcuge des Reizes
zu grösserem ^'olumen entfalten oder insubstantiiren. Es wird also eine
quantitative Selbstregulatiou der Grösse der Organe
nach der Grösse dos ihnen zugeführten Reizes statttinden.

Im Organismus sind nun liekanntlich die Theile
113 vor frc'mden Reizen geschützt, abgesehen von der

280 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Thoilc im Organismus.

inneren uud äusseren Oberfläche. Die Reize, Avelclie wirken, sind
somit blos die functionellcn Reize, so der Impuls für Nerven,
für Ganglion-, Muskel- und manche Drüscnzellen, Druck resp.Zugfür die
Binde- oder Stützsubstanzen, für Knochen, Knorpel, Bindegewebe und
elastisches Gewebe (s. Bd. II, S. 227).

P^s wird also, wenn die Anpassung an den ausschliesslich ein-
wirkenden Reiz durch die Thuilauslosc erfolgt ist, jedes Organ
um so grösser sich entfalten . je häuhger der Reiz einwirkt. Da
diese Reize aber blos in Folge der Thätigkeit des Organismus
stattfinden , indem sie alle direct oder indirect von dem Reizcentrum
in dem (Tehirii abhängen, so werden sie blos das für den ganzen
Organi.smus Zweckmässige hervorbringen, also dii-ect das
Zweckmässige für die Erhaltung des Individuums gestalten.
Dies ist nun bekanntermaassen in den genannten Organen nach
L.\MARCK, Darwin und Anderen entsprechend der Darlegung im Gapitel I
wirklich der Fall.

Bezüglich der Grösse solcher Uebercomix'U.sat iun er-
innern wir an die Untersuchungen von Volkman.n''), welche ergaben,
dass die Blutgefässe das Zehn- bis Vierzehnfache ihrer normalen
Spannung auszuhalten vermögen. Von den Muskeln weiss Jeder,
dass, wenn er in der -Jugend mit zehnpfündigen Hanteln zu übeu
angefangen hat. welche er nur mit grösster Willensanstrengung in
gewisser Weise zu heben vermochte, er dies nach einiger Zeit mit
Leichtigkeit kann und dass er bei derselben stärksten Willensanstrengung
mit dem jetzt etwas verdickten Arm vierzehn- oder scclizehni)fündige
Hanteln zu bewegen vermag. Ebenso ist durch alltägliche Erfahrung
bekannt, dass dii' Knochen und Bänder normaler Weise viel
grössere Belastungen und Spannungen au.-^zuiialten vermögen, als die-
jenigen sind, an welche sie durch gewohnten (>ebrauch angepasst sind-).

1) Voi-KMANN, Haemodyiiiimik. S. 290.

[2) Antixois Raibkh (Elasticitiit und Kcitigkoit des Knochens, Leipzig 187(5).
fand die Druckfestigkeit eineiDiaphy.se des nienschliciien 01lel■^<chenkels im W'erthe
von etwa 5000 kg; nach Mksskrkii (Ucber Elasticitiit und Fertigkeit der mensch-
lichen Knochen, Stuttgart 1^81) betrug die Druckfestigkeit eines ganzen Ober-
schenkels 700 kg, des Schädels 650 kg. Diese hohen ZahliMi drücken jedoch mir
die Festigkeit gegen ruhende Belastung, also gegen Spannkraft aus: wir brauchen

111. A. Verhalten zugleich functiunell u. trophisch erregter Substanzen. 281

So finden wir in [114:] der „Ueberconipensation" die erste Ueber-
einstimmung des Thatsächliclien mit dem von <ler liypotheti-
schen Eigenscliaft zu Leistenden.

Ist die Anpa.ssung an den Keiz eine .so volikonunene, dass
derselbe zum uneii tbeli rl ich en i.eliensrciz geworden ist, dass
also ohne ihn die Assimilation und die i',rlialtung der normalen Qualität
überhaupt nielit stattfindet, so wird ein Weiteres sieh ergeben. Die
lebenden 'Pludle werden sich hlosda erbalten und ausliiiden
können, „wo" der Heiz wirkt; und wo ferner der Keiz in 1) e-
stimniler (J est alt auftritt, wird eine Aiisgcstaltuiis' di'i" Hcizfonii
"stattfinden; die Organe werden die (lestalt und die Structur des
Reizes auuehmeu müssen (siebe S. 100).

Wirkt z. B. der Reiz, wie in den Knoeben, vorzugsweise in ge-
wissen Richtungen, so werden die in diesen letzteren liegenden Mutter-
zellen am meisten zur Bildung von Knocbensubstanz angeregt werden ;
• und da sie mit Ueberconipensation arbeiten, wird bald in diesen

jedoch unsere Knochen meist zum Widerstand gegen lebe n d ige Kraft beim Gehen.
Springen oder Anstossen. welche so vielmal stärker wirkt, dass man mit einem Ziegen-
hainor Stock von 2 Pl'und leicht jemanden den Schädel einschlagen kann. .Es wäre
practisch wirthvoll zu wissen, wie sich bei den Knochen, resp. Bändern, die
Widerstandsfähigkeit gegen Spannkräfte zu der gegen lebendige Kräfte verschiedener
Geschwindigkeiten verhält; und ebenso würde es auch theoretisch wichtig sein zu
erfahren, wie rasch z. B. eine Masse von dem Gewichte des Rumpfes eines Individuum
auf das Becken oder den Oberschenkel desselben herabfallen niuss, um diese Organe
zu zerbreclien. Aus der Vergleichung des gefundenen Werthes mit der Geschwindig-
keit, mit welcher wir dieselbe Masse beim gewöhnlichen Springen auf die betreifenden
Theile werfen, würden wir dann eine Vorstellung von der w ah reu Uebercompen-
sationsg rosse gewinnen, mit welcher unser Knochengewebe bei
der Anpassung der Knochen an häutig wiederkehrende Beanspruchungen arbeitet,
und würden so erfahren , um wieviel unsere maximale Leistungsfähigkeit die Leist-
ungen, für und durch welche wir uns geübt haben, übersteigt. Auch wird die genaue
Krfcirschung der klinischen Vorkommnisse. z.'B. die Feststellung der Höhe, aus welchen
ihnch freien Fall \'erunglückte mit oder ohne Schaden herabgestürzt sind, geeignete
Anhaltspuncte an die Hand geben."

,Es steht zu erwarten, dass sich alle die Knochenstärken der verschie-
denen Scelett heile des Menschen auf die geringe Zahl von drei
Knochenbildungs-Coef ficienten werden zurückführen lassen; und
es ist wahrscheinlich, dass diese Coefficienten durch den Kampf ums Dasein in zweck-
mässiger Weise gezüchtet worden sind." (Entnommen einem Referate von mir über
ME?sEnEu's .Arbeit in der Breslauer ärztlichen Zeitschrift 18S"2). Weiteres siehe unten
Nr. 4, Seite 178.1

282 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

liiclituiigen so vir! Knofliensubstanz gebildet .sein, dass .sie den Reiz voll-
kommen aufnelimen, während für die in anderen Richtungen gelegenen
Theilc, wenn sie überluuii)t gebildet worden waren, nicht mehr genügend
Reiz übrig ist und sie in J'Yilge der Reizentziehung nicht wieder regenerirt
werden köinien. also l'rüher oder später dauernd in Wegfall kommen.
So iiitlastet jedes vurhandene K n ot-h e n liii 1 k eh e n seine
nächste Umgebung, l'ud wenn die am stärksten gebrauch-
ten Rieh tunge n durch Subst anz unterstützt sind, .so werden
sie in Folge der üebercompensation auch fähig sein, die Anspan-
nungen in anderen seltener und schwächer geiirauchten
Richtungen auszuhalten und dieselben zu entlasten (siehe auch
Nr. 4, Seite 186 und Nr. 5 S. 249).

Das (deiche wird beim Bindegewebe, überhaupt liei allen Or-
ganen und Geweben stattlinden, welche eine blos mechani-
sche Function liaben, und deren Reiz also eine bestimmte innere und
äussere Gestalt hat, wie sie uns die graphische Statik ki'unen lehrt.

[115] Wäre eine Fascie aus ganz verwirrten Fasern zusannnenge-
setzt, so würden diejenigen Zellen und Fasern, welche in der Richtung
stärksten Zuges liegen, am meisten [intermittirend] gedehnt, also ge-
kräftigt; und da die ihnen anliegenden Zellen in Folge dessen am meisten
Intercellularsubstanz ausscheiden, werden diese Fasern allmählieh inuuer
mehr den anderen Zellen den Reiz entziehen; dadurch werden letztere
an ihrer eigenen Regeneration und der ihrer Fasern verliindert werden,
so dass sie schliesslich schwinden und die in den das Stärkste leistenden
Uichtungen verlaufenden Fasei'u alleiji übrig l)leiben. Hat das Gewebe
v<in vornheivin die Eigenschaft, blos unter der ICinwirkung des Reizes
gebildet zu werden, so werden derartige falsch gelagerte Fasern nur
in den .\iilangsstadien und nur schwach entwickt'lt vorkommen.

Für beide Grgansysteme tritft, wie oben gezeigt, alles vollkommen
zu; sie haben die Struetur, welche den Druck- und Zuglinicn ent

Ob der Rc-iz etwa auch in den .Muskel-. Drüsen-. Sinnes- uuil
Ganglienzellen sieh in bestiinniti'r Weise verbreitet und daher eine
bestimmte Struetur dieser Theile hervorzurufen fähig sein kann, lässt
sich zur Zeit niclit Ijcm'theilen. und wir Icömien somit gegenwärtig

111. A. V'crhalteii zugleich fiiiictioncU u. trophisch orrogter Substanzen. 283

die vorliandene Structur der betreffenden Theile in keine hierher ae-
hörige Beziehnng zn ilu-eni l'unetionellen Reize bringen (Weiteres s.Nr. 8).

Es war im vorigen Ka])itel dargelegt worden, dass, wenn iil^cr-
haupt Anpassung an Reize .stattfindet, an verschiedene lieize
aiieii ver.sehie«! (■ na r t ige A npa ssungen vor .•^icli gt'hen müssen.
Und da der Reiz, sobald er ein organisches Gebilde trifft, ilun-ii dassellir
verändert wird, so muss, im Falle er, wie bei den Sinnesorganen, nieiit
verzehrt, sondern als sogenannte Erregung, somit verändert weiter ge-
leitet wird, eine immer weiter geilende Differeuzirung durch
Anpassung an immer feiner un terschit'dene Reizcjuali-
täten statthnden. Es wird also nielit l)los für ji'ilen öfter wieder-
icelirenden Sinnesreiz beim \'iirkommen geeigneter qualitativer Varia-
tionen eine besondere Qualität illCi] der percipireuden Elemente sich
ausbilden müssen; sondern es wird eventuell auch eine ganze Reihe
den Reiz beim Durchlaufen allniählieh umformender Zellen entstehen
können, wenn uieht schon die erste aufnehmende Zelle die Fähig-
keit besitzt, ihn in den Bewusstseinszellen adäquate Form zu ver-
wandeln. Dieses \^erlialten wird uns durch die mehrfachen Unter-
ubtlu'ilungen , in welche die Umsetzung der Liclitbeweguug abge-
gliedert ist, so dass ausser der Sinneszelle noch drei (Tanglienzellen
in der Netzhaut durchlaufen werden, ehe der Reiz die zur Fortleitung
und zur Verarbeitung im Gehirn geeignete Qualität erlaugt hat, that-
sächlich vor Augen gestellt. [Die Art und Weise dieser Bildung ist
Xr. 4, Seite 175 erörtert].

Es wäre beim Vorhandensein der sujaponirtcn iMgenschalt und
beim \'orkonmien geeigneter Variationen ferner erforderlieh, dass auch
an die Reizint ensitäten, .soweit sie regelmässig wiederkehren, be-
sondere A npassungen durch Züchtung gerade auf diese vor-
handenen Reizstärken am stärksten reagirender Substanzen
liätten statttindeir müssen. Dies ist nun bekanntlich auch bei den
Ueizorganen. den Muskeln. Drüsen, Nerven und Sinnesorganen, in
ausgeprägtem Maasse der Fall ; denn sie alle rcagiren blos auf be-
stimmte mittlere Reizstärken am vollkommensten in ilirer specihschen
Weise, auf erheblich grössere oder geringere Intensitäten aber relativ
viel schwächer; bei den Muskeln giebt sich dasselbe Verhalten auch

284 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

noch in einoiii besonderen Formverhältniss kund, welches icli anderen
Ortes au.=führlich zu erörtern gedenke. ')

Die Uebercinstinnnung dieser cvi'ntuelleii Lfi,stungen von Sub-
stanzen, welche durcli die Reize tropliisch beeinfiusst werden, mit
den thatsächliclien Verhältnissen in den Organismen, insbesondere
die Ucl)L'rci nstim ni u ng dcrStruclur derKuDclien und der
I'ascien mit den Jliclitungen stärkster Spannung, wclclic.
wie im Capilel 1 gezeigt wurde, niclit durcli Auslese nach Dahwi.n er-
kiäit werden kann, beweist [117| meiner Meinung nach für chese .Sub-
stanzen sehr evident die ihnen von uns untergelegte Qualität.
Füi- die amlcrcn Gewebe, l'üi' die Muskeln, Drüsen. Nerven,
(ianglien- und Sinneszellen kann ich dagegen das Angeführte nirJit
als zum Beweise ausreichend erachten. Für die aus diesen Cieweben
gebildeten Organe sind indessen noch andere (!ründe vorhanden, um
auch in ihnen dem functionellen Reize einen die Assimilation stärken-
den Eintluss zuzuerkennen.

Für diese activ fungirenden Organe liegt eine grosse
Reihe sehr interessanter und v>ichtiger Beobachtungen \ur. von denen
wir zunächst diejenigen vorführen werden, welche die Folgen der
Reizeutziehung nach Durchschneidung der den Reiz zu-
führenden Nerven erkennen las.sen.

Nach Durchschneidung eines Bewegungsnerven atrophirt
iiaeli den übereinstimmenden Beobachtungen zahlreicher rntersueher der
zugehörige Muskel mit absoluter Sicherheit inneriialb weniger W'oelieu
zu einem bindegewebigen Strang. L. Hkümanx-) sagt in Bezug darauf:
..Imu beständiger erhaltener Eintluss des Nervensystemes ist durch
diese Thatsaehe erwiesen, so viel auch uoi-li zu ihrem Verständniss
fehlt." Schon nach drei bis vier Tagen ninnnt die direete und In-
fi) Das betrifft die ungleiche speci fi.schc Länge der Muskeln, d. h.
das ungleiche mittlere Verhältniss der Länge verschiedener Muskeln bei Dehnung
und bei der üblichen oder der überhauiit von der Beweglichkeit der Scelettheile
gestatteten Verkürzung. Ich habe gefunden, dass die mehr unbewusst gebiauchten
Muskeln des Rückens und die Bündel des Zwerchfelles so lang sind, dass sie ge-
wöhnlich blos 2.5— 35" 0 verkürzt werden, während die mit mehr Aufmerksamkeit
gebrauchten, also wohl stärker erregten Hand- und Armniuskeln überaus häutig
.30— 60°o Contrahirt werden: die Beinmuskeln stehen in der Mitte, s. Nr. 8, S. 368.)
■i) L. Hkbmann, Handbuch der Physiologie. Bd. l, Abth. 1, S. 138.

III. A. A'i'i'luiltcn zugleich fiinotionoll u. trophisch erregter Substanzen. 285

directc Errefjharkcit des Muskels ali. Diu Atroiiliic crlolüt unttT l'u-
deutlichwenlrn ihr (^uerstreil'uug, körniger Trübuiig, Schwuiui der
specifisfliou Suh.stan/,, Fottkürnclien- Ansammlung und .schlie.sulic'hcni
jränzlichem Sclnvuud der speciüschen ( lebilde. Es findet also unter dem
Zugrundegehen des Normalen, Specifiseiien ein anderer Stoffwechsel
statt, von welcliem e.s uuhekannt ist, ob er iilos ein 8 teh c n li 1 i-i bc n
des noi malen Sto li'weclisels auf niedrigerer Stufe dar.steiit.
oder ob er eine eigene besondere Besehaffenheit besitzt, weielie
(lireet der normalen Regeneration [118] hinderlich ist. Dieser l'rocess
erfährl nach Schiff durch regelmässige electrische Reizung des der
Atmiibie vcrfallonen Organes eine bedeutende Verzögerung')- l'^.r
kann dagegen in geringerem Grade auch ohne Durchschneidung der
Nerven schon durch blosse vollkommene Aussergebrauchlassung des
Muskels eintreten, wie dies bei chirurgischen Krankheiten oft genug
als Nebenerscheinung, z. B. chronischer Gelenkentzündung oder grosser
Geschwülste vorkommt. Es scheint mir daraus hervorzugehen, dass
der functionelle Reiz zur Erhaltung der Muskeln unerlässlich nöthig
ist; und auch Cohnheim sagt^): „Die Elemente der Arbeitsorgane assi-
iniliren blos, wenn sie erregt werden, nicht bei blosser Hyperämie^)."
Die fundamentale Thatsache, dass Drüsen auf Nerveneinfluss
thätig sind, wurde im .Jahre 1852 von C. Lruwic an der Unterkiefer-

[1) Reih (Edinb. moDthl. journ. of med. sc. 1841. I. S 320) lehrte zuerst die
Entartung durch künstliche Reizung zu verzügern.]

-) CoHNHKiM, Vorlesungen über allgem. Pathologie. Bd. 1. S. .äSCi.

■^) Eine besondere Ableitung der Activitätshypertrophie der Muskeln giebt
neuerdings Jacques Loeb (Ueber die Entstehung der Activitiitshypertrophie der
Muskeln. Pfliger's Arch. 1894 Bd. 56, S. 270—272), wobei er als Mittelglied zwischen
der Thätigkeit und der Volurazunahme des Muskels, die durch die Thätigkeit herbei-
geführte, von ihm nachgewiesene erhebliche Zunahme des osmotischen Druckes in
den Muskelfasern annimmt. Das in Folge dessen eindringende Wasser bedingt eine
Volurazunahme: ,die Protoplasmalamellen werden gedehnt; und es kann daher zur
Einlagenmg neuer Molecüle in den Interstitien derselben kommen, vielleicht in der
Weise, welche Th.\ube bei seinen Versuchen mit künstlichen Zellen entwickelt hat.
Die Oberfliichenvergrösserung (soll wohl heissen: Substanzvermehrung'?) kann aber
auch durch Apposition neuer Theilchen auf die gedehnten Lamellen definitiv werden.'

Loeb muss dabei also annehmen, dass schon Dehnung der spccifischen Muskel-
substanz die Neubildung solcher auslöst. Zugleich wäre noch die Möglichkeit der
von mir uachgewiesenen dimensionaleu Activitätshypertrophie darzutbun (s. Nr. 8,
S. 407.J

28G Ni". 4. Der ziU-litcnilr Kam|if iIit 'l'lioilc im Organismus.

(Irüse entdeckt iiiul ilaiin \cin ;ni<liT(-ii Autoren aul' die aiuloreii
Speicheldrüsen und in lel/.tcrcr Zeit von LrcHsiNCKn ') auf die Sclnveiss-
di'iiscn aus<r('delnit.

Künneu also Reize <lie J''unc(ion von Drüsen auslösen, so ergielit
sieh ferner aus Versuchen mit Nervendurclisehneidung, dass der fune-
tidnellc Kei/ auch zui' i'j'lialtuut;; der normalen Uesehaf fenliei t der
Drüse nöthig ist. Nk.wton nn<l nach ihm übolexsky-) fanden nach Aus-
sclmeidung eines Stückes des Hodennerven fettige Degeneration iles
lieriidieren Nervenstückes, ferner iles Epithels der Kanalchen des
Hodens und Nehenhodens mit allmiddichem gänzlichen Schwund der
Epithelien (trotz l'"rhaltung dei- (Tcfässe) und räumlich compensatorische
Bildiuig IVttreichen Bindegewebes. Entsprechend jieobachteten Biddkii^)
und Heidenhain'') nach Durchschneidung der Nerven der ünterkiefer-
drüse an der letzteren eine sehr rasche Verkleinerung und Ver-
ringerung ihrer Consistenz. [119j Bidder erliielt 20 Tage nach der
Durchschneidung ein Gewicht der Drüse von S,7 g auf der Seite
der Durchschneidung, bei 15,0 g auf der normalen Seite. [Dieses
Beispiel ist hier nicht ])assend, denn die Atrophie entsteht in Folge
der nach einigen Tagen eintretenden anhaltenden paralytischen Secre-
tion, somit durch Erschöpfung.] Lichsinger') fand, dass 6 Tage nach
der Durclischneiduug des Nervus ischiadicns Pilocarpin, welches sonst
auch direct auf die Schweissdrüsenzellen wirkt, keine schweisstreibeude
\\'irkung mein' zu erzielen vermag, wojil in Folge einer nach der
Durchschneidung eingetretenen Entartung der Drüsenzellen. [Diese
Angabe wurde jedoch von ihrem Autor widerrufen.] Dass diese
Folgen der Nervendurchschneidung bei Muskeln und Drüsen nicht
wohl auf Alteration der Blutzufuhr zurückzuführen sind, wird weiter
unten dargelegt werden.

Werden E m p f i n d u n g s n e r v e n durchschnitten , so atrophirt
nach den Urtheilen der Fntersncher in cleicher Weise wie nach Durch-

1 ) LüCHSiNfiKR, PFLi'CKii's Archiv f. Physiologie. Bd. 14.

■i) Oboi.ünskv, Centralblatt f. il. med. Wiss. 1867. S. 497.

3) KiDDKn, Archiv f. Aiiat. u. Physiol. 1867. 8. 2.5.

') Hkidknhain, Stud. a. d physiol. Inst, zu Ureslan. IV. 1868. S.

;■) Ll-chsinukh, 1. c. Bd. l.">. S. 484.

III. .\ Vcrlinlti'n ziiglpicli fiiiutidncll ii. tropliisch orregter Substanzen. 287

SC li n i'i <i u II n' \' n 11 I')i' \v (■ ixu 11 i;s 11 (' r V (• 11 /.uuäelist uuil Norwicycnd
(l;i'^ ]i('ri|ilicr<'. vom ( 'outniiii aliLictrciinlc Stück desselben uiiil /.war in
selir kurzer Zeit, 'wälirend das centrale Stück lungere Zeit und hei den
Hiiiptiudunosnerven die Endorganc, die Sinnesorgane, dauernd iutaet
Meilien. Dit'ses letztere \'erhalten ist liir den Sehnerven wieilei-holt.
zuletzt von i\iiAi"sF. festgestellt worden; für die Tastküriierclicii \nn
L.wiiKiuiANs, mit welcluiii indessen Mkissnkk und Khavsk nicht üiier-
einstinnnen , indem sie angeben, in diesen Organen nach Nerven-
durchschneidung Atrophie gefunden zu haben*). Und ebenso sah
Coi.ASANii-) Hegeneration der Rieehzellen nach Durchschneidung des
Riechnerven eintreten. Indessen die Beobachtungen dieser N'crhält-
uisse sind sehr schwierig vnid die Folgen eines solchen ICingrilfes
sind vielleicht comphcirter als wir uns gegenwärtig vorzustellen ver-
mögen; deshalb müssen wir das Urtheil noch aufsparen. Jedenfalls
aber würde die Erhaltung der Sinnes- [120] organe nach Durch-
schneidung ihrer Nerven für die von uns vertretene Ansicht sprechen,
(lass die specifischen Reize zugleich die Erhalter der Lebensfähigkeit
seien , da diese Reize hier nach wie vor einwirken. Die experimen-
telle Abhaltung der Rinnesreize erscheint für die meisten Sinne nicht
möglich. Nur am Auge liesse sich die Abhaltung des Lichtes durch
Zunähen der Augenlider und Herüberziehen und Zusammennähen
iler Haut von den Nachbartheilen und im Dunkeln iM-lialten des
Tliieres bewerkstelligen, um zu sehen, ol» die Netzhaut danach atro-
phirt. Dieses Experiment ist noch nicht gemacht; aber vielleicht ist das
grosse Experiment der Natur, dass bei Thieren, welche in dunklen
Höhlen leben, die Augen entartet oder ganz geschwunden sind, in
gleicher Weise zu deuten. [Auch deuten pathologische Vorkomm-
nisse, wie vorübergehende Blindheit bei Lidkrampf auf die Ei'haltung
der Lichtempfänglichkeit der Netzhaut durch die Einwirkung des
Lichtes hin').]

1) S. Hf.rmanx, Handbiuh il. Physiologie. ]3d. !l. Abtli. 1. S. 1-27.

-) Archiv f. Anatomie und Physiologie. IS".") u. 1878.

3) Uhthoff. Ein Beitrag zur vurübergehcnden Amaurose nach lilfipharospas-
nius bei kleinen Kindern. Verli. d. Ges. z. Kiird. d. Naturwiss. zu Marburg v.
9. Dec. 1891.

288 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Die Atropliie des peripheren Xcrvenstückes nacli Durehschnei-
duug findet nach Waller*) sehr rasch statt und ist sehr vollkommen,
indem innerhalb weniger Tage der Axencyündcr und das Nervenmark
schwindet ; während , wie crwäimt , der centrale Stumpf in der Form
ntact bleibt. Versuche von Vl-lpi..v\, Schiff^) und Anderen mit dop-
pelter Durehsehnciduni;- eines Nerven ergal)en, daiss wiederum blos
das noch mit dein ( V^ntralorgan in W-rltindung stehende Stück ei'-
lialten blieb, dass also die Entartung und der Schwund als Folgen
der Lo.^trennnng von demselben angesehen wenlen nmss.

Weitere X'ersuciie von Waller mit Uurchsciineid ung der
hinteren, .sensiblen, Rücken nlarkswurzel zeigten, dass danach
der ganze periphere Nerv erhalten blieb , während jetzt der centrale
Stumpf entartete; daraus ist zu schliessen, dass die erhaltende Kraft
für die Empfindungsnerven nicht von den Ganglienzellen [121] des
Rückenmarks, sondern von denen des Zwischenwirbelganglion aus-
geht. Diese Experimente beweisen mit Sicherheit den erhaltenden
Einfluss, Avelcher von den Ganglienzellen aus auf den Nerven aus-
geübt wird.

Für die Bewegungsnerven, welche in den Zwischemrirbel-
ganglien keine Verbindung mit Ganglienzellen eingehen, muss da-
gegen nach den Befunden und nach ^Vnalogie mit den Erapfindungs-
nerven die erhaltende Kraft von den grossen (langlienzellen der
Vorderhörner des Rückenmarks ausgehen, da diese Ganglienzellen
die einzigen sind, welche mit den Nerven direct in Verbindung stehen.
Diese Auffassung wird weiterhin bestätigt durch im Folgenden anzu-
führende pathologische Vorkommnisse, in welchen Zerstörung dieser
Ganglienzellen eingetreten ist. Die centralen Nervenstümpfe erhalten
sich nach der Durchschueidung Jahre lang intact, abgesehen davon,
dass nach Eni^elmann auch am centralen Stumpf der Inlialt der Faser
immer gleich bis zur nächsten RAXviER'schen Einschnürung zur Gc-
i'innung kommt und alistirbt. Diese Erhaltunsj soll nach Kihne hier

1) Waller, Philos. transact. 1850. II. S. 423. Archiv f. Anatomie u. Physiol.
1852. S. 392. Nouvellp methode analvtique pnur l'investigation du Systeme nerveu.K.
Bonn. 1852.

-') ScHiFK. Lehrb. d. Muskel- u. Nervenphysiologie. 1858. S. 122.

III. A. Verhalten zugleich fuiictiouell u. tiophisch erregter Substanzen. 289

und auch unter normalen Verhältni.ssen durcli direete Erniilirunc; des
Nerven von der Ganglienzelle aus stattfindeu. Al)er es ist meiner Mein-
ung nach absohlt unmügUch, dass ein meterlanges Fiulchen von micro-
scopischer Feinheit, welches oft stark beschäftigt wird, von einem
Ende aus ernährt wird, noch dazu, da dieses Fädchen selbst wieder
aus Iliiiiderten von Einzelfäden, den Primitivfibrillen des Axencylin-
ders, besteht, wodurcii ein fast uuül)erwindlicher Widerstand für Fort
bewegung materieller Theile auf grössere Strecken hin entsteht.

Ich halte daher die Annahme der anderen Autoren, dass die
Nervenernährung unter dem Eindringen der Nahrung von den Ranvier-
scheu Einschnürungen aus stattfinde, für wahrscheinlicher und nehme
an, dass von den (Ganglienzellen blos ein erhaltender Lebensreiz
ausgeht.

Es ist noch zu erwähnen, dass an den Nervenenden in [122j Ampu-
tationsstümpfen nicht selten Nervenanschwellungen , Neurome vor-
kommen; diese werden wir nach dem Gesagten als durch Stauung
des von den Ganglienzellen ausgehenden Lebensreizes, welcher eine
vergrösserte Ernährung zur Folge haben wird, entstanden annehmen
können; und vielleicht ist auch directen Erregungen durch mechanische
Insulte, von welchen sie von der Amputationsfläche her getroffen
werden, ein grösserer oder geringerer Antheil daran zuzuschreiben.

Es darf nicht unerwähnt bleiben, dass die Erhaltung der
centralen Stümpfe sensibler Nerven trotz der schein-
baren Intactheit keine vollkommene ist, denn sie verlieren
allmählich ihre Erregbarkeit; somit reicht der von den Ganglienzellen
ausgehende Reiz allein doch nicht zur Erhaltung aus, sondern es
scheint, dass auch dem specifischen f unctionellen Reiz zu-
gleich noch eine erhaltende Wirkung zukommt.

Auch lässt sich für (Ue centralen motorischen Nervenstümpfe an-
nehmen, dass sie immer noch schwache functionelle, irradiirende Reize
zugeführt erhalten, denn in dem Netzwerk der Rückenmarksganglien-
zellen irradiiren Reize sehr leicht. Dies erkennt man oft beim Erlernen
schwer auszuführender Bewegungen; sehr gewöhnlich bewegt man da-
bei Muskeln mit, welche zur beabsichtigten Bewegung gar nichts bei-
tragen können. Wie hierbei die Reize in falsche Bahnen sich ver-

\\'. Itftux, (jesammelte .\bhantlIun;;on. I. *"

290 Nr. 4. Der ziiclitomlc Kampf der Theile im Organismus.

breiten, so werden wolil ancli l>ei Innervation benachbarter (Tanglicn-
zellen schvvaclie Reize gelegentlich in die peripVier unterbrochenen Bahnen
eindringen. Dies gescliieht vielleicht häufiger und allgemeiner, als vär
gegenwärtig verniuthen, da wiv blos auf Impulse achten, welche stark
genug sind, um Contractionen auszulösen; denn es wird vielleicht die
folgende Aeusserung IIehman.n's Bestätigung finden. Er sagt'): „Mög-
lichervveise besitzt der Muskel Erregungsgrude, welche sieh in chenii-
schen oder galvanischen. [123) aber noch nicht in C'ontraetionsvor-
gängen äussern ; und beim Nerven ist es sogar wahrscheinlich , dass
er Erregungsvorgänge besitzt, die zur Hervorrufung einer Muskelcon-
traction nicht ausreichen."

Es ist noch von Durchschneidungsversuchen zu erwähnen, dass
nach Magexdie-) in Folge der Durchschneidung des Sehnerven niclit
blos das periphere, sondern auch das centrale Stück degenerirt; dazu
bemerkt Her.\ianx, dass vielleicht der Umstand, dass dieser Nerv keine
RAJAMER'schen ^Einschnürungen habe, die Ursache sein könne.

Heilen durchschnittene Nerven wieder zusammen, was stets durch
Sprossung von dem centralen Stumpfe aus stattfindet, so wird dann
auch der inzwischen in fettiger Entartung begriffene periphere Stumpf
rasch wieder normal, indem die Fettkürnchen verschwinden und er
wieder normal erregbar und leitungsfähig wird. Durch den ge-
wohnten Reiz werden also wohl die specifischen Processe gekräftigt,
so dass sie sich wieder stärker insubstantiiren und die anderen ^'or-
gänge zum Schwunde gebracht werden. [Nach neueren Beobachtungen
wird der periphere Theil des Nerven nicht wieder belebt, sondern
vom Centrum sprosst ein neuer Trieb bis zur Peripherie, den früheren
Nerv nur als Leitrohr Ijenutzend.]

Ausser diesen wichtigen experimentellen Thatsachen seien noch
einige von den zahlreichen bezüglichen pathologischen \'or-
kommnissen angeführt, welche gleichfalls die Folgen der Al)-
haltuug des f un ctionellen Reizes vor Augen führen.

Die sogenannte spinale Kinderlähmung, eine Krankheit
des Nervensystems, welche hauptsächliili in der Zerstörung der

1) 1. c. S. 113.

■2) Hkrma.n.n-, HanUljiU'li .1 Physiologie. Bil II. .\ttli. I S. 13G.

111. A. W'rlialti-ii ziiiiloic'li rimctic.iiill u. tropliiscli erregter Substauzeu. 291

motorischen Gimglienzellen des Rückeninsirks besteht, gelegentUt-li uljor
aiicli mit einer Erkrankung der jieripheren Nervoi l)eginnt und eine
l'\Tnhaltung des i'unctionellen Reizes von den Muskeln zur Folge hat,
ist mit hochgradiger Atrophie der den betroffenen (Janglienzellen oder
Nerven 7Aigehörigen Muskeln [124] verbunden. Es gelit daraus lier-
vor. dass seihst I' ü r jugendliche, n o eh \v a c h s e n d e M u s k e 1 n
(\vv f u n c t i o u e 1 1 e R e i z zur normalen E n t \v i c k e 1 u n g- n ö t h i £
ist, dass die Eutwickelung nicht rein durch vererbte Eigenschaften
dieser Theile stattfindet.

Ferner giebt es eine ganz entsprechende jVffection liei l<]r-
wachseuen, welche gleichfalls mit atropischen Lähmungen nach
Ek;hhor.*t') und Leyden^) einhergeht; wie denn überhaupt bei Affec-
tinn des Rückenmarks die zugehörigen Muskeln der Atrophie verfallen.

Wir schliessen wohl mit Recht aus den vorstehend mitgetheilten
experimentellen und pathologischen Beobachtungen, in welchen bei
Muskeln und Drüsen nach dem Ausfall des functionellen Reizes
Entartung und Schwund eintritt, dass der functionelle Reiz in diesen
Organen nicht blos den Stoffverbrauch , die Dissimilation bewirkt,
sondern auch zur Wiederanbildung, ziu" Assimilation uuerlässlich
nüthig ist. Und eine ähnliche, aber für sich allein zur Erhaltung im
Stoffwechel nicht ausreichende ^^'irkung nauss den: functionellen Reize
auch für die Nerven selber zuerkannt werden. Der grössere Antheil
an der Erhaltung muss hier aber, -wie wir sahen, einem von den
Ganglienzellen ausgehenden Reize zukommen.^)

1) EicHHOHST, ViRCnow's Archiv. Bd. G9. 1876. S. 26ö.

2) Lkvde.n, Beiträge zur acuten und chronischen Myelitis. Fhkmichs und Levdkn,
Zcitschr. f. klin. Mediciu. Bd. I. S. 404.

[3) Nach Cäbi, Weigkrt (Artikel „Ueber Entzündung". Realencyclopädie der
gesanimten Heilkunde. Wien, Schwarzenberg. 1880) hat j e d e r Reiz eine schädigende
Wirkung, durch welche normale Theile und damit Hemmnisse zerstört werden,
welche die Gewebe hinderten, den ihnen innewohnenden formativen Trieb zum Waehs-
thum, zur Regeneration zu bethiitigen. Die interstitiellen Kntzündungen bestehen
<larin, dass nach Wegfall specifischer Zellen der Organe das interstitielle Gewebe
ins Wachsen kommt und nun mehr bildet, als zur Ausfüllung des Raumes nötliig
ist, also die specitischen Theile erdrückt. Der Reiz als solcher kommt daher nicht
in Betracht, sondern nur der durch ihn bewirkte Defect.

Diese .\uffassung ist auf pa t h ologische Beobachtungen an höheren Wirbel-
thieren gegründet, bei denen die Regeneration zerstörter specifischer Theile

19*

292 Nr. 4. DtT zricliti'iiili' Kampf der Theile im Organismus.

Kille derartige \\'i:kuiiii- 'ler Reize ist, wie oben erwähnt, l)e-
reits von IIeiuxc; in neuerer Zeit angenommen und zur Erklärung
der Erscheimuigen beim Seilen und bei der Wärineemptindung ver-
wendet worden; nur läs.st er in diesen Organen die Assimilation und
die Dissimilation jede dureli besondere Reize angeregt werden.

Ausserdem aber sind tropliiselie, die Eruährung der Theile
fördernde Wirkungen von Reizen, welche zur normalen Er- [1251
nährung nöthig sein sollen, sclion länger von den Phj'siologen ange-
nommen worden. Mau denkt sieh, dass diese Reize den Theilen dureh
besondere trophisehe Nerven zugeleitet werden; und maneJie
Autoren sind geneigt, ihnen ein ausgebreitetes Vorkommen und ent-
sprechend hohe Wichtigkeit zuzuschreiben. Indessen, so sehr mir
die trophische Wirkung der Reize richtig zu seiu scheint, ebenso sehr
muss ich gegen das gesonderte ^''orkommen solcher Reize und ihrer
Leitungsbahnen Einsprache erheben. Ich scliliesse mich darin ganz Sicm.
Mayer an, welcher diese Frage in neuester Zeit ausführlich erörtert bat ').

Zuerst wurde auf tropliische Nerven geschlossen aus den Folgen
der Durchschnei düng des Trigeminus (des Empfindungsnerven
des Gesichts). Es traten danach sehr regelmässig Entzündungen des
Auges und Geschwüre in der Mundhöhle auf, welche mau auf eine
Störung der Ernährungsfähigkeit der Theile bezog. Es ist indessen
durch die Untersuchungen vieler Forscher, z. B. von Roi.i.ktt-), mal
in letzterer Zeit von Senftleben') und Feuer*) sicher gestellt worden,
dass diese Entzündungen eine Folge des V^erlustes der Sensibilität
und somit des Ausbleibens der Entfernung von Schädlichkeiten durch
schützende Reflexbewegungen sind^).

bekanntlich splir gerina; ist. Sic ist schon nicht üheitragbar auf niedere Wirbelthiere
mit den n ormalon Zustand wieder herstellender Regeneration. Noch weniger scheint
sie aber übertragbar auf die Verhältnisse, welch»! uns hier angehen, auf die Aus-
bildung und Erhaltung der normalen Gestaltung und auf die functionelle Anpassung:
was für einen Defect setzt z. B. die sensible Ganglienzelle der Spinalganglien, um
die Erhaltung der sensiblen Nervenfaser zu besorgen?]

1) Hkrmann, Handbuch der Physiologie. Bd. 11. 'i'hl. 1.

2) Wiener Sitzungsberichte. Bd. .51. S.'.513.

3) Senktleükn, Vmcnow's Archiv. Bd. 65. S.'-G'J; Bd. 72. S. 278.
■1) Feikh, Wiener Sitzungsberichte, Bd. 74. S. 63.

[i) Dies scheint indess doch nicht der einzige Factor zu sein denn die.se neuiu-

III. A. Verhalten zugleicli functionpll ii. trcijihisch piregter Substanzen. 293

Ausser diesen entzüiullielien N'ciiiiHlcrniigen /.eigen sich aber
neeli alliiere tropbische Störungen iiaeii Durcliseliuciilung der Nerven.
Schiff') fand die Kuoclien eines Beines dünner, dessen Nerven
(N. iseliiadieus und cruralis) <lurclischnitten waren, und die Knoeiien-
hiUit verdickt. Aehuliches landen Vi'i.pian-) und K.\<so- [126] wri/,-^).
Die A'erdünnung der compacten Knochen lässt sich wohl eher nach
dem Oliigeii auf mangelnden functionellen Reiz in Folge der Liili
mung <ler Muskeln und dadurch l)edingte Inactivitätsatrophie oder
nach Na.-^.se auf Verengerung der Blutgefässe^) zurückführen, als
auf Wirkung liesondercr trophischer Nerven, für welche wir anatomisch
kein \'er.ständuiss haben könnten und ph^'siologisch nicht wüssten,
wo dieser gestaltende Reiz producirt werden soll und wie er die
richtigen Gestaltungen hervorzubringen vermöchte. Die Selbstgcstal-
tang durch die Wirkung des functionellen Reizes erscheint dagegen
das Einfachste und Selbstverständlichste. Die Verdickung der Knochen-
haut mit unregelmässiger Knochcubildung lässt sich wohl eher auf
die nach Nervendurchschneidung eintretende Erweiterung der Blut-
gefässe zurückführen; denn es ist Veranlassung dazu vorhanden, den
Knochen und den Bindesubstanzen die Fähigkeit zuzuschreiljcn, bei
vermehrter Blutzufuhr mehr zu wachsen.

Für unsere Ansicht spricht gewiss auch das l\esultat von .J(i.-;i:i'ii-')

paraly tischen Entzündungen können nach Hikschberr*) Jahre lani; ausbleiben, trotz
der Unemptindliclikeit der Hornhaut, aber nachher tritt sie noch acut oder chronisch
auf: während manchmal schon wenige Stunden nach der Verletzung die Hornhaut
ganz trüb und undurchsichtig ist. Es ist hier ferner des Herpes Zoster frontalis bei
anatomischen Veränderungen des Ganglion Gasseri und der Trigeminuszweige, sowie
der neuerdings von J. Gaule**) entdeckten äusserst acuten trophischen Störungen in
.Muskeln und Sehnen zu gedenken, die er bei Reizung des Ganglion cervieale inferius
des Nervus svnipathicus erhielt, um von der neueren reichen Literatur über diesen
Gegenstand nur Einiges zu erwähnen.]

1) Schiff, Compt. rend. 18-54. S. 1050.

-) VuLiMAN, Lebens sur l'appareil vasomot. T. II. S. 352. l'aris 1875.

3) Kassowitz, Centralbl. f. d med. Wiss. 1878. S. 790.

• ) PFLÜfiER's Archiv d. ges. Physiologie. 1880.

5) Joseph. Centralbl. f. d. med. Wiss. 1871. S. 721, u. Archiv f. Anat. u.
Physiologie. 1872. S. 206.

*) Arch. f. Psychiatrie von Westphal. Bd. 11. 1881. S. 810.
**) Die trophischen Functionen des Nervensystems. Vortrag geh. auf dem
internat. med. Congress zu Rom. Deutsche med. Wochen sehr. Berlin 1894. No. 24.

294 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

und L. H. ScMRi.z '), welche Fröschen nach Durchscluieiihing der Nerven
eines Hinterbeines beide Hinterbeine zur vollkommenen Ruhestellung
cingypsten und danach in der That an beiden Beinen die gleichen
Veränderungen vorfanden. lObenso erklärt sich auch das Resultat
von Schiff, dass nach Durchschneidung des Plexus ischiadicus (des
Bcinnervengeflcchtes) bei einem Frosche, welchen er sechs Monate
lang täglich galvanisirte, die \\Tdununng der ßeinkuochen au.«-
blieb ; denn dadurch wurden die Muskeln täglich zur Contraction ge-
bracht und so vor Atrophie bewahrt und damit zugleich auch die Knochen
unter fast normalen f unctionellen Bedingungen, unter [127
der Wirkung des Muskel zuges erhalten. [Letzteres ist bei der
seitlichen Beinstellung dieses Thieres wichtiger als der Druck der
Rumpflast, da letztere erst durch Muskelwü'kung auf (he Beine üljcr-
tragen wird.] Auch ist es verständlich, dass derselbe P^orscher nach
Durchschneiduug der Nerven einer hinteren Extremität einer trächtigen
Hündin nach der Säugungsperiode Osteomalacie (Knochenerweichung)
neben Verdünnung blos auf der Seite der Nervendurchschneidung
fand. Denn wenn die normale Bildung der Knocliensubstanz an die
Einmrkung des functionelleu Reizes auf die kuochenbildendcn Zellen
gebunden ist, so musste bei Kalkmangel das gelähmte Bein zuerst
betroffen werden.

Ferner nöthigt die nach Durchschneidung der Drüsennerven vor-
kuiiimende, bereits erwähnte Atrophie der Unterkieferdrüse und lU's
Hodens in keiner Weise zur Annahme besonderer tropliLscher Neivm,
durch welche besondere, die Ernährung fördernde Reize zugeleitet
werden; denn es ist gewiss das Einfachei'c, anzunehmen, dass der
functionelle Reiz zugleich eine die Assimilation stärkende, also tro})hische
Wirkung hat.

Ganz das CUeiche gilt von den entsin'eclienden Atronhieen der
Muskeln nacli Durchschneidung ihrer Nerven, oder nach krankhafter
Entartung der letzteren oder der zugehörigen (»anglienzellen des Rücken-
markes.

Wie sich die vorstehenden Versuche alle durch Inactivitäts-

1) L. HiiiM. Sr.iiui.z, Centralbl. f. d. med. Wiss. 1873. S. 708.

III. A. Verhalten zugleich functiunell u. trophisch erregter Substanzen. 295

atriijiliii' in l'^ilj;e iiiaiigfliuli'U i'uncüoncllen Reizes erklären lassen,
ohne Annall nie besonderer trophiseli er Nerven, ebenso
ist es möglich, die Resultate der Durchsclineiilung des Nervus
synipathicu.s (des lOingeweidc- und Gefässnervens\'stems) rein aul'
Gefässstörungen zurüek/.iil'üliren . tlieils durch entstehende Vergrüsse-
rang der Bhitzuluhr. welche hei cK-n Stützsubstanzen (Hindegewehe
und Knoelieu) jugendlieher und erwachsener Individuen und
juicli hei den Arbeitisorganen . besonders den Muskeln und Drüsen
noch jugendliclier Personen aucli bei nicht verstärkter Function
zur verstärkten Ernährung ausreicht, theils diu'ch Atnjjihic in Folge
entstehender Blutarnuith. Die Ursache [128J dagegen herauszuünden,
warum nach Durchschneidung des Nervus sympathicus bald Ver-
engerung, bald Erweiterung der Blutgefässe und damit bald Atrophie
Itald Hypertrophie beobachtet worden ist, ist Sache der Physiologie.

Es erhielten dabei Atrophie: Biihiff ') nach Durchschneidung der
Nerven für dii' Fleischlappen der Ivehle eines Truthahnes; Lecüos^)
nach Exstirpation des oberen Halsgangliou bei einem jungen Hahn
Atrophie des Kammes der entspreciienden Seite; und BRO\vx-SKyr.\HD'')
fsmd nach Dm'chschneidung des Halssympathicus beim Meerschwein-
clien das Gehirn dieser Seite deutlich atrophisch geworden ; C. Vulpian*)
konnte dies in Einem Falle bestätigen.

Eine Steigerung des Wachsthums erhielten Bidder , Schiff, Sihm.
>r.^YEK und Andere.

Vielleicht auch auf vasomotorische Störung zurückzuführen sind
die bei Neuralgieen (Nervenschmerzen) und in anderen pathologischen
Fällen beobachteten Störungen der Ernährung. So kommen bei
Neuralgieen vor: Veränderungen der Zahl, Farbe, Dicke und A'erbrei-
tnng der Haare, ^^erdünnung der Haut, Schwund des l*\'ttpolsters,
ferner von Hautausschlägen: Herpes, Urticaria, Pemphigus etc. Die
gleichen Störungen treten auch bei Auästhesieen (Gefühllosigkeit) in

1) Schiff, Le^ons de la physiolog. de la digest. redigees par K. Levier. II.
S..539. 1867.

2) Legros, Des ncrfs vasomot. l'aiis lS7o.

•') Brown-Skouard, Compt. rend. de la soo. de liiologie. 1872. S. 194.
*) Vui.piA.N 1. c. II. S. 397.

236 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Folge peripherer Leituugsuntei-brechung der Nerven gelegen tlich auf.
In Folge jieripherer Lähmungen zeigt die Haut oft Atrophie , wird
papierdünn, glatt und glänzend au den Fingern und Zehen und neigt
zu Decubitus und Ulceration (\'ersch\värung). Mitchell sah dabei
Schwund der Haare, Schieffehuecker dagegen vermehrten [129] llaar-
wuclis. Auch kamen dabei Knochenatroijhic und Leberaffectionen
vor. Aber auch Hypertro])hie der Haut, der Nägel und Vermehrung
des Haarwuchses sind beobachtet.

Besonders schien für trophische Nerven zu sprechen der bei
Verletzungen des Rückenmarkes nicht selten auftretende acute De-
cubitus (Chargot), der selbst bei müglichstem Schutz vor Druck
und bei grösster Reinlichkeit rasch um sich greift. Aber da hier voi
allem die Haut und das unterliegende Bindegewebe abstirbt , an
welchen nie Jemand hat Nerven zu den Zellen oder Fasern treten
sehen, so scheint liier die directe Einwirkung der Nerven, abgesehen
von den Gefässnerven, am wenigsten begründet [?]; und es ist wohl
richtiger, sich für diese Fälle, sowie auch für die Hemiatrophia facialis
progressiva (halbseitigen Gesichteschwund) nach allen denkbaren an-
deren Ursachen umzusehen, als gleich ein durch sonst nichts be-
kundetes neues Nervensystem mit unverständhcher Reizquelle und
Reizregulation anzunehmen.

Ferner sind noch zu erwähnen Gelenkerkrankungen bei
])eripheren Lähmungen und bei Verletzung des Rückenmarkes,
bei Tabes dorsualis (Rückenmarkschwindsucht), bei spontaner Rücken-
marksentzündung und bei halbseitigen Lähmungen durcli Gehirn-
atfectiou. Diese alle aber lassen sich Ijci unseren jetzigen geringen
Kenntnissen freilich nur mehr oder minder auf dii' unausbleiblichen
Folgen der Lähmuug zurückführen und nöthigen nicht zur .\nnalinic
besonderer trophischer Nerven. Doch deuten schon die von JSchifk,
Brown-Sequarü und Ebstein') gefundenen kleinen Blutaustritte in den
Lungen, Magen und im Rippenfell nach A'erletzung der Schhügel,
der Streifenhügel und des Rons im Gehirn auf eigenthümliche vaso-
motorische Störungen als Folgen solcher N'eränderungen des Central-
nervensystemes hin.

1) Siehe S. iMavkr 1. c. S. 208.

III. A. Verhalten zugleich fiinctioncll u. trophisch orregtoi' SubsUnzen. 297

[130] Zusainmenfasscnd glaube icli, dass die citirtcn Veränder-
ungen der Organe durch Nervenaffection bei den Muskeln und Drüsen
durch den Ausfall der functionellen Reize bedingt sind, bei allen
anderen, den passiv thätigen Organen (Knochen- und Bindegewebs-
bildungen) hauptsäcblicii auf Gefässstörung zurückgeführt werden
müssen. Doch ist für die letzteren nicht zu vergessen, dass aucii sie,,
besonders die Knochen, der Inactivitätsatrophie unterliegen.

Dies schliesst indessen nicht aus, dass einzelne Organe doch
besondere trophische Reize und durch besondere, dieselben
leitende Nerven erhalten; aber dieselben sind dann keine allge-
meinen, sondern eben sj)ecielle beschränkte Einrichtungen. So nimmt
Eic.HiiOR.sT au, dass dem Herzen trophische, zur Erhaltung des Herz-
muskels unerlässUche [?] Reize in der Bahn des Nervus vagus zuge-
leitet werden ; und wir waren oben schon genüthigt, von den Ganglien-
lienzellen der Zwischenwii-belganglien einen unentbehrlichen erhalten-
den Einfluss auf die Empfinduiigsuerven ausgehen zu lassen, wenn
er, wie wir sahen, auch allein (ohne den Reiz der specifischeu Func-
tion) nicht im Stande ist, den Nerven erregungsfähig zu erhalten.

Heidenh.mx folgerte aus einem eigenthümlichen, weiter unten dar-
gelegten Verhalten der Unterkieferdrüse bei Vergiftungen und Reizung
des Nerv, liugualis, dass in der Bahn des letzteren, ausser den
gefässerweiteruden noch besondere secretorische, von ihm als tro-
phische bezeichnete Nerveufasern enthalten sind. Diese letzteren
Fasern, welche den Umsatz der organischen Bestaudtheile in den
Drüsenzellen anregen, wirken vielleicht nicht blos auf die raschere
Abscheidimg des Secretes, -auf die Dissimilation, da sonst sofort nach
Abgabe des A'orratbes der Zellen Erschöpfung eintreten müsste; son-
ilern sie wirken vielleicht indirect oder diix'ct auch auf die Assimilation
steigernd und sind dann trophische Nerven ganz in dem
Sinne. il311 wie er von uns postulirt wird; denn sie wirken
functionell uml trophisch zugleich; der diux-h sie zugeleitete
Reiz, sei er physiologisch oder künstlich, hat diese doppelte Wirkung.
Die Natur dieser Nerven wird für uns dadurch nicht beeinflusst, dass
an demselben Organ noch andere Nerven vorkonunen, unter dei-en
EinHuss die Wasserabsonderung steht.

298 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Thoilc im Organiamiis.

Ebenso sind al.s Irnphische Nerven in unserem Sinne auf-
zufassen die functionellen Nerven der anderen Drüsen und
der Muskeln; während für die Bindesubstanzen der funetio-
nelle Reiz ein niechanisclier ist und keiner Nervenvennitteluug
zur l'ebertragunj; auf die (iewebe be<larf. Es giebt jedenfalls auch
, Drüsen und walirsciieinlicli gehört die Niere, vielleicht audi die
Leber <lazu, welche durch chemische, im Blute befindliche
Reize erregt werden und daher kerne functionellen oder trophischen
Nerven Ijrauehen. Für die Sinneszellen würde der Sinnesreiz
als dasselbe leistend anzusehen sein.

SiGM. Mayki; ist im Allgemeinen der gleiclien Ansieht bezüglich
des Werthes der Annahme besonderer trophischer Nerven und erkennt
auch schon dem functionellen Reiz für Muskeln und Drüsen einen
gewissen trophischen Einfluss zu. Er sagt') bezüglich der Drüsen
und Muskeln:

„Die centrale Nervensubstanz (graue Substanz), die periphere
Faser mul ihre peripheren Endorgane stellen niciit nur eine func-
tionelle Erregungseinheit dar, sondern auch eine Eruährungs- oder
nutritive Einheit."

Ferner S. 210: ,, Unter dieser Annahme ist es erklärhcli,
warum im Nerven und Muskel Ernährungsstörungen sich ausbilden,
weini der normale Zusammenhang zwischen beiden gelöst wird. Nach
einer tierartigen Trennmig verfällt jeder Theil, um mich so auszu-
drücken, seinem eigenen Schicksal, während [132) die Zwecke (k's
Organismus sein Schicksal eng mit jenem anderer Apparate verknüpft
hatten. Mit der Auflösung der Erregungseinheit schwindet auch die
nutritive Einheit. Die alsdann sich ausbildenden l'rocesse sind niciit
sofort Atrophie, sondern vielmehr Allotrophie. Die Eruähruugsprocesse
in Nerven, Muskeln und Drüsen, die von ihren Centren getrennt
werden, hören nicht auf, sondern werden nur in Bahnen gelenkt, die
den Zwecken des Gesammtorganismus nicht mehr unterthan sind,
gerade so wie in lunctionellcr Hezieliung ein derartiger Muskel nur
gelähmt is^t für die normalen, den Zwecken des Organismus dienenden

i| S. Mavkii, Specielle Ncrvenphysiologio in Hkrmann. Handbuch der Physio-
logie. Bd. 11. Theil 1. 1879.

IH. A. Verhalten zugleich functionell n. trophisch erregter Substanzen. 290

Rewegungon. im Uebrigen aber sowobl spontan sieb bewegt (Läbmnngs-
osciliationen), und auc-b für die künstlicben Reize (Electricität), wenn
aucli in veränderter Weise, erregbar bleibt."'

S. 21 [ sprielit er dann die Meinung uns, da.ss ir „die cen-
trale Nervensubstanz nicbt einseitig, gleicbsam als nutritive Vorsebung
der peripberiseben (Jelulde" ansebe, sondern „dass die centrale Xerven-
substan/, ebenso von den peripberen Oi'ganen, mit denen sie eine
Erregungsei nbeit bildet, in ibrer Ernäbrung mitbeeinflusst wird."

Aber er giebt zu : „dass die peripberen Apparate leicbter lei(kni,
wenn die centrale Nervensnbstanz alterirt wird, als umgekebrt; und
dies erscbeüit leicbt erklärbar, wenn wir bedenken, dass peripherer
Nerv, Muskel oder Drüse nur («lieder einer einzigen Erregungsein
lieit bilden. Sobald diese Einbeit zerstört ist, muss aueb die normale
l'^niälirung, die auf die Unversebrtbeit dieser Einbeit angewiesen ist,
leiden. Die centrale Substanz ist offenbar, wie aus vielen Beobacht-
ungen hervorgeht, Mitglied verschiedener functioneller nnd luitritiver
Einheiten; wenn so z. B. der Zusammenhang eines motorischen Ner-
ven mit dem Rückenmark getrennt wird, so sehen wir den peripberen
Stumpf des Nerven mit sammt dem Muskel der AUotropbie anheim-
l'allen ; der centrale Stmnpf und das Rückenmark bleiben durch lauge
Zeit hindurch intact , wohl aus [133] keinem anderen ( Irunde , als
weil das Deiicit an Ernährungsimpulsen, das in der Rückenmarksub-
<tan/. durch Wegfall des Muskels und eines Stückes Nerv gesetzt
wii'd, übercompensirt werden kann durch den innigen Znsammen-
liang der betreffenden Rüekenmarkspartie mit anderen Theilen der
nervösen Centralorgan- und der Körperperipherie,"

Abgesehen von dem von Mayf.m hier augenonnnenen bele))en-
den Einffuss, den die Muskel- und Drüsenzellen rückwärts auf die
ihnen zugehörigen Nerven haben sollen und der mir nicbt bewiesen
zu sein scheint, stimmen wir, wie dargelegt, mit dem eitirten Autor
überein. [In seiner Auffassung fehlt jedoch das für unsere morpho-
logischen Ableitungen wichtigste, weil gestaltende Moment, dass
der fnnctionelle Reiz die trophische Wirkung, sei es direct oder
indkect, ausübt, sodass nicht blos bei Durchschncidung des Nerven,
sondern auch bei äusserem Unversehrtsein desselben in Folge von

300 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Tbeile im Organismus.

Functionsuntcrlassung Atrophie eintreten nuiss.] Ic-li setze daher nacli
der oben gegebeneu Begründung an Stelle des wenig bestimmten,
nior])liologisch niclit in gleicher Weise vcr\vc'ndl)areu Begriffes der
..Ernührungs- und Erregungseinheit" die priicisie Hypothese:

Der l'unctionelle Reiz erregt neben der specifisehen
Function zugieicli aucli ..direct oder indirect" die Assimi-
lation, welche ohne seine' Einwirkuiic;- uiidit geliürig von
statten gehen kanu, und wirkt somit zugleich trophisch,
die Ernährung hebend.

Beim Ausbleiben dieses Reizes Hudcn nun natiuiit'h andere
Stoitweciiselvorgänge statt, von denen es indessen unbekannt ist, ob
sie von eigenartiger Natur sind und dii' Herrschaft ül)er die alten nor-
malen Processe gewinnend, dieselben aetiv im Kampf der Molekel
um Raum mid Nahrung beeinträchtigen können, oder ob sie blos ein
Stehenbleiben des normalen Stoffwechsels auf niederer
Stufe darstellen, oder was sonst ihre Natur ist.

Indessen wir beginnen schon Folgerungen ali/.uii-itcn. hi'vor
nocli die Beweisführung soweit erbracht worden ist. als wir es zur
Zeit in dieser Schrift im Stande sind.

Ausser in der Lehre von den trophischen Nerven ist trophisclic
Wirkung von Reizen schon seit alter Zeit angenommen worden in
der Lehre von der Entstehung der (ieschwülste. Da es sicli da-
bei indessen um almorme Bildungen und abnorme Reize handelt,
gehört ihre Besprechung eigentlich nicht hierher. Wir wollen alter
doch nicht unterlassen, einen flücli- [134:] tigen Blick auf ihre Ent-
stehungsursache zu werfen, um eventuell eine nützliche Analogie zur
trophischen Wirkung der uns angehenden functionellen Reize zu er-
lialten. Danach erst soll- dann zum ktzten. apagogischen Theil <ler
Beweisführung übergegangen werden.

Seit alten Zeiten haben Cldrurgen und Aerzte angenonuuen.
und es ist gegenwärtig noch eine sehr verbreitete Meinung, ilass Ge-
schwülste durch einmalige oder leichter durch Jahre lang wiederholti'
Einwirkung von Reizen entstclu-u und dann aucli nacli dem Aufhören
lies Reizes von selber fort und fort unbegrenzt weiter waclisen könnten,
bis sie den Organismus zerstört haben, so dass also ein mechanischer

111. A. Veihalteii ungleich functioiipll u. troiihiscli erregter Substunzeii. ."Ol

oder sonstigx'i- lioiz i'inc yaiiz licili-utiuilc tr(i|il)isrlic Wirkinin' iiiLssern
könne.

('i)Ii.mikim') hat ncuerding.«. gegen diese Auffassung voi-gel>cnd,
mit Itecht zuniU-list luTvorgelioben, duss, wenn der Reiz blos aul' die
Blutgefässe wirkt, vermehrte Blutzufulir zum l)etroffenen Theil ver-
anlasst, die ]'\)lgo lilds eine Hypertmpliie, eine einfache \''ergrüsse-
ruug resp. N'ermehrung der Theile, aber kein unbegrenztes Waclis-
thum sein kann. Wir schliessen uns die.ser Ansicht an; denn zu
letzterem gehört nicht blos eine Erweiterung der Blutgefässe, wie
sie der Reiz wohl hervorbringen kami, sondern ein stetig fortschrei-
tendes A\'aclisthum und N^ennelu'ung derselben ; und es ist nicht ein-
zusehen, warum dieser Process, weiui er auch, was wir aber gar nicht
wissen, durch Reize hervorgerufen werden könnte, nacli dem Auf-
liören des Reizes noch ohne Aufhören weiter fortgehen .sollte. [Es
iiiüssten also die Zellen durch die Reizwirkung wieder embryonale
Eigenscliaften erlangen, und so die Fähigkeit gewinnen, danach
auch ohne weitere Reizwirkung, blos in Folge der durch den Reiz
bewirkten ,, Auslösung" immanenter Wachsthumskräfte noch lange
andauernd fort zu wachsen ; sei es, dass diese Eigenschaft erst durch
den Reiz gebildet werde oder, wohl eher vorstellbar, dass embryonale
inactive Bestaudtheile activirt werden. Doch fehlt es für diese An-
nahme an genügenden Analogieen, wenn schon einige Pathologen-
Schulen zu solcher Annahme neigen.] Das Gleiche gilt, wenn nicht
die Blutgefässe, sondern die Zellen des Parench^'ms direct durch den
Reiz angeregt würden; auch hier wird es unverständlich bleiben, warum
eine progressive, die Ursache überdauernde Wirkung stattfinden, wie
die Uebercom- [135] pensatiou in der Assimilation, welche durch einen
Reiz veranlasst worden ist, nach dem Aufhören des Reizes dauernd
fortbestehen kann. Da Derartiges nie durch Beobachtung sicher hat
festgestellt werden können und die Procentzahl derjenigen Geschwülste,
für welche Reize als Ursache vermuthungsweise angegeben worden
sind, blos 14"/,, beträgt, so können wir mit Cohnheim der ganzen
Lehre keine Berechtigung zuerkennen. X'ielmehr stimmen wir mit

1) CoH.vHEiM, Allgemeine Pathologie. Bd. 1. 1877.

302 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

letzterem Autor*) übercin, wenn er die früher von \'iiu:no\v inid
LüfiKE für Specialfälle ausgesprochene Idee zu dem allgemeinen
Princi]) erweitert hat, dass alle diese durch unbegrenztes Wachsthum
charakterisirten Geschwülste als überschüssige Reste embryonalen
Gewebes anzusehen sind, welche erst später ihre bewahrte embryonale
Eigenthümliehkeit fortschreitenden Wachsthum« zur(Teltung liriugen,
sobald die unigelHuden Gewebe geschwächt genug sind, um ihnen
nicht mehr genügend Widerstand zu leisten zu vermögen-).

Damit können also diese (Toschwülste keine unzweifelhafte Ana-
logiestütze für unsere Auffassung der trophischen Wirkung von Reizen
abgeben.

1) CoHNHFiM, AUgem. Pathologie. Bd. I. S. 63.^ u. 644. 1877.

[-) Ks ist mir gelungen, s. Nr. 22. S. 269 in Froschembryonen an verschiedenen
Stellen einzelne in der Kntwiekelung zurückgebliebene Zellen aufzufinden,
welche noch die Charaktere der Furchungszellen besitzen, d. h. gross, rund,
mit Dotterkürnern erfüllt, und mit centralem, den kleinen chromatinarmen Kern
umgebenden Pigment versehen sind. Diese nicht diflferenzirten Gebilde liegen, wie
Fremdkörper unter den kleinen, epithelial einander abgeplatteten, weder Dotter-
korner noch centrales Pigment, aber einen grossen, intensiv gefärbten Kern ent-
haltenden Zellen des Embryo; sie entsprechen somit der Annahme ConNHEiMs und
zwar wohl in evidenterer AVeise, als er selbst erwarten mochte. Doch wissen wir
natürlich nicht, ob sie bei weiterer Entwickelung der Embryonen erhalten geblieben
wären und ob sie die Fähigkeit hatten, sich eventuell zu Geschwülsten zu entwickeln.
Nehmen wir jedoch dieses und dass bei Menschen dasselbe vorkommt, an, so ist es
vorstellbar, da ich in einem einzigen Froschembryo 12 solche Zellen in den. den ver-
schiedenen Keimblättern entstammten Schichten auffand, dass bei den relativ seltenen
Individuen, an welchen nach einmaliger Gewalteinwirkung oder nach chronischer
Reizwirkung, an der betreffenden Stelle Geschwülste entstehen, zufällig eine
oder einige solche zurückgebliebenen embryonalen Zellen gelagert waren und durch
den auf sie ausgeübten Reiz oder durch die Schwächung ihrer Umgebung zum Thätig-
werdeu veranlasst worden waren. Da ich ausserdem gefunden hal)e, dass solche
Zellen, also die ihnen zu .Grunde liegenden Entwickelungsstürungen, bei Ver-
zögerung der Laichperiode resp. der künstlichen Befruchtung des
Frosches besonders häufig vorkommen, so könnte man vermuthen, dass
auch in Menschen, die aus erst spät nach der Eireifung befruchteten
Eiern entstanden sind, solche Zellen sich finden. Auch nach künstlich
durch Operation des gct'urcliten Froscheies mit der Nadel hervorgebrachten
Störungen entstehen viele solche zurückbleibenden Zellen und zwar auch wieder in
besonders reichlicher Anzahl bei verzögerter Befruchtung, weil durch diese Ver-
zögerung die Eier leiden und ausser der Störung der normalen Entwickelung auch be-
sonders die Selbstregulationsmechanismen sehr geschwächt werden. Diese
ganze Sachlage ist wohl der Aufmerksamkeit der Pathologen zur Prüfung zu empfehlen.]

III. A. Vorlialton zugloich fuiictiniiell u. trophisch erregter Sulistiiiizon. 303

AiukT-s ist ilics iiiii ciiitr aiulcreii , besondcron (iru|)|ie von Ge-
sclnvülsteii , ilen Iiifectionsgeschwülsten oder den Gra u u hi t i ons-
geschwülsten N'iiühiüw's, /,u denen die Sypliilis-, Aussät/.- (Lepra-),
Rotz-, Tultereulose-, 'l'yplius- und Luj)U.sueubildung geliüren. liier
können wir der Ansieht Cohnheim's, dass diese Gesellwülste, welclio
naeli einer naeliweisbar stattgehabten A'ergiftung des Körpers mit
einem spccilischen Krankheitsgiite an verscliiedenen Stellen des Kör-
pers zunächst als kleine Knötchen aus lauter dicht bei einander ge-
lagerten Rundzellen im Bindegewebe auftreten, blos durch locale Er-
weiterung der Blutgefässe bedingt seien'), nicht beipflicliten , da wir
luis [136' eine Wirkung umschriebener Erweiterung der Blutgefässe
nit-lit iler Art vorstellen können, dass sich an einer Stelle so viel
Zellen entwiekehi, dass sie sich drängend sogar ihre Ernährungs-
gefässe allmählich selber zusammendrücken , wie dies beim Typhus
und bei der Tuberculose geschieht, in Folge dessen diese Neubildungen
selber absterben müssen; und da wir fernerhin entgegen Cohnheim
annehmen, dass wohl chemische und mechanische Reize im Stande sind,
eine Vermehrung der Zellen der Bin de Substanzen hervorzurufen,
in der Weise, wie dies bei Pflanzen durch den Stich oder das Gift
der Gallwespe oder durch die Ansiedelung von Blattläusen geschieht,
so glauben väv, dass hier das specifische Gift als X^ermehrungsreiz
gejvirkt hat. Die besondere Locaüsation und die Knötehenform der
Geschwulst ist dabei eben nicht schwerer verständlich, als wenn man
capillare Hyperämieen als Ursache annimmt ; denn im letzteren Falle
i.st nicht einzusehen, warum bei der chemischen Natur mehrerer dieser
(iifte blos capillare, mnschriebene und nicht ausgedehntere Hyperämieen
entstehen. Die Fortsetzung des Vorganges bis ziu- Compression der
Blutcapillaren bleibt in beiden Fällen verständlich ; denn auch bei
Vermehrung der Zellen in loco kann das Wachsthuni so lange dauern,
als die Capillare noch ein Minimum offen ist und also noch Nahrung
abzugeben vermag, wenn nur die Theile selbst genügend zur Nah-
rungsaufnahme angeregt sind. Diese Geschwülste haben auch nicht
den Charakter des unbegrenzten Wachsthums; und ihre weitere Bil-

1) 1. c. S. G19.

304 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

(liing-, sowie die weitere I'^ortilaucr des Gebildeten selieiiit iiaeh der
Tilgung oder Entfernung des urHüehlicheu Giftes aufgehoben zu wer-
den. Somit scheint es uns das (137] Waln-seheinlichste zu sein, dass
sie in gleicher Weise durch die zur Vermehrung anregende Wirkung
des specifischen Giftes entstehen , wie uns dieses vom Kröpfe sicher
lukaunt ist. Dieser entsteht, wenn die disponirten Individuen in die
Kropfgegend kommen, und das weitere Wachsthuni luirt auf, ja die
gebildete Geschwulst selber schwindet manchmal nach dem Wrlassen
derselben \\'ieder.

So würden wir denn in den sogenannten Inf ectionsge-
sch Wülsten Beispiele tro]>hischer Wirkung von Reizen
zu erkennen haben ; und zwar sind es wahrscheinlich chemische, nicht
physikalische Reize, was nicht ausschliesst, dass dieselben in einigen
dieser Krankheiten, wie nicht ohne eine gewisse Berechtigung vermuthet
wird, von Microorganismen proilucirt werden ').

15. Uiizurciclieiule g;estaltpii(lp Wirkiiny: der ..fiiiictioiiollon Hyperämio''

Danach gehen wir nun zum letzten Theil unserer Be-
weisführung der trophischen Wirkung der functionellen
Reize, zum apagogi sehen Beweise über, d. h. zum Ausschluss
der von der ]\Ielirzahl der Autoren bisher als Ursache der fimctionellen
Anpassung betrachteten Wirkung der „functionellen Hyperämie",
resp. der beim Ausbleiben der Funetionirung entstehen-
den Anämie. Wir werden zeigen, dass diese Alterationen der Blut-
zufuhr nicht die Erscheinungen der functionellen Anpassung zu er-
klären und daher die Nothwendigkeit der Annahme des Principes
von der trophischen Reizwirkung nicht zu beseitigen vermögen.

Man hat behauptet oder stillschweigend angenounnen, dass eine
Vergrösserung der Blutzufuhr während der Function und
kurze Zeit nach derselben die Ursache der Vcro-rösseruno- des Orsranes

[1) Dasselbe Thema der trophisclien oder formativcn Heize wurde neuerdings,
soweit pflanzliche Organismen (auch Bacterien) als iirrcger in Betracht kommen, mit
gleichem positiven Krgebniss von Tu. Billroth behandelt, (lieber die Einwirkungen
lebender Pflanzen- und Thierzellen auf einander. Wien 1890. 43 Seiten. i]

in. li. Unzureichende gestaltende Wirkung der functionollcn Ilyperämie. 305

sei, welche bei dauenuler \'ei-st;irkuiiy der l'^inctidii sich ;iusl)ii(Ict.
[J. VoüEL sagt schou im Jahre 1844, also erheblich vor JIehbert Si'E.ncek
(s. S. 141), in dem Articel „Hypertrophie" iu Wacxehs llaudwürterbuch
derPhysiologie (ßd. 11,8. 188): „Es ist laugst anerkannt, dass eine
lortgesetzte Gongestion das wesentliche Causalmoment der
Hypertrophien bildet." Teber die Ursache der Activitätshypertrophie
äussert er sich(S. 189): ,, Der Hergang dabei ist wahrscheinlich der, dass
die erhöhte Thätigkeit der Muskelfasern durch ReÜexion eine Erweite-
rimg der Capillargefässe, überhaupt Congestion bedingt, woraus dann
vermehrte Absonderung und vermehrte Ernährung resultirt.") Dass
zur vermehrten Nahrungsanlualnnc der Organe vermehrte Zufuhr von
Nahrungsmaterial nöthig ist, erscheint selbstverständlich ; und da für die
thätigsten (;)rgane, die Muskeln, eine die Function begleitende Vergrösse-
rung der Blutzufuhr, also eine,,functionelle Hyperämie", vonLuDwu;
und SczEi.- [138] kow wirklich nachgewiesen worden ist, so lag es
nahe, dass unter der Evidenz dieses Zusammenhanges man die noth-
wendige Vorbedingung der verstärkten Aufnahme mit der Causa
cfficiens identificirte und behauptete, die Hyperämie sei die Ursache
der vergrüsserten Nahrungsaufnahme, der Vergrösserung des Organes,
also der Hypertrophie. [L. Hermann sagt von der Volumenzuuahme
stark gebrauchter Muskeln'): „Eine ausreichende Erklärung fehlt;
aui nächsten hegt die Annahme, dass die mit den Contractionen ver-
bundene i)eriodische Hyperämie, sowie die mechanische Einwirkung
der Dehnungen die Mittelglieder bilden."

Dieser Ableitung vermögen wir, wie im Folgenden ilargelegt
werden soll, nicht zuzustünmen-).!

[1) L. Hi.;r.mann's H;indb. d. Physiologie. Bd. 1. Theil 1. S. 1:56. 1879.]
[-') IIkbbkut Si'E.NCKK, für welchen Herr G. J Homaxks, wie oben (S. 141) mit.^'e-
iheilt wurde, die Priorität meiner Ableitungen in Anspruch nahm, leitet jedocli gleich-
l'iills die functionellen Anpassungen von der functionellen Hy|)eriiniie ab. Indem ich
auf den folgenden 2.5 Seiten darthue, dass diese Ableitung unrichtig ist, und danach
auf Grund zweier anderer Principien eine neue, allen Thatsachen ge-
reclit werdende Theorie entwickele, glaube ich genügend Eigenes geboten
zu haben, dass Herr Romanes Veranlassung gehabt hätte, dies in seinem Referate seinen
liCsern mitzutheilen, statt sie durch V'erschweigung dieses ümstandes zu dem Urtheil zu
führen, dass meineSchrift blos eine detaillirte Ausarbeitung einiger Ideen Spenckr's wäre.]
\V. Rüus, Gesammolto Abhandlungen. I. ^^

306 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

EiniiKil k(Miiii'ii priiii-iiiiell sclioii die iiotliwundige Vorbodingunfr
und die Ursiclje eines I'rocesses sehr verschieden von einander sein;
zweitens ist Verstärkung der Bhitzul'uhr während oder nach der Func-
tion nicht für alle Organe nachgewiesen; schliesslich aber ist sowohl
prineipiell als auch thatsächlich venuehrte Blutzufuhr zur vermehrten
Thätigkeit nicht absolut, sondern blos in den Fällen nöthig, dass für
gewöhulicli kein reljcrschuss von Ernährungsgelegeuheit vorliandcn
ist, sondern dass die den einzelnen Organen normaler Weise durdi die
Blutgefässe dargebotene Nahrung immer vollkommen ausgenutzt wird.
Das Bestehen eines Uel)erschusses von Ernährungsgelegenheit ist nur
dann möglich, wenn die Ernährung nicht blos von der Zufuhr des
Nahruugsniaterials aljhäugt. sondern nueli von anderen Factoren; und
umgekehrt ist vei'niehrte Xahrungszufuhr zur vernululeu Ernährung
blos dann absolut nöthig, weini die Blutzufuhr zugleich die Ursache
der Ernährung ist. Üaun wird inuner so viel aufgenommen, als vor-
handen ist, aber dieser Fall i.st es eben, der erst bewiesen werden
müsste. Es wird also bei dem gewöhnlichen Schlüsse, dass zur ver-
mehrten Ernährung vermehrte Blutzul'uhr durchaus nöthig ist, das
schon als constatirt vorausgesetzt, was erst bewiesen werden soll, näm-
lich, dass die nöthige Vorbedingung auch zugleich Causa efticiens ist.
Ist dies nicht der Fall , so kann ein Xahrungsül)erschuss vorhanden
sein, ohne Ausnutzung desselben; und blos in dem Einen Special-
falle, dass normal immer das Minimum von Nahrung zugeführt würde,
so dass immer die [139] grösstmöglichc Ausnutzung der Ernährungs-
gclegenheit auch beim Erfolgen der Ernährung aus anderen Ursachen
stattfände , liele die Wirkung dieser verschiedenen ursächlichen Ver-
hältnisse zusammen. Aber die Erfalu'ung belehrt uns. dass wir für
gewöhnlich e i n en U ehe rseh uss an Blut besitzen, sodass wir
beträchtliche Blutverluste zu ertragen vermögen; somit wird wohl auch
den Organen normaler Weise ein Uelierschuss von Blut zugeführt.

(jchen wir nun nach dieser Erörterung des rrincipiellcn zu dem
thatsächlichen \'erlialten über.

Daraus, dass für die Stützgewebe: für Knochen-, Knoipcl und
Bindegewebe, eine lunctionelle Vergrösserung der Nahrungszufuhr
nicht nachgewiesen ist, fulgt noch nicht, dass .sie nicht stattfindet

IIF. B. Unzureichende gestaltende Wirkung der functionellen Hyperämie. 307

■Wii' müssen tlalur diese Frage unentschieden lassen und können
daraufhin der Annahme, dass verstärkte Thätigkeit immer mit \'er-
stärkung der Bhitzut'ulu- verbunden sei, nicht direct entgegentreten.

Es ist nun bekanntheh sehr scliwer, wenn wie liier zwei Er-
scheinungen immer zusammen beobaclitet werden, zu erkennen, in
welcher Beziehung sie zu einander stehen, welche von beiden von
der anderen abhängt, oder ob beide Theile von einem dritten Factor
gemeinsam in Abhängigkeit sich beünden; denn die Logik lehrt uns
blos, dass stets zusammen vorkommende Erscheinungen in einem
causalen Zusammenhange stehen müssen.

Wir sind aber gegenwärtig nicht mehr in dieser unangenehmen
Lage; uns stehen jetzt Beobachtungen zur Verfügung, welche diese
beiden Erscheinungen getrennt zeigen.

Zunächst wissen wir, dass Hyperämie nicht die Function
hervorruft, weder bei Muskehi und Nerven, bei welchen die Func-
tion au den Stolfverbrauch unerlässlich geknüpft ist , noch auch
bei denjenigen Organen, l>ei welchen die Producte des Stoffumsatzes
die Function für den Organismus [140] vollzielien, bei den Drüsen.
Obgleich nun für letztere Organe der Stoffumsatz selber das Wesen
und der Zweck ihrer Function ist, somit die Möglichkeit, dass die
Zufuhr von Stoffen direct die Function auslöse, besonders nahe zu
liegen scheint, so wies doch Keuchei, nach, dass nach Vergiftung mit
Atropin Reizung des Nerv, lingualis trotz erfolgender Hj'peräraie der
ünterkieferdrüse keine Vermehrung der Secretion bewirkt. Bei den
blos passiv fungirenden Stützorganen schliesslich kann selbstverständ-
lich vermehrte Blutzufuhr nicht die Functionirung veranlassen.

Zweitens wäre es möglicli, dass umgekehrt durch die Function
die Vermehrung der Blutzufuhr, die Hyperämie, hervor-
gerufen würde. Diese Möglichkeit scheint den thatsächlichen Ver-
hältnissen in manchen Fällen zu entspreclien , und es wird daher im
Folgenden noch näher auf dieselbe eingegangen werden. Indessen
ist das ^'e^hältuiss kein absolut festes derart, dass ohne Hyperämie
hervorzurufen die Function nicht stattfinden könne; denn nach Ver-
giftung mit Physostigmin werden die Blutgefässe bei Reizung dos

Nerv, lingualis nicht erweitert, die Secretion jedoch verstärkt; und

20*

308 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

LucH.siXGEH ') fand, ila.ss man ihircli Pilocarpin Scliwcissabsouderung
an der Hinterpfote liervorrufen kann, auch wenn die Eauchaorta unter-
bunden , also die Circulation aufgehoben ist. Natüriich aber kann
diese Function nicht länger nh bis zur Erschöpfung der Drüsen
(lauern , da durch Aufhebung der Circulation die Regeuerationsmög-
lichkeit aufgehoben ist.

Die dritte Mögliclikcit war, dass die Function und die Hyperämie
nicht in einem directen Abhängigkeitsverhältniss von [141] einander
stehen, sondern dass beide von dritten Verhältnissen gemeinsam ab-
hängig sind. Verbindung dieser Art scheint allerdings vorzukommen bei
Muskeln und Drüsen. Wenigstens nehmen manche Autoren an, dass
mit dem Thätigkeitsimpuls für diese Organe gleich ein Impuls zur
Erweiterung der Blutgefässe von den Centralorgauen ausgehe.

Es genüge hier , diese Möglichkeiten erwähnt und auseinander
gehalten zu haben. Des Weiteren werden wir besser erst darauf ein-
gehen, nachdem ein anderer Zusammenhang erörtert worden ist; denn
es handelt .sich für uns zunächst weniger um die Art der Causalver-
bindung von Function und Hyperämie , als um die U r s a c he de r
mit der stärkeren Function auftretenden stärkeren Er-
nährung.

Diese stärkere Ernährung kann abhängig sein allein von dii-
grösseren Naiirungszuf uhr. .•^nlVrn die Theile immer so viel Nali-
rung aufnehmen, als ihnen geboten wird, oder wenn dies nicjjt der
Fall, von einer stärkeren Aufnahme bei gleicher Nalirungszu-
fuhr, also von stärkerer Anziehungs- und Assimilationskraft. Zwischen
diesen beiden Möglichkeiten muss nun vor allem entschieden werden.

Die Beobachtungen am ganzen .Menschen zeigen, dass, wenn man
einem Körper mehr Nahrung zufülul, er mehr ansetzt, bis zu einem
gewissen für jedes Individuum bestimmten Grad. Dies ist sowolil im
ausgewachsenen Menschen der Fall und in noch höherem Maasse
ceteris paribus, d. Ii. bei gleichem Grade iler Function, während der
Periode selbstständigen Wachsthums, also in der Jugend. Wenn lin
kindlichtr oder erwai'lisencr Organismus eine bestimmte Tiiätigkcil

11 LinHsi\(^i II, I'i 1 ii;i:n's Archiv. Bd. 15. S. 487.

TU. B. CnzureioliPiiile gestaltende Wirkung der funotionollen Flyperäniie. 309

ausübt l)ci i^'uter Nahruno;, so setzt er mehr davuii an, als bei gleicher
Thätigkeit und geringer Nahrung. Also ist die Nahrungsaufnahme
der 'i'lu'ili" des Körpers ceteris paribus abhängig von der Menge der
gebotenen Nahrung.

Andererseits aber beobachten wir uueh, dass dies seine Cirenzen
hat. Man kann durch reichliche Nahrung das Wachs- [142] thum
eines jungen Menschen nur wenig, den Ausatz nicht anniihernd pro-
portional der Nahrungszufuhr beschlevniigen. Und ebenso findet lieini
F.rwachsencn mit der ^'^erbesserung der Kost die grössere N'olumenent-
faltung der Organe an specifischen Theilen, von Fettauhäufung also
abgesehen, blos in gewissen Grenzen statt, ülx'r welche sie nicht
hinausgeht. Dem entsprechend sagt Cohnheim'), dass vermehrte Nali-
rungs/.ufulir nicht zu vermehrter Eiweissaufspeicherung im Blute oder
in den ( iewciben führe, wenn nicht zugleich mehr Arbeit geleistet
wird; und die Resultate "S^oit's sind bekannt, welcher fand, dass mit
der grösseren Zufuhr von Eiweiss zum Körper ceteris paribus auch
die A'erbrennung desselben, kenntlich an der grösseren Ausscheidung
von Harnstoff, steigt, und da,ss nur relativ wenig mehr im Körper
zurückgehalten wird, und dieses auch zum grossteu Theil nicht als
Organeiweiss unter Vermehrung des Protoplasma der Zellen, sondern
imr als Circulationseiweiss, als Vorratlisnahrung.

Wie so der ganze Körper die Aufnahme, (he wirkliche Assimila-
tion gebotener Nahrung verschmähen kann, so können es auch
die einzelnen Theile desselben.

\'i[u;nüw-) hat schon vor vielen Jahren diese Bedeutung des Ex-
perimentes d(^' Durchschneidung des Halssj'mpatbicus hervorgehoben.
Nach dieser Ojieratiou sahen er, Schiff u. A. wochenlang anhaltende
Erweiterung der Blutgefässe entstehen, ohne dass eine \'erdickung
der Haut oder vermehrte Abschuppung stattfand. Ingleichen erhielten
Cl. Berxard, Ollier 3) in 15 Fällen, Cohnheim^) selbst bei jugendlichen
Individuen keine Hypertrophie nach der gleichen Operation. ,1-l-iJJ Es

1) CoHNHiiiM, ADgem. Pathologie. Bd. I. 1877. S. 584.
■-) Siehe Virchuw, Cellularpathologie. 4. Aufl. S. 158.

3) Oli-ikr, Journ. de la I'bysiol. VI. 1863. S. 1Ü7.

4) CoiiNiiEiM 1. c. I. 1877. S. 597.

310 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

ist aber zu erwähnen . dass nur in seltenen Fällen die so bewirkte
Hyperämie der Haut des Kopfes längere Zeit anhält, sondern meist
nach einigen Tagen oder Wochen wieder schwindet.

In gleicher \Veise sah ich bei einem Arzte und Schriftsteller
eine Erweiterung der Blutgefässe der ?Iaut au den Kleinfnigerballen
beider Hände, sodass sie duukelrosa aussahen, ohne jede Verdickung
der Lederhuut oder der Epidermis und ohne vermehrte Abschuppung
der letzteren, obgleich dieser Zustand bereits 7 Jahre andauerte. Ein
derartiges Verhalten der Gewebe bei chronischer Erweiterung der
Gefässe in Folge Affection der Gefässnerveu (vasomotorische Neurosen)
ist in neuerer Zeit, seitdem man darauf aufmerksam geworden ist, oft
beobachtet worden.

Gegen diese Fähigkeit der Theile, die Nahrungsaufnahme zu
verschmähen, können Experimente, in welchen Hypertrophie sich ein-
stellte, nichts beweisen ; sie zeigen blos, dass in anderen Fällen, deren
wesenthche ünterscliiede uns nicht bekannt sind , Hyperämie ver-
mehrte Aufnahme hervorrufen kann. So erhielten A. Bidder') und
Stirling^) beträchtlicheres Wachsthum des Ohres der operii'ten Seite
nach obigem Experiment der Durchschneidung des Halssympathicus,
und ebenso beobachtete Schiff^) bei demselben Versuch und Sh;m.
Mayer'') bei gleichzeitiger Durchschneidung des N. auricular. magnus,
dass auf der betreffenden Seite die Haare des Ohres rascher wuchsen.

P.AGET^) verpflanzte den Sporn eines Hahnes auf den Kamm des-
selben und sah ihn auf diesem gefässreichen Gewebe in ungemein
starker Weise wachsen. Da aber der Hahnenkamm [14-4] selber
trotz dieses überschüssigen Blutes nicht immerfort wächst, so spricht
dies zugleich dafür, dass er selber nicht blos entsprechend der Menge
der dargebotenen Nahrung wächst, sondern dass ihm zur Nahrmigs-
aufnahme noch etwas anderes nöthig ist.

1) A. BiDDER, Centralbl. f. Ciiir. 1874. Nr. 7.

2) Stirmno, Journ. of. .•^nat and Physiol. X. S. 511. 1876.

3) Sr.HiFK, Untersuchungen z. Physiol. il. Nervcnsyst. 1853. S. 166.

*) S. Maykr, 8pec. Nervenphysiol., Hkhm.vnn, Handb. d. Physiol. II. 1. S. 205.
ä) Paget, Lect. on surg. pathol. I. S. 72. Cit. nach Cohnheim. Allgein. Patholog.
I. S. 602.

III. I!. rnzurcichcmlo gestaltende Wiikung der functioiielleu Ilyporaniie. 311

Diiss ilic' (.)rgaiie in der Pc riodc sel)ststan(ligen ererbten
Waclisthums, also auch noeh in der Jugend, bei stärkerer Nah-
rungszufulir (wenn auch, wie erwähnt, niclit proportional derselben und
nur bis zu einem gewissen Grade) stärker waehsen, ist eine allgemein
l)ekannte 'Hiatsaehe; für die abweichenden Resultate in einigen Experi-
menten müssen daher besondere Ursachen gesucht werden.

Aber es scheint auch, dass es Gewebe giebt, welche selbst im
ausgewachsenen Zustande bei künstlich bewirkter Hyperämie, also
b(!i \'ergrösserung der Naiirungszufuhr. wieder zum Wachsthum an-
geregt werden krmnen. Dafür sprechen manclierlei pathologische Er-
rain'ungen.

So kaim vielleicht die Verdickung des Bindegewebes, welche wir
in der Umgebung und in der l'iefe unter chronischen Unterscheukel-
gescliwüren bis tief in die Muskeln hinein linden , auf solche laug-
dauernde Hj'perämie zurückgeführt werden; ebenso beobachtet man
gelegentlieh bei chronischer Hyperämie der Haut Hypertrophie der-
selben sowohl in Bindegewebs- wie Epithelschicht, und bei Hyperämie
der Knochenhaut vermehrte Knochenbildung.

Wir wissen indessen nicht, ob nicht in diesen und ähnlichen
Fällen entzündlicher Hyperämie zugleich noch chemische oder mecha-
nische Reize zur \'erinehrung anregend wii'ksam sind, wollen aber,
um die Uugewissheit elur zu unseren Ungunsten zu verwenden, im
Folgenden annehmen, dass die S t ü t z s u b s t a n z e n (Knochen,
Knorpel und Bindegewebe), sowie auch die Deckepithelien, also
die Epithelien ohne secretorische Function, durcli ^'ergrüsserung
der Xahrungszufuhr [1451 ohne weitere Reize sich zu ver-
mehren im Staude seien. Ein Gleiches ist auch für Lymphdrüsen,
die ^lilz und die Niere behauptet worden; da indessen Grund ist, an-
zunehmen, dass der Reiz zur specifischen Function für diese
Organe im Blute gelegen ist, so werden sie bei vermehrter Blutzu-
fuhr somit zu vermehrter Fungiruug angeregt; und die erfolgende Hyper-
trophie kann daher als eine Activitätshypertrophie aufgefasst werden.

Das Verhalten der Stützsubstanzen, der passiv fungirenden Organe
ist demnach principiell zu trennen von dem der activ tliätigeu , der
Arbeitsorgane (Muskeln, Drüsen, Nerven, Ganglienzellen

312 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

und Sinneszcllen). wclclir durcli vermehrte Blutzufuhr allein
iiielit zur II yjicrtropliie oder H3'perplasie augeregt werden.

Es könnte daher, \venig.?ten.s für die passiv fungir enden
Theile, die Annahme gemacht werden, dass bei ihnen die functionelle
Ilj'portrophie durch die functionelle Hyperämie bedingt sei. Aber
gerade für diese Organe ist, wie erwähnt, die functionelle Hyperämie
mit .Vusnahme der Haut nicht nachgewiesen; und ausserdem zeigen
dieselben, wie oben dargelegt, eine Structur, welche deshalb nicht
von der l')lutzufuhr abgeleitet werden kann, weil sie zum Theil viel
feiner als dio Maschenweite des Capillarnctzes ist und mit der An-
ordnung der Capillaren keine Aehnlichkeit hat.

Sehen wir nun zu, wie weit überhaupt die Annahme der
passiven Ernährung der Zellen gerechtfertigt ist, und was ihr
widerspricht.

Schon im befruchteten K'i lindet nach der Bildung der Keim-
blätter V 0 r d e r ^V n I a g e der Blutgefässe, wo also die Nahrung
noch gleichmässig vertheilt ist, typisches ungleichmässigesWachs-
thum statt, welches zur Bildung der Primitivrinue, zur Bildung des
Medullarrohres , des Axenstranges (der Chorda dorsalis) und der Ur-
nieren führt. Hier muss also, da die Theile unter gleichen Ernäh-
rungsbedingungen sich befinden , aber , specifische Formen hervor-
bringend , ungleich wachsen , die Nah- [146] rungsaufnahme eine
ungleiche sein. Und da sie sich auch schon qualitativ verschieden
au.sbilden, muss eine qualitative und quantitative Nahrungs-
walil stattfinden. Diese Ungleichheit der Nahrungsanziehung muss
um so grösser sein, als die verschiedenen Theile der Keimscbeibe gar
nicht, wie der Einfachheit halber vorstehend angenommen wurd(\
vollkommen gleich zur Nahruugsquelle gelegen sind, sondern gerade
die am raschesten sich differenzirenden und wachsenden, neben der
Axe gelegenen Theile von der Nahrungsquelle am weitesten ent-
fernt sind.

Dasselbe bekundet sich )>ei den blutlosen, niederen Thieren,
z. B. der Hydra , unserem einheimischen kleinen Wasserpolypen.
Auch bei diesen Thieren finden bekanntlich besondere morphologische
Differenzirungen durch migleich starkes Wacbsthum, z. B. in der

lir. B. Unzureicbciule gestaltende Wirkung der functionellen Hyperämie. 313

r.ilduiiü; <ler Tcntakvlu statt, ol)ij,lt'ic-h das orforderliclic ungleiche Wachs-
llmiii liier nicht auf ungleicher Vertheilung, sondern nur auf unglei-
(Ik r Aufnahme der Nahrung beruhen kann.

.Vudererseits aber würde eine Zurückführung des tuigleichen
Wacdisthunis im i']ml)ry(> nach der P.ildung der Blutgefässe
auf verschiciloui- W'i'thcilung der Nahrung din-cli dicsell)en bedeuten,
dass die Wachsthumsgcsetze eigentlich blos in den Blut-
gefässen lägen, dass die specifischen Theile nicht selbstständig sich
entfalteten, nicht nach ihnen innewohnenden, aus ihrer specifischen
Natur sich ergebenden Gesetzen [also nicht durch Selbstdifl'erenzirung
oder ,,morphologii3che" äussere Einwirkungen] sich gestalteten und ver-
grösserten, sondern blos entsprechend der ^'ertheilung der Nahrung,
hl den Blutgefässen lägen die eigentlichen Wachsthnmsgesetze und
<lie specifischen Zellen, welche doch specifische Nahrung aus der all-
gemeinen Ernährung.sflüssigkeit auslesen müssen, wären in Bezug auf
die Quantität der Aufnahnie vollkommen unselbstständig, vollkonmien
al)hängig allein von der Zufuhr.

Da aber die Blutgefässe, welche die Nahrung vertheilen,
selber wieder aus Zellen bestehen, die unter Nahrungsaufnahme
[147] wachsen müssen, so müssten, .soweit es die grösseren, von
vasa vasonun (Ernährungsgefässen der Blutgefässe) ernährten Gefässe
angeht, die Wachsthumsgesetze der Organe in den ersteren,
in den vasa vasorum, liegen; soweit es aber die vasa vasorum
selber und ilie anderen kleinen Gefässe des Körpers betrifft, welche
direct aus dem in ihnen fliessenden Blute sieh nähren , müssten die
Wachsthum.sgesetze in den Zellen selber, in denen, welche die Capillar-
Wandung bilden, liegen; denn diese müssten mehr Nahrung aufnehmen,
stärker wachsen, ehe sie das Gefäss erweitern oder ehe sie neue Capil-
laren anlegen könnten (s. S. S3 Anm.).

So muss denn in letzter Instanz doch wieder grössere
..active" Aulnalmie der Nahrung seitens bestimmter Zellen
die Entfaltung im Embryo und im wachsenden Individutim
bedingen.

Dem entsi)rechend haben nach 11. Fischer') die meisten Autoren

)) Deutsches Archiv f. Chirurgie. Bd. 12. S. 35. 1879.

314 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

iingcgebeu, class bei angeljorenem lialb.'ioitigcn Ricscnwucbs flic zu-
t'ülirenden Blutgefässe (Arterien) niciit naclnveisbar weiter \vari.'n als die
entsprechenden Arterien des normalen Cdiedes der anderen Kör|ierhäirte ;
auch blieben lang fortgesetzte Compressioncn der Arterion auf der
vergrösserten Seite ohne Erfolg für die \'erkleinerung des Gliedes.
Es ist also ein durchaus unberechtiotps \'or{i;ehen, die nior-
phologische Differenzirung des Organismus, die Ausbildung
all der zahllosen Einzelformen von ungleicher Verth eilung
d e s B 1 u t e s allein ableiten z u w o 1 1 e n , wenn schon letztere hier
uiiil da ein begünstigendes Moment abgegeben haben mag.

\'ii;i;ii<iw hat eine ähnliche Ansicht gleichfalls bereits in seiner
( V'llularpathologie auf Grund pathologischer Beobachtungen vertreten.
So sagt er 1. c. S. 100: ,,Wir werden daher am Ende innner ge-
nötliigt, tlie einzelnen Elemente als die wirk- [1481 samen Factoren
bei diesen Anziehungen zu betrachten. Eine Leberzelle wird aus dem
Blute, welches durch das nächste Capillargefäss strömt, bestimmte
Substanzen anziehen, aber sie muss eben zunächst vorhanden und
sodann ihrer ganz besonderen Eigenthümlichkeit mächtig sein , um
diese Anziehung auszuüben."

Hierzu will ich nur noch bemerken, dass es für unsere Zwecke
ohne Bedeutung ist , ob die Zelle aus der ( 'apillare die spedtischen
Stoffe direct anzuziehen vermag, oder ob die Zelle diese Stoffe nur
aus der sie umspülenden Lymi)he aurniiiuiit und in Folge dieser Weg-
nahme aus der Lymphe diese Stoffe nun rascher aus der Capillare dift'un-
diren, als die anderen nicht entfernten Stoffe, und ob die Capillaren
der verschiedenen Organe sich schliesslich an dieses stärkere
II indurchtreten der vorzugsweise gebrauchten Stoffe ange-
passt haben^), so dass auch der Diffusionswiderstand für dieselben
in jedem Organe ein geringerer geworden ist.

[') Da die Lymphe der verschiedenen Organe: der Leber, Muskeln.
Nieren, des Gehirns nur minimale Verschiedenheiten aufweist, obgleich
diese Organe wesentlich verschiedene Stoffe verbrauchen, so ist wohl
mit Sicherheit abzuleiten, dass in der That die oben vermuthete , qualitative An-
passung der Capillarwandung" jedes Organes an den spocifischen Ver-
brauch desselben stattgefunden hat.]

HI B. Unzureichende gestaltende Wirkung der fiiiictinncllen Iljpcräinic. 315

Wenn nun einmal activos Wadist hu m ilor Zellen durch
irrüsserc „active" Xahrungsaut'nainuc eine unumstössliche
Voraussetzuiijj aller Dift'erenzirungen ist, so ist es gewiss das
XiUierliegende, Einfachere, diese verschiedene Activität und somit die
Wachstluuns- und sonstigen Entwickclungsgesetze in diejenigen 'ilicile
zu verlegen, welche die specifischen Qualitäten haben, also in die speci-
tisch fungircnden Zellen der Organe und nicht in die indiit'crenten, in allen
Organen mehr gleichen oder erst secundär differeuzirteu Zellen der (Ja])il-
larwandnng. Wir müssen die typische formale Differenzirung
der Organismen auf selhstständige quantitative und qualita-
tive Nahrungswahl der Zellen un<l zwar [zumeist] der specifi-
sciien Zellen jedes Organes zurückführen. Remak handelte sehr
wohl erwogen, wenn er vor allem die Differenzirung der specihschen
Theile der Organe ins Auge fasste und als das Primäre, Formengebende
ansah, entgegen der oben erwähnten, im Allgemeinen durchaus umnoti-
virten Behauptung Boll's.

[149i Wenn so die embryonale und die post embryonale ver-
erbte Entwickelung durch active quantitative und qualitative Nah-
ruugsauswahl der Zellen bestimmt wird, soll nun für die Activitäts-
hypertrophie im noch jugendlichen und im erwachsenen Indiviiluuni
auf eimnal ein ganz anderes, geradezu entgegengesetztes Gesetz gelten ?
Soll die Ernährung jetzt auf einmal eine rein passive geworden sein,
welche blos abhängig ist von der jetzt durch Nervenvermittelung von
irgend einem Centrum aus besorgten Regulation der Blutgefässe')?

Bei der functionellen Vergrösserung der Organe findet nun nicht
blos einfache Vergrösserung der Elementartheile statt, sondern auch
Vermehrung derselben und Vermehrung der ('apillaren. Hierbei
müssten also wiederum, wenn die Ernährung rein passiv erfolgte, die
Capillaren auf einmal anfangen, stärker zu wachsen, Sprossen zu
treiben etc.; und da nach dem im T. Capitel begründeten (besetz

[') Siehe auch die interessante Schrift RuD. Bexekk's über den gegenwärtigen
Stand unserer Kenntnisse von den , Wachsthumsbed ingungen ' iVerhandlungen
der 14. ärztl. Landesversammlung zu Braunschweig, 18. Okt. 1890, S. 1 — 17), sowie
den Vortrag Bii.i.roth's (Üeber die Einwirkungen lebender Pflanzen- und Thierzellen
auf einander, Wien 1890. 43 S.), in welclien unter anderem dieselben Ansichten wie
hier vertreten werden. Ferner S. Loeu S. 285 .\nm.]

316 \r. 4.

Der züchtende Kampf der Thcile im Organii

der rlimensionalen Activitäts - Hypertrophie die Organe
blos in denieiiigen Dimensionen sich vergrössern, welche die ^'erstär-
kung der Function leisten, also auch die Oapillaren blos nach diesen
Richtungen hin sich entwickeln, so müssten wiederum die Bildungs-
gesetze des Specifischen in den Zellen der Capillarwandung liegen-
denn blosse Vergrösserung der Blutzuiuhr zum Organ mit passivem
Wachsthum der Capillnrcn unrl der von ihnen als abhängig ange-
nommenen specifischen Theile würde eine gleichmässige v'ergrösse-
rung nach allen drei Dimensionen zur Folge haben. Wie aber sollen
durch verstärkte Function eines Organes die Capillaren blos zur Ver-
mehrung nach zwei Dimensionen mit Ausschluss der dritten angeregt
werden V

Wenn nun das Wachsthum der Orgaue nur wenig durcii die'
Blutgefässe bestimmt wird, sondern umgekehrt vorwiegend die specifi-
schen Theile durch active Auswahl den Nahrungsverbrauch bestimmen,
so fragt sich, wie unter diesen Verhält- [150] nissen die Regulation
der Blutgefässe überhaupt stattfinden kann, wie es möglich ist, dass
die zuführenden und vcrtheilenden Blutgefässe eines Organes immer
die den Bedürfnissen entsprechende Weite erlangen.

Ich will hier dieses schwierige morphologische Problem der
Blutgefässregulation im Embryo, welches mich seit Jahren be-
schäftigt, nicht eingehend erörtern, um einer besonderen Darstellung
nicht vorzugreifen. Aber es uiuss noch bemerkt werden, dass wir
die Weite der Gefässe nicht nur für die wenigsten Gefässe
als vererbt betrachten, sondern dass wir glauben, sie fast durchweg
als auf dem Wege der Selbstregulation von dem Verbrauch der Faren-
chyme aus bestimmt und ausgebildet auffassen zu müssen i).

1) Siehe auch S. 83 Aum., 16S Anm. u. 326. Zugleich sei noch bemerkt, dass es
sich bei der hier erörterten morphologischen Selbstregulation nur um jene
Erweiterungen der (befasse handelt, welche mit d auornder Ae nderung, sei es mit
Vermehrung oder Verminderung der Wandungssubstanz auf dem Quer-
schnitt des Gefässes verbunden sind; nur selten einmal wird eine morpholosjische An-
passung der Gefässweite in blosser dauernder Um Ordnung der schon vorher die
Wandung bildenden Elementartheih- bestehen oder sonstwie ohne Veriindoruni;
der Masse des Wandungsmaterialos sich vollziehen.

Wir sehen also hier ab von den rasch wechselnden, rein functionellen
Aendernngen der Gefässweite, welche blos Anpassungen an momentane Bedürfnisse

111. li. (Tnzuieicliende gestaltende AVirkuiig der fuuctiünellcii Hyperämie. 317

Zur Ik'yriindung solcher Abhängigkeit der l>lutgel'äss(! von den
selbstslänchgeu, activ sich ernähreuden speoihsehen Theilen seien hier
wenigstens einige, wie ich glaube, deinonstrative Beispiele angeführt.

Wenn man auch die Eutwickelung der Gefässe innerhalb der
Geschwülste als mit den Gesehwulstkeimen potentia augeboren aul-
fassen könnte, so wäre dies doch schon weniger wahrscheinlicii für
die Entwickelung der zuführenden und abfülu-euden Blutgefässe, welche
ausserhalb der Geschwulst liegen. Und sollen diese letztei'en nun
immer zuerst wachsen und dadurch erst den in der Geschwulst ge-
legenen Theilen die Gelegenheit zur weittreu Vergrösserung gegeben
werden, sodass die Geschwulst in absoluter Abhängigkeit von den
Gefässeu bliebe y

Der Einwand der Blutgefässeutwickelung nach vererbtcin for-
malen Gesetzen ist aber schon gar nicht möglich für die Entwicke-
kmg des Blutgefässnetzes , welches sich nach Einwanderung von
Parasiten um dieselben ausbildet. Wenn ein solcher, z. B. ein
Echinococcus, in irgend eineiu Orgaue sich festsetzt, so zieht er offen-
bar aus Moleculardistanz immerfort (151J Nahrungsflüssigkeit au,
veranlasst damit ein constantes Xachströmeu aus den Blutgefässen mit
allmählicher Vermehrung der Capillaren und z w i n g t s o d e n \\' i r t h ,
bei welchem er haust, ihn mit einem Capillarnetz und zugehörigen
grösseren Gefässeu zu umspinnen und dem Todfeinde die nöthige
Nahrung zu geben. Es ist nicht denkbar, dass die Flüssigkeitsan-
sammlung im Echinococcus und besonders das Wachsthum desselbeu
einfach mechanisch durch Diffusion vor sich gingen wie bei todten
Substanzen, denn dazu müsste der eingeführte microscopisch kleine
Embryo ganze Haufen von Salzen enthalten, vielmal grösser als er
selber ist, und trotzdem würden sie bald alle verschwunden und Still-
stauil hergestellt sein.

Die Blutgefässe der Echinococcushülle , welche der W'irth ihm
liefert, sind meist nicht gross und dies könnte Jemanden zu Wider-
spruch veranlassen.

sind, und deren oftem Vorkommen die Gefässe die leichte, nidit-morphologiscbe
Aenderungsfahigkeit ihrer Weite, z. B. auch die leichtere passive Dehnbarkeit in der
Weite gegenüber der viel geringeren Veränderlichkeit ihrer Lauge verdanken (s. S. 521).

318 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Wir seilen abt-r dasselbe noch evidenter bei der Entwickelung
der metastatischen Geschwülste im Körper. Wenn einige oder
mehrere Zellen einer bösartigen Geschwulst, in die Blutgefässe gelangt
und mit dem Blute verschleppt, irgendwo hängen geblieben sind, so
ernähren sie sich daselbst und zwingen ihre Umgebung zu ernährender
Capillarbildung und weiterhin zur Bildung auch grösserer Blutgefässe
für das weitere Wachsthiun der Geschwulst. Auch hier haben wir eine
niorpliologische Selbstregulation derBlutgefässe, sowohl der in der
Geschwulst selber liegenden, als auch der in der normalen Nachbar-
schaft befindlichen grösseren zu- und abführenden Gefässe je nach dem
Verbrauche der Geschwulst; und zwar an Stellen, wo die Tendenz,
dereinst diese Gefässe zu bilden, nicht vererbt sein kann, da die Me-
tastasen an beliebigen Stellen haften Ijleibeu.

[Geschieht hier die Verbreitung der Gescbwulstkeime inner-
halb der Blutbahn, so haben wir auch Beispiele, wo dasselbe mit
gleichem Erfolg ausserhalb der Blutludin geschielit. A\'enn z. B. ein
Krebs der Leber oder des Magens die OljerHäclie des Orgaues erreicht
hat, fallen bald Theile der GeschwuLstmasse ab, werden in der Bauch-
höhle vertheilt, und nachdem sie irgendwo haften geblieben sind,
sprossen unter Durchbrechung des Peritoneal-Epithels Blutgefässe in
sie hinein und ernähren diese „disseminirten" Geschwülste, die sich
oft zu einer vielmal den ersten anhaftenden Keim übertreffenden
Grösse entwickeln. Ebenso findet Blutgefässbilduug nach
künstlicher Implantation lebender, ja selbst todter
Massen in irgend eine nicht mit echtem Epithel ausgekleidete vorge-
bildete oder künstlich gemachte Kürperhöhle statt; nur werden todte
Massen erst von Gefässen durelisetzt, luulidem lebende sie auffressende
Zellen in sie eingewandert sind und selber der Nahrung liedürfen.j

Dasselbe zeigt sich bei der l']ntwickelung des Eies im
Mutterleibe. Wo das Ei haften bleibt und Nahrung anzieht aus
der Mutter, vermehren sich die C'apillareu derselben [152] und es
bilden sich dem Ik'dürfniss entsprechende zuführende und abführende
Blutgefässe durch Selbstregulation aus. niclit blos in der Gebärmutter,
sondern auch in der Wandung der Bauchhöhle an jeder beliebigen Stelle,
an welcher bei Extrauterinscliwangerschaft das Ei zufällig liegen ge-

in. M. Unzureichende gestaltende Wirkung der functionelien Hy|)präniie. 319

blieben ist Audi in dieseni l'allc kann al.-^o riiie 'l\'n(k'n/., an dieserStelie
dereinst diese ßlutgel'iisse zu entwickeln, nicht angeboren sein, sondern
es inuss eine allgemeine Reactionsfäliigkeit <les Organismus
existircn. zufolge welcher überall die dem„Verbrauche" eut-
spreehciuleii Blutgefässe auf dem W'egi- der Selbstgestaltung
und morphologischen Selbst regulation sich ausbilden.

Ich glaube, dass diese Beispiele beweisen, dass sich die Thcile activ
ernähren können, und dass der Organismus pas.siY mit Capillarbildung
und mit IMldmig entsprechender zuführender und abführender Gefässe
reagirt. Auf welche Weise die morphologische Regulation der zu- und
abführenden ülutgefässo stattfindet, ist ausseroi'deiitlich schwierig
zu erklären. Es setzt wiederum Reactionsqualitätcn voraus, von
welchen wir bisher nichts geahnt haben. Diese wenigen Quali-
täten aber angenommen, erklärt sich sofort die zweck-
mässige A usbildung der Blutgef ässweite im ganzen Kör-
l)er und ebenso dieselbe in pathologischen Neubildungen und bei
den erwähnten parasitären Bildungen, als welche hier auch die Frucht
im Matterleibe betrachtet werden muss ').

Es scheint, dass diese Regulation der Blutgefässe, welche wir
ganz in Abhängigkeit sehen von dem Bedürfuiss der das Blut ver-
zehrenden Theile, auch durch ueugebildete Nerven vermittelt
wird, wenn die Gefässe grösser werden ; denn die glatten Muskelfasern,
welche die Gefäs.se aucli der metastatischen Geschwülste haben, wer-
den wohl auch von Nerven versorgt. Diese nervöse Mithülfe bei
der Regulation bekundet sich wohl auch schon nach Unterbin-
dung von Blutgefässen. Es bilden sich [153] hier nicht blos auf
mechanische Weise neue Nebenwege aus, sondern gleichzeitig muss
auch eine neue nervöse Regulation entstehen, welche ebenfalls nicht
vererbt sein kann, sondern mittelst Selbstgestaltung und Selbstregu-
latiou ihre Ausbildung erfahren muss.

[I) Dieses schwierige Problem der Verniittelang der Regulation der Blut-
gefassweite ist inzwi.schen in eingehender Weise und auf Grund von eigenen Experi-
menten von H. NoTHNACEi, (üeber Anpassungen und Ausgleichungen bei pathologischen
Störungen. III. Die Entstehung des Collateralkreislaufs, Zeitschr. f. klin. Med. Bd. l.^.
I88S1 und R. Tho.ma (Untersuchungen über die Histogenese und Histomeclianik des
Gefässystems. Stuttgart 1893, lll Seiteni mit Erfolg behandelt worden.

320 Nr. 4. Der zücliteuiic Kruiipf <1it 'riirilc im (Jrganismiis.

Man (lenke sich, was entstehen müsste, wenn (he Eruährunir
rein passiv stattfände, ganz in Abhängigkeit von der Blutzufuhr, und
wenn dabei nach rnterbinduug die Vcrtheiluug blos mechaniscii
durch cullaterale Wirkung sich ausgliche, welche Functionsstürungen
inid Umformungen des ganzen Theiles entstehen niüssten! Wenn
z. B. die Ohcrarni-Arterie uutcrlxniden wäre, müssten die Schultcr-
muskeln und die Haut über denselben unförmig verdickt und der
Unterarm würde dünn und schwach werden ; aber nichts von dem
tritt ein, die Regulation ist meist eine sehr rasche und vollkommene.
[Dies gilt für alle Pralle, in denen nicht sogenannte Eudarterien, also
Gefässe, welche keine collateraleu Verbindungen mit Nachbararterien
haben, die Zufuhr besorgen.] Und da die betreffenden Muskelgruppeu
später wieder vollkommen functionsfähig werden, so muss sich wohl
auch eine neue nervöse Regulation zur Herstellung der fuuctionellen
Hyperämie ausgebildet haben, welche aber nur in directer Abhängig-
keit von dem A'erbrauch der Theile entstehen kann. Alle diese \'er-
hältnisse deuten also auf Selbstregulation durch den Bedarf hin,
so dass wir annehmen müssen, dass die specifisclun I'arenchyme
sowohl die Aufnahme als auch die „Zufuhr" ihres Bedarfs
selber reguliren, und dass aucli die nervösen Regulations-
apparate in A 1) hängigk ei t von dem Verbrauche sich ge-
staltlich ausbilden und ihm initergeordnet sind. Denn ebenso,
wie sie unter ganz neuen, also nicht vererbten Verhältnissen hervor-
gebracht werden, in denen sie blos in Abhängigkeit von den ver-
brauchenden Theilen entstehen können, müssen sie auch in normalen
Verhältnissen sich in der gleichen Weise auszubilden vermögen.

[Es ist eine zwar sehr verbreitete aber durchaus irrige Ansicht, dass
man die (NB. angebliche) angeborene stärkere Entwickelung
der rechten Körper half te davon ableitet, dass die Arterien für die-
selbe dem Herzen etwas näher entspringen als die für die linke Körper-
hälfte, und dass erstere daher mehr Blut erhielten ; dies setzt voraus, dass
also die Weite der rechten oder der linken (Tefässe nicht die richtige
wäre. Zudem würde letzteres, selbst wenn es der Fall wäre, gar nichts
ausmachen, denn man findet bei ganz wolilgebildeten Personen
als zufälhgen Befund, dass die Aorta a n der Ansatzstelle des lig.

111. B. Unzureichende gestaltende Wirkung der functionellen Hyperämie. 321

ISiitalli derart gesell ruiii pl't ist,(lass das Lumen ganz oder fast
ganz geschwunden ist. Wie müsste da der Körper aussehen, wenn die
Ernährung passiv und (he Blutvcrlheihuig blos grol) niechaniseh uacli
der ^^'eite der Gelasse erfolgte. Die untere Körperhälfte luüsste der
eines Neugeborenen, die obere der eines Riesen gleichen.]

AVir -wollen noch erwähnen, dass wie bei den anderen Organen
auch bei den Ciefässen zweierlei fiiiietioiielle Regiihitioiicii oder Aii-
piissiiiigeii wohl zu unterscheiden sind, ein Mal die blos vorüber-
geJieude, wechselnde, oft durch Nervenfunction vermittelte Regulation
in der jeweiligen Ausübung der specifischen Function der Organe,
zweitens die morpholoj^ische, durch Wachs- [loi] thuni der Organe
und ihrer Nerven, sowie durch Structu ränderungen entstehende
dauernde.

Die letztere ^Vrt der Gefässanpassuug lindet im Embryo, sowie
beim Anfang der Ausbildung der erwähnten Parasiten und Geschwülste
jedenfalls zunächst ohne Nervenvermittelung, also unter mechanischer
Vermittelung statt.

Die dem Verbrauch der Organe entsprechende Regulation der
Gefässweite vermittelst der Nerven kann zu Stande kommen erstens
durch Theilung des functionellen Reizes, indem immer ein Theil der-
selben zugleich auf die Gefässe übergeht. Die Reizquahtäteu süid
aber, wie wir sehen werden, ausserordentUch mannigfaltig im Körper,
und die glatten Muskelfasern der Gef ässwandung müssten daher auf diese
verschiedenen Reize immer in entsprechender Weise reagiren, entweder
sei es, dass sie direct von den Reizen getroffen werden oder indem ihnen
ein Theil des functionellen Reizes durch besondere Bahnen zugeleitet
wird. In den chemisch zur Thätigkeit angeregten Organen
müssten unter dieser Voraussetzung z. B. die glatten Muskeln der
Nierenarterien auf Harnstoffansammlung im Blute mit Erschlaffung
reagiren, in dem gleichen Grade wie die Epitheüen der Nieren-
kanälcheu dadurcli zur Function und zur Vergrösserung ihres Stoff-
wechsels, respective zur Ernährung und N'ermehrung angeregt werden,
wie letzteres nach Ausschueidung einer Niere bei der compen-
satorischen Hypertrophie der anderen stattfindet.

Gegenwärtig ist zwar noch die Meinung herrschend, dass die

W. Roux, Gesammelte Abhandlungen. 1. 21

322 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

lioi dieser com pcMi sato ris die u Hypertrophie anzuiulimemlc
Hj'perämie wesentlich eine sogenannte collaterale Hyperämie sei,
welche mechanisch durcli Vergrösserung des Blutzuflusses zu denNach-
bartheilon nach der Absperrung eines Bezirkes des Blutgefässnetzes be-
dingt werde, in- [155J dem in Folge des Verschlusses der einen Nieren-
arterie das Blut aus mechanischen Gründen entsprechend mehr in die
andere flösse. Diese Erklärung der Hyperämie ist aber un-
richtig; denn es würde in die andere Nierenarterie nicht mehr Blut
fliessen, als ihrer relativen Weite im Verhältniss zur Bauchaorta resp.
zu den anderen in der Gegend entspringenden Gefässen zukommt;
[und diesen kommt nicht mehr zu , als ihrer Weite zu den übrigen
Aesten der ganzen Aorta und dem Widerstand im ganzen Gefäss-
system des Körpers gegen Erweiterung in Folge erliüliten Druckes ent-
spricht.] Statt der Ausbildung einer starken Hypertrophie blos der
Niere würden alle Organe, welche aus dieser Gegend ihr Blut be-
ziehen, also die ganze Lendengegend, der Dickdarm, die Hoden, ein
wenig hypertrophiren. [Man sieht die Hypertrophie der Organe blos
zufolge mechanischer collateraler Vergrösserung der Blutzufuhr wäre
ein ganz unnützes, ja höchst nachtheiliges Princip.] Doch in Wirk-
lichkeit ist von den diesem Princip entsprechenden Folgeerscheinungen
nichts zu beobachten. Nach Entfernung eines Hodens würde gai-
keine Hypertrophie des anderen eintreten, denn der Ausfall einer so
engen Arterie und ihres kleinen Capillargebietes aus dem ganzen von
der Bauchaorta versorgten Bezirk, welcher fast den halben Körper
darstellt, könnte den Blutdruck in der (Tegend nur unmessbar wenig er-
höhen, und von dieser Erhöhung würde wiederum nur der entsprechende
minimale Theil dem anderen Hoden zu Gute kommen. Trotzdem aber
hypertrophir t lieka nn tlieli der ü bi-igge b liebene Hod e n
manclimal in sdir Ite trfl chl i cii em Maasse. ') Zudem könnte
die compen satoriseiie Hyperti'ojjhie der Ly mplulrüsen

[>) Von nt'uerer Literatur siehe Iiihhemt, die coniponsatorische Hypertrophie
der Geschlechtsdrüsen, Arch. f. Entwickelungsmechanik, Bd. ], S. 69 u. f. 1894.
H. NoTHXAcia., Leber Anpassungen und Ausgleichungen bei pathologischen Zuständen.
11 Drüsige Organe (Zeitschr. f. klin. Med. Hcl. 11. 1SS6): sowie über den Unterschied
der Art der eninpeiisatorischen Nierenhypertrophie in f'iihen und späten Kntwicke-

III. B. Unzureichende gestaltende Wirkung der functionellen Hyperämie. 323

des übrigen Körpers, wclclic stets nach zu Grunde gelicn dieser Or-
gane eines Kürpertheiics stattfindet, überhaujit niclit durcli collaterale
Hyperämie ihre Erklärung finden, denn wie sollte roilaterale Hypcr-
äniie auf ganz entfernte kleine Organe in anderen Körpertheileu
wirken ? Dagegen ergiebt sich die Hypertrophie bei unserer Annahme,
da.ss der functionelle Reiz dieselbe veranlasst, ganz von selber, denn
diejenige Qualität des Blutes, welche die Thätigkeit der
Lymphdrüsen veranlasst, wird nach Wegfall eines Theiles dieser
Organe entsprechend stärker auf die anderen Lymphdrüsen wirken.

Ausserdem ist zu erwähnen, dass die Regulation durch Nerven-
vermittelung so mächtig ist, dass der Einfluss der Ver- [156]
Schliessung schon ziemlich starker Arterien vollkommen compensirt
werden kann, wodurch die mechanische collaterale Hyperämie in ihrer
Wirkung für Arterien mehr oder weniger aufgehoben werden kann.

Es müssten nach der gemachten Voraussetzung bei den ver-
schiedenen Organen, welche ihre Anregung zur Thätigkeit,
gleich der Niere, durch chemische Bestandtheile des Blutes er-
halten, also wohl dieLeber, die Hoden (?),dieMilz und die Lymphdrüsen,
immer auch die Muskelzellen ihrer Blutgefässe auf diese chemi-
schen Reize in entsprechender Stärke reagiren ; während bei denjenigen
I»rüsen, welche durch Nervenvermittelung zur Thätigkeit angeregt
werden, z. B. den Speicheldrüsen, ein Theil dieses Reizes sich abzweigen
und auf die Gefässe übergehen müsste. Dasselbe müsste bei den Muskeln
und selbst auch bei den Ganglienzellen des Hirns und des Rücken-
marks stattfinden. Alles dies erscheint ausserordentlich complicirt;
überall müssten die in allen Organen physiologisch gleichen glatten
Muskelfasern auf besondere Reize mit bestimmter zweckmässiger
Stärke reagiren ; und wie eine Regulation in neuen Verhältnissen
entstehen könnte, dafür würde uns jegliches A^erständniss fehlen.
Auch ist es undenkbar, wie eine derartige Regulation für die Knochen
thätig sein könnte, denn wie soll hier der Reiz, welcher den Knochen

lungsstadien, die (auf meine Anregung entstandene) Arbeit von 0. Tu. Eck.ardt ,Ueber
die compensatorisdie Hypertrophie und das physiologische Wachsthum der Niere".
(VmcHOw's Arch. Bd. 114. 1888.)]

21*

324 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

trifft, auch proportional die Blutgefässe treffen? Oder wie soll der \'ür-
gangin dem Centralnervensystem sein? Wenn bestimmte Nerven-
bahnen oder Ganglienzellen mehr in Anspruch genommen werden, also
vermehrter Nahrung bedürfen, so müsste für jede Faser, für jede
Ganglienzelle eine besondere nervöse Blutgefässreguhition
da und zugleich dafür gesorgt sein, dass die Reize nicht irradiiren (sich
weiter ausbreiten), denn sonst würden immer alle benachbarten Theile
auch hypertrophisch. Ich erinnere nur an das oben citirte Beispiel rasch
verlaufender [157] functioneller Anpassung von Helmholtz, in welchem
wir beim Sehen mit Brillen, welche die beiden Bilder vertauschen, uns
so rasch anpassen in Tausend oder MilHonen Ganglienzellen und
ihren Ausläufern, dass wir schon durch Uebung von einigen Minuten
nach Abnahme der Brille gegen unseren WiUen entsprechend dieser
eben gelernten Weise greifen. Soll diese tausendfältige Veränderung
von Nerveuverbindungen passiv durch H\-perämie entstehen, welche
in diese tausendfältigen Bahnen geleitet würde? Oder wenn man ein-
wendet, dass hierbei blos der Verbrauch von schon in den Zellen
aufgespeicherten Vorräthen stattfinde, (ob.schon wie dargelegt solclie
Aufspeicherung dem Piincipe der passiven Ernährung direct wider-
spräche), so brauchen wir nur ein anderes Beispiel anhaltenderer
Uebung, etwa des Klavierspiels zu gedenken, in welchem alle A'orräthe
erschöpft werden. Wenn dagegen, bei rein passiver Ernährung der
Gewebe, so vollkommen auf diese einzelnen Bahnen beschränkte
Hyperämie nicht möglich wäre, so würde die Mitausbildung der
gleichzeitig hyperämischen Nachbartheile jede Erwerbung besonderer
Kunstfertigkeiten unmöglich machen. [C.\n.statt sagt bereits im
Jahre 1842 in seinem Articel über Atrophie „dass jede Zelle ein
eigenthümliches individuelles Leben besitzt , kraft dessen sie einer-
seits sich selbst weiter zu entwickeln (plastische Kraft der Zelle) und
andererseits die aus dem Cytoblastem angezogenen und aufgenommenen
Stoffe auf ihrer inneren und äusseren Fläche specifisch-chemisch um-
zuändern (metabolische Kraft der Zelle) vermag').]

Auch aus diesen Gründen bin ich der Meinung, dass die .Uil-

1) WAG.NEn's Handwürterbuch der Physiologie. Bd. I, 1842, S. 27.

III. B. Unzureichende gestaltende Wirkung der functionellen Hyperämie. 325

nähme der Nahrung activ geschieht, gemäss der Anregung durch
den functionellen Reiz, und dass die Blutgefässregulation, auch die-
jenige durch \'ermittelung von Gefässnerven, wo sie überhaupt statt-
findet (nämlich wohl blos, wenn grössere Zellgruppen zugleich mehr
Nahrung aufnehmen), im Allgemeinen abhängig sein wird von dem
Verbrauch der specifischen Theile der Organe, sei diese Abhängigkeit
eine directe oder indirecte.

Ueber die Art, wie diese Regulation stattfindet, will ich den
Physiologen durch das Aussprechen von \'ermuthungen nicht vor-
greifen; indessen sind relativ einfache Modi denkbar. Für die morpho-
logische, dauernde Bildungen liefernde Gefässregulation,
welche allein in mein Gebiet gehört, hoffe ich nach [158] meinen
gegenwärtigen Beobachtungen, sie dereinst auf mechanische Prin-
cipieu zurückführen zu können.

Aus dem über die Wirkung der Blutvertheilung und die Art
ihrer Regulation Gesagten geht also hervor, dass es allen That-
sachen widersprechen würde, wenn man eine ,, passive" Er-
nährung der Theile, allein abhängig von der Nahrungszu-
fuhr statuiren wollte; sondern es ergab sich, dass im Gegen-
theil die Ernährung unter qualitativer und quantitativer
Auswahl seitens der ernährten Theile stattfinde, und
das von der „ Verbrauchsstelle" aus die Blutzufuhr ent-
sprechend dem Verlirauche in irgend einer Weise regulirt
werden muss.

Die ,,f unctiouelle Hj-perämie", wo sie stattfindet, kann
daher keinesfalls die „Ursache" der functionellen Hyper-
trophie sein; sondern sie darf nur als eine günstige, viel-
leicht nicht einmal immer unerlässlich notwendige ,,\'^or-
bedingung" derselben angesehen werden.

Werfen wir noch einen BHck auf die möglichen Leistungen der
Blutvertheilung beim Ausbleiben der Function und der ihr
folgenden ,,Inacti vitätsatrophie", so liegt hier das ursächliche
\'erhältniss scheinbar einfacher, und die Abhängigkeit von der Blut-
zufuhr scheint eine grössere und bestimmtere zu sein als bei der
Hypertrophie. Denn wenn die Nahrung in erheblich verminderter

32G Nr- 4. Der züchtende Kampf der Theilc im Organismus.

Menge zugeführt wird, so muss uothweudigerweise die Ernährung
entsprechend sinken.

Aber es ist die Frage: Warum sinkt die Xahrungszuluhr, warum
bleibt sie nicht auf einem mittlereu Zustand stehen, da doch die
Spannung der Blutsäido hier wie überall bestrebt ist, die vorhandenen
Wege zu erweitern, statt sie verengen zu lassen. Diese stetige, schliess-
lich über das Maass des rein durch Nervenregulation Vermittelbarcn
weit hinausgehende Verengerung, diese wirkliche morphologische
Rück- [159] bildung bedarf selber erst einer Erklärung und diese
findet sie erst, wenn das Capillargebiet mit der Atrophie der specifiscben
Theile in Folge mangelnder Function sich verkleinert hat.

Aber ganz abgesehen von dieser Auffassung der Entstehung der
Blutgefässschrumpfung, wie soll sich in dem Capillarnetz der Blutge-
fässe, in welchem von allen Seiten ßlutzufulir stattfinden kann, z. B.
die Inactivitätsatrophie einzelner Nervenbahnen im Rückenmark rein
von den Gefässen aus erklären, da docli für den ganzen Querschnitt
jedes der sechs Stränge, also für viele tausend Nervenfasern ein
gemeinsames zusammenhängendes Capillarnetz vorhanden ist? Um
diese strangförmigen, auf bestiunute Nervenbahnen längs des ganzen
Rückenmarks beschränkten Atrophien durch Verminderung der Blut-
zufuhr hervorzurufen, müsste für jede Nervenfaser ein eigenes abge-
schlossenes Capillarnetz mit selbstständiger Regulation vorhanden sein.
Das gleiche gilt von der Atrophie der entlasteten Kuochenbälkchen,
welche nach einem schief geheilten Knochenbruch bei Ausbildung
der den neuen statischen ^"erhältnissen entsprechenden Structur statt-
findet >).

[I) Mit diesen Ausführungen über die Abhängigkeit der Gefässweite von der Ver-
brauchsgrösse der zugehörigen Organe ist nicht gesagt, dassGefässe nirgends eine selbst-
ständige vererbte (s. S. 20.3 u.207) Weite ausbilden könnten. Zu den bereits S. 83
u. 168Anni. für letzteres angeführten Beispielen sei noch Einiges hinzugefügt. Der Gynä-
kolog Prof. M.\x WiENKR hat auf meine Anregung genaue Messungen der Gefässweite
an Arterien verschiedener Organe des Embryo vorgenommen. Dabei zeigte sich, dass
die beiden Lungenarterien des Foetus so weit waren, wie die Arterien an 4
bis 6 mal so schweren Organen desselben Embryo. Das bedeutet wohl, dass diese
Gefässe schon im Voraus auf den späteren Gebrauch hin wachsen. Femer
sind treffende Beispiele vererbter Gefässausbildung die zahlreichen, nicht capillaren
Wundernetze vieler Thiere ; ein pathologisches Beispiel stellt das Teleangiom

in. B. Unzureichende gestaltende Wirkung der functionellen Hyperämie. 327

Wie (lureli die l'uiic t ioucl I e II yperäinie ihis vo rliaiidcne,
t'eiue Structurdetail in dem CcHtralnervensysteni. in den
Knochen und Fascien, in den Hühlcnmuskeln etc. als Wir-
kung der Blutvertheilun^' sich nicht hätte ausbilden
können, da die IMutvertheilung in dem Netz der Capillaren nicht
in di'r dazu nöthigen Weise regulirt und abgeschlossen werden kann
und die Maschenweite der Capillaren gröber ist als das be-
zügliche Structurdetail, so kann auch nicht eine so be-
schränkte Nahrungsentziehung stattfinden, dass einzelne,
microscopisch kleine scharf umschriebene Theile dadurch zur Atrophie
gebracht werden könnten.

Bei so allgemeinen, alle Organe und Organsysteme betreffenden
Erscheinungen aber nach speciellen, für jedes Organ besonderen
(Gründen zu suchen, wie bei den Muskeln geschehen [160] ist, indem
man die Activitätshypertrophie derselben durch eine bei der Contraction
stattfindende, den Durchtritt von Nahrung begünstigende Dehnung des
Sarcolemma (der Muskelfaserhaut) als die Ursache hingestellt (s. S. 305)
und in gleicher Weise die Inactivitätsatrophie aus dem Ausbleiben
ilieser günstigen Dehnung zu erklären versucht hat, erscheint schon
an sich nicht sehr berechtigt, ganz abgesehen davon, dass es schwer-
lich gelingen möchte, dasselbe leistende accessorische Momente für die
anderen Elementartheile, die Ganglienzellen, Nervenfasern, Knochen etc.
aufzufinden. Es ist gewiss verdienstlich, nach solchen Momenten zu
suchen und sie zu erwägen, aber sie können bei so allgemeinen Er-
scheinungen doch mehr nur die Bedeutung accessorischer
Hülfsmomente haben.

ilar. Die Anlage der typisch gelagerten Hau ps tä mine ist ja auch als selbstständig
vererbt und nicht blos in Anpassung an Bedarf erfolgend anzusehen. Ebenso
giebt es vererbte, hestimmt localisirte Ge fässat rophien wie z. B. der
Verschluss des Ductus Botalli, des Ductus Arantii. des ersten und dritten
Aortenbogens und vieler embryonaler Venen etc.: wenn blos die hUmodynamischen
Verbältnisse bestimmend wären, müssten alle diese Gefässe lebenslänglich offen und
wohl erhalten bleiben. Doch scheint der Mechanismus dieser Obliteration manchmal,
z. B. bei dem Ductus Botalli durch äussere Momente ausgelöst zu werden.
F. Schanz (Pflüger's Areh. Bd. 44, S. 239—269) glaubt dagegen bezüglich des
Ductus Botalli, dass die bei den ersten Athemzügen entstehende Dehnung desselben
die allein genügende Ursache für die Wucherung in seiner Wandung und für die
Obliteration sei.]

328 Nr. 4. Der zücbiende Kampf der Theile im Organismus.

So lässt sich (leuii weder die „ Activitätshypertrophie'-
nocli die „Inacti vität.«li ypertropbie", noch die Entstehung
des „fun ctioii eilen Sliiu-turdetails" aus der Regulation der
Blutzufulir .ableiten. Die Entstehung dieser Verhältnisse
als Folgen der directen oder indirecten ..trophischen Wir-
kung des functionellen Reizes" gewinnt dadurch eine
noch grössere Walir.sili cinlichkeit.

Es bleibt damit auch für die Activitätshj-pertrophie, für die
Ueberconipensation, welche dieses selbe Structurdetail ausbilden hilft
und die Organe blos nach den die Hvperfunction leistenden Dimen-
sionen vergrüssert, die einzige Ursache die trophische Wirkung des
functionellen Reizes. Demi da die Theile ohne letzteren nicht thätig
sind und Ijei gänzlicher Fernhaltung desselben sogar rasch entarten,
in seiner Anwesenheit aber hypertrophiren, so muss, da zudem die
Ernährung keine passive, durch die Nahruugszufuhr verursachte ist,
diese Hypertrophie nunmehr als eine Folge der Stärkung der
I^ebeusprocesse durch die Reizwirkung angesehen werden.

Schliesslich erfi-euen sich ja auch die trophischen Wirkun- Ifil
gen der Reize im Allgemeinen einer verbreiteten Anerkeimung. So
sagt ViRCHOw : i)

„Wir haben es in der Hand, sowohl die ganzen hidividuen, als
insbesondere einzelne ihrer Organe und Systeme auszubilden und
damit die individuellen Eigenthündichkeiten nach cheser oder jener
Richtung zu entfalten."

,, Unter den Mitteln, Menschen mit mehr Fleisch, Blut und Ner-
venmasse zu ziehen, sind vor allem entscheidend die Reize, die Er-
regungsmittel. Ohne Reiz giebt es keine organische Arbeit, keine
Aufnahme von Bildungsstoffen, keine Entwickelung."

., Salze, Gewürze, gewisse Spirituosen und llüchtige Stoffe bringen
den Organen eine Erregung, welche sie zur Stolfaufnahme bestimmt,
welche ihre innere und äussere Thätigkcit wachruft."

„Mechanische An.stösse, die Einwirkung des f^ichtes, der Wärme,
der Electricität und zahlreiche andere Einflüsse, welche die empfin-

1) Deutsche .Fahrb. f. Politik und Literatur. Bd.fi. 1863. S. 349.

II [. B. ünzureichendo gestaltende Wirkung der functionellen Hyperämie. 329

dendeii Nerven oder die circulirenden Säfte oder die Gewebe selbst
treffen, ülien die gleiche Wirkung. Xov allem ist es die geistige Er-
regung, welche die grössten Resultate giebt (nicht blos das Denken,
sondern auch das Thätigsein, Willensinipulse)." [Siehe auch Nr. 7,
Seite 139.)

Resume.

Es war im Capitel über den Kanipl' der Theile deducirt wor-
den, dass lebensthätige Substanzen , welche auf Reizwirkung nicht
blos die funetionelle Veränderung erfahren, sondern zugleich auch in
ihrer Fähigkeit, Nahrung aufzunehmen und zu assimiliren, gekräftigt
würden, aus allgemein dynamischen Gründen in den Organismen im
Kampf der Theile die Herrschaft, die AUeiuexistenz erlangen müssten,
sobald sie einmal in Spuren in den [162] Organismen aufgetreten
wären. Da Ursache vorhanden war, zu vermuthen, dass diese Eigen-
schaften nicht blos physiologisch, sondern auch morphologisch von
grosser Wichtigkeit sein würden, so unternahmen wir es, den Nach-
weis zu versuchen, dass solche theoretisch annehmbaren Substanzen
auch wirklich entstanden seien, und thatsächlich in den Organismen
existiren.

Zu diesem Nachweise mussten wir getrennte Wege einschlagen
für die beiden Hauptgruppen der den Organismus zusammensetzen-
den Theile. Für die Stützsubstauzen, insbesondere für die Knochen
und für die Bindegewebsbildungen, konnten wir darauf hinweisen,
dass in der rjuantitativeu Ausbildung der bezüglichen Organe und in
dvr inneren Structur und äusseren Gestalt derselben, sowie in ihrem
\'erhalten in pathologischen neuen ^"erhältuissen eine Identität der
Leistungen dieser Gewebe mit den theoretisch ableitbaren nothwen-
digen Leistungen der angenommenen Substanz besteht. Diese Iden-
tität schloss bei der Vielgestaltigkeit der Leistungen, in der sie sich
offenbarte, ein zufälliges Zusammentreffen in Folge anderer, abweichen-
der Ursachen aus, so dass wir aus dieser Identität der Leistungen
auf eine Identität der Eigenschaften der Stützsubstanzen mit der an-
genommenen Qualität schliesseu konnten.

330 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theilc im Organismus.
^

Für die .\ rl)eitsorgane, für deren Structur in Folge des
Unbekanntseins der Gestalt der Reize keine eventuelle Uebereinstiiii-
muug rait der eventuellen Rcizgestaltung nachweisbar ist, sehlugen
wir einen anderen, ebenso sicheren Weg ein, welcher durch die Ex-
perimente vieler ausgezeichneter Forscher geebnet war. Die Schilde-
rung der Wirkung, welche Femhaltung des functionellen Reizes auf
diese Organe ausübte, zeigte uns, dass dabei in diesen Organen Ent-
artung, Rückbildung, Sehwund der specifischen Theile entstand, und
daher mussten wir dem functionellen Reiz eine erhaltende, also auch
die Assimilation .stärkende Wirkung zuerkennen.

[163] Schliesslich erörterten wir die öfter ausgesprochene uml
auf den ersten Blick nicht unwahrscheinhche Annahme, dass die
Activitätshypertrophie und die Inactivitätsatrophie blos Folgen der
die Function begleitenden Hyperämie, resp. des Ausbleibens der
letzteren mit dem Ausbleiben der Function seien. In Folge der
fundamentalen Bedeutung dieser Annahme und in Folge der Schwierig-
keit, die Einzelwirkung zweier fast immer gleichzeitig auftretender
Factoren zu beurtheilen, wurde näher auf die erstere Annahme und
auf das ihr zu Grunde liegende Problem der Ernährung der Theile
eingegangen. Es zeigte sich dabei , dass die Ernährung keine rein
passive, einfach durch die Zufuhr des Nahrungsmateriales bedingte
sein kann, sondern dass sie von den inneren Zuständen der Zellen
abhängen muss, in der Weise, dass die letzteren fähig sind, bei Ver-
grusserung der Nahnmgszufuhr durch die Blutgefässe eine grössere
Aufnahme zu verweigern und bei Verringerung der Nahrungszufuhr
die Aufnahme eventuell zu vergrüssern oder constant zu erhalten,
und bei coustanter Nahruugszufuhr bald mehr, bald minder Nahrung
aufzunehmen und zu assilimiren. Aussei'dem sahen wir, dass die
Blutzufuhr zu den Organen im Embryo in irgend einer Abhängigkeit
von den Zuständen der specifischen Theile derselben stehen muss,
so dass die letzteren fähig sind, die Blutzufuhr zu sich auf irgend
einem Wege nach ihrem Verbrauche selbst zu reguliren. Ein Gleiches
wurde auch für die durch Nervenvermittelung bewirkte Regulation
der Blutzufuhr im späteren embryonalen und posterabryonalen Leben
wahrscheinlich.

IV. JJitfeienzireude und gustalteude Wirkungen der lunctiouellen Keize. 331

Nachdem (laduixli der einzig entgegeustehenden Ansicht tler
Boden entzogen wiir, konnte die Activitätshypertropliie nicht mehr
als eine Wirlcung der fmictionellcn Hyperämie und ebensowenig die
[naetivitätsatro])liie als eine Folge des Ausbleibens derselben aufge-
fasst werden, sondern die erstere erwies sieb als eine Folge der
Stärkung der Assimilationsfähig- |164] keit durch den functionellen
Reiz, letztere als Folge der Schwächung derselben durch das Aus-
bleiben dieses Keizes. Die fuuctionelle Hyperämie dagegen erschien
nur als eine begünstigende, vielleicht aber nicht einmal unerlässliche
Vorbedingung der functionellen Hypertrophie.

So ist mit dem Nach weise der trophischen \\Mrkung
des functionellen Reizes „die functiouelle Anpassung" in
ihren beiden bekannten Gruppen von Leistungen in der Wirkung
des vermehrten und des vermiud erten Gebrauchs, sowie in
der neu aufgestellten Gruppe der ,, functionellen Structur"' der
Organe auf ein mechanisches Princip zurückgeführt. Daher
ist ihre hervorragende, direct das Zweckmässige bis in 's
feinste Structurdetail, ja bis auf 's letzt e lebensthätige
Molekel schaffende und die angemessensten Grössenver-
hältnisse hervorbringende Wirksamkeit nicht mehr als eine
teleologische, sondern als eine mechanische aufzufassen.

IV.

DifFerenzirende und gestaltende Wirkungen der
functionellen Reize.

Ks ist der Geist, der sich den Körper

schlifft. Schiller.

La t'onction fait l'organe. Guerin.

[165] Dieses Capitel stellt entsprechend seiner Ueberschrift die Folge-
rungen dar, welche sich aus dem in den vorhergehenden Capiteln II
und III Dargelegten ableiten lassen. Als Conscquenzen selbst noch
der Anerkennung bedürfender Ausführungen können diese Folgerungen

332 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

natürlich nur einen untergeordneten Werth haben und sie sollen nur
dazu dienen, zu zeigen, wohin das von mir in die Morphologie
eingeführte Princip der directen oder indirecten trophi-
schen Wirkung der functionellen Reize resp. der Ausübung
der Function etwa führen kann, und zur Inangriffnahme mit den
Mitteln unserer Zeit lösbarer, neu sieb ergebender Fragen anregen.
Kein Geschehen kann einseitig bedingt sein; jede Aenderung
eines Zustaudes muss durch eine hinzukommende ändernde Kraft
hervorgebracht werden. So auch die Differcnzirung der Organismen,
sowohl die gcstaltliche im engeren Sinne, wie auch die sogenannte
qualitative oder gewebliohe.

A. Qualitative Wirkung^ der functionellen Reize.

1 . Wir wollen zunächst die qualitative Differcnzirung also die Ausbil-
dung der Grundqualitäten, die Entstehung derGewebe, zu erörtern suchen.
Jede Gewebsart muss ursprünglich ihre besondere erste Ent-
stehungsursache gehabt haben. Es ergiebt sich daraus die Frage, ob sie
dieselbe heut zu Tage noch haben müssen, oder ob gegenwärtig alle
Qualitäten einfach durch Vererbung direct über- [166] tragen werden.
Die Vererbung als Uebcrtragung der chemischen Qualitäten der
Eltern auf die Kinder als Theilstücke derselben ist kein Problem
mehi", sondern eine mechanische Noth wendigkeit'). Dass sie letzteres
trotz des Stoffwechsels ist, bewirkt diu Assimilation; denn diese
ermöglicht die Uebertragung des Gesetzes der Trägheit
von den einfachen physikalischen Processen auf mit Stoff-
wechsel verbundene Processe. Das Problem ist also statt der
Vererbung vielmehr die Entwickelung. die Hervorbildung des
chemisch und inorphologiscli Diff erenzirteren aus dem
Einfacheren ohne dif fcrenzi rende äussere Ein Wirkungen.

[') Die Irrthüiiilichkeit dieses Satze.s ist bereits S. 208 Anni. erwähnt worden.
Statt dessen müssen wir sagen: In Folge derauf mehr oder weniger vollkommener
Assimilation beruhenden Continuitiit des speci fisch structurirten
Keimplasson, von welchem die Eltern selber blos einen früher entwickelten T heil
darstellen und in Folge des Umstandes, dass die , typische' Ontogenese durch
Sclbstdiffercnzirung dieses Keimplasson sich vollzieht, ist, von Stö-
rungen abgesehen, die Gleichheit resp. Aehnlichkeit der Eltern und Kinder
eine mechanische No th wen d igkeit (s. S. 203, 207 u. Nr. G, S 807).]

IV. A. Qualitative Wirkung der functionellen Reize. 333

blos unter Zufuhr von Nalu'ungsmaterial'). Diibei ist natürlich die
Möglichkeit nicht ausgeschlossen, dass blos einige |z. B. epithelialen]
Gewebe rein in Folge der vererbten Entwickelungsfähig-
keit sich differenziren, während andere Gewebe, so viel-
leicht [grossen Theils] die Stützsubstanzen, secundär durch
Einwirkung seitens der erstereu aus dem embryonalen
Blastem differenzirt werden-).

Wir wissen aber noch nichts über die Art, wie solche beiderlei
Vorgänge möglich sind, und wie sie in ihrem Wesen ablaufen; denn
was wir beobachten, ist blos der Verlauf der äusseren Erscheinungen.
Da die Veränderungen am erwachseneu Menschen nur [?] durch
äussere umgestaltende Einwirkungen vor sich gehen, die embryo-
nalen Differenzirungen dagegen ohne oder fast ohne solche
differenzirende Reize stattfinden, so ist Veranlassung, anzunehmen,
dass letztere Resultate auf eine, wenn auch sicher gesetzliche, so
doch andere und uns zur Zeit unverständliche Weise hervorgebracht
werden. Das Wesen der embryonalen Differenziruug und ihre
physikalisch-chemischen Einzelursachen sind uns daher zur
Zeit gänzlich verschlossen. Es hat demnach keinen Zweck, sich des
Weiteren darüber zu ergehen.

Es bleibt ferner die Frage nach den vormaligen, phylogene-
tischen Ursachen der Ge websdif fen/.irung; aber auch für
die Beantwortung dieser Frage sind die thatsächlichen [167] Unter-
lagen sehr gering; wir werden uns daher mit sehr hypothetischen
Erwägungen begnügen müssen.

Ueber die wirklichen Ursachen der vormaligen Gewebsdifferen-
ziruug sind wir ohne alle Kunde ; aber wir haben noch heut zu Tage
Gelegenheit, das Entstehen einiger derartiger Differenzirungen in Folge
äusserer Ursachen zu beobachten.

[') Hier ist das Princip, dass die Entwickelung des befruchteten Eies (NB. frei
lebender, nicht normalerweise an den Boden fixirter Thiere) im Wesentlichen „Selbst-
dif ferenzirung' ist, welches erst später von mir experimentell erwiesen wurde
(s. Nr. 19) bereits priicis ausgesprochen.]

[ä) Diese Stelle würde in der später von mir eingeführten Terminologie lauten:
Einige Gewebe, wohl die epithelialen und Muskeln, entwickeln sich mehr durch „Selbst-
ditferenzirung', andere, vielleicht die Stützsubstanzen, entwickeln sich mehr durch von
den ersteren „abhängige Differenzirung."]

331 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

So sehen wir nach einem K nochcnbruche in der gi'ossen
Eiitzündungsraasse, weuu die Knochenenden nicht genügend fixirt
sind, nicht blos Knochen-, sondern auch Knorpel- und Bindege-
websbildung auftreten, welche bei öfterer Bewegung der Brucbenden
gegeneinander zur Entstehung einer Pseudarthrose, eines ,,falsclien
Gelenkes" führen. Diese Ausbildung specifischer Gewebe aus
einer noch indifferenten Anlage unter bestimmten Be-
dingungen ist ein Princip, welches histiogenetisch und [NB. sofern es
Vererbung erworbener Eigenschaften giebt] auch vergleichend-anato-
misch von der grössten Wichtigkeit ist; denn er wüi-de uns eine dis'
continuirliche Entstehung der Bildungen gleichen Ge-
webes, ■/. B. der knorpelig vorgebildeten Scelettheile, anzunehmen
gestatten und so in dem gewählten Beispiele den Befund von E. Fick ')
erklären, dass die Rippen im Embryo von Tritonen sich von vorn
herein getrennt von dem Axenscelet knorpelig anlegen, also nicht erst
durch secundäre Abgliederung ihre Selbstständigkeit erlangen.

Auch entsteht öfter Knochen im Bindegewebe an Stelleu,
welche häufig gedrückt oder geschlagen werden, so die sogenannten
Exercierknochen -) und Reitknochen '').

Alle solche Metamorphosen von Geweben sind für uns sehr be-
deutungsvoll; denn wir sehen hier wirkliche Differenzirungcn des
einen Gewebes aus dem andern und zwar nicht zufolge der \'er-
erbung, wie bei der Neubildung eines abgeschnittenen [168] Auges
aus dem Stumpf des Tentakels einer Schnecke, sondern ohne Mit-
wirkung typisch localisirter Verer])ung durch äussere Einmrkungen.
Aber die so constatirbaren G e w e b s d i f f e r e n z i r u n g e n in Folge
b e k a n n t e r (ä u s s e r e r) U r s a c h e n b e s c h r äu k e u sich vor der
Hand nur auf Umbildungen der verschiedenen Binde-
substanzf o rni cn in einander.

Kann t^omit auch über die vormaligen Ursachen der phylo-
genetischen Gewebsdiffereuzirungeu ,. da letztere gegenwärtig vererbt

') His und Braine, Archiv f. Anatomie und Entwickelungsgescb. 1879. S. 37.
Bestätigt von C. Has.se u G. Born im Zool. Anzeiger 1879. Nr. '21.

2) VincHow, Die krankhaften Geschwülste. Bd. IL

[3) Ueber die Entstehungs- und Erlialtungshedingungen von lüiorpel- und 15inde-
gewebe s. Bd. II, S. 227 u. f.]

IV. A. Qualitative Wirkung der functionellen Reize. 335

werden uml uns jegliches Verständniss für die Selbstdii'f eren-
ziruns;- im Embryo l'elilt, heut zu Tage nichts Sicheres festgestellt
werden, so erscheint es doch nicht überflüssig, noch einige weitere
IV'trachtungen darül)er anzustellen (s. Bd. II, S. 231).

Die verschiedenen Gewebe werden von verschiedenen func-
tionellen Reizen getroffen, welche eine chemische Umänderung in
den Zellen derselben hervorbringen können, sei es nun eine Erregung,
welche mit Stoffumsatz in der Form des Verbrauches verbunden ist,
wie bei den Muskel-, Ganglien-, Nerven- und Sinneszellen, oder eine
Erregung, welche vorwiegend mit Ausscheidung einhergeht, wde bei
den Drüsen unter Abscheiduug des Secretes, und bei den Stützsub-
stanzen unter Abscheidung von Intercellularsubstanz.

Es liegt uns nun daran, zu erörtern , ob diese, die specifisc he
Function veranlassenden Reize bei der ursprünglichen
(icwebsdif f erenzirung, sei es auch nur züchtend, mitgewirkt
haben könn en , ob also auch hier eine Art function eil er Selbst-
gestaltung stattgehabt haben kann; oder ob die Entstehung der ent-
sprechenden A'erschiedenheiten ganz allein auf zufällige Variati-
onen der Organismen und Erhaltung der \"arietäten durch den Nutzen
für das ganze Individuum, also rein auf Darwix's und AVallace's
Principieu zurückzuführen sind. Hierbei wird uns das im IL Capitel
über den Kampf der Theile Entwickelte zu statten kommen, und
wir werden uns [169] mehrfach darauf zu beziehen oder dasselbe zu
wiederholen haben.

Wenn z. ß. einmal durch zufällige Variation in einigen
Zellen der Körperoberfläche niederer augenloser Thicre lebensthätige
Verbindungen entstanden waren, welche auf Liclit in irgend
einer Weise reagirten, sei es, dass sie dasselbe aufnahmen oder
vermittelst Farbstoffkörnchen in Wärme umsetzten, oder sonstwie
dadurch altcrirt wm'den. so w-ar dies in dreierlei Weise möglich.
Entweder wurde der Lebcnsprocess der noch indifferenten, an keinen
anderen Reiz besonders angepassten und durch ihn erhalteneu Zelle
durch das Licht in seiner Regenerationsfähigkeit, in der Assimilation,
geschwächt; dann musste er im Kampf der Theile zu Grunde gehen,
allmählich eliminirt werden, wie wir oben dargelegt haben. Oder

336 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

die \'italität der Verbindung wurde durch das Liclit nicht alterirt,
dann konnte sie bestehen bleiben. Oder drittens, es wurde dadurch
die Assimilation gestärkt; dann musste sich die Substanz den Sieg
erringen und sich ausbreiten, soweit nicht andere ebenso kräftige
Substanzen der Nachbarschaft Widerstand zu leisten vermochten.

Indessen ist die Wahrscheinlichkeit schon des Vorkommens für
diese drei Utile nicht gleich gross, was nicht unwichtig ih;t. zu be-
rücksichtigen. Der mittlere Fall, dass die Substanzen durch das
Licht nicht im geringsten in ihrer Lebenskraft alterirt werden, ist
blos ein Specialfall aus der Mitte der unendlichen Reihe der Möglich-
keiten und als solcher, mathematisch gesprochen, liöcht unwahrschein-
lich, ganz abgesehen von dem fortwährenden Wechsel des Geschehens.
Denn ebenso wie ein labiles Gleichgewicht sich in der Natur
nicht als dauernder Zustand findet, eben sowenig kann eine
solche Substanz in dem Wechsel alles Geschehens bestehen , sofern
sie nicht durch besondere regulatorische Ursachen fort-
während erhalten wird.

[170] Die beiden anderen Möglichkeiten dagegen haben, princi-
piell betrachtet, gleiche Wahrscheinlichkeit ihres Vorkommens, aber
nicht ihrer Erhaltung. Die erstere, diejenige, dass das Licht die
Assimilation schwächend beeinflusst, hat, wie wir sahen, schon keine
Chance, erhalten zu werden, gegenüber dem Specialfalle der Einfluss-
losigkeit des Lichtes und noch weniger natüi'lich gegenüber dem
dritten, in welchem das Licht die Lebensfähigkeit erhölit. Daraus ergiebt
sich, dass, während die Entstehung durch eine dauernd oder wieder-
kehrend einwirkende lebendige Kraft imgünstig und günstig beein-
flussterAssimilationssubstanzen ceteris paribus gleich wahr-
scheinlichist, doch blos die letztere Art erhalt ungsfähig und
damit auch steigerungsfähig ist. Diese mathematische Wahr-
scheinlichkeit des V^orkommens, verbunden mit der ausschliesslichen
Möglichkeit der Erhaltung des Stärkereu im Kampf der Theile, giebt
meiner Meinung nach derartigen theoretischen Betrachtungen schon
einen gewissen positiven, nicht blos heuristischen Werth ').

[') Herr Professor C. Hassk in Jireslau. dessen Vorle.siiiij; üljer Sinnes-
organe ich während der Abfassung dieser Schrift besuchte, äusserte darin die

IV. A. ijiuilititivf Wirkung der fuiiftioncllen Rpizc. 337

Im vorliogeuden Falle folgert also, dass in noch indifferenten
Zellen bei N'ariationen es leichter möglich ist, dass Processe auftreten,
welche durch Heize alterirt werden, und dass von ihnen nur derartige
erhaltuugsfähig sind und ilaher in den gegenwärtigen Zuständen sich
vorfinden können, welche durch ilcn Reiz in ihrer Assimilation ge-
stärkt werden.

Der Kampf der Theile ist damit ein Princip der Züchtung von
Lebens-Processen (s. lebeusthätigen .Substanzen) in den Organismen,
welche durch die lebendigen Kräfte der umgebenden Natur immer
mehr gestärkt werden, also auch immer mehr darauf reagiren.

Die Möglichkeiten solcher Verbindungen sind natürlich ausser-
ordentlich mannigfaltige ; und der Kampf um's Dasein der Individuen
wird aus ihnen, wie oben dargelegt, blos diejenigen auslesen und der
definitiven Erhaltung überliefern, welche sich in ihm als auch für
das Ganze nützlich bewährt haben. So z. B. bei den [171] Pflanzen
solche Verbindungen, welche das Licht am vollkommensten verzehren,
bei den Thieren in den Zellen der Netzhaut dagegen Qualitäten,
welche dasselbe am vollkommensten aufnehmen [also den Namen
Sehsubstanzen verdienen], aber am wenigsten verzehren und zur
Weiterleitung zum Ciehirn am besten vorbereiten, so dass (.he Seh-
t'ähigkeit des Individuums eine möglichst scharfe wii-d. Es ist somit
durchaus nicht ausgeschlossen, dass auch für denselben Reiz verscliie-
deue Qualitäten sich ausbilden und in immer weitergebender Weise
durch ihn gezüchtet werden können, wenn einmal durch Variation
verschiedene Substanzen aufgetreten sind , welche durch ihn ' er-
regt werden.

In gleicher Weise musste an alle specifische Formen der leben-
liigen Kräfte der Natur, welche oft oder davternd genug vorkamen,
Anpassung der Organismen eintreten, so lange die letzteren
noch genügend v a r i i r t e n , so lange sie also noch nicht
durch Ausbildung von Selbstregulationen zur Erhal-

-■Vuffassung, dass die Sinneszellen duicli die äusseren K in Wirkungen ent-
standen seien, ohne weiter auf das „Wie' einzugehen, während wir hier annehmen,
dass von zufällig entstandenen Substanzen die unter diesen Einwirkungen
da uerfähigsten im Kampfe der Theile gezüchtet wurden.]

W. Roux, Gesammelte Abhandlungen. I. _ ' ZZ

338 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

tung der specii'ischen Natur eine gewisse Widerstands-
fähigkeit gegen alterirende äussere Einwirkungen und
damit die jetzige ziemlicli erhebliche Co ns tanz der Art erlaugt
hatten, wie wir sie den heut zu Tage lebenden Wesen von den Protisten
bis zum Menschen zuschreiben müssen ').

80 ist es erklärlich, dass es Organismen giebt, welche besondere
Aufnahmeorgane für alle specifischen , häufiger in der Natur vor-
kommenden Kraftformen, für Licht-, Wärme-, Schall-, chemische und
Massenbewegung haben ; und wenn electrische Bewegung verbreiteter,
dauernder und in nicht zu heftiger Intensität in der freien Natur
vorkäme, so würde jedenfalls auch für sie ein besonderes Perceptions-
organ ausgebildet sein.

Es sei hier, um Missverständnissen vorzubeugen, parenthetisch
erwähnt, dass natürlich die Production lebendiger Kräfte durch
die Organismen, also che Production von Massen-, Wärme-, Licht-
und electrischer Bewegung, etvras ganz anderes ist als die Anpas-
sung an einwirkende lebendige Kräfte, und dass erstere daher
nicht hierher gehört.

[172) Ob nun für jede Schwingungsgeschwiudigkeit innerhalb einer
Kraftform, z. B. der Lichtbewegung, eine besondere Anpassung ge-
züchtet worden ist, Mng natürlich ausser von den möglichen molccular-
structurellen Qualitäten von dem Nutzen solcher Einzelanpassung fih-
das Individuum ab.

Wenn das Individuum fähig war, mit drei differenteu Organen
die 'ganze Schwiugungsreihe einer Kraftform zu percipiren, sie alle
auf diese drei Componenten zu reduciren, so war damit seinem Be-
dürfniss genügt.

Da es jedenfalls für die Thiere von grossem Nutzen sein musste,
für alle Kraftformen, welche den Raum durchströmen
und welche daher Beziehungen zwischen fernen Th eilen

[1) Es ist also anzunehmen, dass diejenigen Lebewesen, welchen diese höheren
besonderen Differonzirungen jetzt noch abgehen, von Vorfahren abstammen, in deren
Keimplasson zu frühzeitig zur Verhinderung qualitativer Variationen ge-
eignete Selbstregulationcn entstanden waren, wodurch die daraus hervor-
gehenden Individuen von wei t er er Differenz irung und Entwickeln ng aus-
geschlossen wurden.

IV. A. Qualitative Wirkung der functimicllen Reizo. 339

ZU vermitteln vermüiien, (indem jeder entgegenstehende Theil
die Kraftformeu nach seiner eigenen Natur mehr oder weniger auf-
neiimen und modificiren, also ihm erkennbare Zeichen seiner An-
wesenheit aufprägen muss) , aul'nahmsi'ühige .Substanzen zu besitzen,
so war es selbstverständlich, dass von den Anpassungen, welche beim
Vorkommen geeigneter \'ariationt'n durch den Kampt' der Theile für
alle vorhandenen Kraftformeu gezüchtet wurden, [dass von allen ent-
standenen Sinnossubstanzen als: Seh-, Hör-, Schmeck-,
Riech-, Tast- und Wärmeauf nehm ungssubstanzen,] der
Kampf der Individuen bestimmte auslas, und dieselben allmählich
zu iuiiuer höherer Vollkonm:enheit der Wahrnehmung des äusseren
Geschehens züchtete. [Die Bildung aus verschiedenen Geweben auf-
gebauter, besonders structurirter Sinnesorgane stellt dagegen zu-
sammengesetztere Vorgänge dar, an welchen die später zu erörternden
gestaltenden Wirkungen der functionellen Anpassung neben Züch-
tung formaler Variationen betheiligt sind.]

Da wir aber für tlie theoretisch als möglich anzunehmenden
Schwingungen, welche schneller sind als die des ultravioletten Lichts,
keine Organe haben, obgleich dies doch von Nutzen wäre, so können
wir daraus vielleicht rücksvärts schliessen, dass derartige Kraftformen,
wenn überhaupt, nur sehr schwach oder sehr selten vorkommen.
Die Ursache ihres Fehleus könnte man vielleicht in der Grösse der
Molekel oder in den Spannungsverhältnissen des sie verbindenden
Mediums etc. erblicken , welche raschere Schwingungen als etwa
SUO BiUionen in der Secunde nicht gestatten. Es ist aber auch die
andere MögUchkeit, welche wir z. B. gleich für unseren Mangel an
Wahrnehmungsfähigkeit der [173] ultravioletten, chemisch wirksamen
Strahlen des Lichts annehmen müssen, dass die organische Materie mit
den vorhandenen Elementen der Erde nicht im Stande war, aus diesen
Schwingungen eine durch Nerven fortlcitbare Bewegung herzustellen
oder sie durch organische Substanzen unabsorbirt hindurch gehen
zu lassen*).

[1) Die ultrarothen Schwingungen wurden aber schon als Wäi'moschwingungen
percipirt. und an sie schliessen sieh wohl in ihrer Geschwindigkeit an die electrischen
Schwingungen, die andererseits bis unter die obere Zahl der Schallschwingungen

22*

340 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Sehr verschiedenartig unter sich sind sowohl die chemischen als die

sogenannten mechanischen Kraftformen (der Massenbewegungen) und
ilaher sind auch die Anpassungen, welclii' für sie existiren. sehr
mannigfache.

Für dieW'irkung cheinischer Kräfte i.st die physikalische
Vorbedingung innerhalb der beiden Gruppen in derartige Wirkung /u
einander tretender Stoffe, der flüssigen und der gasförmigen, dieselbe:
molecularer Contact, und daher bestehen im Wesentlichen blos zwei
Organformen für die chemischen Perceptionen. Aber wie die chemischen
Qualitäten verschieden sind, so sind auch die Anpas.sungen daran
verschieden. Und wenn wir auch noch kein Verständniss dafür haben,
wie die derartigen Empfindungen stattfinden, so ist doch bekannt,
dass wir tausende von verschiedenen Geschmacks- und Geruchsquali-
täten empfinden können, welche anscheinend nicht derartig grupj>irt
und zerleg! werden können, dass man sie auf eine Minderheit von
Elementarempfindungen zurückführen könnte, wie die Klänge
und die Farben.

Die meisten specifischeu Sinneselemente haben zunächst ein Auf-
nahmestück für die Sinnesbewegung, das Sinneshaar, des.sen Ent-
stehung und Differenzirung in zweierlei Weise gedacht werden kann,
je nachdem dasselbe als Cuticulargebilde und dem Stoffwechsel ent-
zogen, also gleichsam blos mechanisch fungirend, oder als lebend und
durch die Erregung chemisch verändert aufgefasst wird. Im letzteren,
nach unserer Ansicht wahrscheinlicheren Falle, kann es die Substanz
des Sinneshaares selber sein, welche vom Sinnesreiz verändert und ge-
kräftigt worden ist und daher proi)ortional dieser Kräftigung sich entfal-
tet hat [174-] und selbstständig durch grössere oder geringere Nahrungs-
aufnahme, sei es aus ilircr zugehörigen Zelle oder aus der l^mgebung,

herabgehen. Also wahrnehmbar sind alle Aetherbewegungen von der genannten
oberen Grenze abwärts, nur haben wir für den griissten Theil nicht besondere Sinnes-
organe. Dies wird wohl weniger damit zusanimenhäugon, dass diese Schwingungen
viel seltener vorkommende Kraftformen waren, als dass die vielleicht zufällig zuerst
entstandene, zur kräftigen Reactiou auf Licht geeigneten Substanzen nach Bildung des
ersten bildbildonden Apparates die Anwesenheit der anderen Körper in so genügendem.
Maasse vermittelten, dass danach entstandene, durch andere Schwingungen erreg-
bare Reactionssubstanzen keinen besonderen Nutzen mehr gewähren und daher nicht
durch Individualauslese gezüchtet werden konnten.]

IV. A. C^iLilitativo Wirkunj; ilov fiinctinitollen Kcize. 341

sicli R'.^eiierii't uml viuUcicht aut-li waelist. LctztiTcs. das Wachstliiini
des Sinneshaares. wird auf diese Weise natürlich nur innerhalb sehr
enger, zugleich zweckdienliche!- Grenzen möglich sein, da ein zu
starkes "Wachsthnni lluils die [icrceptionsfähigc Gestalt der Sinnes-
zelle oder des Sinnesorganes im Ganzen stören würde. So ist es
verständlich, dass in den Sinnesorganen Substanzen
gezüchtet worden sind, welche, wenn ül)crliaup(, so nur
in einem Minimum der l' ebercompensation fähig sind.
Die letzterwähnte Art der Entstehung des Siuneshaares aus einem
durch zufälUge \'ariationen aufgetretenen lebensthätigen Fortsatz der
Zelle wäre die einfachste; und wir haben auch durch die Unter-
suchungen von W". Kühne') Stoffwechselerscheinungen in den Seh-
stäbchen kennen gelernt, welche sich in Aufquellung derselben bei
der Thätigkeit äussern. Im Falle cuticularer Bildung dagegen ist das
Sinneshaar blos eine Ausscheidung der Sinneszelle und müsste, obgleich
an sich todt, durch Auslese aus ver.schiedenen N'ariatiouen im Kampf
um"s Dasein unter den Indi\iduen nach Darwix, also ohne direct
züchtende Wirkung des Kampfes der Theilc die Fähigkeit erlangt
haben, den Sinnesreiz aufzunehmen.

Indem der Sinnesreiz die Sinneszelle durchläuft, wird seine Quali-
tät eine Aenderung erfahren, und es scheint dalier nicht auffallend,
dass diese neue Qualität wieder ein besonderes Organ, die nächst-
folgende Ganglienzelle gezüchtet hat. So können <lurch ursprünglich
vorhandene Uebercompensationsfähigkeit der Sinneszelle, welche zur
Vermehrung führte, mehrere Zellen hinter einander entstanden sein,
welche von verschiedener Qualität sind und den Reiz beim Durch-
aufen allmählich in der für die Gehirnganglienzellen nöthigen Weise
raetamorphosiren. wie wir das von den drei Ganglienzellenschichten
der [175] Netzhaut uns vorstellen können^). Ihre Natur ist schon
so different, dass sie ebenso wie auch der Sehnerv selber nicht durch
Licht direct erregbar sind; ein \\'rhalten, welches auch bei den

1) Hebm.vx.v's Haudb. d. Phj'siologie des Gesichtssinues. S. 310.

[2) Auf Grund des neueren Ergebnisses, dass die Ausläufer der Ganglienzellen
nicht in continuirlicher Verbindung mit anderen Ganglienzellen stehen, sondern
dass blos eine Contiguität vorhanden ist. muss diese letztere Ableitung natürlich
eine Aenderung erfahren.]

342 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

anderen Sinnesorganen in.sofern wiederkehrt, als die Erregbarkeit der
leitenden Theile für den specifischen Reiz entweder ganz fehlt oder
eine vielmal geringere ist als die des Endorganes. An dem Umstand,
dass nicht in allen Sinnesorganen der Reiz mehrere Ganglienzellen
zu durchlaufen hat, wird ebensowohl oder noch mehr die Auslese
im Kampfe der Individuen als der Theile betheiligt gewesen sein ; wie
ja stets beide Kampfesarten beim Eintritt einer Neuerung
gleichzeitig in züchtende Thätigkeit treten müssen, sodass
jede einzelne Kampfesart immer blos Eine Compenente der Züchtung
darstellt.

EbeuiBo wie die von aussen auf den Organismus einwirken-
den Reize sich bestimmte Reactionssubstanzen im Kampfe der Theile
züchten konnten, von welchen der Kampf der Individuen blos die dem
Ganzen nützlichen auslas, in der gleichen Weise konnten auch
die vom Organismus selber „prouucirten" lebendigen
Kraftformen, Reize sich Reactionssubstanzen züchten,
von welchen wiederum blos die nützlichsten durch Auslese der Ganzen
erhalten wurden : die glatten und die quergestreiften Muskeln, die
Drüsenzellen und die Bindesubstanzen.

Auf die chemischen Reize, welche der Organismus producirt,
wollen wir noch besonders mit einem Woi'te hinweisen. Wie Pilo-
carpin auf die Schwei.ssdrüsen direct Absonderung veranlassend wirkt,
auch nach Nervendurchschneidung, ebenso können wohl chemische
Bestandtheile des Blutes die Thätigkeit der Niere, des Paucreas,
vielleicht auch des Hodens und der Leber anregen (siehe Seite 298).
Für letzteres Organ wäre dabei der Regulationsmechanismus der
Thätigkeit sehr einfach, M'enn die durch das Pfortaderblut zugeführten
Verdauungsbestandtbeile die Erregung bewirkten. Vielleicht ist auch
die Vergrösserung der Milchdrüse während (176] der
.Schwangerschaft auf anregende Wirkung chemischer Bestaml-
theile, welche aus dem Stoffwechsel des Kindes stammen, zurückzu-
führen. Und die Regulation der Thätigkeit der Lymphdrüsen
und der Milz wird meiner Meinung nach am besten als direct durch
die Bt'schaffenheit des Blutes vermittelt zu denken sein.

Die im Organisnuis wirksamen ini'cliani sehen Reize, welche

IV. A. Qualitative Wirkung der functionellen Reize. 343

thcils durch die Muskelthätigkeit, theils durcli die Schwerkraft pro-
ducirt, thcils auch in anderer Weise von aussen licr übertragen werden
und die Theile bald auseinander /.u ziehen, bald zu comprimiren
streben, sind mannigfaltig nach Intensität, Locomotionsgrösse, Dauer,
Wiederkehr und Angriffswinkel, und können dauacli verschiedene Re-
aetionen des Organismus ausgebildet haben. Denn wo constant Eine
bestimmte Combination dieser Eigenschaften vorkonnnt, wird sie im
Stande sein, eine bestimmte Qualität zu züchten, wie wir das bei
denjenigen Geweben , welche rein mechanischen Reizen ausgesetzt
sind, bei den Bindesubstanzen sehen. Es ^\^rd ein anderer Reiz sein,
welcher Knochen bildet, als der, welcher die Rippenknorpel
und Gel enkknorpel am Leben erhält und vor der Zerstörung
und Verknöcherung schützt. Und ebenso wird es ein anderer Reiz
gewesen sein, welcher das leimgebende Bindegewebe und welcher
die elastischen Fasern auf dem Wege der Züchtung im Kampf der
Theile gebildet hat. Es sollen liier keine Hypothesen über die Cha-
rakterish'mig der Reize für jede dieser Gewebsqualitäten ausgesprochen
werden, aber sicher wird sie früher oder später versucht werden
müssen, wenn die zu Grunde liegende Auffassung, dass der func-
tionelle Reiz identisch mit dem ursprünglich differeuziren-
d e n ist oder wenigstens gegenwärtig trophisch erhaltend wirkt, Anerken-
nung findet'). Aber es wird eine sehr eingehende vergleichend-
anatomische Erfahrung dazu gehören, um das Wese n tl iche,
gemeinsame Dynamische der Be diugung en, unter wel-
chen jede dieser Gewe b sarten vorkommt, richtig zu er-
fassen, wenn schon die Bedingungen im einzelnen Individuum ver-
[177] schieden genug sind, um dennoch vielleicht annäherungsweise
das Richtige zu erkennen. Von grossem Werthe werden dabei die
Uebergangszonen zwischen diesen verschiedenen Differenzirungen des-
selben Blastemes sein.

2. Der Grad der Anpassung des Gewebes oder der

Zellen an den specifi sehen Reiz konnte nach dem im Capitel

von dem Kampf der Theile Dargelegten ein verschiedener sein.

Erstens derartig, dass der Reiz zwar die A.ssimilation zu stärken im

[1) Dieselben finden sich Bd. II, S. 227.]

344 Ni- 4. l'er züclitcmlc Kaiiipl der Theile im Organismus.

.Stande ist, dass aber die organisclieii Substanzen aucb obne Reiz
sich einigermassen zu regenerireu, also zu erhalten vermögen; eben-
so wie wir annehmen, dass sie aucli ohne Reiz sich, wenn auch
langsamer, so doch continuirlich zersetzen.

Die im C'apitel III erwähnten Versuche an den Muskeln, Drüsen
inid Xei'ven ergaben aber nach Reizentziehmrg eine so rasche Ent-
artung der Theile, ilass zweitens der Reiz als unerlässlich uöthig zur
P>haltung für dieselben angesehen werden muss. N'^on unseren Seelen-
functionen ferner wissen wir, aus Beispielen wie das Kaspar Hauser's,
wie gering sie bleiben, wenn in der Jugend die Anregung derselben
versämnt wird; und eigene Erfahrung lehrt uns, wie die Aufnahme-
fähigkeit durch längere geistige und sinnliche Unthätigkeit herab-
gesetzt wird. Daraus ist zu schliessen, dass auch für das Gehirn
dei- functionelle Reiz zur normalen Erhaltung unerlässlich nüthig ist.
Auch hatten wir Veranlassung anzunehmen, dass die matrices der
Bindesubstanzen des erwachsenen Individuums physiologischer Weise
keine Intercellularsubstanz absondern, wenn sie nicht gereizt werden,
wenn ihnen also nicht lebendige Kraft zugeführt wird.

Es scheint daher, dass die Gewebe der höheren Thierc in
ähnlicher Weise der functionellen Reize zu ihrem nor-
malen Leben bedürfen, wie die Pflanzen des Lichtes. Ob
dies auch für die niederen Thiere gilt, ist natürlich ohne ent-
sprechende Beobachtungen nicht zu beurthcilen. Wohl aber deuten
manche Thatsachen, besonders die hohe K e g e n e r a t i o u s f ä h i g k e i t ,
welche nach früheren l-ntersuchungen und nach den jüngsten [178] von
P. Fkaisse^) und .T. CAuinERE^) fast jeden abgeschnittenen oder ausge-
schnitteneu Theil aus (U'r nächsten Umgebung wieder in seiner tj'jti-
schen Weise herzustellen vermag, darauf hin, dass hier die Zellen
niclit durcli uml diucli an ilire specitische Function angepasst sind.
sondern dass jede, sei es im Kern oder im Protoplasma, noch einen
Rest wirklichen embryonalen Stoffes fReserv<'idioplassonJ

' ) Tageblatt d. -"i'i. V"eisaminlung d. Naturforscher etc. in Baden-Baden 1879.
S. 223 ; und .die Regeneration von Geweben und Organen bei den Wirbelthieren. be-
sonders Amphibien und Reptilien." Cassel 1885.

'-) Daselbst, S. 22.5 und , Regeneration bei den Pulmonaten.' Würzburg 1880.

IV. A. Qualitative Wirkung clor fiinctionellen Reize. 345

enthält, welcher in Thätigkeit tritt, sobald und soweit er
nicht mehr durch den Widerstand') der physiologischen
Umgebung daran verhindert wird.

Die Anpassung an den Reiz und dementsprechend auch die
Abhängigkeit von demselben muss eine um so vollkommenere sein,
je häutiger derselbe einwirkt. Und wenn eine Substanz ge-
wohnt ist, täglich, stündlich erregt zu werden, so wird sie
beim Ausbleiben des Reizes während mehrerer Tage mehr
leiden als eine andere, welche gewohnt ist. nur selten ge-
reizt zu werden. Diese Anpassung an die ., Frequenz" des
Reizes ist ein sehr wichtiges Moment. In der gleichen Weise
kann auch Anpassung an eine gewolmte mittlere ., Intensität""
desselben stattfinden.

Knochen, welche häufiger stark gebraucht werden, wie z. B. die
Extremitätenknochen, werden bei Inactivität leichter der Atropliie
unterliegen, als seltener in vollem Maasse gebrauchte, wie die .'^chädei-
knochen-).

[1) Eine bessere Fassung s. Nr. 28, S. 658.)

[-) Diese Verschiedenheit hat mich veranlasst, alle die Knocheustärken der
verschiedenen Scelettheile des Menschen auf die (NB. geringe) Zahl von drei
Knochenerhaltungs- resp. auch Bildungs-Coefficienten zurückzuführen,
deren Grösse und Localisation im Kampfe der Theile combinirt mit dem Kampf der
Individuen gezüchtet worden ist. Diese sind: , Ein allgemeinster, kleinster, für alle
Knochen des Kampfes und der Extremitäten, sowie für die Knochen des Kauapparates
und der Schädelbasis, also für alle oft und andauernd intensiv gebrauchten Scelet-
theile. Ein zweiter l>edeutend grosserer Knocbenbilduugscoefticient für die gewöhnlich
nur sehr schwach beanspruchten Deckknochen des Schädels, an welche aber ge-
legentlich, bei einem Fall oder Schlag auf den Kopf oder auch schon heim raschen
Springen, sehr beträchtliche Anforderungen gestellt werden. Endlich ein dritter grösster
Coefficient für das Felsenbein, der wohl acustischen Gründen seine Züchtung durch
Individualauslese verdankt. Während die Knochen der ersteren Gruppe in evidentem
Maasse der Activitätshypertrophie und der Inactivitätsatrophie unterliegen, scheint die.s
bei den beiden anderen Gruppen weniger der Fall zu sein; sie bekunden damit ein
selbstständigeres, mehr von der Vererbung als von der Function abhängiges Leben."
(In meiner Besprechung von 0. Messereb's Buch über die Elasticität und Festigkeit der
menschlichen Knochen, Breslauer ärztliche Zeitschrift vom Jan. 1882, Seite 22.)

Ausserdem giebt es aber noch Verschiedenheiten der allgemeinen Knochen-
bildungsgrüsse der ganzen Individuen oder der Familien etc.; denn jeder weiss, dass
es starkknochige und zartknochige Individuen und Familien giebt. und
dass diese Knochenstärke nicht immer in Beziehung zur Stärke der Musculatur steht,
also nicht von dieser durch functionelle Anpassung ableitbar ist. Da unsere Gewebe

346 üi. 4. Der zUchteude Kampf der Theile im Organismus.

^ ..

Mögen die verschiedenen Gewebe ursprünglicli in der Piiylo-
genese durch embryonale Variation oder irgendwelche postembryonale
Einwirkung entstanden sein, und mag unter letzteren der functiouelle
Reiz gewesen sein oder nicht, so sind die betrefl'enden Substanzen
jedenfalls durch Einwirkung des letzteren, durch Züchtung von Reiz-
substanzen unter dessen Herrschaft gekommen, da wir sie gegen-
wärtig von ihm abhängig erblicken. Dvu'ch ihn ist daher die formale,
der Function auch bei den niedersten Wirbelthieren so auf's innigste
angepasste [179] Ausbildung der Theile hervorgerufen worden; und
wir hatten im II. Capitel \'eranlassung zu der Annahme erhalten,
dass auch zur gegenwärtigen formalen Ausbildung im em-
bryonalen und postcml^ryonalen Leben der „funetiomlk-
Reiz" für viele Theile, l)esonders für die Stützorgane un-
entbehrlich ist. Aber daraus erhalten wir keinen Anhaltepunct
zur Beurtheihmg darüber, ob bei der gegenwärtigen embr\-onalen
Entwickelungdie embryonaleSelbstständigkeit der Theile .,von
selber" aufhört, weil durch \'ererbung die Phylogenese in der Onto-
genese von selber sich wiederholt, oder ob dieses Aufhören der selbst-
stäudigen Erhaltungsfähigkeit derTheilc auch im Embryo erst „durch"
die Einwirkung der functionelleu Reize bedingt ist, also unter
Züchtung von Reizsubstanzen stattfindet.

Sei das eine oder das andere richtig, so ist es verständlich, dass
manche pathologische , also neue K n o c h e n b i 1 d u u g e n , Exo-
stosen etc., mögen sie schon im Embryo sich ausbilden, oder erst
später aus Resten embryonaler Substanz sich entwickeln, selbst-
erhalt ungsfäliig sind, da sie weder Wiederholung phylogene-
tischer Aequivalente darstellen, noch unter Reizeinwirkung kommen.
So können Exostosen lebenslang an einem Knochen unverändert
sitzen, welcher selber bei Inactivität der beträchtlichsten Atrophie
unterliegen M'ürde ').

aber immer m i t mehrt'achur Uebercoiii pensation arboitin, sind aucli die
relativ schwachon Knocben bei starker Miisculatur gewiibnlicli noch ausreichend, um
den nöthigen Widerstand zu leisten.)

[>) Doch giebt es auch viele Exostosen, welche durch Muskeln oder, bei
Bewegungen, durch Bindegewebsstränge auf Druck , Zug oder Biegungen in Anspruch
genommen werden; in solchen findet man unter geeigneten Verhältnissen sogar eine
func t ioni'l 1 e Structur ausgebildet (siehe Nr. 11. S. 16).J

IV. A. Qualitative Wirkung der lunctionclleii Reize. 347

Ebenso ist es verständlich, dass Drüsentheilo, -welche nie stark
activ waren, welche vielleicht blos abgeschnürte Deckepithelien sind,
wie der Hirnanhang, die Zirbeldrüse und die Schilddrüse,
auch nach Aufhebung ihrer Function, also ohne dass sie noch wie
sonst von dem Oberflächenreiz getroffen werden, dauernd leben bleiben,
während andere, t h ä t i g e Drüsen nacli vollkommener Reizentziehung
schon in wenig Wochen gänzlich atrophiren. [Diese Beispiele sind
nicht mehr passend, nachdem inzwischen nachgewiesen ist, dass die
Schilddrüse (und vielleicht auch die Hypopbysis) wohl eine ■^\^chtige
secretorische Fimction ausübt und dass die Epiphysis den Rest einer
Augenanlage darstellt.)

Durch die Reizeinwirkung werden wir also abhängig
von derselben, wie die Pflanzen abhängig vom Lichte sind unil
ohne [180] dasselbe nicht normal leben können. Letztere entwickeln
^ich als Embryonen im Dunkeln, aber zur späteren Entfaltung, zum
späteren normalen Wachsthum bedürfen sie des Lichtes.

So können auch im erwachsenen Individuum der höheren < » r-
ganismen, in denen zu dieser Zeit keine embryonalen Eigenschaften, von
Regenerationssubstanzen und Geschwulstkeimen abgesehen, mehr vor-
handen sind, dieTheilc normaler Weise blos noch durch Reiz-
einwirkung wachsen, denn sie sind jetzt ganz in Abhängigkeit
vom Reiz gekommen.

Vollkommene Anpassung an den Reiz würde bedeuten,
dass jede Substanz blos von demjenigen Reize, welcher sie physio-
logisch allein trifft, zur Function erregt, von ihm allein am Leben
erhalten und von ihm zur Vermehrung veranlasst werden könnte.
Aber so vollkommen ist die Anpassung bei keinem Gewebe gediehen;
denn bekanntlich werden die Nerven und Muskeln von allen Formen
lebendiger Kraft mit Ausnahme des Schalles und des Lichtes erregt,
wenn auch nach Grützxer') nicht in gleichem Maasse. Besondere
Reizversuche mit verschiedeneu Kraftformen unter Messung der Quan-
tität der zur Reizung verwendeten oder gelangenden lebendigen Kraft
werden uns die ßeizäqiüvaleute und damit die verschiedenen Anpas-
sungen an besondere Reizformen kennen lehren [siehe Xr. 7, S. 147 — 152i.
1) PflCger's .\rchiv. f. Physiologie, Bd. 17. 1878.

348 Nr- + iJir züchtende Kamill ''''■' Tlieile im Orgauismus.

Es müssen also, um das noch besouders hervorzuheben, in
dem normalen Leben aller Organe der höheren Organis-
men zwei Perioden unterschieden werden : 1 . eine e m hrijonale
im weiteren Sinvr. in der die Theile sich von selber ent-
falten, dif i'erenziren und wachsen [ohne dass die functio-
nelle Reizung direct oder indirect dazu nöthig ist] und 2. eine des
functioneJIen lieizlebens. in der das Wachsthum und bei manchen
Theilen auch schon der vollkommene Ersatz des Verl)raucht('n nui-
unter Einwirkung von functionellen Reizen stattfindet'). Letztere
Reize können dann auch Neues hervorbringen, welches [nach früherer
Annahme], wenn es Generationen hindurch so erzeugt worden ist,
erblich wird, d. li. ohne diese [181] Reize sich in den Nachkonnuen aus-
liildet, also in unserem Sinne „embryonal" wird (s. aber S. 140 u. 199).

Ebenso kann wohl auch ein „allmähliches" Sinken der
Xoth wendigkeit des Lebensreizes stattfinden. Denn wenn
der Reiz allmählich abnimmt, kann durch Züchtung anderer Sub-
stanzen Anpassung an die geringere Frequenz und Litensität des
Reizes eintreten; und so können Organe trotz verminderter Acti^•ität
erhalten bleiben, wie wir das bei den Ohrmus kein des Menschen
sehen, welche, wenn überhaupt, so blos durch irradiirende Reize
schwach in nicht zur Contraction genügendem Maasse erregt werden
und trotzdem immer noch . wenn auch nur in sehr geringem
Volumen, erhalten bleiben. Solche Erhaltung wird aber blos
da möglich sein, wo das Organ keinen Kamjif um den
Raum zu bestehen hat, wie dies eben bei den Ohrmuskeln der
Fall ist. An anderen Stelleu, wo die Organe um dvw Raum kämpfen
müssen, können weniger gebrauchte Organe nur in einem so kleineu
Theile erhalten bleiben, als durch das geringe Maass der Function
genügend zur Widerstandsfähigkeit gekräftigt wird, wie dieses deut-
lich der rudimentär gewordene, aber thatkräftige rothe Musculus
plantaris der Wade des Menschen zeigt').

[1) Weiteres siehe Bd. II, S. 281].

[2) Dasselbe gilt von Muse, palmaris brevis, welcher oft starkem Druck
ausgesetzt ist. Derselbe ist aber auch bei vielen Menschen kein unthätiger Muskel
und seine Function besteht nicht darin, zum .Schutze unterliegender Theile zu dienen,

IV. A. i^limlitiitive Wiikiitit; der fuiKtiuiiclIcii Reize. 3i9

Die Zeit, zu wclclier für jedes (!e\\ol)e uml in jeileni
OrgiiD die Periode des ,, embryonalen" I.eben.s aufhört
und die des „Reizlebeus" beginnt, ist wahrscheinlich für jeden
Tlieil verschieden. Wir zeigten, dass die Gefässe, die Knochen
und ilii' P>i ndegewebsli ildu ugen ilirc normale Gestalt
wall rsciici nlich überhaupt nicht ganz selbstständig im
Embryo ausbilden. Und zwar ist diese Abhängigkeit wahrschein-
lich nicht blos eine morphologische, indem irgend ein morphologi-
scher Zusammenhang zwischen der Ausbildung des Muskels und seiner
Fascie besteht, sondern eine functionelle in der Weise, dass die
„dynamische Ordnung" des Faserverlaufs der Fascie sich
durch die embryonale Function der Muskeln ausliildet. Das Gleiche
gilt [182] von den Blutgefässen (s. S. 32(i), welche wohl neben dem
Herzen am frühesten von allen Theilen- ihr Reizleben beginnen.
Danach folgen vielleicht die bindegewebigen Bildungen, aber wohl
in den verschiedenen Organen zu verschiedener Zeit. Das Allgemeine
ist, dass diejenigen Organe, welche schon im Embryo ihre
specifische Function versehen, auch schon im Embryo
Reizleben führen werden, nach dem Maasse dieser Function.
( )b die Drüsen schon fungiren, wissen wir im Allgemeinen nicht, aber
von der Niere und der Leber haben \vir Grund es anzunehmen.

Wenn es nicht Thiere gäbe, welche hörend und sehend geboren
werden, so könnte man nach den Beobachtungen Preyer's^), dass der
Mensch erst mehrere Stunden nach der Geburt auf Licht und noch
beträchtlich später auf Schall reagirt, glauben, dass die functionellen
Reize für diese Sinnesorgane erst nöthig wären, um dieselben in
functionsfähigen Zustand zu versetzen. Vielleicht auch müssen erst
Nervenbahnen in den Centralorganen durch den Reiz für denselben
wegsam gemacht werden. Jedenfalls aber scheint es kein Unent-
\\-ickeltsein in Folge Zeitmangels zu sein in der A\'eise, dass durch-
aus vierzig Wochen und einige Tage zur genügenden Ausbildung

wie in den Lehrbüchern steht, sondern er hewegt Haut und Fettpolster des Kleinfinger-
ballen gegen die Hohlband und wölbt letztere so mehr, was beim Anfassen rundlidiei
Gegenstände wie Hammerstiel, Seil, Kegelkugel, beim Klettern nöthig resp. nützlich ist.J
i) Kosmos, Zeitschr. f. monist. Weltauffass. Bd. HI. S. 32.

350 Nr 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

nöthig wären, denn danu müsste bei früh geborenen Kindern der
Mangel sehr evident die entsprechende Zeit, zehn bis zwölf Wochen
dauernd, hervortreten. Da dies nicht der Fall ist, so scheint es mir
in der That annehmbar, dass diesen Sinnesorganen bei der Ge-
burt des Menschen eine Vollendung nur in den feinsten
Molecularverluiltnissen fehlt, welche erst der functionelle Reiz
hervorzubringen vermag [dass sie aber in der sichtbaren Structur
selbstständig, das heisst hier, ohne Hülfe functioueller Reize augelegt
und ausgebildet werden.]

B. Quantitative und „g^estalteiule" Wirkung der l'unctiouellen Reize.

Gehen wir nun nach dieser für ifiren nothwendig hypothetischen
Charakter etwas ausführhchen Betrachtung der qualitativen Wirkung
der Reize zur quantitativen, also vor- [183] zugsweise ge-
staltenden Wirkung derselben über, um sie noch in einigen
Eigenschaften kennen zu lernen, welche im vorigen Capitel, beim
Vergleich der eventuellen Leistungen durch den Reiz gekräftigter
Processe mit den thatsächlichen Einrichtungen der Organe, nicht ge-
nügend erörtert worden waren.

1. Grösscnverhä Itn isse im Allgemeinen.

Wir hatten gesehen, dass dem functionellen Reize eine die
Assimilation stärkende Wirkung bis zur Uebercompensation des Ver-
brauchten zukommt, uiid dass daher mit der Stärke oder Häufigkeit
des Reizes auch seine stärkende Wirkung zunehmen müsse, womit
ein Princip der zvveckmässigsten quantitativen Selbst-
regulation der Organentwickelung gegeben war. Diese Selbst-
regulation wirkt in der Art, dass ein Organ dm'cli stärkeren Gebrauch
selber auch grösser und stärker und so zu grö.sseren Leistungen be-
fähigt wird. Es ergiebt sich fernerhin auch, dass ein Organ, welches
zur Assimilation des functionellen Reizes bedarf, bei vermindertem
Gebrauch in seiner Ernährung sinken und eine Verkleinerung seines
Volumens erfahren muss, welche eine höchst zweckmässige Material-
ersparniss darstellt (s. Nr. 10, S. 9j.

IV, H. Quantitative, gestaltende Wirkung der fiiiictionellen Reize. 351

Dieses Geschehen ist aber au den Htoft'wechsel gebniulen; und es
ist morphologisch dabei einerlei, ob die Stoffzersetzung mehr oder
weniger un die Fuuetiou geknüpft ist, wie bei den Muskeln und
Drüsen, oder etwii in einer gewissen Unabhängigkeit von ihr statt-
findet, wie vielleicht bei den Stützsubstanzen. Von letzteren wissen
wir eigentlich gar nichts darüber. Bios von den Knochen haben
uns KöLLiKER uud Wegxer gelehrt, dass fortwährend durch besondere
grosse Zellen, die Osteoklasten oder jNlyelopiaxen , Auflösung der
Knochensubstanz an vielen Stellen des Organes stattfindet, während
gleichzeitig au anderen Stellen durch audere Zellen, die Osteoblasten,
Knochensubstauz neu gebildet wird, so dass also ein stetiger Stoff-
wechsel des Organes stattfindet ; wenn er auch nicht, wie bei den
Arbeitsorganen, innerhalb der Zellen sich vollzieht, sondern in gänz-
licher Entfernung grösserer, fast mit blossem Auge wahrnehmbarer
[184] Theile und Neubildung an deren Stelle besteht. Ausserdem
wissen wir, dass in der That bei I n a c t i v i t ä t die Knochen schwächer
werden, indem die Rinde von innen her verdünnt w'ird, die
einzelnen Bälkchen sich verdünnen und an Zahl ver-
mindern. Eines der treffendsten Beispiele von Inactivitätsatrophie
der Knochen bietet der v o 1 1 k o ni m e n e Sc h w u n d der Zahnfortsätze
der Kiefer nach dem Ausfallen der Zähne im Greisenalter dar, dui'ch
welchen z. B. der Unterkiefer um l'/a bis 2 cm seiner Höhe erniedrigt
und dadurch zu einer runden Spange von Bleistiftstärke reducirt wird.
Diese Atrophie nun lässt sich in derselben Weise erklären, wie die
Atrophie der Arbeitsorgane, indem bei Mangel des fuuctionellen
Reizes weniger oder kein Knochen neu gebildet wird, während die
Knochenauflösuug entw^eder dieselbe bleibt, oder zunimmt. Welchen
Gesetzen aber diese Knochenauflösung im Kampf der Osteoklasten
gegen die Knocheusubstanz folgt, an welchen Stellen sie stärker an-
greift, ob vielleicht an den Stellen, welche nicht mehr durch den
Reiz getroffen werden, oder an denen, welche schon lange fungirt
haben, darüber ist nichts bekannt.

Ueber den Stoffwechsel und die phj'siologische Regeneration
des Bindegewebes haben wir gleichfalls keine Kenntniss; aber vor-
kommende Atrophien deuten auf einen Stoffwechsel des Gewebes

352 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

hin: und es ist vielleicht (lai< Wahrscheinlichste, dass auch hier der Vor-
gang ähnlich wie bei den Knochen stattfindet, dass liier vielleicht die
weissen Blutzellen normaler Weise, wie sie es bei der Entzündung
pathologisch thun, die Fasern auflösen, während der verringerte
lunctionelle Reiz der Bindegewebszellen nur in zum Ersätze unge-
nügendem Maasse veranlasst, neue Fasern abzuscheiden.

[Zu der Bemerkung eines Referenten (E. Krause, iu Kosmos
Bd. 9, 1881, S. 401), da.ss oft Hypertrophien der Gewebe, auch Activi-
tätshypertrophien ebenso wie Inaetivitätsatrophien nachtheilig seien, habe
ich Folgendes angeführt (Kosmos Bd. 10, 1881, S. 148), , was hier zur
Ergänzung Platz finden kann: „Reine Inaetivitätsatrophien und Activi-
tätshypertrophien sind fin- die derzeitigen Leistungen des Organis-
mus stets zweckmässig. Wenn aber die Vernachlässigung des CJebrauches
eines Körpertheiles und die daraus folgende geringe Ausbildung des-
selben ihrem Urheber derein.st nachtheilig wii'd, so darf nicht der
Mechanismus des Organismus, sondern nur die geringe Einsicht oder
der schwache Wille des betreffenden Individuums dafür verantwort-
lich gemacht werden. Ersteres wäre gleich, als wollte man einen
gemeinen Soldaten dafür tadeln, dass ein Offizier versäumt hat, ihm
einen nöthigen Auftrag zu geben und dass er ihn in Folge dessen auch
nicht ausgeführt hat. Wenn andererseits z. B. bei spinaler Kinder-
lähmung die (ranglienzellen im Rückenmark für bestimmte Muskel-
gruppen durch Krankheit zerstört worden sind, und die Oebrauchs-
möglichkeit für diese Muskeln damit aufgehoben ist, so muss die ein-
tretende Atrophie der betreffenden Muskeln und ihrer Stützorgane,
der Knochen, Bänder etc. als durchaus zw^eckmässig angesehen werden.)

[Die Hypertrophien angehend, so trägt die Herzhypertrophie
beim Vorhandensein von Herzklappenfchlern den Charakter höchster
Zweckmässigkeit an sich; denn sie befähigt das Herz, die durch den
Klappenfehler bedingte ^'ergrösserung der Widerstände zu bewältigen
und so den Betrieb der Blutcirculaton unter sehr erschwerenden Um-
ständen i'ortzuerhalten. Dass aber das Herz zufolge der functionellen
Anpassung aucli liei rein nervös veranlasster Verstärkung seiner
Thätigkeit, beim nervösen Herzklopfen, mit der Zeit hypertrophisch
wird, kann weniger der functionellen Anpassung zur Last gelegt

IV. B. Quantitative, gestaltende Wirkung der functionellen Reize. 353

werden, sondern fallt nnter den soeben bei der Inactivitätsatrophie
gekennzeichneten Gesichtspunct.

Selbstständige Hypertrophien aber, wie z. B. die znerst von
Auerbach nachgewiesene ächte Muskelhypertrophie, welche stets mit
Verminderung der Leistungsfähigkeit verbunden ist, oder idiopathische
Atrophien der Theile, beruhen stets auf einer krankhaften, von der
von uns vertretenen, in beiden Kampfesinstanzen gezüchteten, ab-
weichenden Qualität; und die nachtheiligen AVirkungen derselben
können daher die zweckmässigen Leistungen der in diesen beiden
Kampfesweiseu gezüchteten Qualitäten nicht herabsetzen"].

2. Bildung der äusseren Gestalt.

Werden so alle Grössenverhältnisse in einer den pliysiologi-
schen Bedürfnissen entsprechenden Weise auf dem Wege [185] der
Selbstregulation ausgebildet, so geschieht das Gleiche in \-ielen Fällen
durch dasselbe Prmcip mit den Gestalt Verhältnissen der
Organe.

Localisirt sich der Eeiz vorzugsweise an Einem Theile eines
Organes, etwa bei einer besonderen Bewegungsweise an dem unteren
oder oberen Rande eines ■Muskels, der aus Fasern von erheblich
verschiedener Lage oder Richtung besteht, z. B. des grossen Brust-
muskels, so werden sich die Muskelfasern blos an dieser Stelle ver-
mehren, während vielleicht am entgegengesetzten Rande durch den
geringen Gebranch eine Atrophie stattfindet, wodurch dann die ganze
Gestalt des Organes mit der Zeit eine Umänderung erfährt'). Zu
einer solchen dauernden Aenderung des Gebrauches sind aber auch
dauernde Ursachen dieser Aenderung nöthig (s.S. 173). Eine
solche dauernde Ursache kann bei einer gewerblich nöthigen Be-
wegungsweise durch den Willen gegeben sein; sie kann aber auch darin
bestehen, dass durch embryonale Variation die Gelenkenden
eines Knochens eine die Bewegungsweise alterirende Aenderung der

[1) Dieser Vorgang wurde von mir Nr. 8. S. 421 und von H. SrnAPSER (Zur
Kenntniss der functionellen Anpassung der quergestreiften Muskeln. Stuttgart 1883)
auch zur Ausziichtung günstiger Lage der Insert ionsstellen verwendet,
siebe auch Nr. 4, S. 203.]

W. Ron.\, Gesammelte Abhandluniren. I. 23

354 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Gestalt erfahren liaben. l'mgekehrt kann die secundäre Aenderung
auch au den Knochen stattfinden, wenn durch embrj'onale Variation
die Muskelanordnung erheblich verändert worden ist ; denn es werden
dann durch den anders wirkenden Druck der Muskeln bei der Thätigkeit
die Gelenkenden allmählich entsprechend umgeformt werden, [z. B. bei
seitHcher Verlagerung eines der Antagonisten aus der reinen Gegen-
überstellung heraus kann aus einem Winkelgelenk ein Schraubengelenk
werden. Genau genommen werden also stets beide in functionellen
Correlationen stehende Organe sich aneinander anpassen, aber je
nach der Grösse der Variation und der rascheren oder langsameren
Bildsamkeit des einen oder anderen MÖrd die Aenderung bald mehr am
einen oder anderen Theile vor sich gehen.] i) Das gleiche Schicksal

[1) Bezüglich des Speciellen der Gelenkanpassung sei der schönen Ver-
suche RuD. Fick's (Arch. f. Anat. u. Phys. anat. Abth. 1890. S. 391—402) gedacht;
derselbe erwies durch Experimente an künstlichen Modellen, dass unter Selbst-
scbleifung dasjenige Gelenkende, bei welchem die bewegende Kraft am nächsten
dem Gelenke angreift, zur Pfanne, das andere zum Kopfe wird; ein Er-
gebniss, dem die wirklichen Ansatzstellen der Muskeln an den Gelenkenden im
Grossen und Ganzen entsprechen. Ich wies im Anschlüsse daran, darauf hin (biolog.
Centralbl. Bd. 11, 1891, S. 188), dass Fick's Stellen stärkster Schleifung
zugleich die Stellen stärksten Druckes sind, und dass daher auch ohne
Schleifung eine Selbstregulation der Gelenkform möglich ist, soweit dieselbe
nicht schon auf Grund der Vererbung in typischer, zugleich zweck-
mässiger Weise stattfindet, was nach Bernays grösstentheils der Fall ist.
Solche Regulation geschieht somit vorwiegend bei Variationen und zwar zu-
nächst dadurch, dass an den Stellen stärksten Druckes das selbstständige Wachs-
thum des Knorpels gehemmt wird, an den Stellen geringeren Druckes dagegen
stärker erfolgt, bis alle Stellen gleich stark gedrückt werden. Was so ent-
steht, ist aber blos ein Gleichgewicht des Wachsthumsdruckes, welches bei den
unzweckmässigsten Formen bestehen kann. Sobald jedoch Bewegung des Ge-
lenkes erfolgt, wird die Druekausgleichung auf die oben angegebene Weise
gegen äusseren Druck erfolgen, eine Ausgleichung, welche bei Rotation nur an ent-
sprechenden Rotationsflächen vorhanden ist, sodass also letztere direct entstehen
müssen. Diese gestaltende Druckwirkung wird sich auf alle Theile der Pfanne und
des Kopfes erstrecken, welche sich bei der Bewegung berühren. So können ohne
eigentliche Abschleifung erhebliche gegenseitige Regulationen der beiden Gelenktheile
erfolgen; und bei grosser Variation des einen Theiles kann sich der andere gleich
erheblich anpassen. Doch werden besonders vorspringende Stellen bei der Bewegung
auch abgeschliffen werden können. Der so gebildeten Knorpelgestalt folgt dann
die endochondrale Ossification so weit nach (s. Bd. 11, S 49), bis der Gelenkknorpel
Mos noch eine gewisse, durch die Grösse des Druckes und der Abscheerung bestimmte
Dicke behält. Im Falle auf diese Weise erworbene Eigenschaften vererblich sind,
dann kann auf solche Weise entstandenen Umbildungen ein erheblicher Antheil auch
an der Phylogenese der Gelenke zugekommen sein.]

IV. B. Quantitative, geätaltende Wirkung der functionellen Reize. 355

niuss dabei den zugehörigen Gelenkbändern zu Theil werden; und
auch die Fascien niüs.sen, entsprechend dem andern Zug, eine andere
Structur erlialten. Als ein eclatantes Beispiel derartiger Umformung
der Knochen erinnere ich an die Gestalt des Klumpfusssceletes;
hier zeigen sich sämmtliche Knochen der Fusswurzel und des Mittel-
fusses beträchtlich den neuen \'erhältnissen entsprechend verändert^).

Eine gleiche Umänderung der Gestalt des Organes durch un-
gloichmässige Inanspruchnahme seiner Theile musste im Gehirn
stattfinden, wenn in besonderen Partien desselben durch besonders
starken Gebrauch die eingelagerten specifisehen Elemente zur Ver-
meh- [186] rung angeregt und so die betreffende Gegend vor den
andern vergrössert wurde. Nur wird hier der Process jedenfalls sehr
langsam vor sich gegangen sein, so dass erst nach einer viele Gene-
rationen hindurch fortgesetzten Aenderung des Gebrauches die Aen-
derung der Gestalt bemerkbar wurde; während dagegen bei den
Muskeln und Knochen die Aenderung schon im Laufe weniger Jahre,
ja bei kleinen Thieren schon in wenig Monaten in erkennbarer Weise
sich ausbildet, sofern durch künstliche oder pathologische Alterationen
eine Aenderung der Bewegung erzwungen worden ist.

Ob ungleiche Vertheilung der Function auch in den
drüsigen Organen stattfindet, ist nicht bekannt und blos indem
Falle wahrscheinlich, dass zuvor durch embryonale 'N'^ariation ungleiche
Qualitäten aufgetreten sind. Ich glaube daher, dass die Gestalt-
änderung dieser Organe bei der Activitätshypertrophie vorzugsweise
durch ungleiche äussere Widerstände bedingt sind.

3. Ausbildung der Structur der Organe.

Aber nicht blos die äussere Gestalt, sondern auch die innere
Structur kann durch dasselbe Princip der Stärkung durch den Reiz
beeinflusst und direct auf das Zweckmässigste gebildet werden,
insofern der functionelle Reiz selber bestimmte Gestalt be-
sitzt oder anzunehmen bestrebt ist (s. S. 281 u. Nr. 5, S. 249).

1) Die Anschauung dieses Verhaltens verdanke ich Herrn Prof. W. Braune,
welcher die Güte hatte, mir ein ausgezeichnetes Exemplar zur Untersuchung zu

überlassen.

23*

356 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Am erkennbarsten wird dies bei denjenigen Thcilen, welche eine
statische Function haben, du hier der Reiz bestimmte Formen
annimmt, welche uns die graphische Statik erkennen lehrt. .Jeder
weiss, dass der Druck sich in einer gebogenen oder schief belasteten
Säule nicht im ganzen Querschnitt gleichmässig vertheilt, und dass
ef sich längs gewisser Linien fortpflanzt. Diese Linien werden be-
stimmt von der eigenen Gestalt des Gebildes, sowie von der Lage
und Gestalt der Fläche, auf welche der Druck zunächst übertragen
wird. In der gleichen Weise muss sich der Druck auch in den
Knochen in gewissen Richtungen am stärksten fort-
pflanzen, und die in diesen Richtungen liegenden knoehen- [187]
bildenden Zellen (Osteoblasten) werden also am stärksten von dem
Reize zur Knochenbildung getroffen und daher am stärksten knochen-
bildend thätig sein. Daraus ergiebt sich, dass diese Richtungen selbst
bei Annahme gleichmässiger Vertheiluug der Resorption durch die
Osteoklasten in der spongiösen Substanz am meisten hervortreten
müssen. Und es kommt ferner dazu, dass, wenn diese Richtungen
genügend fest durch Knochensubstanz ausgebildet sind,
sie den anderen Richtungen den Druck entziehen, so
dass nach der Resorption an diesen Stellen kein Knochen wieder
gebildet werden kann. Unterbrechen ferner, wie wohl öfter vor-
kommen mag, die Osteoklasten die Drucklinien, so wird sich der
Druck auf andere benachbarte Partikel vertheilen, und diese werden
nun in Folge stärkeren Reizes stärker werden. Also auch in dem
eigenartigen, mit gänzlicher Zerstörung der geformten Theile einher-
gehenden Stoffwechsel der Knochen muss sich immer wieder
die den statischen Drucklinien entsprechende Structur
ausbilden, wie es denn auch tliatsächlich und zwar .selbst in
ganz neuen N'erhältnissen, bei schief geheilten Knochenbrüchen etc.
geschieht^). [Genaueres siehe Nr. ö, S. 249 und II, S. 221

[1) Dass der functionelle Druck und Zug bei der Ausbildung der statischen
Strueturen irgendwie betheiligt sei, war schon früher so von Ji'i,. Woi.ff (Virchow's
Arch. Bd. .50, 1870, S. 447) und von H. Strassfr (Ueber die Luft.säcke der Vögel,
Morphol. .Jahrb. Bd. III. 1877, S. 194) vermuthet worden; es fehlte jedoch die Vor-
stellung über die .\rt, wie diese Wirkung vermittelt werden könne.]

IV. B. Quantitative, gestaltende ^\■i^kuIlg der functionellen Reize. 367

Auf dieselbe Weise finden auch die von Grossmann und
.J. WoLFF als beim apposi tiouellen Knochen w achsthum
iiöthig aufgewiesenen inneren Struc t u rum walzungeu
ihre E r k 1 ä r u n g. Diese Autoren wandten gegen die Theorie
vom rein appositiouelleu Knochenwachsthum ein, dass bei dem-
selben der Knoeheu während des Wachsthums zur blassen Erhaltung
immer derselben statischen Structur der Spongiosa fortwährende
innere Umwälzungen unter Resorption und Neubildung stattlinden
müssen, deren die Ausführung bestimmende Momente bisher aller-
dings gänzlich unbekannt waren. Nach dem hier dargelegten
Principe der „functionellen Selbstgestaltung" der „func-
tionellen", in specie „statischen" Structur ergiebt .sich von
selber, dass jeder Knochen während des Grösserwerdens immer von
neuem im Wesentlichen dieselbe Structur in grösserem Maassstabe
unter Auflösung und [188] Anbildung erzeugen muss, so lange seine
äussere Gestalt der früheren im mathematischen Sinne , .ähnlich" bleibt
und die Belastungsweise keine Aenderung erfährt. Das ist jetzt ebenso
selbstverständlich, wie sich bei Aenderung dieser Verhältnisse die
der neuen Druckvertheiluug entsprechende Structur von selber aus-
bilden muss.

Es ist vielleicht nicht überflüssig, in einem solchen letzteren
Falle, etwa bei einem Knochenbruche, den ganzen Vor-
gang nach unserer Auffassung durch zu denken. Durch die Zu-
sammenhangstrennung eines Knochens, auch wenn sie ohne Ver-
letzung der Haut und ohne Zertrümmerung des Knochens an den
Bruchenden erfolgt, werden an der Bruchstelle die Osteoblasten der
inneren und äussei'en Knochenhaut, (des Endost und des Periost)
und der den Knochen durchziehenden Haversischen Kanäle fort-
während kleinen Beweguugsinsulteu ausgesetzt, wofür sie höchst em-
ptindhch sein werden, da sie, fest au den Knochen geschmiegt,
in fast absoluter Ruhe zu leben gewohnt sind [das heisst, da sie
normaler Weise vor mechanischen Insulten geschützt sind und blos
durch molcculare Erschütterungen beim Gebrauche des unversehrten
Knochens getroffen werden]. Da mechanische Reize bei ihnen trophisch
anregend wirken, so beginnen sie eine sehr ungestüme Vermehrung

358 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Tbeile im Organismus.

mit allmählich nachfolgender, gegen die Bewegung schützender
Knochenabsonderung; welche letztere zunächst so lauge andauern
wird, bis dieser .Schutz ein genügender ist, bis die Ruhe wieder her-
gestellt ist, oder eventuell bis die knochenbildende Kraft erschöpft
ist, was bei geschwächten Individuen nicht selten schon vor der neuen
Consolidirung stattfindet. [Die zu geringe Knochenbiidung soll auch bei
kräftigen Individuen vorkommen , bei welchen der Gypsverband
so gut angelegt ist, dass durch ihn allein schon die Ruhe zu voll-
kommen gesichert ist, was allerdings nur in seltenen Verhältnissen
möglich sein wird.] Die Ruhe ist, vom Verband abgesehen, wieder
hergestellt, wenn eine continuirliche, genügend dicke Knochenmasse
beide Bruchenden wieder verbindet. Ist dies geschehen, so werden
die Verhältnisse mit einem Male andere; die fremden Reize hören
auf, und die einzigen Reize sind wieder die statischen, welche sich
durch den Druck der alten Knochentheile in bestimmten Richtungen
in die neugebildete Reactionsmasse fortpflanzen. Und es wird blos
imierhalb dieser Drucklinien in Zukunft nach [189] der Resorption
wieder Neubildung stattfinden, so dass sich allmählich die den neuen
Verhältnissen entsprechende statische Structur ausbildet, während
die übrige Kallusmasse und die etwaigen überstehenden Knochen-
enden mit der Zeit mehr und mehr resorbirt werden. [Diese Ablei-
tung ist mit dem Minimum an Annahmen gemacht. In Wirklich-
keit wird die Resorption nicht beliebig, sondern am meisten an
den entlasteten Stellen stattfinden, wodurch allein schon in
einem Maschenwerk allmählich die Richtungen stärkster Inanspruch-
nahme etwas ausgearbeitet werden müssen. Die Combination beider
Principien, des an den Stellen stärkeren Druckes apponirenden und
des an den Stellen der Entlastung resorbirenden, wird die Herstellung
einer funetionellen Structur natürlich sehr beschleunigen. Die Re-
sorption des Entlasteten scheint aber viel langsamer vor sich zu
gehen als die Anlagerung an den Stelleu starken Druckes, so dass
also letzterem Princip ein grösserer Antheil an der Ausbildung der
statischen Structuren zukommt.]

In ähnlicher Weise wird sich die Ausbildung der statischen
Structur an den Sehnen, A p o n e u r o s e n , Bändern und

IV. B. Quantitative, gestaltende Wirkung der functionellen Reize. 359

Fascien und an dem Trommelfell vollzof^cn haben, indem gleich-
falls diejenigen Zellen, welche am meisten von dem in bestimmten
festen Richtungen am „stärksten" wirkenden Reiz, dem
Zug, getroffen werden, am meisten Intercellularsubstanz
abscheiden, und nach genügender Abscheidung den
in anderen Richtungen liegenden Fasern d e n R e i z gänz-
lich entziehen, so dass sie nach ihrem physiologischen Schwund
nicht wieder von neuem gebildet werden können.

Um es noch im Einzelnen auszuführen, so müssten in den
Fascien mad im Trommelfell, da sie nach verschiedenen Rich-
tungen dem Zug unterworfen werden, im Laufe der Generationen
blos die beiden Richtungen, welche am meisten in An-
spruch genommen werden und auf welche sich auch alle
anderen zerfallen lassen, als die alleinig insubstantiirten sich
ausbilden : Denn selbst bei ursprünghch verwirrter Faseranlage mus.sten
diese Richtungen durch stärkere Reizung der in ihnen liegenden
Zellen hypertrophisch werden; wonach sie allen Richtungen, welche
schief zu ihnen liegen, mit der Grösse des Cosinus dieses Winkels
den lebenerhaltenden Reiz entzogen und ihre Regeneration unmöglich
machten. Zwei solche in geeigneten Richtungen zu ein-
ander stehende Componenten in einer Fläche werden,
wenn sie genügend stark gestützt sind, alle anderen Richtungen
vollkommen entspannen; und es müssen daher in allen flächen-
haften Gebilden die Richtungen der beiden stärker in Anspruch ge-
nommenen Componenten schhesslich die alleinig insubstantiirten bleiben,
indem sie alle anderen Rieh- [190] tungen durch Reizentziehung im
Kampf der Theile besiegen. Es findet also bei den bindegewebigeji
Häuten innerhalb zweier Dimensionen dasselbe statt, wie bei den
Knochen innerhalb dreier Dimensionen (s. Nr. 7, S. 142 u. f.).

Die Thatsache des Vorkommens dieser Reducirung in vielen
Richtungen stattfindender Wirkungen auf die am „stärk-
sten" in Anspruch genommenen Componenten, diese höchst
zweckmässige Zerlegung, welche wiederum etwas von selber ausge-
bildet zeigt, was die angewandte Physik erst seit relativ kurzer Zeit
erkannt und dargestellt hat, halte ich für eines der wichtigsten mid

300 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

unumstüssliclisten Beweismittel iür die von mir aufgestellte Reizhypo-
these und habe sie daher oben in dieser Weise verwendet. Die Be-
weiskraft liegt darin, dass die bezüglichen Bildungen im Spe-
ciellen unendlich vielgestaltig sind und trotzdem durch
die aufgestellte eine Hj-pothese ilire vollkommenste Er-
klärung finden.

Wie viel Generationen aber zur Ausbildung einer so voll-
kommenen Reduction auf zwei Componenten uöthig gewesen sind,
kann natürlich erst beurtheilt werden, wenn wir durch Beobach-
tungen in neuen, pathologischen Verhältnissen festgestellt haben, wie
gross die individuelle Anpassungsbreite in dieser Be-
ziehung, und wie gross die Vererbung derselben (s. S. 140) ist.

Es darf aber nicht unerwähnt bleiben, dass wenigstens Andeu-
tungen solcher Faserorduungen nach den constanteu Rich-
tungen stärksten Zuges bei diesen weichen Bildungen des Bindege-
webes auch aus verwirrter Anlage, blos durch wiederholte Wirkung
dieses Zuges auf dem Wege einfacher mechanischer U m-
ordnung hätten entstehen können.

Bei denjenigen bindegewebigen Organen, welche wie die Haut
und die Gelenkkapseln [letztere sogar auch an Winkelgeleuken bei
Wirkung schief angreifender äusserer Kräfte] abwechselnd in ver-
schiedener Richtung in stärkster Weise in Anspruch
genommen werden, konnte natürlich eine derartige Zerfällung
auf zwei feste Richtungen als Componenten nicht stattfinden; und
es musste eine verwirrte Faseranlage bestehen bleiben. Wenn aber
trotzdem einige Richtungen wiederum vorzugsweise in Anspruch
genommen wurden, so [191] musste auch in diesen Richtungen die
Faserung vorzugsweise zur Ausbildung gelangen, wie wir das in der
Haut auf der Streckseite der Gelenke sehen.

Die Wirkung der stärkeren Activitätshypertrophie in den stärker
gebrauchten Richtungen und der ihr folgenden Reizentziehung und
Inactivitätsatrophie in den weniger gebrauchten Richtungen beschränkt
sicli niclit blos auf Ausbildung des inneren Structurdetails der Organe,
sondern sie erstreckt sich auch auf die Ausbildung der ,, Lage"

IV. B. Quantitative, gestaltenile \Viil<iiug der functionellen Reize. 361

und „Gestalt" ganzer bindegewebiger Organe, und ihre
l'rodiicte tragen auch liier wietk-r den Charakter höchster Zweck-
mässigkeit ').

Denken wir uns z. B. die Harnblase als eben phylogenetisch
neu entstandenes kleines Organ in der Wirbelthierreilio und als solcheg
nur durch ein wenig Bindegewebe, in welchem keinerlei Sonderung
vun Faserzügen zu unterscheiden ist, an der vorderen Bauchwand
l)efestigt. Wenn nun dieses Organ längere Zeit bestehen bleibt und
wächst, so werden in der befestigenden gleichartigen Bindegewebs-
scliicht allmählich Dift'erenzirungen eintreten, welche davon herrühren,
dass der Zug des Organes mid seines Inhaltes in manchen theils
von den Coutigurationsverhältuissen der Umgebung abhängigen Rich-
tuueeu und an manchen Stellen stärker wirkt. Indem an diesen am
stärksten in Anspruch genommenen Stellen das befestigende Gewebe
hypertroph irt , wird das umgebende und zwischenliegende Gewebe
mehr und mehr entspannt und demgemäss atrophiren, genau wie
vorhin in den kleineren ^^erhältnissen innerhalb der Organe.
Sobald die bevorzugten Stellen stark genug sind, um den Zug allein
auszuhalten, ist die Umgebung derselben ganz entspannt und wird
ganz atrophiren, sodass die verstärkten Theile jetzt als discrete
Händer erscheinen. Diese Discretion wird um so stärker
ausgeprägt sein, je constanter die Rieh- [192j tungen
des Zuges sind, je weniger also durch Wechsel des Zuges die
Umgebung wieder mit benutzt wird; so sehen wir an den acces-
sorischen Gelenkbändern die Sonderuug von der Umgebung so voll-
kommen scharf ausgebildet, dass sie geradezu glänzende Oberfläche
hiiben , während dies bei den Bändern der Harnblase , entsprechend
der mit der Körperstelluug vielfach wechselnden Zugrichtung, natür
lieh nicht der Fall ist. Mit demselben Umstand der mehr oder minder
grossen Constanz der Zugrichtung bildet sich, wie oben erwähnt, auch
mehr oder weniger einheitUche Faserrichtung aus^)^).

[1) Diese Gestalt wurde später von mir entsprechend der schon in dieser
Schrift eingeführten Bezeichnung der „functionellen Structur' als , f unc tionelle
Gestalt" bezeichnet (s. Nr. 9, S. 138 und 147 und Nr. 5, S. 250).]

[2) Es kann somit jeder bei erblichen embryonalen Variationen als
Nebenproduct, also mehr zufäUig entstandene Theil, der nach seiner Entstehung

362 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

So fühi't dieses selbe Princip der trophischen Wirkuug des
functionellen Reizes im Kampf der Tlieile beim Bindegewebe, ausser

iiber in die Lage kommt zu fungiren, wie z. B. das Ligamentum phrenico-colicum oder
liepato-renale durch functionelle Anpassung weiter ausgebildet werden, einerlei ob
diese Function wie bei den genannten Bändern gerade nützlich ist oder nicht, sofern
es nur nicht schädlich und daher nicht durch Individual-Auslese mit seinem Träger
eliroinirt wird. Da an den Stellen stärksten Zuges Hypertrophie stattfindet, müssen
die anderen Stellen mehr und mehr schwinden. Danach konnte man fragen, wanim
bei vielen Säugethieren die .\nsatzsehnen so weit ausgedehnt, so breit sind. Wird
dies Verhalten fortwährend durch Individualauslese gezüchtet, erhalten; oder wirkt die
Hypertrophie oder die Atrophie zu langsam? Diese letztere Fragestellung ist aber
in diesem Falle unzutrertend, da jede Sehnenfaser zunächst ihre Muskelfaser hat oder
phylogenetisch gehabt hat, die sie spannt; so lange diese Spannung stattfindet, kann
auch die Sohnenfaser nicht schwinden, auch wenn weiter proximal davon 100 Fasern
liegen. Erst wenn der Organismus diese Muskelfaser nicht mehr verwendet, also
wenn die Insertionsstelle der Muskeln umgezüchtet wird (s. S. 3.53), kann die zuge-
hörige Sehnenfaser atrophiren, NB. aber nur sofern sie nicht auch dann noch, näm-
lich durch accessorische Momente gespannt wird, wie z. B. die Ursprungs-
sehne des beim Menschen geschwundenen oberen Theiles des M. latissimus dorsi,
welche von den unterliegenden langen Rückenmuskeln gleich einer Fascie derselben
gespannt wird und auch bei anderen Runipfbewegungen noch Spannung erfährt.]

3) Die functionelle Anpassung des Bindegewebes ist fast ebenso wichtig
als die der Scelettheile und Muskeln.

Sehr viele Frauenkrankheiten beruhen auf ungenügender Entwickelung
des Bindegewebes des Beckenbodens: der Fascia pelvis und sonstiger zur Befestigung
der Gebärmutter dienender Theile Diese .Aplasie rührt von ungenügender , Gym-
nastik des Beckenbodens' während der .lugend her. Diese Gymnastik wird
bei den unbemittelten Ständen unbeabsichtigt durch schwere körperliche Arbeit geübt;
bei den bemittelteren Ständen dienen in ähnlicher Weise nur das Bergsteigen, Schlitt-
schuhlaufen, Lawn Tennis spielen u. dergl. Alle Thätigkeiten, welche den Druck in
der Bauchhöhle steigern, wirken in diesem Sinne förderlich, wenn sie öfter und nicht
auf einmal zu intensiv stattfinden.

Auch in kosmetischer Hinsicht ist die functionelle Anpassung des Bindegewebes
wichtig. So beruht auf ungenügender unbeabsichtigter Gymnastik das jetzt immer
häufiger werdende Vorkommen der hängenden Form der weiblichen Brüste.
Diese Deformität hat ihre Ursache, ausser in der meist nicht mehr stattfindenden
bezüglichen Auslese bei der Zuchtwahl, darin, dass beim Beginn der specifisclien Ent-
wickelung der Brüste ein Corset oder eine sonstige Stütze angelegt wird; in Folge
dessen bleibt der beim Stehen, Gehen und sonstigen (zu dem oft an sich schon nur
schwachen) körperlichen Bewegungen entstehende Zug aus, welchen ohne diese
Stütze die Last und die Beharrungsbewegung der Brüste auf die Nachbarschaft und
im eigenen Innern der Brüste ausüben. Damit bleibt auch die zur Selbstbefesti-
sung, zum Selbsttragen der Brüste nothwendigc Bindegewebsbildung während der
Entwickelung der Brüste aus, und die Brustwarze sinkt daher bei freier Brust nach
abwärts, statt durch Activitätshypertrophie des Bindegewebes nach aufwärts gehoben
zu werden. Bei der späteren raschen Volumenvermehrung während der Schwanger-

IV. B. Quantitative, gestaltende Wirkung der functionellen Reize. 363

zur Ausbildung der zweckmässigsten inneren Structur, noch zur Aus-
bildung das Stärkste leistender, discreter Organe an den
leistungsfähigsten Stellen.

Damit will ich aber nicht die Behauptung aufgestellt
haben, dass „alle" Bänder auf diesem Wege der functio-
nellen Selbstgestaltung „entstanden" seien. Vielmehr wird
die Anlage wohl manches Mal durch embryonale Variation
und Züchtung nach D.wwin stattgefunden haben und erst secun-
ilär die feinere Gestalt und die durchgehende Faserrich-
tung durch functionelle Anpassung ausgebildet worden
sein. Dies scheint mir z. B. für die Ligg. coracoacromiale sacro-
spinosmn und sacrotuberosum der Fall gewesen '/.n sein.

Entscheiden kann in diesen Fragen nur die ein-
gehendste vergleichend-anatomische Untersuchung;
denn wo mis diese die Verhältnisse der ersten Anfänge derartig auf-
weist, dass sie durch functionelle Selbstgestaltung hätten hervorge-
bracht werden können, so werden wir nach dem Nachweis des Be-
stehens dieser Fähigkeit keinen Austand nehmen, sie ihr auch zuzu-
schreiben (siehe aber Vererbung, S. 140, 203, 207 u. II, S. 61).

Auch bei den Knochen entstehen grössere Gestaltver-
hältuisse als die statische Anordnung der Spongiosa aus denselben
Principien. Da bei hohen tragenden Säulen die äusseren Theile
in Folge der entstehenden Bieguugstendenz mehr Widerstand zu leisten
haben*), so werden auch beim Knochen die äusseren Theile mehr
zur Activitätshypertrophie angeregt [193] werden und so den Knochen
verdicken. In dem Maasse aber, als der Knochen in Folge von Biegungs-
beanspruchung nach allen Seiten hin sich aussen nach allen Seiten hin
verdickt, werden im Mittelstück die inneren Theile entlastet, sodass
schliesslich im Innern durch Inactivitätsatrophie gänzlicher Schwund
der Knochensubstanz entsteht, welcher zur Röhrenbildung führt
Es ist somit in der Biegungsbeanspruchimg ein Princip gegeben, den

Schaft und beim Stillen , und noch mehr in Folge der dem letzteren nachfolgenden
Atrophie macht sich die ungenügende Menge tragenden Bindegewebes in noch gröberer
Deformation, bis zur Schrotbeutelform unschön bemerkbar.
I) Siehe Nr. 9.

364 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Knochen immer nacli aussen hin zu verdicken und hei Biegung
nach allen Seiten auch ihn innen auszuhöhlen und dadurch zugleicli
mit immer weniger Knochensuhstanz das Höchste an Festigkeit zu
leisten; denn je grösser der Durchmesser einer hohlen Siiule ist, um
so weniger dick braucht ihre Wandung zu sein (s. Nr. 9, S. 137). Wenn
wir nun auch nicht wissen, warum die derartige äussere Zunahme
der Röhrenknochen nicht stetig fortschreitet, sondern ilir bestimm-
tes Ende findet, bei Säugethieren früher, bei Vögeln später, so muss
doch der Vorgang selber auf die angegebenen Ursachen zurückge-
führt werden. Und es ist kein Grund vorhanden, das Gesagte blos
von den Röhrenknochen gelten zu lassen, sondern in gleicher Weise
werden die Höhlungen im Stirnbein, im Oberkieferbein, im Wespen-
beinkörper, im Siebbeinlabyrinth und im Zitzenfortsatz des Schläfen-
heines ihre dj'uamische Erklärung finden, wenn uns auch hier wieder
die Ursache der schliesslichen äusseren Abgrenzung des Processes
noch unbekannt ist.

Welches Gewebe der Atrophie nachfolgt und den
freien Raum einnimmt, ob sich Knochenmark bildet, wie in
den Rührenknochen, oder ob angrenzende Epithehen nachwachsend
den Raum auskleiden, wie in den erwähnten Höhlungen der Schädel-
knochen, oder ob dies wie bei den Vögeln durch Auswüchse der
Lungen geschieht, wird jedenfalls durch accessorische Momente be-
stimmt, deren Erklärung an dieser Stelle Niemand verlangen wird.

Auf dem Wege der Selbstgestaltuug unter Reizeinwirkung ent-
stehen wohl auch noch allenthalben au Stellen, wogrosse \'er.scliiebungen
benachbarter Organe gegeneinanderstattfinden, durch Ueberdehnungund
nachfolgende Atrophie des lockeren [194] Bindegewebes die Höhlungen
der Schleimbeutel und Sehnenscheiden. Dagegen ist wohl
die Entstehung der Pleuroperitonealhöhle und noch mehr des
S u b d u r a 1 r a u m e s auf embryonale \'ariation zurückzuführen. Nicht
blos der Schwund, sondern auch überhaupt die quantitative Ausbildung
des lockeren Bindegewebes des Perimysium externum, welche
allenthalben z. B. zwischen benachbarten Muskeln genau dem Grade
der vorkommenden Dislocation gegeneinander entspricht, kann also
durch functionelle Selbstgestaltung hervorgebracht aufgefasst werden.

•1

i

IV. B. Quantitative, gestaltende Wirkung dei- functionellen Reize. 3G5

da sie sich stets genau den individuellen Verhältnissen, wie sie durch
Berufsthatigkeit etc. bedingt sind, angepasst zeigen. Sie brauchen
und tcünncn daher nicht als durch beliebige Variation und Auslese
des Zweckmässigen nach D.\in\i\ entstanden angenommen werden.

Als Wirkung gestaltenden Reizes muss ferner die Gestaltung
des Lumens der Blutgefässe aui'gefasst werden, welche, wie icli-
beschrieben habe, an den ^'erzweigungsstellen die Gestalt eines frei aus
der ovalen zeitlichen Oeft'nung eines durchflossenen Rohres ausspringen-
den Flüssigkeitsstrahles darstellt [s. S. 67 u. 96]. Ich zeigte, dass diese
fein charakterisirten formalen Bildungen nur entstehen können, wenn
die Blutgefässwandung, insbesondere die Intima (die innerste Haut), —
welche ja keine Gefässe hat, so dass also schon aus diesem Grunde
die ernährenden Gefässe bei der Entstehung dieser Einrichtungen
gar nicht hätten mitwirken können — wenn die Intima die wunder-
bare Fähigkeit hat, allein dem kräftigen Seitendruck der Flüssigkeit
Widerstand zu leisten, dagegen jedem Anprall von Flüssigkeitsstrahlen,
auch den unmessbar feinsten, also jedem einseitig wirkenden Druck,
vollkommen nachzugeben. Von einer mechanischen Selbstge-
staltung durch den Flüssigkeitsstrahl, das heisst von einer passiven
Umformung des Wandungsmateriales durch die Kräfte der fliessenden
Flüssigkeit, kann hier nicht die Rede sein ; (s. S. 82) da es unmöglich
ist, dass eine Substanz, welche in gewissen Richtungen einen Druck
von mehreren hundert Gramm, ohne im geringsten nachzugeben,
auszuhalten vermag, in der dazu senk- [195] rechten Richtung einem
Druck von Milligrammen nachgeben sollte. Wir müssen hierfür
schon an die Eigenschaften lebender Substanz appelliren; aber bei
Annahme dieser von uns supponirten, allerdings zur Zeit unver-
ständlichen Eigenschaft, — wie Avir ja überhaupt die organischen
Qualitäten noch nicht verstehen — bei Annahme dieser Qualität er-
geben sich dann alle die im ersten Capitel erwähnten äusserst zweck-
mässigen verschiedenen Gestaltungen der Blutgefässe in allen Theilen
des Körpers von selbst, sofern nur die Verästelung selber von aussen
her gegeben ist.

Bei den Arbeitsorganen: 'Nfuskeln, Drüsen, (fanglien-
zellen und Nerven, ist uns über eine bestimmte Form, in welcher

366 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile iui Organismus.

der Reiz sich zu verbreiten strebt, und welche er daher den Ge-
bilden, in welchen er sich verbreitet, zu verleihen tendirt, nichts
Sicheres bekannt. Aber vermuthungsweise könnte man annehmen,
dass aus solchem Grunde vielleicht die Nervenfasern cylindrisch, im
ganzen ungetheilten Verlauf gleich dick ') und im Querschnitt rund sind,
\ind möglichst gerade, nie geschlängelt verlaufen, so dass Biegungen nur
vorkommen, wenn sie durch äussere Verhältnisse erzwungen "werden.
Denn auch chemische (s. S. 208 Anm.) Processe werden, wenn sie
eine Richtung haben, dem Gesetz der Trägheit folgen und die Rich-
tung nicht ohne besondere Ursache ändern. Warum aber die sym-
pathischen Fasern bandförmig sind , das vermögen wir nicht abzu-
leiten. Ebenso könnte man für die kugelige oder spindelförmige
Gestalt der Ganglienzellen mit konischem Uebergang von und zu den
Nerven vermuthen, dass dies durch die Ausbreitungsformen der Er-
regung bedingt sei. Aber es lassen sich bei unserer Unkenntniss
der Verhältnisse ebenso gut andere Vermuthungeu darüber aufstellen^).

[') Dies ist nach G. Schwalbe (Ueher die Kaliberverhältnisae der Nervenfasern,
Leipzig 1882, 51 Seiten) nur für die motorischen Nervenfasern zutreffend.]

[') Ein Formverhältniss der Nerven, uänilich die von (i. Sc.hwai.be ange-
gebene Regel, dass der Muskelnerv im (besser: in Richtung auf den) geometrischen
Mittelpunct des Muskels eintritt (Arch. f. Anat. u. Physiol. anat. Abth. 1879), lässt
sich leicht causal ableiten.

Wenn man an die Mitte der Länge jeder Muskelfaser eine Nervenfaser gefügt
denkt und alle diese Nervenfasern zu einem einzigen Bündel zusammenfasst und
dieses gerade zieht, so wird dieses Bündel bei jeder Richtung, die man
ihm zum Muskel giebt, doch stets die R i chtung auf den geometrischen
Mittelpunct hin haben und behalten, sofern alle Nervenfasern annähernd gleich
stark gespannt werden. Diese Regel beruht also wesentlich 1. auf der gleich-
massigen Versorgung aller Fasern des ganzen Muskels mit Nerven-
fasern und 2. auf der Zusammenfassung der Nervenfasern zu einem
einzigen Bündel, dessen Fasern nicht überflüssig lang sind; den quantitativ ge-
ringsten Antheil hat dabei 3. der erwähnte Eintritt der Nervenfaser in die Mitte
der Länge der Muskelfaser, denn auch beträchtliche Abweichungen hievon werden
kaum am ganzen Nerven bemerkbar werden, sofern sie nicht alle nach derselben z. B.
centralen Seite der Fasern erfolgen und zugleich einen grossen Theil der Gesammt-
länge des Muskels ausmachen. Dass auch für einzelne Theile eines Muskels
dieselbe Regel gilt, für Si:hwalbf's „primäre Muskeln" bekundet, dass der Ge-
sanimtnerv in Bündel sich zerlegt, von denen jedes eine geschlossene Gruppe von
Muskelfasern versorgt oder umgekehrt gefasst, dass die Nervenfasern einer Gruppe
von bei einander liegenden Muskelfasern zu einem Nervenbündel zusammengefa.sst
werden.

Nach dieser ursächlichen Ableituni: wird dieser Regel wohl kaum eine ver-

IV'^. B. Quantitative, gestaltende Wirkung der funetionellen Reize. 367

Aber bezüglich der Verbindung der Ganglienzellen zu Zusammen-
ordnungen ((!oordiuationen) der Gedanken und der Be-
wegungen scheint der Reiz von direct gestaltendem Einfiuss zu
sein. Nach der heutigen Auffassung der Physiologie stellen wir uns
die Zusammeuordnung der seelischen Einzeleindrücke [196] zu Ge-
danken und der Muskelfasern und der Muskelindividuen zu coordinirten
Bewegungen vermittelt vor durch fadenförmige Verbindungen der Gang-
lienzellen, welche letzteren der Sitz der Einzel-Innervationen seien. In
dem reichen angeborenen Fadennetz zwischen den Ganglienzellen kann
nun der Reiz, hier der Willensimpuls Fäden ausbilden, gangbarer machen
und so die betreffenden Ganglienzellen und ihre Functionen in festeren
Zusammenhang bringen, sodass letztere leichter zugleich oder nach
einander ablaufen. Das ist die Art, wie wir uns gegenwärtig den Vor-
gang derUebung, so weit er in den Centralorganen abläuft und
in der Ausbildung von Coordinationeu besteht, vorstellen müssen.

Etwas evidenter ist die gestaltende AVirkung des funetionellen Reizes
an den Muskeln, am wenigsten noch an den quergestreiften. Da
in diesen letzteren, wie im vorigen Capitel erwähnt, die Querstreifimg
nach Durchschneidung des dem Muskel zugehörigen Nerven undeutlich
wird, so scheint es, dass der Reiz zugleich eine polarisirende
Wirkung auf die Disdiaklasten (Fleischprismen in der Muskelfaser)
ausübt, und dass er so die Ordnung derselben in Quer- und Längs-
reihen aufrecht erhält. Auch für andere Formverhältnisse der Faser
kann der Reiz noch bestimmend wirken; da ich indessen darüber

gleichend -anatomisch e Bedeutung zukommen können, da ihr in neuen Ver-
hältnissen leicht sofort durch Zusammenfassen der bezüglichen Nervenfasern zu
einem Bündel entsprochen werden kann. Ist der Muskel zu lang oder zu breit, als
dass alle seine Fasern zu einem einzigen Nerven zusammengefasst werden, so be-
kundet sich in der mittleren Lage der Nerveneintrittslinie immer noch deutlich
die Folge der gleichen Ursachen.

Ob die annähernd gleiche Spannung aller Nei-venfasern eines Muskels blos
darauf beruht, dass die Nerven bei Vergrösserung der Unterlage der dadurch ent-
stehenden Spannung proportional wachsen, oder ob auch an manchen Stelleu bei
embryonalen Verlagerungen gleich wie beim Bindegewebe eine nachträgliche
Schrumpfung in Folge von Entspannung stattfindet, kommt hier nicht in Betracht;
um so weniger als auch erhebliche Differenzen der Spannung bei Erfüllung der beiden
anderen Erfordernisse nur geringe Abweichungen veranlassen können.]

368

Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

eine Specialuntersuchnng begounen habe, so verzichte ich an dieser
Stelle auf weitere Mittheilimgen (siehe Nr. 8).

Bei den aus glatten Muskeif asern bestehenden Gebilden
zeigt sich bestimmt eine Gestaltung, welche in Beziehung zur Wirkung
des functionellen Reizes, soT\'ie zur Function selber stehen. Zur Er-
klärung der bezüglichen Bildungen muss nämlich angenommen werden
dass zur Erhaltung der „glatten Muskeln" nicht blos
der functionelle Reiz, sondern auch die „Vollziehuno
der Function" selber, die active Ueberwindung eine's
Widerstandes unter Verkürzung nöthig ist. Diese An-
nahme wird wohl von anatomischer Seite nicht bestritten werden
da jeder Anatom weiss, dass überall da, wo durch Entwickelunas-
änderung diese [197] Gelegenheit geschwunden ist, auch die Muskeli
sch^^'inden. So sagt z. B. Hexle>): „Es ist eine bekannte anatomische
Thatsache, dass Mu.skeln zu Bindegewebe entarten, wenn die Theile,
zwischen welchen sie ausgespannt sind, unbeweglich werden."

.Die glatten Muskelfasern nun haben bekanntlich keine be-
stimmten Ursprungs- und Ansatzpuncte, welche der Faserung be-
stimmte Richtungen ertheilen, sondern sie bilden Häute, in welchen
sie eigentlich beliebig durch emander liegen könnten. Das ist aber
nicht der Fall, sondern sie Hegen, wie in Capitel I erwähnt, in den
verschiedensten Organen, in denen sie vorkommen, immer' blos in
den Richtungen der stärksten Leistungsfähigkeit, und es spricht sich
darin wieder die Reduction auf die kräftigsten Componenten
aus. So sahen wir in den cylindrischen Hohlorganen dem
Darm, den Harnleitern, den Samenleitern, den Blutgefässen etc.,
blos Quer- und Längsmuskelfasern, deren Entstehung wir abweichend
von den besprochenen ähnlichen Verhältnissen der bindegewebigen
Organe hier bei der Activität der Theile auf die Weise ableiten
können, dass aus einer verwirrten Anlage diejenigen Fasern, welche
in diesen Richtungen lagen, am meisten Gelegenheit zur Verkürzung
und der Ueberwindung von Widerständen fanden und dementsprechend
den schief dazu gelagerten Fasern die Gelegenheit zur Thätigkeit

1) J. Henle, Handb. d. syst. Anatomie, .Muskellebre S. 13 und

16.

IV. B. Quantitative, gestaltende Wirkung der functionellen Reize. 369

benahmen. An den b 1 a s e n f ü r m i g e n 0 r g a n e n , wie der Harnblase
und Gallenblase, welche blos in einer bestimmten Richtung, gegeben
durch die Abflussuffnung, einen locus minoris resistentiae darbieten,
gegen welchen hin tlie stärkste Verkürzung möglich ist, haben wir
Faserzüge, welche von diesem Orte aus meridional das Organ über-
ziehen. Indem diese in der Function bevorzugte Richtung durch die
Abfuhröffuung bestimmt gegeben ist, beraubt sie bei gehöriger ma-
terieller Unterstützung alle schief zu ihr liegenden Faserzüge [198]
der Thfltigkcit um den Cosinus dieses Winkels, so dass blos die
reclitwinkehg dazu stehenden, also in Parallelkreisen das Organ über-
ziehenden Fasern die nach ihr leistungsfähigsten sein mussten. Diese
beiden aus diesen Gründen vorzugsweise ausgebildeten Fasern waren
im Stande, die Fasern aller anderen Richtungen zu entspannen und
damit dem Schwunde anheimzugeben.

Bei der Gebärmutter, welche beim Menschen nur relativ
selten zur Contraction gelangt, können wir vielleicht die weniger
vollkommen durchgeführte Anordnung auf diesen Umstand seltner
Functionirung zurückführen, abgesehen von den Aenderungen, welche
die seitliche Einmündung zweier Kanäle hervorbringt'). Bei Säuge-

[■) Hierzu kommt nocli das besondere Moment, dass beim Menschen, der ge-
wölinlioh nur ein und zwar ein im Verhältniss zur Bickenweite grosses Kind auf
einmal hervorbringt, ein sehr hoher Druck zur Austreibung des Kindes nöthig ist.
Da ausserdem noch Flüssigkeit im Uterus ist, welche also den Druck nach allen
Richtungen gleich stark fortpflanzt, so könnte beim Vorhandensein blos von
zwei rechtwinkelig zu einander orientirten Fasersystemen eine Verschiebung der-
selben gegen einander stattfinden und so ein locus minoris resistentiae mit Diver-
ticelbildung entstehen. Solcher Verschiebung wird durch Muskelfasern, die in diesen
unendlich vielen Richtungen liegen, «bei der Contraction des ganzen Ctebildes activ
widerstanden; sie konnten sich also in diesen Richtungen ausbilden, auch wenn
frühere Vorfahren unter entsprechenden anderen Verhältnissen blos die zwei Systeme
gehabt haben.

Beim Herzen findet sich aus demselben Grunde des starken hydrodynamischen
Druckes und dazu noch fortwährender Function gar keine Zerfällung auf
zwei Componenten, sondern in j e dem aus der ganzen Dicke der Wandung ausge-
schnittenen Stück finden sich Muskelfasern aller Richtungen; und zu noch
grösserer Widerstandsfähigkeit sind diese Fasern sogar verästelt und derart zu-
sammengefügt, dass die Ventrikelwandung ein einziges continuirliches Netzwerk dar-
stellt und daher nirgends die feste Zusammenhaltung der Muskelfasern, der Schutz
gegen Verschiebung derselben gegen einander, durch Bindegewebe, sondern allenthalben
W. Roux, Ocsaminclte Abhandlan^en. I. ^"^

370 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

thieren , welche, wie z. B. Schweine, Kauinchen und Mäuse, iiu-e
Gebärmutter öfter in dieser Weise gebrauchen [deren Junge zudem
relativ klein sind], entspricht die Faserorduung in hohem (irade
unseren Regeln. Ich will gleich noch an dieser Stelle hinzufügen,
dass ich geneigt bin, die rasche Atrop hie der Muskelsubstanz
der vergrösserten Gebärmutter nach der Ausstossung des
Kindes oder einer grossen Geschwulst, welche das Organ in 14
Tagen um ^/s seines Gewichts verkleinert, als eine Folge der ein-
getretenen Entspannung aufzufassen. Denn wenn bei diesem
Organ schon eine Vergrüsserung des Inhaltes durch Spannung zur
Hypertrophie Veranlassung giebt, so kann auch die vollkonnnene
Entspannung nach der Entleerung des Inhaltes eine genügende Ur-
sache zur Atrophie abgeben. Jedenfalls glaube ich nicht, dass die
letztere blos eine Folge plötzlicher, mit der Ausstossung eingetretener
Anämie ist, da die Ursache einer hierzu nöthigen spastischen Ver-
engerung der Gefässe unverständlich wäre, und ohne Spasmus der Ge-
fässmuskeln eine so hochgradige ^"erringerung der Blutzufulir aus
häraodynamischen Gi-ünden nicht ableitbar ist. Im Gegeutheil wird
die Spannung der Blutsäule bestrebt sein, die einmal vorhandenen
Bahnen sowohl bei Erschlaffung als bei Contraction der Gebärmutter
noch mögliclist zu füllen.

[199] Was die Drüsen angeht, so sind wir )jei diesen Organen gänz-
lich ohne Kenntniss über etwaige gestaltende Wirkung ihres f unctionellen
Reizes. Dies fällt mir um so schwerer zu bekennen, als die Frage
nach der Ursache der inneren Gestaltung eines dieser Organe, der
Leber, die Veranlassung derjenigen Reflexionen gewesen ist, deren
Resultate ich in dieser Schrift dem Leser vorgelegt habe. Es war
die Frage nach der Ursache des eigentliümlichen ^'erhaltens, dass
der Schlauchtypus in der Anordnung der Leberzellen,
welcher bei allen anderen Wirbeltbierklassen vorhanden ist. bei den

durch die Miisi^elfaseru .selber besorgt wird, und zwar in jeder Phase der Herzaction,
proportional der momentanen Grösse seines Bedarfes.

In allen unseren Hohlmuskeln bilden die Kraftmaschinen zugleich die
Arbeitsmaschinen, was in der Technik nicht vorkommt, hier aber dadurch er-
möglicht ist. dass die Muskelfasern (die Kraftmaschinen) so einfach gestaltet und
so klein sind, dass sie direct zum Aufbau der typischen Gestalt der Wandung der

IV. B. Quantitative, gestaltende Wirkung der functionellen Reize. 371

S äuge thie reu zu dem von Hering') und Kölliker^) beschriebenen
Fach werk typus in der Anordnung der Zellen uiogebildet ist.
Ich glaube aber, dass trotz unseres gegenwärtigen Unvermögens die
von mir aufgestellten Principien dereinst zu einer Erklärung dieses
schwierigen morphologischen l'roblemes werden führen können'),
wenn erst der ontogenetische und der phylogenetische Entstehungs-
modus genauer erforscht sein wird, obgleich schon ein wesentlicher
Anhaltepunct durch die ausgezeichnete Arbeit von Toldt und Zucker-
K.ANUL^) dazu gegeben worden ist. Vielleicht ist es mir verstattet, an
dieser Stelle die Bitte um eventuelle Zusendung von Stücken frisch
in absoluten Alkohol oder in MüLLER'sche Lösmag eingelegter Lebern
niederster Säugethierformen aussprechen zu dürfen und die geehrten
Geber im ^"oraus meines Dankes und meiner BereitwilUgkeit zu jedem
möglichen Gegendienste zu versichern.

Endlich ist Ijei der Schilderung der gestaltenden Wirkungen der
functionellen Reize noch darauf hinzuweisen, dass auch die von uns
sogenannte dimensionale Activitätshypertrophie, die aus-
schliessliche Vergrösserung der die Stärke der Function be- [200J
dingenden Dimensionen der Orgaue bei der Activitätshypertrophie,
jedenfalls hierher zu zählen ist.

C. Zeitliche Verliältnisse der functionellen Selbstgestaltuug.

Die Zeiträume, innerhalb welcher die Selbstgestal-
tung der geschilderten \'erhältuisse unter der Einwirkung
der functionellen Reize stattgefunden hat, vermögen wir gegenwärtig
grössteutheils nicht zu beurtheilen, und es ist möglich, dass zu manchen
Bildungen Hunderte oder Tausende von Generationen beigetragen

specilischen Arbeitsmaschinen verwendet werden konnten ; und dies geschah, wie wir
sahen, wiederum in der denkbar besten Verwendung dieses Materiales.

1) Wiener Sitzungsber. Bd. -54. 1866.

2) A. KüLLiKER, Gewebelehre des Menschen. -5. Aufl. 1867. S. 42.t flf.

[■') Eine solche causale Ableitung erster Ordnung der Structur der Säugethier-
leber ist in der Einleitung des Archiv für Entwickelungsmechauik (Bd. I. 1894 S. 6)
von mir versucht. Der Nutzen der fachwerkartigen Anordnung besteht in der
vollkommensten Anpassung der Leberzelle an die secernirende Function, in der
vollkommensten Ausnutzung zu dieser Function; indem bei dieser Anordnung jede
Leberzelle mehrere Nahrungsaufnahme- und mehrere Secretionsseiten hat.]

<) Wiener Sitzungsber. 187-5.

24*

372 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Tbeile im Organismus.

haben [sofern überhaupt die durch fuuctionelle Anpassung entstandenen
Bildungen vererbHch sind]. Nur für das Knochengewebe sahen wir, dass
diese Struoturen schon innerhalb eines individuellen Lebens in
deutlich erkennbarer Weise sich ausbilden können. Die nöthigen Zeit-
räume sind für die verschiedenen Gewebe jedenfalls sehr verschieden;
so wird es vielleicht unvergleichlich längere Zeit gedauert haben, bis
die djTiamische Anordnung der glatten Muskelfasern sich ausgebildet
hat als die geschilderte Structm* der Sehnenhäute (siehe Nr. 7). [Auch
die Veränderungen, welche Darwin unter dem Namen der „cor re-
lativen Variabilität" zusammengefasst hat (s. S. 131), erweisen
sich, soweit sie direct das Zweckmässige d. h. Dauerfähige schaffen,
bei geeigneter Prüfung als f unctionelleAnpassungen, indem sie
darauf beruhen, dass mit der primären Aeuderung eines Theiles
secundär die Function eines anderen Theiles geändert wird, was nun
zu entsprechender Aenderung der Gestalt und Structur auch dieses
zweiten Theües führt, wie es oben (Seite 353) dargelegt worden ist.
Ist somit das Princip der correlativen Variabilität in seinen direct das
Zweckmässige schaffenden Wirkungen dem Princip der functionellen
Anpassung zu unterstellen, so gilt das Gleiche zum Theil auch für
die direct das Zweckmässige producirenden Reactionen des Individuum
auf äussere Einwirkungen (siehe S. 130)].

Man könnte nach dem Vorstehenden vielleicht vermuthen, ich
sei der Meinung, dass im Grunde alle Bildungen durch Selbstgestal-
tung unter Einwirkung des functionellen Reizes entstanden seien und
durch letzteren am Leben erhalten werden müssten; es bliebe also
zu erklären, woher die gestalteten und damit zugleich gestaltenden
Reize kommen sollten, wenn alle Gestaltung erst durch den Reiz entstünde.

Es ist aber bereits oben (S. 346 u. f.) bei der Betrachtung der
qualitativen Reizwirkung hervorgehoben worden, dass die Theile unter
die Herrschaft des Reizes erst nachträglich durch die dauernde oder
wiederholte Einwirkung der Reize gekommen sein können und viel-
leicht auch in der Ontogenese gegenwärtig noch kommen ; die Folge
ist, dass Theilen, welche derartigen Reizen nicht oder blos selten unter-
liegen, überhaupt keine Abhängigkeit von Reizen zugeschrieben wer-
den kann. Die Erfahrung lehrt, dass die Anpassungsfähigkeit

IV. C. Zeitliche Verhältnisse der functionellen Selbstgestaltung. 373

des Menschen, seine Fähigkeit zu lernen und sich an Einwir-
kungen zu gewöhnen, in der Jugend [201] am grössten ist und mit
zunehmendem Alter qualitativ und quantitativ abnimmt.
Zugleich wird auch die au sich schon geringe sogenannte Regeue-
ratioDsfähigkeit desselben im höheren Alter successive schwächer.

Diese Erscheinungen finden bei unserer Auffassung des Lebens
der Theile ihre vollkommene Erklärung. Indem nämlich unter der
Einwirkung der Reize eine Züchtung entsprechender Reizsubstanzen
und Reizformeu stattfindet, geht die embryonale Indifferenz und
selbstständige Erhaltungsfähigkeit der Theile mehr und
mehr verloren. Der Organismus wird durch längere Zeit hindurch
fortdauernde Einwirkung bestimmter Reize immer vollkommener an cUe-
selben angepasst, also differenter und damit stabiler, sodass nachträg-
licher L'mbildung zu neuen Eigenschaften und Formen ein immer
grösseres Hinderniss entgegensteht ; denn das Indifferente wird natürUch
leichter zu einer einseitigen Beschaffenlieit sich unter Verlust seiner Viel-
seitigkeit ausbilden, als ein entschieden Differentes, einseitig Be-
schaffenes zu einem anders Beschaffenen sich umbilden kann. Da ferner
die Ausbildung des Reizlebens mit dem Verlust der embryonalen selbst-
ständigen V'ermehrungsfähigkeit verbunden ist, so wird damit auch
die Regenerationsfähigkeit succesive verringert, worüber
ich in einer experimentellen Arbeit Genaueres festzustellen beabsichtige.

Es ist oben (S. 201 u. f.) erörtert worden, dass diejenigen
Gewebsdif ferenzirungen , welche ursprünglich wohl
zuerst die Vorfahren durch bestimmte Reize erfahren
haben, im Embryo jetzt ohne diese Reizeiuwirkung
entstehen können und wahrscheinlich grösstentheils
entstehen. Dasselbe, wie für die Gewebscüfferenzirungen, musste
auch für die „formale" Dif f erenzirung gelten. Ursprüng-
lich wohl durch functionelle Anpassung Erwachsener erworbene
normale Eigenschaften werden im Embrj'o ohne diesen functionellen
Reiz ausgebildet, und können sich in der Jugendperiode ohne solche
Thätigkeit, oder bei einem Minimum derselben, in Folge der vererbten
Eigen- [202] schaffen mehr oder minder vollkommen weiter ausbilden
und eine Zeit laug erhalten. Aber allmählich werden sie beim

374 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Ausbleiben der Functionirung atrophiren und im Laufe von Gene-
rationen mehr und mehr indivichiell imd auch in der Vererbung
scliwächer werden und scbliesshch sch^\inden ').

Daraus ergiebt sich, dass auch überschüssig gebildete embryonale
Substanzen (s. S. 302), wie sie Cohxheim 1. c. für die Geschwulst-
keime annimmt, ihre embryonale Eigenschaft selbstständigen Wachs-
thums behalten können, da sie entweder zufolge ihrer falschen Lage vor
der Einwirkung der functionellen Reize geschützt sein können, oder, wenn
dies nicht der Fall, in P'olge ihres Zurückgebliebenseins auf die später
einwirkenden functionellen Reize nicht genügend reactionsfähig sind, um
durch dieselben in absolute Abhängigkeit von ihnen gebracht zu werden.

So können vielleicht überschüssig gebildete, oder durch sonst
einen Zufall von der Oberfläche abgeschnürte embryonale Epithel-
zellen durch ihr Entferntsein von der Oberfläche und von der Ein-
wirkung des Oberflächenreizes ihre embryonalen Eigenschaften be-
wahren. Und es ist denkbar, dass auch nicht überschüssig gebildete
Substanzen, wenn sie durch eine falsche Bildung in der Nachbarschaft
vor dem functionellen Reize [oder vor anderen differenzirenden Ein-
wirkungen] bewahrt bleiben, in Folge des verfehlten An-
schlusses ihre embryonalen Eigenschaften behalten; so
etwa embryonale Knorpel- oder Knochentheile, welche durch eine falsche
Bildung in der Nachbarschaft entspannt oder entlastet worden sind.

Es muss noch ein Unterschied hervorgehoben werden, wel-
cher in der Entstehung von Aenderungen durch embryo-
nale Variation und durch functionelle Anpassung noth-
wendig vorhanden sein muss.

Die formalen Umbildungen, welche auf dem Wege der
Aenderung des Gebrauchs entstehen, sind von dem Ausgangs-
punct der Veränderung nur nach und nach und immer nur nach
gewissen Richtungen hin [203] möglich. So konnten z. ß. die
inneren Gelenkbänder, die Ligg. cruciata des Kniegelenks und das

[') Es wird hier mit dem zweifelhaften Principe der Vererhung der vom In-
dividuum erworbener Eigenschaften gearbeitet (s. S. 140).

Dieselben Resultate können aber, wenn auch auf weiterem Wege, ohne dieses
Princip entstanden sein (s. S. 198 u. II. S. 61).]

IV. C. Zeitliche Verhältnisse der functionellen Selbstgestaltung. 375

Lig. teres des Hüftgelenkes, wenn sie, wie es für letzteres Biunl
nach deu Untersuchungen von Welcker') wahrscheinlich ist, durcli
functionelle Anpassung erworben worden sind, nur durch allmäh-
liche Ausbildung der Gelenkkapsel nach innen bei ganz bestimm-
ter, dies gestattender Anordnung der das Gelenk be-
wegenden Muskeln entstehen; ihre gegenwärtige vollkommene
Selbstständigkeit wäre demnach erst eine secundäre, durch weitere Ver-
änderungen der äusseren Verhältnisse des Muskelapparates erworbene.
[Diese Aenderungen müssen somit auf ähnliche Weise vor sich
gehen, wie Umänderungen etwa eines Hauses oder einer Brücke, die
bei unausgesetzter Benutzung dieser Gebilde vorgenommen
werden; dieselben müssen dabei jeder Zeit in functiousfähigem Zu-
stande bleiben, und die Aenderung kann daher nur immer in kleinen
Schritten und in bestimmter Folge vor sich gehen; während
nach Abbruch des Früheren au dieselbe Stelle sogleich etwas
total Verschiedenes gebaut werden kann.]

Die Aenderungen durch embryonale Variation dagegen,
welche nicht durch den functionellen Reiz, sondern durch minimale
Aenderungen structureller Qualitäten [des Keimplasson] oder sonstige,
uns imbekannte Momente entstehen, können eigentlich, soviel wir es
zur Zeit zu beurtheilen vermögen, nach jeder Richtung hin
erfolgen imd von jedem Standpunct aus beliebige neue Formen her-
vorbringen. So könnte diese Art der Variation z. B. auf einmal ein
mitten im Gelenk gelegenes, vollkommen von der Wandung freies
Lig. teres hervorgehen lassen, ebenso wie sie auf einmal einen ganz
neuen Muskel, etwa einen Abductor dig. V. longus am Vorderarm
oder überzählige Finger nebst allem Zubehör hervorbringt. (Genaueres
s. n, S. 64 u. f.)

Sind nun aber solche embryonale Variationen entstanden, so werden
sie, wenn die Zeit des Gebrauches der Theile kommt, die Function
derselben alteriren, und es mrd durch die so erzwungene Aenderung
der Function eine entsprechende Umgestaltung der Theile auf die
vorstehend beschriebene Weise eintreten müssen. Wenn z. B. (s. S. 353)

1) Welcher, Zeitschr. für Anatomie von Hi^ und Braune, Bd. I u. II.

376 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

durch embryonale Variation ein Gelenkkopf verändert worden
ist , werden die Muskeln anders gebraucht werden müssen , manche
Gruppen sich stärker ausbilden, andere der Inactivitätsatrophie mehr
oder weniger verfallen. Das Gleiche kann durch em- [204] bryonale
Veränderung der Bänder entstehen. Oder umgekehrt können durch
embryonale Aeuderungeu der Muskeln, wie oben schon er-
wähnt, die passiven Theile, die Knochen und Bänder, umgestaltet
werden. Welches von beiden das häufigere Vorkommen ist, können
wir zur Zeit nicht sicher beurtheilen. Ich bin aber geneigt, im All-
gemeinen den activen Theilen in dieser Beziehung ein Uebergewicht
über die passiven zuzaschreiben ['?]. Immer wird ein durch embryo-
nale Variation veränderter Theil mit den Aenderungen seiner Func-
tion auch die Function anderer Theile alterireu und damit ihre ent-
sprechende Umgestaltung veranlassen (s. S. 173). (Dies e Anpassung
wird natürlich eine gegenseitige sein, und solange dauern,
bis beide Organe einander entsprechen, wobei das anpassungsfähigere
Organ eine grössere Abänderung von seiner ursprünglichen Anlage
erfährt als das weniger leicht sich anpassende. So entstehen Winkel-
gelenke da, wo eine einzige Antagonistengruppe von Muskeln wirkt;
wirken jedoch die Antagonisten nicht ganz in derselben Ebene, dann
entsteht eine entsprechende Form des je nach den Verhältnissen
echten oder unechten Schraubengelenkes. Kugelgelenke bilden
sich nur da, wo die Muskeln mindestens zwei rechtwinkelig zu ein-
ander wirkende Antagonistengruppen von fast gleicher Stärke bilden ;
wirken zugleich noch Rotatoren, so ist die Kugelform noch gesicherter ;
wird eine dieser Muskelgruppen bei einem jugendlichen Thier fast
ganz exstipirt oder gelähmt, so bildet sich bei der Weiterentwickelung
das ursprünglich vorhandene Kugelgelenk zu einem
EUipsoidgelenk um.]

So wird durch das Princi}) der trophischeu Reizwir-
kung auch l.ieim Auftreten neuer \'ariationen die nöthige
functioneUe Hay)Honie im Baue und in der Function der ver-
schiedenen Theile des Organismus von selber sich aus-
bilden. Wie rasch dieses geschieht und wie viel davon eventuell schon
im Embryo stattfindet, kann nur durch besondere Einzelbeobachtungen

IV. C. Zeitliehe Verhältnisse der functignellen Selbstgestaltung. 377

festgestellt werden. Von denjenigen Gebilden, welche schon im Embryo
fungireu, also von den Blutgefässen, und nach Pheyeh (s. Seite 201),
wie erwähnt , auch von vielen quergestreiften Muskeln und damit
auch den Ganglienzellen und den Stützsuhstanzen, muss die Mög-
lichkeit der Ausbildung der Harmonie beim Auftreten neuer
Charaktere schon während des Embryonallebens ent-
schieden angenommen werden').

Es giebt nun aber auch Theile am Körper, welche gar
keine active oder passive Function haben, sondern blos
durch ihre Anwesenheit, durch ihr Sichtbarseiu nach aussen hin nützen
und aus diesem Grunde erhalten worden sind, wie z. B. viele Charaktere
der geschlechtlichen Zuchtwahl. Der gewaltige Rückenkamm, welcher
dem männlichen Triton zur Zeit der Brunst wächst, um nach derselben
wieder rückgebildet zu werden, der Hahnenkamm oder die Kehlkopf-
lappen des [205] Truthahns haben keine active Function, und ihi-e
Gestalt ist somit durch embryonale N'ariation entstanden, ebenso wie
nicht selten die Farbe und wohl immer die Zeichnung der Thiere.
Wenn aber auch das ganze Organ als solches keine Func-
tion ausüljt, so haben doch die Theile eine Function im
Organ, nämlich die Function, das ganze Organ zu erhalten. Indem
hierbei die einen Theile mehr gespannt werden als die anderen, wird sich

[1) Es wurde im Vorstehenden eine unzählbare Menge einzelner
verschiedener, dem Begriffe des sogenannten Z weckm ässige n entsprechender
Gestaltungen in ihren diesem Charakter entsprechenden Foi-ni- und Structurverhiilt-
nissen von blos „zwei' gestaltenden Principien: von der Ausübung der
Function und von der trophischen Wirkung der functionellen Reize abgeleitet.

Eine solche Ableitung zahlreicher verschiedener Bildungen von einer Minderheit
gestaltender Wirkungsweisen nennt man eine Erklärung der Einzelbildungen: das
scheint nicht allen Forschern klar zu sein (s. Nr. 28 S. 617 Anm.).

Da keines der hier zur Erklärung angewandten Principien, weder die Voll-
ziehung der Function der Organe noch die Förderung der Assimilation
durch den functionellen Reiz, einen unerklärbaren teleologischen, sondern
da jedes mechanischen Charakter hat, so ist auch die gegebene Erklärung
keine teleologische in diesem Sinne, sondern eine mechanische (s. S. 381).

Dasselbe ^vie für die hier behandelte „morphologische functio-
nelle Anpassung' gilt auch für die sie vermittelnde „rein functioneUe
Anpassung.' das heisst für die quantitative und qualitative Selbstregulation
sive Anpassung in der je weiligen „Ausübung' der Function (s. S. 321, 400 u. f.1
auch dieser kommt nur ein mechanischer Charakter zu.]

378 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Tlieile im Organismus.

innerhalb des Ganzen eine ungleiche Function der Theile und damit
eine entsprechende innere Structur des Ganzen ausbilden , in den
erstgenannten Beispielen also eine statische Structur.

Das Gleiche gilt von den durch ihre äussere Fomi wirkenden
Begattungsorganen. Hier ist die Gestalt .sicher blos durch
embryonale Variation entstanden. Aber die innere Einrichtung lässt
erkennen , dass die einzelnen Bestandtheile sich nach dem Maasse
ausgebildet haben, als sie zur Herstellung dieser Form beitragen.
Ebenso ist es mit den anderen Theilen der Geschlechtsorgane.
Die ganze Umbildung, durch welche z. B. die Eileiter von den Harn-
leitern abgetrennt worden sind, kann blos aul embryonale Variation
und summirende Auslese unter den Individuen nach D.\rwin, nicht
auf directe functiouelle Anpassung zurückgefiüirt werden ; während die
Structur ihrer Wandung aus Längs- und Ringmuskehi, wie oben dar-
gelegt, nur eine Folge der fuuctionellen Anpassung sein kann.

Ebenso gehören wohl die Hülfsapparate der Sinnesorgane
hierher; denn blos die specifischen Theile können durch den Reiz
selber beeinflusst werden, während die Hülfsapparate alle durch em-
bryonale Variation geformt und blos in ihrer Structur und feineren
Gestaltung durch functionelle Selbstgestaltung bestimmt werden.

Die embryonale Variation hat somit die Freiheit der
äusseren Gestaltung der Theile in jeder beliebigen Weise ') ;
aber die innere Structur derselben, die Anordnung der Theile,
welche diese Gestalt hervorbringen müssen, ist dann nicht mehr
frei, sondern [206] wird durch functionelle Selbstgestaltung eventuell
mit Hülfe des Kampfes der Theile auf das Zweckmässigste eingerichtet.

Wenn dagegen die äussere Gestalt selber bestimmten Ein-
wirkungen ausgesetzt ist , wie die Gestalt der Knochen und Bänder
den Einwirkungen der Muskeln, so ist auch sie nicht mehr frei,
sofern der bestimmende Charakter des anderen Organes , hier der
Muskeln, einmal gegeben ist.

Da im Embryo das Geschehen zunächst ein rein chemisches,
Gestaltung aus cliemischen Prozessen ist, so ergiebt sich von selber.

[') Beschränkungen dieser Freiheit siehe Bd. II S. 64.]

IV. C. Zeitliche Verhältnisse der functionellen Selbstgestaltung. 379

dass gerade chemische Alterationen') im Stande sein werden,
die Gestaltung ganzer Orgausysteme auf ein Mal zu be-
einflussen, zu ändern, und es überbrücken .sich so, wie schon
A. (iiiAF Kayserling -) liervorgehobeu hat, leichter grössere Kluften im
Thierreioh, wie die zwischen Reptilien und Vögeln und zwi-scheu
Amphibien und Säugern. Eine chemische Alteration kann unter
gestaltender Mithülfe der functionellen Anpassung eine so grosse
formale Uraändermig in einem Organsystem oder in allen Theilen
des Organismus auf einmal hervorbringen, wie sie durch functionelle
Anpassung allein vielleicht nicht in Tausenden von Generationen
entstanden sein würde. Ein eclatantes Beispiel dieser Art beschreibt
von einer Pflanze W. IOjop^). Er sah bei Maispflanzen nach Ver-
tauschung der schwefelsauren Magnesia der Nahrung mit unter-
schwefelsaurer Magnesia eine Umwandlung des ganzen Blüthenstandes
mit Umänderung der Blüthen selber entstehen, sodass an den meisten
Pflanzen gar nicht mehr die Form eines Maiskolbens entstand. Nur
an den niedrigsten Pflanzen traten später aus einer der unteren
Blattscheiden die Spitzen der Hülle eines Maiskolbens hervor. Kölliker
erwähnt*) gleichfalls ein sehr interessantes [207] Beispiel, indem er
sagt, dass bei mangelnder oder imgenügender Luftzufuhr zum be-
brüteten Ei im Gefässhof des Hüherembryo sich die von E. Klein
irrtbümlicli als normale Vorkommnisse beschriebenen Endothelblasen
mit vielen Kernen und endogener Knospung ausbilden und zur Bil-
dung von Blutgefässen in einer vom normalen Vorgange durchaus
abweichenden Weise führen.

Da ferner, wie wir sahen, sehr Vieles in den Gestaltungen theils
schon im Embryo und noch mehr im Erwachsenen von der Wirkung
von Reizen abhängt, und da uns zugleich die Pathologie lehrt, dass

[1) Siehe dagegen Seite 208 Anm. wonach statt chemischer Aenderungen,
jAenderungen der Structur des Kcimplasson oder Keim plasraa' zu
setzen ist, welche aber vielleicht durch geänderte chemische Ein Wirkungen ,
wie Aenderung der Nahrung veranlasst sein können.]

-) Bulletin de la Societe geol. de France. 2. ser. T. 10. S. 355. Cit. nach
G. Seidlitz. Die ÜARwiN'sche Theorie. 1875. S. 50.

3} Berichte der Kgl. Sachs. Gesellsch. d. Wiss. Math.-phys. Cl. Bd. 30. 1878. S. 39.

*) Kölliker, Entwickelungsgesch. des Menschen etc. 1879. S. 177.

380 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

die Gewebe ausser auf die functioaellen Reize auch
noch auf andere, fremde Reize gestaltend reagireu, so
ergiebt sich von selber, dass die Bildungen verändert werden, von
der normalen Gestaltung abweichen müssen, wenn die Gewebe der
Einwirkung fremder Reize unterworfen werden. Eines der einfachsten
Beispiele ist die Ausbildung des angeborenen Plattfusses, welcher
nach Martin, Volkmaxx, Lücke, 0. Küstxer *) u. A. bei absolutem oder
relativem Mangel au Fruchtwasser und daraus folgendem directen
Druck der Gebärmutter auf die Kindestheile entsteht.

Wenn nun aber, wie thatsächlich der Fall, die Entwickeluug
zumeist in normaler, typischer Weise abläuft, so beweist dies einen
sehr vollkommenen Schutz des Organismus gegen andere,
als die normalen Reize. Es beweist, dass die normalen form-
bildenden Reize im Embryo selber producirt werden,
ohne äussere Einwirkungen.

Wenn im jugendlichen Individuum künstliche Hyperämie eines
Theiles hervorgerufen, ihm also mehr Blut zugeführt -wird, als er seliger
zufolge der ihm vererbten Eigenschaften auf dem Wege der oben er-
wähnten Selbstrcgulation sich zu verschallen vermag, so entsteht abnorm
starkes Wachsthum, also abnorme Bildung, da die Theile in diesem
Stadium noch ohne Function wachsen [208] können. Selbst im er-
wachsenen Individuum musste noch einigen Geweben, den Deckepi-
thelien und den Stützgeweben, die Möglichkeit zuerkannt werden, blos
in Folge künstlich vermehrter Nabrungszufuhr stärker zu wachsen.
Jeder Ai'zt keunt die oft sehr beträchtlichen Knochenverdickuugen des
Schienbeins nach eiumahgen heftigen mechanischen Insulten (wobei
nebenher aber auch die Osteoblasten selber gereizt werden) [und es ist
erstaunlich, wie lange hier die productive Wirkung die auslösende Ursache
überdauert], sowie die Vermehrung des Bindegewebes bei chronischen
Entzündungen. Diese Bildungen sind aber nicht dauerfälüg, sondern
sie schwinden allmählich wieder nach dem Maasse und nach der Ge-
schwindigkeit des Stoffwechsels, welchem das betreffende Gewebe
unterworfen ist. Eine Restitution des so Geschwundenen nacli dem

1) Langexiseck's Archiv. Bd. XXV. Heft 2.

IV. C. Zeitlicbe Verhältnisse der functionellen Selbstgestaltung. 381

Aufhören der Entsteluingsursache kann nicht stattfinden, ausser wenn
die Bildung durch vieljährige Dauer der Ursache zu einer stabilen,
aus sich selbst erhaltungsfähigen geworden ist [?]. Uebrigens muss
auch hier wieder, wie schon oben, daran erinnert werden, dass wir
zumeist nicht wissen, ob selbst bei diesen Geweben die durch den
Reiz hervorgebrachte Hyperämie die alleinige Ursache der Gewebs-
vermehrung gewesen ist.

Da also die functionellen Reize so viel Zweckmässiges hervorbringen,
so ist noch ein Wort über die functionelle R eizcentralisation
des ganzen Individuums zu sagen, indem von ihr die für das Ganze
zweckmässige Ausbildung der Theile abhängt. Die vom Gehirn aus-
gehenden Willensimpulse gehen durch die Ganglienzellenlager und
die Nerven zu den Muskeln und beeinflussen damit, neben der Aus-
bildung dieser Theile, zugleich auch die ihrer Stützorgane, der Neu-
roglia (des Nervenkitts), der Sehnen, Knochen, Knorpel, Bänder und
Fascien in cjuantitativer Weise. • Indem von diesem Willenscentrum
vermittelst der Bewegungsorgane auch die Einführung von Substanzen
in den Körper stattfindet, unterliegen auch die Reize, welche von
der inneren Oberfläche aus auf den Körper, auf die Verdauungs-
[209] Organe wirken, der Selbstregulation des Ganzen, und
das Gleiche gilt, aber nur in unvollkommenerer Weise für die äussere
Oberfläche und die Sinnesorgane treffende Reize, an welche sich
der Organismus im Uebrigen zwangsweise anpassen muss. Diese
Bildungen sind somit zum Theil wirklich einem zweckthätigen
Willen entsprechende, also teleologische, obschon auf
mechanische Weise vermittelte und hervorgebrachte. Diese
Eigenschaft schliesst aber nicht aus. dass sie auch dem Ganzen nach-
theilig werden können, sofern der Wille, wie z. B. bei Ueberaustrengung
oder Nahrungsverweigerung, seinem Träger Nachtheiliges intendirt.

So kann durch die züchtende Wirkung des Kampfes
der Theile und durch das dabei zum Siege gelangte Reizleben
auf dem nächsten Wege eine Vollkommenheit der Organisation ent-
stehen, welche man bis vor wenigen Jahren kaum geahnt hat, und
die wir im Einzelnen auch jetzt noch nicht im vollen Maasse kennen.
Wenn die Anpassung der Gewebe an die functionellen Reize eine

382 Kr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

vollkommene geworden ist, wird das Organ ausgebildet bis zur
abstractesten, aber materiellen Definition seiner Func-
tion, es wird ihr angepasst bis in's kleinste fungirende
Theilchen; jedes einzelne Organ und das aus ihnen zusammen-
gesetzte Ganze erhält eine Vollkommenheit, wie wir sie bei unseren
eigenen Werken blos theoretisch construiren, aber nicht practisch
durstellen können. Es entsteht eine Zweckmässigkeit der Einrich-
tungen, wie sie das suramirende und steigernde Princip Darwk's und
Wallace's, der Kampf um"s Dasein unter den Individuen, für sich
allein nie hätte hervorbringen können, wie sie blos durch das fort-
währende Zusammenwirken des Kampfes der Individuen mit dem
Kampfe der Theile mögUch geworden ist.

Solche eventuelle ^'^ ollen düng der Theile bis zur
materiellen Definition ihrer Function für das ganze
I n d i V i d u u m mehr und mehr an den Organen und Geweben im
Einzelnen aufzusuchen, wird zu den nächsten Aufgaben der Forschung
gehören, insbesondere aber ist dies nöthig für die bisher fast ganz
unbeachtet gebhebenen Functionen der verschiedenen Bindesubstanzen.

[Alle diese durch Züchtung im Kampfe der Theile
bedingten, sowohl qualitativ dif fereuzirenden wie ge-
staltenden Leistungen haben zunächst nurWerth für das
betreffende Individuum.

Soweit aber die Entstehung der diesen Züchtungen zu Grunde
hegenden assimilationsfähigen Qualitäten schon irgendwie im
Keimplasson begründet war, sind diese Variationen in Folge der Con-
tinuität des Keimplasson und ihrer Assimilationsfähigkeit auf die Nach-
kommen übertragbar (s. Nr. 6 S. 807). Indem der Process der Züchtung
und functionellen Gestaltung sich bei der Entwickelung jedes Indivi-
duums wiederholt, können diese Eigenschaften der ganzen Art
zu Gute kommen. Indem ferner durch den Kampf um's Dasein unter
den Individuen solche Individuen erhalten blieben, welche zufolge der
Beschaffenheit des Keimplasson, aus dem sie entstanden sind und von
dem sie noch einen ßest zur Fortpflanzung in sich tragen — tüese
günstigeren Eigenschaften in höherem Maasse auszubilden vermochten,
könnte also auch eine erhebliche Steigerung dieser. Eigen-

IV. C. Zeitliche Verhältnisse der functionellen Selbstgestaltung. 383

scliaften durch Züchtung (im Kampfe der Individuen) statt-
finden; dies umsomehr als, wie wir sahen, die grosse, durch den
Kampf der Theile bedingte Ausbreitung der neuen Qualitäten im Indi-
viduum ihren eventuellen Vortheil und damit ihre Züchtbarkeit, also aueli
diejenige der ihnen zu Grunde liegenden Keimesvariationen sehr erhöht.

Alles das geschieht schon ohne in Thätigkeittreten des zweifel-
haften Principes der Vererbung vom mehr oder weniger entwickelten
Individuum „erworbener", „somatogener" Eigenschaften. Es geht
dabei aber immer der durch den Kampf der Tlieile inj Or-
ganismus erworbene höhere Grad von Anpassung mit
jedem Individuum wieder verloren.

Sofern jedoch auch noch Vererbung „erworbener" Eigen-
schaften des Individuums stattfinden sollte, könnte sich auch
dieser letztere grosse Theil von nützlichen Gestaltungen, entsprechend
der Grösse dieser Vererbbarkeit direct auf die Nachkommen übertragen.

Der Antheil des in diesem Buche entwickelten Kampfes der
Theile und der auf ilim beruhenden functionellen Anpassung
au der Entwickelung des ganzen Organismenreiches wäre als-
dann ein vielmal grösserer als ohne dieses Vermögen, jawohl
sogar ein erhebhch grösserer als der des D.\Rwix'schen Kampfes um's
Dasein unter den Individuen.

Der Kampf der Theile oder die T heilauslese im Indi-
viduum wäre also damit für die Entwickelung des ganzen
Organismenreiches ein viel wichtigeres Priucip als der
Kampf und die Auslese unter den Individuen').]

[Nach der (in der ersten Auflage dieser Schrift erfolgten) Dar-
legung der theoretischen Wirkungsraöglichkcit der erörterten

[') Wenn es bei wissenschaftlichen Bestrebungen überhaupt ein persönliches
Interesse geben könnte, so würde ich als Begründer der Lehre von den zweckmässig
gestaltenden Wirkungen des Kampfes der Theile somit von allen Descendenztheore-
tikern das höchste Interesse an der Bewahrheitung und Anerkennung der , Vererbung
somatogener Eigenschaften" haben.

Ich betrachte aber die \VEi:^M.\Nx"sche Lehre von der Continuität des
Keimplasson und der Vererbung blos der Variationen dieser Sub-
stanz unter Beseitigung des Principes der Vererbung somatogener
Eigenschaften als eine so grosse Erleichterung für unser Erkenntnissvermögen,
dass ich dringend wimsche, diese Lehre möge sich mehr und mehr bewahrheiten!.

384 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

drei Principien der Theilauslese, der functionellen Anpassung und
der eventuellen ^"ererbbarkeit ihrer Wirkungen lag die Aufgabe vor,
die thatsachlicbe Wirkungsgrösse derselben zu ermitteln.

Diese Aufgabe ist bezüglich zweier Principien inzwischen von
mir in Angriff genommen worden. Bezüglich der Theilauslese
zeigte sich jedoch sehr bald, wie schon (Seite 276) erwähnt, dass es uns
noch viel zu sehr an der Kenntniss von den physiologisch wech-
selnden (nicht auf die Nachkommen der Zellen übertragbaren) Un-
gleichheiten der Zellen desselben Gewebes und der Zell-
theile, also an Kenntniss vom Leben der Gewebe und Zellen fehlt,
um schon jetzt mit Aussicht auf Erfolg nach Züchtung dauernder, über-
tragbarer Qualitäten forschen zu können.

Die Frage der Vererbbarkeit erworbener Eigenschaften ist in-
zwischen theoretisch in ausgezeichneter Weise von Weismaxn, ürth,
Ziegler, Friede. Rohde u. A. bearbeitet worden; und einige Autoren
haben dieselbe bereits experimentell in Angriff genommen, sodass
wir hoffen dürfen, dass allmählich mehr Sicherheit in unsere Kennt-
nisse auch auf diesem überaus wichtigen, aber auch äusserst schwierig
zu bearbeitenden Gebiete kommt.

•Den thatsächlichen Wirkungsumfaug der functionellen
Anpassung an der Gestaltung des Incüviduums habe ich in einigen
Beiträgen zur Morphologie der functionellen Anpassung bezüglich der
Leistungen des Binde-, Muskel- und Knochengewebes zu ermitteln
begonnen (Nr. 7, 8 und 9). Dasselbe geschah für Knochen von Ji l.
WoLFF, für Muskeln von Strasser und Nothnagel, vom letzteren Autor
auch für Drüsen sowie von Ribbert und Eckharut und A., für Gefässe
von Thoma und Nothnagel (s.Cap.L). Es ist jedoch bemerkenswerth, dass
die Mehrzahl dieser Autoren blos als Specialisten diese Arbeiten ge-
macht hat ohne Kenntniss von den weiteren Principien, che in diesem
Buche vertreten sind und daher auch ohne Anschluss an dieselben.

Einige dieser Arbeiten sind weder experimentell noch knüpfen
sie an pathologische Thatsachen, an Naturexperimente an, sondern
ziehen Schlüsse aus normalen Bildungen und Vorgängen; sie
liefern also nur indirecte Beweise, von denen man sich jedoch
stets erinnern muss, dass sie für sich allein nie volle Sicherheit

IV. C. Zeitliche Verhältnisse der functionellen Selbstgestaitung. 3ö5

gewähren können, sondern erst noch des exporinicntrllcn Uewcises
zur Ergänzung hedürfen.]

[In vorstehender .Schrift wurde (üe lunctionellc Anpassiuig in
doppelter Weise verwandt:

erstens als Princip der Ableitung der sogenainitcn thrcctcn Knt-

stehung des Zweckmässigen (s. S. Iä7),
zweitens als Princip der ontogenetischen Ableitung
einer grossen Anzahl „typischer" Einzelgestaltungen von
einer Minderzahl vererbter gestalteter Charaktere
aus, also zur Entlastung des FAtit typischer vererbter Einzel-
gestaltungen, somit in anderer Terminologie zur Entlastung
des Etat der Evolution unter Vergrösserung des Etat
der Epigenesis, di(;se Begriffe in dem von mir eingeführten,
vertieften Sinne (Bd. II, S. 4) gefasst.
Uebei'blicken wir im Allgemeinen die empiri.sch gewonnenen Resul-
tate ülier den Wirkungsunifang der functionellen Anpassung
so hat sich die veriuutliete (Jrösse in Bezug auf directe An-
passung für Knochen-, Muskel- und Drüsengewebe und für Gefässe
an neue Verhältnisse durchaus bestätigt. Ueber das bezügliche
\'erhaltcn des Bindegewebes ist noch keine experimentelle Arbeit
pul>lieirt werden; doch habe icli eine solche unteiMionmien und erkannt,
dass bei diesem Gewebe der Antheil der functionellen Anpassung an
der Ausbildung rein fuuctioneller Structuren während des post-
enibi'vonalen Lebens dadurch herabgesetzt wird, dass die Inactivi-
tätsatrophie nur sehr langsam vor sich geht, so dass nicht mehr ge-
lirauchte Fasern sehr lange Zeit erhalten bleiben, wodurch die Rein-
l»eit der functionellen Anordnung des durch die ausgeprägte Activitäts-
hypertrophie in den Richtungen stärkster Beanspruchung Gebildeten
beeinträciitigt wird; dies wird in der bezüglichen 8peeialarbeit genauei-
dargelegt werden.

Was den empirischen Antheil der functionellen An-
passung an der „typischen" Ontogenese angeht, so scheint
derselbe erheblich kleiner zu sein, als es bei sparsamster An-
wendung des Principes der Evolution der Fall sein würde; das heisst,
es entstehen manche ontogenetischen Bildungen, die bei nur wenigen

\V. IIoux, Oosammellc Al.han<llunL.'Gii, I. -''*

386 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

gegebeneu gestaltenden Factoren \viv]d duixli iuiictidiicllc Anpassung
liorgestellt werden kiiniitcn , trotz dem N'nrhamk-nscin ilieser
Factoren gleicliwolil selbstständig.

Ich erinnere hier nur an die ziendich weitgelicudc Ausbildung des
ersten Blutgefässsystemes beim Fehlen des Embryo in Hühnereiern,
sowie nucli .f. Lokh an Embryonen mit gelähmten Herzen (s. S. 83 u. 32(5),
an die selbstständige Anlage der Gelenkformen etc. Es wird also auf
diesem (ieldete sehr zahlreicher Einzeluntersuchungen be-
dürfen, um den wahren Antheil des Principes der functio-
nellen Anpassung an den typischen Gestaltungen zu er-
mitteln.

Schliesslich ist noch zu erwähnen, dass auch einige Autoren
Einwendungen gegen die functionellc Anpassung erhoben haben;
denselben konnnt jedoch eine ernstliche Bedeutung nicht zu; sonilern
es geht aus den Ausführungen hervor, dass ilu'e Urheber sich nicht
in genügendem Maasse in das Gebiet vertieft haben '), um ein be-
gründetes ritlieil abgt'luii zu können.

[1) Dies betrifft Aeusserungen von W. Pkit/.nfb iiiul B. Sni.GKn.

W. Pfitzxer hat gefuiuli-n*) (S. 6"2). dass kräftige Individuen wenig entwickelte
Muskolansatzleisten am Hand- und Kussscelete haben können, während weibliche Per-
sonen mit schlaff'er, schlecht entwickelter Musculatur scharfe Muskelleisten, starke An-
sätze zeigten: er glaubt daher, dass die stärkere Ausbildung aller jener Muskel- und
Bandansätze mehr oder weniger pathologischer Natur ist. , Nicht die Muskeln sind
stärker, sondern die Knochen sind schwächer als normal' (vergl. S. oiö Anm.). Weiter-
hin hat Pfitzner**) beobachtet, dass in 24 von 1.58 Fällen das erste distale Sesam-
bein des Fusses fehlte, gleichwohl aber die Endphalanx eine wohlausgebildete über-
knorpelte Facette zeigte, die auch noch nach der Maceration als solche deutlich zu
erkennen und scharf abgegrenzt war. Er betont zugleich, dass die echten Sesam-
beine nicht erst durch den Druck entstehen, sondern nach Rf.tterfr schon frühzeitig
im Embryo angelegt werden, also selbstständig vererbte Scelettheile sind.

Auf Grund dieser Beobachtungen ergeht sich Pfitzxer, welcher ,nie an func-
tionellc .Anpassung geglaulit hat', in .Andeutungen des Inhaltes, dass die moderne .Auf-
fassung von der Bedeutung der Function für die Gestaltung und Erhaltung der Scelet-
theile eine verfehlte sei. Er fragt (S. 612 1: „Kann die Function ein Ding aus nichts .
erschaffen?" giebt aber nicht an, wer solches vertreten habe; siehe im Gegentheil S. 173.

*) Beiträge zur Kenntniss des menschlichen Extrem itätenscelet<>s, II. Maass-
verhältnisse des Hand.sceletes, III. Maassverhältnisse des Fusssceletes. .lena 1891.
S. (51 — 60; in ,Morphol. .Arb.', herausgegeb. von G. Schwai.hf, Heft 1.

**) Dasselbe, IV, Die Sesambeinc des menschlichiMi Kijrpers. lena 1892.
S. 696—698.

V. Ueber das Wesen des Organischen. 387

V.
Ueber das Wesen des Organischen.

[2101 In der iini'iulliclu'n .Maniuo;falti,a;keit des Niitiirgescliolicns
kennen wir Eine Art von Proeessen oder, nm nns lundläufiijer ans-
/.mlrücken, von (iebildcn. in denen Processe ablaufen, vveiclie sich
durch eine Summe von Eigenschaften so angenfälHg von allem anderen
(ieschelien unterscheidet, dass sie schon in früher Zeit yaw Einthei-
luno- alles Seins mul (ieschehens in organisches und anorganisches
geführt hat.

Trotzdem aber gelang es nicht, das eigentliche Wesen dieser
Processe klar zu erfassen und zu detiniren, wenn sich auch jedes
Zeitalter daran versucht hat.

[Es seien hier wenigstens einige Definitionen von hervorragen-
den Autoren der letzten Zeit citirt :

IL Spfacer') definirt das Leben, als ,,eine bestimmte C'ombination
ungleichartiger, sowohl gleichzeitiger als aufeinander folgender ^'er-
änderungen" und bezeichnet schliesslich als allgemeinste und voll-
kommenste Definition vom Leben folgendi' Eormulirung: „Die fort
währende Anpassung innerer Relationen an äussere Relationen".

Mir scheint, aus dem Umstände, dass vielleicht manche Einzelheiton in dir
Gestaltung der Organe mit Unrecht der functionellen Anpassung zugeschrieben worden
sind, ist nicht zu schliessen, dass das Princip an sich falsch sei. ganz abgesehen
davon, dass seine Wirkungen an den Muskeln, der Knochenstructur, der Weite der
Gefässe etc. etc. direct nachgewiesen sind (siehe auch 8. 373 u. Bd. 11, S. 231). Der
Fall von der überflüssigen Gelenkfacette bedarf noch der Nachprüfung unter Berück-
sichtigung der localen Druckverhältnisse.

Auch an den von ihm ausführlich behandelten Sesam bei neu selber hätte
pFiTZXKR (ielegenheit gehabt, dieWirkungen der f unctionel len Anpassun g zu
erkennen: er konnte wahrnehmen, dass diese in ihren speciellen Verhältnissen sehr vari-
ablen Gebilde in ihrer Structur der dmxh diese Variation erlangten speciellen Function
angepasst sind, indem diejenigen Sesambeine, welche, resp. an den Stellen, wo sie,
in wechselnder Richtung gedrückt werden, r undli chmaschige Spongiosa haben,
während sie an anderen Stellen, wo sie immer in ein und derselben Richtung gedrückt
werden, die entsprechende Spongiosa rectangulata (s. Nr. 9. S. l.")0 u. Iö7) darbieten.

tiegen die functionelle Bedeutung der Knochenstructur wendet sich B. Soi.riER ;
diese Einwendungen sind Nr. 9, S. 157 Anm. besprochen],

[') Die Principien der Biologie, deutsch von B. Vetter. Bd. I. S. 74, 1876.]

25*

388 Nr. 4. Der zlicliteiule Kiimpf der Theile im Organismus.

Diese Definition ist in der That sohl' „allgemein", so sein', dass
sich der conorete Tnlialt des Lebens beinahe verflüehtigt hat nnd
Niemandem daraus klar wird.

^'iel bezeichnender ist die Definition Hafckei.'s '). Er sagt: „Da
es Organismen ohne Organe giebt, müssen wir die morphologische Defi-
nition, dass lebende Körper Naturkörper sind, welche aus Organen,
d. li. aus verschiedenen, dem Ganzen dienenden Werkzeugen bestehen,
verlassen und den Begriff Organismus auf physiologischer Basis
begründen und nennen demgemäss (Organismen alle jene Natur-
körper, welche die eigenthümlichen Bewegungserscheinuugen des
„Lebens" und namentlich ganz allgemein diejenige der Ernährung
zeigen. Anorgane dagegen nennen wir alle diejenigen Naturkürper,
welche niemals die Functionen der Ernährung, und auch keine der
anderen specifischen ,,Lebensthätigkeiten" (Fortpflanzung, willkürliche
Bewegung, Empfindung) ausüben". „Wachsthuni" liaben wir liier
nicht aufgeführt, weil dasselbe auch gleicher Weise den anorganischen
Individuen (den Crystallen) zukommt und die Fortpflanzung nicht,
weil dieselbe vielen (geschlechtslosen) organischen Individuen abgeht-).]

Je nach dem Standpunct, auf welchem man stand, je nach den
naturwissenschaftlichen Kenntnissen, welche man besass, niusste das
Urtheil verschieden ausfallen luul der Wahrheit mein' oder weniger
nahe kommen. So ist es erklärlich, dass der grösste Naturforscher
des Alterthums, Anii^ToxELEs, eine der besten, bis in die neuere Zeit
gültigen Definitionen gegeben hat. Er erkannte, dass in den organi-
schen Wesen jeder Theil bestimmte ^'err)chtungen habe, dass er ein
Werkzeug, oQyavoi', für das Ganze sei, und nannte daher das Ganze
„Organismus", Complex von AV^erkzeugen. Seitdem man indessen
lebende Wesen ohne besondere Organe hatte kennen lernen, Wesen,

[>) Generelle Morphologie der Organismen. Bd. I. S. 112, 1866.]
[-) Eine Zusaiiimenstelhing vieler Definitionen nnd eine eigene Fassung findet
sich bei Carl HAUPTiMA.NN (Die Metaph3sik in der modernen Physiologie. Dresden 18113,
S. 320 u. f.). Dieser Autor spricht folgende Auflassung aus (S. 327): ,Man kann
die Lebewesen, den organischen Körpern gegenüber, ganz allgemein als Systeme
charakterisiren, in denen nicht einfache Massentheilchen. sondern verschiedene Pro-
cesse sich gegenseitig im Gleichgewicht halten und kann danach die Lebewesen
von den statischen Systemen crystallisirter. crystallinischer oder aiiiiir|dicr Anorgane
als dynamisclie Systeme unterscheiden"!.

V. L'uliur ila.s Woscii ilcs Urgiuiiscluui. ^89

welche Mos ein ('ontiiuuiin \(iii gleichartig erscheinender Substanz
darstellen, wurde zweitclhalt, ob diese Definition das Wesen, (211)
oder nur eine hervorragende l'jgenschaft der höheren (3rganisnien
bezoielincle : und die l*luloso|)h('ii hatten ihr schon vordem ihren 15el-
t'all entzogen, weil ihnen die ., Innerlichkeit,'" die zusannnenrassende
Seele dabei zu fehlen schien.

'W'ii- wollen versuchen, ob wir vom Stand|iuncte der (iegeuwart
die Frage ein wenig weiter zu l'rirdern, uns dem ^\'esen des Organi-
schen ein wenig uielir /,u iiiihern vermöge]!.

Die ,,\'erhindung vieler sichtbar verschiedener Tlieile
zu einem (lanzen" kann also nicht das Wesen tler Organismen
ausmachen, da es lebende Wesen ohne diese Verschiedenheit der
Tlicile giebt [Diese Distinction knüjift also nur an den vulgären
MegritT der ., verschiedenen" Thcilo der Organe als macro- und micro-
sco])iscli sichtljar \'erschiedene Theile an. Aber genau genonnnen
müssen entsprechend verschiedene Theile auch schon in jedem
kleinsten blos der xVssimilation fähigen Theilchen des Protojilasina
(Isoplasson) vorhanden sein (siehe Bd. II, S. 79 u. 84).]

Ebenso wenig können die psychisclu'n Functionen di'r Oi'ga-
nisnien das Wesentliche bilden, denn wii- haben keint^ sicher ge-
gründete W'ranlassung, sie auch den niedersten thierischen Organis-
men und den Pllanzen zuzuerkennen. Soweit wir diese Lebew'eseu
keimen, können sie alle au ihnen beobachteten Functionen ohne Be-
wusstsein verrichten (siehe jedoch Bd. II, S. 4.')).

Ebenso wenig kann das ,, mechanische (4cd;i cht niss." das
lebenhiuern dei \\'irkung über die rrsache als ('haracti'ristieum
dienen, denn es ist nach dem Gesetze der Trägheit eine allgemeine
l''unction dei- Materie oder richtiger eine Eigenschaft alles Geschehens.

Auch nicht das „Für-Sicli-Sein" ist hier anzuführen, denn
dieses konnnt jedem durch seine Consisteuz oder .sonstige besondere
Qualitäti'n von der Umgebung gesonderten Processe ebenso
viel oder richtigei ebenso wenig zu; denn streng genommen besteht
es nirgends, sondern ist blos ein festeres unter sich Verbundensein
und in Wechselwirkung stehen als mit der l^mgebnng, und der Grad
desselben ergiebt sich aus der Art der Unterscheidung von dei- Um-

390 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

gebuug und der Art der A'erknüpfuiig unter sich ganz von selbst.
[Diese Verknüpfung und Bescbaffenlieit der Tlieilc ist aljcr bei
den Organismen derart, dass alle Theile so zusammenwirken, dass
sie das Ganze als solelies, also in seiner Besonderheit erhallen;
und da das Ganze aus lauter Insul)stantiirungen von Piocessen be-
steht, dass also diese Processe andauern, länger dauern, als wenn die
Theile nicht für einander wirkten (s. Bd. 11, S. i'lT).]

Es ist ferner weder die .\ufnahiiic und dei' X'erbi'aucli von
lebendiger Kraft, noch .die Umsetzung von Spannkraft das Wesen; denn
[212] beide Arten des Kraf tweehsels konnuen im anorganischen
Geschehen fortwährend voi. Fnil ebenso wenig ist es der Stoff-
wechsel in \'ei'b i nduiig mit dem K raf twcchsel; denn die
Verbindung beider zeigt uns täglich die Verdampfung an der Über-
fläche des Wassers, die \>rwitterung der Felsen etc.

Auch nicht eine bestimmte Consistenz oder .son.stige physi-
calische Beschaffenheit bildet das Wesen der lebenden Stoffe,
wenn gleich schon für die thätigen Theile derselben Schwankungen in
dieser Beziehimg blos innerhalb gewisser enger Grenzen vorkonnnen;
aber es giebt nicht lebende Stoffe von derselben weichen, colloiden Be-
schaffenheit, auch lassen sich die Lebenserscheinungen nicht aus diesen
Eigenschaften allein ableiten. Diese Beschaffenheiten können demnach
blos als günstige, vielleicht noth wendige Vorbedingungen angesehen
werden. Das Gleiche gilt von der ('oncentration, welche von den
12 l'roceut Wasser der Hülsenfrüchte bis zu den •,>8''/o Wasser, welche
in den Quallen von den zwei Procent fester Theile zu organischer
Masse verbunden werden, schwankt.

Vielleicht ist eine gewisse gemeinsame chemische Zusammen-
setzung etwas Wesentliches, denn die Schwankungen in dieser Be-
ziehung sind nicht sehr grosse, aber woiil nicht das Wt'son sell)er;
<la die chemische Constitution des pflanzlichen Protoplasmas von (U'r-
jenigen des thierisclu'u Protoplasma bei seiner fast entgegengesetzten
chemischen Wirkungsweise jedenfalls sehr verschieden ist').

[') Genaueres über diese l'unctc sielii' in 1']. H.\iiCKhL"s üeuercller Murpliu-
logie 1H66 und 11. (Si'KNcer. Princiiiien diT Hiolnsie ISfi4.1

V. Ueber ilns W'i'scn ilos Organisrhcn. 391

Nach Aussc-hlusis dieser Eigenschaften bleiben blos noch wenige,
welche in den engeren Kreis der IJetraelitnng gezogen wei-den müssen.

Zunächst gilt als wescntlielies Cliaraeteristiciun die Sensil)ili-
tät odi'V Kfizliarkcit. weil sie allen lebenden \\'esen, wenn auch nicht
allen 'Hieilen derselben, eigen ist. Es ist die Fähigkeit organischer
Gebilde, auf Einwirkung lebendiger Kräfte, dem sogenannten ,,Rei/,"
ihre Gestalt in einer Weise zu ändern, welche nicht als einfach pas-
sive Umgestaltung durch die äussere Einwirkung angesehen werden
kann, sondei'ii lun- durcii ,,]Orregnng"', das heisst durch A uslTisung
eines liestiiiinilen \'(.)rganges (2I3| in der Materie müglicli ist, wel-
cher in Erhöhung der (Aihäsion n<\rr in dem Wegfalle innerer Wider-
stände gegen letzten' besteht und mit Wrlnaucdi aufgespeicherter
Energie verbunden ist.

Diese Reaction in der Form der ..Reflexbewegung" ist nur
ein Specialfall der allgemeinen Reactionsfähigkeit aller i-^tolfe; aber
obgleich es anorganische Stoffe giebt, welche, wie z. B. ein Gemenge
von C'ldorgas und Wasserstoff, durch Zufuhr geringer Mengen
lebendiger Kräfte auch unter chemischer Umsetzung in ihrer Cohäsion
verstärkt werden, indem sie sich zu Ivörpern von geringerem Räume
verdichten, so ist <loch die Reflexbewegung in so hohem Maasse
von allen anorganischen Reactionen verschieden, dass sie als ein
charakteristisches Merkmal des Lebens angenommen werden
kann.

Indessen für sieh allein genügt sie nicht zur Charakterisirung.
Niemand wird, die anderen Eigenschaften Aveg gedaclit, ein (iebilde
mit dieser Eigenschaft als ,, lebendes" bezeichnen; und wir kimnen uns
auch organische Proeesse mit Stoffwechsel, Wachsthum, bestimmter
Gestaltung vorstellen ohne diese Eigenschaft; nichts beweist uns, dass
diese Eigenschaft ilazu unerlässlich wäre. Doch greifen wir damit
schon dem lAjJgenden vor. Die Sensibihtät kann ilaher gleichfalls
nur als eine eigenthümüche und, wie wir .sehen werden, sehr nütz-
liche Nebeneigeuschaft bezeichnet werden.

(^ehen wir nun zur Prüfung des Verhaltens der Lebensprocesse
in den aprioristisclien Eigenschaften alles Geschehens, in dem räum-
lichen und zeitlichen Verhalten über, so sei zunächst das räumliche

392 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Tlieile im Organismus.

Verhalten, da.s der Ausbreitung des Lebenden besprochen. Hier
treffen wir auf wichtige Eigenschaften, auf das Wachsthum und die
l'^ortpHanzung.

Das Wachsthum ist indess keine selbstständige Eigenschaft,
sondern es bezeichnet blos das quantitative \'erhalten einer anderen
Eigenschaft, der Assimilation, und wird daher [214) als in Abhängigkeit
von dieser betrachtet werden müssen. Als einfaches Grösserwerden
kommt Wachsthum bekanntlich auch bei den Anorganen vor, so bei
den Crystallen , und ebenso auch als Ausbreitung eines im Anfang
auf ein kleineres Gebiet beschränkten Processes auf grössere Dimensionen,
wie bei der Luftbewegung durch Lisolation odei- bei der \'erdanipfung
oder der Nebelbildung etc.

Aehnliches gilt von der Fort])flanzung, dem von Haeckel soge-
nannten „Wachsthum über da.s individuelle Maass hinaus". Sie ist
gleichfalls abhängig von der Eigenschaft der Assimilation. —

Aber das zeitliche Verhalten der arganischen Processe
ist von grosser Bedeutung.

Die organischen Processe sind, soweit wir gegenwärtig urtheilen
können, seit ihrer ersten Entstehung von ununterbrochener Dauer
gewesen. Wir sind gezwungen eine fortlaufende Continuität derselben
vom Beginne an anzunehmen '). Indessen giobt es auch anorganische
Processe, welche seit ihrer Entstehung ewig continuirlich sind wie
das Organische, und nur in Intensität und Ausbreitung wechseln.
Ewig ununterbrochen ist die \'erwitterung an den Felsen, ewig ist
der Wellenschlag des Meeres, ewig verdampft das Wasser, ewig
scheint die Sonne seit ihrer Entstehung.

Dies beweist, dass die ewige Dauer, die Continuirlichkeit des
Gescheliens, au sich nicht das Wesen des Organischen trifft; und
doch ist diese Dauer absolut nöthig. Denn wir wissen, dass, wenn

[') Der Lebensprocess selber braucht, nicht continuirlich zusein, sondern
blos die ihn bedingende, spccifisch structurirte Substanz. Dies ergiebt
sich aus der Entwickclungst'ähigkeit seit Jahrtausenden in den Pyramiden Aegyptens
ruhender Getreidesamen, aus dem Wiederaufleben zum Klingen und Zerspringen hart-
gefrorener Frösche (W. Piikykr), wenn sie ganz langsam nufgethaut werden und aus
dem Vermögen mancher niederster Organismen nach langdauernder Eintrocknung bei
Wasserzusatz wieder aufzuleben (siehe W. Pkfvh;, Der Kampf ums Dasein. Bonn
1869, S. 39, Anm. 8;.|

V. Uolier das Wuseii ilcs Orgaiiisclioii. ;J03

(•iiiiiinl die Contiiuiititt der lebensfälligen Substanz wirklich unter-
lirochen ist, sie duroli nichts wieder hergestellt werden kann, dass
der Faden dauernd zu ICnde ist. Kein Naturforseher stellt heut zu
Tage in Abrede, dass die liülieri'n Organismen eonfinuirlidi sieh von
niederen, einfacheren und einfachsten abgeleitet haben. Also müssen
die organischen Processe dauerfähig gewesen sein. Die ununter-
Ijrochene ,, Dauerfähigkeit" ist die unerlässliche Vorbeding-
ung (215j des Organischen, obgleich sie keinen Unterschied von
den anorganischen Processen einschliesst.

Diese Thatsache wird bezeichnet durch die l'\nidamenhdsätze;
Omne vivum ex ovo, H.arvev.
Omnis cellula et cellula, Vmcnow.
Omnis nucleus e nucleo, Felmminc.

^\'ir werden zu untersuchen haben, durch welche Eigenschaft
die Dauerfähigkeit bei beiden Arten des Geschehens garantirt wird.

Die anorganischen Processe sind physicalische und chemische.
Die andauernden von ihnen sind entweder mit Ortswechsel oder Stoff-
wechsel oder Kraftwechsel verbunden: denn Process bedeutet Aenderung.
aI.so Wechsel. Sie sind <laher mit Stoff-, Kraft- Verbrauch oder erstere,
in gewissem Sinne auch mit Ortsverhrauch oder mit mehreren Arten
des Verbrauches zugleich verbunden. Eine Kanonenkugel braucht
zur stetigen Fortsetzung ihrer Bewegung stetig neuen Flug- oder
Fallraum ; und die ein Mal durcliHogene Strecke ist für sie verbraucht.

Die anorganischenProcesse .,mitStoff- und Ivraftwechsel"
diiuoru blos, weil und so lange die äusseren, sie fort und
fort erzeugenden Bedingungen fortdauern; .sobald sie nicht
mehr von den äusseren Bedingungen erzeugt werden, geht auch der Pro-
cess zu Ende. So läuft die Verwitterung fort, so lange die Atmo-
sphärilien: Luft, Kohlensäure, Wasser die Gesteine berühren ; und mit
dem Aufhören dieses Zusammenkommens Ixirt auch der Process auf:
und wenn sie wieder zusammenkommen , beginnt der Process sofort
wieder, weil er blos durch diese äusseren Momente bedingt ist. Der
anorganische Process ist gar nichts für sich, sondern blos
die Folge dieses räumlichen und zeitlichen Zusammentreffens der
äusseren Componeteu und des daraus sich ergebenden Zusammen-

391 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.
^

wirken y. Kr wird ilalier gewühnlicli am-li gar nielit für ^^ifii be-
traelitct; und es wird Ungeübten schon schwer fallen, solchen Prueess,
welcher z. B. in einer Schicht an der OberHäehe der (Jesteine abläuft,
wirklich mit organischen Processen, welche in discrett'U Wesen sich voll-
ziehen, in der Vorstellung vergleichbar neben einander hinzustellen.

Anders ist dir Lebensprocess: Seine Bedingungen sind
nicht blos äussere, im Gegentheil, er ist etwas für sich und nicht
,,blos"' von den äusseren Bedingungen abhän<rig. A\'inu wir
die äusseren N^orbedingungen der Organi-smen. z. B. die Nahrungs-
mittel der Pflanzen und Sonnenlicht vereinen, oder wenn wir dasselbe
mit den Xalirungsniitteln ilcr 'riiicn/ tliun, es entstehen keine organi-
schen Processe daraiis. Nur wenn diese (216) Vorbedingungen in den
organischen Process selber eingeführt werden, wird der Lebensprocess
daraus vermehrt. Der Lebensprocess trägt also die Ursache
seiner Erhaltung in sich selber, un d die Nahrung ist blos die
Vorbedingung; während die anorganischen Processe blos
dieser äusseren Bedingungen bedürfen, um sofort zu ent-
stehen.

Somit haben die organischen Processe eine Bedin-
gung mehr zu erfüllen; und es kirnnte scheinen, dass sie damit
um so schwerer dauerfähig sein werden, als die anorganischen Processe.
Trotzdem ist das Resultat gerade das umgekehrte. Wir sehen den
Lebensprocess dauerfähiger, wir sehen ihn ioder wenigstens
sein specifisch structurirtes Substrat] in ewiger Continuität, sogar
trotz des Wechsels mancher seiner Bedingungen.

Dazu muss er noch besondere Eigenschaften haben, welche ihm
diese Dauer ermöglichen; wenn wir diese aufsuchen, müssen wir an
die wesentlichen Eigenschaften des organischen Geschehens, an die
unterscheidenden Merkmale vom Anorganischen herankonnnen.

Die erste Eigenschaft, welche ihn unter diesen ungünstigen V\n-
ständen in der Dauer begünstigt, ist die Assimilationsfähigkeit').
Sie besteht darin, dass der organische Process das A'ermögen hat,

[') Uober das Wosuii der Assimilation .sielio auch Ud. 11 S. TS, sowie in
anderer als der hier behandelten Eigenschaft: 11 Hatscheck, Hypothese über das
Wesen der Assimilation, vorliiutii^o Mittheilung, Lotos, 1894. Neue Folge Bd. 14.1

V. üebor das Wesen des Organischen. 395

hat, fremd beschaffene Theile in ilim "leidie uni/.u\\;iii(lehi , <1. li.
(lit'fercnte Atom- und Molec ulargrn ppi ru ni^cn in ilini
gleiche umzuii'rujipircn. also Fremdes qualitativ siidi
anziieis;;nen und so das zu i- Dauer Not liigc sich s(ll>er
zu prod uc iriMi , wenn nin- die ivohmaterialien dazu vurhandcn
sind. Das Wesen der Assimilation ist somit eine iVrt Selbst-
production, „Selbstgestaltung des zur Erlialtung, zur Dauer
Notlügen". Und diese ist schon ein wesentlicher \'orzug vor den
anorganischen Processen.

[Das ^'ermügen der Assimilation, also der Uil düng der lebenden Sub-
stanz gleicher »Substanz aus fremder, nicht lebender, ermöglicht, wie wir
(Seite 332) sagten, die Uebertragung des (u'setzes der Trägheit von den
einfachen physicalischen Processen auf die Lebensprocesse, indem es die
(.Grundlage der Vererbung bildet, d. h. die Grundlage der Uebertragung
der Eigenschaften von Zelltheil auf Zelltheil, von Zelle auf Zelle und von
dem zusammengesetzten Individuum auf seine Nachkommen, letzteren
Falles vermittelt durch die Continuität des Keimplasson. (s. Nr. 6,
S. HOT)]. Aber von den anorganischen Processen hat auch einer die
Eigenschaft der As.similation und ist doch nicht fähig, sich dauernd
zu erhallen: „die Flamme''. |217! Auch sie hat die Fähigkeit, fremdes
Material zu assimiliren.

In dem Grade derAssimilationsfähigkeit können verschiedene
Möglichkeiten vorkommen, deren Dauerfähigkeit eine ver-
schiedene und daher für unsere Untersuchung wichtige ist. Entweder
assimilirt der Process weniger, als er verbrauchte, so musste er von
selber Ijald aufhören. Diese Qualität schliesst also die Dauerfähig-
keit principiell aus. (Jder der Process assimilirt eben so viel, als er
verbrauchte; dann wird er nie über den Umfang, in welchem er
entstanden ist, hinau-skommen ; und wenn sich an seinem Entstehungs-
oder jeweiligen Aufenthaltsort die Bedingungen ändern, wenn die
Nahrung fehlt oder äussere störende Momente entstehen, so wird er
vernichtet werden. Dass solche Aenderuugeu der Umstände eintreten,
ist bei dem fortwälu'enden Wechsel im Naturgescheheu sicher anzu-
nehmen. Dauerfähig können daher allein nur solche Assimilations-
processe sein, w^elche mehr assimiliren, als sie verbrauchen. Wenn

396 Nr- -i. Dur üüclittiule Kiiiiipl' der Tlicilu im Urgaiiismus.

dies iu genügendem Maasse stattfindet, so dass sie sich über grössere
Räume mehr und mehr verbreiten können, dann steigt entsprecliend
auch die Wahrscheinlichkeit der Erlialtung im Wechsel der äusseren
Bedingungen. Denn wenn auch der grüsste Tiieil dabei zerstört wird,
an irgend einer Stelle wird ein Tlieil erhalten bleiben.

Also neben der Assimilation ist das nächste allgemeine
Erforderniss der organischen Wesen dicUebercompensation''
im Ersätze des Verbrauchten, das Wachsthum.

Diese Fähigkeit haben bekanntlich alle Organismen; wenn wir
auch nicht wissen, wie sie selber zu Stande kommt. Aber sie lässt
sich dynamisch definiren. Die Uebercompensation besteht da'in, dass
beim Ablauf des organischen Proeesses mehr Assimilationskräfte frei
werden, als zum blossen Ersätze des Verbrauchten nütliig sind; oder
umgekehrt, dass die Ueberfüln-ung fremden ^hiterials in dem (Organis-
mus Gleiches [218] weniger Kräfte erfordert, als das assimilirte
Material bei seiner Tnisctzung bis zu den Endstadien des Proeesses
zu liefern vermag, und dass diese geheferten Kräfte Assimilations-
fälligkeit haben.

Das einfachste und daher verständigste Beispiel von Assimilation
bietet wiederum die Flamme. Sie zeigt uns oft durch Umsiciigreifen
in furelitbarer Weise ihre Eigenschaft, mehr zu assimiliren. als sie
verzehrt. Trotzdem hat sie keine ewige lOaucrfähigkeit auf der ICrdc.
Dies liegt aber nicht an ihr, ihre Dauerfähigkeit ist im (iegentheil
sehr gross und widersteht bekanntlich oft der Einwirkung der besten
Dampffeuerspritze. Die Ursache ihres Zugrundegehens ist zumeist die
Aufzehrung ihres Materials ; und die sichtbare Verbrennung würde in der
Natur wohl ebenso wie das Organische ewige Dauer luduii, wenn sie
nicht rascher verliefe, als die anderen Naturprocessc wieder Material
zu schaffen vermögen. Im Organischen dagegen bestehen zwei Arti'u
von entgegengesetzten Prozessen: ndt Oxydation und mit Reduction
verbundene Lebensprocesse, welche unter Selbstelimiuation des Unge-
eigneten sich in ein ewige Dauer verbürgendes Gleichgewicht ge-
setzt haben.

Es kann fernerhin vorkommen, dass Processe auftreten, welche
zwar mehr assimiliren, als sie verbrauchen, welche aber trotzdem

V. Ueber das Wesen des Organisclien. 397

iiirlit alles, was sie verbrauchen, zur Assimilation verwenden, sondern
bei denen noch Energie übrig l)]eibt, wo also der Process noch etwas
,, leistet", wie wir uns auszudrücken gewohnt sind, indem wir die
Assimilation blos als \'orljedingung des letzteren Geschehens, der
„Leistung", würdigen. 80 leistet die Flamme ausser der Ueber-
conipensation in der Assimilation abgesehen von der Abgabe von Wärme
an die Umgelnuig noch die Production von Licht. Diese Leistung trägt '
7,u ihrer Erhaltung nichts bei, nützt ihr nichts, sondern ist yielmehr l'ür
die Assimilation und somit für die Dauerfähigkeit ein \'erlust, eine Ver-
schwendung. Solche Processc müssen daher ceteris paribus
jenen nachstehen, welche 1219) einen grösseren Antheil oder
alle Kräfte zur Vergrösserung der Dauerfähigkeit verwenden.

Dieses Letztere braucht nun aber nicht blos in der Weise zu
geschehen, dass alles direct auf Assimilation verwendet wird; sondern
es kann auch auf dem A\'ege solcher Ze/s^««//cH geschehen, welche
der Dauerfähigkeit zu Gute kommen. So z. B. wenn die Leistung, wie die
Rewegungsfähigkeit der Monere, die Nahrungserwerbsfähigkeit ver-
grössert. Durch Ausstrecken von Theilen des Körpers vergrössert die
Monere ihren Ernährungsbezirk; und indem sie sich sofort zusammen-
zieht, wenn etwas an einen Fortsatz gekommen ist, nimmt sie mehr
Nahrung auf, als wenn sie blos als Kugel daläge. Auch wird durch
die Contractilität die \'erdauung beschleunigt, indem bessere Ver-
mischung der Theile im Inneren eintritt, und die Entstehung der
t ileichmässigkeit ist daher nicht blos auf che langsame Wirkung der
Diffusion angewiesen, ganz abgesehen von dem grossen Vortheil, welchen
die freie Locomotion durch das Verlassen eines erschöpften Nabrungs-
hezirkes gewährt.

Eine derartige Leistung, welche dem Ganzen nützt, in-
dem sie zu dessen Dauerfähigkeit beiträgt und aus diesem
Grunde sich erhalten hat, heisst ,,Fu n ctiou" „Verrichtung für das
tJan/.e". Die I^ichthildung ist also zwar eine ,, Leistung" der Klamme
oder richtiger der Wrbrennung, aber keine .,l'\mction" dersellien in
diesem liiologischen Sinne: denn sie nützt derselben nichts; sie ist
blos eine unnütze Ausgabe. Am besten wäre es für die Flamme, das
niithige Unterhaltungs- .seil. Nahrungsmaterial als gegeben vorausgesetzt,

SOS Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

sie l)iklL'te nicht iiiclir, als sie zur Assiruilation verwendet, sie wäre ein
reiner Assiniilationsproccss. So aber verzehrt sie nutzloser Weise rasend
schnell ihr Nahrungsniaterial und bleibt hierin sehon hinter den
organischen Processen zurück.

Es besteht vnn Irüher her noch l»ei Vielen die Neigung, jeden
Process, der in einem ,, Theile" abläuft, aber zum Nutzen des mehr oder
■ weniger complicirten ,,(_ianzen" ist, als etwas Wunderbares anzusehen.
Indessen dieser Nutzen iih' ilie Daner des [220] (lanzen liegt durchaus
nicht in der „Absicht/' der Theile. Die Theile leben blos für
die eigene Erhaltung; und dass dabei etwas für die Erhaltung des
Ganzen Nützliches geschieht, ist l)los dadurch bedingt, dass allein solche
Eigenschaften übrig bleiben konnten und übrig geblieben sind; während
die jedenfalls millionennial zahlreicheren Eigenschaften , Leistungen
von Theilen, welche aufgetreten waren, ohne dem Cianzen zu nützen,
das Ganze ruinirt und mit dem Ganzen sich selber von der Dauer
ausgeschlossen haben. Aber es ist wohl nnniUhig. die Wirksamkeit
der DAinvi.x'schen Pi'ineipien hier noelnnals zu erläutern. A\'enn mau
sich nur immer erinnei-n will, dass alles Lebende was wir jetzt
sehen, die sum mirt e n, ,,selbsterhaltungsf ähigen" liest-
bestandtheile sind des ganzen bezügliciien irdischen
Geschehe n s v o r unserer Z e i t. Alle Processe, welche nicht dauer-
fähiff in sich selbst waren, oder trotz dieser inneren Fähigkeit nicht
zugleich dauerfähig in den äusseren Verhältnissen waren, hörten eben
auf; und wir finden von ihnen blos noch Spuren ihrer früheren Thätig-
keit oder auch diese nicht; während alles, was im Lauf der Milli-
onen Jahre und im ewigen Wechsel des Geschehens zu-
fälliger Weise Dauerfähiges entstanden ist, sich aufge-
speichert hat; genau so, wie sieh bei uns die Culturerruugenschaften
aus der Unsumme vergänglicher, ephemerer Leistungen aufhäufen.

Läuft der obige Leistungsprocess der Monere, die Bewegung
contiuuirlich oder rhythmisch von selber al5, ohne jeweilige besondere
äussere Ursache, so heisst er automatisch; findet er Itlos auf äussere
Einwirkung hin statt, so heisst er reflectorisch. Das reflectorische
Geschehen hat von vorn herein vor dem automatischenden
Vorzug grösserer Danerfähi gkeit. Denn es sind in der Um-

V. üeber das Wesen des Organischen. 399

ujebuiig nie die gleichen Umstände constant. Eine glcichmässig fort-
gehende Leistung kann daher niclit innner den gleielien Nutzen liaben;
sie wird daher oft nutzlos, ol't dagegen zu gering sein; letzteres wenn dii'
äusseren Umstände günstiger sind, aber die Leistung nicht zu beein-
Hussen vermögen.

Dagegen stellen die reflectorischen Leistungen eine Wechsel-
|221j Wirkung mit den äussereii Umständen, welche sie ausnützen
sollen, her, die im höchsten Maasse günstig ist. Denn wenn die Um-
stände fehlen, wird auch die Leistung fehlen, wenn sie vorhanden
sind, wird die Leistung entstehen; und je nach der Intensität der
äusseren Umstände wird sich von selber auch die entsprechende Inten-
sität der Leistung herstelleu. Die Reflexthätigkeit ist somit ein
höchst zweckmässiger, d. h. die Dauerfähigkeit des Gebildes erhöhen-
der Mechanismus der „Selbstregulation"; während die Auto-
matie eine im Allgemeinen unzweckmässige Einrichtung, einerseits mit
Materialverschwendung bei geringen und andererseits mit Insui'ficienz
bei stärkeren Anforderungen, darstellt. Automatie wird daher
blos bei cons tauten Verhältnissen, bei con stauten Um-
ständen und Bedürfnissen, also sehr selten von Nutzen
sein, wie sie denn auch thatsächlich nur selten und nie vollkommen
rein, z. B. bei den Wimperthieren oder bei den Herzganglien, vorkommt.
Denn sie wird auch da immer noch durch äussere Umstände regulirt.

Mit der Leistung wird nun ein anderer Factor in dem Stoff-
wechsel von grösserer Bedeutung, der Verbrauch. So lange der
Process blos Assimilationsprocess war, so lauge also alles, was aus
dem Material producirt wurde, in der Assimilation zur Llebercom-
pensation, zum Wachsthum verwendet wurde, w'ar der Verbrauch
eigentlich blos eine günstige Vorbedingung der Vergrösserung de.«
Individuums. Mit der Leistung aber traten Ausgaben ein, welche
an sich die Assimilation nicht vergrössern, obgleich sie doch
Material verzehren. Es werden in diesem Falle Processe nicht dauern
können, in denen die Functionen mehr verzehren, als ersetzt werden
kann. Dauerfähig werden blos diejenigen Lebewesen sein, in wel-
chen ein öconomisclies Gleichgewicht zwischen dem Materialverbrauch
bei den Functionen und der Grösse des indirecten Nutzens für die

400 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Assimilationsgeschwindigkeit besteht. Alle anderen Processe müssen zu
(u'unde gehen und sich somit aus der Reihe des Lebenden ausscliaUen.

(222) Mit der Leistung und dem durch sie bedingten Verbrauch
tritt ein neues p]rforderniss zwingend hervor, welclies von der grössten
Bedeutung ist und das ganze organische Gescliehen beherr-srlit, die
.,Srlhslrr(/i(Ia f ioir' in allen ^■ errieli tungen.

Da die reÜectorischen Leistungen die herrsclienden sein müssen,
diese aber ungleichmässig stattfinden, so muss a.\\v]\ ilci- \'erbrauch un-
gleichmässig, bald erhöht liald vermindert sein; und es ist nun die
Frage, wie sich dazu die Assimilation stellt. Gelit sie gleiclmiässig
l'ort, so wird bald L'eberschuss bald Gleichgewicht, bald, bei starker
anhaltende)' Function, Tod also Selbstelimination eintreten. P'.«
kiinnen somit blos solche Processe andauern , bei welchen die As.si-
railation in Abhängigkeit von dem Verbrauche oder von dem Reize
ist, welcher den Verbrauch hervorruft. Es muss also bei stärkerem
Verbrauch das Bestreben, Nahrung aufzunehmen, und die Fähigkeit,
sie zu assimilireu, gesteigert sein, statt durch die Wn-minderung des
Stoffes geschwächtzu weiden. l)ie,,Dauerprocesse" müssenHunger
haben. Dieses Wort ist hier natürhch nicht als eine bewusste Em-
pfindung, sondern in der Bedeutung einer stärkeren chemischen
Affinität zur Nahrung bei stärkerem Nahrungsbedürfniss
aufzufassen. Also auch die Nahrungsaufnahme und die Assimi-
lation müssen der ,, Selbstregulation" unterliegen, wie wir das
auch noch in der einfachsten Weise bei der Flamme verwirklicht sehen.
Das Gleiche muss von der Ausscheidung des \'erbrauch-
teu gelten. Fände diese Ausscheidung unabämlerlich gleichmässig
statt, so würde bei stärkerem Verbrauch Anhäufung des Veränderten
eintreten; und da die Ausscheidungsproduete stets Differentes von dem
Orgamsmus, im günstigsten Falle t'infach Unbratielihares darstellen,
würden sie mindestens durch ihre^Vnwesenheit henmien; oder, da sie che-
misch nicht inditfercnt sind, werden sie die Lebcnsprocesse direct chemisch
stören. Also auch die Ausscheidungmussder„Selbstregulation" durch
flas Bedürfniss unterworfen sein, wofür wir wiederum das einfachste
Bei- (223] spiel in der Flamme haben. Je rascher sich die Flannne ver-
/.elirl. um so niehi' bildet sie Hitze, vnn so mein- assimilirt sie, um

V. Ueber das Wesen des Organischen. 401

SO rascher findet aber aiu-li durcli die Verminderung des specifischen
Gewichts die Abfulu" der Endproducte des Stoffwechsels statt.

Selbstverständlich können ebenso ■wie von den reinen Assimi-
lationsprocesseu auch von den mit Leistung verbundenen Processen
blos diejenigen sich erhalten, welche mit üebercompensation einlier-
gelien, aus denselben dort angeführten Gründen.

Die Abhängigkeit der Assimilation von dem Umsatz
kann eine doppelte sein: entweder ist sie direct abhängig von demReize,
indem dieser zugleich auch auf die Assimilation erregend, steigernd
wirkt, oder indirect, indem die Producte des durcli den Reiz be-
schleunigten Stoffwechsels in irgend ein er Weise die Assimilation anregen.

Mag nun die Abhängigkeit der Assimilation von dem Reize
eine directe oder indirecte sein, so ist für uns wichtig der Grad dieser
Abhängigkeit.

Ein Mal kaim während der Unthätigkeit die Assimila-
tion ruhig weiter laufen, während der Thätigkeit aber und
nach derselben noch eine Zeit laug erhöht sein. Diese Art
Processe wird sehr erhaltuugsfähig sein; uud ich glaube, dass sie
sehr verbreitet ist, dass sie vielleicht bei den niederen Thierstufen
die allgemeine, die herrschende ist [während sie bei den höhereu
Thieren normaler Weise nur in der „embryonalen Periode" (siehe
Seite 348) vorkommt, oder bei Theilen derselben, welche abnormer
Weise „embryonal" gebUeben sind, und Geschwülste bilden]. Diese
Processe sind daran kenntlich, dass sie zwar stärkere Leistungen aus-
zuhalteu vermögen, aber bei längerer Ruhe nicht der Inactivitätsatro-
liiiic unterliegen, da sie auch während derselben assimiliren. Beseiti-
gung für das Individuum überflüssig gewordener Theile kann also hier
blos auf die langsame Weise der Auslese unter den Individuen aus
beliebigen Variatiouen nach D.\rwix stattfinden.

[224] Ist dagegen der Process derartig, dass für ihn der
Reiz unentbehrlicher Lebensreiz geworden ist, ohne dessen
Einwirkung nicht nur nicht die Leistung, sondern auch nicht die Assi-
milation gehörig vor sich geht, so -nird dieser Process blos daun
Chancen der Erhaltung haben, wenn dieser Reiz sehr oft einwirkt,
weim die Kräftigung fort und fort erfolgt und die Uebercompeusa-

W. Roux, Gesammelte Abhandlaogen. I. ^"

402 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

tiou nach der Thätigkeit gross genug ist, um luit-li wälirend der Ruhe
längere Zeit auszulialten. Es wird auch uöthig sein, dass schon
die häufiger vorkoimuendcn schwächeren Reize die Assimilation zu
erregen im Stande sind. Bei dauerndem Fehlen des Reizes wird in
Folge der mangelnden Erregung der Assimilation Inactivitäts-
atrophie eintreten, bestehend in ungenügendem Wiederersatz
des ohne Function allmählich Verzehrten.

Diese Art Process ist somit an bestimmtere Existenzbedingungen
gebunden, als die vorige, und wird daher von beschränkterem Vor-
kommen in der ganzen Thierreihe und eventuell auch im einzelnen
Organismus sein.

Aber sie hat Eigenschaften, welche ihr im Kanii)f um's Dasein
einen grossen Vorzug geben. Sie stellt innerhalb der vollkommensten
„Selbstregulation" der Leistungsfähigkeit zugleich die grösste
Sparsamkeit mit dem Material dar, indem diejenigen Theile, welche
gebraucht werden, immer nach dem Maasse ihres Gebrauches gestärkt
und vergrössert werden, während die nicht mehr gebrauchten der Rückbil-
dung verfallen und das Material für ihre Erhaltung erspart wird. Diese Art
derProcesse stellt .somit die höchste Oeconomie dar bei der höch-
sten Leistungsfähigkeit des Ganzen, aber auf Kosten der Selbst-
ständigkeit der Theile, die hier vollkommen aufgehört hat. Die Theile
leben hier blos von der Function, welche sie dem (ianzen
leisten; sie sind wie Staatsdiener, welche allmählich vollkommen
blos Beamte geworden .sind, gar keine Interessen mehr für sich [225]
haben, sondern vollkommen in dem Dienste aufgehen und ohne den-
selben nicht mehr leben können, nach der Pensionirung sofort atro-
pliiren, wie es l)ei alten Beamten so häufig der Fall ist. Und man
braucht sich nicht zu begnügen zu sagen: sie sind „wie solche Be-
amte", sondern auch umgekehrt, derartige Beamte sind solche an Eine
Verrichtung vollkommen angepasste Processe, wie denn der Mensch
im Allgemeinen fast in allen seinen Theilen nach den Dar-
legungen der vorliegenden Schrift zu diesen Processen gehört.

Solche Verhältnisse finden sich wohl blos bei den höheren Or-
ganismen und bilden das charakteristische Merkmal derselben gegen-
über den niederen, in denen die Theile auch noch für sich, ohne

V. üeber das Wesen des Organischen. 403

functionellen Reiz lel)eu können und leben. [Dieses ungleiche Ver-
halten ist die Begründuno; des Ijckannteu Satzes:

,,Die h()Iiereii Tiiicre essen, um zu leben, die niederen Thiere
leben, um zu essen und zu wachsen". Oder in anderen Worten: die
niederen Organismen sind Fress- und Wachsthurasmaschinen , die
höheren sind Arbeitsmaschinen. Audi in Bezug auf dieses Verhalten
wiederholt jedoch das Individuum der höheren Thiere in seiner Ent-
wickelung die phylogenetische Stufenfolge, indem es in der embryo-
nalen Periode (s. Seite 348) sich wie ein niederes Thier verhält.]

Zugleich sind, wie erwähnt, die Verhältnisse, unter denen sich
diese (iualitäteu des Reizlebens ausbilden, derart, dass sie blos au
solchen Orten durch Selbstzüchtung im Kampf der Theile sich er-
halten und ausbreiten können, wo der Reiz oft genug einwirkt; wäh-
rend sie au den Stellen , wo der Reiz selten wirkt , im Kampf der
Theile unterliegen müssen, selbst wenn geeignete Variationen hin und
wieder aufträten. Der Kampf der Individuen aber wird in Folge ihrer
höchsten Leistungsfähigkeit für das Ganze bei einem Mini-
mum von Materialverbrauch sie auf das Kräftigste zu erhalten
streben.

Ich habe in dem Capitel von der Reizwirkung gezeigt, dass Ver-
anlassung ist, eine derartige directe Abhängigkeit der gesammten
Lebensprocesse der Zellen des Menschen von dem functionellen Reize
anzunehmen für Muskeln, Drüsen und wohl auch für die Sinnesor-
gane, in beschränkterem Maasse für die Nerven und Ganglienzellen.
Und der Umstand, dass bei diesen Organen in Folge vollkommener
Reizentziehung nicht langsame Atrophie durch mangelnden Wieder-
ersatz, sondern directe rasche Entartung des \'orhandeneu entsteht,
spricht für die directe Leben erhaltende Wirkung des [226] functio-
nellen Reizes. Ferner sahen wir, dass bei den Stützgeweben, dem
Binde- und Knochengewebe, das Verhältniss, wenn aucii nicht derartig
ist, dass directe Inactivitäts-Atrophie durch Degeneration bei Inac-
tivität einträte, was bei der abgeschiedenen lutercellularsubstanz auch
weniger möglicli erscheint, so doch so ist, dass der Reiz die Zellen
in ilirer Assimilation und in iin-er Abscheidung von Stützsubstauz

26*

404 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

kräftigt; denn nur so Hess sich die Entstehung der der Reizform ent-
sprechenden Structur dieser Theile erklären. *)

[1) Da trotz dieser Abhängigkeit von den Reizen, die vom Gehirn aus be-
stimmt werden, kleine Knochenstücke respective Knochen bildendes Periost auf einen
anderen Organismus mit Erfolg dauernder Erhaltung des Knochens übertragen werden
können, sofern sie an Stellen kommen, wo sie wieder von adäquaten Reizen getrofifen
werden, so folgt daraus, dass selbst diese höchste Centralisirung der Theile
des Organismus keine mystische, individuelle, sondern eine blos mechanische,
auf die Gewährung der Daseinsbedingungen der Theile: Nahrung und
Reiz sich gründende ist. Wo ein Theil eines Organismus die gewohnten
Bedingungen findet, da vermag er sich zu erhalten, einerlei auf
welchem Individuum.

Auf diese Einsicht lässt sich eine allgemeine Theorie und Praxis der er-
folgreichen Transplantation gründen, die darin besteht, dass man bei Trans-
plantation derjenigen Gewebe oder Organe, welche ein functionelles Reizleben führen,
wie: Muskeln, Drüsen, Gefässe, Knochen, Nervenfasern, Ganglienzellen nicht blos für
rasche Herstellung der Ernährung, sondern auch für raschen Anschluss an die functio-
nellen (und ev. sonstigen) Reize sorgen muss. Nur da, aber auch überall da, wo
dieser doppelte Anschluss gelingt, bevor die Theile durch temporären Nahrungs- oder
Reizmangel zu sehr geschädigt sind, um sich nach dem Anschluss wieder erholen zu
können, kann eine erfolgreiche Implantation stattfinden.

Diese Art der Ueberpflanzung will ich als fiinctionellc Transplantation s.
Implantation bezeichnen. Man kann so z. B. zwei Blutgefässe durch Einfügung
ihrer Enden in ein implantirtes Verbindungsstück mit einander in Verbindung setzen;
und letzteres wird, weil es sogleich fungirt und bald ernährt wird, erhalten bleiben
und mit den anderen Gefässen verwachsen. Sobald dies gelungen ist, kann man ver-
suchen, einem Thiere öder Menschen eine Niere z. B. an die Armarterie anzu-
schliessen; denn da sie sogleich ernährt wird und mit der Blutzufuhr auch zugleich
fungir^n kann, bleibt sie vielleicht erhalten, sofern nicht noch bestimmter sym-
pathischer Nervenanschluss zu ihrer Erhaltung nöthig ist; das wird sich dann zeigen.

Die Bedingungen sind genügende Kleinheit oder Dünnheit, um rasch die Her-
stellung einer neuen C'irculation zu gestatten, aseptisches Einheilen der empfindlichen
Theile, Herstellung des Anschlusses an die functionellen Reize und Gleichgewicht
zwischen der Vitalität der Gewebe des Pfropfreises und des (Gepfropften. Beim Nerven
geschieht, wie es scheint, der functionelle Anschluss auch bei bester Coaptation
nicht rasch genug, weshalb der implantirte Nerv als solcher zu Grunde geht : aber
als Leitrohr für die Sprossung des centralen, an ihn mechanisch angeschlossenen
Stumpfes ist er doch dienlich.

Häutige Organe, welche blos aus Oberfl ächen epithel und Bindegewebe be-
stehen, lassen sich leichter in geeigneten Anschluss bringen; daher ist es gelungen,
eine ganze Harnblase zu implantiren. Das Bindegewebe ist gewohnt, dauernd oder
wenigstens intermittirend in gewissem Grade gespannt zu werden: wo dies nicht
oder nicht genügend geschieht, wie z. B. bei künstlichen Nasen, welche nicht mit
Periost oder Knorpel gefüttert resp. gestützt sind, schrumpft es so lange, bis es durch
den Widerstand der Umgebung die entsprechende Spannung erfährt.

Lebensbedingungen für die Theile eines Organismus, die dem Einzelwesen als
solchem zukommen, giebt es nicht; es giebt also keine , 1 nd i viduen" im
stricten Sinne, keine „Untheilbaren", sondern nur Personen.

V. Uclier das Wesen des Organischen. 405

Alle die im Vorstehenden als allein dauerfähig nachgewiesenen
CJualitäten sind zugleich auch diejenigen, welclie, wenn sie ein Mal in
!?purcn aufgetreten sind, innerbalb des betretfeuden CJewebes im Kampf
der Theile siegen und so zur Alleinherrschaft gelangen müssen, wie
(lies im Capitcl vom Kampf der Theile nachgewiesen worden ist; so-
dass also die Verbreitung dieser nützlichsten Eigenschaften, sobald sie
ein Mal in Spuren aufgetreten waren, durch ihren doppelten Sieg in
beiden Kämpfen eine rasche sein musste.

Wenn wir auf den Gesammtcharakter aller dieser lebenswichtig-
sten Eigenschaften zurückblicken, so ist es der der „Selbstgestaltung"
des zur Erhaltung Nüthigen, respective der „Selbstregulation",
und zugleich der Uebercomjiensation im Ersätze des Verbrauchten.

Assimilation, Uebercompensation in der Assimilation über
den X'erbrauch und „Selbstregulation" in allen Verrichtungen
sind also die Grundeigenschaften und die nüthigen Vorbe-
dingungen des Lebens. Mögen die Processe im Laufe der weiteren
Differenzirung noch so complieirt geworden sein, diese Charaktere
müssen erhalten sein und müssen bei allen neuen Bildungen überall
wieder vorkommen, denn sie allein sind die Bürgen der „Dauer-
fähigkeit" im Wechsel der Verhältnisse (s. ßd. II, S. 58).

Die „Selbstregulationsfähigkeit" kann eine mehr oder minder
grosse sein, je nach der Constanz oder Variabilität der Ver- [227] hältnisse ;
und die Uebercompensation im Ersätze kann sich auf eine be-
stimmte Lebensperiode beschränken und danach aufhören sowohl für
(he einzelnen Gewebe, als in der Bildung von Geschlechtsproducten.
Immerhin bleiben sie die nöthigsten und charakteristiischsten Eigen-
schaften alles Organischen, die wesentlichen Vorbedingungen
des Organischen. Die Häufung dieser Eigenschaften aber
nach mehrfachen Beziehunsren hin und ihre Ausbildung
bis zur grüssten Oeconomie bilden die erste wesentliche
Eigenschaft des Organischen. Erst als Zweites [?] konnte dazu
kommen die Fähigkeit der Contractilität, als Drittes die der Gestaltung
aus chemischen Processen [?].

(Die hier erwähnte ,, Gestaltung aus chemischen Processen" ist
oben (Seite 2U8) bereits als auf irrthümlicher Vorraussetzung beruhend

406 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

verworfen worden, denn die organischen Gestaltungen erfolgen niclit
durch die chemischen Processe, sondern sie erfolgen von schon spe-
cifisch Gestidtetem aus unter Verwendung chemischer Processe. Auch
im Uebrigen ist die hier zuletzt gegebene Fassung vom Wesen des
Organischen nicht gut und umfasst nicht ein Mal ganz das vorher
Dargelegte. Wir sagen daher besser:

Die Häufung dieser „Selbstregulationen" in dem Vollzug
aller Leistungen und die wenigstens zeitweilige Uebercompensation in
dem Ersatz des Vcrlirauchten bei den Leistungen der Organismen und die
Ausbildung dieser beiden Fähigkeiten bis zur höchsten Nützlichkeit für
die Selbsterhaltung, somit die momentane „rein f unctioncllc" und
die dauernde ,, morphologische functionelle Anpassung" bilden
neben der Assimilation als Grundeigenschaft die wesentlichen
Charakteristica alles Lebenden. Von den verschiedenen ,, Leistungen" der
Organismen kommen einige jedem Lebewesen mindestens temporär zu:
die Reflexbewegung (resp. die scheinbare Selbstbewegung) und die
Selbst theilung; diese speciellen Leistungen dürfen also auch mit
zum Wesen des Organischen gerechnet werden ^). \'on einer anderen

[') Das Wesen des Organischen liegt also, wie schon Haeckel ausspricht, in den
Processen; diese aber sind als bewirkt vorzustellen durch die besondere Structur
des diese Processe vollziehenden materiellen Substrates. Das Specifische dieser
jLebensstructur" kann einmal liegen in der Structur der .\tonie dieser Gebilde ; doch
ist dies wohl nur zum kleinsten Theile der Fall; und ich halte daher alle rein
chemischen Definitionen des Lebens für vollkommen unzureichend,
das Wesentlichste nicht enthaltend. In viel erhöhterem Maasse wird die wesentliche,
das Leben bedingende Structur gelegen sein in der Structur der aus diesen Atomen
zusammengesetzten Molekel und noch mehr in dem Aufbau der letzten lebensthätigen
Theilchen (Isoplassonten, Autokineonten. Automerizonten und Idioplassonten s. Bd. II,
S. 84) aus diesen Molekeln.

Alle diese Structuren, Metastruct uren (s. Bd. II S. 143), welche die durch
diese vier Arten von Gebilden bezeichneten allgemeinen G rundfun ctionen
des Lebens: Assimilation, Selbstbewegung, Selbsttheilung und Selbstgestaltung be-
dingen, sind leider für unsere optischen Hülfsmittel wohl vollkommen unsichtbar.

Sichtbar sind erst oder werden besten Falls die aus diesen letzten Elementar-
gcbilden des Lebens aufgebauten Structuren der Zelle, sowie der Aufbau der höheren
Organismen aus Zellen.

Die Verschiedenheiten in diesen beiden letzteren Arten des Aufbaues
bedingen die bekannten Verschiedenheiten der Organismen. Somit ist blos die
Structur, welche diese, Verschiedenheiten' der Organismen ausmacht,
sichtbar; während diejenigen Structuren, welche die gemeinsamen
Grundeigenschaften der Lebewesen bedingen, nicht sichtbar sind. Dies

V. Uober das Wesen des Organischen. 407

Art von Leistung;«!, den seelischen Functionen ist ihr allficmeines Vor-
kommen noch nicht nacligewiesen, daher sie vorläufig nicht zum Wesen
des Organischen gerechnet werden können ; umgekehrt ist aber diese Func-
tion, wo sie vorkommt, als die hiichste organische Leistung aufzufassen.

Das Anorganische wird nur durch die äusseren Bedingungen
erhalten und hört mit dem Wechsel derselben sofort in seiner bis-
herigen Natur auf, Gel)ikle, die im Gegensatze dazu bei diesem Wechsel
sich selber erhalten sollen, wie die Organismen müssen, sich
selber zu regulireu vermögen um bestehen zu können, und dies weiter-
hin auch deshalb, weil ihre sonstigen Eigenschaften zu complicirte
sind, um ein Ahil zerstört in Kürze wieder von Neuem durch Zufällig-
keit angelegt und dann zu höheren Graden gezüchtet werden zu
können. Wenn ein solches Gebilde im AVechsel der Verhältnisse
gleichmässig fortgehen will, geht es einfach zu Grunde. Das ist nichts
Neues, im Gegen theil eine nur zu bekannte, zu oft erfahrene That-
saehe; und es gilt ebenso für die Theile wie für das Ganze; wie alle
Grundbedingungen und Grundeigenschaften in gleicher
Weise für die Theile wie für die Ganzen zutreffen, denn
das Ganze .besteht blos aus den Theilen. .Jedes muss sich an die
Verhältnisse „anpassen" können, und das ist blos möglich
durch die „Selbstregulation", indem die geänderten Verhältnisse
andere, dem Ganzen nützliche Functionsgrade auslösen.

Infolge des steten Wechsels der äusseren Verhältnisse
ist die „Selstregulation" die Vorbedingung, das Wesen [228] der
„Selbster haltung",derErhaltungauseigenenKräfteu. Mitdeu Grenzen
der Selbstregulation hat auch die Selbsterhaltung ihre Grenzen *) ^).

Es liegt ausserhalb des Kahmens unserer Arbeit, alle Selbstregu-
lationen , welche im Laufe der späteren höheren DiiJerenzirung des

Verhalten wird wohl die Ursache werden, dass wir viel eher und vollkommener
die , Ursachen' der „verschiedenen" Gestaltungen der Organismen
ermitteln werden als die Ursachen der elementaren Lebensvorgäuge
(s. S. 441 u. Bd. II S. 13 und 35).l

I) Genaueres hierüber siehe Bd. II S. "217.

[ä) Einen ähnlichen Gedanken äussert neuerdings, aber in einer übertriebenen,
den Boden des Thatsächlichen verlassenden Weise und ohne Beziehung auf vorstehende
Priorität G. Wolff, indem er ausführt, ,die zweckmässige Anpassung ist das. was
den Organismus zum Organismus macht" (biol. Centralblatt 1894, Bd. 14, S. 61.5).
Siehe dagegen über das Wesen des Organiseben noch Bd. II, S. 76 ]

408 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Tbeile im Organismus.

Thierreiches aufgetreten sind, hier aufzuzählen. Pflücer hat eine Reihe
derselben vor einigen Jahren zusammengestellt und auf die Thatsache
ihres allgemeinen Vorkonmiens hingewiesen, ohne indessen ihre Be-
deutung für die Entstehung und Charakterisirung des Orgauischeu
erkannt oder ausgesprochen zu haben.

Er stellte folgendes allgemeine Gesetz auf):

„Die Ursache jedes Bedürfniss eines lebencUgcn Wesens ist zu-
gleich die Ursache der Befriedigung des Bedürfnisses"; und er fügt
für das specielle Verhalten noch die beiden Gesetze hinzu: ,,Weun
das Bedürfniss nur einem bestimmten Organe zukommt, dann veran-
lasst dieses Organ allein die Befriedigung."

,.\Venn dasselbe Bedürfniss vielen Organen gleichzeitig zukommt,
dann veranlasst sehr häufig nur ein Organ die Befriedigung aller."

Danach war er gewiss nahe daran, die Selbstregulation als
eine wesentlichste Eigenschuf t des Organischen, weil allein
die Dauer verbürgend, zu erkennen; aber statt dieses auszusprechen,
schliesst er mit der Resignation^): „Wie diese teleologische Mechanik
entstanden, bleibt eines der höchsten und dunkelsten Probleme."

Ich hoffe indessen, dass durch den Nachweis derjenigen Eigen-
schaften, welche allein in dem Doppelkampfe Sieg und damit Dauer
gewinnen können, dieses Dunkel wenigstens in Bezug auf
das Principielle der Entstehung etwas gelichtet worden ist.

Es war Pflüger hinderlich, dass er die Sclbstregulationen für
[229] fertige, angeborene Mechanismen hielt, obgleich er in
einem Hinweis auf das Verhalten in pathologischen Fällen schon den
richtigen Weg betreten hatte. Wir sind aber keine „Spieldosen mit
Tausend oder Millionen Liedern, welche auf Millionen möglicher
Weise im Laufe des Lebens eintretender Bedürfnisse berechnet und
eingestellt sind", mit denen er uns vergleicht, sondern wir sind Ein-
richtungen, welche jeden Tag neue Lieder lernen können. Wie sich
ein witziger Kopf, welcher in jeder Situation sofort das Wesentliche
erfasst und geistreich pointirt zum Ausdrucke bringt, unterscheidet
von einem blossen Colporteur vtni Witzen, der aus seinem ange-

1) Pt'i.i'-fiKii's Archiv für Physiologie Bd. 1"). 1875, S. 76.

2) 1. c. S. 102.

V. Ueber das Wesen des Organischen. 409

sammelten \''oiTath den für die Situation passendsten aussuclit, oder
wie sich der richtige Arzt, welcher für jeden Krankheitsfall nach den
individuellen rmständen desselben seine Ordination einrichtet, unter-
scheidet, von dem blossen Routinier, der jeden Tag seine auswendig
gelernten 50 Recepte immer von Neuem an das kranke Publikum
verkauft, ebenso unterscheidet sich der thierische Organismus von
einem solchen mit „Selbststeuerung" (s. S. 148 Aum.).

Dieser letztere Ausdruck ist eigentlich die richtige Bezeichnung
für die Auffassung, welcher Pflüger's Arbeit zu Grunde liegt, nicht
aber Selbstregulation. Die Selbststeuerung ist eine Selbstregulation,
welche für eine bestimmte Variationsbreite nach beiden Seiten von
einem bestimmten unverrückbaren Mittelpuncte hin eingerichtet
ist ; der Organismus aber hat Selbstregulationen allgemeinsten Charakters,
bei denen nach einiger Zeit des ^'^erharrens in einer abweichenden
Lage diese letztere zu m Mittelpunct der neuen Variations-
breite wird; und wenn die Abweichung immer nach Einer Seite hin
weiter fortgeht, so kann der neue Mittelpunct viel seitwcärts abliegen von
dem Maximum der ui'sprünglichen \'ariationsbreite. Diese Distinctiou
ist nicht so spitzfindig und überflüssig, wie sie vielleicht scheint; sie
[230] muss sogar entschieden betont werden, da die letztere Eigenschaft
die C4rundlage der den Organismen innewohnenden fortschreiten-
den Vervollkommnuugsf äh gkeit ist, während die erstere blos
eine für sehr viele Fälle eingerichtete Stabilität darstellt ').

Es sei mir vergönnt, mich nun noch mit einem Worte über das viel
discutirte Problem der Entstehung des Lebens, also über Ur-
zeugung, s. Autogenie, s. Abiogenesis, s. Generatio spontana, s. Hetero-
genesis zu ergehen-). Freilich komme ich dabei in Gefahr, gegen
meine eigene Ueberzeugung zu handeln.

[1) Ausser den Selbstregulationen in den hier vorwiegend besprochenen J^r-
haltungsfunctionen des schon Gebildeten muss es auch Selbstregulationen
bei den Gestaltungsfunctionen. also bei den Entwickelungsfunctionen,
geben. Diese müssen schon mit dem Beginne der individuellen Entwickelung ja schon
bei der ,Vorentwickelung' {siehe Bd. II, S. 74 u. 280) in Thätigkeit treten können, um
durch den Wechsel der äusseren Verhältnisse bedingte Störungen auszugleichen.
Es wird eine der wichtigsten Aufgabe n der causalen Morphologie sein, auch diese
gestaltenden Selbstregulationen neben denen der morphologischen
l'unct ionellen Anpassung zu enuitteln (siehe Nr. 31 S. 279).]

[-) Ueber die grosse Literatur dieses Gebietes siehe 0. Taschenberg, Die

410 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Denn icli bin der Meinung, dass wir mit unseren heutigen Kennt-
nissen des Organisclien nicht annähernd im Stande sind, auch nur für
irgend eineDenkmügliclikeit den Nachweis ihrer Richtigkeit zu erbringen.

Wenn es verdienstlich von Ty.ndall, Prever') und Pflüger ^) ge-
wesen ist, auf die Aehnliclikeit des Verbreunungsprocesses, des Feuers,
dieses ältesten und meist gebrauchten Gleichnisses des Lebens, mit
dem Lebensprocesse selber hinzuweisen, so vermögen wir doch nicht
die geringste auf thatsächliche Beobachtungen sich stützende Ver-
muthung auszusprechen, dass der Lebensprocess sich aus dem Feuer
hergeleitet habe. Wir kennen die Leistungen der Atome für sich
und der organischen Gebilde viel zu wenig, um beurtheileu zu können,
ob ein directer Uebergang vom Feuer zum Leben möglich gewesen
ist. Ebenso erscheint es mir überflüssig, das ganze Weltall nach dem
möglichen Ort der Entstehung theoretisirend abzusuchen, da uns jeg-
liche ^Vorstellungen über die nothwendigen Quaütäten dieses Ortes
fehlen. Wir können uns, meine ich, bis auf Weiteres ebenso gut mit
der Annahme zufrieden geben, dass des Lebensprocess in irgend einem
Stadium [231] der Erdgeschichte seinen Anfang genommen habe;
nur muss mau nicht, wie immer geschieht, ihn gleich durchaus fertig
mit geordneter Coutractilität und dem Verbrauch ent.sprechender Assi-
milationsregulatiou verlangen.

Man muss sich vielmehr vorstellen, dass das Leben zunächst
einfach als blosser Assimilationsprocess ähnlich wie das
Feuer begonnen habe.^) Allmählich bildeten sich dann vielleicht

Lehre der Urzeugung sonst und jetzt. Halle 1882 (eine zusammenfassende
aber noch unvollständige Compilationl; K. Wirth, Beitrag zur Frage der Urzeugung,
Wien 1884; Friedr. Dahl, Die Nothwendigkeit der Religion, eine letzte Consequenz
derDARWiN'schen Lehre (eine interessante Schrift voll eigener Gedanken); M. Willkomm,
Ueber die Grenzen des Pflanzen- und Thierreiches und den Ursprung des organischen
Lebens auf der Erde, Prag 1888; E. Haeckel, Der Monismus als Hand zwischen
Peligion und Wissenschaft, Bonn 1893 Seite 19.

Alle diese Darstellungen kennen resp. berücksichtigen aber
nicht die hier entwickelte Möglichkeit der ersten Entstehung des
Lebens durch „sticccssive" Züchtung tmd H äufung der „Grundquali-
täten" des Lebens.]

1) Preyer, Deutsche Rundschan 1875, und Kosmos, Zoitschr. Bd. I.

2) PflPoer's Archiv. 187.5.

[3) Anm. Die ausserordentlichen Schwierigkeiten, die schon die Assimilation

V. Ueber das Wesen des Organischen. 411

unter dem Auftreten und Verschwinden zahlloser Varietäten, unter
fortwährender Steigerung der dauerfähigen Eigenschaften, quantita-
tive und qualitative „Solbstregulation" in der Assimilation
und im \'erl)rauch aus. Dem folgte wohl die Entstehung von
R e a c t i o n s q u a 1 i t ä t e n , als deren schon ausserordentlich hohe Stufe
nach Einer Richtung hin, in vielleicht Millionen .Jahre umfassenden
Zeiträumen, nach und nach die Reflexbewegung gezüchtet wurde
in der niederen Form , wie sie uns die Monere zeigt. Die weitere
Aushilchmg von Reactionen, wie fest geordnete Bewegung, spe-
cifische Sinnesem]ifin düng, folgte gewiss viel später; und sie
liegen unserer Vorstellung schon so viel höher, dass Niemand sie von
der niedersten Stufe des Lebens verlangt. Aber die viel schwerere
Erwerbung der vor dem Auftreten der letzteren nothwendigen Eigen-
schaften soh durchaus auf einmal, als Spiel eines Zufalls erfolgt sein.
Was dazu gehört, ein Scheinfüsschen (Pseudopodium) zu bilden
und zu bewegen, wie viel Millionen Molekel beim Ausstrecken in
Ringform sich ordnen und sich einander nähern müssen, wie nach-
her andere dasselbe beim Wiedereinziehen des Füsschens in Längs-
richtung thun, und was dazu gehört, diese Fähigkeiten zu erwerben,
pflegt man nicht zu erwägen. [Diese Vorstellung von der grossen

auch nur der Selbstbewegung und Selbsttheilung fähiger Substanz für unser Ver-
ständniss einschliesst, findet sich, freilich nur sehr flüchtig, in Bd. II, S. 79 ange-
deutet. Die Assimilation auch nur der Autonierizonten und gar der Idioplassonten
und noch mehr des Keimplasson höherer Organismen ist wohl überhaupt das com-
plicirteste morphologische Problem der Biologie, ganz abgesehen von der Schwierigkeit,
die in der Unsichtbarkeit dieser Vorgänge liegt. Denn wie loco citato erwähnt, kann
es .\ ssim il a t i on im analytischen Sinne, dass jedes physicalische Molekel
ihm selber gleiche Substanz bilde, nicht geben; sondern ein letzter, der Assimilation,
also der Bildung ihm im Ganzen gleichender Substanz, fähiger Theil ist schon nicht mehr
einer Fabrik, die immer dieselbe Substanz pruducirt zu vergleichen, da die Fabrik
nicht ihr selber gleiche Gebilde hervorbringt; sondern ein solches kleinstes lebens-
thätigesTheilchen entspricht schon einer ganzen Summe von derartigverschiedenen
Fabriken, dass sie alle zusammen alles das produoiren, was ihre Gesammtheit
an Material und (iestaltung darstellt. Daher kann schon die Entstehung des ein-
fachsten Isoplasson , also blos assirailationsfähiger , aber sonst zu keiner weiteren
elementaren Leistung, wie Reflexbewegung, Selbsttheilung. Selbstgestaltung, fähiger
Substanz, ausserordentlich zahlreicher Variationen bedurft haben, um von niederen
'iraden der Assimilation bis zur qualitativen Gleichheit gezüchtet zu werden. Eine
gewisse U ebercompensation dagegen kann schon lange vor der quali-
tativ vollkommenen Assimilation erworben worden sein.]

412 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

Complicirtheit der einfachen organischen Massenbewegung ist nach
den trefflichen neueren Arbeiten von G. Berthold') 0. Bütschli*)
M. Verwor.v^) u. A. eine unzutretTeude, womit die Scliwierigkeit der
Erwerbung dieses Vermögens erheblich vermindert wird.]

Auf die Reflexbewegung folgte wohl die Ausbildung fester,
vererbbarer Richtungen, sowohl in Bewegungen als in Ge-
staltungen und damit das gi'osse Princip der Gestaltungen
aus dem Stoffwechsel unterliegenden Processen, das Grund-
princip der organischen Morphologie. Dieses erscheint mir um
nichts [232] leichter verständlich, als die Sensibilität, eher schwerer, trotz
der häutig angeführten Analogie der Crystallbildung; denn letztere
findet eben nicht aus Processen mit Stoffwechsel statt.

Wie man früher den Homunculus fix und fertig aus der Re-
torte hervorgehen lassen wollte, so verlangt man es heut zu Tage
von der Monere. Das erscheint mir nicht unähnlich, als wenn man
erwartete, dass zufällig ein Mal der Sturmwind ein in sich geordnetes
Kunstwerk, etwa wie e i u e B e e t h o v e n 's c h e S y m p h o n i e b 1 i e s e , oder
dass er beim Zusammenbrechen alter Felsen aus den Trümmern einen
stylgemässen dorischen Tempel aufbaute, oder dass ein Papua
zufällig ein Mal die Integralrechnung entdeckte. Wenn einmal das, zu
dessen Entstehung Jahrtausende lange Auslese immer des
Besten uothig gewesen ist, plötzlich auf ein Mal ebenso voll-
kommen aus der Hand des Zufalls hervorgehen kann, warum sollte
es in diesen Fällen nicht auch stattfinden können ? Sind sie doch eher
vielleicht noch einfacher, als die Zusammenordnungen der Theilchen
bei der Bewegung der Monere, welche nicht ein Mal feste, sondern
fortwährend wechselnde sind.

Die Entwickelungsstufen von dem einfachen Assimilationspro-
cess bis zu dem mit Sensibilität und von diesem Letzteren bis zur
Entstehung bestimmter, durch Vererbung übertragbarer Richtungen
und von diesem bis zum Menschen, erscheinen mir nicht so ungleich.
Das principiell (Jeleistete derselben ist nacli unserer heutigen, aller-

ij Studien iilier Prctoplasmaniochanik, Leipzig 1886.

2) Untersuchungen ü. miscroscop. Scliäume u. das Protoplasma. Leipzig 1892.

•*; Die Bewegung der lebendigen Substanz, Jena 1892.

V. Ueber das Wesen des Organischea. 413

dings gänzlich unzureichenden Vorstellung vielleicht ziemlich gleich-
werthtig; ivber wohl wird noch eine vierte Stufe, die ihren Anfang
mit der Entstehung des Bewusstseins, mit der Zusammenfas-
sung des Gemeinsamsten aller Einzelerlebnisse des Indi-
viduums zu einer Gesammtwirkung einzuschieben sein. Aber
wenn dass Wesen des Bewusstseins schon besser analytisch untersucht
wäre, würde uns dasselbe vielleicht gar nicht so wesentlich erscheinen,
eine besondere Stufe für diese Art der Abstraction, aus welcher [233J
sich vielleicht das ganze übrige Seelentableau ableitet, darzustellen.
Jedenfalls aber erscheint es willkürlich, anzunehmen, dass das Be-
wusstseiu eine allgemeine Eigenschaft der Materie sei, blos damit wir
sie nur nicht als für das Organische neu entstanden einführen müssen.
Es sind unendlich viele ganz neue Qualitäten im Laufe der
Entwickelung der Organismen aufgetreten und den wenigen
ursprünglichen hinzugefügt worden, welche wir ebenso wenig in ihrer
specifischen Qualität aus den Eigenschaften der Atome, des mate-
riellen Substrates, an welches sie gebunden sind, und als dessen Func-
tionen wir sie wohl mit Recht betrachten, abzuleiten vermögen, als
(las Bcwusstsein aus den Ganglienzellen der Grosshirnrinde.

Es ist aber eine aus dem Streben nach Zurückführung des
Mannigfachen auf das Einfache hervorgegangene Richtung unserer
Zeit, die Qualitäten zu leugnen und zu sagen, weil die Monere
dieselben Hauptf unctionen : Ernährung, Fortpflanzung und Reflexbe-
wegung hat, als die höheren Organismen, seien keine neuen Quali-
täten aufgetreten. Denn die neuen seien blos Abkömmlinge, allmäh-
liche Differenziruugen des Einfacheren. Aber ist ihr Differentes
darum wirklich weniger neu? Jede chemische Veränderung
iler Organismen ist eine neue Qualität, und wenn sie noch so „all-
mähUch" aus einer anderen hervorgegangen ist. Sogar jede Ueber-
gangsstufe zu einer sogenannten neuen chemischen Qualität ist
schon eine neue Qualität. Vor der Hand sind uns die chemischen
Qualitäten Quahtäten im vollen Sinne des Wortes, solange als unsere
Elemente noch nicht auf ein einziges zurückgeführt sind. Aber auch
selbst dann noch, wenn alle Verscliiedenheit nach Leukipp, Demokrit
und RoB. BoYLE blos auf quantitative Unterschiede, auf ungleiche Grup-

414 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

pirung der Molekel Eii:ier Grundsubstanz zurückgeführt sein würde,
bleibt dies zutreffend; denn die verschiedenen chemischeu Verbin-
dungen, die verschiedenen Gruppirungen derselben Elemente hal)en
thatsächlich verschiedene Eigenschaften, sie verhalten sich verschieden.
Es be- [234] steht daher kein principieller (_irund , die Annahme zu
verweigern, dass, wie manche chemische Verbindungen Licht oder
Electricität produciren, nicht auch bestimmte chemische Processe die
Fähigkeit haben sollen, die phvsicalisch-chemischen Erlebnisse des
Individuums im Gehirn zu tixircn und durch Reizeiuwirkung sie
wieder in gi'össerer oder geringerer Intensität und nämlicher Aus-
dehnung erregen und [fernerhin als Gemeinsames mehrerer Er-
regungen eine ,,Abstraction" derselben zu bilden; und schliess-
lich sogar das allen Erregungen desselben Lebewesens
Gemeinsame, nämlich dass es Erregungen dieses Lebewesens
sind, zu einer besonderen Erregung werden zu lassen. Diese „persöu-
liehe Absfraction" stellt dann das Bewnsstsein oder richtiger das
Selhstiewnsstsein dar.

Es liegt uns hier blos daran, darauf hinzuweisen, dass viel-
leicht die psychischen Functionen gar nicht so etwas
absolut von allem anderen Geschehen Differentes sind,
als dass sie nicht ebenso wie dieses aus einer der vielen ver-
schiedenen Qualitäten, welche in den Organismen vorhanden sind
und nicht aufhören zu wirken, wenn sie auch ein Mal einige Decennien
hindurch geleugnet werden, ableitbar wären. Auch hier wird die E n t s t e h-
ung eine sehr allmähliche gewesen sein. Es kann Jahrmillionen
gedauert haben, ehe die erste Abstraction aus den alltäglichsten und
genügend variirenden Dingen als eine noch unbewusste Ereguug des
Gemeinsamen derselben gebildet worden ist; und dieselbe Zeit kann
darüber hingegangen sein, ehe die regelmässige Wiederkehr des
Schmerzes nach einem Schlage als nicht blosses regelmässiges Nach-
einander, sondern wohl enger mit einander \'erbundenes aufgefasst
worden ist; obgleich mir besonders die Erfassung des Causalve rhält-
nisses eine verhältnissmässig leichte Erwerbung zu sein scheint, ßeisst
doch schon mancher ältere Hund nicht mehr in den Stock, mit welchem
man ihn schläat, sondern in die Beine des Schlagenden.

V. Üeber das Wesen des Organischen. 415

Dass man aber jede Eigenschaft, welche sich allmählich [235]
entwickelt hat, und von welcher man daher nicht mit Bestimmtheit
den ersten Anfang, das erste Auftreten anzugeben vermag, auch den
niedersten Organismen oder gar den anorganischen Processen zu-
schreibt, ist eine reine Willkürlichkeit; und es ist, wie mir scheint,
das ungelöste Problem des Kahlkopfes, welches hierbei noch die
Vorstellungen verwirrt.

Ebenso gut, wie man der Monere Bewusstsein zuschreibt, kann
man von dem Träger eines prächtigen Haarschopfes sagen, er habe
einen Kahlkopf; denn auch bei Entstehung dieses kann man be-
kanntermassen den Anfang nicht bezeichnen, sofern die Haare einzeln
ausgezogen werden. Oder ebenso gut könnte man von einer Schachtel
voll Zinnober, neben welcher eine Reihe von anderen Schachteln mit
Zinnober steht, welchem aber, mit einem unterhalb der Grenze der
Wahrnehmbarkeit gelegenen Minimum anfangend, in steigender Weise
Anilinblau zugesetzt ist, behaupten auch die erste Schachtel enthalte
schon Blau, weil die Grenze des ersten Auftretens nicht nachweis-
bar ist.

Es scheint mir danach überflüssig, noch Weiteres über unsere
gegenwärtige Unfähigkeit zur Beurtheilung der Zeit und des Ortes
der ersten Entstehung des Lebens und des successiven Auf-
tretens seiner wichtigsten Eigenschaf ten zu sagen; und ich
begnüge mich damit, neben der Assimilation, Selbstbeweguug und
Selbsttheilmig für die Anerkennung der „Uehercompensation im
Ersätze" und der .ßelhstregulation" als neue wesentliche
Eigenschaften des Organischen [sowie im- die Entstehung des
ersten Lebens, also des Complexes der genannten Eigen-
schaften durch „nacheinander erfolgende Züchtung'-^ der
einseinen Grundeig enschaften und jeder derselben zu
immer höherem Grade der Leistung bis zur \'ollkommenheit]
meine Stimme erhoben zu haben.

[Indem wir somit gefunden haben, dass die Selbstregulatiou,
welche als „morphologische functionelle Anpassung" in
Bezug auf die Ausbildung von Gestaltungen zu der in Capitel I und
IV besprochenen Selbstgestaltung des Zweckmässigen wurde, eine

416 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Thcile im Organismus.

uuerlässlicbe (Jruiuleigenschaft des Lebenden ist, erhält unsere
frühere Annahme der trophischen Wirkung der functionellen
Reize oder der Function eine weitere Stütze; da diese Wirkungs-
weise einen elementarsten und nützlichsten Mechanismus
der „morphologischen Selbstregulation" darstelU. Damit mag
<lenu auch dieses vorstehende, in seinem Inhalt scheinbar vom Haupt-
thema des Buches etwas abliegende €a})itel seine Entschuldigung
linden.]

VI.
Zusammenfassung.

[236] Wir sahen im ersten Capitel, dass die morphologische func-
tionelle Anpassung, welcher die F ä h i g k e i t d e r d i r e c t c n S e 1 b s t g e-
staltung des Zweckmässigen auch unter ganz neuen Verhält-
nissen zukommt, von Darwin und Wallack keine Erklärung erfahren
hat ; dass sie einer solchen aber in hohem Maasse bedarf, weil sie dem
Hauptprincipe dieser Autoren, der Entstehung des Zweckmässigen,
das heisst Dauerfähigen, durch xVuslese aus freien Variationen,
die gefährlichste Concurrenz macht und durch die directe Gestaltung
des Zweckmässigen den Schein eines metaphysischen Principes gewinnt.

Die derartige Wirkung der functionellen Anpassung bekundet sich
in der directen zweckmässigen Umgestaltung der Organe im Leben
eines Individuums, wenn sie durch eine neu aufgetretene embryonale
oder durch eine erworbene pathologische Variation eines Theiles in der
Art und Grösse ihres Gebrauches dauernd verändei-t werden, oder wenn
diese Aenderung des Gebrauch es durch eine Alteration der äusseren
Lebensbedingungen oder beim jMenschen durch den Willen er-
zwungen wird. Dieser längst bekannten Wirkungsweise wurde
eine neue Gruppe von Wirkungen hinzugefügt, bestehend einmal in
der Ausbildung der statischen Structur der Knochen und der binde-
gewebigen Organe, sowie in der entsprechenden dynamischen Struc-
tur der aus glatten Muskelfasern gebildeten Organe, [237] und zweitens
in der vollkommenen Anpassung der Blutgefässwandungen an
die eigene Gestalt des Blutstromes. Durch diese zweite Gruppe

VI. Zusammenfiissuns:. 417

viel feinerer ilirecter Anpassungen wurde <l!is Problem der Erklärung
«ler morphologischen functionelleu Anpassung viel schluderiger ; während
man die bi>iher liekannten gröberen Umgestaltungen einfach von funetio-
uellen Acnderungen der Blutzufuhr ableiten zu können vermeint hatte').

Im zweiten Capitel wurde gezeigt, dass in dem Organismus
nicht alles Geschehen bis in's Einzelnste liinein, Molekel für Molekel,
fest bestimmt ist, wie dies in Folge des Stoffwechsels und des Wechsels
der äusseren Bedingungen auch gar nicht möglich ist; sondern dass
bei dem fortwährenden Vorkommen von kleineu Variationen in den
Qualitäten der Theile ein Kampf der neuen Qualitäten mit den
alten um Nahrung und Kaum, sowieauch eine Selbstausmerz-
ung nicht dauerfähiger Qualitäten stattfinden und von jeher in den
Organismen stattgefunden haben muss.

In lüesem a potior! als „Kampf der Theile" bezeichneten
Auslesegeschehen, oder bei dieser „Tlieilauslese" mussten, wie wir
sahen, immer blos die in den vorha;ideneu Verhältnissen lebens-
kräftigsten Qualitäten siegen und schliesslich alliiu übrig
bleiben.

In denjenigen Organen, auf welche oft Reize, z. B. die Function
auslösende Reize, einwirken, sind die siegreichen Eigenschaften die-
jenigen, welche durch den einwirkenden Reiz zugleich am
meisten in ihrer Assimilatiousf ähigkeit gekräftigt
werden.

Es werden so in der Theilauslese Processeigenschaften ge-
züchtet, welche im Stande sind, die Erscheinungen der functionelleu An-
passung hervorzubringen; und zwar war dies eine Folge des Kampfes
blos der „gleichartigen" Gebilde: der lebensthätigen Zelltheile
[Isoplassonten, Autokineonten , Automerizonten , Idioplassonten], und
des Kampfes der Zellen desselben Gewebes unter einander.

Unter Anderem erklärt sich durch die Selbstausmerzung der unter
bestimmten Verhältnissen nicht dauerfähigen lebensthätigen Theile
des Organismus die Fähigkeit der Gewöhnung des Individuums an

! i) Diese Zusammenfassung wurde hier etwas ausführlicher gehalten, als es im

Original der Fall war.]

97
W. Roux, Gesammelte Abhandlangen. I.

418 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

schädliche Nahrungsbestaiultheile, wie organische und anorga-
nische Gifte; und vielleicht beruht auch die Immunität nach Impl-
ung und überstandenen Krankheiten zum Theil auf demselben Trin-
eip (s. Seite 235).

Dagegen füiirtt' der Kampf der „verschiedenen" Gewebe
und Organe je unter einander ausser zur möglichsten Aus-
nutzung des Raumes im Organismus zur inneren Harmonie,
zur Ausbildung eines der physiologischen Bedeutung der Theile für
das Ganze entsprechenden morphologischen Gleichgewichtes
derselben.

Durch diese hervorragenden Leistungen des Kampfes der
Theile zeigte sich indessen die Bedeutung des von Darw-l\ [238J
aufgestellten Principes des Kampfes der Individuen für die Ent-
stehung der Mannigfaltigkeit und für die Anpassung an die
äusseren Bedingungen nicht im geringsten beschränkt. \'ielmehr ist
das Verhältniss beider Kampfesarten derartig, dass aus den vom
Kampf der Theile gezüchteten, im Allgemeinen lebenskräftigsten und
am stärksten reagirenden Substanzen oder richtiger Processinsubstan-
tiationen der Kampf der Individuen um ihr Dasein überall diejenigen
speciellen ausliest, welche zugleich auch in diesem zweiten Kampfe
zu bestehen geeignet sind.

Während so der Kampf der Theile die sog. Zweckmässigkeit
besser Dauerfähigkeit im Innern der Organismen und die
höchste Leistungsfähigkeit derselben im allgemeinen dyna-
mischen Sinne hervorbringt, bewirkt der gleichzeitige Kampf um's
Dasein unter den Individuen die Dauerfähigkeit nach aussen,
das sich Bewähren in den äusseren Existenzbedingungen der
Individuen.

Für diese Wirkungsfähigkeit des Kampfes der Theile waren
aber Eigenschaften als in den Organismen gelegentlich aufgetreten
angenommen, und als in diesem Falle Sieg und Ausbreitung bis zur
Alleinexistenz gewinnend nachgewiesen worden, deren thatsächliches
Vorhandensein erst bewiesen werden musste. In Folge dessen wurde im
III. Capitel dieser Nachweis angetreten und, wie ich glaube, in einer
für die erste Fundirung des (^ranzen genügenden Weise erbracht.

VI. Zaisammenfassuiig. 419

Es handelte sich um die eventuelle Eigenschaft des Protoplas-
mas der verschiedenen Gewebe, durch den function eilen Reiz
nicht blos zur specifischen Thätigkeit, sondern, sei es
direct oder indirect, auch zur Assi niilalio n (zur P>ildung
neuer entsprechender Substanz, sowie zum Ersatz und zur Ueber-
compensation des Verbrauchten) angeregt zu werden. Dies ist
diejenige Qualität, welche dasPriucip der funetionellen
Selbstgestaltung des Zweckmässigen s. Dauerfähigen eiuschliesst.

Das N'erhalten des Knochengewebes, die statische Structur auch
hl muen Druck- und Zug- Verhältnissen diesen augepasst hervorzu-
bringen. [239] spricht auf das E\ädeuteste für diese Eigenschaft ihrer
Zellen ; und die rasch ablaufende Entartung der activ fungirenden
Tlieile, der Muskeln, Nerven und Drüsen, bei gänzlicher Fernhaltung
des funetionellen Reizes scheint das Gleiche auch für diese Organe
zu beweisen. Ausserdem zeigten wir, dass die bisherige Begründung
der Activitätshypertrophie, sowie der Inactivitätsatrophie auf mit der
Fimctiou verbundene Alterationen der Blutzufuhr zu den Organen
vollkommen unzutreffend ist, indem sie sowohl den allgemeinsten
biologischen Erfahrungen widerspricht, als auch specielle Thatsachen
direct die Unmöglichkeit derartiger Verursachung beweisen.

Nachdem so die trophische Wirkung des funetionellen
Reizes in den Geweben, soweit uns möglich, festgestellt war,
wurde die specielle morphologische Wirkungsweise dieses
Principes noch besonders erörtert und im IV. Capitel der Nachweis
geführt, dass in der That diese Eigenschaft überall quantitativ und
formativ das Zweckmässige direct hervorzubringen vermag.

Durch che Fähigkeit des Kampfes der Theile, derartige Quali-
täten zu züchten, musste eine viel höhere innere \^ollkommenheit,
die Zweckmässigkeit der fungirenden Theile bis in 's letzte
lebensthätige T heil eben, hervorgebracht werden und viel
rascher sich ausbilden, als wenn sie nach D.^rwin durch Auslese aus
formalen Variationen im Kampf um's Dasein unter den Individuen
hätte entstehen sollen und können.

[Bei genügender Centralisation der funetionellen Reize in dem

cerebralen Centrum des . Individuums ist mit diesen gestaltenden

27*

420 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

lunct ioiiellon Correlationen einPriiicip zweckmässiger, d.h. die
Dauert'äbigkeit des ganzen Lidividuums eriiöhender Beeinflussungen
der Organe unter einander gegeben, welches die direete Anpassung
des Individuums an neue Verhältnisse ausreichend und zwar
mechanisch erklärt und zugleich, soweit es von dem Willen in
Thätigkeit versetzt i.st, wirklich Teleologisches schafft.

Da in den früheren Stadien der individuellen Eutwickelimg die
Theile selbstständige, das soll blos heissen , der functionellen Reize
nicht benötliigende, Wachsthums- und Gestaltuugsfähigkeit haben, so
ist das Leben jedes Theiles in zwei verschiedene Perioden, in eine
sogenannte „embryonale Periode" von der Function unab-
hängigen, also in diesem Sinne sei bstständigen Lebens, und in
eine spätere Periode des „functionellen Reizlebens" zu scheiden,
von denen die erste allmählich in die andere übergeht (s. Seite 348).]

Zum Schlüsse warfen wir noch einen Blick auf das Organische
im Allgemeinen und suchten dessen ,, Wesen" näher zu treten.

Da wir als die nothweudigste Eigenschaft des Organischen die
Dauerfähigkeit auch unter „wechselnden" äusseren Beding-
ungen erkannten, so ergab sich als eine Grundeigenschaft des Orga-
nischen ein Mal di e Fähigkeit der „Selbstgestajtung" des im
,, Wechsel" der Verhältnisse zur Erhaltung Nöthigeu, die mor-
])hologische functionelle Anpassung mit der [24:0] Assimilation
als erster Specialeigenschaft beginnend und durch vielfache morpho-
logische „Selbstregulationsmechanismeu" fortgeführt, sowie die
vorübergehende „rein functionelle Anpassung" an den jeweiligen
Bedarf, beides Arten der „Selbstreguhition". Zm- Vcrmittelung der
ersteren, morphologischen Art der Selbstregidation dient die Ueber-
compensation im Ersätze des Verbrauchten, welche als einfaches
,.Wachsthum" ülierhau))t schon zur Ausbreitung der (Organismen
nüthig war. Selbstreguhition in allen Verrichtungen und lebercoinpeii-
satioii im Ersätze des Verbrauchten sind daher neben der Assiinihitioii
ilie wesciitliclistcii „allgemeinen" Eigeiiseliaften des orgauischcu Ge-
sclielieus; und erst nach diesen rangiren an Bedeutung die, obschou
gleichfalls allen Organismen eignen aber doch speciellen Leistungen
der Reflexbewegungen und der Selbstheilung.

^'l. Zusiimmeufassun;;. 421

Zugleich erpil) sich eine liislur nirgends erörterte Möghchkeit
der Entstellung des ersten, niedersten Lebens, nämlicli
die der nacheinander erfolgenden, also „successiveii" Selbst-
ziielituiig: der „iiiodersteu" I'r(»cesseig:oiiseliarten des Lebens, (mit der
Assimilation l)eginnend, und danaeli auf Uebercompensation in der-
selben und Refiexbevvegung sich ausdehnend) aus geeigneten zufälligen
Variationen des Erdgeschehens im Laufe sehr grosser Zeiträume, wobei
jede einzelne Eigenschaft auch selber allmählich zu immer grösserer
Vollkommenheit sich auszüchten konnte (8. 230 u. f.); und ausserdem
zeigte sich in iler \'cr\vei-thung der Züchtung von Reizsubstanzen die
Andeutung einer Möglich k e i t d c r E n t s t e h u n g d e r A b -
straction und des Bewustsseins.

Ist in der vorstehenden Abhandlung vielleicht etwas zur \\'rvoll-
stäudigung und Abrundung der ,, allgemeinen Entwickelungslehre" der
Organismen beigetragen worden, indem nachgewiesen wurde, welche
allgemeinen Eigenschaften allein in dem Wechsel des Naturge-
schehens Dauer gewinnen konnten und von ytufe zu Stufe durch
Summatiou oder richtiger durch sich Ueberbieten von Variationen
gesteigert werden mussten. sind somit die Ursachen des Bestehens,
des Erbaltenbleibens, aufgezeigt worden, so sind damit selbstver-
ständlich die LTrsacheu des Entstehens, des Werdens dieser
Eigenschaften, also die Probleme des betreffendendes Molecular-
Geschehens, wie es nach den physicalisch-chemischeu Gesetzen aus
bestimmten Ursachen auf bestimmte AVeise sich vollzieht, nicht im
geringsten gefördert. ')

Solches aber überhaupt von Idossen Erhaltuugs- und Steigerungs-
|)rineipieu, wie sie diese allgemeine Entwickelungslehre der Organismen
liilden, zu verlangen, heisst dasselbe, als etwa den Mathematiker er-
suchen, die Geschwindigkeit der Wärmeschwingungeu rein theoretisch

[') Doch wurde bei dem jGfgebensein' dieser , Eigenschaften," sowie der, Anlage'
der Organe die Bildung einer ausserordentlich grossen Mannigfaltigkeit feinster speci-
eller sog. .zweckmässiger' Gestaltungen abgeleitet (s. auch Nr. 6. S. 251 und bes.
Nr. 7. S. 13.5).]

4^2 Nr. 4. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

ZU bestimmen, heisst das concrete Geschehen, welclies durch Quantitäten
bestimmt wird, rein aus den Qualitäten heraus (die wir nebenbei auch
nicht genügend kennen) entwickeln wollen. Dieses erscheint allerdings
Manchem nicht umnöglicli ; und mich selbst fragte einst ein Gymnasial-
proi'essor, ein ausgezeichneter Philolog, nachdem ich ihm die Methoden
zur Bestimmung der Fluggeschwindigkeit der Kanonenkugeln be-
schrieben hatte, vcr- [241] wundert, warum es dazu .so umständlicher
empirischer Methoden bedürfe, das Hesse sicli docli einfach berechnen.
Gleicher Ansicht huldigen implicite die nicht wenigen Naturforscher,
welche der Descend enz lehre vorwerfen, dass sie eigentlich
keinen einzigen physiologischen Vorgang an sich er-
k liirt h abe.

So bleiben denn mit diesem <lirektenEntwickelungsgeschehen auch
die morphologischen Grundprobleme nach wie vor ohne jede Erklärung:
die Ausbildung von Richtungen aus den an sich richtungslosen oder die
Gestaltung aus den au sich im Grossen gestaltlosen chemischen Pro-
cessen') und die embryonale Ent wickelung, die Hervorbil-
duug des typisch Complicirten aus dem ICinfachen ohne
äussere dif f erenzireude Ursache; und wir stehen vor diesen
alltäglichen Erscheinungen nach wie vor als vor unt'assbaren , unbe-
greiflichen Wundern^).

[I) Gegen die Richtigkeit dieses Princips siehe oben die Anmerkung Seite 208.]
['-) Auch diese Auffassung ist aus demselben (j runde nicht haltbar, denn
lias Ei ist nicht als wirklich Einfaches, Homogenes anzusehen; sondern es enthält
jedenfalls eine typische (wenn auch im Wesentlichsten unsichtbare), die Entwickelung
desselben bedingende und bestimmende Gestaltung, eine specifische Structur, welche vom
Ascendenten auf den Deseendcnten übergeht und so eine Conti nuität typischer
Gestaltung herstellt (s. S. 208 Anm ). Diese .specifische Structur ist eben als auf dem
Wege der succesiven Züchtung entstanden vorstellbar. Ausserdem muss, wenn
wenig mannigfache aber vollkommen typisch beschaffene und geordnete Theile
auf einander wirken, auch wieder Typisches hervorgehen, und zwar sind die
l'roducte meist niannigf altiger als dieComponenten (Epigenesis) (siehe
Bd. 11, S. 3 — 8). „Wunderbares' liegt allein aber auch blos anscheinend, in der
Bildung typischer Gestaltungen bei den atypischen Vorgängen der Regeneration
nach Defecten oder nach Störungen der .Anordnung der Theile (hierüber siehe Bd. II,
S. 42, Anm. 1, Nr. 27, S. 302, Nr. 28, S. 657 und 668 und Einleitung zum Arch. f.
Entwickelungsmechanik üd. 1, S. 22).]

Nr. 5.

Der züehtende Kampf der Theile im Organismus.

»881.

Autoret'eiat übei- Nr. 4').

Biologisches Centralblatt. Bd. I. 1«81.

[241] Die Descendenzlelire oder die Lehre von der mecbauischeu
Eutwickekmg und \^ervollkommnimp der Organismen liat, wie bekannt,
den grössten Umschwung in unsrer ganzen Auffassung des Naturge-
schehens hervorgebracht und fast alle Wissenschafteu, selbst die der
unbelebten Natur, mit neuen Gedanken befruchtet. Ein grossartiger
Fortschritt in der Erkenntniss und die Entdeckung zahlloser neuer
Thatsachen sind die Folgen davon gewesen.

Dieser allseitigen fi-uchtbareu Anregung gegenüber muss es auf-
fallen, dass gerade in derjenigen AVissenschaft, welche, als die Lehre
vom Leben selbst, am meisten liätte alterirt und durch neue Gesichts-
puncte bereichert werden sollen, dass in der Physiologie ein der-
artiger Erfolg fast ganz ausgeblieben ist; und es ist noch hinzuzufügen,
dass man bei vielen und hervorragenden V^ertreteru dieser Wissenschaft

1) In diesem kurzen Referat sind einige (icilankcn weiter ausgeführt als im
f )riginal . so die Begründung des Kampfes der Theile um die Nahrung und die
Entstehung der functionellen Gestalt und Structur der Knochen. Dies
ist der Grund, dass das Referat hier mit aufgenommen wurde.

42i Kr. 5. Der züclitende Kampf der Tlieile im Organismus.

trotz der Anerkennung, welche sie der Lehre von der mechanischen
Entstehung des sog. Zweckmässigen im Principe zu Theil werden
lassen, für die Anwendung und Verwerthung derselben im Einzelnen
auf ein gewisses Misstrauen und auf einen stillschweigenden aber
festen Widerstand stösst.

Es kann nicht ohne Förderung für unsere Erkeuutniss sein, den
(jründen dieser auffallenden Tliatsachc nachzugehen.

Dass alle Einrichtungen in den Organismen zweckmässig wären,
hatte längst als feststehender Grundsatz gegolten und hatte der Physio-
logie von Anfang an als heuristisches Leitprincip gedient; daher konnte
der nachträgliche Nachweis der allgemeinen Ursache cUeser Zweckmässig-
keit nur in geringerem Maasse für sie zu neuen Kenntnissen führen.

Die Physiologie bestrebt sich, die Verrichtungen der einzelnen
Theile im Körper, das Einzelgeschehen, qualitativ und ursächlich
festzustellen und aus demselben das Geschehen im Ganzen zu recon-
struiren. Da aber die heutige Descendcnzleh rc, indem sie alles
blos auf das „sich Bewähren" des ganzes Organismus und seiner
Theile in der Aussenwelt bezieht und das organische Geschehen
im Organismus dabei als gegeben voraussetzt, nicht
das „Geschehen an sich" erklärt, [242] sondern blos nach-
weist, warum bestimmte Arten desselben übrig geblieben sind und
in dem allgemeinen Wechsel sich zu erhalten fähig waren, so wird
die Physiologie in ihren Specialaufgaben durch diese Erkcnntniss
nicht wesentlich gefördert. Eine allgemeine Entwickeluugslehre, welche
der Physiologie bei der Lösung ihrer Aufgaben förderlich sein soll,
müsste das Geschehen im Organismus selber, wie es fort mid lort
beim Aufbaue und bei der Umändei'ung desselben sich vollzielit,
mehr oder weniger zu erklären versuchen und vermögen; ilir Inhalt
müsste nicht blos ein Princip der Erhaltung von Gegebenem
(den Variationen) und dadurch unter Summa tion ein Princip
des Werdens im (Crossen sein, sondern die Vorgänge und Ursachen
des Werdens im Kleinsten, des wirklichen Gesell eh ens
lehren; [das ist die Aufgabe der Ent^\•ickelungsmechanik].

Drittens aber hat der Physiologe auch Veranlassung an der
Vollständigkeit und Sufficienz der heutigen Entwickelungslehre zu

Autoreferat. 425

/.weifi'ln. Dcun einmal lindet er bei seinen Forschungen so bis iu's
Kleinste oeliende feine zweckmässige Einrichtungen, für deren Ablei-
tung ihm die Methode der beliebigen \'ariation und der Auslese
durcli den Kampf nm's Dasein unter den Individuen, so
zu sagen, zu groli erscheint; er glaubt nicht, dass dieser Kampf so bis
in's feine Detail hinein züchtend 7,u wirken vermöge. Ob dies berechtigt
ist. lässt sich nicht direct bewei.sen; denn wir haben kein l^rtheil
über d i e A' a r i a t i o n s g r ö s s e , üb e r d i e \' v r m e h r u u g s z a h 1 e n
und über die Kampfesintensität, die in der Periode der
Bildung d ieser Einrieb tungen bestanden, und wir kennen
auch nicht die Dauer dieser Periode. Es fehlt uns damit
jeder Maasstab zur Beurtheilung der wirklichen empiri-
schen Leistungsfähigkeit dieser Principien (s. Bd. II, S. 62);
und auch die Beobachtung der gegenwärtigen Leistungen der Züch-
tung kann einen solchen nicht abgeben für denjenigen, der an der
\'ollständigkeit dieser Principien zweifelt; denn im Falle andere noch
unbekannte Principien helfend mitwirkt'u. ist der Effect der ersteren
für sich allein nicht zu beurtheilen.

Ausserdem bringt der Ph3'sioIoge den Organismus oft in ganz
neue, von ilim ersonnene Bedingungen und beobachtet hierbei Ab-
änderungen in den Lebensprocessen, welche in höchst zweckmässiger
Weise auf directe Entfernung der Schädlichkeit oder auf Beseitigung
ihrer Wirkungen hinzielen. Das Gleiche kommt dem Pathologen und
dem Arzte täglich vor Augen. Und wenn auch dieses Vermögen
der Selbsthilfe des Organismus, oder, um einen einer veralteten An-
schauung entsprungenen aber noch üblichen Ausdruck zu gebrauchen,
die „Xaturheilkraft" desselben nicht allmächtig ist, so ist sie doch
recht beträchtlich, und, was für uns die Hauptsache ist, sie passt
sich in ihren zweckmässigen Wirkungen auf das engste au die speciellen
^'erhäItnisse der neuen Bedingungen an.

Aber nicht blos Phj'siologe und Pathologe sehen so den Orga-
nismus das neuen A'erhältnissen entsprechende Zweckmässige direct
ohne den Umweg der Auslese im Kampfe um's Dasein unter den
Individuen liervorbringen ; [243| sondern jeder denkende und be-
obachtende Mensch hat fortwährend dazu ( ielegcuheit. l^nsere Fähig-

426 Nr. 5. Der züchtende Kampi der Theile im Organismus.

keiten Sinneseindrücke aufzunehmen und zu verarbeiten, zu denken,
sowie bestimmte und unter sich verschiedene Bewegungsweisen auszu-
füliren, Sicherheit darin zu erlangen, Kraft und Festigkeit in den ge-
brauchten Thoilen zu erwerben, kurz unsere Fälligkeit, geistig und
körperlicli zu lernen und zuarbeiten, unsere ganze Bildungsfähig-
keit und unser Wrmogen, zweckmässig und zweckbewusst zu handeln,
bekunden wiederum, dass organische Zweckmässigkeit im Einzel-
fall nicht blos durch Auslese im Kampfe der Individuen,
sondern fortwährend auf viel näherem Wege entsteht. Die
dem zu Grunde liegenden Thatsachen sind aucli von den Begründern
der Descendenzlehre keineswegs geleugnet oder verschvnegeu worden,
— dieses beides geschah und geschieht, und zwar mit an sich aner-
kennenswertherConseciuenz, nur von übereifrigen Jüngern derselben — ;
aber sie haben diese „teleologische Mechanik" Pfllgeh's nicht erklärt.

Mit diesen Thatsachen glaube ich den Widerstand der Physiolo-
gen gegen die heutige Descendenzlehre erklären zu sollen, und man
wird sich diesen Bedenken wohl anschliessen ; zudem bin icli in der
Lage, dieser Auffassung aueii anatomischerseits noch Stützen zu
verleihen.

Die der speciellen Function auf da.s Feinste angepasste äussere
(iestalt der Knochen und ihre blos die stärksten Druck- mid Zuglinien
(lurch Knochensubstanz stützende Structur sind beide so feine Anpass-
ungen, dass ich mich nicht entschliessen könnte, sie als durch blosse
Auslese im Kampfe derlndi\aduen entstanden anzunehmen. Das Gleiche
gilt von der Structur der bindegewebigen und der aus glatten Muskel-
fasern gebildeten Organe, in welchen die functionellen Elementarorgane
wiederum blos die Richtungen stärkster Leistungsfähigkeit einnehmen ;
und dasselbe gilt auch von den Wandungen der Blutgefässe, welche blos
Abgüsse der eigenen, hämodynamischen Gestalt des Blutstrahls selber
darstellen und so mit einem Mininunn von Wandungsmaterial und unter
der geringsten möglichen Ui'ibung das Blut zu leiten und zu vertheilen
vermögen. Ferner beweist der l 'instand, dass die erwähnte statische
Structur der Knochen auch nach iler Heilung von Knochenbrüchen
in einer den neuen statischen N'erhältnissen entsprechenden Weise
sich ausbildet, und dass bei der Verstärkung eines Organs in l"'olge

Autoreferat. 427

stärkerer Function, also bei Activitätsliypertrophie, dio Vergrösserung
sich l)los auf die stärker in Anspruch genommenen Dimensionen des
Organs beschränkt (s. 8. 1G6) und somit nicht einfach durch vermehrte
Bhitzufulu- zu erklären ist — : alle diese Vorkommnisse beweisen, dass
feinste, diri'ct das sog. Zweckmässige schaffende Reactions-
priucipieu im Organismus thätig sind. Man tritt dem Wesen
dieser wunderbaren, an ganz neue Verhältnisse auf's Feinste und Zweck-
massigste anpassenden Eigenschaften nicht erheblich näher dadurch,
dass man sagt, sie seien durch die Auslese im Kampfe gezüchtet worden ;
man kann die ^löglichkeit der Züchtung solcher [244] an sich zunächst
unverständlicher Principien, welche wir kurz als die Fähigkeit zur
„function eilen Anpassung" zusammenfassen wollen, nicht be-
weisen und Niemanden widerlegen, der behauptet, sie seien im Ge-
gentheil teleologischen Ursprunges.

Indem Ch. Dakwix die Entstehung zweckmässiger s. dauerfähiger
Einrichtungen in den Organismen auf die Aussonderung des Un-
zweckmässigeu, des Nichtdauerfähigen durch den Kampf um's Dasein
unter den Individuen bezog, schien er die ]Möglichkeiten , nach
denen Zweckmässiges in den Organismen hervorgebracht werden kann,
erschöpft zu liaben; denn es ist selbstverständlich, ja eigentlich blos
eine Tautologie, dass alles, was dem Ganzen nützen und dadurch er-
halten werden soll, sich in dem Kampfe, welchen das Ganze fort-
während zu führen hat, bewähren muss, und dass umgekehrt alles,
was in diesem Kampfe nicht nützt aber doch Nahrung l)eansprucht,
entfernt werden muss. Indem aber alle Theile nur in IJezug auf
das (tanze zu leben und erhalten zu werden vermögen, schienen
in der That mit dem Kampfe des Ganzen, des Individuum alle
bei der Entstehung des Zweckmässigen in Betracht kommenden Mo-
mente erschöpft zu sein.

Dies ist aber nicht ganz der Fall ; di'un da.s Individuum hat
sich nicht nur in den äusseren f^xistenzbediugungen zu
bewähren, .sondern muss sich zunächst in sich selbst er-
halten. Dies ist so selbstverständlich, dass jedes Wort darüber voll-
kommen überflüssig zu sein scheint; denn wenn das Ganze sich nicht
in sich selbst zu erhalten vermöchte, so würde es nebst seinen wider-

428 Nr. 5. Der züchtende Kampf der TheÜe im Organismus.
. — a ^ .

streitenden Tlu'ilen sofort zu (innide ,t;elien, uinl ilaniit würden die
ihm eigenen, nachtheiligeu Qualitäten dauernd aus der Reihe des
Lebenden entfernt werden.

Die evidente 8elbstverstän(lHchkeit dieser Bedingung ist
wohl der Grund davon. daf<s man es unterlassen hat, nachzusehen,
was sie eigentlich alles cinsciil iesst oder richtigei-. was
sie au sclil iesst: und das ist es, was wir in obiger Schrift nach-
geholt haben und hier in Kürze reproduciren wollen. Wir werden
dabei sehen, da.ss vieles Beste, was das Individuum besitzt,
bereits Vorbedingung der Individuenbildung war, und
dass auch auf lnihcrer und höchster Stufe der Organisation Vieles
ohne den Kani|ir der Individuen und in einer höheren Vo]]-
kommenheit ausgebildet werden musste, als es diesem Kampfe nl)er-
liaupt möglich gewesen wäre.

Da das Lehen des Individuums nur die Resultante des Lehens
seiner Theile ist und diese die eigentlichen Träger des Lebenspro-
cesses darstellen, so i.«t es nöthig, dass zunächst die Theile, jeder
an sich, selbsterhaltungsfähig sind, und zweitens, dass sie sich
unter einander vertragen, wenn sie ül3erhan])t zu einem Inder
Aussenwelt sich bewährenden (uuizen zusammenzuwirken vermögen
sollen. Die Wechselwirkung der Theile aber, welche sich leicht zu
einem wirklichen Kampfe steigert, wii-d wenn möglich, eine noch
grössere sein,, als der Kampf unter Individuen desselben Territoriums,
da lue Theile des Oi'ganismus in viel engerer räumlicher und stoiT-
licher Verbindung unter [245] einander stehen als diese; und zwar
Avird die Wechselwirkung um so intensiver sein, je grösser und com-
plicirter der betreffende Organismus ist. Dagegen musste auf der
niedersten Stufe des Lebens, beim einfachen I'lasson. wo
der Theil an Beschaffenheit gleicli dem (Janzen ist, und als noch gar
keine Individualität besteht, der Kampf der Individuen iden-
tisch mit dem Kampf der Theile sein [weil es auf dieser Stufe
noch gar kein ,, Individuum" gab.]

Ein Kampf der Theile im Organismus ist als „zerstören-
des Princip" läng.st von den Krankheiten her bekamit, ja es ist
vielleicht das älteste bekannte Inologische Princi]i überhaupt, von

Autorefenit. 429

welchem dann erst rüc-kwiirts iiiü' die liiirinonir als wesentliche
Eigenschaft des normalen Lebens geschlossen worden ist. Kl)enso ist
er als grob gestaltendes Princiii seit Jahrhunderten in einer
Beziehung voii den Anatomen erkannt und verwcrthet worden; denn
dieselben erwäluien, dass manche Organe ihre normale (iustalt nur
unter W'achsthumsbeschräukungen durch Nachbarorgane erlangen.
Aber als „z achtendes Frincip" im Organismus ist er neu, und
als solcher soll er hier dem Leser flüchtig skizzirt werden.

Wenn wir nun die Art und die Folgen dieses Kampfes schildern,
so geschehe dies gleich an einem höheren Organismus. Man
muss sich indess erinnern, dass Vieles, was hierbei entwickelt werden
wird, in ähnlicher Weise bereits auf den niedersten Stufen der Indi-
vidualitätenbildung stattgefunden haben nuiss.

Alles Leben istProcess, Vorgang, welcher in den niedersten Lebens-
einheiten, in den lebensthätigen Zelltheilen und so innerhalb der Zellen
unter Ötoffverbrauch sich vollzieht; und wenn Variationen vorkom-
men, so betreffen sie zunächst diese Theile. Von dem, was unter
den höheren Einheiten, den (ieweben und den Organen vor sich geht,
und durch ihre Wechselwirkung zu Stande kommt, sei hier gleich-
falls abgesehen (s. S. 261 u. f.).

Der Stoffverbrauch schliesst zur Erhaltung der Organismen ein
das Bedürfniss des Ersatzes, d. h. die Aufnahme von Nahrung und
ihre Assimilation. .Aufnahme und Assimilation bilden das Wesen
der fortwährend stattfindenden Regeneration.

Sind nuu , was bei der Variabilität alles Geschehens jeder Zeit
in höherem oder geringerem Grade vorkommen wird, zwei Nachbar-
theile gleicher Function, etwa zwei Protoplasmatheilcheu derselben
Zelle oder zwei Zellen desselben Gewebes, ungleich in der Weise,
dass das Eine rascher Nahrung aufzunehmen und zu assi-
miliren vermag als das Andere, und geschieht dies in der Periode
des Wachsthums des Individuums, so ^\'ird in der gleichen Zeit dieser
Theil grösser werden, mehr Nachkommen produciren, als der andere.
Es wird also seiner Nachkommenschaft ein grösserer Antheil an dem
Aufbau des Organismus [24:6) zukommen als dem ihm ursprünglich
gleich grossen anderen. Das Gleiche wird auch stattfinden nach dem

430 Nr. 5. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus

Ausgewachsensein bei der ]iliysiologischeu Regeneration für abge-
storbene Zellen; die rascher sich ernährenden Zellen werden unter
übrigens gleichen Verhältnissen einen entsprechend grösseren Antheil
am Ersatz der abgestorbenen Theile erlangen als die laugsamer
sich ernährenden. Ist dabei diese oder eine sonstige Eigenschaft der
ersteren Theile zugleicli dem ganzen Individuum in seinem Kampfe
mit der Ausscnwelt günstig, so wird der \^ortheil derselben durch die
grössere Ausbreitung gleich ein mehr Ausschlag gebender, und die
Eigenschaft ursprünglich blos einer oder weniger Zellen erlangt die
Bedeutung einer Bevorzugung des ganzen Individuums; wie anderen
J'alls der Nachtheil ein grösserer und die imgünstige ^'ariation rascher
aus der Reihe des Lebenden eliminirender wird.

Ist bei den angenommenen ungleichen Eigenschaften, wie es in
grösseren Organismen gegen Ende der Wachsthumsperiode und nach dem
Ausgewachsensein der Fall ist, auch der Raum beschränkt durch
den Druck an den Nachbarzellen, welche alle erst auseinander gedehnt
werden müssen, wenn eine Zelle sich zu vergrössern strebt, so wird
die ungünstigere Qualität den Nachtheil geringerer Regenerations-
geschwindigkeit auch nicht durch längere Dauer der Regeneration in
den physiologischen Ruhepausen meder auszugleichen vermögen ;
denn der ihr zukommende Raum zwdschen den Nachbarzelleu ist
bereits von der günstiger beschaffenen Substanz zu einem Theile ein-
genommen worden. Indem sich dies Zurückbleiben fortwährend bei
der Regeneration wiederholt, wird ihr Territorium immer mehr ver-
kleinert, und schliesslich wird die Zelle schwinden. So wird bei Mangel
an Raum ein directer Kampf entstehen, welcher mit der Zeit zur
Entfernung des schwächeren Theils führt.

Ist dagegen die Nahrungsmenge eine beschränkte, so
wird kein Kampf um den Raum stattfinden können; es ^vird aber
innerhalb einer Zelle, welche aus zwei unter einander vermischten,
aber ungleich rasch sich regenerirenden Substanzen besteht. Zweierlei
stattfinden. Einmal i'inc directe ^^orweguahme der Nahrung
seitens des Kräftigern inncrhalli derjenigen Strecken, in
welchen die Gebiete der directen molecularen Nahrungs-
anziehung zweier Nachbartheile in einander übergreifen;

Autoreferat. 431

dieses gemeinsame Gebiet wird noch bcträchtlieii vergrossert durch
(Ho Ausdehnung des Dift'usiousstroras, welclicr nach einer Stelle stärkerer
Aljsorption behul's Ausgleichs entsteht. Aber auch abgesehen von
dieser directen, activen Beeinträchtigung des Schwächeren, welche bei
\'ermischung beider verschiedenen lebenden Substanzen eintreten
wird, muss auch ohne solche Vermischung bei Nahrungsmangel die
schwächere und daher langsamer assimilireude Substanz mehr leiden
als die kräitigere, so dass sie bei längerer Dauer des Mangels unter
stetigem Zurückbleiben in der Regeneration schwindet und der
kräftigeren lebensthätigen Substanz Nahrung und Raum allein überlässt.
In Folge dessen werden schliesslich blos solche Zellbestandtheile und
Zellen übrig bleiben, welche am wenigsten |24-7] sich zersetzen und
mit dem Minimum von Nahrung den Verbrauch zu ersetzen vermögen.

\'erbruucht sich in einem Gewebe eine Qualität rascher als die
andere bei gleicher Fähigkeit sich zu regeneriren, so muss gleichfalls
die erstere auf dem soeben dargelegten Wege vernichtet werden.

Sind aber dieProducte des Stoffwechsels, deren Anhäufung
als dem Organismus fremd gewordener Theile stets nachtheilig wirkt,
iu einer Zelle derartig, dass sie weniger leicht durch Diffusion u. s. w.
aus der Zelle entfernt werden kennen, als die entsprechenden Producte
in den Nachbarzellen, so muss diese Zelle durch die Anhäufung der-
selben eine Benachtheiligung in ihrer Lebenseuergie erfahren, welche
zu ihrem Unterliegen in dem geschilderten Kampfe führen muss.

Hat eine Zelle oder ein Theil ihres Inhalts zufäUig mehr oder
weniger die Eigenschaft bei grösserem A'erbrauch, also auch grösserem
Bedarf, zu lebhafterer, d, h. kräftigerer und rascherer Nahrungsauf-
nahme und Assimilation befähigt zu werden, so wird diese Zelle oder
dieser Zellbestandtheil sich leichter erhalten, als ein anderer, bei wel-
chem die Assimilation unabhängig vom ^^erbrauche, stetig in der
gleichen Intensität fortläuft. Es werden also Protoplasmaquahtäten
mit einer dem Verbrauche entsprechenden „Selbstregulation" in der
Regeneration über die nicht mit dieser Regulation ausgestatteten
Quahtäten den Sieg davontragen.

Es bleiben demnach in dem Kampfe der Theile um Nahrung
und Raum lilos bestimmte Eigenschaften der Zellen übrig, welche

432 Nr. 5. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

für die letzteren selber und zugleich auch, wie sich aus ihrem
(liarakter ergiebt, dem gauzeu Individuum in seinem Kampfe um
Nahrung und Kaum Nutzen zu gewähren vermögen. Letzterer Kampf
wird indessen aus den so gezüchteten, im allgemeinen dynamischen
Sinne erhaltungsfähigsten .Substanzen mederum l>los solche auslesen
und züchten, welche auch seinem Specialcharakter am vollkommen-
sten entsprechen.

Aendern sich ilie L'mstände, etwa (üe Nahrung des hidi-
viduums, so werden bei der anderen Kost anderen Zusammensetzungen
des Protoplasma die erörterten siegreichen Eigenschaften zukommen;
und Ijei gehöriger Dauer der Nahrungsänderung w-erden ihr ent-
sprechende innere Umzüchtungen stattfinden.

Haben einige Zellen oder Zelltheile die vorhin bereits präsuniirte
Fähigkeit der Uebercompensation in der phj'siologischen Regeneration,
also des Wachsthums vor anderen ihrer Xaclibarschaft voraus, und ist
mit derselben zugleich eine etwas grössere Widerstandsfähig-
,keit gegen Druck verbunden, so werden sie die letzteren Gebilde
niclit blos durch Vorwegnahme des Platzes bei der Regeneration bc-
nachtlieihgen , sondern auch sie unter stärkerem Wachsthum activ
durch Druck zum Schwunde bringen. Ebenso müssen unter
Zellen, welchen alle die erwähnten günstigen Eigenschaften eigen
sind, diejenigen siegen und schliesshch allein übrig bleiben , welche
dieselben in höherem Grade besitzen.

[248] Die Beweise des Vorhandenseins der in dem \"orstehendeii
stets als Vorbedingung vorausgesetzten beiden Eigenschaften der
Zellen, durch Druck am Wachsthimi gehemmt zu werden, sowie in
der Aufnahme und Assimilation von Nahrung nicht blos von der
Zufuhr, sondern auch von dem eigenen physicalisch-chemischeu Zu-
stande abhängig zu sein, und damit die Beweise für die Fähigkeit
derselben, um Raum und Nahrung kämpfen zu kömren und zu
müssen, sind in der citirten Specialarbeit beigebracht und daselbst
nachzulesen.

In diesem Kampfe der Theile züchten sich noch verschiedene
auch dem Ganzen in seinem Kampfe nützliche Eigenschaften auf
einem näheren Wege, ganz ebenso wie das Gleiche durch die C'on-

Autoreferat. 433

currenz der Berufsgenossen jedes Standes in einem Staat, selbst
im Kriegerstande, wälnend des Friedens fortwährend geschielit aucli
ohne das Morden und Schhxchten im Grossen, ohne den Völkerkrieg.

^\'ir sehen indess hier von einer vollständigen Vorführung aller
(lieser Qualitäten ab und erwähnen blos noch eine Zelleigenschaft,
welcher eine ganz besondere physiologische und morphologische Be-
deutung zukommt, insofern als sie es ist, welche die ganzen, oben
angedeuteten, wunderbaren Fähigkeiten der directeu Selbstgestal-
tung des Zweckmässigen in neuen Verhältnissen bedingt, welche
die fuuctionelle Anpassung auf mechanische Weise hervorzu-
bringen vermag.

Viele Zellen werden oft von Reizen, von den fuuctioncllen
Reizen getroffen, so Nerven-, Muskel- und Drüsenzelleu von den be-
treffenden Impulsen; Knochen- und Bindegewebe von Druck und Zug.
Die Zufuhr solcher lebendiger Kräfte kann nicht ganz ohne Folgen
für das Leben der afficirteu Theile sein, denn wenn eine Kraft auf
irgend etw'as übertragen wird, so veranlasst sie darin eine Aenderung
seines bisherigen Zustaudes.

Es ist nun möglich, dass diese Beeinflussung für die physiologische
Regeneration mancher Theile einer Zelle oder mancher Zelle eines Ge-
webes nachtheilig ist; dann müssen dieselben im Kampfe der Theile, wie
ausgeführt, unterhegen und verschwinden. Treten dagegen Variationen
auf, für deren Regeneration diese functionellen Reize, trotz des der
Reizung folgenden erhöhten Verbrauchs, förderlich sind, so werden sie
diejenigen Variationen, für welche der Reiz in dieser Beziehung in-
different bleibt, verdrängen. Wenn also ein Mal Substanzen, die
durch den functionellen Reiz trophisch, d. h. zur Ernährung
augeregt wurden, aufgetreten waren, so mussten sie die Allein-
herrschaft in dem betreffenden Gewebsgebiet erlangen. In höherem
Grade durch den Reiz trophisch erregte Substanzen mussten wiederum
über nur geringer in dieser Beziehung veränderliche den Sieg davon-
tragen. Ging schliesslich die Reizwirkung bis zur LTebercompeu-
sation des Verbrauchten, so gehörte diesen QuaH täten die Herr-
schaft. Andererseits ist verständlich, dass Theile, welche durch ge.
wohnte Reize so hochgi'adig günstig beinflusst werden, beim Aus-

W. Roux, Gesammelte Abhandlungen. I. 28

434 Nr. 5. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

bleiben derselben eine nachtheilige ^'^erändei'ung erfahren müssen,
sich [249] weniger gut, e\-entuell gar nicht genügend zu regeneriren
vermögen. Schliesslich ist noch zu erwähnen, dass der Kampf der
Individuen aus den so züchtbareu Qualitäten natürlich blos die wenigen
erhalten wird, welche zugleich auch in ihm sich zu bewähren ver-
mochten.

Untersuchen wir nun das ^'erhalten der im letzten Sinne beein-
flussten Substanzen etwas genauer und denken uns, um gleich ein
Beispiel zu nehmen, einen Knochen von beliebiger äusserer
Gestalt und einer aus unregelmässigem Maschonwerk
gebildeten Structur. Dieser Knochen werde von einer be-
stimmten Fläche aus gedrückt und pflanze diesen stets in ein-
und derselben Richtung wirkenden Druck mit einer gleichfalls
gegebenen Fläche auf einen andern liarten Theil fort, etwa so wie
das Schienbein den Druck vom Oberschenkel auf den Fuss überträgt ;
dabei sei der gegebene Knochen aus einem Gewebe, dessen Bildungs-
zellen die obigen Eigenschaften bcsässen, d. h. durch sie treffenden
Druck oder Zug zur Ernährung und Knochenbildung angeregt Averden,
bei Druck- oder Zugmangel gewissen Grades aber keinen Knochen
zu bilden vermöchten.

Wird nun dieser Knochen gebraucht, so werden 1. die zufällig
in der Richtung des Drucks gelegenen Knochenbälkchen stärker ge-
drückt, also auch stärker ausgebildet. Das Gleiche gilt 2. von den
nur wenig von dieser Richtung abweichenden Balken; die ihnen auf-
liegenden Knochenbildungszellen werden an den stärker ge-
spannten erschütterten Stellen stärker erregt, daher durch
vermehrte Thätigkeit das Bälkchen verdicken und ihm durch Auf-
lagerung an den betreffenden Stellen allmählich die Rich-
tung stärksten Drucks geben. In dem Maasse aber, als die in
der Hauptdruckrichtung gelegenen Theile stärker ausgebildet wei'den,
müssen .sie '6. die anderen entlasten, so dass dieselben nach ihrem
physiologischen Schwunde nicht wieder von Neuem gebildet werden
können. So bleiben schliesslich bei der angenommenen Constauz
der Druckrichtung blos Bälkchen von den Richtungen stärksten
Drucks ülnig. Diese Richtungen sind nach den Gesetzen

Autoreferat. 435

clor Elasticität zwei, von denen die eine immer stärker ausge-
l)ildet imd in der Richtung der directeu Einwirkung des
Drucks gelegen ist, während die andere darauf senkrecht steht
(siehe S. 281, 356, Nr. 9, S. 132 u. Bd. II, S. 221). So findet es sich
auch in dei; Knochen des Menschen.

Indem ferner bei Biegungsites trelntngen, wie sie an ,,1 an gen",
d. h. mehrmals längeren als dicken Knochen in verschiedeneu
Richtungen vorkommen, die äusseren Theile des Knochens stärker ge-
spannt werden als die iimeren, wird in diesen äussern Theileu durch
den stärkeren Reiz das Mascheuwerk der Balken immer stärker und
dichter sich ausbilden , und sobald dies in genügendem Maasse ge-
schehen ist, um die inneren Theile zu entlasten, so werden diese nicht
wieder regenerirt werden können und daher schwinden müssen. So
entsteht dann eine, wiederum auch bei unseren länglichen Knochen
sich findende, von dichter TCuochensubstanz umgebene Markhöhle;
und bei diesem Baue sowie bei der obigen Structur an den Enden
leistet nach Theorie und Praxis eine Stütze das Höchste mit dem
wenigsten Stützmateriale.

[250] Bei gegebener Druckaufnahme- und Abgabefläche wird, wie
am einfachsten an im Verhältniss zu ihrer Dicke kurzen Knochen sich
darthun lässt, der Druck sich blos innerhalb gewisser Breite von der einen
Fläche zur andern fortpflanzen. Ist der Knochen aber von Haus aus
breiter, dicker oder mit seitlichen Vorsprüngen und Kauten versehen, so
werden diese sowie alles andere von der Druckübertragung nach
aussen gelegene Knochenmaterial entlastet, also schwinden, sobald erst
innerhalb der Druckübertragung das Gerüst genügend gestützt ist.

Eine Aenderung erfährt dies, wenn etwa seitlich Muskeln sich
ansetzen, und ihre Kraft von da aus auf den Knochen übertragen;
dann bleiben die betreffenden Höcker erhalten und es liildet sich
von ihnen aus im Innern ein neues zur Uebertragung dieses Zuges
geeignetes Fasersj'stem, wie dies gleichfalls auch an unseren Knochen
deutlichst ausgeprägt zu sehen ist').

[1) Für die so entstehende, der Function angepasste äussere Gestalt (siehe
auch S. 361) habe ich später (Nr. 9, S. 138 und 146) den Namen „ functionelle
Gestalt' eingeführt.]

28*

436 Nr. 0. Der züchtende Kampf der Theile im Organismus.

: 9 -.

Der Knochen erlangt also bei der vorausgesetzten
Qualität seiner Bildungszellen die auf's Genaueste seiner
Function angepasste „äussere und innere Gestalt", ganz
abgesehen davon, welche Gestalt und Structur er zur Zeit der Ueber-
nalinie dieser bestimmten Function besass. Aendert sich die Fmiction
der Theile des Knochens etwas, wie z. B. nach einem schief geheilten
Knochenbruch, so wird sich mit der Zeit auch eine den neuen Druck-
und Zugverhältnissen entsprechende Structur ausbilden.

Gebraucht ein Individuum seine Knochen dauernd mehr, so
werden sie innerlich und äusserlich dicker werden; gebraucht es sie
dauernd weniger, so wird durch die schwächere trophische Wirkung
des schwächeren Reizes nach dem physiologischen Schwund,
und vielleicht auch unter Beschleunigung desselben, die Re-
generation geringer ausfallen imd somit der Knochen in allen bezüg-
lichen Bälkcheu dünner Averdeu: das heisst also, jedes überflüssige,
nicht im Dienste des Ganzen, von welchem die fuuctionellen Reize
ausgehen, nothige Material wird erspart.

Was hier für die Knochen gezeigt wurde, gilt, die gleiche Ab-
hängigkeit der betreffenden Gewebe von ihren fuuctionellen Reizen
vorausgesetzt, auch für die Bildungen des Binde-, Nerven-,
Muskel- und Drüsengewebes, sie werden alle die ihren
Functionsbedingungen entsprechendste z weckm ässigste
,, Gestalt und Structur" erlangen. Und da Maass und Localisation
der functionelleu Reize von dem Willenscentrum aus, also von
dem zweckthätigen Repräsentanten der Individualität bestimmt wird,
so kommen mit dieser Eigenschaft die Theile in die vollkom-
menste und zweckmässigste Abhängigkeit von dem Ganzen,
indem sie ganz nach dem Gebrauche, welchen dasselbe von ihnen
macht , zweckentsprechend ausgebildet , umgebildet oder verkleinert
werden.

Da aber der Organismus, wie oben angedeutet, in fast allen
seinen Theilen diese Fähigkeiten, die wir als die Fähigkeit zur lunctio-
nellen Anpassung zusammenfassten, besitzt, so lässt sich auf Grund
dieser in den mannigfachsten Einzelheiten sich bekundenden Identität
[251] der Leistungen und nocii aus anderen pathologischen Gründen,

Autüielorat. 437

iiucli auf eine Identität der Eigenschaften scbliessen. Es ist dalier
an/Aiuelnuen, dass den Geweben des höheren Organismus in der That
diese Eigenschaft, durch den functionehen Reiz bis zur Uebercompen- ^
sation des unter seiner Einwirkung Verbraucliten angeregt zu werden
und beim Ausbleiljen dieses Reizes zu schwinden, zukommt; und diese
Annahnu' wird noch verstärkt (buch den vorher geheferten Nachweis,
dass derartige Quaütäten, wenn sie einmal in Spuren in einem Gewebe
aufgetreten waren, aUmälihch (he Alleinexistenz in demselben ge-
winnen mussteu.

Genauer betrachtet möchten wir freilich diese trophische
Wirkung bei einigen Organen nicht dem f unctionellen
Reize an sich, sondern dem durch ihn ausgelösten func-
tionellen N'organg zuschreiben; doch würde die weitere Begründung
dieser Ansicht hier zu weit fühi'en; übrigens hat sie auch blos für
d ic Ar beits Organe Bedeutung (s. S. 368), da bei den Stützorganeu, den
Ivnochen und Bändern etc., i'unctionelle Reizung und Function un-
trennbar mit einander verbunden sind.

Diese Eine Eigenschaft erklärt also die Möglichkeit der Ent-
stehung bisher unerklärbarer Zweckmässigkeiten auf rein mechanische
Weise, und sie thut dies auf einem näheren und zu höherer Voll-
kommenheit führendem Wege als auf dem der Auslese durch den
Kampf der Individuen. Dabei verspricht diese Eigenschaft,
da sie fortwährend das organische Bilden, das eigentliche
Geschehen als eine der Compouenten beeinflusst und das-
selbe an die uns schon jetzt mehr oder weniger bekannten Vorgänge
der Reizung anknüpft, auch der Physiologie, als der Lehre von
diesem Geschehen, besonders aber der Morphologie, als der Lehre
vom Bilden im JSpeciellen dereinst eine bessere Hülfe zu gewähren,
als dies die bisherige, blos auf die Auslese ün Kampfe um die
„äusseren" Existenzbedingungen gegründete Descendenz-
lehre vermag.

Nr. 6.

Kritisches Referat')

über

Beiträge zur Descendenzlehre und zur Methodologie der
Naturwissenschaft -J

von

Hugo Spitzer,

Dr. phil. et mei., Docent der Philosophie an der Grazer Universität.

1886.

Göttinger gelehrte Anzeigen 1886. Nr. 20.

[797] Der Verfasser beabsichtigt, das ganze bis zur Gegenwart
(1884) für und wider die Descendenzlehre vorgebrachte Material auf
seinen logischen Werth für die Begründung dieser Lehre eiugehends
zu prüfen und zugleich eine allgemeine Descendenzlehre philosophisch
zu entwickeln.

Zu dieser schwierigen Aufgabe war H. SnrrzER, wie sich aus
seinem Werke ergiebt, in bevorzugter Weise geeignet, indem er mit

1) Dieses Referat wurde in die gesammelten Abhandlungen aufgenommen,
weil es mannigfache eigene Ansichten des Referenten, z. B. über das Wesen
und die Ermittelung der Hom ologien, über den Nutzen der Entwickelungsmechanik
für die vergleichende Anatomie, über die Ursachen des sog. biogene-
tischen Grundgesetzes, über dasWesen der sog. Continuität dos Keim-
plasma und der Variationen desselben enthält.

2) Leipzig, F. A. Brockhaus 1886. XV. 538 S. gr. 8".

Nr. 6. Kritisches Referat über: Spitzeh, Beiträge zur üescendenzlehre. 139

der Fähigkeit scliarfen Distinguirens uml iihilosophisch allgemeineu
Denkens einen selbst für einen Biologen seltenen Reiolithnni biologi-
scher Kenntnisse verbindet.

Das Buch besteht aus drei Hauptabschnitten, deren erster,
umfangreichster, die materiellen Grundlagen der Descendenzlehre unter
Einfügung der in dem letzten Decennium gewonnenen neuen Kennt-
nisse und Erkenntnisse darlegt. Wenn Referent sich bei der specielleu
Besprechung auf die Gebiete seiner eigenen Competenz beschränken
darf, so ist nach Erwähnung der ersten vier Uuterabtheilungeu, welche
den geologischen und den systematischen Fortschritt, sowie die That-
sacheu der Morphologie und der Classification in ihrer Bedeutung
für die Descendenzlehre behandeln, zunächst der Inhalt des fünften
Capitels, der die ,, embryologische Beweissgruppe" umfasst, zu erörtern.
N'erfasser hat diesem schwierigen Gegenstand besondere Sorgfalt und
entsprechenden Raum, den fünften Theil des ganzen Buches, ge-
widmet mid ist dadurch einem dringenden Bedürfniss nachgekommen.
Er erörtert zunächst in ebenso scharfsinniger wie geistvoller Weise die
Einwendungen gegen die Descendenz- [798] lehre, welche von einigen
Autoren, besonders von Götte und His, als den Begründern einer die
Stammesentwickelung für die Erklärung der incüviduellen Entwickelung
angeblich entbehrUch machenden Entwickelungslehre aufgestellt worden
sind. Spitzer sondert von der Höhe seines Standpunctes aus mit
Leichtigkeit das Verdienstliche in den Bestrebungen dieser Autoren
von den Irrthümern, in welche sie zugleich verfallen sind und kommt
zu dem Schlüsse, „dass nicht die im Allgemeinen constatirbare grosse
(i leichf örmigk ei t der Entwickelung verwandter Species oder
wenigstens nicht diese Gleichförmigkeit allein, sondern vielmehr das
Vorkommen zahlreicher Irregularitäten der Ontogenese, das eigentlich
für den Werth der Descendenzlehre als eines morphologischen Er-
klärungsprincips und für che Sicherheit ihrer anatomischen und em-
bryonalen Grundlagen entscheidende ^'erhältmss ist". Dies deshalb,
weil damit jede MögUchkeit, die stammgeschichtlichen \'orgänge mit
Umgehung des Vererbungspriucipes direct aus einfacheren Natiu'ge-
setzen zu erklären, abgeschnitten wird.

Bei der zu diesem Resultate führenden Betrachtung schliesst sich

440 Nr. 6. Kritisch^ Referat über: Spitzer, Beiträge zur Descendenzlebre.

SpiTZEii in der Auffassung dessen, was verwandte Typen sind, den
Auffassungen der bezüglidien Fachautoritäten au und fasst die ,.Ho-
mol oyien^'' in den einzelnen Fällen schon als vollkommen sicher
gestellt auf. Indess möchte Referent, ohne hier auf das Einzelne ein-
zugehen, doch hervorheben, dass gerade die bisher blos auf die ,,mor-
phologische" Vergleichung gegründete Verwandschaftslehre
der Organismen eine vielfach noch recht unsichere ist, und er
erblickt zugleich darin den tieferen Grund, dass neuerdings mehr und
mehr streitige Puncte auftauchen, über welche die Autoren sich nicht zu
einigen vermögen. Zwei oder mehrere organische Bildungen
werden genau genommen nur dann als homolog, als von der-
sellien Abstammung zu bezeichnen sein, wenn die erste phylogene-
tische Entstehung ihrer von uns der Vergleichung unterzogenen
speciellen Beschaffenheit von einer und derselben Alteration
desselben (identischen) Keimplasmas herrührt, also auch auf
ein und dieselbe „Ursache" zurückzuführen ist. Nach dieser ein-
heitlichen ersten Entstehung kann dann diese Alteration durch die „assi-
mihitorische Vervielfältigung des Keimplasmas" (s. S. 451) un-
endlich vielen Individuen unverändert übermittelt oder auch, durch nach-
trägliche weitere alterirende Einwirkungen, in moditicirtcr Weise über-
tragen worden sein. Woraus aber können wir hinterher bei zwei vorliegen-
den Bildungen mit Siclierheit auf eine solche vormalige Identität
des ersten Entstehungsvorganges derselben schhessen? Haben
wir eine sichere Gewähr dafür, dass dazu die bisher für diesen Schlu,ss
verwendete [799] Gleichheit der Form und Beschaffenheit oder gar
blos eine Aelmlichkeit derselben ausreichend ist? Nein! trotz des
hohen Werthes, den solche Uebereinsthnnmng durch ihre vitllachc
Wiederholung bei den verschiedeneu Organen des Individuums er-
langen kann; denn wir müssen daran denken, dass für unsere Be-
trachtung als gleich erscheinende und noch leichter blos ähnliche
Bildungen zu verschiedenen Zeiten, aus verschiedenen
Ursachen hervorgegangen sein können, und es kann niiht
einmal der Satz als vollkommen gcsicliert angesehen werden, dass
die Nähe der Verwandtschaft proiiortional dem Grade der lormalen
und qualitativen Aehnlichkeit sein müsse.

Definition und Ermittelung lier „Honiologieen." 441

So viel wir uuch bisliiT der Methode der Foriuvergleiclmug und
der Vergleichung der sonstigen Beschaffenheit für die Beurtlicilung
der verwandtschaftlichen Beziehungen der Organismen ver-
danken, so wird es daher doch nöthig und fürdersam sein, vor der
Fällung abschliessender Urtheile erst noch nach weiteren Begrün-
dungsniomenten zu suchen. Diese können nur in der Aus-
dehnung der Vergleichung auch auf die „Eutwickelungs-
Vorgänge" und deren „Ursachen" gefunden werden, also in der
,,ver(/lcichendeu Entiviclielnngsmechaitih'', einer allerdings
noch ganz der Zukunft angehörenden Wissenschaft. Soweit die Ent-
wickelungsvorgänge sich in äusserlich wahrnehmbaren Producten, in
successiven Formenbildungen offenbaren, sind sie bekanntlich schon
als wesentliche Stütze der Verwaudtschaftslehre verwendet worden.
Bezüglich der eigentlichenBilduugs Vorgänge selber und ihrer
Ursachen war dies bisher aus dem angedeuteten Grunde nicht mög-
lich. Es lässt sich daher aueh nicht im Voraus sagen, wie viel uns die
vergleichende Entwickelungsmechanik positives Material für die sichere
Beurtlieilung der Verwandtschaften bringen wird; und man kann
nicht ohne eine gewisse Begründung von vorn herein geneigt sein,
dies als relativ gering zu betrachten, denn die fundamentalen Ent-
wickeluugsvorgänge, wie das Zellwachsthum, die Zellvermehrung und
-DifEerenzirung sind gewiss in ihrer Art ganzen Classen gemeinsam,
und die Besonderheiten werden wohl nur in der speciellen Ai't der
Auslösung, Reguliruug und Richtungsbestimmung dieser Vorgänge
ausgesprochen sein (s. S. 407 Aum.). Auch können leichte, an sich
nicht feststellbare quantitative Aenderuugen dieser Vorgänge schon
grosse autfallende Aenderuugen der Form und Beschaffenheit der
Organe bedingen, so dass sich die Eigenart mancher ^"orgänge für uns
nur durch cüese ihre Endproducte bekundet.

Gleichwohl können uns aber der entwickelungsmechanischen
Betrachtungsweise entsprmigene Erörterungen schon jetzt zur Wir-
sicht in der bezüglichen Verwerthung der formalen Aehnlichkeiten
veran- [800] lassen. Die Missbildiuigen zeigen luis, dass schon innerhalb
der Entwickelungsperiode eines einzelnen Individuums die Biklungen
erhebhch von den elterlichen Eigenschaften abweichen können; es

442 Nr. 6. Kritisches Referat über: Spitzer, Beiträge zur Descendenzlehrc.

kann die Bildung von Organen in vermehrter oder verminderter Zahl
ausgelöst oder an einen abweichenden Ort verlagert werden, es könnea
die bedeutendsten Formänderungen eines oder vieler Organe auf ein
Mal hergestellt werden. Es ist dabei wohl berechtigt anzunehmen,
dass diejenigen dieser Missbildungen, welche nicht durch äussere
Einwirkungen auf das sich entwickelnde Ei verursacht sind, sondern
deren Ursachen in der Beschaffenheit des Personaltheiles des Keim-
plasmas des befruchteten Eies gelegen \\ar, dass diese in iliren Bildungs-
weisen und Ursachen mit den Bilduugsweisen und Ursachen der-
jenigen Organe, von welchen sie Modificationen darstellen, doch mehr
übereinstimmen als mit den Bildungsmechanismen ähnlicher Gebilde
bei weiter entfernt verwandten Organismen. Wenn uns diese Bildungs-
mechanismen bekannt wären, so würden wir in diesen Aehnliclikeiten
eine weitere Grundlage für die Beurtheilung der \'erwaudtschafts-
grade gewinnen.

Um ein Beispiel anzuführen, so wird die Verwandtschaft der
Rhj'tina Stelleri mit den Säugethieren in durchaus verschiedener
Weise aufzufassen sein, je nach der entwickelungsmechanischen Be-
deutung, welche der dieser Gattung eigenen Gestaltung des Knochen-
systemes zuzuerkennen ist. Die Knochen dieses Thieres werden gleich
denen der übrigen Sirenen von den Autoreu als „sehr schwer" be-
zeichnet, und ein Stück der Rippe dieses Tliieres, welches Referent
der Güte des Herrn von Nordenskjöld und des Herrn Prof. C. Hasse
verdankt, ist auf dem ganzen Querschnitt gleichmässig aus
compacter Substanz gebildet, entbehrt also im Innern nicht
blos einer Markthöhle, sondern überhaupt jeder Andeutung spongiöser
Substanz. Dies ist auffällig, da die Rippen dieses Thieres gleich
denen jedes anderen Thieres in Folge ihrer gebogenen Gestalt vor-
zugsweise auf Biegung in Anspruch genommen worden sein müssen,
vuid da bei der Biegung die oberflächlicheren Schichten viel stärker
beansprucht werden als die tieferen, weshalb bei allen anderen Thieren
die oberflächliche Knochensubstanz dicht, tlie innere dagegen blos
schwammig ist. Zeigt die hoffentlich dem Ref. mögliche weitere Unter-
suchung, dass dasselbe Verhältniss auch an den anderen Theilen der
Rippen, überhau]>t an allen anderen Knochen dieses Thieres sich aus-

Knochenstructur der Sirenen. 413

spricht, so würde sicli dieses Tliier durch den Mangel des Prin-
cipes dev Tnact ivit ätsut rophie in der Gestaltung seiner
Knochen eutwickelungsmeehanisch so wesentlich von allen bis jetzt
bekannten Knochenthieren unterscheiden und auf so viel niedere
Stufe stellen, dass es [801] genetisch von allen bekannten Säugern,
Reptilien und Amphibien getrennt werden müsste. Ergiebt sich da-
gegen nach der Structur der übrigen knöchernen Theile, dass ähnlich,
wie es nach des Ref. Beobachtungen in geringerem Maasse bei den
anderen Sirenen der Fall ist, biosein besonders hohes Kuochen-
erlialtungsvermögen oder besonders schwache Knochen-
zerstör uugsmechanismen als Ursachen der besonderen Gestal-
tung anzunehmen sind , dann liegt blos eine quantitative Besonder-
heit vor, welche zu keiner systematischen Trennung dieses Thieres von
den übrigen Sirenen ^''eranlassung geben kann ').

So wird die „vergleichende Entwickelungsmechanik"
Wühl mehrfach im Stande sein, die aus der „vergleichen-
den Anatomie" gezogenen theoretischen Folgerungen
entweder zu bestätigen oder zu rectificireu; und beide
Methoden im Verein werden uns erst den möglichst tiefen
Einblick in die verwandtschaftlichen Beziehungen der
Organismen zu thun gestatten.

Die oben erwähnten Abweichungen in der individuellen Ent-
wickelung von Arten, welche nach Spitzer's Auffassung schon jetzt
sicher als nahe verwandt zu betrachten sind, führen den Autor weiter-
hin zu einer Einschränkung des von Haeckel sogenannten „bio-
genetischen Grundgesetzes", und zwar in dem bereits von Fritz
ML'LLEK und Daüwin bezeichneten Sinne, dass blos zuweilen die
besondere Art des Fortschrittes in der Stammesentwickelung eine

[1) Diese letztere Eventualität hat sich bestätigt, denn ich fand im ver-
tebralen Ende einer ausgewachsenen, in ihrer Diaphj'se durch und durch compacten
Rippe von Halitlievium Schinzi, welche ich der Güte des Herrn Prof. G. von Koch
in Darmstadt verdanke, eine Substantia spongiosa und in ihr die Richtungen
des jdirccten" Druckes deutlich und stark ausgebildet, während das
zweite, der Theorie nach allenthalben rechtwinkelig dazu orientirte System der Linien
des indirecten Druckes nicht ordentlich entwickelt war. Ueber das Genauere dieses
Verhaltens wird im Archiv für Entwickelungsmechanik besonders berichtet werden.]

444 Nr. 6. Kritisches Referat über: Spitzer, Beiträge zur Descendenzlebre.

ontogenetische Aufbewalirung des ihm vorausgegangenen Stadiums
bedingt. Spitzer verwerthet dabei mit Recht den von His gemachten
Einwand, dass z. B. die Säugetliier-Embrj'ouen schon deshalb nicht
alle Bildungen der früheren 'N'orfahren wiederholen kiinnen, weil
letztere dem ^'erkehr mit dem mütterüchen Organismus, in welchen
eingeschlossen sie sich entwickeln, angepasst sein müssen, während
unsere phylembryonalen Vorfahren in Folge ihres Freilebens die
geeignete Ausrüstung besitzen mussten, um in selbstständiger Weise
auf den Nahrungserwerl) zu gehen und den Kampf um's Dasein zu
bestehen.

Betrachten wir zurErgänzungSpiTZER's das„& i og en eiische Grund-
gesetz" noch von dem Gesichtspunct der Ent wickclungs-
mechanik, also vom Standpunct der ursächlichen Entwickelungs-
lehre aus, so wird sofort einleuchten, dass der in den Mutterleib ein-
geschlossene Säugethierembryo unmöglich diejenigen Eigen-
schaften der frei lebenden Embrj'onen seiner Vorfahren
ausbilden kann, welche bei diesen Embryonen nur ,, durch''
dieses Freilebon, also in Folge derdirecten diff erenziren-
den Einwirkung der Aussenwelt auf sie oder, vermittelst
der f unctione 11 en Anpassung, durch die Bethätigung in dieser
Aussenwelt erzeugt wurden. Der in anderen äusserenBedingungen
sich entwickelnde Embryo kann überhaupt Itlos diejenigen
Bildungen seiner Vorfahren [802] wiedfti'holen, welche diese,
nach der von dem Referenten eingeführten Distinction, rein durch
„Selbstdif ferenzirung" des Eies ausgebildet hatten, sei
es nun, dass diese Bildungen von Anfang an bei den \'orfahren
durch Selbstdifferenzirung (in Folge vorausgegangener Varia-
tionen des Keimplasmas) entstunden waren, oder dass sie zuerst
vermittelst der ,, Vererbung erworbener Eigenschaften" aus
ursprünglich durch äussere Einwirkung erzengten Veränderungen auf
unbegreifliche Weise in solche ohne diese Ursachen, rein durch Selbst-
differenzirung des Eies sich erzeugende umgesetzt worden waren, (so-
fern diesesWunder überhauiit vorkommt). Die Entwickelungs-
mechanik der jetzt noch lebenden Vertreter der Tyiien miserer \'or-
fahren ist nun aber nicht annähernd genug gepflegt, um uns die bei

Wahre Bedeutung dos „biogenetischen (Grundgesetzes.' Hb

ihnen gegenwärtig durch Selbstdifferenzirung des Eies entstehenden Bil-
(Uingen von den auch jetzt nocli durch äussere Einwirkung auf das Ei
erzeugten sondern zu lassen, gescliweige denn, dass wir wüssten, wie
sich diese beiden Arbeiten von Bildungen zu einander zu der Zeit
verhielten, in dw unsere directen Vorfahren sich abzweigten. Daher
sind wir gar nicht in der Lage, angeben zu können, welche Bildungen
ihrt'r ^'^orfahren die gegenwärtigen Säugetliierembryonen wiederholen
müssteu, sofern diese Wiederholung überhaupt ein causalcs Ge-
setz wäre.

Es ist nun weiterhin zu fragen: Können wir gegenwärtig über-
haupt zwingende Gründe angeben, welche die Wiederholung der
bei den Vorfahren durch Selbstdifferenzirung entstandeneu Bildungen
bei den schon weiter variirten Xachkomnien zu ein^r mechani-
scheu Notbwendigkeit machten? Vs^r müssen sagen, dass allgemeine
zwingende Gründe zur Zeit nicht nachweisbar sind, sondern
dass im Gegentheil, sofern das Keimplasma variirt und in Folge
dessen Abweichungen von der früheren Eutwickelungs weise des-
selben stattfinden, durchaus nicht einzusehen ist, warum diese
Abweichungen immer erst am „Schlüsse des Ablaufes der
frühereu Entwickelung.svorgänge sich anreihen sollen'),
warum blos solche Variationen des Keiraplasmas möglich wären,
welche erst dem Schlüsse der früheren individuellen Entwickelung
etwas Neues hinzufügten , nicht aber auch schon frühere Vorgänge
zu beeinflussen vermöchten; oder entwickelungsmechanisch ausge-
drückt, wir kenneu kein Naturgesetz, auf Grund dessen alle
vormaligen Variationen des Keimplasmas bei ihrer Be-
thätigung Inder individuellen En twickelung blos in ganz
derselben Eeihenfolge, in welcher sie vormals im Keim-
plasma selber nach einander entstanden waren, aus dem
Sfadiiiin rein poteiitieJlrr in das actneUer Energie sich
umsetzen müssteu.

[') Denselben Gedanken vertritt schon im Jahre 1876 0. BCtschli in seinem
gedankenreichen Vortrag „Ueber die Bedeutung der Entwickelungsgeschichte für die
Stammesgeschichte der Thiere (S. 70), in welchem er auch schon die Continuität des
Keimplasmas kurz ausspricht (S. G6}. Jahrcsbr. d. Seiickenberg. Ges., Frankfurt a M.
187(j. .S. 61—74.1

4i6 Nr. G. Kritisclies Referat über: Simtzer, Beitrüge zur Des;endenzlehre.

Ist hierfür also kein zwingender Grund beizubringen, so ist
aber wohl einzuselien, warum trotzdem die Thatsachen viel-
fach auf [803] ein solches Verhältuiss hinzuweisen scheinen.
Dies beruht darauf, dass „tiefer eingreifende" zufällige Ab-
änderungen eines complicirten und in allen seineu Theilen
für eine ganz besondere Leistung, nämlich für die Selbst er halt ung
des Ganzen construirten Gebildes leichter diese Selbst-
erhaltungsfähigkcit aufheben werden als geringere Ver-
änderungen. Die,, früher" in der Entwickelung auftreten-
den Veränderungen werden aber naturgemä.?ser Weise in der
Regel auch die späteren Vorgänge alteriren und daher „tiefer ein-
greifende" Veränderungen und mit diesen eventuell auch tiefer
eingreifende Störungen liewirken; während dagegen die Wahrschein-
lichkeit, dass solche auf einmal auftretenden vielfachen Aendenmgeu
die Selbsterhaltungsfähigkeit sogar erhöhen, eine ausserordeutUch ge-
ringe ist. Im Gegensatze dazu werden die erst gegen das Ende
der Entwickelung des Individuums eingesetzten Ver-
änderungen in der Regel kleiner sein und .sich mehr auf
einzelne Theile localisiren, so dass die Wahrscheinlichkeit, dass solche
einzelnen Abänderungen nicht nur nicht schädlich sind, sondern viel-
leicht .sogar die Dauerfähigkeit erhöhen, eine grössere ist, als bei
vielen, blos in Folge entwickelungsmechanischer Correlationen zu-
gleich auftretenden tieferen Alterationen, sofern niclit eine prä-
stabilirte, auf die Herstellung des Dauerfähigen ge-
richtete entwickelungsmechanische Harmonie als in
dem K e i m 2^ 1 a s m a v e r w i r k 1 i c h t a n g e n o m m e n w erden soll.
Da nun bekanntei'maasscn nur solche Variationen, welche die „Dauer-
fähigkeit" erhöhen, erhalten bleiben konnten und sich summirt
bei den gegenwärtig noch lebenden Organismen vorfinden, so raussten
dies in der That vorzugsweise solche Veränderungen sein, welche die
früheren schon bewährten Einrichtungen erst nachträglich und nur
wenig auf ein Mal alterirten.

Daraus aber ist nicht zu folgern, dass weiter zurückgreifende
Alterationen in jedem Falle dauerunfähig hätten sein müssen, und
ebenso wenig auch , dass die im Laufe der Phylogenese

Wiiliif IJriluutiini; di's -biogenetischen Grundgesetzes." 447

später erworbenen potentiellen Energien immer nur
in derselben Reihenfolge hätten actnell werden können,
dass sie nicht früher schon in Tliätigkeit trcteii und mit den zu
dieser Zeit eintretenden \'orgängen Resultanten bilden k(')imten, oder
weiterhin, dass nicht auch schon bei der assimilatorischen
Bildiinij des Keinipl asmn Besnltanten der verschiedenen
potentiellen Componenten hergestellt werden Jcönnten.
Das alles sind freiüch nur entwickeluugsmechanisehe Denkmöglich-
keiten, deren reelles Vorkommen erst aus den Thatsachen der indi-
viduellen und vergleichenden Entwickelungsgeschichte abzuleiten ist.
Diese Thatsachen aber sprechen in der That, wie auch H.\ec,kel selber
schon von Anfang an hervorgehoben hat, entschieden für eine Ab-
kürzung des ontogenetischen [804] Processes.

Das biogenetische Gesetz ist alsdann aber kein Natur-
gesetz, es bezeichnet nicht wie das ihm scheinbar verwandte Be-
harrungsgesetz eine Nothweudigkcit alles bezüglichen Ge-
schehens, sondern einen blos als möglich denkbaren aber nicht
nothwendigen und wohl auch nie rein vorkommenden Specialfall
aus der unendlichen Reihe der Möglichkeiten. Das Behar-
rungsgesetz dagegen drückt eine unabänderliche, wenn auch nie die
einzige Componente jedes Geschehens aus und muss daher analytisch
als ein Grundgesetz aufgestellt werden; während dem ,, biogenetischen
Gesetz" eine solche allgemeine Bedeutung nicht zukommt. Mit
dieser Ausfülirung rectificirt Ref. seine früher (1881) ge-
äusserte Auffassung von der Bedeutung dieses angeblichen
Gesetzes {s. S. 210).

Nach der Erörterung der geographischen \'erbreitungsphänomene
und der Thatsachen der Paläontologie in ihrer Bedeutung für die
Descendenzlehre im 6. mid 7. Capitel, legt Spitzer im 8. und
letzten Capitel des ersten Hauptabschnittes seines Buches die Be-
deutung des Selectionsprincipes für die Erklärung zweckmässiger
organischer Einrichtungen dar. Es wird zunächst erörtert, wie weit
Darwin's Selectionsprincip in der Fassung seines Schöpfers zur Er-
klärung der organischen Zweckmässigkeit ausreicht. Spitzer erkennt
richtig, dass der Kampf um's Dasein unter den Individuen nur im

M8 Nr. 6, Kritisches Referat über: Spitzer, Beiträge zur Descendenzlefare.

^ — ■ .

Allgemeinen die Entstehung zweckmässiger organischer Typen zu
erklären vermag; dass er dagegen unzureichend ist sowohl für die
Erklärung vieler stabiler structureller Zweckmässigkeiten, wie beson-
ders auch für die Entstehvmg der als dii'ecte Anpassungen des In-
dividuums an neue Existenzbedingungen auftretenden zweckmässigen
Structuränderungen. Es wird sodann dargelegt, wie diese Lücke in
der DARWix'schen Lehre durch die beiden Roux'schen Principien:
durch den Kampf der Theile im Organismus und durch das
Princip der in diesem Kampfe gezüchteten, ,, durch den fuuctio-
nellen Reiz zugeich trophisch erregbaren Gewebsqualitäteu"
ausgefüllt worden ist. Spitzer kommt so zu dem treffenden Schluss:
.,A\'o immer man der Zweckmässigkeit im Organischen begegnet, ist
man genüthigt für die Erklärung derselben zu dem Principe der
Auslese seine Zuflucht zu nehmen" und zeigt zugleich widerspruchs-
frei die Nothwendigkeit , der Descendenzlehre behufs Erklärung der
Zweckmässigkeiten der Lebensphänomene die Form der 8elections-
theorie zu geben.

Dieses Capitel sowie der folgende zweite Hauptabschnitt:
„über die Teleologie in der Auffassung der organischen Welt" legen
einen Vergleich mit den entsprechenden Ausführungen W. Wv.vdt's
in dessen Logik Bd. II nahe. W. Wlndt steht darin nicht an, den
Dar\\-inismus der ,,unbewussten Teleologie" zu beschuldigen; er er-
[805] klärt den Kampf um's Dasein als ein „Gesetz von zunächst rein
teleologischem Charakter" und erblickt in dem Nachweise des Ref.,
dass innerhalb der Individuen Wechselwirkungen der Theile vor-
kommen, in denen die dauerfähigeren Theile die weniger dauer-
fähigen direct oder indirect vernichten und daher schliesslich allein
übrig bleiben, gleichfalls eine „teleologische Umdeutung früher in
ihren causalen Beziehungen erfasster Vorgänge", obgleich die wichtig-
sten dieser ^'^orgänge vor dem Ref. überhaupt von Niemandem be-
achtet worden sind (s- S. 145). Ausserdem rügt es Wündt als einen
Mangel der Descendenzlehre, dass die functionelle Anpassung
noch nicht erklärt sei, und documentirt so zugleich, dass
ihm der wesentliiche Inhalt des von ihm in der eben
erwähnten Weise beurtheilten Buches über den Kampf
der Theile durchaus unbekannt geblieben ist.

Definition der ungewollten Zweckmässigkeit. 449

SriTZEH dagegen tritt mit einer übfr die Titelblätter der Bücher
liintiusgehenden Keuntniss der Literatur an die erwähnte Erörterung
jieran und ist auch tief genug in den Sinn und die Bedeutung der
betreH'enden Arbeiten eingedrungen , um in dem Vorkommen eines
unserer vielen , ursprünglich auf teleologischem Boden erwachsenen
M'örtei', welche noi'li niciit durch der neuen Auffassung entsprungene
Ausdrücke ersetzt worden sind, nicht gleich Teleologie und teleolo-
gische Umdeutung zu wittern. Spitzer steht auf dem schon von J. Fr.
FiiiEs fest begründeten Standpunct, „dass keine Zwecke ausserhalb
des bewussten animalen Lebens in der Natur existiren, sondern dass
die teleologische Maxime nur eine regulatorische, leitende Maxime
von uns ist, um den regressiven Gang unserer Untersuchungen über
verwickelte causale Verhältnisse zu leiten". Spitzer definirt jede
l'rsache als zweckmässig, welche Erhaltung oder Vervielfältigung des
hebens bewirkt und stimmt damit überein mit der von dem Ref.
gegebenen Definition, dass uns alles dasjenige als zweckmässig
erscheint, was die „Dauerfähigkeit" eines Geschehens (resp.
Seins) herstellt oder erhöht. Auf Grund dieser Anschauung
zeio-t Spitzer, dass in den teleologischen Wendungen der Selections-
lehre kein Widerspruch gegen die Priucipien der natürücheu Welt-
auffassung liegt.

Der dritte Abschnitt behandelt die allgemeinen Voraus-
setzungen des Selectionsprocesses: den Kampf um's Dasein, die Erb-
lichkeit und die Variabilität. Dieser Theil enthält zugleich eine Ab-
schweifung moralphilosophischen Inhalts, in dem daselbst das Ver-
hältniss von Darwinismus und Sittlichkeit besprochen und im Gegen-
satze zu dem Realismus Hellw.ald's u. A. hervorgehoben wird, dass
der Geist nach wie vor im Reiche der Werthe und des Sollens die
-Vlloinlierrscbaft führt und die Sittengesetze aus eigenster Machtvoll-
kommenheit giebt.

[806] Bei der Behandlung der Erblichkeit wird Weism.-v-n.x's
Theorie von „der Continuität des Keimplasmas" mit Recht als der
wichtigste Fortschritt der Vererbungslehre hingestellt und in ihrer
Bedeutung für die Descendenzlehre erörtert.

W. Roux, Gcsammelto Abliandlangen. I. 29

450 Nr. 6. KritischeB Referat über: Spitzer, Beitrüge zur Descendenzlehre.

Haeckel hatte die \'ei'iuehiung der Individuen als ein ..Wadis-
thum über das individuelle Maass hinaus" bezeichnet imd daraus die
Aehnlichkeit der Nachkommen mit den Eltern abgeleitet. Referent
hatte ausgeführt, dass in Folge der assimilatorischen Thätigkeit der
lebenden ."Substanzen die \'ererbung kein besonderes Problem mehr,
sondern eine mechanische Nothwendigkeit sei trotz des Stort-
wechsels, da „die Assimilation das GALiLEi'sche Gesetz der Beharrung von
den physicalischeu auf die chemischen, mit Stoffwechsel verbundenen
Processe überträgt" (s. S. 332). Bei dieser Erörterung war indess zu-
gleich die chemische Natur der organischen \'orgänge gegenüber der
gleichzeitigen morphologischen zu selir bevorzugt worden (siehe S. 208
Anm.), und es bhebeu danach, abgesehen von dem grossen an sich
vollkommen ungelösten Problem der ,, Assimilation" selber,
noch zwei grosse Lücken für unser ^'erständniss der Vererbungser-
scheinungen, niimHch die Art der Bildung des Keimplasmas und die
Vererbungsweise der sogenannten erworbenen Eigenschaften. Diese
beiden Proljlenif iiat Wei.sjia.\.\ , wie Sphzer ujit Recht hervorhebt,
durch sehr scharfsinnige Untersuchungen der endlichen Lösung er-
heblich näher geführt.

Weismanx nimmt an, duss alles Keimplasma aus schon vor-
handenem Keimplasma dmx-h Assimilation hervorgeht, daher das so
gebildete neue, dem früheren gleiche Keimplasma bei der Bethätigung
seiner immanenten Entwickeluugsfähigkeit gleiche Producte liefern
muss wie dieses. Damit ist das Problem der Aehnhchkeit der Nach-
kommen mit ihren Eltern gelöst, sofern die Prämisse den thatsäch-
lichen Verhältnissen entspricht.

Es zeugt von tief eindringendem Verständniss, dass Spitzer trotz
seiner Zustimmung y-u dieser Weismann' sehen Theorie von der ,,Con-
tinuitätdesKeimplasmas" doch den Gebrauch dieses letzteren, von
dem Autor gewählten Namens derselben durchweg vermieden h.it.
Denn in der Thaterweist sichdieser Name, in Folgedes Stoff-
wechsels, bei genauerem Zusehen als nicht das Wesen der
Sache bezeichnend. Alle die verschiedenen Organe des Ind i-
viduums stehen genau genommeu ebenso sehr oder richtiger ebenso
wenig in ,, stofflicher C'ontinuität", in stolTlicheni Zusammen-

Rein assimilatorische Bildung des Keimplasmas. 451

luuig mit (k'in urs piii ngliflie u Iveiinp hisma des l>et'ruchteteii
Kies, d;i auch sie ebenso wie das spätere Keimplasma des Individuums
dureh Assimilation neu aui'genommenen Materiales aus ersterem
Keimplasma hervorgegangen sind, wenn auch unter nachträghehei-
oder vielleicht sogar gleichzeitiger Differeuziruug. Eine solche „stoff-
iS07J liehe Continuität", ein solcher Zusammenhang alles Keimplasmas
würde also auch nach der früheren Auffassung noch vorhanden sein,
welche das Keimplasma erst nachträglich aus specifisch dift'eren-
zirteu Zeilen des Individuums hervorgehen liess. W a s Weismaxn a 1 s
„Continuität" bezeichnet, drückt also nicht das Wesent-
liche seiner Annahme für die Erhaltung des Keimplasmas
im „Individuum" aus; und in Folge dieses Mangels ist der Aus-
druck auch für die Bezeichnung des phyletischen Zusammenhanges
des Keimplasmas nicht ganz zutreffend. Das Wesentliche seiner
.Vnnahmc ist vielmehr darin enthalten, dass bei jeder Keimbildung
I in Theil des Keimplasmas unverändert reservirt wird, welcher
dann rein durch Assimilation die für die spätere Vermehrung
nüthigen Mengen Keimplasmas hervorgehen lässt. Mit dem Worte
des Autors zu reden . wäre Weismann's Annahme also eigentlich als
die „Continuität der Beschaffenheit", als der ,,Zusammen-
haug der Bild ungsweise des Keimplasmas" zu bezeichnen; wobei aber
die heterogenen Begriffe Continuität und Qualität mit einander \er-
knüjift würden. Man wüi'de also wohl ebenso einfach und richtiger
sagen: ..(Vk^ Erhalt ii inj des Keimpluftinas", oder, um die Bildungs-
weise zu bezeielmen, „die rein assimilatorische Bildung des
Ke i mj) l « .s' m a s". Diese Bezeichnungen schliessen ebensowenig wie die
des Autors die absolute Unveränderliehkeit das Keimplasmas ein,
sondern gewähren dem bereits gebildeten Keimplasma Spielraum
zu jeder beliebigen Veränderung, welche es nicht seiner Eigenschaft
als Keimplasma, also als zu Individuen entwickelungs-
fähiger, aber selber noch nicht intlividueller Substanz beraubt.
Als Ergänzung des SriTZER'schen Buches sei hier gleich die
neueste Auffassung Wei.sm.\n.\'s erwähnt, dass solche Veränderungen
des Keimplasmas nur durch die geschlechtliche Vermischung

differeuter Keimplasmen entstünden, während äusseren Einwirkungen

29*

452 Nr. 6. Eritischea Referat über: SriTzm. Beiträge zur Descendenzlehre.

oder der SelbstdifEerenziruug kein derartiger Einfluss zukäme. Der
Nutzen dieser Beschränkung würde nach der Au t'fassung des Ref.
zufolge des noch nicht genügend berücksichtigten Umstandes, dass
nur der Assimilation fähige, dass nxr voUJcommen zu
assi miliren vermögende „Alterationen" des Keimpias»! as
sich „vererhen" Jcönnen^), darin zu erblicken sein, dass die Ent-
stehung der Assiniilationsf ähigkeit dieser durch Vcr-
niiscliung verschiedener, schon je für sich assimilations-
fähigen Substanzen neu gebildeten Keimplasmasubstanz
etwas leichter vorstellbar wäre, als wenn die Veränderung
des Keimplasmas von aussen her bewirkt wäre und so etwas ganz
Neues hervorgebracht hätte. Ohne Assimilationsvermögen aber würde
die Veränderung höchstens auf das aus dem veräuder- [808] ten
Plasma zunächst gebildete eine Individuum, nicht aber auf das in
ihm eingeschlossene, durch assimilatorische Vermehrung entstehende
Keimplasma der künftigen Generationen sich übertragen können.

Die weitere Zurückverfolgung seiner neuen Annahme führt
\Veism.\x.\' naturgemäss zu der Auffassung, dass blos die einzeUigen,
durch directe Theilung ihrer Leibessubstan/, sich vermehrenden Wesen
in Folge äusserer Einwirkungen Veränderungen erleiden können,
welche sich auf ihre Nachkommen übertragen. Durch Vermischung
der Plasmen dieser primär varürten verschiedenen einzelligen Wesen
wären dann weiterhin die geschlechtlich differenzirten mehrzelligen
Organismen entstanden. Ein Theil dieser Plasmen spaltet sich bei
diesen höheren Organismen als Keimplasma ab, und letzteres wäre
alsdann nicht mehr durch äussere Einwirkungen variationsfähig,
sondern könnte blos noch durch die nunmehr als geschlechtliche zu
bezeichnende Vermischung mit anderen Keimplasmen erhaltungs-
fähige Veränderungen erleiden. Ausscliliesslich durch die verschiedent-
liche Vermischung dieser ursprünglich von den Einzelligen heri'ühren-
den Plasmen entstanden so nach Weism.vmx alle höheren Organismen,

[ ' ) Weiteres über Vererbimg siehe in dem zusammenfassenden ausgezeichneten
Werku von A. Weis.manx, Das Keimplasma. eine Theorie der Vererbung 1892, sowie be-
züglich der Krankheiten in : Friehr. Rohde, Ucber den gegenwärtigen Stand der Frage
nach der Entstehung und Vererbung individueller Eigenschaften und Krankheiten. 1S95.]

Selbstdifferenzirungen des Reimplasmas. 453

wie Iiisecten, Wirbelthiere etc. mit allen Wnvu Speciali'ormen. Damit
wird Weismann zu einer Auffassung gefüiirt, welche in einem wesent-
lichen Bestandtheil bereits von Sneli. vor zwei Decennien ausge-
sprochen worden ist, nämlich 7,n der Ansicht, dass in den einzelligen
Organismen schon die Qualit<äten aller höheren Wesen implicite ge-
legen haben. Snell aber Hess diese Qualitäten von einem zweck-
tliätigen Schöpfer in eine oder wenige Urwesen gelegt sein, während
\Ve(sm.\n.\'s Ansicht dahin geht, dass diese Eigenschaften als Partial-
cigenschaften auf viele Einzellige vertheilt sind, dass sie durch äussere
iMuwirkungen mechanisch hervorgebracht sind und dass sie durch
die mannigfachsten Vermischungen dieser niederen Wesen niclit sich
ausgleichen, sondern im Gegentheil sich vermannigfaltigen und zu-
gleich entwickelungsfähig werden.

Eine alhnäliliche \^ e r m a n n i g f a 1 1 i g u n g d e s K e i m p 1 a s m a s
durch vollkommene oder un vollkommene ,, Selbstdifferen-
zirung" lehnt Weismann ab, obwohl auch hierbei die Ent-
stehung der ,, Assimilationsfähigkeit" der neuen ^'er-
ä n d e r u n g e n eben nicht unverständlicher erscheint, als
bei den durch Vermischung verschiedener aber je für sich schon
assimilationsfähigen Substanzen erzeugten neuen Keimplasmen. W'ii'
kennen aber bereits einige typische Arten von Selbstdifferen-
zirung des Keimplasmas. Aus dem befruchteten Eie, welches
uoch keine besondere Keimsubstanz morphologisch unterschieden
zeigt, bildet sich während der embryonalen Entwickelung des Personal-
theiles des Eies eine morphologisch wohlunterschiedene [809] aber
uoch nicht erkennbar geschlechtlich charakterisirte Keimsubstanz,
das Keimepithel, aus welchem dann weiterliin geschlechtlich differen-
zirtes Keimplasma, die Oogonien und die Spermatogonien, hervor-
gehen; und aus diesen noch nicht „individuellen" Bildungen entstehen
dann durch die ^'orgäuge der „i n d i v i d u e 1 1 e n \'' o r e n t w i c k e 1 u n g"
(Roix) individuelle, auf ein einziges Individuum angelegte und
ausserdem zugleich für den Mechanismus der Befruchtung einge-
richtete Bildungen: die Eier und Samenthierchen. Alle diese typisch
sich wiederholenden \^eränderungen müssen durch Selbstdifferenzirung
entstehen, denn es ist nicht denkbar, dass äussere, fortwährend wecli-

45'! Nr. 6. Kritisches Referat über: Spitzer, Beiträge zur Descendenzlehre.

selude Einwirkungen im Stande wären, ein eventuelles wirklich in-
differentes, zu diesen Bildungen nicht schon tendirendes Keimplasma
passiv in dieser Weise umzubilden. Gegen diese Auffassung spricht
auch nicht die Ansicht mancher Autoren, dass die Geschlcchtsbe-
stimmung durch äussere Einwirkungen mit beeinflusst werde,
denn diese Einwirkungen könnten doch blos für den Sieg
der einen der beiden Differenzirungstendenzen über die
andere den Ausschlag geben, nicht aber die specifische Differen-
zirung selber liervorbriugen.

Also eine hochgradige typische Selbstdift'ercnziruug
des Keimplasmas findet unzweifelhaft statt. Um trotz der-
selben Wei.=;m.\\\'s obige Annahme der unveränderten Erhaltung des
Keimplasmas aufrecht zu erhalten, muss seine Ansicht dahin aus-
gedehnt werden, dass auch in dem Ei und Samenthierchen
ein Theil des ursprünglichen Keimplasmas unverändert
reservirt sei, so dass also auch diese Bildungen schon in
einen Personaltheil und in einen „f/oicreJloi Kcinipl af:ni(i-
theil"' zu zerlegen sind (s. Bd. II, S. 73).

Aus dieser tj'pischen Selbstdifferenzirung des Personal-
theils des Keimplasmas ist nun allerdings nicht zu folgern, dass es
auch eine typische oder atypische Selbstdifferenzirung des
generellen Theiles gäbe oder gegeben habe. Wohl aber deutet
die Ungleichheit unter den Kindern derselben Eltern und die \'er-
erbungsfähigkeit eines Theiles dieser neu aufgetretenen Eigenschaften
darauf hin, dass das (jenerellc Kpimplasma in ati/juscJnr Weise
veränderlich ist (s. Bd. II, S. 62). Und das ist natürlich: denn nichts
ist absolut constant; nicht die Nalirung und daher auch nicht
die Zusammensetzung des Blutes der Eltern, welches seinerseits die
Nahrung des Keimplasmas darstellt. Trotz jedenfalls vorhandener
regulatorischer Einrichtungen zur Erhaltung möglichster
Consta HZ (siehe S. 409) wird die Assimilation des Keiniplasmas ein
Minimum variiren müssen, mehr bei der assimilatorischen Neubildung,
weniger wohl bei der blossen Erhaltung des schon gebildeten Keim-
plasmas. Auch aus der Jahrtausende langen Constanz vieler Arten

Selbstregulation als Ursache der Constanzperiode der Arten. 455

kann nocli nicht auf den Mangel frülicrer Selbstclifferenzirung des
Keimplasmas geschlossen werden. Denn die Constanz ist hlos das
letzte Product [810] der jedenfalls nur sehr langsam er-
worbenen, aber schliesslich zu bewundernswürdiger Voll-
kommenheit gebrachten Selbstregulationsmechanismen des
Keimplasmas, welche dasselbe befähigen, trotz des grossen Wechsels
seiner äusseren Existenzbedingungen sicli relativ unverändert zu er-
halten und zu vermehren. Denn ehe die diese Fähigkeit be-
wirkenden Mechanismen genügend a u s g e b i 1 d e t w a r e n , m u s s t e
das Keimplasma viel variabler gewesen sein; und es ist
kein zwingender Grund zu der Annahme vorhanden, dass
zur Zeit der ersten Entstehung der geschlechtlichen
Fortpflanzung allenthalben schon diese Vollkommen-
heit der Selbstregulation erreicht gewesen sein müsste.
Und ebenso kann nach dem Auftreten erhebUcher Veränderungen,
seien diese nun in Folge der Ueber windung der Sclbstregu-
lation durch die äusseren Bedingungen oder nach Weis.m.\xx
durch geschlechtliche Vermischung verschiedener Keimplasmen her-
vorgebracht, eine Zeit geringerer Constanz eingetreten sein,
denn es mussten alsdann erst neue Selbstregulationsmecha-
nismen erworben werden, selbst wenn wir annehmen, dass die
Neuheit gleich assimilationsfähig gewesen sei. Bei neuen Variationen,
welche durch äussere Einwirkungen bedingt waren, wird dies Niemand
bezweifeln ; aber auch wenn die Neuheit durch Vermischung ver-
schiedener für sicli schon selbstregulationsfähiger Keimplasmen
entstanden war, vermögen wir keinen zwingenden Grund da-
für aufzuführen, dass bei solcher Combination selbst-
regulationsfähiger Mechanismen auch gleich selbst-
regulationsfähige neue Mechanismen entstehen müssten.
Dabei ist allerdings nicht zu übersehen, dass diejenigen Combinationen,
welche, wie wir zu sagen gewohnt sind, „zufälliger Weise" solche
Eigenschaften von vornherein besassen, viel dauerhafter waren
und daher energischer gezüchtet werden mussten, als solche Combi-
nationen, die die Selbstregulationsfähigkeit erst nachträglich erwerben
mussten.

456 Nr. 6. Kritisches Referat über: Spitzer, Beiträge zur Descendenzlehre.

Kehren wir nach dieser Einschahung neuester und daher noch
niclit von SpnzEH berüfksiclitigter Auffassungen zu dessen Ausfüh-
rungen zurück, so verhält er sicli auch gegen die WEisjiAXN'sche Be-
handlung des Problemes , der 'S'ererbung mit gebührender Vorsicht,
ohne jedoch das V'erdienstUche und dauei'nd Werthvollc derselben zu
verkennen. Weismaxx unterwirft die angeblichen Thatsachen der Ueber-
traguug der von den Eltern im Laufe ihres embryonalen und [lost-
embryonalen Individuallebens erworbenen Eigenschaften auf die
Nachkonnnen einer eingehenden und scharfsinnigen Kritik und kommt
zu dem Schlüsse, dass es keine sicher constatirten Thatsachen giel)t,
welche uns zur Annahme dieses wunderbaren Vorganges zwingen.
Damit wäre die Vererbung neuer Eigenschaften blos auf die, oben
schon erörterten Veränderungen des Keim- [811] plasmas und deren
entwickelungsmcchanische Folgen beschränkt; und von diesem Keim-
plasraa zweigen sich nach Weismaxx's treffendem Vergleich die einzelnen
Individuen ab, wie die einzelnen Pflänzchen, welche sich von Strecke
zu Strecke von einer dahinkriechenden Wurzel erheben. Indem die
Eltern somit nichts von iliren während ihres Indi\-iduallebens er-
worbenen Eigenschaften auf ihre Nachkommen übertragen können,
sondern blos früher als ihre Kinder entwickelte Nebenzweige der nur
inzwischen noch mit einem weiteren Kein^plasma vermischten Keim-
substanz sind, verlieren sie damit einen wesentlichen Theil der ihnen
bislang zuerkannten physiologischen Superiorität über dieselben; der
Vater wird (nach Auffassung des Eef.) gleichsam zum älteren Bruder,
zum Stiefbruder, die Mutter zur Stiefschwester aller ihrer
Nachkommen.

Es wäre wohl an der Zeit, wenn endlidi in einem unserer grossen,
reich dotirten Institute durch genügend variirte und genügend lang
fortgesetzte Versuche diese fundamentale Frage der Ver-
erbung erworbener Eigenschaften einer unantastbaren Ent-
scheidung zugeführt würde. Freilich müsste diesen Versuchen eine
bessere causale Analyse des vorliegenden Problemes zu
Grunde gelegt werden und der Experimentator müsste bei der
Verwerthung seiner Versuche mehr Selbstkritik aufwenden als dies
von den bisherigen Autoren geschehen ist.

Spitzer, Beitrüge zur Dcscendenzlehre. 457

Zum Schlüsse seines Buches erörtert Si'ii7.i:n nocli kurz die dritte
der (irundthatsaclien, auf welche sioli die I).\it\\i.\'sclie Selectionslehre
aulbaut, .lie indivicUiollc \^u-iabilität, welche von Niemandem mehr in
Zweifel gezogen wird.

Fassen wir unser Urtheil über das Werk Spitzeres zusammen, so
erblicken wir in ihm eine sehr verdienstvolle, in vielen Puucteu
wesentlich zur Klärung der Probleme beitragende Arbeit; und da
zugleich auch die Darstellung eine überaus gewandte, leichtflüssige
und verständliche ist, so ist dem Buche eine grosse ^'erbreitung nicht
nur zu wünschen, sondern wohl auch vorherzusagen.

Breslau, Mai 1886.

Nr. 7.

Beiträge zur Morphologie der functionellen
Anpassung.

I. Structur eines hoch difFerenzirten bindegewebigen Organes
(der Schwanzflosse des Delphin).

1883.

Hierzu Tafel II und 4 Textliguren.

Archiv für Anatomie und Physiologie, Anatomische Ahtlicilung 188.3.

I 11 h a 1 t.

Seite

Einleitung 461

Detinition der functionellen Anpassung 462

Definition der functionellen Structur 462

Functionelle Structur bindegewebiger Organe 464

A. Gestalt und Bau der Seh wanz flösse des Delphin 466

Aeussere Gestalt 466

Structur der Flosse 468

Axenscelet 468

Flossenflügel 470

Zusammensetzung aus Schichten und Fasersystenien: .... 470

Aeussere Schicht: das radiäre Fasersystom 471

Mittlore Schicht: . 472

(iliederung in Lamellen 474

Bau der Lamellen 47-")

Die , gebogenen" Fasern 476

Gesetz des Verhaltens der radiären Fasern zu den Lamellen . 479

Verbindungsweise der Lamellen 480

Inhalt. 459

Seile

Abscheerungsfasern 482

Koppolung der Fasern 484

i'unctioncllc Eigenschaften der Fasern an sich 486

Structurelemente erster, zweiter und dritter Ordnung . . • . . 486

Befestigung der Fasersysteme an und Zugehörigkeit zu den Wirhein 487

Muskeln, welche die Flosse bewegen 487

Sehnen, Sehnenröhren 489

Structur und Faltung der Cutis 490

Zusammenfassung der Ergebnisse 491

B. Functioiielle Bedcutiing des Baues der Flosse 493

Locomotionsweisen durch die Bewegung der Axe der Flosse

Stossbewegung 493. Schlagbewegung 495. Wellenbewegung . . 496

Erfordernisse für die äussere Gestalt der Flosse 497

Bedeutung der transversalen Stellung der Flosse für die Ath-

niung 498

Eigenbewegung der F 1 o s s e n f 1 ü g e 1 : R u d e r b e w e g u n g . . . . 499

Ihre Bedeutung für die Locomotion 499

Ihr Einfluss auf die Gestalt der Flosse 503

Combination der Axen- und Flügelbewegung:

Die „Hauptbewegung" 502

B e d e u t u n g d e r i n n e r e n S t r u c t u r d e r F 1 0 s s e : 504

Wesen der functionellen Beanspruchung der Flosse 504

Constructive Erfordernisse 505. Schwierigkeiten derselben . . 506

Das M a X i m u m - M i n i m u m p r i n c i p 508

Functionelle Qualitäten des Materials - . . . . 508

Allgemeine Gesetze der Fest igkeitscon structionen . . 509

Construction eines einfachen ModeUes 510

Termini: Oberflächen, Seitenflächen, Biegungsebene, Kraftlinie,

Biegungslinien 511

Niveaulinien, Niveauflächen .511

Beanspruchung eines gebogenen P a r a 1 1 e 1 e p i p c d o n aus elas-
tisch-isotropem Material 511

Horizontale Abscbeerung, verticale Abscheerung .... 512
Biegungsconstruction desselben aus aealotropem

Material 513

Zugfasern, Druckfasern. Drucklamellen 513

Abscheerungsfasern, Abscheerungsfaserpaai'e 516

Begegnung der horizontalen Abscheerung 517

Construction für doppelseitige Biegungs-Beanspruch-
ung 519

Herstellung temporärer Weichheit 519

Uebersicht der Construction 520

Aenderungen der Biegungsconstruction, welche durch

die ^Gestalt' der Flosse bedingt werden .521

460 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

Seit*
Bestimmung der Niveaulinien mit Hülfe des Principes der kleinsten

Action 522

Bestimmung der Biegungslinien 526

Entledigung von einer Beschränkung 527

Nöthige Abweichungen von der reinen Biegungsconstruction . . 528

Befestigung an d er Wirheisäule: Bedeutung der , gebogenen'

Fasern 529

Bedeutung der Faserrichtungen in den ürucklamellen 531

Verwendung der reinen Biegungsconstruction: bei der ,Ilauptbewegung' 533

Abweichende Erfordernisse der „Schlagbewegung" 533

Erfordernisse anderer Nebenfunctionen 536

C. Entstehungsmöglichkeit der Gestalt und Structur der

Flosse 587

Principien zur Ableitung zweckmässiger organischer Einrichtungen . 538

Princip der Auslese nach Darwin: Kampf der Individuen . . . .5.38

Princip der directen Gestaltung des Zweckmässigen: functionelle

Anpassung. Kampf der Theile im Organismus 538

Neue Termini: Individual auslese s. Personal auslese . 541

l'ar tial auslese s. Th eilausl ese .541

Allgemeine Leistungen der Personalausleso 541

Allgemeine Leistungen der Partialauslese 541

Die der functionellen Anpassung zu Grunde liegende Gewebs-

qualität .544

Antheil der 1 n d i v i d u a 1 a u s 1 e s e au der Bildung der Flosse :

Bildung des Grundstockes, der Grösse und der äusseren Gestalt .545

Verlegung der Muskelinsertionen in die Flosse .545

Antheil der Partialauslese und der functionellen Anpassung:

Ausbildung der Structur 546

Allgemeine Art der „functionellen" Structur-

bildung 547

Insufficienz der functionellen Hyperämie 548

Vorgang bei der Bildung einer functionellen Bindegewebs-

Structur 549

Zeitliches Verhalten des Vorganges 551

Ableitung der Structur eines Modell es bei constanter

Beanspruchung .551

Nach dem Ausgewachsensein des Individuums . . . 551

Vor dem Ausgewachseusein 552

Bei i n c 0 n s t a n t e r Beanspruchung 553

\'ergrösserung des ganzen Gebildes 554

Bildung säquivalent, Erhaltiingsäquivalent . . 554

Ableitung der Structur der Schwanzflosse d e s Del ph i n 556

llauptbiegungs-Construction 556. Abweichungen davon . 558

Befestigungsfasern 558

Einleitung. 461

Seite

Verbindung der Systeme untereinander 558

Bildung scoefficicnlcn und Erhallungscoeffi-

cicnlen des Bindegewebes 559

Ungenauigkeiten der Construction 560

Rückwirltung der Structur auf die äussere

Gestalt: Ausbildung der Harmonie 561

Structur der Elückenflossc dos Delphin und ihre IJedeutung

für unseren Zweck 562

Structur des snbciitanen Fcttkürpcrs 563

Entstehung der der Schwanzflosse zugehörigen Organe .... 564

Blutgefässe 564, Muskeln, Haut 566

Selbstversorgung mit Nerven 565

Sehlussfolgerung aus der Ableitung 567

Zusammenfassung . 568

Einleitung.

[76] Die orgauischeu Functionen vollziehen sich bekcUintlich nicht
automatisch aus eigenem inneren Autriebe und nicht in stets gleicher
^\'eise, sondern sie bedürfen zu ihrer Entstehung functioneller Reize ;
und nach der Intensität und Art dieser Reize sind sie fähig,
innerhalb gewisser Grenzen zu variiren. Dabei zeigt sich, wenn
längere Zeit eine bestimmte Intensität oder Art der Function ausge-
übt worden ist, dass cUeselbe alsdann leichter, d. h. auf geringeren
Impuls, ferner vollkommener und ausdauernder zu vollziehen mög-
lich ist, als bei dem ersten Versuche in dieser Weise. Dieses Beides
bekundet eine Anpassungsfäliigkeit an neue Functionsweisen ; und
dieses fundamentale Vermögen der Organismen ist die Grundlage
unserer Fähigkeit zu lernen und durch Uebung Leichtigkeit
in der Ausführung des Erleruten zu erlangen. Dazu kommt ferner
noch das andere kaum minder wichtige Vermögen , durch längere
Unterlassung der Ausführung einer Functionsweise der Befähigung
zu derselben verlustig zu werden: zu verlernen, zu vergessen.

[77] Ich habe für diese Vorgänge der directen Anpassung der
Organismen an Functionen durch Ausübung derselben,
sowie durcli das Verlustiggehen fimctioneller Befähigung durch
mangelnde Ausübung den Namen „fnnctionelle Änpassun;)''
gebraucht, um alle diesem Prmcipe zugehörigen Vorgänge mit einem
gemeinsamen Ausdruck bezeichnen zu können.

462 Nr. 7. Functionalle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

Die Zweckmässigkeit eines solclaeu allgemeineu und au das
Wesen der Sache anknüpfenden Ausdruckes erbellt sofort, wenn man
den Wirkungsumfang des Principes festzustellen sucht. Bei diesem
\'ersucbe ergab sich, dass das Gebiet viel grösser ist, als man nach
den Erfahrungen des gewöhnlichen und des ärztlichen Lebens anzu-
nehmen gewohnt ist, dass \''orgänge hinzugehören, auf welche die
gebräuchhchen Bezeichnungen : lernen, üben, verlernen nicht wohl an-
wendbar sind. Es zeigte sich z. B., dass vor allem die Ausbildung
der von mir sogenannten ..fnnctloneUen Strnctur" vieler Organe:
der Knochen, Blutgefässe, Höhlenmuskeln, Fascieu, des Trommel-
felles unserem Principe zuzuzählen ist. Dies ist eine Structur, welche
sich der Function des Organes so anschmiegt, dass sie blos dit'
Linien „stärkster'' Function insubstant iirt , und daher die
gegebene Function mit dem Minimum an Material oder mit dem ge-
gebenen Material das Maximum an Function leistet. Es würde wohl
wenig Beifall finden, wollte mau die gebräuchhchen Bezeichnungen
auch auf die Entstehung dieser Bildungen ausdehnen und von der
Uebung der einen Seite eines Knochenbälkchens und von dem \'er-
lernen der anderen Seite desselben reden, oder sollte die Ausbildung
der Arterien und Venen von ungleicher embryonaler „Uebung" der
Capillaren an ihren beiden Enden abgeleitet werden. Wir sind ge-
wohnt die Worte Uebung und Lernen nur von gewollten Ver-
richtungen zu gebrauchen ; und eine plötzliche willkürliche Erweiterung
des Bedeutungsumfanges eines '\\'ortes der vulgären Sprache erregt
immer Anstoss und Missverständnisse: Ich kann daher E. üv Bois-
Reymond's stillschweigenden ^'^ersuch einer entsprechenden Erweiterung
der Bedeutung des Wortes „Uebung"') nicht beipflichten und ziehe
vor, bei dem von mir eingeführten ^Vusdrucke zu verbleiben.

Mit dem Worte „functionelle Aupassuiig" können wir in Zu-
kunft alle bekannten und unbekannten, erst noch zu entdeckenden,
alleinteudirtenund nichtin dentirten, alle progressiven
und regressiven Anpassungsvorgänge der Organe, welche
durch die eigene Function.svollziehung oder -Unterlassung
vermittelt werden, sowie auch deren Producte, bezeichnen.

1) Die Uebung. Festrede. 18sl.

Definition der fuuctionellen Anpassung. 463

Es ist selbstverstäudlich, dass allen ,,1'uDctionellen Anpassungen"
entsprechende Veränderungen des materiellen, die Function vollziehen-
den Substrates zu Grunde liegen müssen; und diese können entweder
[78] vorübergehende oder dauernde sein (s. Ö. 321). Im letzteren
Falle gehören sie der „Morphologie der t'unctiou eilen An-
passung zu". Den Umfang dieser nach Möglichkeit in
allen Organen und Geweben der Öäugethiere nachzu-
weisen, soll die Aufgabe der folgenden Beiträge sein.

Nach der Zusammenfassung aller zur Zeit als Wirkungen der
functionellen Anpassung aufzufassenden Bildungen musste es möglich
sein, auch über die Ursachen derselben ein dem Wesen näher
kommendes Urtheil zu gewinnen, als bei den früheren, stets blos
einige wenige Erscheinungen berücksichtigenden und nur beiläufigen
Versuchen. Ich habe danach eine Theorie der fuuctionellen
Anpassung aufgestellt, welche vielleicht dieser Anforderung ent-
spricht. Diese Theorie beruht auf der Hj-pothese, dass dem specifischen
functionellen Reiz jedes Gewebes zugleich eine trophische, Ernährung-
anregende Wirkmig zukomme. Es war beabsichtigt, den Lesern dieser
Zeitschrift die vollständige Uebersicht des gegeuAvärtigen Materials
der Lehre von der functionellen Anpassung sowie die darauf ge-
gründete Theorie und ihre Consequenzen vor der Mittheilung eigener
Untersuchungen bekannt zu geben. \"erzögerungen haben dies als
unthunüch erscheinen lassen; und so rauss das Vorhaben auf einen
späteren Beitrag verschoben, und der Leser der Spezialarbeiten für
die Begründimg der zur Erklärung benutzten Principien auf meine
Schrift „Der Kampf der Theile im Organismus" (s. Nr. 4) verwiesen
werden.

Der folgende erste Beitrag beabsichtigt, unsere Kenntnisse über
che „f unctionelle Structur" zu vermehren und für das Ver-
mögen der functionellen Anpassung, eine solche Structur
hervorzubringen, ein beweiskräftiges, das ., Bindegewebe"
betreffendes Beispiel zu liefern.

Je complicirter eine die ,,fuuction eilen Linien xar^
Ho7.'lv'\ die Linien stärkster Beanspruchung und Leistung

464 Nr. 7. Functiunelle Gestalt und Structur der Schvanzflosse des Delpbön.

darstellende „tuuctionolle Structur" ist, um so geringer
muss die Möglichkeit der Entstehung derselben durch
ein selbstständiges, nicht von der Function abhängiges
Bildungs- oder Wachsthumsgesetz, um so grösser die
Wahrsclieinlichkeit d er Entstehung nach unserem Prin-
cipe sein. Wenn auch der directe Beweis, der der Entstehung
solcher Structur in iunc-tionell neuen Verhältnissen, wie ihn .J. Wolfp
für die Knochen erbracht hat, beweiskräftiger ist; so ist doch der
indirecte Beweis des Vorhandenseins einer aus derartig vielen
feinen Einzelformen gebildeten Structur, dass die zufällige Entstehung
einer geringen Anzahl solcher Formen keinen im Kampf um's Dasein
ausschlaggebenden Nutzen gewähren kann, bei den Stützorganen wegen
ihre.s geringen Stoffwechsels von nicht zu unterschätzender Bedeu-
tung, wie weiter unten ausführlicher begründet werden wird. Ich
beabsichtigte zwar fih- das ]>indege\vebe in Kürze auch den crstcren
directen Beweis zu [79] erbringen, da mir ein günstiger Zufall das
Material dazu zugeführt hat'); vorliegenden Falles aber handelt es
sich um den indirecten, apagogischeu Beweis.

Bindegewebige Organe mit typischer functioneller Struc-
tur sind bis jetzt nur in geringer Zahl l)ekannt, und sie sind alle zu ein-
fach gebaut, als dass sie für unsere Schlussfolgerungen verwerthet werden
könnten. So die bekannte Structur der Fascien, welche Bardeleben
mit Recht in unserem Sinne gedeutet hat; so die Structm- der
Zwischenwirbelscheiben (s. S. 182); vmd selbst die, wie ich glaube, ein
prächtiges Beispiel einer durch die feinsten functionellen Beanspruch-
ungen ausgebildeten Structur darstellende Structur des Trommelfelles
[s. S. 180 u. f.] ist für einen ersten Beweis des Princips zu einfach;
und die Möglichkeit, dass sie durch zufällige Variationen und Aus-
lese entstanden ist, noch eine zu grosse. Um diese Möglichkeit aus-
zuschliessen, ist eine der Anlage des ganzen Systemes nach compli-
cirtere und den Richtungsverhältnissen nach durch eigenthümliche
Gesetze bestimmte Curvenbildung nöthig. Gerade Radien und circu-
läre Krümmungen, wie sie das Trommelfell bilden, können als in

1) Diese Arbeit wird demnächst im Archiv für Entwickclungsmechanik ver-
ötfeutlicht werden (s. auch S. 385).

Einleitung. 465

ilas Leistungsgebiet sclbstständiger Wachsthumsgesetze fallend be-
iraclitet werden und selbst eigenartig gekrümmte Curven können als
PvesultantenverschiedengerichtctcrWachsthumskräfte entstehen. Wenn
aber diese Curven innerhalb eines einzigen Organes ver-
schieden sind, und dabei zugleich allenthalben mit den
mathematisch sieh bestimmenden Linien stärkster Function
zusammenfallen, dann ist meiner Meinung nach das Gebiet
der Leistungen selbstständiger, von der Function unab-
hängiger Wachsthumsgesetze überschritten und ich wage es,
diese Bildungen schon, ehe der directe Beweis derartiger Fähigkeit
für das betreffende Gewebe erbracht ist, von der functionellen An-
passung abzuleiten, da diese sich in anderen Orgauen bereits als ein
Princip der directen functionellen Selbstgestaltung des Zweckmässigen
bis in's letzte lebensthätige Molekel und daher bis in das feinste
Structurdetail hineiu erwiesen hat [s. S. 382].

Zur Ausbildung einer solchen Structur genügend complicirte und
constante, functionelle Verhältnisse vermuthete ich in der Schwanz-
flosse des Delphin; und wenn überhaupt das Bindegewebe fiinetionelle
Structur auszubilden vermag, so musste sich dies Vermögen hier durch
die Herstellung einer heispieUosen Structnr bethätigen. Diese
Erwartung hatte nicht getrogen. Es fand sich eine Structur, welche
die des Oberschenkelhalses sowohl an Mannigfaltigkeit der
ganzen Anlage, an Eigenartigkeit der Linienführung und
durch Einführung neuer, beim Knochenmaterial der Natur des-
selben nach nicht möglicher constructiver Motive übertrifft,
und dabei allenthalben nur das der functionellenBeanspruch-
uugEntsprechendste darstellt. Freilich war sowohl die richtige
Erkenntniss der Structur als auch ihre Deutung mit manchen Schwierio-.
keiten verknüpft: und ich werde [80] che Cieduld und Aufmerksam-
keit der Leser bei ihrer Schilderung in einem höherem Grade in An-
spruch nehmen müssen, als dies für che Darlegung irgend einer der
bis jetzt bekannten Knochenstructuren nöthig sein würde.

Es soll zunäch.st der anatomische Bau des Organes, sodann die
functionelle Bedeutung desselben dargestellt werden; und schliesslich
werden dann, als Hauptsache für unseren Zweck, die Folgerungen

W. Rons. (Tosanimelte Abhandlungen. I. 30

466 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

aus dem Gefundeueu zu ziehen und die Möglichkeit und M'ahrschein-
lichkeit der Entstehung desselben aus dem causalen Principe der
functionelleu Anpassung darzuthun sein.

A) Gestalt und Bau der Schwanzflosse des Delphin.

Zur Untersuchung wurde folgendes Material verwandt, welches ich
sämmtlich der Güte des Hrn. Professor Hasse verdanke. Die Schwanz-
flossen zweier nicht ganz ausgewachsener Braunfische (Delphinus
phocaena), welche noch ziemlich frisch in meine Hände kamen, wurden
ganz aufgearbeitet. Die wichtigsten Structurverhältnisse konnten
ausserdem an einer getrocknet vorgefundenen und wieder aufgeweichten
Flosse eines ausgewachsenen Delphinus delphis sowie an zwei in
Spiritus conservirteu Embryonen verglichen werden. Der eine dieser
Embrj'onen war ein Braunfisch von 39 cm Länge, der andere ein
Zwergwal s. Vaagevhal (Balaenoptera rostrata), blos 29 cm lang.
Die Verhältnisse der der Flosse zugehörigen Muskeln wunlcn an einem
mit den] Namen Delphinus leuropleurus bezeichneten Emln-yo dei-
Sammlung von 44 cm Länge untersucht.

Obgleich somit die Untersuchungen sich nur auf ein geringes
Material erstrecken, so giebt dqch die hervorgetretene vollkommene
Uebereinstimmimg in dem Wesen der Structur der untersuchten fünf
Flossen den Befunden eine genügende Sicherheit, wenngleicli nicht
zu bezweifeln ist, dass die Vergleichung mit den Verhältnissen eines
ausgewachsenen Finn- oder Pottwales unsere Kenntnisse und unser ^'er-
ständniss in mancher Beziehung bereichert haben würden ').

Die Schwanzflosse der Walthiere stellt eine platte Verbreiterung des
hinteren Körperendes in seitlicher s. transversaler Richtung dar.
Durch diese sogenannte horizontale Stellung miterscheidet sich die
Delphinflosse schon äusserlich wesentlich von der dorsiventral gerich-
teten oder senkrechten Schwanzflosse der Fische. Fernerhin wird

1) Wii.i.v Ki'KENTiiAi. giebt in .seinem gros.sen Werk , Vergleichend -anatomische
und cutwickelungsgeschichtliche Untersuchungen an Walthieren" (Jena. Bd. 1, 1889.
Bd. II, 1893) Bd. II Seite 263, an, dass seine Nachuntersuchungen vollkommen mit
meinen Ergebnissen übereinstimmen.

A. (xostalt und Structur. 467

sie niclit, ^v'iv diese letztere, von einem zarten dünnen Gewebe ge-
bildet, welches nur durch ein System radiär eingeordneter fester
Stäbe Widerstandsfähigkeit erhält, sondern sie ist ein [81] wesentlich
aus Bindegewebe gebildetes Organ, das seine Stütze grössteutheils
durch die Art seiner Constructiou aus dem an sich weichen Gewebs-
niaterial erhalten nuiss, da nur ein einziger fester Strang, ein Aus-
läufer der Wirbelsäule sich in dasselbe fortsetzt. Wir können uns das
Organ danacli als aus einem axialen, wesentlich knöchernen TlieiJ
und aus zwei ihm angefügten platten bindegewebigen Theileu, den
„Flo$seH/Iügeln"hesteheiid, vorstellen. Dieses Organ ist durch die vor
ihm gelegenen Wü-bel, welche die Grundlage des sehr schmalen und
nur allmählich nach vorn sich verbreiternden Schwanzes bilden, mit
dem Piumpfe des Körpers in nicht geringem Grade beweglich verbunden.

Die Flächengestalt der Flosse ist der Hauptsache nach die
eines niedrigen gleichschenkeligen Dreieckes (s. Taf. II, Fig. 1, 3 u. 5),
dessen breite Basis nach hinten, und dessen stumpfe Spitze nach vorn ge-
richtet ist. Jedem Flosseuflügel kommt demnach als Hälfte eines gleich-
schenkeligen Dreieckes die Gestalt eines rechtwinkeligen Dreieckes zu.
Genauer betrachtet ist aber jeder Flossenflügel etwas nach hinten abge-
lenkt, so dass eigentlich die Basis der Flosse keine einheitliche quere,
sondern eine in der Mitte gebrochene Linie darstellt, wie dies Fig. 1
erkennen lässt. Der Grad dieser Ablenkung nach hinten scheint be-
träclitlich zu variiren. Au dem so charakterisirten Umriss haben wiv
jederseits einen vorderen, sehr schräg von innen und vorn nach hinten
und aussen verlaufenden, und einen weniger schräg gestellten hinteren
Rand zu unterscheiden; und bei der transversalen Stellung der platten
Flosse trennen diese Ränder zugleich die Oberfläche des Organes in
eine ventrale und in eine dorsale Fläclie.

Das Genauere angehend, so verbreitert sich die Flosse von der
Schmalheit des Schwanzes in anfangs nach vorn concavem dann
convexem Bogen rasch und stetig nach aussen und hinten, so dass
der hintere quere Durchmesser der Flosse die grösste Breite des
Organes misst. Die beiden äusseren, zugleich liinteren Ecken sind
stark abgermidet und der hintere Rand zeigt sich in seiner hinteren

Hälfte leicht nach hinten concav, im medialen Theil convex und in

30*

468 Nr. 7. Functionen» Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

der Mitte selber wieder tiei' bis fast zum letzten Schwauzwirbel ein-
geschnitten. In vulgärer Darstellung wird die Flosse nicht ganz un-
zutreffend als halbmoutlförniig bezeichnet. Innerhalb der von uns
umgrenzten Charaktere wechselt die Gestalt nicht unbeträchtlich; trotz-
dem aber fülilt, und das ist für die Bedeutung des Umrisses nicht un-
wesentlich, das Auge des Beschauers eine gewisse innere Harmonie
in den mannigfaltigen Biegungen des Grenzcontours, welche durch
jede kleine Abweichung beim Abzeichnen in unangenehmer Weise
gestört wird; ein Zeichen, dass trotz der individuellen Variationen
jedes Organes von einer gewissen inneren Gesetzmässigkeit des Um-
lisses nicht abgewichen wird.

Die Dickenverhältnisse des Organes sind sehr mannig-
fach und für uns [82] von besonderer Wichtigkeit. Es sind zwei
Richtungen der Dickenänderung zu unterscheiden. Ein Mal nehmen
die Flossenflügel von innen nach ausseu an Dicke stetig ab, und
zweitens findet ein Abfall der Dicke nach beiden Seiten von einer
das Organ an der Grenze des vorderen und mittleren Drittels durch-
ziehenden, in Fig. 1 punctirten Linie statt. Die Art des Abfalls ist auf
dem senkrecht zu dieser Linie geführten Querschnitt Fig. 2 zu erkennen ;
es zeigt sich, dass der Abfall von der dicksten Stelle nach beiden Seiten
zwar ungleich aber zunächst langsam, dann allmählich rascher erfolgt
und nach vorn schliesslich zu einem ganz stumpfen Rande, nach hinten
zu einer keilförmigen Zuschärfung führt. Die Combination der Dicken-
abnahme nach aussen und nach vorn und hinten ist derartig, dass der
vordere dickere gewulstete Rand gleich der ganzen Flosse von innen
nach aussen dünner wird, während dagegen der hintere Rand in seiner
ganzen Ausdehnung wesentlich gleich dünn ist.

Der Schwanz im engeren Sinne, welcher als Flossenstiel
fuugirt, ist nur in transversaler Richtung so schmal, wie ilni die
Abbildung in Fig. 3 zeigt. Im Profilbild dagegen ist er dorsal wie
ventral durch einen hohen Kamm verbreitert, welcher letzterer
kielartig vom Rumpfe zur Schwanzflosse zieht, um auf dieser allmäh-
lich auszulaufen.

Den Aufbau des Flossenkörpers angehend, so wird der
a.vialc Tlicil vornelimhch repräsentirt durch einen Ausläufer der

A. Gestalt und Stiuctur. 469

Wirbelsäule, welcher sich beim erwachsenen Thier mit IG. im Ali-
aemeinen an Grösse nueh Junten ubnehinendcn Wirbeln durch die
ganze Flosse bis kurz vor den Kand des medianen p]inschnittes hin-
durch erstreckt. Die vordersten fünf dieser Wirbel schlicssen sich
an Gestalt den vorhergehenden Schwauzwirbeln an, d. h. sie sind
vorzugsweise in dorsiventraler Richtung entwickelt, also seitlich ab-
geplattet, im Ganzen von ovalem (Querschnitt. Der sechste Wirbel
bildet in seiner Gestalt den ( 'ebergang zu den VerhiUtnissen der
letzten zehn Wirbel. Diese sind entgegengesetzt den erstercn Wirbeln in
dorsiventraler Richtung stark abgeplattet; in transversaler
Richtung zeigen sich die vordersten derselben von gleicher oder fast
noch grösserer Breite als die zunächst vor ihnen gelegenen W^irbel.
\'om siebeut letzten 'W'irbel an folgt dann auch eine erhebliche,
zuletzt rasch zunehmende Verkleinerung in der Breitendimension,
und der letzte Wirbel wird in meinen Exemplaren nur noch durch einen
runden Knochenkern repräsentirt. Die Ecken dieser abgeplatteten
Wirbelkörper sind zu stark prominenten dicken Vorsprüngen ent-
wickelt; und zwischen denselben zieht sich auf beiden lateralen
Seiten der Wirbel je eine tiefe Furche nach hinten. Jeder Wirbel-
körjier wird von vorn nach hinten durch zwei Löcher durchbohrt,
welche an den vorderen Wirbeln näher beisammen stehen und an den
hinteren abgeplatteten Wirbeln weiter [83] seitlich auseinander rücken.
Bios die fünf vordersten Wirbel tragen gleich den Schwauzwirbeln dorsale
Bogen ; ventral dagegen reichen die Bogen noch um fünf Wirbel weiter
herab, fügen sich aber blos als Anhaugsgebilde den Zwischenwirbel-
scheiben an. Diese letzteren, die Z w i s c h e n w i i- b e 1 s c li e i b e n , sind
sehr niedrig und nehmen nur sehr wenig nach hinten au Höhe ab, wie
aus Fig. 3. ersichtlich ; sie haben immer einen breiten Gallertkern
(s. S. 182) und zeigen äusserlich die vom Menschen her bekannte Structur
aus zwei schräg sich durchkreuzenden Faserzügen; sie gewähren im
Zusammenhange mit der Gestalt und Grösse der Wirbel zwischen
den vorderen Wirbeln nur sehr geringe, an den letzten Wirbeln
aber, besonders in dorsiventraler Richtung starke Biegsamkeit. Die
totale Bieguugsab weichung der ganzen Schwanzwirbelsäule
kann sowohl rückwärts wie bauch wärts einen rechten

470 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

Winkel betragen. Die Seitenbiegung erreicbt wohl kaum
20 Grad.

I>ei den Embryonen sind natürlich die Knochenformen weniger
ausgeprägt; und es ist zugleich bemerkenswerth , dass in der Flosse
des Brauntischembryo von 39 cm Länge blos 14 Wirbel, in der des
Waltischembryo von 29 cm Länge blos 10 Wirbel vorhanden sind.

Dicht neben der Wirbelsäide verlaufen vier starkeSehnen-
stränge, zwei dorsale und zwei ventrale, jeder derselben auf eigen-
thümliche Weise fest umscheidet. Ausserdem erstreckt sich noch
jederseits eine weniger dünne Sehne an der Mitte der Seitenflächen
der Wirbel herab, ihren Weg in der erwähnten Längsfurche nehmend.
Das Genauere über die eigenthümlichen Gestalt- und ^'erbreitungs-
verhältnisse der Sehnen wird erst zu schildern sein, nachdem wir
den Bau der Flossenflügel kennen gelernt haben.

Die Seitentheile der Flosse oder die „FlosscnHüjarel"- be-
stehen ihrer Hauptmasse nach, abgesehen von Gefässen und Nerven,
aus dichten Lagen faserigen Bindegewebes und sind durch
dasselbe zugleich fest mit den Wirbeln und den Sehnenscheiden ver-
bunden. Die einzelnen Schichten, in welche der bindegewebige Grund-
stock der Flosse gesondert ist, breiten sich parallel der Oberfläche
aus und sind, abgesehen von der das Ganze einhüllenden Haut, au
Zahl drei, eine mittlere dickere und zwei äussere, die mittlere
auf jeder Seite einfach überziehende. Diese beiden letzteren gehen
am Rande des Organes in einander über, sodass sie auch als eine
einzige aufgefasst werden könnten.

Die mittlere Schicht wird aus zwei mit einander verfilzten
Fasersystemeu gebildet und stellt entsprechend ihrer grösseren Dicke
die Hauptmasse des Organes dar, wie aus Taf. II Fig. 2 ersichtlich.
Sie ist es auch, welche die Gestalt der Flosse wesentlich bestimmt.
Von.den beiden Fasersystemen ist das eine in der Flächenaus-
breituug der Flosse gelegen und zeichnet sich durch gebogenen Ver-
lauf seiner Fasern aus, daher wir es gebogenes Fasersystem (s. S. 477)
nennen wollen. Das andere System bildet niedrige, die Flosse quer
durchsetzende und damit zugleich die beiden äusseren Schichten ver-

A. Gestalt und Structur. 471

bindende Lamellen nnd besteht dementsprechend aus kurzen Fasern,
so dass es durch den Namen Icurzfaseri (/es System gegenüber den
anderen Systemen wohl unterschieden ist.

Die jederseits von der mittleren Schicht sich tindeude äussere
Schi eilt dagegen ist dünner und besteht nur aus einem einzigen
Fasersystem; sie nimmt gleich dem ganzen Organ nach aussen, vorn
und hinten, besonders rasch aber gegen die Ränder au Dicke ab.
[84] Das Fasersystem der äusseren Schicht soll der Verlaufs-
richtung seiner Fasern entsprechend als radiäres Faser System be-
zeichnet werden.

]. Die äussere Schicht. Ist von den Seitentheilen der Flosse
mühsam durch Flächenschnitte die fest damit erwachsene Cutis ent-
fernt worden, so zeigt sich sehr deutlicli die parallel der Oberfläche ge-
legene, ingrobe dichtueben einander Hegende Bündel geordneteSchicht
des radiären Fasersystems. Die Faserung desselben breitet sich im
Allgemeinen radiär von der Axe her nach aussen, vorn und hinten aus,
aber mit Vorherrscheu der Richtung nach aussen und hinten, wie dies
<lie Figg. 1, 3 und 4 zeigen. Die einzelnen Radien sind dabei mit Aus-
nahme eines einzigen an der Grenze des vorderen und zweiten Viertels
der Flosse gelegenen fast geraden, zugleich erheblich gekrümmt; die
vorderen nach vorn concav, die nach hinten, vom fast geraden Radius be-
findlichen nach hinten concav gebogen. Die Krümmung ^\■ird meist ei'st
gegen das Ende des Bündels am Rande der Flo.sse stärker und ist auf
dem mittleren Theile des Flossenflügels sehr gering. Nur die vordersten
Radialljündel, welche in gerader Längsrichtung vom Stiel der Flosse
herkommen, wenden sich, sobald sie die Flosse erreicht haben, sofort
in stark geschwungenem Bogen nach aussen.

Schneidet man längs dieser Faserrichtungen senkrecht zur Ober-
fliiche das Organ an verschiedenen Stellen durch , so sieht man auf
allen Schnittflächen, dass die Schicht während ihres Verlaufes nach
aussen an Dicke abnimmt , anfangs weniger , gegen den Rand hin
rascher; und bei genauer Betrachtung iiat man an manchen Schnitten
Gelegenheit wahrzunehmen, dass die \'erjünguug nicht allein durch
die Flächenausbreitung der Bündel und durch Endigen der Fasern
innerhalb der Schicht bedingt sein kann, sondern dass hier und da,

472 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

besonders gegen den Rand hin, auch eme Vermmderung des
Faserlagers durch Einstrali 1 ung von Fasern in das mittlere
Polster zu Stande kommt.

Axialwärts verlängern sicli die Fasern zum Theil, indem sie
ihre Richtung fortsetzen, etwas über die Mittellinie hinaus auf <he
andere Seite und verflechten sich mit den Radialfasern dieser Seite,
oder gehen in die Sehnenscheide über. Ein anderer Theil der Fasern
steigt axialwärts gegen den dorsalen bez. ventralen Kamm empor,
die Fettmasse in rein trajectorischem Bogen durchsetzend.

[85] Die Fasern unserer Schicht sind durch zwischenhegeudes
Bindegewebe in grobe Bündel gesondert; und in jedem Bündel ist die
Anordnung derartig, dass die oberflächlichst gelegenen
Fasern am weitesten ü b er d a s 0 r g a n verlaufe n und gegen
den Rand hin endigen, während successive die tieferen Fasern näher
der Axe aufhören.

2. Die mittlere Schicht. Die von diesen äusseren Schichten
eingeschlossene mittlere Schicht wird, wie vorausgeschickt wurde, aus
zwei auf das innigste verfilzten Fasersystemen gebildet.

Betrachtet man, um sich über die complicirten Verhältnisse dieser
Schicht zu Orientiren, zunächst den augefertigten radiären Durch-
schnitt des Organes noch einmal und zwar jetzt auf das ^'erhalten
der mittleren Scliicht, so sieht man lauter feine Streifen, welche recht-
winkelig die beiden äusseren Schnitte verbinden; und es macht den Ein
druck, als zögen sich in der Schnittfläche die Fasern von einer Radiär-
schicht zur anderen. Diese Vermuthung erweist indessen schon eine Be-
sichtigung mit der Loupe als im Allgemeinen unzutreffend, denn blos für
die Theile in der Nähe des hinteren Randes kommt ihr eine gewisse Be-
rechtigung zu. Genau genommen stehen diese faserigen Streifen auch
nicht vollkommen rechtwinkelig zu den Oberflächen, sondern allenthalben
tritt eine ganz geringe Abweichung von der recht^vinkeligen Richtung da-
durch ein, dass stets die am Rande des Schnittes nebeneinander liegenden
Streifen früher oder später im Verlaufe durcli die Dicke des Organes
über einander weggehen, sich überkreuzen. Weiterhin ist auch noch als
constantes Verhalten zu beol)achten , dass dicht neben der äusseren
Schicht diese Streifen dünner werden und deutlich Querschnitte von

A. Gestalt im.l Structur. 473

]'";isi.rluiiuli'ln zwif^cluii ihnen sichtbar werden. Es würde sehr lehr-
reicli gewesen sein, (He letzterwähnten Verhältnisse auch im Grossen,
z. B. an ausocwacliseneii Finnfischen , nntersuchen zu können , um
zu sehen, ob daselbst die Streil'en durch N'erdiekung und unter ßei-
liehaltung desselben Ueberkreuzungswinkels in's Grosse übertragen
sind, oder ob die Vergrösserung ihucii W'nnt'hrung der Elementar-
theile hervorgebracht wird.

Fertigt man zur weiteren Ihitersuchung mit sehr scharfem
flachem Messer einen Flächenschuitt mitten durch die mittlere
Schicht an, so tritt gleichfalls ein durch bestimmte Liniirung cha-
rakterisirtes und zu falscher Auffassung seiner Bedeutung verlockendes
Structurdetail hervor. Auf der ganz matten Schnittfläche zeigt sich
eine stark gebogene lineare Streifung, deren Entstellung nicht ohne
weiteres klar ist.

Die feinen Linien dieser Streifuug erstrecken sich vom hinteren
Theile der \\'irbelsäule zumeist etwas divergirend und in matten
Bogen verlaufend nach aussen und vorn und endigen stets annähernd,
aber nie vollkommen rechtwinkelig gegen den vorderen Rand gerichtet,
wie es aus dem zweiten Liniensystem derFigg. 1 und 3 ersichtlich ist. Die
Linien der imsseren Flossenhälfte entspringen [86] nicht mehr von den
Wirbeln, sondern sie gehen blos von den medialen Theilen des hinteren
Flossenrandes aus und wenden sich daim in starker Biegung nach vorn.
Je weiter nach einwärts die Linien sich befinden, um so gerader ist im
Allsemeinen ihr ^"erlauf und die vor den vorderen zehn Wirbeln ent-
springenden Linien unterscheiden sich von den hinteren Linien da-
tiurch, dass sie, statt zu divergiren, auf ihrem N'erlaufe nach aussen
und vorn convergiren. Die abgebildete Linirung wurde zuerst geo-
metrisch aufgenommen , was indess bei der Weichheit des Gebildes
und bei der steten Krümmung der Linien zu beträchtlichen Fehlern
führte; deshalb wurde das Organ auf die Uiiterlage aufgenagelt und
die Linien durch Durchstechen markirt. Erst durch diese Methode
wurde das diese Linien bestimmende Gesetz, welches sich in ihrem
später zu schildernden Verhalten zu den Radiärfasern der äusseren
Schicht ausspricht, unzweifelhaft festgestellt.

474 Nr. 7. Functioneile Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

Das Zustandekommeu dieser Liniirung betreffend, so sieht man
an manchen Stellen, zumal im hinteren Theil der Flosse selir deutliche
in der wagrechlen Schnittfläche verlaufende und der Liniirung folgende
glänzende ßindegewebsl'aserbündel, und mau ist danach geneigt, auch
die übrige Liniirung auf die Existenz solcher in der Schnittfläche
verlaufender nur feinerer, nicht mit blossem Auge oder mit der Loupe
sichtbarer Fasern zurückzuführen. Aber wenn man den Ver.such
macht, die vermutheten Fasern aus der Fläche hcrauszupräpariren, so
zeigt sich ein sehr dichtes Filz werk, an welchem nur sehr seltenen
Ortes unser Vorhaben gelingt. Ebenso zeigt die microscopische Unter-
suchung feinerer Flächenschnitte namentlich im Bereich der vorderen
HäKte der Flosse nur so selten Faserbündel in der gewünschten
Richtung, dass ihnen die Herstellung der auch in diesen Präparaten
hervortretenden linearen Ordnung nicht allein zugeschrieben werden
kann. Biegt man die Flossenhälfte nach aussen um, so öffnen sich
längs unserer Linien senkrecht zur Oberfläche eindringende Spalten,
welche aber immer nui- kurz sind und durch ({uere oder schräge
Faserzüge durchsetzt werden. Setzt man den Scalpellsticl in der
Richtung der Liniirung ein und zieht ihn nach iiinten, so folgt er
bei leichter Haltung dem gebogenen Verlauf der Liniirung.

Aus diesem eigenthümlichen Verhalten schUessen wir auf die
Existenz senkrecht zur Oberfläche stehender l'aserla-
m e 1 1 e u , ülier deren Faserrichtung wir indess noch ebenso im Un-
klaren sind, wie über die Art, in welcher die Ordnung dieser Lamellen
hergestellt und bei den Biegungen des Organes aufrecht erhalten
werden kann. \\'enn man geneigt ist, im Zusammenhange mit dem
Eindruck des Radiärschnittes eine rechtwinkelige Faserung in den La-
mellen anzunehmen, so wird diese Erhaltung der Anordnung noch un-
wahrscheinlicher. Es ist zu erwähnen, dass in der zuletzt von mir darauf-
hin untersuchten, un- [87] gewöhnlich schlankflügeligen Flosse, welche
Fig. 1 darstellt, diese gebogenen Längsfasern viel zahlreicher als an den
anderen Präparaten sind, derart, dass sogar im vorderen Theile der Flosse,
etwa zwischen jeder dritten und vierten Lamelle, eine solche Faser in der
Schnittfläche sichtbar ist. Wenn man nun auch annimmt, dass die ent-
sprechenden Fasern zwischen den andern Lamellen in anderen Scliichtcn

A. Gestalt und Structur. 476

gelegen seien, so bleibt die Menge dieser Fasern immerhin so gering,
dass sie nicht als die lamelläre Schichtung bedingenden Elemente
angesehen werden können, sondern blos als secnndär iu die prä-
existirende Sehichtung eingefügte Elemente aufzufassen sein werden.
Damit erlangen die von uns erschlossenen Lamellen eine besondere
morphologische Bedeutung, welcher voraussichtlich auch eine ent-
sprechende functionelle Bedeutung nicht fehlen wird.

Die Zuhülfenahme einer dritten Schnittführung giebt endlich
die vollkommene Aufklärung über den Bau dieser Lamellen. Schneidet
uiaa längs der Biegung derLiniirung rechtwinkelig zur
Oberfläche das Organ durch, so stellt sich die Schnittfläche fast
ausschliesslich als aus vollkommen in ihr verlaufenden groben
Bindegewebsfaserbündeln gebildet dar, und wenn man einige
Faserdurchschnitte sieht, so sind sie stets so schräg durchschnitten, dass
mau erkennt, dass auch ihre Richtung nur sehr wenig von der Schnitt-
ebene abwich. Da auch ganz nahe benachbarte Schnitte längs der
Biegungshnie immer dieses selbe Bild ergeben und sowohl die quei'-
wie die längsverlaufenden Fasern ganz in der Schnittfläche liegen, so
ist es ein Beweis, dass hier in der That dicht aneinander ge-
schiclitete ,,Lamel len" vorliegen, welche zur Oberfläche
rechtwinkelig stehen und entsprechend unseren Linien
über ihre Fläche gebogen sind.

Der Faserverlauf in diesenLamelleu (s. Taf. II Fig. 2) scheint
auf den ersten Blick manchmal etwas verwirrt, zumal wenn der Schnitt
nicht rein senkrecht und nicht ganz den Biegungslinien entsprechend ge-
führt ist ; auf correcten Schnitten aber tritt ein typisches Verhalten sicher
hervor, wie es Fig. 2 in schematischer Weise darstellt. Das mittlere
Drittel der Längsausdelmuug der Schnittfläche nehmen zwei recht-
winkelig sich kreuzende Faserzüge ein, welche gegen den Grenzcontour
des Schnittes iu halbem rechtem Winkel geneigt stehen. Dies gilt
aber blos für den mittleren Theil ihres Verlaufes ; gegen die äussere
Schicht hin biegen sich die Fasern allmählich zu spitzerer Winkel-
stellung und schliesst zu einem dem Grenzcontour der Schicht fast
paraUelem Verlaufe um. In dem gegen den vorderen Rand hin.gelegenen
Theil der Lamelle ist noch ziemlich dasselbe Verhalten zu erkennen,

476 Nr. 7. l'unctionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

nur wird es etwas verdeckt dadurch, dass noch andere Faserzüge
unregelmässigen Verlaufes sich beimischen, in welchen die Richtung
vom vorderen Rand nach hinten die vorherrschende ist.

Im 1 untersten Thcii des Schnittes dagegen tritt stets eine ganz
neue Faserordnuug auf. Hier sind auch [88] zwei reclitwinkelig zu
einander stehende Faserzüge. Der eine Zug verläuft der Länge
nach in der gebogenen Lamelle, s. Fig. i), und dabei ganz oder
annähernd parallel der Oberfläche des Organes, also im Schnitte
parallel den Scitenkanten desselben , aber in der Mitte der Dicke des
Querschnittes in einer mittleren Richtung zwischen beiden Seiten-
kanten; er stellt das System der gebogenen Fasern dar. welches
sich autli mit vereinzelten Fasern weiter nach vorn, ja durch die ganze
Schnittfläche fortsetzt. Die dem Grenzcoutour der Lamelle parallelen
Fasern liegen neben der äusseren Schicht sehr dicht und bilden
hier eine fast geschlossene Faserlage. Dieser der Ober-
fläche der Schicht parallele ^'erlauf der in ihrer Nähe verlaufenden
Fasern findet gleichsam eine Fortsetzung an den beiden schräg stehen-
den Fasern, sobald sie sich der Oberfläche nähern; auch hier wird da-
durch eine dünne Oberflächenschicht der Oberfläche paralleler
Fa.sern hergestellt, ein functionell sehr wichtiges Verhalten. An der
Grenze des mittleren und hinteren Drittels biegen sich die von hinten
kommenden Längsfaseni zum Theil allmählich zu der Richtung der
schrägen Fasern um, womit ein Uebergang zwischen beiden ^'evlaufs■
typen hergestellt wird, der weiterhin noch dadurch vermittelt wird,
dass an die Stelle der hinten rechtwinkelig zur Oberfläche stehenden
Fasern nach vorn zu allmählich mehr und mehr schräge Fasern treten.
Ijis schliesslich beide Fasersysteme gleich schräg stehen und damit
auch gleich lang worden. Der anilcrc Faserzug ist blos im hinteren
Drittel entwickelt und steht rechtwinkelig zu ersterera System.

Ausserdem ist noch zu bemerken, dass von den lieiden
schrägen Faserzügen des vorderen und mittleren Drittels manchmal
der eine Zug nach der einen, z. B. der dorsalen Kante der Schnitt-
fläche, der andere nach der ventralen liin vorherrscht oder allein vor-
kommt; und dass gleichzeitig dies Verhalten auf der anderen Schnitt-
fläche desselben Schnittes in unitj-ekehrtei Weise vorhanden ist. Dies

A. Gestalt und Structur. 477

deutet au, dass die beiden sich kreuzenden Faserzüge sich iu einzehien
Bündehi unter wioderliolteni Durclitreten durcli die Fasern der anderen
Ürdiunig durchtiechten. Dafür spricht auch das Verlialten, dass man
gelegenthch die eine Faserrichtung die ganze Breite des Schnittes
einnehmen sieht, wiilircnd von dem andern Faserzuge blos eine
Durchschnittshüie sichtbar ist. Diese einfaclie einmahge Durcli-
kreuzimg der beiden Faserzüge erklärt nun die nicht vollkonunen
senkreclite Stelhnig der Streifen, welche wir auf dem Radiärsclmitt
kennen lernten.

Schliesslich ist nocli ein allen Faserbündeln unserer Lamellen
gemeinsames und sehr bedeutuugsvolles Verhalten zu erwähnen : die
Faserbündel aller Richtungen sind alle in der Fläche der Lamellen
viel breiter als senkrecht dazu; in der Fläche 0,2 — 0.6 — 0,9 mm breit
erreichen sie senkrecht dazu kaum '/c dieser Grösse. Also alle die
Lamellen constituirenden Faserbündel sind in der Flächenausdehnung
der Lamellen verbreitert, senkrecht dazu abgeplattet; eine Erschei-
nung, die auf eine Compression der Lamellen hinweist.

[89] Die Fasern der mittleren Schicht sind an der Oberfläche der
Schicht stets fest mit der darauf liegenden äusseren Schicht
verknüpft, und von Stelle zu Stehe treten auch direct Fasern der
mittleren Schicht in die äussere in der Weise über, dass sie senkrechte
Septa zwischen den Fasern dieser äusseren Schicht bilden. Durch
diese Befestigung der Fasern an der Oberfläche wird also schon die
lamelläre Ordnung aufrecht erhalten; wir werden aber an
anderen Schnitten erkennen, dass noch vielmehr für die Ordnung
innerhalb dieser Lamellen und imter denselben gethan ist.

Man kann nach vorstehender Schilderung die Lamellen con-
stituirt denken aus zweierlei Fasern: aus hnrsen Fasern,
welche quer oder schräg von einer äusseren Schicht zur entgegen-
gesetzten die Lamellen der mittleren Scliicht durchziehen und aus Fasern,
welche längs der Lamellen verlaufen und daher der Biegung derselben
folgen, die gebogenen Fasern. Diese letzteren Fasern verdienen
von den ersteren gesondert zu werden, sowohl, weil sie in Folge ihres
Längsverlaufes zu einer anderen besonderen Function befähigt sind,
indem sie die ganze Lamelle an die Anfangsstelle derselben, an die

478 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

liinteien Wirliel befestigen, als auch weil sie überhaupt nur im
hinteren Theile der Lamellen integrireude Bestandtheile der Laniellen-
formatiou sind, während sie weiter vorn eigentlich nur zwischen den aus
zwei anderen rechtwinkelig zu einander stehenden Fasersystemen voll-
kt.mmen formirten Lamellen verlaufen. Es macht den Eindruck, dass, da
sie einmal aus anderen ( iründen vorhanden waren, sie am hinteren Theile
der Flosse, wo sie reichlicher sind, den Beitrag zur Lamelleubildunc
als eine secundäre Function übernommen haben; dies spricht sich da-
durch aus, dass ausser ihnen nur noch ein einziges senkrecht zu ihnen
stehendes Fasersystem an diesen Stellen vorhanden ist, so dass ihnen
also ein wesentHcher Antheil au den überall durch zwei rechtwinkelig zu
einander stehenden Fasersystemen hergestellten Lamellen zukommt. (?)

Für eine derartige Auffassung der Selbstständigkeit der ge-
bogenen Fasern spricht auch das ^'erllalten derselben im embryo-
nalen Zustande der Flosse, über welches wir hier einiges nachholen
müssen. Die Flosse des 29 cm langen AValf ischembryo hat
noch nicht die typische äussere Ge stalt ; trotzdem be-
sitzt sie im Innern die geschilderte Schichtenbildun er
mit vollkommen typischer Liuiirung innerhalb der-
selben, wie Fig. 4 zeigt'). Aber die genauere Untersuchung ergiebt
zweierlei Abweichungen von dem normalen Verhalten der weiter ent-
wickelten Flosse. Erstens ist die mittlere Schicht noch nicht mit
der äusseren fest verbunden, sondern Bündel der ersteren lassen
sich auf dem Flächenschnitt durch das Organ [90] mit Leichtigkeit im
Zusammenhang von der äusseren Schicht abtrennen, so dass man in
der entstandeneu Lücke der mittleren Schicht sehr gut das A'erhältniss
der Faserverlaufsrichtung derselben, mit der der freigelegten äusseren

[1) Bestätigend und ergänzend sagt W. Kikenthal loco cit. S. 264 bezüglich
der Schwanzflossen von Embryonen: , Schnittserien, die ich durch die Sch-nanzÜosse
sehr kleiner Embryonen gelegt habe, welche die äussere Form des erwachsenen
Organes durchaus noch nicht wiedergeben, sondern noch eine schmale, lanzett-
förmige Gestalt haben, zeigen mir. dass die cbarakteri.stische bindegewebige
Differenzirung schon in diesen jungen Stadien zu bemerken ist. Schon ehe die
Schwanzflosse ihre äussere Form erreicht hat, differenzirt sich
ilir Bindegewebe in der b esc h rieben on W eise". Vergl. S. 201 373 und
Bd. II, S. 231.]

A. Gestalt und Structur. 479

Lamelle verj^lciclien kann. Zweitens aber lassen sidi aneli einzelne
dickere und dünnere Bündel der mittleren Schicht leicht im Zusannnen-
iuuig den gebogenen Linien folgend herausheben; ein Beweis, dass die
mittlere Schicht vorwiegend oder ausschliesslich aus „ge-
bogenen" Fasern l)csteht, dass die „kurzen Fasern", welche die
Lamelleugliederung bewirken und die gebogenen Fasern innerhalb der
mittleren Schicht und diese letztere selber an die äussere Schicht be-
festigen, noch fast fehlen. Gegen den vorderen Rand der Flosse hin
scheinen indess schon mehr solche Fasern angelegt zu sein, da hier die
Auslösung der gebogenen Faserbündel schwerer ist. Bei der Schwanz-
flosse des 39 cm langen Braunfischembryo dagegen, welche liereits
die normale äussere Gestalt besitzt, ist auch in dem bezüg-
lichen Verhalten der mittleren Schicht keine Abweichung mehr
von dem Baue des erwachsenen Organes mehr zu erkennen.

Der \'erlauf der gebogenen Lamellen ist im Allgemeinen ge-
schildert worden ; aber das eigentliche Gesetz desselben tritt erst hervor,
wenn man ihn mit dem Verlauf der Faserrichtungen in dem radiären
Fasersystem vergleicht. Projicirt man die genauen Aufnahmen beider
Liniensysteme auf einander, so ergiebt sich die wichtige Regel, dass
(las „radiäre Fasersystem" iitid das „Laniel lensy stein''''
trotz des mannigfach (/ehocjeneu Verlaufes heider allent-
halben „rechtwinkelig" sti einander stehen. Dies Verhalten
lässt sich auch direct am Präparate feststellen; besonders leicht
au der jungen embryonalen Walüschflosse , wo, wie eben dargethan,
die gebogenen Fasern der mittleren Schicht sich noch leicht von ein-
ander und von der äusseren Schicht isoliren lassen , sodass mau in
der entstandenen Lücke beide Faserrichtungen im ganzen Verlaufe
eines gebogenen Faserbündels direct vergleichen kann. Freilich ist
diese Möglichkeit gerade an das Fehlen der eigentlichen Lamellen
geknüpft, aber da diese, wenn sie erst vorhanden sind, stets der
Richtung der gebogenen Fasern folgen , ist die Beobachtung doch
ausreichend. An erwachsenen Organen gestatten flache, von der Ober-
fläche in das Organ geführte Schrägschnitte einen directen Vergleich
der Verlaufsrichtungeu in beiden Schichten, da auf diesen Schnitten
an der Grenze beider Schichten beide Fasersysteme zugleich sichtbar

480 Nr. 7. FnnctionelJe Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

werden. Sie bestätigen obige Regel durchweg und nur am hinteren
dünnsten Rand zeigt sich eine geringe, in Fig. 3 deutHch wieder-
gegebene Abweicliung.

Durcli diese feste Regel kommen die Faser Systeme
lu'idcr Schichten in vollkommone gegenseitige \\>-
hängigkeit von einander derart, dass wenn das System der
einen Schicht gegeben ist, damit auch jede Linie des anderen voll-
kommen bestimmt ist ; denn eines der beiden Systeme als gegeben ge-
191] dacht, ist durch jeden Punct der Fläche blos eine einzige und
in ihrem ganzen Verlaufe durch das Organ bestimmte Lhiie zu ziehen
möglich, welche unserem Gesetz entspricht.

Es ist für das Verständuiss der Function von Bedeutung, die
Verbindungsweise der Fasern derselben Lamelle und be-
nachbarter Lamellen unter einander genauer zu kennen. Wir
hatten bereits gesehen, dass bei Biegung emer der Fläche nach hal-
l)irteu Flosse über die Aussenseite, die Lamellen auf der Schnittfläche
sich von einander entfernen und Spalten sich öffnen, welche quer oder
schräg von feinen Fasern durchzogen werden, was eine directe \'er-
bindung der Lamellen unter einander bekundet. Diese Spalten sind
aber nicht so lang als die Lamellen, ja sie erreichen kaum Ve oder
'/lo des Verlaufes der Lamellen von den hinteren Wirbeln bis zum
vorderen Rande der Flosse. Dies deutet auf ein sehr wichtiges,
auch auf andere Weise bestimmbares Verhalten hin, darauf, dass
die einzelnen Lamellen nicht continuirlich durch die
ganze bezeichnete Strecke sich fortsetzen, sondern
dass Verschmelzungen und Theilungen der Lamellen
zur Regel gehören. Daraus und im Zusammenhang mit der
Thatsache, dass die Lamellen auch der Fläche nach oft nicht
scharf geschieden sind, könnte ein wenig sorgfältiger Untersucher
Veranlassung nehmen, den Lamellentypus zu verläugnen; denn in der
Tliat wird man keine einzige Lamelle auf eine grössei-e, etwa 2 cm
erreichende Strecke hin isolirt, blos dvu'ch secundäre Fasern mit ihren
Nachbarn verbunden, vorfinden. Dem denkenden Beobachter aber
wird es nicht leicht entgehen, dass durch den Verlauf der schrägen
Fasern in senkrecht zu den Oberliächen stehenden Flächen, welch'

A. Gestalt und Structur. 481

li'tztcit' alkntlialben seukreclit zu den Radiärfascrn stehen und mn-
iiüniiiKil von dieser Norm bei den Verschmelzungen mit Nachbar-
laniellen abweichen, das Typische vollkommen ausgesprochen ist; und
f!;erade der Umstand, dass die Ausl'ührung des Typus nicht exacter
vollzogen ist, wird Lic-lit auf die Genese und aul' die l'unctionelle
Bedeutung der Einrichtung werfen.

Fernerhin, wenn mau eine Lage von ein paar Lamellen heraus-
schneidet, so lässt sich die erhaltene Platte weder in die Länge noch
in die Breite dehnen. Ersteres kann durch die längsverlaufenden
gebogenen Fasern bedingt sein; letzteres aber , die Unmöglichkeit der
Dehnung in die Breite, heweist bei dem schrägen Faserverlauf, dass
die Streckung dieser schrägen Eichtung durch feste Verbindung der
schrägen Fasern unter einander verhindert ist. Es bestehen also auch
\'erbindungen der Fasern der einzelnen Lamellen; diese können indess
nicht vollkommen jeder einzelnen Lamelle allein angehören; denn
wenn es gelungen ist, eine einzelne Lamelle zu isoliren , so lässt sie
sich relativ leicht auseinauderzieheu. Dies beweist , dass die Ver-
bindungsfasern bei der Isolirung der Lamelle grossen Theils zerschnitten
worden sein müssen. Weiterhin ist schon oben angeführt worden,
[92] dass es sehr mühsam ist, einzelne der gebogenen Fasern aus
dem Filzwerke zu isoliren.

Haben wir so Beweise für eine sehr innige Verbindung der ge-
scliilderten Fasersysteme der mittleren Schicht, so giebt ein Experiment
einen sehr überraschenden Hinweis auf die Art dieser Verbiudmig.
Schneidet man nämlich in der Richtung der Radiärfasern der äusseren
Schicht ein prismatisches längliches Stück aus der mittleren Schicht der-
art, dass keine Fasei'u der äusseren Schicht mehr sich daran befinden, so
kann man dieses Stück mit Leichtigkeit auf das Dreifache seiner Länge
ausdehnen, ehe ein dann erst allmählich steigender Widerstand die
weitere Dehnung hemmt. Dies zeigt, ilass nach dieser Richtung hin
keine straffen \"erbindungen in der mittleren Schicht bestehen und
zugleich lehrt es, dass die Festigkeit der ganzen Flosse in dieser Rich-
tung allein den beiden radiären Fasersystem der äusseren Schichten
zu verdanken ist. Noch interessanter aber ist das weitere Verhalten
dieses bezeichneten Stückes. Im Zustande dieser starken Dehnung hat

W. Rottx, Ges,imuielte Abhandlungen. I. "1

482 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

es die ursprüngliche dreieckige oder viereckige pri.smatische Gestalt,
in der es ausgeschnitten worden ist. vollkommen verloren; es ist jetzt
ein ganz unregelmässig umgrenzter, aus durchaus vermrrten Fasern
bestehender, leicht biegsamer Strang. Versucht man aber diesen Strang
wieder zusammenzuschieben, so gelingt dies sehr leicht, und er nimmt
überraschender Weise wieder vollkommen seine ursprüngliche, von
glatten Schnittflächen umgrenzte Gestalt an, und wiederum werden die
regelmässigen Lamellen in ihm erkennbar. Drückt man das Stück weiter-
hin noch etwas in der Richtung der Radien zusammen, so wird es ganz
fest und Verschiebung der Lamellen gegen einander, alsoAb-
scheerung ist vollkommen unmöglich, während dieselbe im er-
schlafften Zustande mit Leichtigkeit ausführbar ist. Dieses eigenthüm-
liche Verhalten bekundet über den Bau der mittleren Schicht dreierlei:
einmal, dass die Dehnung nicht durch Zerreissung, sondern durch
Erschlaffung verbindender Fasern zu Stande kommt, zweitens, dass
alle Faserbündel durch secundäre Fasern so vielseitig mit ihrer Xach-
barschaft verknüpft sind, dass auch durch eine so grossartige äussere
und innere Deformation nur Verbieguugen, aber nicht die geringste
Unordnung der Fasern entstehen kann; drittens endlich beweist die
Verbindung so leichter Dehnbarkeit in radiärer Richtung mit so grosser
Widerstandsfähigkeit gegen Compressiou und Abscheerung, dass die
Verbindung der typisch geordneten Structurfasern durch secundäre
Fasern fast ausschliesslich in den Richtungen der Structurfasern selber
erfolgen muss. Dieser Schluss ergiebt sich auf folgende, an Karten-
blättern leicht demonstrirbare Weise.

Wenn man an zwei uufeinanderliegeuden Kartenblättern die
Verschiebbarkeit derselben dadurch hemmt, dass man sie mehrfach
quer durchsticht und so mit dem Faden zusammennäht, so wird da-
durch auch zugleich die Abhcbbarkeit der Blätter von ein- [93] ander voll-
kommen aufgehoben. Wenn diese letztere erhalten bleiben und gross
sein soll, so muss man die Fäden derart hindurchziehen, dass jeder
Faden am einen Rande des einen Kartenblattes eingestochen, dann
zwischen den Blättern bis zum entgegengesetzten Rande beider Blätter
fortgeführt und dort durch das andere. Blatt ausgestochen und ver-
knotet wird. Wenn dasselbe sodann mit einem zweiten Faden in um-

A. Gestalt und Stnictur. 483

tjckilirtrr AW'isc an luiilcn Kartenblätteni ausgetülut worden ist, so
siuil die Blätter in dvi-Rklünugdieses „Abscheerungs-Faserpaares"'
(s. S. 1S2) unverseliieblieh, während man sie unter Beanspruchung grosser
Fläelienbiegsamlceit mit I,eiclitigkcit von einander abheben kann. Es
erhellt daraus zugleich, warum in unserem ausgezogenen Prisma die La-
iin'llen imdeutlicli werck'U und schliesslich scheinbar verschwinden
mussteu, da sie ganz verbogen, zum Tluil auch wohl in ihrer Faseranord-
nung selber altcrirt wurden; andererseits war es ganz natürlich, dass sie
bei Zusammenschiebung wieder ihre normale Gestalt erhielten und
im Zustande der Compression jede Flächenverschiebung der Lamellen
gegeneinander unmöglich war, während dieselbe im Zustande der
Erschlaffung, wo die Lamellen nicht gespannt, also biegsam sind, aber
sehr leicht ausführbar sein muss. Also blos für Abscheeruug,
welche während der Compression stattfindet, ist eine
derartige C o n s t r u c t i o u und in specie, wie das Experiment zeigt,
ilas Material der mittleren Schicht widerstandsfähig. Diese Er-
örterung greift schon etwas in den functionellcn Theil der Abhandlung
über; es erschien jedoch wünschenswerth, der richtigen Würdigung
dieser eigenthümlicheu und nicht ganz leicht verständlichen Verhältnisse
von vorn herein den Weg zu bahnen. Der ^'ersuch ergiebt weiterhin
noch, dass auch in ganz dünnen, ,, radiär" ausgeschnittenen Streifen
der mittleren Schicht von nur einem Millimeter Durclimesser, trotz der
allseitigen Auslösung aus den natürHchen Verbindungen nach dem
Ausdehnen beim Wiederzusammenziehen, solche Selbstordnung eintritt;
dies lässt erkennen, dass diese Abscheeruugsfäden nicht, wie wir es
beim Kartenblatt, um das Princip augenfälhg zu maclien, gethan haben,
grosse Strecken weit von einander angeheftet sind. Im Minimum ist
blos nöthig, dass jeder Ab.scheerungsfaden eine, wenn auch kleineStrecke
]>arallel zwischen den beiden Lamellen, welche er verbindet, verläuft.
Nachdem die Existenz dieser Abscheeruugsfasern sicher er-
schlossen war, habe ich mich bemüht, ihrer selber in dem Fasergewirr
ansichtig zu werden. An geeigneten dünnen Schnitten, welche auf
einem Objectträger während der microscopiscben Beobachtung aus-
einandergezogen und danach wieder zusammengedrückt wurden, ge-
lang es, sie während tüeser beiden Phasen deutlich in ihrem Verhalten

31*

484 Nr. 7. FunctioneUe t-iestalt und Structnr der Schwanzflosse des Delphin.

zu beobachten. Es sind Fasern von im Maximum '/lo nun meist aber
geringerer Länge und 2 /.i (0,0020 mm) Dicke, welche beim Auseinander-
ziehen zweier benachbarter Lamellen feine spitz\\-inkelige, aus zwei
Faserrichtungeu gebildete Mascheunetze bilden. Bei [94] starker üis-
traction erlangen die Fasern allmählich die Richtung des Zuges, und
die Dehnbarkeit hat damit ihr Ende erreicht; beim Zusammenschieben
kehren die beiden sicli kreuzenden Fasersysteme allmählich wieder
zu ihrer Richtung mit den durch sie verbundenen Lamellen zurück
und werden bei weiterer Compression angespannt. An manchen Stellen
ist blos eines der beiden Fasersysteme erkennbar.

Es muss fernerhin für die Beui'theilung der Functionsweise dieser
„Abscheerungsfasern" von Wichtigkeit sein, die Art ihrer Kop-
pelung mit den durch sie gekoppelten groben Faserbündeln
zu kennen. Die daraufhin gerichtete Untersuchung ei-gab das einfachste
und beste Verhalten. Die Absclieerungsfäden werden dadurch geliefert,
dass aus den grossen Faserbündeln einzelne, durch nichts, weder durch
Verlaufsrichtung noch durch Gestalt unterscliiedene Primitivfasern
unter geringer Ablenkung zu einem benachbarten in gleicher Richtung
verlaufenden Bündel herübertreten und dann längs seiner ihren W-r-
lauf nehmen. Lideni solche Uebertritte von Primitivfasern nach ent-
gegengesetzter Richtung erfolgen, entstehen sich überkreuzende Faser-
paare, welche, wenn sie wie hier sehr zahlreich sind, als ein besonderes
Fasersystem aufgefasst werden können und jede Verschiebung der
verbundenen Gebilde längs ihrer Richtung verhindern. Das Wesent-
liche für uns ist, dass sie vor und nach ihrem Uebertritt in der Rich-
tung der durch sie verbundenen Bündel verlaufen, dass sie also nicht
etwa durch Umschlingung sich mit ihnen verbinden. Es bleibt da-
nach blos noch die Frage, wie der Faserbündelverband selber zu Stande
kommt.

Die V erbindung der l'rimitivfibrillen zu Primitivfasern
von 0,5 — 1,5 — 2,0 /< Durchmesser findet wie bei den Sehnen des
Menschen durch Kittsubstanz statt; vuid es ist besonders hervorzuliebeu,
dass diese Primitivfasern liirr wie im erwachsenen Individuum auch
bei den Sehnen nicht auf eine weitere Strecke hin verfolgbare selbst-
ständige Gebilde sind, als welche letztere sie der Histologe gern schii-

A. tiestalt und Structur. 485

dort; sondern dass tsic im (iegeutheil l)lo.s locale W-rklobungen von
Primitivfibrillen darstellen, welche eine kleine Strecke weiter oben oder
unten unter Zerspaltung der Faser in zwei oder drei Theile wieder
geliist wird, indem sodann diese Theile sich wiederum mit Nachbar-
tlicilen anderer Fasern zu neuen Primitivbiuulcln verschieben, und
indem diese \'orgänge abwechselnder \'erklebung und Trennung gleich-
zeitig an vielen nebeneinanderliegendcu Primitivfibrillen stattfinden,
werden gröbere Bündel, mit blossem Auge sichtbare Bindegewebsfasern
gebildet. Es findet so längs des Verlaufes eines groben Fascr-
bündels eine fortwährende Umordnung der Primiti vl'ibrillen
zu neuen durch Kittsul)stanz mit i'inander vereinigten
Faserbündeln statt; und das Con.stante und functionell Wichtige ist
die Existenz durchgehender Primitivfibrillen und deren, vielfachen Um-
ordnungen unterliegende Vereinigungdurch\'^erklebung zu Primitivfasern
[95i und dieser letzteren zu gröberen I'^ascrn. Diese \'erklebu ng
ist bei der Feinheit der Primitivfibrillen und ihrer daher relativ grossen
Oberfläche eine sehr innige und feste. Denn wenn schon feines
Metallpulver trotz des vielmal höheren specifi.schen Gewichtes längere
Zeit in Wasser suspendirt erbalten werden kann, allein in Folge der bei
kleinen Körpern relativ grossen, der Adhäsion dienenden Oberfläche,
so muss die Verbindung so feiner Fasern durch eine äusserst geringe
Menge Kittsubstanz eine sehr feste \'ereinigung herstellen. Diese
Festigkeit lässt sich nicht leicht genau ermitteln; aber man gewinnt
von ihi- schon eine für unsere Zwecke genügende Vorstellung an dem
deutlieh fühlbaren Widerstand, welcher zu über^^■inden ist, wenn man
feine Bindegewebsfasern mit den Präparirnadeln in querer Kiehtuug
auseinanderzuziehen versucht. Die Festigkeit dieser queren
Verbindung durch die Kittsubstanz ist stets beträchtlich
geringer als die Zugfestigkeit der Primitivfibrillen selber,
denn letztere zerreissen nicht bei solchen Isolirungsversuchen.

Damit halx-n winlenliiudegewebigeu Grundstock unseres Organes
bis zu dem Aufbau aus den letzten Formelemeuten , bis zu den
Primitivfibrillen analysirt, und es würde nun wünschenswerth
sein, auch über den Bau dieser selber etwas zu wis.sen. Indess
die Methoden, welche versprechen, darüber uns Einiges erkennen zu

486 Nr. 7. Functionell« Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

lassen, sind uocli 7ai wenig ausgebildet und ihre Resultate zu schwer
zu deuten, als dass sie hier schon verwerthct werden könnten. Es
soll daher dieser Theil meiner Untersuchung auf eine spätere Mit-
theiluug verspart und die Qualität der Primi tivfibri 11 en zu-
nächst als gegeben hingenommen werden. Diese Qualität besteht vor
Allem in einer sehr grossen Zugfestigkeit in der Richtung der Faser,
welche, wenn sie aucli nicht genau gemessen ist, wohl nicht hinter
der der Pflanzenfasern zurückbleibt, also trotz ihrer GO^/o Wasser
viele Metalle übertrifft und an die Festigkeit weichen
Eisens heranreicht. Dazu kommt, wie theoretisch aus ersterer
Eigenschaft abzuleiten, eine wohl auch sehr beträchtliche Druck-
festigkeit in cjuerer Richtung (Weiteres siebe S. 187). Diese
kann aber in Folge der geringeren Festigkeit des Kittmateriales in jiarallel
faserigen Gebilden nur unter bestimmten Umständen voll zur \'er\ven-
dung gelangen, da für gewühnlieh ein Ausweichen der Fasern nach
der Seite stattfinden -wird, sobald die Festigkeit des Kittmateriales über-
schritten ist. Wir werden indessen in der geschilderten Structur auch
Einrichtungen erkennen, welche auf eine Verhinderung dieses
Ausweichens hinzielen und daher eine Beanspruchung der
Fibrillen in querer Richtung über die Festigkeitscoeff i-
cienten der Kittsubstanz hinaus ermöglichen.

Wir haben in dem letzten Theil unserer Schilderung ausser den
zuerst dargestellten Fasern, welche die gi'öbere, leicht sichtbare
Structur des Gebildes herstellen und welche zugleicli, wie sich zeigen
wii'd, durch die grobe Gesanimtfunction des Organes direct be- [96]
stimint werden, eine zweite Art Fasern kennen gelernt, deren Aufgabe
es ist, diesen Sti-uct urelenienten erster Ordnung zu dienen.
Ihre Dienste bestehen theils in Bewirkung räumlicher Sonderung der
Structurelemente erster Ordnung in Giujiprn, wie es sich bei der
radiären Faserschicht vorfand ; zweitens aber zur Herstellung und
Erhaltung von Verbindungen der Structurelemente
erster ()nlnung Diese letztere Function i.st Ijei Stützorganen die
wichtigere; und es ist für sie eine ganz bestimmte, von der Func-
tion der Structurelemente erster Ordnung aldiängige Anordnung und
Verbindung der l)etreffenden Elemente nötJiig. Bei den Knochen,

A. Gestalt und Strnctur. 487

welchen von vornherein allseitige Widerstandsfähigkeit und Con-
tinuität zukommt, sind natürlich innerhalb eines daraus gefertigten
Ürganes weder besondere trennende noch verbindende, koppelnde
S t r u c t u r e 1 e m e n t e zweiter Ordnung, wie man die betreffenden
Gebilde benennen könnte, nüthig. Dagegen würde ein aus verschiede-
nen Theilen gebautes Stützgebilde, etwa eine eiserne Brücke, ohne
solche Verbindungstheile , ohne Niete, ebenso auseinanderfallen, wie
unser Organ ohne die Structurelemente zweiter Ordnung. Deshalb war
es berechtigt, dass wir ihnen einige Aufmerksamkeit geschenkt haben.

Die Structurelemente erster und zweiter Ordnung werden ihrer-
seits wieder gebildet aus S t r u c t u r e 1 e m e n t e n dritter Ordnung,
aus den Primitivfibrillen und diese sind gekoppelt durch Kittsubstanz,
sodass i 11 letzter Instanz alle Verbindungen durch die
Kittsubstanz hergestellt werden.

Nach der Schilderung des Baues der drei Schichten der
Flosse verdient noch ein ungleiches Verhalten derselben zur
AVirbelsäule besondere Beachtung. Da die radiären Fasern, welche
die beiden äusseren Schichten bilden (s. Taf. II Fig. 3 u.4) von vorn und
innen nach hinten und aussen verlaufen, also im Speciellen von vorn nach
hinten sich erstrecken , so gehört ihre Befestigung m e h r d e n
vorderen Metameren der Flosse an, wahrend diese für das
gebogene Faser System gerade umgekehrt ist. Wenn nun
eine Bewegungsursache von voi'n nach liinten über die ^letameren
abläuft, so werden zuerst die äusseren, radiären Schichten und die
zugehörigen Theile der Flosse in bestimmter Weise bewegt, während
die Bewegungsart, welche durch die Bewegung der hinteren Metameren
und der von ihnen entspringenden gebogenen Fasern in der Flosse
entsteht, erst nach diesen an die Reihe kommen wird, also wenn schon
der Effect der ersteren Beweguugsart vorausgegangen und fast über
die ganze Flosse abgelaufen ist. Deshalb ist es von Interesse, die
Grösse der Flächen zu kennen, welche durch jedes der beiden Faser-
systemc von einem Wirbel zusanuuen mit den vor ihm gelegenen
Wirbeln in Bewegungszustand versetzt werden kann. Die bezügüchen
Messungen wurden mit dem Polarplanimeter an der Hälfte der in Fig. 3
gegebenen Abbildung angestellt und ergaben zunächst für den Flächen-

488 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der ächwanzflosse des Delphin.

[97] räum der seitlichen halbeiiFlosse 179,8 und 179,9 Dem, also im Mittel
179,8 Dem; davon kam auf die Seitenhälfte der Wirbelsäule 13,1 Dem,
wonach 166,7 Dem für den von den Wirbeln aus beweglichen, binde-
gewebigen Theil der Flosse verbleiben . Die vordersten acht der 1 ( j Seh wanz-
flosseu^nrbel bewegen durch die ihnen zugehörigen Fasern der radiären
Scliicht 118,2 Dem oder 70,8''/o des Flossenflügels, dagegen durch die
gebogene Schicht blos 10,2 Qcm oder 6,7 "/o. Also von den den vorderen
acht Wirbeln eventuell zugeführten Kräften können durch Vermitte-
lung der radiären Schichten 70 "/o auf die diesem Fasersj'stem zu-
kommende Weise bewegt werden, während der gleichzeitige Effect der
Bewegung der gebogenen Schicht fast Null ist. Für die vordersten zclin
\\'irbel ist dies Verhältniss noch ungleicher: sie bewegen durcli die Radiär-
i'asern 151 Dom oder 90,7°, o, durch die gebogene 16,1 Dem oder 10°,o.
Lassen wir die Bewegungsursache noch auf zwei weitere Wirbel sich
erstrecken, so dass blos die drei letzten kleinsten Wirbel unbewegt
bleiben, so ändert sich das \'crhältniss schon ein wenig nielir zu
Gunsten der gebogenen Fasern. Es werden jetzt l)ewegt 162,2 Dem
oder 97,2''/o durch die Radiärfasern, also fast die ganze Flosse, bei
29,2 Dem oder 17,5°/o durch die gebogenen Fasern. Die nacli letzterer
Zahl noch übrig bleibenden, 137,2 Dem betragende Faserausbreitnng
des gebogenen Systemes oder 82'*/o der Flosse können ihre Beweg-
ungsimpulse also blos von den kleini'n drei letzten Wirlieln aus er-
halten, während vorher schon der Effect der riidiären Schicht bereits
vollkommen über die Flosse bis auf 2,8 "/o derselben abgelaufen ist.
Es ist al.so ein fast vollkommenes Aufeinanderfolgen der von den
beiden Fasersj'stemen aus bewirkten Bewegungsarten zu gewärtigen,
denn erst wenn die Wirkung der radiären Schicht fast x.u
Ende ist, setzt die A\'irkung der gebogenen Schicht der
Hauptsache nach ein.

Es erübrigt nun nocii, das X'erlialtcn der Sehnen xai schildern,
welche als Transmissionsriemen die am Rumpf producirte Kraft in
vier Strängen durcli den ungemein scliianken Schwanz iiindurcli der
Flosse zuführen.

Die ihnen zugehörigen Muskeln sollen hier blos in so weit
besprochen werden, als dies für das Verständniss ihrer Action und

7

A. Gestalt und Structiii-. . 489

für die Bildung ihrer Sehnen erforderlii-li ist. Diese Kraftmaschinen
liegen ausschliesslich an den lieiden Seitentheilen des Rumpfes, während
die viel stärkeren dorsalen und ventralen Muskelmassen sich schon
an die Schwanzwirbel der Flosse inseriren und daher die Flosse nur
im Ganzen bewegen. Die uns angehenden Muskeln bilden jederseits
eine dorsal und eine ventral von den Troeessus transversi der Wirltel
gelegene Gruppe, von denen jede sellier wieder aus zwei nebeneinander-
liegeuden Muskeln besteht, welche die aus ihnen hervorgehenden
Sehnen immer von beiden Seiten her je zwei zu einer geschlos-
senen Schncnröhre zusammen geben. Diese Sehnenröhren
stecken zwiebelschalcnartig ineinander und sind in ihrer In-
sertion so vertheilt, dass jedem der l(i Flossen- [98] metamereii eine
ganze Sehnenrühre, und zwar die äusserste Röhre dem vorder-
sten, die nächste innere dem zweiten n. s. w. und schliesslich die
innerste dem hintersten Abschnitt der I'^losse zukommt.
Daraus ergiebt sich von selber, dass sie successive endigen müssen,
die äusserste zu vorderst, die hinterste zuletzt; und inuner dient
die äussere Sehne als Sehnenscheide der von ihr umschlossenen
nächsten Sehnen. Da vier solche in gleicher Weise sieh vertheilende
Sehnenstränge vorhanden sind, zwei dorsale und zwei ventrale, oder
zwei rechte und zwei linke, so ist ein hoher (irad selbstständiger
Bewegung der einzelnen Metameren durch diese Einrichtung ermög-
licht. Indem zugleich die Anordnung der Muskeln derartig ist, dass
sie in derselben Keihenfolge. als sie an den Metameren der Flosse
von vorn nach hinten inseriren, an den Metameren des Rumpfes von
vorn nach hinten entspringen, so ist ein einfacher, die Muskeln in
diesir liielitiuig clurchlaufender Impuls im Stande, auch die Theile
der Flosse in dieser Reihenfolge zu bewegen.

Die Insertion der Sehnen an ihrem Metamer geschieht auf
der dorsalen und auf der ventralen Seite in etwas verschiedener Weise.
Das Wesentliche aber daran ist übereinstimmend, dass jede Sehnen-
röhre einen Theil ihrer Fasern in die Tief e zu dem Wirbel-
körper, einen anderen, oft grösseren T h e i 1 unter successiver
Auffaserung von vorn nach hinten in die Radiärfasern
der äusseren Flossenschicht übertreten lässt, so dass beim

190 Nr. 7. Functionelle Uestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

Anziehen der Sehne sowohl der Wirbel als die zugehörigen Theile
der äusseren Faserschicht der Flosse nach derselben Seite bewegt werden;
doch ist aus der succcssiven Auffaserung der Sehne wohl nicht zu
folgern, dass sie auch successive angespannt werden könnten, da die
Fasern vor ihrer Insertion fast zu einem einzigen Strang verbunden
sind. E i n i g e F a s e r n strahlen gelegentlich auch neben dem \\'irbel
vorbei in die niitt lere Scliielit aus, so dass diese nicht blos durch
die oben erwähnte Ausstrahlung der ßadiärfasern in dieselbe mitge-
nommen wii'd. (Jelegontlich giebt auch eine Wirbclschne noch einen
Zweig zum nächsthinteren Wirbel ab.

Die Stärke der Sehnen angehend , so inöchten die Sehnen der
letzten acht Metameren, obgleich ihr \'erbreitungsgebiet beträchtlich
kleiner ist, wohl ebenso dick, vielleicht sogar dicker sein, als die der
acht vorderen grösseren, al)er in iiireni Wirlielalisclmitt weniger be-
weghchen Metameren.

Damit haben wir die Seluvauzflosse des Delphins in ihren func-
tionell wichtigsten N'erhältnissen kennen gelernt. Ks ist noch hinzu-
zufügen, dass dorsal und ventral ein aus Fettgewebe geljildeter
Kamm vom Schwänze her auf die Flosse übertritt, um gegen
das hintere Ende allmählich zu verlaufen; und dass das ganze Urgan
von einer festen, der Unterlage unverrückbar angehefteten
Cutis überzogen wird.

Diese Cutis der Schwanzflosse besteht aus einer beim Braun-
tisch sehr dünnen, beim Delphin aber recht beträchtlichen Leder- [99]
haut, von welcher sich in beiden Fällen sehr hohe Papillen erheben
und in die entsprechend dicke Epidermis einsenken. Obgleich die
Cutis ausser ihrer festen Anheftung auf ihrer Unterlage keine für die
Function der Flosse wichtigen ])esondcren Eigenschaften besitzt, so
lässt sie doch einige Eigenthümlichkeiten erkennen, welche für das
A'erständuiss des Baues der Flosse als sehr werthvolle Kngerzeige
anzusehen sind. iM'stens nämlich ist die Haut nicht vollkommen
glatt, sondern sie besitzt gewöhnlich schon in ausgebreitetem Zustande
einige Falten und diese vermehren sich noch, wenn die Flosse gleich-
massig gebogen wird. Diese Hautfalten nun haben einen ganz be-
stimmten N'erlauf. Sie verlaufen nämlich, um es kurz zu sagen.

A. Gestalt und Structur. 491

allenthalben in derselben Richtung, als die in der mittleren
Scliic'lit unter iimen liegenden gebogenen Lamellen. Obgleich
iiirer nicht gar viele sind, so ist doch dieses Verhalten vollkommen
deutlich und auch schon bei den beiden Braunfischembryonen er-
kennbar ausgesprochen. Nur ganz vorn am Uebergang des Blossen-
stieles /au- Flosse findet sich eine kleine; Abweichung in diesem
Verhalten, welche in Fig. 1 auf Tai'. 11 durch punctirte Linien an dieser
Stelle angedeutet ist.

Weiterhin findet sich ein analoges Verhalten und zwar viel
feiner ausgebildet in der Ordnung der Cutispapillen.') Diese
sind nämlich in Reihen geordnet, und die Reihen stimmen in Rich-
tung und Verlauf ebenfalls wieder mit den unter ihnen
liegeiiden gebogenen Lamellen überein.

Dasselbe gilt schliesslich auch von dem Faserlager
der Lederhaut selber, indem letztere aus einem wohlgeordneten
Fasersystem besteht, dessen Fasern allenthalben die bezeichnete Rich-
tung haben, und damit zugleich auch allerorts rechtwinkelig zu
den Fasern der radiären Schicht verlaufen. Diese vierfache
Uebereinstinnnung in so eigeuthümlichen Verlaufsrichtungen wird sich
von grosstem Nutzen für die functionelle Deutung derselben erweisen.

Fassen w ir das Ergebni ss bezüglich der Structurkurz
zusammen, so besteht die Flosse, abgesehen von dem Hautüber-
zuge, aus drei Schichten, einer mittleren dickeren, die Ge-
stalt der Flosse wesentlich bestimmenden, und jederseits aus einer
äusseren. Während letztere blos aus einem einzigen Fasersj-stem
besteht, welches sich wesentlich radiär von vorn und innen nach
hinten und aussen ausbreitet, dabei namentlich gegen die Ränder
der Flosse hin eigenthümlich gebogen ist, so besteht die mittlere
Schicht aus mehreren, innig miteinander verwebten Fasersystemen. Der
Hauptsaclie nach ist diese Schicht gebildet aus lauter, die Flosse der Dicke
nach annähernd quer durchsetzenden, dicht aneinander gelagerten

[') Ueber die Gestalt dieser Papillen siehe Seite 528.]

492 Nr. 7. FunctJonelle Gestalt und Struchir der Schwanzflosse des Delphin.

Luoicllen, wdclic einen derartig gebogenen Verlauf haben, dass sie
allentiiall)en recli t wink elig zu den llOO] über ihnen hegenden
Fasern der äusseren Schicht verlaufen. Diese Lamellen sind
selber wieder aus mannigfachen Faserrichtungen gebildet, wobei
jedoch als Wesentliches hervortritt, dass zumeist zwei Faser-
systeme re(-lit winkelig sicli kreuzen, und dass an den Rändern
jeder Lamelle die Fasern die Richtung des Randes selber annehmen,
sodass also die Umgrenzung der Lamellen gleichsam durch ein dem
Rande paralleles Fasersystem stattfindet. Ausser den Lamellen geben
in die Zusannuensetzung der nnttleren Schicht Fasern ein , welelie
von den hinteren Wirbeln entspringen und in der Richtung der
Lamellen verlautend die Flosse nach vorn uml anssen durchziehen.
Dabei betheiligen sie sich in dem hinteren Theile der Flosse zu-
gleich als integrirende und die Structur bestimmende Bestandtheile
an der Lamellenbildung, wahrend sie gegen den vorderen Rand hin
nur zwischen den Lamellen ihren Weg nehmen. Die Lamellen
selber sind durch ein System von ,,Abscheerungs-Faser-
jiaaren" ,,der Mäelie nach n n verscliiebbar" gegen einander
verbunden; dagegen fehlt jede festeVerbindung derLamellen
in den rechtwinkelig zu ihnen stehenden, also den Radiär-
fasern entsprechenden Richtungen; und umgekehrt fehlen
den Radiärfasern feste Verbindungen in Richtung der La-
mellen.

Das Allgemeinste sind also zweierlei rechtwinkelig si(di
kreuzende Fasersystemc mannigfachen aber typisch ge-
krümmten Verlaufes, von denen eines selber wieder aus reeiit-
winkelig sich kreuzenden Fasern besteht, also Erfüllung des Raumes
mit bestimmt gelagerten und gebogenen Systemen nu^hrfach rci-lit-
winkelig zu einander orientirter Bindegewebsfasern.

Die Insertion von Sehnen findet in derFlosse selber statt
luid zwar derart, dass eventuell jedes der Ki Metameren
der l'^losse selbstständig bewegt wer den kann, und zwar sowohl
die Wirliel als die l'^asern der radiären Scliieht, so dass
active Gestaltänderungen in eigenthümlieher von der Structur <ler l'^losse
abhängiger Weise als möglich gedacht wenlen müssen.

B. Functionelle Bedeutung des Baues der Dclpliinflosse. 493

li. Fiiiictioiielle liedeiituii^ des Itiiiics der Delpliiiiflusse.

Dk' t^clnvauzflosse verbunden mit dem sie bewegenden Wuskel-
apparat bildet das hauptsiicbliobste Locomotionsorgan des Delpbins,
dieses besten Selnviunners desMeei'es. Um den Bau dieses Locomotions-
organes verstehen zu können, wird zunäeiist zu erörtern sein, auf welche
\\'eise ü))erhaupt mit einer Schwanzflosse Locomotion erzeugt werden
kann, und welche Anforderungen dabei an das Organ gestellt werden.

Die Locomotion erfolgt dadurch, dass die Stellung der Flosse
zu dem massigen schwerbeweglichen Rumpfe activ eine Aenderung
erfährt, wol)ei (he Flosse im Wasser bewegt wird. Die bei dieser
Bewegung stattfindende [101] Verdrängung von Wasser ist mit Ueber-
windung einer Gegenwirkung, eines Widerstandes verbunden; imd
da Wirkung und durch dieselbe erzeugte Gegenwirkung stets an Grösse
einander gleich, in der Richtung aber entgegengesetzt sind , so A\ird
durch diesen Widerstand ein Rückstoss auf die Flosse und auf den mit ihr
verbundenen Rumpf ausgeübt, welcher das ganze Tlüer mit derselben
Kraft vorwärts, bez. nacli einer Seite treibt, mit welcher das Wasser
durch die Flosse rückwärts oder nach der anderen Seite geworfen wird.

Untersuchen wir erst diejenigen Bedingungen, welche einer der-
artig vermittelten, in bestimmten Richtungen intendirten Locomotion
uöthig bez. am günstigsten sind.

1. Als Hauptlocomotion ist die Bewegung in der Richtung
nach vorn anzusehen, weil sie zur Verfolgung einer Beute oder zum
Entfliehen vor einem Feinde im Allgemeinen die geeignetste sein
wird, und weil sie zugleich diejenige Richtung ist, in welcher der
Körper zufolge seiner länglichen Gestalt den geringsten Bewegungs-
wider.«tand findet. Um diese Vorwärtsbewegung in der Längs-
richtung des Thieres, diese reine Rropulsion zu ermöglichen,
ist es erforderlich, dass der Rückstoss möglichst genau die Richtung
der Axe des Thieres erhalte. Dazu muss der Flossenstoss in das
Wasser müghchst rein in der Richtung der Axe des Thieres nach
hinten erfolgen; und dies ist der Fall, wenn die stossende Fläche in
rechtwinkeliger Abknickung von der Körperaxe in der Richtung dieser
Axe nach hinten bewegt wird. Eine solche Bewegung trägt die

494 Nr. 7. Fuiictionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

3'

Charaktere eines reinen Stosses an sich, Fortbewegung eines Körpers
in einer bestimmten und zwar mit seiner Längsausdelinung zusammen-
fallenden Richtung, und wir wollen sie deshall) als „Sfofsbewcfinnti"
bezeichnen. Diese Stossbewegung durch Verschieben eines recht-
winkelig geknickten Körpertheiles längs der Körperaxe nach hinten,

ist aber blos unter successiver Streck-
ung kleinster abgeknickter Theile und
unter Vorausgehen einer neuen Ab-
knickung an den dicht davor gelegeneu
Stellen möglich, wie es Fig. 1 andeutet,
Pjj, j also unter einem Verchieben der Knick-

uugsstelle uach hinten. Dasselbe kann
auch bei blos schiefer Abbieg uug geschehen, nur i.st dann der Erfolg
nicht ein Rückstoss parallel der Läugsaxe des Thieres, sondern der Rück-
stoss erlangt durcli die Reflexion des Wassers au der schief zur \'or-
stossrichtuug stehenden Platte selber eine schiefe Richtung; daher
entsteht in diesem Falle nicht blos Locomotion nach vorn, sondern
zugleich eine der Schiefstellung entsprechende Drehung des Tliieres
um seine Queraxe.

[102) Die successive Streckung durch Verschieben derstets
im rechten Winkel abgeknickten Flossentheile ist das Idealbild
einer mit dem hinteren Körperende auszuführenden Propulsions-
bewegung; aber es ist, die uötliigeu Biegungs- und Streckungsein-
richtungen als gegeben gedacht, blos zu verwirklichen bei unendlich
dünnen Gebilden ; denn nur da ist eine successive isolirte Umlagerung
der kleinsten Theile aus der abgeknickten Stellung in die LäJigsrich-
tung möglich, sodass keine Drehbewegung, sondern eine reine Vor-
stossbewegung wie durch eine in einem Schlitten verschobene
Platte stattfindet.

2. Ist das abgeknickte und gestreckte Gebilde aber von endlicher
Dicke, so wird sowohl die Abbiegungsstelle eine grössere Krümnmng
darstellen, deren schiefe Stellung zur Axe bei dem \'orwärtsschieben
einen schrägen und daher drehenden Rückstoss erzeugen wird: und
andererseits ist jetzt auch die Streckung nicht mehr successive an
kleinsten Thoilen, sondern nur an grösseren Theilen auf ein Mal

B. Functionelle Bedeutung des Baues der DclphinÜossc.

495

möglich, sofern das Gebilde nicht vollkommen homogen elastisch ist ;
und dies wird sich beträchtlich steigern, wenn, wie bei unserem
Gebilde, die Axe iu gröbere, an sich feste und nur untereinander
beweglich verbundene Metameren gesondert ist. Damit kommt eine
principiell verschiedene Art tler Locomotion gleichzeitig zur Geltung,
die Locomotion durch „Umdi'ehung" eines geraden Anhängsels
unter Drehting desselben um sein vorderes Ende als um eine
feste Axe. Dasselbe fand vorher blos
bei unendlich kleinen Theilen auf ein
>hil statt und hatte daher keinen Ef-
fect; je grösser aber diese gemeinsam
um eine Axe gedrehten Theile sind,
um so grösser muss die ^V'irkung
dieser Drehbewegung sein, und es ist
eiu Bewegungsmodus möglich, wo die
ganze Flosse so um eine vor ihr im
Schwänze gelegene Axe gedreht wird.

Untersuchen wir zunächst diesen extremen Fall, welcher mit
einer kleinen Moditication bei Fischen, welche in engen Gefässen
gehalten werden, der gewöhnliche und leicht zu beobachtende ist. Ist
die ganze selber stan-e Flosse rechtwinkelig abgelenkt und wird der
MittelHnie durch Umdrehung um die Knickungslinie wieder zugeführt,
so wird das Wasser dabei zuerst gerade nach hinten, dann mehr und
mehr schief und schliesslich bei Erreichung der Mittellage rein quer
zur Längsrichtung des Thieres geworfen; dem entsprechend wirkt
also der locomotorische Rückstoss zuerst rein propulsiv, dann schief,
also zugleich drehend, und zuletzt rein um eine Quer- [103] axe
drehend. Wird diese Bewegung über die Mittellinie fortgesetzt, so findet
dasselbe in umgekehrter Reihenfolge und Richtung statt; sowohl
Drehung und Längsverschiebung geschehen jetzt nach der entgegen-
gesetzten Seite. Die Locomotion erfolgt dabei nach rückwärts, und
wir können uns vorstellen, dass bei gleichmässigem pendelartigen Hin-
uudherschlagen das Thier immer innerhalb derselben Strecke vor-
uud rückwärts bewegt, und auf- und abwärts gedreht wird, ein Ueber-
wiegen der Propulsion findet erst dann statt, wenn die Rückkehr-

49G Nr. 7. Functiouelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

bewegung zur Mittellage kräftiger, also rascher ausgeführt wird, als die
Entfernuug der Flosse von der Mittellage, weil der Reibungswieder-
stund rascher als die Geschwindigkeit wächst. Das Wesen derartiger
Bewegung ist Drehung eines länglichen Gebildes um eine feste am
ICnde des (iebildes oder in der Verlängerung desselben gelegene quere
Axc, also eine Bewegung wie beim Schlagen; bei letzterem wird der
ytab, mit welchem geschlagen wird, in gleicher Weise um das Schulter-
oder Plandgelenk bewegt, deshalb wollen wir iliese Flossenbe-
wegung um eine feste Axe „Schhtylieivcynny" benennen.
Es ist dabei nicht unerlässlich nüthig, dass das ganze Gebilde bei
dieser Bewegung vollkommen steif bleibt; der Charakter wird nicht
wesentlich geändert, wenn es auch sieh biegt und wie ein einge-
spannter Stahlstab um die Mittellage schwingt; aber der locomotori.sche
p]ffect kann dadurch etwas vcrgrössert werden. Es ist auch nicht
nöthig, dass immer die ganze Flosse zur Schlagbewegung verwendet
wird, also die Drehung um eine vor ihr gelegene Axe verfolgt, son-
dern es kann eventuell die Drehung der Flosse um eine in ihr selbst
gelegene Axe stattfinden und somit blos der peripher von der Axe
gelegene Theil die Schlagbewegung vollziehen.

3. Schliesslich ist es auch, wie schon angedeutet, möglich, dass
jedes Metamer um eine besondere vor ilim gelegene Axe gedreht wird,
dass also die Drehungsaxeu von vorn nach hinten verschoben werden;
und dieser Fall führt uns wieder zur Stossbcwegung, von welcher
wir ausgingen, zurück. Diese Comhination von Stossbewei/iing
und Schlag he weyung ist die häufigtse und bei der begrenzten
Leistungsfähigkeit des Materiales beste Locomotionsbewegung. Wir
wollen die gemischte Bewegung ,,Wellenheivegung'' be-
nennen, weil sie in der That che empirisch einzig mögliche Wellen-
bewegung ist, da eine reine Wellenbewegung, wie die zuerst geschil-
derte, ohne alle Schlagbewegung in unseren Verhältnissen nicht her-
stellbar ist. Wir sind so auf einem anderen Wege zu demselben
Resultat gelangt, wie jüngst Strasser') in seinen tief eingehenden

1) Berichte der schlesischen Gesellschaft für vaterländische Cultur. .\pril und
Mai 1882. Ferner die soeben erschienene ausführliche Abhandlung: Zur Lehre über
die Ortsbewegung der Fische. Stuttgart 1882. 126 S.

B. FunctioDclle Bedeutung des Baues der Delphinflosse. 497

Untersuchungen über die Ortsbewegung [104] der Fische, welcher
die Irrthünil-ichkeit der von Borelli her' festgehalteneu Ansicht, dass
■ die Locomotiou durch Schlagbewegung, also wie die Bewegung eines
Kahnes durch Schläge mit dem Steuerruder erfolge, nachgewiesen hat.
Bis jetzt haben wir blos eine „Streckungs welle" betrachtet,
dagegen die Entstehung der Krümmung, sowie die der Streckungs-
welle nachfolgende entgegengesetzte „Krümmungs welle" unbeachtet
gelassen. Wir können uns auch in Rücksicht auf unsere si^eeielle
Aufgabe der Erklärung der Gestalt unserer Flosse darauf beschränken,
anzudeuten, dass die Krümmung der Flosse ebensowohl passiv durch die
Widerstände des Wassers beim Herabkommen einer Hemmungswelle, als
auch durch active Anspannung seitens direct krümmender Muskeln be-
wirkt werden kann. Interessenten, welche genauer die ^^orgänge bei
der Locomotiou durch Wellenbewegung kennenlernen wollen, werden
iu dem genannten Werk Strasser's ausreichendste Belehrung finden.
Die Folgen der bisherigen Deductionen für die noth wendige
„Gestalt" der Flosse sind mehrfache. Wenn ein massiges Gebilde
durch die Bewegung eines Anhanges locomotorisch beeinfiusst wird,
so Summiren sich die locomotorischen Kräfte bezw. Widerstände von
dem äussersteu Ende des bewegenden Theiles gegen den passiv
bewegten hin; dem entsprechend müssen die Schwanzflossen und der
Schwanz von hinten nach vorn an Dicke zu- und daher zugleich an
Biegsamkeit abnehmen. Dasselbe muss aus dem gleichen Grunde au
der Flosse von aussen nach innen der Fall sein, da die Flossenflügel an
dem Axenscelete befestigt sind, und sich also der Druck der gleichmässig
belasteten Flächen in dieser Richtung summirt. Es ist daher zweck-
mässig, dass iu der That che Flosse nach diesen Richtungen hin dicker,
bezw. die Wirbel nach vorn zu grösser werden. Indem damit zugleich die
Biegsamkeit sich verringert, muss auch die Fähigkeit zur Stossbewegung
kleiner werden und deshalb die Schlagbewegung relativ zunehmem
Da aber die Schlagbeweguug um so drehender wirkt, je geringer die
Abweichung des schlagenden Theiles von der iMittellinie ist, so ist
es nützhch, wenn dieser in Folge seiner Dicke fast nur auf diese
Weise wirkende Theil schmal ist und das Organ gegen das hintere,
biegsamere Ende hin sich verbreitert und so die Fläche

W. Rons, Gesammelte Abhandlungen. I. 32

498 Kr. 7- Fiinciionello Gestalt und Structur der Sch\ranzflosse des Delphin.

der Stossbewcgung müglichst vergrössert. Diese Verbreite-
rung ist deshalb an unserem Orgau auch in hohem Maasse ausge-
sprochen, viel mehr als an der Schwanzflosse der Fische. Doch ist noch
ein später zu erwähnendes, den Fischen fehlendes locomotorisches Mo-
ment bei der Verwendung und Ausbildung dieser Breite mitbetheiligt.

Die Bewegung, welche das so gestaltete, in Summa über jede
Oberfläche blos um 90" biegsame Organ auf das Thier hervorbringen
kann, muss daher trotz der der Propulsiou günstigen Gestaltung noch
eine stark um eine Queraxe drehende Componente enthalten. Da
unser Thier aber durch seine [103] Lungen auf die Luftathmung
angewiesen ist, so ist es sehr zweckmässig, dass die Flosse in ihrer
Stellung von der dorsiventralen Richtung der Fischflosse abweicht
vaud transversal gerichtet ist; denn aus dieser horizontalen Steh
lung der Flosse folgt, dass der drehende Nebeneffect der locomo-
torischen Bewegung das Thier bei jedem zweiten Schlage der
Oberfläche zuführen muss, sodass dasselbe von selber
immer Gelegenheit zur Athmung erhält.

Zur Ausführung der geschilderten Bewegung ist em Muskel-
apparat nöthig, welcher fähig ist, die Reihe der einzelneu Wirbel suc-
cessive zu biegen und zu strecken; und einen solchen haben wir bei
der Beschreibung der bezüglichen Einrichtung in sehr vollkommener
Weise vorgefunden.

Bis jetzt haben unsere Erörterungen sich blos mit Bewegungen
der Axe des Körpers bezw. der Flosse befasst, imd es ist
stillschweigend vorausgesetzt worden, dass die übrigen Theile insbe-
sondere die Seiteutheile der Flosse den Bewegungen der Axeutheile
immer entsprechend folgen, also dass jedem Wirbel der zugehörige
Querschnitt der Flosse vollkommen fest und unbeweglich verbunden
sei. Dies ist aber nicht der Fall; und es muss fraglich sein, ob dies
überhaupt mit unserem Materiale ohne zu grosse Kosten, ohne Auf-
wendung von Muskelkraft zur Erzeugung blosser Spannung herstell-
bar, und alsdann, ob es überhaupt zweckmässig wäre; denn für eme
fein modulirte Bewegung zur Anpassung an die Eigenbeweg-
ungen des Wassers, wie sie durch Wellenübersturz ent-
stehen, wäre sie alsdann niclit geeignet.

B. Functionelle Bedeutung des Baues der Delphinflosse. 499

Die somit nützliche Eigetibetvegung der „Seiteniheile^' der
Flosse bedarf einer eingehenden Besprechunp;. Zunächst kann es nn-
zweckmässig erscheinen, dass die Seitentheile nicht den Bewegungen der
Wirbel einfach folgen, denn durch das Zurückbiegen der ersteren -wird
die schlagende oder stossende Oberlläche verkleinert, also der loco-
motorische Effect verringert. Anders wird das Verhältuiss, wenn die
Seitentheile durch Zufuhr von Muskelkräften Eigenbeweguug erhalten;
damit werden ganz neue Bewegungsmöglichkeiten geschaffen. Bei
dem Vorhandensein eines geeigneten Muskelapparates können alle
die vorher genannten Beweguugsarten : Schlagbewegung, Stossbewegung,
und ihre Combination: die Wellenbewegung stelbstständig an den
Seitentheilen hervorgebracht werden. Da mir keine directen Beob-
achtungen über die Bewegung der Flosse zu Gebote stehen, so muss
ich mich darauf beschränken, die Bewegungen nach den Möglich-
keiten zu beurtheileu, welche der gefundene anatomische Apparat
gestattet. Dieser lässt uns schliessen, dass vielleicht eine geringe
reine Schlagbewegung bei gestrecktem Flossenflügel vor allem aber
eine sehr beträchtliche Schlaa-bewcsfuna; bei gebogenem
Flügel, combinirt mit etwas Stossbewegung, auf jedem
Flossenflügel, möglich ist; und da die Sehnen, deren Muskeln
diese Bewegung hervorbringen , für jedes Metamer selbstständig sind,
so lässt sich weiter folgern, dass diese Bewegung nicht nothweudig
gleichzeitig in der ganzen Breite des [106] Flossenflügels erfolgen muss,
sondern in einzelnen Theilen isolirt, z. B. successive von vorn nach
hiuteu stattfinden kann. Die Möglichkeit dieser starken mit Biegung
verbundeneu Schlagbewegung ergiebt sich aus der grossen Biegsamkeit
der Flossenflügel in querer Richtung, und aus dem zu supponirenden
Vermögen der bei dieser Biegung passiv gespannten Muskeln der con-
caven Seite, sich wieder wenigstens bis zur Streckung der Flosse activ
zu verkürzen. Ohne dies letztere Vermögen wären in der That die
Flossenflügel bei ihrer grossen Biegsamkeit nutzlos und damit die
ganze Flosse ein überflüssiger Anhang.

In «welcher Weise kann nun diese Eigenbewegung der
Flossenflügel der Locomotion dienen? Denken wir uns zu-
nächst die ganze Axe der Flosse in Streckstellung verharrend und

32*

500 Nr. 7. FuDctioneUe Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

blos die beiden Flossenflügel nach einer Seite übergebogen. Diese Biegung
muss der Hauptsache nach in rechtwinkeliger Richtung zur Linie der
grössten Dicke der Flosse, welche an der Grenze des vorderen und nächst
hinteren Viertels der Flosse verläuft und durch die punctirle Längslinie iu
Fig. 1 auf Taf . II dargestellt ist, geschehen, da bei jeder anderen Biegungs-
weise die dickste also widerstandsfähigste Stelle in grösserer Ausdeh-
nung durchbogen werden müsste. Diese Linie verläuft schräg von vorn
und innen nach hinten und aussen; und die zu ihnen rechtwinkeligen
Linien haben danach die Richtung schräg nach hinten und innen und ent-
sprechen dem vorderen Theil der Richtung des „gebogenen' Lamellen-
systemes; sie sind also die successiven Drehungsaxen der Flosse bei
unserer Flächenbiegung, was später des Genaueren nachgewiesen werden
wird; und die Biegung wird zufolge der medialen Dickenzunahme des
Flügels je weiter nach innen um so geringer sein. Da also die Biegung
über schräg nach hinten und innen verlaufende Linien (Niveaulinien
s. S.511} gescliieht, so muss die Streckung Wassermengen nach aussen und

hinten werfen. Um die relative Grösse
dieser Componenten zu erkennen, ist es nur
nütliig, diese Niveaulinien z. B. a h in Fig. 3
auf die entsprechenden beiden Richtungen :
parallel der Axe und senkrecht zu der-
selben zu zerfallen; dann ergiebt hc die
relative Grösse der nach aussen geworfeneu
Wassermasse an. Die Rückstösse durch
die nach aussen geworfenen Wassermengeu heben sich von beiden
Flossenflügeln auf, da sie einander entgegengesetzt sind; die darauf
verwendete Kraft ist also bei der .symmetrischen Bewegung beider
P^lossenflügel verloren. Die Rückstösse von dem nach hinten gewor-
fenen Wasser beider Seiten summircn sich und kommen als Propul-
siousmomente wie bei der Streckung der axialen Theile [107] zur
Geltung. Aber letztere sind bei den vorliegenden Winkelvcrhältnissen
gering im Verhältniss zum gleichzeitigen Kraftverlust.

Danach mag die ganze Einrichtung als unzweckmässig erscheinen.
Aber derartig ist ihre Wirkung nur in der zunächst angenommenen
Streckstellung c]ev Flossenaxe. Beflndet sich dagegen die Flosse zur Zeit

B. Functionelle Bedeutung des Baues der Delphinflosse. 501

dieser Bewegung im Zustande stärkster, also fast reclitwinkeliger
Axenbiegung, so stehen auch diese Niveaulinien annähernd recht-
winkelig, und die Drehung erfolgt dann um verticale Axen und
genau wiedieBewegungseitlicherRudcran einem Kahne, vor-
wiegend von vorn nach hinten, und sie wird daher ebenso wie solche
Ruder durch den Rückstoss fast reine Propulsion erzeugen. Zu dieser
..li u der h e weg u n (j" ist aber erforderlich , dass während der Streckung der
gebogenen Flossenflügel die Drehungsaxe in senkrechter Stellimg, also
die Axe der ganzen Flosse in rechtwinkeliger Abbiegung erhalten wird,
und es muss gefragt werden, ob eine derartige Bewegung vorkommen
kann und wird.

BezügUch dessen lässt sich sagen, dass der ganze Bau der
Flosse gerade auf diese „Combiuation von Schlag- und
Ruderbewegung" angelegt sich zeigt. Dies spricht sich darin
aus, dass die radiäre Faserschicht, welche diese Bewegung allein
vollziehen kann, an den vorderen Metameren ihren Ursprung nimmt,
und dass nach der geschilderten Anordnung der Muskehi die vorn am
Rumpf gelegenen Muskeln diese Fasern bewegen; während
diejenigen Muskeln, welche die Biegung und Streckung der Flossen-
axe bewirken, vorzugsweise weiter hinten am Rumpfe entspringen
und au den 1 e t z t e n Flossenwirbeln inseriren. Diese vermögen auch
die Abbiegung der vorderen Wirbel bei Unthätigkeit der diesen selber
zukommenden Beugemuskeln zu erhalten. Denkt man sich die Flosse
im Stadium einer extremen Beugestellung, z. B. starker dorsaler Abbieg-
ung der Axe und der Flossenflügel und lässt man nun einen Im-
puls von vorn nach hinten über die ventralen Muskeln ab-
laufen, so werden durch die zuerst innervirten vorderen Muskeln
zunächst die Radien gespannt und mit den ersten 8 Metameren 144 "/o,
mit den ersten 11 Metameren 169 "/o der Flossenflügelfläche gestreckt,
während die Biegung der \\'irbelsäule entgegen den schwachen Streck-
wirkungen der vorderen Muskeln auf die Wh'bel durch die noch in
Spannung befindlichen dorsalen Muskeln der letzten 5 Wirbel fast
unverändert erhalten wird. Dann erst kommt der Impuls an die
hinteren Muskeln, welche auch das Axenscelet ^xdrksam zu strecken
vermögen und so fügt sich der fast vollendeten „Ruderbeweg-

502 Nr. 7. FuDctionelle Gestalt und Structnr der Schwanzflosse des Delphin.

ung" unter Vermittelung der an den hintersten Wirbeln befestigten
„gebogenen" Fasern die „Schlagbeweguug" der Flosse hinzu.

Diese suecessive Combination der beiden verschiedenen
Bewegungsarten, die wir ihrer Bedeutung für die Locomotion des
Delphin entsprechend als „HauptljeivegutKj'' bezeichnen wollen,
stellt eine ungemein nützliche und eigenartige Anpassung an die Special-
verhältnisse der Schwanzflosse des [108] Delphins vor ; denn bei dem
Vorhandensein blos eines Axenstrahles ist es umuöglich, dass die Seiten-
theile der Flosse bei der Schlagbewegung so vollkommen und kräftig mit-
genommen werden können, wie vielleicht bei vielstrahligen Flossen
mancher Fische. Dies erhellt schon genügend aus den Abbildungen
der von mir untersuchten Objecte Figg. 1 und 3; ich habe aber, um es
augenfäUiger zumachen, in Fig. 6 die von Eschricht gegebene Abbildung
einer noch breiteren Flosse reproducirt, welche ohne die Eigenbe-
wegung der Flossenflügel nur einen nachtheihgen Anhang darstellen
würde. So aber werden die „Seitentheile" selbstständig
durch die kräftigen Eadienmuskeln gestreckt und zwar
während die Biegungsaxe stark nach der senkrechten Richtung abge-
bogen ist; und erst in dem Momente, wenn durch diese Streck-
ung die Seitentheile ihre grösste Festigkeit erlangt haben
und, wie wir sehen werden, auch mit dem Axenscelet am festesten ver-
bunden sind, erfolgt die Streckung der Axe, und die Flosse wird
so kräftig, als überhaupt mit dem vorhandenen Materiale möglich ist,
zur zweiten Art der Bewegung zur „axialen Wellenbe-
wegung" verwandt.

Schon ehe diese letztere Bewegung die gestreckte ^littelliuie er-
reicht hat, also schon bevor die Contractionswelle über die Körperseite
vollkommen abgelaufen und durch Ueberstreckuug zur Beugungswelle
geworden ist, kann eine neue Contractionswelle vorn auf der anderen
ßumpfhälfte beginnen, und, indem sie den Schwanz nach der anderen
Seite zieht, findet die entspannte oder schon durch Ueberstreckuug
etwas gekrümmte Flosse Widerstand, der sie stärker in Axe und Flügeln
krümmt. Wenn dann die neue Contractionswelle bis zur Flosse gelangt
ist, so findet sie die vollkommen nach der anderen Seite gekrümmte
Flosse vor und eine neue Streckung der Axe und Flosse in axialer

B. Functionelle Bedeutung des Baues der Delphinflosse. 503

Beweguug findet statt. So vollzieht sich alternirend, Sehlag auf Schlag
die Bewegung unter grösstmöglichcr Ausnutzung der Krall
zur Propulsion.

Zur Erleichterung der Vorstellung war angenommen worden,
dass die Flossenflügel senkrecht zur Längsaxe des Thieres abgeknickt
seien. Das ist aber blos an dem hintersten, den letzten Wirbeln
zukommenden Theile möglich und je weiter nach vorn, um so geringer
ist diese für den propulsiven Effect der Eigenbewegung der Flossen-
flügel so günstige Stellung; aber es muss hervorgehoben werden, dass
sie nicht so gering ist, als der geringeren Biegsamkeit der vorderen
Theile der Wirbelsäule entspricht, sondern wie das Experiment zeigt,
werden die Flügel in stärkerem ]\Iaasse von der Stellung des hinteren
Endes der Axe beeinflusst, als von den vordei'en Wirbeln; dies beruht
auf den Eigenthümlichkeiten der Structur, welche, wie wir gesehen
haben, durch die gebogenen Fasern der mittleren Schicht 82,5 °/o
au die letzteren 3 und blos 17,5 "/o an die ersten 14 Wirbel knüpft.
Es ist ausserdem selbstverständlich, dass die beiden Bewegungsarten
auch nicht so vollkommen successive erfolgen, als gleichfalls [109]
von uns in Vorstehendem angenommen wurde; die beiden Beweg-
ungsarten der „Hauptbewegung" werden sich vielmehr
fortwährend combiniren, aber derartig, dass anfangs die
..Ruderbewegung" ungemein überwiegt, dass nach und
nach die ,, Schlagbewegung" beträchtlicher wird, und dass
diese schliesslich unter Verschwinden der ersteren das alleinige Ende
der Bewegungsphase darstellt.

Mit der „RuderbcAvegung" erhalten die „Flossenflügel"
eine besondere wichtige Function und damit Gelegen-
heit zu grösserer Entfaltung. Diese Entfaltung braucht nicht
rein lateral stattzufinden, sondern es ist günstig, wenn sie zugleich,
wie in Fig. 1 der Fall, etwas nach hinten, selbst bis über die Spitze
der Wirbelsäule hinaus gerichtet ist, weil dadurch die, der Haupt-
sache nach quer die Breite der Flügel durchziehenden Biegungslinien
eine mehr senkrechte Stellung gegen die Längsaxe des Thieres erlangen,
womit die Streckung, \ne nach Fig. 1 leicht verständlich, mehr rein
nach hinten erfolgt, und derRückstoss die günstige Richtung nach vorn

504 Nr. 7. FiindioneUe Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

in höherem Maasse erlaugt. So erklärt sich die eigenthümliche Ge-
stalt der Flosse der Wa:ilthiere, imd sie erweist sich als eine
eigenartige und ungemein nützliche Anpassung an che bei
der Entstehung der Flosse präexistirenden Verhältnisse, an das Vor-
handensein blos einer einzigen imd daher nothwondig dicken, wenig
biegsamen, stützenden Axe und eines weichen Bildungsmateriales für
die Flosse selber.

Wenn blos ein Flügel die Euderbewegung und zwar bei Streck-
ung der Flossenaxe ausführt, so resultirt natürhch eine kräftige Dreh-
bewegung, und die Flosse kann so sowohl zur Drehung als zum
Widerstände gegen eine jjassive Drehung von aussen her verwendet
werden; es bedarf dazu nicht immer vollkommen einseitiger Benutz-
ung der Flosse, sondern schon ein mekr oder minder der Eigen-
beweguug auf der einen Seite als auf der anderen kann bei geringem
Widerstände für diesen Zweck genügen. Durch die Beweglich-
keit ihrer einzelnen Theile vermag sich die Flosse inner-
halb gewisser Grenzen sehr mannigfachen Functionen
auz upasseu ; und selbst zur Seitwärtsbewegung des ganzen
Thieres kann sie verwandt werden, wenn die Flügel nach entgegen-
gesetzten Seiten zurückgebogen und erstarrt werden, und wenn dann
mit dem seitlich sehr bieosamen, und durch g-eeiffnete sehr kräftige
Muskeln bewegten Schwänze seitwärts geschlagen wird.

Nachdem wir die Bedeutung der „äusseren Gestalt" der
Flosse und die Functionen des Organes im Ganzen kennen ge-
lernt haben, sind wir vorbereitet, an unser eigentliches Thema heran-
zutreten und die Bedeutung der „iuuereu Structur" des Orgaues für
diese Functionen zu untersuchen.

Die Functionen waren iui Allgemeinen: Ersrhlaf/iinii zur
Biegung der Wirbelsäule und der Flossenflügel und darauf folgende
Erstarrung bei der Streckung, also .,Formveräncleriingen ver-
h linden mit Cotisistenzveränderimgen'^. [110] Es wird dem-
nach zu untersuchen sein, in welcher Weise die uns bekannte Struc-
tur diesen Anforderungen genügt, welche Constructionspriucipien dabei
. verwerthet sind und insbesondere, ob vielleicht, wie bei den Knochen,
die gegebenen Eigenschaften des Materiales derart verwerthet sind,

B. Functiouelle Bedeutung des Baues der Delpbinäosse. 505

die Coustruction mit dem Minimum au Material dem l'uuctionelleu
Bedürfuiss Genüge leistet.

Für die ganze Coustruction müssen naturgemiiss die Qualitäten
des verwendeten Materiales von vornherein bestimmend sein. Das
Stützmaterial der Flosse besteht aus Knochensubstauz und aus Binde-
gewebsfasern. Die Kuoeliensubstanz hat Widerstandsfähigkeit nach
allen Richtungen und für alle „Arten" möglicher Beanspruch-
ung der Festigkeit: für Druck (Compression), Zug (Dehnung, Dis-
traction) uud Abscheerung. Unter Abscheeruug, Scheerung
oder Schub, versteht mau die ,, Verschiebung" der Sub-
stanzschichten gegen einander „parallel" der Berührungs-
fläche resp. der Ausdehnung der Schichten, also Verschie-
bung derart, wie wenn man in einem Spiele Karten die einzelnen
Blätter durch seitlichen Druck ihrer Fläche nach gegen einander ver-
schiebt. Abscheerungsfestigkeit, Scheerfestigkeit oder Schub-
festigkeit ist demnach der "Widerstand, welchen ein Körper einer der-
artigen Verschiebung seiner Theile in parallelen Flächen gegen ein-
ander entgegenzusetzen vermag.

Da dem Knochengewebe die drei Grundqualitäten der AVider-
Staudsfähigkeit zukommen, so folgt daraus, dass er auch den aus ihnen
gemischten Beanspruchungen: der Biegung uud Torsion
Widerstand leisten kann. Wir wollen hier nicht auf die Structur der
Wirbel (s. Nr. 9, S. 152) eiugehen, sondern jeden Wirbel blos im Ganzen
fungirend betrachten uud ihm einen genügenden Grad von Festigkeit
jeder Qualität uud nach jeder Richtung des Raumes zuerkennen,
welcher nöthig ist, um den gestellten Anforderungen zu entsprechen.

Das eigentliche Baumaterial der Flosse also ist das faserige
Bindegewebe, welchem nach der einen Richtung hin blos
Zugfestigkeit, nach den dazu senkrechten Richtungen
blosDruckfestigkeitin constructiv verwendbarer Weise zukommt,
wälu-eud die Biegungsfestigkeit fast vollkommen fehlt.

Wie war es möglich, mit solchem „beschränkt wider-
standsfähigen" Materiale ein Organ von „allseitiger"
Widerstandsfähigkeit zu schaffen, in einer Weise, das es
fest genug ist, um den grössten Wasserthicreu die Erzeugung der

506 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

grössten Geschwindigkeit zu ermöglichen und dabei zugleich noch
diese hohe Festigkeit mit Perioden hochgradiger Erschlaf-
fung abwechseln zu lassen?

Es liegt auf der Hand, dass der „Wechsel der Festigkeit"
nur durch Einführung von Muskelkräften hervorgebracht
werden kann; und am einfachsten und sichersten musste in diesem
Wechsel die nöthige Festigkeit zur rechten Zeit und an
der rechten Stelle entstehen können, wenn die Erzeugung
derselben von denjenigen Bedingungen, welche sie
nöthig machen, abhängig ist; wenn also ein Princip der Selbst-
erzeugung des Nüthigenund [111] zugleich der Selbstregulation da-
bei thätigist; in concreto also, wenn die dieLocomotion bewirken-
den und damit auch die locomotorischen,,Wi der stände" schaffen-
den Muskeln zugleich im Stande sind, die jeder Beweg-
ungsphase nöthige „Widerstandsf ähigkeit" der Flosse her-
vorzubringen. Es wäre schon ein grosser Nachtheil, wenn nur be-
sondere Muskeln die Locomotion und besondere die Widerstandsfähigkeit
besorgten ; denn es würde einer wunderbaren Coordination der Inner-
vationscentren beider Muskelgrnppen bedürfen, um die beiden Organe
immer in vollkommen einander entsprechender Weise zu innerviren, und
es würden stets Lagen kommen, wo diese Harmonie nicht möglich oder
überhaupt gestört wäre; das Thicr würde dann unfähig sein, sein
Haupt-Locomotions-Organ zweckmässig zu gebrauchen. Nur wenn
die „beiden" Umstände durch ,,dieselbe"Kraf t erzeugt wer-
den, ist eine stetige Harmonie beider möglich. Aber
welches Wunder der Construction setzt diese Möglich-
keit voraus?

Wie können ferner die Muskeln, da sie blos Zugkräfte
produciren, in jedem Momente ausser der Zugfestigkeit auch noch
die Druck- und Abscheerungsfertigkeit erhöhen? Welches
sind hierfür die coustructiven Bedingungen ?

Welche constructiven Vorbedingungen müssen weiterhin erfüllt sein,
um überhaupt einen solchen Wechsel von Biegsamkeit und
Festigkeit als möglich erscheinen zu lassen, so dass das Organ nicht
wie ein Filz immer gleich widerstandsfähig ist und so zu der

B. Functionelle Bedeutung des Baues der Delphinflosse. 507

locomotorisch nicht wirksamen Biegung, welche als AusgangsstelKmg
für die nachfolgende loconiotorische Bewegung nüthig ist, schon ein
gutes Theil von Muskelkraft durch Ueherwindung rein innerer, nicht
für die Locomotion dienender Widerstände verbraucht?

Es wird fraglich erscheinen, ob sich überhaupt allen diesen
Bedingungen gleichzeitig genügen lässt; wie aber soll dies
mit einem so beschränkt widerstandsfähigen Materiale ge-
schehen? Kann dabei auch noch, wie wir wünschten, an grösste
Materialersparniss in der Construction und an möglichste
Kraftersparniss im Betriebe gedacht werden? Und auf welche
Weise wäre dies möglich?

Das sind die Fragen, deren Beantwortung uns jetzt obliegt.
Aber vorher wird sich die Frage aufdrängen, ist ein solches Wun-
der constructiver Technik überhaupt möglicli? Wohl! Seine
ßealisirung liegt vor uns. AVir haben den Bau bereits kennen
selernt, und es ist nur nöthig, ihn auch verstehen zu lernen.

Dem stehen im vorliegenden Falle mancherlei, zum Theil
besondere Hindernisse entgegen, deren Beseitigung unsere Ausein-
andersetzung nothwendig zugleich in die Länge dehnen muss. Ein Mal
erschwert die vollkommene innere Harmonie aller Einrich-
tungen, wie sie alles Organische charakterisirt, in einem so complicirten
Organe wesentlich die Unterscheidung des Primären und Secun-
dären. Ferner zeigt sich auch hier wie überall, wo alle durch die
Verhältnisse gebotenen, theil weise rein zufälligen Chancen
bis auf das Letzte ausgenutzt werden, manche Bildung
[112] „mehrfach hestimmt''; und es bedarf ehier Erkenntniss der
Gründe dieser Identität der Folgen ganz verschiedener
Ursachen, ehe eine richtige Würdigung gewonnen werden kann.
Ausserdem ist die Elasticitätslehre nicht für so hochgradig deformirende
Beanspruchungen, wie sie in unserem Falle vorkommen, und nicht
für so aealotropes Material ausgebildet, sodass jeder angewandte Satz
derselben erst auf seine Anwendbarkeit in unseren Verhältnissen zu
prüfen sein wird ; und manche neue Probleme ergeben sich, welche
der exacten Behandlung mit den gegenwärtigen Mitteln der Analysis nicht
zugänglich sind, sodass eine wenigstens das Principielle betreffende

508 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

Entscheidung vorausgenommen werden rauss. Dies betrifft namentlich
die Formen der Biegung von Platten, die nach „zwei" Rich-
tungen in ilirer Dicke sich ändern. Zur Ableitung und zur Ver-
ständigung wurden hierbei aus der Hj'dro- und Electrodj-namik die Be-
griffe der Kraftlinien und der Niveaulinien entlehnt. Vielleicht
lassen sich theoretische Phj'siker herbei, einen Theil der bei dieser
Gelegenheit sich stellenden neuen Aufgaben in Angriff zu nehmen.
EndUch fehlt es an Vorbildern technischer Construction für unser
eigenartig qualificirtes Material, sodass auch hierfür die Principien
erst entwickelt werden müssen. Ich bitte daher meine Leser, sich
durch die nothwendig etwas weite Ausdehnung der Erklärung von
der Leetüre nicht abschrecken zu lassen; der mathematisch denkende
Beobachter wird sich durch manches interessante, wenn auch blos im
Fluge berührte oder blos angedeutete Problem angeregt finden.

Beantworten vnr also zunächst die letztere der oben angeführten
Fragen, sehen wir von den \''eränderungen der Widerstandsfähigkeit
der Flosse vor der Hand ab und erörtern blos die Fragen, ob über-
haupt mit unserem blos zwei Arten der AViderstands-
fähigkeit besitzenden Materiale die Hervorbringung
„ allartiger" Widerstandsf ähigkeit möglich ist; und even-
tuell, wie die Construction sein müsste, um bei gegebener äusserer
Gestalt der Flosse die nüthige Widerstandsfähigkeit mit dem
M i n i m VI m an Material, oder mit dem verwendeten
Material das Maximum an Leistung hervorzubringen,
also um dem 3Iininium-Maximnm-Principe, wie wir das Wesen
derartiger im Organischen vielfach verwirklichter Einrichtungen zwar
pleonastisch aber bezeichnend nennen wollen, zu genügen. Die Flosse
werde dabei nur als in toto im Wasser bewegtes Organ betrachtet.

1. Für das Principielle der Hervorbringung allartiger und all-
seitiger Widerstandsfähigkeit durch unser Material müssen
die Widerstandsqualitäten desselben zunächst noch etwas genauer er-
örtert werden. Als Hauptfestigkeit i.st die Zugfestigkeit in Rich-
tung der Fasern anzusehen. Sodann kommt die Druckfestigkeit
i n q u e r e r R i c h t u n g zur Faser, aber diese ist eine nur geringe, soweit
sie von der Kittsubstanz abhängt. Bei stärkerer Beanspruchung wird

B. Functionello Bedeutung des Baues der lielphinflosse. 509

diese nachgeben, und die Fasern werden seitlicli ausweichen. Dieses
seitliche Ausweichen niuss also durch andere Einrichtung-on verhindert
[113] werden, wenn eine höhere den Widerstandscoethcienten der
Kittsubstanz übersteigende Beanspruchung der Druckfestigkeit der
Primitivfibrillen möglich sein soll. Druckfestigkeit in der Längs-
richtung der Fasern ist dagegen schon in Folge der
f i b r i 1 1 ä r e n Gestalt überhaupt nicht verwendbar, denn
lange dünne Fasern biegen sich bei der geringsten Belastung in der
Längsrichtung; dies geht bei unserem Materiale so weit, dass z. B.
die stärkste Sehne des Menschen, die Achillessehne aufrecht gehalten,
nicht im Stande ist, auch nur ihr eigenes Gewicht zu tragen, sondern
sich unter der Belastung desselben sofort umbiegt, während sie, auf Zug
beansprucht, vielen Centueru widersteht (s. S. 187 Anm.). Ausser der
Strebefestigkeit geht unserem Materiale aus demselben
Grunde auch die Biegungsfestigkeit ab. Dagegen können die
Fasern gleich einem Seile über eine Unterlage, z. B. über eine Rolle
gespannt und dabei stark auf Zug beansprucht werden, denn auf
diese Weise werden sie, ausser der Dehnung in der Längsrichtung,
an der aufliegenden Stelle blos noch in dazu senkrechter Richtung,
also im Querschnitt, comprimirt.

Diese Lösung der aufgeworfenen Principienfrage geschieht am
verständlichsten zugleich mit der Lösung des concreten Falles. Danach
wäre die nächst zu erörternde Frage die: wie muss die Construction
im Einzelnen sein, um einem Gebilde von der Gestalt und Bean-
spruchung der Flosse diese Widerstandsfähigkeit und zwar mit dem
Miuiniuiu an Material zu verleihen?

Für alle Fes tigkeitsconstructionen , welche dem
Minimum-Maxi mum-Principe entsprechen sollen, müssen
meiner Meinung nach folgende Grundgesetze der Construc-
tion aufgestellt werden:

Erstens: das verwendbare Material darf lilo.s in den Rich-
tungen seiner grössteu Widerstandsfähigkeit „direcf
(s. Nr. 9 S. 132 Anm.) beansprucht werden.

Zweitens, daraus folgernd: die Richtungen stärkster
Widerstandsfähigkeit des verwendeten Materiales müssen

510 Nr. 7. Fuuctionelle Gestalt und Stnictur der Schwanzflosse des Delphin.

allerorts mit den Richtungen stärkster Beanspruchung
zusammenfallen.

Drittens : das Material muss diesen Regeln entsprechend a n d e u
„Orten" stärkster Beanspruchung verwendet werden.

Diese Gesetze vor Augen ist es leicht, in allen Verhältnissen
die Minimum-Maximura-Construction abzuleiten; es müssen ausser
den Qualitäten des Materiales nur die Richtungen, bez. Oertlichkeiten
stärkster Beanspruchung bei der betreffenden Function festgestellt
werden. Dabei ist vorausgesetzt, dass es überhaupt Rich-
tungen stärkster Beanspruchung giebt, dass also Prä-
di lectiousbeauspruchungeu vorkommen. Dies ist blos
möglich, bei ,, bestimmtem", also beschränktem Ge-
brauche der coustruirten Gebilde. Ist das Gebilde für
„diesen" Gebrauch nach obigen Principien coustruirt, dann
wird es auch noch im Stande sein, innerhalb geringer Grenzen
Beanspruchungen anderer Weise und anderer Rich-
tungen zu genügen.

Welches sind nun die Richtungen stärkster Bcan-
s I) r u c h u n g in unserem c o n c r e t e n Falle?

Diese hängen von der Gestalt des Gebildes und von dem (114]
Gebrauche, welcher von demselben gemacht wird, ab. Die Gestalt
ist uns bekannt; als Hauptgebrauch sei zunächst eine von dem Flossen-
stiele ausgehende gradlinige Bewegung der Flosse durch das Wasser,
senkrecht zu ihrer Flächenausbreitung, abwechselnd nach entgegen-
gesetzten Seiten angenommen Dabei findet gleichsam eine gleich-
massige Belastung aller Puncte der Oberfläche statt und die Bean-
spruchung geschieht auf Biegung.

Aber trotz der angenommenen Vereinfachung ist die Aufgabe
für den ersten Versuch der Lösung noch zu complicirt, und es wird
sich empfehlen, zunächst einen Körper einfacherer Gestalt
mit ,, Biegungsfestigkeit" gegen die charakteristische
Art der Beanspruchung aus unserem Materiale gemäss
dem Minimum - Ma ximum - Principe herzustellen, z. B.
e\\\e puruUi'Jrpipedisclif Flattc. Dieselbe sei stark länglich,
und von leicht vorstellbaror mittlerer Grösse und angemessener Dicke.

H. Functionelle Bedeutung des Baues der DelpbiuÜosse. 511

Sie sei durch Einspanneu in einen wagreeht gestellten Sehraubstock
wagrecht und rein ciuer zu ihrer Längsrichtung, also zugleich sym-
metrisch fixirt und werde auf ihrer oberen Fläche durch eine überall
gleich hohe Wasserschicht belastet. Die belastete Fläche und ihre
Gegenfiäche sollen als ..Oherflächot", die beiden dazu rechtwinl^c-
ligen Läugsflächen als „Seitenflächen''' bezeichnet werden.

Die Biegung erfolgt dann bei der angegebenen Befestigungsweise
und bei der gleichmässigeu Belastung auf die Art, dass eine längs
der Mitte der Oberfläche gezogene Linie bei der Biegung in der
rechtwinkelig zur Oberfläche durch sie gelegten Ebene verbleibt ; diese
Ebene stellt demnach die „Biegungsehene"' dar. Die soeben
gezogene, und jede ihr parallele Substanzlinie unseres Körpers sind
bei der charakterisirten Gestalt, Fixation und Belastung diejenigen
Linien, [in denen die stärkste Biegung erfolgt, in denen die
Biegungskräfte also am stärksten zur ^^'irkung gelangen; sie
sollen daher als „Biegungslinien'' xaz e^oyr,v oder] entsprechend
älmlichen Linien der Hydro- und Electrodynamik sAs ^.Kraftlinien''
bezeichnet werden ; die dazu rechtwinkeligen und gleichfalls der Ober-
fläche parallelen Linien, [welche selber nicht gebogen werden,
sondern über Avelche gleichsam gebogen wird (s. S. 522)], seien ent-
sprechend als „Niveaulinien" benannt'). Jede durch eine Niveau-
linierechtwinkelig zur Oberfläche gedachte Fläche heisse emG„Xiveau-
fläche'". Die Xothwendigkeit besonderer Nomenclatur und die Zweck-
mässigkeit derselben wü"d sofort einleuchten, sobald wir au die com-
plicirteren Verhältnisse der Flosse herantreten.

Zur Veranschaulichuug der Einzelheiten der Biegungsbean-
spruchung stellen wir uns das beauspruchteGebilde zunächst
aus ,, Gummi'' hergestellt vor. Jede Biegung bewirkt Beanspruch-
ung aller oben genannten Grundqualitäten der Elasticität bez.
Festigkeit, der Zug-, Druck- und Scheerfestigkeit ; und jeder Bean-
spruchung wird durch unser Material in bestimmter "Weise Genüge
geleistet werden müssen.

Auf der c o u v e x e n Seite der gebogenen Flatte entsteht Zug in

[') Im Original wurden die .Niveaulinien" als .Biegungsünien' bezeichnet, was
indess weniger passend erscheint.]

512 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Stnictur der Schwanzflosse des Delphin.

der Richtung der Biegungslinien, auf der concaven Seite
Druck; und jede dieser Beanspruchungen nimmt von der betreffen-
den Oberfläche an nach imien ab, um [115] in der Mitte Null zu
werden ; die so ausgezeichnete mittlere Ebene, innerhalb deren weder
Zug noch Druck bei der Biegung stattfindet, welche also, von der
Abscheerung in ihr abgesehen, blos gebogen wird, heisst „neutrale
Fläche'-''. Diese neutrale Fläche liegt bei unendlich kleinen Bieg-
ungen des Gummi in der Mitte, rückt aber bei endlichen Biegungen
nach der convexen Seite, weil auf dieser durch die Dehnimg Verdün-
nung, und auf der entgegengesetzten Seite durch die Compression
Verdickung der Platte stattfindet. Die beiden letzteren entgegengesetzten
Deformationen ergänzen sich derartig, dass die Dicke der Platte im
Ganzen unverändert bleibt. Da aber jeder Zug das gezogene Gebilde am
stärksten nach allen Richtungen der rechtwinkelig zur Zugrichtung
stehenden Ebene zu verjüngen strebt, und umgekehrt jeder Druck
das gedrückte Gebilde am stärksten nach allen Richtungen recht-
winkelig zur Druckrichtung zu verdicken sti'ebt, so findet in der
gebogenen Platte auf der Seite des Zuges auch eine Tendenz zur
Verschmälerung, auf Seite des Druckes umgekehrt zur Verbreiterung
statt, welche aber bei der relativ grossen Breite unseres Gummibandes
und bei der gleichmässigen Belastung seiner ganzen Oberfläche nur
in den Raudpartien zur Geltung kommen kann und sich daselbst
durch eine nach der Zugseile convergente Schrägstellung der Seiten-
flächen und durch sattelförmiges Aufbiegen der Oberfläche äussert;
in den mittleren Partien, welche uns hier allein interessireu,
aber entsteht keine derartige sichtbare Deformation.

Ausser dem Zug und Druck findet in der Platte durch die
Biegung noch Abscheerung: „Verschiebung nebeneinanderliegender
Substanzlamellen" nach allen Richtungen statt, [welche sich bei
homogenem Material am stärksten in der neutralen Fläche, von
ihr aus nach beiden Seiten abnehmend localisirt ist.] Wir zerlegen
sie in Anpassung an das Specielle unseres Falles in eine Abscheerung
zwischen parallel der Oberfläche gelegenen Schichten : „horizontale
Abscheerung", und eine zwischen dazu senkrechten Lamellen: ,,ver-
ticale Abscheerung"'. Die horizontale Abscheerung entsteht in

B. Functionelle Bedeutung des Baues der Delpkinflosse. 513

l'olso der Abnahme der Dehnung und Compression nacli der neutralen
Schichte zu : indem daduroli jede ihr nähere Substanzschiclit weniger
art'icirt wird, bleibt sie kleiner oder grösser, als die nächst entferntere;
und die Flächen müssen sich daher gegeneinander verschieben. Auf
die Entstehung der verticalen Abscheerung wird späterhin eingegangen
werden.

Dies ist in für unseren gegenwärtigen Zweck genügender Weise
das AV^esen der Beanspruchung bei der Biegung eines Stabes '). Wie
ist nun diesen Beanspruchungen durch unser aealotropes
und in , .Fasern'" geformtes Material zu genügen, und welche
Aenderungen der Beanspruchung müssen dabei eintreten?

Dem bei der Biegung entstehenden Zug auf der couvexen
Seite muss W'iderstand geleistet werden durch Fasern, welche in der
Richtung des Zuges, also längs der Biegungshnien verlaufen;
dann fallen die Richtungen grösster Zugfestigkeit des Materials und
grössten Zuges zusammen.

Um dem D r u c k auf Seite der C o n c a v i t ät zu begegnen, müssen die
Fasern, da ihnen blos in cßierer Richtmig verwendbare Druckfestigkeit
eigen ist, mit ihrer Länge c^uer durch das Ge- [116] bilde gelegt
werden; dann werden sie durch den längsverlaufenden Druck in der
Platte rein quer zusammengedrückt. Um dieser letzteren Bedingung zu
entsprechen, ist indessen nicht erforderlich, dass die Fasern parallel
denNiveaulinien verlaufen, sondern es genügt, wenn sie nur innerhalb
der Niveau flächen liegen; da diese Flächen bei der Biegung nicht
gebogen werden, so wird jede in ii'gend einer Richtung in ihr ver-
laufende Faser blos in querer Richtung, wenn auch nV'ht im ganzen
\'erlaufe gleich stark, gepresst, nicht aber gebogen. Es ergiebt sich
iudess ein wichtiger Unterscliied in dem Typus der Structur sowohl
wie in der Widerstandsfähigkeit, je nachdem die Druckfasern alle
den Niveaulinien parallel oder innerhalb der Niveaufläehe schräg
verlaufen. In ersterem Falle können die Fasern bei gegebener Rich-
tung im Einzelnen beliebig angeordnet sein, me in ein Klaftermaass
eingelegte Holzscheite. Sind aber Fasern darunter oder vorwiegend,

[1) Weiteres siehe Nr. 9, S. 133.]
W. Roox, Gesammelte Abbandlangen. I. "5"*

514 Nr. 7. Funotionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

welche zwar auch iniuihalb der Niveauflächen aber schräg in (Uii-
selben verlaufen, so zerfällt damit das Druckpolster sofort
in lauter den Niveauflächen entsprechende Lamellen.
Da nun ersteres Verhalten blos einen einzigen Fall, letzteres aber
alle anderen unendlich zahlreichen Fälle bei gleichem
causalen Bedingtsein aller Einzelfälle darstellt, so wäre
die Coustruction nach crsterem Principe eine überflüssige Selbst) )e-
schränkung. Es bestehen zudem noch functionelle Gründe, welche die
Anwesenheit mehr als einer Faserrichtung durchaus nöthig machen, und
damit wird die den Niveauflächen entsprechende „La-
mellenbildung" als der einzig mögliche Typus der Cou-
struction des Drueklagers bestimmt.

Diese Gründe sind folgende. Nehmen wir z. B. an, die Fasern
verliefen alle in einer Richtung, z. ß. parallel den Niveaulinien, so
würde die bei der Compressiou in der Richtung des Druckes ein-
tretende Abplattung der Faserbündel eine seitliche Verbreiterung
aller Faserbündel unter Umordnung der einzelnen Fasern und
unter Verbreiterung der einzelnen Fasern selber nach der Rich-
tung der Dicke der Platte bewirken. Der Verbreiterung der einzelnen
Fasern wird zwar Widerstand geleistet durch die Kittsubstanz der
Primitivfibrillenbündel; aber da die Festigkeit dieser relativ gering
ist, wird sie leicht überwunden werden; es ist daher nöthig, dass
besondere Einrichtungen vorhanden sind, welche die N'erbreiterung
sowie die in die Breite Ordnung der Fasern zu verhindern vermögen
und so, durch Gestattung einer höheren Beanspruchung der Druckfestig-
keit der Primitjvfibrillen, die Festigkeit des ganzen Druckpolsters er-
höhen. Da das Intendirte (?ine Verdickung ist, also eine Vergrösse-
rung des Durchmessers des Drucklagers, so wird iln- am besten
durch andere Fasern widfetanden, welche in der Richtung dieser
Verdickung gelegen sind. Diese Fasern müssen gleichfalls inner-
halb der Niveauflächen verlaufen, denn bei jedem anderen Verlauf
fände stets zugleich Biegung derselben statt; und sie müssen ausser-
[117] dem also rechtwinkelig zu dem vorhandenen Druckfaser-
system stehen, da die Verbreiterung und in die Breite Ordnung der
Fasern immer rechtwinkehg zu ihrer Länge erfolgt. Sind letztere Fasern,

B, Kiimtioiielle ßedeucuug des Baues der DelpLinflosse. 515

wie aiigenoiiuiR'n, paralk'! lion Niveaulinien, so müssen diese zweiten
Fasern senkreelit zu den Oberfläclien der Platte stellen. Diese Zug-
fasern werden nun aber, da sie in den Niveautläclien liegen, gleich-
falls conipriniirt; sie werden sich daher auch abplatten und verbreitern;
und durch die \'crbreiterung erhalten die rechtwinkelig zu ihnen stehen-
den Druckfasern auch ihrerseits eine Beanspruchung auf Zug. So-
mit werden beide I'asern in gleicher Weise beansprucht. Es ist daher
das Naturgeniässeste, dass sie auch beide gleiche Richtung zu den
Oberflächen haben, also beide in Winkeln von 45" zu denselben
stehen. Indessen, da die specielle Riclitung jedes dieser beiden recht-
winkelig zu einander stehenden Druckpolster-Fasersysteme für die
Druckfunctiou an sieh nebensächlich ist, so werden vorkonunende
secundäre Xebenmoraeute, z. B. eine kleine \^\riation der Bean-
spruchung oder eine sonstige hinzukommende Beanspruchung leicht Ver-
anlassung sein können, in bestimmter Weise von diesen indifferenten
Richtungen alizuweichen , wodurcli dann sofort ein längeres spitz-
winkelig, bez. parallel zu den ()berfiächen stellendes Fasersystem
zu unterscheiden ist von einem kürzeren, in grösserem Winkel, bez.
senkrecht zur Oberfläche stehenden.

Da die Druckfestigkeit der l'ri mitivfibrillen erheblich
geringer ist, als ihre Zugfestigkeit, so wird bei der Biegung
unserer Platte die oberflächliche Zugfaserschicht um ein Geringeres
ausgedehnt werden, als die \''erkürzung des Druckpolsters durch Com-
pression beträgt. Aus diesen Gründen ist es nöthig, dass das D r u c k-
polster entsprechend dicker ist als die Zugfaserschicht,
um durch grösseren Hebelarm die Compression und daher auch den
Widerstand zu verstärken. Die neutrale Fläche kann also bei der Con-
struction aus unserem Material nicht in der Mitte der Dicke liegen,
sondern sie muss stark nach der Seite der grösseren Widerstands-
fähigkeit, nach der Zugfaserschicht verschoben sein.

Findet abwechselnd Biegung auch nach der anderen

Seite statt, so ist blos nöthig, dass auch die bisherige Druckseite

auf der Oberfläche noch eine Zugfaserschicht erhält; das Druckpolster

bedarf keiner Aenderung, es kann bei Biegung nach beiden Seiten

fuugiren.

33*

516 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

B

Fig. 4.

Unser Gebilde ist in diesem Znstande, obgleich mit
Zug- und Druckfestigkeit auf das Beste ausgestattet, doch
nocli nicht fähig, dieser Ausstattung entsprechenden Biegungs-
widerstand zu leisten, da nicht der dritten Art der bei Biegung
eintretenden Beanspruchung, der „Abscheerung" Genüge geleistet
ist. Von den für unseren Zweck unterschiedenen Hauptrichtungen
der Abscheerung, der horizontalen und verticalen, ist letztere bei
unseremMateriale, da auf jeder [118] senkrechten
Lage eine verticale Belastung liegt, die primäre.
Erst wenn, oder in dem jNIaasse als auch noch
dieser verticalen Abscheerung begegnet
wird, kann der durch eine typische Combinatiou
von Zug, Druck und Abscheerung charakteri-
sirte Biegungsbeanspruchung widerstanden wer-
den. Unser Modell, bis jetzt blos bestehend aus
Zugschicht und rechtwinkelig ihr angefügten, von
einander isolirteu Drucklamellen ist gerade am
wenigsten geeignet, dieser Art der Abscheerung zu
begegnen; denn bei der Biegung werden sich die Lamellen gegen-
einander verschieben , wie in Fig. 4 A. Dies wird bei der geringsten
Dehnung der Zugschicht und bei der geringsten Compression der
Drucklamellen eintreten, sodass keine von beiden Schichten nur an-
nähernd voll beansprucht werden kann, indem der mechanische Appa-
rat, so wie er jetzt ist, schon lange vorher nachgiebt und die Höhe
der Drucklamelleu, abgesehen von der, absolut gemessen, geringen
\^crgrösserung der Reibung bei grösserer Fläche, überhaupt nicht für
die Widerstandsfähigkeit beansprucht wird. Es muss deuniach diese
VerscMebung der Lamellen gegen einander verhindert werden und
zwar in Rücksicht auf unser Zugmaterial in einer Weise, dass blos
Zugbeanspruchung dabei entsteht.

Um diese primäre verticale Abscheerung mit Zugwiderstand
leistendem Materiale zw verhindern, müssen, wie im beschreibenden Thcile
.schon erörtert, die Lamellen durch besondere „Abscheerungsfasern",
welche parallel zwischen je zwei Lamellen verlaufen und sich mit jedem
l'lnde an je eine der Platten ansetzen, verbunden werden. Wird dann

B. Fuiictiunelle Bedeutung des Baues der Deliiliiuliosse.

Abscheerung A-orsuclit iu der Richtung dieser Fasern, so werden die-
selben rein auf Zug beansprucht. Zwei gleich gerichtete, aber ent-
gegengesetzt zwischen beiden Platten angeheftete solcher Fasern bilden
ein „Abscheerungsf aseri)aur," welches im Stande ist, entgegen-
gesetzten Beanspruchungen längs ihres \'erlaufes zu genügen. (Es
wäre nun selir umständlich, wenn für jede Verschiebungsrichtung
innerhalb der NiveauHäche eine entsprechend gerichtete Faser nüthig
wäre; dies ist aber nicht der Fall, vielmehr vermögen zwei sich
kreuzende Faserpaare allen Beanspruchungsrichtuugen innerhalb
ihrer Ebene zu genügen, so dass d u r c h zwei r e c h t w i n k e 1 i g s i c h
kreuzende A bscheer uugs-Faserpaare Widerstand nacli
allen Richtungen geleistet werden kann.)

Erst durch ilie Einführung dieser Abscheerungsfasern
in unsere Druck- und Zugconstruction ist eine vollkommene
Biegungs-Construction mit unserem INIateriale hergestellt,
und es findet mit der Verhinderung der Abscheerung zwischen den
Xiveaufläciien nunmehr fast vollkommene Umsetzung der
„ßiegungskräfte" in Zug und Druck statt.

[119] Aber es bleibt noch die Frage, wie bei dieser reinen Bieg-
ung der entstehenden hoi izontalen Abscheerung zu begegnen
ist. Dies geschieht bezüglich der Zugfaser schiebt am besten
durch Befestigung besonders der Enden ihrer Fasern au der Druck-
schicht, wie wir dies an der Flosse vorgefunden haben. Für das
Druckpolster dagegen ist diese Abscheerung in ihrem Wesen
und in dir Art iln-er Begegnung schwierig zu verstehen. Jede Lamelle
wird von der Zugfaserscliicht an gegen die concave Oberfläche hin immer
stärker gepresst und dadurch nach der C'oncavität zu, unter entsprechend
stärkerer seitlicher Compression zu einem Keile zugeschärft (s. Fig. 4 B
auf S. 51()). Die Compression jedes Querschnittes der Faser und die Art,
wie ihr Widerstand geleistet wird, ist sclion besprochen; gegenwärtig
handelt es sich dagegen darum, was durch die stärkere Compression
eines folgenden Querschnittes zwischen ihm und dem vorhergehenden
stattfindet, und das ist die Tendenz einer Art Abquetschung. Von
dieser giebt ein mit seinem einen Ende in den Schraubstock einge-
spannter Draht eint' \'orstelluug, nur dass hier der eine noch freie

518 Nr. 7. Fuiictiuiielle Gestalt uud Structur der Schwanzflosse des Delphin.

Querschnitt des Drahtes gar uicht, der erste eingespannte Querschnitt
aber sehr- stark gedrückt und verbreitert ist. Das, was au der Ueber-
gangsstt'lle zwisciieu diesem letzten nicht gedrückten und dem ersten
direct vom Sclu'aubstock gefassteu und gedrückten Querschnitt statt-
findet, eutspriclit dem, was, nur in geringerem Grade, mit unseren
PrimitivfibrillenBünilcln vorgeht. Dabei wird ein Tlieil der Primitiv-
fibrillen, welche das durch Kittsubstanz verbundene Primitivfibrillen-
bündel bilden, nach einwärts vom dickeren gegen den dünneren stärker
gedrückten Querschnitt hingezogen, während gleichzeitig andere Pri-
mitivfibrillen von dem dickeren und daher schmaleren Fasertheile
nach aussen an die Seite des dünner gedrückten und verbreiterteren
Theiles gezogen werden; und dieser Zug vermehrt che Läugsspannmig
der ohnehin schon gespannten Primitivfibrillen. Es findet dabei
zitgleich schiefe ^'ersclliebung der Primitivfibrillen gegeneinander statt
unter Ueberwindung des Widerstandes der Kittsubstanz. Die Ab-
scheerung wird also umgesetzt in Zugbeanspruchung
ilcr Pr i miti vf i liri 11 en und in Druckbeanspruchung der
Kittsubstanz, beides die specil'ischen Widerstandsqua-
litäten unseres Materiales. Es ist aber klar, dass diejenigen
oben angegebenen Factoreu, welche die Deformation, die \'erbreite-
rung der einzelnen Bindegewebsfasern und der Faserbündel verhindern.
damit auch schon diese Art der Abscheerung henuniu und ihr \\'ider-
stand leisten. Sie wird also auch zum Theil in Zug der rechtwinkelig
zu den gedrückten stehenden Fasern umgesetzt; und erst, wenn diese
nicht widerstehen, wird die eben charaktcrisirte specifische ^Vbschee-
rungsbeanspruchung innerhalb der Primitivbüudel stattlinden.

[120] Es ist schliesslich Eines noch zu erörtern, tlass nämlich
bei der vertica Ich Abscheerung die I^amellen der Höhe
nach comprimii't weiden, eine Art der Bcanspruclunig, gegen
welche sie an sich keine Widerstandsfähigkeit besitzen. Die Bean-
spruchung scheint daher dem Principe der besten Construction zu
widersprechen. Trotzdem ist es nicht derl''all, sofern nur diese-
Abscheerung l)l(>s dann stattfindet, wenn die Fasern sich
im Zustande der Dehnung durch Quer-C'omj)ression befin-
den, und wenn diese Längsdehnung grösser bleibt als die Längscom-

B. Functioiielle Bedeutung des Baues der Dclphiuflosse. 519

pression bei der Abschoeruiig. Letzteres ist aber Htets der F:ill; denn
in Folge der Anwesenheit der Längsfaserschicht und der Lamelle
setzt sich die Belastung in Druck und Zug um, und dieser summirt
sich gegen die Befestigungsstelle zu, so dass auf jede Lamelle die
Summe des Zuwachsdruekes aller jieriplier davon gelegenen Lamellen
wirkt; während sich die reine Abscheei'ung, wenn ihr nicht wider-
standen wird, nicht summirt, in dem Maasse aber als ihr widerstanden
wird, eben in Druck und Zug. welcher sich summirt, umgesetzt wird.
So sind also alle Lamellen, mit Ausnahme der äussersten, stärker
quer gedrückt u n d stärke r n ach der Höhe g e d e h n t , als
durch die Abscheerung in der Höhe comprimirt; es kann
daher bei unserer Beanspruchung kein positiver Druck in der Längs-
richtung der Fasern entstehen.

Die jetzt deductiv entwickelte Bieguugseonstruction , welche
der Natur unseres Materiales durchaus angepasst ist, ist trotz der
Manuiglaltigkeit ihrer Einzelfuuctioneu bei der Biegung, der viel-
fachen Jjeanspruchuugen und Kräfteumsetzuugeu sehr einfach , )je-
stehend blos aus einer äusseren Längsfaserschicht, senkrecht dazu
stehenden Querlamellen, aus zwei zueinander senkrechten Fasersystemen
und einer \'erbindung der Lamellen durch ihiu'ii parallele Fasern.

Soll auch einer Biegung nach der entgegengesetzten
Seite begegnet werden, so ist, wie schon erwähnt, auf der bisherigen
Druckseite, welche dabei zur convexen Zugseite wird, noch eine Zug-
faserschicht nöthig; die Drucklamellen bedürfen keiner Aenderung
und blos neue Abscheerungsfasern zwischen ihnen sind für die neue,
der frühereu entgegengesetzten Abscheerungsrichtung einzufügen, wo-
mit die „Faserpaare" hergestellt werden.

Ist es weiterhin wüuscheuswerth, dass zeitweilig dastiebilde
der Biegung nicht widerstehen, sondern ihr möglichst leicht
nachgehen soll, so ist dies mit der vorhandenen Construction unge-
mein leicht und vollkommen mögUch. Da vollkommene Functions-
theilimg stattgefunden hat, indem für jede wesentliche Art der Be-
anspruchung ein besonderes Fasersj'stem vorhanden ist, zur Wider-
staudsfälügkeit aber die gleichzeitige Wirkung aller drei Faser-
systeme unerlilssüch nöthig ist, so braucht jetzt nur eines der

520 Nr. 7. Fnnctionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

^- ' — .

Fasersj'steme etitspannt zu werden, um das ganze Gebilde leicht
biegsam zumachen. Am leichtesten wird diese Entspannung und
zugleich ein Wechsel mit hoher Anspannung bei dem äusseren
„Zugfasersystera" möglich sein, weil [121] durch Muskeln in ihm
leicht beide Zustände hervorgebraclit werden können. Dagegen würde
es nicht möglich sein, die Fasern der Niveaulamellen bald für Coni-
pression nachgiebig, bald widerstandsfähig zu machen. Daher ist blos
erforderlich, dass die ,, Zugfasern" nach einer Seite hin veränderhch
befestigt sind. Kommt unter diesen Umständen die ent^^'ickelte „Festig-
keitsconstruction" für die Biegung nur in umgekehrtem Sinne als
bislier erörtert wurde, also mit Nachgeben gegen die Bieg-
ungstendeuz zur Geltung, so tritt sie dafür bei der Streckung,
äusseren Widerstand überwindend, in Thätigkeit, und zwar
letzteres in genau derselben Weise, wie bei dem Biegungswiderstand,
nur dass der Deformatiousprocess umgekehrt verläuft. An Stelle der
Biegung durch senkrechte Belastung der ( )berfläche, welche Biegungs-
Zug, -Druck und -Abscheerung bewirkt, entsteht jetzt durch den ge-
gebenen activen Zug, durch Muskelthätigkeit, unter Ueberwindung der
rechtwinkelig zur Oberfläche wirkenden Belastung, die Streckung. Die
Beanspruchung in jedem Momente ist dabei in dem Zugfaserlager,
in den Drucklamellen und in den Abscheerungsfasern zwischen den-
selben ganz dieselbe.

Uebersicht der Construction unseres parallelepi-
pedischen Modells: Es ist im Vorstehenden somit ein Gebilde
von einfacher Gestalt construirt worden, welches mit unserem Materiale
auf die zweckmässigste Weise sowohl ßiegungs widerst and bei
bestiramt-gerichteter Biegungsbeanspruchung zu leisten, als
auch der Biegung möglichst leicht nachzugeben und da-
nach durch Einfülirung einer einzigen Art von Zugkräften
die Streckung unter Ueberwindung von äusseren be-
stimmten Widerständen zu volllu-ingen vermag. Dabei
werden die Fasern immer blos in den Richtungen und Arten ihrer
grössten Widerstandsfähigkeit beansprucht. Das Allgemeine dieser
Construction besteht darin, dass zunächst eine vollkommene Tren-
nung von Zug- und Druckf aserlager eintreten musste, da die

B. Functionelle Bedeutung des Baues der Uelphinüosse. 521

c-iitsprechenden Fähigkeiten dem Material nur in von einander verschie-
denen, in siificie senkrecht zu einander stehenden Uiclitungen zukom-
men, und daher das Material für diese beiden Finutionen senkrecht
zu einander geordnet sein muss. Die Zugfasern müssen in den
Kichtungen der Biegungslinicn liegen und bei den altcrnirendeu
Ik'anspruchungsrichtungeu müssen sie zwei, die mittlere Druck-
schiclit einscliliessende Lager bilden. Die Fasern der letzteren Schicht
forniiren rechtwinkelig zu den Oberflächen und zu den
Bieguugslinien stellende, also den Niveauf lachen folgende
Lamellen aus zwei wietlerum recht- [122] winkelig zu einander
stehenden Fasers3'stemen ; diese Lamellen werden durch Ab-
scheerungsf aserpaare mit einander verbunden.

Wenn nun zur Constrtictio» eines compJicirt geform-
te ti Gehildes roii der Gestalt unserer Flosse übergegangen
werden soll, um ihm gegen dieselbe Beanspruchung durch gleichmässige
Belastung der ganzen Oberfläche die Biegungsfestigkeit zu verleihen,
so sind zuerst die Abweichungen der \" e r h ä 1 1 n i s s e der
Flosse von denen des Modells festzustellen. Die Flosse ist
zunächst nicht allenthalben gleich dick, wie unsere Platte, sondern
nimmt nach aussen und hinten an Dicke ab; dann ist auch der Umriss
nicht rechteckig, die grösste Ausdehnvmg steht nicht rechtwinkelig zur
Befestigungsstelle; und die Befestigungsstelle selber, das Axenscelet,
ist nicht in ganzer Länge starr, sondern ist erhel)lich, und zwar nach
hinten zunehmend, biegsam.

Alle diese Momente müssen darauf geprüft werden, ob und welche
Abweichung sie in der Structur nötliig machen. Aber es muss als
selbstverständlich vorausgeschickt werden, dass die allgemeinen
Charaktere der Biegungsconstrnction aus unserem Material,
welche oben airsführlich entwickelt luul soeben kurz zusammengefast
worden sind, allerorts gevvahrt bleiben müssen, da die Cha-
raktere dieser Beanspruchung hier wie dorl die gleichen sind.

hl welcher Weise nun müssen die angedeuteten besonderen Ge-
staltverhältnisse bei der Structur der Flosse zur Geltung kommen?

Um denselben Gang in der Untersuchung einzuschlagen , wie
bei der Coustruction des Modelies, so wäre zunächst festzustellen,

522 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

welche K icli tiiiig die Biegu n gslinien, iilso die Zugfascni,
lialuu laüsseii. Neliincu wir wieder gleichmässige Belastung der
Flossenoberfläcbe oder entsprechende Fortbewegung der Flosse im
Wasser rechtwinkelig zu ihrer Oberfläche an, so ist fest/Aistellen , in
welchen Richtungen die Biegung stattlinden wird, also wie die Bieg-
ungsflächen und damit zugleich die recht\nnkelig zu ihnen orientirten
Niveauflächen verlaufen müssen. Bei dem parallelepipedischen Muikll
musste die Biegung in Ebenen ]iarallel der Läugsmittelebene erfolgen,
da dasselbe von der Mittelebene aus .symmetrisch gebildet, befestigt und
beansprucht war. Das ist hier in keiner Weise der Fall; nach der
(iestalt des Flossenflügels kann es keine Mittelebene desselben geben;
daher kann auch die Belastung niclit synnuetrisich vertheilt sein und
bei der Avechselnden Dicke muss die Unterstützung eine durchaus
ungleiche sein.

Es wäre eitel eine exact mathematisclie Lösung dieser Probleme
auch nur zu versuchen, da mit den gegenwärtigen Mitteln der höheren
Aualysis ungleich einfachere Aufgaben schon sich als unangreifbar
erwiesen haben. Zudem müsste für einen solchen Zweck erst die
complicirte Form des Umrisses der Flosse zugleich mit der Dicke
auf eine mathematische Formel gebracht werden und die Biegungs-
coefficienten für die verschiedenen Stellen genau festgestellt sein, was
alles schon die Grenzen der Mögiii-likeit über- [123) schreitet. Muss
so auf eine mathematische und damit auf eini' (juantitativ exacte
Lösung [durch fi-emde fachmännische Hülfe] verzichtet werden, so sind
wir doch dadurch noch nicht vollkommen hülflos, sondern vermögen
wenigstens das Qualitative, die allgemeinen Charaktere der nöthigen
Aenderungen auf andere Weise z\i ermitteln.

Es ist klar, dass die Linien stärkster l>iegung alle von der Be-
festigungsstelle aus in die Fios.se sich verbreiten müssen; aber
das Genauere des \'erlaufes jeder Linie ist nicht leicht abzuleiten,
schwerer als der Verlauf der recht winkt'lig dazu stehenden Niveau-
linien, also derjenigen Linien, .,über" welche gleichsam die
Biegung stattfindet, weiciie aber selber ..ungebogeu" bleiben.

Durch jeden l'unct der Flosse können unemllii'h viele gekrümmte
Linien gezogen werden, weleiie immer denselLicn lateralen Flächen-

B. Functionelle Bedeutung des Baues der Delphinflosse. 523

rauni der Flosse iiacli innen abgrenzen, aber nur Eine Linie grenzt
den periplieren IJauin derartig ab, dass tue Biegung dureh die
gleich vertheilte Belastung ein Maximum, der Biegungswiderstand
also ein Minimum ist; und nur ,,über" den Verlauf „dieser"
Linie kann, zufolge Maupertuis' Prineipe der kleinsten
Aetiou, die Biegung stattfinden. Diese Linie, über welche die
stärkste Biegung stattfindet, ist aber iden t iseli mit unserer Niveau-
linie, welche selber nngebogen bleibt; und wir hätten so eine ein-
fachere Methode gefunden, diese Linien zu ermitteln ; denn es braucht
nur das Dii^orential der bestimmenden Function gleich Null gesetzt
zu werden. Aber auch diese an sicli einfache Methode würde gleich-
wiiid unter den hier vorliegenden complicirten Formverhältnisseu zu
einer nicht zu bewältigenden C'omplieirtheit des Ausdruckes führen,
sodass wir selbst nicht zu dem Ziele gelangen würden, wenn die Gestalt
der Flosse schon auf einen mathematischen Ausdruck gebracht wäre und
die C'oefheienten ermittelt wären. Trotzdem wird uns die Methode der
Bestimmung der Linien geringsten Biegungswiderstandes wenigstens
dem gewünschten Ziele nähern, indem wii' durch directe LTeberleg-
uiig im Stande sein werden, tlie Charaktere des Verlaufes
dieser Linien für verschiedene Theile der Flosse zu
bestimmen.

Für den \'erlauf der Linien stärkster Biegung oder geringsten
Biegungswiderstandes müssen bestimmend sein die Stellung des
Gebildes zur festen Anheftuugsstelle, die Dickenänderungen desselben,
die speciellere Gestalt des Umrisses der Platte und schliesslich die even-
tuelle Biegsamkeit auch des Befestigungsorganes, der Wirbelsäule und
in diesem Falle noch das Verhältniss der Biegungscoefficienten der
Platte und der Axe.

Nehmen wir zunächst an, die Flossenaxe wäre voll-
kommen starr und die Flosseuf lügel ständen rechtwinkelig
zu ihrunrl nähmen blos von innen nach aussen au Dicke
ab. Dann würde, wie in dem obigen Gummimodell, die Biegung durch
die gleichmässigen Belastungskräfte rechtwinkelig zur Axe geschehen
und also die Niveaulinien der Axe parallel sein, somit quer das Orgau
durchziehen. [124rj Stehen die Flossenflügel, wie in unserem

521 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schvranzflosse des Delphin.

Falle, schief zur festen Axe, so wird die quere Stellung der Niveau-
linien zur Längsausdehnung des Flügels im äusseren Theile desselben
nicht geändert; erst von der Stelle an, wo die Niveaulinien die starre
Axe schneiden müssten, wird eine Aenderuug ihres Verlaufes eintreten,
und zwar werden alle Niveaulinien des übrigen mittleren dreieckigen
Stückes gegen den hinteren Endpunct der Wirbelsäule convergiren
müssen. Doch genau genommen würde <lics in vollkommener Wei.se
nur bei einer sehr dünnen gebogenen Platte, wie sie durch ein P)latt
Paiiier veranscliaulielit wird, stattfinden; bei einer Platte von grösserer
Dicke entsteht gegen die Spitze der Wirbelsäule hin bei der Convergenz
der Biegungslinien ein grösserer Widerstand, welcher die Richtung
derselben derart ablenkt, dass sie erst in ihrer Verlängerung die Ricli-
tung der Axe kreuzen.

Ist weiterhin die Flosse nicht blos nach aussen dünner, sondern
nimmt sie auch nach hinten an Dicke ab, so ist damit ein
sehr gewichtiges abänderndes Moment für die Niveaulinien gegeben;
denn die Linien geringsten Widerstandes können jetzt niclit mehr recht-
winkelig zur Läugsausdehnung des Organes stehen, wie vorher, wo die
Linien geringsten Widerstandes zugleich die kürzesten Durchmesser
der Fläche des Organes durch jeden gegebenen Punct darstellten, so-
dass von zwei Momenten jedes dieselben Linien hervorbrachte. Ist
aber durch gleichmässige Belastung der ganzen Fläclu' dureii olien
aufgelegte oder unten angehängte Gewichte eine Platte zu biegen,
welche ausser in ihrer Läugenausdehnung auch noch in der dazu
rechtwinkeligen Richtung an Dicke stetig abnimmt, so besteht nicht
mein- Cdeichgewicht auf beiden Hälften der Platte von der Längsmittel-
linie, da bei gleicher Belastung auf beiden Seiten, auf der dünneren
Seite der Widerstand geringer ist. Dalu'r wird die Platte jetzt schief
gebogen und die Linien geringsten Widerstandes stehen
schief zur Längsaxe und zwar um so schiefer, je rasc'her die
Dickenabnahme erfolgt. Die Linie grösster Dicke ist an der Flosse die
punctirte Längslinie der Fig. 1 auf Taf. II ; also von dieser Linie aus
müssen die Niveaulinien statt rechtwinkelig zu derselben zu verlaufen,
mehr gegx'u die Wirbelaxe hin sich neigen. Ist die Dickenabnahme
eine gleiehniässige, also der Durchschnitt ein von geraden Linien

H. Functionelle Bedeutung des Baues der DolpliiiiHosse. 525

begrenzter Tlieil, so bleiben die Niveaulinien noeli geratle; findet
aber die Abnahme erst langsam, dann rasehcr statt, wie in unserem
Organ, so müssen aueb die Niveaulinien anfangs weniger dann mehr
sich ablenken, also einen gebogenen Verlauf erhalten. Da die
Flosse auch nach vorn von der dicksten Stelle dünner wird, so findet
auch hier eine entsprechende Ablenkung der Niveaulinien statt. Wir
erhalten also gebogene Niveaulinien mit der Concavität
axialwärts. Dabei ist bis jetzt aber nicht bedacht, <lass die Flossen-
riinder nicht parallel der dicksten Linie verlaufen, sondern schräg
dazu stehen. In Folge dieses Umstandes werden, wie leicht ersicht-
lich, wenn niun die Flosse parallel des dicksten [125] Durchschnittes
in lauter 1 cm breite Streifen sich zerschuitteu denkt, die diesem
Schnitt abgewendeten und zugleicii dünneren Seiten auch die kürzeren,
also weniger belasteten sein. Dies Moment wird den Einfluss des
Dünnerwerdens etwas vermindern und die Niveaulinien etwas strecken.
So betheiligt .sich also ausser der Dicke noch die Gestalt des Umrisses
an der Bestimmung der Niveaulinien.

Bi.sher hatten wir immer die Axe als starr angenommen; ist
dies nicht der Fall, .sondern ist auch sie biegsam, so werden die
Niveaulinien im Bereich des von den Wirbeln beemflussten mitt-
leren Theiles der Flosse, nicht an der Spitze desselben endigen,
sondern durch die Wirbelsäule hindurch gehen. In welcher Weise
dies geschehen muss, lässt sich folgendermaassen construiren. Wenn
die Biegsamkeit blos von der Wirbelsäule abhinge, so würden, da die
llosse symmetrisch zur Wirbelsäule entwickelt ist, die Niveauhnien
einfach quer durch die Axe hindurchgehen. Aber in Folge der bisher
geschilderten Eigenbiegsamkeit der Flossenflügel müssen sich die beiden
zugleich einti-eteuden Biegungsmomente zu Resultanten vereinigen.
Diese Resultanten findet mau, wenn man in einem Schema zu den
vorigen noch die neuen rechtwinkelig zur Wirbelsäule stehenden Linien
einzeichnet und bei der Beurtheilung der Grösse dieser, den Rich-
tungen nach gegebenen Componenten folgende LTmstände berücksich-
tigt: Erstens, dass an dem ganzen hinter dem Ende der Wirbelsäule
gelegenen Abschnitt der Flosse die Biegung gar nicht von den
Wirbeln abhängt, sondern rein in dem Flossen material sich voll-

526 Nr. 7. FuiKtidiiellc tiestalt und Strijctur der Schwanzflosse des Delphin.

/.ielit. wie an den Seiten theilen. Zweitens, das.s dit' Bieiri^anikrit
der Wirlielsiiule und dulier aucli ilire wirksame Compouente solir
rasch von hinten naeh vorn abnimmt. Andererseits ist aber nicht
zu übersehen, dass für die Biegimg der Axe die beiden Flossen tiü,t;el
zumeist gemeinsam wirken, so dass jeder Flügel eigentlich blos die
ilini entsprechende Hüllte der Wirbelsäule zu biegen hat. Da aussir-
deni noch die IJiegsamkeit der FlossenHügel , wie das Experiment
zeigt, dicht neben der Wirbelsäule nur sehr gering ist, so ninuut die
Biegung über eine quere Niveaulinie im Verhältniss zur seitliclien Ali-
biegung der Flossenfiügel an und neben der Wirbelsäule naeh vorn zu,
sie überwiegt daselbst nacli vorn immer mehr über letztere, so dass die
Resultanten nach vorn zu immer mehr quer ausfallen, also gegen die
Wirbelsäule divergiren, bis schliesslich dicht vor der Flosse die rein
quere Richtung erreicht ist, welche dann am Flossenstiel naturgemäss
die bleilxnde ist.

i)urcli diese Deduction liabeii wir Linien kennen gelernt,
welche in ihren Charakteren mit denen des \'erlaufes dn-
Lamellen unserer Flosse übereinstimmen (s. Taf. II Fig. 3). Die
Theile all' dieser gebogenen Linien waren Stellen ,, stärkster Bieg-
ung" in der Richtung rechtwinkelig zu ihnen; und was für
die Theile gilt, muss [126] auch für das Ganze gelten ; daher muss jede
solche Linie eine Linie sein, über welche stärkere Abbiegung erfolgt,
als über irgend eine andere Linie, die einen Punct mit ihr gemein hat.
Wenn nun die abgeleiteten Niveaulinien mit den in
der Flosse vorhandenen Richtungen der Druckplatten über-
einstimmen, so müssen auch die rechtwinkelig dazu stehenden
theoretischen Biegungslinien mit den Richtungen der Zugfasern
übereinstimmen, da die Zugfasern diese Bedingung lechtwiukeliger
Stellung zu den Druckplatten erfüllen.

Damit sind die Details der Biegungsconstruction , welche die
besondere Gestalt des LTmrisses und die Dickenverhältnisse der Flosse,
ferner <\w schiefe Befestigung ■■m der Axe mid die Biegsamkeit der
letzteren nöthig machten, als realisirt erkannt worden, und die eigen-
thümlichen Biegungen der beiden ITau])tfasersysteme liaben iin-e
functionelle Erklärung gefunden.

B. FunctiDiielle Bedeutuii;; iles Baues der l>el|iliinflosse. 527

\\'(un wir uns uuii iiocli der geinniliti'U Liml der Wirklichkeit
widersprecheiuleu Beschränkung-, dass die Flosse nur mit sich selber
j-iarallol rechtwinkelig zu ihrer Oberfläche iin Wasser bewegt werde, ent-
ledigen wollen, 1-0 ist daran /.u denken, dass die Niveaulinien keine
Aenderung erfahren können, sofern die \'on iiuien nach aussen zu-
nehmende Beansiifuchung ])roportional der Länge der Radien erfolgt.
Dies hat darin seineu Grund, dass (he Radien schon in Länge und
Richtung an die aus Gestalt, Dicke, Klasticität und Befestigung der
Flosse resultireuden Biegungsbeauspruchung vollkommen angepasst
sind, und dass somit alle Durchschnitte der Kraftlinien durch eine
Niveaulinie in proportionaler Weise beansi)rucht werden; und diese
proportionale Beanspruchung erstreckt sich von der Peripherie der
Flosse bis zur Axe. Daher kann die Proportionalität auch nicht gestört
werden, wenn jetzt })roportional in umgekehrter Richtung, von innen
nach aussen die Beanspruchung jedes ganzen Radius sich steigert,
wie es bei Drehung der starren Flosse um irgend eine vor der Flosse
gelegene Axe stattfindet. Aber auch dies schliesst noch eine überflüssige
Beschränkung ein. denn es genügt schon unserer Bedingung, wenn
bei jeder Bewegung der Flosse im Cumzen die Formveränderung nur
durch die von der Bewegung selbst (im Wasser) erzeugten Widerstände
hervorgel)racht wird, wie es ja naeli unserer friUier gegebenen Ableitung
des Gebrauches der Flosse, wonach die Biegung derselben vorzugsweise
auf diese Weise entsteht, geschieht. Damit nun auch während der Streck-
ung der gebogenen F'losse diese ^'erllältnisse sich niclit ändern, wäre
nöthig, dass die Streckung gleichzeitig in allen Niveaulinien [127] oder

*

successive von innen und vorn nach aussen und hinten über die Niveau-
linien, aber gleichzeitig in allen Theilen jeder Niveaulinie stattfmdet. Das
ist nun, wie aus dem gröberen Baue hervorging, nicht gut möglich;
sondern sofern die Streckung durch eine von vorn nach hinten ab-
laufende Streckungswelle geschieht, so werden die Radien der Reihe
nach von vorn nach hinten gestreckt und danht, wie Fig. 3 Taf. II er-
kennen lässt, im Verlauf der Niveauhnien von ihrem vorderen Ende nach
dem hinteren hin eine successive Beanspruchung bewirkt. Wir sind
nicht im Stande, die lunervationsfolge der Flossenmuskeln genau zu
beurtheilen; es mag denkbar erscheinen, dass die einzelnen Radien

528 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

successive von innen nach aussen gespannt werden und dass zugleicli
die Streckungswelle so von \orn nach hinten verlaufe, dass wirklich
die Druckplatten successive, jede aber immer in allen Theilen gleich-
zeitig anges]ninnt werden. XützHch für die Locomotion wäre (hes
indessen nicht; auch scheinen die anatomischen Verhältnisse jeder
Sehneaschale eine derartige isolirte Bewegung der einzelnen Fasern
jedes Eadialbündels auszuschliessen.

Erfolgt aber die Streckung nicht an allen Stellen jeder
Niveaulinie zugleich, so hndet dabei auch andere Beanspruchung
statt und entsprechende Structur wird nothig. Wir kommen damit zu
nöthigen Abweichungen von der bisher erörterten reinen
Biegungsconstructiou; che wir indessen auf diese eingehen, sollen
noch einige anatomische Beweise für die Richtigkeit un-
serer bisherigen Deductionen, insbesondere für die Coinci-
denz der Richtung der gebogenen Lamellen mit dem theo-
retisch entwickelten Verlaufe der Niveaulinien beige-
bracht werden.

Für die Richtigkeit spricht einmal der ^\n•such der Biegung,
indem bei auch nur ganz annähernd gleichmässiger Vertheilung der
Belastung durch die Finger der Hand .stets Falten entstehen,
welche diesen Linien folgen, so dass letztere als die prädisi^o-
nirten Niveaulinien sich darstellen. Dies erhält Bestätigung dadurch.
dass die oben erwähnten stabilen Biegungsfalten der Haut,
soweit solche vorhanden sind, in denselben Richtungen ver-
laufen (vgl. die entsprechenden Linien der Figuren 3 u. 5 auf Taf. II);,
und auch die Ordnung der Cutispapillen in Reihen, welche
diesen Linien entsprechen, wird sich bei der unverschiebbar
festen Anlreftung der Cutis vmd der daraus resultirenden constauten
ITebereinstimmung der Compression der Cutis mit der Druckschicht am
besten in diesem Sinne als eine Anpassung an die constauten
Compressiousrichtungen auffassen lassen. Die Berechtigung dieser
Auffassung wird noch wesentlich dadurch verstärkt, dass, wie hier
noch zur Beschreibung (von Seite 490) hinzugefügt werden soll, ausser
der Anordnung der Papillen in diese Reihen auch die einzelnen
Paiiillen selber in Richtung derselben viel breiter und in

b. Functioiielle Bedeutung des Baues der Dclpkinflosse. 529

dazu rcflit winkeliger Riclitung sehr stark abgeplattet sind.
Schliesslich darf auch der entsprechende Verlauf der Fasern
der Cutis in diesem Sinne gedeutet werden, wenn schon ihm auch
noch eine besondere accessorische [128] fuuetiouelle Bedeutung zuzu-
erkennen ist, auf welche im Folgenden eingegangen werden wird.

Auch zur reinen Biegungsconstruction fehlt noch ein Widerstands-
moment, niimhch die vollkommene Befestigung an der Wirbel-
säule. Eine Befestigungsweise haben wir bereits in den Radiärfasern
kennen gelernt; indem diese Fasern von vorn und median nach hinten
und lateral verlaufen, befestigen sie die Flosse zugleich in dieser
Richtung gegen die Axe. Aber damit allein würde die Flosse blos einen
nicht zu dirigh-enden Anhang der Wirbelsäule darstellen, denn bei
dem Rückstoss würde das (iebilde sich fast widerstandslos nach vorn
biegen ; um diesen Rückstoss von der Flosse auf die Axe und damit
auf das ganze Thier zum Zwecke der Propulsiou zu übertragen, ist
ein sehr kräftig entwickeltes Fasersystem nöthig, welches von der
Wirbelsäule aus von hinten her in die Flosse gegen den vorderen
Rand liin einstrahlt und sie so fest nach hinten befestigt. Dies ge-
schieht durch die Fasern des „gebogenen" Fasersystemes,
deren eigentliche Bedeutung wir hiermit kennen lernen. Es
wird aber auffallen, dass Fasern mit derartiger Function, durch welche
sie inLängsrichtung gespannt werden, nicht gerade, sondern gebogen ver-
laufen und so bei der Function selber aus der Biegung gestreckt, also in
ihrer schwächsten Widerstandsfähigkeit beansprucht werden. Diese Auf-
fassung ist indess nicht zutreffend, denn die Fasern sind nicht frei ge-
bogen, sondern über feste Polster gespannt, wie ein über einen Balken
gebogenes und gezogenes Seil, wobei die Biegungsfestigkeit nicht
beansprucht wird. Man könnte weiterhin zweifeln, dass diese gebogenen
Richtungen die Richtungen grössten Zuges seien, so dass bei diesem
Verlauf keine Minimum-Maximumleistung erreicht werde. Auch dies
ist nicht richtig. Denkt man sich z. B. eine gerade Faser von dem
Ende der Wirbelsäule seillich nach dem äusseren Drittel des vorderen
Randes gezogen, so steht sie fast senkrecht zur Wirbelaxe, da aber
der Rückstoss nachher auf die Axe übertragen werden soll, parallel
derselben gerichtet ist, so steht er auch senkrecht zu der Faser,

W. Rons, Gesammelte Abhanilinugen. I. ö^

530 Nr. 7. FunctioneUe Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

welche ihn übertragen soll; daher ist bei dieser Stellung eine Ueber-
tragting nicht möglich. Geeignete Fasern müssen also nach Möglich-
keit parallel derselben verlaufen, schliesslich aber doch an dieselbe
hinten herantreten und daher eine entsprechende Biegung machen,
welche am besten allmählich bewirkt wird. Nur die Fasern, welche
in den vorderen, der Axe nächstgelegenen Theil der Flosse treten,
sind geeignet, auch bei geradem Verlauf diesen Zug zu übertragen,
indem die gerade Verlnnduug ilires Endpunctes am vorderen Rande
imd ihres Ursprunges am hinteren Theile der Wirbelsäule nur einen
geringen Winkel mit der Axe bildet. Wir übergehen der Kürze halber
die einfache mathematische Begründung dieser Darlegung. Mit dem
Gesagten ist aber noch nicht begründet, warum diese „Befestigungs-
fasern" gerade vollkommen mit den eigen-[129] thümlicheu
und aus ganz anderen Ursachen folgenden Richtungen
der Biegungslinieu zusammenfallen. Hierfür bestehen zwei
Gründe, von denen jeder für sich allein ausreichend
wäre, diese Identität des Verlaufes zu bewirken. Ein Mal müssen
die gebogenen Fasern über ein mögüchst festes Polster gespannt sein,
denn nur in diesem Falle können sie mögüchst stai'k und möglichst
rein auf Zug beansprucht werden. Das Druckpolster wird bei der ßieg-
mig durch die Conipression in Richtung der radiären Biegungsünien gt-
festigt und sucht demnach in dazu rechtwinkeliger Richtung auszu-
weichen. Verlaufen in diesen letzteren Richtungen Fasern, so werden sie
durch diese Ausweichungstendenz gespannt; geben sie aber nicht nach,
so festigen sie rückwirkend wiederum das Polster, über welches sie
gespannt sind und können daher ihrerseits wieder in vollkommener
Weise einem anderen Zug, welcher die Biegung zu strecken sucht,
widerstehen. Zweitens aber würden sie bei anderer \'erlaufsrichtung,
wobei sie also schräg zu den Lamellen stehen und durch dieselben
liindurch gehen müssten, bei der Conipression der mittleren Schicht
entspannt werden ; dies folgt daraus, dass der Druck in dieser Schicht
nur rechtwinkeUg zu den Lamellen wirkt und daher jede schief zur
Lamelle stehende Faser nach dem Maasse dieser Richtungsabwfichung
zugleich in ilu-er Länge comprimii-t also entsparmt ^nrd. Dies sind
die Gründe, welche bewirken, dass die hinteren Befestigungsfasern der

ß. Functionelie Bedeutung des Baues der Delphinftosse. 531

Flosse vollkommen zwischen die gebogenen Drucklamelleu sich einfügen
müssen, nni rein um! möglichst stark auf Zug beansprucht zu werden.

Diese besondere Function ist die Ursache, warum wir diese
Fasern als ein besonderes System unterschieden haben, obgleich sie
in ihrem hinteren Theile nicht isolirt sind, sondern daselbst integrirende
Bestaudtheile des Lamellenverbaudes als solchen in seiner specifischen
Function bilden. Dies letztere Verhalten erklärt sich folgender-
maassen. Haben chese hinteren Befestigungsfasern den Verlauf
zwischen den gebogenen Lamellen, so werden sie gleich diesen ge-
drückt, dieneii unfreiwillig als Druckpolster. Da sie am hinteren und
medialen Theil der Flosse in Folge der Bewegung der Fasern aus
der ganzen Flosse gegen das hintere Ende der Wirbelsäule hin, sehr
dicht gelagert sind, so werden sie hier in einem wesentlichen Grade
der Druckwiderstandsfunction dienen und daher die in ihre Richtung
fallende Componente der weiter vorn in den gebogenen Lamellen .sich
lindenden schrägen Fasern hier überflüssig machen ; daher sind hier
als weitere Fasern nur noch senkrecht zu den Läugsfasern stehende
kurze Fasern nöthig. Damit haben wir sowohl die Einordnung der
gebogenen Befestigungsfasern in die gebogenen Lamellen fuuctionell
erklärt, als auch zugleich einen ersten bestimmenden Grund für die
Wahl einer bestimmten Faserrichtung innerhalb der Drucklamellen
erhalten. Denn wie vorn entwickelt worden ist, ist die Faserrichtung
iauerhalb dieser Lamellen für ihre Function. Druckwiderstand zu
leisten, gleichgültig, wenn nur zwei [1301 rechtwinkelig zu einander
stehende S\-steme vorhanden sind. Die bestimmenden Momente für
die weiteren vorgefundenen typischen Faserverlaufsverhältnisse
schliessen sich hier angemessen an, da sie aus den oben bereits ange-
deuteten Abweichungen von der reinen Bieguugsbeauspruchung resp.
von der Ihnkehr derselben hervorgehen.

Die Streckung der über die geschilderten Niveaulinien abge-
bogenen Flosse ist, wie dargelegt, nicht wohl in allen Puncten einer
Niveauhnie zugleich möglich, wodurch allein längs dieser Linie keine
Kraftein Wirkung stattfinden, also diese Linie functionell eine reine Niveau-
linie darstellen würde. Wenn aber die von vorn nach hinten über
die gebogene Flosse ablaufende Streckungswelle die vorderen Theile

34*

532 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

jeder Niveaulinie durch Anziehung der vorderen Radien nach vom
inid in die Transversalebene zurückzieht, während die hinteren Tlieile
derselben mit dem entsprechenden Flossentheil noch rückwärts gebogen
sind, so muss unter diesen Umständen noth wendig auch ein Zug
längs der Niveaulinien selber, eine Biegung der gebogenen Lamellen
über die Kante mit activem Bieguugszug stattiinden. Da Biegungs-
zug iunner an der Oberfläche am stärksten ist, so sind damit auch
für die über die Kante gebogenen Drucklamelleu, welche ja längs
der Niveaulinien verlaufen, an der Oberfläche Zugfasern nötliig ; so er-
klärt es sich, dass die schrägen Fasern der Lamellen gegen die
den beiden Flossenoberflächen zugewendeten Seiteukanten hin immer
in eine der Kante parallele Richtung umbiegen und .so der
Kante P'estigkeit gegen den Bieguugszug verleihen. Am hinteren Theil
der Flosse haben wir, wie eben erörtert, schon Läugsfaseru, und ein
derartiges Umbiegen der kurzen Fasern ist daher niclit uöthig; wohl
aber spricht sich unser Bedürfniss dadurch besonders aus, dass diese
Läugsfaseru an der Oberfläche am dichtesten liegen und so fast ein be-
sonderes Zuglager bilden. Da die Lamellen im Momente derartiger
geringer Biegungsbeanspruchung stets zugleich im Zustande der
hochgracügeu C'ompressiou von der Fläche her sich befinden, so ver-
mögen sie diesen geringen Widerstand wohl zu leisten; zweckmässig muss
es aber unter den besonderen Umständen, wo kein besonderes Druck-
polster formirt ist, sein, wenn die Zugfasern nicht vollkommen abge-
sondert auf der Oberfläche liegen, sondern sich schräg in die unter-
liegende Substanz einsenken und so die ganze Schicht direct mit-
nehmen. So erklärt sich die Bevorzugung der schiefen
Faserung in den Druck lamellen; und da die Biegung wechsel-
seitig nach beiden Oberflächen erfolgt und die Fasern jeder Lamelle
rechtwiukehg gegen einander stehen müssen, so ergab sich die Schiefstel-
lung unter einem Winkel von 45 Grad zur Oberfläche. Damit ist
also auch diese typische Faserrichtung fuuctionell erklärt. Aber die
Nöthigung zu einer reinen Durchführung der Faserung nach einer
Richtung ist hier immer noch so gering gegenüber der Hauptfunctiou
der Fasern, welche keine feste Richtung erfordert, dass wir uns [131]
nicht wundern dürfen, wenn trotz Obigem eine solclie Einheit niilit

B. Functionellc Bedeutung des Baues der Delphinilosse. 533

bestellt, sondern nebenbei noch in anderen Riclitungen verlaufende
l'asern vorhanden sind.

Nach dieser Schilderung der constrnctiven Erfordernisse der
B i c .g u n g s b e w e g u n g durch, bezw. der Streckung gegen gleichmässig
auf der Oberfläche verthcilte Belastungen sind noch die Erfordernisse
der anderweitigen Functionen der Flosse zu erörtern.

Die Biegung selbst findet statt bei dem wellenförmigen Ablauf
der Ruder- und Schlagbewcgung über die Flosse; und diese Art des
Gebrauches der Flosse bewirkt, wie vorstehend ei'örtert, die beste
rro])ulsion, ist daher als die vorherrschende Hauptfunction anzusehen ;
es ist daher sehr zweckmässig, dass so vollkommene Anpassung an
diese Fuuctionsweise in der Structur sich ausspricht. Das Meiste
dieser Structur wäre aber ebenso nöthig gewesen, wenn nicht hoch-
gradige Biegsamkeit mit willkürlich hervorzurufender Streckung ab-
zuwechseln hatte, sondern auch schon bei blosser Widerstandsleis-
tung der Flosse ohne Formveränderung derselben wäre dieselbe
Structur erforderlich , denn es müsste gleichfalls einer Bieguugs-
tenden/, dabei widerstanden werden. Da nun keineswegs immer
möglichst vollkommene Propulsion von dem Thiere, sondern ab-
wechselnd auch Auftauchen zur Oberfläche und Untertauchen zur
Durchsuchmig des Meeres nach Beute resp. zur Verfolgung derselben
oft Hauptzwecke sein werden, welche auf die rascheste Weise erreicht
werden sollen, ohne uunöthige und verzögernde Propulsion, so wird
nicht selten die reine, fächerartige ,, Schlagbewegung"
mit der fast starr ausgebreiteu Flosse Verwendung fin-
den und ebenso werden alleUebergänge von der gewöhnlichen,
wellenförmig ablaufenden Kuder- und Schlagbewegung vorkommen.
Die Uebergänge bedingen dabei combinirte Beanspruchungen aus den
Beanspruchungen der beiden reinen Bewegungsarten; daher haben
wir blos noch die Erfordernisse der reinen Schlagbewegung
zu entwickeln; die Erfordernisse der Combinationeu ergeben sich
daraus von selbst.

\\ht\ die Flosse durch Anspannung aller beiderseitigen Muskeln
in ausgebreitetem Zustande erhalten und nur durch Biegung und
Streckung des Flossenstieles hin und her bewegt, also blos im Ganzen

53i Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

als widerstandsfähige Scheibe zur ..reinen Schlagbeweguug"
gebraucht, so bewirkt sie zufolge ihrer transversalen Stellung Drehung
und geringe Propulsion des Thieres nach oben oder nach initen.

Die Beanspruchung ist dabei folgende. Zunächst wird die
Biegungstendenz in den medialen hinteren Flossentheilen eine etwas
andere sein, da die Wirbelsäule jetzt starr ist; die vorhandene Structur,
welche für eine geringere Stützung durch die Wirbelsäule eingerichtet
ist, wird erst recht im Stande sein, bei stärkei-er Stützung einer nur
wenig variirtcu Beanspruchung zu genügen. Wesentlicher ist die
Aenderung der Beanspruchung [132] der Dicke der Flosse. Bei einer
Biegungsbeanspruchung längs der Radien muss die Dicke des Organes
allenthalben im ^'erhältuiss stehen zum Abstand jeder Stelle längs des
Radius vom äusseren Rande der Flosse, also vom Ende des Radius; denn
längs des Radius summiren sich die auf demselben lastenden Biegungs-
kräfte von aussen her nach der (NB. indirecten) Befestigungsstelle des-
selben au der ^^'i^belsäule. A\'enn das Verhältniss der Vertheiluns:
dieser Belastung bei der Hauptaction, also die Grösse des Eä'aftzu-
wachses von aussen nach innen her bekannt wäre, wie er durch die
raschere Bewegung der äusseren Theile bedingt wird, so vermöchten
wir die Momeuteucm've jedes Radialschnittes und, bei gleichzeitigem
Bekanntsein der Coefficienten, die nöthige Dicke für jeden dieser
Schnitte zu berechnen. Aber audi bei Mangel dieser Kenntnisse
lässt sich doch das allgemeine Verhalten ableiten. Es muss unter allen
Umständen die Dicke längs jedes Radius vom freien Ende gegen die
Befestigungsstelle zunehmen, und dies derart, dass jedem längeren
Radius am Befestigungstheile auch eine grössere Dicke zukommt als
einem kürzeren Radialausschnitt. Der 1 ä n g s t e R a d i u s ist damit z u-
gleich die Stelle der grössten Dicke des Organes und von ihm
fällt dieselbe nach beiden Seiten mit der Länge der Radien ab. Dies
Erforderniss reiner Bieguugsconstruction ist aber in unserem Falle
nicht vollkommen verwirklicht; sondern die Stelle grösster Dicke ist
etwas vor dem grössten Radius gelegen; und das so ausgesprochene
Verhältniss einer Verdickung des Organes nach vorn setzt sich in
verstärktem ISlaasse fort, indem von der stärksten Stelle nicht ein
rascher Abfall der Dicke nach vorn, entsprechend der \'erkürzung der

B. Functionelle Bedeutung des Baues der Delphinttosse. 535

Railieu, zu einem ganz dünnen, dem hinteren gleichen Kande statt-
findet, sondern indem die Abnahme nur sehr gering ist, und der
vordere Rand ganz dick und abgestumpft endigt.

Dies deutet auf eine selbststäudige Summation der Beansprueluuig
von hinten nach vorn hin, wie sie bei der Biegung längs der typischen
Biegungslinicn nicht vorkonnnen kann, da bei letzterer jeder Radial-
ausschnitt als selbstständig anzusehen ist und rechtwinkelig zu ihm,
also längs der Niveau-Linien keine Ueberkraft vorhanden ist, welche
sich nach vorn summireu könnte. Wir haben aber schon vorstehend
in der wellenförmig ablaufenden Bewegung eine abweichende Bewegungs-
weise der Flosse erkannt, durch welche auch die bisherigen Niveau-
linien beansprucht werden; lüerbei muss sich die Beanspruchung
nach vorn, d. h. gegen den festeren Theil summiren. Das Gleiche
tritt bei der reinen Fächer- oder Schlagbewegung des Schwanzes ein;
die Bedingung aber, ohne welche dieses und eine kräftige Schlag-
bewegung überhaupt nicht möglich ist, bestellt darin, dass eben das
Organ vorn widerstandsfähiger ist, so dass es den von hinten nach
vorn gerichteten Biegungszug und -Druck mit dem vorderen Rande
aufzunehmen und der Axe zuzuleiten vermag. Deshalb ist es zweck-
mässig, dass der vordere, [133] vor dem grössten Radius, also vor der
längsten Biegungslinie gelegene Theil der Flosse bedeutend dicker
ist, als der von der Länge der Radien abhängigen Biegungstendenz
an dieser Stelle entspricht. Also die Verdickung des vorderen
Theiles der Flosse stellt eine für die Verstärkung des
Effectes der „Schlagbewegung" sehr nützliche Einrich-
t u n g d a r.

Wenn die Flosse, activ durch Anspannung der Radien gesteift,
fächerartig bewegt wird , so entsteht durch diese Art der Bewegung
eine stärkere Beanspruchung der hinteren Theile und somit, wie
angedeutet, Biegung längs der bisherigen nicht gebogenen Niveaulinien.
Zu den besonderen Einrichtungen, welche dieser Beanspruchung dienen,
gehören ausser den der Kante der Lamellen parallelen Fasern der-
selben, noch die, wie erwähnt, gleichfalls in Richtung der Niveau-
linien verlaufenden Faserbündel der Lederhaut, welche
letzteren auf diese Weise ihre Entstehungsursache finden.

536 Nr. 7. Functionelie Gestalt nnd Structur der Schwanzflosse des Delphin.

Besondere Muskeln, um diese Fasern zu spannen und sie dadurdi
im Momente der Action in ihrer Leistungsl'äliigkeit zu verstärken,
wie bei den Radiärfasern, sind nicht vorhanden; wohl aber vermögen
die Muskeln der letzteren diese Function zugleich mit für die Lamellen
zu voUziehen. Bei Spannung der Radiärfasen wird das Polster der
mittleren Schicht, wie ausgeführt, gepresst und senkrecht zu den Radien
in allen Richtungen verdickt ; dadurch M-erden nicht blos die km-zen,
schi'ägeu und queren Fasern in den senkrechten Lamellen, sondern
ebensowohl auch alle längs der Richtung der Niveaulinien verlaufen-
den Fasern gespannt. Auf diese Weise vermag das Thier die Wider-
standsfähigkeit der Flosse bei der Schlagbewegung in
ähnlicher Weise willkürlich zu erhöhen oder zu verringern,
wie bei der reinen Biegung zur combinirten Ruder- und Schlagbe-
wegung.

Da so die Flosse in Folge anderweiter Function im vorderen
Theile eine von der reinen Biegungsform, d. h. von der Form, welche
ein aus unserem Materiale gebildeter Körper bei gegebenen äusseren
Umriss haben müsste, wenn er allein auf Biegung durch gleichmässige
Belastung beansprucht würde, abweicht, so musste auch die innere
Structur an diesen Stellen entsprechend verändert sein, um den ge-
gebenen Verhältnissen zu entsprechen. Deshalb sehen wir die Niveau-
linien sich gegen den vorderen Rand fast gerade fortsetzen, statt sich wie
bei reiner Biegungsform der Flosse durch rasch sich verdünnende Flossen-
theile stark nach vorn und medianwärts umzubiegen. Das Gleiche
gilt von den Radien, den Insubstantiiruugen der Zuglinien; auch
sie verlaufen entsprechend gerade, statt während ihres lateralen V'er-
laufes stark nach vorn abzulenken.

Wenn wir so erkannt haben, dass die äussere „Gestalt" dca*
Flosse in ihren Dickenverhältnissen nicht vollkommen der aus
dem Umriss der Flosse sich ergebenden Biegungsbeanspruchung
entspricht, sondern in ihren vor- [134] deren Theilen zugleich eine
äusserst zweckmässige Anspannung an die Schlagfunctimi
der Flosse erkennen lässt, so habi'u wir andererseits zugleich wahrge-
nommen, dass die innere Strnctitr roUlcommen, an diese ge-
flohene äussere Gestalt anrirpasst ist und so die Fähigkeit er-

C. Entstehungsmüglichkeit der Gestalt und Stiuctur der Delphinilosse. 537

langt liat, sowohl der ,.Bie(iii))(/fihe(infi])r)ichn)i(/-- je nach dem
Willen des Thieres mit dem Minimum ron Material und Kraft
Widerstand zu leisten oder nachzugehen und in ijJeielier
Weise der ,,SehIaf/heive(/ung" zu dienen.

Nach der ausführlichen Erörterung dieser beiden Hauptloco-
motiousbewegungen, welche mit der Flosse ausführbar sind und welche
die Gestalt imd Structur der Flosse bestimmen, und ihre Uebergänge
in einander in Form der wellenförmig von vorn nach hinten ablaufen-
den TIauptbewegung, bleiben nur noch zweierlei Beweguugs-
arteu übrig; diese ßind nur von geringer Bedeutung so-
wohl für die Locomotion des Thieres, als für die Construction
unseres Organes; es sind der Seitwärts seh lag mit der Flosse
und der Querrichtung nach über die Flosse ablaufende
Wellenbewegung. Erstere dient der Seit wärtsd rehung des Thieres,
welche in wirksamer Weise auch durch die Brustflossen vollzogen
werden kann, und letztere dient bei den Fischen zur Aequilibri-
rung in Ruhestellung, eine Function, welcher bei dem Delphin
passiv durch die Rückenflosse, einem dorsalem Kiel, und activ gleich-
falls durch die Vorderflossen genügt werden kann. Ausserdem ist
die Möglichkeit der Ausführung letzterer Bewegung nach den anato-
mischen Verhältnissen kaum wahrscheinlich. Soweit als diese beiden
Bewegungsarten vorkommen, können sie nur durch die Radiäi'fasern
vermittelt werden und stellen daher au die Flosse keine uns ueue
Art der Beausprucbung , da wir die Einwirkung der Spannung der
Radiärfäsern und ihren Einfluss auf die Structur bereits erörtert haben.

C) Kntsteliuugsinöglichkeit der Gestalt und Structur der Delpliiuflosse.

Nach der Schilderung des Baues und der Function der Schwanz-
flosse des Delphins erübrigt noch, die mögliche Art und Weise und
die Ursache der Entstehung der als wunderbar zweckmässig erkannten
Einrichtungen aufzusuchen. Wir werden uns aber dabei zunächst
blos auf die ursprüugUche phylogenetische Entstehung des
Organs beschränken, wenn schon von dieser aus auch einige
Streiflichter auf che ontogeuetische Entwickelung fallen.

538 Nr. 7. Fuuctioaelle Gestalt und Stx-uctur der Schwanzflosse des Delphin.

Für die Ableitung der Entstehung zweckmässiger mor-
phologischer Einrichtungen giebt es nach dem gegenwärtigen
Standpuncte der Wi.«senschaft zwei wesentlich verschiedene, einander
anscheinend entgegengesetzte Möglichkeiten.

[135] Die erste Möglichkeit ist bezeichnet ilurch das grosse Darwln-
sche P r i n c i p d e r A u s 1 e s e aus freien (s. Bd. II 8. (54), in Folge zu-
fälliger Bildungsursacheu entstandenen Variationen im Kampfe um 's
Dasein unter den Individuen s. Personen: die alleinige Er-
haltung des in ilen äusseren Verhältnissen sich Bewährenden, Dauer-
fähigen, unter Zugrundegehen aller mit nicht sich bewährenden
Eigenschaften ausgestatteten Individuen. Dies ist das gegenwärtig
fast ausschUesslicli vorwendete Princip. Dabei ist die wirkliche
dynamische Ursache der ursprünglichen Entstehung, die
causa efficiens der zur Erhaltung ausgelesenen Variationen un-
bekannt; bekannt ist oder als bekannt wird angenommen, die Ur-
sache der Auslese und der Suniniirung der Variationen, die c<nis(i
summandi, wie man im Gegensatz zur wirklichen llildungsursache
dieselbe bezeichnen könnte.

Dieser primären allgemeinsten Art und Ursache der Ausbihhmg
des Zweckmässigen muss eine zweite, durch entgegengesetzte Charaktere
wesentlich von ihr unterschiedene Art gegenübergestellt werden, welche
in dem mit dem Charakter der Teleologie behafteten und in der
Einleitung erörterten Principe der fuuctionellen Anpassung be-
steht. Dass der functionellen Anpassung dieser Charakter zukommt,
dass sie nicht blos ein in einigen festen, wesentlich in der func-
tionellen Hyperämie begründeten, Selbstregulationsmechanismen lie-
steht, wie bisher fast allgemein angenonnnen worden ist, glaube ich
in meiner Schrift, „Der züchtende Kampf der Theile im Organisnnis"
(s. Nr. 4) nachgewiesen. Zugleich ist, wie wir sehen werden, die
functionelle Anpassung im Gegensatz zu dem Principe Dauwix's,
ein wirkliches Bildungsprincip, eine „homogene Wirkungs-
weise" und causa efficiens. Unterscheidet sie sich so von Darwin's
Princip scheinbar sehr wesentlich, so ergab sich doch bei der causalen
Erklärung derselben, dass sie ihm subordinirt ist, indem die bestimmten
Gewobsqualitäten, auf denen wir sie als lioruhend anerkannten, in

C. Entstehungsmöglichkeit der Gestalt und Structur der Delpbinflosse. 539

vollkoninu'ncr Weise nur unter Mitwirkung desselben erworben werden
konnten.

Damit wurde zugleich oflenbar, dass der teleologische Charakter
der t'unctionelleu Anpassung auch hier zum Theil nur ein anschei-
nender ist, hervorgebraclit durch die directe Anpassungsfähigkeit des
Individuums als (tanzen an neue Verhältnisse. AVenu man aber die
dabei statttindeuden Vorgänge bis in's erste Gesehehen zurück ver-
folgt, so erkennt mau, dass auch hier, von den Geistesfunctionen ab-
gesehen, die Zweckmässigkeit nicht durch ein zweckbewusstes und
Mittel wählendes Princip, sondern gleichfalls durch „Auslese" in
einem sogenannten ,, Kampfe", nur aber innerhalb des dabei
als Ganzes erhalten bleibenden ,, Individuums", das heisst
durch Begünstigung und Benachtheiligung von ,,Theilen" des Organis-
mus, bedingt wii'd.

Diese Auslese der einzelnen Theile, [die Theilauslese
(s. Nr. 8 S. 63)] im Organismus findet (13ft) nothwendig bei jeder
Alteration der Lebensbedingungen des ganzen Organismus oder blosser
Theile desselben statt; immer werden die die Aenderungen nicht er-
tragenden Theile zu Grunde gehen und ihr Platz entweder freibleibeu
Oller von den Nachkommen der überlebenden, dauerfähigeren einge-
nommen, und so das Individuum unter Verlust und nachträglicher
Neubildung von Theilen an die Alteration der Umstände angepasst
werden. Dies muss ebensowohl für die Gewöhnung an Schäd-
lichkeiten [siehe S. 235], wie für die Gewöhnung an eine
blosse Alteration der Functionen gelten. Während aber bei Ein-
wirkung von SchädHchkeiten der Ausgang in Bezug auf die Erhal-
tung des ganzen Individuums von vorn herein unbestimmt ist, und
die Gewöhnung ein blos zufälliger Weise günstiges Resultat der Aus-
lese der Theile darstellt, so ist bei der Gewöhnung an quantitativ
oder ein wenig qualitativ neue, aber in keinem Momente die zur Zeit
vorhandene phj^siologische Variationsbreite überschreitende Functions-
grade resp. -Weisen, der Ausgang von vorn herein als der zweckmässigste
für das Individuum normirt. Diese Normirung eines zweckmässigen
^Vusgangcs in neuen Verhältnissen, welche innerhalb ziemlich weiter und
selbst allmählich nacli der Seite des Zweckmässigen verschiebbarer

540 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

Grenzen variiren können, bedingt den teleologischen Charakter der fuuo-
tiouellen Anpassung und scheint trotz Darwix in der Morphologie noch
einmal der Teleologie die Pforten öffnen zu wollen ; denn man wird von
vorn herein zweifeln, dass dies auf eine mechanische Weise ge-
schehen könne, dass es Derartiges leistende mechanische Qualitäten
geben könne. Ich habe aber a.a.O. nachgewiesen, dass solche Qualitäten
denkbar sind ; und es Hess sich zugleich darthun, dass diese wunderbaren
Gewebsqualitäten , sobald sie nur spurwei.se aufgetreten waren, im
züchtenden Kampf der Theile die Alleinherrschaft im Organismus
erringen mussten. Ausserdem war ich bestrebt, ein für die erste
Begründufig ausreichendes Material dafür zusammenzubringen, dass
sie \nrklich vorhanden sind ; und durch die vorliegende Arbeit soll
eine weitere Bestätigung darin gewonnen werden. Diese Bestätigung
betrifft das Bindegewebe und besteht in dem Nachweis, dass allein
der Kampf der Theile, gestützt auf die von ims supponirte Qualität,
im Staude ist, die in den vorstehenden Abschnitten geschilderte und
erklärte wunderbare Vollkommenheit der Construction der Delphin-
flosse hervorzubringen.

Da sich somit zu dem bekannten herrschenden Principe des
züchtenden Kampfes der Individuen ein neues des züchten-
de n K a m 15 f e s der Theile im Organismus fügt , so wird es
zweckmässig sein , bei der in Zukunft n ö t h i g e n Sonder-
betrachtung der Wirkung jedes der beiden Principieu
kurze Bezeichnungen für dieselben ein- [137] zuführen. Dabei wird
zu berücksichtigen sein, dass der üblich gewordene Ausdruck
,, Kampf" bokanntermaassen einen zu engen Begriff
umfasst, indem es sich um einen Kampf blos dann handeln
kann, wenn eine (ileichartigkeit beider Contrahenten wenigstens inso-
weit vorhanden ist, dass jeder eventuell dem anderen Scha-
den zufügen kann. Dies ist aber nur dann der Fall, wenn wirkliche
directe oder indirecte Concurrenz auf dasselbe gerichteter Lebewesen statt-
findet, nicht aber bei der einfachen Aussonderung des in den äusseren
Naturumständen sich nicht dauerfähig Erweisenden, so z. B. nicht bei
dem Zugrundegehen von Tliieren während grosser Dürre, weil sie nicht
vermögen lange ^^'^asserman2;el auszuhalten oder bei dem Schwinden von

C. Entstebungsmögliclikeit der Gestalt und Structur der Delphinflosse. 541

Muskiln in Folge maugelnden Gebrauches derselben, weil sie sich nicht
längere Zeit ohne Ausübung der Function sich zu erhalten vermögen.
hl beiden Fällen kann von einem Kample nicht die Rede sein ; Mohl
aber tindet eine zweckmässige „Ausmerzung" des in den
neuen Verhältnissen nicht „Daucrfähigen", also eine Züch-
tung des Dauerfähigen statt. Das Wesentliche in beiden
Kampl'esinstanzen: im Kampf dei- Individuen und im
Kampf der T heile im Organismus ist die „Auslese" des
in den äusseren Verhältnissen der Individuen resp. der
Thcile der Organismen „Dauerfähigen", sich ,, Bewährenden" ;
desluül) wollen wir, im Hinbhck auf «len Zweck kurzer Bezeichnung,
für den sogenannten Kampf der Individuen seine Wirkung: die
„ludiviiliialauslese" [oder besser auszusprechen „Persoiialauslese"],
und für den Kampf der Theile im Organismus die „Partialauslese"
oder „Theilauslese" als Ausdrücke gebrauclicu. Ich halte das Wort
Personalauslese für geeignet, sofern sogleich von der Einführung an
<ler passive Sinn daran geknüpft wird, dass die Individuen das
Ausgelesene sind; während che gleichfalls kurze Bezeichnung
„Auslese der Individuen" nach der uns gewohnten anthropocentrischen
persönlichen Auffassung leicht nur im umgekehrten Sinne, im Sinne
des durch die Individuen Ausgelesenen aufgefasst werden kann.

Für die Zukunft ist also hei causalen Ahleitungen der
sogenannten Ziveclcmässigkeit organischer Einrichtungen
immer nöthig, sieischen diesen ztvei Frincij)ien su ivählen.
Es muss daher die Wirkungsweise jedes derselben im
Allgemeinen charakterisirt werden, um im Specialfalle ihre
Gebiete gegen einander abgrenzen zu können.

Das Charakleristisclie des „Kampfes der Individuen" resp.
seiner Wirkung der „Individualauslese", ist die Züchtung
geeigneter Typen, der Arten, welche in den allgemeinen, allen
Individuen derselben Art gemeinsamen äusseren Verhältnissen erhal-
tungsfähig sind ; dies geschieht dadurch, dass alle ungeeigneten Indi-
viduen allein übrig bleiben. Dagegen bringt der „Kampf der Theile"
durch die bewirkte ,, Theilauslese" als Wesentliches die Anpas-
sung der Individuen an die Specialverhältnisse jedes

542 Nr. 7. Functiondle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

Individuums hervor uud /.war auf dem Wege der Begünstigung
oder Benaclitheiligung der diesen Verhältnissen entsprechenden oder
nicht entsprechenden Theile der Individuen. Sorgt somit der
Dak- [138] wi.x'sche Kampf der Individticn durch die „Per-
sonalauslese" für die Äushihhiny und Erhaltiiny der Art
auf Kosten der Individuen, so sorgt der Kampf dir
Theile im O rya ui smus durclidie „Partiiilauslese", /(>'/• die
Änshil d n IUI und Erh alt inuj der Individuen auf Kosten
der Theile desselben.

Den Kampf der Individuen haben wir vor Augen; wir sehen
die Elimination der Individuen uud die züchtenden Wirkungen der-
selben; deshalb haben wir keine ^'eraulassung die so gebildete Zweck-
mässigkeit jetzt nocli für teleologiseli zu halten. Der Kampf der
Theile und seine Wirkung, die Partialauslese, ist, obgleich ebenso
sicher nachweisbar, doch weniger auffällig; er wurde deshalb
bisher übersehen. Das zweckmässige Resultat dagegen stach
grell in die Augen und beschäftigte auf verschiedenen Gebieten
denkende Beobachter ohne der Lösung des Rüthsels näher gebracht
zu werden.

Für die weitere Erörterung der Leistungen des Principes der
„Partialauslese" wollen wir uns liiir, unserem specielleu Zwecke ent-
sprechend, auf die Leistungen der der functiouellen An-
passung dienenden Gewebsqualitäten in Vergleichung
mit den Leistungen der Personalauslese, beschränken. Es
kann dabei bereits fi-üher von mir Dargelegtes (s. Nr. 3) reproducirt
werden.

Es ergab sich, dass die Personalauslese als ein Princip der Aus-
lese aus dem rein Zufälhgen immer blos wenige neue Charaktere auf
einmal auszubilden vermag, während die functionelle Anpassung
gleichzeitig in allen Organsystemen beliebig viele, Tausende oder
MüHonen, zweckmässiger Einzelbildungen hervorzubringen im Stande
ist ; zweitens dass erstere in Folge dessen Bildungen nicht zu soliaffen
vermag, welche so feine Anpassungen darstellen, dass erst sehr viele,
Hunderte oder Tausende dieser Eiuzelbildungen einen Ausschlag

C. Entstehungsmöglichkeit der Gestalt und Structur der Delphinflosse. 543

gebeudon N'ortlieil im Kampfe uni's Dasein zu gewähren vermögen,
üie.s bezieht sieli vorneliinlieii auf che feineren Structurverhältnisse
mechaniseh als Ganzes wirkender Tlieile, also der Stützorgane, und
ist auf einfache Weise vorstellbar:

Eine erste zufällige günstige Variation von z. B. Plündert
Kuoehenbälkcheu in der Weise, dass die Bälkehen die Richtung
stärksten Druckes einnehmen, würde im Haushalte des Thieres sowie
auch für die Festigkeit des Oi'ganes keinen, irgend einmal Ausschlag
gebenden Factor abgeben können. [139] Es würde daher diese
zufällige günstige ^^ariation nicht züehtbar und daher nicht steige-
rungsfähig sein.

Drittens können selbstverständlich, und wie schon angedeutet,
diejenigen Bildungen nicht der Individnalauslese zugeschrieben werden,
welche im Laufe des individuellen Lebens als directe Anpassungen
an neue ^\'rhältnisse eutsteheii und als solche zu constatiren sind.

Die Auslese unter den „Individuen" wird also vorzugs-
weise N'iiriationen zu züchten im Stande sein, welche grossen
Nutzen bringen und welche am einfachsten zu sein brauchen,
um zu nützen, von denen also schon jeder kleine Schritt für die
Erhaltung ausschlaggebend wirkt. Grossen Nutzen kann eine
Variation bringen entweder dadurch, dass sie an sich sehr
nützlich ist, oder dass sie eine ])rimüre Bildnngsursache
darstellt, von tvelcher in Ahliünyiylceit viele andere nütz-
liche Bildungen durch Correlationen sich ausbilden müssen.
Die angedeuteten Correlationen sind entweder functionelle Cor-
relationen, deren Producte also der fuuctionellen Anpassung zuge-
hören, oder es sind uns unbekannte, vielleicht nicht functionelle,
embryonale, auch zum Theil postem bry o nale Wachs-
thums- und sonstige Gestaltungs -C orrelationen. Dazu
kommen noch die Variationen der Gewebseigenschaf ten,
also Veränderungen des „Beactionsmateriales", aus welchem
die Orgaue in Folge bestimmter gestaltender Ursachen
reactiv geformt werden.

In den letzteren, den Gewebsquaütäten, ist nun, wie schon er-

544 Nr. 7. FnnctioneJle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

wähnt, eine bestimmte Variation denkljar, welche nicht nur da oder
ilort im Organismus gelegentlich sich bewälnl, sondern welche an
jedem Orte des Organismus, wo sie sich findet, überall direct das
Zweckmässigste, d. h. das dem von ihr gemachten Gebrauche Ent-
sjjrechendste, sowohl in der äusseren Gestalt wie in dem feinsten
Structurdetail der Organe auszubilden vermag und als die Grund-
lage des Vermögens der functionellen Anpassung angesehen werden
muss.

Diese, in ihrer Thätigkeit mit dem Charakter des Teleologischen
behaftete Qualität besteht darin, dass die lebenden, also assimilircnden
und verbrauchenden Theile aller Gewebe durch den functionellen
Reiz des Gewebes, bez. durch die Vollziehung des Actes der
Function, zugleich trophisch, d. h. Anbildung bewirkend und
die Funetionsf ähigkeit und ^Viderstandsf ähigkei t er-
höhend, beeinflusst werden, bei Mangel des functionellen Reizes,
bez. der Function, aber in allen diesen Eigenschaften herabgesetzt
werden. Diese Qualität an sich ist in ihrem Wesentlichsten bereits
vor mehr als 40 Jahren von Johannes Müller und von Canstatt aus-
gesprochen und später von Viri:how in der „Cellularpathologie" ver-
werthet worden, ohne indess in ihrer vollen ..morphologischen"
und ,,physiologi sehen" Bedeutung erkannt zu werden.

[140] Es darf aber nicht übersehen werden, dass diese Qualität,
um sich in der functionellen Anpassung also in dem Principe der
zweckmässigen Umbildung der Organe durch Veränderung des von
ihnen gemachten Gebrauches bethätigcn zu können, schon Organe,
welche umzubilden sind und zugleich Ursachen, welche
die Alterationen des Gebrauches veranlassen, als ge-
geben vorauszusetzen.

Gemäss diesen Erörterungen ist die Unterscheidung zwischen
dem Antheil der beiden Auslesearten, zwischen der Individualauslese
und der functionellen Tb eilauslese im Specialfall zu machen; imd
im Zweifelfalle, auf dem gemeinsamen Grenzgebiet beider, ist es meiner
Meinung nach gegenwärtig besser, dem letzteren Princi]! den
Vorzug zu geben, da es eine wirkliche Gestaltungsursache enthält

C. Entstehungsmöglichkeit der Gestalt und Structur der Dclphinflosse. 545

und uns im Weiterverrol.i;'en melu' Verständni.ss efschliesst, als die
stete Appelation an die ultima ratio der Könige.

Es ist in Folgendem nun zunächst die Bildung der Flosse auf
die beiden Prineipien zu vertlieilen und tlann zuzusehen, ob sich
unser Priucip der functionellen Anpassung der ihm zufallenden
schweren Aufgabe im Einzelnen gewachsen zeigt, wodurch es bei der
ungemeinen Complicirtheit des zu Leistenden selber eine wesentliche
Stütze für seine Existenz erhalten würde.

Die functionelle Anpassung setzte als gegeben voraus,
rin Organ, welches durch bestimmten Gebrauch ausgebildet, umge-
bildet oder ausgestaltet werden kann; demnach müssen wir eine
zu irgend einem Gebrauche fähige Flosse als durch Per-
sonalauslese gezüchtet annehmen. Da weiterhin grobe Ver-
änderungen der äusseren Gestalt eines Organes als einfache leicht
vorkommende ^'■ariationen anzusehen sind und zudem, wie wir im
Capitel über die Function der Flosse gesehen haben^ die groben Ver-
liältnisse der Gestalt für die Function sehr wichtig, sehr vortheilhaft
oder nachtheilig sind, so werden wir nicht zögern, die Ausbildung
dieser nützlichen Formverhältnisse gleichfalls dem ersteren Princip
zuzuerkennen; dies betrifft die relative Grösse der Flosse,
die transversale Stellung derselben, die ^'erbreiteruug nach
iiinten und die Verdickung nach vorn und innen; und viel-
leicht kaiui dies Princip sogar bei Ausbildung der Feinheiten des
Umrisses der convexen Krümmung des vorderen, der eigenthüm-
lieh concaven Krümmung des hinteren Randes sowie der Abstumpfung
der Ecken einen gewissen Antheil gehabt haben, obgleich wir auch
die Partialauslese als dabei betheiligt erkennen werden.

Gleichzeitig mit der successiven Züchtung der so gestalteten
Flosse mussten günstige Variationen der Muskelinsertionen entstanden
sein, nämlich Verlegungen der Insertionen einer grösseren Menge von
Muskeln durch lange Transmissionsstränge gegen das Ende des Kör-
pers zur Bewegung des [141] Schwanzes und der daran befindlichen
Flosse und weiterhin eine entsprechende ^'■ertheilung eines Theiles
dieser Sehnen auf die Flosse selber.

Das Material angehend, aus welchem die Variationen das Organ

W. Koox, Gesammelte AbhandlDogen. I. 35

516 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

bilden konnten, so war als Axentheil die Wirbelsäule mit ihren naoli
hinten zu an Dicke und Grösse ab- und an Beweglichkeit zunehmenden
Wirbeln gegeben, und für die Seitenflügel hätte nach den präexi-
stirenden Bestandtheilen vielleicht die Wahl sein können zwischen
dem faserigen Bindegewebe und dem Fettgewebe. Letzteres konnte
seine Widerstandsfälligkeit aber nur durcli das eingestreute faseiüge
Bindegewebe erhalten und hätte mit der stäi'keren Beanspruchung auf
dem Wege der Partialauslese mehr und mehr durch dasselbe verdrängt
werden müssen. Ob dies nun geschehen ist oder ob von vorn herein
der Flossenflügel rein bindegewebig angelegt war, ist nicht zu beur-
theilen.

Wir haben also die Flosse in dem Hauptsächlichsten ihrer gegen-
wärtigen äusseren Gestalt, in ihrer relativen Grösse und in ihrem
Baumaterial, sowie auch in ihrer ^'ersorguug mit Muskeln als durch
Individualauslese aus freien Variationen gezüchtet aufzufassen. Das
Gleiche kann aber nicht auch von ihrer „Structur"
gelten, wie sicli nach obiger Ausführung leicht ergiebt.

Beliebige Variationen können für sich zunächst nur verwirrte
Faserung, oder in Combination mit bestimmten Wachsthumsrichtungen
nur diesen entsprechende Faserung hervorbringen; aber eine zu-
fällige Identität der Wachsthumstrajectorien mit den Span-
nungstrajectorien ist in unserem äusserst complicirten Falle
nicht wohl annehmbar. Nur allmählich durch Auslese hätte sie
entstehen können; aber dazu gehört, dass sie zunächst schon in einer
ausschlaggebenden Weise durch Zufall entstanden wäre und dazu end-
lich sind bei der Feinheit der Structurdetails schon zahllose günstige
Einzelvariationen nöthig, während die dadurch erzielte Materialer-
sparniss bei dem geringen Stoffwechsel des Bindegewebes woli! nio
einen ausschlaggebenden Factor hätte abgeben können.

Diese apagogische Beweisführung wird noch durch eine
andere Erwägung gestützt. Die EntstC'hung auf diesem Wege wäre
nämlich ungemein umständlich, weitläuflg und wenn wir eine kürzere
Entstehungsweise kennen, so hat diese die Präsumption grösserer
Wahrscheinlichkeit für sich. Dieser kürzere Weg ist der der Züchtung
einer Gewebsqualität , welche all die unendlich zahlreichen Einzel-

C. KiiUteliungsmügliclikeit der Gestalt uud Structur der Uelphiuilosse. 517

Verhältnisse hervorzubriugeu vermöchte, es ist die oben (s. S. 544) be-
zeichnete Gewebseigenschtil't. Dazu konunt nocli, dass diese Eigen-
schaft nicht für die Flosse neu zu entstehen brauchte, da sie bereits in
allen anderen bindegewebigen Bildungen des Thieres sich ausspriclit; ja
es ist wohl anzunehmen, dass sie schon auf sehr niederer Wirbel-
thierstufe, schon bei den Fischen, vielU'ic-ht sogar bei dem
Amphioxus sich findet und auf allen Thicr- [142] stufen,
von ihm an aufwärts, in den neuen Form- und Functions-
verhältnissen derselben immer die zweckmässigsten Stütz-
und Verbindungsorgane ohne Weiteres hervorgebracht hat.
Auf welche Weise dies geschehen könnte, habe ich in der citirten
Schrift ,,Ueber den Kampf der Theile im Organismus" scizzirt, und
es wird weiterhin noch ausführlicher durch Specialarbeiten belegt
werden; und jede neue Erklärung der Structm- und Gestalt eines
complicirten oder einfachen bindegewebigen Organes aus diesem Princip
ist eine neue Bestätigung desselben.

Nachdem so die Abkunft der Structur der Flosse von der Tlieil-
auslese im Allgemeinen wahrscheinlich gemacht ist, kommen wir
zum speciellen Nachweis der ]\Iüglichkeit dieser Vermuthung; es werde
somit die Ableitung der Structur der Flosse bei gegebener
Gestalt versucht.

Dies ist uns sehr erleichtert durch die ausführliche Schilderung
der bei dem Gebrauche eintretenden Beanspruchung. Ganz allge-
mein lässt sich die Entstehung einer zweckmässigen binde-
gewebigen Structur aus unserer Gewebsqualität in folgen-
der Weise ableiten.

AVenn wir die Richtungen stärksten Zuges und Druckes kennen
gelernt und Widerstand der Fasern gegen Zug in der Richtung der
Fasern imd gegen dazu rechtwiukeUgen Druck als die specifische Func-
tion der Bindegewebsfaser erkannt haben, so wird bei trophischer
Wirkung des f unctiouellen Reizes in den Richtungen, in welchen
diese Kräfte am stärksten mrken, Begünstigung der Entwickelung, Acti-
ntätshypertrophie eintreten ; und in dem Maasse, als die in diesen Rich-
tungen entwickelten Theile der Function mehr und mehr allein genügen,
werden die abweichend davon gelegenen Fasern, durch Unterliegen in

548 Nr. 7. Funetionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

dieser Art eines Wettkampfes der Theile um die Function, ilirer functio-
nellen Beanspruclmng beraubt und, da ohne letztere nach unserer An-
nahme keine Regeneration oder dauernde Erhaltungsfähigkeit möglicli ist,
durcli Inactivitätsatropliie allmählich schwinden, aussterben ; auf diese
Weise müssen schliesslich die in den Richtungen stärkster
Beanspruchung gelegenen, also stärkst fimgirenden Fasern
allein übrig bleiben (s. S. 358).

Das ist das Principiolle der Ableitung, wie es mit geringen
Aenderungen der Bezeichnungen ebenso für (lebilde aus Knochen,
Knorpel oder anderen Formen der Stützsubstanzen gilt; und es ist
klar, dass ein solches Princip ausreichend ist für die Ent-
stehung einer so feinen Structur , wie sie aus den letzten,
dm'ch die Function direct trophisch beeinflussten Form-
elementen zusammengesetzt werden kann.

So lange man die directe Anpassung blos von vermehrter Blut-
zufuhr zu den stärker gebrauchten Organen ableitete, so lange konnte
man blos grobe Vergrösserung der Organe, aber keine Struc-
turverfeineruug erklären, selbst dann nicht, wenn die Ernährung
wirklich in dem angenommenen Maasse in directer Abhängigkeit von
der Nahrungszufuhr stünde, da die Blutvertheilung nicht in
ausreichender Weise localisirt werden kann. Eine Ver-
mehrung der einzelnen Structurelemente in den Richtungen [143] stärkster
Thätigkeit und damit eine Functionsberaubung der von diesen Rich-
tungen abweichenden Elemente und eine Elimination der letzteren
unter Uebrigbleiben der allein in den Richtungen stärkster Function
gelegenen Elemcntartheile ist blos möglich, wenn die Elementartheile
selber und direct von dem functioneUen Reiz beeinflusst werden. Um
so feiner diese direct trophisch beeinflussten Elementar-
theile sind, um so feiner ist das in diesem Kampfe züchtbare
Structurdetail [s. Nr. 4, Kapitel III].

Wenn wir jetzt auf die specielle Ableitung aus Binde-
gewebe eingehen wollen, so tritt uns sofort der Mangel an
sicheren Kenntnissen über das normale Leben des Binde-
gewebes hemmend entgegen. Es ist nicht genau bekannt,
welches alles die lebenden, bildenden Elemcntartheile sind: ob allein

C. Entstehungsmöglichkeit der Gestalt und Structur der Delphinflosse. 549

die Fibroblasten; oder ob aiicli die (Iruudsubstanz der Fasern noeli
selbstständig wachsen und l'riniitivlibrillen absondern kami, und ob
nicht auch vollkonnncn differeuzirte Primitivtibriilen noch von sich
aus wachsen resp. schwinden können. Für das Eigenleben der leim-
gebendeu Substanz haben sich zu den Stimmen Stricker's und Koll-
juxx's*) ueuei-dings noch die R.wogli's-), Lavlanie's^) und zuletzt
H.Xxsell's^) gefügt. Mir selber erscheint es wahrscheinlich, dass zur
Fibrillenbildung überhaupt von aussen her erzeugte Zugspannung
uöthig ist, weil nur so die Continuität der PrimitivHbrilleu durch viele
Zellterritorien hindurch verständlich wird. Noch geringer sind unsere
Kenntnisse über die regressiven Vorgänge, deren Existenz wir chirur-
gischen Vorkommnissen, wie Lockermig von Narben u. dgl. entnehmen.
Ebenso sind die \'orgänge der physiologischen Regeneration unbe-
kannt, ob etwa innerhalb der Fasern Ersatz von Theilen stattfindet
oder ob sie blos von neuen Fibroblasten ausgeht etc. ; und auch
Ziki;ler's^) Angabe, dass Fibroblasten durch ^'erschmelzung von Leuco-
cyten entstehen, Ijedarf noch der Bestätigung.

Diese Unkenntniss bezüglich der Einzelvorgänge des Lebens des
Bindegewebes macht indess unsere Deduction nicht unmöglich; aber sie
wird eine Nöthigung sein, nichts Genaueres dabei zu verwerthen, als
sich aus den einfachen Thatsachen der Activitätshypertrophie , der
Inactivitiitsatrophie in \'erbindung mit dem Principe der selbststän-
digeu activen Ernährung der Elementartheile folgern lässt. Die
Anwendung dieser Principien auf unsere gegenwärtigen Kenntnisse
der Physiologie des Bindegewebes würde folgende specielle
Form annehmen, von deren wirklicher Richtigkeit oder Unrichtigkeit
jedoch das schliessliche Resultat der ganzen Ableitung in keiner
Weise abhängig ist. \\'ir [144] benutzen die concrete Form
nur. weil sie leichter vorstelli)ar ist und daher bei der zur
Zeit noch herrschenden Abneigung vor Abstractionen wohl leichter

1) ViRCHOW^s Archiv, Bd. XLVIII.

■-) Wiener med. Jahrbücher. 1879. S. 49 u. f.

3) Compt. rend. T. 91. Nr. 3. S. 180.

i) Arciiiv für Ophthalm. Bd. XXVII. Abli. 2.

5) Untersuchungen über pathologische Bindegewebs- und Gefässneubildung. 1876.

550 Nr. 7. Fimctionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

Eingang fimlet, als eine dem wirklichen Stande unseres Wissens ent-
sprechende Deduction, welche hlos mit den allgemeinen aber sicher-
gestellten Begriffen Hypertrophie, Atrophie, Anregung zu operiren
hätte. Bezüglich solcher Ableitungen hegen, wie es scheint, manche
Empiriker noch den irrigen, ihrerseits nicht vollkommen geprüften
Verdacht, dass dasjenige, was mit so allgemeinen Begriffen gemacht
ist, im concreten Falle der Wirklichkeit doch vielleicht nicht möglich
sei. Also um uns deshalb im Concreten zu halten, würden wir etwa
zu sagen haben, dass die Fibroblasten durch Zug in der Uich-
tung des Zuges gedehnt werden und sowohl während wie
nach Abschluss der Periode ihrer „selbststündigen" Wachs-
thumsfähigkeit nach dieser Richtung hin wachsen; dass
dabei zugfeste Fasern entstehen, welche entsprechend der
Stärke und Dauer des Zuges Verlängerung, Verdickung,
vielleicht auch Vermehrung erfahren. Vielleicht auch
können Fibroblasten unter E^inwirkung stärkereu Zuges zur
Theilung angeregt oder sogar weisse Blutzellen, wenn sie in
geeigneten Bedingungen zur Ein\nrkung des Zuges oder bestimmten
Druckes gelangen, durch denselben zu Fibroblasten umgewandelt
Averden. All dies wird bei C o m b i n a t i o n v o n Z u g mit rechtwinkelig
dazu stehendem Druck durch letzteren verstärkt werden können,
da sich dieser alsdann secundär in entsprechenden Zug um-
setzt (s. Nr. 9 S. 132), so dass auch derartiger Druck zur
Activitätshypertrophic \'eranlassung geben kann.

Umgekehrt wird bei dauernder Entspannung und noch
mehr bei Längscompressionen der Fasern allmählicher Schwund der-
selben eintreten, wobei dahingestellt bleibt, ob er auf dircctem oder
indirectem Wege zu Stande kommt : ob er auf directe Degeneration
oder ungenügende Regeneration oder auf \'ermindermig der Wider-
standsfähigkeit gegen den Druck von Nachbartheilen oder gegen die,
wie es nach einigen pathologischen Beobachtungen vielleicht zu ver-
muthcn ist, alles nicht durch l'unction (Jckräftigte, aufzehrenden
weissen Blutzellen, zurückzuführen ist.

Es ist noch zu erwähnen, dass all' dies nur in normalen \'er-
hältnissen, d. h. bei d» in normal vorhandenen, vollkommenen Schutz

C. Entstehungsmöglichkeit der Gestalt und Structur der Delphinflosse. 551

des Gewebes vor freuuleii, nicht functionellen Reizen un<i bei der
normalen, allein dinx-li die eigene Thütigkeit hervorgerufenen nnd
regulirten Bluty.ufuhr, ungestört ablaufen kann (s. S. 380 u. 316).

Alle die angedeuteten speciellen Möglichkeiten der Activitcätshyper-
trophie resp. Tnaetivitätsatrophie bringen denselben Endeffect, nur
innerhalb verschiedener Zeit und auf anderem Wege hervor.
I)a wii' die ..Zeit" bei unserer Aldeitung nicht zu berücksich-
tigen haben, so sind sie für unseren gegenwärtigen Zweck
voll kommen [145] gleich werthig ; es genügt, dass jede Art des Vor-
ganges in der ganzen Flosse gleichmässig, in zweckmässiger Weise ge-
staltend wirken muss und daher bei jedem Individuum schon einen in
dem Kampf um's Dasein ausschlaggebenden Factor darstellen wird. Ob
aber zur vollkommenen Ausbildung der functionellen Structur nach
gegebener äusserer Anlage der Flosse blos eine oder zehn oder zwanzig
und mehr Generationen nöthig gewesen sind, und ob diese Struc-
tur jetzt selbstständig vererbt wird, oder ob sie, wie
nicht unwahrscheinlich, zum Tlieil im Embryo durch
functionelle Anpassung erworben werden kann, hängt
allein von den speciellen Arten des \'organges ab und ist für
unseren gegenwärtigen Zweck ohne Bedeutung; für uns
handelt es sich zunächst nur um die phylogenetische Ent-
steh u n g s m ö g 1 i c h k e i t überhaupt.

Zur speciellen Ableitung der Flossenstructur tibergehend , wird
es gut sein, nicht gleich mit den complicirteu ^Vrhältnissen dieser
selber anzufangen, sondern zuvor einige analytisch einfache
Pralle zu erörtern.

Ein Bin degewebsfaserlager aus ,, verwirrten'' Fasern
werde nach seinem „Ausgewachsensein," das soll heissen nach
dem Aufhören seines selbstständigen, vererbten Wachsthumsvermögens
(s. S. 348) einer immer in derselben Richtung wirkenden Zug-
beanspruchung unterworfen. Alsdann werden blos die in den
Richtungen des Zuges gelegenen Fasern voll beansiu'ucht, die ab-
weichend davon liegenden dagegen nacli dem Cosinus ihrer Richtungs-
abweichung weniger, .sodass die senkrecht dazu stehenden Fasern gar
nicht gespannt werden. Unter unserer vorausgesetzten Qualität wird,

552 Nr. 7. FuDctionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

bei genügender Stärke des Zuges, N'erdickung und Vermehrung der
Fasern in der Richtung des Zuges auftreten; und das Gleiche wird
vielleicht auch noch bei schrägen, nur wenig von dieser Richtung ab-
weichenden Fasern, aber in geringerem Maasse stattfinden ; bei weiter
abweichenden Fa.sern aber wird dies ausbleiben, und die rechtwinkelig
orientirten Fasern werden sodann entweder direct schwinden oder nach
ihrem selbstständigen physiologischen Schwund nicht wieder regenerirt
werden. So erlangen schon die günstigst gelegenen Fasern
ein numerisches und functionelles Uebergewicht. Da .sie
immer stärker als die schrägen Fasern beansprucht werden, werden sie
sich immer mehr vermehren und schliesslich den einwirkenden Zug
allein auszuhalten vermögen. Damit sind dann auch die schrägen
Fasern ganz ihrer Function enthoben und müssen direct dem
Schwunde anheimfallen.

So muss also schon in einem bereits fertigen Bindegewebs-
lager aus beliebig geordneten Fasern bei „constanter" Zugrich-
tungeineder Beanspruchung entsprechende, functionelle Structur
entstehen; und es Ijüebe dal)ei blos noch die Frage, ob innerhalb
der Lebensdauer eines Individuums solches voll erreicht werden kann;
diese Frage betrifft indess blos das [1461 Quantitative und tangirt
nicht das uns hier allein angehende rein Qualitative, Principielle des
Geschehens; ich werde aber in dem angekündigten späteren Beitrag
Beobachtungen über die Geschwindigkeit dieser \'orgänge mittheilen.

Findet die constant gerichtete Beanspruchung noch
vor dem Abschluss der selbstständigen Lebens- und Wachs-
thumsfähigkeit des Bindegewebes statt, so wird Inactivitäts-
atrophie nicht vorkommen; wohl aber werden die in der Richtung
des Zuges gelegenen Fibroblasten zu rascherem Wachst! nun und zu
rascherer Vermehrung angeregt werden, sowie auch wo] il das Wachs-
thum aller noch nicht bestimmt gerichteten Fibroblasten in die Rich-
tung des Zuges gelenkt und vielleicht schon ein wenig gerichtete
Fibroblasten noch in die Zugrichtung umgelenkt werden können.
Findet die constant gerichtete Beanspruchung schon von
der Zeit der ersten Anlage des Organes aus noch nicht
formal differen z i rtcn Zellen statt, so wird das Wachstlium

C. Entstehungsmöglichkeit der Gestalt und Structur der Delphinflosse. 553

alliT Zellen von vorn berein in die Riciitung der Function geleitet
werden können und es entsteht eine wunderbar ziveclmässige
„IdentHüt dir Wiiclixl Iniuif- unil Siumu H»<ii>trajectorien",
welche dem Organ die seiner Beanspruchung entsprechende
Structur verleiht.

Ist die Beausprucliung nicht vollkoranien constant
gerichtet, sondern variirt sie uni eine am meisten beanspruchte
Mittelage, so wird der Process der Ausbildung einer entsprechen-
den Structur verzögert, aber nicht aufgehoben werden. Es wird
zunächst auf die eben scizzirte Weise eine derartige Anpassung ein-
treten, dass die Fasern blos noch in den beanspruchten Rich-
tungen vorkommen , unter Schwund aller anders gerichteten Ele-
mente. Aber dabei wird die Structurausbildung nicht stehen bleiben,
sondern sie wird zu Gunsten der functionell bevorzugten
Mittellage noch weiter schreiten, denn das f unctionelle Wachs-
thum aller CTewebe geschieht mit „Uebercompensation", so
dass ihre Bildungen höheren Beanspruchungen zugenügen
im Stande sind, als diejenigen, durch welche sie ausge-
bildet worden sind. Sobald dies Stadium bei den Fasern der
Mittellage erreicht ist, werden sie auch fähig sein, geringen abweichen-
den Beanspruchungen zu genügen und daher die besonderen dafür vor-
liandenen Blasern zum Theil ihrer Function berauben, sodass nur ein
geringerer Theil derselben durch die I'unction seine Erhaltung findet.

Denn wie altes einfache Geschehen (von besonderen Vor-
richtungen wie „Auslösungen" also abgesehen) an Quantitäten und
damit an ..Wirk HUfisäquirat ente" (letjunden ist. so auch
die trophische ^^'irkung dei- f nnctionellen Reize. Um ein
Ban<l von bestimmter Dicke neu ausy.uliiiden oder ein er-
erbtes nach dem Aufhören der embryonalen und postembryonalen
selbstständigen Erhaltungsfähigkeit weiterhin zu erhalten, muss die
Zufuhr einer gewissen Menge von lebendiger Kraft in Form
des specifischen fuuctionellen Reizes, also in Form von mole-
kularer Erschütterung, und Anspannung für die Zeitein-
heit not big sein; und, wenn in Zukunft dauernd blos die [147]
Hälfte dieses Quantums von Kraft zugeführt wird, so wird die Stärke

554 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

des Bandes, entsprechend dem laugsamen Stoffwechsel des Binde-
gewebes , zwar vielleicht sehr laugsam , aber sicher zurückgehen und
erst auf der Hälfte der früheren Dicke ein stabiler Zustand erreicht
sein. Das ist eiue einfache Xotlnvendigkeit, sobald überhaupt die
Zufuhr von lebendigen Kräften, von Reizen, zur Erhaltung nüthig
ist; wenn auch noch keine derartige ÄequitalentzahJen für
ihts oryanisciie ijestaJfendi' Geschehen diircli Messung fest-
gestellt sind.

Nach der Grösse der Uebercompensation in der Hauptbeau-
spruchungsrichtung und der Grösse der Bevorzugung dieser Uichtung
in der Function wird daher ein grösserer oder kleinerer Nachbarbe-
zirk von Richtungen entspannt werden und ihre Fasern werden
schwinden. Schwankt die Beanspruchung überhaupt nur innerhalb
geringer Grenzen von der Mittellage und ist die Intensität der Bean-
spruchung dabei geringer als in Hauptrichtung, so werden blos Fasern
dieser einen Richtung übrig bleiben; und somit wird durch das
Moment der Uebercompensatiou eine Structur eutstehen, wie bei einer
Beanspruchung blos in dieser Richtung (s. S. 355 — 370).

Steigt die Beanspruchung des ganzen Gebildes und zwar
so allmählich, dass keine Ueberdehnnnf/ , welcher Atrophie
folgen würde, stattfindet, so werden allmählich die Fasern auch
nach vollkommener Au.sbildung der functionellen Structur weiterhin
vermehrt werden und somit das ganze Organ entsprechend der stärkereu
Function sich vergrössern, wachsen.

(Aber es ist nicht zu übersehen, dass die Sachlage sich noch
erheblich complicirter gestalten kann. Ein Jlal hat nicht durch ver-
erhte tijpische Bildnngslnüftc. sondern neu (jehildetes, oder an
starke Spannung gewöhntes, zeitweilig entspanntes Bindegewehe
das Bestreben, in der Faserrichtung .j« schrumpfen, bis es tcieder
gespannt ist, wie man am Narbengewebe sieht; dabei wird es aber zu-
gleich auch dünner und zwar um so mehr, je länger es dauert, bis durch
die Schrumpfung wieder Spannung hergestellt ist (s. S. 559). Dies Mo-
ment kann, sofern es aiicli an dem thu-ch functionelle Anpassung entstan-
denen Bindegewebe annähernd so stark ist, wie beim Narbengewebe,
die Ausbildung fanctioncllcr Structur ausserordentlich stören, verzügern.

C. Entstehungsmöglichkeit der Gestalt und Structur der Delpbinflosse. 555

Zweitens schwindet dauerml wenig gespanntes Bindegewebe oft
darum nicht, weil das Erhaltungsäquivalent geringer ist als
das Uildungsäquivalent, das heisst, weil für die Erlialtung der
Querschnittseinheit z. B. des Quadratmillimeters dichten Bindegewebes
weniger fnnetioneller Reiz in der Zeiteinheit nötliig ist, als für die
Bildung durch diesen Reiz (s. Nr. 8, S. 408).

Drittens scheinen wie l)eim Knochen (s. S. 345) auch für das
Bii>(Je<jetvehe an verschiedenen Körperstellen verschiedene Bil-
(I II n gs- re s}). Erhalfu n rjsco effi cienten dieses Gewebes gezüchtet
zu sein; desgleichen auch verschiedene Schrumpf unciscoefficienten
des Bindegewebes; letzterer ist z. B. ein sehr geringer für das sub-
cutane lockere Bindegewebe, welches bei starker Schrumpfungsneigung
an vielen Stellen, wo die Haut selten verschoben wird und wo die
gelegentlich einwirkende Kraft zur Ueberdehnung desselben nicht
ausreicht, die Haut fest auf der Unterlage befestigen würde. Dasselbe
geht ans der Erhaltung lockerer Hautanhänge, freier Hautfalten bei
Tiiieren und aus deni Vorkommen abnorm grosser, starke Falten
bildender Flächeuentwickelung der Haut l)eini neugebornen Menschen
hervor.

Das Bindegewehslehen in s e i n e r Mann i gfa 1 tig 1; e i t ist
Hilf' eben leider noch fast ganz unbekannt.

Da wir in dieser blos theoretischen Abhandlung keine zeitliche
Beschränkung gemacht haben, wird trotz dieser Einwendungen das
Resultat schUesslich, je nachdem unter stärkerer Betheiligung des
einen oder anderen Principes die Au.sbildung der functionellen Structur
sein können. Sofern es aber keine Vererbung erworbener Eigenschaften
giebt, tritt eine weitere (s. S. 383 u. f.) gemachte Einschränkimg in
Geltung. Alsdann muss das Hauptgewicht für die Ausbildung der
von W. KUkknth.m. (siehe oben S. 478) schon auf dem Stadium erster
lanzettförmiger Anlage gefundenen Structur auf embryonale Uebung
gelegt werden; und zu dieser Zeit, wo noch keine falsch
gerichteten Fasern da sind und die Bildungsfähigkeit sehr
gross ist, können schon die geringsten Biegungsreize durch
Anregung gleich die Bildung der Fasern in den richtigen
Richtungen veranlassen (s. S. 553). Sollte jedoch diese Structur bei

556 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

den jetzigen Thiereu ohne BetheüigUDg der funetionellen Anpassung
entstehen, so müsste die Identität der Bilduugsrichtung der Binde-
gewebsfasern mit den Spannungstrajectorien durch Keünplusma-
variationen gezüchtet worden sein; und die functionelle Anpassung
hätte blos als Mittel gedient, die alsdann ^■ielleicht sehr lange dauernde
Uebergangsperiode während der Periode der noch nicht selbstständigen
Bildung zu ermöglichen.]

Auf Grund dieser Erörterungen sind wir nun im
Stande, auch die Entstehung der complicirten Structur der
Delphinflosse aus den vorausgeschickten, analvtLsch einfachen
Fällen abzuleiten.

Denken wir uns dazu die Flosse zunächst schon aus einem der
Dicke nach der Beanspruchung annähernd entsprechenden Polster
gebildet, welches aus filzartig verwirrten Structurelementen
hergestellt ist uud die Flosse entsprechend der im funetionellen
Theile der Abhandluug gegebenen Schilderung zunächst rein auf
„Biegung" beansprucht. Dabei wird die convexe Seite gedehnt,
die concave comprimirt, beides mit nach aussen zunehmender Inten-
sität und immer in den constanten, aus den Dickenverhältnissen und
der Gestalt des Umrisses der Flosse sich ergebenden Kichtungen.
Längs dieser Richtungen derKraft-s. Biegungslinien müssen also die
vorhandenen Fasern vermehrt werden und zwar besonders an der Ober-
fläche des Organes; die abweichend gerichteten Fasern werden in dem
Maasse, als ihnen dadurch die functionelle Beanspruchung entzogen wird,
abnehmen, schwinden, .sodass schliesslich keine anders gerichteten und
keine in der Mitte der Dicke verlaufenden Zugfasern mehr vorhanden
sind. Auf der Seite des Druckes werden alle in der Richtung der
Zugfasern gelegenen Fasern in Längsrichtung comprimirt, also schwin-
den; [148] blos die rechtwinkelig dazu stehenden Fasern werden seitlich
comprimirt und durch die Tendenz zur Verdickung des Organes an
diesen Stellen zugleich gedehnt. Daher können hier schliesslich blos
in letzterem Sinne gerichtete Fasern übrig bleiben. Die gleichzeitige
Dehnung dieser Fasern kommt folgendermaassen zu Stande. Da blos
die Primitivfibrillen durch Kittsubstanz direct quer verbunden sind,
die so gebildeten primären Primitivfibrillen-Bündel aber untereinander

C. Entstellungsmöglichkeit der Gestalt und Stiuctur der Delphiuflosse. 557

lUiicli kein gcnügcudes Bindemittel verbunden sind , so werden die
aus ihnen gebildeten secundären Bündel bei der Seitencompression
sich stark verbreitern, was eine Dehnung des betreffenden Durch-
messers des Organes zur Folge hat; diese Dehnung wird ihr entsprechend
gerichtete Fasern ausbilden. In Folge dessen müssen in der Druck-
schicht schliesslich zwei rechtwinkelig 7,u einander stehende Faser-
systeme entstehen.

Diese zwei zusammengehörigen sich kruu/.euden Fascr.systeme
folgen von einem beliebigen Puncte aus immer einer ganz bestimmten
Linie, indem sie immer rechtwinkehg zu den Kraftlinien stehen
inüs^sen, da nur in solchen Linien reine Querdruck-Beanspruchung
stattfindet; sie bilden somit Lamellen längs dieser Linien. Die
specielle Richtmig der Fasern innerhalb dieser Lamellen hängt von
dem bestimmenden Zug an jeder Stelle ab, also von besonderen, im
functionellen Theile der Abhandlung dargelegten Verhältnissen ; nach
diesen nmss dabei die Ausgestaltung des Speciellen auf die bekannte
^\'eise erfolgen.

Durch diese verschieden localisirte und verschiedenartige
Beanspruchung auf Zug und Druck, verbunden mit der verschie-
den gerichteten Widerstands- also Fuuctionsfähigkeit des Materials
mussten somit entsprechend getrennte und gerichtete
Faserschichten sich entwickeln, gesonderte Zug- und Druck-
schichten.

Es ergiebt sich weiterhin die Frage, wie diese beiden Arten
Schichten bei alternirender Biegung nach beiden Seiten zu einander
stehen müssen, da alsdann jede Schicht zeitweilig den Anspruch hat,
die Oberfläche einzuuehmen. Hierbei müssen folgende Factoren maass-
gebend sein. Die Druckschicht ist zugleich Zugschicht in rechtwinke-
liger Richtung zur Oberfläche des Organes, denn sie muss die Ver-
dickung hemmen , welche strebt , sie und ihre Theile von der con-
vexeu Schicht zu entfernen ; deshalb muss sie stets unter der einen
Zugschicht liegen und fest au sie geheftet sein. Da die Zugschicht
aber bei alternirender Biegung bald auf dieser bald auf jener Ober-
fläche liegt, so mussten zwei Zugschichten entstehen und die Druck-
schicht musste die mittlere Schicht zwischen ihnen bilden. Functionen

558 Nr- 7. Functiouelle Gestalt und Stnictur der Schwanzflosse des Delphin.

betrachtet, liegt letztere aber stets an eiuer Oberfläche ; denn die ausser-
dem vorhandene, an der concaven Seite Hegende Längsfaserschicht
kommt zur Zeit functionell nicht in Betracht; sie findet sich im Zu-
stande widerstandsloser Erschlalt'ung, ja Compression [149].

Die im functiouelleu Theil eingehend besprochene Abscheerung
zwischen den Drucklamellen ^vird, da sie am stärksten in der Rich-
tung der Lamellen wirkt, den Lamellen parallele Verbiudungsfasern
ausbilden und, da mit der Biegung auch die Abscheerung abwechselnd
in entgegengesetzten Richtungen erfolgt, mussten entgegengesetzt sich
anheftende Fasern, also „Abscheerungsfaserpaare" entstehen.

So ist eine der Haupt b eanspruchung entsprechende
functionelle Structur auf dem Wege der functionellen
Selbstgestaltung herstellbar; und diese Structur wird bei der
Fähigkeit der Uebercompensation auch seltener vorkommenden ge-
ringen Abweichungen des Gebrauches der Flosse zu genügen vermögen.
Die grössere Abweichung, welche durch die wellenförmig
ablaufende Streckung entsteht, bewirkt, wir dargelegt, eine
weitere, rechtwinkelig zur bisher besprochenen orientirte, aber nur wenig
kräftige Biegungsbeanspruchung; diese Biegung veranlasst an der
Oberfläche des Organes Zug in der Richtung der gebogenen Linien;
deshalb konnte die ursprünglich wohl weniger fest mit dem Körper
der Flosse vereinte und daher nicht in die Hauptbiegungsconstruction
einbezogene Cutis, nach sufflcienter Ausbildung der Hauptzug-
schichten, eine diesem zweiten Biegungszug entsprechende
Faser ung ausbilden; ausserdem werden auch die Enden der
Lamelleufasern, welche schon mit den Lamellen diese Richtung haben
gegen die Oberfläche des Organes hin in eine ihr parallele Richtung
abgelenkt, weil dieser Zug ja der Oberfläche parallel wirkt uml an
der Oberfläche am stärksten ist.

Schliesslich musste durch die Tendenz des nach vorn Umbiegens
der Flosse beim Schlag iu's Wasser stets ein Zug an den die Flosse
tragenden Wirbeln von der Flosse gegen die hintersten Wirbel aus-
geübt werden und dem entsprechend ein weiteres Zugfasersystem sich
ausbilden. Die genauere Richtung dieses Zuges ist im functionellen
Theil entwickelt und ihr mussten die entsprechenden Fasern folgen.

C. Entstebungsniügliulikeit der Gestalt und Siructur der Delpliinflosse. 559

I^benso nuisston au den Stellen, wo die andern Schichten sich
gegen die mittlere zu verschieben tendiren, diu'ch den Zug wider-
standleistende Fasern entstehen, denn es ist eben die Natur der
15 i lul e g c w c b s q u a 1 i t ä t allem Zug, aller Entfernung d (m-
T heile durcli Auslii Iduug von I'>i ndeuiat eri al und durch
n a c h t r ;i g liehe S c h r u ni p f u n g d e s s e 1 1) e ii /- u w i d e r s t e h e n ,
die Bewegung gegeneinander zu verhindern, alles zu fixiren und ruhig
gegeneinander zu stellen. Es bedarf überlegener und immer wieder-
holter Kräfte, um entgegen dieser Tendenz Beweglichkeit zu erhalten
[oder direct der Züchtung anderer Bindegewebsqualität
an bestimmten Stellen durch Personal auslese]; selbst bei
den Gelenken Erwachsener tritt bekanntlich diese Schrmnpfuug ein,
wenn ein fl50] Gelenk längere Zeit nicht gebraucht, sondern in
derselben Stellung erhalten wird ; da schrumiift das Bindegewebe der
Capsel an der Beuge- und Streckseite in Folge mangelnder Span-
nung und Dehnung soweit, bis es fest zwischen seinen Anhaftungs-
punctcn ausgespannt ist, also in Spannung erhalten und durch
dieselbe vor weiterer Schrumpfung (oder Inactivitätsatrophie?) ge-
hemmt wird.

Welcher Grad von Fixation erreicht wird, hängt von der
Qualität des Gewebes selber ab; und die Auslese unter den
Individuen muss und wird immer sehr rasch den
nöthigen „Bilduugscoeff icienteu" züchten, welcher das
AequivaleutzwischeufuuctionellerReizintensitätbezw.
Reiz menge in der Zeiteinheit und dadurch „er halt barer"
Bindegewebsmenge bestimmt. Wäre der Coefficient zu
klein, sodass bei der mittleren Spanuungsintensität blos halb so viel
Bindegewebe gebildet Averde, als nöthig ist, so würden alle betreffen-
den A^erbinduugen im Körper zu schlaff sein und damit das Tliier
sofort eliininirt werden; wäre umgekehrt der Coefficient zu gross,
so würde durch die Kraftmenge schon so viel Bindegewebe gebildet,
dass alles zu sehr fixirt würde und der Träger dieser Steifheit an
allen Verbindungen ebenso existenzunfähig wäre als vorher das Thier
mit zu kleinem Coefficienten. Da diese Coefficienteu gleich die
ganzen Einrichtungen aller bezüglichen Organe des ganzen

560 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Sti-uctur der Schwanzflosse des Delphin.

Körpers oder wenigstens gleich ganze Gruppen betreffen,
so werden sie also sein- energisch durch Personal- Auslese
in zweckmässiger Weise gezüchtet; und so musste es auch mit
dem Bindegewebe der so lebenswichtigen Schwanzflosse des Delphin
der Fall sein, so dass gerade die nöthige Festigkeit der Flosse bei
Abwechselung mit leichter Erschlaffung entstehen komite.

Ob für die Flosse die Züchtung eines besonderen,
von den übrigen bindegewebigen Einrichtungen des Organismus
abweichenden Bindegewebsbildungs-Coefficienteu nöthig war
und so eine Mannigfaltigkeit derselben besteht, so wie wir wohl drei
verschiedene Coeiticienten für das Knocheusystem jedes Säugethieres
zu unterscheiden haben (s. S. 345), wird erst durch sehr schwierige
messende Versuche zu bestimmen sein.

So haben wir die herrliche, wunderbare Structur der Flosse aus
unserem Principe der tropluschen Wirkung der functionellen Reize
abseleitet ; und dasselbe hat sich als vollkommefn zureichend erwiesen.
Durch diese Leistung der Ableitung zahlloser, eigenartigster
z weckmässigster Einzeleinrichtungen von einer einzigen
Hypothese hat dieselbe nicht nur einen neuen Beweis ihrer grossen
Leistungsfähigkeit gegeben, sondern damit zugleich auch eine neue
sehr wesentliche Stütze erhalten. '

Für die dargelegte Entstehungsweise derStructur durch
„functionelle Selbstgestaltung" [ISljzeugt noch das Verhalten,
dass in der Flosse thatsächlich keine weitere Widerstandsfähigkeit
ausgebildet ist, als direct für die erwähnten Arten der Biegung
nothwendig ist, und dass auch die formale Genauigkeit der
Construction keine grössere ist, als die functionelle Selbst-
gestaltung herzustellen vermochte. Letzteres äussert .sich trotz
der im Principe hochgradigisten Vollkommenheit der Construction in
allerhand Ungenauigkciten in den Structurverhältnissen
zweiter Ordnung in der Ausführung, welche bei Ausbildung durch
ein selbstständiges Wachsthumsgesetz voraussichtlich nicht vorkoniincn
würden; denn es ist von niederen Thiertypen z. B. den Diatomeen
her bekannt, wie exact diese Gesetze das, was überhaupt in ihr

I

C. Entstehungsmögliclikeit der Gestalt und Structur der Delphinflosse. 5ül

Ofbiot fällt, lurzu!?tellen vermögen. Solche formalen Abweiclumgeu
sind: die unviillkuniuiene Ahgrenzung der Lamellen in der Fläche
gegen einander, die gelegentliche Verschmelznng derselben, eben
solche Ungenanigkeiten in der Ordnung der Papillenreilien der Cutis;
und sie sind bei unserer Ableitung nothwendige Folgen der im Kleinen
unregelmässigen Beanspruchung, insbesondere in Folge der Eigen-
lifwegung des Meeres; während wir fiu- unsere Ableitung bisher immer
die See als vollkommend ruhend und die Bewegungen als blos von
dem Thiere ausgehende angenommen hatten.

Weiterhin unsere Bindegewebsqualität in ihrer Thätigkeit ver-
folgend, sehen wir, dass die „Structur" auch auf die „äussere
GeslaJf'' des Or!/(nies znrüclcwirkeii und auch sie ,,auf das
Feinste" der durch die ,, groben" Formverhältnisse der Flosse
bedingten Function anpassen kann. Wir hatten vorher die
zweckmässige äussere Gestalt als gegeben angenommen und die zu-
gehörige Structur als Folge derselben abgeleitet; und es kann wider-
sinnig scheinen , nnnraeln- da.s Umgekehrte zu thun. Dies ist aber
nicht richtig; vielmehr ist es für das Organische charakteri-
stisch, (lass Alles in derartiger sich aneinander anpassender
Wechselwirkung steht und so durch fortwährende gegen-
seitige Correction die grösste Harmonie zivischen Gansem
und Theil, zwischen Cirossem und Kleinen, zwischen Pri-
mären uiul Secnndären hervorbringt, indem immer das
zuerst \'ariirte das davon Beeinflusste zur entsprechenden
Anpassung zwingt, und wenn diese ziemlich erreicht ist,
das Secundäre rückwirkend das ursprünglich Primäre zu
l'i'einflusseu beginnt. Auf diese Wei.se stetiger Wechselwirkung
wird endlieh die so v o 1 1 k o m m e n e innere FI a r m o n i c erreicht,
welche es uns so erscliwert, Primäres und Secundäres im Organischen
zu unterscheiden.

Ein Beispiel solcher höchsten Vollkommenheit stellt unsere Flosse
vor Augen, und wir sind im Stande, auch dieses Geschehen aus
unserer Hypothese abzuleiten.

Aus der Form des Umrisses und der nach vorn und innen
zunehmenden Dicke des Organes ergab .sich bei Belastung je einer

VT. Roux, Gesammelte Abhanillungeo. 1. S('>

562 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structnr der Schwanzflusse des Delphin.

ganzen Oberfläche die Art der Bieguugsbeanspruchung und aus dieser
die ßiegungsstructur. Bei [152] dieser Function siunniirt sich die
Beanspruchung nach vorn und innen, und die Schichten der Flosse
werden durch Activitatsliypertrophie dieser Beanspruchung entsprechend
nach diesen Richtungen zunehmen, so lange bis der Quotient
aus Beanspruchung und Biudegewebsmenge, welche
beansprucht wird, allerorts derselbe ist und der gezüch-
teten Natur des Bindegewebes, also dem eben (S. 55»)
charakterisirten Coefficieuten entspricht. Ist dies erreicht,
so hat die Flosse überall die der Grösse und Gestalt des Umrisses ent-
sprechende zweckmiissigste Dicke; und es wird dies Stadium erreicht
werden, auch wenn die ursprüngliche Dicke an einigen Stellen eine
andere z. B. geringere wäre.

In diesem letzteren Falle erfolgt auch die Biegung zunächst in
anderer Weise, und daher entsteht eine andere Structur; aber die
Summation der Beanspruchung von aussen nach innen, von hinten
nach vorn findet statt und wird die schwachen Stellen etwas ver-
stärken. In dem Maasse, als dies geschieht, ändert sich die Biegung
und ihre Structur ; dadurcli wird die Stärke der Beanspruchung noch
mehr der ganzen Gestalt entsprechend und die Dicke wird weiterhin
corrigirt; und das setzt sich so lange fort, bis die Gebrauch;;-
weise der Flosse mit der specifischen „Gestalt^' und der
„Structur" der Flosse in vollkommener Harmonie sich
finden; dann erst ist Harmonie, ist ..GJeichgeivicht' zwischen
Function tind ansfiih n-iuh-r CrcxfaJf loul Struciur und damit
Stalili tat crrcicli t.

Man wird vielleicht doch geneigt sein, der Individualauslese
einen grösseren Antheil an der Ausbildung der geschilderten Structur
zuzuschreiben, als wir gethan haben, weil die Schwanzflosse ein für
die Erhaltung des Thieres ungemein wichtiges Organ ist. Dagegen
sei darauf hingewiesen, dass die „Rückenflosse" des Delphins,
welche ich in gleicher AVeise imtersucht habe, eine ganz gleich
vollendete, der Beanspruchung auf das Vollkommenste
a n g e p a s s t e S t r u c t u r besitzt, die aus Schicliten rechtwinkelig zu
einander stehender Fasersysteme von functionell bestimmter, wenn

C. Entstehungsmöglichkeit der Gestalt und Structur der Delpbinflosse. 5G3

auch einfacherer Krümmung gebildet wird. Es genügt für unseren
Zweck, dies Endergebuiss der Untersuchung anzuführen und darauf
hinzuweisen, dass hier dieselbe höchste Vol 1 kommen hei t an
einem Organ von nur sehr untergeordneter functioueller
Bedeutung sich findet. Die Kückentiosse dient nur als eine Art
dorsaler Kiel, schützt etwas gegen Drehung des Thieres um die Längs-
axe, ist nicht activ beweglich, braucht daher nicht ihre A\'iderstandsfähig-
keit zu verändern, bald möglichst zu verringern, bald mit dem Minimum
von inneren Widerständen auf das Höchste zu erhöhen; und es wäre
damit vollkommen ausreichend, wenn sie aus beliebig
verlaufenden, sich verfilzenden Fasern gebildet wäre. Es würden
dazu einige Bindegewebsfasern mehr oder die ganze Flosse etwas
länger nöthig sein; aber bei dem geringen Stoffwechsel des Binde-
gewebes könnte dies nie einen so ausschlaggebenden Factor abgeben,
um eine wunderbar vollendete und complicirte Structur durch Auslese
aus beliebigen formalen Variationen zu züchten. So bietet die
[133] Structur d e r R ü c k e n f 1 o s s e ein w e i t e r e s s e h r g e w i c h-
tiges Beweismittel für die Eichtigkeit unserer Auffas-
sung und unseres Bestrebens, die Entstehung der functionellen
Structuren nicht von der Auslese aus beliebigen formalen Eiuzel-
variationen , sondern von gezüchteten G e w e b s C| u a 1 i t ä t e n
abzuleiten, welche in allen Verhältnissen das Zweckmässigste bis
in das feinste Structurdetail von selber auszubilden vermögen.

Ich werde zu weiterem Beweise dieser Ansicht in einem späteren
Beitrage noch die Structur des subcutanen Fettkörpers dieser
T h i e r e den Lesern dieser Zeitschrift vorführen , da er , obgleich er
keine weitere statische Function hat, als das Thier im Wasser schwim-
mend zu erhalten, in den ihn stützenden Bindegewebsfasern eine
in ihrer Art ebenso vollkommene Structur besitzt, wie
die geschilderte Structur der Delphinflosse.

Man darf nun aber nicht daraus, dass )>eim Delphin alle

bindegewebigen Organe eine so wunderbar vollkommene

Structur haben, den Schluss ziehen, dass der Delphin eine ganz

besondere Qualität des Bindegewebes besitze, die den Landsäugern

abgehe. Zu einer derartigen Folgerung ist bis jetzt keine ^'eran.

86*

534 Nr. 7. Functionelle Gestalt und ötructur der Schwanzflosse des Delphin.

lassung vorhanden; nur finden sich bei den Land- bezw. Luftsäugern
die Umstände, welche eine solche Structur zur Ausbildung gelangen
lassen, nicht allenthalben so ausgeprägt vor ; wo sie aber sich finden,
da haben wir auch die entsprechende vollkommenste Structur [z. B.
im Schwänze des Biber.] Dies soll gleichfalls in einer besonderen
Abhandlung dargethan wertlen.

Es erübrigt nun noch die Entstehunysursaclte der iibrigeu
sur Flosse gehöriijoi Oryane auf die beiden Principien:
Individualauslese uml Partialauslese s. directe Anpassung
zu vertheilen.

Die Bin tgefässe entstehen normaler Weise stets in Ab-
hängigkeit von den Organen, welche sich aus ihnen ernähren (siehe
S. 30-1: — 328); und selbst für die erste Anlage und bestimmte Rich-
tung der Hauptarterie des Organ es wird in den meisten Fällen
kein Zurückgreifen auf eine selbststäudige embrj^onale
Variation nüthig sein; sie kann sich vielmehr ans dem arte-
riellen Theil der ersten Capillarschlinge, welche die erste
Anlage des Organes versorgt, ausbilden und diese selber
wird in Anlage und Richtung gewöhnlich blos abhängig von
dem Ort der ersten Anlage des Organes und von der Haupt-
wachsthumsrichtung desselben sein. Der Verlauf der übrigen Arterien
des Organes entsteht daim rein in passiver Abhängigkeit von deni
Wachsthumsgesetze des Organes. Die Weite und Wandungs-
stärke regulirt sich hämodynamisch (s. S. 319 u. 365) und ebenso ent-
stehen die Venen in dem Capillarnetz zumeist functiouell von
selber au den Stellen geringsten Abflusswiderstandes(s. S. 134).

Da hier die Hauptarterien in der Mitte der mittleren
Schicht, und [15-l:j zwar in der Richtung des grössten Radiär-
1) und eis der äusseren Schicht verlaufen, so werden sie bei der
Biegung nur in Längsrichtung comprimirt, nicht aber verengt. Die
V e n en verlaufen irregulär, aber stets in der äusseren Zugfaserschicht,
also au Stellen, wo bei der Biegung stets auf der couvexen Seite
Vergrösserung des Raumes, somit Asi)iration stattfindet, während
auf der concaven Seite inzwischen Comprcssiou und damit die Ent-
leerung des bei der vorhergehenden Biegung aspirirten Blutes si<--h

C. Entstehungsniüglichkeit der Gestalt und Structur der Delphinflosse. 565

vollzielit. Damit stellen sich dieGefässe vollkommen unter das
Prineip der „i'nnetionellen Selhstgestaltung" des Zweckmäs-
sigen, und es braucht ihre Entstehung nicht auf selbststän-
disre, neue gezüchtete ^'ariationcn zurückgeführt zu werden.

Die sensiblen Nerven des Organes angehend, kommen wir
zu dem gleichen Resultate. Diese Nerven wachsen, wenn sie
durchschnitten sind, stets centrifugal aus und stellen, nach Neurec-
tomien selbst mehrere Centimeter langer Nervenstücke, die Ver-
bindung mit dem abgetrennten peripheren Stamm wieder her, oder
sprossen wohl auch selbstständig weiter und versorgen ein entnervtes
Gebiet durch neue Nerven. Dies wird evident an transplantirteu
Hautstücken, z. B. bei künstlicher Nasen- oder AVangenbildung; der
Operirte erhält allmählich die Empfindung in dem implantirten Theile
wieder und zwar successive von der Peripherie des Stückes gegen
das Centrum desselben fortschreitend. Ebenso haben Granulationen,
welche Substanzverluste ersetzen, oft mid manchmal sehr gesteigerte
Empfindlichkeit. Diese Erscheinung ist blos möglich, wenn von den
Nerven der Nachbarschaft aus Sjirossiinf/ in das implan-
tirte Hautstiiclc stattfindet so lange, bis dasselbe voll-
l-ommen mit Enipfindungsnerven versorgt ist. Wenn nun
auch die Ursache des anzunehmenden schli esslichen Ruhe-
zustandes, des Aufhörens der Nervensprossung sobald alles
mit Nerven versorgt ist und Nervenbezirk an Nerveubezirk grenzt,
unbekannt ist, so steht doch die Thatsache der Versorgung mit Nerven
an sich ausser Zweifel. Es ist danach wohl nicht zu kühn anzu-
nehmen, dass auch, wenn ein neuer physiologischer Theil
am Organismus entsteht, die sensiblen Nerven, obgleich
sie in diesem Falle nicht durchschnitten sind, ohne
Weiteres in denselben hinein sich verbreiten, bis das ganze
Organ damit versehen ist. Hat man doch auch in Geschwülsten
gelegentlich Nerven und Empfindung gefunden, obgleich bei der Ent-
stehung derselben wohl keine Nervendurchtrennung stattgefunden hat.
Die Function solcher Empfindungsnerven in der Flosse ist freilich
eine ungemein wichtige für dieControle der richtigen Ausführung

566 Nr. 7. FunctioneUe Gestalt und Structur der Schiranzflosse des Delphin.

der befohlenen Bewegung. Schon überhaupt für die Erlernung
zweckmässiger Bewegungen sind „controlirende Ausfüh-
rungsgefühle" nöthig, um möglichst viel Merkzeichen für jede
Bewesuugsart und -Grösse zu haben und so die für einen bestimmten
Zweck als angemessen befundenen Handlungen bei der Wiederholung
möglichst [155] vielseitig an jedem Ort und in jedem Stadium der
Ausführung controliren und danach auch rectificiren zu können.
Besonders aber muss eine derartige Controle an dem in letzter
Instanz bewegten The ile hierbei von Nutzen sein, da hier allein
Gelegenheit ist, für jede feinste Bewegungsnuance charak-
teristische Ausführungsgefühle zu erwerben. Zugleich auch
sind die sensiblen Nerven überall nöthig, um vorkommende Störungen
dem Centrum zu notificiren und so Gebrauchsschutz oder son-
stigen Schutz zu veranlassen. In diesem grossen Nutzen der sen-
siblen Nerven könnte man eine zureichende Züchtungsursache für die
Ausbildung dieser Nerven auf dem Wege der Individualauslese erblicken;
trotzdem aber ist es nach dem Nachweis einer vorhandenen Tendenz
der sensiblen Nerven, überall bin zu sprossen, wo sie
noch nicht ihres Gleichen antreffen, wohl nicht unerlässlich
nöthig, auf diesen L'mweg zu recurriren; sondern wiederum wird eine
auf viel niederer Thierstufe gezüchtete nützliche Gewebscjualität
im Stande sein, im vorkommenden neuen Einzelfall sofort die zweck-
mässige Specialeinrichtung von selber herzustellen. i

Schliesslich die Betveg ung s org ane betreffend, so musste die
Verlegung von Muskelinsertionen an die letzten Schwanzwirbel, so-
wie der Uebertritt eines Theiles der Sehnenfasern in die Flossenflügel
durch Auslese aus Variationen gezüchtet werden. [Das Feinere dieser
Insertionen konnte dann durch directe Anpassung auf dem Wege
innerer Umzüchtung durch functionelle Anpassung ausgebildet wer-
den, siehe S. 353]. Die nöthige Länge und Dicke der Muskeln
indessen konnte sich dann durch den Gebrauch von selber ausbilden:
Für die Müghchkeit der Ausbildung der erforderlichen Muskelstärke
durch functionelle Anpassung ist nach den bekannten Thatsachen
kein besonderer Beweis mehr nöthig; für die Ausbildung der geeig-
neten Länge eines Muskels auf dem Wege der Selbstregulation durch

\

C. Entst^hungsmögliclikeit der Gestalt und Structur der Delphinflosse. 567

deu Gebrauch, werde ich den Beweis demnächst wenigstens bezüglich
des Menschen hefern (s. Nr. !^).

Die erste Erwerbung der zum Gebrauche der Flosscnmuskehi
nothigen Communicationeii von GangUenzellen des Centralnerven-
systems durch Verbindungstaden, die Coordinationen, werden sich
wohl beim Delphin gleich wie bei uns (s. S. 367) rein von der func-
tionellen Anpassung herleiten lassen. Unser Centralnerveusystem
ist bekanntlich in dieser Beziehung von einer fast unbegrenzten
d i r e c t e n A n p a s s u u g s f ä h i g k e i t , sofern die Einübung schwieriger
Bewegungscombinationen nur in früher Jugend begonnen wu'd.

Endlich ist die Haut, welche den ganzen Körper einhüllt, ein
Organ, das sich immer der Unterlage anpasst und normaler Weise
nie selbstständig wächst; selbst bei Missbildungen gehört ein selbst-
ständiges "Wachsen der Haut bei Defect der zugehörigen einge-
schlossenen Theile zu den seltensten [136] Ausnahmen (s. S. 554),
sodass auch schon für das normale Embryonalleben die
Haut als blos in Abhängigkeit von den eingeschlossenen
Th eilen wachsend anzusehen ist. Demnach wird sie bei Aus-
bildung eines neuen obertiächlichen Orgaues durch fuuctionelle Anpas-
sung zum Mitwachsen genöthigt werden und so von selber den nothigen
Ueberzug liefern. Die von uns ge.scliilderte Structur, welche sich in
der Faserrichtung der Cutis der Flosse ausspricht, ist oben bereits
aus dem Principe der Selbstgestaltung abgeleitet worden.

So haben wir denn zur Entstehung des ganzen äusserst com-
plicirt und wunderl)ar zweckmässig gebauten Organes nur sehr
wenig primäre selhststänäige Gesfaltungsmomente, welche
durch die Indiv idualauslese aus beliebigen Variationen her-
zustellenwaren, als nöthig erkannt, nämlich die Bildung eiues
annähernd zweckmässig gestalteten Grundstockes des
Orgaues und die Verleguug von Muskelinsertionen in dasselbe').
Alle weiter nothigen Einrichtungen, Blutgefässe, Nerven,
zweckmässigste Structur, feiuere Ausbildung der zweckmässigen Gestalt,

1) Siehe auch: W. KCkesth.4L (Uelier die Anpassung von Säugethieren an
das Leben im Wasser. Rede 1890, Zool. -Jahrb. Bd. V. Abtb. f. Syst. S. 377), welcher
dieser Ableitung zustimmt. «

568 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

entsprechende Länge, Dicke und Innervation der Muskeln und der
Hautüberzug konnten alsdann von selber, d. h. zufolge der
Qualitäten der Gewebe und vermittelt durch die Function aus^e-
bildet werden. AVir erkennen daran den grossen Einfluss, welchen
diese Principien auf die zweckmässige Ausbildung der Organe und damit
der Organismen auszuüben vormügen. und sehen andererseits in der
Möglichkeit, alle diese Einrichtungen von der Einen Hypothese
der directen trophischen Wirlting der ftinctioneJlen Beize ab-
zuleiten, einen neuen Beweis, dass diese Verallgemeinerung der
fiinctionellen Anpassung die das Wesen treffende, also n-alirr
VerallgemcineriDui ist. Die bisher angenommenen Principien
der functionellen Hyperämie und der besonderen trophischen
Nerven vermögen keine functionelle Structur auszubilden,
da ihre ^Virkung nicht so fein, bis auf die Wachsthumsgrösse und
Wachsthumsrichtuug der einzelnen Zelle localisirt werden kann; sie
können daher unserem Principe nicht als gleichwerthig für die
Erklärung der functionellen Anpassung entgegengestellt werden, son-
dern sind, soweit sie überhaupt bei derselben in Betracht kommen,
blos als secundäre Hülfsprincipien zu betrachten.

Zusammenfassung:.

Es war unser Bestreben , ein bindegewebiges Organ zu finden,
dessen Structur so complicirt und dabei so vollkommen an die
specielle Function des Organes angepasst ist, dass die Ent-
stehung dieser Structur nicht von einer zufälligen Indentität
der Bildungen selbstständiger Wachsthumsgesetze mit
den Erfordernissen der Function und ebensowenig von einer
Tendenz „mechanischer Selbstordnung" der Fasern durch
den Act derFunction ab- [157] geleitet werden kann, Principien.
auf welche man vielleicht die relativ einfachen Faserordnuugen in
dun Fascien oder in dem Tronunelfoll, wenn auch meiner Meinung
nach nicht mit Hecht, zurückzuführen geneigt sein könnte.

Es galt also eine Structur zu finden, welche dasselbe für das
Bindegewebe darstellt, wie die z. B. Oberschenkelhals-Structur für das

Zusammenfassung. 569

Knochengewebe, und welche dnlier n;leicli rheserilire Entstehuno; nur
der directen „functionellen Selbstgestaltung'- des Zweckmäs-
sigen verdanken kann. Ein derartiges Princip, welches so feine
Structur hervorbringen soll, kann, wie ich gezeigt zu haben glaube, in
jedem Gewebe nur auf eine einzige Weise verwirklicht sein, nämlich blos
dadurch, dass der specitisclie functionelle Reiz jedes Gewebes oder die
\'ollziehung der Function zugleich einetrophische,d. h. zur Hypertrophie
resp. Hyperplasie anregende Wirkung hat, und dass im umgekehrten
Falle, beim Fehlen dieses Reizes oder der Function, auf irgend eine,
sei es directe oder indirecte Weise Schwund der Gewebstheile eintritt.
Es war in einer früheren Arbeit (Nr. 4) möglich gewesen, von dieser
unterstellten Gewebsqualität ausser der „functionellen Structur" noch
alle bekannten Erscheinungen des Lernens und der Uebung, sowie
des Gegentheiles davon abzuleiten, und so eine einheitliche Theorie
für das ganze Gebiet der „functionellen Anpassung" darauf zu gründen.
Gegenwärtig sollte durch Auffindung einer so zweckmässigen Biude-
gewebsstructur und durch den Nachweis ihrer Ableituugsfähiskeit ^'on
unserem Princip demselben eine neue Stütze, ein neuer Beweis seiner
Richtigkeit gegeben werden.

Iia der Schwanzflosse des Delphin fand sich, unserer \"ermuthung
gemäss, ein bindegewebiges Organ von durchaus gesetzraässiger, aber
äusserst hochgradig complicirter Structur. Diese Flosse besteht in
ihrem Grundstock aus drei Bindegewebsschichten, jederseits einer äus-
seren von bestimmt gebogenem, im Allgemeinen radiärem Faserverlauf
und einer mittleren aus lauter Lamellen gebildeten, deren Lamellen
sowohl rechtwinkelig zur Flächenausbreitung der ersteren Schichten,
als in ihrem Verlauf auch zugleich allenthalben rechtwinkelig zu der so
mannigfach gebogenen Faserrichtung derselben stehen. Die Lamelle
selber besteht wieder aus zwei rechtwinkelig sich kreuzenden Faser-
systemen, deren Verlauf an verschiedenen Stellen derselben Lamelle
in typischer \\'eise variirt; und zugleich sind diese Lamellen noch in
ganz bestimmter Weise durch ihnen parallel verlaufende Faserpaare
untereinander verbunden. Schliesshch musste noch ein weiteres, gleich-
falls zum Theil den Lamellen sich einordnendes Fasersystem unter-
schieden werden, welches durch eine besondere Beziehung zu den

570 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Stnictur der Schwanzflosse des Delphin.

letzten Gliedern der die Flosse stützenden Wirbelsäule den Charakter
einer gewissen Selbstständigkeit erhält.

Es war nun die Frage, ob diese, besonders durch die eigen -
thümlichen Linienführungen mehr als für unseren obigen Zweck
nöthig, complicirte [158] Structur auch unserer zweiten Forderung
entspräche, ob sie der speciellen Function des Organs so vollkommen
angepasst sei, dass sie mit dem aufgewendeten Materiale das Maximum
an functioneller Leistungsfähigkeit verbinde, ob sie also eine „functio-
nelle Structur" sei.

Zur Beantwortung dieser Frage musste zunächst die Functious-
weise des Organes aus seiner äusseren Gestalt sowie aus den zuge-
hörigen bewegenden Apparaten und den theoretischen Locomotions-
bedingungen abgeleitet werden; und es ergab sich dabei zugleich
eine besondere Art der Function, welche zu der auch bei den
Fischen allgemein verbreiteten, wellenförmig über die Axe des ganzen
Orgaues ablaufenden Biegung und Streckung noch eine selbstständige,
ebenfalls wellenförmig verlaufende Bewegung der „Seiten-
theile" der Flosse als zweites Hauptmittel der Propulsion
hinzufügt und so die ungewöhnlich grosse Breiteneutwicke-
luno- der Schwanzflosse der Delphine bedingt und erklärt.

Nachdem als Hauptbewegung -/.az iioxt^v eine bestimmte Suc-
cessiou resp. Combination dieser beiden Beweguugsarten erkannt war,
konnte daran gegangen werden, die daraus sich ergebenden Bean-
spruchungen der Widerstandsfähigkeit des Organes theoretisch abzu-
leiten. Um diese bei der Complicirtheit und Eigenartigkeit der Ver-
hältnisse, sowie bei dem Mangel an grundlegenden Arbeiten der
Physiker etwas schwierige Aufgabe zu lösen, musste die Geduld der
Leser in hohem Grade in Anspruch genommen werden. Wir zerlegten
diese comphcirte Aufgabe in eine Reihe einfacherer Probleme, bezüg-
lich deren es möglich war, trotz der mangelnden theoretischen Grund-
lage zu genügend sicheren Resultaten zu gelangen.

Jklit dieser Analyse der Beanspruchung wurde allenthalben zu-
gleich die Erörterung, wie derselben mit unserem eigenartigen Materiale
am besten zu genügen sei, verbunden. Es war dabei aus einem
faserig geformten und an sich ..beschränkt" Widerstands-

Zusammenfassung. 571

fähigen Matcriale ein körperliches Gebilde mit ,,allartigcr"
Widerstandsfähigkeit zu erzeugen; im Besonderen war mit
Fasern, welchen blos Zugfestigkeit in der Längsrichtung
und Druckfestigkeit in dazu rechtwinkeliger Richtung eigen
ist, beim FchJen jeder beauspruchbaren Druckfestigkeit in
Längsrichtung und jeder Biegungsfestigheit ein Gebilde
hervorzubringen, welches gerade diejenige Combination von
Druck-, Zug- und Abscheerungsfestigkeit besitzt, durch
welche allein Biegitngsfestiglceit hergestellt werden Icann.
Diese Aufgabe wurde gelöst, indem wir immer die Fasern mit der
Richtung der bezüglichen grössten Widerstandsfähigkeit in der Richtung
der grössten abgeleiteten Beanspruchung legten; und es entstand so
eine Structur, welche durchaus die Typen des in der Flosse gefun-
denen wiederholte. Danach galt es noch, die speciellen Verlaufs-
richtuugen dieser Beanspruchungen in einem so complicirt geformten
und beanspruchten Organ, wie unsere Flosse es darstellt, zu ermitteln.
Wir knüpften hierfür an die [159] von der Electro- und Hydrodynamik
her geläufige Distinction von Kraft- und Niveaulinien an; und es
gelang auch hier wiederum, trotz der fehlenden theoretischen Grund-
lagen, einen unseren Bedürfnissen genügenden Einblick in den noth-
wendigen Verlauf dieser Linien und damit auch unserer Fasersysteme
zu gewinnen. So erzielten wir das wichtige Resultat, dass in der
That die gefundenen mannigfachen Verla ufsrichtungen der
Fasern in der Flosse allenthalben den Richtungen „stärJister^'
Beanspruchung entsprechen, dass somit die ganze Construction
mit dem verwendeten Material das Maximum an Wider-
standsfähigkeit leistet, oder dass umgekehrt die geleistete Wider-
stands fühigheit mit dem Minimum an Material erreicht ivird.
Die Flosse entspricht damit dem von uns sogenannten „Minimum-
Maximumprincipe" und stellt damit zugleich eine ,.functionelle
Structur" in unserem Sinne dar.

Diese Structur gleicht also an principieller Vollkommenheit der
der Knochen des Menschen, da beide das theoretisch als Vollkom-
menstes erweisbare vollkommen darstellen. Aber an Complication
musste die Structur der Flosse die Knochenstructur weit überragen.

572 Nr. 7. Functionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

sowohl wegen der grösseren Mannigfaltigkeit der Beanspruchung als
wegen der geringeren Leistungsfähigkeit des Materials. In dem
Knochen wird mit einem „allartig" und „allseitig" widerstands-
fähigen Materiale ein „ebensolcher" Widerstand geleistet,
während in unserem Organ fast dasselbe mit einem nur
„beschränkt" widerstandsfähigen Materiale zu erreichen
ist. Weiterhin soll bei der Flosse die Widerstandsfähigkeit
auch noch eine tvechselnde, bald minimale, bald maximale
sein, und diese wechselnde Widerstandsfähigkeit soll
von dem Willen des Thieres abhängig und in ihrem Ab-
lauf über die Flosse stets dem jeweiligen localen Be-
dürfuiss entsprechend sein. Auch dies Problem ist voll-
kommen und auf die einfachste Weise gelöst.

Nach der so gewonnenen Einsicht in die functionellc Bedeutung und
Zweckmässigkeit der gefundenen Structur kamen war zur letzten Auf-
gabe, zum Nachweis, dass eine derartige tcunderbar voUhommene
Einrichtung, welche durch heine der bis jetzt crl,-(innten
Structuren organischer oder technischer Gebilde erreicht
ivird, von dem einfachen Princip der trophischen Wir-
kung der f unctionellen Reize sich ableiten lässt, ihm
ihre Entstehung verdanken kann und muss. Zur Unterscheidung und
Abgrenzung des möglichen Antheiles der Auslese unter den Indivi-
duen nach Darwin, also des Autheiles der „Individualauslese"
von dem Antheil der Auslese durch den Kampf der Theile, der
,.Partialauslese", welcher letzteren die functionellc Anpassung zu-
gehört, war eine ausführlichere Auseinandersetzung nothwendig; wäh-
rend dagegen bezüglich der Zurückweisung der bisher zur Erklärung
der functionellen Anpassung verwendeten Principien der functionellen
Alteration der BlutzAifuhr, sowie der besonderen trophischen Nerven auf
eine frühere Widerlegung ^Nr. 4) verwiesen wurde. Danach sollte nun
das als das allein dem thatsächlichen [160] Geschehen entsprechende
aufgefasste Princip an dem speciellsten und complicirtesten Falle
geprüft werden; und es ergab sich, dass es in der That durchaus
sufficient ist, die uns vorliegende höchste Vollkommenheit hervorzu-
bringen. Indem wir uns bei dieser Ableitung rein an das Rekannte,

Zasammenfassung. 573

AVesentliche des Geschehens hiehen , wurcU-n wir (kireli unsere \^n-
kenntniss der specicllen Physiologie des Bindegewebes, insbesondere
darül)er, welches alles die lebenden Tlieilc desselben sind, ob und in
welchem Maasse auch die Fibrillen selber assimilatious- und somit
activ waehsthumsfähig sind, nicht gehemmt. Weiterhin ergab sich
sogar noch, dass unser Princip nach Ausbildung einer der
„äusseren Gestalt" der Flosse entsprechenden „StrHctnr"
auch rückwirlcend auf die „äussere Gestalt'^ einen zweck-
mässig gestaltenden Einfluss auszuüben vermag, und zwar
dies so lauge, bis beide, Struclur und Gestalt, die höchste, dem von
ihnen gemachten Gebrauche entsprechende \"ollkommenheit erreiclit
haben, womit dann GJeichyeivi cht zwischen Function und
Substrat hergesteUt ist.

Somit waren zur vormaligen ersten Entstehung unseres
Organes und zur Erreichung der höchsten Vollkommenheit des-
selben als neu nur grobe embryonale Variationen nöthig,
welche überhaupt einen flossenförmigen Anhang herstellten und so
der Individualauslese D.\rwi.\'s Gelegenheit gaben, die besten äusseren
Formen zu züchten. Danach vermochte die Partialauslese, unter Ver-
mittelung der Thätigkeit der von uns supponirten und längst schon
auf niederer oder niederster Wirbelthierstut'e gezüchteten und bethä-
tigten Biudegewebsqualität, die dem Gebrauche des Organes ent-
sprechendste, im alten Sinne ,,zweckmässigste" Structur und feinere
äussere Gestalt auszubilden.

Durch diese hohe Leistung unserer Hypothese von der trophischen
Wirkung der functionellen Reize in so complicirten Verhältrussen
erhalten wir einen neuen Beweis für ihre Richtigkeit, also
dafür, dass sie die das Wesen treffende, wahre ^'erallge-
meineruug der functionellen Anpassung ist.

Breslau, September 1882.

574 Nr. 7. FuDctionelle Gestalt und Structur der Schwanzflosse des Delphin.

Erklärung der Figuren auf Tafel II.

Fig. 1. Schwanzflosse eines fast ausgewachsenen Braunfisches (Delphis pho-
caena). ümriss und Angabe der Hauptverlaufsrichtungen der Fasern der äusseren
und der mittleren .Schicht '3 natiirl. Grösse. Die beiden punctirten Linien an der
Schwanzwurzel deuten den Verlauf von Hautfalten an.

Fig. 2. Gerader Durchschnitt längs der durch a und 6 bezeichneten Stelle
der in Fig. 1 abgebildeten Flosse. Der Umriss ist Naturselbstdruck. Schematische
Darstellung des Faserverlaufs innerhalb der Lamellen der mittleren Schicht, aber in
der Weise, als wenn der Schnitt längs einer und derselben gebogenen Lamelle ge-
führt wäre, während in einem geraden Durchschnitt die Fasern fortwährend endigen
und nur in ihrer Richtung von anderen Fasern fortgesetzt werden.

Fig. 3. Umriss der Schwanzflosse eines fast ausgewachsenen Braunfisches
mit Angabe der Wirbelsäule und des Faserverlatifs in der mittleren und äusseren
Faserschicht. Natürliche Grösse.

Fig. 4. Schwanzflosse eines 29 cm langen Embryo vom Zwerg- oder Vaagewal
(Balaenoptera rostrata). Natürliche Grösse.

Fig. 5. Schwanzflosse des Embryo eines Vaagewals von 34^ i Zoll Länge, un-
gefähr '/s nat. Grösse, Hautfalten. Nach D. F. Eschricht. Zoolog, anat. Unter-
suchungen über die nordischen Walthiere. Leipzig 1*49. Bd. I. Tab. VII, C.

Fig. 6. Schwanzflosse eines trächtigen Vaagewals nach Eschricht, a. a. 0.
S. 78. Angeblich ' 21 nat. Grösse.

Nr. 8.

Beiträg-e zur Morpholog-ie der functionellen
Anpassung.

II. Ueber die Selbstregulation der „morphologischen" Länge
der Sceletmuskeln des Menschen.

ISS.'}.

Jenaisclie Zeitschrift für Naturwissenschaft XVI. N. F. IX, Bd. 1883.

Inhalt.

Seite

Thatsachen der Seibätregulation der Muskellänge .576

..Re lative Muskcllänge" 577

Technische Methodik 581

Not h wendigkeit dieser Selbstregulation -582

Vorkommen derselben 582

I. Bei Var ia t ionen d er M u sk el n 583

a) Rein topische Variationen: Verwerfungen 582

Gesetz der Congruenz oder stetigen Aenderung der beiden

Abgrenzungsflächen des Fleisches jedes Muskels 583

„\ erlauf s Uni c" der Muskeln 584

b) Functionelle Variationen: sogen. Muskel v arietäten . . . 587

Drei Gesetze der Aenderung der Muskelfaserlänge 588

Gesetz der rcrschicdenen „rclatiren Länge" der

Muskeln 588

Verzeichniss der gemessenen Muskelvarietäten .591

Folgerungen :

Regulation d.n- Sehnenlänge 596, 614, 616

Entstehung der Fiedcruntj 596, 621

576 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

Seit©

II. Bei „Beschränkung'' des Verkehrsterrain der Gelenke 597

a) Regulation des Pronator qua d rat us &98

Beschränkung der Streckung 599

Beschränkung der Verkürzung 600

Anpassung der Muskcllänge:

1. durch Zurückbleiben im Wachsthum 603

2. durch „Schrumpfung" 605, 615

3. Durch sehnige Atrophie des Muskels 605, 613

Bestimmung der Cons tauten des unteren Radio-

Ulnar- Gelenkes 60")

b) Regulation der langen Rückenmuskeln bei Kyph<»sis .... 61()
Sehnige Metamorphose der Muskelfaserenden .... 616
Sehnenverlängerung durch Wachsthum 622

III. „Morph ologischer- Ausdruck der Muskellänge u. ihrer Regulation 623

B. Theorie der Selbstregulation der morphologischen Länge und Dicke der
Muskeln 626

Unabhängigkeit der Regulation der „Länge" und „Dicke"

voneinander 627

Gesetz der dimensionalen Activitätshypertrophie und Inactivitätsatrophie 631

Insufficienz früherer Erklärungen 632

Neue Erklärung 635

a) Regulation der einzelnen Muskelfaser 635

Gleichgewicht zwischen Function uud Organ:

Bildungsyleichg ew ic ht , E rhaltuncj sgleichg ewicht . 636

Ableitung der dimensionalen Activitätshypertrophie 637

Ableitung der dmiensioualen Inactivitätsatrophie 639

Trophische Wirkung irradiirter Impul se : 647

auf nicht gebrauchte Muskeln, auf Muskelvarietäten .... 648

Allobi OS i s atrophischer Muskelsubstanz 646

b) Regulation von Muskelfasergruppen 648

C. Gestaltender Antheil der „züchtenden Theilauslese " im Organismus 651

Qualitative Anpassung durch innere Umzüehtung: an chronische Ver-
giftungen, an Nahrungsmangel 656

Zusammenfassung 658

A. TliatsiifluMi.

Schon ßoEELLi ') erkannte , dass ein Muskel eine Last cet. par.
um so hoher heben kann, je länger er selber ist. Damit war ein
gewisses Verständniss der ungleichen Länge der verschiedenen Muskeiu

I) J. A. BoiiKi.i.i. De motu animalium. 1685.

Einleitung. 577

des Körpers angebahnt. Aber erst Edl-ahd Fk. Weber *) wies nacli,
(lass (las Verhältniss der Grösse der Verkürzungsmög-
lichkeit zur maximalen Länge jedes an den Scelettheilen be-
festigten Muskels für alle eingelenkigen Muskeln des Körpers fast
das Gleiche sei; sodass also den Muskeln eine ,,functiouell"
liest iniinte Länge zukommt, [die ich als „relative MusJccl-
Uinge" bezeichnen will (s. S. 591)^)1. Die von ihm gefundene Mittel-
zahl drückt sich darin aus, dass ein Muskel im Zustande seiner maxi-
malen, von [359] den Gelenken gestatteten Dehnung etwa noch ein
Mal so lang ist, als im Zustande grösster von den Gelenken gestatteter
Verkürzimg oder dass ein Muskel Gelegenheit habe, sich um
etwa 50 "/n seiner von den Scelettheilen gestatteten maximalen
Länge zu verkürzen. Die gefundenen Zahlen schwankten für ein-
gelenkige Muskeln nur zwischen 47 und 62 "/o Verkürzungsgrösse.

War damit nachgewiesen, dass es eine ziemlich genau
functionell bestimmte normale Muskellänge giebt, so war
auch zugleich die Möglichkeit gegeben, nun weiterhin zu fragen,
wie sich der Muskel in Bezug auf seine Länge verhält, wenn
die Beweglichkeit der Gelenke sich ändert; ob er vielleicht
blos die uötliigeu passiven Veränderungen erfährt, oder ob eine
„morphologische" Regulation der Länge sich in der Art kund-
giebt, dass einige Zeit nach der Aenderuug der BewegHehkeit der
Muskel unter vollkommener Anpassung au die neue Bewegungsgrösse
wieder den früheren Verkürzuugscoefficienteu erlangt.
(Weiteres s. S. 623.)

Dem Chirurgen ist es eine geläufige Erfahrung, dass die Muskeln
sich in hohem Maasse an wiedererlangte oder erst nachträglich erlangte
gi-össere Beweglichkeit der Gelenke anzupassen vermögen, dass sie

1) Ed. Fr. Webkr. üeber die Längeuverliiiltnisse der Fleischfasern der Muskeln
im Allgemeinen. Berichte über die Verhandlungeji d. königl. sächs. (4es. d. Wiss.
Math.-phys. Cl 1851. S. 64—86.

[ä) Es handelt sich also hier wie in der nachstehenden Abhandlung nicht um
die Länge der einzelnen elementaren Muskelfasern, sondern um die Länge
der contractilen Substanz zwischen Ursprungs- und Ansatzpun et;
in diesem Sinne wird hier von ,Fleischf asern ' oder , Muskelfasern ■ ge-
sprochen . ohne Rücksicht darauf, ob diese Länge aus einer oder mehreren niicro-
scopischen Fasern zusammengesetzt ist.]

W. Roux. Gesammelte Abhandlungen. I. ^*

578 Nr. 8. Selbstreguliitioii der morpbologischen Muskellänge des Menschen.

nach der Operation von Ank_ylosen , veralteten Luxationen , Klunii)-
füssen etc , fähig werden, die Bewegungen in dem wünschenswerthen
Maass auszuführen. Aber über die morphologischen Verände-
rungen, welche vielleicht dieser Anpassung zu Grunde liegen, sind
nur wenige Untersuchungen augestellt worden.

A. FicK 1) äusserte meines Wissens zuerst den Gedanken , dass
die Muskeln einer wirklichen Selbstregulation ihrer Länge im Sinne
des WEBEK'schen Gesetzes fähig seien, und er behauptete diese Sell:ist-
regulation zugleich auch für die Herstellung der normalen Munkel-
länge. Er nahm an, dass das durch das WEBER'sche Gesetz bestimmte
Verhältniss zwischen grösster und kleinster Länge ,,niclit im organi-
schen Bilduugsplan unmittelbar, sondern in dem Gesetz der Ernäh-
rung begründet ist." Dieses Ernährung-sgesetz Hess er von der Func-
tionsgrösse abhängig sein. Diese geniale, den Auffassungen der Zeit
weit vorauseilende Idee, suchte er gemeinsam mit Glbleh nun aber
durch ein Untersuchungsmaterial zu stützen, welchem theils schon
[SftO] priucipiell, theils in der Art, wie es geboten ist, eine BcM'eis-
ki'aft nicht zuerkannt werden kann. Dieser Umstand ist wohl als
die Veranlassung anzusehen, dass die in ihrem Ideengehalt so bedeut-
same Arbeit der Vergessenheit fast ganz anheimgefallen ist und keine
Früchte getragen hat. A. Fick und Gubler glaubten, die Selljstregu-
lation der Muskellänge in normalen \'erhältuissen beweisen zu können,
ein Mal, indem sie etwas genauer als Weber darthaten , dass inner-
halb jedes Muskels alle Faserbündel trotz grosser Schwankungen ihrer
absoluten Länge dieselbe relative Länge, im Sinne des WEBEa'schen
Gesetzes haben.

Aus diesem Verhalten folgt aber nichts für die Herstellung der
Längen durch Selbstregulation; denn wenn so viele feine, constante
und zweckmässige Formenbildungen im Embryo vor sich gehen, che
die Function eintritt, wie z. B. die Ausbildung der Sinnesorgane, der
Geschlechtsorgane, so ist keine Veranlassung, die Unmöglichkeit der
gleichen Herstellung anderer normaler Bildungen zu behaupten.

1) A. Fick: Ueber die Längenverhältnisse der Sceletmuskelfascrn. Aus der
Inaugural.nbhandlung der Herrn Dr. Gubi.er mitgetheilt von A. Fick. Moi-f.schott's
Untersuchungen zur Naturlehrc, 1860, Bd. VIII, S. 251 — 264. Ferner: Gubi.er. Ueber
die Längenverhältnis.se der Fleischfasera einiger Muskeln. Zürioli. rfiss. inaug. 1800.

Einleitung. 579

l^lier könnte vielleicht die zweite Methode dieser Autoren als
lür ihren Zweck geeignet betrachtet werden. Sie nahmen an, dass
die Embrj'onen in Folge von der Rauiuesbeengung im Mutterleibe
die von den Gelenken gewährte Beweguugsmöglichkcit nicht erschöpfen
könnten und daher durch Selbstregulation Muskeln ausbilden müssten,
welche bei der Messimg gleich nach der Geburt in P'olge der jetzt
gestatteten Erschöpfung der Beweglichkeit sich als relativ zu kurz
erweisen, bald aber durch Ucbung die nöthige Länge erlangen müssten.
Sehen wir von der Hypothese über die (Tclenkbildung, welche diese
Vermuthung einschliesst ab, so hätte diese VernuühuHg eine ge'nisse,
wenn auch nur geringe Beweiskraft erhalten können, sofern die that-
sächliche Richtigkeit derselben sicher bewiesen worden wäre. Die
Autoren begnügen sich aber mit an vier Kindern verschiedenen Alters
augestellten Messungen, deren Resultate zwar in einer Reihe liegen,
welche nach dem Verkürzungscoefficienten des Erwachsenen hinläuft,
aber dabei selber blos um die Hälfte der Untersuchungsfehlerbreite ihrer
.Messungen auseinander liegen. Um aber etwas vollkoimneu innerhalb
der Fehlerbreite Liegendes festzustellen, sind sehr zahlreiche Untersuch-
ungen uöthig; ich vermag daher den wenigen mitgetheilten Angaben eine
das thatsächliche Verhalten feststellende Bedeutung nicht zuzuerkennen.

Nach FicK sprach sich \V. Henke') bei Betrachtung der [361]
abnorm grossen BewegUchkeit der sogenannten Kautschoukmänuer
für die Wahrscheinlichkeit der Verlängerung der Muskeln durch Uebung
aus, in derselben Arbeit, in der er zugleich für andere Muskeln die
Insufficienz der Länge vieler zwei- und mehi-gelenkiger Muskeln für
die gleichzeitige Erschöpfung der von den mehreren Gelenken gestat-
teten Beweglichkeit darthat. Henke hat also selber aus dem zuletzt
augedeuteten Verhalten nicht auf einen Mangel an Regulationsfähig-
keit, sondern blos auf einen Mangel an Uebung geschlossen; und in
demselben Sinne ist wohl auch die Arbeit Hceter's-) über das gleiche
Thema aufzufassen.

1) W. Hexke. Studien und Kritiken über Muskeln und tielenkc. IV. Ueber
Insufficienz der Länge der Muskeln für den Spielraum der Gelenke und über Kaut-
schoukmänner. Henle u. Pfeufer, Zeitschr. f. rat. Medicin. Bd. 33. 1868. S. 141—146.

■•!) C. HiETER. In Betreff der Längenin.suf'ficienz der Muskeln. Virchow's
Archiv f. path. Anat. u. Pliysiol. Bd. 46. 1869. S. 37—62.

37*

580 Nr. 8. Selbsh-egulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

Diesen Autoren scbliesst sicli J. Glkiux au, welcher ilirect Mes-
sungen an verkürzten IMuskeln vorgenommen zu haben scheint und
nach Marey's Angaben unsere Regulation schon als sieher bewiesene
Thatsache beti-achtet. M.^p.ey') erwähnt, leider ohne Literaturangabe,
Befunde -J. GiEniN's, dass beim Klumpiuss entsprechend der Yer-
minderung der Beweglichkeit die contractile Substanz der Waden-
muskeln sich an Länge vermindere, und dass die Sehne deren Platz
einnehme. Die Wadenmu.skeln sind aber bei der Kleinheit ihrer Fasern
und der Länge ihrer Sehneu, zumal aber wegen ihrer grossen Dicke
sehr ungeeignete Objecte zu solchen Messungen, wie wir später erkennen
werden; und da die erfolgreiche KJumpfussbehandlung gewöhnhch
mit der Tenotomie der Achillessehne verbunden ist, so werden Sehnen-
messungen in diesem Falle keinen Schluss auf eine Vergrösserung der
Sehne auf Kosten des Muskels gestatten lassen. Die Untersuchungen
Gieri.n's fuiden sich auch nicht in den deutschen und englischen
Monographien über Klumpfuss und ebenso M'enig in C. Hveters
„Klinik der Gelenkkrankheiten" citirt und verwerthet. Güerin^)
selbst giebt in einer jüngsten Mittheilung vom vorigen Jahre diese
Literaturquelle nicht an, erwähnt aber, dass er schon im .Jalu-e 1835
nachgewiesen habe, dass die Tenotomie dem Muskel seine normale
Länge uud Spannung wiedergebe und dass nach einigen Monaten die
Muskeln wieder normal seien.

[362] Danach wird es nicht überflüssig sein, die wichtige Frage
der Selbstregulation der ,, relativen Muskellänge" noch eimnal
zu behaudehi, an geeignetem Materiale zu prüfen^) und danach nach
ihrer morphologischen Grundlage (s. S. 623) zu forscheu.

Auf Selbstregulation können wir blos in zwei Fällen mit
Sicherheit schliessen; entweder unter Beobachtung einer Variabilität,
in welcher directe Anpassung an Neues, nicht im Voraus Normirtes

1) E. I. Maüev. La machiiH! animal. 2118 Edit. Paris 1878. S. 101.

-) I. GuERiN. Sur le caractere physiologique de la contraction tendineuse.
Compt. rend. 27. Fevr. 1882. T. SCIV. Paris S. 567.

[3) Gleichzeitig mit dieser Schrift erschien eine gründliche Untersuchung
H. Sthasser's über dasselbe Thema (Zur Kenntniss der functionellen Anpassung der
quergestreiften Anpassung. Stuttgart 1883. 115 S.) Beide Arbeiten haben zu denselben
Krgebnissen geführt, soweit ihr Untersuchungsgebiet dasselbe ist.J

Einleitung. 581

sich bekundet, oder ohne solche Variabihtät dann, wenn nachweisbar
ist, dass die vorhandene zweckmässige Einrichtung bei ihrer ersten
phylogenetischen Entstehung nicht durch Auslese aus
zulalligen Variationen züchtbar gewesen sein kann. Letztere
■Methode ist indessen sehr schwierig und nur in den seltensten Fällen
beweiskräftig, obgleich ich erst vor Kurzem in dem ersten dieser
Beiträge zur Morphologie der functionellen Anpassung sie zu ver-
wenden in der Lage war. Ausserdem besagt sie nichts über
die gegenwärtige o n t o g e u e t i s c h e Wiederholung der
ursprünglich durch „f unctionelle Selbstgestaltung des
Zweckmässigen" entstandenen Einriclitungen. Onto-
genetisch entstehen dieselben vielleicht jetzt ohne Func-
tion, rein zufolge der Vererbung [also der Beschaffenheit des
Keimplasma (s. S. 203).]

Vor der Mittheilung der eigenen Untersuchungen sei noch das
Technische ihrer Methodik mit ein paar Worten erörtert.
Das Instrumentarimn besteht aus einigen schmalen stählernen Baud-
laaassen von 10, 20 und mehr Centimeter Länge, aus einem verstell-
baren Winkel mit langen Branchen, einem entsprechend grossen
Transporteur und scldiesslich aus rechtwinkelig geknickten Spitzen
feiner Insektennadeln. Die letzteren dienen, um die Enden der prä-
parirten Muskeif ascrbündel an der Sehne zu markiren. Die Aus-
führung solcher Muskelmessungen erscheint dem Anfänger
leicht, gehört aber gleichwohl, wenn mau zuverlässige ßesiütate
erstrebt, zu dem Schwierigsten der Messungstechnik. Der
Fehlerquellen sind viele und bei jedem Muskel andere, so dass man
sich an jeden Fall erst durch mehrmalige Wiederholung der
Messung unter Neuerzeuguug aller das Resultat beeinflussen-
den Verhältnisse anpassen, sich ganz mit der Natur des jeweiligen
Objectes vertraut machen muss, ehe constante Resultate hervortreten.
Die am schwierigsten zu eliminirende und in ihrer Grösse al)zu-
schätzende Fehlerquelle beruht auf unserer Unkenntniss der genauen
Gestalt des ad maximum verkürzten Muskels; deshalb sind wo
möglich die wenigen Fasern aufzusuchen, welche voraus-
sichtlich beim Acte der Function vollkommen gerade

582 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

bleiben. Es ist nöthig, eine sehr grosse Anzahl erster Messungen
zu cassiren.

Die Vermuthung und das Suchen nach einer Selbstregulation
1363] der Muskeliänge hatten ihren Ausgangs])unct bei mir in dem
Bestreben, den Etat des durch vererbte localisirte Selhst-
differenzirung [also durch Evolution, s. II, S. 5 u. 19] im Embryo
Herzustellenden möglichst zu entlasten und, wenn ich es
gestehen darf, aucli in einem ge^nsscn Misstrauen gegen die
Vollkommenheit des auf diese Weise Gewordenen; denn da
das Längenwachsthum der Knochen kein vollkommen selbstständiges,
rein vererbtes, sondern in hohem Maasse von der Nahrungszufuhr
und von dem Gebrauche der Knochen abhängiges ist, so würde ein
selbstständiges, von vorn herein fest normirtes Längenwachs-
thum der Muskeln zu vielen Unzweckmässigkeiten führen.
Dazu kamen noch Beobachtungen von zahllosen kleinen Varietäten
an jedem sonst normalen Muskelindiviiluum , durch welche, obwohl
sie dazu mechanisch leicht geeignet schienen, die Ausbildung der nor-
malen Muskellänge jedoch nie gestört wonien war.

I. Regulation der ,, relativen Muskellänge" bei Muskel-
varietäten.

i

a) Die erste Art von Muskelvariationen, welche in gewissem Sinne
für Selbstregulation der Muskellänge zu sprechen scheint, besteht in
rein t o p i s c h e n Variationen bei Constanz der f u n c t i o n e 1 1 e n
Verhältnisse, also bei normalem Ursprung und Ansatz: V er wer- .
fangen von lluskel/asern auf der ,, normalen Verlaufslinie", t
d. i. auf der Verbindungslinie des normalen Ursprung- und Ansatz-
])unctes.

Betrachtet man einen Hächeuhaften Muskel, etwa einen der
breiten Kückeumuskeln, z. B. den M. cucularis, so tritt der allgemeine
Verlauf der Länge der Muskelfaserbündcl, wie sie vom Kopfe nach
dem Schulterblatt ab-, dann weiter abwärts wieder zunimmt auf den
ersten Blick hervor. Richtet man das Auge auf die Grenzlinien der
rothen Muskelbündel gegen die atlasglänzonden Sehnenplattcn . so

I. Bei iMuskelvarietäten. 583

treten zackige Linien hervor, welche in der Regel schon au den beiden
symmetrischen Organen desselben Individnums erheblich von ein-
ander verschieden sind, und welche noch mehr bei jedem Indi^^duum
anders sind, als bei dem anderen. Vergleicht man dagegen die bei-
den Grenzlinien desselben Muskelindividuums mit ein-
ander, so zeigt sich sofort eine hochgradige Uebereinstimmung zwischen
(lensell)cn. Greift z. B. die Ursprungssehne mit einer tief einschnei-
denden silbernen Zacke in das Roth des umgebenden Muskels über, so
findet am anderen Rande ein gleiches zackenförmiges Uebcrgreifen
lies rothen Muskels in die weisse lusertions-Sehnenplatte statt und
umgekehrt. Misst man diese beiderseitigen Zacken der Reihe nach
am gaifzen Muskel, so sind die einander entsprechenden Vorsprünge
und Einschnitte beider Seiten entweder einander vollkommen gleich
hoch, oder der Unterschied ist ein nur sehr geringer und dann,
über weitere Strecken hin verfolgt, „stetig" zu- oder abnehmender.

Betrachten wir einen parallel-faserigen Muskel, bei welchem
diese einander entsprechenden, in Ort und Höhe atypisch wechselnden
Zacken, wie etwa [364^] beim M. rhomboid. maj. beiderseits gleich
hoch sind , so erkennen wir , dass in diesem Falle die beiden
Abgrenzungsflächen des Muskelfleisches gegen die Sehnen
sich einander wie Petschaft und Abdruck gleichen. Die Bedeutung
dieser „Congruenz der Abgreuzungsflächen des Muskelflei-
sches'' für die Länge der parallelen Muskelfaserbündel besteht in
der vollkommenen Constanterhaltuug der Länge sämmtlicher
Fleisehfasern trotz beliebiger Verwerfung der letzteren
gegeneinander auf der durch den Ursprungs- und Insertionspunct
bezeichneten Linie. Bei Co nv er ganz der Muskelfasern ist natürlich
eine Congruenz der beiden Abgrenzungsflächen nicht möglich, sie
entsteht aber, sobald man die Fasern parallel ausbreitet oder als
Ordinateu auf gleiche Abscissen aufträgt.

Weichen dagegen die extrem gelagerten oder auch schon ein-
ander näher liegende Muskelfaserbündel an Länge messbar von ein-
ander ab, wie es in den meisten Muskeln der Fall ist, so sind die
Abgrenzungsflächen des Muskelsfleisches natüi'lich nicht congruent
und auch nicht durch eine andere Anordnung congruent zu machen ;

584 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischeu Muskellänge des Menschen.

aber die Abweichung derselben von einander l)is zu den gemessenen
Puncten hin ist eine ganz allmähhche, continuirliche, nie sprung-
weise und sie steht dadurcli in Harmonie mit der continuiriichen Aus-
dehnung und daher stets allinählicheu Aenderung der Ursprungs- und
Insertiousflächen der Muskeln, welche nie eine sprungweise Vergi-össe-
ruug der Hebelarme und damit der Verkürzungsmöglichkeit neben
einander sich ansetzender Muskelfasern möglich macht.

Das WEBER'sche Gesetz der einheitlichen functionellen Faser-
länge jedes Muskels ist bei der Grösse der Untersuchungsfehlerbreite
nur innerhalb sehr weiter Grenzen feststellbar und festgestellt; durch
unser „Gesetz der „Congrtienz" oder „stetigen" Aendernng der
beiden Ahgrensnngsf lachen des Fleisches jedes Muskels"
aber erhält es eine bedeutende "\'erschärfung ; denn wenn wii' jetzt
zwei die extremen Puucte der Hebelarme bewegende Faserbündel
möglichst genau gemessen und in ihrer procentischen Wrkürzungs-
grösse gleich gefunden haben, so ist damit dasselbe zugleich
auch für alle dazwischen liegenden Bündel sicher zu erschhessen, da
wir wissen, dass in dem Muskel keine sprungweisen \'er-
änderungen der Faserlängen, sondern nur allmähliche
Ueberführungen von den Extremen zu einander vorkom-
men, ganz entsprechend der „stetigen" Veränderung der
Hebelarme.

Die Regel lässt sich kurz fassen: ..Nebeneinander ent-
springende und iuserirende Muskelfasern sind ent-
weder absolut gleich lang oder, bei Aenderung der
Hebelarme, nur um ein sehr Kleines (Differential) au
Länge unterein- [365] ander verschieden. Im letzteren
Falle ist die Zu- oder Abnahme der Muskelfaserbünde! nach
jeder Richtung eine continuirliche und in ihrer Grösse durch
das WEBEu'sche Gesetz bestimmte. Diese Längenverhält-
nisse erfahren keine Aenderung durch ,, Verwerfung" der
Muskelfasern aal' der ,, Verlaufslinie" d. i. auf der Ver-
bindungslinie des Ursprungs- und Insertionspunctes.
Die Verwerfungen sind manchmal sehr beträchtlich und können
so weit gehen, dass Muskeln, welche normal blos Eine Sehne haben,

I. Bei Muskelvarietiitoii. 585

total oder blos in einigen ihrer Bündel zwischen zwei Sehnen gelagert
sind oder auch den Platz von Sehne und Muskel vollkommen ver-
wechseln, wie dies beim Pronator quadratus, beim Palmaris longus
und anderen Muskeln nicht selten beobachtet wird und schon wieder-
holt beschrieben ist.

Der Umstand aber, dass bei diesen lieliebigen Verwerfungen
einzelner Muskelfaserbündel oder der ganzen Muskeln die Länge der-
selben nicht im geringsten alterirt wird, lässt erkennen, dass die
Fähigkeit zur Ausbildung der nöthigeuMuskellänge nicht
an eine bestimmte „Oertlichkeit" gebunden, nicht to[)isch
bestimmt ist; und insofern kann man wohl vcrmuthen, dass sie
vielleicht durch eine Art „Selbstregulation" an jedem „Orte" sich
in dej' der Function entsprechenden Weise ausbilde.

Aber es kann dagegen der Einwand gemacht werden, dass jede
typische Muskelfaser von vornherein die geeignete Wachsthumskraft
zur Ausbildung der nöthigen, der Beweglichkeit ihrer fest normirten
beiden Anheftimgspuncte entsprechenden Länge dm-ch ^^ererbung mit
erlialteu habe, und dass sie in der Bethätiguug dieses Vermögens
durch eine Verlagerung auf der Verbindungslinie dieser Puncte nicht
gestört zu werden brauche.

Die Annahme, auf welcher dieser Einwand beruht, ist die
feste Normirung zusammengehöriger Anhef tungspuncte
und der passenden Läugenwachsthumskraf t der sie ver-
bindenden Muskelfasern. Diese fest vererbte und normirte
dreifache Zusammengehörigkeit ist au sich nicht sehr wahr-
scheinlich, und sie Hesse sich leicht widerlegen, wenn man die
nächste mögliche Art der Muskelvariabilität beobachtet
und feststeht, dass von den einander entsprechenden normalen
Ursprungs- und Insertionsflächen eines Muskels nicht immer jeder-
seits dieselben Puncte mit einander durch die Muskelbündel ver-
bunden werden, dass gleichwohl aber die Muskelfasern die der so
becUngten Function entsprechende Länge besitzen. Ich habe Abstand
genommen, dieses \'erhältniss genau zu untersuchen, obgleich man
nicht selten durch äugen- [366j fähige hierher gehörige \'ariationen
Gelegenheit dazu erhält, und zwar weil die Längendifferenzen hier-

586 Nr. 8. Selbstregalation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

bei ZU gering sind, um bei der Grösse der Untersuchuugst'ehler
genügend sichere Resultate zu geben. Deslialb wurde die Unter-
suchuug sogleicli auf hochgradigere Variationen ausgedelmt.

Elie wir zu dieser neuen Variabihtät übergehen, sei noch ein
Wort über die Genauigkeit der Feststellung des Gesetzes von der
Congruenz oder der stetigen Aenderung der Abgrenzuugsflächen und
über die practische Verwendbarkeit desselben hinzugefügt. Ich habe
dasselbe bei der Untersuchung von mehreren Hunderten vielleicht von
Tausend zu anderem Zwecke gemessenen Muskeln (s. S. .088 Anm.) im
Auge behalten und geprüft und nie eine Ausnahme gefunden. So oft
auch auf den ersten Blick eine solche vorhanden zu sein schien, bei
genauerem Zusehen und Präpariren fand sich stets für jede Ungleich-
heit an der einen Abgrenzungsfläohe eine entsprechende an der anderen.
Man braucht nur an der Stelle, wo eine Sehnenzacke, welche zur
Congruenz der beiden Abgrenzungsflächeu der Muskeln nöthig ist.
zu fehlen scheint, mit dem Messer einzudringen und man wird dir
erschlossene Sehne nie unisoust suchen. Nachdem das Gesetz
als ausnahmslos giltig festgestellt war, erwies .sich dasselbe ungemein
nützlich beim Messen nicht mehr gut conservirter Muskeln, an welchen
es oft schwer oder unmöglich ist, Faserbündel in ihrer ganzen Länge
freizulegen und so direct vom Ursprung zur Insertion zu verfolgen.
Zufolge obigen Gesetzes aber weiss man, dass die äuss erste Spitze
einer Sehnenzacke auf der einen Seite stets der äussersteni
Spitze der entsprechenden Muskelzacke auf der anderen
Seite zugehört, dass beide Spitzen die Enden eines und desselben
Faserbündels sind; und man hat so an jedem ^Muskel eine Anzahl
Bündel, deren Enden rasch und sehr sicher zu ermitteln sind. [Ferner*
ergiebt sich heiFiederung daraus eine alternireude Lagerung der
Ursprungs- und Ansatzsehne am Muskelbauch; liegt die eine
Sehne oberflächlich oder links, so liegt die andere Sehne in der Tiefe
oder rechts. Da nun die Lage der einen Sehne häufig durch den
Druck eines Nachbarorganes eines Muskels oder einer Fascie bestimmt
wird, indem das Muskelfleisch da sich anlegt oder entwickelt, wo am
meisten Platz für dasselbe, also geringster Druck ist, während da, wo
stärkerer Druck ist, die Sehne sich bildet; so wird /,. 15. durch

I. Bei Xluskelvariotäten. 587

einen Drnck an der Urspruugsstellc nielit blos die Lagerung der Ur-
sprungssehne, sondern auch gleich die Lagerung der Ansatzsehne zum
Muskclljauch bestimmt (s. S. 269 Anm., 58(3 u. 021).]

Suchen wir weiteres Beweismaterial für die Selbstregulation der
Muskelliinge, so muss ohne Zweifel beweiskräftiger als die blosse Ver-
werfung des Muskels auf der ., normalen Veriaufslinie" das Vor-
komnmiss sein, dass diese Linie selber aberrirt, dassdie Ursprungs- oder
hisertionsstelle abnorm gelagert ist, sofern trotz der dadurch erlangten
abnormen Beweglichkeit die Muskeln die diesen neuen Verhältnissen
entsprechende Länge haben.

b) Muskeln mit abnormen Ursprungs- oder Insertions-
s teilen stellen die sogenannten Muskel Varietäten dar und dazu
kommen noch und sind ebenso beweiskräftig für unseren Zweck
neue, normal nicht vorhandene Muskeln. Ein Theil der
letzteren [367] tritt in eiuigermaassen typischer Weise auf, so der
M. Sternalis, und man könnte daher annehmen, dass auch der Bau
desselben, insbesondere die Muskellänge schon eine zweckmässig ver-
erbte wäre. Dies ist aber nicht möglich, da gerade die Länge dieser
Muskeln und die Beweglichkeit ihrer Insertionssehneu durchaus variabel
sind, und ich habe von 5 Mm. sternales jeden ganz anders in diesen
Beziehungen als den anderen gefunden.

ihm wäre berechtigt, zu erwarten, dass in den Muskelvarie-
tiiten, also in Fällen, wo das Bilduugsmaterial der Muskeln von seiner
normalen Richtung oder Stelle abgelenkt worden ist und oft an viel
mehr oder weniger als normal beweglichen Stelleu sich anheftet und
dabei oft nicht willkürlich gebraucht wird, dass hier die Muskel-
bündel ganz beliebige, gar nicht mit der Beweglichkeit der Anhef-
tungsjumcte in bestimmter Correlation stehende Längen haben würden,
und dass daher auch unsere Congruenz der Be.weguugsflächen der
Muskeln nicht mehr sich finde, sondern nebeneinander entspringende,
verlaufende und inserirende Bündel beliebig bald kurz bald lang seien.
^^'er das erwartet, hat sich indess, wie gleich im Voraus gesagt sein soll,
vollkommen getäuscht. Es sprechen sich vielmehr auch in
der Beschaffenheit dieser Zufallsgebilde sehr bestimmte
Gesetze aus, welche zumal bei grossen Variationen der Beweg-

588 Nr. ö. Selbstregulation der morphologischen Jluskellänge des Menschen.

lichkeit deutlich feststellbar eingehalten werden. Es sind fol-
gende:

1. Muskelfaserbüudel eines variirten Muskels, welche
in Sehueufasern von gleicher Beweglichkeit übergehen,
sind gleich lang. Beweise für dies Gesetz bilden von den unten
geschilderten Muskeln die Nummern: 3, 4, 5, 7, 8, 9, 10, 11, 13, 14 dexter,
lö, 17, lit und ausserdem alle übrigen Muskeln in iliren Theilen,
soweit die Voraussetzung gleicher BewegUchkeit ihrer Sehnen gilt.

2. Wenn Muskelfasern eines variirten Muskels sich
an verschieden beweglichen Sehnen ins eriren, dann haben
diese Muskelfasern ungleiche Länge, und zwar sind stets
diejenigen Fasern länger, welche an der beweglicheren
Sehne haften. Dies spricht sich aus in Beispiel 1, 0, 12, 14, 1(J,
18, 20, 25.

Für ^Muskelfaserbüudel, welche von normalen Muskeln mit ihrer
Insertion aberriren, ergeben sich aus dieser Regel folgende
Specialfälle: Ist die Beweglichkeit der Insertion des aberrirten
Muskeltheiles oder eines accessorischeu Muskelkopfes die gleiche wie
beim normalen Muskel, dann haben auch die Muskelfasern die gleiche
Länge wie die des normalen Muskels; so in Fall 8, 17 und 19. Ist
die BetvegJichkeit des aberrirten Theiles geringer, so sind (tuch
seine Fleischfasern .^kürzer''; oder ist die ganze [368] Sehne eines
Muskels auf einen weniger als normal beweglichen Theil aberrirt, dann
sind die Fasern dieses Muskels kürzer als die des normalen Muskels der
anderen Ittrperhälfte ; so in Beispiel 1, 2, 10, 11, IG, 18, 22, 23, 24,
26, 28, 30, 31. Findet die Aberration auf einen heicegHcheren Theil
statt, HO tyind die JilusleJfüscrn Jünger als die normalen" so in
Fall 12, 13, 20, 25, 29.

Abweichungen, von diesen Regeln, welche gelegentlich bei nur
geringen Abweichungen der Beweglichkeit vorkommen, sind auf \ qx-
schiedenheiteu der Verkürzungscoefficienten zurückführbar,
da diese Coefficienten in der That nicht ganz so constant sind, als
Weber angegeben hat, wobei sie aber einem bestimmten Gesetze folgen ').

[>) Diese noch nicht publicirte, von mir durch Vergleichung der functionellen
Länge fast aller Sceletmuskeln dos Menschen festgestellte Kegel lautet folgender-

I. Bei Muskelvarietäten. 589

3. Die Bestimmung der relativen Muskellänge, also der procen-
tisclien Verkürzungsmöglichkeit ist bei Muskel Varietäten oft nicht
genau uiüglich , weil wir, sobald Muskeln auf Weichtheile wie
Fascien, Drüsen aberrirt sind, die im Leben während der Action der
umgebenden Muskeln vorhandene Beweglichkeit nicht sicher zu beur-
theilen vermögen und aueli überhaupt schon, weil alsdann eine scharfe
Eudreaction fehlt.

Trotzdem war ich zufolge der Gunst des Zufalls, welcher mir
ziemlich grelle Unterschiede in der Beweglichkeit einiger solcher Mus-
keln zuführte, in der Lage, doch ziemlich zuverlässige Resultate zu
gewinnen.

Es ergab sich, dass die Muskelfaserbündel eines und des-
selben variirfen Muskels, welche an verschieden beweg-
lichen Sehneu sieh inseriren, ganz denselben oder fast ganz
denselben Verkürzungscoefficienteu haben, Nr. 1, 2, 6, 8,
11, 14, 16, 17, 18, 20, 25, 30, 31. Die Grösse dieser Coefficienten
werde ich in einer besondern Arbeit neben dem Gesetz der physio-
logischen Vertheilung der Verkürzungscoefficienteu mittheilen; dabei
sollen für die Varietäten dieselben Zahlen zur Bezeichnung verwendet
werden, wie in nachstehendem Verzeichniss, sodass Interessenten die

in i t wenig Aufmerksamkeit
gebraucht, also schwach innervirt werden, haben relativ längeres
Muskelfleisch also eine grössere , relative Länge" als bewusst und
stärker gebrauchte. Der Unterschied tritt besonders bei Vergleichung der die
obere Extremität und ihre Theile bewegenden Muskeln mit den Rücken- und Athem-
muskeln hervor. Erstere sind so kurz, dass sie bei den häufig ausgeführten Beweg-
ungen schon 50— eO^/o verkürzt werden, letztere so lang dass sie bei den „gewöhn-
lichen" Bewegungen blos 25 °o verkürzt werden (während Fick und Gueler, ebenso
wie ich, in der vorliegenden Arbeit, die procentische Verkürzung bei der maximalen,
von den Anheftungspuncten gestatteten Bewegung gemessen haben). Dieses Gesetz
,der verschiedenen relativen Länge der Muskeln" stellt also die An-
passung der Länge der Fleischfaserbiüidel an die mitt'lerc Stärke des Im-
pulses dar; somit eine viel feinere Anpassung als die in dieser vorliegenden Schrift
vertretene Anpassung. Doch wird letztere an abnormem Materiale nachgewiesen,
wodurch sie als Product von Selbstregulation charakterisirt wird; während
erstere bis jetzt nur unter normalen Verhältnissen geprüft ist, also über die Ursache
welche uns hier interessirt, keinen Schluss gestattet. Bei der grossen Fehlerbreite
bezüglicher Messungen wird sich die Ursache dieser feineren Anpassung auch nur
experimentell, z. B. an Thieren, denen von Jugend auf täglich eine sonst schwach
Innervirte Muskelgruppe electrisch gereizt wird, mit Erfolg prüfen lassen. (S. 284.)]

590 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

beiderseitigen Resultate combinireu können. Aberrirte Bündel nor-
maler Muskeln baben denselben Verkürzungscoefficienten als dieser
Muskel, wenn die aberrirten Bündel zur normalen Function mit bei-
zutragen vermögen.

4. AVeiterbin ergab sicli noch, dass die vorstehend für normale
Muskehl aufgestellte Regel von der C'ongrueuz der Abgrenzung^-
flächen der Muskeln auch für die Muskelvarietäten gilt und
daher auch hier das durch dirccte Bestimmung der Verkürzuug>-
coefticienten gefundene Resultat bedeutend verschärft und [369j ver-
feinert. Man muss aber bei diesem Material immer darauf gefas,-t
sein, dass nebeneinander entspringende und verlaufende Muskelfasern
nicht wie l^ei normalen Muskeln auch noch nebeneinander inseriren,
sondern dass oft ein Theil der Sehne viel weiter, zu einer beweglicheren
Unterlage verläuft; in Folge dessen dann auch die Längen entsprechend
verschieden sind. Dadurch kann auf den ersten Blick lucongruenz
der Abgrenzungsflächen functiouell zusammengehöriger Muskeltlieile
vorgetäuscht werden.

Die Bedeutung dieser in den Längenverhältnissen der scheinbar
ganz regellosen Muskelvarietäten sich aussprechenden Gesetze für die
Selbstregulation der Muskellänge liegt nachweisbar auf der Hand.
Nur über die Art des Vorganges kann man in Zweifel sein; darüber
wird im theoretischen Theile der Abhandlung das Wahrscheinliche
erörtert werden.

Möchte jemand eine nicht auf Selbstregulation der Muskellänge
gegründete Erklärung versuchen und zunächst einwenden, die gleiche
Länge bei gleicher Beweglichkeit rühre nicht von dieser letzteren her.
sondern beruhe einfach auf gleicher Wachsthumskraft normaler und
aberrii-ter Fasern, dann entsteht die Frage: Warum sind die Fasern
ungleich bei ungleicher Beweglichkeit, und wie kommen sie bei unglei-
cher Länge zu gleichen Verkürzungscocflicicnteu'? Weiterhin könnte
man vermuthen, dass eine von voi'nherein zu lange Anlage der Mus-
kelbündel nothwendig zu einer Alierration führen müsse, welche in
ihrer Grösse von dem Ueberschuss der Muskellänge abhänge. Dies
ist erstens an sich blos dann zutreibend, wenn an der Seite der Aber-
ration normal keine Sehne vorhanden ist ; und zweitens ist überhaupt

I. Bei Muskelvarietäten. 591

die (Jrösse der Aberration nicht für die Grösse der Beweglichkeit
maassgebend. Es icomnien sein- weite Aberrationen der Insertionen
vor, ohne dass die Bewegliciikcit überhaupt vcrgrössert wird.

Die im Folgenden niitgetheilten Muskelvarietäten
betreffen alle erwachsene Individuen; sie sind in der Reihe
angeordnet, in welcher sie aufgefunden wurden; und es ist noch zu
erwähnen, dass keine in dem Untersuchuugszeitraum mir zur Kennt
niss gekommene \^arietät ununtersucht geblieben oder aus der Reihe
der Mitgetheilteu ehminirt worden ist. Bezüglich der der Kürze halber
verwendeten Termini ist vorauszuschicken, dass ich den hohen Grad
einheidicher Organisation der Muiskelvarietäten , welcher sich in der
Cougruenz resp. in der Stetigkeit der vorhandenen Aende-
rung der Abgrenzungsflächen des Muskeü'leisches ausspricht,
als Zustand der „0)-(j<tnisation" y.aT e^oyjjv, den Muskel selber aber
[370 als ,.or(/ani si rl'' bezeichnet habe. Dieses Epitheton deutet
somit für sich noch nicht an, dass auch die „relative Länge''
der Muskeln bestimmt wurde. In den Fällen, in welchen dieses aus-
zuführen möglich war, ergab sich die in Regel 3 ausgesprochene
Gesetzmässigkeit, und die so gefundene Beschaffenheit ist in der
Tabelle durch die Bezeichnung: in sich „regulirf", resp. gleich dem
normalen Muskel „regulirt", angedeutet.

Die von mir untersuchten Varietäten sind fast alle schon -wie-
derholt beobachtet und beschrieben worden, nur haben gerade die
functioneilen Verhältnisse bisher keine Berücksichtigung
gefunden.

Verzeichniss der Muskelvarietäteu.

1. Ein Muse, extensor brcvis dig. III manus entspringt von
der Hand^-urzel, bedeckt vom lig. caq)i dorsale commune. Ist
1 cm kürzer als der 5,7 cm lange extens. long., weil ihm die
Bewegüchkeit abgeht, die für letzteren durch das Nachgeben des
hg. carp. dors. comm. bei der Dorsalflexion und durch das Ge-
spanntwerden über die Convexität des Handgelenkes bei der
Volarflexion der Hand entsteht. Er ist „regulirt" gleich dem nor-
malen Extensor, hat also denselben Verkürzungscoefficienten als

592 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen äluskellänge des Menschen.

der normale Mu.skel. Zugleicli ist er gefiedert und zwar nach
Regel 1, in ,,organisirter" Weise.

2. Caput accessor. M. inteross. manus dors. II entspringt von
der Dorsalfläche ossis metacarpi LU, ist in seinen Faserbündcln
kürzer als der normale, aber gleich ihm regulirt, ist 77 mm lang
liei 17 mm maximaler Faserlänge, also sehr stark im (Ganzen
gefiedert und durch mehrere Sehnen in organisirte Fiede-
rungen zweiter Ordnung zerlegt.

3. M. Sternalis, bei gleicher Beweglichkeit der Theile der oberen
und der unteren Sehnen sind die Muskelbündel alle gleich lang,
also regulirt; der ganze Muskel schwach gefiedert, organisirt.

4. M. Sternalis, wie der vorige regulirt, aber mehrfach gefiedert,
organisirt.

5. M. tensor Hypothenaris tritt vom Vorderarm unter dem lig.
carpi volare trausvers. propr. und unter der Apon. palm. zum
Kleinfingerballen. Ist in sich gleich lang regulirt, organisirt.

6. M. sternalis. Untere Sehne gespalten mit ungleicher Beweg-
lichkeit der Theile; zugehörige Muskeltheile entsprechend
[371] ungleich, 32 mm, 41, ö mm lang, regulirt. Muskel organi-
sirt, 26 mm lang, halbgefiedert.

7. M. lacerti fibrosi brachii entspringt von der Aussenseite de^
M. bracliial int., geht vor der Bicepsseline hinweg zum Theil zum
lacert. fibr., zum anderen Theil zur tuberös, ulnae. Doppelt
gefiedert, organisirt. Ob auch reguHrt, ist nicht feststellbar, da
er durch die Action der beiden Nachbarmuskelu in unberechen-
barer Weise in seiner Länge alterirt werden muss. |

8. Caput access. musc. gastrocuem. entspringt von einem Theil
der freien Fläche der Ursprungssehue des inneren Kopfes, inscrirt
halbgefiedert organisirt mit einer platten Seime an der Tendo
Achillis. Mit dem normalen Muskel in gleicher Länge der Fasern
regulirt. 1

9. Der Exten sor brevis ballucis inserirt an der Sehne des
Extens. hall. long. Ist mit einfacher Fiederung im Ganzen und
dreizehnfacher Halbfiederung im Einzelnen organisirt, regulirt.

I. Bei Aluskelvarietäten. 593

10. Caput access. abductoris liallucis. Mehrfach gefiedert, or-
ganisirt; ob einheitliche Kegiüatiou der Länge besteht, ist wegen
Beeinflussung durch den normalen Kopf nicht feststellbar.

11. Cap. access. m. lumbric. I von der Sehnenscheide des flex.
poll. entspringend. Mit eigener kürzerer Länge fast gleich dem
normalen regulirt, organisirt, do])i)elt gefiedert.

12. M. attollens gland. thyreoid. Fasern des M. hyothj'reoid.
aberriren auf das cornu med. der Drüse, sind unter sich gleich
lang, verworfen, organisirt, gefiedert. Andere Fasern gehen zur
Ansatzsehne des M. sterno-thyr., sind auch unter sich gleich lang,
aber kürzer als die vorigen. Beide Arten Fasern sind länger als
die normalen Fasei'n des M. hyothyreoideus.

13. Fasciculus aberrans M. levat. scapulae. Ein Muskelfaser-
bündel weicht auf die ^'orderfläche der Mm. rhomb. min. et maj.
ab, ist länger als die normal inserirenden Fasern und der Ueber-
schuss au Länge kann sich um 50 "/o verkürzen; also das Muskel-
faserbündel ist mit eigener Lauge regulirt.

14. M. sterualis duplex. Der M. stern. dext. ist unter sich
gleich langfaserig regulirt, hochgradig gefiedert, organisirt.

Der M. sternal. sin. hat oben eine, unten aber zwei
[372] Sehnen mit um das Doppelte von einander ver-
schieden er Beweglichkeit. I)ie Muskel fasern sind dem
entsprechend 18 mm und 37 mm lang, innerhalb jeder Partie
aber vollkommen gleich lang, gefiedert, organisirt.

15. M. s er rat. post. in f. aberrans. Die lateralen Fasern des
M. servat. post. inf. verlaufen parallel der AVirbelsäule aufwärts
zur 10. Rippe, sind gleich lang regulirt, schwach halbgefiedert.

IG. M. radialis int. dext. aberrirt mit einem Theil sainer Sehuen-
fasern an den Radius oberhalb der Insertion des Supinator longus,
wodurch die Ausführung der Volarfiexion zum Theil beschränkt
wird. Der Muskel ist in seinen Fasern kürzer als der normale
der anderen Seite, und bei wechselnder Faserlänge vollkommen
in sich auf 54 "/o Verkürzungsgrösse und dabei fast dem normalen
gleich (GO^/o) regulirt. Ausserdem gleich dem normalen Muskel
gefiedert und organisirt.

W. Roux. Gesammelte Abhandlao^en. I. "O

ö94r Nr. 8. Selbstiegulation der morpholo£;isclien Muskellänge des Menschen.

17. Cai^ut acee.ss. M. vasti externi entspringt mit KJ cm langer
Sehne an der Linea obliqu. fem., ist organisirt und gefiedert,
dem normalen Tlieil gleicli lang, regulirt.

18. M. abductur brevis pol 11 eis iuserirt mit seinem mittleren
Tlieil an der Sehnenscheide des Üex. poll. long. ; ist im Bereiche
dieser Stelle kürzer, langsehnig, Aveitcrhin bei fingerwärts all-
mählich zunehmender Lange stets dem normal inserireuden Theile
gleich regulirt, stark halbgefiedert und organisirt.

ly. M. palmaris long, inserirt mit der einen Hälfte seiner Sehne
in der Fascie des Vorderarmes dicht oberhalb des Handgelenkes,
mit der anderen Hälfte normal. Beweglichkeit und Muskelfaser-
länge beider Theile gleich.

20. Caput accessor. M. ab du ct. dig. V manus entspringt von
der Fascie des \"orderarmes mit zwei Bäuchen von verschiedener
Beweglichkeit und Länge, hat aber trotzdem vollkommen mit
dem normalen Muskel gleiche Eegulation der Länge. Ist mehr-
fach in organisirter Weise gefiedert.

21. M. Sternalis dext. geht schräg über den inneren untern AVinkel
des M. pectoral. maj. dext. nach unten und aussen. Entspringt
mit einfacher Sehne aus einem Faserbüudel des M. pect. n:aj.
der andern Seite und endigt mit einfacher Seime auf der Piec-
tusscheide. Gleich langfaserig regulirt, halbgefiedert.

22. F a s c i c u 1 u s a l) e r r a n s Di a j) h r a g m a t i s geht in der

[373] Eichtung von vorn nach hinten über den lateralen linken
Tlieil des Centrum tendineum. Beweglichkeit jedenfalls sehr
gering, daher die Länge von 2.9 cm blos ein kleiner Bruchtheil
der der normalen Faserbündel dieser Richtung. Mehrfacii gefie-
dert, organisirt.

23. M. palmaris lougus sin. ent.springt mit einer 15 cm langen
Sehne, ist blos 4,0 — 4,9 cm lang gefiedert, gegen 9,5 cm des
rechten, normal entspringenden ; die Excur.sion durch das Ellen-
bogengelenk beträgt links blos 2,5 nun , rechts 5 mm , dem ent-
sprechend ist der linke Muskel etwas kürzer in seiner Faserung
als der rechte.

24. M. levator glandulae thyreo ideae dext. Die Ursprungs-

I. Bei Muskelvarietäten. 595

stelle liegt gemeinsam mit der Insertion des M. sternoliyoid. dicht
neben der Medianlinie, ist aber durch einen 7 nun lireiten Spalt
vom M. thyreohyoid., von dem er gewöhnlich abstammt, getrennt;
ist aber nur 4 mm länger als der M. thyreohyoid., (5,2 cm gegen
4,8 cm), aber also beträchtlich kürzer als der M. sternothyreoid.,
von dem er in diesem Falle alizustammen scheint.

25. Der M. f lex. poll. long, aberrirt mit einem Theil seiner Fasern,
bildet eine besondere Sehne, welche sieh mit der Sehne des flex.
dig. II prof. vereinigt. Muskel bedeutend länger als der
Flex. hall. long. (7,2 cm gegen 5,8 cm), etwas kürzer als der
normale Flex. dig. II prof. (8,0 cm), aber mit gleichem V er-
kür zun gscoef fielen teu wie letzterer, ist also regulirt; ausser-
dem 2,7 cm lang gefiedert, und organisirt.

2G. M. flexor dig. comm. prof. biventer. Die Summe beider
hintereinander liegenden Fasern ist ein wenig kürzer als uuge-
theilte Fasern derselben Insertionssehne (7,4 gegen 8,5); letztere
lieffen aber oberflächlicher und weiter nach dem Oberarm zu,
werden also bei der Actiou der anderen Beugenniskeln mehr
cebosen als die tiefen dicht neben den Knochen liegenden, welche
gerade bleiben.

27. M. 1 e V a t 0 r g 1 a n d. t h y r e o i d. entspringt wie iu Nr. 24
getrennt vom M. thj'reohyoideus und ist kaum länger als dieser
(4,1 gegen b,9 cm). Da Kehlkopf und Schilddrüse schon aus
dem Körper entfernt sind, ist nicht zu beurtheilen, ob die Beweg-
lichkeit der Schilddrüse in der That entsprechend gering war.

28. Der Muse, rhoraboid maj. ist im untersten Theil plütz-
[374-1 lieh verdünnt und um 1.6 cm kürzer als die 14,8 cm langen
Fasern des normalen Theiles, beide in gleich starker Abduction
des Schulterblattes gemessen. Die genauere Untersuchung zeigt
aber, dass der verkürzte Theil nicht mehr an der Scapula. son-
dern dicht darunter am M. serrat. ant. maj. inserirt, und dadurch
bei der Abduction des Schulterblattes um fast 1 cm an der \'er-
kürzuug gehemmt werden kann.

29. Abduetor pollicis lougus cum brevi biventer. Der Ex-
tensor poll. brev. fehlt und die ihm der Lage nach zugehörigen

38*

596 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

Muskelfaserbündel inserireu mit dem Abduct. poll. long. Dagegen
gehen die obersten Bündel dieses Muskels in eine radiahvärts
von der normalen gelagerte Sehne über, die sich in einige iso-
lirte Bündel des Abductor poll. brevis fortsetzt. Dieser Theil des
Abductor brevis ist länger als der normale Theil (3,8 gegen 2,i< cm),
vielleicht weil er durch den oberen Kopf des so gebildeten
Biventer gelegentlich gedehnt M'ird. Der obere stärkere Kopf aber
hat die Faserlänge des normalen Abductor lougus; warum?

30. Ein Caput III M. bicipitis brachii entspringt von der Ansatz-
stelle des M. pectoral. maj., ist kürzer als die beiden normalen
Köpfe (9,7 cm gegen 11,60 cap. brev., 11,3 cap. long.) und gleich
dem M. brachialis internus regulirt.

31. Das Caput long, bicipit. brachii ist mit der Sehne am
Humerus festgewachsen, kürzer als das Caput breve (10,6
gegen 16,1 cm!) und fast gleich dem M. brachial, intern, regu-
lirt; ausserdem gefiedert, regulirt.

Es sei mir gestattet, meinem CoUegen Herrn Dr. Bonx, welcher
während seiner Dienstzeit auf dem Präparirsaal mich auf einen grossen
Theil der vorstehend beschriebenen Varietäten aufmerksam gemacht
hat, an dieser Stelle meinen Dank auszusprechen.

Aus diesen Untersuchungen geht ausser der Selbstregu-
lation der Muskellänge zugleich hervor, dass auch die ..Sehnen-
länge" und die ..Fiederxncj" (s.S. 269 Anm., 586 u. 621) auf dem
Wcfie der Selhsfregulution ausgehil det werden können,
worüber in einer nächsten Arbeit Genaueres mitgetheilt werden wird.

Gegenwärtig beschränken wir uns auf die Ableitung der Resultate
für die Muskeln; und diese fassen sich kurz darin zusammen, dass
selbst bei den Muskelvarietäten, mögen sie für die „Zwecke"
des Organismus verwendbar sein oder nicht, die Länge
der Muskeln und die Grösse der Beweglichkeit ihrer An-
lief tungspuncte sich in einer den normalen Verhältnissen
entsprechenden Correlation fin- [375] den. Unter Berücksich-
tigung des Umstandes, dass die Beweglichkeit der Anheftungspuncte zu-
meist durch andere, den schwachen variirten Muskeln überlegene Mo-
mente bestimmt wird, folgt, dass diese Correlation in der Mehr-

H. Bei BeschriinkuDg des Verkelirsteriains. 597

zahl tlcr Falle duroli directe Anpassung der MusleJn an die
gegehene BeireyJichlceit der AnheftiingspHnctc. dagegen selten
oder nur in geringerem Grade umgekehrt durch Anpassung
dieser Beweglichkeit an den Zug der Muskeln entstanden
ist Weiterhin entsteht die Vermuthung, dass die bekundete „Regu-
lation"', wenn wir sie regelmässig am erwachsenen Individuum finden,
vielleicht aucli schon in den Perioden des Wachsthums vorhanden
gewesen ist.

II. Regulation der „relativen Muskellänge" bei Beschrän-
kung des Verkehrsterrains der Ansatzp uncte.

Ist somit die Fähigkeit der Selbstregulation der Muskel-
länge bei „angeborenen" Aenderungeu der Beweglichkeit
vielleicht ziemlich sicher nachgewiesen, so werden doch noch weitere
Beweise nicht zu verschmähen sein; und weiterhin fohlt uns noch jeg-
liche Kunde über das eventuelle Verhalten der Muskeln in der
Periode nach dem „Erwachseusein" des Individuums.

Diese noch fehlende Kunde gewährt die Berücksichtigung der
weiteren möghchen bezüghchen Variabilität der nachträglichen Ver-
änderung der Bewegungsgrösse der Gelenke und damit der
Thätigkeitssphäre der Muskeln bei normaler Lage der Anlaeftungsstellen.
Für solche Bestimmungen günstige Organe müssen indessen
eine ganze Reihe von Bedingungen erfüllen, welchen nur selten
gleichzeitig genügt wird. Die Schwankungen der Beweglichkeit des
auf seine Muskeln untersuchten Gelenkes müssen genügend gross
sein und nicht zu selten vorkommen. Ferner müssen wir supponiren
dürfen, dass die vorhandene Beweglichkeit des Gelenkes seitens des
Muskels sehr häufig activ erschöpft worden sei und insbesondere
nach der Richtung der Thätigkeit des zu messenden Muskels nicht
passiv vergrössert werde, wie letzteres für das Caput breve bicipitis
femoris im Kniegelenk durch die Belastung des Körpers beimKuieen,
für die Schultermuskeln im Schultergelenk beim Turnen am Reck,
beim Ueberschlag am Barren etc. häufig vorkommt. Dadurch wird die
functionelle Harmonie zwischen der Muskelthätigkeit und
der Beweglichkeit der Gelenke, welche die causale Voraus-

598 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

Setzung miscrer Messungen sein muss, aufgehoben. Nach der
Seite der Streckung des zu messenden Muskels schadet dagegen passive,
(1. h. nicht durch die dem CJelenke zugehörigen Muskehi bewirkte Er-
weiterung des Bewegungsumfanges des Gelenkes nicht, sofern sie nur so
häufig wiederholt worden ist, dass ausser dem Gelenk auch der Muskel
sich durch seine Contractionen au diesen weiter hinaus [376] verlegten An-
fangspunct seiner Wirkungsfähigkeit vollkommen hat anpassen können.

a) Allen diesen Anforderungen entsprach der Pronator quadratus,
welcher daher vielfachen Messungen bei Variationen des bezüglichen
Gelenkes unterzogen w'urde.

Es zeigte sich erstens, dass sehr häufig schon ohne besondere
pathologische Einwirkungen beträchtliche Veränderungen in der Lage
seiner von den beiden Radioulnargelenken abhängigen AVirkungsmög-
lichkeit vorkommen, und auch pathologische Aenderungen dieses
Momentes traten unter dem hiesigen Material in genügender Häufigkeit
auf. Andererseits wird zwar die Supination nicht selten passiv ver-
grössert, wie z. B. beim Turnen am Reck mit Untergriff durch das
Gewicht des Körpers und den Widerstand des Schultergelenkes für die
Drehung, oder beim raschen nach aussen Schwingen eines in der Hand
gehaltenen Gegenstandes durch das Trägheitsmoment des bewegten
Gegenstandes, wie es bei mancherlei gewerblichen Verrichtuugen oder
auch beim Schlagen der Tiefquart geschieht; bei der Pronation dagegen
kommt eine solche passive Fortsetzung der activ begonnenen Beweg-
ung nur äusserst selten vor.

Ich prüfte während zweier Wintersemester an jeder Leiche die
Grösse der Prouationsfähigkeit und wählte ausser einer Anzahl von
Fällen mittlerer und ungewöhnlich hoher Beweglichkeit, sämmtliche
Arme mit abnorm geringer Beweglichkeit zur LTntersuchung aus.
Die im Voraus angestellte Untersuchung über die Aenderung der
Beweglichkeit durch das Präpariren, d. h. durch die Spaltung der
Fascie und die Entfernung der Muskeln ergab das gleiche Resultat,
welches jüngst W. Braune und A. Flügel') publicirten, nämlich dass

i) W. BnAi NE und A. Fligei.. Ueber Pronation und Supination des mensch-
lichen Vorderarmes und der Hand. .Arch. f. Anat. u. Entwickelungsgesch. von His
u. Brau.se 1882 S. 186.

II. Bei Beschrünkuns des Veikehrsterrains. 599

ilie Beweglichkeit und zwar besonders die Pronatiousfähigkeit durtli
diese Eingriffe vergrössert wird. Um diesen Fehler möglichst zu ver-
vingcrn, wurde meinerseits die Musoulatur der oberen Hälfte des
N'orderarmes bei der Untersuchung erhalten').

Bei Aenderung der Bewegungsgrösse eines Gelenkes sind mehrere,
für die Art der evoutuelleu Anpassung der zugehörigen Muskeln
ungleichwerthige Fälle zu v;nterscheiden.

Ein Mal kann die Bewegungsbeschränkung nach der Seite
der Streckung des zu untersuchenden Muskels, vorhegenden Falles
also rein nach der Supination erfolgen. In diesem Falle wird der
Muskel nicht mehr so weit gedehnt als früher, und er brauchte nur
durch Schrumpfung kleiner zu werden, um sich schon erheb- [377j
lieh an die Verringerung seiner Function angepasst zu haben. Wir
wollen mit dieser Aufstellung aber noch keineswegs irgend etwas über
(las Vorkommen und die Natur solchen einfachen Schrumpfungs-
processes aufgestellt haben. Das morphologische Charakteristicum
desselben und damit die Berechtigung für eine derartige Distinction
wird sogleich einleuchten. Da ein Muskel sich nach Weber im Mittel
um 50 "/o seiner grössten Länge im Organismus zu verkürzen Gelegen-
heit liat und daher dies Verkürzungsverhältniss um die Hälfte der

[') Hyrtl sagt von der Function des M. pronator quadratus (Lehrb. d. Anat. d.
Mensclien, 12. Aufl. 1873 S. 458): ,Man muss gestehen, dass seine Wirkungsweise
als Pronator nichts weniger als einleuchtend erscheint. Der Muskel ist ja nicht um
das untere Ende des Radius herumgekrümmt, wie es bei einem Pronator
der Fall sein müsste, sondern um jenes der Ulna. welche nicht gedreht werden
kann.' J. Heieerg pflichtet ihm darin bei. Man kann zugeben, dass die Function
dieses Muskels nicht so einfach verständlich ist, wie die der meisten anderen Mus-
keln; denn der wirksame Hebelarm ist hier durch den Halbmesser des
Capitulum ulnae gegeben; und in dem Maasse als der Radius um die Axe
dieses Köpfchens gedreht wird, wickelt sich die ürsprungssehne des Muskels
von der Ulna ab. An welcher Stelle der Verlaufslinie (s. S. .582) aber
die Muskelfaser, an welcher Stelle die Sehnenfaser liegt, ist, voa
Nebenniomenten wie Raummangel etc. abgesehen, für die Her vorbringung der
Bewegung ganz ohne Bedeutung. Hier liegt die Seline an der Ulna, also
am Urspruns des Muskels, weil bei der Supination dieser Theil auf die Ulna ge-
wickelt, also stark gepresst wird (s. S. 586). Wem dies zu schwor verständlich ist,
für den muss als Beweis der pronirenden Wirkung die Thatsache genügen,
dass der Pronator quadratus sich bei der Ausführung der Pronation (nicht blos 50
sondern sogar) 60° o seiner Fleischfasernlänge verkürzt, woraus allein schon die seh r
starke pronirende Wirkung hervorgeht.]

600 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

maximalen Länge als das physiologische anzusehen ist, so wird bei
einer Bewegungsbeschränkung von 1 cm der Muskel um 2 cm zu lam;
geworden sein. Verkleinert sich nun ein Muskel nur so A-iel, als die
Bewegungsbeschränkung selber beträgt, so bleibt er damit noch um
ein ebenso grosses Stück zu lang; zur vollkommenen Anjiassung an
den neuen Zustand müsste er sich also noch ein Mal um ebenso
viel verkleinern. In unserem Specialfalle der Verminderung der Beweg-
lichkeit blos von Seite der Streckung würde dies bedeuten , das?
der Muslcel ausser der einfachen Verkleinerung durch
„Schrumpfung"') noch ein MaJ nm eben so viel Ideiner
werden müsste, welch' letzteres aber nur unter etitsj^rechender
„Vergrüsserung der Sehne'- möglich ist, sofern nicht die Conti-
nuität von Muskel und Sehne unterbrochen werden soll. Der Ver-
kürzungscoefficient des Pronator quadr. beträgt aber,
wie wir gleich bemerken wollen, nicht 50, sondern 60*,Ci
in Folge dessen sich diese zweite Veränderung um '.'s verringert, während
die Gelegenheit zur Schrumpfung um eben so viel vergrössert wird. Die
angenommene Muskelschrumpfung ist also zunächst charakterisirt
durch das blosse Kleiuerwerden des Muskels, soweit es ohne eine Ver-
grösserung der Sehne möghch ist, also durch einfache Verkürzung
des Muskels. Von ihr ist zu unterscheiden die ^'erkl einer ung des
Muskels unter Vergrösseruug der Sehne, die wir, lediglich, um
eine kurze Bezeichnung dafür zu haben, und ohne vorläufig irgend
etwas über das Wesen des Vorganges damit zu präjudiciren, ah. .sehnige
Verlürznng des Mnshels" bezeichnen wollen (s. S. 617 u. 026).

Ist entgegen unserem bisherigen Falle die Bewegungsmög-
lichkeit blos nach der Seite der eigenen Thätigkeit des Muskels, also
nach der Seite der Verkürzung, hier der Prouation, beschränkt,
bei normaler Streckfähigkeit des Gelenkes, so kann eine Muskelschrum-
j)fung, eine einfache ^"erkürzung des Muskels nicht eintreten, da die
maximale Entfernung vom Ursprungs- und Inserlionspunet dieselbe ge-
blieben ist. Die ,, ganze" Verkleinerung des Muskels müsste

[') Unter „Si'linimpfung" oder , einfacher \'erkürziuig' des Muskels ist also
hier diejenige Verkleinerung seiner Länge verstanden, welche ohne Verlänge-
rung der Sehne möglich ist (s. S. 623 u. f.).

II. Bei Beschränkung des Verkehrsterrains. GOl

also ji'tzt unter 379] ..selinigcr Vcrkürzunc; des Muskels'",
also unter sehr starker Verlängerung der Sehne erfolgen. Solche
Falle sind daher besonders geeignet, das Vorkommen der erschlossenen
sehnigen ^>rkürzung des Muskels zu beweisen.

Zwischen diesen beiden Extremen sind natürlich unzählige
Uebergangsf alle möglich, in denen dann vom ersten zum zweiten
Falle fortschreitend die einfache Muskel-Schrumpfung von ihren 60 "/o
Antheil an der zur vollkommenen Anpassung nöthigen Verkürzung
immer kleiner wird zu Gunsten der mit 40"/o Antheil beginnenden
sehnigen Verkürzung, bis letztere schliesslich allein übrig bleibt.

\' o 1 1 k o ni m e n e Anpassung der M u s k e 1 1 ä u g e a n ^" e r-
kleiueruug der Verkürzungsniöglichkeit ist erreicht,
wenn die Verkleinerung des Muskels so gross ist, dass
der V e r k ü r z u n g s c o e f f i c i e n t der normale, also beim Pro-
nator quadratus 60 "/o, bleibt.

Die bisher gemachte Unterscheidung gilt in ihrer strengen Form
mir für vollkommen erwachsene Individuen. Erfolgt dage-
gen die Bewegungsbeschränkuug in der Periode des AVach.s-
thums und ist sie eine so allmäliHche, dass die maximale Entfer-
nung von Ursprungs- und Insertionspunct statt direet kleiner zu werden
einfach constant bleibt und somit IjIos im Verhältniss zu den ver-
grösserten Hebelarmei^ kleiner wird, so ist zunächst ein Fall denkbar,
in dem weder Muskel noch Sehne sich zu verändern brauchen;
fernerhin können beide proportional ihrer bestehenden Grösse weiter
Avachsen, sodass ihr Grössenverhältniss sich nicht ändert; und schliess-
lich kann der Muskel constant bleiben und blos die Seime wachsen.
Auch zwischen diesen Fällen sind unendlich viele Uebergangsstufen
denkbar und ebenso allmähliche Uebergänge zu den ersterwähnten
Verhältnissen beim Erwachsenen.

Betrachten wir nun die in 51 Fällen am Pronator Cjuadratus
hominis gewonnenen Resultate, wie sie auf Tabelle I S. 602 zusammen-
gestellt sind, so giebt C'olumne I die vorhandene Bewegungsgrösse an.
Man sieht, dass sie von 12 — 187", also um mehr als das Fünfzehnfache
schwankt. C'olumne II giebt das Verhältniss aus der Länge des
grössten Muskelfaserbündels bei maximaler Supination und der

602 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

[378

Mu

scu

ii jii'cjuat ores ijuailrati.

I.

II.

lll.

IV.

V.

VI.

2

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1. durch
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Breite d.

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Faser

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armes div

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o .2 cc s: :o

1

—

sinist.

12"

5,6

15«;o

—

48«

Rachit. Zwerg
V. 56 .lahren

2

60

sin.

25»

4.0

23,5»/o

1,5

64°

Fraetura ulnae

3

dext.

36«

3,7

38»/o

—

.57°

Rachit. Zwerg

4

60

dext.

58°

2,8

32,5»'o

1,6

104»

Fraetura ulnae

5

152

—

75»

2,1

45»; 0

1,8

100°

Fraetura ulnae

6

72

sin.

88»

1,5

41«/o

2,2

129»

7

74

dext.

87»

1,5

33»/o

2,1

1.58°

8

100

sin.

89»

1,5

54°; 0

1,7

99»

9

79

sin.

90»

1,7

49°;o

1,7

110°

Fraetura ulnae

10

119

96»

9

59° 0

1,6

97°

U

118

dext.

100»

1,8

55» 0

1.9

109°

12

94

sin.

102«

2

60°;o

1,8

102°

13

91

dext.

104»

2

58°,o

2,1

107«

14

93

dext.

104°

2

59.5°.'o

2,2

104«

l.T

76

dext.

104°

1.6

54°.'o

2,0

116«

16

112

dext.

108«

1,4

.5.5° 0

2,3

118»

17

80

dext.

112»

1,6

52,.5°'o

1.8

128°

18

88

dext.

115»

1,7

59°o

2,2

116°

19

69

sin.

115«

1,7

—

1.6

—

20

93

sin.

117«

1,8

58,5«/o

2.0

119°

21

78

dext.

118»

1,8

.56» 0

1.9

127°

22

94

dext.

120»

1,7

62..5°'o

2.2

115°

23

84

sin.

120»

1,7

57° 0

1.7

127°

24

103

dext.

122»

1.7

56° 0

2,3

130»

Neugeboren

2.D

88

sin.

126«

1,7

65° 0

2,3

116°

26

71

125«

1,4

48° 0

2,5

156«

Neugeboren

27

84

dext.

130°

1,5

52.5°,'o

1,9

148«

28

100

dext.

133«

1,4

52° 0

2,5

1.53«

29

90

sin.

134»

1,3

61°'o

1,9

132°

30

78

sin.

141°

1,6

60°;o

1,9

141"

31

70

dext.

143°

1,5

61.5»'o

2,4

140°

32

85

sin.

145°

1.5

65»o

1,7

134°

H3

85

dext.

145°

61°o

1,7

143"

34

110

sin.

146°

1.3

55° 0

1.9

160«

35

69

dext.

1.50°

1,3

51° 0

2,0

176°

36

73

dext.

151»

1,5

57° 'o

2,3

159°

37

86

dext.

151°

1,4

55»/o

2,2

l(i5°

Neugeboren

38

87

sin.

151°

1,4

64°o

2,1

141°

Neugeboren

39

86

sin.

1.58°

1,4

61« 0

1.8

156«

Neugeboren

40

83

dext.

163°

1,4

64» 0

2,2

1.53»

41

87

dext.

160»

1,4

56'Vo

2,4

171»

Neugeboren

42

77

dext.

162»

1,4

63°,o

2,5

1.55»

43

110

dext.

172»

1,3

62°/o

—

Itifi«

44

89

sin.

175°

1,4

59° 0

2,1

177°

Neugeboren

45

83

sin. .

179°

1.4

65.5»;o

1,9

164°

46

59

dext.

175°

1,5

67°,o

1,9

157°

47

70

sin.

180»

1,3

61,5°o

2,7

175»

48

104

sin.

180»

1,2

63° 0

1,7

171»

Neugeboren

49

' 111

sin.

178«

1,3

60°/o

2,4

178°

50

115

sin.

180»

1,4

57°/o

2.2

190«

Neugeboren

51

115

dext.

1S7»

1.4

.57°, 0

1.8

198°

Neugeboren

IL Bei Bescbräiikung des Verkehrsterrains. 603

l'.reite des Vorderarmes an, und drückt somit das in Zahlen aus, was
man am Präparat sofort unwillkürlich mit den Aucen schätzt. Es zeigt
sich, dass bei normaler Bewegungsgrösse von IGO", wie sie Brauxe
und Flügel bestimmt haben, diese Länge des Muskels noch nicht ganz
ein und cinlialh ^hd (1,4) in der Breite des Vorderarmes aufgeht, also
etwas mehr als zwei Dritttheile der Breite einnimmt, dass sie dagegen
bei 102—104» Bewegungsgrösse blos [380] die Plälfte, bei 58" fast
blos ^/s, bei 25" blos ','4 der Vorderarmbreite deckt, um in unserem
extremsten Falle von blos 12" Bewegungsgrösse nicht ein ^lal mehr ^'5,
fast blos Vg dieser Grösse einzunehmen. In letzterem Falle stellt der
Muskel blos noch einen schmalen Saum am Radialrande des
Radius dar. Die Sehne ergänzt den Defect der MusJceUänge
gewöhnlich in der Weise, dass sie den ganzen übrigen, also
iilnnrwärts liegenden, Raum der Breite der Vorderarm-
knochen bedeckt; blos im letzterwähnten Falle Nr. 1 und 3, war
dieses durch \'orhandensein radial gelegener Sehnenfasern nicht voU-
koiiuuen der Fall.

Dieses augenfällige Resultat scheint sehr deutlich die Anpassung
des Muskels an die Verringerung der Bewegungsgrösse darzuthun.
Begnügen wir uns indessen nicht mit diesem Schein, sondern prüfen
durch Rechnung die Vollkommenheit der Anpassung, indem wir die
bei diesen Längen gefundenen Verkürzungszahleu mit der Normal-
zahl von 60 "0 Verkürzungsgrösse vergleichen, so zeigt Columne III,
dass in der That in einer Anzahl von Fällen nicht unerheblicher
Bewegungs-Beschränkung, nämlich auf 126 — 102° an 12 Extremitäten
fast oder ganz vollkommene Anpassung erreicht worden ist, da die
Verkürzuno-scoefficienten in Nr. 10 — 25 ganz nahe um 60 ",'0 sehwanken
und im ungünstigsten Falle, Nr. 15, nur bis auf 54 "/o sinken. Ganz
dasselbe bekundet auf andere Weise Columne V, welche die Bewe-
gungsgrössen anzeigt, die jeder Muskel ausführen könnte, wenn er
sich um 60 ",'0 verkürzte! Diese Fälle würden daher trotz der Klein-
heit der Bewegungsbeschräukung , welche blos 34 — 58", also ^h — '/s
der normalen Bewegungsgrösse beträgt, beweisend für die vollkommene
Anpassung der Muskeln sein, wenn nicht gerade in diesen Fällen die
Ursache der Bewegungsbeschränkung unauffindbar gewesen wäre. So

604 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

aber kann man die ganze Erscheinung umgekehrt deuten und ver-
muthen , dass vielleicht die Muskeln primär zu klein gewesen seien,
und dass in Abhängigkeit davon die Gelenke eine geringere Beweg-
lichkeit erhalten hätten.

Bei Unberücksichtigtlassung dieses nicht zu widerlegenden Ein-
wandes würden wir auch weiterhin nicht zu entscheiden vermögen,
ob die Muskelanpassung 1. durch einfaches Zurückblei-
ben im Wachsthum, oder 2. unter Betheiligung von
Schrumpfung oder 3. auch noch unter Mitwirkung von
sehniger Atrophie desMuskels zuStande gekommen ist.
da auch die Zeit des Eintritts der Bewegungsstörung unbekannt ist.
Es ist aber von Wichtigkeit für das eventuelle Vorkommen
jeder dieser drei denkbaren A n p a s s u n g s a r t c n unanfecht-
bare Beweise zu erlangen.

Bei den höher gradigen Bewegungsbeschränkungen sind wir
[381] in dieser Beziehung besser gestellt; hier war in der Mehrzahl
der Fälle sowohl die Ursache als auch die ungefähre Zeit der Störung
und damit der Causalnexus der Anpassungsersoheinungen sicher
erkennbar. Die Ursachen sind in Columne VI angegeben , und
bestehen theils in rachitischen Verkrümmungen (Nr. 1 und 3), theils
in Fracturen der Ulna, Nr. 2, 4, 5, 9. Der zwerghafte Wuchs der
Glieder des Rachitischen lässt unzweifelhaft erkennen, dass die Atlec-
tion hier, wie gewöhnlich in die erste Jugend fiel. Die Fracturen
der Ellenbeine gehörten alten, sonst normal gestalteten Personen an,
und noch vorhandene Kanten und Ecken an den Bruchstellen deu-
teten an, dass die "\'erletzuugen nicht sehr viele Jahre vor dem Tode
erfolgt sein, jedenfalls erst in der Zeit des Erwachsenseins stattgefun-
den haben konnten. Auffällig ist lilo.«, dass bei Journ,-Nr. GO, laufende
Nr. 2 u. 4, einem sehr kräftigen Manne die Affection doppelseitig vor-
handen ist.

Betrachten wir zunächst die \'erkürzungscoefficicnten in diesen
Fällen, so ist in keinem Falle eine vollkommene Anpassung einge-
treten, da die Coefficienten von den normalen 60" lo auf 4'.t";o, 45 "/o,
32 ",0, ja im Falle höchster Beschränkung von blos 12'^ Bewegungs-
grösse sogar auf 15 "'o sinken. Da aber die Bewegungsbeschränkung

II. Bei BeschräukuDg des Verkehrsterrains. 605

iu diesem äussersten Falle bis aul' ','13 der normalen Beweguugsgrösse
herabgesetzt ist, so bekundet sich in dem Sinken des Verkürzungs-
coefficienten blos auf ','4 des Normalen immeiliin noch eine sehr
erhebliche Anpassung von fast ^,'4 der vollkommenen Anpassung; und
Columne V zeigt wiederum dasselbe iu anderer Weise, indem sie
erkennen liisst, dass die vorhandene Muskellänge auch bei üO^/o Ver-
kürzungsgrösse nur zu einer Bewegung von 48" statt von 160"
zureichen würde.

Diese hochgradigen Fälle gestatten bei dem Bekanntsein der
Trsache der Bewegungsstörung zu folgern, dass die Muskel Ver-
kürzung wirklich eine „Anpassungserscheiuung" ist.

l'm sie für die B e u r t h e i 1 u n g d e s V o r k o m m e n s der a u f-
gestellten drei Arten d er Muskelanpassung trotz der LTn-
vollkommenheit der thatsächlich vorhandenen Anpassungen verwerthen
zu können, ist es erforderlich, genauer auf die specielle Natur der
Fälle einzugehen. Dabei wird es aber nöthig sein, allerhand weitläufige
Xebeiunitersuchungen und -Berechnungen anzustellen, welche die Geduld
der Leser in nicht geringem Maasse in Anspruch nehmen werden.

Zunächst ist zu bestimmen, auf welcher Seite überhaupt die B e-
wegungsbeschränkung liegt, ob auf Seite der Beugung oder der
Streckung, da, wie wir sahen, im ersteren Falle keine Ge- [382] legen-
heit zur einfachen Schrumpfung gegeben ist, während im letzteren
Falle die Schrumpfung allein CO^/o der vollkommenen Anpassung, also
vielleicht alles, was hier an Anpassung vorhanden ist, herstellen kann.

Um diese Lage der Beschränkung beurtlieilen zu können, bedürfen
wir einer in allen Fällen bestimmbaren und vollkommen unver-
änderlichen Richtungslinie, auf welche die beiden Grenzen
des Verkehrsterrains bezogen und dann mit den normalen Grenz-
lagen verglichen werden können.

Bei anderen Gelenken, z. B. beim Ellenbogengelenke, würden
i^olche feste Linien nicht besonders zu suclien sein, da die Längs-
axen der Knochen sie von selber abgeben. In unserem Falle dagegen,
bei Drehung um dieLängsaxe, fällt diese Begünstigung weg. Welcker')

1) H. Welckeb, Ueber Supination und Pronation des Vorderarmes. Arch. f.
•Anat. u. Physiol., 1875, S. 2.

606 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

hat für den (gleichen Zweck die Stellung der ebenen Ausbreitung des
Ligamentum interosseum benutzt. Aber diese Methode ist für genaue
Messungen ein Mal zu unsicher in der Einstellung, und zweitens ist
zu gewärtigen, dass bei vieljährigem Andauern von Deformationen
in Folge des Umstandes, dass der Knochen trotz seiner Starr-
heit das anpassungsfähigste Organ ist, welches wir haben,
zu gewärtigen, dass die Cristae interosseae und damit das Ligam.
interosseuin ihren urs prüno-Hchen Ort verlassen; eine W-r-
muthung, welche sich als zutreffend erwies, worüber anderen
Ortes ausführlicher berichtet werden wird. AVeiterhiu ist auch die
Stellung grüsster Breite des Vorderarmes, sowie selbst die Bezieliunu
auf die Axe des Humeroulnargelenkes bei Verbiegungen der Knochen
und bei Brüchen der Ulna mit nachträglicher Axendrehung des
unteren Ulnarfragmentes nicht zu vcrwerthen.

Es mitssten zwei Linien gefunden werden, für welche
selbst bei den hochgradigen Verbiegungen und Torsionen
an den ^'ol■derarmeu des rachitischen Zwerges und trotz des etwa
öOjiüu'igen Bestehens derselben die Präsumption der C'onstanz
ihrer Bestimiuuugspuucte gemacht werden kann. Diese l'ra-
sumption nun können wir in diesen Fällen nur für wenige Puncte
macheu, zunächst für die Lage der Processus styloides ulnae
et radii, sowie für die Axe des unteren Radioulnargelenkes
selber. Denn wenn auch die ^'orderarnJknochen noch so verl)ogen und
torquirt sind, die Lage der Axe des Ulnarköpfchens wird dadurdi
wohl am wenigsten verändert; und so lange die Beweglichkeit der Hand-
[383] Wurzel um die normale Mittellage sich ergeht, so lange
ist auch keine Veranlassung zur Veränderung der Lage der Processus
stjdoides gegeben. Statt des Processus styloides Radii zog ich vor.
die von ihm sich heraufziehende volare radiale Kante zu nehmen,
welche für gewöhnlich zugleich die Abgrenzuugskante der Ansatz-
fläche des M. pronat. quadr. bildet. Die Bestimmung der Axe
des unteren Radioulnargelenkes muss imter Fixation der Ulna
und Bewegung des Radius geschehen, sofern man bei der uöthigen
Wegnahme der Hand die Cartilago triquetra der Sicherheit der Füh-
rung halber erhalten hat; und man nimmt den am meisten radial-

II. Bei Beschränkung des Verkehrsterrains. 607

wärts gelegenen ruliondun l'unct. Fixirt man dagegen, wie man von
anderen (ielenken lier zu tlmn geneigt ii<t, den ilif Planne bildenden
Scelettheii, also hier den Radius, so bestimmt mau bei Erhaltung der
Oartilago triquetra gar nicht die Axe des (Gelenkes, sondern nur den
ganz von dem verschiedenen UebeiTagen der Cartilago tricjuetra ab-
iiäugigen, ihr anliegenden Ruhepunct des lig. subcruentum, welcher
nur deshalb in die Gegend der Axe fallt , weil die Cartilago selber
gewöhnlich annähernd in der Gegend dieser endigt (s. Bd. II, S. 227).
Durch das Unbeachtetlassen dieser Unterscheidung erklärt sich wohl
auch die ^''erschiedenheit in der Angabe der Lage dieser Axe bei den
bezüglichen Autoren. Das Ende der Pronation findet übrigens
stets nicht durch eine einfache Drehung statt, sondern ist mit einer
,.Progression" verbunden, welche bei Bestimmung der Axe
natürlich nicht berücksichtigt M-urde. Der Processus styloides
u 1 n a e wurde durch einige Schnitte an der Leiche frei präparirt
und durch die Mitte seiner Dicke eine Nadel Uiit der Richtung
auf die eben erwähnte Axe gestreckt; eine zweite Nadel
wurde von der bezeichneten Kante des Radius auf die Axe ge-
richtet. Schliesshch ist noch zu erwähnen, dass diese Bestimmungen
stets erst nach \'ollendung der übrigen Messungen vorgenommen
wurden, da durch die dabei nöthige Durchtrenuung des Brachio-
carpalgelenkes die Beweglichkeit des Radioulnargelenkes etwas ver-
grössert wird; ein Fehler, welcher wenigstens für die Bestimmung
der Verkürzungscoefiicienten vermieden werden sollte.

Das mit cheser Methode gewonnene Resultat war ein sehr cou-
stantes. In fünf normalen Fällen lag die Grenze der Prouation
bei Winkelstellungen von 130 — 138'^ beider Nadeln zu einander. Von
dieser constauten Anfangsstellung erstreckt sich dann die Supinations-
beweguug im Muskel 160", also bis zu 2'JO'' Nadeldift'erenz, nach rück-
wärts. Die gleiche Bestimmung in unseren pathologischen Fällen
liess nun ungünstiger Weise erkennen , dass auch hier der Anfangs-
puuct der Bewegung fast die gleiche [384] Lage hatte, sodass die
Beweguugsbeschränkung fast l)los durch Verkleinerung
der Su]Hnation, also der Streckung der Muskelfasern be-
dingt war. In Folge dessen konnte immer der grösste Theil der

008 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

vorhaiulenen Muskelverkleineruiig durch einfache Schrumpfung, also
ohne Vergrösserung der Sehne, erreicht werden; und da zudem die
Anpassung keine vollkommene war, so musste es zunächst zweifelhaft
bleiben, ob eine sehnige Verkleinerung des Muskels vorgekommen war
oder überhaupt vorkommt.

Am einfachsten möchte es scheinen, die eventuelle sehnige Ver-
kleinerung der Muskeln direct durch Messung der Länge der
Sehnen zu bestinnnen, da hierbei die Sehnen sich entsprechend ver-
längert zeigen müssten, und danach die gefundenen Grössen, wie vorher
die Muskellängen, wiederum auf die Breite des Vorderarmes zu beziehen.
Columne IV auf Seite G02 enthält diese Quotienten. Die Betrachtung
derselben ergiebt indess nicht das erwartete Resultat, vielmehr tritt
gar nichts Sicheres hervor. Es wäre aber incorrect, daraus auf das
vollkommene Fehlen einer Vergrösserung der Sehnen zu schliessen,
denn sie kann, wenn auch vorhanden, so gering sein, dass sie gegen-
über anderen die Seliuenlänge bestimmenden und variirenden Factoren
nicht hervortritt. Letzteres ist in der That in Folge des Umstandes
wahrscheinlich, dass die Ursprungssehne um den Knochen herum-
gewickelt ist. Bei dieser Lage pflanzt sich ihr Zug nothwendig weiter
herum im Periost fort, wenn keine schai'f abgrenzende Knochenkante
vorlianden ist , wodurch nicht nur die Sehne scheinbar länger wird,
sondern auch die Stelle ihrer ersten Anheftung um mehrere Millimeter
verschieden aufgefasst werden kann.

'&

1

Versuchen wir es daher auf andere Weise zu unserem Ziele zu
gelangen, so kann berechnet werden, wie gross (unter der Voraus-
setzung ursprünglich normaler Beweglichkeit) in jedem einzelnen Falle
nach der Lage der Bewegungsbeschränkung die Schrumpfung
höchstens sein konnte; wird dann diese Grösse von der (irös.^e
der wirklich stattgehabten Muskelverkürzung abgezogen, so zeigt der
eventuelle Rest die nothwendige Grösse der „sehnigen Muskel-
verkürzung" an. Die wirklich stattgehabte Muskelverkürzung ist
aus der Differenz der vorhandenen Muskellänge uud derjenigen, welche'
der Muskel nach den speciellen Verhältnissen des Falles bei normaler
Bewegungsgrösse hätte haben müssen, bestimmbar. \\'enn der auf
liese Weise berechnete Ueberschuss der gesammten Muskelverkürzung'

II. Bei Beschränkung des Verkehrsterrains. 609

iilicr die mögliche Grösse der einfachen Sclirumpfung, gross genug
sich herausstellt, um erheblich [385] die Fehlerbreite zu überschreiten,
so dürfen wir auf eine ^litbetheiliguug sehniger Verkür/Amg des
Muskels an der Regulation schliessen.

Ehe diese Specialbercchnung für die einzelnen Fälle unternommen
werden kann, ist es aber unerlässhch,' vorher zu bestimmen, wie
der Gang der Verkürzung unseres Muskels verläuft; ob
er von der maximalen Supination bis zum Ende der Pronation gleich-
massig erfolgt, d. h. ob in jeder Phase der Bewegung auf jeden
Winkelgrad der Pronation gleiche Muskelverkürzungen kommen, oder
ob der \'erlauf ein anderer ist. Diese Kenntni.?s ist uns nöthig um,
die Grösse der stattgehabten Muskelverkürzung im Ganzen sowie die
Grösse der möglich gewesenen Schrumpfung genau berechnen zu
können. Die Untersuchung zeigte bald, dass die bezüglichen Ver-
hältnisse au verschieden gelegeneu Muskelfaserbündeln des Pronator
sehr verschieden sind; daher wurde es weiterhin nöthig, au allen
Muskeln vollkommen einander entsprechende Muskelbüudel zu messen
und der Berechnung zu Grunde zu legen. Deshalb wurden au den hier
geschilderten Musculi pronatores c^uadrati i m m e r b 1 o s d i e B ü n d e 1 d e r
oberflächlichsten Schicht und zwar blos der nach der Hand
zu gelegenen Hälfte des Muskels zur Berechnung verwendet.

Die Messung der successiven "\'erkürzung unseres Muskels bei
^.deichen Winkelgrössen der Pronation ist wegen der Verdickung des
Muskels während der Contraction und der daraus resultirenden Krüm-
mung der oberflächlich gelegenen Fasern sehr schwierig und mit
grossen Fehlern verknüpft.

An zwei normalen Armen Erwachsener wurden bezügliche
Messungen vorgenommen :

1. PronatioD von 290° — 270" — 240" — 210" — 180" — 158" — 136"

Bewegungsgrossen .... 20° 30" 30° 30" 22" 22"

Zugehörige Verkürzungen . 3,9 mm4,2 mm3,-5 mm5,-5 mm 3,0 mm 2,-5 mm

Aufl" beträgt die Verkürzung 0,18mm 0,14mm 0,12 mm 0,18 mm 0,14mm 0,11 mm

2. Pronation von 800» — 280" — 2.50" — 220" — 190" — 160" — 130"

Bewegungsgrössen , . , . 20° 30" 30" 30" 30" 30"

Zugehörige Verkürzungen . 3,0 mm 3,8 mm 3,8 mm 3.4 mm3,.j mm 2,9 mm

Auf 1" beträgt die Verkürzung 0,1.5mm0.12mm0,12mm0,ll mraO,llmm 0,10mm

W. Ronx, Gesammelte Abhandlungen. I. 39

610 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen lluskellänge des Menschen.

Man sielit, der Gaug der Verkürzung ist kein gleicli-
mässiger; im Allgemeinen scheint die Verkürzung von der maxi-
malen Supination aus bei gleichen Wiukelgraden allmählich abzu-
nehmen, so dass sie zuletzt blos noch zwei Drittheile der anfänglichen
Grösse beträgt. Da die Fehlerbreite bei diesen Messungen zu gross
ist, oft fast an (he Verkürzungegrösse für 20 "Bewegung heranreicht,
so können wir denselben kein grosses Vertrauen schenken. Es empfiehlt
sich daher, die gemessenen Werthe mit den theoretisch [386] alik-it-
baren Verkürzungsgrössen zu vergleichen und bei Uebereinstimmung
beider in den Grenzfällen, dann für die Berechnung den letzteren
den A'oi'zug zu geben.

Die Pronation erfolgt im Anfang, von 200" — 210" oder auch
bis 190" Winkeldifferenz unserer beiden Richtungslinien, rein unter
„Abwickelung" der Sehne von der Ulna. Die Grösse der Abwickelung

rnji-r, also propoi'tional

von einer Walze ist für den Winkel </

dem Abwickelungswinkel und der Grösse des Radius, sofern dieser
wie bei einer runden A\'alze constant ist; letzteres trifft freilich in
unserem Falle nicht vollkommen zu , der Radius ändert sich etwas
während der Abwickelung; doch krmnen wir dies vernachlässigen.
Ohne Bedeutung für die Abwickeluugsgrösse ist die Länge des freien
Stranges, eine Grösse, welche indessen sofort zu bestimmender Bedeu-
tung gelangt, sobald die Abmckelung erschöpft ist und die weitere

II. Bei Beschränkung des Veikehrstenains. 611

Bewegung der beiden Tlieile gegen einander nur unter gewöhnlicher
„Beugung" sicli vollzieht. Die Abwickelung ist erschöpft, sobald die
abgewickelte Sehne eine Tangente der "Walze durch den Anheftuugs-
punct der Sehne bildet, also wenn die Sehne rechtwinkelig zu dem nach
dem Insertionspunct der Sehne gezogenen Eadius r steht. Die Ver-
bindungslinie B des anderen Eudpunetes des Fadens mit der Axe li
ist nun für den weitereu Gang der Bewegung von derselben Bedeu-
tung, wie >■, da beide jetzt sich einander nähern, ganz wie z. B. der
Ursprung des M. brachialis int. sich bei der Beugung dem Ansatz-
puncte nähert; und das Grössenverhältniss von B zu r ist für die
Grösse der ihre Eudpuncte verbindenden Linie .r bei gegebenem
"Winkel f/ liestimmeud.
[387; x2 = Ri -^ rä — 2 Rr cos (f.

In unserem Falle ist R ziemlich genau gleich 4r. Denuiach
X- = ( 1 7 — 8 cos y) r-
x^ ^ r 1 17—8 cos (f

Ist (f = 0, so folgt X = 3r.

Der Anfaugswinkel der Beugung ist bestimmt durch

x2 = R-' — r^ = R2 siu 2y ; sin f = ^\ W^^'
Bei R = 4 r:

siu Cf: = ]/^R

(f = 75» 31' 20".
Also die „Beugung" beginnt mit einer Winkelstellung von R zu r
von 75" 31' 20". Berechnen wir nun x für diese Stellung und für
jede Verkleinerung von q um 10", so ergiebt sich:

y. = 75» 31' 20" x = 3,8G8r

<^ = 65° 31' 20" X = 3,699r

y = 55" 31' 20" X = 3,532r

f/^ = 45" 31' 20" X = 3,375r

(f = 35» 31' 20" X = 3,238r

(f = 25» 31' 20" X = 3,127r

9^ = lö» 31' 20" X = 3!048r

if = 5» 31' 20" X = 3,006r

39'

Differenz

unserer Nadeln

0,169r

190»

0,167r

180»

0,157r

170»

0,137r

160»

0,lllr

150»

0,079r

140»

U,042r

130»

612 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

Die zuletzt beigefügte Zahlenreihe giebt die entsprechenden
Beugungslagen unserer festen Richtungslinien am Vorderarme an.

Die Differenzen, welche die Verkürzungsgrössen von 10" zu 10*
bei der Pronations-Beugung darstellen, sind sich also nicht gleich,
sondern sie nehmen continuirlich ab und zwar anfangs langsam, dann
schneller, und bei einer Beugung lun 50" beträgt der Verkürzungs-
werth für gleiche Winkel blos noch ^/s und bei 60" noch die Hälfte
des Anfangswerthes.

Vergleichen wir den Anfangswerth der „Beugung" für 10" mit
der „Abwickelungsgrösse" für 10" bei gleichem r, so ergiebt

r;.— = 0,l<br

während die ,, Beugung" mit einer Verkürzung von 0,169r beginnt.
Der Abfall der Verkürzung beim Beginne der Beugung ist also ein
ganz geringer, und da unsere Bewegungsbeschränkungen nur in
geringem Maasse, in:i Maximum nur etwa 30" in das Gebiet der Beu-
gung übergreifen, so kann ohne wesentlichen Fehler die [388] gedachte
Verkürzung im Gebiete der Bewegungshemmung als gleichmässig
erfolgend augerechnet werden.

Beginnen wir mit dem Falle der geringsten beobachteten Beweg-
lichkeit. Es betrifft den linken Vorderarm des rachitischen
Zwerges von 56 Jahren, dessen Vorderarmknochen hochgradig ver-
bogen und torquirt sind. Die Faserung des Pronator quadr. ist an der be-
zeichneten Stelle im Mittel 5 mm laug und verkürzt sich bei einer Pro-
nation von 12" um 15",'o. Die 12"Beweguugsgrösse liegen unter Zu-
grundelegung der oben erörterten beiden festen Richtungslinien bei
109 — 149" Winkeldifferenz dieser Linien, während die normale Prona-
tionsbewegung sich zwischen 290 — 130" vollzieht. Die ..Alnvickeluug"
geht von 290 — 190, die ..Beugung" von 190 — 130". Die Bewegungs-
lage 161 — 149" entsjiricht danach der Bewegungslage der vierten
Decade obiger Tabelle, welche den A'crkürzungscoefticienten 0,137r hat.

Die 5 mm Faserlänge ergaben also bei 15 "/o Verkürzung 12"
Bewegung; demnach würden sie bei den normalen ()0"'o Verkürzungs-
grösse zu 48" ausreichen. Wenn wir diese nach beiden Seiten von
der Mitte der vorhandenen Bewcglii-likeit , also von 155" aus ver-

II. Bei Beschränkung des Verkelirsterrains. 613

theilen, so verbreiten sie sich über die 5 letzten Decaden der „Beugung'',
(leren uiittlen-r \'erkürznngscüt'ficient aber nur 0,124r beträgt. Dies
berüeksichtigt, reichen die 5 mm Faserlänge bei 60 "/o Verkürzung zu
einer Bewegung von 53", also von 183 — ^130". Es fehlen demnach
der Bewegung nach Seite der Supination nocli 107° bis zur normalen
Grenze von 2'.lO". Der mittlere A'erkürzungscoefficient ist für diese fast
durchaus im C4ebiet der Abwickelung liegende Strecke 0,175r für je
10° Bewegung; und die uötliige Muskelfaserlänge für diese Strecke
von 290" — 183° berechnet sich bei GO''/o Verkürzungsgrösse auf 14 mm,
sodass für den normal langen und fungirenden Muskel des Vorder-
armes unseres Zwerges eine Gesammtfaserläuge von 14 -|- 5 oder
11) nun sich crgiebt. Der mittlere Contractionscoefficient für diese
ganze Bewegung berechnet sich auf 0,157 r für 10°. Bei der Thätig-
keit von 160° Pronatiou verkürzen sich diese 19 mm um 60°/o also
11,4 m; so viel köimte also auch die „Schrumpfung" des Muskels
betragen, wenn der Arm bei maximaler Pronatiou erstarrte. Die
wahre Bewegungsbeschränkung liegt aber bei 161°, sodass blos für
129° eine Schrumpfung eintreten könnte; und der Verkürzungscoeffi-
cient für diese Strecke beträgt 0.173 r. Dies ergiebt eine wirkliche
Schrumpfungsmöglichkeit von

11,4. 129. 174
IbO. lo(

[389] Die Gesammtlänge der normalen Muskelfasern musste 19mm
betragen; die bei der stattgehabten Bewegungsbeschräukung mögliche
Schrumpfung betrug 10,2 mm, also müsste die Faser, wenn sonst
keine Verkürzung' stattgefunden hätte, 8,8 mm lang sein. Sie misst aber
blos 5 mm; also muss ausser der sogen. „Schrum j)fung" noch
eine weitere Verkürzung der Muskelfaser des Pronator
quadratus um 3,8 mm stattgefunden haben, welche somit in
das Gebiet der „sehnigen Verkürzung des Muskels" fällt.

Auf dieselbe Weise ergiebt sich an dem anderen Arme derselben
Person bei einer gleichfalls durch Knochen verbieguug bedingten Bewe-
gungsbeschräukung auf 36" in der Lage 173° — 137°, bei 9 mm Faser-
länge und 38°;o Verkürzungsgrösse, dass die Muskelfaserbündel
noch 3,8 mm kürzer sind als durch sogen. „Schrumpfung" mög-

614 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

lieh war. Zugleicli liegt hier die Bewcgungsbeschränkung möglichst
ungünstig, sodass bei eventueller falscher Bestimmung der Lage der
maximalen Pronation, die gefundene Zahl nur noch grösser werden
könnte. Beim andern Arme dagegen würde ein solcher Fehler bei
ungünstig.ster Lage die Zahl 3,4 noch um 1,4 mm verkleinern können.
Der mit Journal. Nr. 60 bezeichnete Fall (s. Tabelle auf Seite
602, laufende Nr. 2 u. 4) betrifft beide Arme eines kräftigen Mannes.
Die Elleubeine sind beiderseits etwas geknickt; geringe exostosen-
artige Vorsprünge finden sich an den Knickungsstellen, von
welchen dicke Bindegewebsstränge ausgehen, welche die Bewegung
hemmen. Linkerseits beträgt die Bewegung 25* bei 11 mm ]\Iuskel-
länge und 23 "o Verkürzungsgrö.~se. Die Bewegung liegt bei 195 bis
170", und die Rechnung ergiebt, dass die Muskelfaserbündel
5,3 mm kürzer sind, als durch blosse „Schrumijfung" mög-
lich war. Rechterseits besteht Bewegung von 232—174" mit 15 mm
Faserlänge und 32''/oYerkürzungsgTösse. DerMuskel ist 3mra kürzer
als die einfache Schrumpfung ihn hätte machen können.
Nr. 9 betrifft den linken Arm eines erwachsenen Mannes mit
fast vollkommen geglättetem Bruch der Ulna. Die Pronation voll-
zieht sich von 270— 180" bei 28 mm Faserlänge und 49 "/o Verkürzungs-
grösse. Die Schrumpfung konnte hier um- von sehr geringem Einfiuss
sein, da die Bewcgungsbeschränkung hier vorzugsweise auf Seite der
,, Beugung" gelegen war; und so ergiebt sich, dass der Muskel 6,5 nun
kürzer ist, als er durch Schrumpfung allein hätte werden
können. Berechnen wir indessen, wie von uns in allen Fällen
geschehen, die Schrumpfungsgrösse für den Fall, dass durch eine
unbekannte Ursache der Processus styloides ulnae einen vom normalen
abweichenden Ort erhalten habe und die Be- [390] wegungsbeschrän-
knug doch rein auf Seiten der Supination stattgefunden habe, so wäre
die Schrumpfung allein im Stande, die ganze vorhandene Mnskelver-
kürzung hervorzubringen.

Berechnen wir schliesslich noeii für l'^ill Nr. 5 mit 75" Beweguugs-
grösse und 45 "/o Verkürzung die normale Faserlänge und die mög-
liche Schrumpfung, so ergiebt sich für erstere die Länge von 37,1 mm,
für letztere 8,7 nun. Nach Abzug dieser müsste der Muskel 28,4 nun

ir. Bei Bescliränkung des Verkehrsterrains. 615

lang sein. Er ist aber blos 2(J,0 mm lang, so dass eine Verkürzung
über die Sidirumpl'ung von 2,4 mm resultirt.

Also iu allen diesen Fällen war die ,,eint'ache Muskel Ver-
kürzung" d. li. ebne ^'ergrüsserung der Sehne unzu-
reichend, die vorhandene Verkleinerung der Muskeln herzustellen;
und wir erhielten so durch Rechnung ,,sehnige Muskel Verkürz-
ungen" von 3,8 mm. 5,3 mm, 3 mm, 6,5 mm und 2,4 mm. Diese
Resultate sind jedoch auf sehr weitläufigem Wege, auf dem noch dazu
jeder Schritt durch Fehlerquellen unsicher gemacht wurde, gewonnen;
und zudem mussten Mittelwerthe als Ausgangspuncte der Be-
rechnung zu Grunde gelegt werden, eine Methode, welche nur bei
sehr grossen Ausschlägen vollkommen zuverlässig ist. Deshalb
vermögen wir diesen scheinbar recht befriedigenden Ergebnissen
eine volle beweisende Kraft nicht zuzuerkennen; und nur der Umstand,
dass in allen diesen Fällen hochgradiger Bewegungsbeschränkung
das gleiche Resultat zu Tage tritt, verbürgt eine gewisse nicht
geringe Wahrscheinlichkeit des Vorkommens der ,, sehnigen Muskel-
verkürzung", trotzdem in keinem unserer Fälle vollkommene Anpassung
eingetreten ist. Aber der Werth unserer Berechnungen wird gerade
für zwei der besten Beispiele, nämlich für die Mm. pronatores quadr.
des rachitischen Zwerges, dadurch abgeschwächt, dass hier die Bewe-
gungsbeschräukung iu früher .Jugend entstand. Indess selbst in diesem
Falle ist eine sehnige Muskelverkürzung wenigstens für den Arm mit
der hochgradigsten Beweguugsbeschränkung selbst im ungünstigsten
Fälle nachweisbar. Bei einem kräftigen ausgetragenem Kinde
beträgt nämlich die Muskelfaserlänge des Fron, quadr. schon bis
16 mm, welche bei Verkürzung um 60"/fl nur bis auf 6.7 mm sich
verkürzen können, während unser Zwerg nur 5 mm Faserlänge hat.
Also selbst wenn, wie nicht anzunehmen ist, die rachitischen Ver-
bieguugen in so frühem Stadium der Entwickeluug stattgefunden
hätten, hätte die vorhandene \'erkleinerung nicht vollkonnnen durch
,, Schrumpfung" vor sich gehen können.

Die ,, einfache Verkürzung" oder „Schrumpfung" der Mus-
keln hat dagegen in fast [3911 allen Fällen stattgefunden, wie
Columne V (S. 6U2) deutlich zeigt; denn fast überall reicht die noch

616 Nr. 8. Selbstregulstion der morphologischen Muskellänge des Menschen.

vorhandene Muskellänge bei Aunalime von GO",'u Verkürzuugsgrösso
nicht zur Ausführung der normalen Excursiou von nahe an 160". Nur
in Nr. 7 können 158" erreicht werden, und die beiden Fälle der Nach-
barschaft würden auch bedeutende Erweiterung des vorhandenen Be-
wegungsterrains bei voller Ausnutzung der vorhandenen Faserlänge
zu ßO^o Verkürzung gestatten. Hier liegen offenbar frische Gelenk-
veränderungen, im l'^ilk' Nr. 7 wahrscheinUch erst wenige Zeit vor
dem Tode entstandene Gelenksteifigkeit vor.

So haben wir die Beweise nachträglicher Verkürzung der
Muskeln in der Hand, und erhalten duix-h den rachitischen Zwerg
zugleich auch eine neue Bestätigung für das Kleinerbleiben, welches
schon zur Evidenz aus den Muskelvarietäteu sich ergeben hatte.

Directer Nachweis der ,, sehnigen Muskelverkürzung" bei

Kjphosis.

Es erübrigt aber noch, einen unanf echtl)aren Beweis für
die nachträgliche Verkleinerung der Muskeln unter Ver-
längerung der Sehne zu erbringen. Die Gunst des Zufalles führte
mir auch hierzu das uöthige Material zu und zwar in einer Voll-
kommenheit, wie sie das bestgelungene, zu diesem Zwecke angestellte
Experiment nicht besser hätte bieten können.

Es ist die Leiche eines 153 cm langen, im Allgemeinen voll-
kommen wohlgebildeten greisen Mannes, dessen Brustwirbel-
säule indess hochgradig ,,kyphotisch" gekrümmt ist. Die
Muscnlatur desselben ist etwas über mittelstark und zeigt jene seltene
prachtvolle dunkelrothe Farbe, der wir auf Grund physiolo-
gischer Analogien eine besonders holie Kraft und Ausdauer zuzu-
schreiben geneigt sind.

Ich untersuchte die langen Rückenmuskeln, um die Natur der
bereits von \'iRt:Hüw'') beschriebenen Veränderungen derselben bei
Kyphose kennen zu lernen. A'irchow fand in dem von ihm beschrie-
benen Falle von Kypholoscoliose die Muskelsubstanz des Lougissimus
dorsi auf der Höhe der Convexität fast vollkommen geschwunden;
bei der microscopischen Untersuchung zeigten einige Fasern noch

1) VmcHow. Die Zelluliirpatbologie. 4. Aufl. li-71. S. 427 u. 428.

„Sehnige Muskelverkiirzung' bei Kyphosis. 617

(kutliclie Cjucrstrcifimg, während zahlreiche andere stark mit Fett
durchsetzt waren. Weiter unten waren verfettete Fasern und Erfüllung
des interstitiellen Bindegewebes mit Fett. Nach dieser Beschreibung
wird man geneigt sein, die ganzen Erscheinungen einfach als in das
Gebiet der bekannten Inac- [392^ tivitätsatrophie gehörig aufzufassen,
welche auf der Höhe der Convexität noch mit Druckatrophie com-
biuirt ist; und das wird wohl in vielen Fällen auch das Wesentlichste
sein. Indess empfiehlt es sich doch , eine genauere Untersuchung
über die Localisation der Atrophie nicht zu unterlassen ; und sie wird
in den älteren Fällen, wenn auch wohl nur selten so deutlich als in
unserem Falle, noch weitere Auskunft über die Natur der Verände-
rungen ergeben.

Bei der Betrachtung der Oberfläche des freigelegten Lougissimus
unserer Leiche zeigte sich ein dem von Virchow beschriebenen ähn-
licher Befund. Auf der durch die achte Kippe gebildeten Höhe der
Convexität der Kyphose, und auch etwas nach oben und nach unten
von ihr , ermangelt der Lougissimus der normalen musculöseu flei-
schig rotheu Beschaffenheit , und die daselbst vorhandenen Faser-
stränge sind von grauröthlicher trüber Farbe. Nach unten
aber gehen sie in normale dunkelrothe Muskelsubstanz über, um
schliesslich unten ebenso wie oben in die normalen, weiss atlasglän-
zeuden Sehnen auszulaufen. Unter dem Microscope erweisen sicli
die „grauröthlichen" Faserstränge als aus parallel geordneten gewellten
Fasern bestehend, welche in verdünnter Essigsäure aufquellen und
sich aufhellen, genau wie die Fasern der normalen weissen Sehnen,
in die sie continuirlieh übergehen. Unterschieden sind sie von den
normalen Sehnenfasern nur durch viel feinere Wellung und durch
eingelagerte, oft in Längsreihen geordnete H a e m a t o i d i u k ö r n c li e n
und -Schollen, sowie durch allerhand anderen körnigen Detritus
zwischen den Fasern. So erklärt sich das trübe Aussehen und die
röthliche Farbe dieser neugebildeteu Sehneufasernstücke. Jeder
so beschaffene Sehnenstrang ist dicker als die normale
Sehne, in welche er ausläuft, etwa noch 1 — 2 Mal so dick im
Querschnitt, dagegen stets beträchtlich , etwa 10 Mal dünner als die
Äfuskelsubstanz, in welche er sich fortsetzt. Die Muskelfasern selber

618 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

verhalteu sii-li durcliaus normal; sie sind wie in jedem Muskel von
ungleicher Dicke; mittelstarke, noch sehr dünne und ungewöhnlich
dicke liegen bei einander und zeigen sehr schöne Querstreifung. Nur
innerhalb sehr weniger Muskelfasern finden sich Körnchen, welche
auf abnorme regressive ^'orgängc zu deuten scheinen. Die Couser-
virung der im Uebrigen zum Unterricht verwendeten Leiche war
(lurcli Injection mit der ScHiEFFERDECKER'sclien conceutrirten Salzlösung
in sehr voUkonnnener \\'eise geschehen, und daher selbst nach wochen-
langem Liegen die microscopische Structur sehr wohl erhalten. Diese
microsco- [393] pische Beschaffenheit der gTauröthlicheu Stränge wurde
durch zahlreiche Untersuchungen als durchgehend erkannt; viele in
Verbindung mit den beiden normalen Sehnen und mit den normalen
Muskelfasern herauspräparirte Stränge -wurden in ihrer ganzen Länge
successive unter dem Microscope besichtigt und so macro- und micro-
scopischer Befund mit einander verglichen.

An der Hand beider Untersuchungsmethoden wurde nun folgender
wichtige Befund über die „Oertlichkeit" dieser „seimigen Meta-
morphose oder SnlistitutioH" der JInf>kel ii fasern festgestellt.

.\uf und neben der Höhe der Convexität der Kyphose bildete
die sehnige Metamorphose die ganze oberflächliche Schicht des
M. longiss. dorsi, so dass man geneigt ist, die Erscheinung als eine
einfache „Druckatrophie" aufzufassen. Diese Auffassung
muss aber sofort aufgegeben werden, sobald man zwischen
diesen Strängen in die Tiefe dringt; denn hier, an den Stellen, wo
der Druck am stärksten sein muss, findet man direct über
die achte Kippe gespannt, dunkelrot he, normale ;Muskcl Sub-
stanz. Weiterhin zeigt sich die sehnige Veränderung auch viel
weiter unten , an Muskel h ü n d e 1 n . w eiche ü h e r h a u p t n i c h t
gekrümmt also nicht gedrückt werden, sondern sich an die
Rippen unterhalb der Convexität ansetzen. Das Gleiche gilt für
den M. semispinalis und spinalis.

Die LocaUsation der seimigen \'eränderung in Bezug auf die e i n-
zulnen Muskelfaserbündel, in Avelche diese ueugebildeten Sehnen-
stränge au.'^laufen, ist sehr verschieden; sie ergiebt sich aus der neben-
stehenden Tabelle. Bald liegt die Muskelfaser zwischen zwei gleich

„Sehnige Muskelverkürzung' bei Kypbosis.

619

langen neuen .Sclmi-ii , liald ist die der Convexität nähere
neue Sehnen strecke die längere, bald ist sie die allein
vorhandene. Mag aber die neue Sehuenstrecke oben oder unten liegen
oder sich irgend wie auf beide Seiten vertheilen, immer [aber ist sie
am „Ende" des Muskelfaserbündels, nie imVerlaufe desselben
und stets] ist innerhalb j edes gemeinsam entspringenden
und inseriremlen Muskeif ascrl) ün de Is die neue sehnige
Substanz für alle Muskelfasern ,, gleich lang". Muskel
plus u e u e S e h n e dagegen entsprechen i n i h r e r G e s a m m t-
länge annähernd der Länge gleich gelegener Muskel-
bündel an einen zum Vergleiche benutzten normalen Menschen.
Beim Longissimus dorsi sind die sonst 9 — lü cm langen Muskelbündel
blos noch 2,8—2,2 cm lang unter 7,0 — (3.3 cm langer sehniger
Metamorphose der Enden; beim Spinalis sind z. B. noch 0,8 bis
4 cm Muskelfleischlänge vorhanden bei 3,6 cm langer Metamoi--
pliose der Enden.

Ma-skel

Untere neuce-
bildete Sehne

Muskel

Obere nenge-
bildete Sehne

Longiss.

9. Rippe

3,5 cm

2,8 cm

3,5 cm

derselbe

derselbe

6,9

2,8

0

derselbe

11. Brustwirbel

5,2

2,2

2,2

1,3

derselbe

derselbe

4,3

2,1

Spinalis

1. Lenden- bis 8. Brust-
wirbel

3,6

0

3,6

derselbe

1. Lenden- bis 6. Brust-
wii'bel

2,5

0,8

1,2

derselbe

3. Lenden- bis 6. Brust-
wirbel

1,9

2,3

2,5

derselbe

2. Lenden- bis 6. Hals-
wirbel

2,2

4,1

1,2

Multifidus

8.-5. Brustwirbel

1,2

1,4

0

Semispinalis

7. Brust- bis 4. Hals-
wirbel

0

3,7

1,4

derselbe

derselbe

0,8

3.7

0,6

derselbe

derselbe

1,4

3,7

0

Iliscostalis

Becken bis 5. Rippe

0

6,5

4,0

Die Beweglichkeit der Anheftuugsstellen war leider nicht mehr
genau festzustellen, da für Unterrichtszwecke das Sternum herausge-

620 Nr. 8. Selbstiegulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

nommen und das Becken abgetrennt war. Trotzdem Hess sich sicher
l)eurtheilen, dass an denjenigen Muskelbündeln, welche
über beweglichere Strecken verliefen, welche die Lenden-
oder die Halswirbelsäule mitbewegen, die Muskeln weniger durch
die sehnige Veränderung verkürzt waren, als an anderen
Stellen, welche [39-1' in höherem Maasse durch die kN^Aotische
Fixation der Wirbel der Beweglichkeit beraubt waren. So zeigten
sich die Fasern des .M. longiss. zur zwölften Rippe, .sowie die des *
Semispiualis capitis gar nicht sehnig verändert; während dagegen der
von den unteren zu den oberen Brustwirbeln verlaufende Theil des
Semispiualis mit blossem Auge nur noch ganz geringe fleischige
Strecken erkennen lässt, welche zudem unter dem Microscop sich als
aus Längsfibrillen bestehend erweisen, die sich zwar mit Essigsäure nur
wenig aufhellen, aber auch keine Quer.streifung erkennen lassen
und durch Reihen von Haematoidkörnchen von einander getrennt
sind. Vielleicht haben wir hier noch nicht leimgebeud gewordene,
aus den Muskelprimitivfibrillcn hervorgegangene Fasern im Sinne
Stricker's') vor uns. Von diesem Extreme finden sich nun mit der
Zunahme der Beweglichkeit nach oben und unten alle Grade der
Ausdehnung der sehnigen Metamorphose bis zum vollkommenen
Fehlen derselben an dei' in ihrer Beweglichkeit nicht geschmälerten
Lenden- und Halsgegend. Bezüglich desM.il iocostalis ist zu erwähnen,
dass nur die vom Becken zum Thorax verlaufenden Muskelfasern
sehnige Verkürzung erfalu-en halben und zwar in um so ausgedehn-
terem Maasse, je weiter oben am Thorax sie iuseriren; während die
von den unteren Rippen entspringenden und an den oberen Rippen
iuserirenden Fasern keine sehnige Veränderung erkennen lassen. Dies
rührt wohl daher, dass der Thorax liei der hochgradigen Kyphose im
Ganzen dem Becken genähert worden ist, wahrend die Beweglichkeit
der Rippen gegeneinander keine erhebliche Verringerung erfahren hat.
[395] Die Bedeutung dieses Befundes kann nicht zweifelhaft sein.
Es ist durch die Kyphose eine hochgradige Verminderung, an einigen
Stellen vollkommene Aufhebung der Beweglichkeit eingetreten und

1) S. Stricker. Voiiesuugen über allaemeiue uud e.\perimeutelle Pathologie.
AVieu 1S78, S. S65.

.Sehnige Muskelverkürzung' bei Kyphosis. 621

entsiirechciul dieser \'ermiiiderung sehen wir die Muskelfasern von
den „Enden" aus verkürzt, bei Erlialtung oder nachträglicher Wieder-
herstellung der normalen Dicke und Beschaffenheit; an der Stelle der
fehlenden Muskelsubstanz findet sich neugebildete Sehnen Sub-
stanz, welche von normaler Sehnensubstanz nur durch einige acces-
sorische Eigenschaften unterschieden ist. Diese „sehnige Muskel-
verkürzung" findet meist an beiden Enden der Fleisch-
fasern, aber nur selten in gleichem Maasse statt; weniger
häufig befindet sich die Veränderung blos auf einer
Seite der Fasern, [nie findet sie sich im Verlaufe des Muskel-
faserbündels also von beiden Seiten in Muskelsubstanz übergehend;
sodass ilir Wesen am besten als „sehnige Metcouorph ose der
JInskelfaserenden'' bezeichnet wird].

Die wahrgenommene ungleiche Vertheilung dieser seh-
nigen Metamorphose auf die beiden Enden der Muskel-
fasern scheint, wie hier blos nebenbei bemerkt sei, eine Anpas-
sung au die Raumbeengung, also an den Druck der benach-
barten Theile aufeinander zu sein, derart, dass sich die durch andere
Ursachen bedingte Muskelveränderung an diesen Stellen als Prädilec-
tionsstellen localisirt [und eine secundäre Fiederung bewirkt
(s. S. 2b9, 586 u. 596)].

Besonders günstig ist im vorliegenden Falle, ausser dem offenbar
langen Bestehen der Affection und dem Mangel jeder Entzündung,
der Umstand, dass die Kyphose die Muskeln nicht, wie bei
396] den Pronatoren der Fall war, im Zustande der Verkürzung,
sondern im Zustande der Streckung in ihrer Bewegung
beschränkte, so dass zur einfachen Schrumpfung keine Gelegenheit
gegeben war. Ebenso wichtig ist vielleicht der weitere Umstand, dass
das Individuum mit seiner Kyphose nicht den begüterten Ständen,
sondern der arbeitenden Klasse angehörte. Im anderen Falle würden
durch die übliche Schonung und Verweichlichung solcher alsdann
ewigen Patienten die langen Rücken-Muskeln der Inacti^ntät und damit
im Ganzen der Inactivitätsatrophie verfallen sein. Mit jeder
längeren luactivität ist aber bekanntlich ein Circulus
vitiosus eingeleitet. Die nicht gebrauchten Theile werden

622 Nr. 8. SelbstreguUttion der morphologischen Muskellänge des Menschen.

schwach und dauach schon bei geringen Anstrengungen schmerzhaft,
wenig widerstandsfähig, somit immer weniger hraiuliliar und ge-
braucht; sie verfallen der einfachen Atrophie und schliesslich der
AUolrophie, einein niederen Zustand, in welchem sie, ohne noch
Fleischprismen zu enthalten, viele Jahre lang fortleben können, wie
wir das an ankylotischen Beinen oder an Amputationsstümijfen nicht
selten zu sehen Gelegenheit haben.

liier aber war das Individuum auf kräftige Thätigkeit äuge-
wiesen; die Theile blieben daher gesund und widerstandsfähig, soweit
sie gebraucht wurden; so dass auch der gesteigerte Druck, welcher
durch Spannung der Muskelfaserbündel über die C'onvexität entstand,
ihnen nichts anhaben konnte. AVo die ^luskeln dagegen nicht
gebraucht wurden und sich daher nicht normal zu erhalten vermochten,
blieb in Folge dieser kräftigen Thätigkeit der übrigen Theile weder Raum
noch Ruhe zu dem a 1 1 o t r o p h i s c h e n L e b e n , i n w e 1 c h e s die i n-
activen Theile verfallen; der Druck nöthigte sie zum Schwund,
und der kräftige Zug der thätigen Theile der Muskelfasern veranlasste
Sehnenbildung in den unthätigen Theilen oder an der Stelle derselben.
Statt der wahrscheinlich normal laug bleibenden aber ver-
fetteten, atrophischen und allotrophischen Muskelfasern
wohlhabender, gepflegter ludividuen. entstanden hier ver-
kürzte thätig-dicke. in ihrer (Jualität normal beschaffene
Fasern, welche sieh in neugebildete Sehnen fortsetzten, ilie
unter der Einwirkung des kräftigen Zuges entstanden waren.

Nachdem dieses Resultat über die nachträghche Muskelverkür-
zuug unter Neulüldung von Sehuensubstanz gewonnen worden wai\
entschloss ich mich, zum Vergleiche auch noch eine Hälfte des
Rückens des rachitischen kyplioscolio tischen Zwerge.«,
welcher für eine andere Untersuchung aufbewahrt war, zu verwenden.
Es zeigten sich auch hier die Muskeln gut ausgebildet, selbst
auf der Convexität der Krümmung und ganz wie im vor-
stehenden Falle, eut- [397] sprechend der Verminderung der Beweg-
lichkeit mehr oder weniger, im Maximum bis auf S's des Normalen
verkürzt. Wie erwartet, trat aber hier in Folge .der Entstehung der
Affection in früher Jugend als Unter.schied hervor, dass an den Sehnen

III. .Morphologisches' Maass der regulirten Muskellänge. 623

keine Verschiedenheit iiirer Theile kenntlieli war, dass jede Sehne in
ganzer Länge gleiche Dicke und weisse atlasglänzende Beschaffenheit
darbot. So haben wir akso zu der vorher beobachteten „nachträg-
lichen Muskel Verkürzung'- unter Verlängerung der Sehne
auch noch ein evidentes Beispiel der Sehnenverlängerung beim
„Zurückbleiben de.'^; Muskel wachsthuins" gewonnen.

111. ...Moriihologisches" Maass der regulirten Muskellänge.

Da die Muskeln ihre Länge functionell verändern können, so ist
zu fragen, was eigentlich der morphologische Ausdruck der Jluskel-
länge ist. und im Specielleu unseres Themas, M-orin ., morphologisch"
das nachträgliche Kleinerwerden der Muskeln mit und
ohne Sehnenverläugerung besteht.

Im bisherigen Verlauf der Untersuchung ist als xMuskell äuge
immer der Ab. stand der beiden Sehneu enden in extremen
Zuständen der Entfernung und Näherung derselben von einander
bezeichnet worden, ohne dass wir uns mit der Beschaff enheit des
dazwischen eingeschalteten Muskels selber befasst haben. Dies wird
jetzt nachzuholen sein.

Dabei entsteht zunächst die Frage, wie soll überhaupt „mor-
phologisch" die Länge eines Gebildes fest bestimmt werden,
das functionell seine Länge um 85";o (nach Weber), oder um noch
mehr (nach Exgel.m.axx), vom Zustande stärkster ertragener Dehnung aus
gerechnet, verändern kann? Ist es im physiologischen Ruhezustand
zu messen? Diesen können wir aber leider schon experimentell nicht
genau herstellen , geschweige denn , dass sich unser Leiclienmaterial
in demselben befunden hätte. Oder sollen wir den Zustand der
stärksten möglichen postmortalen Dehnung des isolirten Organes als
Ausgangspunct nehmen? Dabei aber bestimmen wir nicht einen Zu-
stand der Muskelsubstanz, sondern des interstitiellen Bindegewebes
(s. S. 1S2 Anm.) und des Sarcolemmas und verfallen somit in denselben
Fehler wie Ed. Weber bei Aufstellung seines paradoxen Ge-
setzes von der grösserei^ Dehnbarkeit des thätigeu als des unthätigen
Muskels, indem wir ganz verschieden Bedingtes unter einem gemein-
samen Principe vereinigen. Es sei aber nicht unterlassen zu erwähnen,

624 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

dass in der Tliat unsere als verkürzt bezeichneten Muskeln, auch nach
dem Herausschneiden bei geringem Zug nicht lUnger wurden als die
maximale Entfernung beider Sehnenenden betrug, so dass dadurch
allerdings ein wirkliches, der Verlängerung des Abstandcs der Sehnen-
enden entsprechendes Kürzer sein sich augenscheinlich darstellt.

Aber worin besteht dieses Kürzersein, soweit es die Muskel-
[398^ Substanz angeht? Ist es etwa blos ein dauernd gewordenes
Contractionsphänomeu ?

Um diese Fragen beantworten zu können, muss zunächst die
..Länge'' der normalen Muskeln „morpholo(jisch'\ d. h. unab-
hängig von den wechselnden functionellen Zustanden nus-
(jcdfiiclt werden.

Dies kann nur geschehen durch Berücksichtigung der morpho-
logischen Elementartheile der Muskeln, der Fleischprismen und
zwar durch die „Zahl" derselben, soweit sie hintereinander hegen
und so die Länge des Muskels unabhängig von seinen verschiedeneu
physiologischen Zuständen constituireu. Diese Zahl ist zu bestimmen,
indem man bei gemessener äusserer Länge des Muskels an Theilen
desselben unter Vermeidung jeder Dehnung microscopisch die mitt-
lere Höhe der Fleischprismen oder der Querscheiben bestimmt und
mit dieser Grösse in die Gesammtlänge dividirt. Aber die so für <lie
einzelnen Muskeln gewonnenen Zahlen sind wiederum blos dann
unter einander direct vergleichbar, wenn nachgewiesen ist, dass die
Fleischprismeu aller zu vergleichenden Muskeln in gleicheu physio-
logischen Zuständen gleich gross sind. Von solchen Zuständen können
wh- an der Leiche mit einiger Wahrscheinlichkeit der Vergleichbarkeit
blos die beiden extremen Zustände erkennen, den Zustand höchstiT
\'erkürzung und den Zustand grüsster Verlängerung. Besonders
das letztere wird voraussichtlich in jedem Muskel sich finden, da die
intramortalen C'ontractionen stets wellenförmig ablaufen uud daher
die nicht verkürzten Theile passiv dehnen müssen. Sind alier die
längsten Fleischprismen in den verschiedenen Muskeln ungleich, so
wird diese DilTerenz für eine genaue Vergleichung mit in Rechnung

zu ziehen sein.

Es soll an .licser Stelle nicht auf .lic Feinheiten dieser schwierigen

IJI. „Moiphologisches" Maass der reguliiten Maskellänge. 625

Untersuchung und auf tlie Vermeidung der Fehlerquellen eingegangen
und ebensowenig die hierbei zur deltung kommende structurelle
Wirkung der Todteustarre und ihrer Lösung erörtert werden, da in
unseren Fällen die Verhältnisse in so grossen Veränderungen sich
abspielen, dass l'ür die Beurtlicilung des Principiellen des Geschehens
diese Feinheiten nicht in Betracht kommen. AVohl aber wird dashierUnter-
lasseue bei einer anderen späterenGelegenheit eingehend nachzuholen sein.

Das kurz gefasste Resultat, der an den verkürzten Pronatores
quadrati des rachitischen Zwerges und der anderen oben ausführ-
licher berechneten Fälle, sowie an den gleichfalls verkürzten Rücken-
Muskeln des Kyphotischeu und an den abnorm langen Muskel-
varietäteu angestellten Messungen, ergab nun, dass die mittleren
und die extremen [399] Grössen der Fleischprismen bei den
verkürzten oder verlängerten Muskeln so wenig von denen
der normalen Muskeln abweichen, dass der Grössenunterschied
der ganzen Muskeln , wenn überhaupt , so nur zum allergeringsten
Theile auf eine Verkleinerung resp. Vergrösserung der Fleischprismen
zurückgeführt werden könnte ; ein Resultat, w'elches trotz der beträcht-
lichen Fehlerquellen der Methode in Folge der grossen Verkürzung
vieler unserer Muskeln auf V's iliri-r natürlichen Länge unzweifelhaft
festzustelle]! war.

Im Wesentlichen besteht danach die von uns als eine
Anpassung an verminderte Bewegungsgrösse nachgeiciesene
Jla sJccIverJiiirzunfj morphologisch in einer entprechenden Ver-
III iiuJi'niiiy der „Zahl" der die Miisln'llüiKji:' coiisfihtireiiden
Fleischprismen ebenso, wie die Muskelverlüngenitnj hei Varie-
täten auf eitler Vermehrten^ derselben beruht.

Somit haben wir das „morphologische" Wesen der Regu-
hition der Muskelläuge erkannt; dasselbe hat sich in der Haupt-
sache als ein einheitliches erwiesen in alk-u von uns unterschiedenen
Fällen, sowold beim Grösserwerden, wie l)eim Kleinerbleiben, bei dem
nachträglichen Kleiuerwerden mit und ohne Verlängerung der Sehne,
ich will noch hinzufügen, dass diese letztere Distiuction, das Kleiner-
werden der Muskeln „mit" und ,,ohne" Verlängerung der
Sehne, mit dieser Einheitlichkeit der Vorgänge im Muskel in Bezug

W. Roux, Gesammelt© Abhandlimgen. I. '*^

626 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

auf diesen schon einen Tlieil ihres Werthes veriiert. Ich werde
demnücli.«t Mittheilunt^en v.u machen haben, -welche ihr aueli noch
den grössten Tlieil ihrer übrig gebliebenen Bedeutung entziehen und
sie in Bezug auf den Muskel fast blos als eine analytische
Hülf sann ahme erscheinen lassen').

B. Tlieorie der Sclbstrcfrulafioii der moriiliologfiselieii Läiisre und Dicke
der Muskeln durch den Act der Function.

In Vorstehendem ist festgestellt worden, dass die morjiho-
logische Länge der Muskeln nach dem Maasse der Bewea-
lichkeit ihrer Enden regulirt wird, sowohl während des Wach.'^-
thums des Individuums, wie nach dem Aufhören des allge-
meinen Körperwachsthums, sowohl in progressiver wie in
regressiver Weise.

Wodurch wird nun diese Regulation veranlasst, wodurch und
wie wird sie vermittelt?

Da es zweckmässig ist, eine Erklärung, welche der Wahrheit
nahe kommen soll, nicht auf eine einzige Thatsache zu basiren und
allein für deren Ableitung einzurichten, sondern sie mögliclist [400j
vielseitig zu fuudiren, so wollen wir bei unserer Erklärung noch eine
andere Art morphologischer Selbstregulation der Muskeln in Berück-
sichtisuns ziehen, die Regulation der Muskeldiekc. Die That-
Sache, dass die Dicke der Muskeln nach dem Maasse ihrer functio-
nellen Inanspruchnahme regulirt wird, bedarf keiner neuen Bestä-
tigung. Aber es bleilit noch die für uns wichtige Frage zu erledigen,
wie sich bei dieser Regulation der Dicke die Länge des
Muskels verhält; ob diese letztere nicht zufolge des interstitiellen
Muskelwachsthums, welches einen Körper am einfachsten nach allen

1) Siehe ferner die mit Bezug auf die vorliegende Abhandlung angestellte
interessante experimentelle Untersuchung E. J. Marev's, welcher Kaninchen ein Stück
des Calcaneus resecirte. um den Hebelarm des Gastrocnemius zu verkleinern und
danach beobachtete, dass sich die Muskelfasern verkürzten, der Muskelbauch ver-
dickte und die Achillessehne verlängerte. So wurde der ursprünglich schlanke, dem
Gastrocnemius der Neger ähnliche Muskel zu der Form dieses Muskels bei Weissen
umgewandelt. Recherches experimentales sur la morphologie des muscles. Compt.
rend. de l'acad. T. 105, 1887, S. 446 und: Des lois de la morphogenie chez les ani-
maux. Archiv, de Phvsiol. 5. Serie, I. 1 et 2 S. 88. .Tanv. et Fevr. 1889.

Constanz der Länge bei Variation der Dicke der Muskeln. 627

Kichtungen des Kauiues iu gleicher Weise ausziidelinen tcndiren wird,
zugleich eine Aenderung erfährt, l'ud weiterhin ist auch noch das
Umgekehrte festzustellen; wie sich bei der Regulation der Länge
die Dicke der Muskeln verhält.

Die Regulation der Muskeldicke angehend, so ist l)ekannt, dass
gar nicht oder nur sehr wenig gebrauchte Muskeln sehr dünn
bleiben, dass also sclion zur Ausbildung einer normalen mittleren
Muskelstärke ein gewisses Maass von Function unerlässlich
nöthig ist, wenn auch dieses Maass je nach den vererbten
Qualitäten des Muskelgewebes zur Ausbildung derselben Muskeldicke,
im einen Falle ein viel grösseres sein muss als im anderen'). In
Folge dieser hochgradigen Abhängigkeit der Muskeldicke von der Func-
tion können am erwachsenen Menschen alle gesund aussehenden
Muskeln als in ihrer Stärke [grösstentheils] von dem Maasse ihrer
Function bestimmt augeselien und zu einem [annähernden] Vergleiche
des Verhaltens der Ausbildung der ,, Länge" bei „Activitätshypertrophie
der Dicke" verwendet werden.

Dagegen ist die reine Inactivitätsatrophie für sich allein eine
so seltene Affectiou, dass es schwer sein würde, das nöthige Material
für unseren Zweck zu beschaffen, wenn wir nicht das, allerdings stark
mit Inauitionsatrophie combinirte gewöhnliche atrophische Material der
anatomischen Anstalten in ^'erweudung ziehen wollten. Indess glaube
ich, dass letzterer Umstand für eine Annäherung ersten Grades,
für blosse Feststellung des ersten Hauptfactors der Regu-
lation nicht nur ohne Schaden übersehen werden kann, sondern
geradezu als ein Vorzug zu betrachten ist; letzteres deshalb, weil nach
den allerdings wenigen von mir an Muskeln angestellten L'nter-
suchungen, welche der reinen Inactivitätsatrophie verfallen waren.

[1) Diese Verschiedenheit en der ererbten Anlagen können so er-
heblich sein, dass in der einen Familie die Kinder trotz motorischer Faulheit dickere
und sogar auch kräftigere Muskeln entwickeln als in einer anderen Familie , deren
Kinder sehr agil sind und kräftig turnen ; ja sogar bei Geschwistern kommen sehr
erhebliche Verschiedenheiten der ererbten Muskelbildungscoefficienten
(s. S. 203) vor. Auch ist offenbar die qualitative Leistungsfähigkeit der
Muskeln bei verschiedenen Familien oder Individuen sehr verschieden, denn
es gibt Personen mit schlanker Muskulatur aber hoher Leistungsfähigkeit und Personen
mit dicker Muskulatur und geringer Leistungsfähigkeit.]

40*

628 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

[401] Tabelle II.

Muse, bicipit. bi-achii capita brevia.

TiicMiiskolfaser-

Nr.

Querschnitt des
Muskels

MnskelfaserlKnge

Läni:c i,!*..^
Humerus

liinge auf 30 cm
Lange des Hume-
rus berechnet

Dem

cm

cm

cm

1

6,0

14,0

30,2

14,0

2

4,7

1.5..5

33,9

13,6

3

4,0

17,0

33,8

15.5

4

3.8

15,7

31,2

15.1

5

3,3

14,7

29,7

14,9

6

3,2

11,6

28,6

12.2

7

3,1

12,2

29,3

12,5

8

3,0

11.3

30,1

11,2

9

3,0

14,3

31,8

13,8

10

2,4

12,6

27,8

13,6

11

2,4

14,5

32,7

13,3

12

2,2

10,5

28,2

11,2

13

2,2

1.5,5

32,1

14,5

14

2.0

13,2

28,2

14,0 -

15

i;9

16,1

33,0

14,6

16

1,8

12.4

29,7

12,5

17

1,3

13,5

25,6

15,8

18

1,0

16,3

28.9

16,9

19

0,9

11,6

29,0

12.0

20

0,6

14,1

28,6

14,8

21

0,4

12.0

28,2

12,7

22

0,3

12,7

27,5

13,5

Tabelle III.
Muse, supinalores longi.

Nr.

Querschnitt des
Muskels

Längstes
Muskelfaser-
bündel

Länge der
Ulna

Die Muski'Uiinge
auf 25 cm Länge
der Ulna be-
rechnet

Dem

cm

cm

cm

1

4,0

24,2

28,9

20.9

2

3,6

24,4

28,5

21,4

3

3,0

21.9

25,1

21.8

4

2,4

24,2

26,0

23,3

5

2.1

21,2

21,5

24,7

6

2,1

25,5

29,1

22,0

7

2,0

26,3

26,6

24,7

8

1,5

20,0

25,3

19,8

9

1,4

21,5

25.0

21,5

10

1,2

25,0

26.3

24,0

11

1,2

24,8

26.4

23,5

12

0,9

22,0

24,3

22,6

13

0,9

25.6

25.2

25,5

14

0,8

26,0

26,5

24,9

15

0,6

20,8

23.6

22.0

16

0,6

24,4

27,0

22,6

17

0.5

20,7

23.3

22.2

18

0,4

20,7

24.1

21.3

19

0,4

24.2

27.3

22.2

20

0,3

19,7

22,2

22,1

fl

Coustanz der Liiiige bei Variation der Dicke der Muskeln. 629

iUiüunehnu'U ist, dass in diesen Fällen die Länge dureli äussere
Momente gerade in umgekehrtem , der Atroiiliie widersprechenden
JSiuue beeiuflusst wird. ')

[■402) Tabelle II enthält die Resultate, welche an den kurzen
Köpfen der Muse. Ijicipites brachii von 22 erwachsenen, normal
beweglichen Menschen durch Messung l)ei gestrecktem ^'orderarm und
au die Seite des Eumpfes angelegtem Oberarm gewonnen wurden.
Bei einer Aenderuug der ,, Querschnitte" der Muskeln um
das Zwauzigfache oder also der Durchmesser um das
4,4fache variiren schon die absoluten „Längen" der Muskel-
t'aserbündel verschieden grosser Mäuschen nur um die
Hälfte; und wenn die Verschiedenheit der absoluten Grösse der Indi-
viduen eliminirt wird, indem mau diese Muskellängeu auf gleiche
Längen der Armknochen reducirt, so sind die Längeuuuterschiede
noch geringer 11,2 : 15,5. Die noch verbleibenden Unterschiede aber
vertheilen sich ganz regellos, gehen in keiner Weise mit den Aende-
rungen der Mnskeldicke zusammeu.

Fügen wir zu diesem au einem in sicli gleich lang-fleischfaserigen
zweigelenkigeu Muskel gewonnenen Befunde noch die Messungen der
längsten Faserbündel eines eingeleukigen, uugleichlaugfaserigen Muskels,
des M. supinator longus s. brachioradialis bei gestrecktem Arm
hinzu, so erhalten wir ganz dasselbe Resultat. Die Querschnitte
schwanken, wie Tabelle III erkennen lässt, um das Dreizehn-
fache, die Durchmesser also um das 3,5 fache, ohne dass
die Längen sich mehr als um ein Viertel verändern, und
die letzteren Schwankungen stehen wiederum in keiner Beziehung zu
denen der Dicke.

[1) Diese Angabe bezieht sich auf zwei Fälle einseitiger Anchy lose des Knie-
gelenkes. In dem einen Falle, einer rechtwinkeligen Stellung bei einem Manne, er-
gab der Vergleich des afficirten mit dem normalen Bein, dass an ersterem Beine,
jedenfalls in Folge der Atrophie der Muskeln, die Achillessehne um 6 cm ge-
schrumpft war. Im anderen, vielleicht nicht so lange bestehenden Falle war die
Sehnenschrumpfung auch nachweisbar, betrug aber blos 2 cm. Dieses Verhalten bei
Aufhebung der Beweglichkeit im Gelenk ist gewiss sehr lehrreich, um so mehr,
wenn man damit das oben erörterte Verhalten bei blosser B eschränkung der Be-
weglichkeit vergleicht, wo die Sehne länger wurde. Solche Sehnenschrumpfung fand
auch E. J. M.\REY (Recherches experimentales sur la morphologie des muscles. Compt.
rend. bebd. d. l'ac. des sc. T. 105. 1887. S. 446.]

G30 Nr. S Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

Die Bewegungsgrösse der Gelenke ist in diesen Fällen nicht beson-
ders gemessen, sondern blos durch passive Ausführung der möglichen
Bewegungen als nicht wesentlich beschränkt bcurtheilt worden; trotz-
dem aber können geringe Schwankungen auch (Uescr Grösse vor-
handen gewesen sein , unil von ihnen sind wohl die gefundenen
Ungleichheiten der Muskellänge zunj Theil abzuleiten.

Aus beiden Tabellen ergiebt sich also evident, dass bei der
Zu- nnd Ahnahme der „DicJce" der Muskeln durch Zu- und
Abnahme der bezüglichen Functionsgrösse die „Länge" der
Mushein nicht verändert zu werden braucht; und weiterhin
folgt aus den untersten Zahlen jeder Tabelle, dass dasselbe auch
bei der Inanitionsatrophie zu gelten scheint.

Tabelle IV.
-Muse, prouatores quadrati.

Lauf.
Nr.

Journal-
Nummer

Längste Mus-
kelfaser in
Supination

Gewicht

des
Muskels

Gewicht redu-

cirt auf 30 mm

Länge des

Muskels

Verkiir-
zungs-
grösse

Bewe-
gungs-
grösse

mm

gr

gr

»/o

0

1

78 dext.

25

11,3

13,5

56

118

2

78 sin.

28

10,5

11,3

60

141

3

79 sin.

28

12,1

18,0

49

90

4

88 sin.

29

7.3

7,5

59

115

5

83 sin.

30

4,0

4.0

65

179

6

88 dext.

30

7,8

7,8

65

126

7

84 sin.

30

12,6

12,0

57

120

8

83 dext.

31

4,0

3,9

64

163

9

70 dext.

31

4,0

3,9

61

143

10

80 dext.

31

12,0

11,6

52,5

112

11

100 sin.

81

14,0

18,5

54

89

12

110 sin.

32

7,0

6,6

55

146

13

77 dext.

33

5,8

5,3

63

162

14

74 dext.

m

8,4

7,6

33

87

lö

7ö sin.

33,5

6,8

6,1

64

—

16

90 sin.

34

7,0

6,2

61

134

17

76 dext.

34

12,1

10,7

54

104

18

84 dext.

34

13,0

11,5

52,5

130

19

73 dext.

35

8,8

7,5

57

151

20

112 dext.

35

18,5

11,6

55

108

21

100 dext.

35

15,0

12,8

52

133

22

111 sin.

35,5

8.0

7,0

60

178

23

85 dext.

36

14,5

12.1

61

145

24

85 sin.

36

15,0

12,5

65

145

25

70 sin.

36,5

3,6

3,0

61,5

180

26

69 dext.

41

14,8

10,8

51

150

Constanz der Dicke bei Variation der Länge der Muskeln. 631

[403] Das Verhalten der „Dicke" bei Aeuderiing der
„Länge" ist an den in Tabelle IV znsammengestellten Muse, prona-
tores quadrati deutlich zu erkennen. Statt des Querschnittes, welcher
l)ei diesem Muskel in Folge der vielfachen, etwa 15 fachen Fiederung
erster und zweiter Ordnung nicht genau zu bestimmen ist, wurden
die Muskeln gewogen. Damit wird die Uebersicht etwas complicirter,
denn wenn ein Muskel hei gleicher Dicke kürzer wird, so muss sich
auch sein Gewicht der Verkürzung entsprechend vermindern. Dieser
Factor kann aber dadurch wieder annähernd eliminirt werden, dass
die wirklichen Gewichte des nach ihrer absoluten Lange angeordneten
Muskeln auf gleiche Längen reducirt, angegeben werden, wie in
Columne V geschehen ist.

\Mr sehen die Länge unserer Muskeln von 25 — 41 mm also
von 1 — 1,64 und die zugehörigen, auf gleiche Längen reducirten
Gewichte, von 13,5 auf 10,8 schwanken, aber so, dass der kürzeste
Muskel sogar beträchtlich dicker ist als der längste. Zwischen
diesen Längen von 1:1,64 variiren die reducirten Gewichte,
also auch die DicTcen wie 3,0:13,5, die Durch- [404:] messer
somit wie 1:2,1 und zwar in vollkommen unregelmässiger,
von den Variationen der Länge durchaus unabhängiger Weise.
Dasselbe geht auch schon aus den Taljellen II und III liervor, nur dass
hier die V^ariatioueu der Länge etwas geringer sind, ebenso wie auch
Tabelle IV selbstverständHch in ersterem Sinne, für die Unveränderlich-
keit der Länge, bei Aenderungen der Dicke verwerthet werden kann.

AUe drei Tabellen, sowie die früher gefundene normale Dicke
der langen Rückenmuskeln des Kyphotischen bei einer ^■ erkürzuug
bis auf ^3 der normalen Länge erweisen übereinstimmend, dass die
Veränderungen der „Dicl'e^^ und der „Länge'' der 3IusJceln,
welche durch die Alteration der Function bedingt werden,
unabhängig von einander stattfinden können. Es ergiebt sich
somit das Gesetz der ,.dimensionalen Aclivitäfshgpertroj^hie"
und der „dimensionalen Inactivitätsatrophie." Die Activitäts-
hypertrophie und die Inactivitätsatro]>hie der Muskeln beschränken sich
auf diejenigen Dimensionen des Organes, welche in vermehrtem oder
vermindertem Maasse in Anspruch genommen werden [s. S. 166 u. 173.]

632 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

Diese Bestimmung hindert nicht, clas.s ein Muskel gleicli-
zeitig in die Dicke und in die Länge wächst; nur müssen
dazu Combinationen Ijeider Wachsthumsursacheu eintreten,
was in der Jugend normal der Fall ist und auch nach dem
Erwachsensein nicht selten vorkommt.

[Ob dagegen ein Muskel gleichzeitig durch entsprechende Thätig-
keitsbeschränkungen schwächer und kürzer werden kann, muss wohl
noch gesondert geprüft werden , zumal mit Rücksicht auf die oben
(S. 629 Anm.) erwähnte Sehuenschrumpfung, also passive Muskol-
verläugerung bei Inactivität der Muskeln. Dass ein Muskel durch Ex-
cursionsbeschräukung kürzer und gleichzeitig (oder hinterher?) dicker
werden kann, halien wir an dem Kvphotischen (S. 616 u. f.) gesehen!.

Die Erscheinungen dieses Gesetzes der dimensionalen
Beschränkung der Activitätshypertrophie und Inactivitäts-
atrophie sind es, für welche im Folgenden ein Erklärungs-
versuch gemacht werden soll.

Erklärungen für die \''erdickung der Muskeln durch kräf-
tigere Function sind schon wiederholt mehr oder weniger bestimmt
ausgesprochen worden. Ihre Leistungsfälligkeit wird am besten daran
geprüft, ob sie im Stande sind, die dimensionale Beschränkung der
Veränderungen zu erklären. An dieser Aufgabe scheitert für sich
betrachtet schon vollkommen die trotz der Einsprüche Johannes Müller's
und ^'iRCHow's am allgemeinsten verbrei tete Ableitung, diejenige
aus der sogenannten functionell en Hyperämie, d.h. aus der Ver-
mehrung des Blutzuflusses, welche die Function zu begleiten imd eine
Zeit lang zu überdauern pflegt [s. S. 305 u. f.].

Die ewig wiederkehrende Verwechslung der, hier übrigens nicht
ein Mal absoluten, Conditio sine rpia non mit der Causa efficiens ist
die Veranlassung der Verbreitung dieser am Erwachsenen durch
keine einzige Thatsache bezeugten Erklärung. Pi'üfen [405] wir diese
angebliche Ursache au unserer Aufgabe, so leuchtet auf die erste
l'eberlegung ein, dass die functionelle Hyperämie resp. der Mangel
derselben nicht im Stande sind , bald die Länge bald blos die Dicke
zu vergrösseru resp. zu verkleinern. Sie können nur günstige Vor-
bedineun<;cn zu diesem durch andere Ursachen bedingten und locali-

Theorie dieser Selbstregulation G33

sirten Erfolge abgeben. Das Gleiche gilt von der Dehnung des
Sarcolcmnia ') wälirend der Function. Diese mag den Stoff-
wechsel der Muskelfaser erleichtern, die dimensionale Anlagerung oder
Aufzehrung von fungirenden Elementartheilen kann sie nicht bestim-
men. Auch der jetzt wieder so geschätzte, von der Function unab-
hängige, trophische Einfluss des Cent ralnervensystemes
ist durdi keine bekannte Einrichtung derart locahsirbar, dass er
die dimensionale Hypertrophie und Atrophie zu erklären vermöchte ;
wenn schon vielleicht einem solchen Einfluss eine nicht unbeträcht-
liche, den Stoffumsatz anregende und dadurch erhaltende, oder die
Heizung des ganzen Organismus regulirende Wirkung zukommen mag.
Eine zweckmässig gestaltende 'Wirkung dagegen kann ihm
bei dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse in keiner AA'eise
zuerkannt werden. [Siehe auch S. 285 ,Lüeb.]

Naeh Ausschluss dieser Jlöglichkeiten, welche ich an den ange-
zogenen Stellen bereits allgemeiner und ausführlicher widerlegt habe, ge-
langen wir auf denjenigen Weg, welcher allein zu einer Lösung der Frage
führen kann. Dieser Weg ist vor längerer Zeit schon von bedeutenden
Männern eingeschlagen worden. Jon. Müller^) und nach ihmHcxLE^)
haben die c^ualitative Anpassung auf die Wirkung der functionellen
Reize zurückgeführt und Letzterer speciell auf die Summation der-
selben. ViF.CHOv\- ••) hat danach auch die quantitative Anpassung von
demselben Principe in Abhängigkeit gebracht, indem er dem functio-
nellen Reize eine trophische Wirkung zuerkannte, und Cohxheim ^) hat
sich ihm [406] angeschlossen. Die Gründe, welche gegenwärtig für die
Richtigkeit dieser Annahme angeführt werden können, sind gleichfalls von
mir 1. c. zusammengestellt und ausführlich discutirt worden, weshalb hier
von einer Reproductiou derselben Abstand genommen werden soll.

Auch A. FicK®), welcher sich am eingehendsten mit unserem

1) L. Hermann, Handbuch der Physiologie Bd. I, Thei! 1, S. 136.

2) JoH. Miller, Handbuch der Physiologie 1837, Bd. II, S. 99 u. 102.

3) Henle, Handbuch der rationellen Pathologie 1846. Bd. I. S. 119.

•1) R.ViRCHOw, Handbuch der speciellen Patholoijic und Therapie, 1854, Bd.I,S 336.

4) CoHNHEiM, Vorlesungen über allgemeine Pathologie 1877, I. Auflage Bd. I,
S. 585 - 592.

''<) Ueber die Längenverhältnisse der Sceletmuskelfasern. Moleschott's Unter-
suchungen zur Naturlehre 1860. Bd. VII, S. 251—264.

634 Nr. 8. Selbstregnlation der morphologischen Miiskellänge des Menschen.

Probleme befasst hat, ist der Meinung, ,,dass die Ernährung der
Muskelfaser durch ihre Function mit bedingt ist" luid führt
im An.schluss daran aus: ,,Mau wird ferner noch sagen können, dass
nicht nur der Wechsel des erregten und ruhenden Zustandes zur
normalen Ernährung nothwendig ist, sondern dass auch eine wirk-
liche Veränderung der Länge in Folge dieses Wechsels stattfinden niuss.
Ich möchte nun die allgemein anerkannten Wahrheiten verniuthuugs-
weise näher so bestimmen: Die Masse, die ein Muskel in einem
gegebenen Augenblicke hat, ist abhängig von der Arbeit,
welche er bis zu diesem Augenblicke geleistet hat, derge-
stalt, dass die Masse mit wachsender Arbeit wächst (jedoch keines-
wegs etwa proportional) und zwar entsprechend den beiden Factoren
der Arbeit: Kraft und Weg, die beiden Factoren der Massenzunahme:
Dickenwachsthum und Längenwachsthum".

Wenn aber in der That nach A. Figk die Masse, welche ein
Muskel in einem gegebenen Augenblicke hat, abhängig wäre von der
Arbeit, welche er bis zu diesem Augenblicke geleistet hat, dergestalt,
dass die Masse mit wachsender Arbeit wächst, so müsste jeder Muskel
während des ganzen Lebens mit der Vermehrung der geleisteten Gesammt-
arbeit stetig, wenn auch nicht proportional an ihisse zunehmen ; es könnte
daher keinen ,, morphologischen Ruhezustand" des Organes, kein
„Gleichgewicht zwischen Organ und Function" geben, was der
Erfahrung bekanntlich widerspricht. Ausserdem könnte nie Inactivitäts-
atrophie vorkommen, da durch Mangel weiterer Arbeitsleistung die
früher geleistete Arbeit nicht aufgehoben wird. Diese nothwendigen
Folgerungen seiner oben citirten Annahme liegen nun nicht im Sinne
Fick's, sondern er stellt sich sofort selber im Gegensatz zu denselben,
indem er eine für Weber's Gesetz zu kurze Muskelfaser „bei «1er als-
dann verhältnissmässig ausgiebigen Dehnung und Verkürzung über-
kräftig ernährt" werden lässt, und dies zwar blos so lauge, bis sie
auf Kosten ihrer Sehne die dem AVEBER'scheu Gesetze entsprechende
[407] Länge erhalten hat. In gleicher Weise vermuthet er von zu
langen Muskelfasern, dass ihre Ernährung schwächer werden würde:
da sie bei jeder Zusammenziehung nicht auf die Hälfte ihrer grössten
Länge kommen würden ; sie würden von den Enden her veröden

Theorie dieser Selbstregulation. 635

bis ZU der dem WEBEii'schen Gesetze eutsprechendeu Länge, womit
dann wiederum Gleichgewicht zwischen Zusammeuziehung und Ernäh-
rung hergestellt wäre.

Ursachen, durch welche die Ernährung bald aui die
Dicke, bald auf die Länge localisirt werden kann, giebt
FicK nicht an; und ila auch kein Beweismaterial für die Thatsächlich-
keit solcher Localisatiou von ihm erbracht wird, so liegt das Verdienst
seiner Arbeit vorzugsweise in der scharfen theoretischen Trennung der
functionellen Bedeutung des Dicken- und Längcnwachsthums und iu
der Thatsache eines von ihm gemachten ersten Erklärungsversuches
der Regulation dieser Muskelgestaltungen.

a) Erklärung der ,,dimensionalen'' functionellen Anpassung
der ,, einzelnen Muskelfaser"'.

Es soll nun der zweite Schritt zu einer solchen Erklärung gethan
werden, nachdem wir vorstehend die Thatsacheu im Wesentlichen
sieher gestellt haben. Diese Erklärung wird freilich auch gegenwärtig
noch sehr erschwert durch den Mangel an einer genügenden Aus-
bildung der Physiologie des Muskelwachsthums.

Als von den Vorgängern überkommen und durch deren Beweise
genügend gestützt nehme ich die Ansicht an, dass die Ernährung
der Muskeln von der Function abhängig ist. Ich verwende dies Moment
in der specicllen Weise, dass von einer gewissen, vielleicht kurze Z.eit
nach demBeginne der Functionirung jedesMuskels eintreten-
den Periode der embryonalen oder postembryonalen Ent-
wickelung an, von der Periode des ,.f-itnct.ioneUen Lehens" au
(s. S. 348) mehr und mehr der „functionelle Reiz" und die,, Voll-
ziehung der Function" zur „Fleischprismcnbildung" noth-
ivendig -werden, ersterer zur Anregung der Bildung, letztere
zur vollkommenen Ausbildung; und dass von dieser Zeit an auch
zur blossen Erhaltung der schon gebildeten Fleischprismeu ein, wenn
auch in Intensität und Häufigkeit geringeres Maass von Func-
tion nicht entbehrt werden kann. Unter ,, Function" des
Muskels ist dabei die volle Thätigkeit desselben, also die

636 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

Ueberwiud nng eines für jedes Fleischprisma liestimmten
Widerstandes und eine gewisse, proceutisch ausdrückbare
Verkürzung der Länge desselben, nicht aber blosse Spannun«;
ohne active Verkürzung verstanden.

Aus diesen Annahmen folgt alsdann, dass es Zustände ,,des
Gleichgewichts zwischen der Grösse der Function und der
Grösse des sie vollziehenden Substrates" geben kann; und
wir haben aus unseren \'oraussetzungen zwei verschiedene solche
Zustände abzuleiten. [408] Ein „Bildungsglcichgeicicht" in
welchem bei constanter Functiousgrösse keine weitere Ausbildung von
Fleischprismen stattfindet, und eine darunter gelegene Region
des blossen „Erhctltitngsffleichgeivichtes", innerhalb deren die
mittlere Functionsgrösse verkleinert werden kann, ohne dass Schwund
von Fleischprismen die Folge ist. Ich Ijemerke noch bezügUeh der
Voraussetzung, dass in der Periode des unselbstständigen, des „f unc-
tionellen" Muskellebens die Vollziehung der Function zur Aus-
bildung von Fleichprismen nöthig ist, dass sie blos für normale,
vor fremden Einwirkungen geschützte und insbesondere für
unversehrte Muskeln gelten soll und daher zunächst nichts über
die Fleischprismeubildung bei der Regeneration nach Verwun-
dung präjudieirt, da nicht festgestellt ist, ob durch die Verwundung
der Muskeln nicht vielleicht, wie bei der Regeneration der niedei-en
Wirbelthiere, auch beim Menschen selbstständige, den embryonalen
vergleichbare Bildungsmechanismen „ausgelöst" werden.

Ich nehme weiterhin an, da.ss nach dem Zuendegehen ,,des
selbstständigen, d.h. von der Function unabhängigen, vererbten
Bildungsvermögens" zur Auslösung der Fleischprismeu-
bildung in der Zeiteinheit ein höheres Durchschnittsmaass von
functiouellem Reize, somit also auch ein höheres Maass von Erreg-
ung in der Muskelfaser nöthig ist, als zur blossen Auslösung der
m i 1 1 1 e r e n F u n c t i 0 n s s t;l r k e. Diese Annahmen sind in Verbindung zu
bringen mit den pbj'siologischenThatsachen, erstens dass der functionello
Reiz zur N'^erkürzung des unbelasteten Muskels anfangs annähernd pro-
portional der Hubhöhe, bei weiteren ^'erkürzungen , vielleicht von

Theorie der Regulation der Muskel d i cit e. 637

50 oder tW^o") an aber in viel liöherem ^laasse zur Hervorbriugung
gleichen ^'erkürzungszuwachses vergrössert werden muss, und zweitens
dass eine ähnliche hohe Steigerung des Impulses nöthig ist, um "Wider-
stände, welche ein gewisses mittleres physiologisches Verhältniss zum
Muskelquerschnitt resp. zum Querschnitt eines Fleischprisma über-
steigen, zu überwinden.

Aus diesen Annahmen und Thatsachen ergiebt sich nun zunächst,
(lass ein Muskel, welcher zu einer über dem physiologischen
Mittel von Kraftgrösse pro Querschnittseinheit und von
procentischer Verkürzungsgrösse verwendet wird, nicht blos
/.r.r Function, sondern auch zu weiterer Fleischprismenbildung
angeregt wird. So geräth die Bildung der Muskelmasse,
nicht wie bei Fick in Abhängigkeit von der ,, Summe" der
Leistung, sondern [409] von der „Intensität" derselben; an
die Stelle der ,,suceessiven" Leistung tritt die „gleichzei-
tige" Leistung. Damit sind die den Thatsachen widersprechenden
Consequenzen der Annahmen dieses Autors vermieden und eine den
wahren Verhältnissen des Muskelwachsthunis entsprechende Grundlage
ist gewonnen. Steigt die mittlere Gebrauchsintensität, so steigt jetzt
auch die Muskelmasse solange, bis jedes Fleischprisma wieder blos
zur mittleren Intensität beansprucht wird ; sinkt die mittlere Gebrauchs-
iuteusität, so wird sich die vorhandene Muskelmasse zunächst nicht
vermindern, da nach unserer den Thatsachen angepassten Annahme
zur Erhaltung der Fleischprismen eine geringere Gebrauchsintensität
nöthig ist als zur Bildung; erst wenn die mittlere Gebrauchsintensität
unter dieses Verhältniss, unter die untere Grenze des Er hal-
tungsgleich gewicht es herabgesetzt ist, wird eine entsprechende
Verminderung der Muskelmasse die Folge sein.

Damit hat die FiCgulation der ,, Muskelmasse" im Ganzen
ihre Erklärung gefunden.

Es bleibt nun die schwierigere Ableitung der ,,dimeusiüualeu
Localisation" der morphologischen Anpassung der Muskeln

' ) Diese Zaiil für lluskeln von verschiedentu Vcrkürzungscoefficienten genau
festzustellen und damit der Morphologie der Muskellänge eine feste physiologische
Grundlage zu geben , würde eine sehr dankenswerthe .Aufgabe für einen Ph^sio-
logen sein.

€38 Nr. 8. Selbstregulation der morphologisclien Muskellänge des Menschen.

bei Vergrösseruug resp. "N'erkleinerung der zu bewältigeuden W i d e r-
stände oder der mittleren Vorkürzungsgrösse.

Stellen wir uns vor, es werde eine in Dicke und Länge
vollkommen den mittleren Beanspruchungen angepasste
Muskelfaser, in welcher also Gleichgewicht zwischen functioneller
Beanspruchung und vollziehendem Substrat besteht. 1. wiederholt
zur Hebung grösserer Lasten oder zur Productiou grösserer j
Beschleicuignng, also zur üeberwindung grösserer Wider-
stände verwandt, so sind dazu über mittelkräftige Impulse nöthig.
und eine Neubildung von F]eisch])rismen also Vermehrung der Muskel-
masse wird dabei angeregt. Da aber nach unserer Annahme diese
Neubildung von Fleischprismen blos da erfolgen kaim , wo letztere
während ihrer Ausbildung schon fungireai können, und da die Be-
deutung des Bildungs-Gleichgewiehtes zwischen Function und Substrat
darin besteht, dass die Function gerade die vorhandenen fuugirendeu
Theile in ihrer Zahl und Anordnung, aber nicht mehr derselben, hat
bilden können, so wird bei verstärkter Function eine Ausbil-
dung neuer fuugirender Theile nur an denjenigen Stellen,
stattfinden können, wo die Fuuct i onsgelegeuheit eine
grössere geworden ist; und das ist bei alleiniger Vergrösserung
der zu bewältigenden Widerstände blos im Querschnitt. Daher kann
blos dieser letztere durch An- oder Einfügung neuer Fleischprismen
vergrössert werden, und letztere müssen sich zu Primitivfibrillen
[410] zusammenordnen, da sie einzeln keine äusseren Widerstände
zu überwinden Gelegenheit haben.

Dieselbe Aenderung der Beansprucliuug wird auch eintreten,
wenn ohne \'erstärkung der ,, äusseren" Widerstände Idos
die ,, inneren" Contractionswiderstände in der l'aser durch
anhaltende oder oft nach einander wiederholte Ausübung
der Function vermehrt werden, da alsdann durch Anhäufung
der Umsetzungsproduete und durch ungenügende Regeneration die
inneren Widerstände eine W-rmehrung erfahren, zufolge deren stärkere
Impulse zur weiteren Ausübung der ' l'unction nöthig werden. So
erklärt sich auch ein gewisses Stärlern-erden der Muskeln bei
geringen, aber oft iviedcrholten oder Jangandnuernden Kraft-

Theorie der Regulation der Muskel liin^e. G39

prodnctionen, welches in praxi zur Beobachtung kommt; selbst-
verständlich aber nur, wenn scluUlio-ende Ueberanstrengung vermieden
wird. Gleichzeitig findet stets eine qualitative Anpassung statt, welche
auf andere Weise sich ableitet (s. S. 240—247).

Würde dagegen die im Gleichgewichte von Function und Suli-
strat sich befindende Faser 2. ceteris paribus zu (jrösserer Hub-
höhe verwandt, so wird durch die stärkeren Impulse wiederum die
Fleischprismeubildung ausgelöst; aber die Bildung selber wird
jetzt, da im Querschnitt Gleichgewicht zwischen Function und Substrat
besteht, nur in der Längsrichtung, in der Einfügung in oder in der
Anfügung an die präexistirenden Primitivfibrillen möglich sein. Ist
für die stärkere Verkürzung erst der Spielraum der Gelenke durch
Dehnung von Bändern zu vergrössern, so steigen damit zugleich die
äusseren Widerstände imd dann wird auch eine gleichzeitige ent-
sprechende \'erdickung der Fasern nicht ausbleiben.

Aus den gleichen Ursachen wird 3. bei dauernder Vermin-
dernny der VerJcürzung durch Verminderung der Functionsge-
legenheit unter die untere Grenze des Erhaltungsgleichgewichts in
der Länge, eine Verkürzung unter Ausfall von Fleischprismen
in der Länge jeder Primitivfibrille erfolgen müssen, da nicht mehr
alle Fleischprismeu sich bis zu dem für die dauernde Erhaltung
nöthigen Grade verkürzen können; und das Gleiche muss 4. bei
^'erminderung der Kraft der Coutraction in der Dicke unter
Zugrundegehen ganzer Primitivfibrillen stattfinden.

Aber es entsteht nun die Frage, welche Einzelnen von allen
Fleischprismen in beiden letzteren Fällen Zugruudegehen
sollen. Es scheint, dass alle Fleischprismeu des Querschnittes resp.
der Länge [41l! durch die Verminderung der Function gleichmässig
in ihrer Erhaltungsfähigkeit herabgesetzt werden und daher gleich-
zeitig dem Schwunde anheimfallen müssen. Ist dies in der That die
richtige Auffassung oder sind locali sirende also auslesende
Momente vorhanden?

Bei der bisherigen Ableitung kam der Impuls, der functionelle
Reiz, blos durch seine Intensität zur Geltung; das dimensional Loca-
lisirte und daher, zufolge unserer Hypothese, dass die FuuctionsvoU-

640 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

Ziehung zur Fleischprismeubildung und -Erhaltung nöthig ist, aucli
die Ausbildung und den Schwund „dimensional" Locali-
sirende war allein die Fuuctionsgelegenheit.

Zur Auffindung der dabei noch fehlenden Localis atiou des
Schwundes innerhalb jeder Dimension müssen wir den Vor-
gang der Inthätigkeitsetzung der Muskelfaser uns genauer vorstellen.

Es ist zunächst bemerkbar, dass auch der fun et ioneile Keiz
in gewisser Weise localisirt ist, denn er M-ird jeder Muskelfaser
nur von einer oder wenigen Stellen aus zugeführt und muss sich von
diesen Stelleu aus in der Länge der Faser verbreiten. Da ferner die
Zuführuugsstelle an der Peripherie des Querschnittes der
Faser gelegen ist und zudem blos einen Theil derselben einnimmt, so
muss sich der Impuls von dieser Stelle aus auch successive im Muskel-
querschnitt verbreiten. Diese, ,Succession" in der Ausbreitung des
Impulses ist für die Activitatshypertrophie ohne wesentliche Bedeu-
tung; dagegen bestimmt sie uothwendigerweise den Sitz der
luactivitätsatrophie, und es kommt dabei nicht in Betracht, ol)
der Impuls selber sich in der ganzen Faser verbreitet und allenthalben
die Auslösung der Thätigkeit bewirkt, oder ob der Impuls nur am
ersten Orte auslösend wirkt und die Auslösung sich dann fortpflanzt
wie in einer angezündeten rulvermine; da für unseren Zweck
blos die ..Localisation", nicht die ,,Xatur" des Vorganges
von Bedeutung ist.

Wir haben keine Kenntniss davon, in welcher Weise sich die
Erregung in der Dicke, also im Querschnitt des Muskels
verbreitet; aber den morphologischen Verhältnissen nach ist eine,
wenn auch nnnimale Ungleichzeitigkeit der Ausbreitung wahrscheinlich,
denn nur unter dem \'orlianik'nsein der künstlichsten Apparate ist eine
vollkommen gleichzeitige Erregung der dem Nerveneudhügel nächsten
und fernsten Theile der anstossenden Querscheiben denkbar. Wenn
nun unsere Voraussetzung, dass solche bezüdicheu Einrichtungen,
welche die Ausbreitung in der Nähe der Nervenplatte verhindern uml
in der Ferne begünstigen müssten, nicht vorhanden sind, richtigist, [-112]
dann werden auch die Fleischprismen desselben Querschnittes nach-
einander in Thätigkeit treten müssen. Sind die von dem Muskel

Theorie der Regulation der Länge der Muskelfaser. 641

■m überu-in.k.ii,!,,, Widerstände gering, so wird in Folge dessen den-
jenigen Fleischprisraen des Quersclmittes, welche zuletzt erregt werden,
die Function von den an<]eren vorweggenommen werden.'
Denn wenn auch diese Succession der Erregung nur ein Tausendstel
der functionellen Zeit der Umsetzung der Erregung eines Fleiscli-
prismas in \'erkiu-zung betrifft, so werden doch die constant in dieser
B.Ziehung benachtheiligten FJeischprismen, vielleicht auch die ganzen
zugehörigen Primitivfibrillen bei dauernder Verringerung der Function
des Muskels zuerst schwinden müssen, da sie immer erst in Thätig-
keit zu treten beginnen, wenn die geringe Function bereits von de^n
günstiger situirten und daher früher erregten Fleischprismem voll-
zogen ist, so dass ihnen kein Widerstand zu überwinden bleibt.

Noch evidenter ist derselbe Vorgang bei der Ausbreitung
der Erregung in der „Länge-' der Faser. Mag man im Zweife"
sem, ob diese Ausbreitung im Leben wirklich ebenso wie im Absterben,
d. h. wellenförmig oder aber continuirlich von den Nerveneintritts-
stellen aus erfolgt; die Thatsache der Succession ist durch directe
Beobachtung festgestellt. Es ist daher bei zu langer Faser unaus-
bleiblich, dass die von den Nerveneintrittsstellen entferntesten Quer-
scheiben die Erregung zur Verkürzung erst empfangen, wenn die
gestattete Excursionsgrösse bereits erschöpft ist. Da nun nach unserer
Annahme nicht blos Spannung, sondern active \^erkürzung zur dauern-
den Erhaltung der Fleischprismen nöthig ist, so erklärt sich, dass die
elementare Faser allmählich von den Enden her, oder bei mehreren
Xerveuzntrittsstellen zu derselben Faser, ausser von den Enden her noch
von den Mitten der Zwischenräume zwischen je zwei Nerveneintrittsstellen
aus atrophiren muss, während die Dicke der Faser unverändert bleibt.
[Diese Ableitmig ist insofern nicht ganz stichhaltig, als sie voraus-
setzt, dass rUe Ausbreitung des Impulses in der Faser langsamer
geschehe als die Contractionsdauer der Fleischprismen anhält, was
wohl, wenn überhaupt nur äusserst selten, bei ganz kurzdauernden
Contractionen der Fall sein kann. Diese specielle Annahme ist aber
für unseren Zweck des Nachweises der Benachtheihgung der entfernter
von dem Nervenendhügel Hegenden Theile gar nicht unbedingt nöthig;
denn eine wenn auch minimale aber constante Benachtheiligun''g

W. Roux, Gesammelto Abhanillungen. I. 4j

642 Nr. 8. Selbstregulaiion der morphologischen Muskellänge des Menschen.

kommt den eiit t'eruteren Theik-n i:i Folge dieser Entl'ornung auf
alle Fälle zu; uud diese Benachtheiliguug kunu uatürlicli, wenn sie
dauernd wird, ceteris paribus zu einer Elimination der von ihr
betroffenen Theile führen.]

Es wird durch diese Ableitung der Localisation der Atroiihie
zugleich noch deutlicher bezüglich der Hypertrophie, dass an Stelleu,
wo bei einer Verminderung der Functionsgrösse Atrophie erfolgen
müsste, ohne eine \'ermehrung der Fuuetionsgrösse auch keine Hyper-
trophie, keine Anlagerung stattfinden kann.

Die „successive" Verbreitung der Erregung in der Faser
ist indessen nicht der einzige Factor, welcher innerhalb
jeder Dimension bestimmen kann, welche Theile bei
geringerer Function dieser Dimension zu Grunde gehen
müssen; sondern jede andere ,,Ungleichheit" der Theile, welche
die Lebensfähigkeit derselben betrifft, kann ebenso „aus-
lesend" wirken.

Nie giebt es zwei absolut gleiche Ge- [413] bilde. Sind also
Fleischprismen vorhanden, w eiche eine S c h w ä c h u n g d e r E r r e-
gung und der Thätigkeit weniger vertragen können als
andere, und das werden die am meisten an die Function angepassteu,
also wohl functionstüchtigsten sein, so müssen diese zuerst
leiden und beim Anhalten der Verringerung der Function zuerst
schwinden; womit dann unter gleichzeitiger Verschlechterung der
Qualität eine Anpassung an die Verringerung der Fuuetionsgrösse
hergestellt ist. [Ebenso können die ältesten Fleischprisnicn eliminirt
werden.]

Befinden sich andererseits die Theile der Faser in ungleichen
äusseren Umständen, wird z. B. die Faser am einen Ende mehr
gedrückt als am amleren, so werden Ijei gleicher ^'erringerung der
r'unction an beiden Enden die Theile am mehr gedrückten Ende
zuerst schwinden und die Atrophie von diesem Ende ausgehen: und
in dem Maasse des rascheren Fortschreitens der Atrophie auf dieser
Seite wird die ^"eranlassung zur Atrophie des andern Endes vermin-
dert, resp. aufgehoben werden , so dass entgegen der ursprünglich
durch die Verbreitung der Erregung gegebenen Disposition zur gleich-

Diinensionale Regulation durch Theilauslese. 643

massigen \'erkürzung beider Enden in Folge des Hiuzutreteus des
neuen Factors eine Ungleichheit resuUiit.

Die Ausbreitung des Impulses oder der Erregung in der
Faserhaben wir bis jetzt blos als ein „auslesendes Moment"
kennen gelernt, als ein Moment, das unter vielen gleichartigen
Theilen der Länge oder des Querschnittes diejenigen bestimmt, welche
bei der Aenderung in der Beanspruchung einer Dimension zu Grunde
gehen müssen. Das die Dimension der Atrophie bestimmende
Moment blieb dabei immer die Functionsgelegenheit selber.

Es erscheint nun aber nicht unmöglich, jedenfalls einiger Prüfung
werth zu sein, dass auch die Erregung schon innerhalb der einzelnen
Faser dimensional localisii't werden kann [?] , dass sie z. B. bei der
Ausführung einer beabsichtigten raschen Bewegung von grosser Excur-
siou sich mehr in die Länge ausbreitet, unter vielleicht unvollständiger
Betheiligung des Quei'schnittes, und dass umgekelu't bei der Hebung
grosser Lasten die Fortpflanzung der Erregung mehr in der Breite
stattfindet. Es scheint für zweckentsprechende Function wünschens-
werth, dass die Erregung sich je nach den zu vollziehenden Leistungen
auf die angedeutete Weise anders vertheile, und das Zweckmässigste
muss es sein, wenn diese Vertheilung oder Fortpflanzung der Erregung
in dem Aggregat von vielen Millionen Fleischprismen einer Muskel-
faser sich durch die Function selber während der Vollziehung der-
selben regulire , so dass das Nervensystem blos die Intensität und
Dauer der Innervation bestimmt. [-Ulj Mit dieser Localisation der
Erregung wäre dann ein weiteres Moment gewonnen, mit dessen
Hülfe die Vollziehung der Function auf die dimensionale Ausbildung
der nöthigen Form wirken könnte, neben dem zuei'st erwähnten, dass
che \' o 1 1 z i e h u n g der Function selber zur Ausbildung imd Erhaltung
der Fleischprismeu uöthig ist. Durch das neue Moment würde auch
schon die erste Anregung, nicht blos die Vollendung der Fleisch-
prismenbildung dimensional localisirt werden können.

Noch wesentlicher kann vielleicht die Vertheilung des Impulses
dadurch gestaltend wirken, dass bei Arbeit mit minimalen Im-
pulsen, wie sie bei Ausübung gewohnter Functionen im Organismus

wahrscheinlich die Regel ist, der Impuls sich bei der Auslösung

41«

644 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskeilänge des Menschen.

der iJuskelactiou auf dem Wege durch die Länge der Faser voll-
kommen verzehrt. Dies ist vielleicht der Fall, wenn schon E. Du
Bois-Reymoxd ') keine Abnahme der Erregungswelle beim Ablauf durch
die Muskelfaser hat finden können.

Ist schliesslich die Functionsverringerung mit einer plützUcheu
und dauernden Verringerung der mittleren Dehnuugsstel-
lung des Muskels, z. B. in Folge dauernder Beugestellung eines
Gelenkes aus irgend einer die vollkommene Streckung hemmenden,
aber im Uebrigen Bewegung gestattenden Ursache verbunden, so
wird er in toto entspannt. Es kommt danach für die Art des darauf
folgenden Verkürzuugsgangs darauf an, wie Muskel und Sehne
auf die Entspannung reagireu. Sehen wii* in dieser Arbeit von
dem Verhalten der Sehne ab [s. S. 629 Anm.], so bleibt für den Muskel
die Möglichkeit, sich entweder dauernd soweit zu contrahiren,
bis er wieder gespannt ist oder schlaff zu bleiben. Im ersten Falle
würde er durch Ueberanstrengung alterirt werden, und diejenigen
Fleischprismen, welche ihrer zufälligen Xatur nach am meisten
dabei leiden, würden zuerst schwinden. Dieser Schwund würde
so lange fortdauern, bis blos noch so viele Fleischprismen die Länge
bilden, als den Zwischenraum zwischen beiden Sehneuenden unter der
normalen Spannung auszufüllen vermögen. Die weitere noch nöthige,
unter Verlängerung der Sehne verlaufende V^erkürzung der Faser
kann dann wie oben geschildert stattfinden.

Bliebe dagegen der Muskel schlaff, so würden alle Theile
der Function beraubt, und wiederum würde so lauge ein Schwund
in Länge und Dicke stattfinden, bis durch Zugruudegehen derjeiu'gon
Fleischprismen, welche dies am wenigsten vertragen können, also wohl
der besten fuuctionskräftigsten , die Faser die nöthige Kürze erlangt
erlangt hat, um wieder gespannt zu sein.

In l)eiden Fällen findet eine Auslese [415] statt, welche nicht
blos zur nöthigen Verkürzung, sondern auch zur Züchtung
einer der verminderten Functionsweise entsprechenden
geringeren Qualität führt.

') E. Du Bojs-Reymo.nh. Arch. f. Aiiat. u. Physiol. 1876. S. 351.

Dimensionale Regulation durch Theilauslese. 645

[Die vorstehend erwähnten verschiedeneu Arten der Elimination
weniger dauerfähiger Fleischprismen aus der Faser müssen zur Unter-
hrechung der Continuitüt der betroffeuen Primitiviibrillen führen.
AVir wissen zwar nicht wie und wodurch sich der Zug der
Primitivfibrillen auf die der Muskelfaser angeschlos^'sene
Sehne überhaupt fortpflanzt; aber immerhin nehmen wir wenigstens
an, dass jede Primitivfibrille von einem Ende der Muskelfaser bis zum
anderen continuirhch verlaufen muss, um äussere AViderstande über-
winden zu können, und dass daher in dem Mechanismus der Muskelfaser-
Bildung und -Regeneration, dafür gesorgt ist, dass diese Continuität
wieder hergestellt werde. \'on diesen Alechanismeu der Bildung, und der
Einfügung der neu gebildeten Fleischprismen haben wir keine Kenntniss.
Der Ersatz der elimiuirten Theile könnte nun statt durch Zusammen-
schluss der übrigen, wie wir für unsere Zwecke annehmen müssen,
auch durch Einfügung neugebildeter Fleischprismen geschehen; dann
würde dieser Aussonderung keine gestaltende Wirkung zukommen
können.

Es ist klar, dass wir nicht alle Schwierigkeiten, die einer Ablei-
tung der dimeusionalen Inactivitätsatrophie entgegenstehen, überwunden
haben. Immerhin haben wir wenigstens die bei unseren jetzigen
minimalen thatsäclüichen Kenntnissen vorliegende Möglichkeiten erör-
tert und abgewogen, und so wohl etwas zur Förderung der vorliegenden
Aufgabe beigetragen.]

Die Untersuchung der Oberschenkelmuskeln eines Ampu-
tationsstumpfes, sowie eines Falles von alter Anchylose des
Kniegelenkes in rechtwinkeliger Stellung des Unterschenkels zima
Oberschenkel haben mir gezeigt, dass, anscheinend entgegen unserer
Annahme, Muskeln, welche gar nicht mehr fungiren, sich
trotzdem Jahre lang erhalten können. Die eingelenkigen Knie-
gelenksmuskeln: Mm. femoralis, vastus internus und externus und das
Caput breve bicipitis fem. waren noch deutlich in ihrer ganzen Gestalt,
im Faserverlauf der Muskeln und in der Abgrenzung gegen die Sehnen
erkennbare Gebilde, deren Muskelfaserlänge daher ganz genau messbar
war. Dies möchte in der That unserer obigen Annahme wädersprechen,
dass die functionelle Erregung sowohl wie die Vollziehung der Function

646 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

zur Erhaltung nöthig sei; indess mit unrecht. Denn unsere Hypo-
these lautet, dass die Erregung etc. zur Erhaltung der
„Fleischprimeu" nöthig sei. Untersucht man indess diese Muskeln,
so findet man die Fasern stark .verschmälert und durch reichliches inter-
stitielles Bindegewebe getrennt. Die Sarcolemmaschläuche aber
sind nicht mit Fleischprismen, sondern mit ganz ungeord-
neten oder zu Längsreihen geordneten körnigen Zerfallsproducten
gefüllt. Von Querstreifungen aber sind nur an seltenen Stellen halb
verwischte Reste erhalten geblieben ; und es ist nicht unmöglich, dass
diese geringen Theile contractiler Substanz, wenn durch äussere Ein-
wirkungen Verschiebungen, geringe Dehnungen stattgefunden hatten,
in die Möglichkeit, neuerdings sich zu verkürzen, versetzt worden
waren, und dass solche activen Verkürzungen durch irradi-
irende Impulse wirklich veranlasst worden sind.

Der Grund aber, dass der Detritus, welcher die Sar-
c o 1 e mm a s c h 1 ä u c h e e r f ü 1 1 1 , nicht g e s c h w u n d e n i s t , sondern
•Jahre lang sich zu erhalten fähig war, liegt sowohl darin, dass ihm
durch keine Nachbarschaft der ßaum streitig gemacht
wurde. In dem Oberschenkel, dessen Muskeln von der breiten
L'rsprungsbasis, welche das Becken abgiebt, unter Convergenz gegen
das Knie verlaufen, ist durch die entfernte Lagerung der.Ursprungs-
puncte von einander und durch die Fixation der Muskeln an der
Spitze des Knochenstumpfes ein Cubikraum der Pyramide gebildet,
welcher bei ältei'en Individuen durch Schrumpfen der Haut nicht
allzuviel unter die geraden Verbindungslinien von der Basis nach
der Spitze verkleinert werden kann. So ist den in der Mitte ge-
legenen eingelenkigen Muskeln des Kniegelenkes schon in der Anlage
ein Minimalraum gegen das [416] Andringen der übrigen Muskeln
gesichert; und in diesem kann eine dem Dienste des Ganzen
entzogene Substanz, welche die Stof f wechselkraf t, d. h. das
Assimilationsvermögen zu einer vita minima besitzt, ungestört
ihr parasitäres Dasein führen. Dass die Substanz überhaupt
noch sich in sich selber zu erhalten vermag, hängt wohl von der
Verbindung mit dem Centralnervensystem ab, durch welche noch
Reize zugeführt werden, seien es die gegenwärtig wieder in Aufnahme

Allobiosis atrophischer Muskeln. 647

kommenden besonderen trophisclien Reize oder blos irradiirtc
Bewogungsimpulse. Man kuimte vennuthen, dass die übrig bleibende
Substanz sich überhaupt nielit aotiv unter Assimilation und Dissimi-
lation erhielte, sondern einfach liegen gebliebene todte Substanz ohne
Stott'wechsel sei. Gegen dieses einfache Liegenbleiben todter Muskel-
substanz zwischen den lebenden übrigen Geweben spricht der rasche
Schwund des nach Nervendurchsclineidung entstehenden Muskeldetri-
tus, ein Schwund, welcher nach den Angaben der Untersucher inner-
halb weniger Monate an Stelle des Muskels nur noch einen bindege-
webigen Strang übrig lässt. Die Substanz, welche sich in unseren
Fällen erhalten hat, ist aber offenbar keine Muskelsubstanz , sondern
es sind Insubstantiirungen anderer Assimilations- und
Dissiniilationsprocess e [?].

Es wird meiner Meinung nach ein wichtiger Weg für das Fort-
sehreiten unserer Erkenntniss sein, dem Wesen solcher, nach Auf-
hebung derFunction der Organe, selbstständig erhaltungs-
fähig gewordener oder gebliebener „Pardalprocesse des
»or malen Lehens" nachzuspüren. Denn offenbar müssen sie, ver-
ändert oder unverändert, schon als Theile, als Glieder der reichen
Processfolge, welche den normalen Lebensprocess des Muskels dar-
stellt, vorhanden gewesen sein. Von dieser complicirten Process-
folge können offenbar blos diejenigen der Assimilation fähigen Pro-
cesse übrig bleiben, welche auch ohne die specifische Function und
ohne die übrigen Gheder des Muskelprocesses sich fortzusetzen ver-
mögen; und dazu scheinen sie auch blos dann fähig zu sein, wenn
keine kräftige Concurrenz um Nahrung und Raum zu bestehen
ist. Sind sie dieser unterworfen, wie es bei den fast hypertrophi-
schen langen Rückenmuskeln unseres Kyphotischen der Fall war,
so imterliegen und schwinden sie, wie wir sahen, vollkommen.
Hier dagegen sind sie nur der geringen Concurrenz mit dem Binde-
gewebe unterworfen, welcher sie mit den Jahren bekanntlich auch mehr
und mehr zum Opfer fallen. Für die weissen Blut ze 11 en, welche
sonst so geneigt sind, allenthalben Absterbendes oder nicht durch
Function Erhaltenes und Gekräftigtes aufzuzehren, scheinen sie ent-
weder zu chemisch [4171 reizlos oder noch zu lebenskräftig oder von

648 Nr. 8. Selbstregulsiion der morphologischen Muskellänge des Menschen.

beidem etwas zu seiu , so dass auch diese sie miversehrt gelassen
liaben und nicht wie in durch Druck anämisch gemachte Muskeln
in sie eingedrungen f<ind und sie aufgezehrt haben. So konnten sie
viele .Jahre lang ihre Auto- oder Alloli ose. wie man diese Vor-
gänge bezeichnen könnte, vollziehen.

Waren es vermnthlich irradiirte Impulse, welche die der
Function beraubten und der Concurrenz fast ganz entzogenen Mus-
keln lange Zeit zu erhalten vermochten, so ist damit die Bedeutung
dieser Impulse für uns noch nicht erschöpft. Es sind vermuthlich
auch blos irradiirte Beweguugsimpulse , welche viele der Muskel-
varietäten in Thätigkeit versetzen und so die Ausbildung und
Erhaltung einer gleichartigen, der Beweguugsgrösse entsprechenden
Länge der Muskelfasern auf die oben gescliilderte Weise veranlassen.
Denn blos diejenigen Muskelvarietäteu , welche einer iutendirten
Bewegung förderlich sind, werden wir, gleich den normalen Muskeln,
durch Probiren und Auslese dazu zu verwenden lernen ; während die-
jenigen Varietäten, welche nicht solchen Zwecken zu dienen vermögen,
wie z. B. der M. sternalis, wohl nielit willkürlich gebraucht werden.
An genügend oft erfolgenden irradiirteu Impulsen fehlt es nun wold
nie, da bei jeder kräftigen Bewegung sowohl, wie auch bei jedem
^'ersuche einer neuen Bewegungsweise Innervationen nicht blos benach-
barter, sondern auch ganz entfernter Muskelgruppen stattfinden. Die
Folgen, welche für die Gestalt des variirten Muskels aus dem Umstände
hervorgehen werden, dass sie blos von irradiirteu also im Allgemeinen
schwächeren Impulsen erregt werden, werden gleichfalls in der ange-
kündigten Arbeit über die absolute Grösse der Verkürzungsofficienten
hervortreten und daselbst erörtert werden. [Diese Muskeln sind relativ
länger (s. S. 589 Anm.).]

b) Erklärung der dimensialen f unct ionellen Anpassung

u

les „ganzen Muskels"

Nachdem wir die Bedingungen erörtert haben, unter denen die
Kegulation der Länge und Dicke der einzelnen Muskelfasern stattfindet,
sind noch einige Worte über das \"erhalten ganzer Muskelfaser-
gruppeu, ganzer Muskeln zu sagen.

I

Theorie der Selbstregulation der Muskellänge. 649

Im Allgemeinen wird dtis, was Tür die Theile gilt, auch für die
daraus zusammengesetzten Ganzen bestimmend seiu.

Wird ein blos in der „Dicke" aus mehreren Fasern
zusammengesetzter, in der Länge aber nur von je einer Faser ge-
bildeter Muskel stärker beansprucht, so kann er bis zu gewissem Maasse
durch A'erdickung, durch Hypertrophie seiner Fasern den höheren
Ansprüchen genügen. Dieses Maass ist ein sehr beträchtliches, denn
da die mittlere Faserdicke noch bedeutend unter der Hälfte der vor-
kommen- [418] den maximalen Faserdieke liegt, so könnte ein Muskel
allein durch Erhebung seiner Fasern auf dieses Maximum der Faser-
chcke um das Vierfache verdickt werden. Indess steht einer Vermehrung
der Fasern, also einer Hyperplasie derselben, auch kein Bedenken
im Wege, denn die Vermehrung der Fasern muss als ein Vor-
gang von ebenso bestimmtem typischen Mechanismus aufgefasst werden,
wie die Bildung neuer Fleis<^hprismeu. Beide Mechanis-
men müssen fortwährend schon zum Zwecke der Reg e-
neration durch Selbstregulation ausgelöst werden. Wenn
wir auch die Reize, welche diese Regulation vermitteln, nicht kennen,
so ist es erstens wahrscheinlich, dass es die functionellen Reize selber
sind, weil auf diese Weise die Selb.stregulation am einfachsten und
vollkommensten hergestellt würde. Ausserdem aber können wir
auch ebenso gut, wie wir annahmen, dass ein f unctioneller Reiz
gewisser Stärke die Fleischpri.smenbildung auszulösen vermöge, noch
die weitere Annahme machen, dass ein noch stärkerer f unctioneller
Reiz auch den Vermehrungsvorgang der Fasern selber anregen
könne. El^euso gut wie bei der phy.siologischen Regeneration jede
neue Muskelfaser mit einem motorischen Nervenende Verbindung
erlangen muss, würde das Gleiche auch bei der Activitätshyper-
plasie geschehen können; es handelt sich ja hier nicht um
neue besondere Vorgänge, sondern blos um die bestimmte
zeitliclie und örtliche xA.uslösung der physiologischen
Mechanismen. Zwar wäre es wünscheuswerth, auch diese letzteren
selber erklären zu können, doch sind diese Aufgaben mit den Mitteln
unserer Zeit noch nicht erfolgreich angreifbar; vor der Hand müssen

650 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

wir uns begnügen, und zufrieden sein, wenn wir nur
die ,, auslösenden Momente' richtig erkannt haben.

Wird ein zusammengesetzter Muskel dauernd schwächer bean-
sprucht, so hängt der in ihm eintretende Anpassungsvorgang von
der Vertheilung des Impulses innerhalb des Fasercomplexes, d. h.
davon ab, ob alle Fasern gleichmässig schwächer beansprucht werden
oder ob ein Theil des Muskels in normaler Stärke, der übrige aber
gar nicht gebraucht wird. Letzterer \''organg ist durch J. G.\d's ')
jüngste Untersuchungen in das Bereich des Wahrscheinlichen gerückt
worden. Im ersteren Falle werden alle Fasern dünner werden, aber
diejenigen am meisten, welche eine Herabsetzung der Function am
wenigsten vertragen können, also wohl die functionstüchtigsten. Im
anderen Falle atrophiren oder schwin- [419] den blos die nicht
gebrauchten Fasern, sofern die Bevorzugung der gelirauchten Fasern
eine constante, keine wechselnde ist.

Der zweite noch zu erörternde Fall ist der, dass der Muskel
auch der „Länge" nach aus mehreren Fasern zusammenge-
setzt ist. Dies ist indess wohl nur bei wenigen Muskeln wahrschein-
lich, denn wenn eine einzige Faser nach Froriep-') bis 16 cm lang
sein kann, so ist es nicht wahrscheinlich, dass die kleineren Muskeln
aus mehreren Fasern zusammengesetzt sind. Für die in der Länge
einfaserigen Muskeln ist die Art der Längenregulation bereits durch
das bei der Schilderung der Vorgänge in der einzelnen Faser erörtert
worden. Für mehrfaserige Muskeln dagegen hängt der specielle Vor-
gang wiederum von der Art der Vertheilung des Impulses ab.

Schliesslich sei noch ein Einwand . der "unserer Deduction mit
einigem Anschein des Rechtes gemacht werden könnte, erwähnt und
widerlegt. Die Beschränkung der Muskelanpassung auf die
allein in ihrem Gebrauche alterirten Dimensionen ist von
mir direct nur für die ganzen Muskelindividuen, nicht aber

'1 J. G.AD. Einige Beziehungen zwischen Muskel. Nerv und Centrum. Arch.
für Physiologie 1880, S. .563.

2) FnoniEi'. Ueber das Sarcolemnia und die Muskelkerne. Arch. f. Anat. u.
Physiol., anat. Theil, 1878, S. 422.

Die züchtende Theilaiislese im Organismus. 651

für die einzelnen Muskelfasern erwiesen worden; trotzdem
haben wir die dimensionale Activitätshypertrophie und Inactivitäts-
atrophie ohne Weiteres von dem Ganzen auf die dasselbe con-
stituirendenEIementartheile übertragen. Dies bedarf besonderer
Begründung, denn eine ausschliessliehe Verdickung eines der
Länge nach aus mehreren Fasern zusammengesetzten Muskels ohne
jede \'erlcängerung kann ebensowohl, wie durch eine Verdickung
seiner Fasern, auch unter gleichzeitigem Längenwachsthum derselben
stattfinden, sofern nur im letzteren Falle eih der Verlängerung der
Fasern vollkommen entsprechendes Uebereinanderschieben derselben
sieh vollzieht. Durch diesen letzteren Modus der Regulation würden
aber die in der Länge mehrfaserigeu Muskeln prineipiell von den in
der Länge einfaserigen Muskeln, für welche unsere bisherigen Aus-
einandersetzungen gelten, getrennt und damit zugleich ein Unterschied
der fundamentalsten Eigenschaften , sonst genetisch , morphologisch
und functionell gleichartiger Elementartheile statuirt; denn dieser
Untei'schied würde keineswegs in der Verschiedenheit der äusseren
Verhältnisse der Fasern bei den mehrfaserigeu Muskeln seine Begrün-
dung finden können. So müssten in der Länge ein- und mehrfaserige
Muskeln aus Elemeutar-Gebilden ganz 'verschiedener Eigenschaften
zusammengesetzt sein, und diese [420] Gegensätze müssten oft sogar
innerhalb eines und desselben Muskels aufeinandertreffen, wenn, wie es
z. B. beim M. brachialis internus der Fall ist, die Faserbündel an
Länge so verschieden sind, dass sie an der einen Stelle blos aus einer,
an der anderen Stelle aus mehreren hintereinanderliegenden Fasern
gebildet werden. [Danach ist diese Vermuthung wohl als durchaus
unwahrscheinlich zu verwerfen.]

C. Die züchtende Tlieilauslose im Ori^anismus.

Bei den vorstehenden Ableitungen ist mehrfach ein Princip
zweckmässig gestaltend und qualitativ anpasseml zur Geltung gekom-
men, welches der Mehrzahl der Leser dieser Arbeit noch neu sein dürfte :
das Princip der „Theilauslese" im Organismus. Ich will deshalb den L^m-
fang der Wirkung desselben noch mit einigen Worten skizziren, wo-

652 Nr. 8. Selbstregalation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

bei freilich bezüglich des Genaueren auf meine früheren ausführlichen
Darstellungen verwiesen werden muss (s. S. 21(J — 278 und 539 — 548).
Nur Ein Punct, welcher mehr von allgemein physiologischem und
pathologischem als von morphologischem Interesse ist, soll eine etwas
eingehendere Erörterung erfahren, als ihm bisher zu Theil geworden ist.

Auslese von Theilen des Organismus zur Erhaltung unter
Zugrundegehen anderer Theile desselben Individuums kann statt-
finden entweder bei Variationen der Theile des Organismus selber
oder bei Variationen der Lebensumstände des Individuums,
oder bei Comlnnation beider Momente.

1. Bei neuen Variationen der Zelltheile und der ganzen
Zellen war die Theil auslese von besonders grosser Bedeu-
tung während der Stammesentwickelung der Organismen,
denn bei der Beschränkung von Nahrung und Raum im Organismus
mussten Pi'ocessqualitäten siegen, welche bei der Function am wenig-
sten Substanz verbrauchen, dabei die Umsetzungsproducte am leichtesten
ausscheiden, das Verbrauchte am raschesten ersetzen, und l)ei welchen
diese letztere Fähigkeit sich mit der Grösse des \'erbrauches also
auch des Bedarfes von selber steigert. Ferner mussten siegen Sub-
stanzen, welche am widerstandsfähigsten gegen den Druck der Nach-
bartheile sind, und welche durch die Function in ihrer Assimilations-
fähigkeit erhöht werden. Die Nothwendigkeit des Sieges aller dieser
Eigenschaften , sofern sie einmal in Spuren aufgetreten waren über
andere abweichend beschaffene Processqualitäten, ist leicht vorstellbar
und bereits wiederholt von mir dargelegt worden. Alle diese in dem
Kampfe der Theile siegreichen Eigenschaften sind aber zugleich auch
in dem Kampfe der ganzen Indi^dduen von gleichem Vortheil; und
ein Zuviel derselben, etwa zu grosse Assimilations- und Druckwider-
standskraft musste sich selber aus der Reihe der Lebenden eliminiren,
da solche Substanz, yvie heutzutage noch die bösartigen Tu- 14:21] morcn,
ihre Träger vernichtete und damit der \'ererbuug dieser Eigenschaften
auf Nachkommen vorbeugte, sofern diese Qualitäten schon vor der
Geschlechtsreife ihre nachtheiligen Eigenschaften zu entfalten ver-
mochten. (Diese Beschränkung der züchtenden Wirkung der

Die züchtende Theilaiislese im Organismus. 653

Selbstausnier/.ung ;iuf die Zeit vor und wälireiul der ersten
Geschlechtsreife ist der (irund, dass das spätere Alter mit
so vielen Tumoren und sonstigen (Jcbrechen behaftet ist.
Wenn dieses höhere Alter für die Erhaltung der Species unbedingt
nothig wäre, würde es natürlich auch crhaltungsfähig gezüchtet
worden sein.]

2. In der Periode der Constanz der Art, in welcher die
qualitativen \'ariatiouen der Gewebebestandtheile normaler
Weise, d. h. innerhalb der Grenzen, welche nicht zur Selbstelimination
der Individuen führen können und also nicht in das Gebiet der Patho-
logie gehören, nur noch gering sind, wird die Theilauslese zu
bedeutenderer, wiederum direct das Zweckmässige schaffender Wirk-
samkeit erst gelangen können, wenn die Lebensumstände sich
ändern. In diesem Falle wird zwar nur selten ein directer
„Kampf" der Theile gegen einander unter Aushungern durch
Xahruugsvorwegnahme oder unter Erdrücken der schwächereu Process-
insubstantiationen durch die stärkeren vorkommen; obgleich es wohl
denkbar ist, dass bei verstärkter Thätigkeit eines Organes die func-
tionsfähigsten Substanzen so hochgradig trophisch angeregt werden
könnten , dass sie durch raschere Assimilation den anderen , weniger
functiouskräftigen Theilen die Nahrung und durch das raschere
Wachsthum zugleich den Raum vorweg zu nehmen vermöchten oder
dieselben wohl gar direct erdrücken.

Häufiger als so überkräftige Stärkungen werden durch Alte-
rationen der äusseren Lebensumstände directe „Benach-
theiligungeu" von Theilen des Organismus eintreten, welche
zur Elimination der benachtheiligten Qualitäten führen, so dass schliess-
lich die erhaltungsfähigen Theile allein übrig bleiben.

a) Hierbei sind nun zweierlei Möglichkeiten zu unterscheiden.
Entweder die Benachtheiligung ist speciell „localisirf oder sie erstreckt
sich auf alle gleichartigen Theile eines Organes in gleicher Weise. Ist
dil Benachtheiligung auf bestimmte Theile eines Organes
beschränkt, wie wir das z. B. bei geringerem Gebrauche der Länge
der Muskeln an den Enden seiner Fasern zufolge des Umstandes,
dass der Impuls sich von der Nerveneintrittsstelle aus verbreiten

654 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

muss, stattftudeu saheu, so fallen eiufac-li die Theiie dieser Locali-

sation aus.

Solche Localisation der Auslese findet bei Gebrauchsbeschxäukung
iu allen denjenigen Organen statt, in welchen 1. entweder ver-
schieden gelagerte Theiie auch verschiedene Functionen
haben, wie die Theiie des Centralnerveusystemes, der Knochen,
Bänder und derjenigenMuskelu, welche verschieden verlauiende
resp. inserirende Fasern haben, oder wo 2. je nach der Intensität
oder Ausdehnung der Function mehr oder weniger Theiie
des Organes iu Anpruch genommen werdeu, vne nach G.\d
innerhalb des ganzen Muskels oder wie [422j eben erwälmt in den
Muskelfasern. Dadurch wird dann die jeder neuen Gebrauchs-
weise entsprechende Aenderung der Gestalt und Structur
direct hervorgebracht ^j.

b) Von allgemeinerer, besonders auch von pathologischer Be-
deutung ist schliesshch der Fall, wo die Alteration der äusseren
Umstände des Organismus oder der Organe ihrer Natur nach
geeignet ist, alle gleicht ungirenden Organtheile in glei-
cher Weise zu alteriren, wo aber durch eine vorhandene Ver-
schiedenheit dieser scheinbar gleichartigen Theiie eine Ver-
schiedenheit ihrer Reaction entsteht. Hierbei ist zunächst wiederum
zu berücksichtigen, dass die Ungleichheit von aussen bedingt sein
kann, wobei sie dann entsprechend localisirt ist. So kann die Ver-
schiedenheit der Reaction der Theiie eines Organes auf gleiche Eiu-
-svii-kung, z. B. auf Nahrungsmaugel oder auf Zufuhr nachtheiiiger
Stoffe, bedingt sein durch die ungleiche Entfernung der Theiie
von den ernährenden Capillaren, durch bestimmt localisirteu
Druck von Nachbarorganen; und solche Momente können von grösse-
rem oder geringem Einfluss auf das Verhalten der Theiie uuterEiu-
■«drkung des neuen Momentes werdeu (s. S. 235 Anm.).

Oder schliesslich die scheinbar vollkommen gleichartigen Theiie
sind doch in ihrer Zusammensetzung da und dort etwas verschieaeu

1) Üeber die Auszücbtung geeigneter Gestalt der Muskehi und goeigueter
Ursprungs- und Ausgangsstellen siehe des Weiteren S. 354 und Si6.

Die züchtende Theilauslese im Organismus. 655

von einander. An dem \'orliandensein von Versohiedeuheiteu uiittr
den Theilen des Protoplasmas VAiiw Zelle oder unter den Zellen des-
selben (iewebes ist nicht wohl zu zweifeln, denn das Vorkommen
absolut gleicher Beschaffenheit mehrerer Gebilde ist ])rincipiell nicht
annehmbar. Aber es handelt sich für uns darum, ob die Ungleich-
heit so stark und von der Art ist, dass sie von Ausschlag gebender
Wirkung in dem \'erhalteu der Theile gegen die äussere Einwirkung
ist, denn davon hängt die Möglichkeit einer züchtenden Auslese und ver-
mittelst dieser die Möglichkeit einer Anpassung an die Einwirkung ab.
Der Vorgang solcher Auslese und dadurch bewirkten
qualitativen Anpassung wird auf folgende Weise sich voll-
ziehen. Werdf z. B. ein Muskel, dessen Fleischprismen ungleich-
massig zusammengesetzt sind, anhaltender als gewohnter Weise
gebraucht, so müssen diejenigen Fleischprismen, welche die Function
mit grösserem Stottverbrauch vollziehen, oder welche die Umsetzungs-
producle weniger rasch ausscheiden und den ^^erlust weniger rasch
zu ersetzen vermögen, eher durch Ueberanstrengung zu Grunde gehen,
als günstiger in diesen Beziehungen beschaffene. Die gleiche Aus-
lese wird dann unter den durch Regeneration neugebildeteu
Fleischprismen stattfinden, so dass immer mehr und mehr nur
einer ,. anhaltenden" Thätigkeit fähige Fleisch- [-123] prismen
in der Faser vorhanden sein werden. Giebt es weiterhin in anderen Ge-
webenZellen. in welchen der Ersatz der zu Grunde gegangenen
functionellen .strueturtheile von den ülirig gebliebenen
fungir enden Th eilen selber atisgeht, so werden diese ihre gün-
stige Eigenschaft direct auf die Nachkommen übertragen; und es findet
so eine wirkliche innere Umzüchtuug innei'halb der Zellen statt. Das-
selbe wird bei genügender Ungleichheit auch unter den ganzen Zellen
desselben Gewebes vor sich gehen können. Ist fernerhin die Vollziehung
der anhaltenden Function ein Bedürfniss für die Selbsterhalfung der
Fleischprismen geworden, so werden beim Aufhören derartiger Function
diese Fleischprismen ihrerseits zu Grunde gehen, und weniger der
Function bedürfende, also wohl auch schlechter fungirende Fleisch-
prismen werden allmählich ihre Stelle einnehmen. Es wird damit
wie vorher eine Anpassung au anhaltende oder intensive Function

656 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

unter Erhüluiug der Muskelqualität, jetzt eine Anpassung au die
geringere Function durch Ausbildung i'unetionell ge-
ringerer 'iualität vor sieh gehen künnen.

Eben solche inneren U m Züchtungen werden bei jeder
Aenderuug der Lebensumstände stattfinden können, sei es
bei chronischer Inanition, bei chronischer Intoxication
und dergl. Immer werden diejenigen Theile , welche die Aenderung
der äusseren Bedingungen nicht zu ertragen vermögen, eliminirt
werden, und die widerstandsfähigen werden übrig bleiben und all-
mählich die anderen ersetzen, sofern nur genügende vererb-
bare Verschiedenheit der scheinbar gleichartigen, ingleiclier
Weise fungirenden Theile vorhanden ist.

Für das thatsächliche Vorhandensein dieser letzteren Bedingung
sprechen nun mehrere Umstände. Zuerst die Möglichkeit der
Gewöhnung an nicht überstarke schädliche Einwirkungen
selber. Ausserdem aber sind wir sehr häufig in der Lage, das
ungleiche Verhalten der scheinbar gleichartigen Theile gegen gemein-
same Einwirkungen direct zu beobachten.

Bei Muskelatrophie, beruhe dieselbe auf Inactivitätsatrophie oder
auf Inanition, findet man nie alle Fasern gleich stark betroffen. Es
finden sich selbst in hochgradig atrophischen Muskeln, in denen ein
grosser Theil der Fasern vollkommen geschwunden ist, noch Fasern
von fast normalem Querschnitt unter einer überwiegenden Zahl hoch-
gradig verschmälerter Fasern. Auch ist innerhalb jeder Faser selber
die \'eränderung niemals eine derartige, dass die Verkleinerung der
ganzen Faser blos die Resultante der gleichen Veränderung der ein-
zelnen Fleischprismen wäre ; vielmehr sind die vorhandenen Fleiseh-
prismen von normaler Grösse und der [-1:24] Schwund der Faserdicke
ist durch gänzlichen Ausfall an Fleischprismen bedingt. Welche
Fleischprismen sind bei Inanition zuerst eliminirt wor-
den, welche zurückgeblieben? Warum sind nicht alle gleich-
massig verändert?

Im Falle die Veränderung noch im Fortselireiten begriffen ist,
Oller wenn unter den oben erwähnten günstigen äusseren Umständen
ein Zustand der Allo- und Autobiose in den Muskelfasern

Bedingung der Anpassung durch innere Umzüchtung. 657

riugetreteii ist, kann inntTliulb jeder Faser ilic Ungleichmiissigkeit
der Affection unter dem Microscope direet wahrgenommen werdeu.
Neben Stellen mit normal geordneten prismatischen Fleischprismen
sehen wir Züge noch in Quer- oder Liuigsreihen geordneter, glänzen-
der rundlicher Körnchen in den mittleren Abständen der Fleisch-
jirismen, und weiterhin tinden sich in denselben Fasern Stellen,
wo jede Ordnung aufgelioben ist, und glänzende grössere und matte
kleinere Körnchen regellos durcheinander liegen. An Uugleich-
mässigkeit der Veränderungen fehlt es also hier und ebenso
bei vielen anderen pathologischen Einwirkungen nicht.

Aber es bleibt zunächst fraglich, ob diese Ungleichheit
der Affection wii'klich von der von uns supponirten, auf die
Nachkommen vererbbaren Ungleichheit der Zell- und der
liewebstheile herrührt, und ob sie daher die Folge einer Auslese i.st,
welche zur qualitativen Anpassung durch Ueberleben der Passendsten
führt, oder ob sie nicht anderen Falles blos als Folge äusserer
Nebenmomente, wie ungleiche Lage zu den Capillaren, zu den
Nachbarorganen, ungleiches physiologisches Alter der Theile'
aufgefasst werdeu muss, wobei ihr dann entweder gar keine züchtende
und Anpassung bewirkende, oder wie im Falle ungleichen physiolo-
gischen Alters, nur eine sehr geringe solche Bedeutung zukäme.

Am meisten spricht, wie schon erwähnt, zur Zeit für die Rich-
tigkeit unserer Annahme die Thatsache der Anpassung an chronisch
einwirkende Schädlichkeiten selber, eine Thatsache, welche auf diese
Weise ihre vollkommene Erklärung finden würde. Eingehende Unter-
suchungen über die genauere Localisation der ungleichen Affection
werden unserer Annahme noch eine directe Unterlage geben können.
Am geeignetsten scheinen mir dazu die Vorgänge zu sein, welche
nach Grawitz' Hypothese ') bei lufection des Organismus mit Micro-
organismen stattfinden, und unter Zugrundegehen aller unter diesen
Umständen nicht lebensfähigen Theile zu einer Umzüchtung des
Organismus führen, als deren Folge dann eine mehr oder weniger
lange andauernde Immunität gegen diese und nächst verwandte
Microorganismen resultirt.

1) ViROHow's Arch. 1881, Bd. 84, S. 106.
W. Roas, Gesammelte Abhandlangen. I. 42

658 Nr. 8. Selbstregulation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

Es kann vielleicht auch als ein Zeugniss für die Richtigkeit
[425] der dargelegten Anschauungen aufgefasst werden, dass gleich-
zeitig unabhängig von einander zwei Uutersucher auf scheinbar sclu'
auseinander liegenden Gebieten denselben Causalnexus zwischen den
von jedem derselben untersuchten Ersclieinungen aufgefunden haben.
Es ist im Wesen kein Unterschied zwischen Ghawitz' Theorie der
Schutzimpfung, welche auf einem Kampfe eingedrungener niederer *
Organismen gegen die Theile des höheren Organismus lierulit. und
der von mir entwickelten Theoi-ie von der Theilauslese im Organis-
mus, als dass erstere nur einen Specialfall der letzteren darstellt.
Durch denselben Vorgang, welcher dm-ch das Uebersteheu einer
Infectiou zur Immunität gegen eine Reinfectiou führt, kann das Itidi-
vidnum durch länyaren Hunger (Inanition) zu einer mit dem
Minimum an XaJnuiig arhcitenden Maschine, einer sog. Spar-
maschine umgezüchlet oder durch chronische Blei-, Arse-
nik-, Morphium-, Alcoholvergiftung innerhalb gewisser Grenzen
an diese Gifte angepasst werden.

Es erschien mir wortii, die Aufmerksamkeit der Physiologen
und Pathologen auf die allgemeine Bedeutung dieser Betrachtungs-
weise zu lenken, denn sie verheisst uns, wie ich glaube, mannigfache
neue Erkenntuiss.

Zusammenfassung.

Die fuuctionelle Anpassung ist die Anpassung der Organismen
an Functionen durch Ausübung derselben. Dieses eigenartige Ycr-
mögen der Organe , durch die Function sich an die Function anzu-
passen, ist die Grundlage unserer Fälligkeit, neue Fuuctiousweisen
zu erlernen und durch Uebung Leichtigkeit und Sichei'heit in der
Ausführung derselben zu erwerben. Die ^'eränderung•en der Grösse,
Gestalt und Structur, welche durch dieses anscheinend teleologische
Princip stattfinden, bilden das Gebiet der ,,Mur|iliologie" der funetio-
nellen Anpassung.

In dem vorliegenden zweiten Beitrage zur Kentuiss flieses
Gebietes strebten ^Nir danach, zu erkunden, ob die Muskeln des Men-
schen bei dauernder Aenderung des Gebrauches ihrer Länge ent-

Zusammenfassung, 659

sprechende morphologische Veränderung derselben erfahren; und es
ergab sich in der Tlmt, dass ebenso wie bekannter Weise die
..Dicke" der Mu.skeln auch die „Länge" derselben sich
nach dem Maasse ihrer i'unctionelle n Beanspruchung
„morphologisch" regulirt. Die Beweise für chese Selbstrcgu-
lation der Muskellänge waren mehrfacher Art.

[42(»1 Eine ,, Vermuthung" derselben wurde schon daraus abgeleitet,
dass wir die Muskeif aserbün de 1 beliebig auf dt-n Verbindungs-
linien der Ursprungs- und Insertionspuucte verworfen fanden, ohne
dass die Länge der Bündel dadurch irgend wie alterirt
war, woraus zu schliessen ist, dass die Muskellänge wenigstens nicht
durch eine vererbte, topisch bestimmte Wachsthumgrösse normirt sein
kann (S. 582). Bei diesen Beobachtungen trat zugleich ein Gesetz
der „Cougruenz" resp. „stetigen" Aenderuug der beiden
Abgreuzungsflächen jedes Muskels hervor, durch welches das
Weber 'sehe Gesetz von der Constanz der „functionellen Muskellänge",
welches auf dem Wege directer Bestimmung der functionellen Länge
nicht sehr genau feststellbar ist. wesentlich verschärft wurde (S. 583).
Diese Regulation fand also entsprechend der \^ariation der Muskeln
im Embryo wohl schon in früher Zeit, jedenfalls aber schon in der
Jugendperiode statt und bezieht sich auf Ausbildung grösserer
und geringerer Länge als normal.

Den ersten ,,Be weis" d er Selbstregulation lieferte die Be-
ti-achtung der Muskel Varietäten. Es zeigte sich, dass selbst bei
diesen regellosen Aberrationen von Muskelsubstanz auf ganz ver-
schieden bewegliche Xachbargebilde die Muskellänge der Beweg-
lichkeit der neuen Auheftungspuncte entsprechend
regulirt ist, zufolge dessen sie auch die Länge des normalen Mus-
kels bald übertrifft, bald hinter derselben zurückbleibt (S. 589).

Weiterhin wurde das Verhalten der Muskellänge bei Al-
terationen der Excursionsgrösse der Gelenke beobachtet.
Die Untersuchung von 51 Muse, prouatores quadrati erwies deutlich
die Thatsachc der Muskelverkürzung bei Beschränkung der Supination.
derart, dass im extremsten Falle, bei Verringerung der Supination

und Prouation von löU" auf blos 12" der Muskel statt ^/s blos *;'g der

42*

G60 Nr. 8. Selbstregnlation der morphologischen Muskellänge des Menschen.

Breite des \'orderai-mes ciuuimiiit (Ö. ö'JT). Durch eine hinzugefügte
etwas weitläufige Untersuchung und Berechnung konnte aus diesen
Beispielen zugleich noch in hohem Grade wahrscheinlich gemacht
werden, dass die Musk el Verkürzung nicht blos durch eine
Art einfacher Schrumpfung, d. h. ohne Veränderung der
Sehne, sondern auch unter Verlängerung der letzteren
vor sich gehen könne (S. 603 u. f.). Diese den Muskel verkürzende
Anpassung fand nach der Beurtheilung der Fälle zumeist bei Er-
wachsenen statt.

Diese Verlängerung der Sehne auf Kosten des ver-
kürzten Muskels unter „sehniger Metamorphose" der
„Enden" der Muskelfasern trat dann in einem Falle hoch-
gradiger Kyphose an den laugen ßückenmuskeln , welche sonst
vollkommen normal und eher hj^pertrophisch als atrophisch waren,
auf das Evidenteste hervor, da die ueugebildete Sehne von der nor-
malen schon durch ihr Aussehen deutlich unterschieden war und an
Länge bis zwei Dritttheile des Muskels substituirte (S. 616).

Darauf suchten wir das „morphologische" Wesen der gefundeneu
Muskelverkürzung resp. Verlängerung zu ergründen, was bei einem
Gebilde, [427] dessen Länge bei dem Acte der Function sich um 85 */o
verkleinern kann, nicht ohne Weiteres aus dem Resultate einer äusser-
lichen Messung zu erkennen ist. Nachdem indessen in der Berück-
sichtigung der „Zahl" und extremen Grösse der in der Faser-
richtung hintereinander liegenden Fleisch prismen ein rein „mor-
l)hologischer", von den physiologischen Verkürzungs-
zuständen unabhängiger Ausdruck der „Muskelläuge"
gefunden war, gelang es nachzuweisen, dass that sächlich eine
solche durch die kleinere oder grössere ,,Zahl" der die
Länge zusammensetzenden Fleischprismen bedingte, also
„morphologische" Verkleinerung resp. Vergrösserung
der Muskeln, nicht blos ein Dauerndwerden functioneller Ver-
kürzungszustände stattgefunden hatte (S. 623).

Schhesslich wurde das Verhalten der „Dicke" der Mus-
keln bei der Regulation der ,, Länge", sowie das Verhalten der
Länge bei der Regulation der Dicke untersucht, und es trat deutlich

Zusaiiimenfassuiig. 6G1

aus drei Messuugsreihen hervor, dass jede dieser beiden Arten
der Selbstregulation unabhängig von der anderen, jede
für sich allein stattfinden kann. Daraus liess sich ein Gesetz
„der dimensionalen Beschränkung" der Activitätshyper-
trophie und der Inacti vi tätsatroithic auf die allein in
ihrer Functionsgrössc alterirk'ii Diniensioucn der Muskeln
ableiten (ö. 626 u. f.).

Nach Feststellung dieser Thatsachen der directen morpholo-
gischen Anpassung der Muskel länge und -Dicke an dau-
ernde Aenderungen ihrer f unc tionellcn Beanspruchung
versuchten wir eine Erklärung d i e s e r \" o r g ä n g e. Indem wir uns
zu diesem Zwecke auf dieselbe Hypothese der trophischen Wir-
kung der functionellen Reize resp. der Functionsvollzieh-
ung stützten, welche ich bereits in der Schrift ,.der Kampf der Theile
im Organismus" in ihrer allgemeinen Bedeutung entwickelt und jüngst
zur Erklärung der „functionellen Structur" der Delphinschwanzflosse
verwendet habe, war es möglich, auch den Thatsachen der functio-
nellen Anpassung der Muskeln, der dimensionalen Activitäts-
liypertrophie und entsprechender Inactivitätsatrophie
der Muskeln eine causale Ableitung zu geben (S. 632 u. f.).

Mit dieser weiteren Leistung unserer Hypothese erhalten wir
somit einen neuen Beweis für ihre Richtigkeit, also dafür, dass sie
die das Wesen treffende, die causale \^ e r a 1 1 g e m e i n e r u n g der
functionellen Anpassung ist.

Bei der Ableitung wurde mehrfach das Princip der „Th eil-
auslese im Organismus" verwandt (S. 642 u. f.), weshalb das-
selbe am Schlüsse etwas weiter ausgeführt und in seiner Bedeutung
für die Physiologie und Pathologie hervorg('hol)en wurde (S. 651).

Breslau, Februar 1883.

Nr. 9.

Beiträge zur Morphologie der functionellen
Anpassung.

III. Beschreibung und Erläuterung einer knöchernen
Kniegelenksankylose

des Trockenpräparates Nr. 691 der patholog.-anatomischen Sammlung zu Würzburg) ■).

Mit 13 Textfiguren.
1S85.

Archiv für Anatomie und Physiologie, anatomische Abtheilung 1885.

Inhalt.

Seite

I. Beschreibung des Präparates 664

Aeussere Gestalt 664

Querschnitt der Diaphysen 665

1) Diese Abhandlung war in ihrer Anlage nur für den Abdruck in einem grösseren
Werke des Hrn. J. Wolff ,Ueber das Transformationsgesetz der Knochen" bestimmt.
Der Nachweis der speciellen Bedeutung der vorhandenen complicirten Structur machte
jedoch die Anwendung besonderer technischer Methoden und eine ausführlichere Er-
örterung einiger allgemeineren Fragen nöthig, so dass es angemessen erschien, den
Inhalt derselben durch besonderen Abdruck leichter zugänglich zu machen. Die hier
fehlenden photographischen Abbildungen suchte ich durch zahlreiche schematische
Holzschnitte zu ersetzen, was um so eher möglich war, als bei der noch nicht ganz
vollendeten Ausarbeitung der neuen Structur das Typische derselben an einer der
wichtigsten Stellen nur durch Betrachtung mehrerer nebeneinander gelegener Schnitte
im durchfallenden Lichte erkannt werden kann und somit auf photographischen Ab-
bildungen nicht genügend hervortritt. Uebrigens wird Hr. Woi.ff, welchem die Ab-
handlung zur auszugsweisen Benutzung vorgelegen hat, zugleich die geeignetsten
Schnitte photographisch roproduciren. [Dies ist geschehen in dem Werke : Das Gesetz
der Transformation der Knochen. Berlin 1892, folio, 152 Stn., 12 Taf.]

Inhalt. 663

Seite

btructur

Erster, medialer Structurtypus 667

Zweiter, mittlerer Structurtypus • • "öS

Dritter, lateraler Structurtypus 671

Sonstiges Verhalten

II. Functionelle Bedeutung der neuen Structur 672

Methode der mechanischen Selb sterzcngung der Trajecterien . . 673

Künstliche Erzeugung der Structurtypen 675

Ermittelung des Neugebildeten an ihnen 6<6

Individuelle Verschiedenheiten der Structur des Femur 676

Ableitung statischer t raj ectorieller Structuren im Allgemeinen
Grundarten der Festigkeits-Beanspruchung:

" n 1 ... 678

Druck

Zug 678

fi7Q
Schub oder Ahseheerung

m • i ■ . . 680

Traiectonen

679
Druckconstruction

Fitnctionclle Slruelur 682, 690

Zugconstruction

Torsioiisconstruction

Biegungsconstruc tion 68ö

Säule, Röhrenknochen 689

Functionelle Gestalt 690, 700

Specielle Erklärung der Bedeutung der drei Structurtypen des Präparates : . . 690

Beziehung zwischen Structur und Gestalt des Präparates '^ÜO

Allgemeines Vorkommen der „ functionellen Gestalt" der Knochen 701

Vollständiges Schema aller functiouellen Stiiutuifoimen der Knochen 702

A. Elementa statica substantiae spongiosae osseae ... 703

1. Tubuli ossei ''6^

2. Lamellae staticae '"*

3. Trabeculae osseae '0*

4. Pila ossea '^0'*

B. Formationes substantiae spongiosae osseae 704

1. Spongiosa tubulosa: completa, incompleta ....-..• 705

2. Spongiosa reticularis: trabecularis, lamellosa 705

Spongiosa globata '^"

ovata '^06

Spongiosa rectangulata : recta, curvata 706

Spongiosa ordinata: Tractus ossei 707

Spongiosa inordinata '^'

3. Spongiosa laminosa '^'

Elementa statica substantiae compactae osseae .... 711

Tubuli ossei substantiae compactae ''H

Laminae substantiae compactae '11

664 Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

Seite
Der Function entsprechende Neubildung aller Spon giosaf or m en 711
UnZweckmässigkeiten der Structur der statischen Eiern entar-
theile der Knochen 716

(Zurückweisung von Einwendungen gegen die functioneUe Be-
deutung der Structur der normalen Knochenspongiosa] 718

I. Beschreibung des Präparates.

Das Trockeupniparat Nr. 691 der Würzburger pathologisch-
anatomischen Sammhnig stellt eine rechtsseitige Kniegelenksankylose
eines ruit sehr starken Knochen ausgerüsteten, erwachseneu Indivi-
duums dar. Die allein vorhandenen Stümpfe des Femur und der
Tibia sind unter einem Beugewinkel von etwa 80" in der Gegend
der inneren Condylen knöchern mit einander verbunden, während
die Reste der äusseren Knorren hinten 3,8 cm, vom 6,5 cm weit von
einander abstehen.

[121] Die Structur dieser äusseren Condylen ist durch Ab-
schälen der Rinde sichtbar gemacht und zeigt den normalen Typus
in der Anordnung ihrer Bälkchen; normaler Typus findet sich auch
am Femur weiter oben, an der Tibia weiter abwärts von der Gelenk-
fläche. Durch genaueren Vergleich der Lage dieser bezüglichen nor-
malen Structur bei drei normalen Paaren von Schenkelknochen ergieljt
sich, dass an der Tibia hier etwa 0,5 cm, am Femur aber 3,5 cm
Substanz, von der Gelenkfläche aus gerechnet, fehlen. Am Femur be-
trifft der Defect somit den ganzen epiphysären und auch noch etwas
den diaphysären Thcil des äusseren Knorrens, sodass überhaupt nur
eben der Ursprung desselben aus der Diaphj'se noch vorhanden ist.
Die Grösse der Defeete beträgt zusammen etwa 4,0 cm, also fast gerade
so viel als, wie olien erwähnt, der Abstand beider Knorren von
3,8 cm; sodass also die vorhandenen Theile beider äusserer Knorren
sich in dem normalen Abstände von einander befinden.

Danach könnte man vermuthen, dass die inneren Condylen ohne
Substanzverlust an ihren Berührungsflächen miteinander verschmolzen
seien und so die Reste der äusseren Condylen im normalen Al).*tanile von
einander fixirt hätten. Es ist aber zu berücksichtigen, dass ursprüng-
lich ein Defect vorhanden gewesen sein kann, welcher vielleicht durch
zwischen gelagerte ostitische Knoclienmasse compensirt worden ist.

Beschreibung derselben. 6(35

Diese nielit mehr zu cutschcideiido Alternative erweist sich indessen
bei der weiteren Untersuchung für das Interesse unserer Beschrei-
bung, welches vorzugsweise auf die Bedeutung der inneren Structur
gerichtet ist, als ohne Belang, indem sich zeigen wird, dass diese
vStructur Aveder der normalen Structur entspricht noch die atypischen
Charaktere entzündlicher Kuochenbildung besitzt.

Der bei der Beugung der Schenkelknochen zwischen denselben
entstehende grosse Zwischenraum an der Vorderseite des Knies ist
in einer Weise durch Knocheumasse ausgefüllt, die keine Abgrenzung
der beiden Knoclien gegen die V^ereinigungsmasse erkennen lässt.
Das Durchsclmittsbild (Fig. 3, S. 669) zeigt den allmählichen Ueber-
^ang der vorderen und hiuteren Coutouren der vereinigten Knochen
je in einander und zugleich einen Vorsprung, welcher au der Mitte der
Coucavität .^ich findet. Die Älitte dieses \'orsprunges würde als die Greuz-
scheide beider Schenkelkuochen zu betrachten sein, sofern wir wüssteu,
dass die Knochen zur Zeit der knöchernen ^^e]•einigung noch annähernd
ihre normale Gestalt besessen haben. Der an dieser Stelle gemessene
sagitale Durchmesser des Knochens beträgt 6,2 cm; der transversale
Durchmesser der Vereinigungsmasse maass vor der Zerlegung des
Präparates durch neun Sägeschnitte vorn 3,1 cm, hinten 3,2 cm.

Die Tibia ist nielit ganz in der Beugungsebene des früheren
Kuiegeleukes gelegen, sondern in einer etwas nach einwärts davon
gelegenen Richtung dem Femur angefügt.

[122] \'ou den gröberen ^Verhältnissen beanspruchen noch die
Dickenverhältnisse der Diaphysen und ihrer Compacta
ein besonderes Interesse. Der femorale Antheil des Präparates ist
■ oijen durcli einen reinen Querschnitt begrenzt, welcher ein eigenthüm-
liches ^'erhalten zeigt, das am deutlichsten durch Vergleichung mit
den Querschnitten normaler Femora wird. Zu diesem Zwecke stellen
in Fig. 1 a und b solche Durchschnitte an entsprechenden (10 cm
oberhalb des unteren Femurendes gelegenen) Stellen zweier normaler
rechter Oberschenkelknochen nach Xatur selbst druck dar; Fig. c
dagegen ist die Abbildung des Querschnittes unseres Präparates nach
einer von Herrn Prof. Küster vor dem Zersägen aufgenommenen
Skizze. (Dieser Autor hat bereits vor 12 Jahren dem Präparate seine

666

Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

hintat

Aufmerksamkeit geschenkt und einige Skizzen der äusseren Form-
verhältnisse und eines Diu-clischuittes angefertigt. Diese Hegen mir
nebst einer kurzen Beschreibung , in welcher besonders das jetzt zu

erwähnende wichtige Verhalten des
Querschnittes hervorgehoben wird, zu-
gleicli mit dem Präparate vor.) Alle
drei Abbildungen sind hier in gleicher
Weise zu der von dem Pfeile bezeich-
neten Richtung orientirt. Sie lassen
erkennen, dass die Querschnitte der
normalen Knochen rundlich oder eher
noch ein wenig queroval und aucli in
ihrer compacten Substanz nach allen
Richtungen ziemlich gleich dick sind,
während der Querschnitt des Präpa-
rates sowohl in seinem äusseren Um-
fang, wie in seiner Knochensubstanz
von vorn nach hinten dicker als im
Querdurchmesser, ja absolut betrachtet,
stark verdickt ist. Die seitlichen Par-
tien der Compacta zeigen dagegen
eine erhebhche \"erdünnung. In Folge
dessen bilden der äussere und der
innere Contour dieses Durchschnittes
zwei Ellipsen, deren Längsaxen senk-
recht zu einander orientirt sind (Köster).
Die Tibia besitzt keinen Querschnitt,
sondern ist sehr schräg abgeschnitten.
[123] Gleichwohl aber ist deutUch zu
erkennen, dass ebenfalls eine starke
Verdickung der vorderen und hmteren Compacta unter Verdünnung
der seitlichen Compacta stattgefunden hat. Letztere hat ihre com-
pacte Beschaffenheit durch starke Erweiterung der Gefässcanäle zum
Theil eingebüsst, was mit einem früheren entzündlichen Process im
Zusammenhang steht, dessen Producte in Form von Osteophyten au

Fig. 1.

Beschreibung derselben.

667

der Oberfläche luid von atypischer Spongiosa im Markraume der Tibia
sich vorfindeu.

Der wichtigste Theil des Präparates, die Structur desselben,
stellt sich in einer geradezu verwirrenden Mannigfaltigkeit dar. Sie
ist erkennbar von der inneren Seite des Knochens her, wo an der
Vereinigungsstelle die Compacta abgeschält ist, ferner an den parallel
zur vormaligen Beugungsebeue des Knies geführten Sagittalschnitten,
welche von aussen nach innen zu mit fortlaufenden Nummern ver-
sehen sind. Nach wiederholter Betrachtung, und indem man die

Fig. 2.

Schnitte gegen das Licht hält und allinählich noch vorhandene ent-
zündliche Schlacken übersehen lernt, sondert sich die Mannigfaltig-
keit der Bilder dieser Ansichten in drei von innen nach aussen
aufeinanderfolgende Structurtj^pen, deren Uebergang.sstufea
auf den z\nschenliegenden Schnitten sich finden.

Der erste Structurtypus ist auf der durch Abschälen ihrer Rinde
beraubten inneren Seite der vereinigten Knochen sichtbar und im
Holzschnitt Fig. 2 schematisch [bei J. Wolff auf Taf. VIII, Fig. 52
photo-lithographisch] dargestellt. Er wird repräsentirt durch zwei
rechtwinkelig zu einander stehende Bälkchensysteme, von denen das

668 Nr. 9. KoScherne Kniegelenksankylose des Menseben.

eine [124] allenthalben rechtwinkelig zu dem Abgrenzungscontour an
der convexen Seite anhebt und in allmählichen Bogen unter stetiger
Convergeuz der Balkenlinien gegen die Concavität hinzieht. Diese
Convergenz findet gegen eine schon etwas oberhalb des an der Con-
cavität befindlichen convexen Vorsprunges gelegene Stelle statt und
zwar derart, dass die von der Tibia her kommenden Balkenzüge
sich in einen Zug sammeln , der an der Hinterseite des Femur noch
weiter aufwärts verläuft. Der ^'^erlauf der von dem Femur absteigenden
Bälkchen ist dagegen über die bezeichnete Stelle der Convergenz
hinaus nielit deutlich zu verfolgen. In der Mitte zwischen diesen
beiden Zügen ist ein grosser durch Ausbrechen der Bälkchen ent-
standener Defect, zu dessen Entstellung aber wohl in einer besonders
schwachen Beschaffenheit der Spongiosa eine Prädisposition gegeben
war. Das zweite Balken s_y st em ist in seinem Verlauf durch seine
allentlialben rechtwinkelige Stellung zum ersten vollkommen bestimmt.

Zu erwähnen ist noch, dass das erstere System auf der Seite der
Concavität am stärksten ausgebildet ist , wo die Bälkchen geradezu
zu Platten untereinander verschmelzen, welche der Biegungsebene
des Knies parallel sind. Im Gegensatz dazu ist das zweite System
au der Convexität am stärksten und wird hier durch mächtige dichtge-
lagerte Balkenzüge dargestellt, welche beide Ivnochen in allmählichem
der Oberfläche parallelen Bogen mit einander verbinden; während
gegen die Concavität hin nur schwache Bälkchen die Theile des
hier überwiegenden ersten Sj'stemes quer verbinden. Eine besonders
abgegrenzte, etwa blos eingelagerte Knochenpartie ist nielit vorhanden;
vielmehr gehen die Balkenzüge durcli die ganze freigelegte Fläche
beider Schenkelknochen und ihrer \"erbindung hindurch. Ganz oben
am Femur sind schon einige der ursprünglichen Structur zugehörige
Bälkchen freigelegt; und unten an der Tibia ist die Begrenzung unserer
typischen Structur durch eine dünne Seliiciit entzündlicher ungeord-
neter Spongiosa gebildet.

Der zweite Structurtypus tritt etwa 1 m weiter nacli aussen, auf
(Sagittalsclnntt Nr. 9) am deutlichsten hervor und ist in Hoi/.sclinitt
Fig. 3, stark schematisirt und ilurc-h Balkeuzüge aus Schnitt s uinl 7

Beschreibung derselben.

G69

vervollstäudigt, dargestellt'). .Seine Structur besteht im Wesentlichen
aus drei Hauptsysteraen. Eines von diesen verbindet die vorderen
compacten Lagen beider Knochen, das andere hat die gleiche Beziehung
zu den hinteren compacten Schichten, und das dritte steht rechtwinkelig
zu diesen beiden und setzt sie beide mit einander in Beziehung.

Das erste Bälkehensystem zieht sich demgemäss von der
vorderen compacten Lage des Femur in wiederum dem vorderen
Profilcoutour der Knochenverbindung parallelen Zügen herunter gegen
die vordere C'ompacta der Tibia. Die Balken dieses, seiner Function

nach als Zugsystem zu bezeichnenden Structurtheiles, .sind um so
dicker und dichtgestellter, je weiter sie nach vorn zu liegen.

Das zweite System setzt die [125] hinteren compacten Lagen
beider Knochen in Verbindung durch Bogen, welche zunächst dem
hinteren Profücontour von beiden Knochen aus etwas divergiren vmd den

[') Von diesem T3P11S hat Woi.ff keine photograpbische Abbildung gegeben,
eben weil seine Charaktere an keinem der vorhandenen einzelnen Schnitte alle hervor-
treten; er bildet daher ein ähnliches Stadium eines anderen Präparates ab, Taf. VIII,
Fig. 55, an welchem aber an Stelle des hier vorhandenen zweiten Bälkchen-Systemes
eine compacte Masse sich findet.]

670 Nr. 9. läiCcberne Kniegelenksankylose des Menschen.

convexeu ^'ol•spl•ung dieses Contours bewirken. Weiter nach vorn zu
aber bilden die Jjälkclien vorwärts convexe und divergireude Bo<i:eü-
Züge. Dieses System ist als Drucksystem zu l)ezeichnen und ist
hinten am diclitesten. stellenweise sogar von fast compacter Be-
schaffenheit.

Jedes dieser beiden Systeme ist nun drittens in sich wieder
gestützt durch rechtwinkelig zu den Hauptzügen stehende schwächere
Nebenbälkehen. Beide Systeme aber sind gegeneinander gestützt
(hucli eine ^^erlängerung dieser Nebenbälkehen, welche den Raum
zwischen beiden Systemen einnimmt und schon durch die starke Ent-
wickeluug der dichtgestellteu, in dem mittleren Zuge sogar fast eine
compacte Lage bildenden Bälkchen als ein besonderes System, als
Stützsystem aufzufassen ist. Dieses besteht somit aus radiär von
der convexeu zur concaven Seite verlaufenden convergireuden Zügen,
die sich an den Seiten , unter Bildung einiger rundlicher Maschen,
auf die Bogen des Drucksystemes aufsetzen und zum Theil in das-
selbe eindringen. Wo die Bälkchen dieses Systemes sehr dicht stehen,
schliessen sie sich zu Lamellen oder auch zu Röhren, ja stellen-
weise fast zu Comp acta zusammen; an letzteren Stellen ist dann
die eigentliche Verlaufsrichtung der constituireuden Züge nicht mehr
zu erkennen und nur nach den Richtungen der angrenzenden noch
etwas mehr getrennten Bälkchen zu beurtheilen.

[126] Dieses Stützsystem nimmt nur die eigenthche Vereinigungs-
stelle beider Schenkelknochen, nur die Stelle stärkster Krümmung ein.
Weiter aufwärts in dem Feniur finden sich auf den Schnitten dieses
Typus, Nr. 7 bis 9, einige gebogene Balkenzüge, welche Reste der
ursprünglichen Structm- des Knochens darstellen, aber in dem an
der Krümmungsstelle sich findenden Maschenwerk l)ereits durch deutlich
erkennbare Stützbälkchen h. h Fig. 3 befähigt werden, dei- Function des
Stützsystemes zu dienen. Auch ist an der Uebergangsstelle zu dem
eigentlichen Stützsystem schon eine wirkliche Umänderung der Rich-
tung dieser Reste der normalen Structur im Sinne der neuen zu er-
kennen. Abwärts dagegen von der Vereinigungsstelle der Knochen,
in der Til^ia iindet sich dichte entzündlich atypische Spongiosa, welche
aus der sehematischen Abbildung weggelassen worden ist.

Beschreibung derselben.

071

Der dritte Stnu-tiirtypiis zeigt sicli am vollkommensten auf dem
Schnitte Nr. 2, welcher dicht neben der Aus.senf lache der V^ereinisunss-
masse geführt ist (Fig. 4) '). Er besteht wesentlich aus zwei Systemen,
von denen das erste von der vorderen Rinde des Femur zum ent-
sprechenden Theil der Tibia herabzieht und also mit dem Zugsysteme
des zweiten Ty]ius ül)ereinstimmt. Als Unterschied von diesem Tj'pus
fehlt nun iiIht auf Seite der Concavität das Drucksystem, da die
hinteren Compactae beider Knochen, statt mit einander in Verbindung
zu treten, frei durch einen 2 bis 5 mm ))reit('n Spalt getrennt endigen.

Fis. 4.

Dagegen ist nun gleichfalls ein Stützsystem vorhanden , das von der
hinteren C'ompacta gegen die vordere und gegen das vorn befindliche
Zugsystem hinzieht, dabei aber [127] principiell von dem Stützsystem des
zweiten Typus dadurch unterschieden ist, dass die Fasern nicht gegen
die Concavität, sondern im Gegentheil gegen die Couvexität Irin con-
vergiren, indem sie durch Auffaserung der hinteren Compacta ent-
stehen und sich dann in gegen die Concavität convexem Bogen nach
vorn biegen, um schliessUch rechtwinkelig zu dem daselbst befindlichen

1) Die Abbildung Wolff's von diesem System, Taf. VIII, Fig. 51, ist nicht
identisch mit dem von mir abgebildeten Schnitt, entspricht ihm aber in den wesent-
lichsten Theilen.

672 Nr. 9. i&iöcheme Kiiiegelenksankylose des Menschen.

Zugsystem zu eudigen. Sie stimmeu somit in ihrem Verlaufe wesent-
lich mit den normalen Balkenzügen des Femur und der Tibia überein,
inu- dass diese sich nicht so weit herab erstrecken würden.

Im Allgemeinen ist noch zu erwähnen, dass auch auf Quer-
schnitten durch die Vereiuigungsstelle die Balken von vorn nach
hinten, also von der Convexität gegen die Concavitat convergiren
würden , was im Zusammenhang damit steht, dass die Vereinigungs-
masse hinten schmaler als vorn ist. Ferner ist als Cut erschied
der Spongiosa im femoralen Antheil vom tibialen anzu-
führen, dass im ersteren die Knochenbälkcheu dicker und dafür weniger
dichtgestellt sind als in letzterem, und dass sie im Femur von normal
heller Farbe, in der Tibia aber dunkelrothbraun sind, welch' letzteres
wohl auf eine nocii zur Zeit des Todes vorhanden gewesene abnorm
starke Va'scularisation der Tibia hindeutet.

KösTER hatte, als er vor zwölf Jahren unser Präparat abzeichnete
und eine kurze Beschreibung dazu lieferte, nur Einen Durchschnitt
zur ^'^erfüguug, der etwa in der Mitte zwischen der Stelle des von
mir uuterschiedenen zweiten und dritten Typus gelegen war und ein
für sich nicht zu deutendes verwirrtes Bild darstellte. Doch war ihm
die Abweichung dieser Structur von der an der inneren Oberfläche
durch Abschälen der Rinde von ihm sichtbar gemachten Rinde nicht
entgangen. Dieser ungelöste Widerspruch war wohl die Veranlassung
zur Unterlassung einer Publication. Durch eine grössere Anzahl von
Durchschnitten begünstigt, haben wir einen vollkommeneren Einblick
in das Präparat gewonnen und stehen nun vor der Aufgabe, die
dreifache Verschiedenheit in der Structur, sowie die
Züge jeder dieser drei Typen zu erklären.

II. Functionen e Bedeutung der neuen Structur.

Die Deutung dieser complicirten Verhältnisse ist in der That
sehr schwierig und zwar, wie ich aus vergeblichen Anfragen bei Con-
structeuren erschliesse, nicht blos für Dilettanten in der graphischen
Statik. Ich würde daher kaum in der Lage sein, dem Leser etwas
die Gewähr der Richtigkeit Bietendes entgegenbringen zu können, wenn
es mir nicht zu diesem Zwecke gelungen wäre, eine „Methode der

Methode d. Selbsterzeugung der Traje c t o r i e n durch d. Beanspruchung.

673

mechanischen Selhsterzeugung der Trajectorien^^ aufzufinden,
welche auch in so compHcirteu Verhältnissen noch anwendbar ist, freihch
erst, nachdem die geistige Analyse die Sonderverhältnisse in ihrem
Wesen annähernd erkannt und daher ermöglicht hat, diese wesent-
lichen \'erhältnisse künstlich zu reproduciren.

Diese 3Iethode der mechanischen Selhsterseugunci der
Trajectorien durch die Beanspruchung ist im Principe sehr
einfach, aber technisch nicht ganz leicht zu handhaben; sie besteht
im Ganzen aus drei Modifi- [128] cationen der Verwendung desselben
Principes, welche sich gegenseitig unterstützen und controlliren, und,
wie ich glaube, in ihrer Vereinigung in Zukunft für den Hausbedarf der
Anatomen und Chirurgen an trajectorieller Einsicht ausreichen werden.
An einem Gummimodell des zu deutenden Objectes macht
mau die bei Druck, Zug, Biegung oder Torsion desselben entstehenden
Linien stärksten Druckes resp. Zuges dadurch oberflächlich wahrnehm-
bar, dass man die Oberfläche vorher recht gleichmässig mit flüs-
sigem Paraffin überstreicht. Bei der Deformation durch Biegung
entstehen in dem Paraffinüberzug Sprünge , welche an den Stellen
überwiegenden Zuges rechtwinkelig zum Zuge, an den Stellen über-
wiegenden Druckes rechtwinkelig zum Druck gestellt sind. [Diese
Linien stellen also auf der Zugseite die Richtung der secundären
Drucktrajectorien , auf der Druckseite die Richtung der secundären
Zugtrajectorien dar]. Zeichnet man diese Linien ab und zu jedem
System noch das zugehörige rechtmnkelige hinein, so gewinnt man
eine vollkommene Uebersicht der Druck- und Zugtrajectorien.

Bestreicht man hingegen das Gummimodell statt mit Paraffin
mit einer sehr dünnen Schicht von Stearinsäure, so erhält
man bei der Deformation die Abscheerungslinien durch Sprünge
dargestellt. Da diese der Theorie nach bei minimalen Deformationen
immer unter Winkeln von 45" zu den stets rechtwinkelig zu einander
stehenden Druck- und Zuglinien orientirt sind, so kann man aus ihnen
gleichfalls diese letzteren beiden Systeme durch Einzeichnen leicht
herstellen. Die Stearinsäure hat den Vorzug, dass sie sofort nach dem
Aufstreichen wieder hart wird, während beim Paraffin dazu eine halbe
Stunde erforderlich ist.

W. Roax. Gesammelte Abhandlanpen. I. 43

674 Nr. 9. '^öcherne Kniegclenksankylose des Menschen.

Streicht man die Stearinsäure dick auf, so erhält man
aucli zunäi-liyt wie beim Paraffin die zu Druck und Zug rcclitwinkelig
stehenden Linien, ebenso wie man in dünn auf gestrichenem
Paraffin auch leicht die Abscheerungslinien zu sehen bekommt,
Ijesonders bei Biegung und zwar in der Nähe der neutralen Axe,
weil hier die Abscheerung am stärksten, Druck und Zug am schwächsten
ist. Deshalb ist es gut. um N'erwirrung zu vermeiden, das Paraffin immer
nur dick, das Stearin immer nur dünn aufzutragen. Ich zweifle nicht,
dass sich Substanzen von so verschiedener Druck-, Zug- und Scheerfestig
keit finden werden, oder durch Mischung herstellen lassen, dass solche
\'ermischung der Charaktere der Furchen ganz vermieden werden kann.

Es giebt nun noch eine dritte auf demselbeu Principe In-
ruhende Methode, welche besonders für Anfänger leicht zu über-
sehende Resultate liefert; letzteres deshalb, weil sie blos Ein Liuien-
system, dieses aber in seiner Totalität sichtbar macht,
und zwar das leichter verständliche Zugsystem, während die Paraffin-
methode, wie erwähnt, nur zwei halbe Sj^steme und die Stearinmethode
die beiden schwerer verständlichen Abscheerungssj^steme darstellt.
Diese Methode beruht auf der Y erwendnng so s c Ji ] i' c Ji f e ii (iiniiDiis
zu den Modellen, dass es auf seiner (im ßuhezustand natürlich glatten)
Oberfläche bei der Deformation in Folge ungenügender Elasticität
feine, eben noch mit blossem Auge sichtbare Falten bildet. Diese
Falten stellen in sehr reinen trajectoriellen Bogeulinien die !l29(
Richtungen stärkster Zugbeanspruchung dar und erstrecken sich liei
Biegung sogar fast bis zur neutralen Zone, gewähren also einen sehr
vollkommenen Ueberblick; sie haben aber natürlich den Xachtheil.
dass sie uicbt tixirt sind und mit dem Aufhören der Deformation
wieder verschwinden. Ich verwandte zu dieser Methode graues sehr
scbwefelreiches Gummi, dessen vom Giesseu her glatte Oberfläche"
durch längeres Liegen an der Luft rigid geworden war. Ist die Ober-
fläche sehr unelastisch geworden, so bildet sie zwar grobe weniger
rein gebogene Falten , welche aber den Vorzug haben , dass sie in
aufgestrichener Stearinsäure Brüche hervorbringen und sich so fixiren.

Bezüglich der ersteren beiden Methoden ist noch zu er-
wähnen, dass man dasselbe Stück Gummi nicht zu verschie-

Methode d. Selbsterzeugung der Trajectorien durch d. Beanspruchung. 675

denen Arten der ßcansiirneliuug verwende, da es, offenbar
in Folge allmidilicher innerer Anpassung an die früheren
Deformationen, bei späterer anderer Beanspruchung unreine Linien
giebt. Auch scheinen solclie Gumiuistücke leichter Abscheerungs-
sprünge entstehen zu lassen, als noch ungebrauchte, im Innern noch
homogene Substanz. Wer mehrere solche Versuche zu machen gedenkt,
lässt sich am besten in einer Gummiwaarenfabrik eine grössere, etwa
12 mm dicke Platte aus grauem billigen Gummi giessen^).

Mit Hülfe dieser INIethoden war nun zu versuchen, ob an ent-
sprechenden Gummimodellen unseres Präparates Linien gewonnen
werden könnten, welche mit den drei geschilderten Structuren über-
einstimmten; und dies musste, wenn es für uns von Bedeutung
sein sollte , unter Verhältnissen geschehen , welche sich an dem
Präparate als ^\irksam nachweisen Hessen. Um diese Entstehungs-
bediugungeu zu finden, hätte man so lange an dem Modell probireu
können, bis die gewünschten Linien hervortraten oder bis die Gewiss-
heit gewonnen war, dass dies überhaupt uumöghch sei; oder aber
man suchte zunächst nach den eventuellen besonderen
Bedingungen, welche sich an dem Kuochenpräparate an jeder
der drei durch besondere »Structur ausgezeichneten
Stellen fanden und ahmte diese dann bei der Beanspru-
c h u n g des G u m m i m o d e 1 1 e s nach. Ich wählte natürlich cüesen
letzteren directen Weg. Als solche, die besonderen Structuren erzeu-
genden Bedingungen erschienen mir au der medialen Oberfläche, der
Stelle des ersten Structurtypus, die Contiuuität der ganzen Schicht,
welche eine Druck- und Zugvertheilung vrie bei der Biegung eines
soliden Körpers gestattete; beim zweiten Typus fasste ich als das

(') Eine sehr geniale, genaue Messungen der Grösse der localen Beanspruchung
gestattende, aber weniger für Laien geeignete und selu' grosse Modelle erfordernde
Methode zur Ermittelung der Trajectorien bat E. Wi.\KLEn, Prof. an der polytech-
nischen Hochschule in Berlin, erfunden. Dieselbe besteht darin, dass er Gummiplatten
auf eine Matrize giessen lässt. in welche lauter gleich grosse, sich tangirende Kreise
gravirt und ausserdem die Mittelpuiictc dieser Kreise ausgestochen sind. Deformirt
man eine davon abgegos.sene Platte, so entstehen aus den Kreisen Ellipsen ; man
braucht blos die langen und kurzen Axen der Ellipsen einzuzeichnen, um die Zug-
und Drucktrajectorien zu gewinnen; und an den Aenderungen der Abstände der Mittel-
puncte kann man direct die Grösse der Beanspruchung jeder Stelle messen.]

4.3*

676 Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

Wesentlichste die vollkommene Trennung der Angriffspuncte des
Biegungszuges und des Biegungsdruckes auf. welche hier aus der
hohlen Beschaffenheit der beiden Schenkelknochen resultirt ; während
beim dritten Typus das erwiihnte Fehleu einer Verbindung zwischen
den beiden hinteren compacten Lagen beider Knochen eine genügende
Veranlassung bot, da in Folge dessen die Knochen hier nicht aufeinander
drücken und jeder derselben sich daher nur gegen die [130] vordere
Compacta und deren durch ein Zugsystem hergestellte Vereinigung
beider Knochen anstemmen konnten, wie Aehnliches unter normalen
Verhältnissen gleichfalls gegen die vorderen Compactae geschieht und
daher auch hier wie dort durch übereinstimmend gebogene Bälkchen
ausgeführt wird. In diesem einfacheren Falle schien mir daher die
Prüfung an einem besonderen Gummimodelle nicht nöthig.

Die ^'ersuche über die beiden ersten Fälle ergaben die Richtig-
keit der gemachten Annahmen, indem bei der künstlichen Erzeu-
gung der erwähnten Bedingungen Bogenlinien hervor-
traten, welche, abgesehen von quantitativ bedingten Abweichungen,
in ihren wesentlichen Charakteren mit denen der Prä-
parate übereinstimmten. Die Vergleichung der so gewonneneu
Figur 9 auf Seite 692 mit dem Schema I Fig. 8 daselbst, und der
Fig. 12 auf Seite 695 mit dem Schema II Fig. 11 wird den Leser davon
überzeugen.

So war erwiesen, dass die beschriel)enen Structuren
unseres Präparates Traj ectorienstrnctun'ii und damit
im höchsten Maasse zweckmässige sind.

Um nun zu erkennen, ob oder wie weit diese Struc-
turen neu gebildet sind, müssen sie mit der normalen Structnr
der beiden Schenkelknochen, nachdem dieselben in die entsprechende
Beugelage zu einander gebracht sind , verglichen werden. Bei der
Herstellung dieser entsprechenden Lage ist ein gewisser Spielraum
gelassen je nach dessen Ausnutzung der \'orsprung an der Concavität
von Seiten der normalen Knochen nur durch die Tibia oder zum
Theil auch durch das Femur hergestellt wird.

Ferner ist die Structnr des unteren Femurendes ha
vcrschiedeiiPH Individuen, wie ich bei dieser Gelegenheit fand

Zweckmässigkeit der neuen Structuren. 677

eine sohl- verschiedene, augeiisclieiulich in ^4«2>a.ssww^ daran,
ob das Individuum seine Beine fast blos zum Stehen (beson-
ders auch üt'ter zAim einbeinigen Stehen) und (ielien oder aucli
zu öfterem Hocken verwendet hat.

SchHesslich ist zu vermuthen, dass überhaui>t nicht die normalen
sondern durch Caries verzehrte oder durch entzüudhclie Processe
alterirte Kuoclien mit einander in Verbindung getreten sind. Nehmen
wir desliall) zum N'ergleiche den zur Herstellung unserer Structuren
günstigsten Fall , sodass also möglichst wenig der zweckmässigen
Structur als neu gebildet aufzufassen wäre. Fig. 7, S. 691, stellt dies
Verhalten grob schematisch in den Hauptrichtungen der Spongiosa-
bälkcheu dar, wobei aber zu beachten, dass, statt der gezeichneten
viereckigen Maschen am Gelenkrand der Epiphyse rundliche
Maschen und in der Mitte der Epiphyse zum Theil Kuochen-
lam eilen vorhanden sind, sodass in natm-a die gezeichneten Richtungen
nur eben deutlich erkennbar hervortreten. Der Vergleich dieser Rich-
tungen mit denen der Bälkchen des Präparates lässt deutlich erkennen,
dass keiner der drei Structurtypen einfach durch Ausfüllung
der vorderen grossen Lücke hätte entstehen können, sondern
das in allen dreien, am wenigsten aber im dritten, ausser der
neuen Structur [131] in der Ergänzungsmasse noch Umän-
derungen der alten Structuren noth wendig waren. Damit ist
erkannt, dass wir in den Structuren unseres Präparates grösstentheils
directe (s. S. 539} zweckmässige ,, Anpassungen an neue func-
tionelle Verhältnisse" zu erblicken haben.

Mit der Gewinnung dieser Einsicht wird das Interesse eines
Theiles der Leser dieser Abhandlung befriedigt sein; ein anderer,
wohl kleinerer Theil wird aber den berechtigten Wunsch hegen, in
die Lage versetzt zu werden, selber die sjyecielle functionelle
Bedeiituny dieser durch einen Vergleich im Allgemeinen als zweck-
mässig erkannten neuen Structiiren beurtheileu und danach ihre
Zweckmässigkeit selber ableiten zu können. Um dieses Ziel
vollkommen zu erreichen, wäre vieljähriges Studium der Mathematik,
Mechanik, Elasticitätslehre und graphischen Statik erforderüch. Wir
müssen uns daher mit einem geiingeren, blos angenähertem Maasse

678 Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

von Verständniss begnügen; und ich will versuchen die nüthigen
Grundbegriffe für dieses Verständniss auf ganz elementare Weise zu
entwickeln, so wie ich sie mir durch Nachdenken und Experimente
grösstentheils selber erworben habe.

Ableitung statischer trajectorieller Structureu im
Allgemeinen.

Sind zwei Puncte oder Theilchen gegeben, welche durch
zwischen ihnen wirkende Kräfte in ihrer gegenseitigen Lage er-
halten werden, so werden sie jedem Versuch, diese ihre relative Lage
zu einander zu ändern, einen gewissen Widerstand entgegensetzen ; die
Fähigkeit zu diesem Widerstand gegen Deformation heissti^es<e^/;e/<.
Sucht man dieselben einander in Richtung ihrer Verbindungslinie
zu nähern, so hat man den Druch wider st and des Systemes zu
bekämpfen; man nimmt also den Druck widerstand, die Druckfestigkeit
des Systemes in Anspruch, oder, wie man sagt, man beansprucht
das System auf Druck. Sucht man die Puncte in ihrer Verbiudungs-
richtung von einander zu entfernen, so wird (\ev Zityivider stand
derselben beansprucht, ihre Vereinigung wird auf Zugbeansprucht.
Kräfte, welche in Richtung der Verbindungslinie beider Puncte
oder Theile wirken, heissen normale Kräfte, und zwar DrucJi-
hräfte, wenn sie Näherung, Zugkräfte, wenn sieEntfernung bewirken
oder hervorzubringen streben. Die Spannungen, welche durch diese
Kräfte hervorgebracht werden, heissen NornutlspanHionjcn und
sind also ihrer Ai"t nach Zug- und JDruclcspannnngi'n.

Man kann nun die Lage beider Puncte noch in unendlich vielen
Richtungen gegeneinander zu ändern suchen; es ist aber klar, dass
dann immer zugleich entweder Entfernung oder Näherung erstrebt,
also Zug oder Druck ausgeübt wird ; nur in den Richtungen zweier
einander parallelen Ebenen kann eine ganz neue Art der Inanspruch-
nahme der Widerstandsfähigkeit stattfinden, das ist in den Ebenen,
welche rechtwinkelig zur Verbindungsrichtung beider Puncte in
letzteren errichtet werden. Werden die Puncte in diesen Ebenen,
den Schiebungsebeneu gegeneinander verschoben, so bean-
sprucht man das System auf Schieb x iig. auf Schub oder, wie

Ableitung trajectorieller Structuren: 1. Druckconstruction. 679

man aiuli sagt, auf ScItceriDKj oder Ahscheerung. Kräfte, welche
in dieser AVcise wirken, huiss^w Sehe er Icräfti', Schubkräfte, oder
transversale Kräfte, die durch sie bewirkten Spannungen Schub-
spannung oder Transversalspannuug. In den Schicbungsebenen
ist Wirkung nach unendlich vielen Richtungen möglich.

Alle zwischen diesen dreierlei Richtungen gelegenen
Beanspruchungen sind nothwendig blos Zusammen-
setzungen dieser erwähnten „drei Grundarten der Bean-
spruchung" von Widerständen; denn ihre Richtungen lassen
sich immer auf eine Richtung der Schiebungsebene und auf die Zug-
oder die Druckrichtung zerfallen.

1. Herstellung einer reinen Druclcconstmation.

Unterwirft man statt eines linearen Gebildes einen Körper, z. B.
einen Würfel aus Gummi elasticum, einem ,, reinen" Druck,
wobei die Krafteinwirkung rechtwinkelig zu seiner Oberfläche
erfolgen muss, so wird er bekanntlich nicht blos [132] in der Druck-
richtung niedriger, sondern zugleich nach den Seiten hin dicker.
Die rein quer und die schräg zur Druckrichtuug gedachten Durch-
schnitte durch ilas Gebilde sind also grösser geworden; die Theile,
welche im Zustande der Ruhe in jedem solchen Schnitte lagen, sind
somit auseinandergedrängt worden durch zwischen sie eingeschobene
Theile aus den Längsrichtungen; es war bei der Compression also
nicht blos der Widerstand gegen die primäre Beanspruchung,
gegen die Näherung der Theile in der Druckrichtung, sondern auch
noch ein Widerstand der Theile gegen Entfernung, also gegen secun-
där entstehenden Zug zu überwinden.

Genauer genommen werden nicht blos die in der Richtung des
Druckes gelegenen Theile einander genähert, sondern dasselbe geschieht
natürlich auch mit Theilen in unendlich vielen schräg dazu liegenden
Richtungen bis zu so grosser Schrägstellung, dass die Verkm-zung
durch die gleichzeitige Verdickung in C[uerer Richtung compensirt
bezw. übercompensirt wird. In Richtung des Druckes aber ist die
Näherung, also auch der zu überwindende Widerstand am grössten.
Der Druck überträgt sich in unserem einfachen Modell, dem Würfel

680 Nr. 9. Knöcherne Eniegelenksankylose des Menschen.

bei der gedcU-hten Art der Belastung, somit am stärksten von Theil
zu Theil in der Richtung des einwirkenden Druckes.

Richtungen stärkster Uebertragung einer Kraft von Theil
zu Theil in einem Körper werden, allerdings auf Grund einer ursprüng-
lich anderen Vorstellung, als Uebertragungsrichtungen xax £^oy.)-i\ als
„Trajectorien" bezeichnet. Ihnen wird in der constructiven Technik
eine ganz besondere Beachtung geschenkt, welche sich darauf gründet.
dass, wenn in ihnen genügender Widerstand geleistet wird,
eine besondere Widerstandsleistung in den anderen Ricli-
tungen, in welchen die Kräfte ja nur schwächer wirken, nicht
nöthig ist. Nach obigen Ai-ten der Spannungen haben wir Zi(<j-
trajectorieH, Bnickfrajectorien und Scltith- oder Scheertrajec-
torien zu unterscheiden. Diese Trajectorieu können geraden oder ge-
bogenen Verlauf haben ; letzteren Falles heissen sie Zttg-, Druck- und
Scheercurven. [Es sei gleich hinzugefügt, dass die Curven der beiden
Normalspannungen die Zug- und Druck curven bei jeder Ai-t der
Einwirkung stets rechtwinkelig zu ein ander stehen. Unter den
unendUch vielen Richtungen, in denen die Scheerspauuung wirkt,
bilden gleichfalls stets rechtwinkelig zu einander stehende Rich-
tungen resp. Curven die Linien stärkster Scheerspannuug; mit
anderen Worten die Scheercurven stehen sleichfalls stets
rechtwinkelig zu e i n a n d e r. Sie schneiden die Trajectorieu der
Normalspannungen stets unter Winkeln von 45". Die Scheerspannuug
ist in den uns angehenden "Wrhältnissen stets geringer als die
Normalspannung.]

Müsste unser, Druckwiderstand leistender \\'ürfel aus äusseren
Gründen^) eine Grösse haben, welche im \'erhältniss zu der
geringen Grösse des stattfindenden Druckes es nicht nöthig madit.

[') Eine gewisse Grosse in der Breite der den Druck aufnehmenden
Flächen ist nöthig und daher durch Personalauslese gezüchtet. Dies deshalb, weil solche
Constructionen stabiler sind, indem alsdann bei den stets vorkommenden, wenn auch
nur geringen Seitwiirtsbiegungen, in Folge relativer Verkleinerung des grossen Hebel-
armes der angreifenden Kraft im Verhältnisse zum Hebelarme der widersteheniU'ii
Theile sowohl die Bänder wie das Stützmaterial an seinen Rändern weniger
stark in Anspruch genommen und abgenutzt werden.

Für unser Verständniss der Substantia spongiosa wird es gut sein,
die „relative Beanspruchung" als bestimmten Begriff einzuführen. Darunter ist

Ableitung trajectorieller Structuren : 1. Druckcoustruction. 681

den ganzen Würfel massiv zu gestalten, [würde also die „relative
Beanspruchnngsgrüsso" eine geringe sein,] so M'ürde es sich
fragen, wo die Masse hinzulegen ist, damit die gewünschte
Festigkeit mit einem Minimum an Material hergestellt
werde. Nach Obigem würde es also genügen, um der primären
Beanspruchung, dem directen Drucke zu begegnen, im Innern Stäbe
in der Richtung des einwirkenden Druckes anzubringen. Nun wäre
noch der zugleich entstehenden secundären Beanspruchung dem Zug
zu begegnen. [Aber bei der geringen Biegungsfäliigkeit dünner, d. h.
vielmal längerer als dicker Stäbe würden freistehende, blos an den
Enden durch die Abschlussfläche verbundene Stäbe sich bei der
Belastung beliebig seitlich ausbiegen event. auch nach innen gegen-
einander biegen; das Gebilde würde also keine erhebliche Druckfestig-
keit besitzen. Zu dieser ist noch nöthig, dass innere Entfernungen
und Näherungen der Stäbe und damit ihre Biegung verhijidert werde.]
Diese secundäre Zug- (event. Druck-)Beanspruchung') in einem
körperhchen Spongiosanetze findet in unendlich vielen , am
stärksten aber nur in den rechtwinkelig zur Hauptbean-
spruchung gelegenen Richtungen statt; und diese immer noch
unendlich vielen Richtungen in jedem Querschnitte lassen sich

zu verstehen die auf die Flächeneinheit bezogene Grösse der Beanspru-
chung der Festigkeit; sie wird ausgedrückt durch den Quotienten aus BeansprucLungs-
s. Spannungsgrösse (Belastungsgrösse etc.) und der Grösse der belasteten Fläche.

Die Grösse dieser Flächen ist bei unseren Knochen durch mannigfache, zum
Tbeil von der Belastungsgrösse oder sonstigen Spannungsgrösse unabhängige Momente
gegeben. So z. B. ausser den eben genannten Verhältnissen bei den äusserlich reiativ
dickeren Knochen der Vögel als der Säuger, bei den innerlich hohlen Verdickungen an
unserem Schädel etc. s. S. 364].

[■) Also sogar bei reiner directer D rucke in wir kung entsteht auf sec un-
däre Weise Beanspruchung auf Zug. Es ist daher schon aus diesem Grunde
nicht zutreffend, dass neuerdings von Zschokke die Ansicht vertreten wird, es
fände im Innern der Knochen ,nur Druck" statt. Richtig ist dagegen, dass
bisher vielfach die Wirkung der M us k e 1 sp a nn u n g auf die Knochen (s. S. 120 u. 294)
nicht genügend gewürdigt worden ist gegenüber der Wirkung der blossen Belast-
ung, und dass durch den Muskeltonus und noch mehr durch die Action der Muskeln
an vielen Stellen Druck entsteht, wo in Folge der reinen Belastung Zug stattfinden
würde. Da aber die Druck au f nähme- resp. Abgabeflächen bei diesen wech-
selnden Beanspruchungen wenigstens an den Gelenkenden immer dieselben sind, so
genügt auch dieselbe Structur, fürdieseniehr ihrer Art (Zug oder Druck), weniger
in ihren Richtungen verschiedenen Beanspruchungen. Denn einiges Nachdenken

682 Nr. 9. KDöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

wiederum auf zwei rechtwinkelig zu einander gelegene
Richtungen zerfallen. Wenn in diesen zwei Richtungen genügend
Widerstand geleistet wird, so wird jede Insubstantiirung in den anderen
Richtungen überflüssig sein. Es sind also die in der Drucki-ichtung
gelegeneu Hauptstäbe noch durch rechtwinkelig zu ihnen und unterein-
ander angeordnete, je nach dem Materials ein Halb [133] bis ein
Drittel so starke'), Querstäbe untereinander in Verbindung zusetzen;
dann haben wir eine trajectorielle, eine statische Construction,
welche geeignet i.st, mit dem aufgewendeten Materiale das
Maximum an Druckfestigkeit zu leisten. Soll mit dem
Minimum an Material eine bestimmte Widerstandsgrösse hervor-
gebracht werden, so ist dieselbe Art der Construction, aber natürlich
auf Grund genauer Berechnung der nüthigeu Balkenstärke auszuführen.
Eine derartige statistische Structur schmiegt sicli also der Function
auf das vollkommenste an, und gehört damit unter den allgemeineren
Begriff der fuHctionellcn Structur, von welcher es im Organismus
ausser den statischen Structuren der statisch fungirendeu Organe,
der Knochen (s. S. 764), Knorpel und der bindegewebigen Organe,
noch verschiedene dynamische Formen der dj^namisch fungirenden
Organe, der Muskeln, (s. S. 178 u. f., 357- 371, Nr. 10 u. Uj Drüsen etc.
giebt; wohl Grund genug eine besondere Bezeichnung dafür einzuführen.

2. Reine Zugconstruction.

Wird der Würfel, statt gedrückt, von zwei aufgeklebten, mit Haken
versehenen Platten auseinander gezogen, so wird er nicht blos in der
Zugrichtung länger, sondern zugleich auch dünner. Er braucht also.

belehrt uns, dass Druck- und Zugconstruction bei geich gestalteten
Körpern und gleichen E in wirk ungsf I ii ehe n identisch sind, wie dies
nachstehend für den einfachsten Fall schon dargelegt war.

Beim zweibeinigen geraden Stehen überwiegt zweifellos, trotz der Spannung
der Glutaei. in den äusseren Balkenzügen des Schenkelhalses noch die durch die Be-
lastung des gebogenen Femur von seinem oberen Knde aus hervorgebrachte Zugspan-
nung über den von den genannten Muskeln ausgeübten Druck. Dagegen kann dies'
wohl nicht mehr der Fall sein beim Stehen auf einem Bein, da dann die Glutaei
medius und minimus so hoch gespannt sind, dass sie das Umbiegen im Hüftgelenk
nach innen verhindern.]

1) Vgl. W. Thomson und P. G. T.^it, Handbuch der theoretischen Physik.
Deutsch von HKr,.MHiii.TZ und \Vi:rtiieim. Bd. II. S. 212.

Ableitung trajectorieller Structuren : 3. Biegungsconsduction. 683

wenn er nicht solid ist, im Innern sowolil l'ür den primären Zug, als
auch für ilen an Grösse ','3 bis Vä des ersteren betragenden secundäi-en
Druck besondere Balken in den Richtungen stärkster Bean-
spruchung, welche hier aus den gleichen Gründen dieselben sind
als bei der Inaus])r uchnah me auf reinen Druck.

Die Abscheerungscoiistruction können wir in Beschränkung
auf unseren speciellen Zweck hier übergehen'), da in genügend
starken trajectorielleu Druck- und Zugcoustructioneu keine wesentliche
Scheerung mehr stattfinden kann, [weil die Abseheerung schwächer ist].
Aus diesen drei Gruudarten : Druck, Zug und Scheerung sind auch
die übrigen Arten möglicher Beanspruchung: die Biegung und die
Torsion^) zusammengesetzt. Uns gebt hier blos die Biegungsbean-
spruchung näher an.

3. Ableitung einer reinen Ijicijion/sconstruction.

Um eine erste Uebersicht über die complicirten Vorgänge im Innern
eines gebogenen Balkens zu gewinnen, ziehe man auf die schmalen
Seitenflächen eines paralellepipedLschen Stückes Zeichnengummi in
gleichen Abständen quergestellte also zugleich einander parallele Linien
und eine in der Mitte befindliche längsverlaufende Linie. Biegt man dann
das Gummi über eine der beiden grossen Flächen, so convergiren
jetzt die vorher parallelen Linien der mitgebogeneu Seitentläche nach
der Coucavität hin, sie selber sind aber gerade geblieben. Zugleich
ist zu bemerken, dass in der jetzt gebogenen, der [134] Längskante
parallelen, Mittellinie der Seiteufläche (der „neutralen Äxe-') die

1) Die Principien derselben sind zum Theil S. 516 u. f. angedeutet.

2) Unter Verwendung der oben S. 673 mitgetheilten eigenen Methoden, sowie auch
des S. 675 erwähnten Principes von E. Wixkler habe ich auch für Torsion die Trajec-
toricii ermittelt; letzteren Falles, indem ich in die Oberfläche eines Gummimodeiles
des zu torquircnden Gegenstandes mit einem Korkbobrer lauter gleich grosse, sich
tangirende Kreise einschnitt. Beim Torquiren stellen dann die grossen und kleinen
Axcn der entstehenden Ellipsen wiederum die Zug- und Drucktrajectorien dar; und
ich fand, dass bei einem torquirten Cy lind er die Zug- und Drucktrajectorien der
Oberfläche bei geringer Deformation unter 45" zur Längsaxe verlaufen. Bei starker
Deformation halbiren dem entsprechend die Zugtrajcctorien der Oberfläche den Winkel
zwischen den quer zum Cylinder verlaufenden und den früher der Axe parallelen
Linien der Oberfläche; die Drucktrajectorien stehen natürlich wie immer rechtwinkelig
dazu.

684

Nr. 9. Enöcherue Eniegelenksankj-lose des Menschen.

quergestellten Linien sich noch in dem gleichen Abstände wie vorher
erhalten haben, während sie gegen die Concavität hin sich einander
immer mehr nähern, gegen die Convexität sich immer mehr von ein-
ander entfernen. Da der Widerstand eines Körpers innerhalb seiner
Elasticitätsgrenze der Deformatiousgrüsse proportional ist, so folgt aus
dem geraden Verlauf und, von der neutralen Axe aus gerechnet, aus
der Convergenz resp. Divergenz derselben, dass auf der concaven Seite
Druck, auf der convexen Seite Zug stattfindet, und dass beide Bean-
spruchungen mit dem Abstände von der Mittellinie proportional an
Intensität zunehmen, während in Richtung dieser Linie selber keine
Zug- oder Druckbeanspruchuug ausgeübt wird. [Dagegen ist die neu-
trale Axe, resp. die ganze ihr entsprechende Fläche die Stelle stärkster
Schubspannung, welche letztere von da aus gegen die Zug- und Druck-
oberfläche allmählich bis auf Null abnimmt. Der Verlauf der Abschee-
rungstrajectorien erfolgt unter Winkeln von 45° zu den Druck- mid
Zugcurven.] Wir sehen also, dass bei der Biegung das Material jedes
Querschnittes in sehr ungleichem Maasse auf Zug oder Druck in An-
spruch geuoumieu wird, und dass es daher sehr unzweckmässig
wäre, einen auf Biegung zu beanspruchenden Balken
massiv zu machen, da Vorzugs weise die äusseren Schichten
die Widerstandsfähigkeit bedingen.

Vergleicht man weiterhin den Grad der Convergenz unserer
Linien längs des ganzen Gummistückes, so sieht man, dass auch hierin
Ungleichheit besteht, indem die Convergenz an den Enden des Stückes

Ableitung trajectorieller Structuren: 3. Biegungsconstruction. 685

am geringsten ist und von beiden Seiten her nueh der Mitte immer
mehr zunimmt.

Also wäre es auch in dieser Hinsicht unzweckmiissig, einen auf
Biegung beanspruchten Balken solid und in seiner ganzen Länge gleicli
hoch zu machen.

So haben wir eine erste Vorstelhmg von der Mannigfaltigkeit
an Spannungsungleichheiten gewonnen, welche in einem rein auf
Biegungs widerst and in Anspruch genommenen Gebilde sich
finden. Diese VorsteUung ist nun bis zu einem Einblick in den
nothwendigen Verlauf der Trajectorien aufzuklären und zu
vervollständigen, was ohne graphische Statik, blos durch Beobachtung
und Erläuterung nur in sehr allgemeinen Umrissen möglich ist.

[135] Nehmen wir hierzu den denkbar einfachsten Fall der Ent-
stehung einer reinen Biegungsbeanspruchung: einen im Halbkreis-
bogen ausgeschnittenen, also mit seinen beiden Enden parallel aus-
laufenden Gummibalken, Fig. 5, welcher durch zwei einander gleiche
und entgegengesetzt gerichtete, rechtwinkelig an den Enden des
Balkens angreifende Kräfte K, K, gebogen werde.

Die speciellen Vorgänge an der Angriffsstelle selbst
übergehen wir^), obschon sie sehr interessant und durch unsere oben
(8. 673 u. f.) mitgetheilte Methode gut demonstrirbar sind, da sie nicht
den Verhältnissen an unserem Knochenpräparate entsprechen können.

[1) Diese Unterlassung hat sieh als nachtheilig erwiesen, insofern einige Autoren
diese Verhältnisse verkannt haben (s. S. 719). An dieser Stelle der directen Ein-
wirkungen ist bei etwas deformirendem Drucke die innere Deformation am
' stärksten, so dass wirkliche Verschiebung der Theile gegeneinander nach allen
Richtungen eintritt (was im Knochen rundlich-maschige Spongiosa nöthig
macht, s. S. 705, 709). Besonders aber wechseln an dieser Stelle die Rich-
tungen der Beanspruchung bei jeder neuen Beanspruchung etwas; und
ilicser Wechsel ist noch stärker, wenn die Oberfläche mit weichem Materiale
z. B. Knorpel überzogen ist, wie es bei unseren Scelettheilen an den Gelenk-
'■nden und auch an den Enden der jugendlichen Diaphysen der Fall ist, weshalb
wiederum, auch wenn keine wirkliche Deformation stattfindet, entsprechend rund-
liche Spongiosa nüthig wird. An den Oelenkenden ist der Wechsel der Druck-
ricbtUDg, trotz des leichten Gleitens, in Folge der wechselnden Einstellung der
Pfanne auf dem Gelenkknopf am grössten und bedingt so runde Maschen unmittelbar
unter der dünnen Lage der Compacta, welche vom Gelenkknorpel bekleidet ist. (Ueber
die Weite der Maschen siehe S. 710 Anm.) Diese rundlichen Maschen sind von
den bezüglichen Autoren als im Widerspruch stehend mit der „statischen" Struetur
aufgefasst worden.]

Nr. 9. Knöcherne Kuiegelenksankylose des Menschen.

Der beiderseits rechtwinkelig angreifende Druck wird sich gegen
die Stelle grössten Widerstandes, also auch grösster Spannung, nach
B hin fortpflanzen und daselbst von beiden Seiten aufeinander
treffend sich das Gleichgewicht halten. Dies letztere bedingt, dass
diese Druckkräfte beim Zusammentreffen , indem sie sich aufheben,
vollkommen entgegengesetzte Richtungen annehmen, denn bei
jeder kleinsten Abweichung davon würde eine resultireude Richtung
hervorgehen, nach welcher der Balken im Ganzen hinbewegt wuidi'.
ein Vorgang, für welchen bei unseren an gleichen Hebelarmen angrei-
fenden, gleichgrosseu und entgegengesetzt gerichteten Kräften die
Bedingungen fehlen. Infolge der angenommenen rechtwinkeligen
Druckübertragung müssen nach dem oben Dargelegten die Druck-
trajectorien an der Angriffsstelle rechtwinkelig zur Oberfläche Im
ginnen und ausserdem mü.ssen sie, wie wir eben sahen, rechtwinkelig
zur Symmetrieebene BC endigen; sie müssen ferner eine stetige,
allmähliche Uebergangsbiegung vollziehen, da nach dem Gesetze;
des kleinsten Zwanges jeder Umweg sowohl wie jede
plötzliche Knickung vermieden wird. — Wohl aber können,
da die Trajectorien nicht blos 'Wrbindungslinien der periphersten mit
den mittleren Theilen sind, die Spannungen der da zwischen liegenden
Theile den Verlauf in scheinbar abweichende, später zu erörternde
Bahnen lenken, welche aber gleichwohl unter den obwaltenden Ver-
hältnissen, den zuletzt erwähnten Bedingungen entsprechen. Als
weitere Bestimmung kommt hinzu, dass die Druck-Trajectorien
die neutrale Axe (in Fig. 5 puuctirt dargestellt) stets unter
einem Winkel von 45 Grad schneiden, indem diese Axe als die
Mittellinie des Systemes die ganze RichtuugscUfferenz der Enden
jedes Trajectoriums halbirt, und zufolge der beiden erst erwähnten Rich-
tungsbestimmungen, die Drucktrajectorien rechtwinkelig zu der
ihr parallelen Oljerfläche der Zugseite beginnen, um auf der
Druckseite au der Stelle stärksten Widerstandes ihr parallel
zu endigen. Diese drei Bestimmungen gelten, wie sich im
Weiteren zeigen wird, nicht blos für die Drucktrajectorien der Druck-
aufnahmestelle, sondern für alle Drucktrajectorien und mutatis
mutandis auch für die Zugtrajcctorien [jedes ,,rcin" auf Bie-

Ableitung trajectorieller Structuren : 3. Biegungsconstruction. 687

gung beansprucliten Malkcns von ganz, dieser Beauspruchuiig
entsprechender also ,,functioneller" Gestalt (s. S. 690)].

Suchen wir nun die relative Lage der von den einzelnen
Puncten jl36] des Balkens, z. B. von «, />, c, d, ausgehenden Druck-
trajectorien zu einander zu bestimmen. Alle Puncte des Balkens
werden bei seiner Biegung, wie man sieh leicht vorstellen kann,
wenn mau die Biegung stark vollzogen denkt, der Stelle des grössten
Druckwiderstandes, der Linie AB oder wenigstens einem Theile der-
selben, genähert; also müssen von allen Puncten Trajectorien gegen
diese Linie hin gehen. Es ist selbstverständlich, dass in der ßeihen-
folgc, in welcher diese Puncte von a nach d hin aufeinanderfolgen,
auch ihre Trajectorien sich innerhalb AB ordnen, also sich nicht
überkreuzen; schon nach dem Principe des kürzesten Weges. Ueber
die relativen Entfernungen dieser so in gewisser Reihenfolge bei BA
ankommenden Drucklinien von einander können wir einen Einbhck
erhalten, wenn wir uns vergegenwärtigen, dass bei der Biegungsde-
formation, wie Fig. 6 anschaulich macht, schon aus geometrischen
Gründen bei B die grösste Näherung

der Theile also auch der grösste Wider- .0^

stand stattfinden muss. Alle Druck-
trajectorien kommen bei AB zu-
sammen und häufen sich natür-
lich ju" 0 p o r t i 0 n a 1 den Wider- \ ^^.^-—-"^
ständen, werden sich also gegen Fig. 6.

die Oberfläche, gegen B hin

dichter zusammendrängen, gegen J. hin immer weiter von einander
entfernen, wie dies Fig. 5 zeigt.

Bezüglich der Drucktrajectorien ist oben bereits dargethan, dass
jeder Druck zugleich eine Dehnung hervorbringt, deren Richtung
stärkster Beanspruchung rechtwinkelig zur Druckrichtung steht. Dem-
nach hätten wir nur nüthig, in das Schema der Drucklinien das
System rechtwinkelig dazu stehender Linien einzuzeichnen , um d i e
Richtungen der Zugtractorien zu erhalten. Dies würde zwar zum
richtigen Ziele führen . da die so gezogenen Linien die Beanspruch-

Nr. 9. Knöchenie Kniegelenksankylose des Menschen.

nngs grosse in ihnen niclit mit ausdrücken, aber nur auf Grund
einer für einen grossen Theil des Balkens falschen Vorstellung. Denn
dies gilt nur bei reiner Druckwirkung; bei einem dagegen auf
Biegung in Anspruch genommenen Gebilde, z. B. dem unseren der
Fig. 5, ist nur ganz auf der Druckseite der Druck die primäre und
daher zugleich stärkere Beanspruchung, und der Zug daselbst
secundär bedingt. Im entgegengesetzten T h e i 1 e ist umge-
kehrt der Zug die primäre und daher überwiegende Be-
anspruchung; während in einem IJebergangsgebiet beide Bean-
spruchungen direct erzeugt werden und sich einander an Grösse
nähern oder gleichen.

Ebenso wae alle Theile des Balkens der Linie Ä B oder wenigstens
einem Theile derselben genähert werden, so werden gleichzeitig auch alle
Theile von der Linie A C oder wenigstens von einem Theile derselben
entfernt, und es müssen daher Zugspannungen zwischen diesen von
einander entfernten [137] Theilen vorhanden sein, welche alle gegen
^■1 C hin convergircn und sich aus dem gleichen Grunde wie auf
der Druckseite gegen B, hier gleichfalls gegen die Oberfläche,
also gegen C hin ansammeln und zugleich durch ihre entgegen-
gesetzten Richtungen bei gleicher Grösse von beiden Hälften des
Balkens her sich das Gleichgewicht halten. Da ferner Zug stets zugleich
eine Näherung von Theilen erzeugt, welche in rechtwinkeliger Richtung
zum Zug am grös.sten ist, so müssen die Drucktrajectoricn an der
hier convexen Zugseite, also im Gebiete des überwiegenden Zuges
[bei functioueller Gestalt des Balkens] rechtwinkelig zur Obertiäche
beginnen und in der Umgebung von AB diese Richtung bis fast in
die Nähe der neutralen Axe beibehalten um dann rasch zu einer
Neigung von 45" zu derselben umzubiegen.

Damit haben wir die Biegungstrajectorien, soweit es uns aliein
durch Ueberlegung möglich ist, in ihrem Verlaufe bestimmt. Das
Wesentliche w a r , dass einerseits alle Theile des Balkens gegen A B
hingedrängt werden, und dass dem entsprechende Drucklinien ent-
stehen , welche an der convexen Seite -unseres Modelies rechtwinkelig
anfangen, die neutrale Axe unter 45" schneiden und in AB recht-
winkelig eintreffen, sodass sich die Spannungen beider Seiten in AB

Ableitung trajeetorieller Structuren: 3. Biegungsconstruction. 689

das Gleichgewiclit halten. Andererseits werden alle Puncte des Balkens
von AC entfernt, wodurch Zugspannungen entstehen, die von allen
Seiten nach Ä C convergiren und zugleich die Drucktrajectorien allent-
halhen reelitwinkelig schneiden. Beide Arten von Trajectorien häufen
sich entsprechend der Zunahme der Beanspruchung am stärksten in
der Symmetrieebene und in deren Nähe gegen die Oberfläche des
Balkens hin dichter zusammen.

Hat nun ein in der beschriebenen Weise geformter und auf Biegung
beanspruchter Balken, statt massiv zu sein, im Innern nur Bälkchen,
welche aber in den geschilderten Richtungen verlaufen und sich
zu entsprechenden continuirlicheu Linien zusammen
schli essen, so kann er bei geeigneter Anordnung, Zahl und Stärke
dieser Bälkchen, ebenso tragfähig sein als der massive; und alle Theile
desselben werden bei der Function gleich stark beansprucht. Zu-
gleich entstehen keine besonderen Abscheerungstrajectorien, da allent-
halben nur Beanspruchung auf axial gerichteten Zug und Druck in den
Bälkchen stattfindet').

[1) Bei Biegungsbeanspruchung in einer bestimmten Ebene wird also
die oberflächliche Substanz der .Biegungsseiten'^ am stärksten in Anspruch
genommen, besonders im Mittelstück des Balkens, und die dadurch bedingten beiden
, compacten' Druck- und Zuglagen werden durch innere Systeme von Druck-
und Zugbälkchen gegeneinander befestigt, welche au den die Biegungseinwirkung auf-
nehmenden resp. fortpflanzenden Enden besonders stark entwickelt sind. Die beiden
Seitenflächen (siehe S. .511; dagegen könnten offen sein und die Spongiosa
zeigen; sofern nicht eine andere Ursache, wie Druck von Nachbarorganen, daselbst
die Entstehung einer dünnen Lage von Stützmaterial veranlasst. So ist es, wie ich
fand, bei dem Radius des Delphin, da dieser we.sentlich in ein- und derselben
Ebene auf Biegung in Anspruch genommen wird; er zeigt eine prachtvolle
Biegungsconstruction des „geraden" Balkens, s. die Figur S. 727 Anm.
Wird aber ein Balken abwechselnd nach .verschiedenen' Richtungen
auf Biegung in Anspruch genommen, so muss er gegen jede dieser Richtungen hin,
also eventuell auf allen Seiten eine entsprechend dicke Lage von Compacta
erhalten. Sobald aber letzteres der Fall ist, wird bei jeder Biegungsrichtung der die
derzeitige „Seitenfläche" bildende Theil der compacten Rinde eine überflüssig feste
Stütze der jeweiligen Zugseite gegen die Druckseite bilden; die innere Spongiosa ist
also im ganzen AI ittelstücke vollkommen entlastet und wird daher schwinden,
sofern das Princip der Inactivitätsatrophie in irgend einer Weise thätig ist, wir er-
halten eineRöhre. Rundliche Säulen, welche mehr als 6—8 mal so lang als
dick sind, werden selbst bei der Hauptsache nach axial gerichtetem Druck in Folge
ihrer Länge bereits in dieser Weise beansprucht und daher hohl construirt; dies ist
W. Roax, Gesammelte Abhandiaugen. J. 44

690 Nr. 9. Knöcherne Kniegeleoksankylose des Menschen.

Zum Schluss ist noch eine Beziehung zwischen der
inneren trajectoriellen Structur und der äusseren Gestalt
zu erwähnen. Es wird dem Leser auffallen, dass blos auf der con-
vexen Seite der Fig. 5 auf Seite 684 die Trajectorien parallel resp. recht-
winkelig zur Abgrenzungskante des Balkens stehen, während an der
concave°n Seite im Bereich des dreieckigen Theiles a FB die Trajec-
torien schräg enchgeu, und dass ausserdem dieser ganze Theil jeder
Stütze nach B zu entbehrt, also bei der Biegung nur im Ganzen
mitbewegt wird, ohne wesentUchen Biegungswiderstand zu leisten. Er
stellt somit blos einen functionslosen Anhang dar und gehört
nicht zu dem Balken, sofern man letzteren als ein den auf ihn
wirkenden Kräften Widerstand leistendes Gebilde betrachtet.
Dieser „fuuctiouell" begrenzte Balken endigt mit dem Trajec-
torium aB; es gilt also hier dasselbe [138] Gesetz, wie an der
convexen Seite, dass das letzte Trajectorium des einen
Systemes der Abgrenzungskante parallel ist, indem
es selbst die Abgrenzung bildet und die Trajectorien des
anderen Systemes rechtwinkelig von ihm entspringen. Die
Oberfläche wird also in diesem Falle blos durch die letzte Lage der
Trajectorien dargestellt, und nicht blos die Structur sondern auch die
äussere Gestalt ist dann vollkommen durch die Function bestimmt:
das Gebilde hat ausser der „f unctionellen Structur" (s. S. 763)
auch eine „functionelle Gestalt" (s. S. 361, Anm. 1, S. 435, 462 u. 561).

Specielle Bedeutung der neuen Structur unseres Präparates.

Gehen wir nun zu unserem Präparate über, so hat dieses eine
weit complicirtere Gestalt als das behandelte Schema der Fig. 5
auf Seite 684, wird aber gleichfalls der Hauptsache nach auf Bie-
gung in Anspruch genommen.

In der Mitte der concaven Seite findet sich ein Vorsprung, ober-
uud unterhalb dessen daher dünnere Stelleu vorhanden sind. Die

schon ein Grund, warum auch unsere entsprechenden, sogenannten ,1 an gen Knochen
hohl, Böhrcnknochen sind (s. S. 363), ^vozu noch kommt, dass s.e bei den beab-
sichtigten Functionen abwechselnd stark nach verschiedenen Seiten auf Biegung
beansprucht werden.]

Specielle Bedeutung der neuen Structur.

691

stärkste Biegung wird daher nicht in der Mitte sondern an einer dieser
beiden Stellen und zwar an der schwächsten derselben eintreten. An
ihr wird die Linie resp. Fläche liegen, welche wir vorhin in einfacheren
\'erhältuissen als Symmetrieebeue bezeichnet haben, und in dieser der
Mittelpunct der ganzen Construction, um welche sich alle Zug-
und Druckbälkcheu ordnen. Bei der Entscheidung darüber, welches
die schwächste Stelle ist, kommt ausser der Dicke natürlich auch die
Breite und Dichtigkeit der Knochen in Betracht; [139] danach liegt
diese Stelle femoralwärts ; am Gummimodell ist dasselbe nur durch
Verschmälerung auf einer Seite erzeugt worden.

Der ^'erlauf der Balken im ersten Structiir-Typim des Präparates,
Fig. 8, hat dieselben Charaktere der Biegungsconstruction wie im Modell
Fig. 9 und wesentlich dieselben wie in der ausführlich erläuterten
Fig. 5 auf Seite 684, sodass kein Zweifel sein kann, dass der Structur-

Fig. 7.

typus I, wie er sich unmittelbar unter der medialen ,, Oberfläche"
der vereinigten Knochen findet , im Wesentlichen eine trajectorielle
Biegungsconstruction vorstellt. Nur eine wesenthche Abweichung
tritt in der Abbildung im Verlaufe der Bälkchen an der concaven
Seite hervor. Die Druckbälkcheu [140] seh Hessen sich nicht von
beiden entgegengesetzten Seiten zu geschlossenen Bogen zusammen,

44*

692

Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

sondern von der Tibia her steigen die Bälkchen nach der hinteren
Compacta des Femur aufwärts, was wohl daher rührt, dass noch ein
besonders starker Druck von dieser Compacta her nach unten fortge-

Fig. 8.

-^-^

Fig. 9.

pflanzt wird, wie des Weiteren beim zweiten Ty])us erörtert werden
wird. Zum grüssten Thiil rührt die Unmöglichkeit, die Bälkchenrich-
tungen in ihrem Zusauimenlauf zu vc ilVilgen, von der grossen Menge
hier ausgebrochener obcrlliichlicher Substanz her. llr. Prof. Kösteb,

Specielle ßedeutnng der neuen Structur.

693

welcher das Präparat vor zwölf Jahreii in vollkommnerem Zustande
gesehen und auch von dieser Seite her abgezeichnet hat, hat ganz deut-
lich die die Bogen schliessenden Bälkchen noch dargestellt und theilt mir
auf Anfrage freundlichst mit, sich zwar nicht mehr zu erinnern, ob wirk-
lich diese Schlussbogen vorhanden waren; wohl aber entsinnt er sich, die
Skizze seiner Zeit ganz objectiv und noch ohne jede Reflexion über
die eventuelle Bedeutung der Structur entworfen zu halien. Diese
wertlivolle Zeichnung ist hier nicht reproducirt, weil sie in der spe-

Fig. 10.

eiellcn Linienführung eine Anzahl , im Sinne des Zeichners kleiner
aber für die mathematische Natur der Verhältnisse schon erheblicher
Abweichungen enthält. Wir dürfen aber auf Grund dieser Abbil-
dungen annehmen, dass die mehr oberflächliche Schicht in der That
die von beiden Seiten her sich zusammen schliessenden Druckbogen
besessen hat; womit die Uebereinstimmung der neu entstandenen
Structur mit einer functiouellen Biegungsconstruction eine vollkommene
geworden ist.

[141] Leichter verständlich ist der j^ivcite S/)nc/iirli/pi(s(s. Fig. 11
S. ()94). Ich ahmte die ihn nach meiner Meinung bedingenden Verhält-

694

Nr. 9. Knöcherne Knicgelenksankylose des Menschen.

nisse nach, imleiu ich die Guininiplattte, nachdcra sie für sieh als Modell
zu Typus I gedient liatte, wie Fig. 12 zeigt, von den Seiten her aus-
schnitt und an beiden Enden zwischen je zwei, die Compactae reprä-
sentirende, seitlicli gleichfalls ausgeschnittene Holzplatten brachte und
durch Leim befestigte. Denken [142] wir uns dieses so entstandene
Modell, Fig. 12, von beiden Enden her zusammengebogen, so ^v-ird
auch Mer wie bei reiner Biegung an der concaven Seite Druck, au
der couvexen Seite Zug entstehen. Der Druck aber wird nur durch
die Balken J5.B, der Zug durch die Balken CC ausgeübt; und da die

Angriffspuncte dieser beiden Arten von Beanspruchung an das gemein-
same ^^erbindungsstück relativ weit von einander liegen, so kann
sich jedes von beiden Beanspruchungssystemen bis zu
einem gewissen Grade selbstständig entwickeln. Von den
Angriffsstellen des Zuges werden Zugtrajectorien ausgehen , welche
die beiden Stellen mit einander verbinden und eventuell gegen die
Mitte etwas divergiren.

Von jedem Druckende dagegen werden radiär nach allen Seiten
Drucklinien ausgehen und in der Symmetrieebeue, wo sie von beiden
Seiten her zusammenstossen , sich gegeneinander richten , sodass sie

Spocielle Bodeutiiiig der neuen S^triictur.

695

allerorts die Symmetrieebene rechtwinkelig tretfen , ebenso wie bei
reiner Bieouno-. Man kann sich den Verlaut'stypus solcher Trajectorien

leicht vollkommen rein znr Anschanung bringen, wenn man einen
in oben (S. 673) angegebener Weise mit Paraffin bestrichenen Gummi-

k-«^

Fig. 13.

balken gleichzeitig von gegenüberliegenden circumscripten Stellen ein-
drückt; da erhält man die in Fig. 13 abgebildeten Curven. Haben
die pressenden Kräfte nicht wie hier vollkommen entgegengesetzte Rieh-

696 Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

tuug, sondern stehen sie etwas schräg [143] gegeneinander, so werden
auch die Drucktrajectorien nicht mehr beiderseits von der Vereinio-unss-
linie gleich, sondern mehr nach der Richtung der Convergenz der
Druckkräfte hin sich ausbreiten, wie Modell Fig. 12 und Präparat
Fig. 11 übereinstimmend erkennen lassen.

Genauer genommen sind aber doch die beiden Arten von Bean-
spruchung in gewisser Weise aneinander gebunden, da die Schenkel
B und C jederseits nur die Ausläufer desselben Ganzen sind und
daher nur gemeinsam bewegt werden können, eine Verbindung, welche
bei den Schenkelknochen durch die seitUche Compacta zwischen der
vorderen und hinteren Compacta dargestellt wird. Je mehr das ganze
Gebilde gebogen wird, um so mehr wird in Folge dessen die Ver-
bindungslinie der Enden der Zugstangen CC der Verbindungslinie
der Enden der Druckbalken BB genähert werden, wodurch ein Druck
dieser beiden Beanspruchungssphären gegeneinander ent-
steht. Indem sich die Drucksphäre schon an sich gegen die Zugsphäre
vorwölbt und sich ihr nun auch noch im Ganzen nähert, -ndrd die durch
den Zug intendirte Abplattung der Zugsphäre verhindert und im Gegen-
theil eine Verwölbung nach dieser Richtung hin bewirkt, wenn sie
noch nicht vorhanden war. Aber indem die Zugsphäre dabei Wider-
stand leistet, wird umgekehrt die vorgewölbte Drucksphäre ihrerseits
eine entsprechende Abplattung erfahren. Zwischen beiden Sphären
findet also Druck statt, welcher natürlich auf dem kürzesten Wege
zwischen beiden Sphären am stärksten ist, also in so viel als möglich
rechtwinkelig zu beiden Systemen stehenden radiären -Richtungen sich
von der concaven nach der convexen Seite fortpflanzt.

Soll nun ein in gleicher Weise geformtes und beanspruchtes Ge-
bilde den Widerstand mit einem Minimum von Material (s. S. 681)
leisten, so müssen in den Zugrichtungen auf der convexen Seite und
in den Druckrichtungen eoncaverseits der gegebenen Ableitung ent-
sprechend gerichtete und continuirlich in einander sich fortsetzende
ßälkchen angebracht werden und nach den früheren Erörterungen
jederseits zugleich durch rechtwinkelig dazu stehende schwächere
Bälkchen untereinander verbunden werden.

Eine derartige Vereinigungsweise durch nur zwei Svsteme würde

Specielle Bedeutung der neuen Structur. 697

schon einen gewissen Widerstand gegen Biegung zu leisten vermögen,
welcher aber um so geringer wäre, je geneigter die beiden vereinigten
Theile zai einander stehen ; denn um so grösser ist bei gleichem Grade
der Biegung, um z. B. einen Winkelgrad, die Näherung der Zugzone
gegen die Druckzone ; dies deshalb, weil der Abstand beider aus geo-
metrischen (Irihidon mit der Differenz der Sinus der halben Neigungs-
winkel beider Schenkel zu einander abnimmt. Es muss zu grösserem
Widerstände noch ein drittes „System"' als Stützsystem der beiden
anderen Systeme gegeneinander zwischen dieselben eingefügt
werden, um diese beiden in constanteu Abständen zu erhalten. Noch
nöthiger wäre dies dritte System, wenn die Druckbalken B und die
Zugbalken C nicht als sehr fest gegen [144] einander anzusehen
wären; dann würde derselbe Fall eintreten wie bei Biegung einer
Gummi- oder einer dünnen Blechröhre; d. h. die vordere und die
hintere Wand würden sich auf grössere Strecken einander nähern ; und
um AViderstaud zu leisten, müsste das Gebilde eine weit herauf-
reichende vollkommene Biegungsconstructiou in sich bergen, welche
derjenigen von Typus I ähnlich wäre. Hier aber ist gerade das
Charakteristische und die Eigenthümlichkeit der Structur Bedingende,
dass zwei Röhren aus dicker Campacta mit einander verbunden
sind, in Folge dessen fast nur an ihrer schwächeren Vereinigungsstelle
durchgehende Biegungsbeanspruchuug entsteht, während von weiter
entfernt davon gelegenen Stellen kein Biegungsdruck nach der Ver-
einigungsstelle sich fortpflanzen kann.

Noch ein die Structur beeinflussendes Moment ist zu erwähnen.
Wenn das in der geschilderten Weise gestaltete Gebilde gebogen wird, so
nähern sich die Druckarme DB nicht nur in Folge des in der Rich-
tung DB wirkenden Druckes einander, sondern ausserdem durch
Drehung um BB. Dadurch werden die Anfänge D der Arme DB
einander genähert und zugleich von der Symmetrieebeue bei JP entfernt.
Dieser Entfernung wird zu gi-össerer Haltbarkeit durch besondere
Balkenzüge DF Widerstand zu leisten sein.

Vergleichen wir nun die so in ihrer Bedeutung erkannte Structur
auf dem Gummimodell mit dem Structurschema des Präparatschnittes
Fig. 11, so ergiebt sich eine vollkommene Uebereinstimmung

69g Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

in allen w e s e n t li c h e n Z ü g e n , abgesehen davon, dass das Druck-
system die rückwärts umgebogenen Trajectorien des Modells nicht er-
kennen lässt, was von quantitativ anderer Vertheiluug der Beanspruch-
ung herrührt, und dass im Femur aufwärts noch einige Reste der alten
normalen Structur sichtbar werden, welche aber in ihrer Richtung schon
etwas im Sinne des neuen Stützsystemes umgearbeitet sind und durch
die Stützen bh noch mehr zu der neuen Function befähigt werden.
Vergleicht man nun noch zu eingehenderem Verständniss
beider erörterter Structurtypen diese selbst miteinander, so
wird eine grosse Aehnlichkeit nicht übersehen werden können, ent-
sprechend der gleichen Hauptfunction, der sie zu dienen haben. Die
Unterschiede ergeben sich daraus, dass beim zweiten Typus von den
Seiten her nur relativ wenig Druck einwirken konnte, weshalb jetzt
nur von Einer Stelle jederseits herkommende Druckbeanspruchung sich
in dem ganzen anliegenden Gebiete ausbreiten und daher radiär diver-
girende Drucklinien bilden konnte; während bei den vollständigen
Balken durch die von allen Seiten her convergirenden Druck- [145] linien
eine solche Ausbreitung unmöglich gemacht wird. .Mit den Seiten-
theilen fehlt ausser den seitlichen Drucklinieu natürlich auch die seit-
liche Fortsetzung der Zugtrajectorien. Das im zweiten Typus beson-
ders unterschiedene dritte System, das „Stützsystem" gehört eigentlich
zu dem Drucksystem und ist nur durch die seithchen Defecte von ihm
getrennt und so mit einer gewissen Selbstständigkeit ausgestattet worden.
Dass die Balken desselben sich nicht, wie in Fig. 9 bei reiner Biegung,
von beiden Seiten her im geschlossenen Bogen vereinigen, ist vielleicht
durch die Vorwölbung des Drucksystemes bedingt. An dem Gummi-
modell ist in dieser Sphäre mannigfacher Beanspruchung keine deut-
liche Structur erkennbar gewesen; da aber die Trajectorien des Stütz-
systemes nicht frei endigen können, so sind sie in der Fig. 11 bis
auf das Drucksystem verlängert und zum Ausdruck des zweifelhaften
Verlaufes zum Theil gabehg getheilt.

Der Mittelpunct der Construction des zweiten Typus liegt in einer
Linie, welche von dem hinteren Vorsprung in der mittleren Richtung
des Stützsystemes gezogen wird; während, wie erwähnt, der Mittelpunct
der Construction des ersten Typus beträchtUch höher gelegen ist. Dieser

Specielle Bedeutung der neuen Structur.

Widerspruch, dass dasselbe Gebilde sicli um zwei verschiedene Puncte
am stärksten biegen soll, löst sich dadurch, dass je nach der Variation
der Richtung der biegenden Kräfte nach aussen oder innen bei einem
Gebilde von so complicirtera Querschnitt die Stelle stärkster Biegung
etwas wechseln kann. Die Friidispositiou xai einer so ungleichen Be-
anspruchung ist schon durcli die, wii' erwähnt, nach einwärts gerichtete
Stellung der Tibia zum Oberschenkel gegeben.

Der dritte Typus ist sehr einfach (siehe Fig. 4 auf Seite 671).
Da an der Stelle, wo diese Construction sich findet, die beiden Knochen
hinten nicht mit einander durch Knocheusubstauz vereinigt worden
sind (siehe S. 750), so fehlt hier natürlich auch der Druckwider-
stand für die Biegung; und damit würde die Biegungsfestigkeit
überhaupt fehlen, sofern nicht das Druckpolster von Typus II mit als
Stütze diente, was nur auf Querschnitten, die uns aber nicht zur
\'eriugung stehen, einen deutlich erkennbaren structurellen Ausdruck
finden kann. Das Zugsystem, welches an der Convexität beide Knochen
auch in diesem Durchschnitte verbindet, ist nach dem früher Dar-
gelegten jetzt ohne weitei'es verständlich. Gegen die Tendenz der
Näherung dieses die vordere Wandung bildenden Systemes an die
hintere Wandung sind ciuergestellte Balken nüthig, um die Näherung zu
verhindern. Da aber die beiden hinteren Compactae hier frei endigen,
ohne wie in Typus II durch ein Drucklager verbunden zu sein, so
wird die Tendenz dieser Näherung mit der gleichzeitigen Tendenz
zur Näherung gegen die vordere Wandung Resultanten ergeben, die
im Femm- abwärts, in der Tibia aufwärts und zugleich gegen das Zug-
system gerichtet sind, um schliesslich wie immer dasselbe rechtwinkelig
zu durchsetzen. Im Femur bildet sich dabei, wie man aus Vergleichung
der [146] Fig. 4 S. 671 mit Fig. 7 auf S. 691 sieht, wesentlich dieselbe
Structur neu, wie sie normaler Weise schon im Femur weiter aufwärts
vorhanden ist. In der Tibia dagegen ist diese ganze Structur neu, in-
dem sie in dem Grade der Krümmung ihrer Bälkchenzüge wesentlich
von der an der äusseren Grenze des inneren Condylus sich findenden
normalen Structur abweicht. Fig. 7 kann für diesen Vergleich nicht
verwendet werden, weil die Structur der Tibia an dieser lateralen
Stelle schon wesentlich anders ist als in einem Schnitte durch die

700 Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

Mitte der Pfaune des iunereu Coudylus, welchen diese Abbildung
darstellt.

An einer Stelle des Präparates ist hinten eine noch von dem
ostitischen Process übrige schmale Brücke zwischen den Compactae
beider Knochen vorhanden, welche aber zu weit vorn liegt, um die
viel weiter hinten gelegene und daher zuerst beanspruchte Drucksub-
stanz des zweiten Tj'pus unterstützen zu können. Deshalb ist sie
auch nicht weiter ausgebildet worden.

Die Zugbalken bilden in allen drei Typen eine gemeinsame, ziem-
lich parallelfaserige Masse, deren Vorhandensein und überaus kräftige
Ausbildung darauf hinweisen, dass nicht mehr wie beim nor-
malen Gelenk ein besonderes, den Zugwiderstand leisten-
des, „ausserhalb" der Knochen liegendes Organ vorhanden
gewesen ist, dass also der Quadriceps mit seiner Sehne und
dem Lig. patellare zu dieser Function durchaus in.sufficient waren,
soweit sie überhaupt noch existirteu.

Dieser Ersatz führt uns die wichtige normale Fiinrfion denselben
und zugleich der Kniescheibe lebhaft vor Augen; letztere, indem sie
normal das leistet, was hier in Typus II von dem besonderen
,, Stützsysteme" versehen wird, ohne welches ja auch eine gewisse,
aber geringere Festigkeit in der Stellung möglich wäre. Ein wesent-
licher Unterschied besteht aber uatürhch darin, dass Quadriceps,
Lig. patellare und Patella die gleiche Festigkeit in „ver-
schiedenen" Stellungen, diese Bälkchensysteme aber starke Festig-
keit nur in Einer Stellung beider Knochen zu einander ermöglichen.

Was nun au unserem Präparate die BczicJning ;su-iscJie)i
Structur und äusserer Gestalt angeht, so ist solche am ersten
Typus (Fig. 8 S. 691) nicht sicher zu beurtheilen, da hier die Structur
nicht bis an den Rand des Präparates freigelegt ist; wenn wir aber
das vorhandene Structurbild nach seinem Typus bis an den Rand
ergänzen, so ist zu sehliessen, dass eine üebereinstimmung beider in
der Art vorhanden ist, wie wir sie vorn, S. 690 als das Characteristicum
der ..functioneJIen Gestalt" bezeichnet haben. Noch deuthcher
zeigt sich dies im Typus II (Fig HS. 694), wo auf beiden Seiten
in der daselbst neugebildeten Sul>stauz das letzte trajec-

,Functionelle Gestalt' der Knochon. 701

torielle Bälkchen „parallel"' dem Greuzcoiitour verläuft,
indem es ihn selbst darstellt, während die Bälkchen des anderen
Systemes „rechtwinkelig" dazu anheben. Auf dem Schnitte des
Typus III (Fig. 4 S 671) zeigen .sich dagegen noch einige nicht zu
dem Bereich der functionellen Structur gehörende also überflüs.sige
Anhänge. Ist hier also noch ein über- [147] flüssiger ßest, wohl ent-
zündlicher Abkunft vorhanden, so sehen wir aber gleich wie in
den beiden anderen Typen auch in diesem Typus im Be-
reich der unter Einwirkung der Function neugebildeten
Systeme vollkommeue Harmouie zwischen Gestalt und
Structur.

In Anknüpfung an die hier beregte Frage der „functionellen
Gestalt" sei noch hinzugefügt, dass es ein allgemeines, wohl
von Vielen schou geahntes'), aber noch nicht formulirtes Gesetz
ist, dass die normalen Knochen des Er ivachsenen zugleich
mit ihrer functionellen Structur auch eine functionelle Ge-
stalt haben, NB. aller Orten, wo nicht äus.sere Ein Wirkungen
ihnen eine fremde Gestalt aufzwingen (s. S. 736 u. 759). Dies
drückt darin aus, dass die Oberfläche des Knochens die Selbst-
begrenzung seiner durch die Function bedingten Struc-
tur darstellt, also allenthalben den oberflächlichsten Structur-
theilen des Hauptsystemes jeder Stelle parallel und damit zu-
gleich „rechtwinkelig" zu dem Sj'stem der secundären Beanspruch-
ung verläuft, .sodass also nichts der Function Fremdes solchem
normalen Knochen angefügt ist-) (s. S. 721 Anm.).

Mit diesem Gesetz der „functionellen Gestalt" im
Verein mit dem- der ..functionellen Structur" ist erst die
vorhandene Z wechmässigheit unserer Knochen vollkommen
hezeichnet; und die alte Gewohnheit, aus der Gestalt der Knochen
auf ihre Function zu .schliessen, hat so nachträglich ihre wissen-
schaftliche Begründung erfahren. Sind aber äussere, die Gestaltung

1) Dies ist wohl zuerst von Jl'lius Woi.ff geschehen; siehe Virchow's Arch.
1870, Bd. ÖO, S. 419.

-) L'eber den Begriff der .Function" des Knochens s. Seite 736, 720
Anm. und Seite 7.59.

702 Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksaiikylose des Menschen.

(Ludwig Fick), nicht aber die Function beeinflussende und somit die
,,f unctiouelle Selbstgestaltuug" hemmende Kräfte thätig.
so giebt sich das mechanische Bestreben zur f unctionelleu
Gestaltung noch deutlich dadurch zu erkennen, dass die Abweich-
ung von solcher Gestaltung möglichst gering ist, was ich
anderen Ortes des Genaueren nachweisen werde.

Nehmen wir nun zum iSchlusse noch eine ..analytische" Betrach-
tung des in unserem Präparate als directe Anpassung an
neue Verhältnisse morphologisch Geleisteten vor, um zu
erkennen, ob, wenn auch sehr vollkommene trajectorielle Structuren
neu entstanden sind, dies auch unter Anwendung aller der Struc-
turformen, welche normal bei ähnlicher Gelegenheit vorkommen,
geschehen ist, oder ob vielleicht in Folge der Unmöglichkeit die eine
oder die andere Form direct neu zu gestalten, andere weniger zweck-
mässige Tj'pen zur Aushülfe herangezogen worden sind.

Einer solchen Betrachtung muss ein vollständiges analytisches
Schema der überhaupt vorkommenden Structur-Forraen der Knochen
zu Grunde gelegt werden.

Vollständige Ueb ersieht der fun ction eilen Structur-
formen der Knochen.

Die früheren Eintheilungen der Spongiosa konnten diesen
Anspruch nicht erheben. Bii;h.\t') unterscheidet nur Fasern und
Blättchen, welche letzteren manchmal, wenn sie nahe bei einander
liegen, Arten von Canälen bilden. Hexle ^) unterscheidet die spongiöse
Substanz als zellige (cellulosa) und netzförmige (reticularis), je nach-
dem die Zwischenräume durch engere und weitere Oelfnungen mit
einander communiciren, mid lässt sie zusammengesetzt sein aus Bläs-
chen und Plättchen. Hyrtl^) sondert die Spongiosa in drei Arten
[148] in: ,, schwammige Substanz" aus Blättchen mit weiten Lücken,
„zelUge Substanz", wenn die Lücken zwisclicn den Bälkchen sehr

1) Xavieu BicHAT. Allgoniciiio Anatomie. Deutsch von Pkaff. 1803. Bd. 11. S. 18.

ä) J. Hem.k, Allgemeine Anatomie. 1840. S. 813.

3) Hyrtl, Lehrbucli der Anatomie des Menschen. 1873. 12. Aufl. 8. 194.

«statische £Iemcntartheile' der Substantia spongiosa ossea. 703

klein sind und „Netzsubstanz", wenn die Blättchen die Feinheit von
„Knochenfasern" angenommen haben. Einen wesentlichen Schritt
weiter that jüngst H. v. Meyer '), indem er an Stelle dieser rein for-
malen eine functionell begründete Eintheilung gab. Er unterscheidet
zwei Form typen:

a) Der ruudmaschige Typus, welcher den rundlichen Knochen
angehört, — geeignet, allseitigen Widerstand zu leisten.

b) Der Liingslamellentypus, welcher der Diaphyse des Röhren-
knochens angehört, — geeignet, einem in der Richtung der
Axe des Knochens kommenden Drucke oder Zuge Wider-
stand zu leisten.

c) Eine Mittelform bei rundlichen Knochen, welche nur von
zwei einander gegenüberliegenden Seiten Druck empfangen.

Dazu fügt V. Meter noch bei rundlichen Knochen, welche mehr-
seitigen Druck empfangen, eine in der Mitte des Knochens gelegene
grossmaschige intermediäre Spongiosa.

Auch dieses Schema gewährt iudess nocli keine vollständige
Uebersicht über die functionell verschiedenen Formen der Spongiosa
und die sie zusammensetzenden statischen Elementartheile. Von
letzteren unterscheide ich drei Formen:

I. Statische Elementartheile der KiiOfhcns!»ong:iosa, Elementa
statica substautiae spongiosae osseae , oder Formen der Bau-
steine, welche die Spongiosa zusammensetzen.

1. Knochenröhrcheu, ThIhiU ossei. Für Beanspruchung
in „einer" Hauptrichtung, uäuilich in Richtung der Axe des
Röhrchens, aber mit kleinen Abweichungen nach',,alleu" Seiten.

a) mit wenig durchbrochener Wandung. Tubuli completi;
für grosse Festigkeit.

b) mit vielfach durchbrochener Wandung, Tubuli incom-
pleti; für geringere Festigkeit.

1) H. V. Meyer, Zur genaueren Kenntniss der Substantia spongiosa der Knochen
Stuttgart 1882.

704 Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

2. Knocheuplättchen, Lamella staticae, eben oder ein weni^?
gekrümmt. Das Beiwort „staticae'" dient zur Unterscheidung von
den microscopischen Knochenlamellen, (Haverischen Lamellen, General-
lamellen). Dient zur Häufung des Widerstandes in den Richtungen
einer Fläche. .

[149] a) Im Verhältniss zur Länge schmale Plättchen, Lamel-
lae tenues. P'ür Beanspruchung nur in einer Hauptricli-
tung (der Längsrichtung), aber mit geringen Variationen der
Beanspruchungsrichtung in der Ebene des Plättchens, und
für geringe Verstärkung des Widerstandes in diesen Längs-
richtungen.

b) Breite Plättchen, Lamellae latae, welche sich häufig
zu grösseren Knochenplatten, Laminaeosseae, vereinigen.
Für hochgradigen Wechsel der Beanspruehungs-
richtung innerhalb der Flächenausdehnuug des Plättchens,
sowde für starke Häufung des Widerstandes in den Pich-
tungen desselben.

3. Kuochenbälkchen, Trabeculae osseae, macroscopisch
soHde, annähernd cylindrische Gebilde. Für Beanspruchung nur in
Einer ganz constanten Richtung (der Längsrichtung des Balkens).

[4. Knöcherne Kugelschalen, PiJae osseae, siehe
Seite 709.]

5. Uebergangsformen zwischen allen vier Typen mit ent-
sprechenden Functionen, zum Theil auch als entwickelungsgeschicht-
liche Durchgangsstadien von den „primären Elementen", den
Tubuli ossei.-

Aus diesen Elementartheileu werden zusammengesetzt folgende :

IL Formell der S|ioiigiosa, Formationes substantiae spon-
giosae osseae^). Sie dient zur Vcrtheilung des Widerstandes
auf einen grösseren Kaum, als für Widerstandleistung durch

[1) Die Definitionen wurden beim Wiederabdruck zum Theil etwas schärfer be-
zeichnend gefasst]

„Formationen'' der Substantia spongiosa ossea. 705

ein compactes Stück bei reiner Druck- und Zug- oder Biegungs-
Beanspruchung nöthig wäre, also una grössere statische Flächen
(s. S. 680 Anm.), so^v-ie auch elastischen Widerstand zu erzeugen;
[bezügjicli der Bieguugsbeanspruchung siehe ausserdem S. 689].

I. Köhrchenspougiosa, Spongiosa tubulosa, aus sich imiig
berührenden gleichgericliteteu I^älochenröhrche^. Für starken Wider-
stand auf noch relativ engem Raum gegen die beim Elementartheil
charakterisirte Beanspruchung :

a) Spongiosa tubulosa complefa, aus Röhrchen mit wenig
durchbrochener Wandung. Dient ausser dem Angegebeneu
zugleich der Ersparniss von besonderem Materiale für die
secundäre (zur Hauptrichtung rechtwinkelig stehende) Bean-
spruchung. Findet sich dauernd: in Wirbel, Rippe des Wal-
tisches, im ol:.eren Theil unseres Calcaneus bei sehr kräftigen
Menschen (auch in der Compacta der Röhrenknochen). *Ist
die Jugend form unserer Compacta der Knochen des
Schädeldaches, anderer platter Knochen und eines Theiles
der Compacta der Röhrenknochen [in der Diaphyse gegen
die angrenzende Epiphyse hin].

b) Spongiosa tubulosa incompleta, aus Röhix-heu mit vielfach
durchbrochener Wandung, für entsprechend geringere „relative
Beanspruchung" (s. S. 680). Sie ist die embryonale Form der
vSpongiosa unserer Röhrenknochen und findet sich von län-
gerer Dauer z. B. beim Rind (z. B. in der Tibia), in den
Phalangen des Walfisches.

II. -Maschen- oder Netzspongiosa, 6>oM;//o.9rt reticularis,
netzförmige oder fachwerkähnliche Verbindung von schmalen
Bälkchen oder Plättcheu [und danach als Spongiosa trabe-
culosa und lamellosa zu bezeichnen] oder aus beiden gemischt.
Sie chent der \^ertheilung des Widerstandes auf einen noch grösseren
Kaum als die Röhrenspongiosa. Eintheilung:

11501 A. Nacli der Form der Maschen:

a) Rundmaschige Spongiosa für starken Wechsel der

\V. Ro US, Gesammelte Abhandlungen. I. 45

706 Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksarkylose des Menschen.

Beanspruchuiig.sriclitung nach vielen Seiten').
Sie konunt ausser definitiv auch vorübergehend functionc-ll
bedingt als Jugendform der ersten Spougiosa mancher kurzen
und platten Knochen [s. S. 685, Anm.], so wie als Unibildung.s-
form der eckigmaschigen Spongiosa zu einer neuen Function
vor. Sind die Maschenräume fast vollkommen umschlos-
sen, so entsteht die Unterform der ,. zelligen Spongiosa",
Spongiosa cellulaiis (Henle), s. oben.

a) Vollkommen runde xMaschen, Spongiosa glohata, für
hochgradigen Wechsel der Beanspruchungsrichtungen
nach allen Seiten (z. B. im Kopfe der Kugelgelenke dicht
unter der Oberfläche).
ß) Ovale Maschen, Spougiosa ovo tu, für geringereu
Wechsel der Beanspruchungsrichtung um die Längsrich-
tung der Maschen,
b) Rechteckigmaschige Spongiosa, Spougiosa rectan-
(/??/«;«, für CO nstante Beanspruchungsrichtung; und
vollkommene Zerlegung dieser Beanspruchung in prmiäre
und secundäre (s. oben S. 679 u. f.); sie stellt die höchste Stufe
der Differenzirung dar.

a) Spongiosa rectangulata recta, aus rechtwinkeligen Maschen
mit geraden Bälkchenzügen (siehe B a), für an-
nähernd parallel gerichtete Druck- und Zugbeanspruch-
ungen, Uebertragung der Beanspruchung zwischen gleich
grossen Flächen.
ß) Spongiosa rectangulata ciirvato, aus rechtwinkeligen
Maschen aber mit im einen oder in beiden Systemen ge-
bogene u Bälkchenzügen: trapezförmige (ev. dreieckige)
Maschen, für Sammlung der Beanspruchung von einem
grösseren auf einen kleineren Raum, resp. umgekehrt für
^'erthcilung der Beanspruchung auf eine grössere Fläche,
z. r.. im Calcaneus, im Schenkelknochen (so bei Biogungs-

[1) Es ist ohne Weiterps verstiindlicli . .lass starkem Wechsel der Bean-
spruchungsrichtung nur r und o Maschen entsprechen können, da diese allein nachbauen
Richtungen gleich, also auch in jeder Richtung gleich widerstandsfähig sind (s. S. 710).]

.Formationen'' der Substantia spongiosa ossea. 707

beansprucliuno-). (Ausserdem noch rhombisclie Masclien).
Alle auch als blosse Uebergangsstufe zur Ausbildung von a.
ß. Nach der Anordnung der Maschen:

al Aus geordneten Masehen, Substantia spongiosa (globata,
ovata, rectangularis) ordinata: die Bälkchen oder Plättchen
benachbarter Maschen verbinden sich zu „continuirlicheu",
geraden (siehe A b a) oder allmählich sich biegen-
den (siehe A b /?) „Zügen" zu Tr actus ossei. Stadium
vollkommener Anpassung an vorherrschende resp. constante
Beanspruchungsrichtung.
b) Ungeordnete Maschen, Substantia spongiosa in or-
dinata: die Bälkchen oder Plättchen benachbarter Maschen
haben erheblich verschiedene Richtungen und verbinden sich
nicht zu „continuirlichen Zügen". Bei sehr wechselnder Bean-
spruchuugsrichtung, oder bei noch unvollkommener Anpas-
sung an eine neue Beanspruchungsrichtung.
III. Plattenspongiosa, Spongiosa laminosa; aus grossen
Platten, welche durch Bälkchen oder Plättchen quer verbunden sind.
Für hohen Widerstand, zumeist bei starkem Wechsel der Bean-
spruchungsrichtung aber blos innerhalb der [151] Fläche der Platte
mit Zerfällung in primäre und secundäre Beanspruchung; [in den
Condylen der Winkelgelenke, besonders des Femur].

Ausser diesen Hauptformen der Spongiosa kommen noch
viele Abweichungen als Uebergangsf ormeu mit entsprechenden
gemischten Functionen vor, und man findet oft verschiedene Formen
nebeneinander. Im oberen Ende der Tibia oder im unteren Ende
des Femur sind fast alle Formen nebeneinander zu fin-
den, jede aber an ihrer, gehörigen, durch die oben
bezeichneten Functionen bestimmten Stelle.

In der obigen Beschreibung der Structuren unseres Präparates
ist in Hinsicht auf deu beschränkten Zweck der blossen Richtungs-
beschreibung das AVort „Bälkchen" allgemein auch für Plättchen
und Rohrchen angewendet worden.

Die auch als blosse Jugendform auftretenden Typen
der Substantia spongiosa, der Rölirchentypus und der rund-

4.j

708 Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankjiose des Menschen.

zollige Typus .sind vielleicht auch zu dieser Zeit schon
functionell bedingt, indem bei dem noch vorhandenen
„Knorpelreichthiim" die Beanspruchiotgsrichtnngen noch
i )i höherem Maasse variircn als später nach dem Schwunde
desselben; daher auch beim Rührchentypus der Diaphysen die vor-
handene radiäre Richtung, so ^'iel ich sehe, immer in die Haujit-
richtung der Beanspruchung fällt. Wo diese Typen nicht bleibende
sind, werden sie unter stärkerer Durchbrechung der Wandung in die
Maschenform verwandelt und eventuell bis zum rechteckigen Typus
umgearbeitet.

Das Knochen röhrchen wurde von mir seiner besonderen
Function wegen als statischer Elenientartheil aufgefasst, wie dies in
der Technik auch geschieht. Aber auch genetisch ist es, wie wir
sahen, als ein Elementargebilde zu betrachten, indem es primär als
einheitHches Gebilde erzeugt wird und secundär Plättchen und Bälk-
chen aus sich hervorgehen lassen kann '). Die Röhrchen im Röhren-
knochen des Neugeborenen stellen schon die Uebergangsstufe zu den
andei-en Formen dar, indem schmale Plättchen und Bälkchen sich
vorfinden, welche aber noch deutlich die röhrenförmige Anordnung
erkennen lassen. Bios an der Epiphyscnlinie findet mau, wie
bekannt, noch ziemlich vollkommen umschlossene aber viel
feinere Röhrchen, aus welchen dann unter Schwund von Zwischen,
wanduugen die weiteren Röhrchen gebildet werden. In der älteren
Literatur tauchen mehrfach Kuochenröhrchen auf, so bei Leuwexhoek,
Reichel; doch sind es wohl nicht die hier als statische Elementartheile
aiifgefassten Bildungen, da diese beim erwachsenen Menschen nur
noch an ganz vereinzelten Stellen besonders starker „relativer Beanspruch-
ung" (S. 680) sich finden, [152] so im Calcaneus kräftiger Menschen,
ausserdem, wie erwähnt, in der Tibia des Rindes au den Stelleu
stärkster Beanspruchung, dauernd bei den Wa alt liieren, wo

I) Damit ,soll aber nicht hohauptet sein, dass Röhrchen nicht auch secundär
durch Verschmelzung von Lamellen oder durch röhrenförmige Usur aus dichterer
Spongiosa erzeugt werden können. Darüber muss erst die weitere Untersuchung
entscheiden. Vorkommnisse bei der Ausbildung neuei statischer Structuren scheinen
schon jetzt auf einen solchen Modus hinzudeuten.

„Formationen" der Substantia spongiosa ossea. 709

auch die C'ompacta dauernd daraus gel)ildet ist und wo die
AVirhel ein sehr dünnwandiges Stützsystem daraus gebildet
liabeu, welches an Knoch en ersparnlss unsere Spougiosa
rectaugulata aus dem o Ij c n angedeuteten Grunde (iu Folge
der durch die diclite Berührung der Rührchen bedingten Ersparuug
„besonderen" Materiales für die „seeundäre" Beanspruchung, hier die
Ringspannung übertrifft'). Lange bekannt sind aber die statischen
Knocheuröhrchen, soweit sie mit den HAVERs'schen Röhrchen unserer
Compacta zusammenfallen, und sie sind mit ihnen identisch,
soweit sie in der Richtung der Beanspruchung gelegen
sind und daher ihre oben charakterisirte specifischc statische Func-
tion ausüben können (siehe dagegen S. 718).

Genetisch steht den Knocheuröhrchen gleich, und bildet, Avie
wir sahen, das Aequivalent für die kurzen Knochen und die Epiphysen
die rundmaschige Spongiosa; da ihr Element, die runde Zelle
oder Masche, aber weder eine differenzirte Function sondern im
Gegentheil Widerstandsfähigkeit nach allen Riclitungen besitzt, noch
iu Folge dieser Eigenschaft durch \'ereinigung ihrer Elemente eine
differenzirte Art von A\'iderstand leistet, so wurde sie nicht als „sta-
tisches I-llement" aufgeführt. [Doch braucht mau diesen Grund nicht
als stichhaltig anzusehen und kann dami die „knöcherne Kugel-
schale", Fila ossea (von pila, Ball) unter die statischen
E 1 e m e n t a r t h e i 1 e der Spongiosa a u f u e h m e n , mit der Einschrän-
kung, dass sie (gleich dem Röhrchen) niclit isolirt vorkommt, und
daher blos ,, innen" ,,rund", aussen aber durch die Vereinigung
mit anderen ihres Gleichen nicht für sich abgegrenzt ist. Bei ge-
dachter Abgrenzung wäre sie als Würfel vorzustellen, doch wider-

[1) Ua auch bei uns die Spongiosa tubulosa die genetisch primäre Form ist,
80 entsteht die Frage, warum sie bei den Waalthieren erhalten bleibt und in den
Wirbeln sogar noch zu einem besonderen Typus von sehr dünnwandigen, aber
sich allenthalben berührenden Röbrchen ausgebildet wird, während sie bei uns zur
trabeculäreii Form umgearbeitet wird.

Nachdem einmal die Tubuli stark durchbrochen sind, kann die Umbildung
zur Spongiosa rectangulata functionell bedingt sein, d. h. auf die früher von mir
dargelegte Weise (s. S. 434 u. II, S. 221) durch die Vertheilung der Beanspruchung
in diesem Netze veranlasst werden]

710 Nr. 9. KlaOcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

spräche schou diese gedachte Abgrenzung ilirer Function ; denn das
Wesenthche der Spougiosa globata ist, dass in dem nicht ganz mit
Knochen erfüllten Raum die Lücken rund sind, so dass das zwischen
den Lücken vorhandene Fachwerk von Knochensubstanz nach sehr
verschiedenen, nicht in einer Ebene liegenden Richtungen gleich
widerstandsfähig ist.] Im Unterschiede zur runden Zelle sind die
Tubuli ossei und die genetisch secundären Gebilde, die Plättchen und
Bälkchen wegen ihrer beschränkten Function und der darauf l>eruhen-
den Fähigkeit durch verschiedene Zusammensetzung Gebilde ver-
schiedener Functionen hervorgehen zu lassen, oben als statische Ele-
mente bezeichnet worden ').

[i| Die MiiMchenweite derSubstantia spongiosa ist abhängig einmal von
der Stärke der Beanspruchung im Verhältniss zu der wie oben (S. 680) darge-
than, durch andere Momente bestimmten Breite resp. ganzen Dicke des Scelet-
theiles, also von der „relativen Beanspruchung" des Scelettheiles. Je stärker bei
gleicher Dicke des ganzen Knochens die Beanspruchung ist. umso enger sind ceteris
paribus die Maschen, weil die Bälkchen entsprechend dicker werden.

Die Spongiosa stellt ihrem Wesen nach eine Zerlegung der mehr oder
gleichmässig auf die ganze Aufnahmefläche wirkenden Kräfte auf in Ab-
ständen von einander stehende, Widerstand leistende Theile, also zugleich eine
Sammlung der Einwirkung gegen jeden dieser Theile dar; unter der Auf-
nahmefläche der Einwirkung müssen daher die Maschen noch enger sein, und ihre
Weite muss in Relation stehen zur eigenen Dicke der .\ufuahniefläcbe; denn
eine dünne Substanzlage kann die Einwirkung nicht vollkommen auf weit von
einander entfernte Stützen übertragen. Unter der dünnen Compacta der Gelenk-
enden ist daher die, in. Folge des Wechsels der Beanspruchung rundmaschige
(s. S. 706 Anm. u. 709) Spongiosa aus diesem und dem vorigen Grunde eng; und die
Spongiosa tubulosa unter der noch dünneren, ja gar nicht vollkommen geschlossenen Lage
der harten Aufnahmeschicht neben den intermediären Epiphysenknorpcln ist in Folge
dessen noch feiner maschig. Erst allmählich kann die ursprünglich auf eine
Fläche gleichmässig vertheilte Beanspruchung auf in grösseren Abständen
befindliche widerstehende Theile gesammelt, resp. in solche Theilbeanspruchungen
zerlegt werden, eine Nothwendigkeit, welcher die ungleiche Maschenweite in
jedem Scelettheile entspricht. Ist der Scelettheil sehr kurz, d. h. in Richtung
der Haupt beanspruchung klein im Verhältniss zur Breite der Aufnahracfläche,
so ist diese Vergrösserung der Maschen in der Mitte des Scelettheiles
entsprechend geringer.

Feinmaschige Spongiosa mit entsprechend dünnen Bälkchen ist natürlich
sehr elastisch im vulgären Sinne, d. h. sie giebt stark nach und kehrt dann wieder
zu ihrer früheren Form zurück. In Folge dessen ist sie aber nicht fähig, grosser
lebendiger Kraft zu widerstehen; deshalb haben die Thiere an Stellen, wo letztere
einwirkt, grosse Maschen mit dicken Balken nsp. Platten unter dicker Aufnahme-
fläche; so findet sich z. B. an der Basis des Processus frontalis des Stirnbeines des

Statische Elementartbeile der Substantia compacta. 711

Dil auch neugebiklete Compacta au unserem Präparate vor-
handen ist, so seien auch die statischen Elemente dieser erwähnt.

Kleinoiita statica substnntiao coinpuctae osseae. Für Zusammen-
dräugung des testen Materiales auf den kleinsten Raum zum Zwecke
der Erreichung höchst möglichen Widerstandes an der beschränkten Stelle
der stärksten relativen Beanspruchung (S. (ISO). Sie wird gebildet aus:

1. Knoche nr Öhr dien , Tubuli ossei substantiae com-
pactae (Lamellensysteme der H.wEus'schen Kauälchen)

a) in der Richtung der Beanspruchung gelegene, für starken
Widerstand in einer Hauptrichtung bei Ersparung besonderen
Materiales für die secundäre Beanspruchung (Ringspannung);

b) mit der Längsase nicht in der Richtung der Hauptbean-
spruchung gelegene Rührcheu oder blosse Bruchstücke von
Röhrehen (aus den Bildungsmechauismen sich ergebende
aber nicht höchst zweckmässige Bildungen, s. S. 718).

2. P I a 1 1 e n , L a m i u a e substantiae c o m p a c t a e (vereinigte
Schichten von Generallamellen).

Numuehr sind wir im Stande, die principiell wichtige Frage zu
beant- [153] worten, ob alle Grundstructurformen der Spon-
giosa und Compacta auch in iiathologischen Fällen als
Anpassungen an neue Functionen gebildet werden und
ihrer specifischen Function entsprechende Verwendung

Büffels eine ,Fachwerk-Spongiosa ■" rectaiigulata laminosa von 5 bis 7 Centi-
meter Maschenweite aus mehrere Millimeter dicken, entsprechend grossen Platten;
ebenso haben die Strausse in ihren Schenkelknochen sehr weite Spongiosa laminosa;
■während die Pferde trotz ihres schnellen Laufes viel feiner maschige trabecaläre
Spongiosa besitzen, wohl weil sie unter geschickter Verwendung ihrer Muskeln viel
elastischeren, allmählichen Widerstand leisten und so die Härte des Stosses beim
Auf- und Absprung sehr mildern (s. S. 737).

Die Dicke der statischen Elementartheile, der Bälkchon oder Plättchen steht
natürlich in Beziehung zur Grösse ihrer Beanspruchung und daher auch zur Maschen-
weite. Diese functionellen Momente lassen aber wohl immer eine gewisse Variations-
breite, innerhalb deren individuelle Verschiedenheiten vorkommen können.

Soweit den functionell bedingten Structurverhältnissen ohne entsprechende Func-
tion bereits im Embryo entsprochen wird, werden die betreffenden Structuren also
durch vererbte, von der Functionirung unabhängige Mechanismen ausgebildet; diese letz-
teren müssen aber phylogenetisch irgendwie erworben worden sein, sei es durch Aus-
lese aus Keimplasmavariationen oder ["?] durch Vererbung .erworbener' Eigenschaften.]

712 Nr. 9. ELiiöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

finden, oder ob Adelleicht gewisse Formen oder Combiuationen in
solchen Fällen constant verniisst werden. Eine erneute Durchsicht
der Structuren unseres Präparates belehrt uns, dass fast alle die
unterschiedeneu Structurformen an demselben in angemessener Ver-
wendung vorhanden sind. Lamelläre Spougiosa aus Platten, welche
parallel zur Biegungsebene stehen, bilden die Mitte des ersten Struc-
turtypus ; deutliche Andeutungen des ßöhrentypus sind auf einzelnen
Schnitten an der Concavität vorhanden als Ausdruck geringer seit-
licher Abweichungen von der Hauptbiegungsrichtung beim Seitwärts-
ötemmen des Beines. Von dem ^Maschentj-pus ist die am wenigsten
differenzirte, gerundete Form noch in überreichem i\Iaasse vertreten,
hier als Zeichen noch ungenügender Ausarbeitung der ursprünglich
entzündlich gebildeten Producte zu regelmässig in einer Richtung fun-
girendenTheilen; daher vorzugsweise auf Seiten der Tibia, wo weiter
abwärts noch rein entzüudliclic Spougiosa sich findet ; oder als Zeichen
der Umarbeitung präexistircuder quadratischer Maschen zur Function
in anderer Richtung im Femm- (Fig. 11 b S. G94). Doch ist auch die
höchste D i f f e r e n z i r u n g s s t u f e , die r e c h t e c k i g e M a s c h e n-
form, sauber ausgearbeitet, ueuge bildet vorhanden und
sogar zu 3 bis 4 cm langen coutinuirlich verlaufenden
Balken Zügen, Tr actus ossei der Spougiosa rectangulata recta et
curvata ordinata ausgebildet; diese durchgehenden Balken sind ent-
sprechend ihrer Function gerade, wie im Stützsystem des Typus II,
oder in trajectoriellem Bogen gekrümmt im Zugsystem aller drei Tj-pen.
Für typische dreieckige Maschen als Dauerform ist hier keine Ge-
legenheit gegeben, doch habe ich sie an anderen Präparaten gleich
wie die trapezförmige Spougiosa als directe Anpassungen wohl aus-
gebildet angetroffen, so bei Ankylose des Hüftgelenkes, wo viele Balken-
züge nach einem Puncte hin convergiren müssen.

Demnach köntien also alle „statischen Elemente" der
Knochenspongiosa, sowie aUe normaler Weise daraus
gebildeten „Spongiosafy2^en" bei HersteJlttny einer, nenen
fnnctioneUen Verhältnissen entsprechenden Structnr er-
zeugt und in der ihrer specifischen Function entsprechen-
den Weise vertvendet iverden.

Analytisches Ergebniss der functionellen Knoclienanpassung. 713

Die Substautia compacta angehend, so ist in unserem Prä-
parate, wie erwähnt, unzweifelhaft viel neugebildete Compacta vor-
handen; aber es ist nicht leicht zu sagen, an welcher Stelle im
Speciollen das Neugebildete liegt, ob nach innen gegen die Spongiosa
zu oder nach aussen von der alten Compacta. An einer Stelle neben
(lein Vorsprung an der Concavität ist es am wahrscheinlichsten, dass
der äussere Theil der neugebildete ist. Die Compacta zeigt sich
daselbst zwar aus H.WERs'schen Röhrcheu gebildet, welche aber nur
zum kleinen Theil in der Richtung der Beanspruchung liegen;
wälirend letzteres bei der normalen Compacta doch vorherr-
schend der Fall ist. Generallamellen sind nicht erkennbar.

[154:] Es würde nun noch zu erörtern sein, auf welche Weise
die neugebildete, wunderbar zweckmässige Structur entstanden ist, und
welchen gestaltenden Kräften sie ihre Entstehung verdankt.
Hierin müssen wir uns aber bescheiden. Die allgemeinen Priucipien,
zufolge deren Zweckmässiges als sogenam^te directe Anpassung (s. S. 721)
entstehen kann, sind in meiner Schrift ,.Der Kampf der Theile im
Organismus" eingehends erörtert worden und zugleich ist (S. 356 — 358)
die iVnwendung auf die Knochen kurz augedeutet und in einem Auto-
referat (s. S. 434 — 436, sowie ßd. II S. 221) noch etwas weiter ausge-
führt worden. Genaueres kann nur auf Grund besonderer, meiner-
seits zwar unternommener aber noch nicht abgeschlossener Versuche
dargelegt werden.

Ueberblicken wir zum Schluss das Resultat unserer etwas
laugen Untersuchung und Erörterung, so fand sich in einer Syno-
stose der inneren Coudylen des Femur und der Tibia eine grosse
Mannigfaltigkeit von Structurverhältnisseu , welche sich aber bei
genauerer Durchsicht auf drei wesentlich verschiedene Typen und
deren Uebergänge ineinander zurückführen liess. Zwei von diesen
Struetm-typen waren durchaus von der normalen Structur der ver-
einigten Knochen verschieden; und alle nahmen ein viel grösseres
Gebiet ein als die spongiöse Substanz der normalen Knochen, indem der

714 Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

bei der Beugung des Unterschenkels an der X'orderseite des Knies
entstellende grosse Zwischenraum zwIscIrh I'einur und Tibia im
Bereich der Synostose vollkommen ihucii gesetzmässig structurirte
Knochenmasse eingenommen war. Diese neue Zwischenknochenmasse
war mit der nach oben und unten sich anschliessenden Spongiosa
der alten Knochen vollkommen zu einer functionellen Einheit ver-
bunden, sodass sich keine Grenze z^\^schen ganz Neuem und durch
Umbildung des Alten Entstandenen aui'finden liess (S. 664—672).

Die drei Structurtypen entsprachen ungleichen Arten der Inan-
spruchnahme der Knochen an jenen Stelleu; und zwar entstanden
bei den beiden ersten Typen diese besonderen Beanspruchungsver-
hältnisse dadurch, dass Gebilde, welche gar nicht zusammen gehören,
starr vereinigt worden waren . und dass nunmehr die verschiedenen
Theile desselben Knochens , welche normal einheitlich zusammen-
wirken, zufolge ihrer Vereinigung mit entsprechenden Theileu des Nach-
barorganes bei der Thätigkeit des so hergestellten Gcsaramtgebildes
in besonderer Weise fungirende Systeme bildeten. Dies galt erstens für
die Verschmelzung der medialen Flächen beider Knochen, wo in der gebil-
deten grossen zusammenhängenden Fläche im Wesentlichen eine [155]
typische Biegungsbeanspruchimg und dem entsprechende Structur
entstand; und galt zweitens für die Vereinigung der hohlen Stellen beider
Knochen, wo, in Folge der Verschmelzung der beiden vorderen bezw. 1 lin-
ieren compactenLagen mit einander, gesonderte Beanspruchungs-
herde in der vereinigenden Knocheumasse sich bilden mussten, die
auch zu einer besonderen Structur Veranlassung waren (S. 675— 677).
Die Richtigkeit dieser Auffassung liess sich an besonders angefertigten,
diesen Auffassungen angepassteu Gummimodellen darthun, nachdem
wir einige Methoden aufgefunden hatten, die in dem Gummi bei der
Biegung sich bildenden Linien stärksten Zuges vnid Druckes auf der
Oberfläche sichtbar zu machen und zu fixiren (S. 673 u. 674). Die
Vergleichung dieser durch mechanische Selhsterzeugung darge-
stellte» Trajectorien mit den Balkensystemen des Präparates ergab
die Identität beider in den wesentlichen Charakteren ; womit die trajec-
torielle s. .statische Bedeutung der neutii Structuren dargethaii war. Der
dritte einfachere Structurtyiius wurde durch das Fohlen einer ver-

ZusanmienfassuDg. 715

liuigeudt'n Knocheiimasse zwischen tlen beiden liinteren Compactae
bewirkt, und war ohne Nachbildung im Modell genügend verständlich.

Um weiterhin die so in ilirer allgemeinen Bedeutung als zweck-
mässige Anpassung au neue \'erhältnissc erkannte Ötructur auch in
der Bedeutung ihrer wesentlichen Einzelheiten zu verstehen (S. G90 — 700),
so weit dies ohne Mathematik und graphische Statik möglich ist, musste
vorher eini' Itcihe von Betrachtungen angestellt werden, welche, von
den einfachsten Fällen trajectorieller Structuren zu den complicirteren
fortschreitend, uns möglichst unserem Ziele zu nähern suchte (8. 678
bis 690).

Ein darauf angestellter Vergleich der äusseren (lestalt des Prä-
parates mit seiner inneren Structur (S. 700) gewährte einen weiteren Ein-
blick in den Grad der stattgehabten directen Anpassung, indem sich
die äussere Gestalt zumeist in einer Weise der Structur augeschmiegt
zeigte, welcher der Charakter der höchsten Vollkommenheit zukommt.
Diese Art äusserer Gestalt wurde, in Folge ihrer allgemeinen Bedeu-
tung, mit einem besonderen Namen belegt und als „fttnclioneUe
Gestalt" bezeichnet. Zugleich wurde erwähnt, dass auch die nor-
malen Knochen entweder eine solche „f unctionelle Ge-
stalt" besitzen, oder im Falle äusserer Hindernisse sich
eiuer solchen möglichst uähern. Erst durch diesesGesetz
im Verein mit dem der ,,f unctionel len Structur" wird
somit die Zweckmässigkeit, welche unsere Knochen be-
sitzen, vollkommen bezeichnet (S. 700 u. 701).

Der Vollständigkeit halber wurde zuletzt noch ein analytischer
Vergleich der Structur des Präparates mit der normalen Knochen-
structur angestellt, um zu ermitteln, ob alle Bauelemente und
Formationen der normalen Spongiosa auch durch die soge-
nannte directe Anpassung neu erzeugt und zweckent-
sprechend verwendet werden [156] können. Hierfür war es
nöthig, zunächst ein Schema der stutischen Elementartheile
der normalen Spongiosa und ein Schema der verschiedenen
Sponyiosaurten aufzustellen (S. 702—710); die Vergleichung der
so unterschiedenen Arten von Structurtheilen mit den Elementen der
neugebildeten Structur bestätigte die obige Vermuthung (S. 711).

716 Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

Damit haben wir in vorstehender xVbhandluno- die Producte
einer in ganz neuen Verhältnissen das ilinen entsprechende
Zweckmässige schaffenden Thätigkeit des Organismus eines
Individuums (s. S 719) kennen gelernt, und dieselbe sich gleich-
zeitig an i)ebeneinancle7- gelegenen, zusammenhängen-
den Stelleu in einer Mannigfaltigkeit und Feinheit he-
thätigen sehen, wie sie wohl nur äusserst selten sich zu
zeigen Gelegenheit hat. In der Erkenntniss dieser Fein-
heit und Mannigfaltigkeit der Leistungen des wunderbaren,
uns zuerst durch Jlliu.? Wolff') und Koester-) bekannt gewordeneu
Principes liegt derWerth und der Lohn unserer Untersuch-
ung. Wir dürfen jetzt schliessen, dass die Herv orhrin g u n g
keiner, auch der complicirtesten Comhinationen der Knoche»-
Eöhrchen, -Büllcchen und -Plättchen zn einer nenen ,,func-
tionellen" Structur unseren Knochenhildungsprincipien zu
schwer ist, dass die hierbei wirksamen, gestaltenden Kräfte in der
Production der genannten Structurelemente und in ihrer zweck-
mässigsten Verwendung zu functionellen Structuren von unbe-
grenzter Leistungsfähigkeit sind, sofern ihnen nur in der
,, Wirkungsdauer" keine Schranken gesetzt werden^).

Unz weckmässigkeit in der eigenen Structur der stati-
schen Elementartheile der Knochen.

Eine andere fast ebenso wichtige Frage, welche in dieser Arbeit
nicht in den Bereich der Untersuchung gezogen wurde, verbleibt
noch ungelöst: die Frage, ob bei dieser directeu Anpassung die
statischen Elemente der trajectoriellen Structuren, oh die Bälkchen,
Fl ättchen nnd Möhrchen und ihre Verbindungstheile seihst
auch eine fuvct ionellc Structur erlangen. Dass sie einer

1) J. Woi.FK, Beiträge zur Lehre von der Heiluns der Fracturen. v. Laxoen-
beck's Archiv für Chirurgie. Bd. XIV. 1872.

'^) Koester, Verhandlungen der physicalisch-niedicinischen Gesellschaft zu Würz-
burg. Juni 1872.

3) Ueber die mögliche Entstehungsweise dieser Structur s. S. 356—358, 434
bis 436 und Bd. II S. 221.

UnZweckmässigkeiten der Structur mancher „statischen Klementartheile". 717

solchen beiiüthigen, um auch ilirerseits das Maximum au
W'idfi'staudsfühi t;;kcit hieten /,u können, kann bei iln-er Zu-
sammensetzung aus statisch sehr uugleichwerthigem Materiale, aus
weichen Zellen, zugt'esten Fasern uud starrer Kittsubstanz (v. Ebner'),
JvAssowiTZ ^) und bei der auch in ihnen in P'olge dieses Aufbaues nocli
stattfindenden ungleichen Beanspruchung nicht zweifelhaft sein. Eine
erneute Trüfung der Knochenstructur im Sinne der fundamentalen
Entdeckungen v. Ebner's über die feinere Structur der Tela ossea
unter gleichzeitiger Rücksichtnahme auf die speci eilen Bean-
spruchungsrichtungen des geflechtartigen, des parallel-
faserigen und des lamel- [157] lösen Knochengewebes wird
darüber Aufschluss geben*).

Gegenwärtig lässt sich ohne specielle Untersuchung nur Eines
sagen, nämlich, dass im lamellöseu Knochengewebe die Lage
der (annähernd linsenförmig platten) Knochenzellen mit der
„breiten" Fläche „parallel" der Flächenausbreitung der La-
mellen und der vorzugsweise rechtwinkelige N^erlauf ihrer
Ausläufer durch die Lamelle die Festigkeit um das möglichst
kleine Maass vermindern und damit zugleich auch die ein-
geschlossene Zelle möglichst vor Druck sichern. Bei jeder
anderen Stellung dagegen würde der Verlust an Festigkeit ein grösserer
werden, um bei reehtwdnkeliger Lage der platten Zellen gegen die
Lamelle und gegen die Druckrichtung ein Maximum zu erreichen,
welclies die Festigkeit um die Hälfte oder mehr vermindern könnte.

Ferner ist die Bildung concentrischer sich berührender
Lamellen und ihre zugfeste Verbindung durch schräge, die
Abscheerung hemmende Fasern ein ausgezeichnetes con-
structives Princip, welches sich auf's Höchste bewähren muss,

1) V. V. Ebner, üeber den feineren Bau der Knochensubstanz. Wiener .Sitzungs-
berichte der math.-nat. Classe. Bd. LXXII. Abth. 3. 1877.

2) M. Kas-sowitz, Die normale Ossification. Wiener medicinische Jahrbücher
von Stricker. 1879.

[3) Diese Prüfung ist neuerdings an einem Knochenbälkchen von B. Soi.ger
(Ueber die Architectur der Stützsubstanzen, Leipzig 1S92, 36 Seiten) (S. 21, Fig. 3)
vorgenommen worden mit dem Resultate, dass die Structur desselben keine func-
tionelle ist.l

718 Nr. 9. J^Dücherne Kniegelenksankylose des Menschen.

„sofern diese Lamellen in der Richtung der Beanspruchung
gelegen sind"; was zwar vorherrschend, aber wie wir sahen, nicht
immer der Fall ist.

Da in den unzweckmässiger Weise „schräg" und „quer"
zur Druckrichtung gestellten H-WERs'schen Lamellensystemen,
die Zellen noch dieselbe Lage zu den Lamellen behalten als
in den in Riclitung des Druckes stehenden Systemen,
obgleich dies jetzt sehr unzweckmässig ist, so sehen wir
hier schon (nn bei (jeeigneter Verivendung höchst zweck-
mässiges, aher ivie es scheint ^.stabiles''', „nicht anpassiings-
fähiges" BiUlnngsprincip nnziveclcmässige Prodncte liefern,
und erkennen damit schon eine Grenze der Leistungsfähigkeit
der KnochenbiJdungsprincipien ^).

[1) B. Solger bildet (loco S.715 citat. Fig. 4) ein darauf bezügliches Präparat ab und
scheint daselbst meiner Auffassung, dass diese Anordnung unzweckmässig ist,
zuzustimmen.

In einer späteren Schrift (üeber geknickte Knochenlamellcn. Anat. Anz. 1893,
S. 28 — 33) dagegen sagt er Seite 43: , Sollte damit wirklich eine Grenze
der (seil, das Zweckmässige producirenden) Leistungsfähigkeit derKnocheu-
bildungsprincipien (Rolx) gegeben sein, oder wäre es nicht vielmehr
gerathen, anzunehmen, dass es mit unserer Einsicht in das Problem
der Architectur des fertigen und der Architectur-Um wälzung des
wachsenden Knochens noch nicht ganz befriedigend bestellt ist?"

Dass unsere bezügliche f^insicht noch sehr mangelhaft ist. habe ich in dieser
und in früheren Schriften wiederholt hervorgehoben. Dieser Mangel hindert aber
nicht, schon jetzt mit Sicherheit auszusprechen, dass es z. B. für die
, Festigkeit' einer gothischen Kirche , unzweckmässig" ist, wenn
die langen schmalen Fenster, statt in Richtung der Schwere, also
des Druckes, schief oder wagrecht angebracht würden, und das.s
es dieselbe functionelle Bedeutung hat, wenn die nicht wider-
standsfähigen, linsenförmig platten Knochenzellen mit ihrer Flächen-
ausdehnung „schräg oder rechtwinkelig' zur Druck richtung im
Knochenbälkchen oder -Röhrchen stehen.

Solger negirt weiterhin auch die , functionelle' Bedeutung
von K n 0 c h e n s t r u e t u r c n , die ich als solche auffasse, indem er ersteren Ortes
S. 30 sagt;

„Diaphyse und Kpiphyse gehen somit bis zur Vollendung dos Wachs-
thums, also 20 Jahre, ihren eigenen Weg, obgleich sie doch in derselben
Weise bei Druck und wohl auch bei Zug in Anspruch genommen
werden Die Epipbysen sind es, die den Druck zuerst aufnehmen; die typische
Druck- und Zugarchitectur wird aber häufig erst jenseits der Epi-
physenfuge innerhalb der Diaphyse deutlich. Daraus schliesso ich, dass
die Lehre von der Architectur der Spongiosa dringend einer Revision

Kinweiidungen gegen die funetionelle Bedeutung der spongioseu Structur. 719

Ifli lioffe in absehbarer Zeit weitere Mittheilunsen hierüber sowie

ö^

über die Kuochenbildungsprincipien uml die Art ilirer Tliätigkc-it bei

bedarf/ (Die gesperrt gedruckten Theile sind hiir und in den folgenden Citaten
von mir hervorgehoben).

Und Seite 19 findet sich die Stolle: „Die Lehre von der Architectur der
Substantia spongiosa hat im Laufe der Zeit eine so eihebliche Umgestaltung
erfahren, dass ihr der Werth eines erklärenden Principcs, der ihr ur-
sprünglich beigelegt wurde, zum grossen Theile verloren gegangen ist."

Zu Krsterem ist zu bemerken: So lange die knöcherne Diaphyse und
Epiphyse noch durch eine Knorpelplatte, also eine nicht starre, sondern
relativ weiche Lage getrennt sind, ist jedes von ihnen in Bezug auf die
Richtungsverhältnisse seiner inneren Beanspruchung, besonders für Druek-
einwirkung ein „selbststiindiger ' Scelettheil, und dies umso mehr, je
dicker und je weicher dieser Zwischenknorpel ist, also je stärker der eine Theil sich
bei Druckeinwirkung gegen den anderen, wenn auch im Ganzen sehr wenig, ver-
schieben kann (s. aucli S. 708). Die Art der Umsetzung des auf das ganze
Stück einwirkenden Druckes ist in jedem einzelnen dieser harten Theile von der
Gestalt desselben abhängig und deshalb in der kurzen Epiphyse wesentlich
anders (s. S. 679) als in der, in Folge ihrer im Verhältniss zu ihrer Dicke
mehrmals grösseren Länge, auf „Biegung" beanspruchten Diaphyse (s.
S. 689 Anm). Dass aber neben einer „dünnen" Druckaufnahmefläche „eng-
maschige" Spongiosa functionell nöthig ist und dass bei Wechsel in der
Richtung des Druckes, wie ihn die Auflagerung von Knorpel an der Druck-
aufnahmetläche schon an sich bedingt, ,.rundlich-ni aschige" Spongiosa sieh
finden muss, ist oben (S. 710) erörtert worden. Erst weiter im Inneren
der langen Diaphyse ist vollkommene .Constanz der Beanspruchungsrich-
tung" vorhanden und daher daselbst erst die Bedingung für die Ent-
stehung von Spongiosa „ordinata rectangulata" gegeben, welche Spongiosa
fürSoifiKR allein die , typische" Druck- und Zugarchitectur zu repräsentiren scheint.

InWirklichkeit aber stellt jede der von mir oben unterschiedenen
Spongiosa-Formationen, an dem ihrer specitischen Function entsprechenden
Orte verwendet, „typische Druck- resp. Zugarchitectur" dar.

Weiterhin nimmt Solger offenbar noch an, dass die functionelle Structur
allein durch die Belastungsverhältnisse im Sinne der Wirkung der Schwere
bedingt sei, denn er sagt doco cit. 1892, S. 31 Anm.): „Die Knochen der oberen
Extremität (des Menschen wenigstens) wollten sich ohnehin nie recht ihrem Gesetze
fügen", und (S. 4*): „Man ist seit H. vox Mf.vkh's Arbeiten über die .\rchitectur der
Spongiosa geneigt, jede auch die geringfügigste Anhäufung von Knochensubstanz von
flächenhafter Ausdehnung, namentlich, Avenn man sie in dem Sceletstüek
der unteren Extremitäten trifft, von dem Gesichtspuncte der graphischen
Statik zu betrachten".

Nach der von RAf BKR •*), m i r vs. S. 120, Nr.4, S. 681 Anm., Nr. 10 u. 11 ) u. ZscHOKKE ***)

*) Zur Kenntniss der Röhrenknochen. Zool. Anz. 1893. Nr. 437. Sep.-Abdr. S. 4.
•*) A. Racbeb, Elasticität und Festigkeit der Knochen. 1876.
***) E. ZsCHOKKK, Weitere Untersuchungen über das Verhältniss der Knochen-
bildung zur Statik und Mechanik des V'ertebratensceletes. Zürich 1892.

720 Nr. 9. Knöcherne Kniegelenksankylose des Menschen.

der directen Anpassung machen zu können. Diesmal mussten wir
uns mit einem Hinweis auf die früher gegebene allgemeine Ableitung

vertretenen Autfassung dagegen ist es für den Knochen einerlei, ob er durch
die Wirkung der Schwerkraft oder durch iluskelwirkung gedrückt
resp. gezogen wird; und bei dieser Auffassung erkennt man, dass die normale
Structur derKnochen der oberen Extremität des erwachsenen Menschen
ebenso vollkommen den „statischen'' Gesetzen entspricht, wie die der
unteren Extremitäten (s. Nr. 10, S. 6). Zu den statischen s. functionellon Structurcn
in diesem Sinne gehört auch die Structur des Calcanus, obschon dieselbe beim Menschen
und beim Säugethier trotz anscheinend verschiedener Function in der grossen
Hauptsache übereinstimmt; denn wenn man die Beanspruchung beider genau erwägt,
so geht sie beim Gehen und Springen bei beiderlei Lebewesen einerseits vom Sprung-
bein und andererseits vom hinteren Ende (von .len sich ansetzenden oder in ihrer
Sehne daselbst umbiegenden Wadeumuskeln) und vom vorderen Ende aus; auch beim
Stehen des Menschen auf dem Calcanus geht die Beanspruchung gleichfalls einerseits
vom hinteren Ende aus. In meinen Schriften wird nirgends von statischer Structur
blo3 im Sinne ihrer Widerstandsfähigkeit gegen die .Schwerkraft' gesprochen*).

Noch in einem Flugblatte vom Februar 1894, nachdem ihm also wohl die ihm
übersandte kleine Schrift Nr. 10 hatte bekannt sein können, ersucht Solger um Zu-
.sendung von Material, um den Nachweis liefern zu können, dass wir nicht
blos mit den Anforderungen de s Technikers, der nur, t od te Maschine n"
zu construiren weiss, an die Betrachtung der blutdurchströmten, des
Wachsthums und damit innerer und äusserer Wandlungen fähiger Scelettheile
treten dürfen. Dieser Nachweis braucht gewiss nicht erst neuerdings erbracht
zu werden (s. S. 356—358, 434-436 u. Nr. 10 u. Bd. II S. 221 und Jfi.. Wolff's
Buch, das „Transformationsgesetz").

Kein Einsichtiger wird verkennen, dass wir über die Lebensvorgänge der
Knochen sowohl beim Erwachsenen wie noch mehr beim Embryo und während der
Jugend noch sehr wenig wissen (s. Nr. 10, S. 18 u. 13); und es war schon frühi-i-
ausgesprochen, dass die normalen Bildungsvorgänge während des Embryonallebens
und der Jugend (s. S. 356 u. Bd. II, S. 2;^2) nicht immer das statisch Beste prudu-
ciren, dass keine vollkommene Identität zwischen den Producten der
mehr oder weniger von der Function unabhängigen embryonalen
Bildung und den Producten der funct ioneilen Anpassung besteht.

In Bd. II S. 232 wird SoLOKn auch bereits seine neue Beobachtung verzeichnet
finden, dass die Epiphysen und Diaphysen an den sogenannten inter-
mediären Epiphysenlinien (NB. jedes dieser Gebilde für sich betrachtet)
keine .statische Gestalt" haben. Dazu ist aber auch keine Veranlassung vor-
handen, da beide Thcile, Epiphyse und Diaphyse, abgesehen von den erwähnten, durch
die Weichheit des intermediären Knorpels bedingten und die , Structur" beeinflussenden
feinen Verschiebungen gegen einander, sich im Groben nur gemeinsam bewegen
und nur gemeinsam bewegen sollen; es musste daher zackenförmiges Ineinander-

*) F. Eichbaum dagegen steht noch auf dem Standpunct , dass die Knuchcn
blos durch die , Belastung" in Anspruch genommen werden (Beiträge zur Statik und
Mechanik des Pferdescelets. Berlin 1890). (Daselbst ist auf Seite 16 die obige Figur 6
von mir, S. 687, wesentlich unrichtig reproducirt.)

der Neuerzeuguug zweckiiiässiger Structuren begnügen. Nur darauf
sei noch bmgewiesen, dass diese „directe Anpassung." eine
-directe" Bildung des Zweckmässigen nur in Rezu. auf
das Ind.vHluum" ist. während sie im Einzelnen unter fortwähren-
der l^eubildung und nacliheriger Wiederzerstörung von Knochentheilen
durch bestmnnt locali.sirte Auslese unter den „Theilen" vor sich geht
lUKl dass somit auch hier das sogenannte Zweckmässio-e der
Auslese seine Entstehung verdankt. "^

SchHesshch darf nicht unerwähnt bleiben, dass wir das Präparat
zwar auf einer hohen Stufe der Zweckmässigkeit, gleichwohl aber
ersMui^dem Wege zur Vollkommenheit antrafen; denn die

kl^ZH^:^'''' '"""'"" '""'''*^* "'"■'"^"- "» "«^"-'^ Epiphysenlösu„g ve.-

Für den ausgewachsenen Menschen vertrete ich nach wie vor

d.e Auffassung, dass der , normale' Aufbau der Spongiosa aus den

'^el InTtr U "^\^''^'=^- Elenaenten- von geringen%bwLXge„.abi
sehen, allenthalben ,tunct:onelle s. statische Structur' darstelU

auf h,A f "r'^°^^° ^■''^J ^'^ ^«Ib«^'- aufmerksam gemacht und zwar sogar auch

ZäTnir-rr'' r ^"^•^--''"- ^-rsachen beruhen (s. Nr.'l 0, l 7

Uw!vh ■■ °'V''''"'"' ^'"''"^"'' '"^ ''°'^'''-«" A»t-«" hervorgehobenen

Abweichungen von der statischen Structur der Knochen des Erwach"

enen beruhen, soweit sie nicht überhaupt pathologische Producte be r ffen

V. Rkckl,xg„a.se.x), nach meiner Auffassung auf zwei Ursachen: erstens auf der

ngsamen ^^ nkung besonders des Pnncipes der Inactivitätsatrophie, wenig
de Activitatshypertrophie, so z. B. die langsame Umänderung der Knoche;structu
zu. statischen Structur an und neben der intermediären Epiphysenlinie nach deren
Verknocherung; und zweitens auf den Structurumänderungen, die durch die fort-
wahrende Zerstörung und Erneuerung der Knochensubstanz bedingt sind

1° Folge dieses etwas langsamen Verlaufes der functionellen Anpassung aber

Ircbfe"; r t, !'!■"" '" '""' d-«e Anpassung hervorgebrachten stauchen
Architectur der bubstantia spongiosa ihren Werth als die Knochenstructur
erklärendes Princ.p zum grossen Theil verloren habe, ist nicht zu
Dill i^e n.

Wir verfügen (ausser in dem vorstehend geschilderten Objectej besonders in
der grossen Abhandlung Jiui-. WoiKr's über so ausgezeichnete Beispiele von
Anpassung der Knochenstructur an weit von der Norm abweichende
functionelle Verhältnisse, dass ein Zweifel an dem Thätigsein diese
Anpassung leistender gestaltender Reactionsweisen überhaupt nicht
mehr bestehen kann. Vermissen wir aber solche Anpassung unter Verhältnissen
m denen wir glaubten, sie nach unseren bisherigen Erfahrungen erwarten zu müssen'
SD wird es unsere Erkenntniss wesentlich bereichern, zu erforschen'
aus welchen besonderen Gründen dies sichergestellte Princip im ge-
gebenen Falle nicht zu erkennbarer Wirkung gelangte.]

\V. Ron X, Gesammelte Abhandlangon. I. jo

7Jv>

Nr. 9. Knöcberae Kniegelenksackylose des Mepschen.

neue einseitige Art der Biegungsbeanspruchung muss
eine Aenderung der Knochenstructur und Gestalt mcht
nur an der Vereinigungsstelle der beiden Scelettheile , sondern im
ganzen Verlaufe derselben bewirken. Eine Andeutung der-
artiger Umänderung war schon sehr ausgeprägt auf dem Querschnitte
des Femur zu erkennen, mdem die Compacta vorn und hinten bedeu-
tend verstärkt, an den Seiten dagegen [158] rariticirt war. Sicher
waren daher auch an den entfernteren Knochentheilen und -Enden
bereits entsprechende Aenderungen vorhanden; da diese Theile aber
fehlen, indem das Präparat aus einer Zeit stammt, m der
man noch nicht daran dachte, dass jeder Knochen ein
functionelles Ganzes bildet, in welchem kein Theil für
sich eine wesentliche Aenderung erfahren kann. ohn.
das Ganze in allen seinen Theilen in Mitänderung zu
ziehen, so muss auf diese Einsicht verzichtet werden.

Breslau, August 1884.

Nr. 10.

Kritisches Referat
über

„Das Gesetz der Transformation der Knochen'")

von

Julius Wolff.

1893.

(Berliner klinische Wochenschrift 1893. Nr. 21 u. f.).
Mit 2 Textfiguren.

Inhalt (von Seiten des Referenten).

Seite

Vielseitigkeit der functionellen Structur des Femur . 726

Ursache der Rührengestalt 728

Typische Biegun gsconstruct ion der V^orderarmknochen des Delphin . 727
Es besteht kein „Streben zur Erhaltung oder Wiederherstellung der Func-
tion' im Knochen 732, 751, 754

Indirecte Wachsthumshcmniung der Scelettheile durch Druck 734

Definition der , Function" der Knochen 786

Abweichungen von der ,f u n c tionel le n Gestalt' 737

Ungenügende Inactivitätsatrophie bei don Knochen von Sirenen .... 738

Zeitverhältnisse der functionellen Knochenanpassung 739

Kritik des Beweismateriales für expansives Kn ochen wachsthum . 741

Deutung der Vorgänge bei der Heilung der Knochenbrüche 749

1) Berlin 1892, gr. Folio, XllI, 152 S., 12 Tafeln in Lichtdruck.

46*

724

Nr. 10. Referat über J. Woi.kf's ^Tratisformationsgesetz der Knochen"

[1] Das Werk Jll. Woi.ff's über die Transformation der Knochen
liegt vor uns in eleganter, durch Beihülfe seitens der Königl. Preussi-
schen Academie der Wissenschaften geförderter Ausstattung.

Der Verfasser hat es sich angelegen sein lassen, durch voll-
kommene Durcharbeitung, übersichtliche GUederung des Stoffes und
klare Darstellung in guter Sprache dieser eleganten äusseren Form
auch im Innern zu entsprechen.

Das Buch ist im Wesentlichen eine Zusammenfassung der haupt-
sächlichsten früheren Specialarbeiten des Verfassers, des bekannten
unermüdlichen, zielbewussten Forschers auf theoretischem und prac-
tischem Gebiete der Erforschung und Verwerthnng des Wachsthums
und sonstigen Lebens der Knochen. Wir begrüssen es dankbar, dass
WoLKF sich der Mühe unterzogen hat, die bisherigen Früchte semer
Lebensarbeit einheitiich zusammenzufassen und dieselben geläutert
und unter einem höheren Gesichtspuncte vereinigt uns darzubieten,
mid dass die Academie der Wissenschaften die Ausstattung des
Werkes mit photographischen, im Lichtdrucke reproducirten und so
mö<.lichst naturgetreuen Abbildungen der vielen vom Verfasser
gesammelten, überaus lehrreichen Präparate unterstutzt hat.

Das Werk ist sowohl von practischer wie theoretisclier Bedeu-
tnnc^ Mir als Theoretiker hegt es ob, blos den theoretischen Iheü
desselben zu würdigen; und da ich aufgefordert bin, das Werk em-
gehend zu besprechen, glaube ich, mich nicht damit begnügen m
dürfen die bleibenden Errungenschaften dieses inhaltreichen Werkes
zu schildern; sondern ich glaube den Verfasser damit zu ehren, ..e
den berechtigten Anforderungen der Leser dieser Zeitschrift zu ent-
sprechen und zugleich der Wissenschaft zu nützen, wenn ich dabei
nicht den Maassstab des Freundes, sondern den der reinen strengen
Wissenschaft anwende und diejenigen Stellen nicht mit Stillschweigen
übergehe, an die noch Widerspruch sich heften kann. Dies erscheint
um so angezeigter, als der Verfasser eine unverkennbare Neigung
zur apodictischen Aeusserungsform besitzt und diese Form anwendet
auch bei Gegenständen, über welche unsere und seine kenntinsse

Das „Transformationsgesetz' gehört zur functionellen Anpassung. 725

not'li sehr liickeuhat't sind. [2] Doch sei gleieli hiuzAigefügt , dass
durcli die zu machenden, mehrfachen Einwendungen der Wertli des
Buclies im Ganzen niclit beeinträchtigt wird, obschon sich mein
Widerspruch bei manclier au sich wiclitigen Frage regen wird; denn
gieicliwolil betrifft er keinen Gegenstand, der für die Kichtigkeit der
Tendenz des gesammten Werkes so wesenthch wäre, dass mit dessen
Verneinung auch der wesentUche Gedankengang des ganzes Buches
alterirt würde.

Dieser Gedankengang ist dem Referenten, der selber das gleiche
Thema wiederholt behandelt hat, so geläufig, dass ihm in Folge dessen
manches bereits als selbstverständüch erscheint, was Wolff in seinem,
wie er selber sag-t, in erster Linie für Chü-urgen bestimmten Werke
ausfülirlich und mit grossem Nachdruck darlegt und begründet, so
dass die volle Würdigung dieser Theile besser dem zweiten Referenten
überlassen bleibt.

Der Inhalt des Buches dreht sich im Wesentlichen um die von
Wulff im Jahre 1871 gemachte fundamentale Entdeckrmg, dass die
Knochen sich in ihrer Structur neuen statischen Bedingungen, das
heisst neuen Druck- und Zugeinwirkungen derart anzupassen ver-
mögen, dass in genügend langer Zeit der Knochen die dieser neuen
Funetionsweise vollkommen entsprechende, zweckmässigste Structur
und Gestalt erlangt.

Diese Thatsache wird in dem Buche nach allen practischen und
theoretischen Consequeuzen hin mit Geschick und Fleiss verfolgt und
verwerthet. Nach der theoretischen Seite ist die Verwerthung
früher bereits vom Referenten geschehen in seiner Schrift: „Der
Ivampf der Theile im Organismus" ; und dabei war die damals vor-
liegende empirische Arbeit Wolff's einer der Grundsteine für die
aufgestellte Theorie der functionellen Anpassung.

Unter dem Trausf ormationsgesetz der Knochen versteht
nun A\'oi.FF nicht, wie man wohl zunächst erwarten möchte, ein Gesetz
der allmälilicheu Umbildung der Knochen vom Anfang ihrer normalen
Entxrickelung an, sondern blos das Gesetz derjenigen Aenderungen,
welche für alle Organe von mir als,,function eile Anpassungen"
bezeichnet worden sind ; darunter sind zu verstehen die Anpassungen

72G Nr. 10. Referat über J. Wolff's „TiWormatiopsgeset^dei^KnochenV

der Organe an Functionen durch Au.sübung dieser Func-
tionen. Die functionelle Anpassung stellt ein Princip der directen
Selbstgestaltung des Zweckmässigen dar.

Da die functionelle Anpassung der Knochen sich den
vom lleL formulirten allgemeinen Gesetzen der f unctionellon
Anpassung einordnet mid von Wolff die dabei dem Knochen-
gewebe als solchem eigenthümlichen Vorgänge dieser Anpassung
uicht ermittelt worden sind, so lag eine wissenschaftliche Ver-
anlassung nicht vor, noch einen besonderen Namen einzu-
führen- sondern die Arbeit Wolff's hätte sich an das Bekannte und
Recipirte am einfachsten unter dem für sich verständüchen Titel:
Die functionelle Anpassung der Knochen" angeschlossen.
" WoLFF definirt das „Gesetz von der Transformation der
Knochen" als „dasjenige Gesetz, nach welchem im Gefolge primärer
Abändermigen der Form und Inanspruchnahme, oder auch blos der
Inanspruchnahme der Knochen, bestimmte, nach mathematischen
Regeln eintretende Umwandlungen der inneren Architectur und ebenso
besümmte, denselben mathematischen Regeln folgende secundäre
Umwandlungen der äusseren Form der betreffenden I^ochen voll-

""'^ ^ Verf schildert zunächst die normale Knochenarchitectur des
coxalen Femurendes und ihre Bedeutung, deren Wesen darin besteht,
dass mit einem Minimum von Materialaufwand die zweckmässigste
Form dar- [3] gestellt wird; das Femm- ."ie die anderen Knochen
.teilen in ihrer Structur eine Vollkommenheit dar, die von der con-
itruirenden Technik nie erreicht, sondern die nur theoretisch abge-
leitet werden kann.

Bei der speciellenSclnlderung der 8truetur des Oberschenkels
wird naturgemäss die Bedeutung dieser Structur als einer Krahnen-
construction also seine Stützfunction des Körpers gegen die Schwer-
kraft sorgfältig erörtert. Nur gelegentlich findet sich daneben eme
flüchtige Andeutung C.lmakn's erwähnt, des Inhalts, dass der Ober-
schenkel auch noch anderer Inanspruchnahme ^Mderstaud
,u leisten vermag. Es hätte sich um die Vollkommenheit der

\

Vielseitigkeit der functionellen Structur des Femur. 727

Leistungen des structurellen Priucipes an allcu Knochen darzutliiui,
wohl empfohlen, au diesem einzigen behandelten Beispiele aueh den
structurellen Ausdruck dieser anderen Functionen nachzu-
weisen, zumal da durch dieselben erhebliche Abweichungen
von der reinen Krahuenconstructiou hervorgerufen worden
sind: denn eine reine, der Bieguugsbeanspruchung blos in einer
Kbene angepasste Krahnenconstruction würde allenthalben
rechtwinkligen Querschnitt haben und blos an der Zug- und
Druckseite Compacta darbieten, an den beiden ,, Seitenflächen"
aber ohne Compacta, somit eigentlich offen sein, ähnlich wie nach
meiner Beobachtung die wesentlich der Biegungsbeanspruchung in
einer einzigen Fläche angepasste Constructiou des ßadius des
Delphin solches darbietet, wobei che Seitenflächen nur durch eine
ganz dünne Abgrenzungsschicht geschlossen sind , während au den
Haupttlächen die Compacta sehr dick ist^) (s. S. 689 Anm.). Ferner

[1) Diese nach den functionellen Verhältnissen von mir erwartete und danach
beobachtete Biegungsconstruction für Biegungsbeanspruchung wesentlich blos
in einer Fläche an dem Radius der Sirenen (des Delphin), ist in einer Weise
typisch ausgebildet, wie sie noch an keinem sonstigen Scelettheil beobachtet worden
ist, auch nicht am Sternum der Säuger, weil keiner so vollkommen die dazu ge-
eigneten functionellen Verhältnisse darbietet. Deshalb sei sie hier noch durch einige
Abbildungen demonstrirt,

Fig. 1 zeigt den mittleren, in der Richtung der Biegungsbeanspruchung ge-
führten Längsschnitt des Radius eines Delphin in natürlicher Grösse, die Ulna
bietet auf dem entsprechenden Längsschnitt wesentlich dasselbe Verhalten dar. In

Fig. 1.

Radius des Delphin, Längsschnitt ii) Richtung der Biegungsbeanspruchung.

dem LTmriss sind in schematischer Weise die Richtungen der Spongiosazüge einge-
tragen; dieselben sind in natura vollkommen deutlich und ohne jede Mühe zu erkennen;
die Substantia compacta ist ringsherum weiss gelassen. Die Bedeutung solcher

728 Nr. 10. Referat über J. Wolff's , Transformationsgesetz der Knochen".

ist die Röhrengestalt des Oberschenkelschaftes ein einer reinen
Ivrahnencoustructiou vollkommen fremdes Motiv; sie ist durcli die

Biegungsconstruction wurde S. 683 dargelegt. Hier sei nur vom Speciellen noch einiges
hinzugefügt.

Die B ie gungsf 1 ä eh eu oder Hauptflächen, welche von der Biegungseinwir-
kuni; (lirect betroffen werden, sind mit sehr starker Compacta versehen, welche sich
dann nach innen zu allmählich in die Spongiosa auflöst und so die typisch gerichteten
Spongiosazüge hervorgehen lässt. Letztere bilden zwei rechtwinkelig sich kreuzende
Bogensysteme, je eines fast rechtwinkelig gegen eine der beiden Compactalagen aus-
laufend. Im Mittelpuncte der Construetion a, also an der .entlasteten"
Stelle ist der Canalis nutritius. Da beide Knochen proximal dicker sind als
distal, so ist auch dio Construetion dem angepasst und der Nullpuiu-t proximal von
der Mitte der Länge gelagert.

Unter den überknorpelten Berühiungsüächen mit den proximalen und distalen
Nachbarscelettbeilen liegt eine viel dünnere Lage von Compacta, auf welche eine
rund- und sehr kleinmaschige Spongiosa (Spongiosa globata) folgt (entsprechend
dem S. 685 Anm., 709 u. 719 Anm. dargelegten Principe); in diese strahlt die
Endauflösung der Compacta der beiden Hauptflächen divergirend als Stützbalken
in Form von spongiosa tubulosa, weshalb hier auch kein rechtwinkelig dazu stehendes
System nöthig und vorhanden ist, hinein. Dies ist die Druckconstruction zur
Druckaufnahme von den, resp. zur Druckfortpflanzung auf die anderen Scelettheile.

Weiter nach innen folgt die Spongiosa der reinen Biegungsconstruction
mit ihren typisch gebogenen Spongiosazügen. Entsprechend der stetig geringer werden-
den relativen Beanspruchungsgrüsse (s S. 680 Anm.) findet sich zunächst noch
Spongiosa tubulosa iucompleta. dann Spongiosa lamellosa und nahe dem
Nullpunct Spongiosa trabeculosa (siehe S. 705); gleichzeitig nimmt auch die
Maschenweite der Spongiosa zu.

Figur 2 zeigt die mittleren Querschnitte beider Vorderarmknochen. Es tritt
wieder die grosse Dicke der Comp acta an den ,.Biegungsflächen^ hervor, während

Fig. 2.

/rTTTi ' I'' T,' ■"' -

Radius t'lna des Deljihin,

im Querschnitt.

an den , Seitenflächen" des Radius die Spongiosa liis an die Oberfläche geht und nur
durch eine ganz dünne continuirliche Lage abgesclilossen ist, entsprechend der Aus-
führung S. 689 Anm. Bei der Lina dagegen ist nur an der inneren Seitenfläche
keine eigentliche Compacta vorhanden, aber doch eine recht dichte Spongiosa, während
auf der Radialseite eine dicke, fast ganz dichte Knochenanlage sich findet, deren
Bedeutung nur bei genauer Berücksichtigung der Liewegungsart und sonstiger statt-
findender Einwii-kungen erkannt werden kann. Das gilt auch für die Spongiosa

I

Vielseitigkeit der functionellen Structur des Femur. 729

Biegungsbeansprucliung nach amlereu KielitungX'ii, liier insbesondere
durch Biegungsbeansprucliung auch nach vorn und hinton statt hlos
nach innen bedingt (s. S. 364); durch diesen Wcchf^el der ]>ieg-
Tiugsrichtungen ist auch das gelegentliche Vorkommen einer
ein- oder zweifachen Röhreulanielle im Innern des Knochens
veranlasst. Zu diesen Abweichungen von der Krahnenconstruction
kommen dann noch abweichende äussere Gestaltungen und
innere Bälkchensysteme, welche durch die Einwirkung sich
ansetzender Muskeln bedingt sind')

Der au sich richtig geschilderte Verlauf der Ivnocheubälk-
chen in der neutralen Faserschicht mitten zwischen der Zug-
und Druckseite des oberen Oberschenkelendes erscheint mir dagegen
nicht richtig gedeutet. Wolff sagt nämlich, weil hier weder Druck
noch Zug stattfinde, müsse hier eine gewissermaassen „indifferente",
neutrale Structur aus senkrecht und parallel zur Axe stehenden
Bälkcheu sich finden. Es leuchtet dagegen ein, dass wenn daselbst
^^•irkhch weder Druck noch Zug stattfände, daselbst überhaupt keine
Bälkcheu vorhanden sein dürften. Das Richtige ist nach meiner

der Querschnitte. Diese zeigt in der Ulna zwei gebogene, reclitwinkelig sich kreuzende
und schief zur Mittellinie des Querschnittes stehende Systeme. Dasselbe ist auch
noch ulnarwiirts im Radius der Fall, während lateral ein quer, die beiden Compactae
verbindendes .System von dichter Spongiosa tubulosa incompleta sehr ausgeprägt
sicli findet, weshalb wiederum das bei Spongiosa lamellosa und trabeculosa stets sich
findende zweite, rechtwinkelig zu den Hauptbälkchen stehende System fehlt, da die
tubulöse Form dies nicht nüthig hat (s. S. 705) ; die mittlere Gegend zwischen diesen
Ijeiden Abschnitten des Radius dagegen hat keine unzweifelhaft hervortretende Haupt-
richtungen, und ist daher diese Stelle der Zeichnung nur als annähernd richtig anzusehen.

Ich fasse die schrägen Bogenzüge auf dem Querschnitte als dadurch bedingt
auf. dass die Flosse nicht rechtwinkelig zu ihrer Hauiitfläche durch das Was.ser
bewegt, sondern zugleich derartig gedreht wird, dass ilire Längsmittellinie statt
einer Ebene etwa einen Kegelmantel besehreibt, dessen Axe zum Theil durch die
Ulna hindurchgeht. Auf den in der Hauptbi egu ngsricht ung geführten Längs-
schnitten, wie z.B. Fig. 1, kann diese Art der Bewegung auch bei der Ulna keine
hervortretende Wirkung auf die Structur ausüben, wohl aber auf den Querschnitten.

Diese Structur ist also eine prächtige Bestätigung der zweckmässigsten (Gestal-
tung nicht blos in den Richtungsverhältnissen, sondern auch in der Verwendung
der von mir unterschiedenen Spongiosatypen entsprechend der gegebenen Defi-
nition ihrer speciellen functionellen Bedeutung (s. S. 703 u. f.).

[1) Hierüber siehe auch S. 736 und R.\l'beb, Elasticität und Festigkeit der
Knochen 1876, sowie Zschokke, Weitere Untersuchungen über das Verhältniss der
Knochenbildung zur Statik und Mechanik des Vertebratenscelets 1892, S. 16.]

730 Nr. 10. Referat über J. Wolff's , Transformationsgesetz der Knochen'.

Auffassung, dass die Druck- uud Zugbalkeu diese Fläche unter
Wink flu von 45" schneiden (wie eine gedachte mittlere Längs-
linie in Fig. 1 S. 727); uud du.s.': wir in dieser Schnittfläche den Durch-
schnitt dieser Balken als senkrechtes System seheu; die Theile dieses
Systems sind dann wie überall durch rechtwinkelig darin stehende
Bälkchen gegeneinander gestützt (siehe S. 728 Fig. 2 links im Radius).

Da ferner Wolff die Erörterung der speciellen structurellen
Principien auf das Femur beschränkt, und zwar IJos auf das recht-
winkehge Bälkchensystem desselben, wird die Basis seiner Ausein-
andersetzungen eine zu schmale , indem die Darstellung der anderen
coustructiven Principien fehlt, obgleich dieselben sich auch bei der
Anpassung des Knochens au neue A'erhältnisse , besonders als Yov-
stufen der Vollendung oft vorfinden. Das betrifft nach der vom Ref.
gegebenen (s. S. 702 — 710) vollständigen analytischen Ueber-
sicht aller Formen von „structurellen Elementar- [4]
theilen" the Knochenröhrchen (Tubuli ossei) und von „Forma-
tionen der Spongiosa" dem entsprechend die Spongiosa tubulosa,
ferner die rundmaschige , bei Wechsel der Beanspruchungsrichtuug
nöthige Spongiosa globata und ovata, sowie die Spongiosa inordiuata.

Nach der normalen Kuochenstructm* erörtert Wolff die Trans-
formationen der inneren Ai-chitectur und der äusseren Gestalt der
Knochen.

Er berührt dabei kurz die normalen Gestaltumbilduugen , um
danach eingehender „diejenigen Abänderungen der Form und Archi-
tectur in's Auge zu fassen, welche eintreten, wenn die Knochen, sei
es eines jugendlichen oder erwachsenen Individuums, unter ^'el•hält-
nissen functiouiren, welche von der Norm abweichen".

Er theilt diese, zuerst von ihm richtig gedeuteten Aeuderungen
ein in „Umänderungen der Ai-chitectur und Form, welche bei patho-
logischen Aenderungeu der Knochenform in Folge der dadurch lieding-
ten Aeuderungen der Function entstehen, und in solche, welche blos
durch geänderte Inanspruchnahme der Knochen hervorgerufen werden".
In beiden Fällen entstehen bei genügend lauger Zeit die diesen neuen
Functionsweisen entsprechendsten äusseren Formen und inneren Struc-
turon. Er resumirt :

Functionelle Orthopädie. 731

„Dieser Betrachtuiij;' koiuüit eine grundlegfiule Bedeutung für
die Lelu'e von den Deformitäten zu. Indem nämlicli die Natur
in der soeben beschriebeneu Weise verfährt, indem sie bei blossen
Störungen der Inanspruchnahme eines Knochens die Form desselben
abändert, erzeugt sie dasjenige, was wir eine Deformität, und zwar
eine Deformität im engeren Sinne des Wortes nennen." ,,Wir haben
fortan in diesen Deformitäten uielits anderes zu sehen, als den Aus-
druck der ,.funetionellen Anpassung" der Knochen an die veränderte
statische Inanspruchnahme des deformen Gliedes."

Darauf folgt dann die wichtige Anwendung dieses, das Zweck-
mässige schaffenden Gestaltungsprincipes zur Heilung von Deformi-
täten durch geeignete absichtlich herbeigeführte Abänderungen der
statischen Inanspruchnahme der Knochen, ein Princip, dessen gescliick-
ter Verwerthung der Verfasser ungeahnte practische Erfolge auf dem
Gebiete der vom Ref. sogenannten ,,f unctionellen Orthopädie"
s. IIS. 160) verdankt. Die Besprechung dieser Erfolge bleibt dem
Fachmann vorbehalten.

WoLFF bringt dann in der specielleu Beschreibung und Deutung-
zahlreicher, in der angegebenen Weise naturgetreu abgebildeter, aus-
gezeichneter Beispiele von in diesem Sinne veränderten Knochen ein
reiches B e w e i s m a t e r i a 1 für die "Wirksamkeit der vorher erörterten
Principien.

Darauf schreitet Wolff zur Erklärung der Umänderungen
weiter und schliesst sich dabei der vom Kef. aufgestellten Theorie der
f u n c t i o n e 1 1 e n A n p a s s u n g an (s. Nr. 4), welche auf der trophischeu
Wirkung der fuuctionellen Reize (bei den Muskeln auf der tropliischen
Wirkung der Vollziehung der Function) beruht. Den Knochen an-
gehend, besteht diese Wirkung nach den Darlegungen des Ref. darin,
dass durch die bei der Tragfunction des Knochens in dem-
selben entstehenden Zug- und Druckspannungen, also
molecularen Erschütterungen, die der Knochensubstanz
anliegenden resp. eingefügten specifischeu Zellen zur
KnochenbiMung (Apposition) angeregt werden; während an
den Stellen, wo solche Spannungen lange Zeit ausbleiben oder nur
in geringer Intensität stattfinden, Resorption des Knochens,

732 Nr. 10. Referat über J. Wolff's „Transformationsgesetz der Knochen*.

I n a c t i V i t ä t s a t r o ]) h i e desselben stattfindet. An den b ei A e n-
d e r u u g d e r F u n c t i o n eines Kiiochens resp. Ivnochen- [5] bälkchens,
-ßliittcliens oder -Röhrchens stärker belasteten Stellen desselben wird also
Kuochenanbildung, an den entlasteten Stellen Schwund eintreten und
so allmählich der Knochen eine der neuen Function entsprechende
Structur und Gestalt erlangen (s. II S. 221). Das Specielle betreffende
Abweichungen Wolff's von dieser Auffassung werden weiter unten
erwähnt werden.

WoLFF gedenkt zunächst, historisch vorgehend, einiger eigener
bezüglicher Aeusserungeu, welche er als ^'orläufer meiner Auffassung
betrachtet. Er sagt S. 76: ,,Allc tStott'zuuahme des Knochens und
ebenso aller Schwund von Knochensubstauz ist (NB. beim erwachsenen
Individuum) ausschliesslich von den statischen Bedingungen abhängig,
unter welchen der Knochen sich befindet." Diese etwas unbestimmte Auf-
fassung erhält genaueren Inhalt durch die folgenden Worte: „Das Agens
dieses Abhängigkeitsverhältnisses ist bei physiologischen Zuständen
das Streben zur Erhaltung der Function, d. i. der statischen
Diensttauglichkeit des Knochens , bei pathologischen Knochenkrüm-
mungen das Streben zur Wiederherstellung der Function.
Hier ist also die erste Idee dessen , was Roux .später treffend den
trophischen Reiz der Function genannt hat, von mir ausgesprochen
worden." Die vorstehend durch gesperrten Druck markirten Worte
Wolff's kann ich jedoch nicht billigen; und dass ein ,, Streben"
zur Erhaltung oder zur Wiedorhci-stellung der Function in
den Knochen vorhanden sei, steht in directem Gegensatze
zu der von mir gegebenen, rein mechanischen Erklärung,
[nach welcher sogar für das „ganze Individuum" unzweck-
mässige, ja nachtlieilige Bildungen in Folge der functionellen
Anpassung entstehen (s. S. 352), sofern der Knochen unter ab-
norme Functionsbedingungen gebracht wird und daher diesen sich an-
passt. Von einem im Knochen selber liegenden, sei es auch mecha-
ni.schem „Streben zur Erhaltung und Wiederherstellung" der
Function etwa vergleichbar d er „Regeuerationsfähigkeit"
niederer Thiere ist beim „Menschen" nach Ablauf der embryo-
nalen I'eriode selbstständiger inmununter Bilduu"-skräfte

f

Im Knochen ist kein , Streben' zur Erhaltung der Function. 733

nichts zu bemerken; sondern der Knochen formt beim Krwaciise-
nen l>los mechanisch unter den äusseren Einwirkungen, ihnen
sich anpassend. Dies geht schon daraus hervor, dass bei vollkomme-
ner Ruh igstellung durch zu gut liegenden Verband die Heilung
derFractureu verzögert wird, während selbststündigesRegeue-
rationsbestreben dabei gerade sich am besten bethätigen könnte.]

Zugleich sei ein kleiner historischer Irrthum berichtigt. Wolff
nimmt an, dass meine Schrift über den Kampf der Theile im
Organismus auf Anregung oder unter Verwendung von du Bois-
Reymond's Rede über die Uebung entstanden sei; mein Buch
erschien jedoch am Anfang Februar desselben .Jahres, in
dessen Monat August du Bois-Reymo\d seine Rede über die
Uebuug hielt; auch citirt du Bois-Reymoxd, wenn auch nicht meine
Schrift selber, so doch ein bereits erschienenes Referat über dieselbe.

Ueber die histologischen Vorgänge bei der functionellen Kuochen-
umformung hat Wolff keine Untersuchungen angestellt; er musste
sich daher mit dem Hinweis begnügen, dass sie noch unbekannt sind
und citirt eine bezügliche frühere Aeusserung von sich des Inhaltes,
„dass die neu entstehenden Knochen partien sich aus jedem behe-
lligen Bindegewebe bilden können und müssen, welches zufällig au
irgend einer Stelle liegt, in welche die „Richtungen" des durch die ver-
änderte Inanspruchnahme veränderten Druckes und Zuges fallen."
Der erste Theil dieses Satzes bedürfte, wie mir scheint, zunächst eines
Beweises und der zweite Theil ist in dieser Formulirung sicher un-
zutreffend.

\"erfasser bespricht dann im vierten Abschnitt des Buches die
Ursachen der Knochenformen, zunächst historisch, dann kritisch.
Dieser Kritik kann icli nicht überall zustimmen. So wird z. B. als
„wesentHch zutreffend" die Auffassung Reichert's bezeichnet, dass im
sich entwickelnden Organismus sich die Bestandtheile über-
all in gegenseitiger genauer Berührung finden, dass gleichwohl aber
von einer mechanischen Einwirkung aufeinander nicht die
Rede sein könne.

Die ältere Auffassung, dass vermehrter Druck wachsthumhem-

73i Nr. 10. Referat über J. Wolff's ,Transtormationsgesetz der Knochen".

raend, Druckentlustung wachsthuuiföi'denid wirke, die Wolff kurz
als Drucktheorie bezeichnet, wird von ihm total verworfen. Dies
geschieht ohne Rücksicht darauf, dass (nach Meinung des Ref.) in
der jugendlichen Periode des selbstständigen Knorpehvachs-
tliunis mid der diesem nachfolgenden Knocheubildung'), diese
Annahmen [6] wohl zutreffend sein werden, und dass der Wider-
spruch daher gegenwärtig nur auf die Periode des functiouell
ausgelösten Knochen wachs thums (s. S. 348), und zwar noch dazu
blos des nicht „einem vorausgegangenen Knorpelwachsthum nachfolgen-
den"^), sich zu beschränken habe; danach gilt die von Wolff
vertretene entgegengesetzte Ansicht schliesslich blos 'für
die nicht ,,in Richtung" des Druckes und Zuges selber, son-
dern in ,. rechtwinkelig" dazu stehender Richtung erfolgende

1) Auf diese Weise werden auch die Gclenkformen der Knochen hervor-
gebracht. Ueber die besonderen Momente, welche dabei noch betheüigt sind, habe
ich mich auf der Naturforscherversammhuig zu Wien, Sept. 1S94 (Verhandlungen der
Ges. d. Naturf. u. Aerzte, 2. Theil, Bd. 11. S. .365), in der Discussion zu dem Vor-
trage des Herrn Dr. Boegle über die geometrische Entstehung der Gelenkfornien in
folgender Weise geäussert, was, meine frühereu Ausführungen (S. 354 u. 376) etwas
ergänzend, hier mitgetheilt sei:

„W. Rmx bemerkt, dass die Ableitung der Gelenkformen durch Herrn Bokgi.e
keine Beziehungen zur wirklichen Genese der.selben. weder zur Onto- noch Phylo-
genese habe. Es sind keine festen Erzeugungslinien vorhanden, durch
deren Bewegungen bestimmte Gestaltung von Gelenktheilen erzeugt würde;
sondern Kopf und Pfanne passen sich gegenseitig an einander au. Die Gelenkform
ist abhängig von den immanenten Wach st hu nisten denzen der Scelettheile
(des Knorpels) und von der Anordnung der sie gegen einander bewegenden Muskeln,
wie Rui'X schon durch Experimente ermittelt hat. Scelettheile und Muskeln wirken
beide auf einander anpassend. Kugelgelenke finden sich blos da, wo die Muskeln
derartig angeordnet sind, dass sie Bewegungen um unendlich viele Axen hervor-
bringen; die Spiral- und Schneckenformen sind dadurch bedingt, dass unsere
Muskeln nicht zu vollkommenen Antagonistengruppen geordnet sind, sondern dass
die Antagonisten etwas schief zu einander oder excentrisch gerichtet sind. Onto-
genetisch ist die Hauptform der Gelenke vererbt und entsteht ohne
Muskel wirk un g: aber die feinere Ausgestaltung und besonders die , An-
passung' bei „Variationen" der Scelettheile oder der Muskeln erfolgt durch
die Muskel Wirkung bei Bewegungen, aber weniger durch Abschleifen als durch
Druck, indem an den Stellen stärksten Druckes das Wachsthum des Knorpels ge-
hemmt wird, an Stellen geringeren Druckes stärker stattfindet, bis gleicher Druck
auf den verschiedenen Stellen derselben Fläche hergestellt ist."

[ä) Bezüglich dessen siehe die Erörterung über Eutstehung der keilförmigen
Gestalt der Wirbelkörper bei Scoliose. II. S. 48 Anm.]

»

Indirecte Hemmung des Knoclienwachsthums durch Druck. 735

Anbikluiig von Knochen. Ferner lehlt die weitere vom Ref.
formvilirte Beschränkung (s. Hofm.\nn-Sch\vai,be's Jahresber. der Ana-
tomie 1887, S. 7(;ö, Roix' Referat über Kraus), dass der Knochen
blo.s an den mit ..Knorpel" bedeckten Fläelien starken Druck
„dauernd" aufzunehmen vermag; während an Stellen, wo viel
schwächerer Druck dauernd auf mit „Periost" oder ,, Endost"
bekleidete Flächen stattfindet, Schwund des Knochens an
dieser Druckaufnahmefläche die Folge ist, sofern die Grösse
des Druckes nicht eben unter einer gewissen Grenze liegt, so z. B.
nicht geringer ist als der mittlere Blutdruck in der Vena jugularis
interna am Foramen jugulare, dessen Weite bei gesteigertem Druck
vergrössert wird.

Bei der beabsichtigten „mathematischen" Widerlegung der Druck-
theorie kommen als Beweismaterial mehrere mir nicht zulässig schei-
nende Begründungsweisen vor, so:

„Seit Culmann's Entdeckung der Analogie des ^'erlaufes der
Bälkcheu in der spongiösen Knochenregiou mit den Richtungen der
Druck- und ZugUmen der graphischen Statik wissen wir, dass ver-
meln-ter Druck die Knochensubstanz uiclit zum Schwunde, sondern
im Gegeutheil zur Ausbildung bringt, und dass das Maass der Anbil-
dung an jeder einzelnen Stelle direct proportional der Stärke des
Belastungsdruckes ist, weil in dem Grade, in welchem der Druck
verstärkt wird, mehr Material erforderlich ist, um dem Druck
Widerstand leisten zu können." „Wir mssen , dass eine Druckent-
lastung nicht Anbildung, sondern im Gegeutheil Schwund von Knochen-
substanz bewirkt, weil an den vom Druck entlasteten Stellen die
Kuochensubstanz statisch überflüssig sein würde". Diese causalen
Ausdrucksweisen sind nicht correct.

Verfasser spricht ferner ganz allgemein aus, dass die Stellen
stärksten Druckes und dem entsprechend stärkster Knochenanbildung
fern von den Berührungspuncteu des belastenden und belasteten
Knochens lägen; dies gilt jedoch blos für die Spannungsver-
theilung, bei Biegungbeanspruchungeu und ist bei reinen Druck-
oder Zugbeanspruchungen anders, oft geradezu umgekehrt. Dieser
Irrthum wird dann auch bei der Erörterung der Folgen von Abwei-

736 Nr. 10. Referat über J. Woi.ff's „Transformationsgesetz der Knoclion'.

chuiigen der Druckstellen von der Norm verwendet, obgleich bei
Aenderung selbst einer Biegungsbeauspruchung die Aenderung der
Druck- und Zugvertheilung in der Nähe der geänderten Druckauf-
uabmeüäche am stärksten ist.

Darauf erörtert Wolff die vom Ref. sogenannte ..fnnctioneUe
GestalV (s. II, S. 213, I, S. 361, 436, (i'.lO, 700 und 763) der
Knochen, deren Princip Wolff schon vorher annähernd erkannt
und ausgesprochen hatte; er verweist dai'aui', dass nach seinen
pathologischen Präparaten solche einer Function entsprechende Ge-
stalt aucli in ganz neuen ^Verhältnissen entstehen kann. Zugleich
wird die Absicht Hoffa's, an .Stelle der Bezeichnung ,,functionelle
Gestalt" die für den Knochen vom Ref. als Synonym gebrauchte
Bezeichnung: ,, statische Gestalt" einzuführen, ,,weil die der
statischen Inanspruchnahme entsprechende Knochenform sich auch
an den Knochen gelähmter und somit nicht functionirender Glieder
herausbildet", zurückgewiesen. Ich ersehe aus dieser Aeusserung
Hoffa's, dass derselbe meine Bezeichnung ,,functiünelle Gestalt"
missdeutet hat; denn sie bezeichnet nicht blos die An]>as-
sung der Knochengestalt an das Fungireu des ,, ganzen"
Gliedes, also an die ,,Thätigkeit" der [7] Muskeln und an die
mit ihrer Hülfe hervorgebrachten ,, Belastungen", sondern
sie bezeichnet dasFungireu des Knochens an sich (s. S. 120);
vuid dies findet auch an gelähmten Gliedern durch Span-
nung und Schwere umgebender Theile statt (s. S. 294, 7(il).
Da aber die Function der Knochen als Stützorgane stets eine statische
ist, so können wir in diesem Sirme von einer statischen Gestalt
und Structur der Knochen reden; wie Ref. im Unterschied dazu
bei Hohlmuskeln von einer ,, dynamischen" Gestalt und Struc-
tur gesprochen hat. Für alle bezüglichen Organe passend hat Ref.
deshalb den allgemeinen Namen der „fuuctionellen" Structur
und Gestalt eingeführt und damit bezeichnet, dass Structur und
Gestalt bei diesen Organen v o 1 1 k o m m e n der besonderen Function
derselben angepasst sind; dass „Gestalt und Structur somit
rein der Ausdruck der specifischen Function dieser Ge-
bilde sind (s. S. 357, 436, 462, 678).

Abweichungen von der functionellen Gestalt und Structur. 737

Dies ist aluT nur lu'i «(.'ui gen Organen (z. B. den Fnss-
mal Ilanilwurzelknoehen, den Plialangenknochen, den Gelii)ri<nöe]iel-
eiien, der Gallenblase, dem linken Hcrzventrikel , dem Trommelfell)
ganz oder fast ganz der Fall. Bei den meisten Organen
sind durch äussere, nicht functionelle Einwirkungen be-
dingte erhebliche Abweichungen von dieser Gestalt und
Structur veranlasst worden; auf welche vom Kef. durch eine
Ijeschränkende Aeusseruug nach der Art der Definition sogleich iiin-
gewiesen worden ist (s. S. 701, vergl. dagegen S. GGl u. f.).

Indem Wolff sagt, „dass die normale s. functionelle
Knochenform die für die normale Function einzig und
allein mögliche ist", sagt er also zu viel. Die Tibia hat
/.. r>. keine rein functionelle Gestalt, da sie statt des ihrer
l''unction entsprechenden mehr elliptischen Querschnittes durch den
Druck der anliegenden Muskeln einen dreieckigen Querschnitt erhalten
hat. Trotz dieser nicht functionellen Gestalt fungirt sie aber voll-
kommen gut; blos unter Aufwand von etwas mehr Knochensubstanz
als bei vollkommen fuuctioneller Gestalt nöthig wäre ; und die Structur
passt sich dann dieser Gestalt und der dadurch bedingten Druck-
und Zugvertheiluug vollkommen an.

Aeussere Abweichungen von der ,, functionellen Ge-
stalt"' der Knochen sind überwiegend häufig. Doch kom-
men, wie ich beobachtet habe, auch innere Abweichungen
vor. So ist beim Rind und Schaf che Mark höhle, besonders stark
in den Phalangen- und Metatarsuskuochen, auf Kosten der rein
statischen Struc.tur entwickelt; und stellenweise findet sich
daher sogar nach innen von der Spougiosa eine Lage Com-
pacta. Ich vermuthe, dass diese Abweichungen von der statischen
Structur durch die festere Consistenz des Knochenmarkes oder viel-
leiclit noch zugleich durch eine besondere Function desselben, welche
seine Vermehrung nöthig macht, bei diesen Thieren bedingt sind.
Beim Schwein und Pferd, welche gleich uns weiches Knochenmark
haben, findet sich dies Verhalten nicht; sondern beim Pferd ist
umgekehrt eine Markhöhle selbst in der Tibia kaum vor-
handen, wofür ich die Ursache in den heftigen Stössen,

W. Rous, Gesammelto Abbandlangen. I. 47

738 Nr. 10. Referat über J. Wolff's , Transformationsgesetz der Knochen".

*
welche ihre Richtung strenger fortpflanzen, vermuthe (siehe
S. 710 Anni.); aucli kommt bei verschiedenen Menschen eine
grössere oder geringere Ausdehnung der Markhöhle vor; Ver-
schiedenheiten, die ich auf die Gewohnheiten ruhigeren
Gehens resp. häufigeren Spriugens zurückführen möchte.
Eine durcliaus anders bedingte Abweichung von der
f un et i Quellen inneren Gestalt resp. Structur lindet sich nach
meiner Auffassung bei Sirenen, indem deren Knochen im Bereiche
der Diaphyse in grosser Ausdehnung durch und durch compact sind,
also der Spongiosaund MarkhöljJe entbehren (z. B. Rhytina, Halitherium
Schinzi) [s. S. 442], während an anderen Stellen desselben Knochens, z. B.
an dem vertebralen Ende der Rippen [8] des Halitherium, wie ich spätei-
wahrzunehmen Gelegenheit erhielt, eine Spongiosa mit deutlicher,
wenn auch nicht .sauber ausgearbeiteter f unctioueller Structur
vorhanden ist. BeiHalicore ist die Compacta des Rippenkörpers
zwar noch ausserordentlich dick, umschliesst aber schon eine Spongiosa,
die am vertebralen Ende vollkommen functionelle Structur
besitzt. Dieses von dem unserer Knochen abweichende \'erhalten
scheint mir dadurch bedingt, dass bei ersteren Thieren trotz des
Vorkommens von Knochenresorption, wie sie schon am einzelnen
Organ in der Bildung der Canäle für die Einlagerung der vorhan-
denen secundären Haverischen Lamellensysteme sich bekundet, der
Mechanismus der luactivitätsatrophie der Knochen, d. h.
des Auflösens entlasteter Knocheusubstanz , noch kaum ausge-
bildet ist. BeiHalicore ist dieser letztere Mechanismus da-
gegen wohl schon viel thätiger. wenn schon er in seinen Leis-
tungen weit hinter denen bei uns zurückbleibt. Dagegen ist
aus der f unctionellen ,, äusseren" (icstalt von Knochen der
Sirenen zu schliessen, dass wenigstens das Princip der Acti-
vitätshypertrophie gut thätig ist. Es fehlt also den Knochen
der Sirenen noch in höherem oder minderem Maasse das zur Her-
stellung einer leistungsfähigen Structur mit dem Minimum an
Material nöthige „Gleichgewiclit zwischen der Activitäts-
hypcrtroi)hie und der luactivitätsatrophie", resp. das nöthige
\'^erhältniss der Wirkungsgrösse l)eiiler Principien.

Zeitliches der functionellen Knochenanpassung. 739

Diese häufigen Abweieliuugen von der rein functionellen Gestalt
und Struetur hekumlen, dass die normale Knoohenform nicht die
, .einzig mögliche" für die normale Function ist.

Im fünften Abschnitt spricht Wolkk von der ,, Transformations-
kraft" und ihrer Verwerthung als einer „therapeutischen Kraft".
Diese Kraft detinirt Wolff folgendermaassen: „die Kraft, mittels
welclier sie also, je nach der gescheheneu Abänderung des Gebrauches
und Nichtgebrauches ein Jfal die normale Form und Architectur der
Knochen in eine abnorme, und das andere Mal umgekehrt die abnorme
in eine normale umwandelt, nennen wir die Transformationskraft im
weiteren Sinne des Wortes". An anderer Stelle nennt er sie eine
,, Naturkraft", die die Knochen zu gestalten vermag.

Als Theoretiker kann ich dieser Bezeichnung in keiner Beziehung
zustimmen. Von einer besonderen umbildenden Kraft kann hier
nicht gesprochen werden; und Wolff würde dadurch mit seinen
früheren Aeusserungen in Widerspruch gerathen , in denen er sich
meiner Theorie der functionellen Anpassung angeschlossen hat.

Ich nehme also an, Wollf hat mit dieser nicht passenden Bezeich-
nung blos einen Hülfsausdruck zu geben gewünscht, um in Kürze
von der Grosse der Leistungfähigkeit des functionellen An-
passungsvermögens sprechen zu können. Diese Grösse scheint
Wolff sehr zu überschätzen, indem er sagt: ,,Die Transformatious-
kraft ist aber eine therapeutische Kraft von unermesslicher Grösse.
Ich nenne sie unermesslich gross, weil es ihr gegenüber keinen Wider-
stand giebt". ,,Der Härtegrad des Knochens, seine Elasticität, seine
( 'omprimirbarkeit, seine Dehnbarkeit und seine Altersverhältnisse
kommen dieser therapeutischen Kraft gegenüber ganz und gar nicht
in Betracht. Der allerhärteste Knochen der Erwachsenen verhält sich
ihr gegenüber nicht anders als der Ivnocheu des Kindes, ja man darf
bildhch sagen, nicht anders als wäre er von Wachs".

Es felilt gegenwärtig noch sehr zu Bestimmungen über die Zeit,
welche zur Ausliildung neuer functionellcr Knochenstruc-
turen nöthig ist; aljer schon auf (irund meiner eigenen wenigen
Erfahrungen kann ich [9] sagen, dass die Zeiten sehr ungleich sind,

47*

740 Nr. 10. Referat über J. Wolff's „Transformationsgesetz der Knochen".

und dass die Umarbeitung compacter Kuocheusubstanz viel-
mal melir Zeit erfordert, als die der spongiösen Substanz.

Im sechsten Abschnitt zielit Wolkf weitere Schlussfolgerungen
aus den Thatsachen der functionollen Anpassung der Knochen. Er
weist darauf hin, dass die bei der functiouellen Anpassung stattfin-
denden inneren Structuränderungen die Irrthümliclikeit der Fi.or-
RE.\s'schen Auffassung von der „Passivität" der fertig gebildeten
Tela ossea darthuu. Aber Wulff geht nach der Richtung der Acti-
tivität der fertigen Tela ossca meiner Meinung nach zu weit mit der
Aeusserung: ,, Das Transformationsgesetz zeigt, dass jedes kleinste
P a r t i k e 1 c h e n , sei es an der Oberfläche oder im Innern des Kno-
chens gelegen, innerhalb der Bälkchen der Spongiosa oder inmitten
der Lamellensysteme der compacten Kuochenregiou , während der
ganzen Lebensdauer des Individuums eine absolute Beweglich-
keit beibehält, bestehend in einer den mathematischen Gesetzen
folgenden, uubechngten Anpassungsfähigkeit au die statische Inan-
spruchnahme, welche der Gesammtknochen beim Functioniren erfährt,
d. i. in der vollkommensten Keactionsf ähigkeit auf jede
noch so g e r i n g e V e r ä n d e r u n g d i e s e r I u a n s p r u c h n a h m e."

Dass jedes einzelne Partikelchen der gebildeten Knochen
eine Anpassungsfähigkeit, eine entsprechende absolute Be-
weglichkeit habe, möchte ich nicht so allgemein, sondern nur
bezüglich des Vermögens, bei dauernder Entlastung resorbirt
zu werden, vertreten. Und dass die vollkommenste Reactionsfähig-
keit auf jede noch so geringe \'eränderung der Inanspruchnahme
vorhanden sei , kann ich auch nicht bestätigen , denn nach meiner
Erfahrung ist der U m b i 1 d u n g s )i r o c e s s ein ziemlich lang-
samer; und früher dienende, jetzt uuzweckmässige, ü]>erf lüs.'^ige
K noch entheile können Jahre lang bestehen bleilien, ehe
sie ganz dem Schwunde verfallen .sind.

WoLFF fährt fort: ,,Es konnte — mit anderen Worten — fest-
gestellt werden, dass jedes kleinste Partikelchen in jeglichem
Moment bereit ist unterzugehen, solmld es durcii irgend eine
Aenderung der Inanspruchnahme des Gesammtknochens statisch üjter-
flüssig geworden ist, und dass andererseits in jeglichem Moment an

Nutzen der Laagsamkeit der Inactivitätsatrophie der Knochen. 741

jedem beliebigen Kiiochenpunct, d. h. also aueli mitten in den micro-
scopischen Lücken, in den Knochenkörperchen nnd in der Inter-
cellularsubstanz der fertigen Tela ossea neue Knoclieupartikelchen
entstellen, sobald das Vorhandensein derselben durch irgend eine
Aenderung der statischen Verhältnisse erforderlich gemacht worden ist."

Danach müssten unsere Knochen ihre ({estalt und Structur jeden
Tag mehrmals gänzlich umändern, je nachdem wir gerade sitzen,
liegen, stehen, in der rechten oder linken Hand tragen etc. Es scheint
mir doch sehr zweckmässig, dass dies nicht „festgestellt" worden ist,
und dass daher die Theile nicht gleich verschwinden, sobald sie
durch irgend eine Aenderung der Inanspruchnahme zeitweilig über-
flüssig geworden .sind denn wenn während einer Art der Thätigkeit
alle zu derselben nicht gebrauchten Knocheutheile gleich schwinden
würden, wäre wohl zu befürchten, dass sie beim Ueliergange von einer
Körperhaltung zur anderen nicht rasch genug wieder neu gebildet
werden könnten.

Es ist entschieden besser, dass der Knochen auch bei
längerer partieller ünthätigkeit noch den früherer Thätig-
keit angepassten Bau behält, und dass er somit nicht blos
einer einzigen jeweiligen Functionsweise und Grösse, son-
dern einer ganzen Reihe solcher sich wiederholender Func-
tionen angepasst ist und bleibt, wenn wir schon [10] dabei stets
etwas Knocheusubstanz mittragen müssen, die im Moment gerade
nicht nöthig ist ; wie es ja mit den Muskeln und allen anderen, gleich-
falls der functionellen Anpassung fähigen, also der Activitätshyper-
trophie und der Inactivitätsatrophie unterliegenden Organen glücklicher
Weise auch der Fall ist.

Ebensowenig ist durch die functionelle Anpassungsfähigkeit der
Knochen ,, festgestellt", dass „mitten in den microscopischen Lücken
in den Knochenkörperchen und in der Intercellularsubstanz der fer-
tigen Tela ossea neue Knoclieupartikelchen entstehen". Wolff dagegen
erklärt den aus der functionelleiv Anpassung der Knochen gezogenen
i^chluss auf interstitielles s. expansives Wachsthum unter
allen bezüglichen Beweisen für den sichersten und als für sich allein

742 Nr. 10. Referat über J. Wolff's „Transformationsgesetz der Knochen".

schon ausreichend. Wir haben aber oben gesehen, dass die Theorie
des Ref. ganz ohne diese Annahme auskommt.

WoLFF stellt nun auch das andere Beweismaterial für
e rpansives Knock enwachsthum zusammen und bringt selber
zu seinen vielen frülieren noch einige weitere, vermeinthch beweisende
Experimente. Zunächst Wiederholungen des du HAMEL'schen Versuches
mit einem aussen uin einen Röhrenknochen gelegten Ring, deren
Ergebnisse nach ihm nur durch Annahme einer Dickenexpansion der
Diaphyse zu erklären sind. Ich halte dagegen Wolff's Inter-
pretation nicht für die einzig mögliche.

Was zunächst die von ihm beobachtete besondere Verenge-
rung der Markhöhle in der Gegend des aussen liegenden
Ringes durch K nochenneuliildung angeht, so braucht diese
nicht nach Wolff durch einen, vom aussen liegenden Ring aus-
gehenden, also durch den Knochen hindurch auf die Innenfläche sich
erstreckenden Reiz bedingt zu sein; sondern sie lässt sich, obgleich sie
etwas abweichende Beschaffenheit besitzt, vielleicht als Folge func-
t i 0 u e 1 1 e r H y p e r t r 0 p h i e d e u t e n . Diese würde dadui'ch hervorgerufen
sein, dass, so lange der Ring noch nicht auf seiner Aussenseite von
Knochensubstanz überlagert ist, der Knochen an dieser Stelle ent-
sprechend dem Gesammtwachsthum also der Gewichtszunahme des
jugendlichen Thieres stärker in Anspruch genommen wird, ohne dass
dieser verstärkten Function durch Verdickung des Knochens von
aussen her, wo die Beanspruchung am stärksten ist, in Folge des
daselbst anschliessenden Ringes , durch Anlagerung entsjirochen
werden könnte. In Folge dessen steigert sich die Beanspruchung im
ganzen Querschnitt mit zunehmendem Gewicht des Thieres so, dass
auch innen stärkere Spannungen stattfinden, die die anliegenden
Osteoblasten zur Thätigkeit anregen. Dass diese ueugebildete Sub-
stanz später wieder schwindet, nämlich wenn bereits längere Zeit nach
aussen vom Ringe die Continuität hergestellt ist, führe ich auf die
alsdann im Innern stattfindende Entlastung, also auf Inactivitäts-
atrophie zurück; luid dass diese Atrophie nach Wolff bei manchen
Thieren (Kaninchen) rascher als bei den anderen (Kall)) vor sich geht,
hat nichts Verwunderliches.

Gegen expansives Knochenwachstlium. 743

Die von WoLFF sogenannte Einbiegung des Knochens an
der Stelle des Ringes deutet er als eine Hemmung des expansiven
Wachsthums durch den aussen aufliegenden, geschlossenen Drahtring,
widn-end an den benachbarten Stellen diese Expansion vor sich gehen
konnte. Woi.ff theilt mit, dass die HAVERs'schen Lamellen der Ein-
biegungsstelle continuirlich in die Lamellen der oben und unten
angrenzenden, mehr aussen liegenden Theile übergehen ; was iür eine
Umformung durch Biegung der früher schon vorhandenen Lamellen
spreche. I^eider giebt er nur eine einzige vergrösserte Abbildung
einer solchen Stelle und zwar eine mit der Hand gezeichnete und
dann erst durch Lichtdruck vervielfältigte, und ausserdem von einem
Objecte, an welchem nach aussen vom Ring bereits eine dicke, trag-
fähige Knochenschicht gebildet ist, so dass [11] an der Knochensub-
stanz nacli innen vom Ring bereits Resorption anzunehmen ist und
auch von Wolff selber angegeben wird.

Diese wichtige Stelle, von deren feinstem Detail allein die ganze
Deutung des Versuches abhängt, müsste durch eine ganze Reihe
genauester, wo möglich microphotograpliischer Alibildungen aus
verschiedenen Stadien des \"orgauges dargestellt werden; denn der
kleinste Irrthum des Zeichners kann hier die wesentlichen Charak-
tere verwischen. Die gegebene Abbildung ist aber als nicht genau
wohl schon dadurch gekennzeichnet, dass die äusserste an einem Ende
weit abgebogene imd von Wolff als abgehobenes Periost bezeichnete
Lamelle in der einen Hälfte ihrer Länge als lamellöses Knochenge-
gewebe dargestellt ist.

Bei meiner Annahme der Erweiterung der oberhalb
und unterhalb des Ringes gelegenen Stellen statt durch
Expansion durch äussere Auflagerung und innere Resorption
würden durch die continuirliche Fortpflanzung des Druckes und des
Zuges fortwährend innigere, mehr tragfähige Verbindungen zwischen
den neugebildeten äusseren und den nach innen vom Ring liegenden
Lamellen hergestellt werden; dies würde durch Anlagerung unter^'er-
wendung des Raumes H.WERs'scher Kanäle geschehen, welche
letzteren eben dadurch für die Möglichkeit innerer
Archi tecturumänderungen von der grössten Bedeutung

744 Nr. 10. Referat über J. Wolff's „Transformationsgesetz der Knochen'.

zu \v e r d e n v e r möge n. Durch diese secundären \'crbindungen
müssen aber gleichfalls bogenförmige Uebergänge zwischen den
inneren und diesen äusseren Lamellen entstehen; und sobald nun,
nach genügender Herstellung einer Continuität der Knochensul)stanz
nach aussen vom Ring, durch die entsprechend zunehmende innere
Entlastung innen, d.h. von der Markhöhle aus Resorption stattfindet,
werden gleichzeitig diese Bogen noch sauberer ausgebildet werden, da
in Richtung der Bogen noch Druckfortpflanzung längere Zeit statt liat
und also zunächst nur zwischen ihnen liegende Theile entlastet und
daher resorbirt werden. Die Verhältnisse dieser Stelle sind also äusserst
complicirt; und die Entscheidung wird schliesslich nur unter genauester
Berücksichtigung der Stellung der einzelnen Knocheukörperchen mög-
lich sein. Da nun Wulff der Complicirtheit dieser Verhältnisse in
seiuer Darstellung nicht gedacht hat, so ist wohl anzunehmen, dass .sie
auch bei der Besichtigung und Deutung der Präparate nicht genügend
berücksichtigt worden ist.

Die spätere äussere Ueberdeckung des Ringes mit
Knochensubstanz braucht gleichfalls nicht unbedingt im Sinne
von AVoLFF geschehen zu sein, welcher sagt: ,, Damit nun der
Knochen wieder functionsfähig werde, haben sich im zweiten
Stadium — während die Einbiegung noch fortbestand — zur Aus-
füllung der Rinne an der periostalen Knochenoberfläche neue Knochen-
massen gebildet. Diese neuen Knochenmassen, die also nicht etwa der
FLovREXs'schen unausgesetzten appositionellen Thätigkeit des Periostes,
sondern vielmehr dem Rorx'schen ,,trophischen Reiz der Function"
ihre Entstehung verdanken, charakterisiren sich durch den normalen
gradlinigen \'erlauf ihrer Gefässe und Lamellen und durch ihre nor-
male Färbung, als eine functionelle, statische, rein physiologische
Bildung. Die .\hisse ist aufzufassen als die Summe einer Reihe von
Lüngsbälkchen, die sich zu compacter Knochenmasse verdichtet haben,
wie es für die betreffende Knochenstelle im Dienste der Function
naeli den (iesetzen diT Statik erforderlicli war. Das sogen. „Hinein-
wandern" des Ringes geschiilit also ..durch complicirte und merk-
würdige Vorgänge, in denen wir das wunderl)are Walten des-

Gegen expansives Knochenwaclistlium. 745

selben Gesetzes erkannt liabcn, welches im nonmikni nnd patholoj>i-
scheu Zustande alle niacroscopischen und microseopischen \'ei'hältnisse
der Knochen beherrscht".

[12] Ich halte nicht für bewiesen, dass die äussere Ueberdeckung
des Ringes geschehe, „damit" der Knochen wieder functionsfähig
werde, und dass diese Ueberdeckuug in ihrem Anlange durch das
von mir zur Erklärung der functiouellen Anpassung aller Organe ver-
wendete Princip der trophischen Wirkung der functionellen Reize ver-
mittelt werde. Letzteres deshalb nicht, weil aussen, una:ittelbar
neben dem Ring i'unctionelle Reize weder auf Knochensubstanz
noch, in Form von Druck, auf Bindegewebe wirken können, da hier
die Knochensubstauz in Richtung des Druckes oder Zuges unter-
brochen ist und daher au dieser Stelle kein Druck oder Zug auf sie
stattfinden kann, selbst wenn die Knochensubstanz dem Ringe an
dessen Rändern so eng anläge, dass dieser mit zur Fortpflanzung des
Druckes verwendet würde. Andererseits kann das dem Ring
aussen anliegende Bindegewebe gleichfalls nicht gedrückt
werden. Zwar könnte Zug in minimalem Riaasse auf dasselbe
ausgeübt werden; doch haben Säugethiere wohl weder nor-
maler noch pathologischer Weise wirklichen reinen ..Zikj-
Jinochen'\ d. h. Knochen, welcher blos auf „Zug", gar nicht
auf Druck in Anspruch genommen wird, und daher auch durch
Zugwirkuug auf Bindegewebe aus diesem entstehen könnte; obschou
solcher Knochen bei Vögeln als Sehneukuochen sehr verbreitet ist. Die
erste feinste Knochenanlage oder Stange, welche den Ring
aussen überdeckt, muss demnach anderer Ursache ihre Entstehung
verdanken, sei es der selbstständigen nicht functionellen Knochen-
bildung seitens des jugendlichen Periostes, welches nach der, unter
oder neben dem Ring, stattfindenden Unterbrechung desselben jeder-
seits mit einem freien Rande endigt, oder auch einer Knochenbildung,
die durch die reizende Wirkung des Ringes in dem ihm anliegenden
Periost veranlasst wird. Ist aber erst ein Mal eine aucli nur
äusserst feine Continuität von Knochensubstauz ülier
die ganze Breite des Ringes nach aussen von ihm an einem
Theil der Peripherie gebildet, dann kann das Princip der

746 Nr. 10. Referat über J. Wolff's ,Transforraation8gesetz der Knochen".

tropliischen \\'iikiing des f unctioiiellen Reizes voll zur
Geltung kommen und rasch seitliche weitere Ausbreitung und Ver-
dickung der äusseren Verbindung bewirken, da gerade die äusserste
Substanzlage „langer" Scelettheile (s. S. 689 Anm.) am stärksten ge-
drückt und gedehnt, also am stärksten molecular gespannt wird, wo-
durch nach meiner Aniialnne, die anliegenden Osteoblasten
und vielleicht auch die Tela ossea selber zu weiterer bil-
dender Thätigkeit angeregt werden.

AVie die Wiederholung des du HAMEL'schen Ring-Versuches durch
Wulff zur Zeit nicht als wirklich beweisend für expansives Knochen-
Wachsthum angesehen werden kann, so künnen Zweifel weiterhin
auch in Bezug auf die Beweiskraft der gleichfalls mitgetheilten Ver-
suche bestehen, in denen Wolff an der Innenseite der Tibia oder
innen hinten in die Tibia einen langen Draht mit umgebogenen und
eingesteckten Enden befestigte unter dem Erfolg, dass beim weiteren
Wachsthum der lange Knochen sich nach der Seite des Drahtes
krümmte. Diese Versuche sind nicht genügend variirt und wieder-
holt und gleichfalls nicht genau genug geschildert, und die Resultate
nicht genau genug abgebildet, um blos die eine Deutung durch inter-
stitielles Wachsthum zuzulassen; denn wenn z. B., um nur eine
Möglichkeit anzuführen, die Thiere dieses Bein mit dem langen Draht,
resp. diesen Fuss beim Gehen entsprechend abnorm gestellt und daher
in abnormer Richtung gedrückt hätten, so müsste sich dieses Bein
eben nach dem Princip der functionellen An])assung der Knochen
dementsprechend umgestalten.

Aehnliches gilt bezüglich der im vorliegenden Werke als Beweis-
material des interstitiellen Knochenwachsthums eitiiten früheren Ver-
suche Wolff's und anderer Autoren, in denen Löcher oder Stifte
in Schädelknochen und Drahtringe in Unterkiefer ange-
bracht worden waren; obschon wohl kein Zweifel mehr besteheu
kann, dass die in ein und demselben Knochen befindlichen Marken
ihren Abstand oft weit über die Versuchsfehlerbreite hinaus ver-
grössert haben.

[13] Es ist jedoch von keinem Autor bewiesen worden, aber
nach meiner Meinung durchaus eines besonderen Beweises bedürftig.

\

Gegen expansives Knochenwachsthum. 747

dass diese Vergrösserung des Abstandes der Marken gerade durcli
expansives Knochenwachsthum der zwisciienliegenden Knoclien-
partieu und nicht durch „Wanderung der Marken" in der
umgebenden Kuochensubstanz hervorgebracht Avorden sei.

Die Entscheidung über diese Alternative wird vielleicht an einer
Serie von etwa 20 zugleich und in gleicher Weise operirten und nach
einander im Abstand von etwa je drei Tagen getüdteten, annähernd
gleich jungen Thieren durch genaues Studium von Flächenschnit-
ten, derdieMarken umgebenden Kuochenpartien Zugewinnen
sein, zumal wenn während des Versuches zugleich mit Krapp
gefüttert wurde. \'or der Beseitigung der angedeuteten zweiten
Möglichkeit jedoch kann dem Auseinauderweichen der Marken eine
Beweiskraft für interstitielles Knochenwachsthum nicht zuerkannt
werden, selbst wenn man sich zur Zeit etwa nicht vorstellen könnte,
wie solche Wanderung der Marken gerade in diesen Richtungen mög-
lich wäre und wodurch sie bedingt sein könnte').

Es ist oft genug vorgekommen , dass ,,man sich etwas nicht
denken konnte", was dann später nach gewonnenem tieferen Einblick
in die Verhältnisse im Gegentheil als ,, selbstverständlich" aufgefasst
wurde.

In einer durch so vielfach sich widersprechende Resultate als
äusserst complicirt gekennzeichneten Sachlage wie der des Knochen-
wachsthums dürfen wir meiner Meinung nach kein einziges
Beweisglied auslassen, dürfen uns nicht mit blosser „Wahr-
scheinlichkeif" begnügen , wenn wir vermögen , Gewissheit an deren
Stelle zu setzen. Ausserdem kann mau sich zur Zeit wohl einen
Mechanismus denken, zufolge dessen die in den Unter-
kiefer als Marken befestigten Drahtschlingen sich von
einander entfernen könnten ohne Betheiliguug von expan-
sivem Knochenwachsthum. Die Drähte könnten aussen von Binde-
gewebe umwachsen und befestigt werden ; in Folge dessen auf jeden

[1) Solche Wandeiun g »im' Knochen befestigter Gebilde findet nach
Entfernung eines Zahnes bei Verkleinerung der Zahnlücke durch Zusammenrücken
der Nachbarzähne statt, und zwar, ohne dass der Kiefer dieser Seite im Ganzen
kleiner wird, also ohne entsprechenden .interstitiellen Schwund'.]

748 Nr. 10. Referat über J. Woi.n's , Transformationsgesetz der Knochen".

Drahtring ein, wenn auch schwacher, so doch stetiger und Ijcim Kauen
verstärkter Zug nacli aussen vom Knochen stattfände, der an der
zugewendeten Seite des Loches Druckschwund durch den Draht her-
vorrufen würde; während an der anderen Seite des jugendlichen
Knochens das Loch wieder mehr oder weniger ausgefüllt würde; wie
denn auch von einigen Autoren ein solches ^'or^ücken an den Rand
und Lockerwerden des Drahtringes, ja ein Durchschneiden desselben
an der Vorderseite des Unterkieferastes beobachtet worden ist ; ein
Verhalten, das aber einfach als Ausdruck von Resorption am ganzen
Rande gedeutet wurde. Solcher schon oben erwähnte Drucksch wund
des Knochens an nicht mit ,, Knorpel" überkleideten
Druckaufnahmeflächen ist ja durch manche Thatsachen, so
z. B. bei anliegenden Tumoren etc., \'enenectasien über allen Zweifel
festgestellt.

Wesentlich der gleiche Mechanismus liesse sich unter
Verwendung des, allerdings von manchen Autoren bezweifelten, inter-
stitiellen Wachsthumes des Periostes bei der Vergrössern ng
des Abstandes derjenigen Drahtstifte denken, welche durch
die g a n z e D i c k e e i n e s S c h ä d e 1 k n o c h e n s gesteckt worden
waren. Bei Annahme von appositiouellem Randwachsthum dieser
Knochen wird das interstitiell wachsende Periost gedehnt. Ein Draht,
welcher nicht durch den ganzen Knochen durchgeht und daher blos
in einer Periostlage steckt, wird in Folge dessen gegen den Rand
des Knochens hin mit dieser Periostseite geneigt gestellt werden ; bei
einem Draht aber, der an beiden Seiten eine Periostschichte durch-
setzt, müssen beide Zugwirkungen in Bezug auf Veranlassung von
Schiefstellung sich aufheben, sofern beide Drahttheile gleich dick
sind; dieser Zug am Drahte wird aber Drnckschwund an der dailun-h
stetig gedrückten Ivnochenstelle veranlassen können. Bei blossen Loeh-
marken [14] könnte das sie ausfüllende, mit dem Periost verwachsene
Bindegewebe dieselbe Wirkung ausüben.

Es ist nebensächlich, ob gerade diese speciellen \'orstellungen
richtig sind oder nicht; jedenfalls aber ist es nöthig, dass die bis-
herige Lücke in der Beweis^f üb rung bei demSchluss auf
die ,,specielle Ursache" des Auseinanderrückens der

Vorgänge bei der Heilung der Fracturen. 749

Markiu sorgfältig ausgelüllt werde, elie ein sicheres l'rt heil
darüber ausgesprochen werden kann, ob dies Auseinanderrücken durch
cntsj)rechendc Wanderung der Marken im Knochen oder wirk-
lich durch Expansion des zwischen den Marken liegen-
den Knochens hervorgebracht ist. P^vcntuell ist festzustellen,
wie gross der Antheil jeder von beiden Arten des Geschehens dabei
ist. Zur Ausfüllung dieser Lücke im Beweise aber ist die Ausfüllung
der Lücke unserer Kenntnisse nöthig und zwar derart, dass wir
statt der bisherigen blossen Constatirung einer V^ergrösse-
rung des Markenabstandes am Schlüsse des ^^ersuches eine
voUkommeneKenntniss der bezüglichen \'orgäuge während des
ganzen Versuches auf die eben angegebene Weise uns verschaffen.
Es ist aber nicht zu übersehen, dass selbst, wenn die Vergrösse-
rung der Markenabstäude sich als durch Wanderung der Stifte resp.
der durch Bindegewebe ausgefüllten Löcher im Ivnochen bedingt
zeigen sollte, und interstitielles Knochenwachsthum also nicht nach-
zuweisen ist, immer noch die scheinbar auf ,, interstitiellen
Knochenschwund" hindeutende, zuerst von Gurlt nachGeleuk-
resectionen, weiterhin von Wolff constatirte „Abnahme der Länge'"
der distal von dem betreffenden Gelenk gelegenen Theile der
Gliedmassen der Erklärung bedarf und derselben erhebliche Schwierig-
keiten l)ereiten wird.

Bei der weiterhm folgenden Erörterung der Bedeutung des
Trans formationsgesetzes für die Lehre von der Heilung
der Kuochenbrüche stellt Wolff folgende, seine Auffassung bezeich-
nenden Sätze auf:

„Nachdem es mis durch die Kenutniss der statischen Bedeutung
der inneren Architectur der Knochen klar geworden ist, dass jede
mit Dislocation geheilte Fractur sämmtlichen oder doch den meisten
Bälkchen des ganzen Knochens ihre Druck-, Zug- und Scheerfertigkeit
raubt, ergiebt es sich leicht, dass die Zusammennietuug der Fragmente
nur der kleinere und nur der nebensächliche Theil der Arbeit sein
kann, welche der Natur obliegt, während sie die Haujitarbeit zu voll-
ziehen hat an allen den unendlich zahlreichen Partikelchen der von
der N'erletzung gar nicht direct betroffenen Theile des Knochens.

TöO Nr. 10. Referat über .1. AVoi.ff's ,Transformationsgesefz der Knochen".

,,Mag also der verklebende Lack au der Bruchstelle noch .so
voluminös sein, und mag er zugleich noch so fest sein, wie Stahl, so
hat doch durch diesen Lack allein die Xatur so gut wie Nichts gethan
für die Wiederherstellung der Function, für das Gefühl der Sicherheit,
welches der Kranke beim Wiedergebrauche des Gliedes gewinnen
muss, und welches er nur gewinnen kann nach Restitution der ver-
lorenen Festigkeit sämmtlicher Partikelchen des ganzen Knochens."

Diesen Urtheilen kann ich fast durchweg nicht zustimmen.
Dass „eine mit Dislocation geheilte Fractur sämmtlichen, oder
doch den meisten Bälkchen des ganzen Knochens, ihre Druck-,
Zug- und Scheerfestigkeit raubte", ist nicht richtig. Diese Festigkeit
ist für die andersgerichtete Inanspruchnahme nur vermindert.
Es ist nach diesem ^'organge eine immer noch recht erhebliche
Festigkeit vorhanden. Zwei erst jüngst schief durch Kuochencallus
fest vereinigte, daher noch wenig statisch transformirte Femurstücke,
die man ja hau- [15] figer zu sehen bekommt als gut umgeformte,
leisten schon einen erheblichen Widerstand, der für den gewöhuUchen
Gebrauch gewiss ausreicht; das geht auch schon dai'aus hervor, dass
die statischen inneren Umänderungen erst im Laufe von
Jahren sich mehr und mehr in successive vollkommenerer
Weise ausbilden, somit erst während das Glied schon lange
im Gebrauch ist; und eben erst durch cüesen Gebrauch geschehen
diese hochgradigeren Umänderungen. Dass das unsichere Gefühl
des Patienten beim Gebrauche eines erst jüngst geheilten, fracturirt
gewesenen Gliedes durch die noch nicht erfolgte Restitution der
(angeblich) verlorenen statischen Festigkeit der Partikelchen des
Knochens bedingt sei, ist wohl nur Phantasie, jedenfalls von Wolff
nicht bewiesen.

WoLFF meint weiterhin, seine „Präparate zeigen, dass die bisher
als alleinige Thätigkeit der Natur bei der Heilung der Knochenbrüche
angesehene Verkittung der Fragmeute in Wirkliclikeit etwas Neben-
sächliches, ja ganz Entbehrliches ist. Sie zeigten, dass das Ziel der
Natur vielmehr auf die Beseitigung der eingetretenen Fuuctions-
unfähigkeit jedes einzelnen Partikelcheus des ganzen gebrochenen
Knochens gerichtet ist; ja dass es der Natur in letzter Instanz

Hülfe zufälliger Umstände bei der Heilung von Fractuien. 751

nielit riwa l)los darauf ankommt, dem gebrochenon Knochen, son-
dern viohnohr darauf, dem ganzen Kürpergliede, wel('hcs den gebroche-
nen Knoclien enthält, M'icder zur Function zu verhelfen."

,,Die nebensächliche, bezw. entbehrliche Rolle, welche bei dieser
Ai-bcit der Natur der Verkittung der Fragmente zugewiesen ist, wird
uns hei der Betrachtung derjenigen Präparate klar, l)ei wclclicn entweder
wegen zu grossen Abstandes der Bruchflächen von einander es überhaupt
zu keiner Verkittung hatte konnaien können, oder bei welchen in
Folge krankhafter Allgemeinzustände des Organismus der Kitt nicht
hart geworden , mid demgeraäss eine Pseudarthrose eingetreten ist.
Die Präparate zeigen, dass in solchen Fällen die Natur auch ohne
Verkittung ihr Ziel erreicht. Sie richtet in den Fällen erster Art
statische, die Fragmente an einander haltende Brücken an fern von
den Bruchfläclien entlegenen Stellen auf; während sie bei eingetretener
l'siudarthrose. da sie den gebrochenen Knochen selbst nicht fuuctions-
fähig zu machen vermag, für die Function des verletzten Körper-
ghedes sorgt, indem sie die Architectur und die Gestalt des Nachbar-
knochens in zweckentsprechender Weise umformt."

Der \'erfasser segelt hier, wie man sieht, mit teleologischem,
rein zielbewusstem Winde und von der mechanischen Selbstge-
staltung des Zweckmässigen durch den oben erörterten Mechanismus
der functionellen Anpassung, welchen er weiter unten wieder aner-
kennt, wird kein Gebrauch gemacht: ,,Die Natur erreicht ihr Ziel,
wenn es auf dem einen Wege nicht geht . so auf einem anderen."
Das ist aber auch thatsächlich nicht richtig; denn oft
erreicht sie dies ,.Ziel" nicht; wenn z. B. die Dislocation
der Bruchenden für ihre Vereinigung durch Callus zu gross ist, so
werden leider nicht immer Brücken zwischen weit von den Bruch-
flachen entlegenen Stellen hergestellt; sondern dies ist nur ein Aus-
uahmsfall, der blos dann möglich ist,- wenn zufällig abgelöste Periost-
theile derart vertheilt sind, dass die von ihnen ausgehenden Wuche-
rungen einander und die Fragmente erreichen können. Von einem
Zielstreben kann nicht die Rede sein. Bezüglich der Pseudarthi'ose
verweist \\'olkf auf das ihm von mir übergebene Präparat einer
Pseudarthrose der Thibia mit starker Hj-pertrophie der Fibula; dieser

752 Nr. 10. Referat über J. Woi.ff's „Transformationsgesetz der Knocben".

Fall ist aber auch rein mechanisch erklärbar: da der Mann seinen
Unterschenkel gebrauchte, ehe die Fractur consolidirt war, konnte
sich der ganze Druck natürlich nur durch den einen Knochen fort-
pflanzen, der noch [16] die Druck- Continuität zwischen Oberschenkel
und Fuss herstellte; dadurch hypertrophirte dieser Knochen, wie ich in
meiner Schrift über den Kampf der Theile bezüglich dieses Präparates
schon ausgeführt habe (s. S. 165).

Bei der Heilung der Fractur unterscheidet Wulff mit Recht
zwei verschiedene Processe: einen Entzüudungs- oder Verkit-
tungsprocess, welcher den Callus liefert, und diesem folgend den
Transformationsprocess. Bezüglich des vom ersteren Pi'ocess
geheferteu Materiales sagt er: ,,Das spätere Schicksal des Entzün-
dungsproductes ist keineswegs ein zwiefaches, derart, dass ein Theil
desselben untergeht, ein anderer Theil die Vorstufe eines bleibenden
Gebildes darstellt. \'ielmehr ist das ganze Entzündungsproduct dem
Untergange verfallen. Die viel erörterte „Rückbildung" des Callus
besteht also lediglich in seinem Schwunde, — nicht aber in der Con-
soHdation eines Theiles des Callus."

Bezüglich des Transf ormationsprocesses äussert sich

WOLFF :

„Die Intensität und der Umfang des Processes sind ausschliess-
lich abhängig von dem trophischeu Reiz der Function." „Das Product
dieses Processes ist vom ersten Moment seines Entstehens au achtes
fertiges, dem noi-malen histologisch gleiches Knochengewebe. Es hat
gleich demjenigen Knochengewebe, welches sich als Anpassung an
die normalen Wachsthumsveräuderungen der Function bildet, keine
besondere Matrix; sondern nimmt eine Molecüle aus jedem gerade
an Ort und Stelle befindlichen bindegewebigen Stoffe, den es im
Kampf der Theile auszunützen vermag. Es nimmt also, — wenn es
sich um diejenige Partie des Trausforraationsproductes handelt, welche
sich an der Bruchstelle befindet, — seine Molecüle auch vielleicht
ein Mal, aber dann eben nur zufällig mid eben nur an dieser einzigen
Stelle, aus den Zerfallstrümmeru des Eutzündungsproductes."

Beweise für letztere Behauptungen werden nicht erbracht. Ich
habe dagegen an l'räparaten von noch nicht für die Ausbildung einer

Vorgänge bei der Herstellung nur statischer Structur. 753

■statischen Structur genügend lange consolidirten Fracturen gcsolicn,
dass parallel den Haupttrajectorien verlaufende Oaiiiile
in denCallus hinein gebildet waren; ein Vorgang, bei dessen
weiterer Fortsetzung die dazwischen übrig gebliebeueii Theile des
Callus direct trajectorieller Röhrchen oder Bälkchen dar-
stellen würden; sodass dabei der Callus, soweit er brauchbar
gelegen ist, vorübergehend direct zur statischen Structur
verwendet werden kann.

Ausserdem können auch die zuerst gebildeten stati-
•^chen Structuren lange Zeit überhaupt nichts Fertiges,
Definitives darstellen; vielmehr müssen diese, nach meiner
Auffassung lange Zeit fortwährend umgeändert werden.
Denn der Druck und Zug pflanzt sich durch alle die Verbindung
beider Stücke herstellenden Kuochentheile fort, durch die arünstiffer
gelegenen stärker, durch die von den Hauptfortpflanzungslinieu abge-
legenen ^-eniger stark. Sind in Folge dessen letztere Stellen resorbirt,
erstere verstärkt worden, so geschieht die Druckübertragung in den
übrig gebhebeuen Theilen A\-ieder in etwas anderer Weise als vorher,
was neue Stellen stärksten und geringsten Druckes und daher neue
Appositions- und Resorptionsstellen schafft Dies geht so fort
lange Zeit, bis schliesslich l)los noch Kuochentheile mit
an» ä her n d , .y 1 e i c h s tarJcer^'' Beanspruch u n g Vorhände n s i nd;
iromit die functionelle Structur und zugleich diefunctio-
nelle äussere Gestalt erreicht ist.

Die bei diesen Structurumbildungen vorkommenden
Umbildungen der Spongiosaformen und ihrer statischen
Elementartheile, die Umbildung der Tubuli ossei in Lamellae staticae
imd dieser in Trabeculae osseae wiederholen in mehr oder weniger
typischer Weise die auch im [17j Verlaufe der normalen
Entwickelung vorkommenden Umbildungen, deren feinere
\'orgän£e uns noch unbekannt sind. Wollf kanu daher in der
schliesshchen Bildung von Bälkchen keine Stütze dafür finden, dass
das Product der Transformation vom ersten Momente des Entstehens
an ein fertiges sei.

Indem ^^eder die rein practischen Capitel von uns übergangen

W. Roux. Gesammelte Abhandlungen I. ^°

754 Nr. 10. Referat über J. Wolfk's , Transformationsgesetz der Knochen'.

werden, gelangen wir zu weitereu Schlussfolgerungeu , die aus der
i'unctionflleu Anpassung der Knochen zu zielien sind. Zunächst wer-
den die entsprechenden Anpassuugserscheiuuugeu in an-
deren Organen auf Grund der Untersuchungen des Referenten
besprochen, darauf ein Vergleich mit dem Verhalten der Pflanzen
gezogen, und weiterhiu für den Stoffwechsel des Knochens die
Ansicht ausgesprochen, dass ,, vielleicht gewisse feste Gewebstheile,
in deren fuuctionellei- und statischer Bedeutung sich während der
Dauer des Lebens nichts wesentliches ändert, für die ganze Lebens-
dauer oder doch für einen sehr grossen Theil der Lebensdauer des
Organismus persistent sind."

WoLFF dehnt dann seine bezüglich der Heilung der Fracturen
ausgesprochenen Ansichten auf die Regeneration im Allgemeinen
aus, indem er sagt : „Die wahre Triebfeder der Regeneration ist eine
ganz andere, als man bisher annahm. Wir wissen jetzt, dass es unter
phj'siologischen und pathologischen \'erhältnisscn nur ein einziges
formgestalteudes Princip giebt, nämlich die Function, oder genauer
der trophische Reiz der Function. Wie unter normalen Verhältnissen
das Streben der Natur, die Function zu erhalten, den Fortbestand
oder das neue Entstehen diensttauglicher Formen bedingt, so ist unter
pathologischen Verhältnissen das Streben der Natur, die Function
wieder herzustellen, das alleinige formbildende Princip (was oben,
S. 730, scliou als unzutreffend bezeichnet worden ist). Wir haben so-
mit nach der Lehre des Transformationsgesetzes in der Regeneration
der Gewebe höherer Lebewesen nichts anderes zu sehen als den Aus-
druck der Anpassung an die Function unter neuen, dui'ch bestimmte
pathologische Störungen bedingten Verhältnissen; und es werden dieser
Lehre gemäss die bisherigen Auffassungen des Regeneratiousprocesses
überall eine Abänderung erfahren müssen."

Diese Auffassung des ^'erl's. von der Regeneration ist jedoch
offenbar eine viel zu einseitige; der Autheil der functionellen An-
passung an die Regeneration ist noch nicht annähernd bekannt,
aber vorsichtiger und wolil zutreffender bereits von P. Fhai.ssk und
D. Barfurth besprochen worden^).

1) Siehe II, S. 837.

i

Regeneration und fuuctiouelle Anpassung. 755

Dann erörtert Wulff die Bedeutung der Knochenaupassung in
neuen Verhältnissen für eine Zurückweisung teleologischer Anschau-
ungen und weist im nächsten Capitel auf den Nutzen hin, den die
Theorie der Mechanik durch die Bestätigung ihrer theoretischen Er-
gebnisse in der Knocheustructur gefunden hat.

Endlich wird die Bedeutung des Transformationsgesetzes für
ICapp's Lehre von der Organprojection, des Inhalts, dass der Mensch
in seine Werkzeuge die Formen seiner natürlichen Organe unbewusst
verlegt oder projicirt, erörtert, worüber wir den verhüllenden Mantel
der cliristhchen Nächstenliebe breiten wollen, da dieser ganzen Lehre
der ursächliche Zusammenhang zwischen un.sereu Organen und ihrer
angeblichen Projection in die Aussenwelt und damit jede sachliche
Berechtigung fehlt.

[18] Zum Schluss seines Werkes citirt der Verfasser die Ver-
wendung, welche Referent für die Vervollständigung der De.scendenz-
lehre aus den von Wolff nachgewiesenen Thatsachen der fuuctionellen
Anpassung der Knochen gemacht hat.

Ucberblicken wir den theoretischen Theil der Arbeit Wolff's, so
sehen wir, dass letzterer ein Gebiet behandelt hat, auf dem man in
vielfacher Beziehung anderer Meinung sein kann, als der Verfasser.
Dies war iudess von vornherein zu erwarten, da das Knocheu-
lebeu offenbar sehr complicirte Vorgänge und Erschei-
nungen einschliesst, derart, dass selbst über die schein-
bar einfache Frage des interstitiellen Kuochenwachs-
thums noch die widersprechendsten Auffassungen von
autoritativen Seiten vertreten werden. Gleichwohl sind die
Grundthatsachen und Grundgedanken des ganzen Werkes, welche
wir zugleich in erster Linie "\^^0LFF selber verdanken, ohne Wider-
spruch geblieben.

Der dem Werk beigegebene Atlas naturgetreuer Abbildungen
einer grossen Anzahl äusserst insti'uctiver Präparate stellt eine That-
sachensammlung von unvergänglichem Werthe dar; und ebenso sind
die aus ihnen abgeleiteten allgemeinsten Folgerungen von wesent-
Ucher Bedeutung. Der Widerspruch haftete, wie wir sahen, nur an

756 Nr. 10. Referat über J. Wolff's „Transfonnationsgesetz der Knochen".

speciellcn Verhältnissen der Interpretation ; und es werden viele weitere
Arbeiten nöthig sein, ehe die jetzt strittigen Fragen entschieden sein
werden.

Auf Wolff's Forschungen beruht die Lehre der fuuctionellen
Anpassung der Knochen; und er hat die practische Anwendung dieses
wichtigen Principes nach allen möglichen Richtungen durchgeführt
und das Gleiche nach der Seite der Theorie hin versucht. Soviel
in letzterer Hinsicht auch noch zu thun übrig bleibt, so ist doch,
in erster Linie auf Grund der Beobachtungen Wolff's, die Lehre von
der fuuctionellen Anpassung der Knochen zur Zeit einer der am besten
ausgearbeiteten Abschnitte der Lehre von der functionellen Anpassung
überhaupt.

Innsbruck, den 4. Januar 1893.

Nr. 11.

Artikel

Anpassung', functionelle').

1894.

Aus der Real-Encyclopädie der gesammten Heilkunde, speciell : Encyclopädische
Jahrbücher, Band IV, 1894.

[14] Unter dem Vermögen der functionellen Anpassung versteht
man nach Wilhelm Roux die Fälligkeit der meisten Orgaue, durch ver-
stärkte Ausübung ihrer Function sich in höherem Maasse gestaltlich
au (heselben anzupassen, wie umgekehi-t aueli durch längere Zeit hin-
durch dauernde geringere Ausübung der Function in ihrer Leistungs-
fähigkeit herabgesetzt zu werden. Ausser der Bethätigung dieses Ver-
mögens werden auch die speciellen gestaltlichen Productc dieser Thätig-
keit als functionelle Anpassungen bezeichnet (Genaueres s. S. 462 u. f.).

Die functionelle Anpassung ist eiue c^uantitative und eine quali-
tative. Die quantitative functionelle Anpassung vergrössert bei nicht
zu rascher Steigerung der mittleren Functionsgrösse die Grösse des
Organes so lange, bis durch Activitätshypertrophie ein „morpho-
logisches Gleichgewicht" (s. S. 636 u. 555) zwischen der neuen Functions-
grösse und der Grösse des Organes hergestellt ist.

1) Dieser Bericht enthält über die besondere practische Bedeutung bean-
spruchende functionelle Anpassung der Scelettheile einiges meine früheren
Darstellungen und auch den Originalartikel Ergänzende. In anderer Hinsicht dagegen
bedingte die gebotene Kürze die Auslassung wesentlicher Thcile, bezüglich deren
daher auf die vorstehenden Originalabhandlungen verwiesen werden muss.

758 t^Nr. 11. Functionelle Anpassung.

Bei Organen, deren verschiedenen Dimensionen verschiedene
Functionen zukommen, wird liei einer Verstärkung einer dieser Func-
tionen blos diejenige Dimension des Organes vergrössert, welche die
verstärkte Function leistet; so z. B. werden Muskeln, welche zur Pro-
duction stärkerer Spannung verwendet werden, blos dicker, bei
Verwendung zu grö.s!3erer Excursion der von ihnen bewegten Theile
blos länger (Gesetz der ,,dimensionalen Activitätshypertroploie" Rone).

Das Umgekehrte geschieht bei längere Zeit herabgesetzter
mittlerer Functionsgrösse als sogenannte ,,Inactivitätsatrophie",
die gleichfalls eine der erwähnten Hypertrophie entsprechende dimen-
sionale Beschränkung zeigt.

Bei den „laugen" Knochen (s. Nr. 9, S. 689 Anm.) findet aus
statischen Gründen die Activitätshypertrophie durch ^^erdick-
ung derselben vorzugsweise nach aussen hin statt, wäh-
rend die Inactivitätsatrophie aus gleichen Gründen fast
ausschliesslich innen, d. h. unter Vergrösseruug der Markhöhle
luid der Spongiosaräume, sich vollzieht. Auch die Länge der Scelet-
t heile unterliegt, wie es scheint, einer functionellen Anpassung, indem
bei häufigerem Wechsel der Beanspruchung (z. B. bei vielem
Springen) die jugendlichen Scelettheile durch Anregung
des Wachsthums der Epiphysenknorpel und „die ihm nach-
folgende Ossification" (s. S. 734 u. II, S. 48 Anm.) länger werden,
während umgekehrt (Gurlt, Jcl. Wolff), sogar noch nach der knöcher-
nen Vereinigung (Synostose) der Epiphysen mit den Diaphysen, in
Folge von Gelenksresection, die distal davon gelegenen, also schwächer
gebrauchten Füsse und Hände kürzer werden.

Die qualitative functionelle Anpassung besteht darin, dass bei
durch functionelle Selbstregulation (s. S. 400 u. f.) oder direct durch den
Willen gesteigerter mittlerer Functionsgrösse neben der cpiantitativen
Zunahme auch die specifische Leistungsfähigkeit in gewissem, aber be-
schränktem Maasse eine Steigerung crfälu't. Ihr steht gegenüber eine
oft sehr erhebliche Verminderung der specifischen Leistungsfähigkeit
nacli längerer Herabsetzung der mittleren Leistuugsgrösse.

Beide Principien, das die Functionsfähigkeit steigernde und
das vermindernde, wirken langsam; die Inactivitätsatrophie

Begritr der , Function'' dci- Knochen. 759

noch liingsamer als die Activitätshypertrophie. Letzteres
^"el•lullten hat den \'ortheil, dass man sich rascher an eine gesteigerte
Leistungsfähigkeit anpasst, als man durch Mangel an Thätigkeit die
Fälligkeit /.u derselben verliert, so dass man auch niu-ii längerer Un-
thätigkeit noch leistungsfähig bleibt. Die steigende qualitative
functionelle Anpassung vollzieht sich oft rascher als die cjualitativ ver-
mindernde; erstere bei den Ganglienzellen der Hii-nrinde sogar mo-
mentan; beide sind natürlich structurell bedingt.

[15] Uebrigens kann in gewissem Sinne auch die fjualitative
functionelle Anpassung als eine quantitative betrachtet
werden, indem bei ihr die Zahl der leistungsfähigeren letzten
lel)ensthätigen Elementarbestandtheile (s. II, S. S3 u. f.) in den be-
treffenden Gebilden gegenüber den weniger leistungsfähigen Bestand-
theiicn zunimmt.

Da zur Erhaltung des bereits Gebildeten ein viel geringeres
Maass von Activität ausreichend ist als zur Bildung durch die Function,
so können manche früher, sei es durch selbstständige vererbte Bil-
dungsprocesse oder durch Activitätshypertropliie producirte, Organ-
theile oder ganze Organe auch an Stellen erhalten bleiben, wo nur
noch gelegentlich und mein- zufälliger Weise functionelle Erregungen
ihnen zu Theil werden, wie z. B. die Muskeln der Ohrmuschel oder,
zeitweise. Kuochensubstanz an fast entlasteten Stellen. Doch
ist dies normaler Weise, wie es scheint, nur an solchen Stellen der
Fall , wo nicht thätigere Organe den Raum dieser weniger thätigen
Theile in Anspruch nehmen. Wo dagegen ein, dvn-ch stärkeren Druck
der Organe vermittelter Kampf um den Raum (S. 234, 256) statt-
findet, kann sich im erwachsenen Individuum (s. S. 348) meist nur
Thätiges erhalten, abgesehen von den wenigen normalen Theilen, deren
ererbte frühere selbstständige, d. h. hier von der Functioni-
ruug unabhängige, E r h a 1 1 u n g s f ä h i g k e i t (s. S. 348) in dieser Periode
noch nicht geschwunden ist, sowie von abnormen Producten (Tumoren,
vielleicht auch manchen Exostosen etc.).

Zum Verständniss sowohl der productiven wie der blos erhal-
tenden Leistungen der functionellen Anpassung ist eine klare Vor-
stellung von dem Begriff der ..Function" jedes betreffenden

760 Nr. 11. Fuuctionelle Anpassung.

Organes nötlüg; das Fehlen dieser Vorstellung bezüglich
der „Sceletthoile" hat in letzterer Zeit mehrfach zu irr-
thünilichen Einwendungen gegen die functionelle Anpus-
.sung geführt.

Jedes der „Gewebe", aus welchem die Orgaue bestehen, hat
seine besondere Functions weise (s. 11, S. 229 Auni.); und an
jeder Stelle des Körpers, wo ein Gewebe zu dieser Function
veranlasst wird, ist es, nachdem es aus irgend einer normalen oder
pathologischen Ursache daselbst gebildet ist, dauernd erhaltungs-
fähig, auch wenn diese Function vom ,, Individuum" weder
gewollt, noch ihm nützlich ist. Die Function ..iinserer^^ Knochen-
siihsf ans z.B. ist, Druck, eventuell wechselnd mit Zug, Wider-
stand zu leisten; und wo Knochensubstanz gedrückt wird'), ist sie
entsprechend (S. 680 Anm.) dauernd erhaltuugsfähig, daher auch z.B.
an Exostosen, auf welche, sei es bei irgend welchen Bewegungen,
durch Bindegewebsstränge oder durch Muskeln, Zug- und damit ,, Bie-
gungsbeanspruchung" (S. 683) ausgeübt wird, welche letztere stets mit
Production von Druck verbunden ist (gauz abgesehen von der über-
haupt sehr langsauion Resorption selbst ganz entlasteter com-
pacter Knochensubstanz).

Da die functionelle Anpassung der Scelettheile, also der
Stützorgane des Körpers, sehr gross und jiractisch besonders wichtig
ist, so soll auf sie etwas genauer eingegangen werden.

[I) Es ist daran zu denken, dass jeder nicht axial gerichtete Zug z. B.
inserirender Muskeln (und die Säusethier-Muskcln resp. Sehnen greifen nie axial an
den Scelettheilen an, wie es dagegen Vogelmuskeln an verknöcherten Sehnen thun)
Biegungsbeanspruchung und damit neben dem Zug zugleich Druck an be-
stimmten Stellen des betreffenden Gebildes hervorbringt (S. 681 u. f.). Da dieser
Druck mit der bei der Bewegung der (ielenke wechselnden Richtung der Sehnen zum
Scelettheil seine ftrüsse und mit dem Wechsel äusserer Belastung oder Widerstände
einerseits und der Thiitigkeit der Antagonisten andererseits auch seinen Ort wechselt,
so werden nacheinander alle T heile auf Druck in Anspruch genommen werden
können, so dass die Säuger wohl keinen reinen „Zugknorhen" haben. Selbst
die „Zugbalken' des Schenkelhalses werden, z. B. bei Thiitigkeit der Glutaei med.
und min oder bei Lagerung des Menschen auf der Seite, auf Druck in Anspruch
genommen (S. 682 Anm.): und selbst die verknöcherten Vogelsehnen werden bei den
Bewegungen der Gelenke etwas , gebogen", sind also auch keine ganz reinen Zug-
knochen. Es ist die Frage, ob „primär" blos auf Zug in Anspruch genommene
Knochensubstanz (S. 682) überhaupt sich dauernd erhalten kann.]

Definition der „functionellen Gestalt' der Knochen. 761

Jeder einzelne Scclettlieil hat eine besondere normale
Fnnetion, welche dnreh seine Gestalt und durch seine Lage zwischen
anderen drückenden, respective ziehenden Thcilen, also durch die Lage
seiner Druck-, respective Z u gau fn ahm ef lachen, sowie durch deren
Grösse und Gestalt und durch die Grösse des von iluien aus auf ihn
einwirkenden Druckes, respective Zug^s bestimmt wird (s. S. 120 u. 736).

Dieser besonderen Function sind die normalen Scelettheile sowohl
in ihrer Gestalt (wie in dem Aufbau ihrer spongiösen Structur) in
hohem Maasse angepasst (fuuctionelle statische Gestalt und Structur,
s. S. 6U0); der Grad dieser Anpassung ist aber verschieden
zu beurtheilen, je nachdem mau den Begriff der „Function"
enger oder weiter fasst.

Bisher bezeichneten manche Autoren nach Hermann MEraR die
Structur der Knochen als eine „statische" in dem beschränkten Sinne,
dass sie durch das Stehen des ganzen Individuums bedingt und diesem
angepasst sei und daher auch nur an den dabei am meisten belasteten
unteren Extremitäten und den Wirbelkörpern des Menschen ausge-
bildet sei. Diese Auffassung ist jedoch eine viel zu enge (S. 719 Anm.).
Unter der statischen Function der Knochen müssen wir [16]
verstehen, dass die Scelettheile in jeder normalen, irgendwie hervor-
gebrachten und erhaltenen Stellung derselben zu einander dem auf sie
ausgeübten Druck und Zug widerstehen, womit sie zurErhaltuug,
also zur Stabilität dieses gegebenen Zustandes beitragen. Dabei könnte
es gleichgiltig scheinen, ob der Druck, respective Zug auf den Scclettlieil
von K u o c h e n , M u s k e 1 n oder anderen AV e i c h t h e i 1 e n her fortgepflanzt,
und ob er durch die Schwerkraft oder Muskelwirkung (s. S. 120, 2iU) oder
durch anderen Organdruck veranlasst wird ^). Bei dieser umfassenden
Definition der Function, welche ßlle diese Arten von Druck resp. Zug
als gleichwerthig annimmt, wäre dann allen normalen erw'ach-
senen Knochen in gleicher Weise eine ,, vollkommen" sta-
tische sive functionelle Gestalt und Structur zuzusprechen,
das heisst, sie sind (von einigen noch nicht ganz aufgezehrten Resten

1) Siehe S. 681 Aiim. 1 unJ die schöne Arbeit von E. Zskhokkk, Untersuchungen
über das Verhältniss der Knochenbildung zur Statik und Mechanik des Vertebraten-
Sceletes. Zürich 1892.

762 - Nr. 11. Functionelle Anpassung.

aus der .Jugendzeit an den Epiphj^senlinien abgesehen) ihnen derart
angepasst, dass sie ilmen mit einem Minimum an Material widerstehen,
also sie enthalten nichts Ueberflüssiges, Nichtgespanntes, und das Vor-
handene ist deu gegebenen Verhältnissen entsprechend zweckmässig
angebracht.

Bei der Beurtheilung dieser Verhältnisse ist zu berücksichtigen,
dass selbst so variable Gebilde wie Sesambeine eine ihrer
besonderen, sei es constanten oder variablen Druckrichtung
angepasste Structur erlangen; ja sogar an abnormen Gebilden,
wie spongiösen Exostosen und selbst periostitischen Auf-
lagerungen, kommt beim Fehlen anderer störender Momente eine
den oben genannten Einwirkungen entsprechende statische Structur
vollkommen ausgebildet vorM, wie auch an Knochenvorsprüngen,
die als Varietäten auftreten, so z. B. an dem Frocessns troch-
Jearis des Fersenbeines, welcher in Gestalt und Structur vollkommen
dem Druck der Sehne des Peroneus longus, eventuell noch der
^\'irkung des Peroneus hrevis angepasst ist und bei starker Ent-
wickelung sogar durch gegen die Umgebung etwas abgesetzte Grenzen
geradezu zu einer ,,functionellen Gestalt" individualisirt ist. Auch
der Procegsus supracondyloideus hiimcri lässt, wenn er spon-
giöse Substanz enthält, deutlich eine functionelle Structur erkennen.

Bei dieser Fassung der functionellen Gestalt sind jedoch zwei
zunächst in ihrer Localisation wesentlich verschiedene Wirkungen
als gleichwerthig angenommen, welche aber auch weder in statischem
Sinne noch in ihrer gestaltenden Wirkungsgrössc gleichwerthig sind.
Dies betrifft die von den „üherhnorjjclten'' Flüchen (also den Berüh-
rungsflächen der Scelettheile) aus stattfindenden Drnckwirknngen
und die von deu Anlief tungsstellen der Muskeln un<l Bänder aus
stattfindenden Zugwirkungen einerseits und die auf die mit „Periost^^ j
odi'f Endost bekleideten Flächen stattfindenden Druck- (nicht
Zug-) Wirkungen andererseits.

Letztere Druckwirkungen sind meist schwach im Verhältniss zu
ersteren Beanspruchungen, weshalb die innere Structur nur wenig

1) Ich besitze einen Huinenis mit periostitischer aber in trajectoriellen C'uiven
ausgebildeter Torsionsstructur auf der unteren Hiilfte der hinteren Oberfläche.

I

Ungleiche Wirkung von Druck durch „Knorpel" u. durch „Periost" auf d. Knochen. 763

au sie aiigepasst ist; trotzdem zeigt es sich aber, dass gerade diese
Einwirkungen einen ganz unverliältnissmässig holien i'jiul'luss
auf die Gestalt der Knochen ausüben, welcher Einfiuss die durch
die ersteren, viel kräftigeren Bcanspruclumgen bedingte CJestalt erheb-
lich abzuändern vermag.

AW'un man nun verlangt, dass die Widerstundlcistuugen
gegen die Wirkungen der ersteren Gruppe, weil diese Wir-
kungen die kräftigeren sind , und weil ihr AViderstand für die Func-
tionen des Individuums wichtiger ist, mit dem Minimum an Material
geschehe und wenn man nur eine solche Gestalt als „functionelle
Gestalt" bezeichnen will, dann bieten die meisten Scelettheile hoch-
gradige Abweichungen von der functionellen Gestalt dar(S. 737)
in Folge der andauernden Wirkung des Flächendruckes der Nachbar-
organe, zufolge dessen z. B. die Tibia einen dreiseitigen statt ellip-
tischen Querschnitt besitzt.

Da sich jedoch diesem ,, seitlichen" Druck, wo er stark ist, wie
z. B. beim Würfelbein an der gleichfalls individualisirten Anlagerungs-
stelle der Sehne des M. peroneus lonyus oder au dem erwähnten
Processus trochlearis des Fersenbeines, auch die Structur des
Knochens deutlich angepasst zeigt, da dieser Druck also die innere
Gestaltung der Knochen in entsprechender zweckmässiger Weise
beeinflusst, so darf diese gestaltende Componente wenigstens bei <ler
Beurtheilung der functionellen Structur nicht unberücksichtigt bleiben.
Doch ist dieser in's Innere fortgepflanzte Druck eben nicht mein-
Druck auf das Periost, sondern schon in der Knochensubstanz
fortgepflanzter Druck vna der andere Druck.

Diese Eigenschaft der mit Periost überkleideten Knochen-
flächen, dem Druck (nicht dem Zug) so leicht durch Schwund
oder Wachsthumshemmung nachzugeben (S. 735), wie sie sich
z. B. in dem Schwund des Knochens durch anliegende Tumoren, selbst
durch erweiterte Venen bekundet, ist nöthig, da der Knochen die
Fähigkeit haben muss, dem Wachsthum der ihn ernährenden Gefässe
und durchtretenden Nerven nachzugeben. Man könnte vernmthen,
dieses noch räthselhafte Verhalten sei weniger dadurch bedingt, dass
die dabei gedrückten, mit „Periost oder Endost" bekleideten Knochen-

764 Nr. 11. Fanctionelle Anpassung.

flächen au sich weniger widerstaudsfähig gegen Druck seien als
die, vorzugsweise (aber nicht ausschliesshch, z. B. nicht an der Plantar-
seite des Fersenhöckers) zur Aufnahme starken Druckes die-
nenden „überknorpelten" Flächen; sondern es stehe damit im
Zusammenhang, dass der Weichtheildruck continuirlich statttindet,
während der genannte starke Druck nur intermittireud vorkommt;
gegen diese Ableitung spricht jedoch , dass der Tonus der Muskeln
auch continuirlich und wold mindestens ebenso stark als der Druck
der den Knochen seitlich anliegenden Weichtheile ist, und dass die
Weich theile , welche die Extremitäteukuocheu , z. B. die Tibia, im
genannten Sinne „deformiren", selber Muskeln sind.

[17] Die beim Erwachsenen unter ganz normalen Verbältnissen vor-
handene ,,tunctiouelle Structur" der Scelettheile betrifft indess nur
die Richtung, Dicke und Dichtheit in der Lagerung der die
Substautia spongiosa zusammensetzenden „statischen Elementartheile'"
(S. 703), also der Knochenbälkcheu, respective Plättchen oder
Röhrclien sowie die Dicke der Compacta, nicht aber z. B. die
Kithtuiig der HAVERs'schen Lamellensysteme in der Si(hsfa»tia
compacta und den inneren Bau der genannten Elementartheile der
Spongiosa, denn diese sind häufig derart gerichtet respective gebaut,
dass sie nicht die höchste innerliche Widerstandsfähigkeit ausnutzen
können (S. 718). Auch scheint die ,,M ascheu weite" der Spongiosa
ausser von der B e a n s p r u e li n u g s w eise et w a s von i ii <1 i v i-
duellen Bildungsmechanismen abhängig zu sein, da sie
bei verschiedenen Individuen, selbst in den wohl bei verschiedenen
Individuen noch am gleichmässigsten beanspruchten Fusswurzel-
knochen, erhebliche Verschiedenheiten darbietet.

Da nach pathologischen Aenderungen der Gestalt der Knochen,
z. B. nach schief geheilten Fracturen, eine den neuen Druckrichtungen
angepasste Structur im Laufe längerer Zeit allmählich sich ausbildet
(.J. Wolff), so ist die Annahme gestattet, dass auch die normale
functionelle Structur der Scelettheile des Erwachsenen, ausser
durch specielle ererbte Gestaltungsmechanismen, unter .Mithilfe
dieses allgemeinen CJestaltungspriucipes der f u n c t i o n e 1 1 e n
Anpassung entsteht, (deichwohl aber findet man bei genauer

Fiinctionelle Structur der Knochen. 765

Besichtigung- auch au uornialeu Kuochen Erwachsener uoeli vereinzelt
üälkehen, welche auch bei anscheinend constanter Druckrichtung
nicht in einer der Richtungen stärkster Beanspruchung
gelegen sind (8. 721); diese rühren wohl noch von der Periode des,
mit steten inneren Umänderungen verbundenen, Wachsthums her, sind
nicht ganz entlastet und werden daher nur sehr langsam durch
Resorption auf (1er einen und Apposition auf iler anderen Seite zur
nächsten Hauptrichtung umgearbeitet ; oder in anderen Fällen genügt
anseheinend schon die geringe durch die Arterienpulsation her-
vorgebrachte intermittirende Erschütterung und Spannung,
um (üe häufig beobachtete, die A. nutritia im Innern der Markhöhle
in Form einer Röhre umgebendeKuochensubstanz vor Schwund
zu bewahren und beim Wachsthum des Gefässes gleichzeitig mit der
inneren Resorption aussen Auflagerung zu veranlassen.

Meist aber erkennt man bei genauer Berücksichtigung aller
an den betreffenden Knochen wirksamen Aussenkräfte , dass die auf
den ersten Blick scheinbar nicht in Richtung einer stärksten Bean-
s]>ruchung stehenden Bälkchen doch einer solchen Richtung ent-
sprechen. Dies ist besonders erwähnenswerth für die Bälkchen,
welche der Torsion Widerstand leisten (v. Recklkghausex) '), da deren
Bedeutung bisher zumeist verkannt worden war. Ferner hat noch
jüngst zu Missdeutungen Veranlassung gegeben das Uebersehen des
Momentes, dass nur an solchen Stellen der Knochen rechtwinkelige
Spongiosa- Maschen der Function entsprechen und daher sich
vorfinden, wo der Druck, respective Zug immer genau in ein und
derselben Richtung wirkt; während andererseits an Stellen, wo
die Druckriclitung wechselt, die indifferente Form der
Spongiosa mit rundlichen (s. S. 706Anm., 709), kleineren (S. 710
Anm.) Maschen nöthig ist, so z. B. allenthalben da, wo der Druck von dem
relativ weichen Gelenkkuorpel (S. 719 Anm.) aus auf Knochen über-
tragen wird. Erst weiter innen im knöchernen Scelettheile ist voll-
kommene Constauz der Druckrichtung vorhanden; und da findet
.sich dann auch, beim Erwachsenen rein ausgebildet, die Strui'tur der

I) V. Recklixghausex , Ueber normale und pathologische Architecturen der
Knochen. Deutsche med. Wochenschr. 1893. Nr. 21.

7G6 Nr. 11. FuDctionelle Anpassung.

Spongiosa rectangnlata ordiuata mit ihren coutinuirlich durch
grosse Strecken durchgehenden Balkenzügen (s. S. 707).

Auf dem Vermögen der Knochen zur functionellen Anpassung
beruht die „functioncllc Orthopädie" (Roux, s. U, S. 160), d.h.
die Corrigirung abnormer [18] Formen der Stützorgane und Bänder
durch künstHciie Her.steHuug der Bedingungen zu normaler
Functionirung, wonach dann die entsprechende normale Form
und Structur der Organe beim Gebrauche allmählich von sellier sich
herstellt, ein Verfahren, welches besonders von Jul. Wolff ausgebildet
und mit Erfolg verwerthet worden ist (s. S. 731).

Nicht blos passiv thätige Organe, wie Knochen und Bänder,
sondern auch activ thätige Organe, wie Muskeln und Drüsen, haben
eine ihrer besonderen Function mehr oder weniger vollkommen ange-
passte Gestalt und Structur, die dann zum Unterschied von ersterer
auch als dynamische Gestalt und Structur (Roix) zu bezeichnen
.sind. Der linke Herzventrikel z. B. besitzt fast vollkommen dyna-
mische Gestalt und Structur, währeud die Gestalt des rechten Ven-
trikels und der ^'orhöfe vorzugsweise ihrer Umgebung angepasst ist;
wohl aber entspricht ihre Structur wieder vollkommen dieser Gestalt
und der durch sie bedingten Functionsweise. Die Structur und zum
grössten Tlieil auch die Gestalt der Blutgefässe, der Galleublase, der
Harnblase und des Darmrohres sind gleichfalls als „functionell sive
dynamisch" im obigen Sinne zu liezeichnen.

Alle diese erwähnten Gestalt- und Structurverhältnisse werden
durch die Vollziehung der betreffenden Functionen unbeab-
sichtigt und unbewusst von uns vervollkommnet, wie die ent-
sprechenden Hypertrophien bei Hindernissen für die Entleerung dieser
Hohlorgaue beweisen.

Absichtliehe \'errichtung von Functionen zum Zwecke der
Anpassung an dieselben bezeichnen wir als ,,Ucbuug". Da es jedoch
nicht rathsam erschien, den Bedeutungsumfang dieses volksthümlichen
Ausdruckes willkürlich zu vergrösseru und auf Unbewusstes und
Unbeabsichtigtes, ja eventuell Schädliches(s. S. 352), gern Vermiedenes
auszudehnen und so von'„Uebung" der Knochenbälkchen und der Blut-
gefässe oder der Fasern des Trommelfelles oder einer Exostose etc.

"i

Theorie der functionellen Anpassung. 767

ZU sproelien, so wurde liir das gauze tiebiet dieser directen, durch
die \*oil/,iehung der Functiou bedingten Aupassungsvorgänge vom
Verfasser der Ausdruck „t'unctionelle Anpassung" vorgeschlagen
und ohne Widerspruch allgemein angenommen.

Auf der functionellen Anpassung beruht alles geistige
und körperliehe Lernen, sowie das Gewöhnen. Sie ist also
auch die (Grundlage aller Cultur und aller menschlichen
Thätigkeit überhaupt.

Zur Erklärung dieser Function hielt man bis vor Kurzem
die ,,functionelle Hyperämie" für ausreichend, d. h. für die an
den Weichtheilen beobachtete Thatsache, dass die Organe während,
resp. nach der Functionirung mehr P>lut zugeführt erhalten als bei
Unthätigkeit. Dadurch lassen sich jedoch die feineren Erschei-
nungen der functionellen Anpassung, aus denen sich die grösseren
\'eränderungen zumeist erst integriren : z. B. die dimensionale H}-per-
trophie und Atropliie, die Anpassung im Gehirn und Rückenmark,
die functionelle Structur der Organe, nicht erklären , da diese Form-
verhältnisse x-iel kleiner, feiner sind als die Weite der Capillarmaschen.
Auch bekunden die Thatsacheu, dass selbst bei Verringerung der
Nahrungszufuhi-gelegeuheit (bei unvollkommener Inanitiou oder nach
\'erschluss eines zuführenden Arterienstammes) die t hat igen Organe
sich oft noch wohl erhalten, ja hj-pertrophiren können, und zwar auf
Kosten der unthätigen Organe.

Eine vollkommene Theorie der functionellen Anpassung
hat \'erfasser (s. Nr. 4) auf die Annahme gegründet, dass der „functio-
nelle" Reiz, resp. der ,,Act der Vollziehung der Function" (bei
Muskeln undDrüsen), speciell bei denKnochen, die dm-cliDrurk und Zug
bewirkte Erschütterung und Spannung einen trophischeu Reiz auf
die Zellen ausüben, zufolge dessen dieselben unter vermehrter Nahrungs-
aufnahme wachsen, event. sich vermehren (resp. die Osteoblasten an
den Stelleu stärkeren Reizes mehr Knochen bilden); während umge-
kehrt bei dauernder Inactivität durch Fehlen dieser Reize die Ernäh-
rung der Zellen sinkt, so dass sie das Verbrauchte nicht genügend
ersetzen [19] (resp. che Knocheusubstanz allmählich ihre Widerstands-
fähigkeit gegen die in Folge der Inactivität gebildeten Osteoklasten,

768 , Nr. 11. Functionelle Anpassung.

ohne oder mit Betheiligung von andrängenden anderen Organen ver-
liert). Vielfach ist dabei betheiligt ein Kamjit' der Organe um
den Raum, bei Nahrungsmangel auch um die Nahrung,
ein Kampf, welcher ursprünglich wesentlich zur Ausbildung und zur
Herrschaft derjenigen Gewebsqualitäten beitragen musste , die durch
den fuuctionellen Reiz trophisch erregt und so gekräftigt wurden i).

Literatur: Ausser den vorstehenden Abhandlungen dieses Bandes besonders:
H. Strasser, ZurKenntnissderfunctionellen Anpassung der quergestreiften Muslieln 1883.
— JuL. WoLFF, Ueber die innere Architectur der Knochen. VincHOw's Arch. 1870, L. —
Derselbe, Das Gesetz der Transformation der Knochen Berlin 1892. — W. Roix,
Kritisches Referat über letzteres Werk Wolff's. Berliner klin. Wochenschr. 1893,
Nr. 21 u. f. — H. Nothnagel,' Ueber Anpassungen und Ausgleichungen bei patholog.
Zuständen : I. Muskeln, II. Drüsen, III. Blutgefässe. Zeitschr. f. klin. Med. Bd. 10, 11
und 15; sowie: Die Anpassung des Organismus bei pathologischen Veränderungen.
Vortrag z. Internat, med. Congr. in Rom. Wiener med. Blätter 1894, April. — Gust.
ToRMER, Das Entstehen der Gelenkformen. .\rch. f. Entwickelungsmechanik, Bd. I.
1894 und 1895.

1) Die bis hierher in diesem Bande vereinigten Abhandlungen stellen zugleich
eine wesentliche Erweiterung des LAMARCK'schen Principes durch Ausdehnung
der directen, speciell der .functionellen' Anpassung von der früheren Anwendung
desselben Mos zur Ableitung der groben zweckmässigen Gestalt der Organe auf die
functionelle Structur und die aus ihr sich integrirende fnnctionelle Gestalt
der Organe, sowie eine mechanische Erklärung dieses Principes dar.

Dieser Inhalt und die S. 410 u. f. gegebene neue Ableitung der ersten
Entstehung des Lebens scheint dem bezüglichen Referenten in Merkei.-Boxxet's
Ergebnissen Bd. III, 1898, dem Verfasser des Artikels: ,AIte und neue Probleme
der Phj-logenese", Henry FAmFiELD Osborx unbekannt geblieben zu sein.

I

Nr. 12.

Ueber eine im Knochen lebende Gruppe von
Fadenpilzen')

(Mycelites ossifragus).

1887.
Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, XLV. Leipzig, Wilhelm Exgelmann 1887.

Hiezu Tafel IIl.

Inhalt.

Seite

I. Thatsachen 770

Eigenthümliche Canäle in der Rippe von Rhytina Stellen . . . 770

Charaktere der Canäle 770

ScheideAviinde 77o

Schläuche 77-5

Weiteres Vorkommen ähnlicher Canäle in fossilen Knochen . . 776

Charaktere derselben 781

II. Bedeutung der neuen Canäle 785

Sie sind keine normalen Bildungen 785

Sie entstanden nach der Bildung des Knochens 785

Entstehungsursachen 786

Mügliohe anorganische Ursachen 787

Mögliche organische Ursachen: 789

a) des Tbierreiches 789

b) des Protistenreiches 790

c) des Pflanzeareiches 791

1) Eine vorläufige Mittheilung über dieses Thema findet sich unter dem objec-
tiveren Titel : , Ueber eigenartige Kanäle in recenten und fossilen Knochen^
im „anatom. Anzeiger" Bd. 1, 1886, Nr. 11, S. 276.

\V. Kons, Gesammelte Abhandlungen. I. *9

770 Nr. 12. Ueber efiie im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

Seite

Algen 791

Pilze 79-2

Bedeutung der Scheidewände 793

Bedeutung dieser Caniile für die Zerstörung der Urkunden der

Stammesgeschichte 801

[227] In Knochenschliffen aus einem Rippenstück der Rhj^tina
Stelleri, welches ich durch Vermittelung des Herrn Prof. Has^je der
Güte des Freiherrn E. von Nordenskjöld verdanke , fielen mir eigen-
thümliche Streifenbildungen auf, welche die Knochensubstanz der
ÜAVERs'schen Lamelleusysteme auf grosse Strecken hin in verschie-
denen Richtungen durchsetzen. Diese Streifen sind parallel eontourirt
und bestehen aus weniger glänzender Substanz, als das umgebende
Knochengewebe, und wenn, wie es häufig der Fall ist, die Streifen
sich so stark aus der Schliffebene herausbiegen, dass ihr optischer
Querschnitt eingestellt werden kann, so zeigt sich letzterer stets kreis-
rund. Die Bildungen konnten somit nicht blos als Spalten aufgefasst
werden , von denen sie sich auch durch den Mangel scharfer Ecken
und sonstiger feinerer Merkmale augenfällig unterschieden. Nachdem
durch Behandlung mit Chlorofoi'm der C'anadabalsam aus den Schliffen
entfernt war, zeigten sich die Bildungen als mit Luft erfüllte runde
C anale in der Knochensubstanz, deren genaueres Verhalten wir nun
kennen lernen wollen.

Allen bezüglichen Bildungen kommt eine Anzahl übereinstimmen-
der besonderer Eigen.scbaften zu, welche die Zusammengehörigkeit
derselben bekunden und zum Theil zugleich dazu dienen können, sie
von den sonstigen in der Knochensubstanz vorkommenden Canal-
bildungen, von den HAVEns"schon Blutgefässcanälen und den Aus-
läufern der Kuochenkörperchen , trotz mancher übereinstimmender
Eigenschaften zu unterscheiden.

[228] Unsere Canäle wechseln in der Weite zwischen 2 und
6 /.i (0,002—0,006 mm); meist aber beträgt ihr Durchmesser 4,«. Die
HAVERs'schen Canäle variiren zwischen 8 — 200 /< Querdurchmesser
und die mittlere Weite beträgt im compacten Knochen der Rhytina-

I

Beschreibung der eigenthümlichen Canäle der Rliytinarippe. 771

rippe etwa 20 — öÜ /(. Sic siiul somit viel weiter, wälirend die Aus-
läufer der sogenannten ,,Knochenkürperchen", d. h. derjenigen Hohl-
räume in der Knochensubstanz, innerhalb deren die Knochenzellen
während des Lebens sich befanden, mit ihren zwischen 0,4—0,9 /.i
schwankenden Diu-chmessern l'ünf- bis zehnmal enger sind. Charak-
teristischer aber als dieses Verhalten sind die Eigenthümliehkeiten im
\'erlaufe der Canäle. Die Blutgefässoanäle sind stets von concen-
trischen Lamellen von Knochensubstanz, den HAVEKs'schen Lamellen
umgeben , sofern der Canal nicht eben erst durch IJsur schon vor-
handener Knochensubstanz entstanden ist und sich dann durch seine
zwanzig- und mehrmal grössere Weite von unseren Canälen unter-
scheidet. Diese letzteren dagegen durchbrechen die H.\vERs\schen
Lamellensysteme in den verschiedensten Richtungen. Dasselbe thun
indess auch die Ausläufer der Knochenkörperchen, wenn auch unter
Vorherrschen der radiären Richtung; doch erstrecken sich diese Aus-
läufer stets nur bis zu benachbarten anderen Knochenkörperchen,
oder, bei den direct den Blutgefässcanälen benachbarten Knochen-
körperchen, bis zu diesen hin; während unsere Canäle nicht blos
häufig alle Lamellen eines solchen concentrischen Lamellensystems
durchbrechen, sondern gelegentlich auch noch durch ein zw'eites
(s. Fig. 1) und ein drittes Sj'stem innerhalb eines einzigen Schliffes
verfolgbar sind. Nicht selten kommt es vor, dass Canäle längs der
Grenze zweier benachbarter HAVERs'scher Lamellensysteme oder
zwischen zwei Lamellen desselben Systemes verlaufen und daher das
zugehörige Blutgefäss im Bogen umziehen (s. Fig. 2).

Alle drei Arten von Canälen geben Verästelungen ein. Bei
den beiderlei normulen Canälen gilt jedoch im Allgemeinen die Regel,
dass jeder der Aeste dünner ist als der Stamm, weil sie dazu dienen,
den Inhalt des Stammes auf grössere, aus einander liegende Gebiete
zu vertheüen. Bei unseren Canälen dagegen sind in der Regel die
Aeste eben so stark als der Stamm, wenn schon auch das andere
Verhalten gelegentlich vorkommt, oder der eine, alsdann gewöhnlicli
mehr die Richtung des Stammes fortsetzende Ast auch die Dicke des
Stammes beibehält, während der seitlich abgehende Ast dünner ist.

Unsere Canäle behalten also, so oft sie sich auch verzweigen, zumeist

49*

772 Nr. 12. Ueber eine im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

die gleiche Dicke wie am Anfang ; oder wenn einige Aeste feiner
waren, so gehen weiter peripher aus ihnen wieder Aeste von der
Stärke des ursprünglichen [229] Stammes hervor (s. Fig. 3), während
man au deu Blutgefässen bei schwacher Vergrösserung sehr gut sieht,
wie diese mit der weiteren Verzweigung immer feiner werden. Die
Verästelungsstelle selber ist bei- unseren Canälen gewöhnlich
nicht erweitert, manchmal sogar etwas eingeschnürt (s. Fig. 3); bei
den Blutgefässcanälen dagegen hebt sich der Ast stets mit dem von
mir beschriebenen (siehe Nr. 1 u. 2), hydrodynamisch bedingten und
gestalteten Ursprungskegel allmählich aus dem Stamme empor, wo-
durch letzterer selber au der Verzweigungsstellc auch eine allmäh-
liche Verbreiterung innerhalb der Verzweigungsebene erfährt. Ein
weiterer sehr charakteristischer Unterschied besteht darin, dass jede
der beiderlei normalen Arten von Canälen sich mit ihren Zweigen
vielfach netzförmig unter einander verbinden, während unsere
C'anäle, auch wenn sie so reichlich und dicht bei einander liegen,
dass sie auf deu ersten Blick ein diclitmaschiges Netzwerk zu bilden
scheinen, doch bei genauerer Betrachtung mit stärkerer Vergi'össerung
fast immer deutlich erkennen lassen, dass keine geschlossenen Maschen
vorhanden sind, dass die Canäle immer blos nach einer Seite hin,
nämlich im Verlaufe der Richtung auf den Stamm hin zusammen-
mündeu, welcher letztere eben hierdurch allein als solcher kenntlich
wird, da ihm eine Ueberlegeuheit in der Stärke abgeht. Es liegt
also blos ein dichtes Geäst eventuell zugleich auch ein Geflecht,
nicht aber ein Netzwerk vor (s. Fig. 1). Dem entsprechend
sind bei den physiologischen Canälen blinde Enden sehr selten, während
sie an unseren C!anälen allenthalben aufgefunden werden können.
Diese blinden Enden sind gewöhnlich einfach abgerundet, manch-
mal aber ein wenig kolbenförmig erweitert, oder seltener ein wenig
verjüngt.

Der Ursprung der Stämme unserer Canäle findet meist aus
den grösseren, manchmal auch aus feineren Blutgefässcanälen statt,
von welchen aus sie, wie erwähnt, die Knochensubstanz der' benach-
barten HAVERs'schen Lamellensysteme in den verschiedensten Kieh-
tungen, Anfangs manchmal mit Vorherrschen der radiären Richtung

f

Beschreibung der eigenthUnilicheii Cauäle der Rhytiiiarippe. 773

(lurclibreclien. Unmittelbar neben dem Gefässcanal liiidc-ii sie sicli
gewöhnlich in grösserer Zahl vor und bilden ein enges GeHecht (s.
Fig. 1). Der grössere Theil der Ganiüe endigt jedoch schon nach
kurzem N'erlaufe blind und nur ein kleinerer Theil setzt sich unter
mannigfachen Verästelungen weiter fort. An manchen Stellen sind
die \'erästelungen nur spärlich vorhanden (Fig. 1), an anderen dagegen
reichlicher (Fig. 3). Erwähuenswerth erscheint es noch, dass bei diesen
Durchbrechungen der Knochensubstanz wenn überhaupt, jedenfalls
nur äusserst selten, einige [230] der doch so reichlich eingestreuten
Knochenkörperchen eröffnet werden ; n:eist dagegen gelingt es, an den
Stellen solcher scheinbarer Communicationcn der C'anäle mit den
Knochenkörperchen unter Anwendung stärkerer Vergrösserung zu
erkennen, dass der Canal dicht ober- oder unterhalb des Kuochen-
körperchens vorbeiläuft, ohne mit letzterem zu communiciren.

An den noch in Canadabalsam liegenden Präparaten wurden
einige Male deutliclie quer gestellte Scheidewände wahrgenommen,
welche das Lumen des Cauales in getrennte Abtheilungen sonderten.
Letzteres Verhalten war besonders deutlich, wenn auf der einen Seite
von dem Septum der Canal mit Luft erfüllt war. Der Luftc3dinder
endigte dann am Septum deutlich mit einem queren Coutour, während
das andere im \' erlaufe des Canales gelegene freie Ende des Luft-
cylinders eine in Folge der Capillarität entstehende abgerundete Grenze
gegen die Flüssigkeitsschicht des Canadabalsams darbot. Sehr häufig
werden aber Scheidewände vorgetäuscht, wenn ein Canal sich schroff
umbiegt, oder einen Ast in die Tiefe sendet, oder wenn eine Knochen-
faser oder ein Ausläufer eines Knochenkörperchens dicht über oder
unter einem der Canäle quer hinwegläuft. Letzteren Falles erkennt
man dann bei genauerem Zusehen, dass eines oder beide Enden
dieses Gebildes über den betreffenden Längscontour des Canales
hinaus sich erstrecken.

Nach Entkalkung eines des Canadabalsams beraubten Schliffes
mit ö^/oiger Salzsäure traten die Scheidewände deutlicher hervor und
koimten in manchen Cauälen in Abständen vom Lö — 20fachen des
Querdurchmessers der Canäle, ja an einzelnen Stellen in noch geringeren

774 Nr. 12. Ueber eine im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

Entfernungen von einander, wahrgenommen werden (s. Fig. 3). Ihre
Dicke sc-lnvankt zwischen 0,4 uuil 0,6 //. An manchen Stellen des
Präparates dagegen waren in den Canälen Scheidewände nicht oder
nur sehr spärlich auffindbar. Die Scheidewände bestehen aus glänzen-
der Substanz und durchsetzten das Lumen thoils in rein querer
(Fig. 4 «), theils auch in etwas schiefer (Fig. 4 h und //) Richtung.
Sie sind theils gerade, theils etwas gebogen (Fig. 4 c und (j) und in
Bezug auf ilire Dicke entweder allenthalben im freien \^erlauf gleich
dick, oder in der Mitte etwas verdickt. Manchmal ist blos das Septum
vorhanden (Fig. 4f); in anderen Fällen steht es in Verbindung mit
einer dünneu Schicht einer das Lumen des Canales auskleidenden
Substanz, welche denselben Glanz und leicht gelblichen Schimmer
zeigt, wie die des Septums selber (Fig. 4 a, h, /). In einigen Fällen
zeigt dieses eine oder zwei Durchbrechungen (Fig. 4 d und r), oder
es ist blos ein ringförmiger Ansatz im Innern des Canales wahrnehm-
bar, der vielleicht als Rest eines zerstörten Septums aufzufassen ist.
Von besonderer Wichtigkeit ist das [231] Verhalten des äusseren
Contours der Canäle neben den Scheidewänden. Derselbe
läuft nämlich daselbst nicht immer glatt und dem der anderen Seite
parallel fort, sondern ist häufig von einer Seite oder von beiden
Seiten her deutlich eingezogen, so dass also der Knochencanal daselbst
ein wenig verjüngt ist (Fig. 4 r/, /(). Nicht selten aber auch ist
dicht vor dieser Verjüngung der Canal auf einer oder auf beiden
Seiten der Membran ein wenig erweitert (Fig. 4 /, /). Auch ist manch-
mal der auf der einen Seite des Septums gelegene Canal enger als
der auf der anderen Seite (/). Die Septumbildung ist also häufig
zugleich verknüpft mit bestimmten Umformungen des Canales selber
an der betreffenden Stelle und die Aeuderung des Lumens kann
sich ilaiui auf einer Seite von dem Septum noch weiterhin fort-
erhalten.

Bei Behandlung der Präparate mit Jod und Schwefelsäure, so
wie mit Chlorzinkjodlösung konnte trotz der vorausgegangenen Behand-
lung der Präparate mit schwacher Salzsäure eine blaue Färbung an
der Substanz der Scheidewände und der manchmal vorhandenen
sogleich zu beschreibenden Schläuche nicht wahrgcnonunen werden;

J

Beschreibung der eigenthümlichen Canäle der Rhytinarippe. 775

und dasselbe negative Resultat ergab sich auch nach vorheriger Be-
handlung des Objoctcs mit chlorsanrem Kali und Salpetersäure.

Auch an nicht neben den Scheidewänden gelegenen Stellen der
( anale konnte auf kleine Strecken iiin eine die Knocheucanäle aus-
kleidende besondere glänzende A\'and uugsschieht von 0,3 — 0,1!//
deutlieh wahrgenommen werden, die sich dann an ihrem Ende scharf
gegen den hlos von der anliegenden Knochensubstanz gebildeten
schmalen, gleichfalls aber doppelt contourirt erscheinenden Abgren-
zungscontour absetzte. An einigen Stellen gelang es sogar, diese
Schläuche isolirt wahrzunehmen. In einigen H.WERs'schen Cauäleu
waren nämlich die Blutgefässwände noch wohlerhalten, hatten sich
aber bei der Behandlung mit Salzsäure von der Wandung des knöcher-
nen Canales zurückgezogen. In dem dadurch zwischen beiden ent-
standenen freien Räume sah ich einige Male die Schläuche frei aus
ihren Knochencanälchen heraus und nach dem Blutgefäss herüber
treten , wie dies Fig. 2 darstellt. Zugleich ist auf dieser Figur eine
besondere, relativ seltene Form unserer Canäle abgebildet, die sich
dadurch auszeichnet, dass der Caual eng beginnt und in seinem Ver-
lauf nach der Peripherie des Ha vers' sehen Lamellensystemes sich
keulenartig erweitert. An den entkalkten Schnitten ist häufig in den
C'anälen ein gelblich glänzender Inhalt von bröckeliger oder unregel-
mässig gefalteter, häutiger Gestalt wahrnehmbar. Die Grenzcon-
touren der Knocheucanäle sind nicht glatt, sondern jeder der beider-
seitigen Contoureu macht fortwährend vielfache feine, denen des
anderen nicht ent- (232^ sprechende Biegungen, so dass unsere obige
Angabe der gleichweiten Beschaffenheit und der daraus sich ergebenden
liarallelen Contourirung der Canäle nur in der Weise aufzufassen ist,
dass trotz dieser fortwährenden fernen Schwankungen der Caual auf
grosse Strecken Irin annähernd dieselbe Weite behält (Fig 1).

Die Verbreitung unserer Canäle in dem ganzen (Quer-
schnitt der Rippe angehend, ist zu erwähnen, dass sie nur im inneren
Theile des Knochens sich vorfinden, innerhalb einer IJindenzone von
2 — 3 mm dagegen fehlen. Das damit allein als Ausbreitungsgebiet
der Canäle verbleibende Binnenfeld von ca. 30 qcm Flächeninhalt ist
aber in seiner Knochensubtanz in nichts erkennbar verschieden von

776 Nr. 12. Ueber eine im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

der Rindenzone, sondern es ist wie diese durchaus aus com-
pacter, harter, un verwitterter Knochensubstanz gebildet. (Ueber
die auffallende Thatsache, dass so langgestreckte Knochen im Inneren
weder eine Markhöhle, noch, abgesehen von den Enden der Rippe,
auch nur schwammige Substanz haben, welches Verhalten die Ver-
anlassung zu meiner Untersuchung dieser Knochen war, habe ich
anderen Ortes Weiteres mitgetheilt, s. S. 442). Die Vertheilung unserer
Canäle in diesem compacten Binneufelde ist eine unregelmässige; sie
schüesst sich, wie erwähnt, an die HAVERs'schen Canäle, aber mit Aus-
lassung vieler derselben, an. \"on einander benachbarten der. letzteren
aus findet manchmal ein Uebergreifen unserer Canäle in die gegen-
seitigen Ursprungsgebiete statt ; während andererseits auch nicht selten
che canalish-ten Stellen durch mehrere qcm grosse, imcanalisirte Felder
von einander getrennt sind. Um die spärlichen grösseren Blutgefäss-
canäle von 30 — 60 /< Durchmesser sind die Geflechte reiclilicher ent-
wickelt, am reichlichsten um den einzigen im Inneren sich findenden
grossen Canal von 2,5 mm Durchmesser.

Herr Professor Has.'^e, welchem ich die vorstehend geschilderten
Bildungen demonstrirte , entsann sich, ähnliche Bildungen an
fossilen Wirbeln gesehen und auch auf einigen Abbildungen')
seines Werkes über das natürhche System der Elasmobranchier an-
deutungsweise mit dargestellt zu haben. Er war zugleich so gütig,
mir seine reiche Sammlung von Schliffen fossiler Wirbel zur Durch-
sicht anzubieten und mir die nüthige Auskunft über die Herkunft
der einzelneu Stücke zu ertheilen. Bei dieser Durchsicht fanden sieh
in vielen der Wirbel Bildungen mit wesentlich denselben Charakteren,
als die vorstehend beschriebenen, und zwar nicht blos im Knochen-,
sondern auch im K u o r p e 1 g e w e b e. Auch die Weite der Canäle
ist zum Theil ganz die- [233] selbe, zum Theil schwankt sie um
diese Grösse als Mittelwerth.

Da die Wirbel aus verschiedenen Formationen der Erdrinde
stammen, so lasse ich zunächst eine Uebersiclit derjenigen Systeme
und Abtheilungen folgen, in denen Wirbel mit solchen

1) C. Hasse, Das natiuHcho System der Elasmobramhier auf Grundlage des
Baues und der Entwickelung der Wirbelsäule. Jena 1S79. Taf. XVlil, Fig. 25 u. 26.

Äehnliche Canäle in fossilen Knochen und Knorpeln. 777

Canälen gefunden worden sind, unter gleichzeitiger Angabe

der betre

Gewebes.

der betreffenden Thiergattuug und des von den Canälen durchsetzten

Tertiärsj'stem.

Pliocän : Crag, Antwerpen : Raja (Knorpel).

Miocän : Molasse von Pfullendorf : Squatina (Knorpel) ;

Squatinorajidae (Knorpel), unbestimmte

Teleostier (Fig. (j) und Saurier (Knochen).

Molasse von Baltringen bei Biberach : uube-

stünmter Teleostier.

Oligocän: Osterweddiugen: Squatina (Knorpel).

Grobkalk von üieckholz: Otodus (Knorpel).
Königsberg i. Pr. : unbestimmter Selachier.

Eocän: Eisenerz von Kressenberg: Gauoide (in ver-
kalktem Knorpel) mid Otodus (Knoi'pel).
Claiborne, Alabama: Otodus (Knorpel).
Ellerberk: Trvgon und Rhinobatus (Knorpel).

Kreidesystem.

Senon: C'iplj', Maastricht: Galeus, Raja, Astrape,
Squatina, Otodus, MyUobatis (Knorpel),
unbestimmter Teleostier (I^ochen).

Aachen: Squatina, jMyliobatis (Knorpel).

Orel, Russland: Oxyrhina (Knochen), Saurier
(Knorpel).

Tm-on: Planer Kalk, Strehlen: Larana (Fig. 10)',
Squatina, Rhinobatus (Knorpel).
Pläner Kalk, Weisskohla: Otodus (Knorpel).
Cenoman: —
Gault: Aptien. St. Di/.icr: Trygon (Knorpel).

Neocom :

Unbestimmt: Kreide von Südindieu: Ichthyo-
saurus (im Knochen).

778 Nr. 12. üeber eine im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

Jurasyst em.

Obere Abtheilg. : Baden: Saurier (Knochen).

Kimmeridge-Clay, Cliotoverhill : Saurier (Kno-
chen).
Längerke, Hannover: Saurier (Knochen).
?: Streptospondylus (Knochen).
[234:] Mittlere Abtheilg. : Dive.s, Normandie : Teleosaurus (im Knorpel,

wenige auch im Knochen) (Fig. 8 u. 11).
Untere Abtheilg. : —
Trias System.

Keuper: Ilmin.?ter, Zone der Avicula contorta: Theco-
doutosaurus (im Knochen und verkalkten
Knorpel [Fig. 9]).
Muschelkalk: Keirt'linger Kalk: Ichthj-osaurus (im Knochen
un<l Knorpel) (Fig. 12).
Vermisst dagegen wurden unsere Cauäle in den Wirbeln aus
folgenden Fundstätten :
Tertiär System.

Pliocän: Mengebostel, Hannover.
Miocän : Grüneberg , Bayern : Teleostier.

Molasse von Marbelshof en , AUgäu: Pristis.
Molasse von Baltringen : Pristis.
Muschelsandstein, Würenlos: Carcharias, Ga-

leocerdo. ,

St. Medard, Gironde: Galeocerdo. |

Oligocän: Thallergraben: Galeocerdo.
Eocän : London-Clay , Sheppey : unbestimmter Sela-
chier, Otodus und unbestimmter Teleostier.
London-Clay, Bartou: unbest. Teleostier.
Kreidesystem.

Mittlere, von .Jerusalem: Teleostier.
Jurasystem.
Obere Abtheilg. : Nusplingon : Squatina.

Solenhofen : Cestracion, Scyllium, Polypterus.
Eichstätt: Notidanus.

I

Fehlen der Caniile.

779

Kimmeridgc Linden: unbestimmter Teleostier.
Kellieim, lithogr. Schiefer: Scyllium, Squatina,
Cricosaurus.
Mittlere Abtheilg. : Dives, Etage callovieu: Myliohatis.
Untere Abtheilg. : Lyme regis, England: Cestracion, Squaloraja,
Plesiosaurus , Ichthyosaurus (weder im
Knorpel noch im Knochen).
Boll, Württemberg: Ichthyosaurus.
Altdorf, Frauken: Teleosaurus, Ichth^-osaurus.

Triassystem.
Keuper :

Lettenkohle, Molsdorf, Thüringen: Notho-

saurus.
[2351 Lettenkohle, unbestiiumt: Coccosteus oblongus.

Laineck, Nothosaurus.

Muschelkalk, oberer, von Saarlouis: Notho-
saurus; unterer, Wellenkalk von Laufien-
berg: unbestimmter Teleostier.

Buntsandstein, Commern : Nothosaurus.

unbestimmt, Südafrika : Dicyuodon.

Kuuovä, Böhmen: Saurier,
ßakonitz, Böhmen: Plianerosaurus.
ßichelsdorf, Hessen : Proterosaurus.

Plattenkohlc, Nyrschau, Pilsen: Teleostier.
Longtou, Staffordshire : Rhomboptychius.
Cerluke, Schottland: Megalichthys.

Es ist noch hinzuzufügen, dass auch in einer Rippe des Hali-
therium aus dem Oligocän von Floniieiui in Rheinhessen, welche ich
behufs eines anderen Zweckes (s. S. 443) der Güte des Herrn Professor
G. V. Koch in Darmstadt verdanke, solche Canälc nicht aufgefunden
werden konnten.

Die ältestenAblagerungen, in denen ich die beschriebenen
( anale in Wirbeln aufgefunden habe, gehören also mit der Muschel-

Dyassystem.

Carbon SV st em.

780 Nr. 12. Ueber eine im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

kalk- und Keuperformation noch dem Anfange der Secundärzeit
an. Die Canäle finden sich daselbst reichlich im Knochen und ver-
kalkten Knorpel von Thecodontosaurus und im Knochen von Ich-
thyosaurus, während sie dicht daneben im reinen Knorpel von
Ichthj'osaurus nur äusserst spärlich vorhanden sind. Erst in der
Gaultformation habe ich die Canäle auch im Knoi'pel (von Trvgon)
reichlich entwickelt angetroffen. In den ältesten, der Buntsandstein-
l'ormation zugehörigen Ablagerungen der Secundärzeit jedoch, so wie
in den jüngeren Formationen der Primärzeit: des Dyas- und Carbon-
systemes, waren die Canäle nicht auffindbar, obgleich zahlreiche Wir-
bel untersuelit worden sind. Aufwärts von der Buntsandsteinformation
fanden sie sich dagegen in allen Hauptformationen der Secundär-
und Tertiärzeit, mit Ausnahme der Lia.sforraation und mit der weiteren
Einschränkung, dass mir aus den Cenoman- und den Neocomablage-
rungen kein Material zur Verfügung stand.

Bezüglich derFundstätte der Rhytinaknochen giebt Freiherr
VON NoRDE.\sKJÖLD Folgendes an'): ,,I)ie Rhytinaknochen liegen auf
der [236] Behringsinsel nicht am Wasserrande, sondern auf einer mit
dichtem und üppigem Gras bewachsenen Strandhöhe von 2-3 m
Erhebung über dem Meere. Sie sind gewöhnlich von einer Schicht
Erde und Kies von 30—50 cm Dicke bedeckt." Danach darf die
Fundstätte vielleicht den recenten Ablagerungen zugezählt werden;
noch mehr spricht dafür alicr die Beschaffenheit des Knochens,
welcher in Form und Qualität nicht blos durchaus unversehrt, son-
dern auch in seinen Blutgefässcanälen und sonstigen Hohlräumen
nicht mit Mineralien erfüllt ist. Nach der Entkalkuug mit Salzsäure
zeigt sich die Structur der organischen Grundsubstanz des Knochens
wie auch die gewebliche Structur mehrerer noch vorhandener Blut-
gefässe vollkommen wohl erhalten.

Den negativen Befunden über den Mangel unserer Canäle in
den oben aufgeführten Al)lagerungen kann natürlich bei der Beschränkt-
heit des untersuchten Materiales eine wirklich ausschliessende Bedeu-

1) A. E. Freiherr von NoniiKN.sKjöi.i), Die Umsegelung Asiens und Europas auf
der Vega. Leipzig 1882, Bd. II. S. 266.

Dickenverhältnisse der Canäle. 781

tung nicht beigelegt werden ; dies um so weniger, als auch in solchen
l'^ornuitionen, in denen die Canäle bei einigen Wirbeln sich vorfanden,
s^ie bei anderen Wirbeln derselben oder einer anderen Gattung fehlten.
So waren sie z. B. in den Wirbeln vom C'rag (Antwerpen) bei Raja
niflilicli vorhanden, während sie bei Squatina, Torpedo, Carcharias
und Heinigaleus nicht aufgefunden werden konnten.

Hierbei ist noch besonders zu erwähnen, dassiu den Wirbeln die
Canäle meist von der Oberfläche, oder auch von der grossen
Höhle aus, welche nicht selten in der Mitte des Wirbels durch die
Zerstörung der Chordazellen entstanden ist, eindringen. Im ersteren
Falle musste es oft schon genügen , wenn nur durch nachträgliche
äussere Einwirkungen die Rinde des Wirbels zerstört war, um früher
vorhanden gewesene Canäle zu vernichten. Die negativen Befunde
an derartig beschädigten Wirbeln sind daher in obige Tabelle über
das Fehleu der Canäle nicht mit aufgenommen worden.

In den wesentlichsten Charakteren stimmen, wie schon erwähnt,
die in den fossilen Wirbeln gefundenen Canäle überein mit denen
der Rhytina, d. h. sie durchsetzen die HAVERs'schen Lamelleusysterae
in den verschiedensten Richtungen, verästeln sich dabei zumeist unter
Beibehaltung ihrer anfänglichen Dicke, ohne sich netzförmig mit ein-
ander zu verbinden ; sie endigen vielmehr mit ihren peripheren Enden
blind und brechen weder in Knochenkörperchen noch in Knorpel-
zeilräume durch; die Contouren sind nicht glatt, sondern fein und
unregelraässig gewellt. Die. Fig. 7 — 12 zeigen die leichter darstellbaren
dieser Eigenschaften. Auch Scheidewände von den oben erwähnten
< Iiarakteren wurden in einem Teleostierwirbel aus dem Miocän von
lirunn [237] bei Wien in Canälen von 6 /< Dicke, so wie in einem
Wirbel des Oligocän von Königsberg i. Pr. (s. P^ig. 6) aufgefunden.

Die Dicke der Canäle wechselt bei den verschiedenen
fossilen Wirbeln innerhalb einer grösseren Breite, nämlich z'näschen
1 und 7 fi, die Mehrzahl aber ist wieder wie Rhytina 3,5 — 4 fi dick.
Ks kommen Wirbel mit fast lauter feinen oder mit nur groben Canäleu
vor; die Regel ist aber, dass feine und mittlere, oder mittlere
und grobe Canäle neben und unter einander sich finden.
Ausserdem kommen kürzere mehrfach ausgebuchtete Canäle von 7 — 12/(

782 Nr. 12. Ueber eine im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

Weite vor, welche gewöhnlich einen besonderen, weiter unten be-
sprochenen Inhalt besitzen.

itlanche Canäle verlaufen vorwiegend gestreckt unter sehr spär-
licher Verästelung, andere verästeln sich reichlich; wieder andere
winden, ja schlängeln sich zugleich stark, so besonders die feineren
Canäle von 1 — 1,5 ju, welche sich in dem Ichthj'osauruswirbel aus
dem Reifflinger Kalk (Triassystem) um! in Wirbeln von Squatina aus
der oberen (Senon) Kreide von Ciply finden. Bei ihnen ist es daher
unmöglich , die Canäle auf grössere Strecken im Präparate zu ver-
folgen und die sonst allgemeinen Eigenschaften, dass sie sich nicht
netzförmig unter einander verbinden vmd noch bei weiterer Verzweigung
ihre ursprüngliche Dicke Ijewahren, sicher festzustellen; es hat viel-
melir an manchen Stellen den Anschein, als ob die mittelstarken
Canäle bei weiterer Verzweigung die feineren hervorgehen Hessen.
Nicht selten sind die seitlich abgehenden Aeste nur kurz, wie eben
erst beginnende Sprosse.

Vielfach sind die Canäle in einem Wirbel s o r e i c h 1 i c h e n t w i c k e 1 1,
dass sie die Knorpel- und Knochensubstanz (letztere nur in den
Wirbeln von Ichthyosaurus und Teleosaurus) eines ganzen Wirbels
oder wenigstens grösserer Strecken desselben vollkommen c a u a 1 i s i r t
haben, derart, dass von der eigentlichen Knochen- oder Knochengrund-
substanz nm-noch dünne, die Canäle unter sich oder von den Knorpel- resp.
Kuochenzellhöhlen trennende Scheidewände sich vorfinden. Das Gewebe
hat alsdann seineu ursprünglichen Habitus hochgradig verändert, aber
bei dieser Veränderung zugleich einen so einheitlichen neuen Cha-
rakter angenommen, dass es wohl von jedem Beobachter, der noch nicht
die Uebergangs formen gesehen hat, für eine besondere Gewebeforma-
tion, für ein besonderes Parenchym gehalten werden würde. Die
pseudoparenchymatöse Natur desselben lässt .«ich dann inu- an den
Grenzbezirken des von der Canalisation ergriffenen Theiles gegen etwa
noch vorhandenes unverändertes Gewebe erkennen, wo die Canalisation
noch weniger dicht ist und daher die einzelnen Canäle mit ihren blin-
den Enden in ilem normalen (iewebe leicht als secuijdäre Bildungen
[238] erkannt werden können. Solchen Stellen wurden die Abbildungen
10, 11 und 12 entnommen: es ist indcss dem Zeichner nicht voll-

Inhalt der Canäle. 783

kommen gelungen, den specifischen Habitus dieser hochgradig ver-
änderten Gewehe richtig darzustellen.

Solche Pseudoparenchy nie landen sich:

Miocän : Molasse von l'lulleudorf bei Squatino-Rajidae in

einer Dicke der Canäle von 2,4—3 fi.

Eocän: Eisenerz von Kressenberg: Scylliolamnidae, 2,4,«.

von Eilerbeck: Trygon, 4,5 /<.

Senon: von Maastricht bei Raja und Astrape, von 3 fi.

von Aachen, Ciply uml Maastricht bei Squa-
tina, 5 fi.

Turon: Pläner Kalk von Weinliöhla: Otodus, 3,3 ,« blos .

stellenweise,
von Strehlen: Lamna (Fig. 10).

Oberer Jura: Linden, Kimmeridge-Clay: Myliobatis, in Ring-
zonen.

Mittlerer -Jura: Dives, Norinandie: Teleo.saurus (im Knochen,
Fig. 11).

Muschelkalk: Reifflinger Kalk: Ichthyosaurus, 1 — 3 ^i (im Kno-
chen, Fig. 12).

Die Wirbel von Astrape und Raja aus dem Senon von Maastricht
zeigten in allen Stellen des Querschliffes einen so gleichmäs.sigen
Habitus, dass ich zuerst Bedenken trug, sie in obige Tabelle mit auf-
zunehmen, obgleich dieser Habitus vollkommen dem der canalisirten
Partien in den Wirbeln der anderen Selachier aus derselben Ablage-
rung entspricht, und obgleich bei den jetzt lebenden Vertretern dieser
Habitus sich nicht vorfindet.

Den Inhalt der in den Wirbeln gefundenen Canäle an-
gehend, ist zu erwähnen, dass sich häufig braune feine Körnchen von
0,1 bis 0,3 ft Grösse in ihnen, desgleichen aber auch in den Knochen-
und Knorpelzellhöhlen und Blutgefässcauälen finden.

Manche Canäle mittlerer Weite, von 4-6 fi Durchmesser, beson-
ders aber die Endglieder der weiteren Canäle (von 7 — 12 fi) zeigen
sich mit eigenartigen Bildungen von gemeinsamen Charakteren aus-
gefüllt, nämlich mit discreten, gelblich glänzenden, einfach contourirten

784 Nr. 12. üeber eine im Koocben lebende Gruppe von Fadenpilzen.

Körnchen von im Allgemeinen rimdlicher, dabei oft aber zugleich
mehrseitig abgeplatteter Gestalt und von einer zwischen 1,5—6 /<
schwankenden, meist aber blos 2 (.i betragenden Grösse. In diesen
Körnchen erblickt man einige stärker glänzende Theilchen, von denen
sich öfters eines durch besondere Grösse auszeichnet. In den feineren
Canälen liegen die Körnchen blos in einer einfachen Reihe, während
sie in den weiteren Canälen zwei- bis dreifach oder drei- bis vierfach
aufgereiht sind. In manchen Schläuchen sind sie fast genau gleich
gross; dies [239] gilt besonders für einige Schläuche von etwa 7 /<,
die gleichmässig mit einem Format von 1,5 /< erfüllt sind. In anderen
Schläuchen liegen grosse und kleine dicht bei einander. Durch ihre
stets deutliche und auch wenn sie bis zu gegenseitiger Abplattung
dicht bei einander lagern, noch vorhandene Sonderung von einander
untei'scheiden sich diese Körnchen von ähnlichen Bildungen gleicher
Grösse in manchen Knorpelzellhöhlen, die aber wie halb zusammen-
geflossene und dann erstarrte Tröpfchen aussehen. Durch ihre stets
wohl abgerundeten Ecken und Kauten lassen sich imsere Körnchen
bei abgeplatteter Gestalt auch von kleineu Crystallen oder Detritus-
bestandtheileu unterscheiden , die in den Blutgefässcanälen und Zell-
höhlen, — nicht aber in unseren Canälen — vorkommen.

Besonders weite, meist mit Ausbuchtungen versehene und
sporeuähnliche Bildungen enthaltende C anale fanden sich im:

Miocän: Molasse von Baltringen bei Biberach: unbestimm-

ter Teleostier, Canäle von 12 /«.
Molasse von Pfullcndorf, unbestimmter Amphi-
bienknochen 10 f.1 (Sporoide anscheinend mit
Membran).

Oligocän: Königsberg i. Pr. : unbestimmter Selachier, 7 /i

(Fig. 6), (Sporoide desgl.).

Seuon : Orel : unbestimmter Saurier, im Knochen.

Turon: Pläner Kalk: Rhinobatus, 7,5 /'.

Mittlerer Jura: Dives, Normandie: Teleosaurus, 9 //.

Sporenälmliche Bildungen wurden ausserdem noch in Canälen
von gewöhnlichem Durchmesser gefunden : im Miocän, Oligocän, Eocäu
Senon, Turon, Gault und zwar bei verschiedenen Selachiern.

Bedeutung der Cauäle. 785

In zwei Präparaten, bei einem unbestimmten Selachier und des-
gleichen Amphibium , sind die Sporoide vollkommen rund und ein
doppelter Contour scheint auf eine besondere Membran der Gebilde
hin/Auleuteu; bei den optischen Phänomenen jedoch, die aus der
sphärischen Gestalt dieser Bildungen hervorgehen und bei der Klein-
heit der betreffenden Gebilde ist diese Deutung eine unsichere. Es
ist zugleich von Bedeutung, dass die sporenähnlichen Bildungen sich
in manchen Präparaten nur innerhalb unserer Canäle vorfinden,
während sie in anderen Schliffen auch innerhalb der Knorpelzell-
liühlen und Blutgefässcanäle auffindbar sind.

Nachdem wir nun das Thatsächliche der von mir beobachteten
eigenartigen Bildungen kennen gelernt haben, haben wir die Frage
zu erörtern, was ihnen für eine Bedeiiiung zuzuerkennen ist,
event. welchen Ursachen sie ihre Entstehung verdanken.

[240] Die nächste Frage, die wir uns zu diesem Zwecke vorzu-
legen haben, ist die, ob die Canäle als normale Bildungen zu
betrachten sind. Man könnte denken, dass vielleicht die durch und
durch compacten Knochen der Rhytina in Folge dieser Beschaffenheit,
so wie überhaupt die früheren Knochen und Knorpel in Folge ungün-
stiger übriger Organisation derselben besonderer Ernährungscanäle
bedürfen, sei es zur leichteren Vertheiluug der aus den Capillaren
ausgetreteneu Nahrungsflüssigkeit oder zur Abfuhr der Lymphe. Gegen
die Bedeutung unserer Canäle als eines normalen Structurverhältnisses
mit einer bestimmten Function für die Erhaltung des betreffenden
Gewebes spricht aber entschieden die ungleiche Localisation derselben,
ihr Fehlen innerhalb grösserer Strecken eines Wirbels oder in ganzen
Wirbeln, während sie in arideren Wirbeln derselben Species und der-
selben oder jüngerer Ablagerungen reichlich vorhanden sind.

Die Zeit der Entstehung der Canäle angehend, so kann
zunächst als sicher angenommen werden, dass sie nicht während der
Bildung der betreffenden Gewebstheile, sondern erst nach derselben
hervorgebracht worden sind. Denn da erstens unsere Canäle von
den H.wERs'schen Canälen des Knochens in grosser Zahl ausgehen
und nicht blos die zugehörigen conceutrisclieu Lamellen durchsetzen,
sondern zum Theil auch noch in die Reste früherer solcher Systeme

W. Roux, Gesammelte Abhandlaogen. I. ""

786 Nr. 12. üeber i^ne im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

eindringen (s. Fig. 1), so müs.?ten, wenn diese Canäle schon während
der Bildung des Knochentheiles , in welchem sie hegen , entstanden
wären, die hlinden Enden in den Resten älterer Systeme die Anfänge
der Canäle darstellen, und diese verschiedenen Anfänge wären erst
später mit der Bildung des jüngeren Lamellensystemes weiter geführt
worden, unter gleichzeitiger Anlage und Weiterbildung neuer Canäle
und unter nachträglicher successiver Vereinigung dieser verschiedenen
Canäle 7a\ geraeinsamen Stämmen. Der Baum (s. Fig. 3 u. 7) würde
somit von den Aesten aus construirt; und zwar würden die verschie-
denen Theile derselben Aeste häufig von verschiedenen Bildungsein-
heiten, von verschiedenen HAVERs'schen Lamellensystemen aus und
doch in sich einheitlich hergestellt. Und noch complicirter wäre die
Bildung an den Stellen , wo unsere Canäle von zwei benachl^arten
H.WERs'schcn Canälen aus in die gegenseitigen Ursprungsgebiete über-
greifen. Hier müssten durch dieselben Lamellen gleichzeitig Ast-
systeme nach entgegengesetzten Seiten angelegt und weiter gebildet
worden sein. Es ist wohl nicht nöthig, noch des Weiteren auf diese
Unwahrsclieinlichkeiten einzugehen; sondern wir dürfen als sicher
annehmen, dass unsere Canäle als secundäre, erst nachträg-
lich in die schon gebildete Knochensubstanz eingear-
beitete Bildungen aufzufassen sind.

[2-41] Die weitere Frage, ob sie noch während des Lebens oder
nach dem Tode des Individuums entstanden sind, wird in ihrer Beant-
wortung von dem Ergebniss' der Untersuchung über die möglichen
Ursachen der Canäle, der wir uns nun zuwenden, abhängig sein.

Da werden wir zunächst zu fragen haben, ob diese Canäle durch
die gestaltenden Kräfte und Mechanismen des betreffenden Organismus
gebildet worden sein können, oder ob wir für ihre Entstehung auf
äussere Einwirkungen recurriren müssen? Der knochenbildende Wir-
belthierorgauismus producirt in der That zugleich Mechanismen,
welche die eebildete Kuochensubstauz nachträglich medcr zu zerstören
vermögen. Dies geschielit durdi Zellen von besonderer Grösse, durch
die von Kölliker entdeckten Osteoklasten, so wie vielleicht :uuli durch
die Zellen des Knochengewebes selber, welchen wohl unter Umstän-
den die Fähigkeit zukommt, die Bestandtheile der Knochensubstanz,

Mögliche Ursachen der Cauäle. 787

die Kalksalze und die leimgebende Grundsubstanz wieder aufzulösen.
In Folge der Grosse und Gestalt dieser Zellen werden dabei Grüb-
chen oder Höhleu von dem drei-, sechs- bis zehnfachen Durchmesser
unserer Canälchen gebildet, und wenn sie zur Bildung ganzer Canäle
sich vereinen, so fallen diese noch weiter aus. Aber nicht blos ganzen
Zellen, sondern auch schon einzelnen Zelltheilen wird diese Knochen-
zerstörungsfähigkeit zuerkannt; und die Zellen vei'mögen daher auch
nachträglich feine Ausläufer in die harte Kuochensubstanz unter
Auflösung dieser letzteren hineiuzusenden. Auf diese Weise eutsteht
ein Theil der Ausläufer der Kuocheukörperchen , wenigstens in dem
dmx-h directe Umwandlung von Knorpel gebildeten Knochen. Aber
diese Canälchen sind normaler Weise, wie schon oben angegeben,
fünf- bis zehnmal feiner als unsere Canäle und erstrecken sich von
Zelle zu Zelle, während unsere Canäle gerade die Zellhöhlen vermei-
den und daher nicht als aus abnormer Erweiterung und Vereinigung
vieler solcher Ausläufer der Knochenkörperchen hervorgegangene
Bildungen aufgefas.st werden können.

Unsere Canäle können also nicht durch die bekannten Gestal-
tungsmechauismen der Knoclienbildung des Wirbelthierorganismus her-
vorgebracht sein ; es bliebe danach vielleicht die Annahme zu erwägen,
dass denjenigen Individuen, in deren Ivnoclieu die Canäle sich finden,
ganz besondere Gestaltungsmechanismen eigen gewesen seien, eine
Annahme, die aber allen bisherigen biologischen, normalen wie patho-
logischen, Erfahrungen direct widerspräche und damit unsere ganze
Auffassung von der gemeinsamen Organisationsweise der nächstver-
wandten Thiere von Individuen derselben Species umstüi'zen würde.

Danach bleiben für die ursächliche Ableitung unserer Canäle
[242] nur noch äussere Eintvirhn ucjcn übrig und unter diesen
sind verschiedene, welche ähnliche Bildungen hervorzubringen ver-
mögen.

Im Reiche des anorganischen Geschehens giebt es wenig
Arten derartiger typischer Gestaltungen. Auf den ersten Blick ähnlich
sind die in Mineralien durch Flüssigkeiten hervorgebrachten Korro-
siouscanäle und die Flüssigkeitseiuschlüsse. Diese bilden manch-
mal auf grösseren Strecken parallel contourirte, gewunden oder gerade

50*

788 Nr. 12. Ueber eine im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

verlaufende Canäle, welche sich vielfach verästeln '). Aber im Ganzen
betrachtet lassen sie deutlich erkennen, dass sie wesentlich anderen
Gestaltungsgesetzen folgen , als unsere Canäle. Sie zeigen nämUch
im ^'^erlaufe häufig spindelförmige oder buchtige Erweiterungen, sind
an den \'erästelungsstellen meist analog den Blutgefässverzweigungen
oder in noch höherem Maasse erweitert und die Aeste verbinden sich
vielfach netzförmig unter einander. Letztere Eigenschaft ist das
wesentlichste Unterscheidungsmerkmal und gestattet uns, diese Erklä-
rungsmöglichkeit von der Hand zu weisen. Die Gestalt dieser Kor-
rosionscanäle beruht ausser auf den hydrodynamischen Strömuugs-
gesetzen wesentlich auf Korrosionsprädispositionen, welche im un-
gleichen Aufbau der betreffenden Mineralien gegeben sind. Wenn
man unsere Knochencanäle aiif die gleiche Weise erklären oder von
Flüssigkeitseinschlüssen ableiten wollte, würde also anzunehmen sein,
dass schon bei der Bildung der Knochen längs des Verlaufes unserer
Canäle leichter lösliche Knocheusubstanz abgelagert oder Flüssigkeit
eingeschlossen worden sei, womit wir wieder auf die oben schon dar-
gelegten Unwahrscheinhchkeiten stossen würden.

Die andei'en, Zusammenhang trennenden und Hohlräume bewir-
kenden anorganischen Kraftwii-kungen, welche wir kennen, wie z. B.
die des in den Boden eindringenden Blitzstrahles, sich entmckeluder
Gase etc., sind noch weniger geeignet, Canäle von so geringem und
constantem Durchmesser hervoi-zubringen. Ebenso wenig können
die synthetisch -Rarkenden Kräfte, wie die Cohäsion und Adhäsion,
z. B. bei der Stalactitenbildung in ^'orbindung mit der Schwerkraft,
oder die Kräfte der Crystallisation, obschon sie ähnliche baumiürmig
verzweigte Bildungen herstellen, als Ursachen unserer Canäle auge-
sehen werden; denn letztere können nicht als Negativformen solcher
positiven [2-l!3] Bildungen aufgefasst werden, da nach unserer frühereu
Auseinandersetzung die Knochensubstanz als das primär Gebildete, die

1) Vgl. Sammlung von Microphotographien zur Veranschaulichung der micro-
scopischen Structur von Mineralien und Gesteinen von E. Cohen. Stuttgart 1883.
Den höchsten Grad aufgefundener Aehnlichkeit bot Fig. 2 auf Taf. VII, die Abbil-
dung von schlauchförmigen und mannigfach verästelten Flüssigkeitseinschlüssen in
oiner Oliviiibombe vom Dreiser Weiher in der Eifcl, bei 250facher Vergrosserung, dar.

Mögliche Ursachen der Canäle. 789

Cixnäle als SecuncUire anzusprechen siml, und da derartige syntlietische
Bildungen, von denen überhaupt blos die Stalactiten manchmal eine
nidiere Aehnlichkeit aufweisen, nicht in feste Körper hinein erfolgen.

So werden wir also auf Einwirkungen fremder organi-
sch e r 0) e b i 1 d e auf unsere Knochen verwiesen . Zunächst das T h i e r-
reich angehend, so kann die Aehnlichkeit mit den vielmal weiteren
Gängen, welche die Vioa Nardo (Cliona) in Steinen und Conclndien-
schalen hervorbringt oder mit Wurmcanälen im Boden schon deshalb
keine causale Bedeutung erlangen, weil unsere Canäle sich in ihren
Querdurchmessern von zumeistO,002 — 0,004 mm blos innerhalb
der Grösse der einzelneu Elementarorganismeu, der Zellen,
bewegen. Diese Grösse der Elementarorganismen macht es erklärlich,
dass wir keine im Querdurchmesser aus mehreren Zellen zusammenge-
setzte Organismen, also keine echten Thiere, Pflanzenthiere und auch
keine höheren Pflanzen von so geringen Durchmessern kennen, obgleich
die untere Grenze des Durchmessers mehrzelliger Thiere mit 0,008 mm
der eben ausgeschlüpften Trichinenembryonen, und 0,012 mm der
Filaria sanguinis allerdings nur wenig über der mittleren Dicke
imserer Canäle liegt. Da iudess unsere Canäle zumeist blos halb,
zum Theil blos '/* so dick sind, als diese dünnsten Thiere, so wird
es doch in gewissem Grade unwahrscheinlicli, dass es solelie, uns aber
bis jetzt unbekannt gebliebene, Organismen gebe; und ausser dieser
also neuen Annahme müsste das weitere Novum eingeführt wei'den,
dass diese unbekannten Thiere noch die Fähigkeit der Knochenauf-
lösungen besessen hätten, von den typischen ^'erästelungen der Canäle
ganz zu schweigen.

In Folge dieser ausserordentlich geringen Dicke unserer Canäle
können auch die Brj'ozoen nicht als eventuelle Ursachen derselben
aufgefasst werden, obgleich die Colonien dieser Thiere gleichfalls ver-
zweigte, durch Scheidewände gegliederte Fäden bilden, von denen
manche, wie mir Herr Professor Ehlers freundlicher Weise mittheilte,
gleichfalls in Hartgebilde einzudringen vermögen. So weit bis jetzt
bekannt, kommen Bryozoen nicht unter 0,03 mm Dicke vor, und bei
ihrem complicirten Bau, welcher auf dem (Juerdurchmesser mindestens
seciis Zellen aufweist, ist es auch nicht anzunehmen, dass sie, bis zu

790 Nr. 12. üeber eine im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

dem Diiirlimesser einer einzigen Zelle, bis zu 0,004—0,001 mm ver-
kleinert, existiren könnten.

Danach bleiben noch die Protozoen und niederen Pflanzen zu
weiterer Berücksichtigung übrig. Protozoen, welchen die Fälligkeit
zukäme, die Kalksubstanz und die organische Knochengrundsubstanz
[244] aufzulösen , würden im Stande sein , cylindrische Canäle von
der AVeite der unseren im Knochen hervorzurufen, sofern sie zugleich
die Gewohnheit hätten, sich längere Zeit in derselben Richtung fort-
zubewegen. Die seitlichen Zweige müssten durch nachkriechende
und dann seitlich ablenkende Genossen bedingt sein; oder die ersten
Canalbildner müssten nach vorherigem Pückwärtskrieeheu diese neuen
Wege eingeschlagen haben.

Da wir au.s unseren gegenwärtigen Kenntnissen keine Gründe
entnehmen können, die uns gestatteten, diese Annahmen als unmög-
lich oder auch nur als sehr unwahrscheinlich zurückzuweisen, so sind
wir hiermit am Ende unserer apagogischen Ermittelung der möglichen
Ursachen der geschilderten Knochen- resp. Knorpelcanäle angekommen.
Etwas unseren Verhältnissen nur sehr entfernt Vergleichbares könnte
man in den blos 3— 6 fi dicken sogenannten Filamenten des Horn-
schwammes: Hircinia variabilis, zu vermuthen geueigt sein, sofern
man diese mit Kölliker, F. Eilhard Schl'lze u. A. als parasitärer
Natur und als zu den Protozoen gehörig auffasst. Aber .sie sind
unverästelt und liegen in ihrer ganzen Länge von 8 mm dicht
zusamniengeknäuelt. Eher indess könnte die Feinheit der in dem
Wirbel des Ichthyosaurus aus dem Reifflinger Kalk, neben \'ier- bis
sechsmal dickeren, vorkommenden t'auälen von blos 0,001 mm Durch-
messer auf eine Entstehung durch Bacterien bezogen werden. Diese
feinsten Canäle sind zugleich so stark gewunden und so dicht bei
einander, dass man keinen derselben auf eine grö.ssei'e Strecke hin
verfolgen kann, und dass es sich auch der sicheren Beurtheilung ent-
zieht, ob sie verästelt sind oder nicht. Letzteren Falles würden sie
leicht von Bacterien ableitbar sein, wol)ei als neu das stetige \'or-
dringen nach derselben Seite einzuführen wäre. Denn die Fähigkeit
der Auflösung des Knochens wird nach neueren Untersuchungen von

Algen als Verursacher der Canäle. 791

Zahnärzten^) einem wohl noch den Protisten zugehörigen Spaltpilze
(Leptothrix buccalis) zuerkannt. Diese Autoren führen die Auflösung
der Kalksubstanz des Schmelzes und des Zahnl)eines bei der Caries der
Zähne auf die, in Gegenwart von gährungsfähigeu Substanzen, säure-
liildende Wirkung des Leptothrix zurück. Dieser Spaltpilz dringt aber
nieht selber Canäle bildend in die harte Substanz ein, sondern die Kalk-
substanz wird blos von aussen her oder von den präformirteu Zahn-
beincanälen aus in diffuser Weise aufgelöst, wonach dann die entkalkte
Substanz der durch andere Spaltpilze bedingten Fäulniss verfällt.

[2-1:5] Sind wir also bei den Protisten bereits an der Grenze der
direeten Zurückweisung von Möglichkeiten angekommen, so kann uns
nun aber die causale Bedeutung mehrfacher ü e her ein-
stimm ung den wahrscheinlichen Ursachen noch einen Schritt näher
führen. Denn unsere Canäle stimmen sowohl in ihrer Dicke wie in
ihrer Gestalt und in der ^'^erzweigung durchaus überein mit niederen
pflanzlichen Gebilden, welchen in ihrem Wachsthumsvermögen
zugleich auch die für die Canalbildung nöthige Fähigkeit der längeren
Fortbewegung nach derselben Seite hin zukommt, mit Algen und
Pilzen. Von diesen sind aber die „Al(/en" noch in so fern mor-
phologisch von unseren Canäleu mehr chfferent, als sie k e i n e dichten
Geflechte bilden; ausserdem bedürfen sie zu ihrer Existenz
des Lichtes, denn sie bilden organische Substanz, sind jedoch nicht
fähig, schon gebildete organische Substanz aufzulösen und zu verzehren ^).

') Vgl. W. D. Jlii.i.KR, Gährungsvoigänge im menschlichen Munde und ihre
Beziehung zur Caries der Zähne und zu anderen Krankheiten. Deutsche med. Wochen-
schr. 18S4. Nr. 36.

-1 Diese bisher von den Botanikern für unerlässlich gehaltene Eigenschaft der
Algen ist jedoch einige Jahre nach dem Erscheinen der vorstehenden Abhandlung
bereits als nicht unbedingt nöthig erkannt worden, sondern Bürnet und Flaiuult
( Bull, de la Soc. bot. de France X. S. 1889, I XI. Actes du congres de Bot. ä Paris,
au mois d'aoüt 1889) fanden, dass auch Algen in einem festen Medium leben können.
Damit ist unsere nur durch Ausschluss anderer Möglichkeiten gewonnene Diagnose
auf , Pilze' als die Ursache unserer Canäle bei den sonstigen Uebereinstimmuugen
mit Eigenschaften der Algen zum The 11 hinfällig geworden; und J. S(;h.\ffer hat danach
die Entstehung ähnlicher Canäle durch Algen in Zähnen beobachtet; (lieber Rou.x'sche
Canäle in menschlichen Zähnen s. Sitzungsber. der math.-nat. Cl. d. Acad. d. Wiss.
Wien 1890. Bd. 99, Abth. III, S. 371-379); doch ist es unzulässig, aus dieser Beob-
achtung zu folgern, dass Pilzen kein Antheil an der Entstehung der vorstehend
geschildei-ten Canäle zukomme.

792 Kr. 12. Ueber eine im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

Die „Pilze"' dagegen bilden mit ihren Mycelfäden dichte Ge-
flechte ganz von dem Charakter der Geflechte unserer Caniilc. Und
eben diese auffallende Aehnlichkeit war es, welche mich, nachdem
ich schon an dem Knochen der Ehytina erkannt hatte, dass die C'anäle
kein durchgehendes Structurverhältniss der ganzen Knochensubstanz
darstellen, veranlasste, Pilze als Ursachen derselben zu vermuthen.
Die Pilze haben ja gerade die Gewohnheit, mit ilu-en Mj'celfäden
(Hyphen) in organische Substanzen einzudringen und dieselben als
Nahrung zu verwenden, so dass wir also blos die besondere Fähigkeit
der Auflösung gerade der kalklialtigen Knochen- und der Knorpel-
grundsubstanz als Novum einzufülireu haben.

Die Eintheilung der Pilze wird wesentlich nach der Beschaffen-
heit und dem sonstigen Verhalten der Fruchtkörper gemacht. Wenn
wir daher die Pilze, welche wahrscheinlich unsere C'anäle hervorge-
bracht haben, genauer classiflch-eu wollten, müssten wir diese letzteren
kennen. Nun habe ich aber als in mehreren Wirbeln vorkommend
theils weitere, ausgebuchtete, theils nicht besonders erweiterte Canäle
beschrieben, welche mit eigenartigen rundlichen Gebilden erfüllt waren.
Diese letzteren Gebilde haben die Grösse und Form theils unreifer,
theils reifer Sporen von Phycomyceten. Zugleich sind bei den dieser
Pilzgruppe zugehörigen Saprolegnien die Fruchtkörper schlauch-
förmige Gebilde, welche in dem Nahrungssubstrat selber lagern können.
Demnach könnten die erwähnten Bildungen als Sporangieu, ihr Inhalt
als Sporen von einer Saprolegnie aufgefasst werden. Ob diese Auf-
fassung zutreffend ist, ist indcss an dem mir zur Verfügung stehen-
den Material nicht zvi entscheiden.

Sehen wir daher von diesen Bildungen ab , so fehlt uns , wie
des- [246] gleichen auch in jenen Phallen, wo erstere überhaupt nicht
beobachtet worden sind, z. B. in den Knochen der Ehytina, das
wesentlichste Moment für die genauere Bestimmung unserer Pilze.
Man könnte annehmen, die Fruchtkörper hätten sich, wie dies bei
den übrigen Pilzen geschieht, ausserhalb des Substrates, an der freien
Oberfläche entwickelt und seien deshalb nicht erhalten geblieben.
Dies wird bei Rhytina walirscheinhcher, weil sich in Folge der zumeist
gleichbleibenden Dicke der Fäden und der Anwesenheit zahlreicher

Pilze als Verursaclier der Cauäle. 793

Scheidewände in relativ kleinen Abständen eine Annäherung an die
\'erhii]tni.ese der Ascomyceten ausspricht, während die Phycomycetcn
mit der weiteren peripheren Verzweigung immer feinei'e Fäden bilden,
und Scheidewände bei ihnen blos in den kurz vor der Bildung der
Fruchtkörper entstandenen Fäden auftreten.

Die genauere systematische Bestinmiung unserer knochen- und
knorpelfressenden Pilze bleibt demnach eventuellen weiteren Unter-
suchungen der Fachleute vorbehalten. Der in der Ueberschrift mit-
getheilte Name Mycelites ossifragus schliesst sich rein au den
gegenwärtig vorliegenden Thatbestand an ; er präjuchcirt daher in
keiner Weise etwas über die Ergebnisse dieser hoffentlich zu gewär-
tigeuden Untersuchungen und kann in dem wahrscheinlichen Falle,
dass unsere ^ilze in mehrere Gruppen gesondert werden , für eine
derselben, am besten wohl für den gegenwärtig am genauesten
cliarakterisirteu, bis jetzt freihch blos in der Rhj'tiua gefun-
denen Pilz beibehalten werden.

Da die ,, Scheidewände" in den C'anälen nach obiger Dar-
legung für die systematische Stellung unserer Pilze von Bedeutung
sind, und da sie weiterhin auch gegen Denjenigen, welcher meiner
bisherigen Beweisführung nicht zustimmt, als zwingendes Be-
weismaterial für deu pflanzlichen Ursprung der Canäle
verwerthbar sind, sofern unzweifelhaft dargethan worden ist, dass
sie nicht anorganischer Natur sein können, so versuchte ich, cha-
rakteristische Unterschiede zwischen ihnen und künst-
lich erzeugten Scheidewänden aufzufinden. Dies schien mir
um so Wünschenswerther, als, wie oben angegeben, die Substanz der
Scheidewände nicht (resp. nicht mehr) die specifischen Reactioneu
der Pilzcellulose zu zeigen vermochte. Zu diesem Zwecke stellte ich
in fein ausgezogenen gläserneu Capillarröhrcheii durch intermittiren-
des Eintauchen derselben in geeignete Flüssigkeitsmischungen künst-
lich alle möglichen Hauptformen solcher Häute dar und bildete sie
m Fig. 5 ab. Einige derselben sind deu in Fig. 4 wiedergegebenen
Scheidewänden unserer Canäle in hohem Maasse ähnlich. So sind
l, d und e der Fig. 5 ähnlich dem i'eiu quergestellten ziemlich gleich
dicken Septum Fig. 4 a. Die gebogenen Septa Fig. 4 g, h, i sind

791 Nr. 12. Ueber eine im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

ähnlich dem [247] künstlichen Septum c. Der Uebergang der Septums-
substanz in eine den Canal auskleidende Wandschicht findet sich
künstlich erzeugt in Fig. 5 h. Hätte die Wandung der Capillar-
röin-chen an schräg gegenüber gelegenen Stellen Prädilectionen für
Adhäsion dargeboten, indem daselbst kleine benetzbare Vorsprünge
oder Körnchen gewesen wären, so wäre es \\-olil auch möglich gewesen,
etwas schräg gestellte Septa zu erzeugen. Die allgemeine Mög-
lichkeit, den Septis unserer Canäle sehr ähnliche Bildungen
künstlich zu erzeugen, ist also nicht von der Hand zu
weisen; ob aber die dazu uöthigen Bedingungen seiner Zeit in unseren
Canälen vorhanden gewesen sind, entzieht sich der Beurtheiluug.

Mit den Scheidewänden zeigt sich aber bei unseren Canalbil-
dungen gewöhnlich noch ein weiteres, gleichfalls den Pilzen zidiommen-
des Merkmal verknüpft, welches schwerer künstlich zu erzeugen sein
würde. Die Scheidewände finden sich, wie oben mitgetheilt.
meist an Stelleu, wo zugleich eine geringe ringförmige Ein-
schnürung der äusseren Umgrenzung des Canales vor-
handen ist (Fig. 3 g, h, i), oder wo daneben eine Ausbuchtung des
Canales existirt (Fig. 3/, g), oder eine dauernde Aeuderung der Dicke
desselben für eine grössere Strecke stattfindet (Fig. 3 /, </, i), kurz,
wo eine kleine Aenderung auch des Lumens des Canales vor sich
geht. Selbst wenn unsere Canäle von vornherein solche Lumen-
änderuugen gehabt hätten, so würde es doch kaum als müglidi an-
zunehmen sein, dass die Flüssigkeitssepta zufällig so dirigirt worden
seien, dass die künstlichen Septa zumeist an diesen Stellen haften
blieben, obgleich durch die Einschnürung selber die Prädisposition
dazu gegeben ist. Bei den Septis der Ilyphen dagegen wiederholt
sich diese Combination ziemlich regelmässig, so dass hierin und in
der Gestalt der Septa selber sehr gewichtige Uebereinstimmungen sich
bekunden.

Setzen wir damit in Verbindung die Verästelungen der
Canäle unter blinder Endigung derselben, also ohne oder
fast ohne Nctzbildung, aber mit häufig dichter Geflechtbil-
dung, so finden wir in den Caniden alle die Merkmale vereint,
welche zusammen den formalen Charakter der Pilze bestimmen. Dazu

Pilze als Veruisaclier der Caniile. 795

kommt noeli weiterhin, dass unsere Canäle aucli in der Weite
mit der Dicke der Pilzfäden übereinstimmen; denn uucli letztere
schwanken zumeist zwischen 2 und 6 /< Dicke und können je nach
dem Reichtlium und der Natur der Nahrung, bei demselben PHanzen-
individuum um diese Mittelwertiie in noch weiteren Grenzen variiren.
Bei den Canälen der Kliytina aber vermehren sich diese Uebereiu-
stimmuugen, wie oben erwähnt, noch um zwei Merkmale, welche
sie enger mit den Ascomyceten verbinden: die im Allgemeinen
[248] gleich weite Bcschati'enheit der Canäle auch bei längerem
Verlauf und mehrfacher Verzweigung, so wie der Reichthum an
Scheidewänden.

Die Wahrscheinlichkeit, dass diese stetig wiederkehrende Häufung
mit denen der genannten Pflanzen übereinstimmender Merkmale durch
andere als die gleichen Ursachen bedingt sei, muss als sehr gering
bezeichnet werden, wohl geringer, als z. B. die Wahrscheinlichkeit, dass
eine nicht mit Natrium identische Substanz den Absorptionsstreifen I)
im Spectrum hervorbringt. Trotzdem zweifelt auf Grund der blos
zweifachen Uebereinstimmung der Lage der beiden Theile dieses
doppelten Absorptionsstreifens mit der Lage der beiden gelben Natrium-
linien der Spectralanalytiker nicht an der Identität des in dieser Weise
reagirenden Sonnenstoffes mit dem irdischen Natrium.

Das Nene bei dieser ursächlichen Ableitung der beschrie-
benen Canäle von Pilzen besteht, wie schon erwähnt, blos darin,
dass Pilze gerade in den Knochen und Knorpel hinein
wachsen, während es längst bekannt ist, dass .sie in das festeste
Holz einzudringen vermögen. Dass pflanzliche Gebilde kalkhaltige
Bildungen aufzulösen im Stande sind, zeigen einige Algen, wie Ace-
tabularia und Laminaria, welche mit ihren Haftorganen in steinige
Massen eindi-ingen.

Ausserdem sind bereits vor längerer Zeit von Wedl*) Canäle,
welche in den Schalen mancher Acephaleu und Gasteropoden beob-
achtet worden waren, als durch Algen hervorgebracht gedeutet worden,

1) Uelier die Bedeutung der in den Schalen von manchen Acephalen und Gastero-
poden vorkorauieuden Canäle. Sitzungsber. d. Wien. Acad. Bd. XXXllI. S. 451, 1859.

796 Nr. 12. üeber eine im Knochen lebende firuppe von Fadenpilzen.

während A. Köi.liker'J dieselben als pilzliclier Natur auffasst und
diese Deutung auch auf tlieils von ilim und theils von früheren Autoreu
in dem Hornscelet von Hponoien, in den Hartgebilden von Fora-
miniferen, Kalkkorallen, Brachiopoden , Cirrhipedcn {bei Baianus),
Annelliden (bei Serpuliden) und in Fischschuppeu (von Berj^ ornatus)
beobachtete Canäle ausdehnt. Bei dieser Diagnose stützt sieh Kölliker
besonders auf Bildungen, welche er in einigen Objecten gleichzeitig
mit den Canälen vorfand und für Sporangien und keimende Sporen
anspricht. Die objective Beschreibung, welche Kölliker von seinen
Befimden giobt, bezieht sich indess genau genommen blos auf die
Hohlräume in den Scelettheilen , während er jedoch^ stetig und
von Anfang an von Pilzfäden und Sporangien als objectiv wahrge-
nommenen Gegenständen [249] spricht. Es ist daher nicht sicher
zu beurtheilen, ob er diese Bildungen wirklich in natura aufgefunden
hat, und ob seine Deutungen durchweg richtig sind. Es würde wohl
keinen Beifall finden, wollte ich auf die blosse Aehnlichkeit der von
Kölliker abgebildeten Hohlräume mit den äusseren Contouren von
Hyphen, Sporangien und keimenden Sporen hin seinen Diagnosen
ohne Weiteres zustimmen, um so mehr als in einem Theil der genannten
Schalen zugleich noch andere, in ihrer Bedeutung gleichfalls nicht
sicher bekannte, mehr oder weniger den schon erwähnten ähnliche
Canalbildungen vorkommen. Da Köllikeh im Gegensatze zu Wedl
nie Scheidewände in den Canälen wahrzunehmen vermochte, so fasst
er die Pilze als einzellige auf. In die Hornsubstanz der Spongien
denkt er sich die Pilze blos mechanisch eingedrungen, während er
für das Eindringen in die Kalkschalen ihnen das Vermögen, kohlen-
sauren Kalk aufzulösen, zuspricht ; ausserdem hebt er bereits die oben
von mir gleichfalls festgestellte Thatsache hervor, dass die bezüglichen
Pilzbildungen vorwiegend in den Scelettheilen von Seetliieren sicli
finden, während er sie in Süsswasserthieren nur äup.«crt selten auf-
zufinden vermochte.

Weiterhin fand neuerdings M. Dixcan-) in jetzt lebenden Madre-

I) Ueber das ausgebreitete Vorkoiiiiiicii vou pflanzlichen Parasiten in den Hart-
gebilden niederer Thiere. Zeitschr. für wiss. Zool. Bd. X, S. 215, 1860.
■■i) Proc. Royal. Soc. 1876. A'ol. 174, S. 23S tt'.

Weitere bezügliche Befunde. 797

poren einen der Achlya älmlichen Pilz und II. N. Moseley') beob-
achtete ähnlielie Pilze in Tief.?eekorallen (in einem Flabellum aus
380 Faden Tiefe) und in einer Millepore des flachen Wassers. Das
Mycel derselben schien einzellig zusein. Bezüglich der Einlagerung
der Pilze in die harte Substanz vermuthet Moseley (nach gefäl-
hger brieflicher Mittheilung), dass dieselbe derart erfolgt sei, dass
innerhalb der weichen von den Pilzen durchsetzten Gewebe
nachträglich Kalkablagerung stattfand. Wie weit Aehnliches
von den von Kölliker beobachteten Canälen gilt, muss zunächst dahin-
gestellt bleiben. Wenn diese Vermuthung sich bestätigen sollte, so
würden diese Pilze mit den unseren, welche in die schon gel^il-
dete Knochensubstanz eingedrungen sind, also nicht zu paral-
lelisiren sein ; und von dem Pilz der Rhytina unterscheiden sie sich
auch schon durch die Eiuzelligkeit des Mycels^).

Fiü" die Eigenschaft unserer Pilze, in Knochen und Knorpel
einzudringen, wäre bei dem reinen Spitzenwachsthum der Hyphen
blos erforderlich , dass der Scheiteltheil resp. die Scheitelzelle jedes
Hyphen-Stammes oder -Astes an dem peripheren Ende das Vermögen
habe, die Knochen- resp. Kuorpelsubstanz aufzulösen. Für die fac-
tische Beschränkung dieses Vermögens auf das freie Ende der Hyphen
spricht [230] unabweisbar der tliatsächliche Befund, dass die von
mir gefundenen C'anäle zumeist in ihrem ganzen Verlaufe wesentlich
gleich dick sind.

Die Unebenheit der Contouren der C'anäle würde sich aus den
ungleichen Widerständen der Knochengrundsubstanz erklären, die sich
aus der lamellösen Schichtung und aus der durch Fibrillen und lütt-
substanz gebildeten Structur derselben so wie vielleicht auch aus imgleich

1) The Voyage of H. M. S. Cmli.enger. Zool. Vol. II. S. 30.

2) Neuerdings hat B. Solger diesen Gebilden seine Aufmerksamkeit zugewandt
(Sitzungsber. d. nat.-wiss. Ver. f. Neuvorpommern und Rügen v. .5. Dec. 1894 und
Jan. 189.5. Greifswaldl. Von älterer Literatur ist noch zu erwiihneu besonders eine
zweite Abhandlung Wedl's (Ueber einen im Zahnbein und Knochen keimenden Pilz.
Wiener Sitzungsber. 1864. Bd. 50). Gute Abbildungen finde ich bei W. Kipruanoef
in , Studien über die fossilen Reptilien Russlands' : er fand die Canäle in den Zähnen
und Knochen von Ichthyosaurus, hält sie aber für normale Bildungen (M^m. de l'Acad.
imp. de sc. de St. Petersbourg, VII. Ser. T. 28, Nr. 8, 1881, Taf. V, Fig. 1 1' u' und Taf. X,
Fig. I, C).

Nr. 12. Ueber eine im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

dichter Kalkeinlagermig ergeben. Die pflanzlichen Organismen scheinen
sich übrigens in der Knochen- und Knorpelsubstanz sehr wolil befunden
zu haben, da sie es versclimähten. secuudär wieder aus dem Knochen
heraus in die luft- oder flüssigkcithaltigen Räume der Blutgefässcanlile
oder der Knochen- und Knorpelzellen hiueinzuwuchern ; denn so weit
dies durch Beobachtung feststellbar ist, verbleiben sie, nachdem sie
einmal von einem Blutgefässcanal oder Markraum oder von der freien
Überfläche aus in die gewebliche Stützsubstanz eingedrungen sind,
bei ihrer weiteren Verzweigung stets inner) lalb dieser Substanz. Frei-
lich ist der Mechanismus dieser Beschränkung, ebenso wie auch der-
jenige des Ausbleibens häutiger secundärer Anbohruiig der Wandung
schon vorhandener Canäle bei dem so dichten Geflechte derselben
durchaus räthselhaft. Dies ist aber nicht blos bei unseren hypothe-
tischen Pilzen, sondern auch bei bekannten Pilzen, z. B. den Hypo-
dermiern in gleicher Weise der Fall. Ferner bleibt es mir ebenso
wie KöLLiKER ein Räthsel, was die Pflanzen mit den vielen Kalkver-
bindungen angefangen haben. Sie können dieselben wohl kaum in
sieh behalten haben; wenigstens würden sie sich dann von dem Wasser-
gehalt aller ihrer Verwandten auf's Wesentlichte unterscheiden. Ausser-
dem aber würden wir dann diese Kalksalze in den Canälen wohl
wenigstens theilweise noch vorgefunden haben , wie das Gleiche in
den Knochen der Fall ist. Sicher also sind die Kalksalze au.-^ der
Tiefe der Knochen fortgeschafft, an die Oberfläche befördert worden.
Die Pilze müssten demnach die Fähigkeit haben, längs ihrer
Fäden auf im Verhältniss zu ihrer Dicke sehr grossen Strecken von
mehreren Millimetern die Kalkverbiudungeu in sich fortzu-
bewegen, um sie an der Oberfläche der Knochen, resp. in den
HAVERs'schen Canälen an das Wasser abzugeben.

Wenn wir nunmelu- die oben unbeantwortet gelassene zeitliche
Frage, ob die Oanäle während des Lebens oder nachdem
Tode des Individuums entstanden sind, wieder aufnehmen
wollen, so scheint bei der gewonnenen Auffassung von der Ursache
das letztere N'erhalten als das wahrscheinlichere. Es giebt ja viele
in lebender Substanz sich entwickelnde, also parasitäre Pilze, und es
sind aucli von den Wirbrlthieren Mykosen, selbst eine, welche die

Entstehung im Süss- oder Seewasser? 799

Knochen zerstört, die Actiuomykose bekannt. Trotzdem kOniKU wir
ein Gleiches in unseren Fällen [251] ziemlich sicher von der Hand
weisen. Denn es ist durchaus vniwahrschoinlich, dass das lebende
Knochengewebe nicht im geringsten auf die Continuitütstrennung und
aul' die Anwesenheit einer fremd beschaffenen Substanz durch Auflösung
der Knochensubstanz innerhalb der alterirten Zellterritorien seitens der
zugehörigen Zellen oder seitens besondei-er ()steokla.««ten reagirt haben
sollte. Haben sich, wie also anzunehmen ist, die Pilze erst nach dem
Tode des Individuums in den Knochen desselben entwickelt,
so ist weiterhin zu fragen, ob sie dies noch innerhalb der Säfte des Orga-
uisinu.s, oder erst nach der Zerstörung der Weichtheile gethan haben. Wird
Letzteres angenommen, so wäre alsdann darüber zu entscheiden, ob die
Pilzbildung im Meerwasser, oder im Süsswasser der Flussmündungen
oder des Landbodens vor sich gegangen ist. Ueber diese Fragen ist zur
Zeit kein bestimmtes Urtheil abzugeben. ÄLan kann vielleicht vermutlun,
dass die eigenen Säfte des Organismus nicht so lange vorgehalten haben,
als Zeit erforderlich war, um die Knochensubstanz des ganzen Wirbels,
z. B. eines Ichthyosaurus, durch und durch zu durchwachsen. Anderer-
seits aber lässt sich daraus, dass wir die Pilzcanäle in allen den oben
genannten marinen Ablagerungen gefunden haben, noch nicht folgern,
dass alle die entsprechenden Knochen auch zur Zeit der Ent-
stehung der Canäle im Meerwasser gelegen haben. Dem gegen-
über muss es aber auch als unwahrscheinlich bezeichnet werden, dass
alle diese grösstentheils von Seethieren herrührenden Scelettheile in
Flüsse oder an das vom Regen durchfeuchtete Ufer gespült worden
seien. So ergiebt sich also eine grössere Wahrscheinlichkeit
dafür, dass es auch im Seewasser lebende und zugleich
knochenfressende Pilze gebe oder gegeben habe, was mitKöLUKER's
Befund übereinstimmt und weiterhin insofern interessant ist, als ausser
der Achlya Düncan's und Moselet's bis jetzt nur noch ein der Gattung
Chytridium zugehöriger Algenpilz (Ferd. Coh.\) im Meerwasser aufge-
funden worden ist. Diese geringe Zahl bekannter, im Seewasser
lebender Pilze kann nicht Verwunderung erregen, da noch nicht sorg-
fältig nach solchen, für den Haushalt des Meeres nöthigen
saprophy tischen Pilzen gesucht worden ist.

b

800 Nr. 12. Ueber eine im Knochen lebende Gmppe von Fadenpilzen.

Unseren Pilzen kommt weitcrljin ein Interesse dadurch zu, duss
sie schon in allen drei Systemen der Secundärzeit auffind-
bar waren, während bisher Pilze aus so früher Zeit noch
nicht bekannt waren, mit Ausnahme der in ihrer Natur als Pilz-
mycel zweifelhaften Rhizomorpha Sigillariae Lesqiehelx' aus der ame-
rikanischen Steinkohle.

In Knochen, welche aus dorn nicht gewachsenen Boden der Stadt
Breslau ausgegraben waren, sowie in verschimmelten Knochen der
Anatomie konnte ich keine solchen Pilzcanäle und daher auch keine
[252] sie bewirkenden frischen Pilze finden. Die äusseren Lebens-
bedingungen der hypothetischen Pilze scheinen also besondere, vielleicht
gerade marine, zu sein und sind ebenfalls erst noch zu ermitteln.

In der vorstehenden P^rörterung über den Ursprung unserer Canäle
liabe ich aus den dargelegten Gründen den Pilzen den Vorzug vor allen
anderen denkbaren Ursachen gegeben (siehe aber S. 7'Jl Anm. 2): dies
geschah ausser auf Grund einer fünffachen Uebereinstimmung noch
deshalb , weil zufolge dieser mehrfachen Uebereinstimmung zur
vollkommenen Erklärung der Thatsachen nur wenige und zwar ge-
ringer als bei jeder anderen Ableitung erscheinende neue Annahmen
nöthig waren. Ich verkenne aber nicht, dass diese geringste Werthig-
Keit unserer neuen Annahmen ein rein subjectives Werthm-theil ent-
hält. Andere Autoren mögen der Ansicht sem, dass die Verkleine-
rung der Zellen unter die zur Zeit bekannten Grössen, die Bildung
besonders dünner Thiere aus solchen Zellen und die Erwerbung der
P'ähigkeit dieser Thiere in den Knochen einzudringen und ihn als
Nahrung zu verwenden, geringer werthige Neuheiten darstellten, als
dass aus einer, schon in feste Theile einzudringen und in ihnen zu
leben, gewohnten Organismengruppe eine Abart derselben entstehe,
welche in einem anderen festen Gebilde zu leben vermöge, ohne sonst
zu einer morphologischen Aenderung genöthigt zu sein. Oder aber
andere Autoren mögen die letztere \'eränderung für den Naturkräften
schwerer fallend ansehend, als dass in manchen Individuen ganz neue
sonst in der Species und (.'lasse nicht vorkommende Mechanismen
erzeugt würden, welche unsere Canäle hervorzubringen im Stande
wären. In solchen über das positive Wissen hinausgehenden Urtheilen,

Paläontologiscbe Bedeutung der Canäle. 801

I

wok'lie der zu weiterer Kenntniss gelangten Naclnvelt el)C'ii sowohl
die specifische Begabimg eines Autors zum Forsclien wie anderer-
seits in seinem Mangel an \'erständniss des Naturgeschehens seine
Unfähigkeit zu solchem Thun am deutlichsten zu demonstriren ver-
mögen, erlel)t man ja gegenwärtig, auch von hoch angesehenen
Männern gelegentlich das Ueberrascheudste , dem Sinne des bereits
Bekannten Widersprechendste, sodass ich auf die absonderlichsten
Andersdeutungen der von mir entdeckten Canalbildungen gefasst bin.

Jedenfalls aber ist mit dem Betreten und Ueberblicken des
Gebietes der subjectiven Werthurtheile unsere, wie jede andere Frage,
bis zu der Grenze fortgeführt, über welche hinaus eine weitere, nicht
auf neuen Thatsachen beruhende Erörterung keinen Schritt weiter
führt und daher am besten unterbleibt.

Die Thatsache des Vorkommens solcher besonders
charakterisirter Canälc in Knochen und Knorpeln wird
durch [253] die ihr untergelegte causale Bedeutung
nicht I) c r ü h r t ; und wenn diese Canäle in einem Scelettheil reich-
lich ausgebildet sind, so werden sie ihm, wie erwähnt, nicht blos einen
fremden geweblichen Habitus verleihen, der den Untersucher
leicht zu histologischen Irrthümern verführen kann, sondern sie werden
auch die Widerstandsfähigkeit des Scelettheiles gegen Druck,
und damit seine Erhaltungsfähigkeit in hohem Maasse ver-
mindern. Es werden dann schon relativ geringe Belastungen genügen,
den Scelettheil zu zertrümmern, sofern nicht rechtzeitig flüssige und
danach erstarrende Mineralmassen eingedrungen sind und die Wider-
standsfähigkeit wieder hergestellt haben. Wir haben also in den
beschriebenen Canalbildungen zugleich ein neues Moment
kennen gelernt, welches die Urkunden der Stammesenttcicke-
lung XU vernichten hefühigt und, nach dem reichlichen Vor-
kommen desselben zu schliessen, auch wohl mit Erfolg
thätig gewesen ist, welches aber seine Wirksamkeit
gerade auf die sonst dauerfähigsten Theile der Wirbel-
thiere erstreckt hatM.

1) Dieses hier hervorgehobene, palüontologisch wichtige Moment wird neuer-
dings auch von J. Schafker erwähnt (Anat. Anz. 1895, X, Nr. 14).

W. Küux, Oesammelle AbhanUlungon. I. ^^

802 Nr. 12. Ueber eine im Knochen lebende Gruppe von Fadenpilzen.

Den Professoren und Doceuteu Herren Roewek und Leh.>lanx
paläontologischerseits , so wie Ferd. Cohn, Eidam und Fr.-v.nk Schwarz
botanischerseits bin ieli bei der vorstehenden, mehrfach auf mir
ferner Hegende Gebiete übergreifenden Abhandhing für bereitwilligst
ertheilte fachmännische Auskunft, sowie Herrn Professor Hasse für
die Ueberlassung des Untersuchungsmateriales zu besonderem Danke
verpflichtet.

Breslau, August 1886.

Erklärung der Abbildungen.
Tafel III.

Fig. 1. Rhytina Stelleri, Rippenquerschliff. Vergr. LW.

Fig. 2. Desgleichen. Querschliff eines HAVERs'schen Lamellensystemes. Mit
Salzsäure entkalkt. Vergr. 4.50.

Fig. 3. Desgleichen. Mit Salzsäure entkalkt. Kinige Canäle isolirt gezeichnet.
Vergr. 600.

Fig. 4. Desgleichen. Entkalkt. Scheidewände der Canäle. Vergr. SOG.

Fig. 5. Künstliche Scheidewände in Capillarröhrchen. Vergr. 20.

Fig. 6. hsolirte (kieselsaure?) Ausgüsse aus dem Wirbel eines unbestimmten
Selachiers von Königsberg i. Pr., Oligocän. Vergr. 800.

Fig. 7. Canäle in zahnbeinähnlichum Gewebe von Brunn bei Wien. Miocän.
Vergr. 450.

Fig. 8. Schliff aus einem Wirbel von Teleosaurus. Dives, Normandie. Mittleres
Jurasystem. Vergr. 450.

Fig. 9. Desgleichen eines Wirbels von Thecodontosaurus. Zone der Avicula
contorta. Keuper, Trias. Vergr. 400.

Fig. 10. Desgleichen eines Wirbels von Lamna. Pläner Kalk bei Strehlen.
Turon. Vergr. 480.

Fig. 11. Desgleichen eines Wirbels von Teleosaurus. Dives, Normandie. Mitt-
leres Jurasystem. Vergr. 500.

Fig. 12. Desgleichen eines Wirbels von Ichthyosaurus. Reiftlinger Kalk.
Muschelkalk, Trias. Vergr. 500.

Zusammenfassung'.

Uebersiclit

der

hauptsächlichsten, im vorliegenden Bande ermittelten oder
erörterten gestaltenden Wirkungsweisen (Naturgesetze)^)

und Regeln.

§ 1. Die lebenstliätigen Theile gleicher Ordnung und Function
im Organismus stehen in Folge tlieils ihrer nicht vollkommenen quali-
tativen Gleichheit, theils ihrer örtlichen Verschiedenheit in directen resp.
indirecten Wechselwirkungen zu einander, welche zur Ausmerzung

1) Als Naturgesetze bezeichnet man liei strenger Auffassung allein Ab-
leitungen lies Naturgeschehens aus seinen Componenten (Ursachen), also
die Formulirung der Wirkung dieser Componenten. Da der Ausdruck „Natur-
gesetz" auf anthropomorpher Auffassung der Natur beruht, wollen wir ihn allmäh-
lich verlassen und das Wesentliche selber nennen, d. h. statt seiner die Bezeichnung
Wirkungsweise der Conipoiienteii gebrauchen (siehe „Einleitung" zum Archiv
für Entwickelungsmechanik 1. 1894. S. 2).

Wirkuiij^swpisc bezeichnet die Art der Wirkung zweier oder mehrererCom-
ponenten (sog. Ursachen) auf einander. Die Componenten werden dabei angegeben,
sind somit zuvor ermittelt; wenn sie richtig angegeben sind, muss ihre wahrge-
nommene Wirkungsweise auch in allen gleichen Fällen die gleiche, also eine „be-
ständige' sein; denn gleiche Ursachen geben stets gleiche Wirkungen (Folgen).
Bios wenn unsere angenommenen Ursachen nicht die richtigen oder nicht vollständig
waren, können unter alsdann nur scheinbar gleichen Verhältnissen verschie-
dene Wirkungen zur Beobachtung gelangen.

Die Componenten, in welche wir zur Zeit das organische gestaltende Ge-
schehen zerlegen können, sind selber meist äusserst mannigfach zusammengesetzt:
complex. Unsere nächste Aufgabe ist es, diese complexen Componenten, diese
nächsten Ursachen des beobachteten Geschehens richtig zu erkennen und zu
bezeichnen, und mit ihnen die richtige, also „beständige" Wirkung zu verknü]ift'n.
Eine weitere Aufgabe ist es, diese complexen Componenten und ihre Wirkungsweisen

51*

80i Gestaltende Wirkungsweisen (Naturgesetze) und Regeln.

von bestimmten Theilen, somit zum alleinigen Ueberlebeu und /An-
züchtung anderer Theile führen (S. 216—222).

§ 2. Die speciellen Wirkungen dieser ,.Tlieilauslese" sind
qualitative und gestaltende:

a) qualitative Wirkungen:

Die Züchtung der von den vorgekommenen Variationen
unter den bestehenden Verhältnissen dauerfähigsteu Quali-
täten der lebensthätigen Theile (s. S. 231-260).

Dazu gehört als wichtigste die Züchtung von Lebenssub-
stanzen, welche durch die Function in der „morphologischen
Assimilation" gestärkt (trophisch erregt) werden; diesen Sub-
stanzen kommt eine l)e8ondere Bedeutung für die Gestaltung
der Lebewesen zu (S. 278—303, 332—348, II 216-226).

b) gestaltende (örtliche) Wirkungen:

Diese Wirkungen der inneren Züchtung bilden zweckmäs-
sige Grösse und Lage (also auch Structur) der fungirenden
Gebilde aus (siehe Register: functionelle Anpassung und 8.
350—370).
§ 3. Das Leben der Theile der höheren Thiere ist causal vorläufig
in zwei Perioden zu scheiden (S. 348):

erstens in eine „embryonale" Periode, in welcher sich
die Gestaltung der Theile sowie die Erlialtung des Gebildeten
rein zufolge „besonderer" d. h. nicht ,,functionell" ausge-
löster Gestaltungskräfte vollzieht;

zweitens in eine darauffolgende Periode reiu functio-
nellen Lebens, innerhalb deren zur weiteren Ausgestal-
tung und in geringerem Maasse auch zur blossen Erhal-
tung des Gestalteten die Functioniruug oder die functionelle
Reizung desselben nöthig ist (S. 348, 205, 581, II 281).

in immer einfachere zu zerlegen oder auch gleich schon einfache Componenlen
aus dem organischen Gestaltungsgeschehen abzuspalten.

Regeln bezeichnen blos eine Beständigkeit des Geschehens ohne Beziehung
auf dessen Ursachen. Sie stellen somit den noch nicht causal , auch nicht aus den
nächsten complexen oder einfachen Componenten ableitbaren Thcil des als con-
stant erkannten Geschehens dar.

Ueber die den nachstehenden Forninlirungen beizulegende Bedeutung siehe die
Einleitung Seite Xlll.

Gestaltende Wiikimgsweisen ^Naturgeset^e) und Regeln. 805

§ 4. !i) Diese Perioden grenzen sich zeitlich für verschiedene Or-
gane und Gewebe verschieden gegeneinander ab (S. 373)
nnd können ausserdem auch in einander übergreifen (S. 635),
indem schon wahrem 1 ilcr „embryonalen" Periode der
Functiouirung oder der functionellen Reizung gestaltende
Wirkungen zukommen. (Es muss also für jedes Organ
erst die Phase resp. die Zeitdauer festgestellt werden, inner-
halb deren seine Gestaltungen in diesem 8inne „selbst-
.ständige" sind, und nach welcher normaler Weise die
gestaltende Wirkung der Function an ihm beginnt.)
b) In der „embryonalen" Periode werden viele Gestaltungen
durch besondere Kräfte producirt, z. B. Gelenke, geeignete
Grösseuverhältnisse etc. (Ö. 373), welche später, d. h. in
der Periode des rein fimctionellen Lebens durch funotio-
nelle Anpassung hervorgebracht werden können (S. 205, II 222).
§ 5. Die „morphologische functionelle Anpassung" oder die „gestal-
tenden Wirkungen der Function" bringen direct d.h. „innerhalb des
Lebens einer Person" das sog. Zweckmässige, die Dauerfähigkeit
der einzelnen Person Herstellende resp. Erhöhende hervor. Diese Wir-
kungen bestehen in der Herstellung der zur Erhaltung der Person
nöthigen Grösse, Gestalt, Structur und zum Theil auch Lage
der Orgaue.

§ 6. Alle diese im Speciellen überaus mannigfaltigen Wirkungen
leiten sich von einfachen, elementaren Wirkungsweisen ab:
nämlich davon, dass a) der functionelle Reiz resp. die Vollziehung
der Function (die Functiouirung) Anregung der „morphologischen
A.ssimiIation" des die Function vollziehenden Substrates resp. seiner
Matricularsubstanzeu bewirkt (s. § 2a und S. 240, 278 — 330), in
Verbindung mit b) dem weiteren Verhalten, dass ohne den functio-
nellen Reiz resp. ohne die Vollziehung der Function in der Periode
rein functionellen Lebens die zur Erhaltung resp. zum Ersätze
des Gebildeten nöthige morphologische Assimilation auf die Dauer
nicht in genügendem Maasse stattfindet.

§ 7. Die Grösse der Aufnahme, sowie die functionelle und morpho-
logische Verarbeitung der Nahrung, also die Ernährungsgrösse

806 Gestaltende Wirkungsweisen (Naturgesetze") und Regeln.

der Zellen und Organe wird, das Vorhandensein von Nahrungs-
material vorausgesetzt, nicht in erster Linie durch die Grösse der
Ernährungsgelegenheit, sondern durch innere Zustände der sich
ernährenden (Tchilde bestimmt. Die Ernährung ist eine active
Leistung des Ernährten nml kann innerhalb gewisser Grenzen
bei verminderter äusserer Ernährungsgelegenheit vcrgrössert, bei ver-
grösserter Ernährungsgelegenheit vermindert sein (S. 307, 311).

In der Periode des ,, embryonalen" Lebens ist diese Grösse von
der Grösse der immanenten Waclisthumsfähigkeit abhängig; in der
Periode rein functionellen Lebens wird sie durch die Grösse des statt-
gehabten ^^erbrauches und der trophischen Wirkung der Function, also
durch die Functionsgrösse bedingt.

§ 8. Die allgemeinen gestaltenden Leistungen der .,tro])hischen
Wirkung der Function auf das ihr dienende Substrat" sind in der
Periode rein functionellen Lebens folgende:

a) Dauernde mittlere Vergrösseruug der Vollziehung der Func-
tion (resp. der entsprechende functionelle Reiz) wirkt innerhalb
normaler Grenzen derart auf das fungirende Substrat, dass
dasselbe so lange vergrössert wird (Activitätshypertrophie), bis
ein, bestimmten „Bildungs-Coeffieienten"entsprechendesGleich-
gewicht zwischen Organgrösse und Functionsgrösse
hergestellt ist: „Functionelle Grösse" der Organe (8. 252,
266—269, 562, 637, II 222).

b) Dauernde Verkleinerung der mittleren Functionsgrösse
veranlasst in der „Periode des functionellen Lebens" der Organe
eine bei verschiedenen Geweben verschieden laugsame, be-
stimmten ,,Erhaltungscoefficienten" entsprechende \'erkleine-
rung der Organe (Inactivitätsatrophie).

c) Die Erhaltungscoefficicntcn des functionell Gebildeten sind
kleiner als die Bildungscoefticicnten ; d. h. zur functionell be-
dingten Ausbildung einer bestimmten Organgrösse ist ein
grösseres Maass mittlerer Function nöthig, als zur blossen Er-
haltung des bereits Gebildeten (S. 555, 559, 281 Anm.).

§ 9. Die in §8 characterisirten gestaltenden Wirkungen
sind elementare, d. h. die .einzelnen kleinsten fungirenden Theilchen

Gestaltende Wirkungsweisen (Naturgesetze) und Regeln. 807

rcvsp. iluv iMatrices betreffondc; sie localisiren sicli dalier ent-
sprccliend der Localisation der Function, resp. des i'unctio-
nellen Reizes innerhalb des aus diesen Theilen gebildeten Complexes.
Daraus ergeben sich iDlgcnde gestaltende Specialwirkungen:

a) Die \'^ergrösserung (resp. Verkleinerung) der Function ver-
grössert (resp. verkleinert) blos diejenigen Dimensionen
der Organe, welche an der Verstärkung (resp. Verkleinerung)
der l'unction betheiligt sind: Dimensional beschränkte Wir-
kungsweise der functionellen Anpassung (S. 166, 627 — 639).

b) Die Organe erlangen eine der Localisation der Function im
Organ entsprechende Structur: eine „functionelle Structur'',
die so fein ist, als der Aufbau aus den fungirenden Elementar-
theilen (resp. ihren Matrices oder deren Bildungsmechanismen)
es möglieh sein lässt.

c) Durch die Activitätshypertrophie an den Stellen und in den
Richtungen stärkster Function verbunden mit der der ersteren
nachfolgenden Inactivitätsatrophie an den Stellen und in den
Richtungen schwächerer Function findet bei vollkommener
oder annähernder Con stanz der Beanspruchung,sricbtung
Localisation des fungirenden Substrates blos, resp. überwiegend
an den Stellen und in den Richtungen stärkster Func-
tion statt; diese Richtungen sind:

1. die primär gegebene Richtung stärkster Function;

2. die secundäre Richtung stärkster Function, welche
reclitwinkelig zur ersteren steht (s. S. 681). So entsteht
bei den Widerstand leistenden Organen (Knochen, Fascien,
Trommelfell) die statische, bei den activ gerichtet fun-
girenden Organen (Hohlmuskeln des Darms, der Gefässe etc.)
die dynamische functionelle Structur.

d) Die Organe erlangen eine der Localisation der Function mög-
lichst entsprechende Gestalt: die „functionelle Gestalt",
soweit deren Ausbildung nicht durch den Druck der Nachbar-
organe beschränkt wird.
§ 10. Durch die „rein functionellen Correlationen" der Organe und
die erwähnten „gestaltenden Wirkungen der Finiction" (die morpho-

Gestaltende Wirkungsweisen (Naturgesetze) und Regeln.

logische functionelle Anpassung) wird bei manciien selbstständigen
neuen Variationen eines oder einiger Organe, sei es bereits im
embryonalen oder erst im postcmbryonalen Leben einer „Person" eine
diesen primären Variationen functionell entsprechende, sog. zweck-
mässige Aenderung anderer Organe bewirkt und so die „functionelle
Harmonie" der Theile des Organismus gleich in neuen inneren
Verhältnissen hergestellt (s. S. 37ü).

§ 11. Die functionellen Reize, welchen zugleich .'-olche tro-
phische Wirkungen zukommen, sind:

A. Bei den passiv fungirenden Organen:

a) fürfaseriges Bindegewebe: Zug, in-imäreroder secundärer
(durch Umsetzung von Druck in Zug entstellender); (S. 229 A.)

b) für Knorpel: Druck oder Zug mit starker Abscheerung
verbunden (II 226—231);

c) für Knochen: Druck (mit Zug wechselnd oder ohne Zug)
aber ohne oder nur mit minimaler Abscheerung (s. Knochen).

B. Bei den activ fungirenden Organen: Muskeln, Drüsen, Sinnes-
zellen, Ganglienzellen, Nerven ist dieser trophisch wirkende Reiz
der die active Thätigkeit der Orgaue auslösende Reiz; doch
scheint bei ihnen mehr erst der Vollziehung der Function,
also der „Functionirung" diese gestaltende trophische Wirkung
in vollem Maasse zuzukommen (s. S. 635 u. f.).

Hpecielle Organgestaltungen, welche durch die gestalten-
den Wirkungsweisen der Gewebe unter Wirkung der Func-
tion entstehen können (s. § 4 b), nebst einigen anderen ursächhchen
Ableitungen von Organgestaltungeu.
§ 12. Bindegewebige Organe:

a) Unter Wirkung con staut gerichteten stärksten Zuges kann
ein aus gleichmässig verwirrten jugendlichen Bindegewebs-
fasern obiger Qualität gebildetes Organ im Laufe eines einzigen
persönlichen Lebens zum Theil unter dirocter Umordnung
durch den Zug, besonders aber unter Wachsthum und Neu-
bildung von Fasern in den Riclitungen stärkster Zugwirkung
zu einem Organ mit überwiegend rechtwinkelig zu einander ■

Gestaltende Wirkungsweisen (Naturgesetze) und Regeln. 809

stehenden und zwar in den Richtungen primären und secun-
dären stärksten Zuges stehenden Fasern umgebildet werden
(Sehnen, Bänder, Fascien). Da beim Bindegewebe die Inaetivi-
tätsatrophie nur gering ist (S. 385), so wird das ^"orherrschen
der Fasern in den Richtungen stäri<st('ii Zuges dwwh dies
Princip nielit oder nur wonig gesteigert; sondern scliief zu
diesen Riclitungen stellende Fasern bleiben während eines
ganzen personellen Lebens oder während des grössten Theiles
erhalten.

b) Diese an die besondere Function angepasste Structurausbil-
dung wird um so vollkommener, je früher die functionelle Bean-
spruchung stattfindet, also je relativ kleiner das Organ noch
ist, je mehr es sich somit noch unter dieser Einwirkung v er-
grösser t und je bildungsfähiger noch die Fibroblasten sind,
d. h. je grösser noch die gestaltende Reaction des Gewebes
auf den functionellen Reiz ist, und andererseits je geringer
das von der Function unabhängige ,,embr_yonale" Eigenwachs-
thum des Gewebes ist.

c) Die Gestalt des Orgaues wird gleichfalls dabei erheblich der
Locahsation der stattfindenden Einwirkung angepasst.

d) Auch an die viel complicirtere, aus primärem Zug und Druck
nebst secundären Druck- und Zugwirkungen sich zusammen-
setzende Biegungsbeanspruchung kann entsprechende
structurelle und gestaltliche Anpassung eintreten, vermittelt
durch theilweise Umsetzung des Druckes in rechtwinkelig dazu
stehenden Zug, wodurch Fasern in rechtwinkelig zum Druck
stehender Richtung gezüchtet werden (s. S. 547—553).

e) Bindegewebsfasern, deren Zugspannung längere Zeit unter ein
gewisses, für Fasern verschiedenen Alters, verschiedener Oert-
lichkeit und verschiedener mittlerer Functionsgrösse in
bestimmter Weise verschiedenes Minimum verkleinert ist,
schrumpfen in Richtung ihrer Länge soweit, bis die bezüg-
liche minimale Spannungsgrösse wieder erreicht ist (S. 555).

f) An Stellen wo bindegewebige Theile starker Verschiebung
gegeneinander bei gleichzeitiger Reibung aneinander ausge-

810 Gestaltende Wirkungsweisen (Naturgesetze) und Regeln.

setzt werden, entsteht ein mit Synovialhaut ausgekleideter
Spalt (s. Register: Sclileimbeutel).
§ 13. Knorpel.

a) Da Abscheerung (\'crscliieljung der Tlicile in zueinander annäh-
ernd parallelen Schichten) verbunden mit Druck und (resp. oder)
Zug erhaltend und Wachsthum anregend auf den Knorpel wirkt,
nachdem sein „embryonales" (s. § 3) Selbstwachsthum und seine
entsprechende Selbsterhaltungsfähigkeit aufgehört haben, so
ergeben sich folgende möglichen gestaltenden Wirkungen :

An Stellen, wo die Abscheerungsintensität unter ein (für
die verschiedenen persönlichen Lebensphasen und vielleicht
sogar Oertlichkeiten verschiedenes) Minimum sinkt, verändert
sich der Knorpel; er verkalkt bei noch stattfindendem Druck;
ist er dann durch diese verkalkte starre Nachbarschaft auch noch
stellenweise vor starkem Druck und Zug geschützt, so wird seine
Grundsubstanz an diesen Stellen aufgefressen (siehe aber § 4 b).

b) Solche Stelleu linden sich bei den „kurzen", d. h. nach allen
Dimensionen annähernd gleich grossen knorpeligen Gebilden
im Centrum, da bei den Verschiebungen der sich be-
rührenden Sce,lettheile aneinander die Abscheerung an der
Oberfläche am stärk.?ten ist und gegen das Centrum zu
stetig abninunt. Bei ,, langen" und daher auf Durchbiegung
in Anspruch genommenen knorpeligen Gebilden sind solche
Stellen an der Oberfläche des mittleren Theiles, weil hier
reiner Druck oder Zug aber keine Abscheerung (s. S. 684)
stattfindet; und ausserdem wieder im Centrum der Endtheile
(siehe auch § 14) in Folge der \'erschielnnig der Enden gegen
die Nachbartheile (s. Register: Knorpel).

§ 14. Knochen.

a) Knochen wird in der Periode des functionellen Lebens von
dem dazu befähigten Blastem bei Einwirkung von Druck oder
bei Wechsel von Dritck und Zug, aber nur bei gleichzeitigem
Scliutz vor Abscheerung gebildet; letztere Einschränkung gilt
wojii selbst für die Periode der „embrj^onalen", d. h. nicht
vdu ,, functionellen" Reizen abhängigen Anlage von Knochen.

Gestaltende Wirkungsweisen (Naturgesetze) und Kegeln. 811

b) Aus diesen firüiuleii bcü-innt wohl hei ilcn kurzen knorp(>lisen
Scelettlieilen nach der vor;uis<;esi'angenen Knor[)('lzerstürun.<;'
und -\'erkalkung (siehe §13) (He Knoeheubilclun<; im Cent ru ni
unil bei den langen knorpehgen Scelettheilen an der, nieiit
der iVbscheerung unterliegenden Oberfläche des Mittel-
stückes, hier (S. 684) schon ohne vorausgegangene Knorpelver-
kalkung. Mit der Bildung dieser diaphysären Knochensehale wird
der mittlere innere Theil der knorpeligen Diaphyse vor Druck,
Zug und Abscheeruug geschützt, was zu seiner Zerstörung führt.

c) Andererseits wird mit der Bildung dieser festeren Diaphyse bei
stattfindenden Gelenkbewegungeu eine neue Stelle stärkster.
Verschiebung, also Abscheerung und damit stärkster
Knorpelbildung an der Grenze der Diaphyse gegen die Epi-
physe geschaffen, die intermediäre Epiphyseuscheibe
(siehe Epiphyse, Diaphyse).

d) Die Apophysen sind Theile, welche gleich den Epiphysen
gegen den ossificirten Theil etwas verschoben werden;
und zwar geschieht dies bei ersteren durch annähernd tan-
gential angreifende Sehnen und Muskeln.

e) Indem der ossificirte Theil seine nächste knorpelige Umgebung
ruhig stellt, also vor Abscheerung schützt, schreitet die Knorpel-
zerstörung und Verkalkung und die nachfolgende Ossification
peripher fort.

f) Es würde daher bald das präformirte Knorpelstück fast ganz
Substitutionen ossificirt sein, w'enu nicht das anfangs „embr3'o-
nale" später „functionell" bedingte Knorpel wa ch sth u m statt-
fände. Sobald dies Wachsthum (aus noch unbekannten Gründen)
aufhört, werden die intermediären und die Gelenk-Knorpellagen
auf ein allein noch functionell (durch Abscheerung und Druck)
erhaltbares Minimum an Dicke reducirt.

g) Danach scheint (aus unbekannten locaUsirten Gründen) an den
intermediären Epiphysenscheiben auch diese functionelle Er-
haltungsiähigkeit zu schwinden (sofern nicht etwa die hier vor-
handenen Zacken bei der erwähnten minimalen Dicke schon

812 Gestaltende Wirkungsweisen (Naturgesetze) und Regeln.

ZU starke Ruhigstelluiig bedingen; siehe S. 720 u. Register:
Epiphysen, Knochen),
li) Unter der Wirkung constanter, d. h. coustant gericliteter,
-localisirter und im Mittel gleich grosser Beanspruchung auf
einen beliebig structurirten und gestalteten Knochen entsteht
im Laufe der Zeit in ihm eine Structur, welclie die „stati-
schen Elementartheile" (Bälkchen, Plättchen und Röhrchen, S.
703) nur in den Riclitungen stärkster primärer und secuudärer
Inanspruchnahme, also zugleich rechtwinkelig zu einander
orientirt darbietet und somit in ihrem Aufbaue aus „diesen
s t a t i s c h e n E 1 e m e n t a r t h e i 1 e n" der Function vollkommen
angepasst ist: functionelle, speciell statische Structur
des Knochens.

i) Dies geschieht dadurch, 1. dass an den Stellen stärkeren
Druckes (resp. Zuges) Knocheuanbilduug ausgelöst wird, was
zur Folge hat, dass 2. anderen, in Richtung und an Stellen
weniger intensiver Einwirkung liegenden Knochentheilen der
Reiz molecularer Erschütterung und Spannung entsprechend
entzogen wird, was Resorption zur Folge hat (Inactivitäts-
atrophie) [II 221].
k) Diese gestaltenden Einzelvvirkungen integrirea sich auch zu
starker Beeinflussung der G e s a m m t g e s t a 1 1 des Scelettheiles.
Dieselbe wird im Laufe genügender Zeit in Folge der starken
Inactivitätsatrophie der Knochen der constanten Beanspruchung
derart angepasst, dass alle sie zusammensetzenden , .statischen
Elementartheile" im Mittel gl eich stark in Anspruch genommen
werden: functionelle, speciell statische Gestalt des Knochens.

1) Aus diesen Reactionen der Stütz- und Bindesubstanzen (§ 12,
13, 14a) zusammen leitet sich die ,, Selbstgestaltung von neuen
Gelenken ab: die Pseudarthrose. An der Stelle ,, stärkster"
Verschiebung entsteht resp. bleibt die Zusammenhangstrennung:
ein Spalt; daneben, also au der Stelle starken Druckes mit
Reibung (somit Abscheerung) entsteht und bleibt der Knorpel,
an der ruhigeren Stelle daneben Knochen; in der Peripherie
der Berührungsflächen dieser Scelettheile, also an den Stellen

Gestaltende Wirkungsweisen (Naturgesetze) und Regeln. 813

reinen Zuges entstellt Bindegewebe (Gelenkkapsel und Bänder),
auf dessen Innenseite, also bei Verscbiebung mit Reibung
des Bindegewebes Sjaiovialis.
§ 1;"). Muskeln:

a) Uegulation von Dicke unil Länge: Durch Ueberwin-
dung im Mittel grösserer Widerstände werden die
Muskeln blos dicker, durch Ausübung grösserer mittlerer
Verkürzung werden sie morphologisch (s.S. 623) länger:
Dimensional anpassende Wirkungsweise der Activitätshyper-
trophie (S. 166, 627-636).

(lieber die gestaltende Wirkung im Mittel „stärkerer Impulse"
sowie grösserer „Häufigkeit" des Gebrauches s. S. 284, 589 A. ;
über die Auszüchtung günstiger Ansatzstellen und Faserrich-
tungen im personellen Leben s. S. 353, 654.)

b) Werden die Muskelfasern ceteris paribus länger, so verkürzen
sich die zugehörigen Sehnenfasern; werden die Muskelfasern
ceteris paribus kürzer, so werden die Sehnen länger und zwar
unter sehniger Umwandlung der Muskelfaserenden. S. 616 — 622.

c) Ursachen der F i e d e r u n g : Die Sehnenfasern sind über 40 mal
dünner als die zugehörigen Muskelfasern. Indem viele Sehnen-
fasern zu einer einheitlichen, d.h. ausdicht zusammenliegenden
Fasern gebildeten Sehne zusammengefasst werden, entsteht
Convergenz und Schiefstellung der zugehörigen Muskel-
fasern gegen die Sehne : F i e d e r u u g. (Dieses Gestaltverhält-
niss gestattet zugleich möglichste Ausnutzung gegebenen be-
stimmt gestalteten Raumes für die Anbringung von Muskel-
fasern hl ihm aber auf Kosten der Ausnutzung der Energie,
welche entsprechend der Schiefstellung der Fasern zur Sehne
auf innere Arbeit verwendet wird.)

d) Die Sehnen entstehen, soweit ihre Lage nicht durch die Lage
des directen Ursprungs der Muskelfasern vom Periost bestimmt
ist (S. 586), an den am stärksten durch Nachbarn gedrückten
Seiten der Muskeln ; das Muskelfleisch dagegen entwickelt sich
nach den Seiten geringsten Druckes hin (s. Sehnen).

§ 16. Drüsen.

814 Gestaltende Wirkungsweisen (Naturgesetze) und Regeln.

a) Die Anordnung der Drüsenzellen sowie die lobuläre Gliede-
rung an sich werden durch die Gestaltungskräfte, welche in
den specili sehen Theilen Hegen, hervorgebracht.

1)) Die Grösse der Drüsen und zum Theil auch die der einzelnen
Acini, sowie die Zalü der letzteren ^\^rd durch functionelie
Anpassung regulirt.

c) Die Grösse und zum Tlieil auch die Gestalt der Lobuli
werden bei den niclit „netzförmig" structurirten, also bei den
aus baumartig verästelten, blind endigenden Drüsenschläuchen
gebildeten Drüsen gleichfalls durch die in den specifischen
Theilen selber liegenden Kräfte (oder durch letztere Kräfte
unter Vermitteluug von die Function beeinflussenden Momenten)
bewirkt. Die specielle Gestalt der Lobuli ist dagegen durch
die enge Zusammenfassung der Läppchen durch Bindegewebe
oder durch die Zusammendrängung dm'ch äussere Nachbar-
theile unter Abplattung der Läppchen aneinander veranlasst ').

d) Die Gestalt und zum Theil auch die Grösse der Läppchen
der engmaschig netzartig structurirten Leber ist durch
die Anordnung und die functionell mögliche Länge derBlut-
capillaren bedingt.

e) Diese Gestalt sowie die mehr oder weniger ausgeprägte
periphere Sonderung der Leberläppchen wird durcli
die mehr oder weniger grössere Fähigkeit der jeweiligen
E n d Verästelungen der V e n a p o r t a e , in das anschliessende
Capillaruetz hinein weitgabelige, zweitheilige dickere
Endäste zu bilden, bedingt, als ähnliche Fähigkeit bei den
Endverästelungen der Vena hepatica vorlianden ist'); bei
manchen Thiereu , z. B. beim Schweine , kommt dazu noch
ein Vermögen zu llächenhafter Vermehrung des die V. portae
bealeitendeu Bindegewebes zwischen die Acini hinein.

f) Das von den Leberzellen der Säuger gebildete „Fachwerk"
wird in seiner speciellen Gestaltung durch die Anpassung des
specifischen Parenchyms an die Lage und Gestalt der Blut-
capillaren hervorgebracht (von der Grösse der Abstände, also

') Siehe „Einleitung" z. Arcli. für Kutwirkclungsmechanik, 1894, Hd. 1, S. 17.

Gestaltende Wirkungsweisen (Naturgesetze) und Regeln. 815

der Maschenweite der Blutcapillarcii abgesehen, denn diese
Grösse wh'd durch das Parenchj'm bedingt).

g) Die Gestalt und specifische definitive Anonhunig der Säuge-
thierleberzellen ist durch die in ihrer morphologisclien Quahtät
begründete Fähigkeit jeder Leberzelle nach mehreren Seiten
zu secernireu, also durclühreMultipolarität bedingt (lococit. S. 7).
Diese Eigenschaft macht auch Nahrungsaufnahme jeder Zelle
von mehreren Seiten her nöthig und bedingt so die erwähnte An-
schmiegung des Parenchyms an das Blutcapillarnetz, während
bei den anderen Drüsen dieBlutcapillaren sich an das specifische
Parenchym anschmiegen und sich dessen Gestalt anpassen.
§ 17. Rlutgefässe.

a) Die Anlage sowie die Aulagestelleu der typisch gelagerten
grösseren Blutgefässe und ihrer typischen Hauptverästelungen
werden durch besondere (d. h. nicht durch die „Functio-
nirung'" der Blutgefässe bedingte) gestaltende locale Ur-
sachen bestimmt (s. S. 83, 205, 327); dasselbe ist auch bei
dem nachträghchen Schwund von Gefässen der Fall (s. S. 327).

h) Alle Blutgefässe werden als Capillaren angelegt.

c) Ein Theil derselben wächst zunächst „selbstständig" weiter (S. 326).

d) Melfach aber werden durch Steigerung des mittleren Blut-
di'uckes und der mittleren durchfliessendeu Flüssigkeitsmenge
entsprechend gelegene Capillaren bei Vergrösserung des Netzes
an den Zufuhr- s. Vertheilungsstellen des Blutes zu Arterien,
au den Sammelstellen zu Venen umgebildet.

e) Die Intima der Blutgefässe passt sich unter normalen Ver-
hältnissen und soweit nicht äusserer Zwang hemmend, defor-
mirend auf das Gefäss wirkt, in der Kichluug und Gestalt
ihrer Lichtung an die hämodynamisch angestrebte Eigen-
gestalt des Blutstrahles derart an, dass das Lumen der Gefässe
an jeder einzelnen Stelle diejenige Gestalt und Richtung er-
laugt, die der Blutstrahl nach den unmittelbar vorher be-
stehenden, also als gegeben anzusehenden Verhältnissen, bei
„fi'eiem" Ausfluss von selber annehmen würde (S. 97).

f) In Folge dieser Anpassung erlangt z. B. die Lichtung der Astur-

816 Gestaltende Wirkungsweisen (Naturgesetze) und Regeln.

Sprünge beim Fehlen äusseren Zwanges auf die Gefässe die Gestalt
eines „frei" aus einer seitlichen, annähernd ovalen OefEnuug der
Gefässwandimg des Stammes ausspringendeu Blutstrahles (S. 75).

g) Diese Wirkungsweise kann darauf beruhen, dass die Intiraa
derart wachst, dass sie nicht (oder bei äusserem Zwang auf
die Gefilsse möghchst wenig) von den Flüssigkeitsstrahlen ge-
stossen wird (S. 1)7), somit (möglichst) nur der Blutspan-
nung ausgesetzt wird (S. 96, 365).

h) Die Blutgefässwandung passt sich in ihrer Länge normaler
Weise an die Länge der Unterlage der verbundenen Theile,
in ihrer mittleren, d. h. morphologischen Wanduugsdicke
(besonders iu der Tuuica media) au die mittlere Höhe der
Blutspannung (S. 97 und 98), in dem Umfang der Wandung
(also iu der Weite ihrer Lichtung) an die mittlere durch-
strömende Blutmenge an.

i) Bei zu raschem Wechsel iu der Grösse dieser Functionen
können diese gestaltenden Reactioneu der Gefässwandung in-
sufficient werden; es resultireu dann entsprechende Abwei-
chungen von den vorstehend charakterisirten Gestaltungen, so
z. B. Schlängelungen, also Vergrösserung der Länge statt
blosser Verdickung, sowie Erweiterung des Lumens mit Ver-
dünnung der Wandung statt Verdickung derselben bei zu
rascher anhaltender Steigerung des mittleren Blutdruckes (S. 168).

k) Diese functionellen Verhältnisse werden von dem V'erbrauch
in den ernährten Bezirken aus regulirt (S. 316).

1) Die morphologische Anpassung an den gesteigerten mittleren
Verbrauch geschieht in dem Ca]iillarbezirk zunächst derartig,
dass in Folge dieser Steigerung die Bildung neuer Capillaren
iu der Capillarwanduug der betreffenden" Stellen ausgelöst
wird. Eine nervöse, vasomotorische Regulation der Weite
der zuführenden und (vielleicht auch) der abführenden
Gefässe vermittelt dann die Möglichkeit zur nachfolgenden
morphologischen Anpassung an diese Gebrauchssteigeruug.

Autoren- und Sach-Register siehe am Schliisse des zweiten Bandes.

W.Rour. ges. .Whandl ith. EntH'Kki-limii.stnec/iuiiik . Bd.T. A'S /.

Tufr.

Iv' Rcuj: cUi

Verlag V. Willi Engelmann in I.cMp/.,

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Verlag V. Willi higelmann In I.cipzin

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