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Gesammelte 


Abhandlungen 


N. Pringsheim. 


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Ferton Band. 


Herausseceben von seinen Kindern. 


Mit 32 lithographischen Tafeln. 
aa et ER I See nranas 


Jena, 
Verlag von Gustav Fischer. 
189. 


Verlag von &ustav Fischer in Jena. 


Büsesen Dr. M., Prof. der Botanik an der Universität Jena, Der Honigtau.- 
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’ Biologische Studien an Pflanzen und Pflanzenläusen. Mit 2 Jithogr 
Tafeln. 1891. Preis: 3 Mark. 


Betrachtungen über das Verhalten des Gerbstoffes in den 
Pflanzen. 1339. (UI, 49 S.) gr. 5%. Preis: 1,60 Mark. 


Detmer, Dr. W., Professor an der Universität Jena, Das pflanzenphysio- 

logische Praktikum. Auleitung zu pflauzenphysiologischen Unter- 

suchungen. Zweite umgearbeitete Auflage. Mit 181 Abbildungen. 1895. Preis: 
brosch, 9 Mark, geb. 10 Mark. 

Eım er Dr.6.E Theodor, Professor der Zoologie und vergleichenden Anatomie in 

I Tübingen, Die Entstehung der Arten auf Grund von Vererbungen 

erworbeuer Eigenschaften nach den Gesetzen organıschen Wachsens. Ein Beitrag zur 


einheitlichen Auffassung der Lebewelt. Erster Theil 1883. Mit 6 Abbildungen im 
Text. Preis: 9 Mark. 


Haberlandt Dr. &., Prof. der Botanik in Graz, Ueber die Beziehungen 
’ zwisehen Funktion und Lage des Zellkernes bei den 
Pflanzen. Mit 2 lithograph. Tateln. 1587. Preis: 3 Mark 60 Pf. 


Haussknecht, ?r==-«, Honsgraphie dern E 


bium. wMit 23 iithographischen Tafeln und 1 Verbreitungs- 
tabelle, 1884. Preis: 35 Mark. 


Hertwis Dr. Oscar, o. ö. Professor der Anatomie und Direktor des IE Ana- 

5} tomischen Instituts an der Universität Berlin, Die Zelle und die 
Gewebe. Grundzüge der allgemeinen Anatomie und Physiologie. Mit 168 Ab- 
bildungen im Texte. 1892. Preis: 3 Mark. 

Inhalt: Erstes Capitel. Die Geschichte der Zellentheorie. Die Geschichte der 
Protoplasmatheorie. — Zweites Capitel. Die chemisch-physikalischen und morpho- 
logischen Eigenschaften der Zelle. — Drittes Capitel. Die Lebenseigenschaften der Zelle. 
1. Die Bewegungserscheinungen. — Viertes Capitel. Die Lebenseigenschaften der Zelle. 
II. Die Reizerscheinungen. — Fünftes Capitell. Die Lebenseigenschaften der Zelle. 
III. Stoffwechsel und formative Tbätigkeit. — Sechstes Capitel. Die Lebenseigen- 
schaften der Zelle. IV. Die Fortpflanzung der Zelle auf dem Wege der Theilung. — 
Siebentes CapiteL Die Lebenseigensehaften der Zelle. V. Die Erseheinungen und das 
Wesen der Befruchtung. — Achtes Capitel. Wechselwirkungen zwischen Protoplasma, 


Kern und Zellproduct. — Neuntes Capitel. Die Zelle als Anlage eines Organismus 
(Vererbungstheorieen). 


Hildebran Dr. E, Professor der Botanik an der Universität Freiburg i. Br., 
» Die Lebensverhältnisse der Oxalisarten. Mit 5 litho- 


graphischen Tafeln und 5 Blau Erklärungen. 1884. Preis: 18 Mark. 

Ueber einige Pfianzenbastardirungen. wit 2 lithographischen Tafeln. 

1889 Preis: 4 Mark, 
Klebs . Georg, Professor der Botanik in Basel, Ueber das Verhältnis 
, männliehen und weiblichen @esehleehts in der Natur. 

1894. Preis: 80 Pf. 
Ueber einige Probleme der Physiologie der Fortpflanzung. 

1895. Preis: 75 Pı. 
Mever Dr. Arthur, ord. Professor der B»tanik uud Direktor des botanischen 
Gartens zu Marburg, Untersuchungen über die Stärkekörner. 


Mit 9 Tafeln und 99 in den Text gedruckten Figuren. Preis: 20 Mark. 


Molisch Dr. Hans, a. o. Professor an der technischen Hochschule in Graz, 
>Y4 Grundriss einer Histochemie der pflanzlichen Genuss- 


mittel. Mit 15 Holzschnitten. 1891. Preis: 2 Mark. 


Die Pflanze in ihren Beziehungen zum Eisen. 
logische Studie. Mit einer farbigen Tatel. 1892. Preis: 3 Mark, 


Eine physio- 


Gesammelte 


Abhandlungen 


N. Pringsheim. 


Herausgegeben von seinen Kindern. 
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Jena, 
Verlag von Gustav Fischer 
189. 


zuE I 158 WIUU 


3 
NEW York 


BOTANICAL __ 
SAarpen 


Gesammelte 


Abhandlungen 


von 


N. Pringsheim. 


Zweiter Band. 


Phycomyceten, Charen, 


Moose, Farne. 


Mit 32 lithographischen Tafeln. 
u ee He nee Er 


Jena, 
Verlag von Gustav Ficher. 
189. 


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II. 


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vi. 


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VII 


Inhalt. 


. Die Entwicklungsgeschichte der Achlya prolifera.. (Nova 


Acta Acad. Caes. Leop. Oarol. Nat. Cur. Vol. XXIIL P.1. 
1850.) Hierzu Tafel I—-V 

Beiträge zur Morphologie und ah de Men I. Die 
Saprolegnieen. (Aus den Jahrbüchern für wissenschaftliche 
Botanik. Bd. I. 1857.) Hierzu Tafel VI—-VIIN . 
Beiträge zur Morphologie und. Systematik der Algen. 
IV. Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. (Aus 
den Jahrbüchern für wissenschaftliche Botanik. Bd. I. 
S. 205. 1860.) Hierzu Tafel IX—XII 

Weitere Nachträge zur Morphologie und oshoncink der 
Saprolegnieen. (Aus den Jahrbüchern für wissenschaftliche 
Botanik. Bd. IX. 8.191. 1873.) Hierzu Tafel XIII—XVIIL 


. Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact der Gat- 


tungen Achlya und Saprolegnia. (Aus den Sitzungsberichten 
der Königl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin im 
Jahre 1882.) Hierzu Tafel XIX : 
Nachträgliche Bemerkungen zu dem Befmi ohtungsaet von 
Achlya.. (Aus den Jahrbüchern für wissenschaftliche 
Botanik. Bd. XIV. Heft I. 1883.) . 

Ueber die vermeintlichen Amöben in den Sehläuchen nd 
Oogonien der Saprolegnieen. (Aus dem Botanischen 
Centralblatt. Bd. XIV. No. 12. 1883.) 

Ueber die Vorkeime der Charen. (Auszug aus dein Monate, 
bericht der Königl. Akademie der Wissenschaften zu Berlin, 
Sitzung der phys.-math. Klasse vom 28. April 1862.) . 


Seite 


57 


33 


117 


167 


211 


233 


245 


vI 


XL. 


. Ueber die Vorkeime und die nacktfüßigen Zweige der 


Charen. hi (Aus den Jahrbüchern für wissenschaftliche 
Botanik. Bd. III. Heft II. 1862.) Hierzu Tafel XX_ XXIV 


. Vorläufige Mittheilung über die Embryobildung der Gefäß- 


eryptogamen und das Wachsthum von Salvinia natans. 
(Auszug aus dem Monatsbericht der Königl. Akademie der 
Wissenschaften zu Berlin, Sıtzung vom 16. April 1863.) . 


. Zur Morphologie der Salvinia natans. (Aus den Jahrbüchern 


für wissenschaftliche Botanik. Bd. III. Heft IV. 1863.) 
Hierzu Tafel XXV— XXX EEE 
Ueber Sprossung der Moosfrüchte und den Generations- 
wechsel der Thallophyten. (Aus den Jahrbüchern für 


wissenschaftliche Botanik. Bd. XI. Heft I. 1877.) Hierzu 


Tafel XXXI und XXXUÜ. 


Seite 


299 


363 


» Die 
Entwicklungsgeschichte 


der 


Achiya proltj era. 


Nova Acta Acad. Caes. Leop. Carol. Nat. Cur. 
Vola@XIIE PT. 1850: 


Hierzu Tafel IV. 


Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd, Il. 1 


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Gruithuisen:) scheint der Erste gewesen zu sein, der die 
freie Bewegung der Sporen von Achlya prolifera nach ihrem Aus- 
tritt aus den Schläuchen beobachtet hat. Er sah diese Pflanze, 
die er Conferva ferax nennt, aus den Lücken der Schale einer 
verwesenden Schnecke hervorwachsen. Sie wird nach ihm von 
„kammerigen Fäden“ gebildet, deren Endkammern eine große 
Anzahl kleiner Körperchen enthalten, welche durch eine Oeffnung 
an der Spitze der Endkammer entweichen und nach ihrem Aus- 
tritt frei wie Infusorien herumschwimmen. Auch sah er, daß 
nach Entleerung der Endkammer die nächste Kammer in die 
entleerte Endkammer hineinwuchs und daß aus ihr nach einiger 
Zeit ebenfalls solche bewegliche Körper auf dieselbe Weise her- 
vortraten. 

Die der Untersuchung von Gruithuisen der Zeit nach 
nächstvorhergehende Beschreibung der Achlya, die von Lyngbye:) 
enthält ebenso, wie die andern früheren Beschreibungen dieser 
Pflanze?), noch Nichts von dem Heraustreten und der Bewegung 
der Sporen. In Folge der Entdeckung Gruithuisen’s ist diese 
Pflanze häufiger untersucht worden, und es haben die späteren 
Beobachter das Hervortreten der Sporen aus den Schläuchen und 
das freie Herumschwimmen derselben gleich Infusorien bestätigt, 
zugleich aber die Bildung kurzer Schläuche aus den beweglichen 
Sporen nach ihrem Uebergang in Ruhe wahrgenommen. 

Ueber mehrere wesentliche Punkte stimmen die Beobachter 
nicht überein. 


1) Nova‘ Acta A. C. L. C. N. C. (1822) Vol. X. Pars II. p. 445. 

2) Hydrophytologia danica (1819) p. 74. tab. 22. 

3) Die Angabe dieser älteren Literatur findet man bei Unger, Linnaea 
1843. p. 148—49, 


1* 


4 Die Entwicklungsgeschichte 


Die Umbildung der Schlauch- und Zweig-Spitzen in Sporangien 
(Endkolben, Coniocysten) soll, nach Nägeli!), auf der Bildung 
einer vollständigen Zelle in der Zweigspitze beruhen, während 
Unger?) behauptet, daß die Zweigspitze durch bloße Bildung 
einer Querwand von dem übrigen Schlauche sich abschließt und 
zum Sporangium wird. 

Der Bildung der Sporen innerhalb des Sporangium soll, nach 
Meyen°), die Bildung von Mutterzellen vorhergehen. Diese 
Mutterzellen für die Sporen werden von ihm mit den in ihnen 
enthaltenen Sporen und ohne dieselben gezeichnet. Dagegen 
konnte Schleiden *) diese Mutterzellen nicht finden. — Unger’) 
hält es für wahrscheinlich, daß die Sporen der Achlya, ebenso wie 
die der Vaucheria clavata, mit Flimmerorganen besetzt sind, und 
Thuret‘) behauptet, daß sie an ihrem Vorderende zwei lange 
Haare besitzen, so wie die Sporen der Conferva glomerata und 
crispata. — Schleiden’) führt an, das die Achlya zweierlei 
Sporen habe, bewegliche und unbeweglichee Nägeli°) glaubt 
dreierlei Sporen unterschieden zu haben, und Kützing?’) sagt 
hierüber noch neuerdings Folgendes: 

„Nach Schleiden soll diese Art noch „„größere Sporen in 
kugeligen Sporangien“ “ entwickeln. Sie sind mir noch nicht vor- 
sekommen, dürften aber wohl die wahren Samen der Pflanze sein.“ 

Man sieht, daß die Ansichten der Beobachter sich schon in den 
wesentlichsten Punkten des Entwicklungsganges der Achlya wider- 
sprechen. Es möchte daher eine möglichst vollständige Entwicklungs- 
geschichte der Achlya um so weniger überflüssig erscheinen, als 
die Bildung des Sporangium gerade dieser einfachen Pflanze von 
verschiedenen Seiten als ein schlagender Beweis für jede von zwei 
sich widersprechenden Zellbildungstheorien in Anspruch genommen 
worden ist. ® 


1) Zeitschrift f. w. Bot. Hft. 1. p. 102. Hft. 3u.4. p. 28. 

2) Linnaea 1843. p. 135. 

3) Neues System der Pflanzenphysiologie. Bd. III. p. 457. tab. X. fig. 19. 
4) Grundzüge der w. Bot. 1. Aufl. 1842. Zweiter Theil, p. 37. 

5) a. 20. p. 142. 

6) Ann. des sc. nat. Serie III. Bd. 3. p. 274 (1845). 

7) a, a. OÖ. und in den folgenden Auflagen. 

8) a. 2.0. 

9) Phycologia germanica. p. 127. 


- 


der Achlya prohfero. 5 


Im November vorigen Jahres bemerkte ich die Achlya auf 
einer todten Fliege in einem Glase Wasser, welches ich aus dem 
Bassin eines Gartens bei Berlin geschöpft hatte. Seit dieser Zeit 
habe ich sie ununterbrochen auf Fliegen und Spinnen verpflanzt, 
indem ich die durchstochenen Insecten im Wasser mit den 
Schläuchen der Achlya in Berührung brachte. Nach 24-42 Stunden 
hatte sich der Körper des Insektes mit einem schon dem unbe- 
waffneten Auge sichtbaren, vollständigen Kranz yon Achlya-Fäden 
umgeben. So hatte ich Gelegenheit, diese Pflanze mehrere Monate 
hindurch zu beobachten. 


I. Die Schläuche mit den kolbigen Sporangien und 
beweglichen Sporen. 


Dem unbewaffneten Auge erscheint die Achlya als ein von 
dem Körper, auf welchem sie wächst, nach allen Seiten aus- 
strahlender farbloser Fadenkranz. Die äußerst dünnen, doch mit 
bloßem Auge unterscheidbaren, Fäden sind mehrere Linien lang. 
Sie erscheinen bei starker Vergrößerung als lange, an ihrer Basis 
verzweigte, von unten nach oben sich verengende Schläuche, die 
nicht durch Querwände getheilt sind. Die aus dem Stammschlauch 
hervorkommenden Zweige sind oft unverzweigt, oft aber treten 
aus ihnen wieder neue Zweige hervor. Stamm und Zweige ent- 
halten ein feinkörniges Protoplasma, welches mit Freilassung der 
Mitte an der innern Wand des Schlauches anliest und hier, wo 
es nicht zu stark angesammelt ist, eine Anordnung in spiralig lang 
gezogenen, hin und wieder auch anastomosirenden Linien zeigt. 
Es haben bereits die früheren Beobachter, namentlich Unger!) 
und Schleiden), eine Bewegung der Protoplasmakörner in der 
Richtung dieser Linien wahrgenommen; sie ist besonders dort 
deutlich, wo die Protoplasmaschicht nur dünn ist, und wie es mir 
schien, lebhafter in den Stämmen als in den Zweigen der Schläuche. 

Die Endspitze der Zweige macht anfangs den engsten Theil 
des Schlauches aus und ist nicht stärker, als der übrige Schlauch, 
vom Protoplasma erfüllt; sobald der Zweig die Fruchtbildung be- 
ginnt, bildet sie sich jedoch eigenthümlich um. Fast das ganze 


l) a. a. ©. p. 134. 
2) Grundzüge der w. Bot. (1845.) Thl. I. p. 29. 


6 Die Entwicklungsgeschichte 


Protoplasma des Zweiges zieht sich alsdann in sie hinein, denn 
man bemerkt deutlich, daß der Zweig selbst in dem Maaße leer 
wird, als seine Spitze sich mehr und mehr mit seinem Inhalte 
anfüllt. In Folge dieser Wanderung des Schlauchinhaltes in die 
Zweigspitze,schwillt diese zu einer Weite an, welche die des untern 
Zweigtheiles oft stark übertrifft. Es muß diese Wanderung 
des Protoplasma, wodurch der gesammte Zweiginhalt in die Spitze 
geführt und dort zur Sporenbildung verwendet wird, von jener, 
vorhin erwähnten, kreisenden Bewegung des Zellinhaltes unter- 
schieden werden. Letztere ist dieselbe, die so häufigin den Haaren 
phanerogamer Gewächse beobachtet wird, unterscheidet sich jedoch 
von dieser noch durch die Abwesenheit eines Cytoblasten, von 
welchem in anderen Fällen die Strömchen auszugehen scheinen. 
Es ist zwar sehr wahrscheinlich, daß die Wanderung nur das 
Endresultat der kreisenden Bewegung ist, dieser Zusammenhang 
ist aber nicht sichtbar, da man die einzelnen Protoplasmakörperchen 
sowohl von der Basis nach der Spitze des Zweiges, als auch in 
umgekehrter Richtung sich bewegen sieht. 

Bei der Erfüllung der Endspitze lest sich die Masse immer 
dichter an die Wand derselben an, verengt ihr Lumen so mehr 
und mehr, bis das Zweig-Ende zuletzt vollständig mit der Masse 
erfüllt ist. (Man vergleiche die Figuren 1 bis 4 auf Tafel I.) 

Das Nächste, was nun die‘ direete Beobachtung zeigt, ist das 
Auftreten einer scharfen Begrenzungslinie des das Zweig-Ende 
erfüllenden Protoplasma, dort, wo dieses an den unteren leeren 
Schlauchtheil grenzt (Taf. Ia Fig. 4. Bis jetzt hat sich das 
Protoplasma nicht geändert. Man kann in demselben weder zellige 
Bildungen irgend welcher Art, noch Cytoblasten wahrnehmen. Es 
besteht aus äußerst kleinen, gleichgroßen und scheinbar gleich- 
artigen Körpern und enthält an mikrochemisch nachweisbaren 
Stoffen blos Oel und eine stickstoffhaltige Substanz. Stärke 
oder ein ähnlicher sich mit Jod bläuender Stoff ist in dem Proto- 
plasma nicht vorhanden. 

Unmittelbar nach dem Auftreten der Querwand, wodurch 
das Zweig-Ende zu einer selbständigen Zelle geworden ist!), kann 
man eine Verdickung der Seitenmembranen dieser neuen Zelle 


1) Auf die Deutungsversuche der Entstehung dieser Zelle kann ich erst an 
einer späteren Stelle dieses Aufsatzes eingehen, da ich dort noch ähnliche, eben- 
falls an der Achklya vorkommende Zellbildungen werde besprechen können. 


der Achlya, prolifera. 7 


nicht wahrnehmen.‘ In der so zum Sporangium gewordenen End- 
spitze beginnt nun die Sporenbildung. 

Das Sporangium vergrößert sich etwas und nimmt Flüssigkeit 
auf. Die bei ihrer Entstehung gerade oder nur wenig gekrümmte 
Querwand (Taf. Ia Fig. 4) bildet nun einen nach außen stark 
convexen Bogen (Taf. I Fig. 5), und hierdurch wird häufig, aber 
nicht immer, sichtbar, daß sie von einer doppelten Membran ge- 
bildet ist, wovon die eine sich nach oben an die Seitenwände des 
Sporangium, die andere nach unten an die Seitenwände des unteren 
Schlauchtheiles anschließt, ohne daß man jedoch die beiden Blätter 
der Querwand längs der Sporangium- oder Schlauchwand weiter 
zu verfolgen im Stande ist. Zwischen den beiden Blättern und 
der ursprünglichen Schlauchmembran liegt ein Intercellulargang 
(Taf. I a, ce Fig. 5). 

Die Spitze des Sporangium wächst zu gleicher Zeit zu einem 
kleinen, schmalen, nach außen convexen Fortsatz aus, und das 
Protoplasma, welches nach der erwähnten Aufnahme von Flüssigkeit 
das Sporangium nicht mehr ganz erfüllt, bedeckt wieder in einer 
dicken Schicht die Wandungen, während die eingedrungene Flüssig- 
keit die Mitte des Sporangium einnimmt. Es erscheint deshalb 
der mittlere Theil des Schlauches heller als die Seiten (Taf. I b 
Fig. 5, 6) und bildet den von Unger!) „Areola“ genannten 
Raum. Ueber diesem lichten Raume kann man auch hier die 
Anordnung des Protoplasma in spiralig-anastomosirenden Linien 
wahrnehmen. Unger?) bemerkt ausdrücklich, daß die Bewegung 
der Protoplasmakörperchen nun nicht mehr wahrnehmbar sei; 
auch ich konnte die Bewegung in dem angefüllten Sporangium 
nicht mehr sehen. Möglich, daß die starke Anfüllung die Be- 
obachtung verhindert; möglich aber auch, daß nach beendigter 
Wanderung des Protoplasma in das Sporangium die Bewegung 
aufhört. 

Das an der Wand anliegende Protoplasma sondert sich nun 
in einzelne Theile, welche dort, wo sie die Wand berühren, noch 
mit einander zusammenhängen, während ihre nach dem Centrum 
des Sporangium gerichtete Spitze bereits frei ist. Noch kann man 
an den freien Seiten dieser Theile keine begrenzende Linie wahr- 


1)a. a. O. 
2) a. a. O. p. 136, 


8 Die Entwieklungsgeschichte 


nehmen (Taf. I Fig. 7, 8); sie zeigen an der Grenze ihrer freien 
Seiten noch die einzelnen Körner neben einander gelagert, aus 
denen das ganze Protoplasma bestand. Plötzlich aber tritt an 
den freien Seiten dieser einzelnen, noch nicht völlig isolirten 
Protoplasmamassen eine scharfe Grenzlinie auf; zugleich sondern 
sie sich immer mehr von einander und von der Wand, an der sie 
liegen, ab, und läßt sich mit der größten Bestimmtheit beobachten, 
daß jede Stelle eines solchen Protoplasmatheiles bei ihrer Los- 
lösung sowohl von dem benachbarten Theile, als auch von der 
Wand des Sporangium, noch nicht mit einer Membran bekleidet 
ist, sondern daß diese an jeder Stelle eines Theils erst kurze 
Zeit nach der Ablösung als eine scharfe dunkle Linie auf- 
tritt. Die Individualisirung der einzelnen Theile schreitet von 
oben nach unten vor; so daß die oberen gewöhnlich bereits 
isolirt sind, wenn die unteren noch zusammenhängen. Die mit 
Membranen versehenen Protoplasmatheile sind die Sporen der 
Achlya !). 

Ich bemerke noch ausdrücklich, 1) daß das Jesus Proto- 
plasma des Sporangium unmittelbar ‚in so viele Theile zerfällt, als 
später Sporen vorhanden sind, daß diese Sonderung also nicht 
durch eine wiederholte Theilung größerer Abtheilungen in kleinere 
vor sich geht; 2) daß niemals Mutterzellen für die Sporen vor- 
handen sind; 3) daß die von Unger?) behauptete Bildung einer 
zwischen die Protoplasmatheille bei Bildung der Sporen sich 
lagernden Gallerte nicht eintritt. 

Die Figuren 6, 7, 8, 9 der Tafel I zeigen aufeinander folgende 
Zustände des Sporangium von dem Beginn bis zum Abschluß der 
Sporenbildung. 

Während dieses Vorganges ändert sich der kleine Fortsatz an 
der Spitze des Sporangium in der Weise um, daß die ihn schließende 
Wand gerade wird (Taf. I 5 Fig. 9), und die untere Querwand des 
Sporangium, welche bei dessen Bildung einen nach außen convexen 
Bogen bildete, kehrt nun ihre convexe Seite dem Sporangium zu 
wu I e Fig. 9). Die Umbiegung der unteren Querwand des 


1) Der gesammte hier geschilderte Zellbildungsvorgang bei Entstehung der 
Sporen ist, wie man später sehen wird, noch an einer anderen Stelle der Achlya 
zu beobachten, und dort mit einer jede Möglichkeit einer anderen Darstellungs- 
weise ausschließenden Schärfe und Klarheit. 

2) a. a. OÖ. p. 138. 


der Achlya prolifera. 1) 


Sporangium scheint ein Druck des unterhalb des Sporangium 
liegenden Schlauchtheiles zu bewirken, welcher sich, während die 
Umwandlung des Protoplasma in Sporen innerhalb des Sporangium 
stattfindet, gewöhnlich bereits mit Protoplasma stark erfüllt hat. 

Die vollständig entwickelten Sporen ordnen sich so an, daß 
der obere Theil des Sporangium unmittelbar unter dem 
Deckel des Fortsatzes (Taf. I a Fig. 9) frei bleibt. Dieser 
sporenfreie Theil ist je nach der Ausdehnung des entstandenen 
Fortsatzes bald größer, bald kleiner, bei normaler Entwicklung 
jedoch stets, selbst bei den mit Sporen angefülltesten Sporangien, 
vorhanden '). Die Anzahl der Sporen, die sich in einem Sporangium 
bilden, ist je nach dessen Größe sehr verschieden. Ich habe 
Sporangien, die blos 5, und andere, die sicher über 150 Sporen 
enthielten, gefunden; dagegen variirt die Größe der einzelnen 
Sporen nur unmerklich, sie mögen in großen oder kleinen Sporan- 
gien sich entwickelt haben, und tritt nur dort stärker hervor, wo 
zufällige äußere Umstände auf die normale Ausbildung der Sporen 
hemmend eingewirkt haben. 

Einige Sekunden, spätestens einige Minuten, nachdem die 
Sporenbildung beendet ist, bemerkt man eine wimmelnde Bewegung 
der Sporen noch innerhalb des Sporangium. Die Bewegung be- 
ginnt bei den oberen Sporen und theilt sich nach und nach 
den unteren mit, so daß auch hierdurch die bereits angedeutete 
zeitliche Verschiedenheit der Sporenreife innerhalb desselben 
Sporangium sich bemerkbar macht. Diese wimmelnde Bewegung 
wird durch eine pendelartig-drehende Schwingung der einzelnen 
Sporen, die sich hierbei gleichsam an einander abreiben, erregt. 
Sie dauert nur kurze Zeit, höchstens einige Minuten; unterdeß 
wird die scharfe dunkle Linie (Taf. I 5 Fig. 9), die den Fortsatz 
des Sporangium nach oben verschließt, heller und scheint fast voll- 
ständig zu verschwinden. Durch eine an diesem Deckel des Fort- 
Satzes sich bildende Oeffnung entweichen nun plötzlich die Sporen 
mit einer die Beobachtung der einzelnen Sporen verhindernden 
Schnelligkeit aus dem Sporangium. In solchen Fällen, wo der 
Fortsatz lang und eng ist (Taf. V c Fig. 1), ist es jedoch öfters 
noch möglich, die Beobachtung zu machen, daß unmittelbar vor 
dem Zerreißen des Deckels die oberste Spore durch den leeren 


1) Die Erklärung dieser Erscheinung siehe unten. 


10 Die Entwicklungsgeschichte 


Raum des Fortsatzes bis an seinen Deckel sich begiebt und mit 
dem ganzen Körper an diesen sich anlegt; worauf der Deckel 
reißt. Diese Beobachtung läßt sich besonders gut an seitlichen 
Fortsätzen machen. So wie das Sporangium sich mehr und mehr 
entleert, treten die Sporen durch die Oeffnung des Fortsatzes 
langsamer und in größeren zeitlichen Zwischenräumen einzeln 
nach einander heraus, nachdem sie öfters einige Zeit in dem 
Sporangium sich auf und ab bewegt haben, bevor sie durch die 
Oeffnung hindurchgehen. Man kann nun noch in dem Sporangium 
die Form der Sporen und ihre Structur genau in’s Auge fassen. 
Jede Spore ist eine helle, meist ovale, vorn etwas zugespitzte 
Zelle. Sie ist nur wenig mit festem Inhalt erfüllt, welcher in 
Form sehr kleiner, gleichartiger, ‘äußerst scharf gezeichneter 
Körperchen, wie es scheint!) mit Freilassung der Mitte, an der 
inneren Wand der Zelle abgelagert ist. Ihre große Helle und 
Durchsichtigkeit läßt mit Bestimmtheit die Abwesenheit eines 
Cytoblasten erkennen. An ihrerer vorderen Spitze ist ein kleiner 
heller Raum, außerdem hat jede Spore zwei scharf begrenzte, 
helle, runde, seitliche Stellen. Oefters sieht man nahe an dem 
hinteren Ende der Sporen noch eine dritte helle Stelle (Taf. I 
a Fig. 18). Bei der fortwährenden Drehung der Sporen um ihre 
Längsaxe ändert sich die Lage der seitlichen hellen Stellen und 
sie erscheinen bald einzeln auf der Oberfläche der Sporen als 
runde Stellen (Taf. I ce Fig. 18), bald seitlich an der Begrenzungs- 
linie der Sporen. Hier bemerkt man nun regelmäßig, daß die 
scharfe, dunkle Bewegungslinie der Sporen an diesen hellen Stellen 
eine Einkerbung bildet, ohne sich über diese hinwegzuziehen 
(Taf. I 5 Fig. 18). Dagegen erscheinen diese Stellen bei ihrer 
seitlichen Lage häufig von einer anderen, viel schwächeren Linie 
begrenzt, die sich unterhalb der ersten scharfen Begrenzungs- 
linie der Sporen hinzieht (Taf. I 5 Fig. 18). Die Spore ist dem- 
nach eine Zelle, deren äußere bekleidende Membran, die, wie 
ich später zeigen werde, aus Cellulose besteht, drei wirkliche, 
vorgebildete Löcher hat, denn die am hinteren Ende der Zelle oft 
bemerkbare helle Stelle ist ebenso, wie die seitlichen Stellen, ein 
Loch der äußeren Zellmembran. Diese Löcher sind die Stellen, 
die von früheren Beobachtern für Blasen gehalten wurden und 


1) Siehe Unger a. a. O. p. 143. 


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der Achlya prohfera. 11 


die auf eine innere, thierische Organisation dieser Pflanzenkeime 
hindeuten sollten. Bald nach Entleerung des Sporangium wächst 
gewöhnlich der unter demselben befindlicbe Schlauchtheil durch 
das entleerte Sporangium hindurch und bildet an seinem Ende 
ein neues Sporangium u. Ss. w. Das neue Sporangium kann, wenn 
der Schlauch nur wenig gewachsen ist, noch innerhalb des alten 
Sporangium zu liegen kommen (Taf. III Fig. 1, 2), und dann 
findet der von Schleiden!) erwähnte Fall statt, daß bei der 
Oeffnung des neuen Sporangium die heraustretenden Sporen zwei 
Oeffnungen zu passiren haben, oder der Schlauch durchläuft bei 
seinem Wachsthum das ganze alte Sporangium (Taf. I Fig. 15), 
dringt durch dessen Oeffnung hindurch und bildet erst weit 
darüber hinaus ein neues Sporangium. Wie schnell dieses Wachs- 
thum stattfindet, zeigt Fig. 15 Taf. . Kaum waren um 11 Uhr 
8 Minuten die Sporen zur Oeffnung a sämmtlich sehr schnell 
herausgetreten, so rückte auch plötzlich ) das Ende des unter 
dem Sporangium befindlichen Schlauchtheiles von m bis n vor. 
Der Schlauch. war, wie es die punktirten Linien andeuten, um 
11 Uhr 25 M. bisp, um 11 Uhr 35 M. bis g, um 11 Uhr 50 M. 
bis r und um 12 Uhr 3 M. bis s vorgerückt; so daß er in einer 
Stunde um das Stück m s sich verlängert hatte. Die Entfernung 
von m bis s betrug 0,4 mm. 


Ich muß schon hier auf einige besondere Erscheinungen auf- 
merksam machen, die bei dem Entweichen der Sporen aus dem 
Sporangium eintreten können. In Folge der früheren Ausbildung 
der oberen Sporen entsteht die Sporangiumöffnung oft schon, wenn 
die unteren Sporen noch nicht fertig gebildet sind; man sieht 
dann, nachdem die oberen Sporen herausgetreten sind, auch die 
unteren in einem halbfertigen Zustande, der eine Einsicht in ihre 
Entstehungsart gestattet, austreten, doch gehen sie meist, wenn sie 
zu sehr in der Entwicklung zurück sind, ohne fernere organische 
Ausbildung zu Grunde. Von nicht minderer Wichtigkeit ist der 


1) Grundzüge (1845). Theil I. p. 302. 

2) In diesem Falle hat allerdings der Druck des unteren Schlauchtheiles 
das Heraustreten der Sporen aus dem Sporangium unterstützt. Der gewöhn- 
liche Vorgang des Heraustretens ist jedoch der bereits geschilderte, wobei das 


Heraustreten der Sporen durchaus unabhängig von einem solche Drucke ge- 
schieht. 


12 Die Entwicklungsgeschichte 


Einfluß der Größe der Sporangiumöffnung auf Form, Größe und 
fernere Ausbildung der Sporen. Unger hat in seiner mehrfach 
eitirten, ausführlichen Abhandlung auf diesen merkwürdigen Ein- 
fluß bereits aufmerksam gemacht. Der Durchmesser der Oeffnung 
ist jedesmal kleiner, als der Breitendurchmesser der Sporen, wes- 
halb diese bei ihrem Durchgange sich auch stets etwas zusammen- 
ziehen müssen (Taf. I Fig. 12). Ist die Oeffnung nun im Ver- 
hältniß zur Sporengröße sehr klein, dann kann die Spore sich nur 
langsam und mühsam durch die Oeffnung hindurchzwängen, und 
sie verliert hierbei ihre gewöhnliche Form, wie die Figuren 0, n, p 
Fig. 10 auf Taf. I zeigen, welche drei Zustände derselben Spore 
zu verschiedenen Zeiten ihres Durchdrängens durch eine sehr enge 
Oeffnung darstellen. Auch nach dem -Heraustreten aus der Oeff- 
nung behält sie dann meist eine unregelmäßige Gestalt (Taf. I 
a. b, c Fig. 10), bewegt sich nur sehr schwach und geht bald in Ruhe 
über. Oft kommt es auch vor, daß eine Spore in der Oeffnung 
stecken bleibt, ohne durchzukommen; dann gehen die übrigen im 
Sporangium enthaltenen Sporen, wenn ihrer noch so viele sind, 
daß sie dasselbe fast ausfüllen, zu Grunde!), oder sie bewegen 
sich, wenn ihrer nur wenige sind, kurze Zeit im Sporangium und 
gehen in diesem auf gewöhnliche Weise in Ruhe über. — Einige 
wenige Male sah ich, während einzelne Sporen sich langsam durch 
eine enge Oefinung durchzwängten, zwei bereits fertige Sporen 
noch in dem Sporangium wieder zusammenfließen und eine einzige 
Spore bilden, die (m Fig. 10 Taf. I) die gewöhnlichen Sporen um 
das Doppelte au Größe übertraf. Diese Erscheinung war mir dar- 
um auffallend, weil ich mir nicht zu erklären wußte, wie hier die 
gebildete, nachweisbar aus Cellulose bestehende Membran so plötz- 
lich aufgelöst werden konnte. Nun sah ich jedoch später zu wieder- 
holten Malen bei solchen Sporangien, deren obere Sporen zu der 
gebildeten Oefinung bereits heraustraten, während die unteren noch 
nicht ganz fertig zu sein schienen, daß, als die Reihe des Heraus- 
tretens an die unteren kam, meist noch zwei aneinander hingen 
und zwar durch einen dünnen, schleimigen Faden mit einander ver- 
bunden waren (Taf. I A, : Fig. 10), und bei genauer Betrachtung 
bemerkte ich, daß dieser schleimige Faden aus jeder Spore an 


1) Sehr selten entweichen in diesem Fall die Sporen noch durch eine seitlich 
am Sporangium ohne vorherige Bildung eines Fortsatzes plötzlich 
entstehende Oeffnung. 


der Achlya prolifera. 13 


jenen Stellen der Membran hervortrat, die ich als Oeffnungen der- 
selben erkannt hatte. Diese Verbindung zweier Sporen, die oft 
für eine Copulation derselben gehalten wurde, ist also vielmehr 
ein der Bildungsgeschichte der Sporen angehörender Zustand. Es 
war nun nicht nur erklärt, wie zwei Zellen auch ohne hypothetische 
Annahme einer Auflösung der Membran in eine einzige Zelle ver- 
schwimmen konnten — so lange sie durch Oeffnungen ihrer elasti- 
schen Membranen hindurch vermittelst schleimiger Fortsätze ihrer 
inneren Substanz zusammenhängen — sondern es ergab sich hier- 
aus auch, daß jene von mir beobachteten Oeffnungen der Membran 
(Blasen Unger) nichts anderes sind, als die letzten Zusammen- 
hangsstellen der ursprünglichen Sporenmatrix, über welche sich bei 
der vollständigen Trennung der Protoplasmatheile wohl noch 
eine zarte, stickstoffhaltige Membran (Primordialschlauch), aber nicht 
mehr die äußere Cellulosemembran ausbildet. Oft sind zwei solche 
halbfertige Sporen mit ihren Hinterenden aneinander befestigt, 
während man ihre beiden seitlichen, hellen Stellen erkennen kann 
(Taf. Ik, q Fig. 10). Es geht hieraus die von mir behauptete 
Identität der hinteren hellen Stelle mit den seitlichen hervor. Nach 
ihrem Austritt bewegen sich zwei so zusammenhängende Sporen 
gemeinschaftlich ebenso lebhaft, wie die freien, bis sie durch Reißen 
des;verbindenden Fadens von einander gelöst werden. 

Bei dem Heraustreten der Sporen durch die Oeffnung des 
Sporangium ist die vordere Spitze zwar oft voran; ebenso oft tritt 
die Spore jedoch, wie es auch Unger!) angiebt, mit dem der 
Spitzelentgegengesetzten Ende voran zur Oeffnung heraus. 

Die überwiegend größte Anzahl der Sporen geht schon einige 
Sekunden nach ihrem Austritt in Ruhe über; viele bewegen sich 
jedoch mehrere Minuten lang, und ich habe einzelne beobachtet, 
die sich noch 15 Minuten nach ihrem Heraustritt aus der Oeffnung 
bewegt haben. Wenn das Sporangium nur noch wenige Sporen 
enthält, so bewegen sich diese oft noch lange in dem Sporangium 
selbst auf und ab, bevor sie die Oeffnung finden, und es treten 
häufig solche verspätete Sporen noch dann aus dem Sporangium 
hervor, wenn die früheren bereits alle zur Ruhe gelangt sind. Es 
sind daher meist diese verspäteten Sporen, die die Bewegung am 
längsten zeigen; doch kommt es auch vor, daß diese Sporen, nach- 


1) a. a. O. p. 140. 


14 Die Entwicklungsgeschichte 


dem sie lange Zeit in dem Sporangium hin und hergeschwommen 
sind, auch innerhalb desselben zur Ruhe kommen und keimen. 
Die Bewegung der Sporen hat ganz den Anschein einer will- 
kührlichen. Während sie sich um ihre Längsaxe abwechselnd nach 
rechts und links (nicht blos nach rechts) drehen, nehmen sie zu- 
gleich Ortsveränderungen vor, die im Verhältniß zu ihrer eigenen 
‘Größe sehr bedeutend sind und wobei das spitze, helle Ende stets 
vorne ist, weshalb es auch Unger als Vorderende bezeichnet. 
Die Bewegung wird nach und nach langsamer und hört endlich 
ganz auf. Die Spore nimmt beim Uebergang in Ruhe die Form 
einer Kugel an und setzt sich hierbei häufig — aber nicht immer — 
mit der Spitze fest. Der Längsdurchmesser der sich bewegenden 
Spore ist = 0,015 bis 0,02 mm; ihr Breitendurchmesser = 0,005 
mm. Der Durchmesser der ruhenden Sporenkugel = 0,01 mm. 
An der sich bewegenden Spore und sogar eine Zeitlang an der 
ruhenden Kugel, in welche die Spore sich umwandelt, bemerkt 
man einen hellen Schein, welcher Unger!) veranlaßt hat, aus 
Analogie mit den Sporen der Vaucheria hier Wimpern zu ver- 
muthen. Verfolgt man die sich bewegenden Sporen bei ihrem 
Uebergang in Ruhe genau, :so wird man deutlich einen langen, 
feinen Faden bemerken, welcher bei lebhafter Bewegung der Spore 
nicht gesehen wird, sobald diese jedoch langsamer wird, leicht er- 
kannt werden kann. Der Faden, etwa dreimal so lang als die 
Spore, ist an der hellen Spitze, welche bei der Ortsveränderung 
der Spore stets vorne ist, befestigt. Der Faden zeigt, wenn er 
sichtbar wird, eine eigene wellenförmige Bewegung, wodurch eben 
Perty?) die beweglichen Fäden von den Wimpern unterscheidet. 
So lange er sich bewegt, ist er nämlich nie gerade, sondern leicht 
wellenartig gekrümmt (Taf. Ih, g Fig. 14), und man kann bei 
langsamer Bewegung wohl sehen, daß seine Krümmung nach Art 
einer fortschreitenden Welle von seiner Basis zu seiner Spitze 
vorschreitet. Ueber die Identität der im Achlya-Schlauch gebildeten 
Spore mit der beweglichen, mit schwingendem Faden versehenen 
Zelle muß jeder Zweifel aufhören, da es leicht ist, den beweglichen 
Faden noch innerhalb des Sporangium an der Spore zu 
erkennen. Sobald nach Anfang der wimmelnden Bewegung der 
1) a. a. O. p. 142. 

2) Die Bewegung durch schwingende mikroskopische Organe. Bern 1848. 


der Achlya prolifera,. 15 


Sporen im Sporangium der kleine Raum unterhalb des Sporangium- 
deckels (Taf. I a Fig. 9) frei geworden ist, bemerkt man fast 
immer an einer, oft an beiden oberen Sporen diesen Faden mit 
der ihn charakterisirenden, schwingenden Bewegung (Taf. I a, b 
Fig. 11). Er berührt hierbei mit seiner Spitze meist den Deckel 
des Sporangium und bewegt sich an diesem hin und her. Auch 
in den seltenen Fällen, wo wegen eines in der gesetzmäßigen Aus- 
trittsöffnung vorhandenen Hindernisses die Sporen durch eine Oeff- 
nung an einer anderen Stelle der Sporangiummembran ohne vor- 
herige Bildung eines Fortsatzes entweichen !), sieht man, 
daß vor dem Entstehen der Oeffnung an der Membran dort die 
nächsten Sporen etwas von der Wand zurückweichen und dasselbe 
Spiel der beweglichen Fäden beginnen, welches unterhalb des 
Deckels der normalen Sporangiumfortsätze beobachtet wird. Selbst 
an der bereits ruhenden Sporenkugel kann man den Faden noch 
— wenn auch nur selten — beobachten. Er bewegt sich an dieser 
noch eine Zeit lang sehr langsam; endlich geht auch er in Ruhe 
über und ist noch lange als ein feiner, schwach gekrümmter Faden 
an der Sporenkugel sichtbar (Taf. I c, d, e, f, i Fig. 14). Diese 
Beobachtung läßt sich jedoch nur an solchen Sporen machen, die 
sich nicht mit ihrer Spitze festgesetzt haben: setzt sich die Spore 
-- und das ist der häufigste Fall — mit der Spitze fest, so scheint 
der Faden sogleich zu Grunde zu gehen, denn man sieht ihn dann 
niemals mehr. Ein einziges Mal schien mir eine eben in den 
Ruhestand übergehende Spore zwei Fäden zu besitzen (Taf. I c 
Fig. 14): einen langen, beweglichen an der Vorderspitze und einen 
kurzen, starren am entgegengesetzten Ende ?). 

Abgesehen von der äußeren Form zeigt die ruhende Sporen- 
kugel ganz dieselbe Beschaffenheit, wie die bewegliche Spore. Sie 
stellt ebenfalls eine helle, nur schwach mit äußerst kleinen Körnern 
gefüllte Zelle dar. Sie läßt zwar nur selten — gewöhnlich nur, 
wenn auch der Faden sichtbar ist — eine jener Oeffnungen der 


1) Vergl. S. 12 Anmerk. 

2) Als ich später die bereits angeführte kurze Notiz von Thuret über die 
Sporen einiger Algen (Ann. des sc. nat. 1845. 3we Serie. Tom. 3. p. 274) fand, 
in welcher Thuret behauptet, daß die Sporen der Achlya zwei lange Fäden 
am Vorderende besitzen, erneuerte ich meine Beobachtungen über diesen 
Punkt und kann bestimmt versichern, daß die Achlya-Sporen am Vorderende 
sicher nur einen einzigen Faden haben. 


16 Die ‚Entwicklungsgeschichte 


Membran, die von früheren Beobachtern für Blasen gehalten wur- 
den, erkennen, und es hat bekanntlich Unger!) aus der Unsicht- 
barkeit dieser hellen Stellen an der ruhenden Kugel, und weil er 
dieselben für innere Blasen hielt, schließen zu können geglaubt, 
daß die Sporen bei Annahme der Kugelgestalt ihre thierische 
Organisation verlieren; berücksichtigt man aber, daß bei der über- 
wiegend häufigen Anheftung der Spore mit ihrer nach unten ge- 
richteten Spitze diesichtbare Oberfläche der ruhenden Sporen- 
kugel nur dem hinteren Ende der beweglichen Spore ent- 
spricht, so wird hierdurch klar, warum die beiden seitlichen Oeff- 
nungen der Membran an der ruhenden Spore nicht gesehen werden 
können. . 

Die ruhenden Sporenkugeln können ohne weitere organische 
Entwicklung zu Grunde gehen. Hierbei zieht sich der körnige 
Inhalt der Sporenzelle in die Mitte zusammen und erscheint von 
einer feinen Haut (Primordialschlauch) ?) umschlossen, während die 
eigentliche Sporenmembran in Größe und Form zwar noch die- 
selbe ist (Taf. I m, » Fig. 14), aber ihren scharfen Umriß ver- 
loren hat. Durch Behandlung mit Jod?) wird der Inhalt braun- 
gelb gefärbt, die Zellmembran zeigt eine schwach gelbliche Fär- 
bung. In diesem Zustande der Zelle fand ich in einigen Fällen 
noch den beweglichen Faden, der nun mit der größten Bestimmt- 
heit als ein Anhang der Membran und nicht des Inhaltes erkannt 
wird *) (Taf. I f Fig. 14). Nach dem Hinzufügen von Jod färbt 
er sich so, wie die Membran, nicht braungelb. Läßt man das 
Präparat nach Befeuchtung mit Jod eintrocknen und fügt alsdann 
Wasser hinzu, so bleibt der in der Mitte zusammengeballte In- 
halt braungelb und die Membran färbt sich (Taf. I d Fig. 16) blau. 


1) a. a. ©. p. 144. 

2) Dieser Primordialschlauch war, wie bereits bemerkt wurde, schon an 
der beweglichen Spore bemerkbar. Man sah denselben die Löcher der äußeren 
Zellmembran (Taf. I g Fig. 10; 5 Fig. 18) verschließen. 

3) Ich benutze eine Auflösung von Jod in Jodkalium, die de alkoholischen 
Lösung in jeder Beziehung vorzuziehen ist. 

4) Mettenius (Beiträge zur Botanik. Heidelberg 1850. p. 34) behauptet 
für die Cilien der Algensporen das Gegentheil. — Aus den Untersuchungen 
Unger’s an Vaucheria (Anat. und Phys. der Pflanzen. Wien 1840. p. 14) 
geht mit Sicherheit hervor, daß die Wimpern nicht mit dem Inhalte zusammen- 
hängen. Für die beweglichen Fäden ist wenigstens bei den Achlya- SS der 
Zusammenhang mit der Membran nachweisbar. 


der Achlya prolifera. ri 


Die blaue Färbung ist zwar wegen der überaus großen Dünne der 
Membran nur äußerst schwach, aber oft unverkennbar vor- 
handen. Es ist mir nicht gelungen, den beweglichen Faden blau 
zu färben; ich sah ihn nicht mehr, wenn zu dem nach Befeuch- 
tung mit Jod eingetrockneten Präparat Wasser hinzugefügt wurde. 
Der in der Mitte zusammengeballte Inhalt verschwindet nach und 
nach ganz (Taf. I o Fig. 14), und man sieht nur noch die zurück- 
bleibende Membran !) mit oder ohne den beweglichen Faden (p, q 
Fig. 14), bis endlich auch die Membran ihren Zusammenhang ver- 
liert und in einzelne unbestimmte Theile und Körnchen zerfällt. 

Die gesetzmäßige Entwicklung der in Ruhe übergegangenen 
Spore ist die Keimung. 

Es wird stets gelingen, sich mit der größten Sicherheit von 
der Identität der keimenden Zelle mit der aus dem Sporangium 
herausgetretenen Spore zu überzeugen. Die aus dem Sporangium 
entweichenden Sporen gehen, wie bereits bemerkt wurde, der 
srößten Anzahl nach in geringer Entfernung von der Austritts- 
öffnung in ruhende Sporenkugeln über. Da in großen Sporangien 
oft über 150 Sporen sich befinden, so kann man leicht ein oder 
zwei solcher entleerter Sporangien, deren Entleerung man selbst 
beobachtet hat, zugleich mit einer großen Anzahl aus ihnen her- 


1) Hannover hat (Archiv für Anat. u. Phys., von J. Müller, 1842) diese 
Membranen bemerkt und sie auch richtig als leere Sporenhüllen gedeutet; er 
ließ sich jedoch, den geschilderten Auflösungsproceß des Inhaltes übersehend, 
zu dem falschen Schlusse verleiten, daß die Sporen, aus dem Ruhezustande 
nochmals in Bewegung übergehend, aus der Hülle herausgetreten seien und 
diese so leer zurückgelassen hätten. Die hierauf bezügliche Beobachtung, die 
er gemacht haben will, muß ein Irrthum sein; dagegen sah ich einige Male 
eine Erscheinung, die vielleicht Hannover zu jenem falschen Schlusse ver- 
leitet hat. Es theilen sich öfters bereits ruhende Sporenzellen 
von Neuem in zwei kleinere unter demselben Vorgange, der 
bei ihrer Bildung thätig war. Die Spore wird etwas länger, ovaler 
(Taf. I 5 Fig. 17); schnürt sich in ihrer Mitte zusammen (Taf. I 5 Fig. 17); 
die beiden abgeschnürten Hälften entfernen sich etwas von einander und sind 
noch durch einen membranlosen Strang mit einander verbunden (e Fig. 17); 
dieser verbindende Strang wird länger, zugleich dünner (d Fig. 17) und reißt 
endlich ganz, wodurch die beiden Hälften vollständig getrennt werden. Man 
bemerkt in jeder Hälfte, noch wenn sie zusammenhängen, einen eigenen Be- 
wegungsfaden (Taf I e Fig. 17); jedoch sah ich stets nur die eine Hälfte 
nach ihrer Trennung sich bewegen. Ihre Bewegung unterscheidet sich in Nichts 
von der Bewegung der Sporen. 

Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen. Bd. II. 2 


18 Die Entwicklungsgeschichte 


ausgetretener und schon in Ruhe übergegangener Sporen auf 
demselben Gesichtsfelde übersehen. Ich habe ein kleines Instrument 
von Schiek, dessen Form sich zu diesem Versuche sehr gut eignet, 
zu dieser Beobachtung vorher in einen Teller mit Wasser gestellt, 
und, nach Entleerung der Sporangien und Festsetzung der her- 
ausgetretenen Sporen noch innerhalb des Gesichtsfeldes, über das 
Instrument eine Glasglocke, deren innere Wände vorher mit 
Wasser befeuchtet wurden, gestürzt. So ist das Object vor dem 
Austrocknen geschützt, und man kann in völliger Gewißheit, daß 
man stets dasselbe Object vor Augen hat, dessen Veränderungen 
bei passender Einrichtung der Glocke selbst durch diese hindurch 
lange beobachten. Ein Theil der Sporen beginnt bald nach ihrem 
Heraustritt aus dem Sporangium den geschilderten Auflösungs- 
proceß. Viele andere Sporen aber fangen selbst unter diesen für 
die Entwicklung durchaus ungünstigen Bedingungen auf Glas zu 
keimen an. Oft schon nach sehr kurzer Zeit, gewöhnlich nach 
mehreren Stunden, und sicher einen Tag nach erfolgtem Austritt, 
beginnt die Keimung. Die Spore bildet, ohne vorher sich zu ver- 
srößern, einen, zwei oder drei dünne schlauchartige Fortsätze, 
welche durch die vorher beschriebenen, vorgebildeten Oeffnungen 
der äußeren Membran aus der Spore hervorzutreten scheinen. 
Es ist mir zwar nur sehr selten gelungen, die direete Beobachtung 
zu machen, daß der Schlauch aus dem Innern hervorbricht 
(Taf. III d e Fig. 1) und nicht eine Fortsetzung der äußeren Mem- 
bran ist, allein, daß meine Vermuthung richtig ist, wird schon 
durch das Vorhandensein jener Löcher wahrscheinlich und noch 
durch den Umstand bestätigt, daß die Anzahl der bei der Keimung 
gebildeten Fortsätze niemals die Zahl der vorgebildeten Löcher 
in der Membran überschreitet. Die Figur 1 auf Tafel III zeigt 
ein entleertes Sporangium mit einigen aus demselben hervorge- 
tretenen Sporen einige Stunden, und Figur 2 derselben Tafel das- 
selbe Sporangium mit denselben Sporen einen Tag nach der Ent- 
leerung. Man sieht, daß die Sporen ihre Lage zu einander und 
zu dem Sporangium nicht mehr geändert haben. Figur 3 auf 
Tafel III zeigt eine innerhalb des Sporangium keimende Spore. 

Es sind nur zufällige Umstände, welche die gesetzmälige 
Keimung der Sporen verhindern und die früher geschilderte Auf- 
lösung derselben einleiten. Findet die Spore bald nach ihrem 
Hervortreten aus dem Sporangium einen ihr Wachsthum be- 


der Achlya prolfera. 19 


günstigenden, thierischen Boden, so keimt sie immer und setzt 
sich hierbei mit der Spitze fest, weshalb man bei keimenden 
Sporen auch niemals mehr den Bewegungsfaden finden wird. 
Bei der Entleerung der Sporangien zwischen Öbjectträger und 
Deckglas, wie sie bei der Beobachtung gewöhnlich stattfindet, 
findet die heraustretende Spore nicht den für ihre Entwicklung 
nöthigen Boden, und blos hier geschieht es, daß die Sporen 
häufig, ohne zu keimen, zu Grunde gehen und oft nicht 
mit der Spitze sich ansetzen. Niemals sah ich in Auflösung über- 


gehende Sporen auf dem Fliegenkörper. 


Die Schläuche derjenigen Sporen, die noch zwischen Object- 
träger und Deckglas keimen, werden nicht sehr lang. Die Masse 
des in der Spore vorhandenen Nahrungsstoffes ist bald verbraucht 
und hiermit ein ferneres Wachsthum der nur parasitisch ge- 
deihenden Pflanze unmöglich gemacht. So häufig ich auch diese 
keimenden Sporen längere Zeit auf dem Objectträger beobachtete, 
niemals sah ich ihr Wachsthum bis zur Bildung eines Sporangium 
vorschreiten. 


Daß die Schlauchbildung demungeachtet eine Keimung ist, 
die beweglichen Zellen also wirkliche, die Mutterpflanze wiederzu- 
erzeugen fähige Keime sind, davon kann man sich noch direct über- 
zeugen. Die früheren Beobachter haben dieses ohne fernere Unter- 
suchung aus einer allerdings gerechtfertigten Analogie ähnlicher 
Bildungen bei der Keimung der Sporen der Cryptogamen gerade- 
zu angenommen; da jedoch noch andere der Keimung und Fort- 
pflanzung fähige Sporen bei der Achlya vorhanden sind, so schien 
es mir nicht unwichtig, mich noch durch directe Beobachtung von 
der Fortbildungsweise jener aus den beweglichen Zellen hervor- 
tretenden Schläuche zu überzeugen. Hierzu ist es aber durchaus 
nöthig, die auf dem Fliegenkörper keimenden Sporen zu unter- 
suchen, weil nur dort ein weiteres Wachsthum derselben statt- 
findet. Meine Versuche, diese Sporen auf einem der Untersuchung 
leichter zugänglichen Gegenstande, z. B. auf flüssigem Eiweiß, auf 
der Gallerte, in welcher Schnecken-Eier eingebettet sind u. s. w., 
keimen zu lassen, sind mir nicht gelungen. Versucht man, die 
Schläuche eines Achlya-Kranzes bis in den Fliegenkörper zu ver- 
folgen, so gelingt es zwar, einzelne Individuen (d. h. aus einer 
Spore hervorgegangene Bildungen) von den übrigen zu isoliren, 

9# 


20 Die Entwicklungsgeschichte 


aber man findet die Spore nicht mehr, aus der der Schlauch ent- 
standen ist; ihre starke Größenzunahme hat ihren ursprünglichen 
Charakter verwischt, und man sieht nur (Taf. III Fig. 4 einen 
starken, unten verdickten Stamm, aus welchem nach oben die sich 
verzweigenden und fructifiecirenden Aeste entspringen und nach 
unten ein sich dichotomisch verzweigendes Wurzelgeflecht hervor- 
tritt. Diese Stämme der Achlya-Individuen treten in größerer 
oder geringerer Anzahl gruppenweise neben einander aus einzelnen 
Stellen der Fliege hervor. Als solche Ursprungsstellen sind wegen 
der dort leichteren Untersuchung besonders die Gelenke der 
Fliegenbeine beachtenswerth. Man wird bei der Untersuchung 
der Beine einer mit einem Achlya-Kranz umgebenen Fliege 
finden, daß die Stammfäden nur aus den Gelenken und dort 
haufenweis neben einander hervorkommen. Wirft man nun in ein 
Gefäß, in welchem bereits eine einen fruetifieirenden Achlya-Kranz 
tragende Fliege befindlich ist, eine zweite Fliege hinein und unter- 
sucht einige Stunden darauf die Beingelenke der letzteren, so 
findet man dort schon nach 8—12 Stunden eine große Anzahl 
keimender Sporen. Es sind unverkennbar dieselben Gebilde, die 
bei der Keimung der beweglichen Sporen auf Glas entstehen, so 
wie sie die Figuren a, b, c, d, f der Tafel III Fig. 1 und 2 dar- 
stellen. Neben diesen Sporen mit kurzen Schläuchen sieht man 
andere, deren Schläuche bei weitem länger sind. Zugleich hat der 
Schlauch auch mehr oder weniger, besonders an seiner Basis, wo er 
aus der Spore hervortritt, an Dicke zugenommen; hierdurch wird 
der bis jetzt einzig erkennbare Unterschied zwischen Spore und 
Schlauch immer mehr aufgehoben (Taf. III a, d, e Fig. 5), bis 
zuletzt Schlauch und Spore dieselbe Dieke haben und von nun an 
gleichmäßig in die Dicke wachsen. Je später man innerhalb der 
ersten 24 Stunden die Beine der hineingeworfenen Fliege unter- 
sucht, desto mehr Uebergänge findet man zwischen der keimenden 
Spore (Taf. III < Fig. 1) und dem fruetifieirenden Schlauche 
(Taf. III Fig. 4)'). Dasselbe läßt sich auch auf dem Objectträger 


1) Unger (a. a. OÖ. p. 133) läßt es unentschieden, ob der gesammte auf 
einem thierischen Körper wachsende Rasen der Achlya ein einziges Individuum 
ist, oder von mehreren ineinander verwebten Individuen gebildet wird. Aus 
obiger Darstellung ergiebt sich, daß sehr viele getrennte, nebeneinander wachsende 
Achlya-Individuen einen solchen Rasen zusammensetzen. j 


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N ee pn mu Nare Zul Zen 


De 


a Ten au I in an m Ei = nl FE de mn ur ne a Acc netz ae Ze 
EHE nn SAD Te irn ee an Air ik ie UNTEN EREEN 


der Achlya prolifera. 21 


des Mikroskops beobachten, wenn man auf demselben zu Schläuchen, 
deren Sporangien sich eben entleeren, Fliegenbeine thut. 


IH. Die Schläuche mit den kugeligen Sporangien und unbe- 
weglichen Sporen. 


Es ist nun zwar unzweifelhaft erwiesen, daß die beweglichen 
Sporen die Achlya fortzupflanzen vermögen, allein schon folgende 
Betrachtung führt auf die Vermuthung, daß sie nicht die einzigen 
der Fortpflanzung fähigen Keime dieser Pflanze sind. Die Achlya 
erscheint im Sommer oft plötzlich auf ertränkten Insecten in 
Wassergefäßen, in welchen sie wenigstens unmittelbar vorher sicher 
nicht existirt hatte. Stilling bemerkt), daß er durch mehrmaliges 
sorgfältiges Abwischen die Entwicklung der Achlya auf lebenden 
Fröschen für die Dauer mehrerer Monate verhindern konnte, daß 
aber später die Achlya auf denselben Fröschen wieder zum Vor- 
schein kam. Es kann sich ferner Jeder leicht davon überzeugen, 
daß die Achlya in einem Gefäße, in welchem ihre Entwicklung 
seit Monaten aus Mangel an thierischer Nahrung unterdrückt wurde, 
auf hineingeworfenen Fliegen wieder von Neuem entsteht. Die Ver- 
sänglichkeit und der schnelle Tod der beweglichen Sporen, wenn 


“ sie nicht kurze Zeit nach ihrem Heraustreten aus den Schläuchen 


einen für ihre sofortige Entwicklung zur Mutterpflanze günstigen 
Boden finden, schließt die Möglichkeit einer Wiedererzeugung der 
Achlya durch dieselben in einem Gefäße, in welchem sie seit lange 
nieht existirt hat, aus, und man wird veranlaßt, die Existenz aus- 
dauernder Sporen anzunehmen’). In der That findet man in 
älteren Achlya-Rasen unter den beschriebenen Achlya-Schläuchen 


1) Die Abhandlung Stilling’s (Archiv für Anat. u. Phys. von J. Müller, 
1841) ist übrigens, so weit sie die Achlya betrifft, ganz werthlos. Die beweg- 
lichen Sporen hält er, unbegreiflicher Weise, für Vorticellen. Die einzelnen 
Körnchen des Protoplasma der Schläuche und Sporangien sind ihm Eier stab- 
förmiger Infusorien, die man häufig den Achlya-Schläuchen äußerlich aufsitzen 
findet! 

Die auf den Schläuchen vorkommenden stabförmigen Parasiten scheinen 
übrigens pflanzlicher Natur und eine Hygrocrocis-Art zu sein; man vergleiche 
hierüber auch Kützing, Phycologia generalis, p. 157. 

2) Es dürfte wohl nur wenige Botaniker geben, die hierbei jetzt noch an 
eine directe Bildung der Achlya aus den Bestandtheilen des Fliegenkörpers 
denken würden, 


22 Die Entwicklungsgeschichte 


noch andere, welche in kugeligen Anschwellungen größere, 
runde Zellen (Taf. II d Fig. 1) bilden, die von Schleiden!) 
und Nägeli') gesehen und als Sporen beschrieben wurden. Da 
jedoch niemals derselbe Schlauch beide Sporen-Arten trägt 
und ich auch nie einen Zusammenhang zwischen den Schläuchen 
mit beweglichen Sporen und denen, welche die runden Zellen 
bilden, entdecken konnte; da ferner Schleiden und Nägeli 
auch nicht angeben, ob sie die Keimung der runden Zellen beob- 
achtet haben, die älteren Beobachter, auch Meyen und Kützing, 
diese Sporen endlich gar nicht gefunden haben; so blieb ich an- 
fangs bei der Vermuthung stehen, daß hier zwei verschiedene Pilze 
neben einander wachsen. Um zur völligen Ueberzeugung zu ge- 
langen, mußte ich die Keimung der runden Zellen beobachten und 
fand, als mir dies gelang, meine Vermuthung nicht bestätigt; denn 
es wuchsen aus diesen runden Zellen wahre Achlya-Schläuche 
mit kolbigen Sporangien, in welchen sich die ovalen, beweg- 
lichen Sporen bildeten, hervor. Die Ursache, warum dennoch 
niemals ein Zusammenhang zwischen den Fäden mit kugeligen 
und denen mit kolbigen Sporangien gefunden wird, liegt in eigen- 
thümlichen Entwicklungsverhältnissen, die ich später berühren 
werde; ich muß vorher auf die Entwicklungsweise der kugeligen 
Sporangien und der in ihnen enthaltenen Sporen eingehen. 


Die Schläuche mit den kugeligen Sporangien sind ganz denen 
gleich, welche die kolbigen Sporangien tragen. Sie bestehen beide 
aus einer Cellulose-Membran, welche, mit Jod behandelt, getrocknet 
und darauf mit Wasser befeuchtet, sich blau färbt’). Die Färbung 
ist an der Membran der Sporangien am stärksten, weil, wie man 
später sehen wird, die Membran auch der einfachen (siehe Ab- 
schnitt III) Sporangien doppelt ist (Taf. I Fig. 16). Am tiefsten 
blau färben sich diejenigen Sporangien, welche aus mehreren in 
einander hineingewachsenen, einfachen Sporangien bestehen, deren 
Membranen, wie z. B. bei a Fig. 1 Taf. V, von mehreren über 
einander liegenden Cellulose-Häuten gebildet werden. Daß das 
Uebereinanderliegen mehrerer Häute und nicht etwa eine ver- 
schiedene chemische Beschaffenheit derselben hier in der That die 


1) An den angeführten Orten. 
2) Ueber die blaue Färbung der Cellulose durch Jod und Wasser vergleiche 
man Mohl, Vermischte Schriften p. 335. 


der Achlya prolifera. 23 


Ursache der stärkeren Färbung ist, erkennt man an den zufälligen 
Falten einfacher Häute, die stets tiefer blau sind als die unge- 
falteten Stellen der Häute. Die äußere Cellulose-Haut des Schlauches 
wird an ihrer inneren Seite von einem durch endosmotische Mittel 
nachweisbaren, mit Jod und Wasser sich braungelb färbenden 
Primordialschlauch ausgekleidet. Der Inhalt der Schläuche besteht 
aus einem gleichartig feinkörnigen Protoplasma, in welchem sich 
nur Oel und eine stickstoffartige Substanz (nicht Stärke) nach- 
weisen läßt. Der gesammte Inhalt färbt sich mit Jod braungelb. 

Die kugeligen Sporangien bilden sich meist an den Enden der 
Zweige, oft aber auch in der Mitte. Es schwillt hierbei in ähn- 
licher Weise wie bei der Bildung der kolbigen Sporangien der 
betreffende Theil des Zweiges zu einer Kugel an, in welche das 
sesammte Protoplasma des sie tragenden Zweiges hineinwandert 
(Taf. II a, b Fig. 1). Sobald die Kugel gefüllt ist, sondert sie sich 
durch-das Auftreten einer Querwand von dem tragenden Schlauche 
ab. Gleichzeitig mit dem Auftreten der Querwand erkennt man 
auch hier (c Fig. 1 Taf. II), daß das Protoplasma in der Kugel 
sich, mit Freilassung der Mitte, in einer dicken Schicht an die 
Wände angelagert hat, und man sieht, wo der mittlere, hellere 
Theil der Kugel es gestattet (ce Fig. 1; a, b Fig. 2 Taf. II), daß das 
Protoplasma hierbei regelmäßig jedesmal kleine, ovale oder 
runde Stellen leer gelassen hat. Bald darauf sondert es 
sich in gleicher Weise wie bei Bildung der beweglichen Sporen, 
je nach der Größe der Kugel (Taf. II Fig. 3—9), in mehr oder 
weniger Theile. Man kann hier viel schärfer als bei der Ent- 
stehung der beweglichen Sporen sehen, wie die einzelnen sich 
individualisirenden Theile sich von einander lösen. Das Protoplasma 
häuft sich nämlich an einzelnen Stellen stärker an als an anderen; 
diese dichteren Partien (Taf. II Fig. 13) hängen noch durch breite 
Protoplasmabänder mit einander zusammen; diese werden nach 
und nach dünner, und es erscheint später jede einzelne Masse mit 
den übrigen nur noch durch sehr dünne Schleimfäden verbunden, 
bis endlich auch diese reißen und die so von einander gesonderten 
Protoplasmatheille noch ohne eigene Membranen (Taf. II 
Fig. 3—6) gewöhnlich mit der einen Seite an der Kugelwand an- 
liegen. Nach ihrer Sonderung umgeben sich die Protoplasmatheile 
mit eigenen Membranen, welche an der Peripherie jedes Theiles 
sich bilden, und zwar entsteht auch hier die Membran nicht 


24 Die Entwicklungsgeschichte 


gleiehzeitigan der ganzen Peripherie jedes Theiles, denn 
sie ist an den freien Seiten der Theile schon sichtbar, wenn diese 
noch an der Wand anliegen und an den Berührungsstellen mit der 
Kugelwand noch keine Spur einer Membran vorhanden ist. Un- 
zweifelhaft kann man sich hiervon überzeugen, wenn man z, B. 
durch Zuckerwasser den Primordialschlauch zum Zusammenziehen 
bringt in einem Sporangium, dessen Sporen sich eben sondern 
(Taf. II Fig. 16). 

Die mit einer Haut umgebenen Sporen liegen frei (Taf. II d 
Fig. 1) in dem kugeligen Sporangium. Ihre Anzahl steigt von 1 
bis etwa 40. Ich habe einzelne Sporangien mit 1, 3, 5, 7 Sporen 
sefunden, was ich deshalb hier erwähne, weil diese Zahlen eben- 
falls einen Beweis dafür abgeben, daß das Protoplasma unmittelbar 
in so viele Theile zerfällt, als später Sporen vorhanden sind. 

Sobald bei Sonderung der Sporenmasse einzelne Theile der 
Kugelmembran von der inneren, sie bekleidenden Protoplasma- 
schicht frei werden, bemerkt man an ihnen kleine, ovale oder runde, 
den Poren poröser Zellen der Phanerogamen ähnliche Stellen (Taf. II 
Fig. 3, 5, 8). Sind die Sporen in der Kugel fertig gebildet, dann 
enthält diese außer jenen Sporen gar keinen festen Inhalt mehr, 
und man sieht die Membran nun überall (Taf. II Fig. 10, 12) mit 
diesen Poren besetzt. Ich habe mich davon überzeugt, daß diese 
Poren wirkliche Löcher sind. Zerreißt man solche Kugeln z. B. 
durch Druck, so findet man jedesmal diese Poren. mitten durch- 
rissen (Fig. 12 Taf. II), ohne daß sich eine Membran über sie hin- 
zieht. Färbt man ferner die Kugelmembran durch Jod oder durch 
Jod mit Wasser (Taf. III Fig. 7), so scheinen die Poren vollständig 
hell und farblos zwischen der gefärbten Membran hindurch, und 
man sieht bei zerrissenen, gefärbten Kugeln, daß die Membran 
dort, wo der Riß mitten durch einen Porus geht, eine wahrhafte 
Einkerbung bildet, über welche sich weder eine gefärbte noch eine 
ungefärbte Membran hinwegzieht. An der Peripherie eines jeden 
Loches ist die Kugelmembran etwas verdickt, so daß auch hier 
jedes Loch scheinbar von einem (nicht abtrennbaren) Ringe ein- 
gefaßt ist, ähnlich den Ringfasern, die die Löcher der Sphagnum- 
Zellen!) umgeben. Es reißt daher bei Verletzungen die Membran 
oft neben dieser Verdickung, weil die verdickte Stelle eine größere 


( D Mohl, Vermischte Schriften p. 294. 


der Achlya prolifera. 25 


Consistenz als der übrige Theil der Membran besitzt, und es hat 
dann häufig den Anschein, als werde das Loch (bei a Fig. 12 Taf. II) 
noch durch eine Membran verschlossen. In diesen Fällen ist aber 
das Loch gar nicht durchrissen, und man kann sich leicht, be- 
sonders durch Färbung, überzeugen, daß die über die scheinbare 
Einkerbung (a Fig. 12 Taf. IT) hinweggehende Linie nicht der Be- 
grenzung einer das Loch deckenden Membran entspricht, sondern 
der verdickte Theil der das Loch umgebenden Membran ist. 
Solche wahrhafte Löcher in der Zellmembran sind bereits mehr- 
fach bekannt !), hier aber, wo sie an einer allseits freien Zelle 
- erscheinen, lassen sich die ihrer Bildung vorhergehenden Zustände 
genauer verfolgen. Die Schlauchmembran ist überall vollkommen 
geschlossen. Ebenso sind es die Enden der Zweige, an welchen, 
sobald sie sich in Sporangien umgewandelt haben, jene Löcher 
später doch vorkommen. Selbst wenn das Ende eines Zweiges 
bereits zu einer Kugel angeschwollen ist, ist eine Membran doch 
noch vollständig undurchlöchert, wie man sich bei Loslösung des 
Primordialschlauches mit dem Protoplasma von der Membran, z.B. 
durch Zuckerwasser (Taf. II Fig. 14), sowie auch bei Loslösung 
desselben und gleichzeitiger Färbung (Taf. III Fig. 3) überzeugen 
kann. Erst nachdem das kugelige Zweigende sich durch eine 
Querwand abgeschlossen hat, lassen sich jene Löcher an der 
Membran nach Ablösung des Primordialschlauchs von der Zellwand 
(Taf. II Fig. 15) nachweisen. Berücksichtigt man nun, daß die 
Löcher von einer verdickten Stelle der Membran umgeben sind 
und daß nach Abschluß des Sporangium durch eine Querwand zu- 
gleich sichtbar wird (ce Fig. 1 Taf. II), daß das Protoplasma mit 
Freilassung von runden oder ovalen Stellen an die Sporangium- 
membran sich angelagert hat, so wird wenigstens so viel klar, daß 
die Löcher der Zellmembran mit den von Protoplasma freige- 
lassenen Stellen zusammenfallen, daß also die Membran dort später 
resorbirt wurde, wo das Protoplasma sich nicht angelegt hat, und 
daß ferner die die Löcher umgebenden ringartigen Verdickungen 
der Kugelmembran aus dem Protoplasma wahrscheinlich früher 
entstehen, als die Resorption der Membran an den Stellen, wo 
später die Löcher erscheinen, beginnt. 


1) Vergl. Schleiden, Beiträge zur Bot. p. 70 und Grundzüge (1845) 
pe2al. zuEh, T. 


26 Die Entwicklungsgeschichte 


Die durch Bildung einer Membran (Taf. II d Fig. 1) an ihrer 
Peripherie völlig individualisirten Sporen bilden sich noch im 
Sporangium weiter aus. Gleichzeitig mit dem Auftreten der 
Membran erkennt man ziemlich in dem Centrum jeder Spore 
einen kleinen, helleren Fleck (d Fig. 1 Taf. II). Dieser wird 
später größer und liegt in der Form einer großen Kugel (e Fig. 10 
Taf. II) concentrisch in der Spore, ohne sie jedoch vollständig 
auszufüllen. Man erkennt leicht, daß diese mittlere Kugel ein 
Oeltropfen ist, der durch Ausscheidung aus dem Protoplasma der 
Spore und Zusammenfließen im Centrum derselben gebildet und 
vergrößert wurde. Zugleich mit der Bildung und der Zunahme 
des Oeltropfens im Innern der Spore erleidet diese an ihrer 
Peripherie eine auffallende Veränderung. Es weicht nämlich das 
Protoplasma, welches an der Wand der Spore anlag, allseitig von 
dieser Wand zurück und bildet an seiner Peripherie von Neuem 
eine Membran, welche concentrisch mit der ersten, in ihr, aber 
in einiger Entfernung von ihr, liegt. Es besteht daher jede un- 
bewegliche Spore (Taf. II Fig. 11) zuletzt aus einer äußeren, sehr 
dünnen, nur durch eine Linie ohne bemerkbare Breite bezeichneten, 
der Entstehung nach ersten Membran (a), und aus einer anderen 
inneren Membran (b), welche concentrisch mit der ersten, in ihr, 
aber in einiger Entfernung von ihr liegt, eine erkennbare Breite 
besitzt und von späterer Entstehung ist, als die erste. Der 
Raum zwischen äußerer und innerer Sporenmembran ist etwa 
1!/,mal so breit, als die innere Membran, und nicht mit festem 
Inhalte erfüllt. Der körnige Sporen-Inhalt liest an der Wand der 
durch die innere Membran begrenzten Innenzelle; in seiner Mitte 
der Oeltropfen. Durch endosmotische Mittel läßt sich in der 
Innenzelle der Spore ein dieselbe auskleidender Primordialschlauch 
nachweisen. In dem körnigen Inhalte der Innenzelle ist Stärke 
vorhanden, da einzelne seiner Körnchen durch Jod blau gefärbt 
werden. »Es ist dies die einzige Stelle in der Achlya, wo Stärke 
gefunden wird, und diese muß sich hier erst in den individualisir- 
ten Sporen während der Bildung der Innenzelle und Ausscheidung 
des Oeltropfens gebildet haben. Die Sporenmembranen bestehen 
aus Cellulose. Durch Jod und Wasser färben sie sich in zer- 
rissenen Sporen blau, in unverletzten Sporen gewöhnlich grün, 
weil der zwischen beiden Membranen befindliche Raum gelb bleibt, 
während diese blau werden. 


der Achlya ‚prolifera. 27 


Nägeli!) hat beide Membranen mit dem zwischen ihnen 
liegenden Raum für eine einzige, dicke Membran gehalten. Daß 
meine Darstellung jedoch richtig. ist, kann man bei wiederholter 
Beobachtung an unverletzten Sporen, beim Zerreißen der Sporen, 
besonders solcher, deren Inhalt sich schon aufgelöst hat, beim 
Rollen derselben und der Keimung deutlich sehen. 

Dadurch, daß der Achlya-Schlauch, nachdem er fructifieirt hat, 
nach und nach zerfällt und vollständig verschwindet, wird das 
dauerhaftere, kugelige Sporangium frei und fällt zu Boden. Man 
kann auf dem Boden eines Gefäßes, in welchem eine Achlya wuchs, 
solche noch unversehrte Sporangien mit den in ihnen enthaltenen, 
unbeweglichen Sporen noch nach Monaten unverändert 
wiederfinden. Aber auch die Membran des Sporangium wird später 
theilweise oder ganz zerstört und die noch unveränderten Sporen 
auf solche Weise frei. 

Bringt man unbewegliche Sporen, sowohl solche, die noch in 
den Sporangien befindlich sind, als auch bereits freie auf einen 
Fliegenkörper, so kann man ihre Keimung beobachten. Es scheint, 
daß zwischen Bildung und Keimung der Spore eine längere Zeit 
verstrichen sein muß. Niemals sah ich Sporen, die erst vor 
wenigen Tagen gebildet waren, keimen; andererseits können diese 
unbeweglichen Sporen mehrere Monate alt werden, ohne ihre 
Keimfähigkeit zu verlieren, ja selbst, ohne die geringste sichtbare 
Veränderung zu erleiden, wenn sie nämlich während dieser Zeit 
keinen ihre Keimung begünstigenden thierischen Boden gefunden 
haben; jedoch fangen einige Sporen oft schon im bloßen Wasser, 
wenn sie sehr alt (5—6 Monate) geworden sind, an, Veränderungen 
zu erleiden, die denen gleichen, welche sie beim Beginn der 
Keimung eingehen. Nur äußerst selten jedoch treiben sie ohne 
Berührung mit einem thierischen Körper Schläuche. Die Vor- 
sänge bei der Keimung der unbeweglichen Sporen sind folgende. 
Der große mittlere Oeltropfen verschwindet, es treten statt seiner 
oft mehrere kleinere auf, aber auch diese verschwinden bald, und 
die Innenzelle erscheint (a Fig. 10 Taf. IV) mit lauter gleich- 
artigen Körperchen erfüllt. Der Primordialschlauch der Innenzelle 
verschwindet, die kleinen Körperchen (b Fig. 10 Taf. IV) sind nur 
noch in geringer Anzahl und ohne bekleidenden Primordialschlauch 


1) An den angeführten Orten. 


28 Die Entwicklungsgeschichte 


in der Mitte der Innenzelle vorhanden und zeigen lebhafte Mole- 
cularbewegung. Endlich verschwinden auch diese Körperchen, die 
Innenzelle ist vollkommen mit einer homogenen Flüssigkeit 
(ce Fig. 10 Taf. IV) erfüllt und hat sich während der Verflüssigung 
ihres Inhaltes bedeutend vergrößert. Hierdurch und weil die 
Außenzelle sich nicht vergrößert hat, legt sie sich an die Letztere 
vollständig an, und der Raum zwischen Außen- und Innen-Zelle 
verschwindet (ce Fig. 10 Taf. IV). Tritt nun die fernere Keimung 
ein, so durchbricht die Innenzelle durch fernere Größenzunahme 
die Außenzelle und verlängert sich in Form eines dünnen Schlauches 
(Fig. 3—9 Taf. IV). An der Außenzelle sind nicht vorhergebildete 
Löcher vorhanden, durch welche etwa die Innenzelle durchbricht. 
Es ist oft schwer, an der keimenden Spore, die bereits einen 
Schlauch gebildet hat, die Membran der Außenzelle noch zu 
entdecken, indem die Innenzelle bei ihrer Vergrößerung sich so 
eng an die nicht wachsende Membran der Außenzelle anlegt, daß 
sie beide dann nur als eine Membran erscheinen. Jedoch kann man 
häufig noch an den Stellen, wo der schlauchartige Fortsatz aus 
der Spore herauskommt (Fig. 5 Taf. IV), die sich über diesen hin- 
wegziehende Membran der Außenzelle erkennen, oder diese tritt 
häufig noch dadurch in die Erscheinung, daß die äußerst scharfe, 
dunkle Begrenzungslinie der Spore (Fig. 6 Taf. IV) sich in den 
Schlauch nicht fortsetzt. Oefters aber ist auch dieses Erkennungs- 
mittel der äußeren Membran nicht mehr vorhanden (Fig. 7 
Taf. IV). Vielleicht ist in diesen Fällen die äußere Membran bei 
der starken Vergrößerung der Innenzelle ganz abgestreift worden, 
hierauf deuten wenigstens einige nicht seltene Zustände keimender 
Sporen (d Fig. 10 Taf. IV) hin. Die aus den Sporen hervortretenden 
Schläuche verästeln sich mehrfach (Fig. 9 Taf. IV) und verlängern 
sich sehr stark und schnell. Man findet schon 24 Stunden, nach- 
dem man die Sporen in die für die Keimung nöthigen Bedingungen 
gebracht hat, einzelne Sporen; deren dünne verästelte Schläuche 
bereits kolbige Sporangien (Fig. 9 Taf. IV) mit beweglichen 
Sporen gebildet haben. Diese Sporen verhalten sich in Bezug auf 
ihr Heraustreten, ihre Bewegung und Keimung ganz denen gleich, 
die an Schläuchen entstehen, welche aus den beweglichen 
Sporen selbst hervorgegangen sind. Um diese Vorgänge der 
Keimung leicht zu beobachten, ist es gut, mehrere Wochen alte, 
mit Sporen’angefüllte Sporangien etwa in einem flachen Uhrglase 


Ser 


Den u» te 


der Achlya prohfera. 29 


mit Fliegenbeinen zusammenzuthun und in möglichst nahe Be- 


rührung mit denselben zu bringen. Schon nach 24 Stunden wird 
man an den Gelenken der Fliegenbeine (Fig. 1 Taf. IV) die 
keimenden unbeweglichen Sporen finden, und ebenso werden 
viele Sporen in der Nähe der Fliegenbeine unter nährendem Ein- 
fluß der aus den abgerissenen Fliegenbeinen hervordringenden 
Masse gekeimt haben, und man kann so sämmtliche Zwischenzu- 
stände zwischen der keimenden Spore, die erst einen kurzen 
Schlauch (Fig. 3, 4 Taf. IV) gebildet hat, und der aus ihr ent- 
stehenden, verzweigten (Fig. 2 Taf. IV), mit Sporangien versehenen 
Pflanze zugleich beobachten. Nicht alle Sporen desselben 
Sporangium verhalten sich bei der Keimung gleichartig. Oft hat 
eine Spore in einem Sporangium bereits einen kürzeren oder 
längeren Schlauch gebildet (Fig. 3, 4 Taf. IV), während die übrigen 
Sporen desselben Sporangium erst wenig oder noch gar nicht sich 
verändert haben. 

Der Durchmesser der unbeweglichen Sporen ist = 0,025 mm. 
Ein einziges Mal sah ich, daß der Inhalt einer unbeweglichen 
Spore sich in mehrere kleine, helle Zellchen umgewandelt hatte, 
von denen eine jede in einen dünnen, kurzen Schlauch sich ver- 
längerte. Dieselben Zellchen fand ich später mehrere Male neben 
unveränderten, unbeweglichen Sporen in einem kugeligen Sporangium 
(Fig. 17 Taf. II), sie müssen sich also auch hier aus einigen un- 


beweglichen Sporen gebildet haben. Sie sind helle, mehr oder 


weniger ovale, den beweglichen Sporen ähnliche, aber kleinere 
Zellen. Sie sind unbeweglich und scheinen, wie aus der Schlauch- 
bildung hervorgeht, die Achlya ebenfalls fortpflanzen zu können. Es 
sind dies wahrscheinlich dieselben Körper, die auch Nägeli!) 
glaubt gesehen zu haben. | 


IH. Abhängigkeit der Form der Sporangien und Sporen 
von der Nahrung. 


Aus beiden Sporenarten, den beweglichen und un- 
beweglichen, gehen, wie im Vorhergehenden gezeigt worden 
ist, die Schläuche mit den kolbigen Sporangien und den be- 


weglichen Sporen hervor. Es bleibt nun zu untersuchen, wann 


‘-T) Zeitschrift für w. Bot. Hft.'3. p. 30. 


30 Die Entwicklungsgeschichte 


und unter welchen Bedingungen die kugeligen Sporangien und 
die in ihnen enthaltenen ruhenden Sporen entstehen, wobei sich 
zugleich die Ursache jener früher angedeuteten Erscheinung, daß 
dieselben Achlya-Schläuche niemals beide Sporangien- und Sporen- 
Arten zugleich tragen, ergeben wird. 

Bringt man die Achlya-Schläuche durch Aussäen auf einem 
Fliegenkörper hervor — und es ist hierbei gleichgültig, ob man 
sie durch Keimung der beweglichen oder unbeweglichen Sporen 
entstehen läßt — so bilden die Schläuche dieser Pflanze in den 
ersten Tagen ihres Bestehens auf dem thierischen Körper stets 
nur kolbige Sporangien und bewegliche Sporen, und erst 
später, etwa vom 5., 6. Tage an, treten die kugeligen Sporangien 
mit den ruhenden Sporen an ihnen auf. Es ist nun bemerkens- 
werth, daß die kolbigen Sporangien schon in den ersten Tagen 
ihre gewöhnliche Form nicht constant behalten, sondern daß, so 
wie die Schläuche, an welchen sie entstehen, und die Rasen, die 
sie bilden, älter werden, auch ihre Gestalt in einer bestimmten, 
regelmäßigen Folge sich umändert. Es ist aber die zeitliche Auf- 
einanderfolge sämmtlicher Sporangienformen, die sich an den 
Schläuchen eines Achlya-Rasens auf einem Fliegenkörper ausbilden, 
folgende. 

Vierundzwanzig Stunden nach der Aussaat sowohl der beweg- 
lichen, als der unbeweglichen Sporen besteht der gebildete junge 
Achlya-Kranz nur aus kurzen, noch nicht fructifieirenden Schläuchen, 
deren einfache Zweige ihre Spitze erst mit dem Protoplasma anzu- 
füllen beginnen. Nach 2 Tagen sind sämmtliche Schläuche in der 
lebhaftesten Sporenbildung begriffen. Die Sporangien sind durch- 
gehends noch einfach, bilden lange vielsporige Kolben, welche alle 
die Enden der Zweige einnehmen und die beweglichen Sporen an 
der Spitze heraustreten lassen. Am 3. und 4. Tage ist die 
Sporangien- und Sporen-Bildung zwar noch ebenso lebhaft, die 
Sporangien sind aber nicht mehr einfach. Jeder Zweig hat 
nämlich an seinem Ende bereits mehrere Sporangien gebildet, die 
srößtentheils ineinander liegen (Fig. 1, 2 Taf. IV). Auch bilden 
sich die Sporangien jetzt nicht mehr blos am Ende, sondern auch 
in der Mitte der Schläuche (b Fig. 1 Taf. V). |Diese mittleren 
Sporangien entlassen die Sporen durch einen Fortsatz, der seitlich 
entweder unmittelbar über der unteren oder unter der oberen 
Querwand sich bildet. Endlich erleidet auch die Form der Sporangien 


der Achlya prolifera. öl 


eine Aenderung. Sie sind meist alle kürzer, als die Sporangien 
erster Bildung, und besitzen zugleich an ihrem oberen Ende eine 
größere Weite, so daß ihre Gestalt im Allgemeinen zwischen 
der Kolben- und Kugelform schwankt. Diese Sporangien 
mit veränderter Form (Fig. 7, 5,9 Taf. V) vermehren sich, während 
die Zahl der normal-geformten immer geringer wird, mehr und 
mehr, so daß etwa am Ende des 4. Tages nur noch solche 
Sporangien mit veränderter Form im Achlya-Rasen zu finden sind. 
In ihnen bilden sich anfangs zwar noch die beweglichen Sporen, 
viele von?ihnen, besonders die späteren, wachsen jedoch ohne 
Sporenbildung in andere Sporangien oder Aeste (Fig. 8, 9 Taf. V) 
aus. Es verschwinden zu gleicher Zeit die sie tragenden Schläuche 
durch Auflösung, so daß diese theilweise noch fructificirenden, meist 
unfruchtbaren und auswachsenden Sporangien lose zwischen 
den der Vernichtung anheimfallenden Schläuchen, 
an denen sie entstanden waren, liegen. Schon gegen 
Ende des 4. Tages, häufiger am 5. Tage nach der Aussaat 
der beweglichen oder unbeweglichen Sporen treten zuerst die 
kugeligen Sporangien und unbeweglichen Sporen auf. Sie 
werden von Schläuchen getragen, welche, vollkommen lebens- 
kräftig, denjenigen Schläuchen der kolbigen Sporangien gleichen, 
die inden ersten Tagen aus dem Fliegenkörper hervortreten ; 
sie stehen, wie früher bemerkt, in keiner Verbindung mit den bei 
ihrem Auftreten meist bereits in Auflösung übergehenden 
Schläuchen der kolbigen Sporangien, die noch gleichzeitig mit 
ihnen den Achlya-Kranz bilden, sondern treten unmittelbar aus dem 
Fliegenkörper hervor. Sie verdanken ihre Entstehung der Keimung 
derjenigen Sporen, welche sich innerhalb der Sporangien jener 
Schläuche gebildet hatten, die in den ersten Tagen auf der Fliege 
entstanden waren. Diese Sporen gingen nach ihrem Austritt aus 
dem Sporangium auf derselben Fliege, die ihre Mutterschläuche 
trug, zur Ruhe über, keimten hier und bildeten die Schläuche mit 
den kugeligen Sporangien. Die Anzahl dieser nimmt sehr schnell 
überhand, in dem Maaße, als die kolbigen Sporangien und deren 
Schläuche verschwinden, so daß ein etwa 8 Tage alter Achlya-Kranz 
fast nur noch 'aus Schläuchen mit kugeligen Sporangien besteht. 
Es geht aus dieser Darstellung hervor, daß die beweglichen 
Achlya-Sporen bei ihrer Keimung auf dem Fliegenkörper in den 
ersten Tagen nur Schläuche mit kolbigen Sporangien, später 


= 


32 Die Entwicklungsgeschichte 


aber, sobald der thierische Körper, auf welchem sie wachsen, bereits 
mehr in Verwesung übergegangen ist, bei ihrer Keimung nun nur 
Schläuche mit kugeligen Sporangien und unbeweglichen 
Sporen bilden. Es wird hierdurch erklärt, warum man nie die- 
selben Schläuche zu gleich kugelige und kolbige Sporangien tragen 
sieht. Die Ursache dieser merkwürdigen Formänderung der Spo- 
rangien und Sporen derselben Pflanze, je nachdem sie auf einer 
Fliege kurze Zeit nach dem Ableben dieser, oder wenn sie bereits 
einige Tage der Verwesung ausgesetzt war, wachsen, kann nur 
darin gefunden werden, daß die Achlya aus dem Fliegen- 
körper einige Tage nach dem Tode der Fliege eine 
andere Nahrung bezieht, als unmittelbar nach dem 
Absterben derselben. Dafür spricht auch schon die Form- 
änderung der kolbigen Sporangien am 3. und 4. Tage nach 
dem Tode der Fliege. Diese Abhängigkeit der Formen, sogar 
der Fortpflanzungstheile einer Pflanze von der Nahrung, 
die sie bezieht, scheint mir einer besonderen Aufmerksamkeit werth. 
Es scheinen hiernach nicht einmal wesentliche Formverschieden- 
heiten der Pflanzenkeime zur Begründung der Arten unter den 
niederen Gewächsen ausreichend, und man wird auch von diesem 
Gesichtspunkte aus gezwungen, nur die Darstellung sämmtlicher 
Entwicklungsverhältnisse einer Pflanze als genügend zur Fest- 
stellung einer Art anzuerkennen. Es liegt hierin zugleich der 
Schlüssel zu so mancher Behauptung einer Umwandlung verschie- 
dener Arten niederer Pflanzen ineinander. Wer nur flüchtig die 
beiden Formen der Achlya-Schläuche, die mit kolbigen Sporangien 
und beweglichen Sporen und die mit kugeligen Sporangien 
und unbeweglichen Sporen, betrachtet, wird sicher geneigt 
sein, sie für verschiedene Pflanzenarten zu halten, wogegen der 
Verfolg ihrer Entwicklung zeigt, daß es nur durch geänderte 
Nahrungsverhältnisse bedingte, verschiedene Formen derselben 
Pflanze sind. Um sich davon überzeugen zu können, daß die Auf- 
einanderfolge der verschiedenen Bildungen in einem Achlya-Rasen 
sanz dieselbe ist, mag er auf dem Fliegenkörper ursprünglich durch 
Aussaat der beweglichen oder unbeweglichen Sporen 
hervorgerufen sein, ist es nöthig, diese beiden Sporenarten ge- 
sondert auszusäen. Für die unbeweglichen Sporen erreicht man 
dieses, wenn man sie von dem Boden eines Gefäßes holt, in welchem 
vor etwa mehreren Monaten die Achlya wuchs, seit dieser Zeit aber 


der Achlya prolifera. 33 


nicht mehr in demselben erzeugt wurden. Man kann alsdann, wie 
bereits früher gezeigt wurde, sicher sein, bewegliche Sporen nicht 
mit auf den Fliegenkörper zu verpflanzen. Die unbeweglichen 
Sporen werden auf der Fliege, wie schon oben gezeigt (Fig. 1 Taf. IV), 
bald keimen und Schläuche mit beweglichen Sporen (Fig. 2 u. 9 
Taf. IV) bilden. In den folgenden Tagen werden die beschriebenen 
Formänderungen der kolbigen Sporangien, und am 5. und den 
folgenden Tagen die Schläuche mit den kugeligen Sporangien auftreten. 

Um einen Fliegenkörper nur mit den beweglichen Sporen zu 
besäen, diente mir folgende Vorrichtung. Durch den Deckel eines 
nicht vollständig mit Wasser gefüllten Glases steckte ich einen 
unten und oben offenen Glascylinder, dessen unterer Rand etwa 
2— 3‘ tief unter die Oberfläche des im Glase befindlichen Wassers 
hinabreichte. Auf das Wasser im Cylinder legte ich eine mit einem 
2 Tage alten Achlya-Kranz bedeckte Fliege, deren Schläuche eben 
zu fructificiren begannen. Außerhalb des Cylinders wurde auf die 
Oberfläche des Wassers eine durchstochene Fliege geworfen. Beide 
Fliegen erhalten sich auf dem Wasser, ohne unterzusinken. Schon 
nach einigen Stunden ist die Fliege außerhalb des Cylinders von 
beweglichen Sporen, die sich an ihr festgesetzt haben, bedeckt; 
man kann sie herausnehmen und die Entwicklung des Achlya-Kranzes 
auf ihr verfolgen. Da die Schläuche der Achlya auf der Fliege im 
Cylinder um diese Zeit noch nicht 3 Tage alt sind, so haben 
sich an derselben die kugeligen Sporangien noch nicht einmal 
gebildet; die Fliege außerhalb des Cylinders ist, wie es auch die 
mikroskopische Untersuchung bestätigt, durchaus nur durch die 
beweglichen Sporen besäet worden, die, von der einen Fliege zur 
anderen schwimmend, einen Weg von 4—5 Zoll zurückgelegt haben. 
Diese beweglichen Sporen durchlaufen nun auf dem Fliegenkörper 
alle geschilderten Entwicklungsstadien. Sie bringen zuerst Schläuche 
mit beweglichen Sporen hervor; diese keimen wieder auf demselben, 
nun schon seit mehreren Tagen verwesenden Fliegenkörper und 
bilden sich bei so veränderter Nahrung in Schläuche mit kugeligen 
Sporangien um. 

Ich will hier noch einige bemerkenswerthe Umstände erwähnen, 
die bei der Bildung der Sporangien und Sporen der Achlya be- 
obachtet werden können. Unger!) hat schon darauf aufmerksam 


1) a. a. O. p. 134, 


Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen. II, 3 


34 Die Entwicklungsgeschichte 


gemacht, daß die Zweige der Achlya-Schläuche, die man von dem 
sie tragenden und auf dem thierischen Körper festsitzenden Stamm- 
schlauche abgeschnitten hat, trotz der Verletzung fortfahren, an 
ihren Enden Sporangien und Sporen zu bilden. Von der Richtig- 
keit dieser Beobachtung kann man sich leicht überzeugen. Die 
hierin sich offenbarende Selbstständigkeit und Lebenszähigkeit ein- 
zelner Theile der Pflanze zeigt sich in Bezug auf das Proto- 
plasma des Sporangium, aus dem sich die Sporen bilden, in 
Folgendem. Uebt man auf ein kolbiges Sporangium, in welchem 
die beweglichen Sporen sich bereits gesondert haben, aber noch 
nicht völlig ausgebildet sind, z. B. im Zustand Fig. 3 Taf. I, einen 
momentanen, geringen Druck aus, so verschwimmen die schon 
gesonderten Sporen sogleich ineinander und bilden, wie vor ihrer 
Sonderung, ein ungetheiltes, überall gleichartiges Protoplasma; so- 
bald man den Druck jedoch aufhebt, so theilt sich, wenn der Druck 
nicht zu lange gedauert hat, das Protoplasma regelmäßig wieder, 
bildet, wie vor Ausübung des Druckes, normale Sporen und ver- 
hält sich überhaupt ganz, wie in einem in seiner Entwicklung nie 
gehemmten Sporangium !). 


IV. Ueber Bewegung und Verwandlung der beweglichen 
Sporen. 


Es ist bekannt, daß die beweglichen Sporen der Algen, sowie 
die von Achlya prolifera, vielfach für Thiere gehalten worden sind. 
Wenn bei den Algen diese Ansicht sich nur auf die Bewegungs- 
fähigkeit der Sporen und ihre Aehnlichkeit mit Infusorien gründete, 
so schien für die Sporen der Achlya hierzu noch die directe 
Beobachtung einer Formumbildung dieser Sporen zu wirklichen 


1) Diese Beobachtung läßt sich bequem auf folgende Weise machen. Es 
ist zur genauen Beobachtung der Bildungsverhältnisse der Sporen und ihrer 
Bewegung ein durchaus scharfes Bild nöthig, man muß daher das Object mit 
einem Deckglase bedecken. Um es nun nicht zu drücken, muß man nicht nur 
sehr dünne Deckgläser wählen, sondern auch ein beliebiges, etwas diekeres Object 
mit unter das Deckglas schieben und so viel Wasser hinzufügen, daß das Deck- 
glas eben noch von dem fremden Object und dem Wasser getragen wird, ohne 
den darunter befindlichen Schläuchen der Achlya Spielraum zum Schwanken 
zu geben. Trocknet das Wasser nun etwas aus, so bemerkt man sogleich den 
stattfindenden Druck des Deckglases auf die Sporangien, der gleich wieder 
durch Hinzufügen von Wasser aufgehoben werden kann. 


der Achlya prolifera. 35 


Infusorien als Beweis zu treten. Unger behauptet, daß die Sporen 
der Achlya sich in wahrhafte Infusorien umbilden können, die von 
den Sporen sich durch eine Längsfalte ihrer Oberfläche unter- 
scheiden. Er zeichnet auch !) einige solche in Infusorien umge- 
wandelte Sporen. Ferner glaubt er, daß die Spore vor ihrer 
Keimung bei Annahme der Kugelgestalt ihre thierische Organi- 
sation, nämlich die von ihm für Blasen gehaltenen Stellen, verliert. 
Hieraus würde die Doppelnatur dieser Körper hervorgehen, die 
mit Verlust ihrer thierischen Organisation keimen oder unter Fort- 
entwicklung derselben Infusorien werden könnten. 

Ueber die Unsichtbarkeit der hellen Stellen an der ruhenden 
Sporenkugel, die jedoch nicht Blasen, sondern Löcher der Mem- 
bran sind, ist Seite 16 bereits das Nöthige gesagt. Die Umwand- 
lung der Sporen in Infusorien muß ich in Abrede stellen. Trotz- 
dem ich meine Aufmerksamkeit fortwährend auf die weitere Ent- 
wicklung der herausgetretenen, beweglichen Sporen richtete und 
wohl mehrere hundert Male das Entweichen der Sporen aus dem 
Sporangium und ihre Keimung beobachtet habe, so habe ich immer 
nur gefunden, daß die Sporen entweder keimen, oder unter den 
früher beschriebenen Vorgängen zu Grunde gehen. Diese negative 
Beobachtung dürfte aber um so eher als Beweis gelten, als die 
Behauptung Unger’s, wie es scheint, nicht der Ausdruck der 
beobachteten Thatsache, sondern nur erschlossen ist. Hierfür 
spricht, daß Unger selbst die Möglichkeit einer Verwechslung 
mit einem polygastrischen Infusorium nicht vollständig ausschließt 
und erst durch einen Versuch die Wahrheit seiner Behauptung zu 
beweisen sucht. Der Versuch, der darin bestand, daß Unger in 
einem Tropfen, in welchem er vor Entbindung der darin befind- 
lichen Schläuche keine gefalteten Infusorien finden konnte, nach 
Entbindung der Schläuche sehr viele solcher Infusorien gefunden 
hat, ist aber nicht entscheidend. Denn es kann erstens selbst bei 
der genauesten Durchmusterung auch eines kleinen Tropfens ein 
sich lebhaft bewegendes Infusorium von dem Beobachter über- 
sehen werden, und ein einziges übersehenes genügt, um das Vor- 
handensein sehr vieler nach wenigen Stunden zu erklären, und 
ferner kann ja Unger frühere Entwicklungsstufen dieser 
gefalteten Infusorien übersehen haben. Die vorurtheilsfreie Be- 


1) a. a. 0. p. 144. tab. IV. fie. 7. 8.9. 
8 


36 Die Entwieklungsgeschichte 


trachtung des Verhaltens der beweglichen Sporen der Achlya 
nach ihrem Austritt aus dem Sporangium bis zur Keimung 
oder zur Auflösung kann nur zu der Ansicht führen, daß die 
Sporen der Achlya wahre Pflanzenkeime sind, die von den ge- 
wöhnlichen sich nur dadurch unterscheiden, daß sie sich bewegen 
können, und es bleibt nur die Aufgabe übrig, diese Bewegung 
physikalisch zu erklären. 


Mit der Molecularbewegung, wie Einige glaubten, hat die Be- 
wegung Nichts gemein, denn die Sporen nehmen Ortsveränderungen 
vor, die im Verhältniß zu ihrer Größe außerordentlich bedeutend 
sind. Bei der Seite 33 beschriebenen Vorrichtung mußten die 
Sporen jedesmal erst etwa 2 Zoll innerhalb des Cylinders im 
Wasser hinab- und dann etwa ebenso weit außerhalb des Cy- 
linders hinaufsteigen, um zu der dort befindlichen Fliege gelangen 
zu können. Da ich diesen Versuch nun sehr häufig wiederholte, 
und auf der Fliege außerhalb des Cylinders stets schon nach we- 
nigen Stunden die beweglichen Sporen sich einfanden, so scheinen 
die beweglichen Sporen einen Weg von 4 Zoll, d. h. eine Ent- 
fernung zurücklegen zu können, die ihre eigene Größe mehrere 
tausend Male übertrifft. Man könnte hiergegen zwar einwenden, 
daß geringe Temperaturveränderungen schon Strömungen in dem 
Wasser des Versuchsglases erregt haben könnten, welche die 
Sporen in ihrer bedeutenden Ortsveränderung mindestens unter- 
stützt hätten, allein schon die natürlich weit geringere, sicht- 
bare Ortsveränderung der Sporen unter dem Mikroskop ist 
im Verhältniß zu ihrer eigenen Größe sehr bedeutend. Ich habe 
die Entfernung einiger Sporen, die ziemlich weit von der Spor- 
angiumöffnung in Ruhe übergegangen waren, in gerader Linie 
gemessen. Sie betrug einen Millimeter, also immer noch das 
Fünfzigfache der Sporengröße. 


Diese bedeutende Ortsveränderung der Spore ist mit einer 
lebhaften, bald nach rechts, bald nach links gerichteten Drehung 
um ihre Längsaxe verbunden. 


Man hat auf zweierlei Weise versucht, der Erklärung dieser 
Bewegung um einen Schritt näher zu rücken. Die Einen setzten 
die Ursache der Bewegung der sogenannten Zoosporen in eine 
Contraetilität der Fäden, mit welchen diese Sporen versehen sind; 
die Anderen sehen sie als einen Effect der Endosmose an. Gegen 


F 
N 
L 


der Achlya prohfera. 37 


die erste Ansicht hat Nägeli!) bereits gewichtige Gründe bei- 
gebracht. Indem ich hierauf verweise, füge ich für die Bewegung 
der Achlya-Sporen noch Folgendes hinzu. Der Faden der Achlya- 
Spore bewegt sich noch, wenn diese schon ruht, woraus also mit 
Sicherheit hervorgeht, daß die Bewegung des Fadens wenigstens 
nicht immer eine Bewegung der Spore hervorrufen kann, vielmehr 
wird hierdurch wahrscheinlich, daß beide Bewegungen eine ge- 
meinsame Ursache haben, welche, wenn die Spore zur Ruhe kommt, 
nur schwächer geworden, noch den leicht beweglichen Faden in 
Schwingungen versetzen, aber nicht mehr die Spore fortzurücken 
vermag. Es liegt nahe, die Endosmose für diese gemeinsame Ur- 
sache ?) zu halten. Man hat jedoch nur wenig versucht, die Art, 
in welcher die Endosmose jene Bewegung hervorrufen soll, näher 
zu bezeichnen. Soll die Endosmose die bewegende Kraft sein, so 
muß sie natürlich an bestimmten Stellen der Spore stärker wirk- 
sam sein, als an der übrigen Fläche der Sporenmembran. Nun 
meint Nägeli allerdings, daß die Endosmose vorzüglich an der 
hellen Spitze der Spore stattfinden soll, und erklärt hieraus das 
Vordringen der Spore in der Richtung der Spitze. Der Spitze soll 
aber die Thätigkeit der Endosmose vorzüglich zukommen, weil sie 
das Wurzelende der Spore vorstellt, wie die spätere Anheftung 
dieser mit der Spitze beweisen soll. Abgesehen davon, daß hier- 
durch nur das Vordringen, nicht aber die Axendrehung der Spore 
erklärt würde, glaube ich überhaupt nicht, daß so leicht Jemand 
sich mit dieser Anschauung wird befreunden können, da sie der 
späteren Anheftungsstelle der Spore nicht nur die mor- 
phologische Bedeutung, sondern auch die physiologische 
Thätigkeit der Wurzel höherer Pflanzen zusprechen will. Vielmehr 
glaube ich, daß, wer die Bewegung durch Endosmose erklären will, 
aus der Structur der Spore nachweisen muß, warum die 
Endosmose an einzelnen Stellen der Spore stärker wirksam sein 
muß, als an anderen, und wie aus der stärkeren Wirksamkeit 
der Endosmose an diesen Stellen die Bewegung hervorgehen 
kann. Berücksichtigt man nun die von mir an den Achlya-Sporen 


1) Gattungen einzelliger Algen. p. 22. 

2) Wenn hiergegen Siebold (Zeitschrift £. w. Zoologie 1849. Bd. I. p. 287) 
hervorhebt, daß der Faden, wenn seine Bewegung eine Folge endosmotischer 
Strömungen wäre, nothwendig bei dem schnellen Vordringen der Spore zurück- 
gebogen werden müßte, so bemerke ich, daß der Faden bei der schnellen 
Bewegung der Spore gar nicht gesehen wird. 


38 Die Entwicklungsgeschichte 


aufgefundenen Oeffnungen der äußeren Membran, so ist klar, 
daß an diesen der Stoffaustausch stärker stattfinden muß, als an 
der übrigen Membran. Da nun zwei von diesen Oeffnungen seit- 
lich liegen, so wäre durch die Annahme einer schiefen Stellung 
derselben gegen die Sporenaxe die Axendrehung der Spore 
leicht erklärt. Auf das Vordringen der Spore könnte vielleicht 
die hintere Oeffnung von Einfluß sein, wenn durch diese die Stoff- 
ausscheidung geschähe. Ich kann hier auf eine andere Erklärung 
des Fortrückens der Spore, auf welche Herr Professor 
Magnus mich aufmerksam gemacht hat, hinweisen. Nach dieser 
Erklärung würde dem beweglichen Faden allerdings eine Bedeu- 
tung für die Ortsbewegung der Spore zugesprochen werden. Es 
soll nämlich die Endosmose vorzüglich durch den Faden ver- 
mittelt werden, was sowohl durch seine überaus große Zartheit 
wahrscheinlich wird, als auch noch durch eine eigenthümliche 
Structur desselben bewirkt werden könnte. Durch diese Annahme 
würde nicht nur die Ortsveränderung der Spore, sondern die mit 
dieser stets zusammenfallende eigenthümliche Bewegung des Fadens 
erklärt. Zur Erklärung der Axendrehung der Spore ist übrigens 
nicht einmal die Annahme einer schiefen Stellung der Membran- 
öffnungen gegen die Sporenaxe durchaus nöthig, da selbst bei 
senkrechter Durchbohrung der Membran durch diese seitlichen, 
nicht diametral gegenüber gestellten Oefinungen eine Drehung er- 
folgen müßte, wenn das Größenverhältniß der durch die beiden 
Oefinungen einströmenden Flüssigkeitsmengen nicht constant gleich 
bliebe. Die gesammte Bewegung der Spore würde daher als das 
Resultat der durch den beweglichen Faden und die seitlichen 
Oeffnungen stattfindenden Endosmose betrachtet werden können. 
Hiernach würde man wohl schließen können: weil durch den be- 
weglichen Faden die Stoffaufnahme in Folge seiner Beschaffenheit 
vorzüglich stattfindet, so wird die Spitze der Spore zur späteren 
Anheftungsstelle (Wurzel); nicht aber umgekehrt, weil die Spitze 
die Wurzel vorstellt, geschieht durch sie die Stoffaufnahme. Dieser 
Versuch einer Erklärung der Bewegung durch Endosmose dürfte 
vielleicht dann mehr Werth erhalten, wenn es gelingen sollte, auch 
an anderen beweglichen Pflanzenkeimen- und den fortrückenden, 
niederen Algen eine ähnliche Structur der Membran nachzuweisen, 
wie sie bei den Sporen der Achlya vorhanden ist). 


1) Hierbei verdient verglichen zu werden, was Nees v. Esenbeck über 


der Achlya prolifera. 39 


V. Ueber Zellenbildung und Zellenwachsthum. 


Die Bildung neuer Zellen in der Achlya beschränkt sich auf 
die Entstehung der Sporangien und Sporen. Das Ende jedes 
Zweiges bildet sich, sobald er aufhört, sich in die Länge zu strecken, 
in ein Sporangium um. Ob der Abschließung des Zweigendes 
zum Sporangium die Bildung einer die Endspitze ausfüllenden, 
vollständigen Zelle oder bloß die Entstehung einer Querwand zu 
Grunde liegt, darüber sind die beiden Beobachter, die am ge- 
nauesten auf die Untersuchung dieser Frage an der Achlya ein- 
gegangen sind, uneinig. Unger!) behauptet, daß sich bloß eine 
- Scheidewand gebildet hat, und sieht gerade die Bildung der 
Sporangien der Achlya als ein günstiges Beispiel seiner meris- 
matischen Zellbildung an. Er stützt sich darauf, daß an den 
Seitenwänden des gebildeten Sporangium eine doppelte Haut weder 
sichtbar sei, noch sich durch eine Verdickung der Seitenmembranen 
bemerkbar mache. Dagegen glaubt Nägeli?), aus Analogie 
mit anderen ähnlichen Zellbildungen, besonders aber aus dem 
Umstande, daß er öfters in einem Zweigende mehrere 
Sporangien sich bilden sah, von denen jedes, durch freie Zell- 
bildung entstanden, natürlich mit einer eigenen vollständigen 
Membran versehen war, schließen zu dürfen, daß auch in dem 
Falle, wenn nur ein einziges Sporangium im Zweigende sich 
bildet, dieses ebenfalls mit einer eigenen Membran allseitig 
bekleidet sei. Das die Membran des Zweigendes bei gebildetem 
Sporangium nicht dicker erscheine, als früher, ist nach ihm einfach 
eine Folge davon, daß diese Membranen überhaupt eine unmeßbare 
Dicke besitzen. Uebrigens hat, wie Nägeli behauptet, die Wand 
des Sporangium häufig, besonders später, in der That eine größere 
Dicke, als die des Schlauches. Ich kann dieses letztere Factum 
bestätigen, und es ist um so mehr in die Augen springend, als 
häufig die Membran des Sporangium zwei Conturen besitzt, 
während die des Schlauches nur einen einzigen zeigt. Leider 
habe ich dagegen nie die Bildung mehrerer Sporangien in 


die „Wachsthumsbewegung“ in der 2. Abth. des 20. Bandes der Nova Acta, be- 
sonders auf S. 569 ff., in Anregung gebracht hat. Die Red. 

1) a.a ©. 

2) Zeitschrift für w. Bot. Hft. 1. p. 102. Hft. 3 u. 4. p. 28. 


40 Die Entwieklungsgeschichte 


einem Zweigende beobachten können. Daß die Ansicht Nägeli’s 
jedoch vollkommen richtig ist, dafür kann ich directe. Beweise 
beibringen, da es nicht selten gelingt, die Membran des Sporangium 
von der Schlauchmembran losgetrennt zu beobachten. Achtet 
man genau auf die Spitze eines geöffneten Sporangium, so kann 
man meistens die Begrenzung der Oeffnung des Fortsatzes als 
eine sehr feine Linie erkennen (o Fig. 1 u. 2 Taf. III; d Fig. 1 
Taf. V), seltener erkennt man beide Linien (k Fig. 1 Taf. V), die 
obere und die untere, die zusammen die Oeffnung einschließen. 
Es hängt dieses sehr von der Dicke der Membran ab, aber nur 
selten sieht man keine von beiden Linien (Fig. 6 Taf. V). Außer 
diesen Begrenzungslinien der Oefinung des Fortsatzes wird man 
bei genauer Beobachtung fast ohne Ausnahme jedes Mal noch an 
der Basis des engen Fortsatzes (m Fig. 1 u. 2 Taf. III; e Fig. 1 
Taf. V) eine sich über und unter demselben hinziehende Linie 
bemerken. Diese Linie bildet, wie an ihren seitlichen Endpunkten 
(m Fig. 1 u. 2 Taf. III), die etwas über den Fortsatz seitlich 
hinausragen, scharf gesehen werden kann, gleichsam einen den 
Fortsatz an seiner Basis umfassenden Ring, der aber nichts Anderes 
ist, als die Begrenzungslinie der Oefinung des ursprünglichen 
Zweigendes, durch welche die eigentliche Sporangiumzelle hin- 
durchgebrochen ist, als sie sich in einen Fortsatz — an dessen 
Bildung die Membran des Zweigendes nicht Theil 
nimmt — verlängerte. Kann man schon hieraus fast ohne Aus- 
nahme an allen Sporangien, die man untersucht, die Selbstständigkeit 
des Sporangium als einer in dem Schlauchende liegenden und 
dasselbe erfüllenden vollständigen Zelle erkennen, so wird dieses 
noch vollkommen bestätigt, wenn, was häufig geschieht, die Schlauch- 
membran zerreist und noch als eine zerrissene Hülle die Sporangium- 
zelle umgiebt (Fig. 3 Taf. V). Diejenigen, die mit Unger das 
Schlauchende nur durch eine untere Querwand abgeschlossen 
glauben, könnten gegen diese Auffassung nur einwenden, daß in 
diesen Fällen das Sporangium nicht mehr einfach sei, sondern 
daß bereits ein zweites Sporangium von gleicher Größe in das 
erste hineingewachsen sei und sich geöffnet habe. Daß dies jedoch 
nicht der Fall ist, davon kann man sich in den außerordentlich 
wenigen Fällen, in welchen ein zweites Sporangium von gleicher 
Größe in das erste hineinwuchs, überzeugen. Die Fortsätze der 
Sporangien legen sich in solchen Fällen nie aneinander (Fig. 5 


der Achlya prolifera. 41 


Taf. V), und man kann an jedem der beiden Fortsätze beide 
Oeffnungen, die der Sporangiumzelle an der Spitze und die des 
ursprünglichen Schlauchendes an der Basis des Fortsatzes, er- 
kennen und sieht sogar, in manchen Fällen wenigstens, an dem 
einen Sporangium beide Membranen, die des Schlauchendes 
(a Fig. 5 Taf. V) und die der Sporangiumzelle (b Fig. 5 Taf. V), 
die sich theilweise von einander gelößt haben. Endlich kann man 
an sicher einfachen Sporangien, deren Entstehung man an 
Zweigen, die noch nicht fructificeirt haben, selbst beobachtet 
hat, nach ihrer Entleerung beide Oeffnungen an der Spitze und 
an der Basis des Fortsatzes deutlich erkennen. — Die untere 
Scheidewand des Sporangium (Fig. 5, 6 Taf. I) ist, wie bereits 
früher gezeigt wurde, eine doppelte, die obere gehört der Sporangium- 
zelle an, während die untere nur eine Querwand ist, die, nach der 
Bildung der Sporangiumzelle entstanden, den unten liegenden 
Schlauchtheil von Neuem an seiner Spitze abschließt. Diese Wand 
hat sicher ihren Ursprung nicht der Bildung einer vollständigen, 
etwa den unteren Schlauch völlig erfüllenden Zelle zu danken, 
denn abgesehen auch davon, daß selbst bei dem Vorhandensein 
mehrerer Sporangien an einem Zweigende (Fig. 1 Taf. V) niemals 
eine Spur mehrfacher Häute an dem unteren Schlauch wahrge- 
nommen wird, so stellen sich schon der bloßen Annahme des Vor- 
handenseins solcher Häute gewichtige Gründe in den Weg. Da 
der Achlya-Schlauch mit allen seinen Zweigen eine einzige Zelle 
darstellt und sich keinerlei sonstige Querwände in demselben vor- 
finden, so müßte man annehmen, daß alle unter den Sporangien 
der einzelnen Zweige mehrfach nach einander entstehenden Zellen 
als Innenzellen den gesammten Schlauch mit allen seinen Ver- 
zweigungen auskleiden. Durch eine solche fortwährende Anlagerung 
neuer Zellwände an die ursprüngliche Schlauchmembran müßte 
doch mindestens irgend einmal eine Verdiekung dieser Membran 
beobachtet werden können, und dennoch sind die Membranen der 
ältesten Schläuche noch so dünn, daß sie meist nur einen einzigen 
Contur besitzen. 

Nachdem das Sporangium sich an seiner Spitze geöffnet und 
die Sporen entlassen hat, schiebt sich, wie bekannt, diese Quer- 
wand vor (Fig. 15 Taf. I). Sie muß hierbei nothwendig die untere 
Wand der früheren Sporangiumzelle durchbrechen. Es ist nun be- 
merkenswerth, daß man nur selten — wahrscheinlich in Folge der 


42 Die Entwicklungsgeschichte 


Anfüllung des Schlauchtheiles unterhalb der vordringenden Quer- 
wand mit Protoplasma und wegen der großen Dünne der Membran 
der ersten Sporangiumzelle — eine Andeutung dieser Durch- 
brechung so wie bei a Fig. 6 Taf. V sieht. 

Auch bei Bildung der kugeligen Sporangien (ce Fig. I Taf. II) 
entsteht in dem betreffenden Schlauchtheile eine vollständige Zelle. 
Diese liegt sogar hier, wie man meist an der Peripherie der Kugel- 
sporangien erkennen kann, nicht völlig an der Schlauchmembran 
an und ist mit dieser nuran den Umgrenzungsstellen 
der ovalen Löcher verwachsen. Daß diese Löcher die 
Schlauchmembran und die Haut der Sporangiumzelle durchziehen, 
geht schon aus dem, was über diese Löcher gesagt wurde, hervor. 

In beiden Sporangien-Arten bilden sich die Sporen durch 
wandständige Zellbildung (Nägeli) um eine gegebene isolirte In- 
haltspartie. 

Es hat sich aus dem Vorhergehenden bereits ergeben, wie 
weit man diesen Vorgang in diesen Beispielen mit dem Auge zu 
verfolgen im Stande ist. Gegen Nägeli, der hier der Individuali- 
sirung der Inhaltspartien die Bildung von Kernen, obwohl er sie 
selbst nicht gesehen hat, der Analogie wegen vorhergehen läßt, 
kann ich mit Bestimmtheit versichern, daß bei Bildung dieser 
Zellen kein Kern mitwirkt, man müßte denn jedes beliebige Inhalts- 
körnchen einen Cytoblasten nennen wollen. Die Undurchsichtigkeit 
des Protoplasma, aus dem die Sporen sich bilden, ist durchaus 
nicht so groß, um die Wahrnehmbarkeit eines Cytoblasten, wenn 
er vorhanden wäre, zu verhindern. Man kann besonders bei Bildung 
der unbeweglichen Sporen wohl sehen, was in dem Innern der ein- 
zelnen Protoplasmatheile vorgeht, wie dies der mittlere Oeltropfen 
(d Fig. 1 Taf. II) zeigt, dessen Bildung und Wachsthum man genau 
verfolgen kann, und erkennt deutlich, daß das Protoplasma aus 
lauter einzelnen, völlig gleichartigen, sehr kleinen Körperchen be- 
steht. Ebenso ist weder bei Bildung der Sporen noch bei Bildung 
des Sporangium eine Erscheinung wahrnehmbar, die auf die Ver- 
muthung führen könnte, daß diese Zellen sich in der von Karsten!) 
behaupteten Weise bilden. Die Annahme einer solchen Zellbildungs- 
weise scheint mir weder nothwendig noch begründet. Dagegen 
deuten alle beobachteten Erscheinungen darauf hin, daß die Zell- 


1) De eella vitali. 


der Achlya prolifera. 43 


membran sich hier nach und nach an der Peripherie einer 
hülllosen Protoplasmamasse ausscheidee Sämmtliche Er- 
scheinungen stimmen mit dieser Ansicht und unter einander schön 
überein. Das Zerfallen des Protoplasma der kolbigen und kugeligen 
Sporangien in einzelne Theile, die Loslösung dieser Theile von 
einander und die allmälige Bildung einer Membran an ihren 
freien Seiten läßt sich direct beobachten. Wenn man Gelegenheit 
hat, Sporen in halbfertigem Zustande zu beobachten, so findet 
man sie stets noch mit der benachbarten Spore durch einen 
schleimigen Strang zusammenhängend (k, i Fig. 10 Taf. I), während 
an ihrer freien Seite die Membran schon theilweise oder voll- 
ständig vorhanden ist. Endlich stimmt auch der beobachtete Vor- 
gang bei einer späteren nochmaligen Theilung einer schon ruhen- 
den Sporenzelle (Fig. 17 Taf. I) mit der Sporenbildung innerhalb 
des Sporangium überein. So sehr nun gerade in diesem Beispiele 
die Richtigkeit der von Nägeli behaupteten. Zellbildungsweise „um 
eine individualisirte Inhaltspartie“ sich klar ausspricht, so möchte 
doch gerade hier ein Beweis dafür zu finden sein, daß die von 
Nägeli!) gemachte Unterscheidung zwischen freier und wand- 
ständiger Zellbildung nicht zulässig ist. Die Bildung der Sporen 
geschieht meist durch wandständige, oft durch freie Zellbildung 
(Fig. 8, 9 Taf. II). Ebenso bilden sich die gewöhnlich durch wand- 
ständige Zellbildung entstehenden Sporangien, nach Nägeli, oft 
durch freie Zellbildung. Daß diese beiden von Nägeli geschiedenen 
Zellbildungsweisen sich gegenseitig vertreten können, das spricht 
dafür, daß sie nur zufällige 'Verschiedenheiten des wesentlich 
gleichen Vorganges sind, wobei, wie ich glaube, nur die größere 
oder geringere Erfüllung der Mutterzelle mit Inhalt maßgebend 
ist. Das Wesentliche und Gemeinsame ist nur, daß an der 
Peripherie einer gesonderten Protoplasmamasse eine Mem- 
bran entsteht. 

Ueber die Umstände, welche den Inhalt einer Zelle bestimmen, 
sich in eine häufig bestimmte Anzahl einzelner Partien zu 
sondern, ist bis jetzt wohl noch nichts Sicheres bekannt. Daß die 
Bildung von Cytoblasten der Individualisirung der einzelnen In- 
haltspartien nicht immer sichtbar vorhergeht, zeigt die Bildung 
der Achlya-Sporen, und erkennt Nägeli zwar selbst an, behauptet 


1) Zeitschrift für w. Bot. 


44 Die Entwicklungsgeschichte 


aber dennoch, daß das Auftreten von Zellkernen vor Individuali- 
sirung der Inhaltspartien allgemeines Gesetz ist!) Auch über 
das Verhältniß des Primordialschlauches zu der Zelle, die er aus- 
kleidet, lassen sich bei Entstehung der Sporen und Sporangien 
der Achlya einige Beobachtungen machen. 

Bei der geschilderten Bildung der beweglichen Sporen hängen 
die schon mit Cellulose-Membranen bekleideten Sporen noch durch 
Oeffnungen dieser Membranen (h, :, k Fig. 10 Taf. I) mit einander 
zusammen. Nach der völligen Trennung der Sporen sieht man 
den Primordialschlauch als eine vollständige Innenzelle auch die 
Oeffnungen der äußeren Membran verschließen (b Fig. 18 Taf. ]). 
Hier ist man wohl zur Annahme genöthigt, daß der Primordial- 
schlauch sich später gebildet hat, als die Zellmembran der Zelle, 
die er auskleidet. Daß der Primordialschlauch wohl zu den Um- 
wandelungen, die der in ihm enthaltene Zellinhalt erleidet, aber 
nicht zu der Bildung der Zellmembran, die er auskleidet, in Be- 
ziehung steht, dafür sprechen auch folgende Beobachtungen, welche 
darthun, daß der Primordialschlauch an den Veränderungen, die 
das Protoplasma der Zelle erfährt, gleichmäßig Theil nimmt. Noch 
während der Bildung der Sporen, wenn sie schon theilweise von 
einander getrennt sind, läßt sich der gesammte Primordialschlauch 
des Sporangium loslösen (Fig. 4 Taf. V; Fig. 16 Taf. II). Sobald 
die Sporen vollständig ausgebildet sind (Fig. 9 Taf. I; Fig. 10 
Taf. II), ist der Primordialschlauch des Sporangium verschwunden. 
Es trägt daher der Primordialschlauch des Sporangium so gut, wie 
das übrige Protoplasma, zur Bildung der Sporen bei. Man kann 
aber nicht annehmen, daß er etwa durch Theilung unmittelbar in 
die Primordialschläuche der einzelnen Sporen zerfällt, denn dem 
widerspricht, abgesehen von der Schwierigkeit der Vorstellung eines 
solchen Vorganges in diesem Falle, die Bildungsweise der Sporen. 

Die aus den Sporen hervortretenden Achlya-Schläuche, die eine 


1) Es scheint mir, als sei die Einschnürung der Wand der Mutterzelle, die 
an den Stellen, wo später eine Querwand die Mutterzelle scheinbar theilt, der 
Bildung dieser vorhergeht, eine bedingende Ursache der Trennung des Inhaltes 
der Mutterzelle an dieser Stelle, worauf an der Peripherie der beiden gesonderten 
Inhaltstheile sich neue Membranen bilden. Die Entstehung dieser Querfalte 
der Membran der Mutterzelle vor der Bildung der Querwand kann man sehr 
schön bei der Keimung einzelliger Sporen der Fadenpilze beobachten, wo häufig 
die Einschnürung und die darauf folgende Querwand sich auch nicht in der 
Mitte der Mutterzelle bilden. 


der Achlya prohfera. 45 


einzige, lange, verästelte Zelle ohne jede Querwand darstellen, 
wachsen bei ihrer Verlängerung nur an ihrer Spitze, die sich fort- 
während bis zur Bildung des Sporangium vorschiebt. Man kann 
dieses bei dem Wachsthum verästelter Schläuche wahrnehmen, da 
diese an der Spitze sich fortwährend verlängern, während die Theile 
des Schlauches zwischen den Zweigen nicht mehr größer werden. 
Nägeli hat mit Recht auf diese von ihm mit dem Namen des 
Spitzwachsthums belegte Weise der Zellenvergrößerung Gewicht 
gelegt, denn dieses Wachsthum ist, wie sich an der Achlya er- 
weisen läßt, durch eine eigenthümliche Richtung der Endosmose 
bei diesen Zellen‘ bedingt. Die Endosmose der so wachsenden 
Zellen findet nämlich vorzüglich — vielleicht allein — durch die 
‘Spitze statt. Dafür spricht: 1) daß der Inhalt der Schläuche un- 
mittelbar unter der Spitze stets heller und dünnflüssiger ist als der 


weiter unten liegende Inhalt des Schlauches — so lange näm- 
ander Sschlauech sieh "nicht zur. Bildung” des 
Sporangium anschickt —; 2) daß man den Primordial- 


schlauch des Achlya-Schlauches an dessen Spitze sehr häufig von 
der Membran des Achlya-Schlauches losgelöst findet (bei a Fig. 10 
Taf. V), was sich durch das Eindringen einer Flüssigkeit an dieser 
Stelle erklären läßt; 3) daß die ausgebildeten Sporen im Sporangium 
unterhalb der Spitze stets etwas zurücktreten (a Fig. 9 Taf. I) — 
was nur durch ein Einströmen von Flüssigkeit an dieser Stelle 
erklärt werden kann —; 4) daß die oberen Sporen des Sporangium 
stets früher reifen als die unteren. Es läßt sich auf solche Weise 
die Vergrößerung einer Membran durch sogenannte Intussusception 
anschaulich machen. Nur der Theil einer Zellmembran kann sich 
vergrößern, durch welchen unmittelbar Endosmose stattfindet. 
Die Vergrößerung geschieht dadurch, daß die endosmotisch ein- 
strömende Flüssigkeit während ihres Durchströmens durch die 
Membran in Folge chemischer Wechselwirkung zwischen Flüssig- 
keit und Membran in dieser neue Substanz ablagert. Eine all- 
seitig wachsende Zelle würde sich daher von einer solchen, die 
nur an bestimmten Stellen wächst, wesentlich, und zwar dadurch 
unterscheiden, daß bei der ersten die Stoffaufnahme an der ganzen 
Fläche der Zellmembran gleichmäßig geschieht, während sie an 
der anderen vorzugsweise an der wachsenden Stelle statt- 
findet. Es genüge die Andeutung, wie wichtig der umgekehrte 
Schluß von der einseitigen oder allseitigen Vergrößerung der Zellen 


46 Die Entwicklungsgeschichte 


auf die Richtung der Saftströmung bei Betrachtung des Wachs- 
thums des Pflanzenkörpers sein kann. Trotzdem, daß der untere 
Theil des Schlauches nicht mehr in die Länge wächst, kann doch 
an einer — wie es scheint — morphologisch unbestimmten Stelle 
desselben plötzlich eine starke endosmotische Strömung beginnen. 
Diese Stelle wächst in Folge dessen seitlich zu einem Zweige aus, 
der sich wieder durch Spitzenwachsthum verlängert. Hierauf be- 
ruht die Möglichkeit der Verästelung der Schläuche. 

Während so die Endosmose meist eine Vergrößerung des 
Theiles der Zellwand, durch den sie strömt, vermöge einer Ab- 
lagerung neuer Stoffe bewirkt, so kann sie in anderen Fällen dagegen 
eine Verminderung der Masse und sogar völlige Auflösung 
des Theiles der Zellwand, durch den sie strömt, verursachen. 
Man kennt viele Fälle, in welchen die Endosmose diese Wirkung 
hat, so z. B. bei den Querwänden der Spiralgefäße. Zwei Bei- 
spiele einer solchen Wirkung der Endosmose liefert auch die 
Achlya. Die Löcher der kugeligen Sporangien (Fig. 12 Taf. II) 
können wohl auf keine andere Weise entstanden sein. Die früheren 
Zustände des Sporangium machen dieses höchst wahrscheinlich. 
Wir haben gesehen, daß das Protoplasma der Sporangien sich mit 
Freilassung ovaler oder runder Stellen an der inneren Wand des 
Sporangium anordnet (ce Fig. 1 Taf. II). Bei dem später ein- 
tretenden Stoffaustausch muß die Endosmose nothwendig ihren 
Weg vorzüglich durch diese von Protoplasma freigelassenen Stellen 
nehmen, und da die Membran dieser Stellen bald darauf ver- 
schwindet, so liegt es wohl nahe, dies einer Auflösung der Membran 
durch die Endosmose zuzuschreiben. Noch viel deutlicher ist der 
Einfluß der Endosmose bei Bildung der Oeffnung an den Fort- 
sätzen der kolbigen Sporangien. Ich habe schon früher auf die 
Umstände aufmerksam gemacht, die darauf hinweisen, das die 
Endosmose an den Schläuchen, die noch nicht fructificirt haben, 
hauptsächlich durch die Spitze stattfindet (S. 4445). Während 
der Anfüllung der Spitze mit Protoplasma scheint dieses Verhält- 
niß aufzuhören, beginnt jedoch nach Bildung der Sporangiumzelle 
in der Zweigspitze sogleich wieder und macht sich schon durch 
die Bildung des Fortsatzes, so wie durch die bereits erwähnte 
frühere Reife der oberen Sporen und ihr Zurücktreten von der 
Spitze des Fortsatzes geltend, und so ist auch die Auflösung der 
den Fortsatz nach oben schließenden Wand eine Folge der durch 


der Achlya prolifero. 47 


diese Wand stattfindenden Endosmose. Es löst sich nicht, wie 
‘Schleiden irrthümlich behauptet, bei der Oeffnung des Sporangium 
ein Deckel von dem Sporangiumfortsatze ab; niemals ist eine 
‘Spur eines solchen Deckels zu finden, sondern man erkennt die 
allmälige Auflösung der den Fortsatz nach oben verschließenden 
Wand dadurch, daß die obere Begrenzungslinie des Fortsatzes, 
die anfänglich sehr scharf und dunkel ist, nach und nach immer 
heller und undeutlicher wird. Hiermit stimmt auch ein anderes, 
bereits erwähntes Phänomen (S. 12 Anm.) überein. Wenn, wie 
es dort der Fall ist, wegen eines Hindernisses in der normalen 
Austrittsöffnung, die Sporen an einer andern Stelle entweichen 
müssen, so sehen wir an der Stelle des Sporangium, wo ein 
neues Loch plötzlich gebildet werden soll, die benachbarten Sporen 
zurückweichen, was doch nur durch eine hier stattfindende Strömung 
von außen nach innen erklärt werden kann, und bald darauf ist 
die Membran an dieser Stelle verschwunden, wofür nun die nächst- 
liegende Erklärung gewiß die Auflösung derselben durch die 
daselbst stattfindende Endosmose ist!). 


VI. Ueber das Vorkommen und über verschiedene 
Species der Achlya. 


Am häufigsten wurde die Achlya bis jetzt auf den Körpern 
in Verwesung übergehender Insecten, besonders der Stubenfliegen, 
sefunden. Außerdem wurde sie sowohl auf anderen verwesenden 
Thieren, z. B. Schnecken, als auch auf noch lebenden Fischen und 
Fröschen beobachtet. Auch auf verwesenden Pflanzentheilen und 
noch lebenden Wassergewächsen wurde sie angetroffen; so 2. 
B. von Meyen auf einem Blatte von Viscum album, von 


1) Ich sehe mich hier veranlaßt, denen, die sich von der Zellbildung um 
einen gegebenen Inhalt und von dem Spitzenwachsthum leicht und sicher über- 
zeugen wollen, die Untersuchung dieser Vorgänge an der Achlya besonders zu 
empfehlen. Der gesammte Vorgang der Zellbildung liegt hier so klar vor Augen, 
daß sich dieses Object, vielleicht wie kein anderes, sogar zur Demonstration der 
Zellbildung bei Vorträgen eignet. Die Untersuchung wird noch besonders durch 
den Umstand begünstigt, daß man zu jeder Jahreszeit die Bildung der Sporen 
hervorrufen und sogar im Voraus die Stunde bestimmen kann, wann die Bildung 
der Sporangien und Sporen sich wird beobachten lassen. Die Untersuchung 
der Bildung und der Bewegungserscheinungen der beweglichen Sporen wird 
am besten etwa 24 Stunden nach Aussaat der Sporen vorgenommen werden, 


48 Die Entwicklungsgeschichte 


Kützing auf einem in’s Wasser gefallenen Pappelzweige und von 
van den Bosch parasitisch auf den Wurzeln einer Hydrocharis 
morsus ranae. Ich selbst habe ihre Entwicklung bis jetzt nur auf 
todten Fliegen und Spinnen verfolgt. Fast sämmtliche Beobachter 
haben die Schläuche mit den kugeligen Sporangien und unbeweg- 
lichen Sporen nicht gesehen. Da, wie ich gezeigt habe, die Bildung 
dieser Sporangien und Sporen von einer Veränderung der Nahrung 
der Achlya abhängt, so ist es wohl möglich, daß die Achlya diese 
Sporangien und Sporen, wenn sie z. B. auf Fischen oder Fröschen 
wächst, gar nicht oder erst nach lang andauernder Verwesung des 
Thieres bildet. Nun haben die meisten Beobachter ihre Beobachtung 
nur wenige Tage hinter einander fortgesetzt; es möchte also wohl 
hierin der Grund liegen, warum sie die kugeligen Sporangien und un- 
beweglichen Sporen nicht gefunden haben. Leider geben Schleiden 
und Nägeli, die diese Sporangien und Sporen gesehen haben, nicht 
an, auf welchem Boden die Achlya bei ihrer Beobachtung wuchs. 
Bei dem wesentlichen Einfluß des Bodens, aus dem die Achlya ihre 
Nahrung bezieht, auf die Form ihrer Sporangien und Sporen, wäre 
es gewiß interessant, ihre Entwicklung auf verschiedenen Unterlagen 
zu beobachten. Einige Versuche, sie auf anderen Körpern wachsen 
zu lassen, als auf welchen sie gewöhnlich gefunden wird, sind mir 
bis jetzt mißlungen. 

Je nachdem die Beobachter der Achlya diese Pflanze für 
einen Pilz oder für eine Alge hielten, ordneten sie dieselbe ver- 
schiedenen Algen- oder Pilz-Gattungen unter. So wurde sie 
Conferva ferax von Gruithuisen, Vaucheria aquatica von 
Lyngbye, Mucor imperceptibilis und spinosus von Schrank 
genannt. In einem Anhang zu einer Abhandlung von Carus!) 
„über die an verwesenden Thierkörpern unter Wasser sich er- 
zeugenden Schimmel- oder Algen-Gattungen“ hat Nees v. Esen- 
beck die hierher gehörigen Formen unter drei von ihm neu auf- 
gestellte Gattungen gebracht, die er folgendermaaßen bestimmt: 

1) Saprolegnia. Fila simplicia, articulata, sporas per articu- 

los sibi succedentes simplices motu praeditas spargentes. 

2) Achlya. Fila simplicia, vel sub apice evacuato prolifera, 

continua, sporas post emissionem motu indistincto in globulos 
concrescentes efjundentia. 


1) Nova Acta. Vol. XI. P. II. p. 493. 


der Achlya prolfera. 49 


3) Pythium. Fila simplicia vel ramosa, apicibus in vesiculas 
globosas (sporas colligentes?) inflata. 


Die Gattung Pythium, aus Mucor spinosus und imperceptibilis 
Schrank gemacht, verdankt ihre Entstehung wohl nur einer unvoll- 
ständigen Beobachtung kugeliger Sporangien an den Achlya- 
Schläuchen. Die Gattung Saprolegnia, aus der von Gruithuisen 
auf Schnecken gefundenen und mit Conferva ferax bezeichneten 
Form (s. S. 3) gebildet, soll sich von der Achlya hauptsächlich 
dadurch unterscheiden, daß ihre Schläuche gegliedert und anver- 
ästelt sind. Es geht aber aus der Darstellung von Gruithuisen 
hervor, daß er nur die die Sporangien bildenden Spitzen der 
Schläuche beobachtet hat, weshalb er die Schläuche für unver- 
zweigt und die Sporangien, die sich oft hintereinander bilden, für 
Glieder der Schläuche hielt. Es muß also die Gattung Pythium 
und Saprolegnia wegfallen und ich habe deshalb den übrigens 
allgemeiner verbreiteten Namen ‚„Achlya“ und nicht den von 
Kützing vorgezogenen „Saprolegnia“ für diese Pflanze hier bei- 
behalten. Der Gattungscharakter der Achlya wäre nun folgender: 


Fila ramosa, inarticulata, achromatica. Sporae vel mobiles 
in sporangüs clavatıs, vel tranquillae in sporamgüs globosis. 


Dieser Gattungscharacter würde sich von dem der Gattung 
„Saprolegnia“ in der Species Algarum von Kützing nur dadurch 
unterscheiden, daß das Vorhandensein der in eigenthümlichen 
Sporangien befindlichen, größeren, runden, unbeweglichen Sporen 
in demselben mit aufgenommen ist. Kützing bemerkt dort nur 
nebenbei, daß andere, als die gewöhnlichen Sporen von Schleiden 
sesehen worden sind. Da es aber aus dem Vorhergehenden er- 
hellt, daß die Achlya möglicherweise einmal bloß mit jenen unbe- 
weglichen Sporen versehen gefunden werden kann, ohne daß 
gleichzeitig die beweglichen vorhanden sind, so scheint es mir 
nothwendig, die Beschreibung der unbeweglichen Sporen mit in 
den Gattungscharacter aufzunehmen. In dem eben erwähnten 
Werke von Kützing werden acht Species der Achlya aufgeführt. 
Kützing selbst hat über die Bedeutung der in seinen Werken 
aufgestellten Arten der niederen Algen sich folgendermaaßen aus- 
gesprochen: „Die Arten der niederen Tange sind, genau genommen, 
nur Formen, entweder von Entwicklungsstufen oder von Ent- 


wicklungsreihen“ (Vorrede zur Phycologia generalis p. XIII), und 
Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Rd. II, 4 


50 Die Entwicklungsgeschichte 


„meiner Meinung nach kann ein wahres System erst zu Stande 
kommen, wenn wir die Entwicklungsgeschichte aller Algenformen 
— die Entwicklungsreihen — aufgefunden und vollendet ‚haben. 
Dann können wir auch erst über den Werth und die Grenzen der 
wahren Species ein sicheres Urtheil erlangen“ (Bot. Zeitung 
von Mohl und Schlechtendal, Jahrg. 1849, S. 589). Da er somit 
selbst seinen Arten nur den Werth von Formen zuspricht, so 
scheint mir die gegen ihn geführte Polemik wegen Feststellung 
und Begründung seiner Arten unnütz, und der ganze Streit dreht 
sich eigentlich bloß um den Titel seines Werkes. Es wäre aller- 
dings vielleicht richtiger gewesen, hätte Kützing sein Werk 
„Formae Algarum“ und nicht „Species Algarum‘“‘ genannt, und 
hätte er diejenigen niederen Algen, die durch Verfolg ihres Ent- 
wicklungsganges als sichere Arten erkannt worden sind, als 
eigentliche Species von den Formen getrennt und besonders 
aufgeführt. 

Es sind somit, wie ich glaube, ganz im Geiste des Verfassers 
der Species Algarum, die acht aufgeführten Species der Saprolegnia 
nur als ebensoviel beobachtete Formen dieser Pflanze aufzu- 
fassen, deren Verknüpfung in Entwicklungsreihen bestimmter Arten 
dem Monographen überlassen bleibt. Es ist nun noch meine 
Aufgabe, zu zeigen, welche von den in den Species Algarum be- 
schriebenen Formen — soweit ich aus der bloßen Be- 
schreibung derselben hierüber zu urtheilen im Stande bin — 
in die Entwicklungsreihe der von mir untersuchten Achlya proli- 
fera gehören. Sämmtliche Unterscheidungsmerkmale der acht 
Species sind von der Beschaffenheit der Schläuche der Achlya und 
von der äußeren Erscheinung des Rasens derselben, wie er sich 
dem unbewaffneten Auge darstellt, hergenommen. 

1) Was nun zuerst den Umstand betrifft, daß die Achlya- 
Schläuche einmal in einem dichteren Haufen stehen (coelomata in 
cespitem densum aggregata Kützing), ein anderes Mal wolkenähn- 
liche Rasen bilden (coelomata in cespitem nubiformem aggregata 
Kützing), so hängt dieses natürlich nicht von einem Artunter- 
schiede, sondern bloß von der Beschaffenheit der Unterlage, auf 
der die Achlya wächst, und zugleich von dem längeren oder 
kürzeren Bestehen der Pflanze auf dem nährenden :Boden ab. 
Man betrachte z. B. hur die äußere Erscheinung eines auf einer 
Fliege wachsenden Achlya-Rasens mehrere Tage hintereinander, 


der Achlya' prolifera. 51 


und man wird leicht beobachten können, daß der junge Rasen 
ein ganz anderes äußeres Ansehen besitzt, als der ältere. Wo die 
Sporen auf der ganzen Oberfläche des tragenden Körpers keimen 
können, da wird die Achlya einen dichten Rasen bilden, wo aber 
der Boden nur einzelne keimfähige Stellen den Sporen darbietet, 
wie z. B. auf einer Fliege, wo die Sporen nur an den von dem 
harten Hautskelet entblößten Theilen (Gelenke der Fliegenbeine 
u. 8. w.) sich entwickeln können, da wird der ganze Rasen auch 
lockerer und loser erscheinen, so dal man bei der auf einer Fliege 
wachsenden Achlya die einzelnen Schläuche sogar mit bloßem 
Auge zu unterscheiden im Stande ist. 


2) Ebenso wenig kann die Dicke der Schläuche einen Art- 
unterschied begründen. Die jungen Schläuche, die noch nie 
fructifieirt haben, sind bedeutend dünner, als die älteren; die 
Stammschläuche, wie sie aus der Fliege hervortreten, sind um 
das Drei- bis Vierfache dicker als die Zweige. Schon ein Blick 
auf die Figuren 1 Taf. I und 4 und 5 Taf. III, die bei gleicher 
Vergrößerung gezeichnet sind, dient als Beweis. Je nachdem die 
Beobachter, welche meistens nur von der Unterlage abgeschnittene 
Schläuche untersucht haben, zufällig einen vorgerückteren oder 
früheren Zustand, den Hauptstamm selbst, oder nur seine 
ersten oder letzten Verzweigungen vor Augen hatten, 
mußten sie auch natürlich die Dicke der Schläuche verschieden 
angeben. 


3) Dasselbe eilt von der beobachteten Verschiedenheit in der 
Anzahl der Verzweigungen, wonach die Schläuche das eine Mal 
mehr, das andere Mal weniger vielfach verzweigt sein sollen 
(coelomata ramosa; c. dichotoma; c. subsimplicia Kütz.). Die jungen 
Achlya-Schläuche sind weniger als die älteren, die Enden der 
Schläuche weniger als die unteren Stücke derselben verzweigt. 


4) Die Form der Schlauchspitze ist sowohl in den verschiedenen 
Alterszuständen desselben Fadens, besonders zur Zeit der Sporan- 
sienbildung, als auch bei verschiedenen Individuen der Achlya 
ungleich. Sie ist bald spitzer, bald stumpfer, so daß auch diese 
ganz unwesentlichen Verhältnisse nicht zur Unterscheidung von 
Arten gebraucht werden können. Die Eigenschaft der Saprolegnia 
zylophila, von welcher sie den Namen hat, scheint mir auf einer 
Beobachtung der gewöhnlichen Endfortsätze der Sporangien (z. B. 

Ar 


52 Die Entwicklungsgeschichte 


Fig. 4 Taf. V) zu beruhen, so daß eine jede Achlya während der 
Sporenbildung zu einer zylophila würde. 

5) Die Farbe des Rasens scheint mir ganz unwesentlich zu 
sein. Alle von mir beobachteten Achlya-Rasen waren farblos. Es 
sind von Anderen einige Male grünliche und bläuliche Rasen be- 
obachtet worden. Berücksichtigt man den großen Einfluß, den der 
Boden, auf welchem die Achlya wächst, auf die Beschaffenheit 
dieser Pflanze ausübt, so scheint es gewiß erlaubt, die beobachtete 
Färbung dem Einfluß des Bodens und nicht einem specifischen 
Unterschiede zuzuschreiben. 

6) Endlich muß ich noch einen Umstand in Erwähnung bringen. 
Wenn bei der Entleerung der Sporangien irgend welche störende 
Einflüsse auf die Spore im Augenblicke ihres Heraustretens ein- 
wirken, so bleiben die Sporen außerhalb des Schlauches unmittelbar 
vor der Austrittsöffnung nebeneinander liegen, ohne sich fortzu- 
bewegen. Die Sporen bilden alsdann einen vor der Sporangium- 
öffnung liegenden ziemlich runden Haufen, welcher nur undeutliche 
Bewegungen zeigt. Man kann die Erscheinung theils willkürlich 
durch einen geschickt angebrachten Druck im Augenblicke der 
Entleerung des Schlauches hervorrufen, theils beim zufälligen Ein- 
treten geeigneter Umstände beobachten. Man wird sicher sein, 
einzelne solcher kugelartigen Sporenhaufen vor den Sporangium- 
öffnungen zu finden, wenn man eine mit einem lebhaft vegetirenden 
Achlya-Rasen versehene Fliege bei schwacher Vergrößerung, um 
viele Schläuche auf einmal übersehen zu können, zur Zeit der 
Sporenentleerung beobachtet!). Solch eine unvollkommene Be- 
obachtung ist öfters gemacht, beschrieben und von Carus (Nova 
Acta. Vol. IX. Taf. 55 Fig. 7) auch abgebildet worden. Hierauf 
beruht die in dem Gattungscharakter der Achlya von Nees 
v. Esenbeck (s. S. 48) aufgenommene Bezeichnung: fila . 
sporas post emissionem motu indistincto in globulos concrescentes 
effundentia.e Auch Kützing’s achte Species, die Saprolegnia 
capitulifera, verdankt ihre Entstehung und ihren Namen einer 
solchen Beobachtung des verunglückten Heraustretens der Sporen. 
In dem Artcharakter heißt es dort: „pseudospermatiis mobilibus post 
„eruptionem in capıtulum terminale aggregatis.“ 


1) Man sieht die einzelnen Sporen dieser Haufen nach einiger Zeit ganz auf 
die gewöhnliche Weise keimen, und man findet oft solehe Haufen, deren 
sämmtliche Sporen bereits Schläuche getrieben haben. 


der Achlya prolfera. 33 


Es sind somit, mit Ausnahme der farbigen Achlya-Rasen, alle 
von Kützing getrennt beschriebenen Formen der Saprolegnia 
als verschiedene Entwicklungsformen einer einzigen Pflanze erkannt 
worden. Da nun diese geringen Farbenverhältnisse, wie Jedermann 
sewiß zugeben wird, keinen Artunterschied abgeben können, so 
slaube ich mich um so mehr zu dem Ausspruche berechtigt, daß 
die acht Formen der Saprolegnia in den Species Algarum von 
Kützing nur zu einer einzigen Species gehören, als es schon 
von vornherein kaum wahrscheinlich erscheint, daß es viele Species 
dieser Pflanze giebt. Eine morphologisch so einfache Pflanze, die 
gleichsam nur eine Zelle ist, und die sogar in den Formen ihres 
Samenbehälters und ihrer Samen so außerordentlich abhängig von 
dem Boden ist, der sie trägt, kann kaum mannigfache, specifische 
und constante Verschiedenheiten in ihrer Erscheinung darbieten. 
Aus diesem Grunde läßt sich auch der Artcharakter der Achly« 
prolfera — es scheint passend, diesen älteren Namen und nicht 
einen der neueren ;beizubehalten — nicht enger fassen, als der 
Gattungscharakter, und fällt mit diesem zusammen. Ich darf jedoch 
eine Beobachtung nicht übergehen, die auf eine zweite Species der 
Gattung Achlya hinzudeuten scheint. Es ist dies die von Meyen 
und Kützing gemachte Beobachtung von Mutterzellen für die 
Sporen in den Sporangien einer Achlye. Ich habe niemals diese 
Mutterzellen finden können; Schleiden erwähnt ausdrücklich, 
sie nicht gesehen zu haben; eine bestätigende Beobachtung dieser 
Mutterzellen ist mir nicht bekannt. So sehr nahe nun auch die 
Möglichkeit einer Verwechselung mit einem stark von Sporen er- 
füllten Sporangium zu liegen scheint, da in einem solchen die 
Sporen, durch gegenseitigen Druck einander beengend, ein einem 
Zellgewebe ähnliches Netz in dem Sporangium zu bilden scheinen 
— ein Irrthum, der bei der Entleerung der Sporen jedoch sogleich 
verschwinden muß — so wage ich bei der genauen Darstellung 
jenes Zellnetzes in den Zeichnungen von Meyen (Physiologie, 
Taf. X Fig. 19) und Kützing (Phycologia generalis, Tab. II Fig. 3), 
wo die Mutterzellen sogar in dem theilweise entleerten Spo- 
rangium gezeichnet sind, doch nicht als sicher anzunehmen, daß 
ein solcher Irrthum von diesen Forschern wirklich begangen 
worden ist; obgleich ich gestehe, mir nicht gut vorstellen zu 
können, wie nach dem Freiwerden der Sporen die Mutterzellen 
noch ein so regelmäßiges, undurchrissenes Netz, wie es die an- 


"54 Die Entwicklungsgeschichte 


geführten Abbildungen zeigen, bilden könnten. Sollten jene Mutter- 
zellen aber wirklich vorhanden sein, so bildet die Pflanze, bei der 
sie vorkommen, wahrscheinlich eine zweite Species der Achlya, und 
es würde sich hieraus erklären, warum die Mutterzellen von 
Schleiden und den übrigen Forschern nicht gesehen und auch 
von mir, trotz meiner hierauf gerichteten Aufmerksamkeit, nie 
sefunden worden sind. r 

Ob man endlich die Achlya prolifera den Algen oder Pilzen 
zuzählen soll, bleibt bei dem gegenwärtigen Stande unserer Kennt- 
nisse dieser Pflanzen vorläufig noch der Willkür des Beobachters 
überlassen. 


Erklärung der Abbildungen. 


Sämmtliche Abbildungen, mit Ausnahme der Fig. 18 Taf I und 
der Fig. 11 Taf. II, welche der Deutlichkeit wegen willkürlich ver- 
größert gezeichnet sind, und der Fig. 1 Taf. IV, welche 65-fach ver- 
größert ist, sind in 180-facher Vergrößerung genau nach der Natur 
gezeichnet worden. Die geringe Vergrößerung ist nicht eine Folge 
der Beobachtung mit schwachen Linsen, sondern durch meine Kurz- 
sichtigkeit veranlaßt, die mich nöthigt, in einer Gesichtsentfernung 
von etwa 5 Zoll zu zeichnen. 


TALeE 

Fig. 1—4. Ein Schlauchende, wie es sich allmälig zum Sporangium 
umbildet. 

Fig. 5—8. Zustände des Sporangium während der Sporenbildung. 

Fig. 9. Ein Sporangium mit den fertigen Sporen. 

Fig. 10. Ein fast ganz entleertes Sporangium. Die Entleerung 
geschah durch eine sehr enge Oefinung. n, o, p Formen der Sporen 
während ihres Durchganges durch die enge Oeffnung. m Zwei in 
Eins zusammengeflossene Sporen in dem Sporangium. e Eine Spore, 
die bei ihrem Heraustritt noch nicht vollständig fertig war; sie hat 
zwei schleimige, fadenartige Anhängsel. h, i, k, g Andere noch un- 
fertige Sporen, die bei ihrem Heraustreten aus dem Sporangium noch 
nicht getrennt waren. — Die übrigen zu Fig. 10 gehörenden Ab- 
bildungen zeigen theils ruhende, theils sich bewegende Sporen ver- 
schiedener Form. 

Fig. 11. Die Endspitzen zweier Sporangien vor dem Heraustreten 
der Sporen. 

Fig. 12. Gewöhnliche Form einer Spore während des Heraustretens. 

Fig. 13. Eine bewegliche Spore nach ihrem Uebergang in Ruhe, 

Fig. 14. Verschiedene theils in Auflösung übergehende Sporen mit 
und ohne beweglichen Faden. Die nähere Erklärung findet sich im Text. 


der Achlya prolifera. 55 


Fig. 15. Die Art, wie der untere Schlauchtheil in das geleerte 
Sporangium hineinwächst. 

Fig. 16. a Das Ende eines Schlauches, der noch nicht fructifieirt 
hat; b ein noch nicht entleertes Sporangium; c ein entleertes Sporan- 
gium mit einer in ihm zur Ruhe gekommene Spore; d eine bereits 
ruhende Spore, sämmtlich mit Jod behandelt, getrocknet und darauf 
mit Schwefelsäure befeuchtet. 

Fig. 17. Sporen, lange nach ihrem Uebergange in Ruhe von 
Neuem in Theilung begriffen. 

Fig. 18. Bewegliche Sporen, willkürlich vergrössert, aber genau 
nach der Natur gezeichnet. 


Taf. I. 


Fig. 1. Ein Schlauch mit kugeligen Sporangien, in verschiedenen 
Entwieklungszuständen, 

Fig. 2. Ein Sporangium, gleich nachdem es sich durch die 
Querwand vom Schlauche abgeschlossen hat; « von der Seite; b dasselbe, 
von oben gesehen. 

Fig. 3—9 und 13. Kugelige Sporangien in verschiedenen Zu- 
ständen der Sporenbildung. 

Fig. 4 und 6 von oben, die übrigen von der Seite gesehen. 

Fig. 10. Ein kugeliges Sporangium nach vollständiger Ausbildung 
der Sporen; die Sporen sind meist nur in ihren Umrissen gezeichnet; 
sie gleichen alle vollständig der Spore e; sie füllen kaum die Hälfte 
des Sporangium aus; c, d, e sind fertige Sporen, 180-fach vergrößert. 

Fig. 11. Eine fertige Spore, um ihre Structur deutlich zu zeigen, 
willkürlich groß, aber getreu nach der Natur gezeichnet. 

Fig. 12. Zerrissene Haut eines ausgebildeten Sporangium. 

Fig. 14. Das Ende eines Schlauches, schon zur Bildungs eines 
Sporangium angeschwollen, aber noch vor Abschließung des 
Sporangium durch die Querwand. Der Inhalt ist mit dem Primordial- 
schlauch durch Zuckerwasser von der Schlauchmembran getrennt 
worden. Die Schlauchmembran ist noch nicht porös. 

Fig. 15. Ein Sporangium, schon durch die Querwand abge- 
schlossen. Der Inhalt durch Zuckerwasser zusammengezogen, vor 
Beginn der Sporenbildung. Die Schlauchmembran ist bereits porös. 

Fig. 16. Ein Sporangium während der Sporenbildung, 
von oben gesehen; der Inhalt mit dem Primordialschlauch durch 
Zuckerwasser zusammengezogen. 

Fig. 17. Ein Sporangium, von dem tragenden Schlauche gelöst. 
Es enthält außer zwei runden Sporen mehrere kleinere ovale Körper 
(Sporen. dritter Art? s. Seite 29). 


Taf. III. 


Fig. 1. Ein kolbiges Sporangium, umgeben von einigen der aus 
ihm hervorgetretenen Sporen (a, b, c, d, e, f, i), einige Stunden nach 


36 Die Entwicklungsgeschichte der Achlya polifera. 


der Entleerung; 9, h Sporen, die gar nicht aus dem Sporangium her- 
ausgetreten waren. 

Fig. 2. Dasselbe Sporangium mit noch den meisten der früheren 
Sporen, einen Tag nach der Entleerung. 

Fig. 3. Ein Sporangium mit einer Spore, die in demselben ge- 
keimt hat. Der Schlauch, der die Spore trieb, wächst durch die Aus- 
trittsöffnung des Sporangium heraus. 

Fig. 4 Stammschlauch eines Achlya-Individuum, aus dem Fliegen- 
körper herauspräparirt; a in den Fliegenkörper eindfingendes Wurzel- 
geflecht; 5 aus dem Stamm hervortretende Zweige. 


Fig. 5. Verschiedene Entwicklungszustände keimender Pflänzchen. 

Fig. 6. a Kolbiges Sporangium mit Sporen; 5 eine ‘runde Spore. 

Fig. 7. Durchrissene Haut eines Sporangium. 

Fig. 8. Endspitze eines Schlauches bei beginnender Sporangium- 
bildung. 

Die Figuren 6—8 mit Jod und Schwefelsäure behandelt. 


Taf. IV. 


Fig. 1. Umriß eines Stückes eines Fliegenbeines mit in dem 
Gelenke keimenden unbeweglichen Sporen, bei geringer (65-facher) 
Vergrößerung. 

Fig. 2. Eine einzige solche Spore, etwas weiter vorgeschritten 
und stärker (180-fach) vergrößert. 

Fig. 3. Abgefallenes kugeliges Sporangium mit Sporen, die zu 
keimen beginnen; die eine hat bereits einen langen, aus dem Sporangium 
hervortretenden Schlauch gebildet. 

Fig. 4. Abgefallenes kugeliges Sporangium mit keimenden Sporen, 
von oben gesehen; die eine Spore beginnt soeben einen Schlauch zu 
treiben. 

Fig. 5—9. Verschiedene Entwicklungszustände keimender Pflänz- 
chen, die aus unbeweglichen Sporen hervorgegangen sind. 

Fig. 10. Veränderungen der ruhenden Spore beim Beginn der 
Keimung. 

Tafel V. 

Fig. 1, 2, 3, 5. Verschiedene kolbige Sporangien, die nicht mehr 
RER sind, d. h. durch welche der untere Schlauch bereits mehrfach 
durchgewachsen ist und neue Sporangien gebildet hat. 

Fig. 4 Ein kolbiges Sporangium mit von der Wand abgelöstem 
Primordialschlauch. 

Fig. 6. Einfaches kolbiges Sporangium. Der untere Schlauch 
beginnt in das entleerte Sporangium hineinzuwachsen. 

Fig. 7—9. Formen der Sporangien auf einer Fliege, auf welcher 
die Achlya bereits 4—5 Tage wächst. 

Fig. 10. Ende eines Achlya-Schlauches, der noch nicht fructi- 
fieirt hat. 


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en,Bandll. 


es. Abhandlung 


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Prinssheim. 


Verl. ustayFischer Jr: 


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Taf. I. 


Ver] v.GustayFischer, Jen: 


Prinssheim, ges. Abhandlungen, Band. Taf; IT. 


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Beiträge 


Morphologie und Systematik 
| der Algen. 


Aus den Jahrbüchern für wissenschaftliche Botanik. 
Bart. 1350: 


Hierzu Tafel VI-VIII. 


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II. 
Die Saprolegnieen'). 


Die Pflanzen, welche die natürliche Familie der Saprolegnieen 
bilden, sind, je nachdem die Schriftsteller mehr ihre äußeren Lebens- 
verhältnisse berücksichtigen, oder mehr Gewicht auf die Entwick- 
lungserscheinungen gelegt haben, bald zu den Pilzen, bald zu den 
Algen gerechnet worden. 

Es sind farblose und schmarotzende Gewächse von einfachstem, 
zelligen Baue, welche meist in einem dichten, nach allen Seiten 
ausstrahlenden Rasen ins Wasser gefallene thierische oder pflanz- 
liche Organismen oder deren Reste bedecken. Die einzelnen 
Pflanzen dieser Rasen stellen lange, einzellige und verästelte 
Schläuche vor, welche mit wurzelartigen Zweigen tief in das Thier 
oder den Pflanzentheil, auf welchem sie leben, eindringen. Sie 
enthalten weder Chlorophyll noch Stärke — denn auch von der 
letzteren sind höchstens nur hier und da Spuren im Inhalt der 
Sporangien aufzufinden — und werden erst zur Zeit ihrer Fruetifi- 
cation mehrzellig, indem diejenigen Theile, welche bestimmt sind, 
in ihrem Innern Fortpflanzungszellen zu bilden, sich durch Scheide- 
wände gegen den übrigen Schlauch abgrenzen und zu besonderen 
Zellen werden. 

Während nun der Mangel von Chlorophyll und Stärke in ihren 
Zellen und ihr ausschließliches Vorkommen auf verwesenden thieri- 
schen und pflanzlichen Organismen die Einen bestimmt haben, sie 
den Pilzen anzuschließen, legten dagegen die Anderen einen größeren 


1) Dieser Aufsatz ist eine erweiterte Umarbeitung einer bereits in den 
Monatsberichten der K. Acad. d. Wissensch. zu Berlin vom 11. Juni 1857 ver- 
öffentlichten Mittheilung. 


60 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


Werth dem Umstande bei, daß sie im Wasser leben und sich durch 
Schwärmsporen fortpflanzen, und rechneten sie deshalb zu den 
Algen. Mir selbst scheint die Existenz der Schwärmsporen, welche 
bei keinem wahren Pilze vorkommen, schon ein genügender Grund, 
die Saprolegnieen zu den Algen zu stellen; und meine Erfahrungen 
über ihren Geschlechtsact, die Bildung ihrer geschlechtlich er- 
zeugten Fortpflanzungszellen und die abwechselnde Folge ihrer 


ungeschlechtlichen und geschlechtlichen Generationen läßt, wie ich 


glaube, keinen Zweifel mehr über die nahe Verwandtschaft zunächst 
wenigstens mit den Vaucherien und den anderen, das süße Wasser 
bewohnenden Conferven-Familien. 

Die Saprolegsnieen haben eine doppelte Vermehrungsweise, 
eine ungeschlechtliche durch die Schwärmsporen und eine ge- 
schlechtliche durch die in den Oogonien in Folge geschlechtlicher 
Befruchtung erzeugten Oosporen !). 


I. Die Bildung der geschlechtlosen Fortpflanzungszellen, der 
Schwärmsporen, erfolgt bei den verschiedenen Pflanzen dieser 
Familie nach mehreren etwas von einander abweichenden Typen, 
welche man, wie dies bereits theilweise gesthelen? ist, zur Unter- 
scheidung von Gattungen benützen kann. 

Bei der Gattung Saprolegnia schließen sich die etwas an- 
geschwollenen Spitzen der Schläuche, nachdem sie sich. stark mit 
Inhalt erfüllt haben, durch eine Scheidewand von dem übrigen 
Schlauche ab und werden so zu den Sporangien, den Mutterzellen 
der Schwärmsporen. Ihr Inhalt zerfällt unmittelbar durch simultane 
Theilung in eine große Anzahl von Schwärmsporen, welche durch 
eine Oeffnung an der Spitze des Sporangium entweichen und so- 
gleich nach ihrer Geburt ohne Zusammenhang unter einander frei 
nach allen Seiten entweichen. Nachdem dieses erste Sporangium 
entleert ist, wächst das unter demselben befindliche Schlauchende 
durch das entleerte Sporangium hindurch und bildet seine Spitze 
nochmals in ein Sporangium um, und dieser Vorgang wiederholt 
sich bei demselben Schlauche mehrmals, so daß schließlich eine 
größere Anzahl entleerter, in einander steckender oder auch über 
einander hervorragender Sporangien am Ende‘jedes Schlauches be- 


1) Ueber die Bedeutung dieser Ausdrücke wolle man meinen Aufsatz: „Bei- 
träge zur Morphologie nn Systematik der Algen“, in dem ersten Hefte der 
Jahrbücher f. wiss. Bot. S. 8-10 nachlesen. 


Die Saprolegnieen. 61 


findlich sind !). Oft wird auch das unmittelbar unter dem ent- 
leerten Sporangium befindliche Schlauchstück, ohne daß es in das 
entleerte Sporangium hineinwächst, zu einem neuen Sporangium, 
dessen Schwärmsporen alsdann durch eine seitliche Oeffnung ent- 
weichen. 

Die Bildungsgeschichte und der Bau der Sporangien und 
Sporen dieser Gattung sind am frühesten bekannt gewesen und 
seit Gruithuisen’s erster Beobachtung?) vielfach beschrieben 
und abgebildet worden. Ich verweise wegen des Näheren auf die 
ausführlichen Beschreibungen und Abbildungen in den bekannten 
Aufsätzen und Schriften von Unger ?°), Thuret‘), Al. Braun?) 
und auf meine frühere, bereits angeführte Monographie einer Species 
dieser Gattung, welche ich zwar damals mit den meisten anderen 
Autoren Achlya prohfera nannte, die jedoch mit der Saprolegnia 
ferax Ktz. identisch ist und nach den jetzigen Gattungsunter- 
scheidungen vermöge der Bildung ihrer Sporangien nicht zur 
Achlya, sondern zur Saprolegnia gezogen werden muß. An den 
Schwärmsporen dieser Species konnten Al. Braun‘) und ich nur 
eine Cilie wahrnehmen, wogegen sie nach Thuret und de Bary 
zwei Cilien besitzen sollen; auch bei neueren Beobachtungen bei 
dieser und anderen Species dieser Gattung habe ich zwar in einigen 
Fällen mit Bestimmtheit zwei Cilien, dagegen in anderen Fällen 
ebenso sicher nur eine Cilie gesehen ; ob dies in specifischen Ver- 
schiedenheiten seinen Grund hat, wage ich noch nicht zu !ent- 
scheiden. 

Bei der Gattung Achlya werden gleichfalls die angeschwollenen 
und stark mit Inhalt erfüllten Spitzen der Schläuche, nachdem sie 
in derselben Weise wie bei Saprolegnia durch eine Scheidewand 
von dem Schlauche sich abgeschieden haben, zu den Sporangien. 
Ebenso bilden sich die Schwärmsporen auch hier noch in den 
Sporangien selbst unmittelbar aus deren Inhalt durch simultane 
Theilung des protoplasmatischen Wandbelegs, und man sieht sie 


1) Man vergleiche die Abbildungen zu meiner Monographie der Achlya 
prolifera in Nova Acta N. C. Vol. XXIII. P. I tab. 50. 

2 N. 2.0. Vol. X% PB. IM pag. 445. 

3) Linnaea 1843. 

4) Ann. d. sc. nat. 1850. 

5) Verjüngung S. 269, 286. 

6) Verjüngung S. 198, 


62 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


nach ihrer Bildung als gesonderte, von scharfen Umrissen um- 
srenzte Zellen das ganze Lumen des Sporangium erfüllen. Allein 
sie entweichen nicht wie in jener Gattung unmittelbar nach ihrer 
Geburt, sondern bleiben noch eine längere Zeit nach derselben vor 
der Oefinung des Sporangium, zu einem kugeligen Haufen ange- 
ordnet, liegen, aus welchem sie erst später einzeln hervortreten, 
indem jede, gleichsam sich häutend, eine besondere Hülle zurück- 
läßt. Die entleerten Hüllen sieht man nach dem Entweichen der 
Schwärmsporen noch lange, wie zu einem zusammenhängenden 
Gewebe verbunden, vor der Oeffnung des Sporangium liegen. Auch 
durchwächst der unter dem Sporangium befindliche Schlauch bei 
der Gattung Achlya nicht das entleerte Sporangium in der Weise 
der Saprolegnia-Arten, sondern treibt unmittelbar unter dem Spo- 
rangium seitliche Zweige hervor, welche sich zu neuen Sporangien 
abschließen, so daß die Schläuche hier an ihrem Ende mehrere 
Sporangien neben einander tragen. 

Die erste Beobachtung solcher Schwärmsporenhaufen vor den 
entleerten Sporangien rührt von Carus!) her, allein erst Al. 
Braun?) hat den hierbei stattfindenden Vorgang genau beschrieben 
und aufgeklärt. Eine ausführliche Schilderung der Erscheinungen 
der Schwärmsporenbildung, welche die Gattung Achlya characteri- 
siren, gab später auch noch de Bary?), bei welchem man zugleich 
die Abbildungen der wichtigeren hierbei eintretenden Verhältnisse 
finden wird. 

Bei der Gattung Pylhium endlich werden zwar ebenfalls die 
etwas angeschwollenen Enden der Schläuche zu den Sporangien; 
allein die Schwärmsporen bilden sich nicht wie bei Saprolegnia 
und Achlya noch innerhalb der Sporangien selbst, sondern diese 
öffnen sich noch vor Entstehung der Schwärmsporen an ihrer 
Spitze, und ihr noch völlig formloser Inhalt tritt in jenem unver- 
änderten Zustande, in welchem er gewöhnlich Schlauch und Spo- 
rangium erfüllt, aus der Oeffnung hervor und sammelt sich vor 
derselben zu einer Protoplasmakugel an (Taf. VIII Fig. 1a, 14), 
welche noch von einer äußerst zarten Membran umhüllt erscheint. 
Von dieser blieb es mir jedoch ungewiß, ob sie von der undurch- 


1) Nova Acta N. ©. Vol. IX. P. II pag. 493, 
2) Verjüngung S. 201. i 
3) Botan. Zeitung von Mohl u. Schlecht. 1852. 8. 473. 


En a 


Die Saprolegnieen. 63 


rissenen innersten Lamelle der Sporangium-Membran herrührt, 
welche wachsend über die Oeffnung des Sporangium hinaus ‘sich 
ausgedehnt hat, oder ob sie in Folge einer Neubildung im Augen- 
blick des Hervortretens der Protoplasmamasse an deren Umfange 
entstand. — Erst vor der Oeffnung des Sporangium beginnt nun 
in dem ausgetretenen, zur Kugel zusammengeballten Inhalt eine 
an der Peripherie beginnende und nach dem Centrum vorschrei- 
tende Sonderung (Taf. VIII Fig. 1b, c, 15), durch welche die 
Protoplasmakugel schließlich in eine größere Anzahl von Schwärm- 
sporen zerfällt (Taf. VIII Fig. 1.d, 16), welche, die sie noch um- 
hüllende Membran der früheren Protoplasmakugel durchbrechend, 
nach allen Richtungen entweichen, ohne ein derartiges von ihren 
äußeren Membranen herrührendes Zellennetz zurückzulassen, wie 
dies bei der Gattung Achlya der Fall ist. In Gestalt und Bau 
gleichen diese Schwärmsporen vollkommen denen der Saprolegnia 
und Achlya; ich habe nur eine Cilie an ihrem Vorderende wahr- 
nehmen können (Taf. VIII Fig. 1 e). 

Es sind mir bis jetzt zwei Species dieser Gattung bekannt 
geworden. 

Die eine, Pythium monospermum, gleicht schon ihrer äußeren 
Erscheinung und ihrem Auftreten nach vollkommen den Arten der 
Saprolegnia und Achlya. Sie wächst auf ins Wasser gefallenen 
Mehlwürmern und bildet auf diesen einen farblosen Rasen, welcher 
aus sehr dünnen, langen, einzelligen und verästelten Schläuchen 
besteht!). Die Spitzen der Schläuche schließen sich, wie bei der 
Saprolegnia und Achlya, durch Scheidewände zu den Sporangien 
ab (Taf. VIII Fig. 13). Ich habe weder ein Durchwachsen des 
‚Schlauches durch die entleerten Sporangien, wie bei Saprolegnia, 
noch ein Treiben seitlicher Sporangien unterhalb der Scheidewand 
des terminalen Sporangium, wie dies bei Achlya der Fall ist, wahr- 
genommen. Die letzten Verzweigungen der Schläuche besitzen 
eine Breite von kaum mehr als !/,,, mm, während die Haupt- 


I 


1) Will man diese Species zur Untersuchung ihrer Geschlechtsorgane cul- 
tiviren, was deshalb nöthig ist, weil auch bei ihr, wie bei den anderen Sapro- 
legnieen, die Geschlechtsorgane erst in der späteren Vegetationsperiode des 
Rasens auftreten, so wird man gut thun, die Mehlwürmer in mehrere Stücke 
zerschnitten in das Wasser, in welchem ‘dieser kleine Schmarotzer wächst, zu 
werfen. Erst wenn der Rasen mehrere Wochen alt ist, treten die Geschlechts- 
organe auf, | 


64 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


stämme nicht dicker als '/,,, mm sind, und die Sporangien nur 
eine Breite von !/,;. mm erreichen. So ist die Pflanze, wie man 
sieht, um Vieles und in allen ihren Theilen schmächtiger, als selbst 
die dünnsten Arten der beiden anderen Gattungen; aber der ganze 
Rasen erreicht und übertrifft sogar oft die Größe der gemeineren 
Saprolegnia-Arten. 

Als eine zweite Species dieser Gattung betrachte ich ein mikro- 
skopisch kleines Pflänzchen, welches ich schon früher auf den 
Copulationskörpern einer Spirogyra gefunden habe und welches 
Pythium entophytum heißen mag. Es bildet (Taf. VIII Fig. 1) 
kurze, einzellige und, soweit sichtbar, stets unverästelte 
Schläuche, welche, aus dem Innern des Copulationskörpers durch 
seine Membran hervorbrechend, zuerst in verschiedentlicher Krüm- 
mung die Spirogyrenzelle. in welcher der Copulationskörper liest, 
durchwachsen, später die Membran der Spirogyrenzelle selbst unter 
dem Auge des Beobachters durchbohren, ebenso wie sie schon 
vorher die Membran des Copulationskörpers durchbohrt hatten. 

Das Durchdringen des Schlauches durch die Wand der Spiro- 
syrenzelle geschieht aber in folgender Weise: Sobald der Schlauch, 
nachdem er durch die Spirogyrenzelle hindurch gewachsen ist, mit 
seinem stumpfen Ende die Wand der Zelle von innen berührt, 
spitzt er sich vorn etwas zu, und der gebildete dünne Fortsatz 
treibt in kurzer Zeit durch die Wand der Zelle hindurch und tritt 
an ihrer äußeren Seite hervor, ohne daß an der durchbrochenen 
Zellwand ein Zeichen von einer Hervortreibung ihrer Substanz be- 
merkbar ist. Da die Wand der Spirogyrenzelle auch vorher an 
den Stellen, wo die Schläuche der schmarotzenden Pflanze hervor- 
treten, sicher keine Oeffnungen besaß, so muß man wohl annehmen, 
daß hier die Zellwand unter dem Einflusse der vordringenden 
Schlauchspitze des Schmarotzers resorbirt wird, und es ist überaus 
wahrscheinlich, daß auch das Eindringen der Schwärmsporen schma- 
rotzender Gewächse in solche Zellen, deren Membran allseitig ge- 
schlossen ist, in derselben Weise geschieht. 

Sobald die Schläuche mit der Spitze aus der Spirogyrenzelle 
hervorgetreten sind, öffnen sie sich meist sogleich, ergießen ihren 
Inhalt durch die an der Spitze gebildete Oeffnung und bilden ihn in 
der bereits geschilderten Weise in Schwärmsporen um (Taf. VIII 
Fig. 1a—e). Bei dieser Species ist es der ganze unverzweigte Schlauch, 
soweit er wenigstens aus dem Copulationskörper hervorragt, der sich 


Die Saprolegnieen. 65 


als Sporangium verhält. Ob aber die aus einem Copulationskörper 
zahlreich hervortretenden Schläuche, die übrigens, wie die Schläuche 
der Saprolegnia, Achlya und des Pythium monospermum, aus Cel- 
lulose bestehen, doch noch im Innern des Copulationskörpers unter 
einander zusammenhängen, ließ sich nicht entscheiden, da es nicht 
möglich war, die Schläuche tief ins Innere des Copulationskörpers 
zu verfolgen. Es wäre daher wohl noch möglich, daß eine Ver- 
zweigung der Pflanze im Innern des Copulationskörpers stattfindet, 
und daß die aus demselben hervortretenden Schläuche nur die 
Sporangien dieser Pflanze sind, welche durch Scheidewände, die 
freilich tief im Innern des Copulationskörpers liegen müßten, noch 
von dem vegetativen Theile geschieden sind. 

Gestützt auf die Gleichartigkeit des Bildungsganges und des 
Baues der Schwärmsporen, glaube ich dieses interessante, endophyte 
Pflänzchen dennoch, trotz mancher Abweichungen in der äußeren 
Erscheinung, in den Formenkreis der Saprolegnieen, zu meiner 
Gattung Pythium bringen zu dürfen. Von der Gattung Chytridium 
Al. Braun, mit welcher es im Vorkommen und dem Habitus zu- 
nächst verwandt erscheint, unterscheidet es sich sofort durch den 
sanz abweichenden Bau der Schwärmsporen. — 

II. Der Bau und die gegenseitige Lage der Geschlechtsorgane 
der Saprolegnieen erinnert in mehrfacher Beziehung an die ähnlichen 
Formenverhältnisse der Vaucherien, mit welchen die Saprolegnieen, 
wie wir sahen, ja auch schon in der endständigen Bildung der 
Sporangien und in dem einzelligen Baue ihrer Schläuche überein- 
stimmten. 

Es sind seit längerer Zeit bei Saprolegnia und Achlya Organe 
bekannt, in welchen in großer Anzahl eine zweite Form von Fort- 
pflanzungszellen, die sogenannten ruhenden Sporen, entstehen. In 
meiner bereits angeführten Monographie!) habe ich die Bildung 
dieser Organe, welche ich mit den anderen Algologen nach der 
damaligen Ansicht von der Geschlechtslosigkeit der niederen Krypto- 
gamen für eine zweite Form von Sporangien hielt, sowie die Ent- 
stehung der ruhenden Sporen in ihnen ausführlicher beschrieben ; 
zugleich aber wies ich nach ?), daß die Membran jener Sporangien 
von zahlreichen regelmäßigen Löchern durchbohrt sei, deren Ent- 


1) Entwicklungsgesch. d. Achlya prolifera in Nova Acta N. C. Vol. XXIII. 
PT. 


2) A. a. O. S. 421. Taf. 48 Fig 6 u. 7. 
Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen. Bd, II, 5 


66 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


stehung der Zeit nach mit der Bildung der ruhenden Sporen in den 
Sporangien zusammenfalle. Aber schon in meinem ersten Aufsatze 
über die Befruchtung der Algen !) habe ich, entsprechend der von 
mir dort aufgestellten Ansicht, daß die sogenannten ruhenden Sporen 
der Algen geschlechtlich erzeugte Fortpflanzungsorgane seien, auch 
die ruhenden Sporen von Saprolegnia für befruchtete Eier erklärt 
und die Vermuthung ausgesprochen, daß die von mir aufgefundenen 
Oetinungen in der Membran ihrer Mutterzellen die Zugangsstellen 
für die Samenkörper sein möchten. Aus Analogie mit den Hörn- 
chen der Vaucherien glaubte ich schon damals als die Antheridien 
der Saprolegnieen jene gekrümmten Nebenäste ansehen zu dürfen, 
welche von Al. Braun neben den Mutterzellen der ruhenden Sporen 
bei einer Saprolegnia beobachtet, von mir selbst sowie von Anderen, 
die über die Saprolegnia und Achlya geschrieben hatten, aber nicht 
gesehen worden waren. Meine neueren Untersuchungen über die 
Geschlechtsorgane der Saprolegnieen haben nun nicht nur einen 
neuen Beweis für meine Ansicht von dem Werthe der ruhenden 
Algen-Sporen geliefert, sondern zugleich gezeigt, daß auch meine 
Vermuthung über den geschlechtlichen Werth jener gekrümmten 
Nebenäste und der Oefinungen in der Membran der Sporangien 
begründet gewesen ist. 

In den beiden Gattungen Saprolegnia und Achlya stimmen 
die weiblichen Geschlechtsorgane, die OÖogonien, sowohl in ihrem 
Baue als in der Umbildung ilıres Inhalts in die Oosporen vollkom- 
men überein. Es sind hier die kugelig anschwellenden und stark 
mit Inhalt erfüllten Enden kürzerer Aeste, hin und wieder auch 
mittlere Stücke der Schläuche, welche sich, wie die Sporangien, 
durch Scheidewände gegen den Schlauch als besondere Zellen ab- 
schließen und zu den Oogonien werden (Taf. VI Fig. 1,2). Bald darauf 
werden auf der Wand der Oogonien kleine Stellen sichtbar, welche 
de: innere protoplasmatische Wandbeleg frei läßt (Taf. VI Fig.3). Vele 
dieser Stellen verschwimmen miteinander, indem der sie trennende 
Wandbeleg verschwindet, und hierdurch entstehen eine Anzahl regel- 
mäßiger, ovaler oder runder Stellen, welche, ziemlich gleichmäßig 
auf der Oberfläche der Wand vertheilt, als helle Flecken an der Oo- 
goniumkugel erscheinen (Taf. VI Fig.4) und bei genauerer Beobachtung 


1) Monatsberichte der K. Academie d. Wissensch. zu Berlin. März 1855. 
S. 156 u. 157 (24 u. 25). (Separat-Abdruck bei Aug. Hirschwald in Berlin 1855.) 


Die Saprolegnieen. 67 


sich sogleich als blosgelegte, vom inneren Protoplasma leer gelas- 
sene Stellen der Wand zu, erkennen geben. Dies sind die Stellen, 
an welchen später die Membran der Oogoniumkugel resorbirt wird, 
und welche hierdurch zu jenen wahren Löchern werden, welche 
ich als die Zugangsstellen der Samenkörper betrachtet habe. Fär- 
bung der Oogonium-Membran nach Entstehung jener Löcher mit 
Jod und Schwefelsäure, sowie durchrissene Oogonien ließen mir 
schon früher keinen Zweifel darüber, daß die Membran an diesen 
Stellen in der That völlig durchbrochen sei. 

Etwa gleichzeitig mit dem Eintreten dieser Erscheinungen an 
der Wand der Oogoniumkugel beginnt im Innern derselben eine 
allmälige Sonderung ihres Inhalts, vermöge welcher dieser nach und 
nach in eine oft sehr große Anzahl von gesonderten, noch membran- 
losen Protoplasmamassen, den Befruchtungskugeln, zerfällt. 

Wie hier das Protoplasma sich allmälig auseinanderzieht (Taf. VI 
Fig. 5, 6); wie seine Parthien dann gänzlich von einander losreißen und 
zu völlig getrennten, aber noch nackten Kugeln sich abrunden (Taf. VI 
Fig. 7) und endlich an ihrem Umfange Membranen bilden, dies habe 
ich bereits früher !) ausführlich genug beschrieben, um hier nicht 
nochmals darauf eingehen zu müssen. Der Act simultaner Theilung 
des Protoplasma geschieht hier jedoch unter Bedingungen, die die 
genauere Beobachtung so sehr begünstigen, daß man die Oosporen- 
bildung bei Saprolegnia und Achlya mit Recht unter die lehrreich- 
sten Fälle jener Art freier Zellbildung zählen kann, bei welcher 
„viele Tochterzellen aus dem gesammten Plasmaüberzuge der Wand 
der Mutterzelle entstehen“, in welcher Beziehung ich diesen Vor- 
gang auch hier nochmals der Beachtung empfehlen wollte ?). 

Unmittelbar nach ihrer Bildung liegen die Befruchtungskugeln 
noch ganz so wie das Protoplasma, aus dem sie entstanden, hart 
der Wand des Oogonium an (Taf. VI Fig. 7). 

Bei einer Saprolegnia, welche ich Saprolegnia monoica nenne, 
und deren Geschlechtserscheinungen der folgenden Darstellung zu 
Grunde liegen, treten nun schon während der Bildung der Oogonien 
dünne Zweige, die Nebenäste derselben, entweder aus dem Schlauche 
in der Nähe der Oogoniumstiele oder aus den Oogoniumstielen selbst 


1) Entwicklungsgeschichte der Achlya a. a. ©. 8. 420 u. 421. 
2) Man vergleiche meine Untersuchungen über den Bau und die Bildung 
der Pflanzenzelle. Berlin bei Aug. Hirschwald 1854. S. 65. 
5* 


68 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


meist zu mehreren neben einem Oogonium hervor. Dem Oogonium 
entgegenwachsend, legen sie sich, nachdem sie in seiner Nähe sich 
oft noch verzweigt haben, an dasselbe an und umwachsen es in 
verschiedenen Richtungen, so daß man später auf dem Entwicklungs- 
stadium der Oogonien, auf welchem sie bereits abgeschlossene Zellen 
darstellen, diese Nebenäste und ihre Zweige dem Oogonium fest 
angeschmiegt findet (Taf. VI Fig. 1—7). Etwa zur Zeit, da die ersten 
Spuren einer beginnenden Bildung der Löcher an der Oogonium- 
Membran auftreten, sieht man die Enden jener angeschmiegten 
Nebenäste und ihrer Zweige, die sich unterdeß mit Inhalt stärker 
erfüllt haben, durch eine Scheidewand sich abschließen, ganz in 
derselben Weise, wie dies bei den gekrümmten Antheridien der 
Vaucherien der Fall ist (Taf. IV Fig. 4). Während im Oogonium die 
Sonderung der Inhaltsmasse in die Befruchtungskugeln nun weiter 
vor sich geht, bemerkt man schon, daß diese Enden der Nebenäste, 
die Antheridien der Saprolegnia, auf einer oder mehreren jener 
vom Protoplasma frei gelassenen Stellen, welche später zu den Oeff- 
nungen werden, unmittelbar aufliegen. Unterdeß schreitet die Bil- 
dung der Befruchtungskugeln immer mehr vor, und es tritt jener 
Zustand ein, in welchem sie schon fast völlig gesondert von einander 
der inneren Seite der Wand des Oogonium anliegen (Taf. VI Fig. 7). 
In diesem Augenblick ist es, in welchem die Membran des Oogonium 
. an den bereits vorgebildeten, für die Löcher bestimmten Stellen 
resorbirt wird, und in Folge davon fallen die bisher der Wand an- 
liegenden Befruchtungskugeln in einen Haufen zusammen, welcher 
nun die Mitte des Oogonium einnimmt. Hierdurch wird aber die 
Beobachtung der Oogonium-Membran, ihrer Löcher und der auf die- 
sen aufsitzenden Antheridien bedeutend erleichtert, und man kann nun 
mit der größten Deutlichkeit wahrnehmen, wie die Antheridien jetzt 
allmälig durch die Löcher in das Oogonium hineinwachsen, indem 
sie durch dieselben dünne Fortsätze in das Innere der Oogonien 
hineintreiben (Taf. VII Fig. 1, 2, 4, 5), welche oft noch im Innern der 
Oogonien sich verzweigend (Taf. VII Fig. 4) in den Haufen der Befruch- 
 tungskugeln eindringen, hier sich öffnen und ihren Inhalt zwischen 
die Befruchtungskugeln ergießen. Da die Fortsätze, welche die 
Antheridien in die Oogonien hineinschicken, fast ohne Ausnahme 
tief in den Haufen der Befruchtungskugeln eindringen und sich erst 
dort an ihrer von den Befruchtungskugeln verdeckten Spitze öffnen, 
so stößt die Beobachtung des Zusammentreffens beider Zeugungs- 


Die Saprolegnieen. 69 


stoffe bei den Saprolegnieen auf viel größere Schwierigkeiten, als 
es z. B. bei den Vaucherien der Fall ist, und es gelang mir auch 
deshalb trotz angestrengter Mühe nicht, die Samenkörper im Augen- 
blick ihres Austretens aus den Antheridien zu überraschen, weshalb 
ich auch über ihren Bau nicht ganz ins Klare gekommen bin. 
Nichtsdestoweniger ist ihre Existenz auch hier vollkommen gewiß. 

Wie bei den Vaucherien sind nämlich auch in den Antheridien 
der Saprolegnia die Samenkörper in einen umhüllenden Schleim 
gebettet, aus welchem sie sich bei der Entleerung des Antheridium 
erst gleichsam herausarbeiten müssen. Trotzdem nun diese ein- 
hüllende Schleimmasse natürlich auch noch innerhalb des Antheridium 
die freie Bewegung der Samenkörper hindert, so muß dennoch das 
auffallende Drehen und Wimmeln, welches in dem Inhalt reifer 
Antheridien eintritt, Denjenigen, welcher je die Samenkörper der 
Vaucherien noch innerhalb der Antheridien unmittelbar vor ihrem 
Austreten gesehen hat, sogleich von der Existenz hier vorhandener, 
beweglicher Samenkörper überzeugen. Ferner gelingt es nicht selten 
in solchen Fällen, in welchen zufällig das Austreten der ganzen 
Inhaltsmasse des Antheridium verhindert ist, in dem leer gewordenen 
hinteren Stücke der Antheridien kleine Körperchen zu beobachten, 
welche, da sie aus dem Antheridium nicht austreten können, zwar 
mit schwacher, aber deutlicher Ortsbewegung in demselben herum- 
wandern. Sie besitzen, ähnlich den Samenkörpern von Vaucheria 
sessilis, einen dichten, stark glänzenden Körper, erscheinen dagegen, 
wenn sie endlich zur Ruhe gekommen sind, wie helle, durchsichtige 
Bläschen; ein Verhalten, worin sie gleichfalls mit den Samenkörpern 
von Vaucheria übereinstimmen. Daß diese Körperchen trotz ihrer 
geringen Größe von noch nicht „4, Millimeter dennoch die Samen- 
körper der Saprolegnia sind, dafür spricht, ganz abgesehen von 
den begleitenden Umständen ihres Vorkommens, schon ihr Auf- 
treten auch in den reifen Antheridien von Pythium monospermum, 
wo ich sie gleichfalls, und zwar in noch lebhafterer Bewegung, auf- 
gefunden habe; dann aber sprechen hierfür noch vielmehr die Er- 
scheinungen, welche man nach dem Oeffnen der Antheridien an 
den Befruchtungskugeln wahrnehmen kann. 

Obgleich es nämlich wegen der bereits angedeuteten Hinder- 
nisse nicht möglich ist, die Entleerung der Antheridien und das 
Auftreten der fraglichen Körperchen unmittelbar zu sehen, so kann 
man doch, sobald die Antheridien sich entleert haben, diese hellen, 


70 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


glänzenden Körper, deren Substanz von der dunklen Masse der 
Befruchtungskugeln auffallend verschieden ist, fast immer an dem 
Umfange der mehr peripherisch liegenden Befruchtungskugeln 
plötzlich auftauchen sehen und unmittelbar beobachten, wie sie in 
die Substanz der Befruchtungskugeln eingehen und sich mit der- 
selben vermischen. 

Nach diesem Acte der Befruchtung bildet sich an der Peri- 
pherie der Befruchtungskugeln eine feste Membran aus, und diese 
werden, indem sie eine Reihe bereits früher !) beschriebener Ver- 
änderungen erleiden, zu den Oosporen, den ausdauernden Fort- 
pflanzungszellen, dieses Gewächses. 

Aber nicht alle Saprolegnieen scheinen im Entwicklungsgange 
der Antheridien sich der im Vorhergehenden beschriebenen Sapro- 
legnia monoica gleich zu verhalten. 

An der Saprolegnia ferax, der am meisten untersuchten Pflanze 
dieser Familie, welche ich, wie bereits erwähnt, früher Achlya proli- 
fera nannte, hatte ich bei meinen Untersuchungen im Jahre 1549 
die Nebenäste der Oogonien nicht bemerkt. Auch Thuret?’) und 
Naegeli’) erwähnen jene Nebenäste bei ihren Beschreibungen dieser 
Pflanze nicht. Ebensowenig spricht de Bary*) in seinem Aufsatze 
über die Achlya prolifera (Saprolegnia capitulifera Al. Braun) etwas 
über das Vorkommen dieser die Antheridien bergenden Organe. 
Kurz, allen früheren Beobachtern blieben diese Nebenäste, welche 
Al. Braun zuerst bei einer Saprolegnia sah’), völlig unbekannt. 
Dieses auffallende Verhältniss schien mir einer genaueren Unter- 
suchung werth, da es mir nicht wahrscheinlich war, daß so viele 
Beobachter diese zahlreichen und wichtigen Organe ganz übersehen 
haben sollten, und wirklich hatte ich auch bei meinen in dieser 
Absicht angestellten Culturversuchen mit mehreren, aus den ver- 
schiedensten Localitäten entnommenen Saprolegnieen die Freude, 
mich auf das Bestimmteste davon zu überzeugen, daß die fehlenden 
Angaben über das Vorhandensein der Nebenäste bei den genannten 
Autoren nicht auf einer bloßen Täuschung, einem bloßen Ueber- 
sehen derselben beruht hatten. Ich fand nämlich unter anderen 


1) Entwicklungsgeschichte der Achlya a. a. OÖ. S. 423. 

2) Ann. d. sc. nat. Bot. 1850. 

3) Zeitschrift f. wissensch. Botanik. Hft. III. S. 29 u. 30. 
4) Botan. Zeitung von Mohl u. Schlecht. 1852. 

5) Verjüngung S. 318, 


Die Saprolegnieen. 71 


auch eine Saprolegnia, bei welcher, obgleich die äußerst zahlreich 
vorhandenen Oogonien und Oosporen sich ganz in normaler Weise 
ausgebildet hatten, doch trotz der sorgfältigsten hierauf gerichteten 
Bemühungen nirgends eine Spur von Nebenästen aufzufinden war. 
Auch bei der fortgesetzten Cultur und Uebertragung dieser Pflanze 
von der Fliege, auf welcher sie sich zuerst fand, auf andere Fliegen 
und auch andere Insecten und Crustaceen (Coceinella, Oniscus) 
zeigte sie sich in diesem Verhältnisse unwandelbar; die Nebenäste 
fehlten constant, aber dennoch entwickelten sich Oogonien und 
Oosporen zahlreich und normal, und in der Membran der Oogonien 
waren auch hier jene regelmäßigen Löcher zahlreich vorhanden, 
durch welche sonst die Fortsätze der Antheridien in das Oogonium 
hineinwachsen. 

Diese Pflanze mit den fehlenden Nebenästen war offenbar die 
so oft untersuchte Saprolegnia ferax, und da das Fehlen der Neben- 
äste an dieser Pflanze jetzt unzweifelhaft gewiß war, so kam ich 
auf die Vermuthung einer specifischen Differenz dieser Saprolegnia 
und jener zweiten, mit den Nebenästen versehenen, welche ich des- 
halb Saproleynia monoica nannte, obgleich diese beiden Pflanzen, 
die ohne Nebenäste und die mit Nebenästen, in allen übrigen Be- 
ziehungen, vielleicht mit Ausnahme geringer Größenunterschiede, 
vollkommen übereinstimmten. 

Den früheren Monographien, in welchen der Nebenäste nicht 
Erwähnung geschieht, mögen daher, wenigstens zum Theil, Pflanzen 
dieser Familie, denen die Nebenäste wirklich fehlen, zu Grunde 
gelegen haben, und es geht hieraus, wenn auch hier und da die 
vorhandenen Nebenäste von den Monographen doch übersehen sein 
sollten, wenigstens so viel hervor, daß die Formen mit fehlenden 
Nebenästen häufig genug vorkommen, ja vielleicht häufiger sind als 
die Formen mit Nebenästen. Es muß aber der Mangel der Neben- 
äste an einzelnen Species bei gleichzeitig ganz normaler Ausbildung 
der Oogonien und Oosporen — wenn man hierin nicht einen Fall 
von Parthenogenesis sehen will, deren Annahme mir nur dort eine 
Aushülfe zu sein scheint, wo alle anderen Erklärungsversuche fehl- 
schlagen — offenbar weiter auf die Vermuthung führen, daß die 
Samenkörper in diesen Species an einer anderen Stelle der Fäden 
erzeugt werden. Die zunächst liegende Annahme, daß die Neben- 
äste an einzelnen Species nicht unmittelbar neben den Oogonien, 
sondern, wie bei einigen Vaucheria-Arten, entfernt von diesen auf- 


12 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


treten, fand ich durch die Untersuchung nicht bestätigt, und eben- 
sowenig die Vermuthung, daß hier, wie bei den gynandrosporischen 
Oedogonieen !), eine zweite Form kleinerer Schwärmsporen unschein- 
bare männliche Pflänzchen oder unmittelbar Samenkörper erzeugen 
möchten, und es blieb daher nur übrig, die die Enden der Neben- 
äste vertretenden Antheridien dieser Species unter einer ganz 
anderen Form und an anderer Stelle zu suchen. 

Ich glaube mich nun nicht zu irren, wenn ich als die Antheridien 
derjenigen Saprolegnieen, welchen die Nebenäste fehlen, jene 
Organe bezeichne, die zuerst von Naegeli?) gesehen und abge- 
bildet, später von Al. Braun ?) wiedergefunden, erst jüngst noch- 
mals von Cienkowsky*) beschrieben und abgebildet worden sind. 

Es sind eiförmige Zellen von sehr verschiedener Größe, welche 
meist zu mehreren durch freie Zellbildung in den aufgetriebenen 
-Enden der Schläuche entstehen, ohne daß diese jedoch sich vorher 
— wie dies bei den Sporangien und Oogonien der Fall ist — 
durch‘Bildung von Scheidewänden als besondere Zellen abschließen. 
Sie bilden ihren Inhalt in eine ungemein große Anzahl äußerst 
kleiner, beweglicher Körperchen von der Größe von kaum »4, Milli- 
meter um, welche schließlich durch einen Fortsatz entweichen, 
welchen jene eiförmigen Zellen durch die Membran der Schlauch- 
enden hindurch schicken, und der sich außerhalb derselben öffnet. 
Die beweglichen Körperchen selbst besitzen zwei Cilien und be- 
wegen sich mit außerordentlicher Behendigkeit. Ihre auffallend 
geringe Größe macht es schon von vorn herein unwahrscheinlich, 
daß sie, wie es Naegeli vermuthet hat, den Werth von Schwärm- 
sporen besitzen sollten; auch habe ich mich vollkommen davon 
überzeugt, daß sie nicht keimen, sondern schon nach einiger 
Zeit ohne jede Fortentwicklung auf dem Objectträger, der zu ihrer 
Beobachtung dient, zu Grunde gehen. Daß diese eiförmigen Zellen 
und die beweglichen Körperchen, die in ihnen entstehen, aber der 
Saprolegnia selbst, und nicht etwa einem endophyten Gewächse, 
welches in dem Schlauchende der Saprolegnia schmarotzt, ange- 
hören, dafür spricht ihre Entwicklung, da sie, wie es bereits 
Naegeli und Cienkowsky ganz richtig angegeben haben, sicht- 


1) Man vergleiche das erste Heft dieser Jahrbücher S. 33—45. 

2) Zeitschrift f. wissensch. Botanik. Hft. III. S. 29 Taf. IV. Fig. 1-6. 

3) Verjüngung S. 286. 

4) Botan. Zeitung von Mohl u. Schlecht. 1855. S. 801. Taf. XII Fig. 4—11. 


Die Saprolegnieen. 75 


bar einer directen Umwandlung des Inhalts der Schlauch- 
spitze ihre Entstehung verdanken. Es sind übrigens die 
selben Körper, welche ich auch bei Cladostephus und Sphacelaria 
aufgefunden habe und aus denselben Gründen für die Antheridien 
dieser Pflanzen erklärte. 

Was nun aber endlich am allermeisten für meine Vermuthung 
spricht, daß sie selbst die Antheridien, und die beweglichen Körper 
in ihnen die Samenkörper jener Saprolegnieen, bei denen sie vor- 
kommen, sind, ist der Umstand, daß ich sie ausschließlich in 
den Schlauchenden solcher Saprolegnieen und Achlyen auffand, 
denen die Nebenäste fehlen und deren Oogonien nichtsdesto weniger 
mit jenen Löchern versehen sind, welche für den Eintritt der 
Antheridienfortsätze oder der Samenkörper bestimmt sind. Die 
directe Beobachtung ihrer Betheiligung am Befruchtungsacte möchte 
hier freilich auf vielleicht unüberwindbare Schwierigkeiten stoßen, 
da sie — worauf ich Diejenigen, die diese Körper aufsuchen möchten, 
noch ausdrücklich aufmerksam machen wıll — am häufigsten in 
den ersten Tagen der Vegetation eines solchen Saprolegnieen- 
Rasens auf dem Insectenkörper auftreten, und zwar hier — wie 
ich wenigstens fand — nur in den Enden sehr kurzer, fast direct 
aus dem Insectenkörper hervortretender und scheinbar unverästelter 
Schläuche, wogegen die Oogonien und Oosporen desselben Rasens 
erst einige Tage später in ihrer vollen Entwicklung sind; so daß, 
wenn meine Vermuthung über den sexuellen Werth jener eiförmigen 
Zellen begründet ist, hierin zugleich ein Fall einer Art Dichogamie 
bei diesen niederen Pflanzen zu erkennen wäre. 

Schon innerhalb derselben Gattung, der Gattung Saprolegnia, 
würden wir hiernach auffallender Weise die Antheridien unter 
zweierlei Formen auftreten sehen; einmal, wie es gewiß ist, als 
die Enden der Nebenäste, das andere Mal, wie es wenigstens 
wahrscheinlich ist, als eiförmige Zellen in den Spitzen be- 
sonderer Schläuche, und es wird deshalb vielleicht später bei er- 
weiterter und gesicherterer Kenntniß der hierher gehörigen Formen 
und Verhältnisse auch richtiger sein, die Arten dieser Gattung 
nach dieser verschiedenen Antheridienbildung in zwei getrennte 
Gattungen zu vertheilen. 

Ob bei der Gattung Achlya dasselbe Verhältniß stattfindet, 
bleibt noch näher zu untersuchen. Ich habe bei dieser Gattung, 
welche, wie ich bereits angab, im Baue der Oogonien und in 


74 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


der Bildung der Öosporen ganz mit der Gattung Saprolegnia 
übereinstimmt, nur hin und wieder ganz unvollkommene Neben- 
ästebildung angetroffen, und in den seltenen Fällen, wo jene un- 
vollkommenen Nebenäste auftraten, abortirten gleichzeitig die 
ÖOogonien, und ihr Inhalt ging ohne Bildung von Oosporen zu 
Grunde; dagegen fand ich bei dieser Gattung häufiger jene zweite 
Form noch zweifelhafter Antheridien als eiförmige Zellen in den 
Enden besonderer Schläuche, zugleich mit normal entwickelten 
Oognien und Oosporen. 

Bei der Gattung Pythium kenne ich nur die eine Form der 
Antheridien, diejenige nämlich, in welcher sie als Enden von 
Oogonium-Nebenästen auftreten; allein die Geschlechtsorgane die- 
ser Gattung sind mir überhaupt nur von einer einzigen Species, 
dem Pythium monospermum, bekannt. — Die Geschlechtsorgane 
dieser Art weichen in einigen untergeordneten Punkten von denen 
der Saprolegnia und Achlya ab. 

Ihre Oogonien bilden sich gleichfalls meist an kürzeren Seiten- 
ästen aus, allein diese schwellen nicht immer an ihren Spitzen, 
sondern häufig auch unterhalb der Spitze zu den Oogonien an, 
welche sich durch eine Scheidewand von ihrem Träger abschließen 
(Taf. VIII Fig. 3—12). Unmittelbar aus diesem oder aus dem 
Stammschlauche, aber immer in der Nähe der Oogonien, treten die 
auch hier meist gekrümmten Nebenäste hervor, welche, einfach 
oder auch sich verzweigend, an das Oogonium heranwachsen und 
mit ihrem etwas erweiterten Ende an die Oogonien sich anlegen, 
allein niemals das Oogonium umwachsen (Taf. VIII Fig. 3—12) 
und auch in dessen Nähe sich nicht so stark verzweigen, wie dies 
bei Saprolegnia monoica der Fall ist. Durch Bildung einer Scheide- 
wand unterhalb der erweiterten Stelle wird nun das breitere Ende 
jener Nebenäste zu einer besonderen Zelle, dem Antheridium, 
dieser Pflanze. Die Antheridien schicken sehr kurze Fortsätze in 
das Oogonium hinein (Taf. VIII Fig. 5a, 7, Sa, 11a). Diese 
durchbohren die Membram der Oogonien an Stellen, welche sich 
später als deutliche Löcher zu erkennen geben, die zwar bei dieser 
Species, entsprechend der geringeren Größe des Organs, in ge- 
ringerer Anzahl über die Oberfläche der Oogonium-Membran ver- 
breitet eind, aber auch unverkennbar an solchen Stellen auftreten, 
wo keine Antheridienfortsätze eingedrungen sind, wodurch, ebenso 
wie bei Saprolegnia, auch hier ein Beweis für die bei dem Ein- 


Die Saprolegnieen. 75 


dringen der Antheridienfortsätze unabhängige, selbständige Bildung 
jener Löcher gegeben ist. Während die Fortsätze der Antheridien 
in die Oogonien hineinwachsen, zieht sich der gesammte Inhalt 
der letzteren etwas von der Wand ab und zu einer einzigen Kugel, 
der Befruchtungskugel, zusammen (Taf. VIII Fig. 8, 11, 12), die 
an der dem Antheridiumfortsatze zugekehrten Seite oft eine von 
weniger dunklem Inhalt erfüllte Stelle zeig. Nachdem der 
Antheridiumfortsatz bis zur Berührung der Befruchtungskugel in 
das Oogonium hineingedrungen ist, öffnet er sich und entläßt 
seinen Inhalt. Leichter als bei Saprolegnia werden hier noch 
innerhalb des Antheridium die wenigen kleinen und lebhaft be- 
weglichen Samenkörper wahrgenommen und können häufig noch 
im Oogonium nach ihrem Austritt aus dem Antheridium gesehen 
werden. Allein die äußerst geringe Größe und wenig charak- 
teristische Beschaffenheit der Theile gestattet hier ebensowenig 
als bei Saprolegnia etwas Bestimmteres über die Gestalt und den 
Bau der Samenkörper und den Act der Befruchtung auszusprechen. 

Die neue, von mir aufgestellte Gattung Pythium unterscheidet 
sich demnach, wie wir gesehen, von Saprolegnia und Achlya nicht 
nur durch den verschiedenen Habitus, welcher zunächst durch die 
seringe Größe aller Theile der der Gattung zu Grunde liegenden 
vollständig gekannten Species Pythium monospermum bedingt ist, 
sondern wesentlich durch die Verschiedenheit der Schwärmsporen- 
bildung, dann aber noch dadurch, daß die Oogonien von Pythium 
monospermum ohne Ausnahme aus ihrem ganzen Inhalt nur eine 
einzige Oospore erzeugen, welche das Oogonium fast völlig erfüllt, 
während bei Saprolegnia und Achlya meist sehr zahlreiche Oosporen 
in den Oogonien sich bilden, und nur sehr selten und ausnahms- 
weise unter den anderen sich Oogonien mit einer einzigen Oospore 
- finden. Da die Oosporen von Pythium monospermum in der Größe 
mit den Oosporen von Saprolegnia und Achlya ziemlich überein- 
stimmen, so ergiebt sich, daß die Oogonien von Pythium mono- 
spermum nicht viel größer sind als die einzelnen „osporen von 
Saprolegnia und Achlya. 

Von der zweiten Species der Gattung Pythium, von Pythium 
entophytum, kenne ich die ÖOogonien und Oosporen noch nicht, 
allein ich vermuthe sie in gewissen größeren Zellen, welche man 
in den Spirosyren, in welchen dieser Schmarotzer auftritt, hin und 
‚wieder findet, ohne über ihren Werth im Klaren zu sein; dagegen 


16 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


glaube ich den Ort, wo die Antheridien dieser Species zu suchen 
sind, schon mit größerer Sicherheit angeben zu können. Unter 
den Schläuchen dieses Pflänzchens, welche aus dem Copulations- 
körper hervortreten, fand ich nämlich auch solche, deren Inhalt 
sich nicht in der früher geschilderten Weise in Schwärmsporen 
umbildete, sondern welche in ihrem Innern eine große Anzahl 
kleiner, schmaler Stäbchen von der Form der Samenkörper der 
Vaucheria erzeugt hatten, die in dem geschlossenen Schlauche mit 
ungemeiner Schnelligkeit von dem einen Ende bis zum anderen, 
durch seine ganze Länge hindurch hin und her schossen. Obgleich 
ich häufig Gelegenheit hatte, diese rasch beweglichen Stäbchen in 
dem geschlossenen Schlauche zu beobachten, so hatte ich doch 
niemals das Glück, den Schlauch sich öffnen und die beweglichen 
Körperchen austreten zu sehen, so daß ich die Bedeutung dieser 
beweglichen Körperchen nicht mit Bestimmtheit aufzuklären ver- 
mochte, doch deutet die Aehnlichkeit ihrer Form mit den Samen- 
körpern bei Vaucheria und Saprolegnia und der Ort ihres Auf- 
tretens mit großer Wahrscheinlichkeit ihren eigentlichen Werth an. 

Die Oosporen von Saprolegnia, Achlya und Pythium (Taf. VIII 
Fig. 2) keimen längere Zeit nach ihrer Bildung, indem sie, wie ich 
dies von Saprolegnia ferax schon früher beschrieben und abge- 
bildet habe, unmittelbar zu der Mutterpflanze gleichen Schläuchen 
auswachsen. Daß die Oosporen von Saprolegnia feraxz eine 
Vegetationspause von mehreren Monaten, ohne ihre Keimkraft zu 
verlieren, überdauern können, davon habe ich mich mit Sicherheit 
überzeugt. Neuerdings hat Cienkowsky!) auch die Keimung 
der ruhenden Sporen (Oosporen) der Achlya prolifera beobachtet 
und gleichfalls gefunden, daß sie zu Achlya-Schläuchen auswachsen: 
zugleich aber hat er nachgewiesen, daß sie ihren Inhalt auch un- 
mittelbar in Schwärmsporen umbilden können: eine Thatsache, 
welche ich ebenfalls für Saprolegnia feraxz bereits?) angedeutet 
hatte. Ganz das Gleiche findet auch bei Pythium monospermum 
statt. 

Die im Vorhergehenden mitgetheilten Beobachtungen heben 
jeden Zweifel an der Geschlechtlichkeit der Saprolegnieen auf; aber 


1) Botan. Zeitung von Mohl u. Schlecht. 1855. S. 801. 
2) Entwicklungsgeschichte der Achlya prolifera a. a. O. S. 427. Taf 47 
Fig. 17. 


Die Saprolegnieen. MT 


die an diesen Pflanzen vor und nach der Befruchtung beobachteten 
Erscheinungen stehen auch in vollkommenem Einklang mit den von 
mir ausgesprochenen Ansichten über den Geschlechtsact der Süß- 
wasser-Algen. Denn es ist nicht nur gewiß, daß auch bei den 
Saprolegnieen ein geschlechtlicher Vorgang stattfindet, ausgeführt 
zwischen den in den angeschmiegten Nebenästchen erzeugten Samen- 
körpern und den in den Oogonien gebildeten Befruchtungskugeln, 
sondern es ist noch ferner gewiß, daß auch hier die materielle 
Vereinigung beider Erzeugungsstoffe, wie ich dies als allgemein gültig 
in meinen früheren Aufsätzen über die Befruchtung der Algen 
ausgesprochen habe, in dem noch nackten, membranlosen Zustande 
der Befruchtungskugel geschieht, und endlich zeigte es sich auch 
hier, daß die sogenannten ruhenden Sporen die geschlechtlich er- 
zeugten Fortpflanzungszellen sind. 

III. Werfen wir noch einen Blick auf in Umfang und die 
Verwandtschaft der bisher betrachteten Familie, so frägt es sich 
zunächst, ob nicht noch mehrere Pflanzen aus jener Gruppe der 
ihrer Natur nach zwischen Algen und Pilzen schwankenden Ge- 
wächse, welche Kützing!) unter dem Namen der Mwycophyceae 
zusammenfaßt, hierher zu ziehen wären. 

Dies läßt sich leider bei der ganz unvollkommenen Kenntniß 
des Entwicklungsganges der zu den Mwycophyceae gerechneten 
Pflanzen weder für die ganze Gruppe :noch selbst für einzelne 
Gattungen im Allgemeinen bestimmen. Allein unter den nur 
oberflächlich, kaum ihrer äußeren Erscheinung nach gekannten 
Formen der einen hierher gehörigen Gattung, Leptomitus, giebt es 
eine, den Leptomitus lacteus, deren Bau und Sporenbildung bei 
weitem genauer gekannt sind. Höchst wahrscheinlich muß dieser 
Leptomitus von den übrigen Arten dieser Gattung, über welche 
freilich bei dem jetzigen Stande ihrer Kenntniß kaum ein Urtheil 
gefällt werden kann, getrennt werden. Er scheint vielmehr, wie 
dies schon Al. Braun?) hervorhob, dem wir die Kenntniß seiner 
Ruhesporen verdanken, in die Nähe von Saprolegniu und Achlya 
zu gehören, zumal es gewiß ist, daß es noch mehrere dem 
Leptomitus lacteus in der Erscheinung und Sporenbildung ähnliche, 
aber noch näher zu untersuchende Pflanzen giebt, welche seine 


1) Speeies Algarum S. 145 und Phycologia generalis S. 146. 
2) Verjüngung S. 289, 


13 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


Uebereinstimmung mit den Saprolegnieen noch mehr verrathen, 
und mit welchen gemeinschaftlich er daher eine vierte Gattung 
dieser Familie bilden müßte, wenn es späteren Beobachtern gelingen 
sollte, Schwärmsporen, die denen der Saprolegnieen gleichen, an ihm 
aufzufinden. Leider läßt sich der Leptomitus lacteus im Zimmer 
nicht eultiviren, sondern muß für die Untersuchung jedesmal von 
seinem Standorte geholt werden: ich wünschte deshalb auf ihn 
ganz besonders die Aufmerksamkeit Derjenigen zn lenken, welche 
die Gelegenheit haben, ihn immer frisch untersuchen zu können. 

Als die nächsten Verwandten der Saprolegnieen müssen ofien- 
bar jene kleinen, schmarotzenden und farblosen Gewächse angesehen 
werden, aus welchen die von Al. Braun!) aufgestelllten, eine eigene 
Familie bildenden Gattungen Chytridium und Rhizidium bestehen. 
Sie unterscheiden sich in der That wesentlich von den Saprolegnieen 
nur durch die Beschaffenheit ihrer Schwärmsporen, denn es ist zu 
vermuthen, daß sie in der Bildung ihrer Geschlechtsorgane, von 
denen man bisher nur die ruhenden Sporen — d. h. also die Oo- 
sporen — kennt, sich am nächsten der Gattung Pythium, nament- 
lich dem Pythium entophytum, anschließen werden, welche letztere 
Art auch in ihrer äußeren Erscheinung eine die Saprolegnieen und 
Chytridien verbindende Mittelbildung darstellt. — 

Nees v. Esenbeck?) war der Erste, welcher, gestützt auf 
die Untersuchungen von Gruithuisen und Carus, die ver- 
schiedenen hierher gehörigen, im Wasser auf thierischen oder 
pflanzlichen Körpern schmarotzenden Gewächse, soweit man sie 
damals kannte, nach ihrer Schwärmsporenbildung in Gattungen zu 
trennen versuchte Kützing vereinigte später wiederum alle ihm 
bekannten Formen dieser Gruppe unter der einen Gattung Sapro- 
legnia, welche Nees von Esenbeck aufgestellt hatte. Ich selbst 
hielt früher, von den ungenügenden Beschreibungen, die keine 
wahren Speciesunterschiede nachweisen, irre geleitet, alle im Systema 
Algarum beschriebenen Formen für identisch. Mit Ausnahme der 
Saprolegnia capitulifera Al. Braun, die ich damals nicht kannte, 
kann ich auch jetzt noch in den vorhandenen Beschreibungen keine 
Speciesunterschiede finden, und bin noch der Ueberzeugung, daß 


1) Verjüngung S. 198, Abhandlung. der K. Acad. d. Wissensch. zu Berlin. 
1855. S. 21 der phys. Abh. und Monatsberichte der Berl. Acad. 1856. S. 587. 

2) Im Anhange zu der Abhandlung von Carus in Nova ActaN.C. Vol. XI. 
P. II. p. 49. 


{ 
n. 
E 

} 


Die Saprolegnieen. 19 


die Arten dieser Familie nach vollständigeren Untersuchungen von 
neuem aufgestellt werden müssen. De Bary') hat später in der 
Saprolegnia capitulfera Al. Braun die Gattung Achlya Nees 
vonEsenbeck wieder erkannt und die Unterscheidungen der Gat- 
tungen Saprolegnia und Achlya im Geiste von Nees von Esen- 
beck wieder hergestellt. Allein dieser hatte in jener Abhandlung, 
in welcher er die Gattungen Saprolegnia und Achlya aufstellte, noch 
eine dritte Gattung unter dem Namen Pythium unterschieden, welche 
von zwei Pflanzen gebildet werden sollte, die von Schrank’) 
unter dem Namen Mucor imperceptibilis und Mucor spinosus be- 
schrieben und abgebildet worden waren. Aber die Beschreibung 
und Abbildung bei Schrank zeigt mit Bestimmtheit, daß die von 
ihm untersuchten Pflanzen gar nicht hierher gehören, sondern, wie 
es scheint, wahre Fadenpilze sind, die gewiß kein neues Genus 
bilden. Es muß daher die Gattung Pythium Nees von Esen- 
beck aufgegeben werden, und ich habe es für erlaubt gehalten, 
den vorhandenen, von Nees von Esenbeck vorgeschlagenen und 
nun frei gewordenen Namen auf die von mir beobachteten, sicher 
zu den Saprolegnieen gehörigen Gewächse, welche meine Gattung 
Pythium bilden, zu beziehen. — 

Fassen wir schließlich die morphologischen Verhältnisse der 
ganzen Familie und die unterscheidenden Merkmale der Gattungen 
in ihren allgemeinsten Hauptzügen nochmals zusammen, so erhalten 
wir das folgende Schema. 


Saprolegnieen. Kryptogamische, farblose und schmarotzende Wasser- 
pflanzen aus der Abtheilung der Algen. Vegetativer Theil 
von einem einzellisen, vielfach verästelten Schlauche gebildet. 
Schwärmsporen zahlreich in den zu Sporangien abgeschlossenen 
Spitzen der Schläuche oder außen vor der Oeffnung derselben 
aus ihrem Inhalt gebildet, ein oder zwei Ollien an ihrer vorderen 
Spitze tragend. Oosgonien nackt, von den angeschwollenen 
Enden kürzerer Seitenäste oder von mittleren Schlauchstücken 
gebildet, mit zahlreichen Oeffnungen versehen. Antheridien 


1) Botan. Zeitung von Mohl u. Schlecht. 1852. S. 473. 
2) Denkschriften der K. Acad. d. Wissensch. zu München auf das Jahr 
1813. 8. 14. 


s0 


Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


einzellig, als Enden gekrümmter Nebenäste der Oogonien (oder 
als eiförmige Zellen in den Spitzen besonderer Schläuche ’?). 
Samenkörper von der Gestalt kleiner Stäbehen oder Körnchen, 
zahlreich in den Antheridien entstehend. Oosporen zahlreich 
oder einzeln in jedem Oogonium aus dessen Inhalt gebildet, nach 
längerer Vegetationspause unmittelbar zu Schläuchen auswachsend 
oder auch Schwärmsporen in ihrem Innern erzeugend. 


1) 


2) 


3) 


Saprolegnia Nees v. Esenb. Schwärmsporen im Inneren 
der Sporangien gebildet, gleich nach der Geburt, ohne vor- 
herige Häutung, isolirt und beweglich. Schläuche 
die entleerten Sporangien durchwachsend und an 
ihrer Spitze wiederholt Sporangien bildend. Oosporen zahl- 
reich in den Oogonien. 


a) Die Antheridien als Enden der Nebenäste. 
Saprolegnia monoica. 


b) Die Antheridien als eiförmige Zellen in der Spitze be- 
sonderer Schläuche ? 


Saprolegnia ferax. 


Achlya Nees v. Esenb. Schwärmsporen im Innern der 
Sporangien gebildet, aber nach der Geburt zusammen- 
hängend und vor dem Entweichen sich häutend. 
Schläuche unter den Endsporangien seitliche Sporangien 
treibend. Oosporen zahlreich in den Oogonien. 


Achlya prolifera. 


Pythium, n. g. Schwärmsporen außen vor der Oeffnung 
der Sporangien aus deren Inhalt gebildet, sich nicht häutend. 
Schläuche die entleerten Sporangien weder durchwachsend 
noch seitliche Sporangien treibend.. ÖOosporen einzeln in 
jedem Oogonium, : 


Pythium monospermum und Pythium entophytum. 


Die Saprolegnieen. 31 


Erklärung der Figuren. 
Taf. VI. 
(Sämmtliche Figuren sind 350-fach vergrößert.) 
Saprolegnia monoica. 


Fig. 1 u. 2. Die Oogonien und ihre Nebenäste vor Eintritt der 
Oosporenbildung. 

Fig. 3. Oogonium mit den ersten Spuren der beginnenden Bildung 
der Löcher. Die Spitze des Nebenastes ist zum Antheridium abge- 
schlossen. 

Fig. 4 Oogonium mit fertiger Ausbildung‘ jener Stelle, welche 
zu den Löchern werden sollen, aber noch vor Resorption der Membran. 

Fig. 5. Oogonium mit vorgeschrittener, aber noch nicht vollendeter 
Sonderung des Inhalts in die Befruchtungskugeln. 

Fig. 6. Ein Oogonium im Zustande der Fig. 5 von oben gesehen. 

Fig. 7. Ein Oogonium mit beendeter Sonderung des Inhalts; 
die Befruchtungskugeln sind fertig, aber liegen noch der Wand an; 
die Membran des Oogonium ist in diesem Augenblick an den Stellen, 
welche zu den Löchern werden sollen, noch nicht resorbirt. 


Tat Vi. 
(Sämmtliche Figuren sind 350-fach vergrößert.) 
Saprolegmia monoica. 


Fig. 1—5. Oogonien mit vollendeter Bildung der Befruchtungs- 
kugeln, nach Entstehung der Löcher, und nachdem die Antheridien 
Schläuche in das Innere der Oogonien hinein getrieben und sich theil- 
weise oder völlig entleert haben. Fig. 3 zeigt eine unregelmäßige 
Form eines Oogonium, in abnormer Weise dadurch entstanden, daß 
ein durch eine Scheidewand abgeschlossenes Schlauchstück in den vor 
ihm liegenden leeren Schlauchtheil einen sich zum Oogonium um- 
bildenden Zweig hinein getrieben hat. 


ar VLIT. 


(Fig. 1 ist 250-fach, Fig. 7 600-fach, die übrigen sind alle 350-fach 
vergrößert.) 
Fig. 1. Pythium entophytum. 


Die Schläuche des Pythvum entophytum aus den Copulationskörpern 
in zwei Spirogyrenzellen hervorgetreten. Einige haben ihren Inhalt 
Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd, II, 6 


32 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


bereits entleert und vor der Oeffnung angesammelt (a, b, c, d); bei 5 
beginnt soeben die Sonderung des Inhalts in die Schwärmsporen ; 
bei e und dist die Schwärmsporenbildung beendet. Andere Schläuche 
haben die Membran der Spirogyrenzelle noch nicht durchbrochen. 


Fig. 2—16. Pythium monospermum. 


Fig. 2. Keimende Oosporen von Pythium monospermum. 

Fig. 3—12. Die Geschlechtsorgane (Oogonien und Antheridien) 
von Pythium monospermum in verschiedenen Entwicklungszuständen. 

Fig. 13. Sporangien von Pythium monospermum vor Entleerung 
ihres Inhalts. 

Fig. 14—16. Das Ende eines Sporangium von Pythium mono- 
spermum nach Entleerung seines Inhalts und Ansammlung desselben 
vor der Oeffnung. Man sieht den vor dem Sporangium zusammen- 
geballten Inhalt in verschiedenen Zuständen der Schwärmsporenbildung. 


Prin 


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Beiträge 


Morphologie und Systematik 
; der Algen. 


Aus den Jahrbüchern für wissenschaftliche Botanik. 
3421727522052 1800: 


Hierzu Tafel IX—XII. 


6* 


ERBEN? 
Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 


A. Ueber die Antheridienformen der nicht mit Neben- 
ästen versehenen Arten. 


In früheren Aufsätzen!) habe ich den Beweis geliefert, daß 
die kugeligen Sporangien, in welchen die sogenannten ruhenden 
Sporen der Saprolegnieen entstehen, die wahren, weiblichen Ge- 
schlechtsorgane — die Oogonien — dieser Pflanzen sind. Ich 
habe dort ferner gezeigt, daß die Nebenäste, welche bei mehreren 
Arten dieser Familie auftreten, ihre an die Oogonien sich an- 
legenden Enden zu den Antheridien umbilden und die Befruchtung 
vollführen, indem sie durch jene bekannten Oeffnungen der 
Oogonium-Membran hindurch, welche ich bereits in meinem ersten 
Aufsatze über die Achlya prolifera?) beschrieben hatte, Fortsätze 
in das Innere der Oogonien hineinsenden, die sich zwischen den 
Oosporen öffnen und ihren Inhalt entleeren. 

Hierdurch ist die Geschlechtsentwicklung der mit Nebenästen 
versehenen Arten dieser Familie genügend aufgeklärt worden. 

Allein ich habe in den augeführten Aufsätzen zugleich darauf 
aufmerksam gemacht?), daß es Arten unter den Saprolegnieen 
giebt, welchen die Nebenäste constant fehlen, und ich habe darauf 
hingewiesen, daß die Antheridien dieser Arten unter einer anderen 
Form und an einer anderen Stelle der Pflanze auftreten müßten. 


1) Jahrbücher f. wissensch. Bot. Bd. I. S. 285 u. f.,, und Monatsberichte 
der Acad. d. Wiss. zu Berlin. Juni 1857. 

2) Nova Acta Acad. N. C. Vol. XXIII. P. I. p. 397. 

3) Siehe Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. I. S. 294 u. f., sowie Monatsberichte 
der Berl. Acad. 1857. S. 327 u. £. 


9.5) 
[er 


Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


Außer den Sporangien, in welchen die Schwärmsporen sich 
bilden, und den Behältern der ruhenden Sporen, welche ich als 
die weiblichen Geschlechtsorgane erkannt hatte, waren aber damals 
als Organe, welche möglicher Weise mit der Fortpflanzung in Be- 
ziehung stehen könnten, bei den Saprolegnieen nur noch jene 
sonderbaren Bildungen bekannt, welche Naegeli!) bei einer Art 
aufgefunden und als eine zweite Form von Sporangien gedeutet 
hatte. Da ich nun bei meinen eigenen Untersuchungen über diese 
Körper gefunden hatte, daß sie bei solchen Arten auftreten, denen 
die Nebenäste fehlen, und mich zugleich überzeugte, daß die in 
ihnen gebildeten beweglichen Körper nicht keimungsfähig sind, 
so sprach ich schon damals die Vermuthung aus, daß sie die 
Antheridien jener Arten, bei welchen sie aufgefunden wurden, sein 
möchten. Inzwischen habe ich, um eine größere Sicherheit zu 
gewinnen, meine Untersuchungen auf mehrere andere Arten dieser 
Familie, denen die Nebenäste gleichfalls fehlen, ausgedehnt und 
ich will in Folgendem die Resultate dieser Untersuchungen, soweit 
ich sie bisher zu führen vermochte, mittheilen. 

Bei einer der Gattung Saprolegnia angehörigen Art, welche 
Saprolegnia dioica heilen möge, treten gegen Ende der Schwärmsporen- 
bildung — nachdem diese mehrere Tage hindurch in lebhafter, der 
Gattung eigenthümlichen Weise stattgefunden hat — neue Schläuche 
aus dem die Pflanze tragenden Insectenkörper hervor, die sich nicht 
mehr so wie die ersten die Schwärmsporen erzeugenden Schläuche 
verhalten. Bedeutend kürzer als diese, unterscheiden sie sich von 
diesen noch dadurch, daß sie unterhalb ihrer Spitze durch mehrere 
Scheidewände in aufeinanderfolgende Zellen getheilt sind (Taf. IX 
Fig. 1—4). Ihre dicht mit Inhalt erfüllten Zellen erhalten ferner 
sehr bald durch das Auftreten sich nach und nach mehrender 
Vacuolen ein fremdartiges, schaumiges Ansehen (Taf. IX Fig. 1, 
2b-—d, 3d, e, 4d, e), welches eine vorschreitende Sonderung der 
Inhaltsmasse anzeigt. Durch diese wird schließlich der ganze 
Inhalt in eine zahllose Menge sehr kleiner, völlig getrennter, aber 
dicht zusammenliegender Körper umgebildet, welche die gemein- 
same Mutterzelle vollständig ausfüllen (Taf. IX Fig. 2a,3b, c,4e). 

Noch bevor die Bildung dieser Körper beendet ist, meist 
schon während der Inhalt der Schlauchzellen jenes schaumige An- 


1 Zeitschrift für wiss. Bot. Hft. III. S. 29. Taf. IV F. 1-6. 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 87 


sehen besitzt, welches mit dem Auftreten der Vacuolen verbunden 
ist, entsteht an jeder Zelle des Schlauches eine kleine, nach außen 
vorspringende Papille (Taf. IX Fig. 1a, 2a, 9, p‘, 3a, 4a, p, p‘), 
deren Bildung durch die Verlängerung der inneren Wandschicht, 
welche an dieser Stelle die äußeren Schichten durchbricht, veran- 
laßt zu sein scheint. Sie liegt an den Endzellen der Schläuche 
regelmäßig vorn an der Spitze (a Fig. 1—4 Taf. IX); an den 
mittleren Zellen (p, p‘ Fig. 2 u. 4 Taf. IX) an einer unbestimmten 
Stelle der Seitenwand; auch bilden sich öfters mehrere Papillen 
an einer Zelle aus (p, p‘ Fig. 2 Taf. IX). 


Nachdem nun der Inhalt der Schlauchzelle seine Umbildung 
vollendet hat, öffnet sich diese vorgebildete Papille an ihrer Spitze, 
und durch die Oeffnung treten jene zahlreichen kleinen Körperchen 
hervor, welche aus dem Inhalte entstanden waren, und zerstreuen 
sich mit großer Geschwindigkeit nach allen Richtungen hin (Taf. IX 
Fig. 3a). Nach und nach entleeren sich in derselben Weise 
sämmtliche Zellen des Schlauches, und zwar geschieht dies regel- 
mäßig in der Reihenfolge ihrer Entstehung von oben nach unten. 
Denn bei normaler Entwicklung sind die oberen Zellen des 
Schlauches in der Ausbildung ihres Inhalts stets den unteren Zellen 
voraus (Fig. 1—4 Taf. IX). 


Unmittelbar nach ihrem Austritt aus der Schlauchzelle — der 
semeinschaftlichen Mutterzelle — erscheinen die beweglichen 
Körperchen als kleine, nicht ganz symmetrische Bildungen meist 
einseitig in ihrer Mitte oder rings um dieselbe unregelmäßig einge- 
knickt, mehr einem aus homogener Substanz bestehenden festen 
Stäbchen, als einem zellenartig mit Flüssigkeit erfüllten Bläschen 
ähnlich (Taf. IX Fig. 3m). Erst nach längerer Bewegung und 
Massen-Aufnahme werden sie bläschenartig aufgetrieben und lassen 
jetzt deutlich eine umgrenzende Membran und einen feinkörnigen 
Inhalt unterscheiden, in welchem letzteren ein größeres und 
dunkleres, der Wand anliegendes Körnchen besonders hervortritt. 
Mit Jod getödtet (Taf. IX Fig. 5), zeigen sie eine einzige, während 
der raschen Bewegung vor ihrer Tödtung nicht deutlich sichtbare, 
ihre Körperlänge etwa um das Dreifache übertreffende Cilie. Sie 
sind „4; mm lang, etwa halb so breit und ihre Cilie hat eine 
Länge von 35% mm. Sich selbst überlassen, zeigen diese Körper 
— die Samenkörper der Pflanze — endlich keinerlei Andeutung 


38 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


einer beginnenden Keimung, sondern gehen immer nach einiger 
Zeit ohne jede Spur von weiterer Entwicklung zu Grunde. 

Die Mutterschläuche der Samenkörper — die männlichen 
Pflanzen — treten, wie ich bereits erwähnt habe, auf demselben 
Insectenkörper, welcher vorher die Schläuche mit den Schwärm- 
sporen-Sporangien — die ungeschlechtlichen Pflanzen — trug, auf. 
Während mehrerer Tage hindurch treten die männlichen Pflanzen 
erst sparsam, dann zahlreicher, endlich in ungeheurer Anzahl aus 
dem Insectenkörper hervor und bilden und entleeren die Samen- 
körper. In den letzten Tagen nimmt dann die Anzahl neu ent- 
stehender männlicher Pflanzen wieder ab, bis sie endlich ganz 
verschwinden. Erst zur Zeit der Abnahme der männlichen Schläuche 
treten die ersten weiblichen Schläuche, welche die Oogonien tragen, 
auf. Wenn diese aber auch erst dann am zahlreichsten sind, wenn 
die meisten männlichen Schläuche sich längst entleert haben, so 
findet man dennoch schon zur Zeit, während welcher noch neue 
männliche Pflanzen entstehen, hier und da auch einige, wenn auch 
nur vereinzelte weibliche Pflanzen, und es gelingt auch hin und 
wieder, Schläuche aufzufinden, welche Oogonien tragen, zugleich 
aber zellig abgegliedert sind und den Inhalt ihrer zelligen Ab- 
gliederungen in der beschriebenen Weise in Samenkörper umbilden 
und durch die Papillen entleeren (Taf. IX Fig. 6), so daß diese 
seltenen Schläuche zugleich männlich und weiblich sind. 

Die Oogonien unserer Pflanze (Taf. IX Fig 6a, b) unter- 
scheiden sich in keiner wesentlichen Beziehung von denen der 
Saprolegnia monoica!). Sie ist in allen ihren Dimensionen etwas 
kleiner als diese, und dem entsprechend besitzen ihre Oogonien 
gleichfalls einen etwas kleineren Durchmesser und enthalten meist 
weniger Oosporen. Aber in allen wesentlichen Verhältnissen, so 
namentlich in dem Vorhandensein der Oeffinungen ihrer Membran 
und in der normalen Ausbildung der Oosporen stimmen sie mit 
denen der Saprolegnia monoica völlig überein; dagegen fehlen 
ihnen die Nebenäste. 

Jeder kräftig vegetirende Rasen dieser Pflanze zeigt zur Zeit 
der reichlichsten Entwicklung der weiblichen Schläuche Tausende 
von Oogonien, bei welchen auch die genaueste Untersuchung keine 
Spur von Nebenästen nachweisen kann, und doch sind die Oosporen 


1) Siehe Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. I. S. 291. Taf. XIX und XX. 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 89 


vollkommen ausgebildet und scheinen offenbar befruchtet zu sein 
(Taf. IX Fig 6a). Nur in äußerst seltenen Fällen habe ich 
Schläuche gefunden, welche neben Oogonien ohne Nebenäste auch 
solche mit Nebenästen trugen, allein diese hatten, wie in dem 
Fig. 6 b Taf. IX abgebildeten Falle, sich in der Weise der männ- 
lichen Schläuche umgebildet, ohne, wie die wahren Nebenäste, 
Fortsätze in das Innere der Oogonien hineinzusenden. 

So weit reichen meine Beobachtungen an dieser Pflanze. Es 
ist mir nicht geglückt, die befruchtende Function der beweglichen 
Körper durch directe Beobachtung sicher zu stellen. Dessen un- 
geachtet wird meine Deutung der gegliederten Schläuche als 
„männliche Pflanzen“ und der in ihren Zellen erzeugten beweg- 
lichen Körper als „Samenkörper“ sich leicht rechtfertigen lassen. 

Daß die gegliederten Schläuche trotz ihres etwas fremdartigen 
Aussehens zur Saprolegnia und nicht etwa zu einer fremden, zu- 
fällig neben der Saprolegnia wachsenden Pflanze gehören, dies 
beweisen diejenigen gegliederten Schläuche, welche zugleich Oo- 
sonien tragen, mit Entschiedenheit (Taf. IX Fig. 6). 

Ebenso ist es gewiß, daß die in den Gliedern der Schläuche 
gebildeten beweglichen Körper dem normalen Entwicklungsgange 
der Saprolegnia und nicht — wie man vielleicht vermuthen könnte 
— einem noch unbekannten entoparasitischen Eindringlinge ange- 
hören. 

Die Regelmäßigkeit in der Entstehungsfolge der Schlauch- 
glieder von oben nach unten, in Folge deren jedes obere Glied 
früher angelegt wird, als das nächst untere, und — abgesehen 
von abnormen und zufälligen Bildungsstörungen — in der Aus- 
bildung seines Inhalts stets dem nächst unteren voraneilt, wider- 
spricht schon an sich dem Auftreten von Parasiten, welches natür- 
lich durch eine mehr zufällige Verbreitung characterisirt ist. 

Ein fernerer Beweis gegen die Annahme von Parasiten liegt 
in der Zeit der Entstehung der Austrittspapille. Denn diese wird, 
wie ich früher hervorhob, bereits angelegt, lange bevor die beweg- 
lichen Körper gebildet sind; es muß also ihre Entstehung und 
somit auch die der beweglichen Körper, für deren Austritf sie 
bestimmt ist, ein der Pflanze selbst innewohnendes Bildungsmoment 
zur Ursache haben !). 


1) Hiergegen ließe sich nur noch die Vermuthung festhalten, daß jede Schlauch- 
zelle von einem einzigen, einzelligen Parasiten herrühre, der die Zelle vollständig 


90 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


Auch der Umstand, daß sie in Beziehung auf den Ort ihres 
Auftretens sich der Oeffnung der Sporangien der Pflanze analog 
verhält, weist schon darauf hin, daß die Schlauchzellen einen den 
Sporangien analogen Werth als Organe der Pflanze besitzen. Bei 
den mittleren Zellen kann das freilich nicht besonders auffallen, 
da sie ihre Austrittsöffnung an beliebiger Stelle der Seitenwand 
bilden, wie dies ja mittlere Sporangien der Pflanze, wenn solche 
irgendwo auftreten, gleichfalls thun. Um so mehr springt dies da- 
gegen bei den Endzellen der Schläuche ins Auge, indem diese, 
wie die gewöhnlichen Endsporangien der Pflanze, ihre Austritts- 
öffnung ohne Ausnahme nur an der Spitze bilden. Und, selbst 
abgesehen von der Analogie mit der Sporangienöftnung, muß dies 
gesetzmäßige Auftreten der Oeffnung an derselben, ein für alle Mal 
bestimmten Stelle den Gedanken, daß hier Parasiten im Spiele 
sind, zurückdrängen, denn die Austrittsöffnungen für Parasiten, 
welche in geschlossenen Zellen leben, entstehen wenigstens in allen 
bisher bekannt gewordenen Fällen stets an beliebiger, vorher 
durchaus unbestimmter Stelle der Membran ihrer Nährzelle. 

Ist es aber unzweifelhaft, daß die Schlauchglieder und die in 
ihnen erzeugten beweglichen Körper als der Saprolegnia eigen- 
thümlich angehörige Organe aufzufassen sind, dann stehen ihrer 
Deutung als Antheridien und Samenkörper gewiß keine irgendwie 
begründeten Bedenken mehr entgegen. 

Denn der Mangel wahrer Nebenäste an den normal gebildeten 
Oogonien, welche gleichwohl mit den für den Eintritt von Samen- 
körpern bestimmten Oeffnungen versehen sind und in ihrem Inneren 
entwicklungsfähige Oosporen ausbilden, für welche die Nothwendig- 
keit einer Befruchtung aus den Beobachtungen an anderen mit 
Nebenästen versehenen Arten hervorgeht!) — verbunden mit dem 
Unterbleiben jeder Keimungserscheinung an den aus den Schlauch- 


des Schlauches durchbrechend, die Papille erzeugt, während der Inhalt sich in 
die beweglichen Körper umbildet. Allein diese von keiner Beobachtung unter- 
stützte, vage Vorausetzung wird durch alle übrigen im Text angeführten mor- 
phologischen Vorgänge widerlegt und die zwingenden Gründe, welche die Berück- 
sichtigung des allgemeinen Zusammenhangs der Erscheinungen an die Hand 
giebt, schließen sie für jeden unbefangenen Beobachter vollständig aus. 

1) Ich werde später in diesem Aufsatze noch eine Erscheinung ausführlich 
beschreiben, welche einen weiteren experimentellen Beweis für die Notwendigkeit 
der Befruchtung der Oosporen bei den Saprolegnieen liefert. 


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Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 91 


gliedern ausgetretenen beweglichen Körpern — während die 
Keimung doch bei allen Bildungen, welche den Werth von Schwärm- 
sporen haben, sonst so rasch und leicht eintritt — muß über die 


Bedeutung dieser Bildungen aufklären. 

Die Ueberzeugung von ihrem geschlechtlichen Werthe wird 
endlich noch durch die Beobachtung ähnlicher Verhältnisse ge- 
steigert, welche ich an einer anderen zur Gattung Achlya gehörigen 
Saprolegniee, die ich Achlya dioica nennen will, gemacht habe. 

Der Rasen dieser gleichfalls auf Insecten, Blasenstücken und 
anderen ins Wasser gefallenen organischen Resten wachsenden 
Pflanze unterscheidet sich von dem der eben beschriebenen Sapro- 
legnia dioica schon dem unbewaffneten Auge durch sparsamere 
Ausbreitung der Schläuche auf der Unterlage, dann noch durch 
die einzelnen Schläuche selbst, welche nicht nur in allen ihren Theilen 
größere Dimensionen haben, sondern auch eine größere Steifigkeit 
und Starre besitzen; Eigenschaften, die übrigens mehreren Achlyen 
eigenthümlich sind, während den meisten eigentlichen Saprolegnieen 
dichtere Rasen und in ihren Dimensionen kleinere und zugleich 
schwächere und schlaffere Schläuche zukommen. 

In dem Rasen dieser Achlya dioica treten nun ebenfalls gegen 
Ende der Schwärmsporenbildung neue und gleichfalls relativ kürzere 
zur Achlya gehörige Schläuche auf, welche in derselben Weise, wie 
die männlichen Schläuche der Saprolegnia dioica, durch wahre 
Zwischenwände in aufeinanderfolgende Zellen getheilt erscheinen 
(Taf. X Fig. 1, 2). Der Inhalt dieser Zellen bildet sich hier nicht 
direct, wie bei Saprolegnia dioica, in die Samenkörper um, sondern 
es entstehen aus ihm erst eine größere Anzahl freier, kugeliger 
Zellen, ungefähr von der Größe der gewöhnlichen Schwärmsporen 
der Pflanze, und diese erst verhalten sich als Specialmutterzellen 
von Samenkörpern, indem ihr Inhalt später dieselben beweglichen 
Körper erzeugt, die wir bei Saprolegnia dioica als Samenkörper 
erkannt haben. Der genauere Vorgang bei der Umbildung des 
Inhaltes der Schlauchzellen- in die Specialmutterzellen der Samen- 
körper und bei der Entstehung der Samenkörper selbst ist nicht 
ganz sicher aufgeklärt. Nur so viel ist gewiß: In den Schlauch- 
zellen tritt zuerst eine unregelmäßige Sonderung der Inhaltsmasse 
auf (Taf. X Fig. 1 ee), welche schließlich bis zur Trennung in die 
einzelnen Specialmutterzellen vorschreitet (Taf. X Fig. 15, ec, d), 
öfters so, daß noch Reste der Inhaltsmasse, welche in die Bildung 


32 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


der Specialmutterzellen nicht eingegangen sind, unverbraucht neben 
den Specialmutterzellen vorhanden sind. Daher kommt es auch, 
daß diese in vielen Fällen die Schlauchzelle, in welcher sie liegen, 
nicht vollständig ausfüllen. 

Die Specialmutterzellen sind) yon ziemlich gleicher Größe, sie 
haben einen Durchmesser von >> mm. Sie gleichen ursprünglich 
auffallend zur Ruhe gekommenen Schwärmsporen, allein ihr Inhalt 
erhält später (Taf. X Fig. 1b, ec, d) durch Auftreten von Vacuolen 
dasselbe schaumige Ansehen, welches die Schlauchzellen der Sapro- 
legnia dioica bei Beginn der Samenkörperbildung zeigen. Auch 
hier deutet dies die beginnende Sonderung ihres Inhaltes an, welche 
schließlich hier wie dort bis zur Entstehung völlig isolirter 
Körperehen — der Samenkörper — vorschreitet. 

Diese treten aus ihrer Specialmutterzelle — in welcher sie 
nur in beschränkter Anzahl, etwa 20—350, entstehen — durch eine 
Oeffnung hervor, welche an einem äußerst kurzen Vorsprung der 
Specialmutterzelle (Taf. X Fig. 1a, 5 die oberste Specialmutter- 
zelle) sich bildet. 

Durch diese Oeffnung —- welche wegen ihrer geringen Größe 
bei ungünstiger Lage des Objectes leicht übersehen werden könnte 
— gelangen die Samenkörper zunächst in die Schlauchzelle. Schon 
vorher aber entsteht an dieser eine gemeinschaftliche Austritts- 
öffnung für die in ihren sämmtlichen Specialmutterzellen gebildeten 
Samenkörper. Die Endzelle des Schlauches hat diese gemeinschaft- 
liche Austrittsöffnung immer anihrer Spitze (Taf. XFig.10,20): 
die mittleren Zellen haben oft mehrere Austrittsöffnungen, welche 
an unbestimmten Stellen der Seitenwände entstehen (Taf. X Fig. 2b). 

Bei den geschilderten Vorgängen befolgen die Schlauchzellen 
desselben Schlauches ganz wie bei Saprolegnia dioica eine regel- 
mäßige Entwicklungsfolge in der Richtung von oben nach unten; 
so also, daß jede obere Schlauchzelle in ihren einzelnen Ent- 
wicklungserscheinungen, in der Bildung der Speeialmutterzellen, der 
Entstehung der Samenkörper und ihrer Entleerung der nächst 
unteren regelmäßig voraus ist; selbstverständlich nur insoweit nicht 
zufällige äußere Umstände die Entwicklung in einzelnen Schlauch- 
zellen hemmen oder verhindern. 

Auch die Samenkörper dieser Achlya, welche hier jedes Mal 
zwei Oeffnungen, die ihrer besonderen Specialmutterzelle und die 
der gemeinschaftlichen Schlauchzelle, passieren müssen, gleichen in 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 8 


Bau, Gestalt und Größe ganz denen von Saprolegnia dioica. Wie 
diese, besitzen sie eine einzige lange Cilie (Taf. X Fig. 10; 3), 
erscheinen während ihrer Bewegung als unsymmetrische, etwas 
länglich-eckige, in der Mitte zusammengezogene Körper von homo- 
sener, fester Masse und erhalten erst, nachdem sie längere Zeit 
sich frei bewegt haben, das Aussehen heller, kugeliger Bläschen 
(Taf. X Fig. 4), die excentrisch einen größeren, dunkleren Kern, 
sonst aber nur eine Flüssigkeit mit wenigen kleinen und helleren 
Körnchen in ihrem Inneren führen. Nach kürzerer oder längerer 
Bewegung gehen sie regelmäßig ohne jedes Anzeichen beginnender 
Keimung zu Grunde. 

Daß diese Körperchen die Samenkörper, und die Schläuche, 
in welchen sie entstehen, die männlichen Pflanzen der Achlya dioica 
sind, dafür sprechen dieselben Erscheinungen, welche auch bei 
Saprolegnia dioica die geschlechtliche Bedeutung der gegliederten 
Schläuche und der beweglichen Körper beweisen. Denn die regel- 
mäßige Entwicklungsfolge der Schlauchzellen, der Ort und die Zeit 
des Entstehens ihrer Austrittsöfinung, sowie der Mangel jeder 
Keimungserscheinung an den ausgetretenen beweglichen Körperchen 
rechtfertigen hier wie dort meine in der vorhergehenden Dar- 
stellung festgehaltene Deutung ihres Werthes. Auch kann die 
Identität der beiden Gebilde, welche ich bei Saprolegnia dioica und 
Achlya dioica als Antheridien erklärt habe, kaum verkannt werden, 
da der einzige Unterschied in der Entwicklung beider nur in dem 
Vorhandensein von Specialmutterzellen für die Samenkörper in dem 
einen Falle und in dem Fehlen derselben in dem anderen Falle 
liegt. Ein Unterschied, welcher überdies in derselben Weise auch 
bei der Schwärmsporenbildung dieser Familie wiederkehrt, indem 
bei Achlya besondere Specialmutterzellen für die Schwärmsporen 
existiren, während diese bei Saprolegnia unmittelbar in den Sporan- 
gien entstehen. 

Wenn wir die Vertheilung der Geschlechtsorgane bei den ver- 
schiedenen Arten der Saprolegnieen besonders ins Auge fassen, je 
nachdem sie nämlich auf denselben oder auf getrennten Pflanzen 
vorkommen, so erkennen wir in den beiden im Vorhergehenden 
beschriebenen Arten — der Saprolegnia dioica und Achlya dioica 
— die Vertreter einer diöcischen Gruppe, während die mit Neben- 
ästen versehenen Arten dagegen offenbar eine monöcische Ab- 
theilung dieser Familie bilden. Daneben scheint aber auch bei den 


94 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


Saprolegnieen noch ein Geschlechtsverhältniß zu bestehen, welches 
ich schon bei den Oedogonieen als eine besondere Modification der 
Diöcie unterschieden habe. Es scheinen nämlich auch unter den 
Saprolegnieen Arten zu existiren, welche Androsporen — 
Männchen bildende Schwärmsporen — erzeugen, die jedoch hier 
nicht ausschließlich von den weiblichen Pflanzen gebildet werden !). 

Hierauf deuten mir eine Reihe von Beobachtungen hin, welche 
ich im verflossenen Winter an Saprolegnieen, die aus fließenden 
Gewässern herstammten, gemacht habe. Da jedoch diese Arten 
mit Androsporenbildung mir bisher nur in wenigen und unvoll- 
ständigen Exemplaren vorlagen: so bitte ich die folgenden hierauf 
bezüglichen Angaben als blos vorläufige Mittheilungen zu be- 
trachten, welche zunächst nur bezwecken, die Aufmerksamkeit 
andrer Beobachter auf diese bisher nicht unterschiedenen Arten 
hinzulenken. 

Die Androsporen entstehen, wie ich vermuthe, in jenen 
besonderen Sporangien (Taf. IX Fig. 7, 8, 9 a), welche zwar äußerlich 
den anderen Sporangien der Pflanze, in welchen die gewöhnlichen 
Schwärmsporen sich bilden, gleichartig erscheinen, aber in der 
Entwicklung ihres Inhalts einen abweichenden Gang befolgen. 
Dieser gestaltet sich nämlich zu einem zusammenhängenden, das 
Sporangium erfüllenden Mutternetz, in dessen einzelnen Zellen je 
eine oder mehrere Androsporen entstehen, welche den gewöhn- 
lichen Schwärmsporen der Art in Bau und Gestalt zwar gleichen, 
aber kleiner als diese sind. Sie entweichen aus ihren Mutterzellen 
durch einen kürzeren oder längeren, an der Spitze sich öffnenden 
Fortsatz, welchen jede einzelne Mutterzelle durch die Wand des 
Sporangium hindurch schickt (Taf. IX Fig. 7 o, 90). Ihr Austreten 
ist mühsam und dauert lange: die Androspore bleibt noch längere 
Zeit an der Austrittsstelle mit ihrem unteren Ende hängen (Taf. IX 
Fig. 7), bevor sie, sich losreißend, davon eilt. Nach ihrem Aus- 
tritt erscheinen die Sporangien von dem entleerten Mutterzellen- 


1) Auch unter den Oedogonieen, welche Androsporen erzeugen, giebt es nach 
de Bary (Bot. Zeit. von Mohl und Schlecht. 1858. Kritische Beilagen, 
Seite 82) außer derjenigen Gruppe, deren Androsporen ausschließlich von den 
weiblichen Pflanzen gebildet werden und welche alle mir bekannt gewordenen 
Oedogonium- und Bulbochaete-Arten mit Androsporen umfaßt, noch solche, 
deren Androsporen auf besonderen, von den weiblichen verschiedenen Pflanzen 
entstehen. 


en 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 95 


netze gewebeartig ausgefüllt (Taf. IX Fig. 7, 9). Wie man sieht, 
sind diese Sporangien dieselben Bildungen, welche schon Meyen'!) 
und nach ihm Kützing?) und andere Beobachter mehrfach 
gesehen haben. Sie hielten dieselben für Bildungsstätten gewöhn- 
licher Schwärmsporen. Dagegen spricht aber schon der Umstand, 
daß sie an Schläuchen vorkommen, welche zugleich andere Spo- 
rangien tragen (Taf. IX Fig. 9 s), die ihren Inhalt in der gewöhn- 
lichen Weise entweder der Gattung Saprolegnia oder der Gattung 
Achlya — je nachdem die betrachtete Pflanze der einen oder der 
anderen Gattung angehört — in Schwärmsporen umbilden °). 

Von den vielfachen Modificationen, welche — wie ich zu ver- 
muthen Grund habe — in der weiteren Entwicklung der Andro- 
sporen bei den verschiedenen Arten eintreten, möge hier nur über 
zwei eine speciellere Andeutung erfolgen. 

Erstens: Die Androsporen keimen auf den Oogonien selbst 
(Taf. IX Fig. $ m, m) und werden hier zu kleinen, den Oogonien 
eng angeschmiegten männlichen Pflänzchen, die sich wie die 
Nebenäste der mit wahren Nebenästen versehenen Arten verhalten, 


1) Pflanzenphysiologie, S. 457 und 458. Taf. X Fig. 18 und 19. 

2) Phycologia generalis. p. 157. tab. II, fig. 2. 

3) Auch de Bary (Bot. Zeit. von Mohl und Schlecht. 1852. Seite 477 
Anm.) und Cohn (Nova Acta N.C. Vol. XXIV. P. I. p. 157 und 158; tab. 17, 
fig. 4) erwähnen diese Sporangien mit innerem Zellennetz. Sie haben sie beide 
bei einer Achlya-Art beobachtet und halten sie irrthümlich für einen abnormen 
Zustand der Sporangien- und Schwärmsporenbildung dieser Achlya, indem sie 
glauben, daß in solchen Fällen die Mutterzellen der Achlya-Schwärmsporen, 
welche sich bei normalem Verlaufe vor der Oeffnung des Sporangiums ansammeln, 
durch abnorme Verhältnisse in ihrem Austritte gehemmt, im Sporangium zurück- 
geblieben sind. Dagegen spricht einfach, daß dieselben Sporangien mit innerem 
Zellennetz auch bei wahren Saprolegnia-Arten vorkommen, bei welchen jede 
Mutierzellbildung den eigentlichen Schwärmsporen fehlt. Al. Braun (Ver- 
jüngung. Seite 237 Anm.) ist geneigt, die von Meyen beobachteten Sporangien 
mit innerem Zellennetz auf eine besondere, hierdurch characterisirte Species 
zurückzuführen, welche unseren jetzigen Vorstellungen nach eine eigene Gattung 
repräsentiren müßte. Allein auch gegen diese Annahme entscheidet das gleich- 
zeitige Vorhandensein dieser Sporangien mit innerem Zellennetz und der gewöhn- 
lichen Saprolegnia- oder Achlya-Sporangien an denselben Schläuchen (man vergl. 
meine Fig. 9 Taf. IX). — Auch die Analogie der Trichosporangien 
der Fucoideen mit diesen Sporangien mit innerem Zellennetze möchte her- 
vorzuheben sein, wenn auch bis jetzt noch keine Differenz in der Function der 
in den zwei verschiedenen Sporangien der Fucoideen erzeugten Schwärmsporen 
nachgewiesen werden konnte. 


96 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


indem sie wie diese auch durch die Oefinungen der Oogonium- 
membran hindurch Fortsätze treiben, welche bis zu den Oosporen 
gelangen. Diese kleinen Männchen können leicht mit wahren 
Nebenästen verwechselt werden, und nur die genauere Beobachtung 
und die Rücksichtnahme auf den Umstand, daß sie nicht aus dem 
das Oogonium tragenden Schlauche hervorwachsen und weder mit 
diesem noch mit dem ÖOogoniumstiele in wahrer, organischer Ver- 
bindung stehen, verhindert die Täuschung. 

Zweitens: Die Androsporen setzen sich nicht auf den Oogonien 
fest, sondern keimen an beliebiger Stelle und wachsen hier zu 
eigenen männlichen Pflanzen aus, die eine bedeutende Größe er- 
reichen. Die Schläuche, welche den Hauptstamm dieser männlichen 
Pflanzen bilden, unterscheiden sich in der That in ihren Dimensionen 
kaum von den Stammschläuchen der weiblichen Pflanzen, zwischen 
welchen sie liegen. Sie senden aber ihrer ganzen Länge nach 
und nach allen Seiten hin zahlreiche und viel dünnere Seitenzweige 
ab, die sich .weit ausbreiten, sich vielfach verzweigen und die 
weiblichen Pflanzen überall, wo sie sich treffen, spiralig umwinden 
und schlingpflanzenartig an ihnen weiterwachsen. Sie umwinden 
in solcher Weise den Stammschlauch, die Oogoniumstiele und die 
Oogonien der weiblichen Pflanze und geben zahlreiche kleinere 
Seitenzweige ab, welche sich überall an die weibliche Pflanze an- 
legen und ihre tumescirenden Enden durch Scheidewände zu 
Antheridien abschließen. Zuletztsieht man die ganze weibliche Pflanze 
von diesen männlichen Schlingpflanzen umgeben, und die Antheridien 
der männlichen Pflanze liegen zahlreich der weiblichen Pflanze, 
und zwar nicht nur ihren Oogonien, sondern auch den Oogonium- 
stielen und den Stammschläuchen selbst eng an. 

Mit diesen männlichen Schlingpflanzen war jedoch in dem 
von mir beobachteten Falle ein abnormes Verhalten der weiblichen 
Geschlechtsorgane verbunden, welches ich, wenn es auch vermuth- 
lich mit dem Auftreten dieser männlichen Schlingpflanzen in keinem 
nothwendigen Zusammenhange steht, dennoch hier um so weniger 
unerwähnt lassen kann, als es schon an sich ein morphologisches 
Interesse darbietet. 

Die Oogonien jener der Gattung Achlya angehörigen Art, 
welche diese männlichen Schlingpflanzen erzeugte, bildeten sich 
nämlich zwar in ihrer Gestalt ganz regelmäßig aus und schlossen 
sich auch in normaler Weise durch eine Scheidewand zu besonderen 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 9% 


Zellen von ihren Stielen ab, allein in ihrer Membran entstanden 
niemals ‚jene wahren Löcher, welche für das Eindringen der 
Antheridien-Fortsätze bei den monöcischen Arten und das Ein- 
treten der Samenkörper bei den diöcischen Arten bestimmt sind. 

Hierdurch war offenbar die Möglichkeit einer Befruchtung 
ausgeschlossen, und in dem Verhalten der in solchen Oogonien 
erzeugten Oosporen lag gleichsam ein von der Natur selbst dar- 
gebotenes Experiment zur Beantwortung der Frage, ob die Be- 
fruchtung für die Oosporen unumgänglich nothwendig sei oder nicht. 

In allen diesen Oogonien wiederholte sich nun folgender 
Vorgang. 

Der Inhalt durchlief sämmtliche ersten Bildungsmomente der 
Oosporen, die ich in früheren Aufsätzen ausführlich beschrieben und 
abgebildet habe!). Die Sonderung der Inhaitsmasse schritt stufen- 
weise, ganz normal bis zur Trennung in genau abgerundete, isolirte 


Massen — die Befruchtungskugeln — vor. Allein auf dieser Stufe, 
auf welcher sonst die Befruchtung eintritt, blieb die Entwicklung 
stehen, und ich sah die Befruchtungskugeln — anstatt, wie bei er- 


folgter Befruchtung geschieht, sich weiter auszubilden — allmälig 
in unregelmäßiger Weise wieder zusammenfließen und ihre Masse 
unter Auftreten einer größeren Anzahl sich ansammelnder Oel- 
tropfen nach und nach völlig zu Grunde gehen. In den vielen 
Hunderten von mir beobachteter Oogonien habe ich auch nicht 
eine einzige normale Oospore auffinden können, sondern ihr ganzer 
Inhalt ging — ein experimenteller Beweis für die Nothwendigkeit 
der Befruchtung — ohne Ausnahme unter den angegebenen Er- 
scheinungen zu Grunde. 

Es ist übrigens dieses abnorme Mißrathen der Oogonien und 
Oosporen keine ausschließlich dieser Species mit den männlichen 
Schlingpflanzen eigenthümliche Erscheinung. Auch sind — wie ich 
hier nebenbei bemerken will — sogar die Fälle nicht ganz selten, 
in welchen das Auftreten der Geschlechtsorgane überhaupt unter- 
bleibt, weshalb man beim Cultiviren der verschiedenen Arten dieser 
Familie nicht immer mit Bestimmtheit auf das Auftreten der Ge- 
schlechtsorgane rechnen kann. Leider war es mir nicht möglich, 
die Ursachen, warum die Geschlechtsorgane in manchen Fällen 
ausbleiben, irgendwie näher zu ergründen. 


1) Siehe Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. I Seite 291 und 292. 


Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen. Bd. Il. 7 


98 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


Um Thatsache und Vermuthung in meiner Darstellung der 
Androsporen bildenden Arten der Saprolegnieen schärfer, als es in 
der vorliegenden Beschreibung geschah, auseinander zu halten, will 
ich das reine Ergebniß meiner Beobachtungen hier nochmals kurz 
zusammenfassen. 

Thatsache ist zunächst, daß bei bestimmten Arten der Gattungen 
Saprolegnia und Achlya zweierlei Sporangien an denselben 
Schläuchen vorkommen. Nämlich Sporangien mit innerem Zellen- 
netz neben solchen, die bei ihrer Schwärmsporenbildung — je nach 
der Gattung, welcher die beobachtete Art angehört — entweder 
den Typus der Gattung Saprolegnia (Taf. IX Fig. 9) oder den der 
Gattung Achlya befolgen. 

Thatsache ist ferner die Existenz von kleinen, auf den Oogonien 
schmarotzenden Männchen — die mit Nebenästen nicht verwechselt 
werden können — bei einer solchen Saprolegnia-Art, welche neben 
den ihr eigenthümlichen Sporangien noch Sporangien mit innerem 
Zellennetze besitzt (Taf. IX Fig. 3). 

Thatsache ist endlich noch die Existenz jener großen, schling- 
pflanzenähnlichen, männlichen Pflanzen bei einer Achlya, welche 
gleichfalls zweierlei Sporangien besitzt; nämlich Sporangien mit 
innerem Zellennetz neben solchen, welche ihre Schwärmsporen 
in der Weise der Gattung Achlya bilden. 

Meine noch nicht direct bestätigte Vermuthung besteht dagegen 
in der Annahme, daß jene Männchen von den Schwärmsporen er- 
zeugt werden, welche in den Sporangien mit innerem Zellennetze 
entstehen. 

Diese an sich schon nahe liegende Vermuthung wird noch 
durch die auffallende Verwandtschaft der Sporangien mit innerem 
Zellennetze und jener Antheridienformen diöcischer Arten, welche 
ihre Samenkörper in besonderen Mutterzellen (Taf. X Fig. 1, 2) 
erzeugen, unterstützt. 

Auf die große Aehnlichkeit dieser Specialmutterzellen der Samen- 
körper mit zur Ruhe gekommenen Schwärmsporen habe ich bereits 
an betreffender Stelle aufmerksam gemacht. Wenn man, wie gewiß 
erlaubt ist, diese Specialmutterzellen als Androsporen auffaßt, welche, 
ohne zu schwärmen, unmittelbar am Orte ihrer Entstehung Samen- 
körper bilden, so erscheinen sie als die einfachsten Formen von 
Androsporen und vermitteln als solche unleugbar die anderen 
Formen, in welchen die Androsporen sich mannigfaltiger gestalten, 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 99 


mit den Antheridienformen der rein diöcischen Arten. Zugleich 
offenbart sich in all diesen verschiedenen Gestalten, in welchen der 
männliche Geschlechtsapparat bei den Saprolegnieen auftritt — wie 
bei den Oedogonieen — eine fortlaufende Entwicklungsreihe, welche, 
von den monöcischen — den mit Nebenästen versehenen — Arten 
ausgehend, durch die Androsporen erzeugenden in die rein diöcischen 
ausläuft. — 

Welcher Werth kommt nun neben diesen verschiedenen Ent- 
wicklungsformen des männlichen Geschlechtsapparates der Sapro- 
legnieen jenen Bildungen zu, die ich im Eingange meiner Abhandlung 
erwähnte und welche Naegeli zuerst an einer noch nicht genauer 
bestimmten Species dieser Familie aufgefunden hat? 

Die Beantwortung dieser Frage kann bei dem Mangel einer 
direeten Beobachtung ihrer Function nur durch eine eingehendere 
Beurtheilung ihrer morphologischen Beziehungen angebahnt werden, 
Die vorhandenen Mittheilungen !) über diese Körper reichen aber 
für eine allseitige Beurtheilung nicht aus; es möge daher hier zu- 
vörderst eine ausführliche Beschreibung ihrer Entwicklung eine 
Stelle finden. 

Zunächst ist auch hier hervorzuheben, daß sie — wie die An- 
theridien der Saprolegnia dioica und Achlya dioica — schon in den 
ersten Tagen, in welchen der Rasen der Pflanze sich auf seiner 
organischen Unterlage zu entwickeln beginnt, auftreten, so daß also 
ihr Auftreten in die Zeit der Entwicklung der Schwärmsporen fällt. 
Sie kommen ferner wiederum, ebenso wie die Antheridien der Sapro- 
legnia dioica und Achlya dioica, nur in besonderen Schläuchen vor, 
die sich leicht von den anderen Schläuchen, welche die Schwärm- 
sporen erzeugen, unterscheiden lassen, denn sie sind nicht nur be- 
deutend kürzer als diese, sondern schwellen auch an ihrer Spitze 
sehr bald kolbenartig an und verwandeln ihren Inhalt in einen 
oder mehrere dieser räthselhaften Körper, welche zuletzt frei im 


1) Man vergleiche hierüber außer den bereits angeführten Aufsätzen von 
Naegeli und mir noch die Angaben von Oienkowsky (Bot. Zeit. 1855. 
S. 801) und Al. Braun in Verjüngung S. 286 und 287; ferner in dessen Ab- 
handlung über Chytridium. Berlin 1856. S. 61 und Monatsberichte d. Berl. Acad. 
d. Wiss. 1856. S. 589 unter Ohytr. endogenum. Bei Naegeli und Oienkowsky 
ist die Frage, ob diese Körper auch wirklich den Saprolegnieen angehören, gar 
nicht in Betracht gezogen. Al. Braun scheint in seinem letzten Aufsatze 
(Monatsber. 1856) sich entschiedener der Ansicht, daß diese Gebilde Chytridien 


seien, zuzuneigen. 
= 
(* 


100 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


Innern der Schlauchspitze liegen (Taf. XI Fig. 1—15). Diese Körper 
selbst haben im ausgewachsenen Zustande entweder eine genau 
kugelige oder mehr eiförmige Gestalt, und ihre Anzahl sowohl als 
ihre Größe ist in den verschiedenen Schläuchen nicht unbedeutenden 
Schwankungen unterworfen. 

Ihre Größe, das ist unverkennbar, hängt von ihrer Anzahl in 
einer Schlauchspitze ab, was nothwendig darauf hinweist, daß ihr 
Wachsthum auf Kosten des Schlauchinhaltes geschieht und durch 
die vorhandene Menge desselben beschränkt ist. 

Am häufigsten findet sich nur ein einziger in einer Schlauch- 
spitze, und dieser erreicht alsdann den größtmöglichsten Umfang 
(Taf. XI Fig. 2, 5, 4, 5, 6, 11). Der Durchmesser dieser einzeln 
vorhandenen Körper, welche zugleich im völlig erwachsenen Zu- 
stande fast immer genau kugelig sind, kann bis + mm steigen. 
Sehr häufig findet man aber auch zwei oder drei ziemlich gleich große 
in einer Schlauchspitze (Taf. XI Fig. 7, 8, 9, 10); sie sind dann 
gewöhnlich eiförmig, und ihr Längsdurchmesser erreicht höchstens 
15 —75 mm, während ihr Breitendurchmesser zwischen -; und 
{5 mm schwankt. Endlich sind auch die Fälle nicht gar selten, 
wo eine größere Anzahl von ihnen in einer Schlauchspitze vor- 
kommen (Taf. XI Fig. 1, 12, 13, 15); so habe ich in einem Falle 
sogar ihrer zwanzig in einer Schlauchspitze gezählt. In diesen Fällen 
geht je nach der vorhandenen Anzahl ihr Durchmesser im aus- 
gewachsenen und reifen Zustande sogar bis auf „, mm herunter. 

Noch ist zu erwähnen, daß auch die Größe der nebeneinander 
in einer Schlauchspitze vorkommenden nicht immer gleich ist. So 
findet man hin und wieder neben einem sehr großen einen oder 
mehrere bedeutend kleinere. Es hängt dies offenbar von einem 
verschiedenartigen Auftreten derselben oder einer voreiligen Ent- 
wicklung einzelner, welche sich den Schlauchinhalt zunächst an- 
geeignet haben, ab. 

Beobachtet man die jungen Schläuche zur Zeit, wenn diese 
Körper in ihnen entstehen, genau, so bemerkt man in den dichteren 
Partien des streifigen, plasmatischen Wandüberzuges größere, körnige 
Ansammlungen von Plasma, welche ohne scharfe Umgrenzung mit 
dem Plasma zusammenhängen und noch unmittelbar in die einzelnen 
Streifen desselben auslaufen 'J,. In diesen Ansammlungen treten 


2 Cienkowsky giebt in seiner Beschreibung dieser Körper (Bot. Zeit. 
von Mohl und Schlecht. 1855. Taf. XII. Fig. 5) eine Abbildung dieses Zu- 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 101 


zuerst kleine, schärfer umgrenzte, aus homogener Masse gebildete, 
kugelige, später ovale Körperchen auf, welche sich bald als besondere 
im Plasma eingebettete Bildungen auszeichnen (Taf. XI Fig. 1, 2). 
Dies Letztere selbst behält aber während der Gestaltung und Ver- 
größerungen dieser Bildungen seine ursprüngliche, streifige Be- 
schaffenheit unverändert bei und läßt die Bewegung des Zellsaftes 
in den einzelnen Streifen genau erkennen und verfolgen. 

Bei ihrer weiteren Ausbildung rücken diese Körper von ihrer 
ursprünglichen Entstehungsstelle im Wandplasma tiefer in die gleich- 
zeitig erweiterte Höhlung der Schlauchspitze hinein, bleiben aber 
mit dem Wandplasma noch durch zahlreiche sehr regelmäßige Plasma- 
stränge verbunden, welche, von einer Art plasmatischen Ueberzuges, 
in welchen diese Körper noch besonders eingebettet sind, ausgehend, 
in das Wandplasma auslaufen (Taf. XI Fig. 3—8). Sie erscheinen 
jetzt an diesen Strängen — in welchen fortwährend die Bewegung 
des Zellsaftes beobachtet werden kann — gerade so in der Höhlung 
der Schlauchspitze aufgehängt, wie dies so oft mit dem Zellkerne 
gestreckter Zellen der Fall ist. — Ich hebe diese Erscheinungen 
absichtlich besonders hervor, weil sie den Beweis liefern, daß die 
normale Ordnung des Schlauchinhaltes durch das Auftreten und 
die Entwicklung dieser Körper nicht im mindesten gestört wird. 

Erst später, bei ihrem immer mehr zunehmenden Wachsthume, 
welches, wie bereits erwähnt, ersichtlich auf Kosten des Schlauch- 
inhaltes geschieht, verschwindet allmälig das außerhalb derselben 
gelegene Plasma, und sie liegen zuletzt frei im Innern der von 
Plasma entblößten Schlauchspitze (Taf. XI Fig. 9--11, 13, 15). Wenn 
diese Körper in Jen dichteren Ansammlungen des Plasma zuerst 
mit bestimmterer Gestalt hervortreten (Taf. XI Fig. 1, 2), läßt sich, 
obgleich sie bereits scharfe Umgrenzungen zeigen, noch keine vom 
Inhalte trennbare Membran von ihnen abheben. Sehr bald darauf 
ist dies jedoch der Fall, allein in diesem ersten Entwicklungsstadium 


standes; doch stimmt diese mit meinen Untersuchungen insofern nicht überein» 
als in jener Zeichnung die Spitze des Schlauches bereits angeschwollen ist, 
während die Anschwellung der Schlauchspitze der Bildung dieser Körper immer 
erst nachfolgt — so in den von mir beobachteten Fällen — und dann mit ihrer 
Vergrößerung gleichen Schritt hält. Auch entstehen die Körper nicht immer 
unmittelbar in der Schlauchspitze, sondern man findet ihre jugendlichen 
Zustände sehr häufig tief unten im Schlauche; die ausgebildeten dagegen 
liegen immer in der Spitze oder doch in geringer Entfernung von derselben, 


102 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


der Membran ist noch keine Cellulose in derselben nachweisbar ; 
erst später, wenn die Körper bereits einen bedeutenderen Umfang 
gewonnen haben und die Gestaltung ihres Inhaltes schon beginnt, 
zeigt diese deutlich den Character einer Zellstoffhaut; am leichtesten 
ist aber der Nachweis, daß diese Körper eine wahre Zellstoffhaut 
besitzen, an den Membranen der bereits entleerten Körper zu führen. 

In ihrem Inhalte konnte ich in keiner Entwicklungsperiode 
einen Zellkern auffinden, er erscheint anfänglich entweder ganz 
homogen oder sehr feinkörnig, mit nur wenig größeren Körnchen 
untermischt; seine grobkörnige Beschaffenheit nimmt aber mit dem 
Wachsthum der Körper immer mehr zu, bis endlich, wenn deren 
Wachsthum beendet ist, plötzlich zahlreiche Vacuolen auftreten, 
welche dem Inhalte ein schaumiges Ansehen geben (Taf. XI Fig. 9, 
10 a) und dieselben Erscheinungen hervorrufen, die in den Zellen 
der gegliederten männlichen Schläuche der Saprolegnia dioica (Taf. IX 
Fig. 1—6) und in den Specialmutterzellen der Samenkörper bei 
Achlya dioica (Taf. X Fig. 1 db—d) der Bildung der Samenkörper 
unmittelbar vorhergehen. Nach und nach nimmt dann die Zahl 
der Vacuolen wieder ab, sie verschwinden gänzlich, und der Inhalt 
zeigt sich in eine sehr große Anzahl dicht gedrängter Körperchen 
verwandelt (Taf. XI Fig. 10 b). 

Gewöhnlich schon zur Zeit der Vacuolenbildung wächst die 
Membran an einer oder an mehreren Stellen in einen langen, cylin- 
drischen Fortsatz aus (Taf. XI Fig. 9, 10 a, b). Dieser verlängert 
sich, bis er die Membran des Schlauches erreicht, durchbohrt sie 
an beliebiger Stelle und tritt mit seiner Spitze aus dem Schlauche 
hervor. Das Stück des Fortsatzes, welches aus dem Schlauche 
hervorsieht, bleibt aber immer sehr kurz, denn dieser öffnet sich, 
nachdem er durch die Membran des Schlauches nach außen getreten 
ist, ohne weitere Verlängerung sofort an seiner Spitze und entläßt 
die aus dem Inhalte gebildeten beweglichen Körperchen (Taf. XI 
Fig. 10 ce). Diese treten mit rascher Ortsbewegung aus dem geöffneten 
Fortsatze hervor und zerstreuen sich nach allen Richtungen hin. 

Sie erscheinen urspünglich aus einer homogenen Masse be- 
stehend, ohne eine vom Inhalte unterscheidbare Membran erkennen 
zu lassen. Sie besitzen eine so geringe Größe, daß sich über ihre 
Gestalt kaum etwas Bestimmtes sagen läßt, denn sie sind kaum 
!/,,, mm lang, und ihre Breite beträgt etwa den dritten Theil ihrer 
Länge, so daß sie im Allgemeinen eine etwas längliche Form be- 


Se 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 103 


sitzen und den früher beschriebenen Samenkörpern der Saprolegnia 
dioica und Achlya dioica gleichen, aber noch etwas kleiner als diese 
sind. 

Daß sie wie jene mit Cilien versehen sind, ist gewiß, doch 
vermag ich hier nicht mit Bestimmtheit anzugeben, ob sie eine 
oder zwei besitzen. Nachdem sie sich kurze Zeit bewegt haben, 
zeigen sie dieselbe Erscheinung, die ich schon bei den Samen- 
körpern der anderen Saprolegnia-Arten beschrieben habe, und die 
ich auch bei den Samenkörpern der Vaucheria sessilis beobachtet 
hatte!), sie erhalten nämlich offenbar durch Wasseraufnahme ein 
anderes Aussehen und erscheinen jetzt bläschenartig (Taf. XI Fig. 16), 
während sie früher mehr das Aussehen compacter Stäbchen be- 
saßen. Auch zeigen sie jetzt in ihrem Inhalte eine unbestimmte, 
gestrichelte Zeichnung, welche auffallend an jene Beschaffenheit 
des Inhaltes gewisser Florideen - Samenkörper erinnert, welche 
Naegeli verleitet hatte, in dem Innern jener Samenkörper einen 
Spiralfaden zu vermuthen. 24-48 Stunden nach ihrem Austritt 
sieht man sie schließlich — nachdem sie schon viel früher zur 
Ruhe gekommen sind — ohne jede Keimungserscheinung zu Grunde 
sehen. Hiervon habe ich mich zu wiederholten Malen, wobei zahl- 
lose Mengen dieser Körper der Beobachtung vorlagen, auf das 
Bestimmteste überzeugt, und dies geschah immer auch in solchen 
Fällen, in welchen noch andere organische Substanzen, auf welchen 
sie sich entwickeln, oder noch unverletzte Saprolegnia-Schläuche, 
in welche sie sich vielleicht hätten einbohren können, zugleich mit 
ihnen auf dem Objectglase vorhanden waren. 

Suchen wir jetzt aus den gefundenen anatomischen und mor- 
phologischen Daten den Werth dieser Körper zu bestimmen. 

Zunächst könnte vielleicht noch ein Bedenken über die Zu- 
sammengehörigkeit der Schläuche, in welchen diese fraglichen 
Körper vorkommen, mit den anderen Saprolegnia-Schläuchen des 
Rasens entstehen. 

Allein man findet hin und wieder auch einzelne jener kürzeren 
Schläuche, welche die normalen Schwärmsporen bilden. Diese ver- 
wandeln ihre Spitze zuerst in ein Sporangium, in welchem die 
bekannten, keimenden Schwärmsporen der Saprolegmia entstehen, 
und wenn dann, wie dies bei der Gattung Saprolegnia so häufig 


1) Monatsberichte der Berl. Acad. 1855. S. 142 (S. 10 des Separatabdrucks), 


104 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


ist, der unter dem Sporangium befindliche Schlauchtheil, das ent- 
leerte Sporangium durchwachsend, eine neue Spitze bildet !), so 
entstehen oft erst in dieser neuen Spitze jene in ihrer Bedeutung 
räthselhaften Körper, und diese Fälle beweisen dann mit Entschieden- 
heit, daß die besonderen kurzen Schläuche, in welchen jene Körper 
entstehen, wirklich der Saprolegnia angehören. 

Sind aber jene Körper vielleicht fremdartige Bildungen, die in 
irgend einer noch unbekannten Weise in die Schläuche eingedrungen 
sind und sich hier ausgebildet haben ? — Die Entscheidung dieser 
Frage ist großen Schwierigkeiten unterworfen und kann auch hier, 
wie überall, wo eine solche Vermuthung auch nur entfernt möglich 
ist, nicht mit absoluter Gewißheit beantwortet werden, solange 
es nicht gelingt, ihre Function direct zu beobachten oder das Ein- 
dringen der Parasiten, welchen sie ihre Entstehung verdanken 
möchten, unmittelbar zu sehen. 

Die Art, wie diese Körper sich öffnen, erinnert freilich auf- 
fallend an die Entleerung einiger bekannten, pflanzlichen Zellenein- 
dringlinge, z. B. des COhytridium rhizinum, . welches Schenk 
beschrieben hat?), und des von mir beobachteten?) Pythium ento- 
phytum. Allein die beweglichen Körperchen, welche in ihnen ent- 
stehen, haben auch nicht die entfernteste Aehnlichkeit mit den so 
characteristischen Schwärmsporen der Chytridien oder Saprolegnieen. 
Und da sie, wie ich beobachtet habe, nicht keimen, so müßte ihnen 
jedenfalls der Werth von Samenkörpern zuerkannt werden. Wenn 
man daher geneigt wäre, jene fraglichen Körper als der Saprolegniu 
fremde Bildungen aufzufassen, so müßte man sie für die männ- 
lichen Geschlechtsorgane oder vielmehr für die männlichen Pflänz- 
chen eines noch unbekannten in den Saprolegnia-Schläuchen leben- 
den einzelligen Eindringlinges erklären. 

Für diese Auffassung möchte dann noch eine Beobachtung 
sprechen, die ich nicht unterdrücken darf. Außer den bisher be- 


1) Derartige Durchwachsungen durch das entleerte Sporangium findet man 
abgebildet in meiner Abhandlung über die Achlya prolifera. Nova Acta. Vol. 
XXIII. P. I. Taf. 46 Fig. 15 und Taf. 50. 

2) Algologische Mitteilungen in den Verhandlungen der phys.-medic. Ge- 
sellschaft in Würzburg. Bd. VIII. S. 238. Taf. V Fig. 6—13. 

3) Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. I. S. 288. Taf. XXI Fig. 1; man vergleiche 
auch in den oben angeführten Mitteilungen von Schenk die Angaben über die 
Gattung Pythrum. 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 105 


sprochenen Gebilden, in welchen die beweglichen Körperchen 
entstehen, fand ich nämlich, aber äußerst selten, in denselben kurzen 
Saprolegnia-Schläuchen noch Kugeln von sehr verschiedener Größe 
auf, welche eine mit deutlichen, kurzen Stacheln besetzte Membran 
besitzen. Diese Kugeln mit stacheliger Hülle treten entweder 
isolirt auf (Taf. XI Fig. 14) oder untermischt mit jenen anderen 
Körpern, welche eine glatte Hülle besitzen (Taf. XI Fig. 15a). 
Man könnte nun geneigt sein, diese Stachelkugeln als die zu den 
Körpern mit glatter Hülle gehörigen weiblichen Pflanzen zu be- 
trachten, denn sie erinnern allerdings an jene Stachelkugeln, die 
sich in grünen Algen — Vaucherien, Spirogyren u. s. w. — vorfinden 
und die ohne jede Frage nur die Oosporen von Schmarotzern sind, 
welche in jenen Algen leben und höchst eluumdns lieh entweder 
Chytridien, Rbizidien oder Pythien angehören. 

Ich habe diese Stachelkörper jedoch nur äußerst selten ge- 
funden und vermag nichts über ihre weitere Entwicklung anzu- 
geben. Cienkowsky spricht in seinem bereits angeführten 
Aufsatze gleichfalls von einer stacheligen Oherfläche der in den 
Saprolegnia-Schläuchen vorkommenden Gebilde, scheint aber die 
stachelige Oberfläche jenen Bildungen, welche die beweglichen 
Körper entlassen, selbst zu vindiciren. Ich habe dagegen die 
stacheligen Kugeln niemals entleert und die entleerten Gebilde 
niemals mit stacheliger Membran gefunden. Da es nun aus der 
Darstellung Cienkowsky’s nicht mit völliger Gewißheit hervor- 
geht, ob die Körper mit stacheliger Hülle gleichfalls bewegliche 
Körperchen entlassen, so muß es daher noch unentschieden bleiben, 
ob sie einen anderen Werth besitzen oder nur unwesentliche Modi- 
ficationen der Körper mit glatter Oberfläche darstellen. 

Wenn diese Bedenken für die Selbständigkeit dieser Bildungen 
als besondere im Innern der Swprolegnia-Schläuche schmarotzende 
Organismen zu sprechen scheinen, so verdient anderseits dagegen 
hervorgehoben zu werden, daß es seltsam wäre, einen Parasiten 
in den Schlauch eindringen zu sehen, ohne daß, wie ich doch 
gezeigt habe, irgend eine bemerkbare Störung in der normalen 
Ordnung des Zellinhaltes eintritt. 

Wohl sieht man Infusorien, namentlich Amöben, sich häufig 
äußerlich an die Schläuche ansetzen, niemals aber hat mir die 
längere Beobachtung ein wirkliches Eindringen dieser Organismen 
in die Schläuche nachgewiesen. Ueberdies zeigt ja die chemische 


106 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


Beschaffenheit der Membran jener Organe, die sich in Chlorzink- 
jodlösung deutlich blau färbt, daß wir es hier mit einem pflanz- 
lichen Körper zu thun haben. . Die leicht kenntlichen Schwärm- 
sporen von Chytridien oder Phythien, an welche zunächst als die 
eingedrungenen Keime jener Körper gedacht werden könnte, habe 
ich ferner niemals zwischen den Saprolegnia-Schläuchen gefunden. 
Und wenn auch — wie ich gern zugebe — das Eindringen solcher 
Schwärmsporen in die Schläuche, sowie überhaupt ihr Vorhanden- 
sein leicht übersehen werden kann, woher sollten denn jene 
Schwärmsporen, welche diese Bildungen in den Schläuchen hätten 
hervorrufen können, überhaupt gekommen sein? Die beweglichen 
Körper, die in ihnen entstehen, sind selbst nicht keimfähig, es 
müßten daher noch andere Behälter vorhanden sein, in welchen 
jene in die Schläuche eindringenden Schwärmsporen erzeugt würden. 
Nun finden sich aber im Saprolegnia-Rasen niemals Spuren solcher 
der Suprolegnia selbst fremden Schwärmsporenbehälter. Woher 
kommt es endlich — und dies scheint mir zur Beurtheilung von 
besonderem Belang — daß diese Körper nur während der ersten 
Tage der Entwicklung des Saprolegnia-Rasens entstehen, später 
aber wieder ganz verschwinden? Spricht dieser Umstand, welcher 
bei den männlichen Pflanzen der Saprolegnia dioica und Achlya 
dioica und auch bei den Sporangien mit innerem Zellennetz, aus 
welchen die Androsporen hervortreten, wiederkehrt, nicht auffallend 
für ihren Werth als Organe der Pflanze? 

Endlich ist auch die durchgehende Analogie ihrer Entwicklung 
mit jenen männlichen Organen der anderen Saprolegnieen, nament- 
lich mit den Specialmutterzellen der Samenkörper bei Achlya dioica 
wohl zu berücksichtigen und selbst die sonderbare Art, wie sie 
sich öffnen, die am meisten für ihre parasitische Natur zu sprechen 
scheint, findet ihr Analogon in der Art, wie die Mutterzellen der 
Androsporen — die doch gewiß nicht für Parasiten gehalten werden 
können — einen Fortsatz durch die Membran der Sporangien hin- 
durchtreiben (Taf. IX Fig. 9 0). 

Sollten aber dessenungeachtet diese Körper doch noch Ein- 
dringlinge in die Schläuche sein, so wäre es vielleicht denkbar, 
daß es die eigenen männlichen Schwärmsporen der Saprolegnia 
sind, welche in die Schläuche eindringen und sich hier zu Männ- 
chen ausbilden, die eine Art entoparasitischer Männchen darstellen 
würden, während die von Androsporen erzeugten Männchen sonst 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 107 


nur als äußerlich schmarotzende Männchen auftreten. Diese An- 
“nahme würde all die verschiedenen, scheinbar unvereinbaren Er- 
. scheinungen zu erklären vermögen; doch habe ich keine sichere 
Thatsache, die sie beweisen würde, auffinden können. 


Aber wie dem auch sein möge, aus meinen Beobachtungen 
seht wenigstens so viel mit Sicherheit hervor, daß diese Bildungen 
pflanzlicher Natur sind, und daß die in ihnen erzeugten beweglichen 
Körper sehr bald nach ihrem Ansschlüpfen ohne jede weitere Eut- 
wicklung zu Grunde gehen, also überhaupt nicht den Werth keimen- 
der Schwärmsporen besitzen. 


So muß, wenn wir schließlich alles zusammenfassen, von diesen 
sonderbaren Körpern zwar zugegeben werden, daß über ihre 
Deutung noch mancherlei Zweifel obwalten, dagegen kann der 
geschlechtliche Werth der Antheridien der Saprolegnia dioica und 
Achlya diorca nach den im Einzelnen von mir angeführten That- 
sachen kaum noch bezweifelt werden, und mir genügt es vor der 
Hand, in dem vorliegenden Aufsatze auch bei den Saprolegnieen 
auf die Existenz diöcischer und Androsporen bildender Arten neben 
den monöcischen aufmerksam gemacht zu haben. 


Aehnliche Verhältnisse haben schon meine früheren Unter- 
suchungen an den Oedogonieen und Caleochaeteen aufgedeckt. 
Allein bei den Saprolegnieen heben die nicht unwesentlichen 
Formenabweichungen der Antheridien verschiedener Arten zugleich 
noch die Thatsache auffallender hervor, daß der männliche Ge- 
schlechtsapparat bei dieser Abtheilung niedriger Pflanzen, mit 
welcher wir uns hier beschäftigen, schon in dem Kreise nahe ver- 
wandter Gewächse, welche mit Recht in eine Familie zusammen- 
gezogen werden, mehrfachen und bedeutenden Formenschwankungen 
unterliegen kann. — Die Berücksichtigung dieses Verhältnisses 
möchte vielleicht geeignet sein, manche scheinbar räthselhaften und 
unseren Ansichten von der Zeugung widersprechenden Erscheinungen 
aufzuklären. 


Ein weiteres Eingehen auf andere, die Arten mit Androsporen 
betreffende Einzelheiten muß ich einer späteren Darstellung vor- 
behalten. Zugleich hoffe ich dann eine systematische Uebersicht 
der ganzen Familie geben zu können. Eine Aufgabe, die bei der 
großen Mannigfaltigkeit der auftretenden Formen, und weil man 
bisher die Geschlechtseigenthümlichkeiten der diöcischen und 


108 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


endosporischen Arten unberücksichtigt ließ, jetzt noch nicht durch- 
führbar ist. 

Mögen diejenigen, welchen besondere, nach allen Geschlechts- 
eigenthümlichkeiten bestimmbare Arten dieser über Erwarten 
formenreichen Familie vorkommen, die Mühe nicht scheuen, die- 
selben unter gehöriger Berücksichtigung der angedeuteten Ge- 
schlechtsverhältnisse und der Eigenthümlichkeiten ihrer Oogonien 
und Oosporen genau zu bestimmen. Dann wird es bald möglich 
sein, eine sichere systematische Eintheilung und Anordnung der 
Arten zu geben. Wie groß aber der Artenreichthum dieser ein- 
fach gebauten Familie ist, das läßt schon die Beschreibung neuer 
Arten ahnen, welche wir neuerdings de Bary verdanken i) und 
die sämmtlich nur monöcische — mit Nebenästen versehene — 
Arten betreffen. 


B. Die Schwärmsporen von Saprolegnia lactea 
(Leptomitus lacteus Ag.). 


Daß die sonderbare Pflanze, welche Agardh’°) als Leptomitus 
lacteus beschrieb und deren oft sehr verderbliche Verbreitung uns 
Göppert°) in einem anschaulichen Bilde geschildert hat, 
wegen ihres einzelligen Baues nicht zum Leptomitus Ag., sondern 
in die Nachbarschaft der Saprolegnieen gehöre, hat bereits Al. 
Braun*) ausgesprochen. Ich habe mich später) dieser Ansicht 
ohne Weiteres angeschlossen, denn die äußere Erscheinung und 
die Lebensbedingungen der Pflanze wiesen unverkennbar auf ihre 
Verwandtschaft mit den Saprolegnieen hin. 

Allein erst nach Auffindung ihrer noch unbekannten Fort- 
pflanzungsorgane konnte mit Sicherheit über ihre Stellung ent- 
schieden werden, und es mußte daher ihre systematische Einreihung 
so lange zweifelhaft bleiben, als ihre genauere Kenntniß — wie 
dies bis dahin der Fall war — auf den höchst eigenthümlichen Bau 


1) Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. II. S. 169. 

2) Syst. Alg. p. 50, siehe auch Kützing, Species Alg. p. 155 und Phyec. 
germ. S. 124 und Dillwyn, British Confervae 1809. Tab. 79. 

3) Jahresbericht der schlesischen Gesellschaft für vaterländische Cultur 1852 
und Bot. Zeit. von Mohl und Schlecht. 1853. S. 165. 

4) Verjüngung S. 289. 

5) Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. I. S. 301 und 302. 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 109 


ihrer einzelligen Schläuche beschränkt war. Es ist mir endlich 
gelungen, die Kenntniß dieser in mehr als einer Beziehung 
interessanten Pflanze durch die Entdeckung ihrer Schwärmsporen 
um einen Schritt weiter zu führen und somit wenigstens ihre 
Stellung im Systeme außer allen Zweifel zu setzen. Sie ist über- 
dies, so viel ich weiß, noch nirgends genau abgebildet worden, 
ich habe deshalb eine größere Anzahl von Abbildungen verschiedener 
Zustände der Schläuche meiner Darstellung ihrer Schwärmsporen- 
bildung hinzugefügt. 

Ich habe diese Pflanze bisher nur in fließenden Gewässern 
und zwar sowohl in großen Flüssen als in kleinen Bächen ge- 
funden. Sie zeigt sich hier zu den verschiedensten Zeiten im 
Jahre, sowohl im Winter als im Sommer, und hiernach ist die 
Angabe von Agardh und Kützing, daß sie nur im Winter vor- 
kommt, zu berücksichtigen. Sie bildet kleinere oder größere, oft 
über weite Strecken ausgebreitete Rasen, welche aus glänzend- 
oder schmutzigweißen, bis mehrere Zoll langen Fäden bestehen 
und die verschiedensten unter der Oberfläche des Wassers befind- 
lichen Gegenstände bedecken. Wo die Pflanze eine große Aus- 
breitung genommen hat und die geringe Tiefe des Wassergrabens, 
in welchem sie vorkommt, die Uebersicht über weite Strecken 
gestattet, da sieht man — wie dies Göppert genau geschildert 
hat — daß jeder in das Wasser hineinragende Ast, jede vom 
Wasser bedeckte Wurzel und jeder in dem Bache befindliche Stein 
damit bedeckt ist. Man sieht die länglichen, flottirenden, schleimig- 
fädigen Massen der Pflanze das ganze Bett des Baches wie aus- 
tapeziren, so daß „an den Stellen, wo die Masse auf allen Steinen 
festsitzt, es gerade so aussieht, als ob mit Wolle noch versehene 
Schaffelle auf dem Boden befestigt wären“. Diese ungemein leichte 
Verbreitung erklärt es, daß die Pflanze unter Umständen, wie die- 
jenigen, unter welchen sie Göppert beobachtet hat, so höchst 
verderbliche Wirkungen hervorrufen kann. 

In größeren Flüssen, wo die Ausbreitung der Pflanze mehr 
Hindernisse findet oder sich wenigstens dem Blicke leichter entzieht, 
sieht man sie nur als einzelne, schmutzig-schleimige Fadenmassen 
von geringerer Ausdehnung schwimmenden vegetabilischen oder 
thierischen Resten und den vom Ufer in den Fluß hineinragenden 
Wurzeln aufsitzen. 

Die dichotomisch verzweigten Fäden, aus welchen die Pflanze 


110 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


besteht, sind absatzweise mit Strieturen (s in den Figuren der 
Tafel XII) versehen, die ihnen ein gegliedertes Ansehen geben. 
Jedoch stehen die Glieder durch die offene Structur hindurch in 
ununterbrochener Communication, so daß der ganze Faden vor 
seiner Fructification streng einzellig ist. In jedem Gliede liegt 
meist in der Nähe der Strietur ein größerer Kern (m in den 
Figuren der Tafel XII), welcher seinen Ort wechselt und häufig, 
in die Strietur eingezwängt, dieselbe verschließt (s’ in Fig. 2, 3, 4 
Taf. XII). In älteren Gliedern findet man mehrere Kerne 
(Taf. X Fig. 6 m), die, wie es scheint, durch Sprossung und 
darauf folgende Trennung aus dem ursprünglichen Kerne hervor- 
gegangen sind (Taf. X Fig. 8, 9), Auch hat der Kern selbst in 
älteren Gliedern einen etwas complicirteren Bau; in den jüngeren, 
in seiner Masse durchweg homogen, läßt er in den älteren zwei ver- 
schieden dichte, concentrische Schichten unterscheiden (m in 
Eig: ;6,°7, Tata): 

Die Deutung des Kernes unterliegt noch mancherlei Zweifeln. 
Offenbar scheint seine Existenz an das Vorhandensein der Glieder 
des Fadens geknüpft, da bei den anderen, durchweg einzelligen 
Saprolegnieen, welchen die Glieder fehlen, auch der Kern nicht 
vorhanden ist. Es scheint daher auch wahrscheinlich, daß er für 
die Glieder der Saprolegnia lactea denselben Werth besitzt, welcher 
dem Zellenkern der Pflanzenzellen im Allgemeinen zukommt, und 
dann würde den Gliedern dieser Pflanze eine Bedeutung zuer- 
kannt werden müssen, welche der wahrer Pflanzenzellen wenigstens 
analog wäre. Hierfür spricht auch, daß sich später einzelne 
Glieder bei der Fructification gerade in den Strieturen völlig ab- 
schließen und so Gebilde darstellen, welchen der Character von 
Pflanzenzellen gar nicht mehr abgesprochen werden kann. Ich 
will jedoch auf diese rein anatomische Frage an dieser Stelle nicht 
näher eingehen, dagegen noch erwähnen, daß einzelne Erscheinungen, 
namentlich diejenigen, welche an den Kernen älterer Glieder ein- 
treten, darauf hindeuten, daß sie vielleicht noch einen speciell- 
morphologischen Werth besitzen möchten !). 


1) Zu dem, was im Text über den Werth der Gliederkerne gesagt worden 
ist, sei noch die folgende Bemerkung hinzugefügt. Sind die Gliederkerne als 
wahre Zellkerne anzusprechen, so muß offenbar in dem Baue dieser Pflanze 
besonders auffallen, daß trotz der regelmäßigen Bildung und Anordnung der 
Zellenkerne die Bildung der Theilwände zwischen den „Gebieten“ der Zellenkerne 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. BI 


Die Entstehung neuer Glieder läßt sich leicht an den Spitzen 
der einzelnen Fäden und bei der Bildung der Seitenzweige verfolgen. 

Das je oberste Glied eines Fadens treibt aus seiner Spitze 
einen Fortsatz hervor (Taf. XII Fig. 1a, b, 6 /), welcher nicht die 
ganze Breite der Spitze einnimmt. Er unterscheidet sich daher 
gleich von seiner Entstehung an an seinem Ursprunge von dem 
Muttergliede durch eine verengerte Stelle, welche auch bei seiner 
späteren Längen- und Diekenzunahme an Ausdehnung gegen sein 
Lumen zurückbleibt und so die Strietur zwischen dem neuen 
obersten und dem älteren, jetzt zweitobersten Gliede darstellt. In 
derselben Weise entsteht aus dem neuen, jetzt obersten Gliede des 
Fadens — gewöhnlich noch, bevor dieses seine schließliche Länge 
erreicht hat (Taf. XII Fig. 6), — später wieder ein neues Glied 
und so fort, so daß der Faden fortwährend die Anzahl der Glieder 
an seiner Spitze vermehrt. Die Vergrößerung der Glieder, ihre 
Verlängerung und ihre Zunahme in die Dicke schreitet dann, 
nachdem die Glieder bereits nach oben und unten durch die 
Strieturen abgegrenzt sind, noch bedeutend fort. — Die Vermehrung 
der Glieder eines Fadens in seiner ursprünglichen Richtung 
ist nun ausschließlich auf dieses Hervorsprossen neuer Glieder 
aus dem jeweilig obersten beschränkt. Die mittleren Glieder eines 
Fadens tragen niemals zur Vermehrung seiner Gliederanzahl bei. 


unterbleibt, denn wir sind überall, wo Zellenbildung stattfindet, gewöhnt, dem 
Auftreten der Zellenkerne die Entstehung von Scheidewänden folgen zu sehen, 
welche die Gebietsgrenzen der einzelnen Zellenkerne streng absondern. Es würde 
demnach aus dem Baue der Saprolegnia lactea folgen, daß das Auftreten regel- 
mäßiger Zellenkerne nicht nothwendig die Abschließung der Zelle nach Außen 
involvirt. Eine ganz ähnliche Erscheinung ist mir einmal bei einer keimenden 
Spirogyra aufgestoßen. Die junge aus der Copulationsspore hervortretende 
Pflanze (Spirogyra jugalis in meinem Aufsatze über Keimung-der Spirogyren. 
Flora 1852) hatte nämlich eine sehr bedeutende Länge erreicht, ohne durch 
Scheidewände in mehrere Zellen getheilt zu sein. Sie war also, streng genommen, 
einzellis; verglich man aber ihre Länge mit der anderer junger Spirogyren, so 
hätte sie genau aus 5 Zellen bestehen müssen. Nun besaß sie, trotzdem sie 
einzellig war, 5 Cytoblasten, die, regelmäßig angeordnet, in solchen Entfernungen 
von einander standen, als ob die junge Pflanze wirklich fünfzellig gewesen wäre. 
Auch hier waren also die Zellenkerne in regelmäßiger Weise entstanden und 
hatten sich ganz gesetzmäßig angeordnet, aber die Bildung der Scheidewände 
zwischen ihnen war unterblieben. Die Erscheinung ist mir nur einmal vor- 
gekommen; doch entspricht offenbar der abnorme Zustand jener keimenden 
Spirogyra dem normalen Baue der Saprolegnia lactea. 


112 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


Ein ähnlicher Vorgang, wie der sich theilender Zellen, so etwa, 
daß ein verlängertes Glied plötzlich an irgend einer Stelle, z. B. 
in der Mitte, eine Einbiegung seiner Seitenwände erlitten, tritt — 
dies sei noch ausdrücklich bemerkt — hier niemals ein. 

Dagegen treten aus den mittleren Gliedern neue Glieder zur 
Bildung von Seitenzweigen hervor. Diese entspringen immer 
unmittelbar neben der Strietur, welche das Mutterglied des Zweiges 
von seinem nächst oberen Fadengliede trennt, und die Bildung 
dieser ersten Glieder der Seitenzweige gleicht vollkommen der 
Entstehung neuer Glieder an der Spitze der Fäden. Hierdurch 
entsteht jene dichotomische Verzweigung der Fäden, welche da- 
durch characterisirt ist, daß ein sich verzweigendes Glied durch 
zwei unmittelbar benachbarte Strieturen von den beiden über ihm 
stehenden Gliedern getrennt ist (Taf. XII Fig. 1g, Taf. X Fig.6 ss, 
7 s). Hiervon etwas abweichend ist die Art der Verzweigung, 
welche zumeist an solchen Gliedern eintritt, deren nächst obere 
Glieder zu Sporangien werden. In diesem Falle wächst nämlich 
das sich verzweigende Glied einfach neben dem Sporangium ohne 
Bildung einer Strietur seitlich fort (Taf. XII Fig. 1g‘, 3g, 4g), 
und diese entsteht erst mit der Bildung eines neuen Gliedes an 
dem Ende des seitlich vorgeschobenen Fortsatzes (Taf. XII Fig. 1 a,b) 

Der Verlängerung der Zweige durch Vermehrung ihrer Glieder 
ist dadurch ein Ziel gesetzt, daß die Endglieder sich in Sporangien 
umwandeln. Mehrere Glieder eines Zweiges hintereinander erfahren 
diese Umänderung (Taf. XII Fig. 1—4 I, I, 7‘). Das Glied schwillt 
hierbei bedeutend an (Taf. XII Fig. 2, 3 /, 2), vermehrt seinen 
Inhalt beträchtlich und schließt sich durch Bildung einer Wand in 
der Strietur als eine vollständige Zelle von dem nächst unteren 
Gliede ab. Dieses verwandelt sich dann entweder selbst in ein 
neues Sporangium oder wächst in der vorher beschriebenen Weise 
neben dem Sporangium fort, den ursprünglichen Zweig seitlich ver- 
längernd. Hierdurch werden die Sporangien aus ihrer ursprünglich 
endständigen Stellung gerückt und erscheinen seitenständig den 
Zweigen aufgesetzt. Nach Abschließung der Glieder zu den Spo- 
rangien beginnt in diesen eine Sonderung des Inhaltes, welche mit 
denselben Erscheinungen verbunden ist, die bei Entstehung der 
Schwärmsporen in den Sporangien der Saprolegnieen eintreten 
(Taf. XII Fig. 3 D) und welche auch hier mit der Entstehung ge- 
trennter, beweglicher Körper, die sich bald als Schwärmsporen zu 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 113 


erkennen geben, schließt (Taf. X Fig. 10). Die Austrittsöffnung für 
die Schwärmsporen bildet sich bei dieser Art regelmäßig auch bei 
den Endzellen an irgend einer Stelle der Seitenwand (o in den 
Figuren der Taf. XII), doch ist diese Stelle häufig der Spitze sehr 
nahe gerückt. Bei dem Ausschwärmen der Sporen läßt sich be- 
obachten, daß sie schon in dem Sporangium gebildet werden, also 
nicht, wie bei Pythium, erst in der vor der Oeffnung zur Kugel 
angesammelten Protoplasmamasse entstehen, und daß sie ferner 
völlig frei und isolirt aus dem Sporangium hervortreten und sogleich 
entweichen, ohne, wie bei der Gattung Achlya, vor der Spitze zu 
einer Hohlkugel angesammelt, sich zu häuten. Die Sporenbildung 
dieser Pflanze befolgt daher genau den Typus der Gattung Sapro- 
legnia, und ich habe sie deshalb, trotz des abweichenden Baues der 
Schläuche, vorläufig der Gattung Saprolegnia eingereiht. Weiteren 
Untersuchungen, namentlich der Auffindung der Geschlechtsorgane, 
wird der Nachweis vorbehalten sein, ob in dem Typus der Sapro- 
legnia lactea — wie ich es vermuthe — mehrere verschiedene Arten 
verborgen sind; alsdann wird sich auch sicherer entscheiden lassen, 
ob der Bau dieser Art zur Aufstellung einer neuen Gattung be- 
rechtigt. 

Die Membran der entleerten Sporangien (Taf. XII Fig. 1, 4) 
ist äußerst hinfällig, so daß diese sich hierdurch der Beobachtung 
leicht entziehen können. 

Die Schwärmsporen haben eine Größe von !/,, mm, sie besitzen 
2 Cilien und gleichen vollkommen denen anderer Saprolegnieen 
(Taf. XII Fig.5). Sie keimen kurze Zeit, nachdem sie ausgeschwärmt 
haben, überall und leicht, und die Keimschläuche erhalten auch 
sehr bald die characteristischen Strieturen der Art (Taf. XII 
Fig. 4 p)). 

Trotzdem ich diese Pflanze zu verschiedenen Jahreszeiten wieder- 
holt eultivirt habe, habe ich sie nicht bis zur Bildung von Ge- 
schlechtsorganen erziehen können. Anfänglich wollte es mir über- 
haupt nicht gelingen, sie längere Zeit zu cultiviren. Da sie an 
Stellen vorkommt, wo eine starke Verwesung aller organischen 
Substanzen stattfindet, so setzt sich diese leicht in den kleinen 
Gefäßen, in welchen man die Pflanze erzieht, fort, und diese geht 
deshalb im Zimmer gewöhnlich schon nach wenigen Stunden zu 
Grunde. Sie längere Zeit zu erhalten, ist nur möglich, wenn man 


geringe Mengen der fructificirenden Pflanze zugleich mit Insecten 
Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd, I, 8 


114 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


oder Blasenstücken, auf welchen die entweichenden Schwärmsporen 
keimen können, in große Gefäße mit Wasser wirft. 

Die sich auf dem neuen Boden entwickelnden Rasen der Pflanze 
können, wie ich mich überzeugt habe, besonders wenn sie kurz 
nach ihrer Bildung in andere Gefäße mit reinem Wasser übertragen 
werden, wochenlang im Zimmer in voller und normaler Vegetation 
erhalten werden. 

Aber ich habe bisher vergeblich an ihren nach Oogonien und 
Antheridien gesucht. Nur in den älteren Theilen der Schläuche 
habe ich hier und da abgeschlossene Glieder gefunden, welche in 
ihrem Inneren eine große Anzahl stark mit Inhalt erfüllter kugeliger 
Zellen führen (Taf. X Fig. 6), die offenbar keine Schwärmsporen 
sind. Ihre Bedeutung ist mir noch unbekannt; sie erinnern stark 
an die Mutterzellen der Samenkörper bei Achlya dioica. 

Al. Braun giebt zwar bei Leptonitus lacteus ruhende Sporen 
an, welche von der Wand des Mutterschlauches abgelöst und ein- 
seitig angeordnet sein sollen; allein ich vermuthe, daß hier eine 
Verwechselung mit zur Ruhe gelangten Schwärmsporen (Taf. XI 
Fig. 1 7, 7), die damals noch unbekannt waren, vorliegt, oder 
sollten es jene in den Abtheilungen älterer Schläuche vorkommende 
kugelige Zellen gewesen sein, deren Bedeutung mir noch fraglich 
scheint? — Mögen weitere Untersuchungen hierüber eine baldigen 
Aufschluß gewähren. 


Erklärung der Abbildungen. 
(Die Vergrößerung ist bei jeder Figur angegeben, die Figuren 
der Taf. XI sind sämmtlich 240-fach vergrößert.) 


Tafel IX. 


Fig. 1—4. Männliche Schläuche von Saprolegnia dioica in ver- 
schiedenen Zuständen der Entwicklung. Fig. 3a im Augenblicke der 
Entleerung der Samenkörper; « und p die Austrittsstellen der Samen- 
körper geöffnet und geschlossen. 

Fig. 5. Einzelne Samenkörper mit Jod getödtet. 

Fig. 6. Ein männlicher Schlauch, der zugleich Oogonien mit reifen 
ÖOosporen trägt. 

Fig. 7—9. Androsporen erzeugende Sporangien einer Saprolegnia- 
Species. Fig. 7. Sporangium während des Austrittes der Androsporen 


ae 


I EN 


Nachträge zur Morphologie der Saprolegnieen. 1018) 


erst theilweise entleert. Fig. 8. An demselben Schlauche ein Sporangium 
mit innerem Zellennetz, noch nicht entleert, und ein Oogonium mit daran 
sitzenden Männchen. Fig. 9. An demselben Schlauche ein Sporangsium 
mit innerem Zellennetz, fast ganz entleert, und ein Sporangium, dessen 
Schwärmsporen nach Art der Gattung Saprolegnia gebildet und entleert 
werden. Das ursprüngliche Schwärmsporensporangium (s) war hier 
nochmals durchwachsen, und der Schlauch hatte, wie dies oft geschieht, 
ein zweites Sporangium (g) gebildet, welches sich gleichfalls entleert 
hatte und dessen Oeffnung die Oeffnung des ersten Sporangium nicht 
erreichte. 


Tafel X. 


Fig. 1 und 2. Männliche Schläuche der Achlya dioica in ver- 
schiedenen Zuständen der Entwicklung. Die Mutterzellen, noch in 
Bildung in e Fig. 1, sind in den übrigen Zellen bereits fertig; ihr In- 
halt ist theils in der Bildung der Samenkörper begriffen, wie in b, c, d 
der Fig. 1; theils sind die Samenkörper schon fertig und schwärmen 
aus, wie in a der Fig. 1; theils sind die Mutterzellen schon entleert, 
wie in Fig. 2. 

Fig. 3. Samenkörper der Achlya dioica, mit Jod getödtet. 

Fig. 4. Zwei Specialmutterzellen der Samenkörper mit einigen 
Samenkörpern, welche in ihnen selbst zur Ruhe gekommen sind. 

Fig. 5. Die Schlauchzelle «a der Fig. 1, etwa eine halbe Stunde 
später. Sämmtliche Specialmutterzellen haben sich entleert; alle Samen- 
körper sind durch die Oeffnung o entwichen. 

Fig. 6, 7, 8. Glieder älterer Schläuche bei Saprolegnia lacteo. In 
Fig. 6 enthalten die Glieder außer mehreren Kernen (m, m) eine große 
Zahl unbekannter Kugeln. Fig. 7 zeigt bei s die dichotomische Ver- 
zweigung und den Bau alter Kerne (m, m). 

Fig. 9. Kern aus einem alten Gliede — dem der Fig. 8 — in 
der Theilung (?) begriffen. 

Fig. 10. Sporangium der Saprolegnia lactew; die Schwärmsporen 
sind fertig, bei o die Austrittsstelle noch geschlossen. Die Sporangien 
zeigen oft einen kleinen Fortsatz («@) an ihrer Spitze; dieser ist nichts 
Anderes, als ein im Entstehen begriffenes neues Glied, das sich nicht 
mehr ausbildet, weil sein Wachsthum durch die Umbildung des Gliedes b 
in ein Sporangium gestört worden ist; das neue Glied wurde nämlich 
angelegt, als b noch kein Sporangium war. 


Tafel XI. 


Fig. 1—13. Schlauchspitzen einer Saprolegnia mit den darin ent- 
standenen glatthäutigen Körpern (Antheridien?) in verschiedenen Zu- 
ständen der Entwicklung, darunter Fig. 10 ce ein glatthäutiger Körper 
im Augenblicke der Entleerung der beweglichen Körper, und Fig. 11 
ein völlig entleerter, glatthäutiger Körper. 


8* 


116 Beiträge zur Morphologie und Systematik der Algen. 


Fig. 14. Spitze eines Schlauches derselben Saprolegmia mit einem 
stachelhäutigen Körper. 

Fig. 15. Spitze eines Saprolegnia-Schlauches mit einem stachel- 
häutigen und mehreren glatten Körpern. 

Fig. 16. Bewegliche Körper einige Zeit nach ihrem Austritt. 


Tafel xTE 


Fig. 1—6. Verschiedene Zustände von Saprolegnia lacteı. m die 
Kerne der Glieder; s die Stricturen; /, 7‘ die Sporangien; p zur Ruhe 
gekommene Schwärmsporen, die aus den Sporangien /, Fig. 4, entschlüpft 
waren; p welche, die bereits keimen und theilweise Strieturen an den 
jungen Schläuchen besitzen. In /, 7 Fig. 1 sind einige Sporen im 
Inneren der Sporangien zur Ruhe gekommen. Bei s’ verschließen die 
Kerne die Strieturen und bilden die Scheidewand der Glieder. Fig. 5. 
Schwärmsporen der Saprolegnia lactea im Augenblicke der Einwirkung 
von Jod. Fig. 6. Spitze eines Fadens der Saprolegnia lactea, dessen 
jüngstes, noch nicht erwachsenes Glied schon ein neues Glied bei / 
anlegt. 


Prinssheim. ses. Abhandlungen .BandIl. 
EN a PX 


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N.Püngsheim n.d.Nat.gez. Verlv.Gustav Fischer, Jena. Lith.Anstv.A Giltsch, Jena. 


Prinösheim, ges. Abhandlungen, Band Il. | Taf.X. 


Lith.Anstv. Aßiltsch Jena. 


Prinssheim, ges. Abhandlungen.Dand I. 
3. 


N.Fringsheimn.d.Nat.gez. lv: Austav Fischer. Jena. 


— 


Prinssheim, ses. Abhandlungen, Band I. 


N.Pringsheim n.d.Nat. gez. 


v 14 
Verl v.GustavFischer,Jena. 


Lith.Anstv.A.Giltsch, J 


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IV. 


Weitere Nachträge 


zur 


Morphologie und Systematik 


der Saprolegnieen., 


Aus den Jahrbüchern für wissenschaftliche Botanik. 
Bel, ID, 80 moin, Size 


Hierzu Tafel XIII-XVILI. 


[Auszug aus dem Monatsbericht der Königl. Akademie der 
Wissenschaften zu Berlin.] 


23. Juni 1875. Sitzung der physikalisch-mathema- 
tischen Klasse. 


Hr. Pringsheim machte die folgende Mittheilung über die 
neueren Resultate seiner Untersuchungen an den 
Saprolegnieen: 

Seit meinem letzten Aufsatze über die Saprolegnieen vom 
Jahre 1857 war ich fortgesetzt bemüht, weitere Erfahrungen über 
die Reproductionsvorgänge in dieser Familie zu sammeln. 

Durch anderseitige, nicht ganz übereinstimmende Veröffent- 
lichungen sehe ich mich veranlaßt, meine Untersuchungen und Be- 
obachtungen schon jetzt zu einem vorläufigen Abschluß zu bringen 
und dieselben hier vorzulegen. Ihre ausführlichere Darlegung 
meinen Jahrbüchern für wissenschaftliche Botanik vorbehaltend, 
welche schon meine älteren Aufsätze über diese Familie gebracht 
haben, begnüge ich mich hier mit der kurzen Veröffentlichung der 
wichtigeren Ergebnisse. 

Diese sind: 

1) Der männliche Geschlechtsapparat der Saprolegnieen wird 

innerhalb der ganzen Familie in wesentlich gleichartiger 
Weise von den bekannten an die Oogonien herantretenden, 
oder ihnen anliegenden Antheridien gebildet. 

2) Diejenigen Saprolegnieen, welchen sowohl männliche Aeste 
als anliegende Antheridien fehlen, sind nicht — wie man 
bisher annahm — Arten, die einen abweichenden Befruch- 
tungsvorgang besitzen, sondern parthenogenetische Formen, 
deren Befruchtungskugeln ohne Befruchtung reifen und 
keimen. 


120 


Nachträge zur Morphologie und Systematik der Saprolegnieen. 


3) 


4) 


5) 


6) 


Es existirt bei den Saprolegnieen nur eine Art von Be- 
fruchtungskugeln. Die sich parthenogenetisch entwickeln- 
den und die später befruchteten sind identisch und zeigen 
keinerlei ursprüngliche Differenzen. Die parthenogene- 
tisch entstandenen Oosporen keimen aber früher und 
leichter als die befruchteten. 

Der eigentliche Befruchtungsvorgang der Saprolegnieen 
geht mit alleiniger Ausnahme der niedrigsten Glieder der 
Familie über die einfache Copulation hinaus und ist wesent- 
lich ein combinirter Act, zusammengesetzt aus einer 
Copulation der Antheridien mit eigenthümlichen, in vielen 
Fällen nur rudimentären, weiblichen Copulationsästen und 
dem davon getrennten, eigentlichen Befruchtungsvorgange 
durch die Befruchtungsschläuche. 

Untergeordnete Erscheinungen bei der Bildung und Ent- 
leerung der Zoosporen, welche zu Gattungsmerkmalen er- 
hoben worden sind, begründen weder generische, noch 
specifische Differenzen, sondern sind nur Andeutungen einer 
bei einigen Species auftretenden, bald mehr bald weniger 
constanten Dimorphie, die sich in einem verschiedenen 
Reifungsstadium der Zoosporenentwicklung ausspricht. 
Ebenso können die verschiedensten Arten der Geschlechts- 
vertheilung bei derselben Species auftreten. Sie sind da- 
her gleichfalls nicht als Species-Charactere verwendbar. 


Seit meinem letzten Aufsatze über die Saprolegnieen vom 
Jahre 1857 habe ich mancherlei Erfahrungen über diese Familie 
gesammelt, die meine früheren Ansichten theils erweitert, theils 
geklärt haben, und ich hatte die Absicht, nach und nach dies ge- 
sammelte Material zu vervollständigen und in einer möglichst um- 
fassenden Monographie der Familie zusammenzustellen. — 

Inzwischen haben namentlich in den letzten Jahren verschiedene 
Veröffentlichungen über die Saprolegnieen stattgefunden, die mit 
meinen Erfahrungen über die Entwicklungsvorgänge bei dieser 
Familie nicht ganz übereinstimmen und die auch in Bezug auf den 
systematischen Theil der Aufgabe eine andere Richtung verfolgen, 
als diejenige, die ich für geboten halte. — 

Dies veranlaßt mich, die Resultate meiner Untersuchungen 
schon jetzt in der nachfolgenden, noch unvollendeten Form bekannt 
zu machen. 

Ich trenne hierbei, soviel als thunlich, die morphologischen 
und systematischen Fragen und theile dementsprechend meinen 
Aufsatz in die drei gesonderte Abschnitten: 

I. Ueber Parthenogenesis bei den Saprolegnieen. 

II. Ueber die Bedeutung der hellen Stellen im Protoplasma 
der Oogonien und über den Modus des Befruchtungsactes 
bei Saprolegnia und Achlya. 

III. Ueber Dietiuchus Leitg. und Diplanes Leitg. und die 
generische und specifische Abgrenzung der Saprolegnieen- 
Formen überhaupt. 


I. Ueber Parthenogenesis bei den Saprolegnieen. 


Diejenigen Formen der Saprolegnieen, deren Oogonien keine 
Nebenäste besitzen, waren, seitdem man die Function der Neben- 


122 Weitere Nachträge zur Morphologie 


äste bei den anderen Formen kennt, wiederholt der Gegenstand 
eingehender Untersuchungen. — 

Der Befruchtungsvorgang dieser Formen schien offenbar eine auf- 
fallende Abweichung zu verbergen. Allein die Spuren, auf welche die 
Analogie verwandter Fälle hinwies, führten nirgends zu einem posi- 
tiven Ergebnisse über den hier vorausgesetzten Befruchtungsact. — 

Bei diesem Mangel jeder direeten Erfahrung über denselben 
hatte ich im Anschluß an meine ersten Arbeiten über das Ge- 
schlecht der Algen früher vermutungsweise die Samenkörper 
dieser Formen in kleinen, ihrer Function nach unbekannten 
Schwärmzellen gesucht, deren Entwicklung im Innern der Sapro- 
legnieen-Fäden ich in mehreren Formen beobachten und nachweisen 
konnte. — 

Wie sich später ergab, gehörten jene Schwärmzellen jedoch 
parasitischen Organismen an, die in gewissen Fällen äußerst 
täuschende und auch bis heute noch nicht genügend aufgeklärte 
Zustände annehmen !). 


1) Es wäre überflüssig, die Gründe hier nochmals anzuführen, welche mich 
und Andere mit mir vor mehr als 16 Jahren veranlaßt haben, diese Bildungen 
und die ihnen ähnlichen bei den Sphacelarieen für der Nährpflanze zugehörige 
Organe zu halten. Alles, was sich für diese Ansicht geltend machen ließ, und 
auch dasjenige, was für ihren Parasitismus — eine Vorstellung, die ja damals 
schon gleichzeitig auftauchte — sprechen konnte, glaube ich den damaligen Kennt- 
nissen entsprechend gewissenhaft dargelegt zu haben (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. II.). 
Sobald ihr Parasitismus erkannt ist, gehört ihre Entwicklungsgeschichte 
nicht mehr in die Darstellung der Entwicklungsvorgänge der Saprolegnieen 
und verlangt eine gesonderte Behandlung. Ich will daher an dieser Stelle nur 
folgende, vorläufige kurze Bemerkungen über diese Körper hinzufügen. 

Bei den Sphacelarieen wurden die Zweifel über ihren Werth als Samen- 
körper schon früher ausgesprochen (von Thuret in: Le Jolis Liste des Algues 
marines de Cherbourg. p. 22) und auch von mir getheilt, und nach und nach 
mehrten sich die Erfahrungen, die die Gründe für meine Annahme immer mehr 
abschwächten und meine frühere Ueberzeugung, die ich schon längst aufgegeben 
habe, auch in Bezug auf die bei den Saprolegnieen auftretenden Bildungen 
wankend machten. Solange ich jedoch das richtige Verhältniß bei den Sapro- 
legnieen nicht aufzudecken vermochte und auch nicht im Stande war, die Ent- 
wicklungsgeschichte der fraglichen Parasiten festzustellen, schien es mir un- 
nöthig, auf den Gegenstand zurückzukommen. 

Das Erstere geschieht nun in diesem Aufsatze; was aber den zweiten Punkt 
betrifft, so bemerke ich nur kurz, daß die specielle Kenntniß jener fraglichen 
Parasiten der Saprolegnieen auch noch heute ganz dieselben Lücken aufweist, 
die ihre richtige Deutung mir vor 16 Jahren erschwert haben. Ueber ihre Ent- 


und Systematik der Saprolegnieen. 123 


Cornu hat diesen Punkt neuerdings sehr weitläufig besprochen, 
gelangt aber schließlich — was die Saprolegnieen ohne Nebenäste 
betrifft — wieder zu der Annahme, daß ihre Samenkörper, ähn- 
lich, wie ich dies bei den Oedogonieen nachgewiesen habe, von einer 
kleineren Form der gewöhnlichen Schwärmsporen gebildet werden, 
deren Mutterzellen unter den Zosporangien dieser Form versteckt 
sein sollen ?). 
wicklung ist kaum mehr bekannt, als ich selbst schon damals zu geben im 
Stande war, und namentlich erwähne ich, daß die neueste Darstellung derselben 
von Cornu, die mit so großem Selbstbewußtsein über die älteren Arbeiten ab- 
spricht, thatsächlich sehr wenig wesentlich Neues zur Entwicklungsgeschichte 
dieser Körper hinzufügt und hierin in manchen Punkten unvollständiger bleibt, 
als meine eigene vor 16 Jahren. — Denn — und dies mag dem Tone der Cornu- 
schen Arbeit gegenüber gestattet sein hier auszuführen — die Coexistenz der 
Stachelkörper mit den glatten Mutterzellen der kleinen Schwärmer haben 
Cienkowsky (Bot. Zeit. 1855. p. 801) und ich (a. a. O.) bereits angegeben 
und gezeichnet. Ihren Werth als Parasiten habe ich dort selbst mit Nachdruck 
betont. Ojo'rnu’s Verdienst besteht darin, diese Stachelkörper häufiger ange- 
troffen zu’haben und zwar bei allen jenen drei Formen von Parasiten, die ich schon 
damals nach ihrer Entwicklung genau unterschieden habe und die Cornu jetzt 
genau wieder in derselben Begrenzung, wie ich damals, mit 
Gattungsnamen belegt. 

Allein diejenigen Punkte, welche für die Bedeutung der fraglichen kleinen 
Schwärmer allein von Wichtigkeit sind: 1) der Beweis, daß sie wirklich 
Schwärmsporen sind; 2) ihr genetischer Zusammenhang mit den Stachelkörpern ; 
3) die Keimung der Stachelkörper selbst und 4) die Art, wie, und der Ort, wo 
die fraglichen Parasiten in die Pflanze eindringen: alle diese entscheidenden 
Punkte, die ihre ganze noch unbekannte Entwicklungsgeschichte ausmachen 
und über ihre Bedeutung endgültig entscheiden werden, sind heute noch immer 
nicht aufgeklärt; ebensowenig wie die einzelnen, sonderbaren Vorgänge bei der 
Entwicklung der kleinen Schwärmer selbst, auf die ich damals schon aufmerksam 
gemacht habe. 

Wenn trotz aller dieser Lücken die richtigere Auffassung dieser Körper 
jetzt auf geringere Schwierigkeiten stößt, als damals, so liegt der Grund hier- 
von — was ich zur gerechten Beurtheilung der Untersuchungen dieser Körper 
hier noch betonen will — durchaus nicht in dem, was wir jetzt etwa über diese 
besonderen Körper mehr wissen, sondern wesentlich nur in dem allgemeinen 
Fortschritt, welchen seitdem die Kenntniß der Cellularparasiten überhaupt ge- 
nommen hat; in den zahlreichen, anderweitigen Erfahrungen nämlich über die 
weite Verbreitung ähnlicher parasitischer Organismen im Pflanzenreiche, über 
die verschiedenen Arten ihres Eindringens in die Nährpflanze und über den 
Reichthum ihrer Formen. Diese an anderen ähnlichen Parasiten erlangten 
Kenntnisse gestatten jetzt eine Uebertragung auf die fraglichen Körper, die da- 
mals noch unstatthaft erschien. 

1) Ann. d. sc. natur. 5. Serie. T. XV. p. 9 etc. 


124 Weitere Nachträge zur Morphologie 


Er stützt sich bei dieser Annahme auf die Analogie seiner 
neuen Gattung Monoblepharis und auf dieselben Erscheinungen an 
den Oogonien, die mich selbst zu jener Zeit, als kaum die ersten 
Erfahrungen über die Befruchtung der niedrigsten Cryptogamen 
vorlagen, die Existenz von Samenkörpern hier voraussetzen ließen. 
— Allein diese Annahme ist nicht richtig, und das Problem der 
Saprolegnieen ohne Nebenäste löst sich in anderer und einfacherer 
Weise. 

Die wenigen Saprolegnieen, um die es sich hier handelt, bilden 
nämlich, wie ich in Folgendem nachweisen werde, nicht besondere, 
specifisch selbständige Arten, sondern sind nur parthenogene- 
tische Formen der Arten mit Nebenästen. 

Die Möglichkeit, daß hier ein Fall von Parthenogenesis vor- 
liege, erwähnte ich bereits in meinem ersten Aufsatze über die Be- 
fruchtung der Saprolegnieen !); doch gelang es mir erst nach und 
nach, die sicheren Anhaltspunkte zu gewinnen, welche jener An- 
nahme eine bestimmtere Gestalt gegeben haben. 

Betrachten wir zuerst die zur Gattung Saprolegnia gerech- 
neten Arten, welche vielsporige und durchlöcherte Oogonien 
besitzen. 

Die hierher gehörigen Formen werden — abgesehen von noch 
unwesentlicheren, inconstanten Größen- und Formenabweichungen, 
die noch später ihre Besprechung finden sollen — dadurch unter- 
schieden, daß die einen Nebenäste besitzen — so die Formen der 
Saprolegnia monoica, während die anderen keine Nebenäste haben 
— so die mehrfach von den Autoren als Saprolegnia feraz, dioica 
u. Ss. w. beschriebenen Formen. 

Nun giebt es allerdings ganze Rasen dieser Saprolegnieen, 
in welchen es auch bei eifrigem Nachsuchen kaum gelingt, hier 
und da einen Nebenast oder Spuren von ansitzenden Antheridien 
aufzufinden und wiederum andere, wo jedes Oogonium reichlich 
mit Nebenästen versehen scheint. Allein wenn man zahlreiche 
Rasen genauer durchmustert und die Pflanzen unter wechselnden 
Verhältnissen andauernd ceultivirt, so überzeugt man sich, daß 
in der That kein absoluter Unterschied zwischen diesen beiden 
Formenreihen existirt und daß sie eigentlich nur in der relativen 
Häufigkeit der Nebenäste von einander abweichen, insofern 


|) Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. I. S. 296. 


und Systematik der Saprolegnieen. 125 


diese bei der einen Form äußerst zahlreich und fast an jedem 
einzelnen Oogonium vorhanden, bei anderen Formen mehr zurück- 
tretend, schon an vielen Oogonien fehlen und bei noch anderen 
endlich fast völlig abortiren. Die äußersten Glieder der Reihen 
werden daher durch zahlreiche Mittelformen verbunden, bei 
welchen neben Oogonien mit Nebenästen auch solche ohne Neben- 
äste und sogar häufig genug an ein und demselben Faden auf- 
treten. Einen solchen Fall habe ich selbst bereits früher abge- 
bildet !). 

Die Formen mit und ohne Nebenäste gehören daher ohne 
Zweifel derselben Species an, und es liegt hier demnach nur das 
der Polygamie bei Phanerogamen und Moosen verwandte Verhältniß 
vor, wonach bei derselben Species neben monöcischen auch rein 
weibliche Formen, getrennt und gemischt mit einander, auftreten ; 
auch scheint übrigens hier und da durch Hinzutreten der Diöcie 
die Mannigfaltigkeit der Geschlechtsvertheilungen bei diesen Sapro- 
legnieen noch gesteigert zu werden. Allein mit der Unterdrückung 
der männlichen Geschlechtsorgane ist hier gleichzeitig auch ein Fall 
von Parthenogenesis verbunden; denn die Oosporen bilden sich, 
reifen und keimen in normaler Weise auch in den Oogonien 
ohne Nebenäste, sowohl bei den rein weiblichen, als auch bei den 
gemischten Formen. Unter dem alten Namen Saprolegnia ferax 
fasse ich daher jetzt alle beschriebenen Formen von Saprolegnieen 
mitpolysporischenund durchlöcherten Oogonien zusammen 
ohne Rücksicht auf das Vorkommen und die Beschaffenheit der 
männlichen Organe; zunächst also namentlich die als Saprolegnia 
monoica und dioica beschriebenen Formen ?). — 

Gegen die Existenz der Parthenogenesis ließe sich bei dieser 
Saprolegnia ferax nur noch die Annahme festhalten, daß der Be- 
fruchtungsact an derselben Species in zwei abweichenden Normen 
ausgeführt werden könnte und zwar in diesem Falle einmal durch 
die Nebenäste und ihre Befruchtungsschläuche, das andere Mal in 


1) Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. II. Taf. XXII. Fig. 6. 

2) Es scheint in der That, daß es nur eine einzige Species von Saprolegnia 
Oogoniis polysporis et perforatis giebt, wenigstens habe ich bisher constante 
Speciesunterschiede unter diesen nicht finden können. Die Saprolegnia spiralis 
Cornu (a. a. ©. S. 10) ist sicher nur eine inconstante Varietät der S. feraw. 
Die Größenverhältnisse, so sehr sie in den verschiedenen Formen variiren, 
können gleichfalls kaum untergeordnete Formen der Art bestimmen, 


126 Weitere Nachträge zur Morphologie 


einer noch unbekannten Weise, etwa durch Spermatozoiden oder 
kleinere Zoosporen, die durch die Oeffnungen der Oogonien-Mem- 
bran eintreten. Bei der Existenz dieser Oeffnungen läßt sich aller- 
dings die Möglichkeit dieser an sich zewiß ganz unwahrscheinlichen 
Hypothese von vorn herein nicht absolut negiren. Ich bemerke 
jedoch, daß ich trotz vielfacher, auf diesen Punkt gerichteten Be- 
mühungen niemals einen Vorgang habe auffinden können, der 
diese gewagte Annahme unterstützt hätte. 

Unsichere Spuren einer vielleicht vorhandenen Dimorphie der 
Schwärmsporen, die ich schon seit meinen ersten Beobachtungen 
kenne, deuten bei den Saprolegnieen, worüber später noch Näheres 
folgen soll, eher auf Beziehungen zu den in einem älteren Aufsatze 
von mir besprochenen Zwergmännchen hin. Auch die zahlreichen 
Zoosporen-Hüllen, die man häufig wie an anderen Stellen, so auch 
in der Nähe der Oogonien vorfindet, gehören, soweit mühsame und 
vielfach wiederholte Beobachtungen lehren, ausgeschlüpften und 
keimenden, aber nicht in die Oogonien eindringenden Zoosporen 
an. Ferner werde ich weiter unten zeigen, daß die Löcher in der 
Oogonium-Membran gar nicht den Werth von Eintrittsstellen für 
Samenkörper besitzen, sondern eine ganz andere morphologische 
Bedeutung haben. Ihre Existenz läßt daher nicht nothwendig auf 
durch sie eindringende Spermatozoiden schließen. 

Dafür sprechen die verschiedensten Vorkommnisse. 

So kenne ich seit vielen Jahren unter den Saprolegnieen mit 
vielsporigen und durchlöcherten Oogonien eine Form, die gar keine 
Nebenäste besitzt, die aber unmittelbar unter dem Oogonium eine 
Zelle bildet, die das Antheridium der Nebenäste vertritt (Taf. XIV 
Fig. 9, 10). 

Diese unterständigen Antheridien treiben durch die Zwischen- 
wand ihre Befruchtungsschläuche in die Oogonien uud zwischen 
die Oosporen hinein!). Hier sind die zahlreichen Oeffnungen, 


1) Diese noch unbeschriebene Form halte ich gleichfalls nur für eine Neben- 
form der Saprolegnia ferax, die als $. ferax var. hypogyna bezeichnet werden 
mag. In Form und Stellung wichen die Oogonien dieser Saprolegnia etwas 
von der gewöhnlichen S. ferax ab; die Oogonien saßen nicht an kürzeren Stielen, 
sondern an dem Ende längerer Zweige, welche, sich oft unmittelbar vor dem 
Ende scheinbar dichotomisch verzweigend, zwei Oogonien trugen; auch war die 
Form der Oogonien fast durchweg kolbenförmig, während die der S. feraxz meist 


kugelig ist. 


und Systematik der Saprolegnieen, 127 


welche die Oogonien an ihrer freien Oberfläche zeigen, unzweifel- 
haft ohne jede unmittelbar functionelle Bedeutung, da seitliche 
Antheridien fehlen und hier wohl Niemand neben den hypogynischen 
Antheridien noch einen differenten Befruchtungsaet durch die seit- 
lichen Oeffnungen annehmen wird. Nicht viel anders liegt aber 
das Verhältniß in den zahlreichen Fällen, in welchen derselbe 
Schlauch bei Saprolegnia ferax gleichzeitig Vogonien mit und Oo- 
sonien ohne Nebenäste trägt. 

Es giebt ferner bei dieser Saprolegnia auch Oogonien, die von 
anderen Schläuchen, in denen sie stecken, dicht umhüllt werden 
(Taf. XIV Fig. 5). Es sind dies solche, die an durchwachsenden 
Fäden in ähnlicher Weise, wie die durchwachsenden Sporangien 
entstehen. Hier ist der Zutritt etwa vorhandener Samenkörper zu 
den verhüllten Oeffnungen äußerst erschwert, in manchen Fällen 
fast unmöglich, und dennoch entstehen und reifen die Oosporen 
dieser verhüllten Oogonien in ganz normaler Weise. 

Ganz unzweifelhafte Fälle der Parthenogenesis liefern aber 
endlich eine Reihe noch unbekannterer Formen von polysporischen 
Saprolegnieen, die der Achlya polyandra angehören. 

Das gleiche Verhältniß der Geschlechtsvertheilung, welches, 
wie ich oben nachwies, die Formen der Saprolegnia ferax und 
monoica verbindet, wiederholt sich nämlich auch in der zur Achlya 
polyandra gehörigen Formengruppe. 

Die Form dieser Species, welche Hildebrand beschrieb, 
zeichnet sich durch das reiche Auftreten der Nebenäste aus. Bei 
anderen Formen — die nach meinen Erfahrungen über Variabilität 
in dieser Familie offenbar zur Achlya polyandra gehören — treten 
die Nebenäste der Zahl nach schon auffallend zurück (Z. B. Taf. XIII, 
XIV Fie. 1, 3); bei noch anderen scheinen sie ganz unterdrückt. 
Alle-die Achlya-Formen stimmen aber darin überein, daß sie viel- 
sporige Oogonien mit glatten, nicht durchlöcherten Membranen 
besitzen (Taf. XIII, XIV Fig. 1—4). In vielen Fällen legen sich 
an diese undurchlöcherten Öogonien, die keine Neben- 
äste besitzen, noch fremde Antheridien an (Taf. XIV Fig. la, 
Taf. XIII Fig. 2), auf deren Ursprung weiter unten ausführlicher 
eingegangen werden soll, allein in anderen Fällen wieder zeigen 
in manchen Rasen fast sämmtliche Oogonien durchweg oder doch 
eine große Anzahl derselben gar keine wahrnehmbaren Spuren an- 
liegender Antheridien und eindringender Befruchtungsschläuche 


128 Weitere Nachträge zur Morphologie 


(Taf. XIII Fig. 1, 3, 4, 5; Taf. XIV Fig. 3). Nichtsdestoweniger 
erfolgt auch in diesen männerlosen und undurchlöcherten Oogonien 
die Bildung der Oosporen in der gewöhnlichen normalen Weise. 


Manche dürften geneigt sein, die hier besprochenen, noch un- 
beschriebenen Formen der Achlya polyandra nicht als Varietäten 
dieser Art, sondern als besondere Species zu betrachten. Einzelne 
Unterscheidungsmerkmale sind natürlich vorhanden: so in der An- 
ordnung der Oogoniumstände, in der Länge und Richtung der 
Oogoniumstiele, in dem Auftreten interstitieller Oogonien unterhalb 
der Spitze des Schlauches, die daher gleichsam von dem Ende des 
Schlauches gekrönt erscheinen (Taf. XIII Fig. 3); ferner in rela- 
tiven Größen- und Formenabweichungen der Oögonien desselben 
Oogoniumstandes, welche gewisse Oogoniumstände zu characteri- 
siren scheinen; allein alle diese Charactere sind zwar hier und da 
in einem oder dem anderen Rasen nahezu beständig, dagegen er- 
weisen sie sich bei einer nur einigermaßen umfassenderen Ver- 
eleichung verschiedener Rasen und ebenso bei vorsichtigen Cultur- 
versuchen durchaus inconstant und in einander übergehend. 


Uebrigens ist es für die hier vorliegende Frage nach der 
Parthenogenesis der Saprolegnieen gleichgültig, ob man diese mehr 
oder weniger rein weiblichen Formen der Achlya polyandra als 
besondere Species auffassen will oder nicht. Es genügt hierfür 
der Nachweis der Existenz undurchlöcherter und männer- 
loser Oogonien, deren Oosporen reifen und keimen. 


Die Thatsache selbst wird nicht wohl in Abrede gestellt 
werden können, und es bleibt daher nur-noch übrig, die näheren 
Umstände, unter welchen sie hier in die Erscheinung tritt, genauer 
festzustellen und einige analoge Fälle bei verwandten Cryptogamen 
anzuschließen. 


Die vollkommene Uebereinstimmung der Organe und die Ueber- 
sichtlichkeit des Vorganges lassen keinen Zweifel an der morpho- 
logischen Identität der Oogonien mit und ohne Nebenäste auf- 
kommen (Taf. XIV Fig. 1, 3). In beiden Fällen haben sie den 
Werth wahrer, weiblicher Fortpflanzungsorgane. 


Ebensowenig kann ein ursprünglicher Unterschied zwischen 
den ohne Befruchtung entwicklungsfähigen und den befruchteten 
Keimen angenommen werden. Bei beiden scheinen die anatomischen 
und chemischen Charactere der Membran und des Inhaltes, sowie 


D 


und Systematik der Saprolegnieen. 129 


die Umwandlungen, die sie später erfahren, auf allen Entwicklungs- 
zuständen der Oospore dieselben. 

Es wäre überflüssig, dies für jede einzelne Eigenschaft der 
Spore zu constatiren. Ein Punkt jedoch mag hier noch besonders 
hervorgehoben sein. Die Oosporen von Saprolegnia und Achlya, 
wie auch von anderen Saprolegnieen, zeigen einen excentrischen, 
runden oder ovalen, kleinen, vacuolen-artigen Fleck, der von einer 
Unterbrechung des körnerhaltigen peripherischen Protoplasma her- 
rührt — in den meisten Figuren, namentlich Taf. XIII, Fig. 1, 5 
u. s. w. sichtbar —. Dieser Fleck, der weder der Zellkern der Spore 
ist, noch eine Beziehung zu ihrer späteren Keimung zeigt, findet 
sich sowohl bei den parthenogenetischen, als bei den der Be- 
fruchtung unterliegenden Sporen und erhält sich bei beiden von 
dem Beginne ihrer vollendeten Abgrenzung aus dem Protoplasma 
an bis zum Eintritt der Erscheinungen, welche die Keimung ein- 
leiten. ‘Sein Bestehen über die Zeit der Befruchtung bei den be- 
fruchteten Oosporen hinaus erschwert seine etwaige Deutung als 
Befruchtungs- oder Empfängnißfleck, da dieser in anderen Fällen 
wenigstens nach der Befruchtung verschwindet. 

Zu dieser Uebereinstimmung der äußeren Merkmale treten als 
weitere Bestätigung für die ursprüngliche Identität der partheno- 
genetischen und der später befruchteten Keime noch die Erschei- 
nungen hinzu, die sich an den der Diöcie zuneigenden Formen bei 
dem Befruchtungsvorgange selbst beobachten lassen. 

Wie bereits angedeutet, finden sich sowohl in der zur Sapro- 
legnia ferax, als auch in der zur Achlya polyandra gehörigen Formen- 
‚gruppe Pflanzen, bei welchen neben wahren Nebenästen der Oogonien 
‘oder in Fällen, wo diese fehlen, Antheridien auftreten, die nicht 
nachweisbar von Oogonial-Nebenästen abstammen und häufig die 
Enden eigenthümlicher männlicher Aeste bilden, die von besonderen, 
zwischen den weiblichen Pflanzen auftretenden Schläuchen ab- 
zweigen !) (Taf. XIV Fig. 1 a). 

Bei der Betrachtung der Art und Weise, wie sich diese selb- 
ständigeren männlichen Aeste an die Oogonien anlegen, läßt es 
sich nicht verkennen, daß nur zufällige Umstände die Annäherung 


1) Ueber diese verschiedenen Formen der männlichen Aeste, die bei der- 
selben Species auftreten können, vergleiche man das Nähere in dem dritten 
“Theile dieses Aufsatzes. 


Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen. Bd. 11. 9 


130 Weitere Nachträge zur Morphologie 


der männlichen Aeste an die Oogonien bestimmen. Daß hierbei 
mancherlei erleichternde Umstände mitwirken können, ist möglich; 
allein gewiß ist, daß keinerlei präexistirende Verschiedenheiten der 
Oogonien selbst die Auswahl der einen und die Vermeidung der 
anderen veranlassen. So geben die Beobachtungen nach keiner 
Richtung hin einen Anhalt für die Voraussetzung einer ursprüng- 
lichen Differenz der weiblichen Keime und der sie bereitenden 
Organe. Es ist selbstverständlich, daß später nach der Befruchtung 
eine solche vorhanden sein muß zwischen den befruchteten und den 
unbefruchtet gebliebenen Oosporen; allein sie läßt sich in den der 
Beobachtung unmittelbar zugänglichen, anatomischen Charakteren 
später nicht nachweisen. 

Ob Unterschiede, wie sie bei Thieren zwischen den Beziehungen 
der paärthenogenetischen und sexuellen Entwicklung zu den Ge- 
schlechtern hervortreten, sich auch hier geltend machen, ist im vor- 
liegenden Falle äußerst schwer zu entscheiden, da bei der Keimung 
direet oder indireet nur Schwärmsporen-Generationen erzeugt werden. 

Mit größerer Bestimmtheit lassen sich dagegen einige andere 
Beziehungen feststellen. 

Es ist sicher, daß die parthenogenetischen Oosporen früher 
keimen als die befruchteten. Die normale Dauer ihrer Ruhepause 
ist zwar an sich eine sehr verschiedene, sie beträgt im Durchschnitt 
bei Saprolegnia ferax mindestens etwa 8—10 Wochen; allein sie 
ist doch bedeutend kürzer als die der befruchteten Oosporen, von 
welchen nach 2—3 Monaten erst einzelne zu keimen anfangen. — 
Hin und wieder sieht man einzelne parthenogenetische Oosporen 
bei Saprolegnia ferax und Achlya polyandra sogar ohne jede eigent- 
liche Ruhepause kurz nach ihrer Bildung keimen. Sie verhalten 
sich hierin also ganz wie beliebige abgegrenzte Schlauchstücke — 
z. B. die später näher zu besprechenden Dauersporangien 
(Taf. XVIII Fig. 4 5) — die unmittelbar nach ihrem Abschluß 
Schläuche entwickeln und keimen können. Aehnliche frühzeitige 
Keimungen finden nun niemals bei befruchteten Oosporen statt. 

In Bezug auf die Vorgänge bei der Keimung weichen nach 
meinen neueren Beobachtungen, die weiter unten näher dargelegt 
werden sollen, parthenogenetische und befruchtete Oosporen nicht 
von einander ab. Die älteren Keimungsbeobachtungen können zur 
Entscheidung dieser Frage, die früher nicht vorlag, nur wenig bei- 
tragen. — 


nn 


und Systematik der Saprolegnieen. 131 


Eine andere Beziehung der Parthenogenesis zu der Entwicklung 
der Pflanze tritt bei länger fortgesetzten Culturversuchen hervor. 
Es werden nämlich die aus einander erzeugten Generationen 
sowohl bei Saprolegnia ferax als bei Achlya polyandra kleiner und 


"zugleich reducirt sich in den auf einander folgenden Generationen 


die Zahl der männlichen Aeste fortschreitend bis zur gänzlichen 
Unterdrückung, und so gehen die an Nebenästen reichen, monö- 
cischen Formen der Saprolegnia ferax — die sogenannte Saprolegnia 
monoica — und der Achlya polyandra nach und nach in gemischte 
und rein weibliche Formen über. Bei Achlya racemosa werden 
die späteren Generationen zwar auch kleiner und ihre Oogonien 
an Oosporen ärmer, allein es ist mir bisher nicht gelungen, bei 
dieser Art rein weibliche Formen zu erziehen. 

Die Existenz der Parthenogenesis bei Cryptogamen ist bisher 
nur für Charo. erinita als erwiesen zu betrachten. Auf zweifelhafte 
Fälle bei Conjugaten und diöcischen Moosen, die genauerer Unter- 
suchung bedürfen, hat Al. Braun in seinem Aufsatze über Poly- 
embryonie und Keimung von Caelebogyne illicifoha aufmerksam 
semacht!). An diese reihen sich die Vorkommnisse bei den Zygo- 
myceten, die zur Aufstellung der Gattung „Azygites“ geführt haben, 
unmittelbar an. Einige Fälle, bei welchen bisher die Männchen 
zu den zugehörigen weiblichen Pflanzen nicht aufgefunden wurden, 
möchten sich vielleicht bei näherer Untersuchung, wie im vor- 
liegenden Falle bei den Saprolegnieen und Achlyen, auf die spe- 
eifische Zugehörigkeit der weiblichen Formen zu bekannten Arten 
mit vollständigen Geschlechtsorganen zurückführen lassen. — Allein 
die natürliche Auffassung der Parthenogenesis als eine Uebergangs- 
form von der geschlechtslosen zur geschlechtlichen Zeugung unter- 
stützt nicht blos die Annahme ihres verbreiteteren Vorkommens 
unter den niederen Gewächsen, sondern muß zugleich auch die 
Frage anregen, ob nicht unter diesen niederen Gewächsen eine 
Parthenogenesis für sich allein noch ohne begleitende sexuelle 
Zeugung vorkommt, oder mit anderen Worten, ob nicht auf dieser 
niederen Stufe organischer Entwicklung bei gewissen Arten nur 
weibliche Pflanzen noch ganz ohne zugehörige Männchen oder 
männliche Organe existiren. Es scheint mir diese Ansicht durch die 
unverkennbare Identität scheinbar ungeschlechtlicher Vermehrungs- 


1) Abhandl. d. K. Acad. d. Wiss, zu Berlin 1859. S. 201 u. £. 
9% 


132 Weitere Nachträge zur Morphologie 


organe mit den nachweisbar weiblichen Fortpflanzungsorganen nahe 
verwandter Gattungen sich in gewissen Fällen, in welchen man 
bisher den Sexualact vergeblich gesucht hat, thatsächlich begründen 
zu lassen. 

Vielleicht ist die Spirogyra mirabilis Hassal — vorausgesetzt 
daß ihre ohne CGopulation gebildeten Sporen überhaupt keimen — 
wirklich eine besondere Species, bei welcher die Copulation über- 
haupt nicht vorkommt, und nicht blos die parthenogenetische Form 
einer sich copulirenden Art. Hierfür sprechen die bekannten Vor- 
gänge der Sporenbildung bei den Diatomeen-Gattungen Cyeclotella, 
Orthosira, Melosira, die in ihrem unmittelbaren Anschlusse an die 
Copulationserscheinung der anderen Diatomeen kaum anders, denn 
als rein parthenogenetische Arten anzusehen sind. Eine 
etwaige Auffindung zu ihnen specifisch zugehöriger, copulirender 
Formen wird hier wohl Niemand voraussetzen. 

Hierher gehören ferner vielleicht auch einzelne jener Fälle 
unter den Zoosporen, bei welchen ruhende Sporen ohne Befruchtung 
aus deutlicher oder undeutlicher beweglichen Zoosporen hervor- 
gehen. Ich habe wenigstens bei den mehrfach früher von mir 
besprochenen Ruhesporen der Gattungen Ulothrix, Stygeoclonium, 
Draparnaldia, Chaetophora etc. wiederholt vergeblich versucht, den 
nach allen Analogien so nahe liegenden Befruchtungsact dieser 
Formen nachzuweisen. Ich habe weder vor Jahren die damals mit 
vieler Mübe gesuchten Spermatozoiden, noch später den Paarungs- 
act der Schwärmsporen hier aufzufinden vermocht. Das Letztere 
ist inzwischen zwar später von Cramer!) bei einem Dlothrix ge- 
sehen worden. Nichtsdestoweniger sprechen meine vielfachen Be- 
obachtungen dafür, daß auch bei Bildung der Sporen der Ulothricheen 
Parthenogenesis neben Paarung und in der einen oder anderen 
Gattung vielleicht allein ohne die letztere vorkommt. 

Unter den Saprolegnieen scheint gleichfalls ein hierhergehöriger 
Fall in der Gattung Leptomitus aufzutreten. 

Bei Leptomitus brachynema?) Hildebrand, eine Form, die 


1) Ueber Entstehung und Paarung der Schwärmsporen von Ulothrix, Zürich 
1879 (Vierteljahrschrift d. Naturf. Gesell. zu Zürich, Bd. XV. Hft. 2). 

2) Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. VI. S. 261. Der Leptomitus brachynema 
bildet an den kurzgliedrigen Seitenästen, die Hildebrand hier beschreibt, 
bald Sporangien, bald Oogonien mit je einer Oospore. Die Sporangien sind 
jedoch in ihrer Form sehr variabel. Sie gleiehen nicht bloß den Oogonien, 


und Systematik der Saprolegnieen. 135 


vielleicht nur den fructificirenden Zustand von Leptomitus lacteus 
darstellt, entstehen die Oosporen immer ohne Nebenäste. Die 
Pflanze bildet aber überhaupt keine Nebenäste; dies ist völlig 
sicher und ihre Oogonien sind außerdem ohne jede Spur von 
Löchern. Es scheint demnach auch hier ein Fall von Existenz 
weiblicher Pflanzen ohne Vorhandensein männlicher Organe vor- 
zuliegen. Es wäre nur noch denkbar, daß die Stützzelle des 
Oogonium hier die Rolle eines Antheridiums übernähme. Es schien 
mir diese nämlich in vielen Fällen ihren Inhalt später zu verlieren. 
Bei meinen älteren Beobachtungen habe ich nicht genügend sicher- 
gestellt, ob hier wirklich ein Uebergang des Inhaltes von der Stütz- 
zelle in das Oogonium stattfindet und muß mir daher hierüber 
noch weitere Angaben vorbehalten. 

Durch den Nachweis der parthenogenetischen Formen bei Sapro- 
legnia und Achlya erledigt sich, wie ich noch schließlich bemerken 
will, auch die Annahme von Cornu, daß diese Formen von hypo- 
thetischen kleinen Schwärmern befruchtet werden. Er stützt die- 
selbe, wie bereits hervorgehoben, nicht auf direecte Beobachtungen. 
Die Gattung ‚„Monoblepharis“, die er dort zur Analogie heranzieht, 
zeigt vielerlei Abweichungen auch anderer Art von den Saprolegnieen 
und dürfte richtiger einen eigenen Familien - Typus repräsentiren. 

Die eigentlichen Saprolegnieen zeigen auch, wie ich im zweiten 
Abschnitt dieses Aufsatzes zeigen werde, einen fast durchweg gleich- 
artigen, eigenthümlichen Befruchtungsmodus, wodurch die zugleich 
in der Cornu’schen Auffassung enthaltene Vorstellung von dem 
Vorhandensein verschiedener Befruchtungsacte in dieser Familie 
völlig beseitigt wird. 


II. Ueber die, Bedeutung der hellen Stellen im Protoplasma 
der Oogonien und über den Modus des Befruchtungsactes bei 
Saprolegnia und Achlya. 


Ich gehe nun zur Betrachtung der morphologischen Beziehungen 
über, welche die Löcher in der Oogoniummembran und die ihnen 
vorhergehenden, hellen Stellen im Protoplasma zum Befruch- 


sondern werden hier und da auch länger und kräftiger und treten auch an 
längergliedrigen Zweigen auf. Auch die Schwärmsporen dieser Art können sich 
häuten; thun dies aber wieder in anderen Fällen nicht. Beide Vorkommnisse 
treten an derselben Pflanze vielleicht gleich häufig ein. 


154 Weitere Nachträge zur Morphologie 


tungsacte zeigen und füge einige Bemerkungen über die Contro- 
verse hinzu, die noch bezüglich der Form des Befruchtungsactes 
hier besteht. 

Der sexuelle Werth der Nebenäste ist schon durch die Ge- 
sammtheit der bei ihrer Entwicklung sich darbietenden Erschei- 
nungen festgestellt; namentlich durch ihr Anwachsen an die Oogonien, 
durch die Beobachtung ihrer Antheridien und ihrer Befruchtungs- 
schläuche und durch den Nachweis der Entleerung derselben 
zwischen den ÖOosporen. Die einzige Meinungsverschiedenheit, 
die hierüber allein noch vorhanden ist, betrifft in der That nur 
die Beschaffenheit oder die Form der hier wirksamen, männlichen 
Zeugungselemente, namentlich die Existenz besonderer Samen- 
körper !). 

Die ersten Zweifel an dem Vorhandensein der Samenkörper 
bei den Saprolegnieen hat Hildebrand?) ausgesprochen, offen- 
bar unter dem Eindrucke der Erscheinungen, die bei Peronospora 
beobachtet werden. Er läßt es jedoch unentschieden, ob der Be- 
fruchtungsact der Saprolegnieen, wie bei Peronospora, als ein rein 
diosmotischer Prozeß durch geschlossene Membranen hindurch 
aufzufassen sei, oder ob die Antheridien-Schläuche, wie ich dies 
annehme, sich an ihrer Spitze wirklich öffnen. 

Reinke?°) später und bald darauf Walz*) traten dagegen 
wieder mit Entschiedenheit für die Existenz von Samenkörpern bei 
den Saprolegnieen ein und geben an, die Bewegung derselben und 
ihren Uebertritt aus dem Befruchtungsschlauche in das Oogonium 
deutlich gesehen zu haben. Ebenso erwähnt auch De Bary?) in 
einer früheren Beobachtung an Aphanomyces laevis, daß er in den 
Antheridial-Schläuchen kleine, lebhaft bewegliche Körperchen ge- 
sehen habe, die er allerdings nur fraglich als Samenkörper be- 
zeichnet. Es sind dies ganz dieselben Körperchen, welche ich 


1) Auch hier stellt Herr Cornu die historischen Daten nicht richtig dar. 
Ohne weitere Auseinandersetzung hierüber verweise ich den Leser, der sich 
hierfür interessirt, auf die eigene Vergleichung der von Herrn Cornu ange- 
führten Schriften ; namentlich auch auf meinen ersten Aufsatz über das Geschlecht 
der Algen (Monatsberichte d. Berl. Acad. d. Wiss. 1855, 8..157 u. S. 25 des 
Separatabdruckes). 

2) Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. VIII. S. 257. 

3) Max Schultze, Archiv f. mireroscopische ‘Anatomie, Bd. 5. S. 188 u. f. 

4) Bot. Zeit. 1870, S. 544. 

5) Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. II. S. 179. 


und Systematik der Saprolegnieen. 135 


selbst schon früher als Samenkörper der Saprolegnieen angesprochen 
hatte, über deren Form ich jedoch, wie ich wiederholt hervorhob, 
eine bestimmtere Anschauung nicht gewinnen konnte. 

Lindstädt!) wiederum hat bei seinen Beobachtungen an 
einer Saprolegniee, die er Diciyuchus polysporus nennt, die aber 
meiner Meinung nach höchst wahrscheinlich nur eine Nebenform 
der Achlua polvandra darstellt, Samenkörper nicht auffinden können 
und kann sich darüber nicht entscheiden, ob die Antheridial-Fort- 
sätzee sich nur an die Oosporen anlegen und nur ein 
Säfteaustausch stattfindet, oder ob sie nicht vielmehr in die Oo- 
sporen eindringen. — Cornu?) endlich entscheidet sich gleichfalls 
gegen die Existenz von Samenkörpern und behauptet mit größerer 
Entschiedenheit das wirkliche Eindringen der Antheridial-Schläuche 
in die Oospore. 

Diesen scheinbar widersprechenden Angaben liegen jedoch, 
wenn man die Darstellungen schärfer controllirt, fast ganz über- 
einstimmende Beobachtungen zu Grunde. Unzweifelhafte Angaben 
über den Moment der Befruchtung liegen nicht vor und die An- 
sichten differiren mehr in dem, was die Beobachter nicht gesehen, 
als in dem, was sie gesehen haben. 

Die Frage nach der Existenz bestimmt geformter und beweg- 
licher Samenkörper hat zwar an ihrer früheren Bedeutung verloren, 
seitdem mannigfaltigere Aeußerungsformen des Befruchtungsactes 
bei den niederen Pflanzen kekannt sind; allein hierdurch hat 
andererseits die genauere Kenntniß und Unterscheidung der ver- 
schiedenen Modalitäten des Befruchtungsacts namentlich in den 
Fällen an Interesse gewonnen, die, wie der vorliegende, jenen 
Uebergangsbildungen angehören, welche die divergirenden Reihen 
mit einander verbinden. 

Einige neuere Beobachtungen an Saprolegnia ferax, Achlya 
prolifera und Achlya racemosa, die ich im Anschluß an die morpho- 
logischen Beziehungen der oben erwähnten hellen Stellen im 
Protoplasma der Oogonien hier folgen lasse, möchten vielleicht zur 
weiteren Aufhellung über den hier eintretenden Vorgang etwas 
beitragen. Die Saprolegnia ferax und Achlya prolifera, an welchen 
jene Beobachtungen gemacht worden, erscheinen unter Bezugnahme 


1) Synopsis der Saprolegnieen, Berlin 1872, S. 21. 
2)ra. a2 O, 8. 31, 4. 


156 Weitere Nachträge zur Morphologie 


auf die vorhergehende Darstellung ihrer Sexualitätsverhältnisse 
nach ihren speeifischen Kennzeichen genügend bekannt und 
bedürfen daher auch hier keiner weiteren Beschreibung; dagegen 
muß ich zur Orientirung über die Achlya racemosa in dem Um- 
fange, wie ich dieselbe auffasse, noch einige Bemerkungen hier 
vorausschicken. 

Diese zuerst von Hildebrand!) unterschiedene Art zeigt 
gleichfalls eine größere Variabilität ihrer Charactere, Ihre Oogonien 
(Taf. XV Fig. 1—15) sind, wie die der Achlya polyandra, undurch- 
löchert und ebenfalls wenigstens bei der Hauptform vielsporig: 
allein sie enthalten immerhin im Durchschnitt doch weniger Sporen 
als diese, und während bei der A. polyandra einsporige Oogonien 
sehr selten sind, treten solche bei A. racemosa (Taf. XV Fig. 7, 
10, 11) häufiger, sogar an denselben Fäden mit den mehrsporigen 
Oogonien auf und endlich existirt eine zur A. racemosa gehörige 
kleinere Form, die fast ausschließlich einsporige Oogonien besitzt 
(Taf. XV Fig. 7). Die wesentlichen Unterscheidungsmerkmale der 
A. racemosa von polyandra liegen aber zumeist in der Beschaften- 
heit der Nebenäste. Diese entspringen bei A. racemosa stets in 
nächster Nähe der Oogonien aus dem Träger unter oder selbst 
über der Basalwand des Oogoniums, oft noch höher aus dem 
Oogonium selbst; doch wie es scheint nur oder doch vorwiegend 
nur aus dessen unterer Hälfte (Taf. XV Fig. 1—15). Sie werden 
nicht lang, biegen in kurzem Bogen um und legen sich nicht sehr 
hoch über ihrer Ursprungsstelle wieder mit ihrer, das Antheridium 
bildenden Spitze an das Oogonium an. Das Antheridium wächst 
hierbei — dies scheint ein constantes Merkmal dieser Art, auf 


1) Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. VII. Der Name „racemosa“ ist nicht gut 
gewählt, da die traubenförmige Anordnung der Oogonien auch anderen Sapro- 
leenieen zukommt; ebensowenig der Name „lignicola“ für die zweite von 
Hildebrand unterschiedene Art die übrigens nur eine Nebenform der racemosa, 
ist. Ich hatte deshalb diese Pflanze früher in meinen Notizen als „colorata“ 
bezeichnet, wegen der sehr charakteristischen und constanten tiefen Färbung 
der Oogoniummembran, die in so ausgesprochener Weise bei anderen Arten 
nicht vorkommt. Um eine Namensänderung zu vermeiden, behalte ich im Texte den 
von Hildebrand gegebenen Namen bei und bemerke nur, daß die A. racemosa 
wie ich sie auffasse, sowohl die A. racemosa als lignieola Hildebrands um- 
faßt und außerdem noch eine kleinere, typisch einsporige Form, und daß die 
Oogonien aller dieser hierhergehörigen Formen bald mehr bald weniger papillös, 
bald ganz glatt erscheinen. 


Inc 


und Systematik der Saprvlegnieen. 137 


welches schon Cornu trefiend aufmerksam macht — an das 
Vogonium nicht mit seiner Breitseite, sondern mit seiner schmalen 
Vorderfläche an, während es bei Achlva polyandıa sich mit der 
ausgedehnten Breitseite an das Oogonium anlegt und hier nur an 
einer oder mehreren, den hellen Stellen im Protoplasma entsprechen- 
den Stellen mit dem Oogonium verwächst, 

Die Anzahl der Nebenäste an einem Oogonium schwankt bei 
A. racemosa zwischen 1 und & Nur in seltenen Fällen sind 5 vor- 
handen. Auch findet — häufiger wenn weniger Nebenäste da sind 
— eine Verzweigung der Nebenäste statt, und auch eine dichoto- 
mische Verzweigung des Antheridiums selbst tritt hier und da ein, 
Endlich zeigen die Nebenäste eine ausgesprochene Neigung zu 
einer decussirten Stellung in zwei übereinander stehenden Paaren ; 
auch wenn nur zweie vorhanden sind, sind diese häufig genau 
opponirt. Höchst selten sind mir bei dieser Art Fälle von Par- 
thenogenesis vorgekommen und immer nur bei eultivirten Exemplaren 
der kleinen einsporigen Form (Taf, XV Fie. O. Diese entstehen 
hier nicht durch die völlige Unterdrückung der Nebenäste, sondern 
durch den Umstand, daß der einzige vorhandene Nebenast in 
solchen Fällen, ohne sich an das Oogonium anzulegen, neben dem- 
selben vorbei wächst, und hierbei oft zu einem sehr ausgedehnten 
kräftigen und verzweigten, männlichen Schlauche sich verlängert 
wie bei »‘ Fig. 4 Tat. XII. 

Die Oogonien der A. racemosa endlich zeichnen sich vor allen 
anderen Saprolegnieen durch eine tiefere Färbung ihrer Membran 
aus; ferner durch den Umstand, daß sie häufig, wenn auch nicht 
immer, mehrere der Anzahl nach unbestimmte Papillen hervor- 
treiben (Taf. XV Fig. 6—12), die unregelmäßig über der ganzen 
Oberfläche des Oogoniums zerstreut stehen. Gewöhnlich bleiben 
diese Papillen kurz und nur ausnahmsweise wächst die eine oder 
andere zu einem längern, sterilen Aste aus, Kinzelne solche Aeste 
treten übrigens in seltenen Fällen auch bei A. polyandra aus der 
sonst glatten Oogonium-Membran dieser Art hervor, Hierdurch 
nähern sich diese Oogonien zwar denen von Saprolegnia asterophora, 
Aphanomyces stellatus u. s. w., allein die Umstände, welche die 
Erscheinung hervorrufen, sind, wie ich weiter unten zeigen werde, 
in beiden Fällen nicht ganz übereinstimmend, 

Trotz der großen Variabilität dieser Speeies — denn nur die 
Anheftungsweise der Antheridien und die dunkle Färbung der 


138 Weitere Nachträge zur Morphologie 


Oogonium-Membranen erscheinen als constantere Charactere — 
sind die hierhergehörigen Formen nicht schwer von der A. polyandra 
zu unterscheiden. Einzelne auffallende Annäherungen zwischen 
beiden Reihen, namentlich in der Beschaffenheit, Länge und Stellung 
der Nebenäste, lassen sich auf Bastardirungen zurückführen, deren 
Anfänge ich hier direct zu beobachten Gelegenheit hatte (Taf. XIII 
Fig. 10, 6, das Nähere über diesen interessanten Bastardirungs- 
vorgang in der Erklärung der Figuren). 

Einige andere gleichfalls nicht constante Eigenthümlichkeiten, 
die die Nebenäste und Antheridien der A. racemosa in manchen 
Fällen noch zeigen, sollen bei der Darstellung der Befruchtungs- 
vorgänge ihre Besprechung finden. — Auch bei der A. racemosa 
treten nun jene hellen Stellen an der Peripherie der Oogonien 
auf, über deren Bedeutung noch keine Uebereinstimmung herrscht. 
Hier wie bei A. polyandra, Saprolegnia ferax u. s. w. scheint ihr 
erstes Auftreten in die Zeit der Entstehung der Basalwand des 
Oogoniums (Taf. XIV Fig. 2) zu fallen. Vor dem Abschluß des- 
selben als besondere Zelle habe ich jene hellen Stellen nicht auf- 
finden können. Sie sind sichtbar bis zum Eintritt der Plasma- 
sonderungen, welche die Bildung der Oosporen einleiten. Bei den 
später durchlöcherten Oogonien ist es meiner Ansicht nach leicht, 
sich davon zu überzeugen, daß sie Vorläufer der Löcher sind. 

Den Deutungsversuchen derselben als Kerne oder Concen- 
trationsmittelpunkte der künftigen Oosporen bin ich bereits in 
älteren Aufsätzen entgegengetreten. Es ist nicht nöthig auf diese 
zurückzukommen, denn die unmittelbaren Beobachtungen sprechen 
deutlich dagegen. Aber auch ihre von mir hervorgehobene Be- 
ziehung zu den Löchern der Oogonium-Membran ist bestritten 
worden. So von Reinke!) und Cornu?); allein mit Unrecht. 

Eine ansprechendere Erklärung dieser constanten und auf- 
fallenden Erscheinung, deren Bedeutung für die mit der Zeugung 
zusammenhängenden Bildungsvorgänge kaum verkannt werden kann, 
wissen die genannten Beobachter nicht zu geben. Cornu kömmt 
nur auf die ältere Vorstellung, daß sie in irgend einer unbekannten 
Weise mit der Sonderung des Protoplasma zu den Oosporen zu- 
sammenhängen möchten, zurück und glaubt als schlagenden Beweis 


39: 


Irara. 0: 
2),a. a. ©. 8. 


und Systematik der Saprolegnieen. 139 


gegen die von mir vertretene Ansicht den Umstand anführen zu 
können, daß diese hellen Stellen auch bei solchen Oogonien vor- 
kommen, die später gar keine Löcher besitzen. 

Diese Thatsache ist mir längst bekannt. Allein der Schluß, 
den Cornu aus derselben zieht, ist zu kurzsichtig, denn sie wider- 
spricht bei einiger Ueberlegung keineswegs meiner Ansicht von der 
Beziehung jener Stellen zu den Löchern in denjenigen Fällen, in 
welchen diese vorhanden sind. 

Eine vergleichende Betrachtung aller vorkommenden Fälle 
führt vielmehr nur zu einer Erweiterung meiner Auffassung und 
zu einer natürlichen Vorstellung über den eigentlichen morpho- 
logischen Werth der Löcher und jener hellen Stellen. 

Wir finden nämlich bei einigen Formen dieser Familie durch- 
löcherte Oogonien, bei anderen dagegen solche, welche hervor- 
tretendePapillen, auch einzelne, längere, sterile, hervorwachsende 
Aeste besitzen. Noch andere Formen haben wieder Oogonien mit 
sanz glatter, undurchlöcherter Membran, bei welchen jedoch 
hier und da gleichfalls ausnahmsweise ein kürzerer oder längerer, 
steriler Zweig hervortritt. Bei allen Formen sehen wir aber 
vorher schon im Protoplasma der Oogonien jene hellen Stellen 
unmittelbar an der Peripherie unter der Oogonium-Wand auftreten. 
Die späteren Löcher, Papillen oder Aeste, entsprechen ferner 
ihrer Stellung nach den vorhergehenden hellen Stellen im Proto- 
plasma und das gleiche Verhältniß trifft auch im normalen Ver- 
halten für die äußerlichen Ansatzstellen der Antheridien zu. Die 
hellen Stellen im Protoplasma sind aber weder hier befindliche 
Kerne, noch Vacuolen, sondern einfach vom Protoplasma leer 
gelassene Stellen, welche bei genauer Beobachtung zweifellos die 
Lumina niedriger Warzen bilden, die nur die frühesten Ent- 
wieklungsstufen von Zweigen darstellen, welche die 
inneren Schichten der Oogonium-Membran durch die äußeren 
Schichten hindurchzutreiben beginnen. Die scharfe seitliche An- 
sicht dieser Stellen läßt dieses Verhalten klar hervortreten (Taf. XIV 
Fig. 11). 

In einzelnen Fällen, so namentlich bei A. racemosa, erscheinen 
diese inneren Schichten häufig deutlich von den äußeren Membran- 
Schichten des Oogonium abgelöst und können gleichsam als eine 
besondere, das Oogonium auskleidende Mutterzelle der Oosporen 
angesehen werden (Taf. XV Fig. 9). Es ist aber an sich klar, daß 


140 Weitere Nachträge zur Morphologie 


die hervortreibenden Warzen dieser inneren Membran-Schicht oder 
Mutterzelle von oben gesehen offenbar, wie jede andere früheste 
Zweiganlage eines Saprolegnia-Schlauches in gleicher Lage, alsgmehr 
oder weniger kreisförmige Unterbrechungen des plasmatischen 
Wandüberzuges in die Erscheinung treten müssen (Taf. XIV 
Big. 2,30): 

Alle diese Verhältnisse zusammengenommen führen zu dem 
Schlusse, daß bei diesen Saprolegnieen eine Copulation zwischen 
den Antheridien der Nebenäste und besonderen, weiblichen 
Copulationsästen stattfindet, welche die innere Membran- 
Schicht der Oogonien oder die das Oogonium ausfüllende Mutter- 
zelle der Oosporen in geringerer oder größerer Anzahl den An- 
theridien entgegensendet. 

Die Copulation findet unter normalen Verhältnissen bereits 
auf jener frühen Entwicklungsstufe dieser weiblichen Copulations- 
äste statt, auf welcher sie erst als jene niedrigen Warzen oder 
hellen Stellen unmittelbar an der inneren Seite der eigentlichen 
Oogoniumwand erscheinen. Die um diese Zeit den Oogonien 
außen bereits ansitzenden Antheridien müssen daher die Oogonium- 
wand selbst durchbohren, um zu den Warzen zu gelangen. Dies 
wird bei Achlya racemosa besonders deutlich, wo die ganze Vorder- 
fläche des Antheridiums die äußere Schicht der Oogoniumwand 
durchbricht (Taf. XV Fig. 15) und später mit der ihr zugekehrten 
Copulationswarze verwächst. 

Nur einige der vorhandenen Copulationswarzen gelangen zur 
wirklichen Copulation mit den Antheridien; die anderen, welche 
steril bleiben, verhalten sich nicht nur in den verschiedenen Formen 
verschieden, sondern selbst bei derselben Form und sogar an dem- 
selben Oogonium nicht immer gleichartig. Sie entwickeln sich bei 
gewissen Formen gar nicht weiter, so bei A. polyandra und über- 
haupt bei den Arten mit glatten, undurchlöcherten Oogonien und 
in diesem Falle verschwinden später die hellen Stellen, ohne deut- 
liche Spuren zu hinterlassen. 

Bei anderen Formen dagegen bilden sich die Copulations- 
warzen entweder sämmtlich oder doch eine größere Anzahl von 
ihnen noch weiter aus und verlängern sich zu kürzeren geschlossenen, 
die Oogoniumwand durchbrechenden Papillen — so bei den Arten 
mit papillösen Oogonien; z. B. bei A. racemosa; wenigstens bei 
vielen Oogonien dieser Art (Taf. XV Fig. 6—12). 


und Systematik der Saprolegnieen. 141 


Bei den Arten mit durchlöcherten Oogonien wachsen wiederum 
die Copulationswarzen zwar in ähnliche, noch kürzere Papillen aus, 
die die Oogoniumwand gleichfalls durchbrechen ; diese öffnen sich 
aber bei ihrem Hervortreten über die Oogoniumwand sogleich an 
ihrer Spitze. Diese Oeffnungen der sterilen Copu- 
lationswarzen stellen alsdann die Löcher dar. Bei 
besser entwickelten Löchern, namentlich bei Oogonien mit kräftig 
ausgebildeten Membranen, kann man häufig ungemein deutlich die 
Linien verfolgen, welche der Seitenwand der geöffneten Papille 
entsprechen und an dem Rande der Löcher durch die äußere Mem- 
branschicht hindurchtreten. Es entsteht dann das Bild, auf welches 
ich schon bei der ersten Beschreibung der Löcher aufmerksam 
gemacht habe!), wonach jedes Loch wie von einem besonderen 
Ringe — dem Umrisse der durchbrochenen Seite der äußeren 
Schicht der Oogoniumwand — umgeben erscheint. 

In ‘noch anderen Fällen endlich gelangen die Copulations- 
warzen zu einer noch größeren Ausbildung und wachsen zu längeren 
aus den Oogonien hervortretenden, sterilen Aesten aus, deren Be- 
deutung leicht verkannt werden könnte. Ausnahmsweise findet 
dies nicht nur bei den Papillen von A. racemosa, sondern hier und 
da auch bei den normal ganz glatten Oogonien der A. polyandra statt. 

Bei der Form, welche Archer?) als Achlya cornuta be- 
schrieben hat, scheint dies regelmäßig einzutreten, soweit ich nach 
der Beschreibung der Pflanze, die ich selbst noch nicht gefunden 
habe, urtheilen kann. Vielleicht hängt dies mit dem Umstande 
zusammen, daß diese Pflanze — wie ich vermuthe — nur eine 
parthenogenetische Form ist; denn es ist denkbar, daß neben an- 
deren Ursachen das Ausbleiben der Copulation in gewissen Fällen 
einen förderlichen Einfluß auf die Entwicklung der Copulations- 
warzen auszuüben vermag. 

Die spitzen und stumpfen Fortsätze der Oogonien von Aphano- 
myzes stellatus und scaber, sowie von Saprolegnia asterophora ?) 
gehören wohl nur zum Theil hierher. Viele von ihnen sind sicher 


1) Nova Acta N. C. Vol. XXII. P. I. pag. 422. Cornu widerspricht auch hier 
mit Unrecht. Die Erscheinung ist unleugbar; ihre Erklärung, die ich damals 
nicht geben konnte, liest in dem Durchwachsen der besonderen, weiblichen 
Copulationswarze. 

2) Journal of microscop. science Vol. VII. v. J. 1867. Tab. VI. Fig. 2—6. 

3) De Bary in Jahrb. f. wiss. Bot. II. Taf. 19 u. 20. 


142 Weitere Nachträge zur Morphologie 


nur verlängerte, sterile Copulationswarzen. Bei anderen ist mir 
dieser Ursprung fraglich, denn neben den wahren Copulationswarzen, 
welche die äußere Oogoniumwand durchbrechen, kommen 
auch Fortsätze der Oogonien vor, über welche die äußere Contur 
der Oogoniumwand sich ununterbrochen hinzieht. Ob diese 
nur als eine Modification der Copulationspapillen, bei welchen die 
äußere Membranschicht der Oogoniumwand nicht durchbrochen 
wird, zu betrachten sind, oder ob sie besondere eigenthümliche 
Aussackungen der Oogoniumwand selbst darstellen, mag hier vor- 
läufig unentschieden bleiben. 

Normal erfolgt, wie ich bereits angeführt habe, die Copulation 
der Antheridien mit den Copulationswarzen noch bevor diese die 
Oogoniumwand durchbrochen haben. So auch gewöhnlich bei A. 
racemosa. Doch habe ich bei dieser Pflanze nicht selten auch Fälle 
beobachtet, bei welchen sie erst unmittelbar beim Hervortreten der 
Copulationswarzen aus dem Oogonium (Taf. XV, Fig. 14), oder 
selbst noch später, wenn diese bereits zu einer längeren Papille 
geworden ist (Taf. XV, Fig. 8) stattgefunden hatte. Diese selteneren 
Fälle gewähren ein besonders deutliches Bild des Vorganges und 
lassen keinen Zweifel über dessen richtige Auffassung. 

Ebenso charakteristisch für den Vorgang ist auch das Ver- 
halten der Antheridien, die zufällig nicht auf eine Copulationswarze 
treffen. Solche Antheridien, die der Oogoniumwand äußerlich an 
Stellen aufsitzen, denen an ihrer inneren Seite eine Copulations- 
warze nicht entspricht, enden immer stumpf und geschlossen 
innerhalb der Oogoniumwand, sie durchbohren diese nur in ihren 
äußeren Schichten bis zu der Tiefe, wo die die Copulationswarzen 
bildende Schicht oder Membran liest (Taf. XV, Fig. 15), und 
senden niemals einen Befruchtungsschlauch in das Oogonium hinein. 
Die Bildung eines solchen hängt daher beim normalen Verlaufe 
von dem Zusammentreffen des Antheridiums mit einer Copulations- 
warze ab, denn das Antheridium ist nicht im Stande, einen Fortsatz 
durch die vorhandene Schicht einer Membran hindurchzutreiben. 
Diese Erscheinung findet wieder ihre Erklärung in dem Verhalten, 
welches hier bei der Verbindung von Antheridium und Copulations- 
warze eintritt. Diese stellt einen eigenthümlichen Modus der 
Copulationsvorgänge dar, der eine nähere Darstellung verlangt. 
Er unterscheidet sich von anderen, ähnlichen Vorgängen schon da- 
durch, daß keine offene Communication für: den Uebertritt des 


und Systematik der Saprolegnieen. 143 


Inhaltes entsteht, denn nur das eine der beiden Blätter, welche 
die trennende Wand bilden, wird resorbirt, das andere bleibt be- 
stehen. 

Es verschwindet nämlich nur die Wand der Copulationswarze, 
soweit sie dem Antheridium anliegt (Taf. XV, Fig. 9 u. s. w.); 
das entsprechende Stück der Wand des Antheridiums wird dagegen 
nicht resorbirt und es erscheint daher die an der Spitze offene 
Warze dem Antheridium gleichfalls wie ein Schröpfkopf aufgesetzt. 
Dies wird besonders deutlich bei A. racemosa. Das Antheridium 
treibt nur aus der Stelle, mit welcher es die Warzenöffnung ver- 
schließt, seinen Befruchtungsschlauch in die offene Mündung der 
Copulationswarze hinein. Die Durchbohrung einer fremden Mem- 
bran findet daher bei dem Vordringen des Befruchtungsschlauches 
hier nicht statt. — 

Die Art, wie die Oopulationswarzen bei ihrem Anwachsen an 
das Antheridium sich durch Resorption der Wand an ihrer Spitze 
öffnen, wirft zugleich Licht auf die Entstehung der Löcher bei den 
durchlöcherten Oogonien. Hier erscheint das normale Verhalten, 
welches sonst nur die copulirenden Warzen zeigen, auf alle, auch 
auf die sterilen ausgedehnt. Die Löcher der durchlöcherten Oo- 
gonien sind daher, wenn man ihre Entwicklungsgeschichte be-- 
fragt, offenbar nicht für den Eintritt von Samenkörpern, sondern 
zur Copulation mit Antheridien bestimmt und in dieser Betrachtung 
liegt eine weitere Bestätigung meiner in dem ersten-Theile dieses 
Aufsatzes entwickelten Annahme, wonach jene Saprolegnieen mit 
durchlöcherten Oogonien, bei welchen nirgends Spuren von Neben- 
ästen oder ansitzenden Antheridien gefunden werden, nur partheno- 
genetische Formen der Arten mit, Nebenästen sind. 

Die Befruchtungsschläuche, welche die Antheridien durch die 
geöffnete Copulationswarze in die Oogonien hineinsenden, dringen 
bekanntlich bis zwischen und an die Oosporen vor (Tafel XV, 
Fig. 1, 2, 4, 9, 10, 11). Sie verzweigen sich hier und da unregel- 
mäßig und ihre Enden lassen sich in den meisten Fällen genau 
bis an den Umfang einer Oospore verfolgen. 

Ein Eindringen derselben in die Oospore habe ich dagegen 
nicht mit Sicherheit constatiren können. Wo dies beim ersten 
Blicke der Fall zu sein schien, erwies die genauere Untersuchung, 
daß die Spitze des Schlauches der Oospore nur äußerlich auf- oder 
anlag, eine wirkliche Unterbrechung des Umfanges der- 


144 Weitere Nachträge zur Morphologie 


Oospore, in welche der Schlauch sich eingesenkt hätte, habe ich 
niemals gesehen. 

Wahrscheinlicher als diese von Lindstädt und Cornu ver- 
tretene Ansicht wäre vielleicht noch eine Copulation der Spitze 
der Befruchtungsschläuche mit einer von den Oosporen in ähnlicher 
Weise, wie die Copulationswarzen der Oogonien, vorgebildeten 
Papille. Dies könnte zugleich die Erscheinung der früher be- 
sprochenen, noch unverständlichen, kleinen, kreisförmigen Stelle 
(z. B. Taf. XIII Fig. 5) an den reifen Oosporen erklären. Allein 
auch hierfür fehlen mir bisher die ganz sicheren Nachweise und 
eine Reihe von Nebenumständen, die sich bei der Befruchtung be- 
obachten lassen, sprechen mit großer Wahrscheinlichkeit dafür, 
daß die Befruchtungsschläuche obwohl in unmittelbarer Nähe der 
zu befruchtenden Oospore sich wenigstens in vielen Fällen an 
ihrer Spitze doch frei öffnen und ihren Inhalt hervortreten 
lassen. 

Cornu legt für seine Ansicht besonderen Werth auf die 
äußerst langsame Entleerung des Inhaltes der Befruchtungs- 
schläuche, die er als Befruchtungsact auffaßt und darstellt. Er 
sieht hierin ein Analogon der Vorgänge, wie sie bei dem lang- 
samen Zusammenfließen des Inhaltes sich copulirender Zellen be- 
obachtet werden. Allein die Entleerung der ganzen Befruchtungs- 
schläuche unterscheidet sich in ihrem physiologischen Werthe sehr 
wesentlich von jenem Zusammenfließen und die Befruchtung erfolgt 
in anderer Weise, als es Cornu darstellt, denn die volle Ent- 
leerung eines Befruchtungsschlauches entspricht hier keines- 
wegs einem einzigen Befruchtungsakte. Der Austritt 
des Inhaltes aus den Befruchtungsschläuchen geschieht vielmehr 
durch mehrfache, wiederholte und der Zeit nach weit aus ein- 
anderliegende, partielle Entleerungen, die jede einzeln einem 
besonderen Befruchtungsacte entsprechen und rasch erfolgen. Es 
handelt sich hier daher gar nicht, wie Cornu glaubt, um die Be- 
obachtung der langen Zeit, welche vergeht, bis ein Antheridium 
und sein Befruchtungsschlauch sich völlig entleert haben, sondern 
um die Beobachtung jener partiellen Entleerungen, die eine 
äußerst kurze Dauer haben. In solchen Fällen namentlich, in 
welchen nur eine einzige oder nur zwei Oosporen vorhanden sind, 
ist es bei A. racemosa leicht, sich davon zu überzeugen, daß nur 
ein äußerst geringer Theil des Antheridien-Inhaltes zur Befruchtung 


und Systematik der Saprolegnieen. 145 


einer Spore verwendet wird. Nach erfolgtem, sicheren Eintritt 
der vollen Befruchtungserscheinungen kann man die Antheridien 
und Befruchtungsschläuche noch mit ihrem Inhalte fast völlig 
erfüllt finden und das Zurückbleiben des größten oder eines großen 
Theiles des Inhaltes in den Antheridien und Befruchtungsschläuchen 
ist auch bei vielsporigen Oogonien eine nicht seltene Erscheinung. 
Man könnte hierbei allerdings vielleicht noch annehmen, daß die 
Befruchtung gar nicht stattgefunden hat und daß die reifen Oosporen 
sich parthenogenetisch entwickelt haben, da das Vorhandensein 
der Befruchtungsschläuche die Möglichkeit der Parthenogenesis, 
die bei diesen Pflanzen ja besteht, nicht ausschließt. Allein man 
findet anderseits in solchen Fällen in der Nähe der Berührungs- 
stelle von Befruchtungsschlauch und Oospore hin und wieder 
körnige Inhaltsmassen liegen, die nachweisbar aus dem Befruchtungs- 
schlauche noch nachträglich ausgetreten sind (Taf. XV Fig. 11). 
In dem einen abgebildeten Falle, der mehrere Tage der Beobach- 
tung unterlag, war die Befruchtung der einzigen Spore längst er- 
folgt (Taf. XV Fig. 10) und beide Befruchtungsschläuche noch mit 
Inhalt erfüllt. Noch 3 Tage später (Taf. XV Fig. 11) war der 
Inhalt des einen Schlauches unverändert, aus dem andern war 
ein kleiner Theil des Inhaltes, der nun neben der Oospore und 
außerhalb des Befruchtungsschlauches lag, hervorgetreten. Noch 
mehrere Tage später waren die Befruchtungsschläuche nicht völlig 
entleert. 

Hier kann von einem Eindringen des Befruchtungsschlauches 
in die Oospore nicht wohl die Rede sein und dieser mußte hier 
offenbar mit seiner Spitze frei münden. 

Bei vielsporigen Oogonien, bei welchen die Spitzen der Be- 
fruchtungsschläuche gewöhnlich von den Oosporen ganz verdeckt 
werden, sieht man häufig bei fleißiger Beobachtung plötzlich in 
dem freien Raume der Oogonien neben und zwischen den Oosporen 
eine Anzahl glänzender sehr kleiner Körperchen auftauchen. Ich 
habe diese Erscheinung bereits in meinem ersten Aufsatz über die 
Befruchtung der Saprolegnieen beschrieben. Diese Körperchen 
sind früher nicht da, darüber lassen die zwischen den scharf um- 
schriebenen Befruchtungskugeln ganz durchsichtigen und völlig 
körnerlosen Oogonien keinen Zweifel. Dagegen finden sich diese 
Körner vorher in dem Inhalte der geschlossenen Antheridien und 


Befruchtungsschläuche. Unter theilweiser Entleerung dieser sieht 
Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen. Bd. II. 10 


146 Weitere Nachträge zur Morphologie 


man dann später diese Körperchen in der Nähe der Oosporen 
erscheinen!). Dies spricht gleichfalls dafür, daß der Inhalt der 
Befruchtungsschläuche frei in den Innenraum der Oogonien er- 
gossen wird. 

Der nähere Vorgang, wie dies bei den einzelnen, partiellen 
Entleerungen der Schläuche geschieht, ist unbekannt. Innerhalb 
der Oogonien habe ich sichere Erfahrungen hierüber nicht ge- 
winnen können, allein ich habe außerhalb der Oogonien Er- 
scheinungen beobachtet, die hierüber Aufschluß geben könnten. 

Unter den Nebenästen giebt es bei Saprolegnia ferax, Achlya 
polyandra und racemosa auch solche, die nicht in der Nähe der 
Oogonien entstehen oder die, wenn auch in der Nähe von Oogonien 
befindlich, sich doch an diese nicht anlegen, sondern neben ihnen 
vorbei wachsen (» in den Figuren 1, 4 Taf. XIII und XIV). Diese 
isolirten Nebenäste bilden hier und da ihre Spitzen dennoch in 
normale Antheridien aus, die Befruchtungsschläuche entwickeln 
(Taf. XIV Fig. 6, 7, 8). Es gehört viel Ausdauer und Mühe dazu, 
um diese freien Befruchtungsschläuche zu finden und ihre Ent- 
leerung zu beobachten. Es stehen mir daher nur wenige Beobach- 
tungen zu Gebote, nach denen ich urtheilen muß. 

Häufiger dagegen findet man freie Befruchtungsschläuche an 
den ganz normalen Antheridien von A. racemosa. Bei den größeren 
Formen dieser Art treibt fast regelmäßig jedes an dem Oogonium 
anliegende Antheridium außer seinem in das Oogonium eindringen- 
den Befruchtungsschlauch noch einen zweiten freien Be- 
fruchtungsschlauch (b Fig. 2, 3 und 4 Taf. XV) aus seiner Rücken- 
fläche hervor. Ebenso bilden bei diesen größeren Formen von 
A. racemosa die Nebenäste statt eines, oft zwei hintereinander 
liegende Antheridien, von denen nur das obere dem Oogonium 
anliegt, das untere (a Fig. 1, 3, 5, 13 Taf. XV) dagegen nicht, 
allein dieses entleert seinen Inhalt dennoch durch einen freien 
Befruchtungsschlauch, der nicht in das Oogonium eindringt (a 
Fig. 13 Taf. XV). 

Die Erscheinungen bei der Bildung und Entleerung dieser 
freien Befruchtungsschläuche, welche der Beobachtung weniger 
Schwierigkeiten in den Weg legen, sind folgende. 


1) Verwechselungen dieser aus den Antheridien stammenden Körperchen 
mit ähnlichen, bei der Theilung des Protoplasma der Oogonien hier und da 
zurückbleibenden Resten können nur ungeübten Beobachtern zustoßen. 


und Systematik der Saprolegnieen. 147 


Der Schlauch selbst ist nicht eine seitliche Verlängerung der 
Antheridialwand, sondern gehört der innersten Schicht derselben 
an. Diese durchbricht die äußeren Schichten und tritt in Form 
eines kürzeren oder längeren, gewöhnlich von äußerst zarter Mem- 
bran gebildeten, Bruchsackes oder mehr cylindrischen Fortsatzes 
hervor (b Fig. 2, 3 Taf. XV). In selteneren Fällen bleibt dieser 
Schlauch unter Verdickung seiner Membran länger bestehen, meist 
öffnet er sich früher plötzlich an seiner Spitze, wobei zugleich der 
Theil des Inhaltes, der unmittelbar in der Spitze des Schlauches 
lag, stoßweise mit Gewalt herausgeschleudert und 
hierdurch über einen größeren Raum vor der Oeffnung ausgestreut 
wird (Taf. XV Fig. 13a, b). Die Erscheinung erinnert an den 
Vorgang, der bei der normalen Oeffnung der reifen Moosantheridien 
beobachtet wird. Ob hierbei einzelnen Inhaltskörnchen, wie ich 
dies früher innerhalb der Antheridien gesehen zu haben mich 
erinnere, noch eine geringe eigene Bewegung zukömmt, muß ich 
nach den wenigen Beobachtungen, die mir zu Gebote standen, un- 
entschieden lassen. 

Die zarte Membran, welche den Befruchtungsschlauch oder den 
Bruchsack bildete, geht nach dem Ausstreuen des Inhaltes sogleich 
zu Grunde und läßt nur hier und da geringe Zeichen ihres Vor- 
handenseins zurück. Allein bei den bereits genannten größeren 
Formen der A. racemosa finden sich fast an jedem Antheridium 
die Spuren dieses Vorganges in Form einer deutlichen, scharf um- 
schriebenen Oeffnung, welche meist gerade auf dem Rücken des 
Antheridiums befindlich ist und vor und innerhalb welcher gewöhn- 
lich noch Reste der ausgeworfenen Masse liegen geblieben sind 
(b' Fig. 1, 9, 12, 13 Taf. XV). In jüngeren und günstigen Fällen 
bemerkt man am Rande der Oeffnungen noch zarte, verschwimmende 
Linien, welche die letzten Andeutungen des Schlauches, der hier 
hervortrat, darstellen. 

Offenbar lassen sich die Erscheinungen, die an den freien Be- 
fruchtungsschläuchen beobachtet werden, in natürlicher Weise auf 
die Vorgänge im Inneren der Oogonien übertragen. Cornu!) 
behauptet zu Gunsten seiner Annahme des Eindringens der Be- 
fruchtungsschläuche in die Oospore, daß die Zahl der Schläuche 
oder ihrer Verzweigungen der Zahl der vorhandenen Oosporen 


Da. a. ©. 8. 41. 
102 


148 Weitere Nachträge zur Morphologie 


entspricht. Zahlreiche Beobachtungen widersprechen dieser An- 
gabe. Oft sind mehr Schläuche da als Oosporen, oft ebenso un- 
bedingt mehr Oosporen als Schläuche und deren Verzweigungen. 
Auch dieser Umstand spricht dafür, daß durch eine Schlauchspitze 
vielleicht mehrere benachbarte Oosporen befruchtet werden !). 

Alles in Allem erwogen halte ich es daher für das Wahr- 
scheinlichste, daß die Befruchtungsschläuche und ihre Verzweigungen 
auch im Inneren der Oogonien so, wie sie es außerhalb derselben 
thun, sich an ihrer Spitze plötzlich Öffnen, einen geringen Theil 
ihres hier vorhandenen Inhaltes gewaltsam ausstoßen und hier- 
durch die nächstgelegenen Befruchtungskugeln befruchten. 

Die überaus kleinen Körperchen des ausgestreuten Inhaltes 
— möge ihnen nun eine deutlichere, eigene Bewegung zukommen 
oder nicht — stehe ich aber durchaus nicht an, für die eigent- 
lichen, den Samenkörpern entsprechenden, befruchtenden Elemente 
zu halten. Denn daß diese Eigenschaft nicht der ganzen Inhalts- 
masse der Antheridien und Befruchtungsschläuche gleichmäßig zu- 
kommt, dafür sprechen jene in vielen Fällen in den Antheridien 
wirkungslos zurückbleibenden, körnerlosen Schleimmassen und die 
Analogie der ähnlichen Erscheinungen bei Vaucheria. 

So erscheint, wie ich es im Eingange angedeutet habe, der 
Befruchtungsvorgang bei Achlya und Saprolegnia als eine der mög- 
lichen Zwischenbildungen zwischen Zeugung vermittelst ganz voll- 
ständiger Spermatozoiden und Copulation. Durch das Auftreten 
mehrerer Oosporen in der weiblichen Geschlechtszelle und ihre 
Befruchtung durch den Inhalt eines einzigen Antheridiums knüpft 
derselbe an die Vorgänge der Zeugung durch freie, bewegliche 
Samenkörper an und die wirksamen Körperchen im Antheridien- 
Inhalte der Saprolegnieen sind wohl als eine der niedrigsten Ent- 
wicklungsstufen der Samenkörper anzusprechen. 

Durch die eigenthümlichen Copulationswarzen, deren 
Vorhandensein ich in diesem Aufsatze nachwies, schließt sich aber 
dieser Vorgang wieder unmittelbar an die Erscheinungen der Co- 


1) Es ist dies übrigens kein durchaus sicherer Beweis, da es, selbst wenn 
alle Oosporen im Oogonium später sich als entwicklungsfähig erweisen, doch 
noch immer möglich ist, daß einige gar nicht befruchtet werden und sich nur 
parthenogenetisch entwickelt haben. Ich führe auch diesen Umstand hier nur 
an, um durch den Nachweis der Unrichtigkeit der Thatsache den daraus von 
Cornu gezogenen Schluß zu widerlegen. 


und Systematik der Saprolegnieen. 149 


pulation an und es ist für die Auffassung der Phaenomene be- 
zeichnend, daß die Copulationswarzen selbst wieder in ihren ver- 
schiedenen Formen gleichsam eine Stufenfolge von Entwicklungen 
oder Rückbildungen der weiblichen Copulationsäste darstellen, die 
bei den Oogonien mit glatter Membran in ihrer einfachsten, fast 
nur rudimentären Gestalt auftreten. 


Es ist ferner nicht ohne Interesse für die vorausgesetzte Be- 
ziehung beider Zeugungsformen, die man als Copulation und 
Zeugung zu unterscheiden pflegt, ähnliche verwandtschaftliche An- 
deutungen zwischen beiden noch in anderen Fällen nachzuweisen. 
Ein Beispiel dieser Art findet sich bei den Oedogonieen. Bei diesen 
Pflanzen, bei welchen ganz selbständige und frei bewegliche Sper- 
matozoiden vorhanden sind, treten doch noch hier und da homo- 
loge Organe der copulativen Zeugungsform auf, die in den be- 
stimmten Fällen ohne wesentliche Function offenbar nur noch 
rudimentären Werth besitzen. Als ein solches homologes Organ 
glaube ich den mir früher ganz unerklärlichen, eigenthümlichen 
Befruchtungsschlauch bei Oedogonium ciliatum, dem sich weniger 
ausgesprochene Bildungen gleichen Werthes bei anderen Arten 
anschließen, auffassen zu dürfen. Nach genauerer Kenntniß der 
Copuiationswarzen der Saprolegnieen findet derselbe jetzt als rudi- 
mentärer, weiblicher Copulationsast seine natürliche morphologische 


- Erklärung. 


Uebrigens möchten selbst unter den Saprolegnieen und den 
ihnen nahe stehenden Pflanzen noch einfachere Vorkommnisse sich 
auffinden lassen, in welchen die Differenzen beider Zeugungsformen 
stufenweise noch mehr und mehr verschwinden. 


Bei der bereits erwähnten Saprolegniee mit hypogynischen An- 
theridien (Taf. XIV Fig. 9, 10) ist an der Trennungswand zwischen 
Antheridium und Oogonium noch eine Copulationswarze für den 
eintretenden Befruchtungsschlauch vorhanden. 

Dieser Fall entfernt sich übrigens kaum von den früher be- 
sprochenen, da hier gleichfalls vielsporige Oogonien und Befruch- 
tungsschläuche vorhanden sind. Nur durch den Ort, wo die An- 
theridien auftreten und den Umstand, daß sie demselben Faden an- 
sehören, nähert er sich schon mehr den reinen Copulations- 
vorgängen. 

Noch näher an die reinen Copulationsvorgänge herantretende 


150 Weitere Nachträge zur Morphologie 


Fälle haben Pfitzer!) bei Ancylistes und Cornu bei Lageni- 
dium nachgewiesen. 

Der eigentliche Befruchtungsakt der höheren Formen der 
Saprolegnieen, namentlich der Gattungen Saprolegnia und Achlya, 
geht dagegen, wie ich hier nachgewiesen habe, über die eigentliche 
reine Copulation hinaus und ist wesentlich ein combinirter Act, 
zusammengesetzt aus einer Copulation der Antheridien mit eigen- 
thümlichen, in vielen Fällen nur rudimentären, weiblichen Copu- 
lationsästen oder Copulationswarzen und dem davon getrennten, 
eigentlichen Befruchtungsvorgange zwischen den Befruchtungs- 
schläuchen und den Befruchtungskugeln. Unter allen bekannten 
Befruchtungsvorgängen scheint es sich doch am meisten an jenen 
sonderbaren Befruchtungsvorgang von Dudresnaya ?) anzuschließen, 
der bisher ganz isolirt zu stehen schien. Beide haben das Gemein- 
same, daß nach der ersten Copulation erst die wahren Be- 
fruchtungsschläuche entstehen, die als Träger des Befruchtungs- 
stoffes denselben auf die der Samenbildung dienenden Zellen über- 
tragen. In beiden Fällen zerlegt sich der Befruchtungsvorgang 
gleichsam in zwei getrennte Acte. E 

Noch näher an Dudresnaya würde der Befruchtungsvorgang 
von Saprolegnia und Achlya herantreten, sollte meine oben ge- 
äußerte Vermuthung von einer Copulation der Spitzen der Be- 
fruchtungsschläuche mit an den Oosporen vorgebildeten Papillen 
sich doch noch bewahrheiten. 


III. Ueber Dietyuchus Leitg. und Diplanes Leite. und die 
generische und speeifische Abgrenzung der Saprolegnieen- 
Formen überhaupt. 


Im Anschluß an die vorhergehenden Mittheilungen lasse ich 
hier noch einige Notizen zur Systematik der Saprolegnieen und 
einige Bemerkungen über die Keimung ihrer Oosporen folgen. 

Die Zusammenfassung mehrerer bisher unterschiedener Arten 
von Saprolegnia und Achlya in eine einzige ergiebt sich als un- 
mittelbare Nothwendigkeit aus der Darstellung ihrer Sexualitäts- 
verhältnisse, denn die auf dem Vorhandensein oder Fehlen der 


1) Monatsberichte der K. A. d. Wiss. zu Berlin, Mai 1872. 
2) Bornet et Thuret, Recherches sur la fecondation des Flöridees. Ann. 
d. sc. nat. de serie. Tome VII. 


\ 


und Systematik der Saprolegnieen. 151 


Nebenäste gegründeten Species müssen nothwendig eingezogen 
werden. In dieselbe Species gehören daher sowohl Formen mit 
als Formen ohne Nebenäste; allein die beiden am häufigsten vor- 
kommenden Arten mit polysporischen Oogonien, die bereits mehr- 
fach erwähnte Saprolegnia ferax und die Achlya prolifera, zeigen 
auch noch einen weiteren Spielraum in Bezug auf den Ort und das 
Auftreten der Nebenäste. 

Diese erscheinen nicht nur in der Nähe der Oogonien als 
wahre Nebenäste der Oogonien, sondern auch an beliebigen Stellen 
der Stämme als isolirte männliche Aeste (n, »n Fig. 1 Taf. XIII; 
n Fig. 1, 4 Taf. XIV) und diese können wieder, wie bereits er- 
wähnt, an ihren Spitzen freie Antheridien bilden (Taf. XIV, Fig. 4 
n;, 6, 7, 8) oder — was auch von den wahren Nebenästen gilt 
— zu längeren und sich verzweigenden Schläuchen auswachsen 
(Taf. XIII, Fig. 4, n), die weit von ihrem Ursprunge sich an Oogonien 
anlegen und Antheridien bilden können. Auch kommt es hin und 
wieder vor, daß diese auswachsenden Nebenäste sich an irgend 
einer Stelle abgliedern und dann völlig frei zwischen den 
weiblichen Pflanzen sich ausbreiten. Es ist oft nicht möglich, den 
entfernten Ursprung dieser männlichen Aeste auszufinden und es 
wird in vielen Fällen ganz ungewiß, ob die männlichen Schläuche, 
welche so häufig zwischen den weiblichen Pflanzen vorkommen, 
(Taf. XIV, Fig. 1, s) und diese oft Schlingpflanzen ähnlich in 
zahlreichen Windungen umwachsen, von solchen isolirten männlichen 


. Aesten abstammen oder vielmehr selbständige männliche Pflanzen 


darstellen. 

Hiermit verbindet sich ferner häufig noch ein anderes, gleich- 
falls nicht völlig aufgeklärtes Verhältniß. 

Bei den Formen mit sparsamen Nebenästen findet man gleich- 
falls in zahlreichen Fällen dennoch die Oogonien von Antheridien 
dicht besetzt, deren Zusammenhang mit männlichen Schläuchen 
oder Nebenästen nicht nachweisbar ist, die aber selbst wieder 
kürzere oder längere, fortwachsende Zweige aussenden können 
(Taf. XIII Fig. 2). Es liegt wohl nahe, anzunehmen, daß sie die 
Enden obliterirter, männlicher Aeste darstellen, allein nur hier 
und da lassen sich Spuren eines solchen Ursprungs wirklich auf- 
finden und das gewöhnlichere Verhalten legt für viele dieser 
Antheridien die Vermuthung nahe, daß sie kleine Pflanzen selb- 
ständigen Ursprungs sind, die sich hier angesetzt haben. Aehnliche 


152 Weitere Nachträge zur Morphologie 


Vorkommnisse habe ich in einem früheren Aufsatze angedeutet. 
Der directe Beweis hierfür ließ sich in beiden Fällen noch nicht 
mit Sicherheit beibringen'). 

Alle diese beschriebenen Verhältnisse bedingen jedoch, wie 
ich wiederholt bemerke, keine Speciesunterschiede, sondern können 
bei einigen Arten nachweisbar nebeneinander auftreten. 

Auch die Gattungsmerkmale der Saprolegnieen sind noch nicht 
genügend festgestellt. 

Gegen die Gattungen Diplanes Leitg. und Diciyuchus Leite. 
hege ich gegründete Bedenken. 

Die Häutung der Zoosporen erscheint bei den Saprolegnieen von 
ganz untergeordneter Bedeutung, denn sie ist ein sehr wechselnder 
Character, der bei Saprolegnia ferax in dem einen Rasen eintritt, 
in den andern fehlt. Bestimmte Differenzen in der Entwicklung 
der Keimlinge der unmittelbar keimenden und der sich häutenden 
Zoosporen treten nicht hervor; wenigstens habe ich sie bis jetzt . 
vergeblich gesucht. Uebrigens erfolgt die Häutung selbst unter 
wechselnden Formen. Sie ist bald eine vollkommene unter Bildung 
einer neuen, aus der entleert zurückbleibenden Hülle ausschlüpfen- 
den, frei beweglichen Zoospore; bald eine unvollkommene, bei 
welcher der aus der primären Hülle hervortretende Inhalt nicht 
als bewegliche Zoospore entschlüpft, sondern unmittelbar nach 
seinem Austritt keimt. Man findet deshalb in überwiegend zahl- 
reichen Fällen die entleerte Zoosporenhülle unmittelbar an dem 
entstandenen Keimlinge haften (Taf. XVI Fig. 2). Auch Cornu. 
erklärt sich gegen die Gattung Diplanes und hierin stimme ich 
mit ihm völlig überein. Ebenso findet auch bei Leptomitus brachy- 
nema, wie ich bereits früher angeführt habe, Häutung der Zoosporen 
neben unmittelbarer Keimung derselben statt. 

Allein auch die Gattung Dictyuchus ist meiner Meinung nach 
unhaltbar. .Sie wurde bekanntlich auf die Existenz der sogenannten 
Zellnetzsporangien gegründet. Ich habe schon in meinem wiederholt 
angeführten Aufsatze nachgewiesen, daß die Zellnetzsporangien so- 
wohl bei Achlya als bei Saprolegnia an demselben Faden auftreten, 


1) Ich sah öfters Schwärmsporen sowohl nach ihrem Austritt, als noch in den 
Sporangien bei der Keimung nur kurze Schläuche treiben (Taf. XVI Fig. 1 siehe die 
Erklärung der Abbildung), welche sich an ihrer Spitze öffneten und den Inhalt 
in Form kleiner Zellchen entließen. Sollten diese vielleicht die Androsporen 
darstellen, aus welchen jene ansitzenden Antheridien hervorgehen? 


und Systematik der Saprolegnieen. 153 


an welchem die gewöhnlichen Achlya- oder Saprolegnia-Sporangien 
vorkommen. 

Diese Angabe ist trotz meiner genauen und deutlichen Zeich- 
nung des Verhältnisses vielfach angegriffen worden; die einen, die 
wenig Erfahrung in diesem Gebiete besitzen, haben dieselbe kurz- 
weg als unrichtig betrachtet und die bestimmte Zeichnung, die ich 
davon gegeben habe, für irrthümlich erklärt. 

Auch Cornu nennt die von mir beobachteten Zellnetzsporan- 
sien „falsche Zellnetzsporangien“. Unregelmäßige Entleerungen der 
Sporangien sind nämlich, wie Jeder weiß, auch bei Saprolegnieen 
und Achylen eine sehr häufige Erscheinung. Die von mir er- 
wähnten und von Cornu sogenannten „falschen“ Zellnetzsporan- 
gien sollen nun von den Hüllen der Zoosporen herrühren, die bei 
unvollständigem, gehindertem Austritte in den Sporangien zurück- 
bleiben. Auch Cornu hält daher, ebenso wie Lindstädt und 
andere das Genus Diciyuchus von Leitgeb für wohl begründet. 

Dem gegenüber wiederhole ich nun, daß ich seit meinen ersten 
Beobachtungen in zahlreichen Fällen mich von der Richtigkeit 
meiner thatsächlichen Angaben zu überzeugen Gelegenheit hatte. 
Es liest hier meinerseits weder ein Irrthum noch eine Verwechse- 
lung vor; sondern eine Unkenntniß der Erscheinung, um die es 
sich hier handelt, auf Seiten derer, die meinen Angaben wider- 
sprechen oder sie beliebig deuten wollen. 

Die Coexistenz der Dictyuchus-Sporangien mit Saprolegnia- 
und Achlya-Sporangien ist übrigens durchaus nicht einmal ein 
ganz vereinzeltes Vorkommen, welches nur hier und da zufällig 
auftritt. Vielmehr habe ich dasselbe wiederholt ziemlich zahlreich 
bei 3 Species, nämlich bei Achlya polyandra, Achlya racemosa und 
Saprolegnia ferax angetroffen. 

Bei A. polyandra und A. racemosa sind — wenn auch durch- 
aus nicht constant — häufig gerade die ältesten Sporangien eines 
Fadens Zellnetzsporangien, während die jüngeren desselben Fadens 
Achlya-Köpfchen bilden (Taf. XVIII Fig. 1,3). In einem einzigen 
Rasen von A. polyandra habe ich etwa 20 derartige Fälle gezählt. 
-- Diese Zellnetzsporangien sind aber, wie ich gleichfalls nur ein- 
fach zu wiederholen brauche, ganz normale Zellnetzsporangien mit 
völlig geschlossenen Enden (Taf. XVIII Fig. 3a) und ihre Zoosporen 
schlüpfen ganz ebenso aus, wie die Zoosporen von Diciyuchus mo- 
nosporus Leitg. und lassen ein das Sporangium völlig ausfüllendes 


154 Weitere Nachträge zur Morphologie 


Netz zurück!). Daß hierbei neben den normalen auch verschie- 
dene Hemmungs-Erscheinungen eintreten können, ist selbstver- 
ständlich. 

Die offenbaren Abortivzustände der Sporangien bei Achlya und 
Saprolegnia, bei welchen die Zoosporen nur unvollständig hervor- 
treten und zum großen Theile in dem Sporangium zurückbleiben, 
sind ohne Frage Zwischenzustände zwischen der typischen Spo- 
rangienbildung und den Zellnetzsporangien; dies gilt aber nicht 
bloß für die accessorischen Zellnetzsporangien der Achlya- und 
Saprolegnia-Formen, sondern ganz ebenso für die beständigen 
Zellnetzsporangien des sogenannten Diciyuchus, und jene Abortiv- 
zustände unterstützen nur den Schluß, der aus der Coexistenz der 
Zellnetzsporangien mit Achlya-Köpfchen und Saprolegnia-Sporangien 
gefolgert werden muß. Beide Erscheinungen zeigen nur, daß hier 
geringe Schwankungen in der Bildungsweise der Zoosporen inner- 
halb derselben Species eintreten können. Diese erscheinen hier 
und da zwar strenger an besondere Formen der Pflanze 
gebunden, begründen jedoch weder Species noch Gattungscharac- 
tere, stellen überhaupt nur verschiedene Stufen desselben Ent- 
wicklungsganges in der Sporangienbildung der zugehörigen Art 
dar. Uebrigens ist dies Verhältniß ja nicht ohne Analogie bei 
anderen Gewächsen mit Schwärmsporenbildung. Diese erleidet in 
vielen Fällen untergeordnete Abweichungen, die als Gattungs- und 
Species-Merkmale unbrauchbar, dennoch innerhalb der Species 
selbst bestimmte Formen characterisiren. Als das bekannteste 
Beispiel führe ich nur das Verhältniß der multiloculären und uni- 
loculären Sporangien der Phaeosporeen an. Auch hier vermischt 
sich, ähnlich wie bei den Abortivzuständen der Achlya-Sporangien, 
die scharfe Trennung der beiden den Dictyuchus- und Saprolegnia- 
Sporangien entsprechenden Typen der Sporangienbildung in ein- 
zelnen niedrigen Formen — so bei einigen Arten der Gattung 
Ectocarpus und Sphacelaria — und es treten auch hier Zwischen- 
zustände auf, welche die Bestimmung, ob in dem besonderen Falle 
multiloculäre und uniloculäre Sporangien vorliegen, geradezu un- 


1) Außerdem können, wie die Fig. 3a Taf. XVIII zeigt, die aus den 
Dictyuchus-Sporangien austretenden Zoosporen sich noch, nachdem sie ausge- 
treten sind, häuten und ihre Hüllen leer zurücklassen. Es scheint daher die 
Häutung an derselben Spore, je nachdem, sich mehrfach wiederholen zu können 
oder auch nicht. 


und Systematik der Saprolegnieen. 155 


möglich machen !).. Dies beweist nur die secundäre Bedeu- 
tung, die diesen Characteren zukommt. Die Heranziehung der 
Phaeosporeen für die Beurtheilung dieser Zustände bei den Sapro- 
legnieen könnte zwar wegen der entfernten Stellung im System viel- 
leicht Bedenken erregen, allein es handelt sich ja bei der Ver- 
gleichung hier um Entwicklungsvorgänge, die offenbar in beiden 
Reihen morphologisch vollkommen gleichwerthig sind. 

Ich betrachte daher die Dicityuchus- und Diplanes-Formen nur 
als ein Beispiel auftretender Dimorphie der Zoosporenbildung bei 
den Saprolegnieen und daher nur als eine zweite Form der 
Achlya- und Saprolegnia-Species, zu denen sie gehören. Es ist mir 
trotz vieler Versuche bisher noch nicht gelungen, die Bedingungen 
festzustellen, die die Erzeugung jeder der beiden Formen dieser 
Arten bestimmen. Allein dasselbe gilt wieder für die dimorphen 
Formen gewisser Phaeosporeen-Arten, deren gegenseitige genetische 
Beziehungen gleichfalls völlig unbekannt sind. 

In wie weit endlich eine ähnliche Dimorphie bei anderen 
Saprolegnieen-Gattungen nachweisbar ist, darüber liegen mir bis- 
her nur Andeutungen vor, die noch einer weiteren Bestätigung be- 
dürfen. 

Andere meiner Ansicht nach unhaltbare Gattungen und Arten 
sind bei den Saprolegnieen gleichfalls auf Charactere, die nur den 
Werth untergeordneter und inconstanter Abweichungen besitzen, 
gegründet worden. 

Die Formen der Reproductionsorgane zeigen bei allen Sapro- 
legnieen eine bald größere, bald geringere Variabilität. Nament- 
lich trifft dies für die Gestalt der Sporangien zu. Im Allgemeinen 
kann man wohl sagen, daß die Oogonien sich in ihrer Gestalt ty- 
pisch der Kegelform, die Sporangien dagegen der Cylinderform 
nähern. Allein beide Organe können alle denkbaren Zwischen- 
stufen beider Formen annehmen. Es giebt hierin gar keine 
Grenze und diese Unterschiede deuten keinerlei Speciesdifferenzen 
an. Nur soviel läßt sich mit einiger Sicherheit sagen, daß einzelne 
Species in der Erhaltung der den Reproductionsorganen typischen 
Gestalten constanter scheinen, als andere. 


‘1) Das Nähere hierüber siehe in meinem Aufsatz „über den Gang der 
morphologischen Differenzirung in der Sphacelarien-Reihe‘. Abhandlungen der 
Königl. Acad. d. Wiss. zu Berlin vom Jahre 1873. 


156 Weitere Nachträge zur Morphologie | 


Dazu kommt ein zweiter Umstand, der, soweit meine Unter- 
suchungen reichen, gleichfalls bei allen Species eintreten kann und 
der füglich als eine Hemmungsbildung in der Entwicklung der 
Sporangien bezeichnet werden darf. 

Bekanntlich werden bei Saprolegnia und Achlya die Sporangien 
nacheinander angelegt und entleeren sich in normalen Fällen so- 
gleich nach ihrer Bildung in der Reihenfolge ihrer Entwicklung. 
Es ist, abgesehen von vereinzelten Fällen interstitieller Anlage von 
Reproductionsorganen, ım gewöhnlichen Verlaufe stets das un- 
mittelbar unter einer vorhandenen Sporangium-Anlage befindliche 
Schlauchstück, welches eine neue Sporangium-Bildung einleitet; 
bei Saprolegnia, indem es später durch das entleerte Sporangium 
hindurchwächst; bei Achlya, indem es schon früher seitlich neben 
demselben vorbeiwächst!) (Taf. XVIII Fig. 1). Man kann daher 
in beiden Fällen sagen, daß die Schläuche nach beendigstem Längen- 
wachsthum, gleichsam ihre einzelnen Stücke in der Reihenfolge 
von oben nach unten zur Sporangium-Bildung verwenden. In ge- 
wissen Fällen nun geschieht dies in der That unmittelbar, indem 
die einzelnen Schlauchstücke selbst, ohne auszuwachsen, zu Sporan- 
gien werden (Taf. XVIII Fig. 5). So entstehen bei Achlya und 
Saprolegnia jene bekannten Reihen-Sporangien, die ich bereits in 
meinem ersten Aufsatze über die Achlya prolifera?) erwähnte und 
abgebildet habe. Sie zeigen in ihrer Gestalt alle möglichen Zwischen- 
stufen zwischen der Kugel- und Cylinderform, verbunden hin und 
wieder mit mancherlei auffallenden, aber unwesentlichen Abwei- 
chungen in der Gestalt der Ausführungscanäle für die Zoosporen 
und in der Beschaffenheit und dem Verlaufe ihrer Wandungen. 
In ihrer Weiterentwicklung können sie gleichfalls ein sehr ver- 
schiedenes Verhalten befolgen, zeigen aber stets eine größere oder 
geringere Hemmung oder doch Unterbrechung ihres Entwicklungs- 
sanges. Wenn ihr Inhalt sich in Schwärmsporen umbildet, so ge- 
schieht dies immer verspätet im Verhältniß zur Zeit ihrer Anlage 
und im Vergleich mit dem normalen Verlaufe. 


1) Dieselbe Differenz tritt wiederum bei den uni- und multiloculären Sporan- 
gien der Phaeosporeen auf. Ebenfalls nur bei den uniloculären Sporangien 
findet dort ein Durchwachsen der Fäden statt. Auch dies spricht für die mor- 
phologische Identität dieser Bildungen trotz der verwandtschaftlichen Ferne der 
Formen. 

2) Nova Acta Vol. XXIII P.I. Taf. 50. 


und Systematik der Saprolegnieen. 157 


Meist aber unterbleibt bei ihnen die Schwärmsporenbildung 
ganz und sie wachsen entweder sofort vorzugsweise an ihren Basal- 
flächen oder doch in der Nähe derselben in Aeste aus (Taf. XVIII 
Fig. 4, 5) oder bleiben zunächst steril. In beiden Fällen isoliren 
sie sich später, indem die Reihen in die einzelnen Sporangien zer- 
fallen. Es können hierbei die seltsamsten Formen entstehen, indem 
die verzweigten Fäden sich vollständig in verschieden abgegrenzte 
Stücke, die bald auswachsen und neue Sporangien bilden, bald 
längere Zeit steril bleiben, auflösen. Die Wiedergabe auch nur 
einiger dieser Formen würde ganze Tafeln füllen. Sie sind nicht 
Character einer besonderen Species, sondern kommen z. B. bei 
Saprolegnia ferax, Achlya polyandra und Achlya racemosa vor und 
können offenbar ganz in derselben Weise, wie es abgelöste Faden- 
stücke, die sich an ihren Enden abgegrenzt haben, bei den Sapro- 
legnieen gleichfalls thun, zur Vermehrung der Pflanze beitragen. 
Sie aber deshalb mit Walz!), der sie Conidien nennt, für be- 
sondere Fortpflanzungsorgane zu erklären, scheint mir unthunlich, 
da sie in allen Fällen ihren Character als ursprüngliche Sporangien- 
Anlagen nicht verkennen lassen und da, wie eben erwähnt, auch 
irgend welche andere, beliebige Stücke der Schläuche in ähnlicher 
Weise die Pflanze reproduciren können. 

Noch weniger aber ist es gerechtfertigt, wie dies Lindstädt?) 
will, auf diese veränderten Sporangien, die bei allen Arten auftreten 
können, besondere Species zu gründen. Ich bezeichne sie als 
Reihen- und Dauer- Sporangien. 

Dieselbe Erscheinung von Dauer- und Reihen-Sporangien tritt 
auch bei den Pythien auf. Nicht nur bei entophytischen, sondern 
auch bei solchen, die sich von ihrem Substrat frei erheben. So 
bei einem Pithium, welches mir mit dem Pithium utriforme Cornu ?) 
nahe verwandt scheint, vielleicht identisch mit demselben ist. Durch 
eigenthümliche Vorkommnisse wiederholter Durchwachsungen und 
Füllungen der Sporangien mit gleichzeitiger Unterdrückung der 
Zoosporenbildung entstehen hier häufig statt der Reihensporangien 
sogar mächtigere, zusammenhängende Sporangien-Aggregate von 


1) Bot. Zeit. 1870, pag. 556. 

2) Synopsis der Saprolegnieen, S. 25 u. f£. 

3) a. a. O. 8.13. Ich hatte diese Form in meinen Notizen als Pyth. laterale 
bezeichnet wegen der unregelmäßigen, meist SDCncn Stellung der langen 
Ausführungsgänge der Zoosporen. 


158 Weitere Nachträge zur Morphologie 


langer Dauer. Es ist zweifellos, daß diese Erscheinungen neben 
der Bildung isolirter und sich in normaler Weise entleerender 
Sporangien vorkommen und hier den gleichen Werth, wie die in 
ihrer Entwicklung gehemmten Dauer-Sporangien bei den Achlyen 
und Saprolegnieen besitzen. Es ist mir nicht unwahrscheinlich, daß 
die von Schenk!) zuerst beschriebenen Achlyogeton- und Myzo- 
cytium-Formen gleichfalls nur entophytische Achlyen und Pythien 
darstellen, welche Reihen-Sporangien gebildet haben. Doch muß 
diese Vermuthung noch durch weitere Untersuchungen geprüft 
werden. 

Bei diesen Betrachtungen über die richtige Abgrenzung der 
verschiedenen Saprolegnieen-Grenzen mußte sich natürlich auch die 
Frage nach einem möglichen Zusammenhange von Achlya und 
Saprolegnia aufdrängen. Nach äußerst zahlreichen Versuchen glaube 
ich dieselbe verneinen zu müssen. Die Erscheinungen, die man 
bei den gewöhnlichen Culturen beobachtet, können zu mancherlei 
Zweifel hierüber Veranlassung geben, gewähren aber keinen 
sicheren Aufschluß. Allein ich habe zu diesem Zwecke eine sehr 
große Anzahl besonderer Cultur-Versuche mit sorgfältig isolierten 
Achlya-Köpfchen angestellt; diese wurden mit großer Vorsicht noch 
vor dem Ausschlüpfen der Zoosporen von dem entleerten Sporangium, 
vor dem sie lagen, abgehoben und genügend geschützt auf den 
verschiedensten Substraten im abgeschlossenen, feuchten Raume 
oder unter Wasser erzogen. 

Beiläufig will ich bemerken, daß es bei diesen Culturen im 
feuchten Raume gelingt, wahre Luft-Saprolegnieen zu erziehen. 
Diese Schläuche erheben sich von dem Substrat — z. B. Schwein- 
blase — wenn dasselbe eben nur angefeuchtet wird, oft senkrecht 
in die Höhe und wachsen mehrere Linien frei in die Luft empor; 
allein ich habe diese Luftschläuche niemals fructifieirend gefunden; 
reichlich fructificiren dagegen diejenigen Schläuche, die von dem- 
selben Substrat horizontal auf dem Objectträger weiter wachsen 
und die daher zwar nicht unter Wasser befindlich sind, aber doch 
von Feuchtigkeit mehr umspült werden. Es entstehen hierbei so- 
wohl alle möglichen normalen und abnormen Sporangien, als auch 
normale Oogonien und Oosporen. 

1) Verhandlungen der phys. med. Gesellsch. zu Würzburg vom Jahre 1857. 


Bd. IX. pag. 12, ferner „Ueber das Vorkommen contractiler Zellen im Pflanzen- 
reiche“, pag. 10 und Bot. Zeit. 1859. Tab. XIII. 


und Systematik der Saprolegnieen. 159 


Bei diesen verschiedenen Culturen nun, bei welchen theils 
sehr kräftige, normal fructificirende, theils sehr kümmerliche Pflanzen 
erzogen wurden, traten alle denkbaren Abortivzustände von Achlya- 
und Zellnetz-Sporangien, niemals dagegen mit Evidenz normale 
Saprolegnia-Sporangien auf. 

. Zu diesem immerhin bemerkenswerthen, negativen Resultate 
tritt ferner ein directerer Beweis hinzu, welcher den Austritts- 
erscheinungen der Zoosporen bei der Keimung der Oosporen liegt. 

Ueber diesen Punkt ist bisher nichts Näheres bekannt. Es 
wird nur angegeben, daß die Oosporen der Saprolegnieen sowohl 
schlauchartig keimen, als auch unmittelbar Zoosporen bilden 
können. Wie im letzteren Falle aber die einzelnen Genera sich 
verhalten, die hierbei, wenn sie wirklich verschiedene Genera 
repräsentiren, doch nothwendig bedeutende Unterschiede zeigen 
müssen, darüber fehlt jede Andeutung. Ich lasse deshalb noch 
einige vollständigere Keimungsbeobachtungen folgen, die, wenn 
auch theilweise Bekanntes wiederholt werden muß, doch nicht ohne 
Interesse sein dürften. 

Die Rückbildungserscheinungen, welche im Inhalte der Sporen 
jeder Keimung vorangehen, veranlassen hier zunächst das Ver- 
schwinden des mittleren Oeltropfens und jenes sonderbaren Fleckes 
im Protoplasma, von welchem bereits früher die Rede war (Taf. XVI 
Fig. 7—11). Die hiermit zusammenhängende, gleichmäßigere Ver- 
breitung des Protoplasma zeigt von nun an in der an Umfang zu- 
nehmenden Spore nur die gewöhnliche, normale Anordnung. Bei 
dieser Vergrößerung verschwindet aber häufig jede Andeutung der 


‘früher oft deutlich hervortretenden Differenzirung von Exosporium 


und Endosporium. Nun beginnt die Spore an einer beliebigen 
Stelle schlauchartig auszuwachsen (Taf. XVIIa in Fig. 1 u. 3). 
Gewöhnlich wenn die Spore vorher nicht bedeutend an Größe zu- 
senommen hat, erfolgt dieses Wachsthum durch Verlängerung des 
Endosporium unter deutlicher Durchbrechung des Exosporium 
MERERSVIE NIE 5,76, Rail XVIR Eis, 11m: s.w.). Dagegen’ 'er- 
scheint die Verlängerung als eine einfache Fortsetzung der ganzen 
Oosporenmembran in den Fällen, wenn bei der vorhergehenden 
Vergrößerung der Oospore jede Differenzirung von Exosporium und 
Endosporium schon vorher verschwunden war. 

Die Unterscheidung der beiden Membran-Schichten der Oosporen 
ist ferner auch nicht möglich bei der Keimung jener partheno- 


160 Weitere Nachträge zur Morphologie 


genetischen Sporen, die schon kurz nach ihrer Bildung wieder keimen, 
da bei diesen jungen Oosporen die Erscheinungen der Reifung, 
welche die Differenzirung der Membran und die bereits früher 
geschilderten Umänderungen im Inhalte hervorrufen, noch gar 
nicht eingetreten sind. Dagegen kommt es in Fällen, wo die 
Differenzirung zwischen Exosporium und Endosporium sehr scharf 
ausgesprochen ist, wieder vor, daß der ganze Inhalt der Oospore, 
vom Endosporium umgeben, aus dem Exosporium frei hervortritt 
und das letztere — Diplanes-artig — als leere Hülle zurückbleibt. 
Beobachtet habe ich diesen Fall bei Saprolegnia ferax (Taf. XVII 
Fig. 5, 12). Diese Eigenthümlichkeiten, die an den Membranen 
der Spore hervortreten können, bedingen schon einige auffallende 
Verschiedenheiten bei der Keimung. Wichtiger jedoch sind die 
Unterschiede, welche bei dem weiteren Verhalten der Keimschläuche 
sich zeigen. 

Bei der einen Form der Keimung bildet der Keimschlauch 
auswachsend gewöhnliche, nur kleinere, ganz unverzweigte oder 
schwach verzweigte Pflänzchen, deren Spitzen in Sporangien um- 
gewandelt werden (Taf. XVI Fig. 3—6; Taf. XVII Fig. 1,4, 11, 13). 

Bei Saprolegnia ferax habe ich das weitere Verhalten dieser 
Sporangien und der in ihnen gebildeten Zoosporen sehr schön 
verfolgen können. Die Sporangien bilden ihre normale Austritts- 
öffnung, Öffnen sich, entlassen die frei und isolirt hervortretenden 
Zoosporen und werden ihrerseits wieder von dem Tragschlauche 
durchwachsen (Taf. XVI Fig. 3f); alles ganz wie dies für Sapro- 
legnia typisch ist. Bei Achlya polyandra und Achlya racemosa da- 
gegen habe ich bis jetzt die entstandenen Keimschläuche nur bis 
zur Bildung der Sporangien, aber noch nicht bis zur Bildung und 
Entleerung ihrer Zoosporen verfolgen können (Taf. XVII Fig. 1, 13). 

Bei der zweiten Form der Keimung wächst dagegen der 
Keimschlauch nicht zu einer Pflanze aus; er wird selbst zu einem 
Sporangium, welches sehr bald die characteristische Austrittsöffnung 
bildet und die im Inneren erzeugten Zoosporen hervortreten läßt 
(Taf. XV Fig. 2, 3,6, 7:83,59, 10). 

Bei der Saprolegnia ferax treten diese frei und isolirt hervor 
(Taf. XVII Fig. 6, 7, 8, 9) und können sich gleichfalls entweder 
häuten [Diplanes -Form] (Taf. XVII Fig. 10a) oder nicht |Sapro- 
legnia-Form]. 

Bei A. polyandra habe ich diese zweite Form der Keimung 


und Systematik der Saprolegnieen. 161 


bisher nicht finden können, wohl aber bei Achlya racemosa. Die 
Bildung der kleinen Sporangien aus der Oospore erfolgt wie bei 
Saprolegnia, allein die Zoosporen sammeln sich genau so, wie es 
für Achlya typisch ist, vor der Oeffnung des Sporangium in einer 
Hohlkugel an (Taf. XVII Fig. 2, 3) und entschlüpfen später mit 
Zurücklassung ihrer leeren Hüllen. 

Die meisten älteren und auch neueren Angaben über Keimung 
der Oosporen gehen über die Beobachtung ihrer Anfänge nicht 
hinaus. Sie begnügen sich mit der Constatirung der Verlängerung 
der Oospore zu einem kürzeren Schlauche. Dies gilt namentlich 
für alle Beobachtungen über Keimung, die andere Gattungen, als 
die Gattung Saprolegnia betreffen. Nur bei Saprolegnia sind beide 
Formen der Keimung schon früh von mir und von Cienkowskyt) 
gesehen worden. Die obige Darstellung der Keimung von Achlya 
racemosa weist nun auch für die Gattung Achlya die Erhaltung 
ihrer eigenthümlichen Zoosporenentleerung bei der Keimung der 
Oosporen nach. Es darf verlangt werden, daß bei der Feststellung 
anderer Gattungen zum mindesten dieser Punkt vorher entschieden 
und die Erhaltung der Gattungsmerkmale an den Keimlingen der 
Oosporen direct nachgewiesen werde. 

Die Oosporen keimen bekanntlich häufig schon innerhalb der 
Oogonien. Nur bei den Formen mit zarter Oogoniummembran 


1) Beide Beobachtungen von Cienkowsky (Bot. Zeit. 1855) und von mir 
(Nova Acta Vol. XXIII.) betreffen trotz der älteren Bezeichnung der Pflanze 
als „Achlya prolifera“ offenbar nur die parthenogenetische Form der Saprolegnia 
ferax. Auch Curnu hat neuerdings nur die eine Form der Keimung bei 
Saprolegnia vollständiger beobachtet. Die Schlauchkeimung hat er nur in ihren 
Anfängen gesehen. Für andere Gattungen ist er gleichfalls hierüber nicht 
hinausgekommen. Was namentlich die Gattung Pythrum betrifft, so erinnere 
ich mich sehr genau die zweite Form der Keimung gleichfalls gesehen zu 
haben. Cornu, wie immer gern bereit, meine Angaben über Thatsachen, die 
er nicht kennt, für Irrthümer zu halten, behauptet auch hier, daß dies nicht 
wahr sei, und daß die zweite Form der Keimung bei Pythrum nicht existirt. 
Mit etwa mehr Geduld würde er sich von dem Gegentheil überzeugt haben. — 
Hierüber behalte ich mir spätere genauere Mittheilungen vor; ich will jedoch 
gleich hier erwähnen, daß mir die Selbständigkeit der Gattung Pythium zweifel- 
haft geworden ist und daß ich vermuthe, daß sie gleichfalls nur eine Neben- 
form der kleineren Achlyen und Saprolegnieen darstellt. Ohne hierauf weiter 
einzugehen, verweise ich diejenigen, die mit diesen Pflanzen bekannt sind, nur 
auf die Saprolegnia De Baryi Walz., die ja die äußeren Charactere von 
Saprolegnia und Pythium augenscheinlich verbindet. Aehnliche Erfahrungen 
liegen mir noch in anderen Fällen vor und hierbei würden die genauen Vorgänge 
bei der Keimung der Oosporen von Pythium wesentlich mit in Betracht kommen. 

Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen. Bd, II, al 


162 Weitere Nachträge zur Morphologie 


können die Keimschläuche hierbei die Oogoniummembran durch- 
brechen. Dies geschieht z. B. bei Achlya polyandra. Bei Sapro- 
legnia ferax treten die Keimschläuche durch die Löcher der Oogo- 
niummembran hindurch (Taf. XVII Fig. 4). Bei Achlya racemosa 
dagegen, welche Pflanze dicke Oogoniummembranen und keine 
Löcher besitzt, suchen die Keimschläuche sich ihren Ausgang durch 
die zufälligen Oeffnungen, die bei dem Obliteriren der Antheridien 
entstehen (Taf. XVII Fig. 2) oder treten gewöhnlicher — an den 
abgefallenen Oogonien — durch deren nun offene Ansatzstellen an 
dem ehemaligen Träger hervor (Taf. XVII Fig. 1, 3). 

Es ist schwer zu sagen, ob die verschiedenen Formen der 
Keimung irgend eine Beziehung zum Entwicklungsgange der Art 
haben. Die Oosporen desselben Oogoniums können sich in dieser 
Beziehung verschieden verhalten, indem die eine schlauchartig 
keimt, während die andere zum Sporangium wird. Schon aus der 
alten Abbildung bei Cienkowsky wird dieses deutlich. Ich selbst 
habe dies sowohl bei der rein parthenogenetischen Form von Sapro- 
legnia ferax, als bei der rein monöcischen Form der Achlya race- 
mosa gesehen. Es scheint demnach die Befruchtung hierauf ohne 
Einfluß; doch will ich bemerken, daß die parthenogenetischen 
Oosporen, wenn sie — wie bereits früher erwähnt — schon kurz 
nach ihrer Bildung, also vor Eintritt ihrer Reifung keimen, nach 
meinen bisherigen Beobachtungen nur die schlauchartige Ferm der 
Keimung zeigen. Befruchtete Oosporen wieder habe ich, wie be- 
reits erwähnt, niemals vor Eintritt der Reifung keimen sehen. 

Diese kurzen und vorläufigen Bemerkungen zur Systematik der 
Saprolegnieen werden genügen, um zu zeigen, wie schwierig in 
dieser Familie die Abgrenzung der Genera und Species ist. Zu 
einer umfassenden, monographischen Bearbeitung der ganzen Familie 
fehlen bisher meiner Meinung nach noch die nöthigsten Daten und 
eine kritiklose Zusammenstellung der für die Genera und Species 
aufgestellten Charactere kann nur diejenigen befriedigen, welche die 
Formen nicht aus eigener, gründlicher Untersuchung kennen. 

Die Resultate meiner hier dargelegten neuen Untersuchungen 
über die Saprolegnieen mögen hier endlich noch zum Schlusse in 
einige Sätze kurz zusammengefaßt folgen: 

I. Der männliche Geschlechtsapparat der Saprolegnieen wird 
in der ganzen Familie in wesentlich gleichartiger Weise 
von den bekannten, an die Oogonien herantretenden oder 
ihnen ursprünglich schon anliegenden Antheridien gebildet. 


II. 


III. 


IV. 


v1. 


und Systematik der Saprolegnieen. 163 


Diejenigen Saprolegnieen, welchen sowohl männliche Aeste 
als anliegende Antheridien fehlen, sind nicht — wie man 
bisher annahm — besondere Arten mit abweichendem Be- 
fruchtungsacte, sondern parthenogenetische Formen, deren 
Befruchtungskugeln ohne Befruchtung reifen und keimen. 
Es existiert bei den Saprolegnieen nur eine Art von Be- 
fruchtungskugeln ; d. h. die sich parthenogenetisch ent- 
wickelnden und die später befruchteten sind identisch und 
zeigen keinerlei ursprüngliche Differenz. Die partheno- 
genetisch entstandenen Oosporen keimen aber früher und 
leichter als die befruchteten. 

Der eigentliche Befruchtungsvorgang der len 
seht mit alleiniger Ausnahme der niedrigsten Glieder der 
Familie über die einfache Copulation hinaus. Er ist ein 
combinirter Act, zusammengesetzt aus einer Copulation der 
Antheridien mit eigenthümlichen, in vielen Fällen nur 
rudimentären, weiblichen Copulations-Warzen oder Copu- 
lationsästen und dem davon getrennten, eigentlichen Be- 
fruchtungsvorgange zwischen Befruchtungsschläuchen und 
Befruchtungskugeln. 

Eine Reihe untergeordneter Eigenthümlichkeiten bei der 
Bildung und Entleerung der Zoosporen, die zu Gattungs- 
merkmalen erhoben worden sind, begründen weder ge- 
nerische noch specifische Differenzen, sondern sind An- 
deutungen einer bei einigen Species auftretenden, bald 
mehr, bald weniger constanten Dimorphie, die sich in den 
verschiedenen Reifungsstadien der Zoosporenentwicklung 
ausspricht. 

Ebenso können die verschiedensten Formen der Geschlechts- 
vertheilung bei derselben Species auftreten. Sie sind daher 
gleichfalls nicht als Species-Charactere verwendbar. 


Erklärung der Abbildungen. 


(Die Zeichnungen sind nach der Natur theils von meinem Assistenten 


Herrn Dr. Vöchting, theils von mir entworfen worden.) 


Tafel XIIL 


Achlya polyandra rein- und gemischt-parthenogenetische Formen 


mit gänzlich (Fig. 3, 5) oder mehr oder weniger (Fig. 1, 4) unter- 


drückten männlichen Aesten. (Vergr. von Fig. 1,3, 4—= 4! 2 —= 14, 


BE 180 850 
— 1,6 —°) 


1b 


164 Weitere Nachträge zur Morphologie 


Fig. 1 m, m, m männliche Aeste der Achlya polyandra der Pflanze 
Figur 1, die sich an das Oogonium (0) einer dazwischen wachsenden 
Achlya racemosa angelegt haben. Sie bilden hier Antheridien und 
beginnen, mit den weiblichen Befruchtungswarzen dieses Oogoniums 
copulirt, eine Bastardirung. 

Fig. 6. Stellt den entsprechenden Theil der Fig. 3 bei o stärker 
(>) vergrößert dar. 


Tafel XIV. 


Fig. 1—4 (22). Formen der Achlya polyandra mit zum Theil 
männerlosen Oogonien und solchen, deren männliche Aeste verschiedenen 
Ursprungs sind. 

n, n Fig. 1 und 4 freie männliche Aeste, die sich an kein Oo- 
gonium anlegen; s Fig. 1 eine männliche Pflanze oder ein isolirter 
männlicher Ast. 

Fig. 5 (2°). Saprolegnia ferax. Zu einer kleinen Form dieser Art 
gehörig, bei welcher sehr häufig von der Kugelform abweichende, 
wenig-sporige Oogonien auftreten; in dem besonderen, nicht seltenen 
Falle, welchen die Figur darstellt, hat der durchwachsende Faden noch 
innerhalb des früheren Sporangiums ein Oogonium gebildet, welches 
von der Membran des Sporangium noch umhüllt ist. 

Fig. 6, 7, 8 (22%) Freie, sich nicht an Oogonien anlegende 
männliche Aeste, wie n, n Fig. 1 und 4, die dennoch Antheridien und 
Befruchtungsschläuche bilden. 

Fig. 9, 10 (2°). Saprolegnia hypogyna (siehe Seite 126). 

Fig. 11. (2°). Stark vergrößertes Stück eines Oogonium von 
Saprolegnia ferae zur Zeit der Bildung der weiblichen Copulations- 
warzen, noch vor deren Durchbruch durch die äußerste Membranschicht. 


Tafel XV (@e). 


Oogonien, männliche Aeste, Antheridien und Befruchtung von 
Achlya racemosa. Im sämmtlichen Figuren bedeutet: a das untere Anthe- 
ridium solcher männlichen Nebenäste, die zwei hintereinanderliegende 
Antheridien besitzen; b die freien Befruchtungsschläuche, welche die 
Antheridien auf ihrer Rückenfläche treiben und die daher nicht in 
die Oogonien eindringen, sondern sich außerhalb derselben frei öffnen; 
b’ die Oeffnungen der Rückenfläche der Antheridien, welche nach Ob- 
literirung der freien Befruchtungsschläuche hier zurückbleiben; p, p, p 
die hervorgetretenen weiblichen Copulationswarzen, die hier zu längeren 
Papillen werden; — p. der Figur 8, eine solche Papille, die erst 
nach ihrem Hervortreten sich mit dem männlichen Nebenast copulirt 
hat — ein seltener Fall. 

Fig. 7. Kleine, meist einsporige Form von Achlya racemosa mit 
reifender Oospore ohne vorherige Copulation. — Fig. 10. Oogonium 
mit schon vorher befruchteter Oospore; die beiden Befruchtungs- 
schläuche noch voll mit Inhalt. — Fig. 11, dieselbe noch 3 Tage 
später; es ist jetzt noch etwas Inhalt aus dem einen Befruchtungs- 


und Systematik der Saprolegnieen. 165 


schlauch frei in das Innere des Oogonium hervorgetreten und liegt 
neben der .Oospore. 

Fig. 13. Befruchtungsschlauch mit Entleerung des freien Anthe- 
ridiums a. 

Fig. 14. Copulation des männlichen Nebenastes mit der bereits 
hervorgetretenen Papille. 

Fig. 15. Einbohrung eines Antheridium in die Membran ohne 
Copulation und ohne Bildung von Befruchtungsschlauch. 


Tafel XVI. 


Schlauch-Keimung der Schwärmsporen. Fig. 1, 2, 3 von Saprolegnia 
ferax, Fig. 4—11 Achlya polyandra. 

Fig. 1 2%). Schwärmsporen, die im Inneren eines interstitiellen 
Sporangiums zurückgeblieben waren — die anderen waren aus der 
freien Austrittsöffnung in gewöhnlicher Weise entschlüpft, — und hier 
kleine, kurze Keimschläuche gebildet hatten, die sich an der Spitze 
öffneten und mehrere kleinere, kaum bewegliche Zellchen (a, b, ec) her- 
vortreten ließen. Die Deutung dieser Erscheinung ist noch nicht 
zweifellos; es wäre möglich, daß diese Zoosporen Androsporen sind, 
die — man vergleiche Taf. XIII Fig. 2 und das hierüber im Text 
(S. 151) Gesagte — bestimmt sind, sich an den Oogonien festzusetzen 
und hier Befruchtungsschläuche zu treiben ganz so, wie sonst die 
Antheridien. Diese Erscheinungen verbunden mit den Fig. 2 Taf. XIII. 
undin meinem älteren Aufsatze (Jahrbücher f. w. Bot. Bd. II Taf. XXII. 
Fig. 8 m, m) gezeichneten und dort beschriebenen Vorgängen bilden 
die Grundlagen für meine Annahme der Existenz von Androsporen 
bei den Saprolegnieen. 

Fig. 2 (2%). Häutung und unmittelbare Schlauchkeimung der 
Schwärmsporen ohne Bewegung des bei der Häutung ausgeschlüpften 
Inhaltes (siehe Seite 152). 

Fig. 3—6. (27°). Schlauchkeimung. Bei Fig. 3 die Sporangien 
theils in Schwärmsporenbildung begriffen (a, b, d, e); theils bereits 
entleert (c, f) und schon durchwachsen (f). 

Fig. —11 (2°). Zustände der Oospore beim Beginn der Keimung 
vor Bildung des Keimschlauches oder vor Austritt des Gesammtinhaltes. 


Ma XSVzi]: 


Schlauch- und Sporangien-Keimung von Saprolegmia feraxw und Achlya 
racemosQ. 

Fig. 1 (2%). Schlauch-Keimung von Achlya racemosa. 

Fig. 2 und 3 (2°). Sporangien-Keimung von Achlya racemosa. 

Fig. 4 (2°°). Schlauch-Keimung von Saprolegnia ferax;; der Schlauch 
dringt aus der Oeffnung der Oogoniummembran hervor und bildet so- 
fort ein Sporangium. 

Fig. 5 (°°°®). Der ganze Inhalt der Oospore ist hier bei der 
Keimung hervorgetreten und wird sich später in Zoosporen umbilden 
— wie in Fig. 12 (22°) — die Schläuche treiben oder ausschlüpfen — 


166 Weitere Nachträge zur Morphologie 


In Fig. 12 liegt die Oospore noch innerhalb der noch nicht völlig 
obliterirten Membran des früheren Oogonium. 

Fig. 6—9 (*2°). Sporangien-Keimung von Saprolegnia ferax; d.h. 
die Innenwand der Spore verlängert sich unmittelbar in ein Spo- 
rangium, dessen Inhalt sich unmittelbar in Zoosporen umbildet. 

Fig. 10 (&°). Sporangien-Keimung einer Oospore von Saprolegnia 
ferax. Hier ist eine (a) der gebildeten Zoosporen im Sporangium zu- 
rückgeblieben, hat sich gehäutet, ist aber nach nn Häutung nicht 
entschlüpft, sondern hat sofort gekeimt, wie Fig. 2 Taf. XVL 

Beides: Häutung der Zoosporen mit und ohne Entschlüpfen 
und Keimung der Zoosporen findet bei derselben Pflanze statt. 

Fig. 11 (2%) Schlauch-Keimung bei Saprolegnia ferax. 

Fig. 12 Siehe Figur 5. 

Fig. 13 (22°). Schlauch-Keimung von Achlya racemosa. 

Beides: Schlauch-Keimung und Sporangien - Keimung“ der 
ÖOosporen findet bei derselben Pflanze statt. — So gehören z.B. 
Figur 1, 2, 3 und 13 zu derselben Form der Achlya racemosa; 
und ebenso gehören 4—12 dieser Tafel und Fig. 1—3 der 
Taf. XVI derselben Form der Saprolegnia ferag mit sich bald 
häutenden, bald nicht häutenden Zoosporen an. 


Tafel XVII 

Fig. 1 (4°). Achlya racemosa; das älteste Sporangium (a) ist ein 
Zellnetzsporangium; die beiden folgenden (b, ec) sind Achlya-Sporangien ; 
das jüngste (d) ist noch nicht in Entleerung begriffen. 

Fig. 2 (2°). Achlya racemosa mit Zellnetzsporangium und un- 
regelmäßiger, nach Art der Dauer-Sporangien erfolgenden Abgliederung; 
die abgegrenzten Glieder wachsen an ihren Enden aus (siehe S. 156 u. f.). 

Fig. 3 (2). Achlya racemosa mit Dielyuchus- und Achlya-Spo- 
rangien. Das älteste (a) ist ein Zellnetzsporangium; die beiden jüngeren 
(b, ce) sind Achlya-Sporangien; hier hat bei derselben Form der 
Faden nicht wie gewöhnlich unterhalb des Sporangium seitliche Aeste 
getrieben zur Bildung der späteren Sporangien — wie dies in Fig. 1 
der Fall war — sondern die unteren Stücke des Fadens haben sich 
nach einander unmittelbar in Sporangien umgewandelt (siehe Seite 156). 

Fig. 3 a (%°). Stärker vergrößerte Spitze von dem obersten 
Sporangium (a) der Figur 3. 

Fig. 4 u.5 (%). Reihen und Dauer-Sporangien von Achlya poly- 
andra, durch Zerfallen der alten, nicht normal fructificirenden Fäden 
in gegliederte Parthien entstandene die einzelnen Glieder können 
später wieder, wie man auch in den Figuren sieht, seitlich auswachsend 
Schläuche treiben und an diesen Sporangien bilden (s s); siehe auch 
Seite 156 u. £. 


N.B. Die Coexistenz von Saprolegnia und Dictyuchus-Sporangien schon 
in meinem älteren Aufsatze (Jahrb. f. wiss. Bot. II.) durch eine Figur er- 


läutert, habe ich hier nochmals durch wiederholte Abbildungen dar- 
stellen wollen. 


SERVER 


Taf.Xl. 


N.Pringsheimn.d.Natgez. Verl.vustav Fischer, Jena. Lin AnstwA Giltsch, Jena. 


=) 


- Pringsheim. es. Abhandhungen.Bandll. | Taf. XV. 


4 Verlv.ustavFischerJena. Lith Anstw.A Gilsch' Jena. 


Tat.XV. 


Be NFrangsheimnd Verlv@ustav Fischer, Jena. '  Lih.AnstvA@i 


Gustav Fischer; Jena. 


Prinssheim, $es. Abhandinnsen, Band I. Taf, XV1. 


Verl.v;Gustav Fischer, Jena Titn.Anst.v.A.Giltsch, Jena, 


\ 


14 


Pringsheim. ses. Abhandlungen Band Il. 


enA 
2! 


/erl.v. Gustav Fischer J: 


\ 


Neue Beobachtungen 


über 


den Befruchtungsact der Gattungen 
Achlya und Saprolegnva. 


Aus den Sitzungsberichten der Königl. Akademie der Wissen- 
schaften zu Berlin im Jahre 1882. 


Hierzu Tafel XIX. 


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Die letzten histologischen Elemente, welche als Träger der 
sexuellen Function erkannt sind, erscheinen auch in einigen Ab- 
theilungen des Pflanzenreiches in der im Thierreiche typischen 
Form von Samenkörper und Ei. Allein vorwiegend finden sich 
bekanntlich in den Zeugungsvorgängen der Gewächse solehe Con- 
jugationsformen der Geschlechtszellen vertreten, in welchen die 
bei der Zeugung functionell wirksamen Elemente ihrer Form nach 
bisher nicht unterschieden werden konnten. 

Die ganze große Reihe dieser copulativen Befruchtungs- 
vorgänge bei Phanerogamen, Pilzen, Florideen und copulirenden 
Algen steht so dem Zeugungsacte durch Samenkörper und Eier 
histologisch noch fremdartig gegenüber. Zumal in den ein- 
fachsten Formen der Copulation erscheint der Zeugungsact unter 
Verlust des charakteristischen morphologischen Momentes, welches 
ihn überall sonst auszeichnet, als eine bloße Vermischung von 
formlosem Protoplasma. 

Ich war stets geneigt, in den letztgenannten Fällen noch eine 
Lücke in den Beobachtungen zu vermuthen. Die reiche Formen- 
mannigfaltigkeit der Befruchtungsvorgänge, die im Pflanzenreiche 
bereits vorliegt, darf mit Recht als eine zusammenhängende Stufen- 
folge von Entwicklungsformen des Zeugungsactes angesehen wer- 
den, welche phylogenetisch mit dem Zeugungsacte, der durch 
Samenkörper und Eier vermittelt wird, verbunden sind. Es liegt 
daher die Vermuthung nicht fern, daß auch die letzten Sexual- 
elemente in den scheinbar noch abweichenden Zeugungsformen eine 
zur Gestalt der Samenkörper und Eier ansteigende, oder doch mit 
ihr verwandte, Bildungsreihe von Formen durchlaufen. 

Die Untersuchung der copulativen Befruchtungsvorgänge 
kann in dieser Richtung keineswegs schon als abgeschlossen gelten. 


170 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


Daß aber die hier supponirten, von dem übrigen Protoplasma der 
Geschlechtszelle unterscheidbaren Samenkörper, wo sie existiren, in 
ihrer Gestalt von den bekannteren Formen der frei beweglichen 
Spermatozoiden nothwendig abweichen müssen, bedarf keiner be- 
sonderen Hervorhebung. Es folgt schon aus der Bekanntschaft mit 
den Formen der Copulationsvorgänge. 

Für einige copulative Befruchtungsvorgänge, welche ich als 
höhere Formen der Copulation bezeichnen möchte, so namentlich 
für den Befruchtungsact der Saprolegnieen und Phanero- 
gamen, schien mir die Annahme der Existenz bestimmt geformter 
Samenelemente fast nothwendig geboten und ich habe dies auch 
wiederholt ausgesprochen. Allein bisher fehlten mir entscheidende 
Beweise für meine Annahme. Ich glaube dies jetzt durch neue 
Beobachtungen zunächst für die Saprolegnieen gefunden zu haben. 

Ich theile dieselben hier mit als einen weiteren Beitrag zur 
Lehre von der genetischen Entwicklung der Samenelemente im 
Pflanzenreiche und glaube, daß die beobachteten Erscheinungen, 
wenn ich mich nicht irre, eine neue Form und Modalität nach- 
weisen, in welcher das befruchtete Protoplasma auf das Ei über- 
tragen wird. Im Zusammenhange hiermit muß ich zugleich die 
ganz abweichenden Vorstellungen, welche de Bary neuerdings 
über den Befruchtungsact der beiden Gattungen Achlya und Sapro- 
legnia ausgesprochen hat, nothwendig einer Kritik unterziehen und 
glaube deshalb meine Mittheilung am besten mit einem kurzen 
Rückblick auf die Geschichte des Gegenstandes und den gegen- 
wärtigen Stand der Befruchtungsfrage bei Achlya und Saprolegnia 
beginnen zu sollen. 


I. Historisches und Kritisches über Sexualität und Apogamie 
bei den Saprolegnieen. 


Der Befruchtungsvorgang der Saprolegnieen, im Besonderen 
der der Gattungen Saprolegnia und Achlya, erinnert durch die 
eigenthümlichen Befruchtungsschläuche, welche die Antheridien in 
(die Oogonien hineinschicken, auffallend an den Befruchtungsvorgang 
der phanerogamischen Pflanzen vermittelst Pollenschläuche. 

Zur Zeit, als ich diesen Befruchtungsact auffand, waren in der 
That die Pollenschläuche die einzigen homologen Gebilde, welche 
zur ÖOrientirung und zum Verständniß des Vorganges bei den 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 171 


Saprolegnieen herangezogen werden konnten und diese auffallende 
Analogie der den Befruchtungsstoff fortleitenden Bildungen gab 
damals für mich den ersten Anstoß, hier einen Befruchtungsvor- 
gang zu vermuthen. Später wurden ähnliche, den männlichen 
Zeugungsstoff von- einer weiblichen Empfängnißstelle zur anderen 
fortleitende Befruchtungsschläuche bekanntlich von Thuret und 
Bornet auch bei den Florideen aufgefunden. Nach allen be- 
gleitenden Erscheinungen, welche während des Herantretens der 
Befruchtungsschläuche in der Ausbildung und Reifung der Oosphä- 
ren wahrgenommen werden, ließ sich schon. damals nicht daran 
zweifeln, daß hier ein wirklicher, eigenthümlicher Befruchtungsact 
vorliegt, obgleich derselbe offenbar von den anderen tallophyti- 
schen Befruchtungsvorgängen, die man damals kannte, bedeutend 
abwich. 

Dieser von mir vertretenen Auffassung haben sich dann, wie 
bekannt, unbeschadet einzelner Divergenzpunkte, auch alle folgen- 
den Beobachter der betreffenden Vorgänge übereinstimmend ange- 
schlossen, obgleich ein materieller Uebergang befruchtender 
männlicher Formelemente in die Oosphären hier nicht mit Sicher- 
heit constatirt werden konnte. 

Dieselben Organe, die ich für die Saprolegnieen nachgewiesen 
und für Sexualorgane erklärt hatte, sind alsdann, wie gleichfalls 
bekannt, später von de Bary auch bei den Peronosporeen aufge- 
funden und auch hier conform meiner Auffassung bei den Sapro- 
legnieen als Sexualorgane gedeutet worden. 

Ferner habe ich noch gleichzeitig nachgewiesen, daß in den 
Gattungen Saprolegnia und Achlya die männlichen Sexualäste öfters 
fehlen, und daß diese mehr oder weniger rein weiblichen Formen 
trotzdem ihre Eianlagen zur Reife und zur keimfähigen Entwick- 
lung bringen. Ich habe nun schon vor Jahren gezeigt!), daß hier 
ein Fall ächter Parthenogenesis vorliegt, und daß man daher bei 
den Arten der Gattung Saprolegnia und Achlya sexuelle und par- 
thenogenetische Formen zu unterscheiden hat. 

Dies ist ungefähr, so kurz als möglich zusammengedrängt, der 
positive Inhalt dessen, was über die wesentlichen Befruchtungs- 
vorgänge bei den Saprolegnieen seither als erwiesen galt. 

In der neuesten Zeit ist nun aber von de Bary?) gegen die 


1) Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. IX 8. 192 u. £. 
2 A. de Bary und Woronin, Beiträge zur Morphologie und Physiologie 


172 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


hier dargelegte Auffassung der Sexualvorgänge bei Saprolegnia und 
Achlya ein unerwarteter Widerspruch erhoben worden. 

Während de Bary früher meine Ansicht getheilt und in seinen 
Schriften vertheidigt hat, negirt derselbe jetzt die Existenz eines 
Befruchtungsactes in den Gattungen Saprolegnia und Achlya völlig. 
Er hält-zwar die von mir gegebene Deutung der Organe, um die 
es sich hier handelt, als Sexualorgane für die beiden Familien, bei 
welchen sie [858] vorkommen, den Saprolegnieen und Perono- 
sporeen, nach wie vor unverändert aufrecht; auch bringt er selbst 
eine Reihe von Beobachtungen bei, welche die Existenz eines Be- 
fruchtungsactes für einige Gattungen der Familie, z. B. für 
Pythium, in der Weise, wie ich ihn behauptet hatte, und ferner 
ebenso für die Peronosporeen erweisen: Allein er behauptet, daß 
die drei Gattungen Saprolegnia, Achlya und Aphanomyces im Laufe 
der Zeit „apogam“ geworden sind. Es sollen die männlichen 
Sexualorgane derselben auch dort, wo sie in ihrer morphologischen 
Ausbildung vollkommen erhalten sind, ihre physiologische Function 
schon eingebüßt haben. Die Gattungen Pythium, Phytophtora, 
Peronospora sollen dagegen nach de Bary, obgleich sie wesent- 
lich ganz dieselben, und nicht einmal so vollkommen entwickelte 
Sexualorgane besitzen, ihre Sexualität noch unverändert beibehalten 
haben. 

Dieser Vorstellung haben sich dann auch ohne weitere Prüfung 
einige jüngere Botaniker angeschlossen !). Ich halte demgegenüber 
auch jetzt für die beiden Gattungen Saprolegnia und Achlya meine 
frühere Behauptung von der Existenz einer Sexualität bei den 


der Pilze. Vierte Reihe. (Abhandlungen der Senkenberg. naturf. Gesellschaft. 
Bd. XII.) Frankf. a. M. 1881. Ich eitire hier immer die Seitenzahlen des be- 
sonders paginirten Separatabdruckes. 

1) Z. B. Falkenberg in seinem Aufsatze „Die Algen im weitesten Sinne“ 
in Schenk, Handbuch der Bot. Bd. II. S. 299. — Ferner A. Fischer in 
„Untersuchungen über die Parasiten der Saprolegnieen“. Jahrb. f. wiss. Bot. 
Bd. XIII. S. 28S, und wie ich bei der Correctur dieser Zeilen sehe, auch Göbel 
in seinen soeben erschienenen Grundzügen der Systematik ete. S. 104—108, ohne 
meine entgegenstehenden Angaben auch nur zu berücksichtigen, welche immerhin 
schon deshalb Beachtung oder Erwähnung verdient hätten, weil doch die Kenntniß 
der eigenthümlichen Form des Befruchtungsactes, der bei Saprolegnieen und 
Peronosporeen auftritt, erst durch meine Untersuchungen über Pythium, Sapro- 
legnia und Achlya eröffnet worden ist. Ob aber das letzte Wort über die 
Histologie des Zeugungsactes bei Pythium und den Peronosporeen schon 
gesprochen ist, wird vielleicht bald die Zukunft lehren. 


Por 


Bad 


der Gattungen Achlya und Saprolegnza. 15 


Saprolegnieen noch aufrecht und glaube auch die Lücke in der 
Beobachtung des Befruchtungsactes, die hier noch vorhanden war, 
ausfüllen zu können. 

Die Hypothese der Apogamie, welche de Bary für die mit 
männlichen Sexualästen versehenen Saprolegnieen und Achlyen 
aufstellt, ist, wie ich meine, ein leicht zu widerlegender Irrthum. 


Gerade in diesen beiden Gattungen sind die männlichen Or- 
gane, Antheridien und Befruchtungsschläuche, unter dem ganzen 
Kreise der hierher gehörigen Pflanzenformen am allervollkommen- 
sten ausgebildet, und dies muß schon von vornherein gegen die 
Auffassung von de Bary einnehmen. 


Auch glaube ich, daß die bisher bekannten Erfahrungen schon 
an und für sich allein hinreichen, um die Existenz eines Befruch- 
tungsactes bei diesen Pflanzen zu erweisen. Das charakteristische 
Zusammentreffen aller biologischen Entwicklungs-, Wachsthums- 
und Reifungs - Erscheinungen in den Antheridien, Befruchtungs- 
schläuchen und Oosphären ist nur aus dem Zwecke der Befruch- 
tung zu erklären. 


Zu diesen Erscheinungen, auf die ich 1857 aufmerksam machte, 
rechne ich: 


1. schon die Existenz der Befruchtungsschläuche, deren physio- 
logische Bedeutung ja unverkennbar ist; 

2. das Anwachsen der Antheridien an bestimmte Stellen der 
Oogonien, die ich früher für Löcher, später für Copulations- 
warzen erklärte; 

3. das charakteristische Hineinwachsen der Befruchtungsschläuche 
bis an und zwischen die Oosphaeren; 

4. die gänzliche oder theilweise Entleerung des Inhaltes der 
Antheridien und der Befruchtungsschläuche gerade während 
der Befruchtungsperiode, d. h. dann, wenn die individuali- 
sirten Oosphaeren sich mit Membranen umgeben. 

Diese biologischen Vorgänge, welche ich damals nicht bloß 
für Saprolegnia und Achlya, sondern namentlich auch für Pythium 
genau festgestellt habe, in Verbindung mit den allgemeinen Sätzen, 
die sich schon aus meinen ersten Untersuchungen über die 
Sexualität der Tallophyten ergeben hatten, wonach 

1. die ruhenden Sporen der Zoosporeen als befruchtete 
Eier anerkannt wurden, und 


174 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


2. im Zeugungsacte der Pflanzen eine „materielle Ver- 
einigung‘ der männlichen Zeugungselemente mit den Oo- 
sphaeren stattfindet, 

führen schon zu dem Schlusse, daß auch bei den Saprolegnieen 
ein Befruchtungsact vorliegt, und daß zugleich ein Uebergang von 
befruchtenden protoplasmatischen Elementen aus dem Inhalte der 
Befruchtungsschläuche in die Oosphaeren hier vorausgesetzt werden 
muß. 

Ich glaube, daß diese Schlüsse auch gegenwärtig noch ihre 
volle Berechtigung haben. 

Aber der letztere Punkt, den ich soeben berührt habe, die 
materielle Vermischung der Zeugungsstoffe, welcher seit 
meinen Beobachtungen an Vaucheria und Oedogonium bei den 
Untersuchungen von Befruchtungsvorgängen mit Recht in den 
Vordergrund gestellt wird, war bei den Saprolegnieen von mir 
nicht direct wahrgenommen worden. 

Der neuere Widerspruch, den de Bary erhebt, geht nun von 
dieser noch vorhandenen Lücke in der Beobachtung aus. 

Die Hypothese der Apogamie, welche de Bary für die 
Saprolegrieen aufstellt, gründet sich, wie ein eingehendes Studium 
seiner umfangreichen Schrift belehrt, nämlich nicht auf neue 
positive Thatsachen über den Reifungsproceß der Oosphaeren, 
welche einen Befruchtungsact mit Nothwendigkeit aus- 
schließen, sondern stützt sich wesentlich nur auf eine nega- 
tive Beobachtung, darauf nämlich, daß es ihm nicht geglückt ist, 
bei Saprolegnia und Achlya einen Uebergang von proto- 
plasmatischer Substanz aus den Befruchtungsschläuchen in 
die Oosphaeren und eine offene Communication zwischen 
beiden direct wahrzunehmen. 

Bei seinen sorgfältigen Untersuchungen der Saprolegnieen und 
Peronosporeen findet de Bary einerseits nach Anlegung der Be- 
fruchtungsschläuche an die Oosphaeren offene Communication und 
Uebergang protoplasmatischen Inhaltes nur bei Pythium und 
Phytophtora, dagegen weder offene Communication, noch sicht- 
baren Uebergang von Substanz bei Peronospora, Saprolegnia, Achlya 
und Aphonomyces, und er schließt hieraus, daß ein Befruchtungs- 
act nur für Pythium und die Peronosporeen anzunehmen sei, bei 
Saprolegnia, Achlya und Aphanomyces aber nicht. Consequenter 
wäre es allerdings meiner Meinung nach, den Sexualact dann auch 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 175 


für Peronospora zu negiren, denn auch bei dieser Gattung war 
ja offene Communication und Uebertritt von Protoplasma nicht zu 
beobachten. 

Ich glaube aber, wie ich gleich hier bemerken will, im Nach- 
folgenden den Beweis liefern zu können, daß eine offene Com- 
munication zwischen den Sexualzellen kein nothwendiges Postulat 
für die Existenz eines Befruchtungsactes ist, und daß der Ueber- 
tritt von Substanz unter Formen stattfinden kann, die sich 
dem Beobachter leicht entziehen, wenn sie nicht in den Kreis der 
von ihm gekannten Bildungen gehören. 

Bei Saprolegnia und Achlya läßt sich de Bary allerdings in 
seiner Auffassung noch von der Existenz der von ihm nachge- 
wiesenen parthenogenetischen Formen bestimmen, und außerdem 
veranlassen ihn auch noch theoretische Vorstellungen über den 
Stammbaum der Pilze, gerade in den Saprolegnieen einen sicheren 
Fall der von ihm vertheidigten Apogamie zu erblicken, welche 
er, wie es scheint, jetzt allgemeiner für die Pilze anzunehmen ge- 
neigt ist. 

Doch dies sind im Grunde nur vergleichende, morphologische 
und phylogenetische Deductionen, denen durch positive Befunde 
der Boden leicht entzogen werden kann, auf dem sie stehen. 

Die Saprolegnieen und Achlyen, welchen die männlichen Neben- 
äste fehlen, sieht de Bary nämlich nicht, wie ich dies gethan 
habe, für parthenogenetische Formen der sexuellen Species an, die 
unter wechselnden Umständen entstehen können, sondern hält sie 
für besondere Rassen dieser Species). Die Entstehung dieser 


1) Anknüpfend an den Widerspruch, der hier zwischen de Bary und mir 
über die Natur der parthenogenetischen Formen der Saprolegnieen besteht, will 
ich gleichzeitig beiläufig kurz erwähnen, daß auch die vielfachen sonstigen Aus- 
stellungen, welche de Bary in Nebenpunkten in der ceitirten Abhandlung gegen 
meine Angaben bei den Saprolegnieen erhebt, wie z. B. gegen die über die 
Keimungsdauer der parthenogenetischen Sporen, über die Structur der Achlya- 
Sporen, über die Bedeutung der Copulationswarzen u. s. w., sachlich durchaus 
unbegründet sind, und nur in einem wenig gerechtfertigten Mißtrauen gegen die 
Genauigkeit und Sorgfalt meiner Untersuchungen ihre Erklärung finden. 

Was zuerst die parthenogenetischen Formen betrifft, so bezweifelt de Bary 
die Richtigkeit meiner Angaben über ihre Entstehung in der Cultur bei Achlya 
polyandra, weil die Saprolegnia monoica, die er untersuchte, in ihren sexuellen 
Charakteren im Laufe einer ganzen Anzahl von Generationen constant blieb. 
Aber er findet doch selbst, daß bei Saprolegnia asterophora und Aphanomyces 
„die Antheridien oft (nicht immer) ausbleiben, wenn der Rasen alt wird“ (8. 76 


176 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


Rassen durch Unterdrückung der männlichen Aeste, die übrigens, 
wie ich gezeigt habe, bald eine mehr, bald eine weniger voll- 
ständige ist, betrachtet er nun als Beweis dafür, daß die männ- 


des Separatabdrucks); ähnlich wie ich dies zuerst gerade für Achlya polyandra 
behauptet hatte. Allein er geht noch weiter und erklärt meine Angaben bei 
Achlya polyandra aus einer Verwechselung mit nebenastlosen Saprolegnieen, die 
sich in meine Culturen eingeschlichen hätten und die ich für die nebenastlosen 
Formen der Achlya polyandra gehalten haben soll. Als Beweis für diesen Irr- 
thum führt er ferner an, daß auch meine Beschreibung der Structur 
der Achlya-Sporen falsch ist, und daß die nebenastlosen Pflanzen in 
meinen Culturen schon nach der Beschreibung, die ich von dem Bau ihrer Oo- 
sporen gebe, gar nicht in den Entwicklungskreis einer Achlya, sondern in den 
einer Saprolegnia gehören mußten. Die Structur der Oosporen der Achlya-Arten, 
namentlich von Achlya polyandra und prolifera, soll sich nämlich nach de Bary 
sehr auffallend und wesentlich von der der Saprolegnieen unterscheiden. Der 
bekannte, große sog. Fetttropfen, welcher bei den Saprolegnieen das Centrum 
der Oospore einnimmt, soll bei den Achlya-Arten seitlich liegen. 

Diese ganze Erklärung meines vermeintlichen Irrthums geht aber von falschen 
Prämissen aus und der Irrthum liegt hier in der That nicht auf meiner Seite. 

Ich kenne die Pflanze nicht, die de Bary Achlya polyandra nennt, und 
will daher meinerseits keine Erklärung des Widerspruchs zwischen seinen und 
meinen Angaben über die Structur der Achlya-Sporen versuchen. Dagegen halte 
ich für die von mir untersuchte Achlya polyandra, welche in ihren Charakteren 
durchaus mit der Pflanze übereinstimmt, die Hildebrand so genannt hat, die 
Richtigkeit meiner Angaben über den Bau ihrer Oosporen in allen Punkten auf- 
recht. Sie besitzen durchaus den typischen Charakter der Oosporen der Sapro- 
legnieen: centraler Fetttropfen, peripherisches Körnerplasma mit einer 
Vacuole in demselben, in welcher noch ein Zellkern liegt (Taf. XIX Fig. 13), 
ganz so oder doch wesentlich so, wie bei den Saprolegnia-Arten und wie ich es 
früher (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. IX. S. 198) beschrieben und dort auf Taf. XVII 
und XX wiederholt abgebildet habe. Dasselbe gilt übrigens auch von den 
Oosporen der Achlya racemosa und lignicola (Taf. XIX Fig. 125). Die von 
de Bary für Achlya polyandra angegebene seitliche Lage des Fetttropfens 
unter völligem Zurückdrängen des Körnerplasma auf die andere Seite tritt bei 
der von mir untersuchten Ach/ya polyandra nur bei Anwendung eingreifender 
Reagentien nach dem Tode ein (Taf. XIX Fig. 3, 5, 6). 

Achlyen und Saprolegnien unterscheiden sich daher keineswegs, wie de Bary 
will, generell schon durch den Bau ihrer Oosporen. Schon die zahlreichen 
Figuren der Oosporen meiner Achlya polyandra in meiner Abhandlung Taf. XVII 
Bd. IX der Jahrbücher, die doch immerhin einiges Vertrauen verdienen, hätten 
de Bary überzeugen können, daß seine Vermuthung über meine vermeintlichen 
Irrthümer und Verwechselungen nicht zutrifft. 

Die parthenogenetischen Formen der Achlya polyandra existiren daher nicht 
nur, wie ich getrost versichern darf, sondern sie sind auch nebenastlose Formen 
der mit Nebenästen versehenen Exemplare, zu denen sie specifisch gehören. 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. oa 


lichen Aeste bei den Saprolegnieen ihre physiologische Bedeutung 
verloren haben und folgert hieraus, daß sie auch bei den sexuellen 
Formen, obgleich sie hier doch mitihren Antheridien und Befruchtungs- 
schläuchen noch vollkommen erhalten sind, ihre Function nicht 
mehr ausüben. 


de Bary erklärt allerdings die nebenastlosen Formen, die bei verschiedenen 
mit Nebenästen versehenen Species der Saprolegnieen wiederkehren, für besondere 
Rassen und hierauf gründet sich in den meisten biologischen Fragen sein 
Widerspruch gegen meine Angaben. Der Unterschied scheint mir factisch nicht 
groß. Es genügt mir das eigene Eingeständniß von de Bary, daß diese neben- 
astlosen Formen keinerlei sichere Charaktere zeigen, welche sie von den Formen 
mit Nebenästen unbedingt specifisch unterscheiden, und daß er selbst bei Sa@- 
prolegnia asterophora und Aphonomyces das Verschwinden oder Zurückgehen der 
Antheridien in der Cultur beobachtet hat (l. ec. S. 104 u. 76). Dies eben habe 
ich von den parthenogenetischen Formen behauptet und darauf (l. c. 197—198) 
ihre Entstehung zurückzuführen gesucht. Zur Aufstellung von Rassen scheint 
mir eine durch vielfache Generationen erhaltene Oonstanz gewisser habitueller 
Merkmale zu gehören, wie sie z. B. bei den Rassen unserer cultivirten Nutz- 
pflanzen durch Hunderte von Generationen zu Tage tritt. Jedenfalls verlangt 
doch die Feststellung der Existenz von Rassen eine durchgeführtere Unter- 
suchungsreihe, als sie die über wenig aufeinanderfolgende Generationen ausge- 
dehnten Untersuchungen an Saprolegnieen gewähren können. 

Muß man aber zugeben, daß die nebenastlosen Formen specifisch von denen 
mit Nebenästen nicht verschieden sind, dann fallen auch die Schlüsse über die 
Keimungsdauer der parthenogenetischen Oosporen in meinem Sinne aus, und 
die von de Bary gefundenen Zahlen (S. 80 der Separatausgabe) widerlegen 
nicht, sondern bestätigen vielmehr, richtig interpretirt, die von mir gefundene 
Thatsache, daß die parthenogenetischen Sporen der Saprolegnieen früher keimen, 
als die befruchteten. 

Daß daneben auch specifische Unterschiede in der Keimungsdauer sich geltend 
machen, ist hierbei ohne Belang. 

Was endlich die Copulationswarzen betrifft, so erkenne ich hier den Punkt, 
in welehem de Bary gegen mich im Recht ist, bereitwillig an. Die Stellen, wo 
sie” hervortreten, sind nicht offene Löcher, wie ich dies 1850 behauptet und de 
Bary selbst 1852 bestätigt hatte, sondern es zieht sich regelmäßig jedesmal noch 
ein äußerst feines Häutchen über sie hinweg. Dagegen entspricht, und dies 


ist biologisch wichtiger, die organologische Deutung, die ich von ihnen 1873 


(Jahrb. f. wiss. Bot. IX. S. 208) gegeben habe, genau dem wirklichen Thatbe- 
stande. Sie sind für die Copulation mit den Nebenästen vorbestimmte Bildungs- 
organe der Oogonien und verrathen, wo sie vorhanden sind, deutlich den ac- 
tiven Antheil, welchen die Oogonien an dem Copulationsacte nehmen. Daß 
sie bei manchen Arten wenig oder gar nicht ausgebildet sind, in anderen Fällen 
zu sterilen Aesten auswachsen, ändert an ihrer ursprünglichen morphologischen 
Bestimmung ebensowenig, als der Umstand, daß es Fälle giebt, wo Antheridien 


zwischen zwei zu sterilen Aesten ausgewachsenen Papillen sitzend gefunden werden. 
Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Ed. II, 12 


178 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


Der Fall liegt aber bei den Saprolegnieen offenbar nicht 
anders, als in anderen ähnlichen Beispielen, wo neben bisexuellen 
rein weibliche, parthenogenetische Formen auftreten, deren Ent- 
stehungs- und Bildungsgeschichte unbekannt ist. 

Wollte man so schließen, so würde z. B. die parthenogene- 
tische Chara crinita als Beweis dafür gelten müssen, daß alle 
Characeen — Charen und Nitellen — apogam sind trotz der 
Existenz ihrer Antheridien und Samenkörper, denn auch bei diesen 
ist die materielle Vereinigung des Samenkörpers mit der 
Eianlage noch nicht direct beobachtet. 

Versuche, wie bei Charen, die direete Beobachtung durch das 
Experiment zu ersetzen, sind allerdings bei Saprolegnieen kaum 
ausführbar, allein dies muß eben bei der Beurtheilung nach der 
einen wie nach der anderen Seite zur größeren Vorsicht 
mahnen. 

Keinesfalls kann die Existenz parthenogenetischer Formen an 
und für sich gegen die Existenz des Sexualactes bei den sexuellen 
Formen entscheiden und ich führe dies hier auch nur an, um zu 
zeigen, daß das Hauptgewicht in de Bary's Hypothese der Apo- 


Nicht jede Narben-Zelle erfüllt ihre Bestimmung und Pollenkörner findet man 
unter Umständen auch in den Griffel-Haaren und doch ist die Narbe die vor- 
gebildete Empfängnißstelle für den Pollen. 

Die Erscheinungen sprechen zu deutlich, wenn man zahlreiche und ver- 
schiedene Fälle überblickt, als daß die Ueberzeugung von dem bestehenden Ver- 
hältnisse sich nicht dem Beobachter unmittelbar aufdrängen sollte. Namentlich 
dort, wo eine größere Regelmäßigkeit inZahl und Ordnung der Neben- 
äste und der Copulationswarzen herrscht, wie bei Achlya racemosa und lignicola 
und wo bei nahe benachbarten Oogonien die Nebenäste nicht nur an die Papille 
des Oogonium anwachsen, unterhalb welchem sie entstanden sind, sondern oft 
auch in ganz auffallender Weise die Papillen der ihnen nicht angehörigen 
Oogonien aufsuchen und mit ihnen copuliren. 

Ich glaube, daß de Bary selbst, wenn er erst von dem Zeugungsacte 
bei Saprolegnia und Achlya überzeugt sein wird, auch die Copulation zwischen 
Copulationswarze und Nebenast anerkennen wird. Es ist eine Copulation gerade 
so, wie die zweier aufeinander zuwachsender Verbindungspapillen copulirender 
Zellen von Spirogyren, die auch ein besonderer, von der eigentlichen Vermischung 
der Plasmakörper beider Zellen verschiedener und zu unterscheidender Act ist. 
In diesem Sinne habe ich von einer Zerlegung der Copulationsacte in zwei ge- 
sonderte Acte gesprochen: Copulation der Mutterzellen der Sexualelemente einer- 
seits, und Copulation oder Vereinigung der letzten wirksamen Plasmagebilde 
andererseits, wie z. B. bei Saprolegnia, Achlya und Spirogyra (Jahrb. f. wiss. 
Bot. IX. S. 219 und XI. S. 18—19). 


f 
Diddl 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 179 


gamie der Saprolegnieen in seinem negativen anatomischen Be- 
funde des Sexualactes bei Saprolegnia und Achlya liegt. 

Das Endurtheil wird daher von der Sicherheit und Beweis- 
kraft abhängen, welche diesem negativen Befunde zukommen. 


II. Der Befruchtungsvorgang in der Gattung Achiga. 


Wie groß die Schwierigkeiten einer directen Beobachtung des 
Befruchtungsactes gerade bei den Saprolegnieen sind, geht schon 
aus der Geschichte des Gegenstandes hervor. Trotz der zahl- 
reichen Beobachter herrscht noch immer wenig Uebereinstimmung 
und man ist in der That mit Sicherheit bei den beiden Gattungen, 
um die es sich hier handelt, nicht über die Thatsache hinausge- 
kommen, die ich bereits in meinem Aufsatze im Jahre 1857 con- 
statirt habe, daß die Befruchtungsschläuche bis an die Oosphaeren 
vordringen und sich ihnen anlegen. 

Für die Existenz des Befruchtungsactes nahm ich schon da- 
mals als fernere Andeutungen noch in Anspruch, erstens die sicht- 
bare Entleerung des Schlauchinhaltes, die stets constatirbar 
ist, wenn auch ein Theil des Inhaltes in den meisten Fällen noch 
zurückbleibt ; ferner das plötzliche Erscheinen von Plasma-Elementen, 
die offenbar früher dem Inhalte der Befruchtungsschläuche ange- 
hört hatten, außerhalb der Schläuche und in der Umgebung der 
Oosphaeren gerade in der Zeit, wenn die Befruchtung stattfinden 
mußte. Da die Plasma-Elemente, die ich hier im Auge habe, vor 
dem Vordringen der Schlauchspitzen zu den Oosphaeren nicht 
vorhanden sind, so können sie auch nicht mit jenen protoplasma- 
tischen Bildungsresten des Oogoniuminhaltes verwechselt werden, 
die hin und wieder bei der Entstehung und Ballung der Oosphae- 
ren zurückbleiben, ohne bei deren Bildung verwandt zu werden. 

Diese Umstände schienen deutlich für einen Austritt der be- 
fruchtenden Substanz aus den Schläuchen zu sprechen und zeigten 
zugleich, daß hier ebenso wie in anderen Fällen, z. B. bei Vaucheria, 
nicht der gesammte Inhalt der Antheridien bei der Befruchtung 
verbraucht werde. 

De Bary legt auf diese Erscheinungen geringeren Werth. 
Das Verschwinden des Inhaltes in den Befruchtungsschläuchen 
könne, wie er meint, davon herrühren, daß derselbe bei dem Wachs- 
thum der Schläuche Verwendung finde, oder vielleicht bei der 

m: 


180 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


Athmung verbrannt werde. Sonderbarer Weise bleibt aber der 
Inhalt der Stammschläuche der Saprolegnieen und auch der der 
Tragzellen der Antheridien trotz Wachsthum und Athmung be- 
stehen, und dieser bemerkenswerthe Substanz-Verlust, der gerade 
an der Stelle, wo er hier eintritt, so bedeutungsvoll 
ist, müßte in einer mehr befriedigenden, anderen Weise erklärt 
werden, wenn man die nächstliegende Annahme, daß der ver- 
schwundene Inhalt für die Zwecke der Befruchtung verwandt sei, 
zurückweisen und nicht gelten lassen will. 

Auch das Vorhandensein der differenten plasmatischen Bildungen 
neben den Oosphaeren und außerhalb der Befruchtungsschläuche 
hält de Bary für bedeutungslos, da er annimmt, daß alle hier 
anftretenden Körper ohne Ausnahme nur unverbrauchte Reste 
des Bildungsplasma der Oosphaeren sind, was jedoch, wie ich be- 
reits oben hervorhob, unbedingt nicht richtig ist. 

Den entscheidenden Beweis aber für seine Annahme, daß hier 
gar keine Befruchtung stattfindet, sieht de Bary endlich darin, 
daß die Befruchtungsschläuche sich zwar an die Oosphaeren an- 
legen und in feste Berührung mit ihnen gerathen, aber keineswegs 
mit ihnen verwachsen, sondern zeitlebens geschlossen 
bleiben und bei Anwendung von Reagentien Sich 
immervon den Oosphaeren im geschlossenen Zustande 
zurückziehen. Er behauptet von Saprolegnia ferax!): „Um 
über eine offene Communication ins Klare zu kommen, wurden 
geeignete Exemplare mehrfach im Momente des festesten Auf- 
sitzens des Schlauches getödtet. immer mit dem gleichen Erfolge: 
das aufsitzende Ende des Schlauches zeigte sich immer geschlossen. 
Zumal bei der Einwirkung verdünnter Chlorzinkjodlösung nimmt, 
in Folge der Wasserentziehung, der Schlauch nach allen Rich- 
tungen an Größe ab. Sein aufsitzendes Ende blieb hierbei nie 
mit dem Ei in Verbindung, sondern trennte sich von diesem und 
zog sich relativ weit zurück, umgeben von zarter, aber völlig ge- 
schlossener Membran.“ 

Ebenso erklärt er von Achlya polyandra?): „Eine Oeffnung 
des Schlauches findet hier so wenig statt, wie bei Saprolegnia...... 
Die Berührung der Schläuche mit den Eiern scheint hier, soweit 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 181 


sich dergleichen bestimmen läßt, weniger innig zu sein als bei 
Saprolegnia.“ 

Diese Angaben de Bary’s beruhen jedoch auf einer unvoll- 
ständigen Beobachtung. 

Es gehört hier viel Geduld dazu, um sich von dem wirklichen 
Thatbestande zu überzeugen, allein es steht unzweifelhaft fest, daß 
zahlreiche Schlauch-Enden, welche an die Oosphaeren herantreten 
und die Befruchtung ausführen, mit denselben an einer, wie es 
scheint, vorbestimmten Stelleinnig und untrennbar verwachsen 
(Taf. XIX Fig. 1,3,4,5,6,7,9, 10). Nur wenn die Reagentien angewendet 
werden, bevor die feste Verbindung und Verwachsung der Schläuche 
mit den Oosphaeren erfolgt ist, dann tritt der von de Bary be- 
schriebene Fall ein, daß der Schlauch sich von dem Ei, welches 
er zu berühren im Begriff war, weit und mit geschlossener Mem- 
bran zurückzieht (Taf. XIX Fig. 12a). In diesen Fällen hat aber auch 
keine Befruchtung stattgefunden und die Eier reifen auch nicht, wie es 
der Vergleich der Oosphaeren in a, b, ce Fig. 12 Taf. XIX deutlich zeigt. 

Wendet man dagegen die geeigneten Reagentien, z. B. das von 
de Bary benutzte Chlorzinkjod oder noch andere Contractions- 
mittel der Zelle und passende Tinctionsflüssiekeiten an, so findet 
man jedesmal, wenn überhaupt die Lage des Präparates eine 
genaue Beobachtung gestattet, die befruchtende Schlauchspitze mit 
der Oosphaere nicht nur u dig, sondern auch unlöslich 
verwachsen (Taf. XIX Fig. 4,5,6,9, 10). Es findet hier dasselbe Ver- 
hältniß wie beim Pollenschlauche statt; es gelingt bei verschiedenen, 
mechanischen und chemischen Einwirkungen eher den Befruchtungs- 
schlauch zu zerreißen, als ihn von der Oosphaere, mit der er ver- 
wachsen ist, zu trennen. 

So habe ich das Verhalten in zahlreichen Fällen constant bei 
Achlya polyandra gefunden. Um sich hiervon zu überzeugen, ist 
weiter nichts nöthig, als gut ausgebildete und reichlich fructificirende 
Exemplare dieser Pflanze, welche zahlreiche Befruchtungsschläuche 
in die vielsporigen Oogonien hineinschicken, vorsichtig mit Chlor- 
zinkjod und noch besser, in passender Weise nacheinander, mit 
Chlorzinkjod und Anilinblau zu behandeln (Taf. XIX Fig. 4, 6). Die 
meisten Befruchtungsschläuche wird man allerdings zwischen dem 
Haufen der Oosporen sich verlieren sehen, ohne daß es bei der 
äußerst verschiedenen Lage der Oosphaeren gelingt, die Verwach- 
sungsstelle zwischen Schlauch und Oosphaere, wie es hierbei ab- 


182 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


solut nöthig ist, im Profil zu erblicken; aber bei genügender Aus- 
dauer wird man, namentlich unter den peripherisch gelegenen 
Oosphaeren, Fälle genug finden, die eine genaue Beobachtung zu- 
lassen, und diese zeigen mit Evidenz das von mir geschilderte 
Verhalten, die feste und untrennbare Vereinigung von 
Oosphaere und Schlauchspitze (vergl. die Figuren-Erklärung). Die 
peripherischen Oosporen der größeren und mehr cylindrischen 
Oogonien zeigen oft auch äußerst schön, daß regelmäßig an jede 
Oosphaere eine Spitze der Befruchtungsschläuche herantritt (Taf. XIX 
Fig. 1). 

Aeußerst deutliche und durch ihre Größe für die Beobachtung 
günstige Fälle der Verwachsung liefern bei glücklicher Lage auch 
solche Oogonien, bei welchen der Inhalt ausnahmsweise nur zu 
einer einzigen großen Oosphaere sich gestaltet (Taf. XIX Fig. 4, 9). 

Diese feste und untrennbare Vereinigung von Oosphaere und 
Befruchtungsschlauch findet ebenso, wie bei Achlya polyandra, auch 
bei Achlya racemosa und lignicola statt. Bei Achlya polyandra zeigt 
aber die Verwachsungsstelle ferner noch eine bemerkenswerthe, 
äußerst charakteristische Eigenthümlichkeit. 

Die Oosphaere ist an der Stelle, an welcher die Verwachsung 
vollzogen ist, zu einer deutlichen, über ihren Umriß scharf vor- 
springenden Papille ausgezogen (Taf. XIX Fig. 3a, 4, 5, 6, 9, 10) und 
man sieht nun, daß nach der Befruchtung die entstehende Oosphaeren- 
Membran sich zwar längs ihres ganzen Umrisses ausbildet, an 
der vorspringenden Papille anfänglich aber noch fehlt. Man sieht 
deutlich, daß die Verwachsung hier zwischen der Schlauchspitze 
und der nackten, noch membranlosen Papille der Oosphaere statt- 
gefunden hat. Ob diese Papille an der Oosphaere schon vor der 
Verwachsung vorhanden war, oder ob die nackte Stelle der Oosphaere, 
an welcher die Verwachsung stattfand, erst in Folge derselben zur 
Papille ausgewachsen oder vorgezogen ist, darüber geben meine 
bisherigen Beobachtungen keine sichere Auskunft. Doch weisen 
vielerlei Umstände darauf hin, daß die Verwachsung in der That 
an einer vorher bestimmten Stelle der Oosphaere stattfindet. In 
den Fällen, in welchen zahlreiche Oosphaeren in einem Oogonium 
gebildet werden und in einem kugeligen Haufen zusammen liegen, 
wie dies ja für Achlya polyandra die Regel ist, scheinen diese zur 
Verwachsung bestimmten Stellen der Oosphaeren sämmtlich nach 
dem Centrum des Haufens gerichtet und somit einander zu- 
gekehrt. Hierdurch namentlich wird die Beobachtung der Ver- 


der Gattungen Achlya und Saprolegnaa. 183 


wachsungsstellen so sehr erschwert. Dies erklärt aber zugleich 
das Verhalten der Befruchtungsschläuche, welche man gewöhnlich 
direct in das Centrum des Oosphaeren-Haufens hineinwachsen sieht, 


‚und erst dort bilden sich, meist unter fortlaufender, gleichsam 


sympodialer Verzweigung, jene sehr kurzen Zweigspitzen aus, 
welche mit den hier benachbarten Oosphaeren an den vorbestimmten 
Stellen verwachsen. 

Das Zweckmäßige in diesem Verhalten spricht gleichfalls deut- 
lich genug für die eintretende Function. Unter den mehr unregel- 
mäßig gelegenen, von dem zusammenliegenden Haufen getrennten 
Oosphaeren finden sich dann die für die directe Beobachtung 
günstigeren Fälle (Taf. XIX Fig. 1, 6). 

Die Existenz der Verwachsungspapillen bei Achlya polyandra 
erweist wiederum den activen Antheil, welchen die weiblichen 
Sexualzellen an dem Befruchtungsacte nehmen. Doch bemerke ich, 
wie bereits hervorgehoben, daß diese Papillen nur bei Achlya po- 
Iyandra an den befruchteten Oosphaeren constant auftreten; bei 
den Formen der Achlya lignicola und racemosa sah ich immer nur 
feste Verwachsung, aber keine deutlich bemerkbare Papille. 

Ueber den bei dieser Verwachsung stattfindenden UTeber- 
gang von Schlauchinhalt in die Oosphaere giebt aber die 
Beobachtung im Innern der Oogonien allerdings keinen genügenden 
Aufschluß. 

Man sieht nichts Anderes, als daß die Schlauchspitze der Oosphaere 
fest aufsitzt (Taf. XIX Fig. 1—10) und daß der Schlauch 
mehr oder weniger merklich an Inhalt verliert und 
es ist kaum festzustellen, ob während der ganzen Dauer der Ver- 
wachsung die feste Begrenzungslinie, welche der Wand der Schlauch- 
spitze entspricht, noch sichtbar ist oder nicht. Meist sieht man 
sie allerdings völlig deutlich; ebenso oft erscheint sie aber un- 
deutlich oder verwischt oder gequollen (Taf. XIX Fig. 4, 6, 9). Das 
Verständniß dieses Verhaltens wird sich aus den Erscheinungen er- 
geben, auf die ich weiter unten zu sprechen komme. In den 
seltensten Fällen erhält man eine Andeutung einer Öommunication 
zwischen Ei und Schlauchinhalt und gelangt dazu innerhalb dieser 
Uebergangsstelle, protoplasmatischen Inhalt zu beobachten (Taf. XIX 
Fig. 6). Hierauf lege ich jedoch bei meiner Auffassung des hier statt- 
findenden Vorganges weniger Werth. Dagegen ist es von größerem 
Belang, daß die angewachsenen Spitzen der Schläuche nach ihrem 


184 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


Herantreten an die Oosphaeren, wie dies immer constatirbar ist, 
inhaltsärmer werden. Oft erscheinen sie völlig leer, immer aber 
hät ihr Inhalt, verhältnißmäßig zu seiner ursprünglichen Fülle, an 
Masse deutlich verloren (Taf. XIX Fig. 1, 3, 9, 10, 16, 17). 

Die unmittelbare Beobachtung direet an der Verwachsungs- 
stelle hat mich somit, trotz der angewandten Mühe, wie bereits er- 
wähnt. nicht weiter geführt. Dagegen, glaube ich, gewähren die 
Erscheinungen, welche es mir noch gelang, an den Antheridien und 
in den Befruchtungsschläuchen aufzufinden, einen weiteren Auf- 
schluß über den materiellen Vorgang, der sich hier offenbar 
zwischen Oosphaere und Befruchtungsschlauch abspielt. 

Bei genauerer Aufmerksamkeit auf den Inhalt der Antheridien 
und Befruchtungsschläuche bei Achlya polyandra und bei den ver- 
schiedenen Formen, welche die Achlya racemosa und lignicola bilden, 
wird man bald wahrnehmen, daß in dem Protoplasma derselben 
eigenthümliche Bildungen auftreten, welche sich von den übrigen 
protoplasmatischen Bestandtheilen des Inhaltes sehr auffallend 
unterscheiden. Sie bestehen aus einer homogenen, das Licht eigen- 
thümlich brechenden, plasmatischen Substanz, welche Farbstoffe 
in hohem Grade und weit stärker als das übrige Protoplasma auf- 
speichert (Taf. XIX Fig. 4, 9). 

Es werden diese Bildungen daher durch Tinetionen jeder Art, 
namentlich durch Färbungen mit Anilin- und Karmin-Präparaten 
leichter kenntlich. Sie sind nicht zu verwechseln mit jenen kleinen, 
spindelförmigen Zellkernen, welche Schmitz bei den Saprolegnieen 
auffand; sie sind größer als diese und zeigen, was namentlich 
wesentlich ist, deutliche, wenn auch äußerst langsame 
und träge, amöboide Bewegung!). 

Von diesen Bildungen finden sich immer nur wenige im In- 
halte der Antheridien. Auch sind sie nicht immer gut ausgebildet; 
häufig erscheinen sie nur wie stärkere, mehr oder weniger homo- 
gene Protoplasma-Ansammlungen, die hin und wieder noch ein- 


1) Vielleicht sind die Plasma-Abschnitte, welche Schmitz (Sitzungsber. der 
niederrh. Gesellsch. f. Natur- und Heilkunde zu Bonn. 4. Aug. 1879) in den 
Antheridien von Aphanomyces laevis beschreibt, den Gebilden, die ich hier meine, 
verwandt. Ich hatte seitdem noch nicht Gelegenheit, sie zu vergleichen. deBary 
erwähnt sie bei Aphanomyces scaber nicht; ich vermuthe, daß unter den Ab- 
schnitten, die Schmitz hier vorübergehend erwähnt, die Bildungen verborgen 
sind, die ich im Auge habe. 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 185 


‘zelne differente Körperchen in ihrer homogenen Substanz zeigen, 
und sie liegen, bevor sie sich förmlich individualisirt haben, gleich- 
sam wie Kerne in den Ecken der Maschen, welche das Protoplasma- 
netz hier oft bildet (Taf. XIX Fig. 13, 14). Ihre normale Ausbildung und 
ihre völlige Individualisirung und Sonderung vom übrigen Proto- 
plasma scheinen sie erst zu erreichen, wenn die Antheridien schon 
Befruchtungsschläuche in die Oogonien hineingetrieben haben 
(Taf. XIX Fig. 2a, b, e; Fig. 11a). Vorher erscheinen sie wenig- 
stens gewöhnlich noch nicht vom übrigen Protoplasma durchweg 
scharf gesondert. 

Auf der genannten späteren Entwicklungsstufe der Antheridien 
aber wird man dies Gebilde, wenn man erst auf sie aufmerksam 
seworden ist, leicht auffinden, und es läßt sich mit voller Deut- 
lichkeit beobachten, daß sie nicht nur amöboide Be- 
wegungen ausführen, sondern auch äußerst langsam 
von Ort zuÖrtin den Antheridien und Befruchtungs- 
schläuchen hin und her wandern, namentlich aber 
auch indiekurzen Zweigeder Befruchtungsschläuche 
eintreten, welche an die ÖOosphaeren anwachsen 
BER Kia Ile! aa, 18101823). 

Diese Körper erinnern in ihrer Beschaffenheit und ihrer Be- 
wegung sofort an die Spermatozoiden, welche Cornu bei Mono- 
blepharis beschreibt !') und dort mit den Oosphaeren sich direct ver- 
einigen sah. 

Wie diese Bildungen bei Achlya und Saprolegnia aus den Be- 
fruchtungsschläuchen austreten, dies kann man nun direct an den 
merkwürdigen freien Befruchtungsschläuchen beobachten, die ich 
bei Achlya racemosa schon vor Jahren beschrieben habe ?). 

Man gewinnt so eine Vorstellung über den Vorgang, der sich 
bei Achlya und Saprolegnia an den Verwachsungsstellen zwischen 
Befruchtungsschlauch und Oosphaere so geheimnißvoll abspielt. 

Bei allen Formen, die zu Achlya racemosa und lignicola ge- 
hören, entstehen derartige freie oder äußere Befruchtungs- 
schläuche, wie ich sie genannt habe, regelmäßig. Sie treten aus 
der Rückenfläche der Antheridien, welche der Oogoniummembran 
nicht angeschmiegt ist, hervor, und wachsen, anstatt in das Oogo- 


1) Ann. d. sc. nat. 5. serie . XV. S. 82 u. £. 
2) Jahrb. f. w. Bot. Bd. IX. S. 215 u. f. Taf. XIX. Fig. 2, 3. 


186 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


nium hinein, frei in die umgebende Flüssigkeit. Sie können aber 
auch an anderen Stellen der Antheridien entstehen, z. B. an secun- 
dären Antheridien der männlichen Aeste (Taf. XIX Fig. 29 b), die sich 
oft unter dem End-Antheridium noch ausbilden !). Auch bei anderen 
Achlyen sowohl als Saprolegnien finden sie sich (Taf. XIX Fig. 2b), 
wenn auch hier nur äußerst selten und fast nur ausnahmsweise. 

In ihrer Entwicklung stimmen diese freien Befruchtungs- 
schläuche völlig überein mit den inneren, in die Oogonien hinein- 
wachsenden. Sie sind Fortsätze der innersten Schicht der An- 
theridienwand, welche unter Durchbrechung der äußeren 
Schichten bruchsackartig hervortritt und zu jenen Schläuchen 
auswächst (Taf. XIX Fig. 16a, 31a, a, 15, 17, 18—20, 21—28 u. s. w. 
Sie verhalten sich nur insofern etwas abweichend, als sie meist 
unregelmäßigere Formen annehmen, d. h. nicht immer so regel- 
mäßig eylindrische Schläuche bilden, wie die inneren Befruchtungs- 
schläuche. Sonst verhalten sie sich aber diesen völlig gleich. 
Namentlich sah ich sie nie zu längeren Aesten auswachsen, son- 
dern, nachdem sie die geringe, ihnen zukommende Länge erreicht 
haben, die ungefähr der der inneren Befruchtungsschläuche gleich- 
kommt, wird ihr Wachsthum sistirt und ist für immer beendet. 
Sie gehen später auch unter den. gleich zu beschreibenden Er- 
scheinungen zu Grunde; ganz so, wie die inneren Befruchtungs- 
schläuche, nachdem diese die Befruchtung vollzogen haben. 

Auch in diesen äußeren oder freien Befruchtungsschläuchen 
findet man nun die vorher erwähnten amöboiden Bildungen, die 
ich in ihrer physiologischen Function und Bewegung als „Sperm- 
amöben“ bezeichnen will (Taf. XIX Fig. 18—23). Sie entstehen 
theils hier direct, theils wandern sie aus dem Antheridium ein. 

Mit ihrer trägen Bewegung gelangen sie an die Spitze des 
Schlauches, oder an eine seitliche, einem kurzen Zweige entspre- 
chende Ausbuchtung desselben (Taf. XIX Fig. 18, 19, 21—23). Hier 
sammelt sich dann gewöhnlich mehr oder weniger von dem Proto- 
plasma des Schlauches um sie an, oder vielmehr sie nehmen 
dasselbeinsich auf (Taf. XIX Fig. 15,26), und nun sieht man im 
Laufe mehrerer Stunden die Spermamöbe allein, oder in Ver- 
bindung mit dem aufgenommenen Plasma, in einer schwer zu be- 


1) Man vergl. auch den oben angeführten Aufsatz in den Jahrbüchern. 
Bd. IX, S, 215 u. 216. 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 187 


schreibenden Weise aus dem Schlauche hervortreten (Taf. XIX Fig. 23, 
27, 28). Nicht so, wie die Schwärmsporen der Chytridien und ähn- 
licher Zellenparasiten durch die Zellmembran einwandern, auch nicht 
so, wie farblose Blutzellen durch die Gefäßwände hindurchtreten ; 
sondern das ganze in der Ausbuchtung oder Spitze des Schlauches 
befindliche Plasma wird hier gleichsam, als wäre es eine zähflüssige 
Masse, durch die Membran des Schlauches hindurchgedrückt 
(Taf. XIX Fig. 15, 27, 28), wobei die Membran selbst zwar meist 
sichtlich eine Auflockerung oder gallertartige Quellung erleidet, aber 
doch in ihren Umrissen wesentlich erhalten bleibt. 

In den Zwischenstadien des Vorganges sieht man den sich 
hervordrängenden protoplasmatischen Inhalt theils noch innerhalb, 
theils schon außerhalb des Schlauches und die Membran desselben 
erscheint an dieser Stelle undeutlich und verwischt, gerade so, wie 
sie gewöhnlich auch während des Befruchtungsactes an der Ver- 
wachsungsstelle zwischen Schlauch und Oosphaere zu erscheinen 
pflest (Taf. XIX Fig. 4, 9 u. s. w.). 

Nach dem Austritt erscheint der Schlauch hinter der ausge- 
tretenen Masse wieder geschlossen (Taf. XIX Fig. 235, 28); allein 
seine Begrenzungswand erscheint etwas zurückgetreten und der 
Schlauch erscheint kürzer als früher, so daß man den Eindruck ge- 
winnt, als ob die ganze mit Plasma erfüllte Spitze sich abgelöst und 
der Schlauch sich wieder geschlossen hätte. Zudem erfolgt häufig 
der Austritt auch nur unvollkommen und der Durchtritt des Proto- 
plasma wird noch vor seiner Vollendung gestört. Der Austritt aus 
den freien Befruchtungsschläuchen kann endlich auch beijedem Ent- 
wicklungsstadium derselben, z. B. schon beiihrem beginnenden Hervor- 
brechen aus dem Antheridium, wie bei a Fig. 16 Taf. XIX, erfolgen. 

Die ausgetretene Masse selbst endlich, sei sie eine einzelne 
Spermamöbe gewesen, wie in Taf. XIX Fig. 22, oder eine größere, 
mit derselben verbundene Protoplasma-Ansammlung, wie in Taf. XIX 
Fig. 28, bleibt regelmäßig an der Stelle, wo sie hervortrat, liegen und 
seht hier ohne jede weitere Entwicklungserscheinung 
zu Grunde !!). 


1) Schon früher habe ich diesen Austritt des Plasma aus den freien Be- 
fruchtungsschläuchen gesehen und beschrieben (Jahrb. f. wiss, Bot. IX. S. 215 
— 216), aber die histologischen Details des Vorganges nicht so genau verfolgen 
können. Es erschien mir damals. als ob der Austritt einen mehr plötzlichen 
Charakter hätte und stoßweise, aber nicht so langsam, erfolge. Namentlich habe 


188 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


Dies Verhalten erleichtert die Deutung der beobachteten Bil- 
dungen und zerstreut die letzten Bedenken, welche über ihren 
Werth noch aufsteigen können. 

Der Verdacht liegt ja hier, wie in ähnlichen Fällen, nahe, daß 
die beschriebenen Spermamöben vielleicht nicht zur Pflanze ge- 
hören, sondern irgendwie auf unbeachteten Wegen eingedrungene 
Parasiten sind. Dagegen sprechen nun alle Erscheinungen, die ihr 
Auftreten und ihr Verhalten begleiten. Vor Allem, daß sie nach 
keiner Seite irgend eine Spur von Entwicklung zeigen. 

Auch bei der sorgfältigsten Prüfung findet man die Bildungen, 
‚von denen hier die Rede ist, an keiner anderen Stelle der Pflanze, 
als in den Antheridien und Befruchtungsschläuchen. Auch hier 
fällt ihre Entstehung erst mit der Zeit der Befruchtungsreife der 
Oosphaeren zusammen. 

Wären sie trotz alledem eingedrungene Parasiten, so müßten 
sie in den Zellen, in welchen sie gefunden werden, doch irgend 
welche Entwicklungsstadien durchlaufen, Wachsthumserscheinungen 
zeigen, oder Ruhezustände, oder Vermehrungs- oder Reproductions- 
organe bilden u. s. w. Von Alledem findet sich hier keine Spur. 

Sollten sie etwa, wofür unter Ento-Cellularparasiten mir kein 
Beispiel bekannt ist, bestimmt sein, in der unvollkommenen Form, 
in der sie eintraten, aus der Nährzelle wieder auszutreten, so müßte 
man erwarten, daß sie ihre ferneren Entwicklungsstadien nach dem 
Austritt aus den Schläuchen beginnen. Aber der Nachweis ist 
leicht, daß sie nach dem Austritt jedesmal unmittelbar vor der 
Austrittsstelle ohne jede weitere Entwicklung unfehlbar zu Grunde 
gehen, falls sie nicht etwa, wenn der Austritt im Inneren eines 
Oogonium erfolgt, auf eine zu befruchtende Oosphaere stoßen. 

So leicht daher auch bei diesen schwierigen und die Geduld 
der Geduldigsten erschöpfenden Beobachtungen ein Uebersehen 
eines wesentlichen Punktes, oder ein Irrthum sich einschleichen 
kann, so zweifle ich doch nicht, daß jeder sorgfältige Beobachter 
aus dem Zusammenhange aller Erscheinungen zu denselben Schlüssen 
gelangen wird, wie ich selbst. 

Auch über den Werth der freien Befruchtungsschläuche kann 
kein Zweifel sein. Sie sind, dies zeigt die unmittelbare Beobach- 


ich damals die Spermamöben nicht aufgefunden, oder vielmehr übersehen. 
Hierin unterscheidet sich meine gegenwärtige Darstellung des Vorganges von de 
früheren, schon vor 9 Jahren gegebenen. 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 189 


tung, den inneren Befruchtungsschläuchen gleichwerthige Bil- 
dungen. Ihre Wand obliterirt später nach dem Austritt der 
Spermamöben gerade so wie die Wände der inneren Befruchtungs- 
schläuche nach der Befruchtung zu Grunde gehen. Man findet 
schließlich an ihrer Stelle nur noch der völligen Zerstörung an- 
heimfallende Reste ihres früheren protoplasmatischen Inhaltes und 
sieht daher zuletzt die Antheridien nur noch mit der seitlichen 
Oeffnung versehen, aus welcher der Befruchtungsschlauch hervor- 
getreten war, und vor der nun nur Rückstände des unverbrauchten 
Protoplasma befindlich sind (Taf. XIX Fig. 30). Solche Zustände sind 
schon in meinem älteren Aufsatze Jahrb. f. wiss. Bot. IX. Taf. XIX 
abgebildet. 

Die an den äußeren Befruchtungsschläuchen beobachteten Er- 
scheinungen lassen sich nun offenbar mit voller Berechtigung auf 
die inneren Befruchtungsschläuche und ihre Verwachsungsstelle 
mit den Oosphaeren übertragen; um so mehr, als ich hinzufügen 
kann, daß ich bei Achlya polyandra in einigen Fällen den gleichen 
Vorgang des Plasmaaustrittes auch im Inneren der Oogonien be- 
obachtet habe, und zwar hier an den blinden Endigungen solcher 
Zweige der inneren Befruchtungsschläuche, die keine Oosphaere 
erreicht hatten — wie etwa bei a Fig. S Taf. XIX. Man darf daher an- 
nehmen, daß auch an der normalen Verwachsunsgsstelle der Schläuche 
mit den Oosphaeren — a Fig. 4 u. 9 Taf. XIX — die Spermamöbe und das 
begleitende oder aufgenommene Plasma die Membran des Schlauches 
in derselben Weise durchdringt, um dann mit der Oosphaere zu 
verschmelzen. Hierdurch wird vielleicht auch jene feste Ver- 
bindung hervorgerufen, die später zwischen beiden besteht. 

In einzelnen Fällen glaube ich sogar an der Verwachsungs- 
stelle selbst diesen Uebertritt gesehen zu haben, doch gestehe ich 
gern, daß die Beobachtung hier in so seltenen Fällen gelingt und 
unter so ungünstigen Umständen erfolgt, daß es schwer wird, ob- 
jeetive Wahrnehmung und subjective Auffassung mit absoluter 
Bestimmtheit zu unterscheiden. Allein die sicher constatirten 
Thatsachen genügen, wie ich meine, zur richtigen Deutung des 
Vorganges. Ferner erklären sie auch die in ihrem Verständnis 
noch dunkel gebliebenen Erscheinungen, die mir und Anderen 
wiederholt aufgefallen sind. Namentlich und vor Allem das schon 
besprochene Auftreten von Plasmabestandtheilen, die aus den Be- 
fruchtungsschläuchen herrühren, frei in der Nähe der Oosphaeren, 


190 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


Da das Protoplasma, wie ich oben beschrieb, auch im Inneren der 

Oogonien aus den blinden Endigungen der Befruchtungsschläuche 

in der geschilderten Weise hervortreten kann, so mag der Vor- 

gang vielleicht häufiger auch zwischen dem Haufen der Oosphaeren 
an solchen Schlauchspitzen eintreten, die keine Oosphaeren erreichen. 

So können dann plötzlich in dem Raume neben den Oosphaeren 

zerstreute Plasmabestandtheile aus den Schläuchen sichtbar werden, 

die vorher nicht da waren und die auch nicht Bildungsreste des 
ursprünglichen Protoplasma der Oogonien sind. 

Um endlich Deutung und Beobachtung so viel als möglich zu 
trennen, will ich, bevor ich weitere Schlüsse aus dem Gesehenen 
ziehe, hier zunächst noch diejenigen neuen Thatsachen, auf welche 
ich hier aufmerksam mache und über welche kein Zweifel sein 
kann, wiederholen. 

Diese sind: 

1) Man findet constant bei den Arten der Gattung Achlya eine 
feste, untrennbare Verwachsung zwischen Be- 
fruchtungsschlauch und Oosphaere (Taf. XIX Fig. 3, 4, 9, 10). 
Bei Achlya prolifera ist diese Verwachsungsstelle an der 
Oosphaere zu einer vorspringenden Papille gestaltet, 
an welcher sich die Membran der Oosphaere erst zuletzt 
bildet, erst nachdem sie an der übrigen Peripherie der- 
selben bereits früher schon als eine durch Reagentien ab- 
hebbare Membran erkennbar ist. 

3) Sowohl bei Achlya polyandra, als bei Achlya racemosa und 
lignicola treten zur Zeit der Befruchtungsperiode im Proto- 
plasma der Antheridien regelmäßig erst ungenauer begrenzte, 
dann deutlicher individualisirtte Plasmabildungen mit 
amöboider Bewegung — dieSpermamöben — auf. 
Diese wandern in die Befruchtungsschläuche hinein. 

4) Die Spermamöben besitzen die Fähigkeit allein 
für sich oder mit Fortreißung und unter Aufnahme von 
Schlauchplasma, welches sie in sich oder um sich ansammeln, 
durch dieMembran des Schlauches hindurchzu- 
treten, ohne daß in dieser ein deutlicher oder offener 
Communicationscanal sichtbar wird. 

5) Das Austreten der Spermamöben und des Plasma erfolgt 
an den blinden Enden der Befruchtungsschläuche. Ich sah 
dasselbe sowohl an den freien, äußeren Befruchtungs- 


2 


Se 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 191 


schläuchen bei Achlya racemosa und lignicola, als auch an 
den inneren Befruchtungsschläuchen der Achlya poly- 
andra, die normal ins Innere der Oogonien hineinwachsen. 
6) Die ausgetretenen Spermamöben und Protoplasma- 
massen bleiben dort, wo sie ausgetreten sind, liegen und 
gehen hier ohne Weiterentwicklung zuGrunde. 
Der normale Befruchtungsact von Achlya und auch von Sa- 


prolegnia — denn nach dem, was ich von Saprolegnia weiß, zweifle 
ich nicht, die beobachteten Erscheinungen auch auf Saprolegnia aus- 
zudehnen — würde sich demnach wie folgt gestalten: 


Ein mit amöboider Bewegung ausgestattetes, in- 
dividualisirtes Plasmagebilde, welches hier die 
Function des Samenkörpers besitzt, durchdringt 
plasmodienartig die Membran des mit der nackten 
Oosphaere an einer vorgebildeten Stelle copulirten 
Befruchtungsschlauches und vereinigt sich so un- 
mittelbar mit der Oosphaere. 

Dieser nach mehreren Richtungen hin bemerkenswerthe Be- 
fruchtungsact schließt sich so sehr an den von Monoblepharis 
an, daß dieser geradezu als das nächste Entwicklungsglied der 
Reihe erscheint. 

Die träg-bewegliche Spermamöbe, welche bei Achlya noch in 
geschlossenen Befruchtungsschläuchen zur Oosphaere geleitet wird, 
wird bei Momoblepharis mit Unterdrückung des leitenden Befruch- 
tungsschlauches zum freien, selbständigen Spermatozoid, welches in 
der Gestalt kaum noch von der Spermamöbe abweicht, aber schon 
eine Cilie besitzt und ein selbständigeres Dasein führt. Für an- 
dere Gattungen der Saprolegnieen und Peronosporeen darf man die 
Existenz der Spermamöben mindestens supponiren, die Beobach- 
tungen von Schmitz an Aphanomyces, die ich oben bereits an- 
führte, geben hierüber schon wenigstens eine Andeutung. 

Systematisch scheint nun kein Grund vorhanden, die Familie 
der Saprolegnieen in dem Umfange, in dem ich sie früher gefaßt 
habe, zu zerreißen und Pythium von derselben auszuschließen. 
Ein Streit hierüber wäre für die vorliegende biologische Aufgabe 
ziemlich unfruchtbar. Ich selbst trage jetzt kein Bedenken mehr, 
auch Monoblepharıs in den Kreis der Saprolegnieen hinein zu 
ziehen. Es würde dann in derselben Familie — jedenfalls in dem 
Umfange desselben Zeugungstypus — von Pythium an aufwärts 


192 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsaet 


bis zu Monoblepharis schon eine fortlaufende Entwicklungsreihe 
in der Ausbildung der Samenelemente vorliegen, die sich wesent- 
lich vielleicht nur durch die größere Individualisierung und Beweg- 
lichkeit der Spermamöben unterscheiden möchte. 

In dieser Reihe bilden die Gattungen Saprolegnia und Achlya 
nicht, wie de Bary will, Beispiele einer bis zum Funetionsverlust 
gesteigerten Degradation der Zeugungsorgane, vielmehr, wie ich 
glaube, die zur Zeugung durch freie, selbständige Spermatozoiden 
ansteigenden Uebergänge. Die parthenogenetischen Formen in 
dieser Familie können aber über den Geschlechtsact der 
sexuellen Formen Nichts aussagen; sie verhalten sich auch 
hier zu den sexuellen nicht anders, wie in anderen Fällen. Auf 
das gleiche Verhältniß bei Chara crinita habe ich bereits hinge- 
wiesen. 


11I. Ueber empirischen Nachweis von Sexualität und 
Apogamie. 


Die Existenz rein weiblicher Formen mag, wenn man will, 
mit einer hypothetischen Vorstellung von Apogamie in Zusammen- 
hang gebracht werden, sie läßt aber auch andere Deutungen zu. 
Die theoretische Würdigung der Erscheinungen, die hier in Frage 
kommen, gehört, wie mir scheinen will, überhaupt vor der Hand 
noch in jene dunklen Gebiete der Sexualitäts-Lehre, in welcher 
die speculative Naturwissenschaft noch das Wort führt, die 
empirische Forschung aber kritisch und skeptisch bei Seite steht. 

Daß es zahlreiche geschlechtslose Individuen und Generationen 
giebt, ist gewiß. Ob hieraus schon die Apogamie von Arten und 
ganzer Classen von Organismen folgt, darf mit Recht bezweifelt 
werden. 

Die durch eine beschränkte Anzahl von Generationen be- 
obachtete Geschlechtslosigkeit eines Organismus, der ja vielleicht 
auf ungeschlechtlichem Wege in begrenzter Zeit sich fortpflanzen 
kann, ist nicht einmal ein Beweis des Geschlechts-Mangels, um 
wie viel weniger ein Beweis des Geschlechts- Verlustes. Das 
Geschlecht könnte ja durch Entwicklungsbedingungen, die wir bei 
der absoluten Unkenntniß von der wahren Bedeutung des Ge- 
schlechtes, in der wir uns befinden, gar nicht übersehen, in: zahl- 
reichen Generationen nur vorübergehend unterdrückt sein; 


EEE SET 


der Gattungen Achlya und Saprolegmia. 193 


wie dies ja entschieden eine Unzahl von Beispielen in der Natur 
täglich erweisen. 

Es könnte ferner ein geschlechtsloser Organismus, selbst 
wenn schon mit Sicherheit entschieden wäre, daß er unter keinen 
Umständen Sexualität zeigt, die Sexualität vielleicht noch gar nicht 
erreicht haben. Phylogenetisch lassen sich Rückbildungen kaum 
von Entwicklungsstufen unterscheiden. 

Zur Behauptung eines eingetretenen Geschlechts-V erlustes 
gehört doch der empirische Nachweis, daß das Geschlecht 
einst da war. Diesen Beweis, worauf es eben ankommt, für 
den besonderen Fall, um den es sich handelt, auch empirisch 
zu führen, dürfte schwer sein, wenn man sich nicht mit mehr- 
deutigen vergleichenden Betrachtungen über ver- 
wandte Organismen, die ein Geschlecht besitzen, begnügen will. 

Doch ist es nicht meine Absicht, hier noch weiter in die mehr 
theoretisirenden und noch controversen Gebiete der Sexualität ein- 
zudringen. Es genügt mir gezeigt zu haben, 

daß die Saprolegnieen kein glücklich gewähl- 
tes empirisches Beispiel für die Existenz und 
die Entstehung der Apogamie sind. 

Andere Consequenzen für die Sexualitätslehre liegen bei der 
Beurtheilung der Sexualitätserscheinungen der Saprolegnieen näher, 
und diese mögen hier noch ihre Besprechung finden. 

Die materielle Vereinigung der Zeugungsstoffe ist un- 
bedingt ein nothwendiges und auch, wo sie direct beobachtet 
werden kann, ein characteristisches Merkmal des sich vollziehen- 
den Befruchtungsactes. Schon die physiologischen Erfahrungen 
sprechen ja im Großen für die materielle Betheiligung des männ- 
lichen Samenelementes am Zeugungsacte. Die Botanik darf sogar 
für sich in Anspruch nehmen, daß diese für das Verständniß der 
Zeugung so wichtige Thatsache zuerst durch die histologischen 
Untersuchungen des Zeugungsactes der niederen Gewächse wissen- 
schaftlich außer allen Zweifel gestellt worden ist, und ich selbst 
darf daran erinnern, daß ich schon in meinen ersten Abhandlungen 
über die Befruchtung der Algen für die Theorie der „materiellen 


Vereinigung‘ der Sexualelemente im Zeugungsacte mit Entschieden- 


heit eingetreten bin und dieselbe dort durch die ersten unzwei- 
deutigen Beobachtungen des Actes auch als thatsächlich richtig 


erwiesen habe. 
Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd, I. 13 


194 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


Dennoch fand ich, wie bekannt, nicht sogleich allgemeine Zu- 
stimmung bei den Morphologen. Selbst so hervorragende Forscher 
auf dem Gebiete der Zeugungslehre, wie Hofmeister, Thuret, 
Cohn vertraten damals zum Theil noch die alte Aristotelische 
Contact-Theorie der Zeugung, wonach nur eine dynamische 
Einwirkung des männlichen Samens bestehen sollte !). 

Gegenwärtig, nach den zahlreichen übereinstimmenden Be- 
obachtungen, welche wir über die histologischen Vorgänge beim 
Befruchtungsacte besitzen, wird ein Zweifel über den materiellen 
Antheil der männlichen Samenelemente an dem Producte der 
Zeugung wohl nicht mehr aufkommen können. 

Daß daneben, wie es einige neuere Morphologen auf zoologi- 
schem Gebiete wollen’), noch eine besondere Reiz- oder Contact- 
wirkung des männlichen Samens auf das Ei bestehen solle, scheint 
mir eine überflüssige Annahme, da in den vorhandenen Beobach- 
tungen nirgend ein zwingender Grund für dieselbe vorliegt. 

Alle Erscheinungen der Bewegung, des Wachsthums und der 
Entwicklung, die wir als Folgen der Befruchtung auffassen, er- 
klären sich zur Genüge aus Wirkungen der Kräfte, die dem Stoffe 
anhaften, welcher bei der Vereinigung der Sexualproducte von 
der männlichen Geschlechtszelle an die weibliche abgegeben wird. 

Was wir mit Sicherheit wissen, ist nur, daß ein solcher Stoff 
— ein Product der männlichen Sexualorgane — in das Ei, oder 
die stellvertretende weibliche Geschlechtszelle körperlich aufge- 
nommen werden muß, und es ist Aufgabe der histologischen 
Forschung, in jedem einzelnen Falle diesen Uebergang auch sicht- 
bar darzulegen. 

In den zahlreichen Fällen, in welchen die Sexualproducte als 
Samenkörper und Ei zusammentreten, oder als plasmatische In- 
haltsparthien der Sexualzellen unmittelbar zusammenfließen, ist 
dieser Uebergang bekanntlich entweder direct zu sehen oder doch 
unschwer zu beurtheilen. Dagegen hat man über denselben bisher 
nichts Sicheres oder Entscheidendes in allen den Fällen copula- 


1) Man vergleiche hierüber meine Schrift „Zur Kritik und Geschichte der 
Untersuchungen über das Algengeschlecht“, Berlin bei Hirschwald 1856, 
S. 65 u. f.; besonders den Nachtrag zu dieser Schrift in meinen Jahrbüchern 
f. wiss. Bot. Bd. II (1860) S. 474—476, die Anmerkung unter dem Text. 

2) Vergl. Hensen, Physiologie der Zeugung, Leipzig 1881, S. 238 u. f 
in: Handbuch der Physiologie von Hermann. 


der Gattungen Achlya und Suprolegnua. 195 


tiver Befruchtung constatiren können, in welchen, wie bei 
Phanerogamen, Gymnospermen, Florideen, Pilzen der Uebergang 
des männlichen Samenelements in die weibliche Zelle durch ge- 
schlossene Membranen hindurch stattfinden muß. 

Es herrschen hierüber nur mehr oder weniger wahrschein- 
liche Muthmaßungen. 

Es wäre nun schon an sich nicht absolut undenkbar, daß 
hier der männliche Zeugungsstoff in flüssiger Form, im Zellsaft 
gelöst und optisch nicht unterscheidbar, die trennende Membran 
durchdringt. 

Ließe sich solch ein flüssiger Zeugungsstoff in einzelnen 
Fällen überzeugend nachweisen, so wäre die Schwierigkeit ge- 
hoben, und schon dieser Möglichkeit gegenüber sollte man in der 
Negirung der Function copulirender Zellen vorsichtig sein. 

Mir selbst erscheint allerdings diese Möglichkeit sehr fern 
zu liegen. In Uebereinstimmung mit allen Erfahrungen über den 
Sitz der biologischen Functionen in der Zelle muß man, wie ich 
glaube, auch die sexuelle Function ausschließlich für das Proto- 
plasma in Anspruch nehmen, und unter dieser Voraussetzung, von 
welcher wohl die meisten Morphologen ausgehen werden, erscheint 
allerdings für die genannten Fälle copulativer Befruch- 
tung in dem Vorhandensein geschlossener Membranen noch ein 
Hinderniß für den Uebertritt der männlichen Zeugungsstofie zu 
bestehen. 

Nun liegen aber schon verschiedene Andeutungen und Er- 
fahrungen über den Durchtritt plasmatischer Substanz durch ge- 
schlossene Zellwände vor. Neuerdings hat auch Cornu bei der 
Beobachtung der Macroconidienbildung einer Neciria auf einen 
solchen Fall hingewiesen, der sogar außerhalb der Sexualitätsphäre 
zu liegen scheint. Er geht so weit, daraus zu schließen, daß dem 
Plasma, als solchem, ganz allgemein die Fähigkeit zukommen 
möchte, durch geschlossene Zellwände zu wandern. Er sagt !): 
„Dans le Nectria tout se passe comme si le plasma avait emigre 
des divers articles de la spore primitive, traversant cing cloisons, 
jusqu’a la spore nouvelle et si tout le contenu avait et& employe 
a la former. 

Quelle que soit liinterpretation qu’on lui donne, le fait n’en 


1) Comptes rendus 1877. T. LXXXIV. p. 133—135. 
13* 


196 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


reste pas moins acquis. Une substance colloide telle que le plasma 
parait done cheminer ä travers une membrane close, mais vivante, 
a la faveur des phenomenes compliques de la vie, d’une maniere 
contraire en apparence aux lois de l’endosmose.“ 

Er fügt hier noch hinzu, daß derselbe Vorgang vielleicht auch 
bei der Befruchtung der Phanerogamen stattfinden möchte, wie 
dies bereits lange früher, worauf ich noch zurückkommen werde, 
auch schon Schacht ausgesprochen hatte. 

In dem vorliegenden Befruchtungsacte von Achlya kann man 
den Uebertritt von Protoplasma durch geschlossene Wände direct 
sehen, zugleich beobachten, daß er sich mit Hülfe von amöben- 
artigen Wesen vollzieht und daß sichtbare Wege — wenigstens 
mit unseren gegenwärtigen Mitteln sichtbare — in der Membran 
nicht zurückbleiben. 

Es ist daher durchaus nicht unumgänglich nöthig, bei copu- 
lirenden Zellen nach einem offenen Communicationscanal für den 
Uebertritt des befruchtenden Protoplasma zu suchen. 

Keineswegs aber erscheint es geboten oder er- 
laubt, wo offene Communication fehlt, kurzweg die 
Sexualität zu läugnen. 

Dieser auf rein negativ-empirischem Boden fußende Standpunkt 
ist deshalb nicht haltbar, weil er von der meist täuschenden Vor- 
stellung ausgeht, daß die bekannten Processe in dem Erscheinungs- 
gebiete, dem sie angehören, schon die vorhandene Mannigfaltigkeit 
der Natur erschöpfen. 

Gerade die Sexualitätslehre liefert instructive Beispiele vom 
Gegentheil. Die Behauptung, daß ein Organismus keine Sexuali- 
tät besitzt, weil die bereits bekannten Zeugungsvorgänge bei 
demselben nicht eintreten, ist schon mehrfach durch die Auffindung 
neuer Zeugungsformen widerlegt worden. Denn Form und Wege 
der Zeugungsstoffe und der Ort ihres Auftretens haben schon 
wiederholt zu unerwarteten und überraschenden Erkenntnissen ge- 
führt. Wer hat vor seiner Entdeckung an einen Befruchtungsact 
nach Art der Florideen gedacht, oder die Paarung von Schwärm- 
sporen vermuthet, bevor sie gesehen war! 

Von dem bezeichneten negativen Standpunkt aus wäre es z.B. 
vor der Entdeckung der Florideenbefruchtung leicht gewesen — 
und ist auch versucht worden — den Beweis zu führen, daß die 
Florideen geschlechtslos und ihre Spermatozoiden degene- 


der Gattungen Achlya und Saprolegnio. 197 


rirte Organe sind. Es war nur nöthig, zu zeigen, daß nicht die 
Kapselsporen und nicht die Tetrasporen von den Spermatozoi- 
den befruchtet werden. 

Die Homologie der Organe mit allen ihr anhängenden Zweifeln 
scheint mir daher in unsicheren Fällen noch immer mehr positiven 
Werth zu besitzen, als eine bloß negative Beobachtung, und die 
Voraussetzung eines Befruchtungsactes wird deshalb bei augen- 
scheinlich zweckmäßigen, auf die Fructificationsvorgänge bezüglichen 
Copulationserscheinungen auch in solchen Fällen nicht abzuweisen 
sein, in welchen die unmittelbare Beobachtung nicht sogleich die 
materiellen Substrate unterscheiden läßt, welche die sexuelle Ver- 
einigung eingehen. 

Hierin besteht allerdings gegenwärtig noch eine wesentliche 
Lücke in den histologischen Beobachtungen der Zeugungsvorgänge 
bei Pilzen, Florideen, Gymnospermen und Phanerogamen. 

Die Erscheinungen bei Achlya können dazu beitragen, diese 
Lücke auszufüllen. Jedenfalls steht, so viel darf man mit Sicherheit 
behaupten, der bemerkenswerthe Vorgang bei Achlya gewiß nicht 
isolirt da, und man darf wohl die Vermuthung aussprechen, daß 
auch in anderen Fällen die protoplasmatische Ueberführung durch 
geschlossene Membranen, dort wo sie in der Zeugung vorausge- 
setzt werden muß, nicht als formloses Protoplasma geschieht, 
sondern an die Gestaltung derselben zu Spermamöben oder ähn- 
lichen plasmodien-artigen Sexualelementen gebunden ist!). 


Mehr als eine Andeutung und ein Fingerzeig für weitere 
Untersuchungen kann diese Vermuthung vor der Hand nicht sein. 
Daß aber z. B. bei Florideen nothwendig eine Fortführung des 
Zeugungsstoffes durch geschlossene Zellen stattfinden muß, habe 
ich schon 1877 mit Bezug auf meine Auffassung des Generations- 


1) Daß unbewegliche Samenkörper und solche mit amöboiden Be- 
wegungen auch bei Thieren (Crustaceen, Nematoden) vorkommen, ist bekannt. 
Es verdient aber besondere Erwähnung, daß Schneider (Monographie der 
Nematoden, Berlinn 1866, S. 279) gezeigt hat, daß unbewegliche Spermatozoiden 
der Nematoden ihre amöboiden Bewegungen erst im Uterus annehmen. Es 
erinnert dies offenbar an die Erscheinung bei Achlya, wo die Spermatozoiden 
erst vor der Befruchtung bewegungsfähig zu werden scheinen. Sollte dies all- 
gemeiner der Fall sein, so läge hierin ein Wink, unbewegliche Samenkörper, 
deren Existenz ja auch bei den Pflanzen denkbar ist, leichter aufzufinden und 
als solche zu erkennen. 


198 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


wechsels der Florideen nachgewiesen !). Nimmt man, wie ich es 
für wahrscheinlich halte, an, daß hier und bei Ascomyceten ähn- 
liche distincte Sexualelemente im Copulationsacte mitwirken, 
so verliert auch die Abweichung der Flechten von den Ascomyceten 
im Befruchtungsacte ihren störendsten Character, und es erscheint 
in diesem Punkte wenigstens die Einheit der Ascomyceten wieder 
hergestellt. 


IV. Zum Befruchtungsvorgang der Phanerogamen. 


Abgesehen nun von den berührten thallophytischen Befruchtungs- 
vorgängen liegt aber, wie ich hier noch etwas ausführlicher dar- 
legen möchte, die Existenz von Spermamöben namentlich beim 
Befruchtungsacte der Gymnospermen und Phanerogamen 
äußerst nahe. ı 


Hierbei leitet mich zunächst die Analogie und die homologe 
Ausbildung der Pollenschläuche mit den Befruchtungsschläuchen 
der Saprolegnieen. Die morphologische und physiologische Ver- 
wandtschaft dieser Bildungen ist ja, wie ich mehrfach hervorge- 
hoben habe, gar nicht zu verkennen. 

Daß sie in beiden Fällen die leitenden Organe der männlichen 
Zeugungsstoffe sind, ist zweifellos. Auch die Art, wie sie die 
Eier aufsuchen und wie z. B. bei Cupressineen der Pollenschlauch 
bei der Mehrzahl der Archegonien an jedes Ei besondere, kleine 
Auszackungen absendet, erinnert offenbar an die Verzweigungen 
der Schläuche und die Bildung der Schlauchspitzen für jedes Ei 
bei Saprolegnia und Achlya. 

Diese äußeren Aehnlichkeiten bedürfen keine weitere Aus- 
führung. Allein auch darin herrscht in beiden Fällen Ueberein- 
stimmung, daß bei augenscheinlicher copulativer Befruchtungs- 
form, wie sie in der Verwachsung der Schlauchspitze mit den 
weiblichen Sexualzellen gegeben ist, diese selbst schon deutlichere 
Eiform annehmen, die ja sonst erst den Zeugungsformen eigen- 
thümlich ist, bei welchen auch deutliche Spermatozoiden mitwirken. 
Man darf daher diesen durch die Befruchtungsschläuche characteri- 
sirten Befruchtungstypus als eine Mittelbildung oder Uebergangs- 


1) Jahrb. f. wiss. Bot. XI. S. 13—15. 


der Gattungen Achlya und Saprolegnza. 199 


stufe zwischen Copulation und Zeugung vermittelst freier Spermato- 
zoiden und Eier anffassen. 

Der dunkle Punkt im Befruchtungsacte der Phanerogamen und 
Gymnospermen, der durch direecte Beobachtung noch nicht aufge- 
klärt ist, ist die Art, wie der männliche Zeugungsstoff aus dem 
Pollenschlauche austritt. Hier wie dort bei den Saprolegnieen 
fand die Beobachtung an der Verwachsungsstelle zwischen 
Schlauchspitze und weiblicher Zelle ihre Grenze. Schon 1856 
habe ich es für undenkbar erklärt !), daß die. sexuelle Function 
bei den Phanerogamen von einer durch die Membran des Pollen- 
schlauches durchschwitzbaren Flüssigkeit ausgeübt werde. 

Eine klare, unzweideutige Darstellung über den eigentlichen 
Verlauf des Vorganges, der hier stattfindet, findet sich auch jetzt 
noch in der betreffenden Literatur nicht. 

Strasburger, der befähigste und unverdrossenste Beobachter 
desselben, war früher mit Hofmeister und Anderen zu der An- 
nahme geneigt, daß der Austritt der Zeugungsstoffe hier auf di- 
somotischem Wege erfolge?). Gegenwärtig hält er es — wie es 
scheint im Anschluß an Cornu — für wahrscheinlich ?), „daß das 
Protoplasma nicht auf diosmotischem Wege, sondern direct die 
Membran des Pollenschlauches und respective auch des Embryo- 
sackes passirt.“ Er sagt hierüber noch: „Der Gedanke eines di- 
somotischen Substanz-Austausches ist hier schlechterdings, wenn 
man den Vorgang an so vielen Objecten studirt hat, kaum noch 
zu fassen. Dieselbe Kraft aber, welche das ganze Protoplasma 
während des Wachsthums der Schläuche nach deren Spitze ge- 
trieben hat, wird nun auch das Fortschreiten des Protoplasma in 
der Richtung des Embryosackes veranlassen. Geformte Inhalts- 
körper müssen freilich gelöst werden, bevor das Plasma die Mem- 
branen passirt, es dürfte als homogene zähflüssige Masse durch 
dieselbe gehen. Dabei ist nicht zu vergessen, daß es meist nur 
zarte und jedenfalls gequollene Zellwände sind, die durchsetzt 
werden.“ 


1) Zur Kritik und Geschichte der Untersuchungen über das Algengeschlecht. 
Berlin 1856. S. 72. 

2) Zellbildung und Zelltheilung, erste Auflage 1876. S. 295. „Der Inhalt 
des Pollenschlauches dringt jedenfalls in gelöster Form in das Ei ein.“ 

3) Ueber Befruchtung und Zelltheilung. 1878. S. 58. Ueber die Rolle, die 
hierbei die Kernsubstanz spielen soll, weiter unten, 


200 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


Mit gleicher Entschiedenheit hat sich in einem seiner letzten 
Aufsätze über Befruchtung schon im Jahre 1865 der oft verkannte 
Schacht gegen einen diosmotischen Durchtritt der Zeugungsstoffe 
ausgesprochen und eine Ansicht geäußert, die ich hier reproducire, 
weil sie der gegenwärtigen Darstellung des Vorganges am nächsten 
kommt. Er erklärt dort!): „Es wird mir überdies bei der Auf- 
lockerung der Pollenschlauchmembran und ihrer festen Verbindung 
mit dem Fadenapparat wahrscheinlich, daß die Vermischung des 
Pollenschlauchinhaltes mit dem Inhalte der Protoplasmakugel 
nicht auf dem Wege der Diosmose, vielmehr direct erfolgt, und 
daß der Fadenapparat als Vermittler dieser Vermischung dient.“ 

Aus diesen Angaben geht so viel hervor, daß man allgemein 
von der Vorstellung, daß es sich um rein diosmotische Processe 
handelt, ganz abgekommen ist, und daß die genauesten Beobachter 
den Eindruck erhalten haben, daß das Protoplasma als solches 
direct übergeführt wird. 

Wie ist dies aber bei geschlossener Pollenschlauchmembran zu 
denken ? 

Das Protoplasma für eine zähflüssige Substanz zu erklären 
(Strasburger |. c.), hebt die Schwierigkeit nicht. 

Von einer allgemeinen Eigenschaft des Protoplasma, als solches 
„Zellwände zu durchwandern“ (Cornu |. c.), kann doch wohl 
nicht die Rede sein, da als analoge Fälle nur ganz vereinzelte 
Erscheinungen angeführt werden können, die überdies noch andere 
Deutungen zulassen. 

Ebenso geht die Vorstellung einer „allgemeinen Weg- 
samkeit“ der Zellwände für feste Körper und Protoplasma, welche 
Strasburger neuerdings für die Erklärung der Erscheinung 
heranzieht?), offenbar weit über die Erfahrung hinaus. Die 
Struetur und die Permeabilität der Siebröhren, die ihn hierbei 
leitet, kann doch unmöglich auf alle Gewebe ohne Ausnahme aus- 
sedehnt werden. Außerdem gehören die Erscheinungen, die hier 
vorliegen, augenscheinlich einem ganzanderenKreise 
von Vorgängen an. Sie fallen in die Reihe der Veränderungen, 
welche die Zellwände beim Ein- und Austritt von parasitären 


1) Die Blüthe und die Befruchtung von Santalum album in Jahrb. f. wiss. 
Bot. IV. S. 18. 
2) Bau und Wachsthum der Zellhäute. 1882. S. 246 u. £. 


der Gattungen Achlya und Saprolegma. 201 


Bildungen, und in manchen Fällen auch bei der Entlassung von 
Reproductionskörpern aus ihren Mutterzellen erleiden. 

Die Durchbohrung der Wände — sichtbar oder nicht — er- 
folgt hier immer sichtlich unter dem Einflusse des ein- oder 
auswandernden Körpers. Sie ist die Wirkung einer von diesem 
ausgehenden, chemischen oder mechanischen Ursache. Die Wände 
behalten hierbei auch keineswegs ihre normale Beschaffenheit, wenn 
man auch nicht sieht, daß sie perforirt sind. 

Allein nicht jedes beliebige Protoplasma vermag 
diese Wirkung auszuüben. Es gehören eigenthümlich gebaute und 
befähigte Organismen, oder für diesen Zweck eigens vorgebildete 
Fortpflanzungskörper oder Zellen — Zoosporen, Keimschläuche, 
Samenkörper, farblose Blutzellen u. s. w. — dazu, um die Wände 
zu durchbohren, oder sie in den permeablen Zustand zu versetzen. 
Bekanntlich besitzen die Spermatozoen der Thiere, die auch theil- 
weise amöboide Eigenschaften zeigen, diese Fähigkeit in hohem 
Grade. Der von Cornu angeführte Fall läßt sich vielleicht auch 
hier unterbringen. Bei der von Strasburger!) noch: heran- 
gezogenen Beobachtung von Woronin an Plasmidiophora wirkt ja 
unzweifelhaft ein selbständiges Plasmodium bei der Erscheinung mit. 

In Verbindung mit allen schon berührten Analogien‘, welche 
die Saprolegnieen darbieten, und mit Hinweis auf meine Beobach- 
tung an Achlya erscheint es mir daher nahezu gewiß, daß auch 
bei dem Uebertritt des Protoplasma aus den Pollenschläuchen 
Spermamöben oder ähnliche Samenkörper, die sich wie 
Plasmodien verhalten, die active Rolle übernehmen. 

Ich glaube nicht, daß die vorhandenen Beobachtungen trotz 
ihrer Zahl und ihrer Genauigkeit die Existenz derartiger Bildungen 
in der Pollenschlauchspitze ausschließen. Die Angaben, daß alle 
größeren geformten Bestandtheile in der Pollenschlauchspitze der 
Angiospermen zur Zeit der Befruchtung bereits geschwunden sind, 
beziehen sich bei Strasburger?) und Anderen wesentlich auf 
das Verschwinden des Zellkernes und seiner nächsten Abkömm- 
linge. Man dachte bei den neueren Untersuchungen vorwiegend 
an eine unmittelbare Betheiligung des Zellkernes am Vorgange der 
Befruchtung, und die Bemühungen waren wesentlich darauf ge- 


1) Bau und Wachsthum der Zellhäute. 1882. S. 248. 
2) Befruchtung und Zelltheilung. 1878. S. 52 u, £. 


202 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


richtet, den vorausgesetzten Antheil des Pollenschlauchkernes nach- 
zuweisen. Es galt in erster Linie immer das Verhalten dieses 
Zellkernes zu constatiren, und die neueren Beobachter constatiren 
übereinstimmend auch nur, daß an einen unmittelbaren Uebergang 
des Zellkernes, als solchen, in seiner geformten Gestalt, nicht zu 
denken sei, sondern daß dieser vor der Befruchtung jedesmal ver- 
schwindet oder sich auflöst'!). 

Hieraus folgt aber schon keineswegs die Unmöglichkeit der 
Existenz von Bildungen im Pollenschlauchende, wie ich dieselben 
voraussetzte, an die man bei der Untersuchung gar nicht gedacht 
hat. So kleine, amöben -artige Wesen, wie bei Achlya, aus fast 
homogener Substanz, die zumal, meist vom übrigen Protoplasma 
verdeckt, ihre Existenz erst durch ihre amöben-artigen Bewegungen 
verrathen, können bei der geringen Anzahl, in welcher sie voraus- 
sichtlich, wie in den Befruchtungsschläuchen der Achlya, so auch. 
in den Pollenschläuchen auftreten mögen, unter den eigenthümlich 
schwierigen Umständen, welche die Untersuchungen im Pollen- 
schlauche darbieten, sich auch dem Auge des sorgsamsten Beob- 
achters nur zu leicht entziehen. 

Dazu kommt, daß das Vorhandensein eigenthümlicher, zelliger 
Bildungen im unteren Ende des Pollenschlauches wenigstens für 
die Coniferen schon feststeht. 

Die Bedeutung und das weitere Schicksal dieser Bildungen, 
welche von Hofmeister längst aufgefunden und beschrieben sind, 
und deren Entstehung Strasburger auf Theilungen des Zell- 
kernes der großen Pollenzelle zurückführt, ist unbekannt, allein es 
ist nicht unwahrscheinlich, daß sie zu den von mir supponirten 
Sexualelementen im Pollenschlauch genetisch in Beziehung stehen, 
wenn sie nicht schon diese Sexualelemente selbst sind. 

Für diese Vermuthung und die von mir vorausgesetzte Func- 
tion derselben scheint mir endlich, abgesehen von ihrer genetischen 
Beziehung zum Zellkern, namentlich noch der bisher nicht hervor- 
gehobene Umstand von Bedeutung, daß sie gerade dort ingrößerer 
Anzahl auftreten, wo, wie bei Juniperus, ein Pollenschlauch 
zahlreiche Archegonien befruchten muß. 


1) Strasburger I. c. S. 56. 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 205 


V. Ueber die neueren histologischen Zeugungstheorien. 


Im nahen Zusammenhange mit der Aufgabe, die ich hier ver- 
folge, in den copulativen Befruchtungsvorgängen der Pflanzen 
noch jene wesentlichen Structurelemente zu unterscheiden, welche 
im Sexualacte die nothwendige Vereinigung ausführen, stehen auch 
meine Bedenken gegenüber den auftauchenden Zeugungshypothesen, 
die gerade dasjenige Moment, welches ich im Zeugungsacte für 
das Wesentliche halte, die Vereinigung morphologisch und func- 
tionell ungleichwerthiger Bildungen, aus der Darstellung des 
histologischen Vorganges der Zeugung ausschließen wollen. 

Am Schlusse meines Aufsatzes mögen diese Bedenken hier 
noch eine Stelle finden. 

Die mehrfachen Erfahrungen, welche über die Vereinigung 
zweier zellkernartigen Bildungen im Ei der Thiere nach der Be- 
fruchtung vorliegen, haben bekanntlich auf zoologischem Gebiete 
zu der von Oscar Hertwig!) vertretenen Auffassung geführt, 
„daß die Zeugung allgemein auf der Copulation zweier Zellkerne 
— des Kerns des Spermatozoids und des Eikerns — beruht“. 
Diese Deutung des Zeugungsvorganges, welche die Sexualität ihrer 
wesentlichen Bedeutung nach im Zellbildungsproceß aufgehen läßt, 
hat Strasburger auch in die Botanik eingeführt. Zugleich er- 
weitert er dieselbe noch dahin, daß nicht bloß die Zellkerne 
der Sexualzellen sich verbinden, sondern „daß es überhaupt die 
gleichwerthigen Theile der copulirenden Zellen sind, welche 
sich im Geschlechtsaete vereinigen“, und hierin soll eben das We- 
sentliche des Zeugungsactes ?) bestehen. 

Strasburger stützt seine Ansicht auf den Nachweis der 
Existenz und der Annäherung zweier zellkernartigen Bildungen im 
Embryosack, deren eine er, wie Hertwig, für den Sperma- 
kern —- hier den Kern der Pollenschlauchzelle — erklärt, und 
außerdem vornehmlich noch auf die Erscheinungen an copuliren- 
den Schwärmsporen im Paarungsacte derselben. 


1) ©. Hertwig, Beiträge zur Kenntniß der Bildung, Befruchtung und 
Theilung des thierischen Eies, in: Morpholog. Jahrbuch I. III. IV. besonders 
III. S. 278; III. S.S3 u. s. w. — Die hierher gehörige zoologische Literatur 
vergl. auch in dem bereits citirten Werke von Hensen, Physiologie der Zeugung. 
2) Ueber Befruchtung und Zelltheilung. Jena 1878. S. 75 u. £. 


204 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


Nach meinen eigenen Beobachtungen vermag ich mich der Be- 
urtheilung und Auffassung des Thatsächlichen, welches diesen Vor- 
stellungen und den allgemein daraus gezogenen Folgerungen zu 
Grunde liegt, nicht anzuschließen. 

Ich glaube nicht, daß man die Zellkerne der Sexualzellen als 
die unmittelbaren, die Zeugung ausführenden Gebilde bezeichnen 
darf, wenn auch vielleicht als die Bildungsorgane der an sich un- 
gsleichwerthigen und ungleichartigen Sexualelemente. 

Die Vorstellung, daß der histologische Vorgang der Zeugung 
in der Copulation gleichwerthiger Elemente — Zellkerne 
u. Ss. w. — besteht, ignorirt die in allen Fällen deutlicher Ge- 
schlechtsdifferenz scharf hervortretenden histologischen Verschie- 
denheiten der copulirenden Zellen und ihrer Bestandtheile. Das 
Wesen der Zeugung beruht, soweit es überhaupt verständlich ist, 
auf einer reciproken Beziehung ungleichartiger undungleich- 
werthiger Elemente und drückt sich dem entsprechend auch in 
der Verschiedenheit und Ungleichartigkeit der histo- 
logischen Bildungen aus, welche sich im Zeugungsacte vereinigen, 
wenn auch in ganz vereinzelten Fällen diese Verschiedenheit noch 
nicht mit Sicherheit mikroskopisch demonstrirbar ist. Wie alle 
organischen Bildungen lassen sich allerdings Samenkörper und Ei 
und deren Theile zuletzt nothwendig auf das Schema der allge- 
meinen Structurelemente der Zelle — des Zellkerns und des Zell- 
plasma — zurückführen. Es kann ja nach unseren gegenwärtigen 
Vorstellungen gar keine histologischen Bildungen geben, welche 
nicht als Theile von Zellen, von Zellkernen oder Zellplasma, zu 
deuten wären. Trotzdem giebt es in den verschiedenen Geweben 
specifisch differente Bildungsproducte der Zellen. 

Als solche sind auch jene letzten, männlichen und weiblichen 
Sexualelemente zu bezeichnen, welche im Geschlechtsacte die Ver- 
bindung eingehen. Sie sind, unbeschadet ihres histologischen Cha- 
rakters als Zellen oder Zellenbestandtheile und unbeschadet ihrer 
Entstehung aus nach histologischer Definition gleich- 
artigen Elementen, dennoch specifisch differenzirte Bildungsproducte 
der Sexualzellen und als solche unter sich zugleich äußerstver- 
schiedene Dinge. 

Keineswegs kann der ins Ei eindringende Samenkörper oder 
sein Kopf, oder das aus dem Pollenschlauche, oder dem Befruch- 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 205 


tungsschlauche von Achlya, austretende Plasmagebilde als iden- 
tisch betrachtet werden mit dem Zellkerne einer vegeta- 
tiven Zelle. Ebensowenig wie der im Ei zurückbleibende Rest 
des Keimbläschens identisch ist mit dem Keimflecke, oder gar mit 
dem Nucleolus einer vegetativen Zelle. 

Auch scheinen mir die objectiven Thatsachen, die in den Be- 
obachtungen vorliegen, gar nicht die Verschmelzung zweier Zell- 
kerne im Ei und noch weniger die Identität des einen verschmel- 
zenden Körpers mit dem Zellkern der männlichen Sexualzelle zu 
erweisen. 

Soweit ich die zoologischen Beobachtungen übersehe, scheint 
es gewiß, daß es sich um die Vereinigung von zwei wesentlich sehr 
verschiedenartigen Dingen handelt, von denen weder das eine iden- 
tisch mit dem Zellkern oder Nucleolus des Eies, noch das andere 
identisch mit dem Zellkern des Spermatozoids ist, obgleich sie 
höchstwahrscheinlich Abkömmlinge oder auch Producte des einen 
und des anderen sind. Man kann nach diesen Beobachtungen gar 
nicht daran zweifeln, daß hier zwei specifisch verschiedene un - 
gleichwerthige Dinge sich mit einander verbinden. Das 
Werthvolle und Neue in diesen Beobachtungen liegt eben darin, 
daß, wie man annehmen darf, ein Theil oder ein Product des 
die Befruchtung ausführenden Spermatozoids mit dem Reste oder 
einem Producte des Keimfleckes zusammentritt und daß, wie es 
scheint, aus dieser Vereinigung der Zellkern des befruchteten 
Eies hervorgeht. 

Der Ausdruck, „daß die Zeugung auf einer Copulation der 
Zellkerne beider Sexualzellen beruht“, entspricht daher keineswegs 
dem thatsächlichen Vorgange, und man hat deshalb in jedem 
Zeugungsvorgange die differenten Gebilde, die sich verbinden, noch 
genauer zu bestimmen). 

Auf botanischem Gebiete tritt der Mangel einer entscheiden- 


1) Es scheint mir daher auch sachgemäßer, mit Fol (Sur les phenomenes in- 
times de la f&condation. Coraptes rendus. 1877) von einem „pronucleus mäle“ und 
„pronucleus femelle“ zu reden, und vielleicht wäre es noch richtiger, auch diese 
an die normale Structur des Zellkerns erinnernden Ausdrücke fallen zu lassen 
und die beiden im Ei erscheinenden Bildungen vorläufig ohne jede Präjudieirung 
ihres histologischen Werthes als Samenstern und Eistern (Spermaster und 
Onaster) zu bezeichnen, 


206 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


den Beweisführung der hier aufgestellten Behauptung, womöglich 
noch schärfer hervor. Die Angaben bei Strasburger!) gestatten 
nicht nur, sondern verlangen nach den vorliegenden Figuren eine 
andere, als die von ihm gegebene Deutung. 


Die Vorstellung, daß der Zellkern des Pollenschlauches sich 
auflöst und die alte Kernsubstanz unter Erhaltung ihrer Eigen- 
schaften durch die Membran des Pollenschlauches hindurchdringt, 
um dann im Ei von Neuem sich zu einem Zellkern zu sammeln, 
welcher mit dem ursprünglichen Zellkern der Eianlage verschmilzt, 
erscheint mir als eine kaum annehmbare, hypothetische Ausfüllung 
der in der Beobachtung vorhandenen Lücke. Mir erscheint es für 
wahrscheinlicher, daß der sog. Spermakern eben nur die durchge- 
tretene Spermamöbe ist, welche immerhin genetisch aus dem Zell- 
kerne des Pollenschlauches entstanden sein mag. 


Die Identität der zweiten Bildung mit dem Zellkerne des 
Embryobläschens ist mindestens fraglich. Vielleicht liegt ferner in 
den beiden sich berührenden Bildungen bei Picea, Monotropa, Or- 
ehis (1. e. D. IT Kie. 71, Tat. IV 128, 1292100 Sy eanskeime 
Verschmelzung, sondern vielmehr die Entstehung eines „pronucleus 
femelle“ im Sinne von Fol vor. 

Uebrigens bemerke ich, daß ich gleichfalls das plötzliche Auf- 
tauchen einer neuen Bildung im Ei — scheinbar eines neuen Zell- 
kernes neben dem alten (Taf. XIX Fig. 1b) — auch bei Achlya 
öfters nach der Verwachsung der Befruchtungsschlauchspitze mit 
dem Ei beobachtet habe. Allein ich wage über den Werth dieser 
Bildung noch nichts Positives auszusagen, zumal ich dieselbe Er- 
scheinung auch an parthenogenetischen Oosporen der Saprolegnia 
ferax gesehen habe. 

Die erweiterte Verschmelzungstheorie aber, wie sie 
Strasburger in der Botanik vertritt, wonach im Zeugungsacte 
nicht bloß die Zellkerne, sondern überhaupt diegleichwerthigen 
Theile der Sexualzellen verschmelzen, und hierin der durchgreifende 
Character der Zeugungsvorgänge liegen soll, ist, wenn man die 
Erscheinungen genau analysirt, eine Vorstellung, die, wie ich finde, 
nicht einmal für diejenigen Fälle, für welche sie zunächst ent- 


1) L. c. 8. 51. 56. 57 u. s. w, 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 207 


wickelt wurde, für die Paarung der Schwärmsporen, durch- 
führbar ist. 

Gerade die characteristischen Structurelemente der Schwärm- 
sporen — Cilien und rothe Punkte — gehen sichtlich keine Ver- 
schmelzung ein. Ueber eine Verschmelzung anderer, distincter 
Structurelemente hat die unmittelbare Beobachtung des 
Paarungsactes bisher keine Auskunft gegeben. Auch eine Be- 
ziehung der Zellkerne ist hier noch nicht einmal nachgewiesen. 
Noch viel weniger, wie gesagt, die Copulation anderer, als 
selbständige Bildungen erkennbarer Formelemente. 

Was die Beobachtung thatsächlich gezeigt hat, ist ganz allein 
nur das Zusammenfließen der beiden copulirenden Schwärmsporen 
von der sogenannten Mundstelle an — dem Empfängniß- oder Be- 
fruchtungsflecke — längs der Peripherie der Spore bis zur be- 
endigten Gestaltung einer in sich abgeschlossenen einheitlichen 
Bildung). 

Von einer Verschmelzung gleichwerthiger Theile kann 
hier im wahren Sinne des Wortes ebensowenig, wie bei anderen 
Zeugungsvorgängen, z. B. beim Befruchtungsacte von Vaucherta, 
dem von F'ucus, dem der Moose und Farnkräuter, ernstlich die 
Rede sein. | 

So lange man noch genöthigt ist, den Sexualvorgang als einen 
Vorgang sui generis, verschieden von Ernährung und Wachsthum, 
zu betrachten, so lange wird man seine morphologische Mani- 
festation auch nicht in der Verbindung gleichwerthiger Ele- 
mente, aus denen kaum etwas specifisch Neues hervorgehen kann, 
suchen können. 

Uebersieht man die ganze Reihe der bekannten Vorgänge, So 
wird man daher mit mehr Recht gewiß die wesentlichen histo- 
logischen Elemente, welche in der Zeugung copuliren, für noth- 
wendig differente Bildungen erklären dürfen. 

Unbedingt läßt sich allerdings über den histologischen Vor- 
sang bei der Zeugung ganz allgemein auch gegenwärtig kaum 
mehr aussagen, als daß derselbe, wie ich es schon in meinen Ab- 
handlungen über Vaucheria und Oedogonium festgestellt habe, in 


1) Vergl. meinen Aufsatz über Paarung von Schwärmsporen: Monatsb. d. 
Acad. 1869. 


208 Neue Beobachtungen über den Befruchtungsact 


einer „materiellen“ Vereinigung der Sexualelemente besteht. 
Darf man hierüber hinausgehen, so ließe sich vielleicht nur die 
Hypothese hinzufügen, daß es bei dieser Vereinigung sich überall 
— auch in den copulativen Zeugungsvorgängen — um die Ver- 
bindung von histologisch distincten, aber ungleich- 
werthigen und mit differenten Eigenschaften begabten speci- 
fischen Bildungsproducten der beiden in Wechselwirkung tretenden 
Sexualzellen handelt. 

Hierbei werden vielleicht die künftigen Beobachtungen ganz 
allgemein herausstellen, daß diese specifischen Bildungsproducte 
morphologisch Abkömmlinge oder Producte der Zellkerne der Ge- 
schlechtszellen sind. 


Erklärung der Tafel XIX. » 


(Die Figuren dieser Tafel sind nach meinen Präparaten von 
Herrn Carl Müller gezeichnet.) 


Fig. 1—11 und 15—14. Achlya polyandra. 


Fig. 1. Theil eines längeren Oogonium aus der Mitte eines Fadens. 
Der Befruchtungsschlauch sendet deutlich an jedes Ei eine Zweig- 
spitze ab. Das eine Ei (b) unmittelbar nach der Befruchtung zeigt 
zwei sog. Zellkerne neben einander, ein anderes (a) wie gewöhnlich 
nur eine Vacuole mit Zellkern. 82°, 


Fig. 2. Antheridium, welches außer mehereren inneren, auch einen 
äußeren Befruchtungsschlauch (bei 5) getrieben hat; bei a Sperm- 
amöbe. 22°, 

Fig. 3. Aus dem zerrissenen Oogonium herauspräparirte, befruchtete 
Eier mit ansitzendem Befruchtungsschlauch nach Behandlung mit 
Reagentien; bei a Papille des befruchteten BEies. 74°. 


Fig. 4. Oogonium mit einer einzigen, großen, eben befruchteten 
Oospore mit Chlorzinkjod und Anilinblau; bei « Verwachsungsstelle. 74°. 


Fig. 5. Herauspräparirtes Ei mit ansitzendem Befruchtungs- 
schlauch. 7°, 


der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 209 


Fig. 6. Stück eines Oogoniums mit drei peripherisch gelegenen Eiern ; 
mit Chlorzinkjod und Anilin; zwei Eier mit angewachsenem Be- 
fruchtungsschlauch, das eine zeigt noch die Papille. 4°. 

Fig. 7. Stück eines zerrissenen Oogoniums mit Chlorzinkjod. Der Be- 
fruchtungsschlauch untrennbar vom Ei. *?8°, 

Fig. 8. Theil eines unbeschädigten Oogoniums mit ansitzenden Anthe- 
ridien, mit Anilinblau. In den Antheridien und Befruchtungsschläuchen 
die getödteten Spermamöben. 25°. 

Fig. 9. Wie Fig. 4 ohne Chlorzinkjod; bei « die Verwachsungsstelle 
und die hervortretende Papille des Eies sichtbar. 72®. 

Fig. 10. Frei präparirtes‘, aus dem Oogsonium herausgerissenes, be- 
fruchtetes Ei, mit dem Befruchtungsschlauch verwachsen; zeigt noch 
die Papille. 22°. 

Fig. 11. Theil eines unbeschädigten Oogoniums mit ansitzendem An- 
theridium, in dessen Befruchtungsschläuchen bei a, a, a eingewanderte 
Spermamöben. 35°. 

Fig. 13 u. 14. Antheridien mit Spermamöben und Oogonium mit nor- 


malen Oosporen. 2°. 


Fig. 12 und 15—31. Achlya colorata mihi (Collectiv-Species, die 
Achlya racemosa und lignicola Hild. und noch einige kleinere und 
meist einsporige Formen umfassend; s, Jahrb. für wiss. Bot. IX. 
S. 205. Anm. unter dem Text). Fig. 12, 16, 17, 31 zeigen die 
natürliche Farbe der Oogonien. 


Fig. 12. Stück eines Fadens mit drei Oogonien. a, b, c; in bund c 
die Befruchtung ausgeführt, die Oosporen normal gereift; in a die 
Befruchtung wegen Nichtantretens des Befruchtungsschlauches unter- 
blieben, die Oosporen nicht gereift fallen der Zerstörung anheim. °°°. 


Fig. 15. Oogonium mit ansitzendem Antheridium, welches einen 
inneren und einen ausnahmsweise großen, äußeren Befruchtungsschlauch 
getrieben hat. *°°, 

Fig. 16. Oogonium mit mehreren männlichen Nebenästen. Das eine 
sichtbare Antheridium hat einen inneren Befruchtungsschlauch getrieben 
und beginnt soeben (bei a) einen äußeren zu treiben; im Antheridium 
Spermamöben. 2°. 

Fig. 17. Aehnlich wie bei Fig. 16 in anderer Lage; der äußere 
Befruchtungsschlauch des Antheridiums ist schon größer, noch bruch- 
sackartig. °°°, 

Fig. 13—21. Desgl. Antheridien mit äußeren Befruchtungsschläuchen 
aus der Rückenfläche, in verschiedener Lage gezeichnet, mit Sperm- 
amöben. °7°. 

Fig. 22—28. Desgl. mit Austrittszuständen der Spermamöben. 42, 

Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen. Bd, IL, 14 


210 Ueber den Befruchtungsact der Gattungen Achlya und Saprolegnia. 


Fig. 29. Männlicher Ast am Oogonium, letzteresim Umriß. Der männ- 
liche Ast hat außer dem End-Antheridium, welches einen inneren und 
äußeren Befruchtungsschlauch getrieben hat, noch unterhalb desselben, 
wie dies öfters geschieht, ein zweites Antheridium (5) abgegliedert. ?®. 

Fig. 30. Antheridium, dessen äußerer Befruchtungsschlauch bereits 
obliterirt; man sieht an der Rückenfläche nur die vorhandene Oeffnung 
und die unverbrauchten Reste des Inhalts. 22°. 


Fig. 31. Normales, ungestörtes Oogonium der einsporigen Form. Beide 
ansitzenden Antheridien beginnen äußere Befruchtungsschläuche zu 
treiben. Die im Oogonium sichtbaren welligen Contouren gehören der 
inneren Membranschicht desselben an, welehe die Copulations- 
warzen bildet. 28°. 


Prinssheim, ges.Abhandlungen,Band Il. 


/u dem Aufsatze über den Befruchtungsact von Achlya und 
Saprolegnia, welchen ich in den Sitzungsberichten der Berliner 
Akademie der Wissenschaften !) veröffentlicht habe, folgen hier noch 
einige nachträgliche Bemerkungen. Sie sind veranlaßt durch die 
neueren Publicationen, welche auf meinen Aufsatz Bezug nehmen 
und werden vielleicht zur Aufklärung über die Punkte beitragen, 
welche Widerspruch hervorgerufen oder zu Meinungsverschieden- 
heiten Veranlassung gegeben haben. — 

I. In einer Notiz im Botanischen Centralblatte, Bd. XII, No. 10, 
über Parasiten in Saprolegnieen stellt Herr Zopf die Behauptung 
auf, daß die von mir in den Antheridien der Saprolegnieen aufge- 
fundenen Plasmabildungen mit amöboider Bewegung eingewanderte 
„parasitische Amöben“ sind. Er schließt seine Thesen mit dem 
Satze: „Die vorstehenden Beobachtungen und Experimente zwingen 
mich zu der Annahme, daß Pringsheim’s kleine und große 
Spermamöben Parasiten sind.“ 

Nun ist aber von kleinen und großen Spermamöben in 
meinem Aufsatze gar nicht die Rede. Die Behauptung, daß unter 
den von mir als Spermamöben bezeichneten Plasmagebilden zweier- 
lei Bildungen und zwar „kleine und große Amöben“ zu ver- 
stehen und zusammengeworfen sind, wäre, wenn sie wahr wäre, wohl 
geeignet, gegen meine Auffassung Bedenken zu erwecken. Allein 
diese Behauptung ist falsch und ganz willkürlich von Zopf in 
meine Beobachtungen hineingetragen. 

Herr Zopf hebt selbst hervor, daß seine großen Amöben 
und die aus ihnen entstehenden Kugeln zwischen den Oosporen, 
die auch mir sehr wohl bekannt sind, mit den kleinen Amöben 
nichts zu thun haben, und es wird gewiß kein Zweifel darüber be- 


1) Jahrgang 1892, Seite 855. 


214 Nachträgliche Bemerkungen 


stehen können, daß diese sogenannten großen Amöben nicht zu 
den Saprolegnieen gehören, in deren Culturen sie vorkommen. 

Die Hereinziehung derselben in die Discussion kann daher nur 
Verwirrung hervorrufen. Für diese trägt aber Herr Zopf allein 
die Verantwortung, und ich muß deshalb vor Allem und zunächst 
die großen Amöben wieder ausscheiden und den thatsächlichen 
Inhalt meiner Angaben richtig wiederherstellen. 

Wie bereits bemerkt, spreche ich seibst nirgends in meinem 
Aufsatze von kleinen und großen Spermamöben, sondern überall 
nur von einerlei Plasmabildungen mit amöboider Bewegung, die 
ich durchweg als gleichartig und von äußerst geringer Größe 
beschreibe, und an welchen ich endlich, wie ich gleich hervorheben 
will, keinerlei weitgehende Differenzirung oder besondere Organi- 
sation, weder Kern, noch Membran, noch contractile Blase, oder 
auch nur eine constante Vacuole beobachtet habe. Eine Ver- 
gleichung meiner wirklichen Angaben zeigt auch sofort, daß Zopf 
nur durch eine ganz eigenmächtige Interpretation meiner Figur 12a 
dazu gelangt ist, von Pringsheim’schen kleinenundgroßen 
Spermamöben zu reden. 

In seiner These 17 heißt es: „Meine großen Amöben ent- 
sprechen in ihrer Größe den von Pringsheim Fig. 12a abge- 
bildeten.“ 

In der Figur 12 sind aber von mir gar keine Amöben oder 
amöboide Plasmabildungen abgebildet, und weder in meinem Texte 
noch in der Figuren-Erklärung ist irgend ein Wort zu finden, wel- 
ches zu einer solchen Deutung Veranlassung geben konnte. Die 
Figur 12 meiner Tafel hat mit der ganzen Frage der Spermamöben 
nichts gemein. Sie soll bloß eine von mir gemachte Beobachtung 
illustriren, welche nach meiner Auffassung die Nothwendigkeit der 
Befruchtung bei Achlya colorata unmittelbar vor Augen legt. 

Aus der Beschaffenheit der Oosporen in den Oogonien b und € 
in der Fig. 12 läßt sich nämlich schließen, daß hier eine Befruch- 
tung wirklich ausgeführt ist, weil die Oosporen in ihnen die be- 
kannte normale Structur reifer und befruchteter Oosporen 
der Pflanze haben. Dagegen erscheinen dieselben in dem Oogonium 
a auffallend und abnorm verändert, und dies erklärt sich hier nun, 
so wie ich es auffasse, aus dem Unterbleiben des Befruchtungs- 
actes. Denn dieser ist hier augenscheinlich gar nicht ausgeführt 
worden, weil ja, wie es die Abbildung zeigt, als das Präparat an- 


zu dem Befruchtungsaet von Achlya. 215 


gefertigt wurde, der Befruchtungsschlauch die Oosphären noch 
gar nicht erreicht hatte, daher auch mit ihnen nicht verwachsen 
konnte. 

Von Spermamöben, und ob dieselben zur Zeit, als das Prä- 
parat zur Beobachtung kam, sichtbar waren, ist überhaupt nicht 
die Rede. Allein das Präparat wurde gezeichnet mehrere Wochen, 
nachdem: dasselbe angefertigt war. Inzwischen hatte sich der In- 
halt des Antheridiums bei a, wie dies oft während und nach der 
Präparation geschieht, contrahirt und war unregelmäßig zusam- 
mengefallen. Doch habe ich selbst diesen zusammengefallenen 
Inhalt, den Zopf jetzt unberechtigter Weise und willkür- 
lich mit seinen großen Amöben identifieirt, nirgends für eine 
Spermamöbe ausgegeben, und ich erkläre zum Ueberfluß hier noch 
wiederholt, daß von den großen Amöben, von denen Zopf 
spricht, in meiner ganzen Abhandlung nirgends eine Rede ist, und 
daß ich selbst solche niemals im Innern geschlossener Antheridien 
der Saprolegnieen beobachtet habe. 

Dies wird wohl zur Aufklärung über die großen Amöben 
genügen. 

Schwieriger schon ist das Verhältniß der sogenannten kleinen 
Amöben Zop£f’s zu den von mir beobachteten Plasmabildungen 
mit amöboider Bewegung klar zu stellen. 

Hier sind wiederum die Bildungen innerhalb und außer- 
halb der Antheridien wohl zu unterscheiden. 

Nach den vorliegenden Angaben habe ich nicht einmal die 
volle Sicherheit gewinnen können, daß wir von denselben Bil- 
dungen im Innern der Antheridien reden und daß nicht vielleicht 
auch hier — wie bei den großen Amöben — eine Verwechselung, 
oder doch eine Vermengung von zweierlei Dingen im Spiele ist. 
Doch will ich von diesem Zweifel vor der Hand ganz absehen. 

Was die sogenannten kleinen Amöben außerhalb der An- 
theridien, von denen Zopf noch spricht, sein mögen, darüber kann 
ich, da über dieselben gar keine näheren Angaben gemacht wer- 
den und weder über ihren Bau, noch über ihre sonstige Beschaffen- 
heit irgend etwas zu ihrer Characteristik ausgesagt wird, auch 
kein Urtheil abgeben, nur muß ich ihre Identität mit den von mir 
innerhalb der Antheridien beobachteten Plasmabildungen in Abrede 
stellen. 

Gehe ich nun — wie hier vorläufig geschehen soll — von der 


216 Nachträgliche Bemerkungen 


Voraussetzung aus, daß wir wenigstens dort, wo es sich um die 
Erscheinungen im Innern der Antheridien handelt, dieselben Bil- 
dungen im Auge haben, dann enthalten die vier ersten Thesen, in 
welchen Zopf unter Berufung auf die Autorität und die Zeugen- 
aussage von Herrn Professor Kny und Herrn Carl Müller von 
der Auffindung sogenannter kleiner Amöben in den Antheridien 
der Saprolegnieen Nachricht giebt, nur die einfache Bestätigung 
meiner thatsächlichen Befunde. Dies erwähnt zwar Herr Zopf 
nicht, vielmehr muß die Form der Darstellung und die ungewöhn- 
liche Herbeiziehung von Autoritäten und Zeugen den Eindruck 
eines strieten Widerspruches hervorrufen, allein es besteht doch 
augenscheinlich in der objectiven Beobachtung eine unleugbare 
Uebereinstimmung, die ich zum mindesten hier constatiren will. 

Die einzige sachliche Differenz, die man etwa herauslesen 
könnte, ist für die Deutung der Beobachtungen nicht von Ent- 
scheidung und möge hier sogleich zur Erörterung kommen. 

Nach meiner Angabe werden die Plasmabildungen in den An- 
theridien zur Zeit der Befruchtungsperiode als distinete Formen 
sichtbar. Zopf dagegen sagt — These 2 — „sie treten auf zu 
der Zeit, wo die Oosporen bereits fertig und die Antheridien ent- 
leert sind.“ 

Soll dies heißen, daß sie zur Zeit der Befruchtungsperiode 
noch nicht da sind, so muß ich diese Angabe als nicht richtig 
bezeichnen. Sie wäre übrigens, beiläufig bemerkt, mit ihrer Deu- 
tung als „parasitische Amöben“, wie ich weiter unten zeigen werde, 
schwer vereinbar. Auch bestätigen schon einige Figuren meiner 
Tafel meine eigene Angabe. 

Soll aber der Satz 2 bei Zopf, den ich soeben angeführt habe, 
heißen, daß sie auch nachher, d. h. nach der ersten Befruch- 
tungsperiode noch in den Sexualorganen gefunden werden, so ist 
dies zwar richtig, und gleichfalls aus meinen Figuren schon ersicht- 
lich, allein für ihre Deutung als befruchtende Elemente oder Para- 
siten offenbar unwesentlich. 

Die eigentliche Differenz liegt auch nicht in der Beobachtung, 
sondern in der Auffassung der fraglichen Bildungen, und diese 
spricht sich schon unmittelbar in dem gewählten Namen aus. Ich 
nenne sie Plasmabildungen mit amöboider Bewegung. -Zopf da- 
gegen spricht im Gegensatz hierzu von „Amöben“ und hält sie 
für von außen eingedrungene parasitische Amöben. 


zu dem Befruchtungsact von Achlya. 217 


Sind diese Bildungen aber wirklich Amöben, und sind sie 
Amöben zu nennen? 


Irgend welche Gründe, die ihn berechtigen, oder bestimmen, 
sie Amöben zu nennen, führt Zopf gar nicht an. Er scheint es 
als selbstverständlich zu betrachten, daß sie Amöben sind, weil sie 
amöboide Bewegungen ausführen. 


Wären freilich die sogenannten Amöben der Zoologen ein 
wohlumschriebener Kreis thierischer Organismen mit specifisch gut 
definirten Formen, und würde jede amöboide Plasmabildung, die 
zur Beobachtung gelangt, nothwendig in diesen Formenkreis soge- 
nannter Protisten und Moneren gehören, dann könnten die frag- 
lichen Bildungen vielleicht Amöben genannt werden. 


Allein so liegt doch die Sache bekanntlich seit 30 Jahren und 
länger nicht. Amöboide Gestalts- und Ortsveränderung ist Ja nicht 
auf die sogenannten eigentlichen Amöben beschränkt. Sie ist eine 
weit verbreitete, man könnte fast sagen, allgemeine Eigenschaft 
vieler einfacher, nackter, plasmatischer Zellen, namentlich solcher, 
die der Vermehrung und Fortpflanzung bei Thieren und Pflanzen 
dienen, und findet sich auch an isolirten histologischen Structur- 
elementen. Bekannte Beispiele liefern Blutzellen, Schwärmsporen, 
Samenkörper, thierische Eier. Dabei sehen farblose Blutzellen, 
Eizellen von Spongien, Samenkörper von Nematoden im beweg- 
lichen Zustande zur Zeit der Befruchtungsperiode, Myxamöben, 
Jugendzustände der Gregarinen, wenn man sie bloß nach ihrer 
äußeren Erscheinung beurtheilt, ganz wie Amöben aus und be- 
wegen sich genau so wie diese. 


Wenn man früher auf Grund solcher Aehnlichkeiten noch Ei- 
zellen von Spongien für „parasitische Amöben‘ erklärte, und die 
Spermatozoiden der Thiere für „parasitische Vibrionen“, so ist dies 
doch jetzt nicht mehr an der Zeit. 

Auch die amöboiden Bildungen, die ich in den Antheridien 
der Saprolegnieen beschrieben habe, haben mit den wahren Amöben 
nur die amöboide Bewegung gemeinsam. Objectiv beurtheilt, er- 
scheinen sie eben nur als distinete Plasmabildungen mit amöboider 
Bewegung, und ihr morphologischer Werth muß erst aus ihrer 
Bildungsgeschichte und aus den Bedingungen, unter denen sie auf- 
treten, erkannt und bestimmt werden. 


Hierauf gestützt, habe ich mich für ihre Zugehörigkeit zu den 


218 Nachträgliche Bemerkungen 


Saprolegnieen, in deren männlichen Sexualorganen sie auftreten, 
ausgesprochen. 

Zopf bezweifelt dies und meint, daß sie parasitische Eindring- 
linge sind. 

Hiermit tritt mir aber kein neuer Gesichtspunkt entgegen. Den 
möglichen Zweifel über ihre Bedeutung habe ich ja selbst erhoben, 
und ich selbst habe, was nur Zopf nicht erwähnt, die Hypothese 
des Parasitismus dieser Bildungen in meinem Aufsatze bereits ein- 
gehend besprochen und erwogen. 

Dort heißt es Seite 871 (19) [S. 188 dieser Ausgabe: „Der Ver- 
dacht liegt ja hier, wie in ähnlichen Fällen, nahe, daß die beschrie- 
benen Spermamöben vielleicht nicht zur Pflanze gehören, sondern 
irgendwie auf unbeachteten Wegen eingedrungene Parasiten sind.“ 

Es kam daher nicht darauf an, diesen Verdacht des Parasitis- 
mus zu wiederholen, sondern es kam darauf an, die Gründe 
gegen denselben, die ich auf den folgenden Seiten (871 —872) meines 
Aufsatzes zusammengestellt hatte, zu- widerlegen und die ent- 
scheidenden Beweise für ihn zu finden, die ich selbst nicht habe 
auffinden können. 

Weder das Eine noch das Andere scheint mir in den Thesen 
von Zopf erreicht. 

So einfach, wie vielleicht mancher Leser derselben es glauben 
möchte, daß es sich hier um leicht erkennbare, characteristische 
„Amöben“ handelt, liest die Sache keineswegs. 

Von frei lebenden Amöben, die bloß zufällig, etwa um Nah- 
rung zu suchen, in die Antheridien eingedrungen sind, kann meiner 
Ansicht nach nicht die Rede sein. 

Wäre die Auffassung von Zopf über die Erscheinungen an 
den Oosporen richtig, so würde dies allein genügen, um den Ge- 
danken, daß hier Amöben vorliegen, zu zerstören. Von einem be- 
sonderen parasitischen Entwicklungsstadium der Amöben in Pflanzen- 
zellen weiß man eben nichts, und Niemand, der die Amöben der 
Zoologen wirklich kennt, wird die hier besprochenen Bildungen 
ernstlich mit irgend einer beschriebenen Form derselben identi- 
fieiren wollen. 

Schon die wenigen Merkmale, die die wirklichen Amöben 
darbieten, genügen zur Unterscheidung. 

Von den eigentlichen wahren Amöben unterscheiden 
sie sich schon durch den Mangel jeder erkennbaren Differenzirung 


zu dem Befruchtungsact von Achlyya. 219 


und inneren Organisation. Sie zeigen weder Zellkern, noch con- 
tractile Blase, oder eine constante Vacuole, welche sonst doch die 
echten Amöben auszeichnen. 

Zu den noch niedriger organisirten Protamöben Haeckels 
kann man diese Bildungen gleichfalls nicht rechnen. Von den 
9—4 Formen, die Haeckel mit besonderen Namen belegt hat, 
weiß man nur, daß sie Protoplasmaklumpen ohne jede besondere 
Structur sind. Anhaltspunkte für die Identificirung sind absolut 
nicht vorhanden. Die vorhandenen Abbildungen erweisen ihre 
Verschiedenheit auf den ersten Blick, und dann unterscheiden sie 
sich schon mit Bestimmtheit durch ihre geringe Größe. Selbst die 
kleinste der Protamöben, die Protamöba agilis, ist ein wahrer Riese 
gegenüber den in den Antheridien vorkommenden Bildungen. 
Protamöba agilis hat einen Durchmesser von 0,04—0,06 mm ; die 
amöboiden Plasmabildungen in den Antheridien sind höchstens 
0,003—0,004 mm groß. 

Wollte man trotzdem diese zwerghaften, amöboiden Plasma- 
bildungen als eine neue Species von Amöben in die Systematik 
einführen und hierdurch das Chaos der Amöben noch vergrößern, 
so müßte man doch wenigstens ihre Selbstständigkeit irgendwie er- 
weisen und Zeit und Ort ihres Eintrittes in die Antheridien und 
ihres Austrittes aus denselben unter Erhaltung ihrer Merk- 
male bestimmen. 

Als einen der Gründe gegen den Parasitismus führe ich des- 
halb in meinem Aufsatze Seite 871 (20) an, daß ich die von mir 
beschriebenen Bildungen außerhalb der Antheridien nicht habe 
auffinden können, und daß sie auch in den Antheridien erst zur 
Zeit der Befruchtungsperiode deutlich unterscheidbar werden. 

Ich könnte sie nun übersehen haben, und Zopf, der gleich- 
falls ihr spätes Auftreten in den Antheridien betont, behauptet 
allerdings, daß er seine Amöben auch an anderen Stellen be- 
obachtet hat. Allein das, was Zopf hierüber wirklich von den 
kleinen Amöben allein, um die es sich doch hier nur handeln 
kann, aussagt, klingt doch ziemlich unbestimmt. Seine 
These 8 lautet: „In den vegetativen Schläuchen der Saprolegnieen 
finden sich Amöben, welche mit den kleinen Amöben der Antheridien 
große Aehnlichkeit zeigen.“ 

Die großen Amöben, die ja gar nicht hierher gehören, kommen 
hierbei nach dem bereits früher Gesagten vielleicht nicht in Frage; 


220 Nachträgliche Bemerkungen 


allein es coneurriren hier zahlreiche parasitische Bildungen, viel- 
leicht solche mit amöboiden Entwicklungsstadien, viel- 
leicht auch Abkömmlinge jener großen Amöben, die mit den 
genuinen amöboiden Bildungen in den Antheridien darum noch 
nicht zusammenhängen müssen, auch wenn sie einige Aehnlichkeit 
mit ihnen haben. Ich darf daher These 18—20, wo immer gleich- 
zeitig von großen und kleinen Amöben die Rede ist, und ebenso 
die Infieirungsversuche und die Beobachtungen an alten Culturen 
vorläufig außer Acht lassen, so lange nicht genauer geschieden ist, 
was sich hier auf die großen, was auf die kleinen Amöben bezieht, 
und namentlich, so lange die Identität der Zopf’schen kleinen 
Amöben außerhalb der Antheridien mit den von mir in den- 
selben beschriebenen Bildungen nicht besser als bisher festge- 
stellt ist. 

Vor Allem aber gebe ich Folgendes zu bedenken: Wären die 
kleinen Amöben, die Zopf an anderen Stellen beobachtet hat, 
wirklich identisch mit den von mir in den Antheridien aufge- 
fundenen Bildungen, und wären sie parasitische Eindringlinge, die, 
wie Zopf behauptet, durch die Membran in die Schläuche ein- 
treten, so wäre gar nicht einzusehen, warum sie erst zur Be- 
fruchtungsperiode oder gar, wie Zopf sagt, erst nach derselben 
in den Antheridien auftreten, und warum nicht schon lange vorher 
Schläuche und männliche Aeste von ihnen erfüllt sind. 

Von eingewanderten Amöben kann daher schwerlich die Rede 
sein, allein mit dem Hinweise darauf, daß diese Bildungen in den 
Antheridien keine Amöben sind, daß wenigstens für ihre Auf- 
fassung als solche in den vorhandenen Beobachtungen kein Grund 
vorliegt, ist die Hypothese des Parasitismus an sich noch nicht 
erschöpft. 

Hiermit betrete ich aber wieder den Boden, den ich selbst 
in meiner Beurtheilung dieser Bildungen festgehalten habe. 

Sie könnten ja Schwärmsprößlinge oder amöboide Entwick- 
lungsstadien eines noch unbekannten Parasiten sein, der inner- 
halb der Saprolegnieen ein nothwendiges, gleichfalls noch unbe- 
kanntes Entwicklungsstadium durchlaufen muß. 

In dieser Form wäre die Frage ihres Parasitismus vielleicht 
richtiger aufgeworfen, und einen solchen Parasitismus hatte auch 
ich vornehmlich im Auge, als ich den Verdacht desselben in meinem 
Aufsatze aussprach und erwog. 


zu dem Befruchtungsact von Achlya. 221 


Die Erscheinungen in den Antheridien der Achlya-Formen !), 
die ich als Achlya colorata zusammenfasse, könnten für eine "solche 
Deutung herangezogen werden. Man könnte an einen Parasiten 
nach Art Rozella Cornu denken, der das ganze Antheridium 
und die darunter befindliche Zelle ausfüllt.e. Die äußeren Befruch- 
tungsschläuche würden als seine Ausführungsgänge, die amöboiden 
Bildungen als seine in den Antheridien erzeugten Schwärmspröß- 
linge betrachtet werden können. 

Allein dieser Betrachtung stehen Schwierigkeiten entgegen, die 
sich nicht heben lassen. 

Warum fände man dann die plasmodienartigen Zellen dieses 
vermeintlichen Parasiten und seine Ausführungsgänge nur an den 
Antheridien und nicht, wie bei Rozella, auch an anderen Stellen 
der Schläuche, wo doch Zopf gleichfalls Amöben gesehen hat, 
die, wie er sagt, mit den sogenannten Amöben in den Antheridien 
sroße Aehnlichkeit haben sollen ? 

Warum ferner öffnen sich die Ausführungsgänge dieses hypo- 
thetischen Parasiten nicht, wie andere Ausführungsgänge von Ento- 
cellularparasiten, von selbst und entlassen ihre Fortpflanzungs- 
körper durch die Oeffnung frei und im entwicklungsfähigen 
Zustande nach außen ? 

Diese Ausführungsgänge haben merkwürdiger Weise dieselbe 
Bildungsgeschichte, wie die gewöhnlichen Befruchtungsschläuche, 
welche die Antheridien in die Oogonien hineintreiben. 

Wollte man etwa auch diese letzteren für Ausführungsgänge, 
und die gewöhnlichen, normalen Antheridien der Saprolegnieen für 
einen Parasiten erklären ? 

Denn in der That haben die äußeren Befruchtungsschläuche 
den gleichen morphologischen Werth, wie die inneren. Dies lehrt 
nicht bloß ihre ganze Bildungsgeschichte, sondern dies erweisen 
auch direct diejenigen Fälle, in welchen Antheridien, die schon in 
der gewöhnlichen Weise mit ihrer Bauchfläche einem Oogonium 
angewachsen sind, zugleich mit ihrer Rückenfläche noch an 
ein zweites, nahe benachbartes Oogonium anwachsen. Während 
die Befruchtungsschläuche der Bauchfläche in das eine, dringen 
die Befruchtungsschläuche der Rückenfläche in das andere Oogo- 
nium ein. 

1) Jahrb. f. wiss. Bot. IX. p. 215—216 und Sitzungsb. d. Berl. Akad, 
p: 869-870. 


222 Nachträgliche Bemerkungen 


Diese Verhältnisse sprechen nicht dafür, daß hier ein myxo- 
mycet-artiger Parasit vorliegt. Ebenso sind auch für einen Para- 
siten anderer Art keine Anzeichen da. 

Wie die Thatsachen liegen, finden wir hier in den bekannten 
männlichen Sexualorganen der Saprolegnieen bewegliche plas- 
matische Bildungen, welche in den normalen Befruchtungs- 
schläuchen bis an die zu befruchtenden Eier vordringen und hier 
verschwinden. 

Dies ist eine unbestrittene, von mir aufgefundene und, worauf 
ich gleich zurückkommen werde, auch von Anderen bestätigte 
Thatsache. Unter den möglichen Deutungen dieser Bildungen 
die einfachste und naheliegendste ist, daß sie die befruchtenden 
Elemente sind. 

Es müßte ein thatsächlicher Beweis für ihren Parasitismus 
beigebracht werden, wenn man unter den besonderen Umständen 
ihres Auftretens und ihres Verhaltens ihre sexuelle Function 
negiren will. 

Man müßte doch irgendwie sagen können, was für eine Art 
von Parasit hier im Spiele ist, wie er in die Antheridien eintritt, 
oder was aus ihm wird. 

Ich habe aber schon angeführt, daß von einem Eintritt 
eines hypothetischen Parasiten in die Antheridien nichts zu 
sehen und über seine Natur nichts constatirt ist. 

Ebensowenig kann etwas über seine weiteren Schicksale in den 
Antheridien oder außerhalb derselben ausgesagt werden. 

Auch dies habe ich schon in meinem Aufsatze hervorgehoben 
und ich wiederhole dies hier, weil auch hierüber die Zopf’schen 
Notizen schweigend hinweggehen. 

An der Stelle meines Aufsatzes, wo ich die Hypothese des 
Parasitismus schon erörtere und bekämpfe — 8.871 (20) — heißt es: 

„Wären sie — d. h. die amöboiden Plasmabildungen — trotz 
alledem eingedrungene Parasiten, so müßten sie in den Zellen, in 
welchen sie gefunden werden, doch irgend welche Entwicklungs- 
stadien durchlaufen, Wachsthumserscheinungen zeigen, oder Ruhe- 
zustände, oder Vermehrungs- oder Reproductionsorgane bilden etc. 
Von alledem findet sich hier keine Spur. 

Sollten sie etwa, wofür unter Ento-Cellularparasiten mir kein 
3eispiel bekannt ist, bestimmt sein, in der unvollkommenen Form, 
in der sie eintraten, aus der Nährzelle wieder auszutreten, so 


zu dem Befruchtungsaet von Achlya. 23 


müßte man erwarten, daß sie ihre ferneren Entwicklungsstadien 
nach dem Austritt aus den Schläuchen beginnen. Aber der Nach- 
weis ist leicht, daß sie nach dem Austritt jedesmal unmittelbar vor 
der Austrittsstelle ohne jede weitere Entwicklung unfehlbar zu 
Grunde gehen, falls sie nicht etwa, wenn der Austritt im Innern 
eines Oogonium erfolst, auf eine zu befruchtende Oosphäre stoßen.“ 

Dem steht nun auch jetzt noch, nach der Mittheilung von 
Zopf, weiter nichts gegenüber, als die Andeutung eines noch un- 
verstandenen, scheinbar abnormen Zustandes, welchen Zopf an 
den Oosporen seiner Culturen beobachtet hat und für das Zeichen 
der Gegenwart eines Parasiten in den Oosporen erklärt. 

Diese Erscheinung ist aber ihrer Bedeutung nach noch völlig 
dunkel. 

Zopf sagt nämlich (These 4): „Meine kleinen Amöben wandern 
in die Befruchtungsschläuche hinein, sie verschwinden am Ende 
der mit Oosporen verwachsenen Schläuche, oder treten aus blind 
endisenden Schläuchen aus. In dem Oogon sind sie später nicht 
mehr nachzuweisen.“ 

Bis hierher, wie man sieht, fast wörtlich wie ich. Nun fährt er 
aber in These 5 fort: „Dagegen gehen in den Oosporen eigen- 
thümliche Veränderungen vor, welche zeigen, daß sich ein Parasit 
in ihnen entwickelt.“ Betrachten wir aber diese Veränderungen 
näher, so bestehen sie darin, daß sich in ihnen Fetttropfen bilden, 
die zu einem größeren, seitlich der Wand anliegenden 
Fetttropfen zusammenfließen, während das Plasma der Oospore 
sich nach der anderen Seite contrahirt und eine linsenförmige 
Masse darstellt; diese soll sich dann bei gewissen Saprolegnieen 
— die nicht genannt sind — zerklüften, und die Partieen schwache 
Aenderungen der Contour zeigen, und auch die Membran soll Ver- 
änderungen erleiden. Dies ist Alles. Man kann nicht sagen, 
daß hierdurch die Existenz eines Parasiten in den Oosporen sicher- 
gestellt, und noch viel weniger, daß seine Beziehung zu den frag- 
lichen Amöben nachgewiesen ist. 

Nun gleicht aber die Beschreibung dieser von einem vermeint- 
‚lichen Parasiten befallenen Oosporen außerdem merkwürdiger Weise 
noch auf’ ein Haar der Beschreibung, welche de Bary von dem 
normalen Bau der Oosporen gewisser Achlya-Species, nament- 
lich seiner Achlya polyandra giebt, und auf welche hin er dann 
seine Beweisführung gegen meine Angaben über die Entstehung 


224 Nachträgliche Bemerkungen 


der parthenogenetischen Formen der Achlya polyandra zu gründen 
sucht !!). 

Doch ist aber nur das Eine oder das Andere möglich. 

Sind die Oosporen mit seitlichen Fetttropfen normal 
— wie dies de Bary behauptet — dann hat Zopf die von de 
Bary beobachteten Species unter Händen gehabt, und diese Be- 
schaffenheit der Oosporen zeigt gar nicht die Existenz eines Para- 
siten an. 

Sind aber die Oosporen mit seitlichem Fetttropfen, wie ich 
allerdings auch glaube — abnorme Oosporen, so geht doch schon 
aus meinen Beobachtungen zur Genüge hervor, daß ihr abnormer 
Zustand keineswegs in einem nothwendigen Zusammenhange 
mit den von mir beobachteten amöboiden Bildungen steht, denn 
diese Abnormität ist in meinen Öulturen, in welchen ich die amö- 
boiden Plasmabildungen auffand, in den Oosporen nicht einge- 
treten. Wie ich schon gegen de Bary hervorhob, haben die 
Oosporen in allen meinen Achlya-Culturen — jungen und alten 
Culturen von Achlya polyandra und den verschiedenen Formen 
meiner Achlya colorata — regelmäßig den von mir als normal be- 
trachteten Bau der Achlya-Oosporen mit centralem Fetttropfen 
gezeigt und auch beibehalten. 

Es existirt daher nach meinen Erfahrungen keine constante 
Coineidenz der amöboiden Bildungen in den Antheridien mit der 


1) Man vergleiche die Anmerkung in Sitzungsber. d. Akad. 1882 p. S61. — 
Ich gehe hier auf diesen Punkt nur so weit ein, als ich ihn wegen des Wider- 
spruchs, der hier in der Auffassung von Zopf liest, nothwendig erwähnen muß. 

Ich hatte die Oosporen der Achlya polyandra in meinen Zeichnungen und 
Beschreibungen stets, wie Saprolegnien-Oosporen, mit centralem Fetttropfen 
dargestellt, und de Bary wirft mir deshalb vor, Achlyen und Saprolegnien in 
meinen Culturen verwechselt zu haben, weil, wie er dort behauptet, die Achlyen 
— im Besonderen Achlya polyandra — Oosporen mit seitlich der Wand an- 
liegenden Fetttropfen besitzen. 

Wie ich jetzt nachträglich aus seinen allerjüngsten Bemerkungen in der Bo- 
tanischen Zeitung. Januar 1883. No. 3. p. 45—46, ersehe, hat de Bary sich in- 
zwischen überzeugt, daß sein Vorwurf unbegründet war, und daß meine Angaben 
iiber den Bau der Oosporen der Achlyen richtig sind, allein er erklärt auch jetzt 
noch bestimmt, daß mehrere Arten, z. B. seine Achlya polyandra und prolifera, 
ferner Dietyuchus clavatus und sogar eine Saprolegnia-Species normale Oosporen 
mit seitlichem Fetttropfen besitzen, also im normalen und keimfähigen 
Zustande eine Beschaffenheit zeigen, welche Zopf für abnorm und für einen 
Beweis hält, daß sie von einem Parasiten befallen sind. 


zu dem Befruchtungsact von Achlya. 225 


seitlichen Lagerung des Fetttropfens in den Oosporen. Würde 
diese daher auch die Anwesenheit eines Parasiten verrathen, was 
an sich und nach den entgegenstehenden Behauptungen von de 
Bary keineswegs feststeht, so könnte sie doch von irgend einem 
beliebigen Parasiten herrühren, der die Aussaaten von Zopf be- 
fallen hat. So kenne ich selbst schon mehrere Parasiten, z. B. ein 
Rhizidium und einen noch nicht näher definirbaren, wie es scheint, 
selbst zu den Saprolegnieen gehörigen Schmarotzer, der die Oosporen 
von Saprolegnieen angreift und in ihnen Veränderungen hervorruft. 

Zwischen der seitlichen Lagerung des Fetttropfens in den 
Oosporen und den amöboiden Bildungen in den Antheridien liegt 
daher nicht der wirkliche Nachweis eines Zusammenhanges, son- 
dern nur die unbegründete Vermuthung eines solchen vor, und 
die Folgerungen, die ich in meinem Aufsatze gegen den Parasitis- 
mus dieser Bildungen aus dem Mangel einer Fortentwicklung der- 
selben gezogen habe, bleiben auch in diesem Punkte in aller ihrer 
Kraft nach wie vor bestehen. 

Alles kurz zusammengefaßt, gelangen wir zu folgendem Schlusse: 

Ich habe gezeigt, daß zur Zeit der Befruchtungsperiode di- 
stinete, amöboide Plasmapartieen in den normalen männlichen 
Sexualorganen von Saprolegnia und Achlya auftreten und an der 
Verbindungsstelle derselben mit den normalen Oosporen ver- 
schwinden. Für die Hypothese, diese Bildungen könnten zu Para- 
siten gehören, habe ich keine entscheidende Andeutung finden 
können. Eine solche liegt auch jetzt nicht vor. 

Auch in den Thesen von Zopf ist, soweit es sich um die von 
mir beobachteten Plasmabildungen handelt, weder die Existenz, 
noch die Natur, noch die Entwicklung eines vermeintlichen 
Parasiten klargelegt. 

Die Bildungen werden Amöben genannt ohne jeden Versuch, 
sie als solche zu definiren und mit bekannten Formen zu identi- 
fieiren. 

Meine Beobachtungen werden verdächtigt, indem geradezu 
willkürlich, entgegen dem strieten Wortlaut meines Aufsatzes, 
Dinge in meinen Figuren als Spermamöben bezeichnet werden, 
die schon auf den ersten Blick als hierher gar nicht gehörig zu 
erkennen sind. 

Endlich muß der Leser der Thesen auch einen falschen Ein- 
druck von meiner Stellung zur Frage erhalten, da von meinen 


Ausführungen und Deutungen nur die eine Erwähnung findet, 
Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd, 11, 15 


226 Nachträgliche Bemerkungen 


welche bekämpft wird, dagegen consequent unerwähnt bleibt, daß 
diea'nde’re, die Hypothese des Parasitismus, die Zopf aus meiner 
Darstellung aufnimmt, dort schon ihre gebührende Würdigung und 
Berücksichtigung erfahren hat. 

Ich habe hier die Verhältnisse, die hier gegen den Parasitismus 
sprechen, wie schon in meinem früheren Aufsatze, nur ausführlicher 
als dort, nochmals dargelegt. Ich will aber auch nicht unterlassen, 
zu wiederholen, was dort gleichfalls schon ausdrücklich und deutlich 
ausgesprochen ist, daß hierdurch die absolute Unmösglich- 
keit, daß hier ein Parasit im Spiele ist, nicht erwiesen werden 
kann. 

Bei der großen Mannigfaltigkeit parasitischer Erscheinungen 
und Entwicklungsformen, welche der Phantasie die allerfreieste 
Bewegung gestatten, ist ein allgemeiner Verdacht des Parasitismus 
durch Negation allein nicht zu beseitigen. Dies kann nur durch 
positive Aufklärungen über den Vorgang erreicht werden. Hierin 
ist aber der erste Beobachter einer noch unbeachteten Erscheinung 
stets im Nachtheil gegen seine Nachfolger. Zweifel sind bei mor- 
phologischen Deutungen immer möglich, und die allgemeine Ueber- 
zeugung wird erst durch die Constanz und Regelmäßigkeit des 
Vorganges bestimmt, welche durch zahlreiche Beobachter consta- 
tirt wird. 

Auch dies ist aber in meinem Aufsatze in den Sitzungsbe- 
richten schon kurz angedeutet, und ich darf mich hierauf berufen, 
und hier noch mit denselben Worten schließen, mit welchen ich 
dort meine Betrachtungen über einen etwa vorhandenen Parasitis- 
mus geschlossen habe. 

„So leicht daher auch‘‘ — heißt es dort Seite 871 (20) — „bei 
diesen schwierigen und die Geduld des Geduldigsten erschöpfenden 
Beobachtungen ein Uebersehen eines wesentlichen Punktes oder 
ein Irrthum sich einschleichen kann, so zweifle ich doch nicht, 
daß jeder sorgfältige Beobachter aus dem Zusammenhange aller 
Erscheinungen zu denselben Schlüssen gelangen wird, wie ich selbst.“ 

Der Zusammenhang der Erscheinungen, auf den ich mich be- 
rufe, liest in der Form und in den Bedingungen des hier statt- 
findenden Befruchtungsvorganges, der durch geschlossene Be- 
fruchtungsschläuche vermittelt wird, sowie in den theoretischen 
Vorstellungen, die sich hieran knüpfen, die bereits in meinem 
früheren Aufsatze -entwickelt sind, und auf die ich noch in dem 
folgenden Abschnitte zurückkomme. 


zu dem Befruchtungsact von Achlya. 227 


II. Die Frage nach der Existenz des Befruchtungsactes in 
den Gattungen Saprolegnia und Achlya, welche in der von de 
Bary erhobenen Controverse den Hauptdifferenzpunkt zwischen 
seiner und meiner Anschauung bildet, ist an sich unabhängig von 
der Frage nach der Bedeutung, die man den amöboiden Plasma- 
bildungen zuerkennen will. Denn das Geschlecht offenbart sich 
hier schon durch die anderweitigen biologischen Vorgänge in den 
Sexualorganen, welche den Sexualact vorbereiten und begleiten, 
und vor und nach demselben leicht wahrnehmbar sind. 

Mit Rücksicht auf die neueren Bemerkungen !) von de Bary 
zu meinem Aufsatze sehe ich mich genöthigt, dies hier nochmals 
zur Sprache zu bringen und zu zeigen, daß in dem wesent- 
lichen Punkte, in dm Nachweise der Sexualität der 
sexuellenFormen, mein letzter Aufsatz über die Saprolegnieen 
nur eine Bestätigung meiner älteren Anschauungen bringt. 

Die Erscheinungen, die ich schon früher wiederholt als Be- 
weise für die Sexualität angeführt hatte, waren ?): 

1. daß die Befruchtungsschläuche in den polysporischen Oogonien 
an jede einzelne Oosphäre herantreten; 

2. daß ein Theil ihres Inhaltes hierbei sichtlich verschwindet; 

3. daß Plasmabildungen, die nachweislich diesem Inhalte ange- 
hört hatten, später oft frei, neben den Öosporen in den 

Oogonien gefunden werden; 

4. daß diese Vorgänge der Zeit nach genau zusammenfallen mit 
der Umbildung der Oosphären in Oosporen. 

Dazu kam, daß ich bei Pythium den Uebertritt des Inhaltes 
in die Oosphären direkt wahrgenommen hatte?) und für Saprolegnia 
nnd Achlya constatiren konnte *), daß hier nicht die volle Ent- 
leerung des Befruchtungsschlauches einem Befruchtungsacte ent- 
spreche, sondern daß hier partielle Entleerungen an den ein- 
zelnen Spitzen stattfinden müßten, die jede für sich einen 
Befruchtungsact darstellen, und daß hierbei jedesmal nur ein ge- 
ringer Theil des Inhaltes zur Befruchtung einer Oosphäre ver- 
wandt werde. 


1) Bot. Ztg. Januar 1881. 

2) Man vergleiche die betreffenden Aufsätze in den Monatsberichten der 
Berl. Akad. Jahrg. 1857, ferner Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. I und IX; namentlich 
Bd. IX. p. 212—217. 

3) Jahrb. I. p. 299. 

4) Jahrb. IX. p. 213—214, 


15” 


IS) 
ID 


Nachträgliche Bemerkungen 


Zweifelhaft in meinen Darstellungen blieben nur die Existenz 
der Samenkörper, die ich hier stets voraussetze und als ein —. mm 
große Inhaltskörper der Antheridien zu erkennen glaubte!), und 
das anatomische Verhältniß zwischen den Spitzen der Befruchtungs- 
schläuche und den Oosphären, an welche sie herantreten. Doch 
ließen auch über den letzteren Punkt meine Beobachtungen nur 
die Alternative zu, daß die Befruchtungsschläuche sich an ihrer 
Spitze öffnen, oder daß sie noch eine Copulation mit den Oosphären, 
und zwar voraussichtlich an einer vorgebildeten Papille derselben, 
eingehen ?). 

Blieb hierbei über die Form des Befruchtungsprocesses noch 
ein Zweifel, so war doch eine Täuschung über den Vorgang selbst 
gar nicht möglich, denn die vorliegenden Beobachtungen wiesen 
nicht nur auf die Existenz eines Befruchtungsactes hin, sondern 
ließen auch die materielle Betheiligung des Inhaltes der 
Befruchtungsschläuche an demselben gar nicht verkennen. 

Auch stimmten alle späteren Beobachter in der Anerkennung 
des Geschlechtes mit mir überein. Die Constatirung desselben, 
ganz abgesehen von der besonderen Modalität, in welcher der Ge- 
schlechtsaet hier auftritt, war aber der Mittelpunkt meiner älteren 
und neueren Untersuchungen über den Gegenstand; nicht bloß 
damals, als die Existenz und Verbreitung der Sexualität unter den 
Thallophyten eine noch kaum in Angriff genommene Frage war, 
sondern namentlich und ganz besonders auch bei meiner letzten 
Untersuchung, die ich zur Nachprüfung meiner älteren Beobach- 
tungen nur deshalb unternommen hatte, weil eben kurz vorher 
de Bary mit der unerwarteten, paradoxen Behauptung aufgetreten 
war, daß der Sexualact bei den sexuellen Formen der Sapro- 
legnieen gar nicht besteht, sondern daß hier ein Fall von Apo- 
gsamie vorliegt °). 

Ich habe nun durch die wiederholte Darlegung der objectiven 


1) Jahrb. I. p. 293—295 — IX. p. 203—205. 

2) Jahrb. IX. p. 213. Beiläufig bemerke ich hier noch, daß ich damals nur 
deshalb annahm, die Spitze der Befruchtungsschläuche müsse sich öffnen, weil 
ich Austritt von Substanz aus den Befruchtugnsschläuchen constatirt hatte. Ich 
hielt damals eine offene Communication für den Uebertritt der befruchtenden 
Elemente eben noch für nöthig. Nach meinen neueren Beobachtungen an den 
äußeren Befruchtungsschläuchen der Formen von Achlya colorata kann derselbe 
aber ersichtlich durch die Membran der Schläuche hindurch erfolgen. 

3) Beiträge zur Morph. und Physiol. der Pilze. TV. Reihe. 1881, 


zu dem Befruchtungsact von Achlya. 229 


Verhältnisse mich bemüht, nachzuweisen, daß (diese Auffassung von 
de Bary eine irrige ist. 

Ich habe wiederum constatiren können, daß das Verschwinden 
von Inhalt aus den Spitzen der Befruchtungsschläuche eine un- 
leugbare Thatsache ist, die nothwendig mit dem Sexualaet zu- 
sammenhängt, und nicht, wie de Bary will, aus Wachsthumser- 
scheinungen der Membran, oder aus Verathmung, oder Verbrennung 
(les Inhaltes sich erklären läßt. 

Als neuen Beweis für den Sexualact habe ich ferner im Gegen- 
satz zu den objectiven Angaben von de Bary nachweisen können, 
daß die Spitzen der Befruchtungsschläuche — wie ich dies schon 
früher als Vermuthung ausgesprochen hatte — mit den Oosphären 
an einer bestimmten Stelle, die bei Achlya polyandra sogar zu 
einer. vorspringenden Papille ausgezogen ist, fest und untrennbar 
verwachsen. 

Und endlich haben meine Beobachtungen an den äußeren Be- 
fruchtungsschläuchen der Achlya colorata höchst eigenthümliche 
Erscheinungen kennen gelehrt, welche über die Form, wie der In- 
halt der Befruchtungsschläuche aus- und übertritt, eine Anschauung 
gewähren. Die morphologische Bedeutung der äußeren Befruchtungs- 
schläuche wird kaum angefochten werden können, und es liegt auf 
der Hand, daß die Vorgänge an den äußeren Befruchtungsschläuchen 
sich auf die Erscheinungen an den inneren Befruchtungsschläuchen 
übertragen lassen und für die Deutung derselben maßgebend sind. 

In seiner Erwiderung in der Botanischen Zeitung am 19. und 
26. Januar 1885 will de Bary in meinen neuesten Angaben ein 
Aufgeben meiner früheren Anschauungen finden. Soll dieses darin 
liegen, daß ich zu den alten neue Beweise für die Sexualität hin- 
zugefügt habe und auf Thatsachen aufmerksam mache, welche über 
den zweifelhaft gebliebenen Punkt, über den Uebergang 
der befruchtenden Elemente in die Oosporen, Aufklärungen zu 
bringen vermögen? 

Den näheren Vorgang, wie die Entleerung der Schläuche er- 
folgt, habe ich selbst wiederholt für unbekannt erklärt und nur 
versucht, die vorhandene Lücke hypothetisch auszufüllen *). Auch 
hierin vervollständigen und ergänzen meine neueren Angaben 
nur meine früheren Vermuthungen, und der Hinweis auf die ver- 
schiedenen Vorstellungen, welche über die specielle Modalität des 


1) a. a. OÖ. p. 213—214. 


230 Nachträgliche Bemerkungen 


Vorganges geäußert sind, kann den Blick nicht von der eigent- 
lichen Controverse zwischen de Bary und mir ablenken. 

Diese bestand in der Frage, ob bei den sexuellen Formen der 
Saprolegnien und Achlyen ein. Befruchtungsact ausgeführt wird 
oder nicht. De Bary giebt jetzt schon die Möglichkeit des Be- 
fruchtungsactes für Achlya polyandra zu und hält denselben jetzt 
nach eignen Beobachtungen auch für eine Saprolegnia, die er 
Saprolegnia caudata nennt, schon für wahrscheinlich. 

Hiermit wäre die wesentliche Aufgabe, die ich in meinem 
letzten Aufsatze verfolgte, erledigt. Die richtige Auffassung der 
Sexualitäts-Verhältnisse bei Saprolegnia und Achlya, wie ich die- 
selbe seit 1857 unausgesetzt vertheidige, wäre wieder hergestellt. 

Als einen Gewinn muß ich ferner noch die Folgerung be- 
zeichnen, die sich aus meinen Beobachtungen an den äußeren Be- 
fruchtuugsschläuchen ziehen läßt, daß der Mangel einer offenen 
Communication als kein absolutes Hinderniß für die Ausführung 
des Befruchtungsprocesses gelten darf. Hiermit fällt die ob- 
jective Stütze, welche bisher für den Mangel des Geschlechtes 
in weiteren Kreisen thallophytischer Gewächse mit Vorliebe ange- 
führt wurde. 

Die allgemeine Frage der Apogamie habe ich in 
meinem Aufsatze nur insoweit berührt, als dieselbe von de Bary 
in die Beurtheilung der sexuellen Saprolegnieen hineingezogen 
wurde. Den Mangel des Geschlechtsactes bei den parthenogene- 
tischen Formen, bei welchen die männlichen Nebenäste ganz oder 
großentheils fehlen, habe ich selbst schon früher constatirt. 

Gewiß wäre es von Bedeutung für die Lehre von der Apo- 
samie und der Entstehung derselben, wenn an irgend einer Stelle 
für einen ganzen Kreis von Geschöpfen der Functionsverlust der 
männlichen Sexualorgane noch bei vollkommen normaler Erhal- 
tung ihrer morphologischen Ausbildung empirisch nachgewiesen 
werden könnte. 

Ein Beispiel dieser Art wären die sexuellen Saprolegnien und 
Achlyen gewesen, wenn die Ansicht von de Bary über dieselben 
richtig war. 

Ich bin dem entgegengetreten in der: Ueberzeugung, daß hier 
ein Functionsverlust nicht vorliegt, und daß das Verhältniß auch 
bei den Saprolegnieen nicht anders sich gestaltet, als in anderen 
Familien, in welchen neben sexuellen Formen rein weibliche, oder 
solche mit degenerirten Sexualorganen auftreten. 


zu dem Befruchtungsact von Achlya. 231 


Dieser Ansicht über die Apogamie der Saprolegnieen habe ich 
in meinem Aufsatze Ausdruck gegeben und die persönliche Ueber- 
zeugung hinzugefügt, es möchte vielleicht erfolgreicher sein, die 
vorausgesetzten Beziehungen der Reduction und Degeneration der 
Sexualorgane zur Parthenogenesis, oder zu einer etwa entstehenden 
Apogamie bei solchen Organismen empirisch zu verfolgen, bei 
welchen die gesammten biologischen Verhältnisse sich leichter 
überblicken lassen, als bei den Saprolegnieen. 

Ueber die nebensächlichen Differenzpunkte, die noch zwischen 
de Bary und mir bestehen, kann ich mich kurz fassen, zumal 
nach seiner letzten Erklärung schon einige gefallen sind. 

De Bary giebt nunmehr zu, daß meine Beschreibungen und 
Zeichnungen der Oosporen der Achlyen richtig waren, und be- 
hauptet nicht mehr, daß ich Achlyen und Saprolegnien verwechselt 
habe. Die Bedeutung und den Werth der äußeren Befruchtungs- 
schläuche, die er anzuzweifeln geneigt war, scheint er jetzt eher 
geneigt anzuerkennen, und bestätigt die dort von mir beobachteten 
Erscheinungen ihrem wesentlichen Gehalte nach. 

In der Beurtheilung der Formen der Achlyen und Saprolegnien 
ohne Nebenäste, an welche sich die Frage der Dauer der Ruhe- 
periode der Oosporen anschließt, gehen unsere Ansichten nach wie 
vor auseinander. Eine Uebereinstimmung wird hier auch schwer 
zu erreichen sein, da es sich um die Unterscheidung von Species, 
Rassen, Varietäten und Bastarden !) bei so niedrigen thallophytischen 
Geschöpfen handelt, bei welchen die Ursachen der Variation der 
Charactere noch verborgener sind, als bei höheren. Auch habe 
ich, dies sei hierbei gelegentlich bemerkt, nicht behauptet und 
nicht behaupten wollen, ein Mittel zu besitzen, um eine Sapro- 
legnia oder Achlya mit Antheridien in der so und sovielten 
Generation in eine Form ohne Antheridien umzuwandeln; sondern 
nur, daß ich bei meinen Culturen einiger Arten beobachtet und 


1) Die Schwierigkeit der richtigen Beurtheilung abweichender Saprolegnieen- 
Formen und ihrer Entstehungsursachen wird nämlich noch durch die Existenz 
von Bastarden erhöht. Hierdurch können manche auffallenden Charactere, viel- 
leicht auch die Degeneration von Sexualorganen eine Erklärung finden. Es liegen 
mir ganz sichere und unzweifelhafte Andeutungen von Bastardirung bei den Sa- 
prolegnieen vor. Einen Fall dieser Art zwischen Achlya polyandra und Aehlya 
eolorata — Species, die in ihren typischen Formen gar nicht zu verwechseln sind 
— habe ich Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. IX. p. 207. Taf. XVII. Fig. 1 und 6 be- 
schrieben und abgebildet. 


232 Nachträgliche Bemerkungen zu dem Befruchtungsact von Achlya. 


sefunden habe, daß die Generationen in der Größe der Sexual- 
organe und der Anzahl der Nebenäste fortschreitend abnehmen. 

Aehnliche Erfahrungen hat ja nach mir de Bary an Sapro- 
legnia asterophora und Aphanomyces selbst gemacht '). Daß dies 
übrigens nicht immer der Fall ist, auch dies habe ich für Achlya 
colorata z. B. schon selbst hervorgehoben ?). 

Was endlich die amöboiden Plasmabildungen in den Antheri- 
dien betrifft, so darf ich auch hier die Angaben von de Bary 
als eine Bestätigung meiner Befunde betrachten. — In der Nach- 
schrift zu seinen Bemerkungen ist derselbe zwar leicht bereit, an- 
zunehmen, daß ich amöboide Plasmabildungen und wirkliche 
Amöben verwechselt habe). Aber er sieht doch selbst und er- 
klärt es für sonnenklar — was übrigens Jeder bei gutem Willen 
auf den ersten Blick sehen mußte — daß meine Fig. 12a mit den 

amöboiden Plasmabildungen nichts zu thun hat. Daß hier eine 
falsche Argumentation aber nicht von meiner, sondern von Zopf’s 
Seite, vorliegt, hätte de Bary auch leicht gefunden, wenn er sich 
die Mühe gegeben hätte, die Zeugenaussagen, auf die er sich 
stützt, mit meiner Erklärung der Figur zu vergleichen. 

Dies lag um so näher, als Zopf’s Behauptungen ja mit de 
Bary’s eigenen Erfahrungen nicht vereinbar waren. Denn Seite 41 
erzählt de Bary*) von seinen eigenen Beobachtungen der amöbo- 
iden Plasmabildungen und sagt, daß er sie in den Befruchtungs- 
schläuchen selber schon früher andeutungsweise erwähnt, aber 
nur ihre Gestalt- und Orts-Bewegung nicht erst beschrieben 
habe, weil sie die Fortsetzung der lebhaften Protoplasmabewegungen 
sei, die in allen Theilen der Saprolegnieen stattfinden, und Seite 60 
fügt er dann noch ausdrücklich hinzu: „Was die im Vorstehenden 
erwähnten amöboiden Protoplasmatheile betrifft — die nämlich, 
die er beobachtet hat — so hat für sie eine Verwechslung mit 
Parasiten nicht stattgefunden !“ 

Diese werden wohl aber dieselben gewesen sein, auf die ich 
die Aufmerksamkeit gelenkt habe. 


1) Beiträge zur Morph. und Physiol. IV. p. 76. 
2) Jahrb. f. wiss. Bot. IX. p. 200—201. 

3) Bot. Zeitung. 1881. p. 60. 

4) a. a. ©. Bot. Zeit. 1881. 


VII 


Ueber die vermeintlichen 
Amöben in den Schläuchen und Oogonien 


der Saprolegnieen. 


Aus dem Botanischen Centralblatt. 
BeraXEVE Nor 12% ,7882. 


In einem Aufsatze, welcher im Octoberhefte der Sitzungs- 
berichte der Berliner Academie der Wissenschaften vom Jahre 1882 
erschienen ist, habe ich den Nachweis geführt, daß die Befruchtung 
der Achlyen und Saprolegnien durch höchst einfach organisirte, 
haut- und cilienlose Samenkörper vermittelt wird, die ich wegen 
ihrer amöboiden Gestalt- und Orts-Veränderung „Spermamöben“ 
genannt habe. 

Sie entstehen, wie ich dort nachwies, während der Befruchtungs- 
periode in den Antheridien und verschwinden an den Zweigspitzen 
der Befruchtungsschläuche, die, wie ich dort gleichfalls schon ge- 
zeigt habe, mit den Oosphären untrennbar verwachsen sind. 

Ueber die Bedeutung dieser Thatsache für die Befruchtungs- 
lehre insbesondere derjenigen Pflanzen, bei welchen man die im 
Zeugungsacte functionirenden Samenelemente morphologisch bisher 
nicht unterschieden hat, oder bei denen man den Sexualact über- 
haupt negiren wollte, habe ich in dem angeführten Aufsatze schon 
einige Andeutungen gegeben, die ich später zu ergänzen und weiter 
auszuführen mir vorbehalte. 

Nun hat aber fast unmittelbar nach Erscheinen meines Auf- 
satzes Herr Zopf sich beeilt, in diesen Blättern ’) in einigen kurz 
und leicht hingeworfenen Thesen meine Beobachtungen für Irr- 
thümer zu erklären. Er behauptet, daß die Spermamöben, die ich 
beschreibe, nichts anderes sind, als parasitisch in die Saprolegnieen 
eingedrungene große und kleine Amöben. 

Es bedarf keiner weiteren Erwähnung und ist längst bekannt, 
daß in den Culturen der Saprolegnieen unter vielen anderen, nicht 
zu ihnen gehörigen, thierischen und pflanzlichen Organismen sich 
auch Amöben einfinden können. Das Neue, was Herr Zopf er- 


1) Bot. Oentralbl. Bd. XII. 1882. p. 356. 


236 Ueber die vermeintlichen Amöben 


zählt, soll aber darin bestehen, daß diese Amöben auch durch die 
Membran der Schläuche in die Saprolegnieen hineinwandern und 
hier noch unbekannte Entwicklungs- und Ruhezustände durchlaufen. 
Diese eingewanderten Amöben soll ich dann für Samenkörper der 
Saprolegnieen genommen und ausgegeben haben. 

Herr Zopf betont nachdrücklich, daß die von mir beschriebenen 
Spermamöben nicht nur in den Antheridien und Befruchtungs- 
schläuchen vorkommen, sondern bei länger andauernden Culturen 
fast sämmtliche Schläuche erfüllen, auch in den Oogonien auf- 
treten und in die Oosporen eindringen. 

Gegen diese Thesen des Herrn Zopf habe ich schon vor 
einigen Monaten Protest erhoben !). 

Ich habe gezeigt, daß von großen Amöben in meinem Auf- 
satze gar keine Rede ist, daß es aber Herrn Zopf gefallen hat, 
diese großen Amöben ganz willkürlich in meine Zeichnungen 
hinein zu interpretiren. 

Auf die kleinen Amöben des Herrn Zopf, welche nach ihm 
überall, auch außerhalb der Antheridien, in den Saprolegnieen auf- 
treten sollen, bin ich gar nicht näher eingegangen, weil Herr Zopf 
nichts Positives und Brauchbares zu ihrer Erkennung und Charak- 
teristik vorgebracht hat. 

Ich habe mich vielmehr in dieser ersten Erwiderung darauf 
beschränkt, meine eigenen Angaben zu vertheidigen und die Motive 
für meine Auffassung nochmals darzulegen. Ich habe dort sogar 
meine Muthmaßungen über die Bildungen noch unterdrückt, welche 
Herr Zopf in den Schläuchen und Oogonien vermuthlich gesehen 
und in unbegreiflicher Verkennung mit den von mir beschriebenen 
Spermamöben identificirtt und verwechselt hat, denn ich glaubte, 
erst die in Aussicht gestellten Beschreibungen und Abbildungen 
seiner vermeintlichen Amöben abwarten zu müssen. 

Alle diese erwarteten Abbildungen und Beschreibungen 
scheinen ausbleiben zu sollen. 

Herr Zopf hat bekanntlich für seine übereilten Thesen keine 
Belege beigebracht, sondern es vorgezogen, Zeugen gegen mich auf- 
zuführen: Herrn Professor Kny und Herrn Carl Müller, welcher 
Letztere mir sogar bei der Ausführung meiner eigenen Zeichnungen 
behülflich war. Er schließt zwar seine Thesen mit dem Satze: „Die 


1) Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. XIV. p. 112 u. £. 


in den Schläuchen und Oogonien der Saprolegnieen. 23H 


ausführliche, mit Abbildungen versehene Darstellung soll bald folgen.“ 
Allein seitdem sind bereits 7 Monate verflossen, und die ver- 
sprochenen Beschreibungen und Abbildungen sind nicht erschienen. 

Auch nach meiner ersten Erwiderung sind bereits mehrere 
Monate verstrichen und Herr Zopf schweigt trotzdem und ist 
bisher die Beweise für die Irrthümer, die er mir unterschiebt, und 
die er mit so großer Eile und Sicherheit proclamirt hat, schuldig 
geblieben. 

Allein er hat seine Behauptungen auch nicht zurückgezogen, 
und da auch seine Zeugen sich darüber nicht aussprechen, was 
sie wirklich bezeugen können und wollen, so bestehen, 
wenn man will, seine Thesen gewissermaaßen mit einem schein- 
baren Anspruche auf Berücksichtigung noch fort. 

Hierdurch hat es Herr Zopf trotz der mangelnden Begrün- 
dung seiner Thesen erreicht, Gläubige unter den Botanikern zu 
finden, die seine Angaben für baare Münze genommen haben. 

So unter Anderen auch de Bary!). Ich darf daher die voll- 
ständige Aufklärung über die Irrthümer, in welche Herr Zopf 
verfallen ist, nicht länger aufschieben. Auch ist die Existenz der 
Samenkörper in dem eigenthümlichen Befruchtungsmodus der 
Saprolegnieen so eng verknüpft mit allen meinen älteren Arbeiten 
über dieselben, daß ich die Constatirung der Richtigkeit dieser 
Thatsache und die Wiederherstellung des wahren, durch Herrn 
Zopf’s Einrede verdunkelten Sachverhaltes nicht ruhig der Zu- 
kunft überlassen will. 

Um ganz sicher zu gehen, habe ich jedoch vorher noch, theils 
zur Controle meiner eigenen Beobachtungen, theils um die vor- 
handenen Fehlerquellen nachzuweisen, den Gegenstand nochmals 
in diesem Frühjahr in einer über mehrere Species ausgedehnten 
Untersuchungsreihe wieder aufgenommen und hierbei namentlich 
die Angabe des Herrn Zopf über die in den Schläuchen und 
Oogonien der Saprolegnieen existirenden und in sie eindringenden 
Amöben einer sorgsamen Prüfung unterzogen. 

Ueber das Resultat dieser erneuten Untersuchung kann ich 
mich mit Berufung auf meine früheren und auf noch folgende 
Mittheilungen hier kurz fassen. Es lautet: An den Thesen des 
Herrn Zopf, die sich auf meine Beobachtungen beziehen, ist kein 


1) Bot. Zeitg. 1883. No. 3 u. 4; Nachschrift. 


235 Ueber die vermeintlichen Amöben 


Wort wahr, mit Ausnahme dessen, was als eine bloße Wieder- 
holung meiner Angaben anzusehen ist. 

Um dies näher zu präcisiren, gehe ich auf die verschiedenen 
Behauptungen des Herrn Zopf im Einzelnen ein. Zur größeren 
Klarheit scheide ich hierbei dasjenige, was sich auf die Angabe 
meiner eigenen Untersuchung — auf die Existenz der Sperm- 
amöben oder Samenkörper bei den Saprolegnieen — bezieht, von 
dem, was Herr Zopf Neues über Amöben und ihr Verhalten zu 
den Saprolegnieen erzählt. 


A. Die Spermamöben der Saprolegnieen. 


Deber diese gilt das Folgende: 

1) Die Spermamöben entstehen innerhalb der Antheridien. 

Sie sind nicht, wie Herr Zopf sagt, von außen eingewan- 
derte Bildungen. 

2) Die Spermamöben treten nur in den Antheridien auf. 

Sie finden sich nicht, wie Herr Zopf sagt, auch in den 
anderen Theilen der Pflanze. 

5) Die Spermamöben entstehen nur während der Be- 
fruchtungsperiode und überdauern dieselbe nur kurze Zeit, höch- 
stens so lange, als die Befruchtungsschläuche selbst existiren. 

Sie treten daher nicht, wie Herr Zopf sagt und sich durch 
Herrn Professor Kny bezeugen läßt, erst nach der Befruchtunges- 
periode auf, wenn. die Oosporen bereits fertig und die Antheridien 
entleert sind. 


B. Die Amöben des Herrn Zopfin den Schläuchen 
und Oogonien der Saprolegnieen. 


In meinen langjährigen Untersuchungen über die Saprolegnieen, 
welche bis in meine Studentenzeit zurückreichen, habe ich niemals 
die Schläuche und Oogonien derselben mit beweglichen oder zur 
tuhe gekommenen Amöben erfüllt gefunden, wie dies doch nach 
der Aussage des Herrn Zopf vorkommen soll, und worauf der- 
selbe meine Angaben über Spermamöben zurückführen will. 

Auch bei meinen erneuten Untersuchungen in diesem Frühjahr 
konnte ich die von Herrn Zopf angekündisten Amöben nicht 
finden. Meine Untersuchungen ergaben vielmehr in Ueberein- 
stimmung mit allen meinen früheren Erfahrungen Folgendes: 

1) In allen älteren, der Zerstörung anheimfallenden Theilen 
der Saprolegnieen, die keine geschlossenen Organe mehr dar- 


bir 


in den Schläuchen und Oogonien der Saprolegnieen. 239 


stellen, können sich begreiflicher Weise alle möglichen Organismen 
einstellen, die neben den Saprolegnieen im Wasser vorkommen: 
Infusorien, Rhizopoden, Schwärmsporen der verschiedensten Art, 
auch Amöben. 

Von all diesen zufällig in die erkrankten oder todten Sapro- 
legnieen eingedrungenen Bildungen kann selbstverständlich bei der 
Aufsuchung der Zopf’schen Amöben nicht die Rede sein. 

2) Es ist ferner eine bekannte Thatsache, daß Schwärmsporen 
von Chytridien und ihren nächsten Verwandten wirklich durch 
die Wand der Schläuche hindurch in gesunde und normale Sapro- 
lesnieen eindringen. Namentlich kommen hier die jetzt wohlbe- 
kannten Parasiten der Saprolegnieen in Betracht, die zu den 
Gattungen Olpidiopsis, Woroninia, Rozella gehören. Außerdem 
ferner noch ein mir bekannter Rhizidium-artiger Parasit, der sich 
auf den Oogonien der Saprolegnieen ansiedelt, seine Wurzeln 
durch die Wand derselben hindurch bis zu den Oosporen treibt 
und diese vernichtet. Endlich noch ein nicht genauer untersuchter 
Pythium-artiger Parasit, der gleichfalls die Oogonien und ihren 
Inhalt befällt und tödtet. 

Alle diese ihren Entwicklungsvorgängen nach gekannten pflanz- 
lichen Organismen bleiben gleichfalls — wie sich von selbst ver- 
steht — bei der Aussage des Herrn Zopf über die in die ge- 
schlossenen Saprolegnieen-Schläuche eindringenden und sie er- 
füllenden Amöben außer Betracht. Auf einer Verwechslung 
mit ihnen kann jene Aussage nicht beruhen. 

3) Die wirklichen, freiim Wasserlebenden Amöben 
aber, die in Gemeinschaft mit allerlei anderen Protozoen die Mit- 
bewohner des Wassers sind, in welchem Saprolegnieen vorkommen 
oder eultivirt werden, wandern nach meinen Beobachtungen nie- 
mals durch die Wand der Saprolegnieen-Schläuche in diese 
hinein. 

Sie kriechen wohl oft stundenlang längs der Schläuche an 
diesen hin und her und um dieselben herum, aber ein wirkliches 
Eindringen einer Amöbe durch die Wand eines Schlauches hin- 
durch habe ich selbst niemals constatiren können. 

An sich wäre die Erscheinung ja nicht undenkbar, allein so 
lange sie nicht besser verbürgt ist, als durch die bloße Behauptung 
des Herrn Zopf, muß ich an meinen negativen Beobachtungen, 
die auf wochenlangen unausgesetzten Bemühungen beruhen, fest- 


240 Ueber die vermeintlichen Amöben 


halten, zumal Herr Zopf, wie ich mich überzeugen mußte, allerlei 
Dinge in den Saprolegnieen für Amöben hält, die himmelweit von 
diesen verschieden sind. Wäre die Thatsache übrigens auch wahr, 
so wäre sie begreiflicher Weise doch ohne jede Beziehung zu den 
von mir beschriebenen Spermamöben. Nicht unterlassen will ich 
jedoch, noch besonders darauf aufmerksam zu machen, daß, soviel 
ich weiß, in der ganzen zoologischen Litteratur, völlig in Ueber- 
einstimmung mit meinem eigenen Befunde, nirgends eine Beob- 
achtung vorliegt, wonach diejenigen Formen der Amöben, welche 
die Zoologen in ihren Systemen als selbständige, frei im 
Wasser lebende Zellen auffassen, im Innern anderer Organismen 
parasitirende Entwicklungs- und Ruhezustände durchlaufen. Was 
Herr Zopf hierüber in seinen Thesen vorbringt, wäre absolut neu, 
wenn es nicht absolut falsch wäre. Hierzu gehören auch seine 
Angaben über die Amöben in den Oosporen der Saprolegnieen. 

4) Was sind nun aber dann endlich jene Bildungen, welche 
Herr Zopfals kleine und große Amöben in Saprolegnieen 
bezeichnet und zum Theil mit den von mir in den Antheridien be- 
schriebenen Spermamöben identifieirt, zum Theil als in den Oogo- 
nien zur Ruhe übergegangene Amöben ansieht? 

Hierauf glaube ich folgende Antwort geben zu können: 

Es giebt allerdings in den Schläuchen und in den Oogonien 
der Saprolegnieen Bildungen eigenthümlicher Art, welche Ungeübte 
bei oberflächlicher Untersuchung mit den Spermamöben in den 
Antheridien verwechseln könnten. Sie unterscheiden sich jedoch 
von diesen durch alle Merkmale, durch welche mikroskopische 
Gebilde sich überhaupt morphologisch, optisch und che- 
misch von einander unterscheiden können. 

Auf diese Körper habe ich schon vor 23 Jahren aufmerksam 
gemacht, ohne sie weiter zu verfolgen. Es sind, wie ich jetzt 
sagen kann, frei im Zelllumen der Saprolegnieen-Schläuche und 
in den Oogonien niedergeschlagene, im Alter geschichtete Körner 
aus einer Art Pilzcellulose, oder einer verwandten Modi- 
fication derselben. Ich werde nächstens an anderer Stelle nähere 
Angaben über dieselben machen. So lange diese Körner noch 
klein sind, kann ein Beobachter, der nicht ordentlich untersucht, 
sich vielleicht täuschen lassen. Immerhin ist es schwer, dieselben 
für bewegliche oder in Ruhe übergegangene Amöben zu halten. 

Bis Herr Zopf die in den Schläuchen und Oogonien der 


ın den Schläuchen und Oogonien der Saprolegnieen. 241 


Saprolegnieen vorhandenen und in sie eindringenden großen und 
kleinen Amöben, die ich verkannt haben soll, näher beschreiben 
und zeichnen wird, bin ich nach meinen Untersuchungen gezwungen 
anzunehmen, daß es diese körnigen Niederschläge des Zellinhaltes 
sind, welche derselbe für zur Ruhe gekommene Amöben und für 
Spermamöben angesehen hat. Denn, abgesehen von den bereits 
erwähnten, hier nicht in Frage kommenden Pythium-, Rhizidium- 
und Chytridien-artigen Parasiten, finde ich trotz der sorgfältigsten 
Nachforschung in den physiologisch normalen Saprolegnieen zur 
Zeit ihrer Befruchtungsperiode ausser jenen körnigen Nieder- 
schlagen keinerlei Bildunsen irgend welcher Art, 
auf welche die Angabe des Herrn Zopf passen würde, daß bei 
längeren Culturen kein Schlauch frei von ihnen ist, und daß sie 
ebenso, wenn auch minder häufig, zwischen den Oosporen in den 
Oogonien auftreten. 


Berlin, den 12. Juni 1883. 


Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd, II, 16 


vo. 


Ueber 


die Vorkeime der Charen. 


Auszug aus dem Monatsbericht der Königl. Akademie der Wissen- 
schaften zu Berlin, Sitzung der phys.-math. Klasse 
vom 28. April 1862. 


16* 


Von den zahlreichen Beobachtern der Keimung der Charen 
wird allgemein angenommen, daß ihre Sporen bei der Keimung 
unmittelbar die Pflanze hervorbringen. 

Mit der größten Schärfe findet sich diese Behauptung zuerst 
bei Bischoff in seiner monographischen Bearbeitung der Charen 
ausgesprochen. — Nach einigen kurzen Bemerkungen über die von 
der zufälligen Lage der Spore abhängige Richtung der keimenden 
Pflanze sagt Bischoff!): „In jedem Falle ist es jedoch klar, daß 
bei den Charen eine unmittelbare Entwicklung des Keimpflänz- 
chens aus der Spore statt hat, ohne Spur eines primitiven Keim- 
gebildes, wie es bei den übrigen Cryptogamen der höheren Ordnungen 
der Fall ist, und auch dadurch wird der Standpunkt dieser Pflanzen 
auf der Grenzscheide der beiden Hauptabtheilungen des Gewächs- 
reiches beurkundet.“ 

Gewiß wird jeder, der keimende Charen beobachtet hat, zu- 
seben, daß diese Behauptung vollkommen dem ersten und un- 
mittelbaren Eindruck entspricht, welchen keimende Charen in dem 
Beobachter hervorrufen, und dieser unmittelbare Eindruck hat 
offenbar auch alle neueren Beobachter der Keimung verführt, denn 
sie weichen in ihrer Auffassung der aus der Spore hervortretenden 
Bildung nirgends von Bischoff ab. 

Dennoch ist diese Auffassung falsch, und es ist gewiß, daß die 
keimende Spore die junge Pflanze nicht unmittelbar hervorruft, 
sondern daß auch bei den Charen, wie bei den höheren Crypto- 
gamen, bei der Keimung zuerst ein Vorkeim gebildet wird, auf 
welchem erst später die ersten Zweige der Pflanze durch eine nor- 


1) G. W. Bischoff. „Die cryptogamischen Gewächse‘“, erste Lieferung: 
Charen und Equiseteen. Nürnberg 1828. S. 10. 


246 Ueber- die Vorkeime 


male Knospung hervorsprossen. — Der Beweis für diese Behaup- 
tung führt auf die Wachsthumsgeschichte der Charensprosse, deren 
vollendete Darstellung wir Al. Braun!) verdanken, zurück. Er 
verlangt ferner ein ausführliches Eingehen auf die Bildung und 
den Bau der aus dem Knoten und in den Blattachseln der Charen 
sich erhebenden Seitenzweige. — 

Den allgemeinen Bau der Charen setze ich als bekannt vor- 
aus, und aus der Entwicklungsgeschichte ihrer Zweige hebe ich 
hier nur hervor, daß jeder Zweig und jede Knospe — oder Zweig- 
anfang — der Charen, wie bei den Cormophyten überhaupt, mit 
einem Vegetationskegel endigt, von welchem die Bildung sämmt- 
licher morphologischer Gliederungen — der Internodien, Knoten 
und Blätter — mittelbar oder unmittelbar ausgeht, und füge noch 
hinzu, daß der Vegetationskegel der Charen nicht von einem com- 
plexen Zellkörper, sondern von einer einzigen Zelle — hier also 
der Vegetationszelle — gebildet wird. Ferner erinnere.ich noch 
‚daran, daß die Berindung der Stengel- und Blatt-Glieder von den 
begrenzenden Knoten abhängt, indem die von den oberen Knoten 
absteigenden Rindensegmente sich über dem Gliede mit den von 
dem unteren Knoten aufsteigenden zu einer zusammenhängenden 
Rindendecke zusammenschließen. — 

Es ist bekannt, daß — wie allgemein bei den Blattpflanzen 
— so auch bei den Charen aus den Blattachseln am Knoten 
Zweige entspringen, welche dem Mutterzweige, aus dem sie hervor- 
treten, gleichwerthig seinen Stock bereichern und seinen Wuchs 
wiederholen. 

Bei Chara fragilis, auf welche Art die folgenden Mittheilungen 
sich beziehen, entspringt an den jüngeren Knoten gewöhnlich nur 
ein einziger Seitenzweig, der, wie Al. Braun gezeigt hat, in der 
Achsel des ältesten Blattes am Quirle steht. Er unterscheidet sich 
von seinem Mutterzweige nur dadurch, daß die vollständig vorhan- 
dene Berindung seines ersten — des untersten — Gliedes nur vom 
oberen Knoten aus erfolgt, indem sein Basilarknoten keine auf- 
steigenden Rindensegmente bildet. 

An älteren, überwinterten Knoten dieser Pflanze sieht man 
dagegen eine größere Anzahl von Zweigen aus einem Blattquirle 


1) Ueber die Richtungsverhältnisse der Saftströme in den Zellen der 
Characeen. Monatsberichte der Berl. Akad. d. Wiss. 1852 u. 1853. 


E> 


der Ckaren. 2471 


und jetzt nicht mehr ausschließlich aus der Achsel des ältesten 
Blattes sich erheben. 

Diese nachgeborenen Seitenzweige erscheinen zugleich mehr 
oder weniger abnorm verändert, und eine genauere Untersuchung 
zeigt, daß unter ihnen zweierlei Bildungen von ganz verschiedenem, 
morphologischem Werthe auftreten. 

Die einen unterscheiden sich von dem ganz normal berin- 
deten Zweige, welcher in der Achsel des ältesten Blattes schon 
viel früher entsteht, durch ein gänzliches Fehlschlagen oder doch 
durch die mangelhafte Ausbildung der Rinde an ihren unteren 
Theilen. Meist trifft diese Abänderung nur das unterste Glied 
und die Blätter des ersten Quirls, hin und wieder auch noch fol- 
sende Glieder und Quirle. 

Zum Unterschiede von anderen werde ich diese Zweige „nackt- 
füßige Zweige“ nennen. Die mannigfaltigen Erscheinungen, welche 
durch den verschiedenen Grad der Ausbildung der Rinde an den 
unteren Gliedern dieser nacktfüßigen Zweige hervorgerufen werden, 
übergehe ich hier ganz, hebe dagegen besonders hervor, daß auch 
diese Zweige in ihrer Entwicklung,. so namentlich in der Anlegung 
ihrer morphologischen Gliederungen aus der an ihrer Spitze stets 
vorhandenen Vegetationszelle das allgemeine Entwicklungsgesetz 
der Charensprosse befolgen. — 

Die zweite Art zweigähnlicher Bildungen, welche neben den 
nacktfüßigen Zweigen an älteren überwinterten Knoten auftreten, 
muß durch die weit größere Abweichung ihrer unteren Theile 
von dem normalen Bau der Charensprosse schon äußerlich auf- 
fallen. 

Diese Bildungen sind es, auf welche ich hier zunächst unter 
dem Namen der „Aweigvorkeime“ die Aufmerksamkeit lenken 
will. 

Während jeder aus einem Knoten hervortretende Zweig mit 
einem durch die bekannten Chlorophyllreihen der Charen grün 
scheinenden, deutlichen Gliede beginnt, welches gleich über sich 
den ersten normal mit Blättern versehenen Knoten trägt, beginnen 
die Zweigvorkeime mit einem durchaus farblosen, kürzeren oder 
längeren Gliede, dem die Chlorophyllreihen constant fehlen. Auf 
dieses folgt dann ein höchst mangelhaft ausgebildeter und stets 
blattloser Knoten, dessen Stelle öfters sogar von einer einzigen, 
gliedartig verlängerten Zelle eingenommen wird. Hierauf folgt 


248 Ueber die Vorkeime 


wieder ein mehr oder weniger gestrecktes, noch immer nacktes 
Glied, welches in seiner Erscheinung den Stengelgliedern der 
Charen schon mehr gleicht, und dieses Glied trägt nun scheinbar 
den ersten Blattkreis. 

Aber auch dieser fällt noch durch eine unverhältnißmäßige 
Ausbildung der Theile auf, die nie an einem anderen Blattquirle 
wahrgenommen wird, indem unter seinen ihm scheinbar ange- 
hörigen Blättern das eine sich constant durch eine übermäßige 
Entwicklung auszeichnet, die alle hin und wieder bei normalen 
Quirlen vorkommenden Ungleichheiten zwischen den Blättern eines 
Quirles weitaus übertrifft. 

Erst von hier an wird der Zweig völlig normal, d. h. die fol- 
genden Glieder, Knoten und Blätter verhalten sich genau wie die 
ersten Glieder, Knoten und Blätter eines normalen, nacktfüßigen 
oder berindeten Seitenzweiges, so daß es offenbar den Anschein 
gewinnt, als ob der eigentliche Zweig erst als Seitenzweig in der 
Achsel des erwähnten übermäßig entwickelten Blattes des ersten 
Quirles seinen Ursprung nimmt. 

Und diese Ansicht findet in der That ihre volle Bestätigung 
in der Entwicklungsgeschichte ; und diese liefert zugleich über die 
Bedeutung jenes übermäßig entwickelten Scheinblattes einen uner- 
warteten Aufschluß. 

Sie zeigt nämlich, daß es gar nicht als Blatt dem ersten Blatt- 
kreise angehört, sondern die Spitze eines besonderen, ein eigen- 
thümliches Wachsthum befolgenden Gebildes ist, und daß erst 
unterhalb dieser blattähnlichen Spitze später die erste normale 
Charen-Knospe entsteht, welche zu einem normal berindeten oder 
nacktfüßigen Zweige auswächst, der sich von anderen Charenzweigen 
nur dadurch unterscheidet, daß sein Basilarknoten einige auf rudi- 
mentärer Entwicklung stehen bleibende Blättchen erzeugt. 

Dadurch nun, daß diese Blättchen mit dem Ende jenes selb- 
ständigen Organes — welches ich „Zweigvorkeim“ nenne — in 
einen Kreis zusammentreten, wird der Schein erregt, als ob der 
Zweig über jenem Quirl die unmittelbare Fortsetzung der Glieder 
unterhalb desselben wäre. 

Mit dieser Erkenntniß schwinden alle Widersprüche und Ab- 
normitäten, welche an den unteren Gliedern und den ersten Quirlen 
dieser Zweige auffallen, solange man von der falschen Voraus- 
setzung ausgeht, daß das Gebilde, welches ich als die Spitze des 


der Charen. 249 


Zweigvorkeimes bezeichne, das übermäßig entwickelte, älteste Blatt 
des ersten Quirles ist. Denn weder die Ausbildung dieser Vor- 
keimspitze, noch die Form ihrer Endzelle, noch endlich die Rich- 
tungsebenen der Saftströme in ihren Zellen stimmen mit dem ge- 
setzmäßigen Verhalten der Teile eines Blattes überein. 

Die volle Bedeutung dieser Zweigvorkeime tritt aber erst durch 
die vergleichende Betrachtung der keimenden Pflanze hervor. 

Die bedeutenden Abweichungen von dem normalen Baue der 
Glieder und Knoten, welche an den ersten Gliedern und Knoten 
keimender Charen beobachtet werden, erklären sich nämlich auf 
das Einfachste aus denselben Bildungsvorgängen, die ich an den 
Zweigvorkeimen kennen gelehrt habe. — 

Auch die Keimung der Spore beginnt mit der Bildung eines 
selbständigen, eineigenthümliches Wachsthumsgesetz be- 
folgenden Organes, — eines Vorkeimes — aus dessen blattlosen 
Knoten die beblätterten Zweige erst hervortreiben. 

Die von der Spore gebildeten Vorkeime gleichen in jeder Be- 
ziehung den an älteren Knoten überwinterter Pflanzen entstehen- 
den Zweigvorkeimen. Sie reichen von der Spore bis zum ersten 
Blattquirl und enden hier mit jenem übermäßig entwickelten, dem 
Quirl scheinbar zugehörigen Gebilde, welches bald — wie von den 
älteren Beobachtern — als die Spitze des fortwachsenden Haupt- 
stammes, bald — wie von den neueren Beobachtern — als das 
erste, unverhältnißmäßig entwickelte Blatt des ersten Quirls be- 
trachtet worden ist. 

Es ist aber — wie gesagt — weder das eine noch das andere, 
sondern die Spitze eines nicht weiter entwicklungsfähigen, blatt- 
losen Vorgebildes, und die neben ihm befindlichen Blättehen, mit 
welchen es scheinbar zu einem Quirl zusammentritt, sind — wie 
bei den Zweigvorkeimen — die rudimentär entwickelten Blätter 
des Basilarknotens des ersten am Grunde der Vorkeimspitze ge- 
bildeten normalen Charen-Zweiges. 

Dieser Nachweis des Vorkeimes bei den Charen füllt eine fühl- 
bare Lücke in der Entwicklungsgeschichte dieser Pflanzen aus. 

Die Existenz blattloser Vorgebilde, aus welchen die Zweige 
hervorsprossen, unterstützt die aus der Bildungsgeschichte der 
Theile entlehnte Auffassung der Charen -Zweige als beblätterter 
Sprosse und stellt die nahe Verwandtschaft der Charen mit den 
Moosen in das hellste Licht. — 


250 Ueber die Vorkeime 


Zu der Form der Samenfäden und der Fruchtanlagen, worin 
die Charen den Moosen sich so auffallend nähern, tritt nun auch 
die gleiche Entstehungsweise des beblätterten Zweiges aus Knospen, 
welche an confervenartigen, blattlosen Vorkeimen entstehen, hinzu. 
Denn die Vorkeime der Charen weichen in ihrem Bau, wie die 
mögliche Vertretung ihrer wenigen und mangelhaft ausgebildeten 
Knoten durch einfache, gliedartig verlängerte Zellen nachweist, nur 
wenig von den confervenartigen Moosvorkeimen ab. Und obgleich 
der einfachere, überhaupt fast confervenartige Bau der Pflanze bei 
den Charen, sowie die Knotenbildung ihrer Vorkeime, wodurch 
diese den Bau der beblätterten Zweige äußerlich nachahmen, die 
Erkennung der Vorkeime und ihre Unterscheidung von den be- 
blätterten Zweigen ungemein erschwert, so ist doch niemals eine 
Verwechslung der Vorkeime mit beblätterten Zweigen möglich, und 
es tritt nie ein Uebergang eines Vorkeims in einen beblätterten 
Zweig ein; so daß die morphologische Aberenzung der blattlosen 
Vorkeime und der beblätterten Sprosse bei den Charen ebenso 
scharf ausgeprägt ist, als bei den Vorkeimen und Zweigen der 
Moose. 

Die vollständige morphologische Gleichwerthigkeit der Vor- 
keime bei Charen und Moosen tritt endlich auf das Entschiedenste 
durch die Zweigvorkeime der Charen hervor. Denn unter allen 
Blattpflanzen finden sich nur noch an den Stengeln und Blättern 
der Laubmoose Organe, welche den Zweigvorkeimen der Charen 
analog sind. Es sind dies die bekannten, von W.P. Schimper') 
in seinen anatomischen und morphologischen Untersuchungen über 
die Moose ausführlich beschriebenen wurzelartigen Prothallien, 
welche am Stengel und den Blättern vieler Laubmoose auftreten. 

Die Charen durchlaufen daher in ihrem allgemeinen Entwick- 
lungsgange ähnliche Entwicklungsstufen wie die Moose. 

Sie sind beblätterte Pflanzen ohne Hauptstamm und Haupt- 
wurzel, indem ihre Zweige sämmtlich, wie die der Moose, als Seiten- 
zweige entweder an anderen beblätterten Zweigen oder an blatt- 
losen Vorkeimen entstehen. — 


1) Man vergleiche die von Schimper in seinen Recherches anatomiques et 
morphologiques sur les mousses, Straßburg 1848, als „radicelles proembryonnaires 
sur les tiges“ (pag. 13); „exeroissances proembryonnaires sur le limbe et ä l’ex- 
tremite de la nervure des feuilles“ (pag.. 15) und „radicelles proembryonnaires 
anx feuilles detachees de la tige“ (pag. 19) beschriebenen Bildungen. 


der Charen. 251 


In dem Bau der Antheridien und in der Ausbildung der Frucht 
zeigen sie allerdings bedeutendere Abweichungen von den Moosen, 
welche ihre völlige systematische Vereinigung mit der einen oder 
anderen Moosgruppe nicht gestatten, allein wie in der Form der 
Samenfäden, so stimmen sie wieder auch in der ursprünglichen 
Anlage der Frucht mit dem allgemeinen Bildungsgange der Moose 
überein; denn obgleich die Zeit und die Stelle der Befruchtung 
bei den Charen noch nicht nachgewiesen ist, so läßt sich nach 
naheliegenden und bekannten Analogien, zu denen jetzt die Bil- 
(dung der Vorkeime noch hinzutritt, doch schon mit großer Wahr- 
scheinlichkeit vermuthen, daß auch bei ihnen nicht die zum Pro- 
thallium auskeimende Sporenzelle, sondern eine mehrere Zell- 
senerationen vorhergehende Mutterzelle befruchtet wird. Es 
schließen sich somit die Charen offenbar als eine besondere 
Gruppe der Abtheilung moosartiger Gewächse unter den Orypto- 
samen an. — 

Ferner läßt das unerwartete Auftreten der Vorkeime bei den 
Charen es als ein allgemeines Gesetz erscheinen, welchem neben 
Farrnkräutern und Moosen der früheren Ansicht entgegen auch 


_ die Charen sich unterordnen, daß bei allen Blattpflanzen die Spore 


niemals unmittelbar zur Vegetationsspitze der ersten beblätterten 
Achse werden kann. 

Die weitere Ausführung dieser vorläufigen Mittheilung wird 
mit den nöthigen literarischen Nachweisungen und Abbildungen das 
nächste, bereits unter der Presse befindliche Heft meiner Jahrbücher 
für wissenschaftliche Botanik bringen. 


Ueber die 
Vorkeime und die nacktfüssigen Zweige 


der Charen. 


Aus den Jahrbüchern für wissenschaftliche Botanik. 
Bd. IH. Heft II. 1862. 


Hierzu Tafel XX—XXIV. 


” 


Die Beobachtungen über die Keimung der Charen, welche 
Vaucher im Jahre 1821 veröffentlicht hat!), haben die erste 
thatsächliche Grundlage zu einer richtigen Würdigung der Fructi- 
ficationsorgane dieser Pflanzen geliefert. Bestätigt wurden sie bald 
darauf durch Kaulfuß?°), der seine Untersuchungen zwar erst 
1825 bekannt machte, sie aber, wie es scheint, schon beendet hatte, 
noch bevor ihm der Aufsatz von Vaucher, welcher die erste Dar- 
stellung der Keimung enthielt, zugegangen war. 

Durch diese Beobachtungen wurde zuerst die Keimfähigkeit 
der Sporenfrüchte der Charen dargethan und zugleich festgestellt, 
daß aus der keimenden Sporenfrucht stets nur eine einzige Pflanze 
hervorgehe. 

Zahlreiche Beobachter haben später die Keimung der Charen 
von Neuem untersucht und den Vorgang ohne Ausnahme wesent- 
lich in völliger Uebereinstimmung mit den Angaben von Vaucher 
und Kaulfuß dargestellt. 

Eine nähere, auf den genaueren Vorgang bei der Keimung 
bezügliche Angabe, welche die unmittelbare Bildung der: Pflanze 
aus der keimenden Spore betrifft, hat bisher gleichfalls von den 
späteren Beobachtern keinen Widerspruch erfahren. Sie findet 
sich zuerst scharf ausgesprochen bei Bischoff, welcher nach 
einigen Bemerkungen über die von der zufälligen Lage der Spore 
herrührende Richtung der jungen Pflanze in seiner Monographie 
der Charen hierüber Folgendes aussagt°): „In jedem Falle ist es 
jedoch klar, daß bei den Chareen eine unmittelbare Entwicklung 


1) Memoires de la Societe de Physique de Gen®ve. Tom. I. p. 1. 1821. 

2) Erfahrungen über das Keimen der Charen. Leipzig 1825. 

3) Die eryptogamischen Gewächse ; erste Lieferung: Chareen und Equiseteen. 
Nürnberg. 1828. S. 10. | 


256 Ueber die Vorkeime 


des Keimpflänzchens aus der Spore statt hat, ohne Spur eines 
primitiven Keimgebildes, wie es bei den übrigen Cryptogamen der 
höheren Ordnungen der Fall ist, und auch dadurch wird der Stand- 
punkt dieser Pflanzen auf der Grenzscheide der beiden Hauptab- 
theilungen des Gewächsreiches beurkundet.“ 

Jeder, der keimende Charen beobachtet hat, wird zugeben, 
daß diese Behauptung dem Eindrucke entspricht, welchen keimende 
Charen zunächst in dem Beobachter hervorrufen, und offenbar hat 
dieser Eindruck auch alle späteren Beobachter der Keimung ver- 
führt, denn diese weichen in ihrer Auffassung der aus der Spore 
hervortretenden Bildung nirgends von Bischoff ab. 

Dennoch aber ist diese Auffassung falsch, und es ist gewiß, 
daß die erste Axe der Pflanze nicht unmittelbar aus der Spore 
hervorgeht, sondern daß auch bei den Charen, wie bei den übrigen 
höheren Cryptogamen, bei der Keimung zuerst ein Vorkeim ge- 
bildet wird, aus welchem erst später die Pflanze durch eine nor- 
male Knospung hervorsproßt. 

Der Beweis für diese Behauptung, den der vorliegende Auf- 
satz bezweckt, führt auf die Wachsthumsgeschichte der Charen- 
sprosse, deren vollendete Darstellung wir Alex. Braun!) ver- 
danken, zurück. Er verlangt ferner ein ausführliches Eingehen auf 
die Bildung und den Bau der aus den Knoten und in den Blatt- 
achseln der Charen sich erhebenden Seitenzweige. 

Den allgemeinen Bau der Charen kann ich als bekannt vor- 
aussetzen, dagegen glaube ich wenigstens die Hauptzüge aus der 
Entwicklungsgeschichte der Sprosse hier vorausschicken zu müssen, 
da ihre Kenntniß eine nothwendige Grundlage für das richtige Ver- 
ständniß der ‘Vorkeime bildet. 


I. Die Sprosse der Charen enden — wie die beblätterten Sprosse 
der Cormophyten überhaupt — mit einem Vegetationskegel, von 
welchem die Bildung sämmtlicher Theile, der Internodien, der 
Knoten und der Blätter mittelbar oder unmittelbar ausgeht. 

Jede Terminalspitze eines wachsenden Charenzweiges läuft da- 
her in eine offene Knospe aus (Taf. XXI Fig. 5, 6, Taf. XXIV 
Fig. 4), die in ihrer morphologischen Gliederung vollkommen der 
Terminalknospe eines Phanerogamenzweiges entspricht. Ebenso 


1) Ueber die Richtungsverhältnisse der Saftströme in den Zellen der Characeen. 
Monatsberichte der Berliner Akademie vom Jahre 1852 und 1853. 


und die nacktfüßisen Zweige der Charen. 257 


beginnt jeder normale Seitenzweig der Charen mit einer in der 
Achsel oder am Grunde der Blätter verborgenen Knospe (Taf. XXI 
Fig. 1c, Taf. XXIV Fig. 4 g), deren Vegetationskegel von seiner 
ersten Entstehung aus dem Stammknoten an deutlich wahrge- 
nommen wird. 

Es unterscheiden sich aber die Sprosse der Charen von den 
Sprossen der Gewächse höherer Ordnungen durch den für die 
Untersuchung ihrer Entwicklung höchst günstigen Umstand, daß 
ihre Bildungscentra nicht von complexen Zellkörpern, sondern nur 
von einzelnen Zellen gebildet werden. 

Der Vegetationskegel, welcher sich an der Spitze eines jeden 
Sprosses, einer jeden Knospe der Charen finden muß, besteht da- 
her bei den Sprossen und Knospen der Charen nur aus einer ein- 
zigen Zelle — der Vegetationszelle — die, stets vorhanden, 
sich immer deutlich über die jüngsten Blattanlagen erhebt (vergl. 
Fig. 6 Taf. XXI und Fig. 4 und 6 Taf. XXIV). 

Die ersten Anlagen zu den primären Gliedern sind wieder 
einzelne Zellen, die unmittelbar durch aufeinander folgende Thei- 
lungen aus der Vegetationszelle hervorgehen (o Fig. 6 Taf. XXI 
und i Fig. 4 Taf. XXIV). Diese primären Gliederzellen theilen 
sich wieder durch eine Scheidewand in zwei übereinander stehende 
ungleiche Zellen, von welchen die untere und zugleich niedrigere 
ohne weitere Theilung zu der langen Internodialzelle der Charen 
auswächst, während die obere, höhere, zur primären Knotenzelle 
wird. Die Knoten sind daher bei ihrer Entstehung schon im ein- 
zelligen Zustande als solche erkennbar und werden erst später 
durch secundäre Bildung von zunächst senkrechten Scheidewänden 
in der primären Knotenzelle (Taf. XXI Fig. 6, Taf. XXIV Fig. 4, 6) 
zu dem complieirten Zellkörper umgebildet, den sie später dar- 
stellen, und dessen Bildungsgeschichte bisher noch nicht über die 
ersten Stadien seiner Entwicklung hinaus hat fortgeführt werden 
können. 

Die Blätter treten als einzelne Zellen aus dem Knoten hervor 
(f, f in Fig. 6 Taf. XXIV), und zwar sind es die peripherischen 
Zellen der Knoten selbst, welche sich erhebend zu den Blattan- 
lagen werden, die alsdann nach einem Wachsthumsgesetze, welches 
von dem der Axe wesentlich verschieden ist, sich in die fertigen 
Blätter umbilden. 

Da aber die peripherischen Zellen der Knoten nicht durch 


Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd. II, 17 


258 Ueber die Vorkeime 


simultane, sondern durch succedane Theilung in der primären Knoten- 
zelle entstehen, so treten auch die einzelnen Blätter desselben 
Blattkreises nicht gleichzeitig, sondern nach einander aus dem 
Knoten hervor (Taf. XXIV Fig. 6), und dies verschiedene Alter 
der Blätter desselben Blattkreises macht sich bei den jüngsten 
Blattkreisen noch auffallend durch die verschiedene Größe und 
Ausbildung der dem Blattkreise angehörigen Blätter bemerkbar 
(Taf. XXI Fig. 6 der entstehende Blattkreis f, Taf. XXIV Fie. 5 
der Blattkreis g und Taf. XXI Fig. 5). Allein im Laufe der wei- 
teren Entwicklung verschwindet sehr bald dieser Altersunterschied, 
und ältere Bhattkreise — vom dritt- bis viertjüngsten an — zeigen 
nur noch geringe Spuren dieser ursprünglichen Verschiedenheit, 
und auch diese verschwinden bei der gleichartigen Ausbildung, 
welche später die Blätter desselben Kreises gesetzmäßig erhalten. 
schließlich ganz (Taf. XXIV Fig. 4 die Terminalknospe). 

Die Stengelberindung der berindeten Charen endlich, welche 
ich hier noch mit einigen Worten berühren muß, wird, wie schon 
Varley!) wußte, von einzelnen, gleichartig gebauten Zellsträngen 
gebildet, die durch ihre Verwachsung die geschlossene, das Inter- 
nodium völlig bekleidende Rindendecke darstellen. Jene Zell- 
stränge, welche Alex. Braun „Rindenlappen“ oder „Rindenseg- 
mente“ genannt hat, nehmen ihren Ursprung aus dem Knoten am 
Grunde der Blätter (Taf. XXIV Fig. 4d, a), indem von jedem 
Blatte am Knoten ein Rindensegment aufsteigend an das nächst 
obere, und eines absteigend an das nächst untere Internodium sich 
anlegt. Nur dem ältesten Blatte des Knotens, in dessen Achsel 
die erste normale Seitenknospe steht, fehlt das eine, und zwar das 
aufsteigende Rindensegment. Die von einem Knoten absteigenden 
Rindensegmente (in der Fig. 4 Taf. XXIV von den sichtbaren die 
drei oberen bei d), deren Zahl also der Anzahl der Blätter des 
Knotens gleichkommt, verwachsen in der Mitte des unter dem 
Knoten befindlichen Gliedes mit den an diesem Gliede von dem 
nächst unteren Knoten aufsteigenden Rindensegmenten (in der 
Fig. 4 Taf. XXIV, von den sichtbaren die drei unteren bei a), 
deren Zahl jedoch, wie aus der vorhergehenden Angabe folgt, um 
eins geringer ist, als die Zahl der Blätter, welche der Knoten trägt. 


1) On Chara vulagris, in Transactions of the Mieroscopical Society of London. 
Vol. I. (1849). 


und die nacktfüßisen Zweige der Charen. 259 


Es ist dieser Vorgang jedoch nicht so zu verstehen, als ob 
das zuvor gestreckte, noch nackte Glied von seinen beiden begren- 
zenden Knoten aus nachträglich mit den Rindensesmenten beklei- 
det würde, sondern die Entstehung der Rinde beginnt stets in 
einem sehr frühen Entwicklungsstadium, unmittelbar nach Anlegung 
des Gliedes. Noch bevor dessen Streckung erfolgt ist, treten schon 
aus seinem oberen und unteren Knoten die ersten Zellen der 
Rindensegmente hervor und greifen, das äußerst kurze Glied be- 
deckend, sogleich mit ihren Enden kammartig ineinander. Es er- 
scheinen daher die Glieder schon von ihrer frühesten Jugend an 
berindet, und mit der späteren Streckung und Ausdehnung des 
jungen, berindeten Gliedes hält dann die Ausbildung seiner Rinde, 
d.h. die Zelltheilung in den primären Zellen der einzelnen Rinden- 
segmente (a, d in Fig. 4 Taf. XXIV) und die darauf folgende 
Streckung bestimmter Zellen der Rinde, gleichen Schritt. 

In ähnlicher Weise geht auch die Berindung der Blattelieder 
von den beiden das Blattglied begrenzenden Knoten aus, und die 
Berindung eines jeden Gliedes gehört daher bei Zweigen und 
Blättern (Taf. XXIV Fig. 1) ihrer Entstehung nach beiden das 
Glied begrenzenden Knoten, zur Hälfte dem oberen, zur Hälfte 
dem unteren, an. Nur das unterste Glied eines jeden Seiten- 
zweiges und eines jeden Blattes (Taf. XXIV Fig. 1, «; Taf. XXI 
Fig. 1u) macht hiervon eine hier besonders hervorzuhebende Aus- 
nahme, indem dessen vollständige Berindung, wenn sie überhaupt 
vorhanden ist, ausschließlich von seinem oberen Knoten ausgeht. 

Hiernach wird es leicht sein, sich eine richtige Vorstellung von 
der Beschaffenheit der Spitze eines normalen, fortwachsenden oder 
beginnenden Charensprosses zu machen. 

Wesentlich ist nur, daß der Sproß mit einem deutlich über die 
jüngsten Blattanlagen sich erhebenden, von einer einzigen Zelle 


gebildeten Vegetationskegel — der mehrfach erwähnten Vege- 
tationszelle — enden muß. 


Bei beginnenden Sprossen in den Achseln der Blätter besteht 
der ganze Sproßanfang nachweislich nur aus dieser einen Vege- 
tationszelle, zu welcher eine sich erhebende Zelle des Knotens in 
der Achsel oder am Grunde eines Blattes geworden ist. Je nach 
dem vorgeschrittenen Entwicklungszustande des Sprosses finden 
sich dann unterhalb dieser Vegetationszelle eine geringere oder 
größere Anzahl angelegter Glieder und Knoten mit deren mehr 

izle 


260 Ueber die Vorkeime 


oder weniger entwickelten Blattanlagen vor (Taf. XXIV, Fig. 4g; 
Fie.’6°v; Taf. XXI Fig. 1c; Fig. 6, 55 Tal RTV Hi 7) 

Die bisher besprochenen Bildungsvorgänge der Charensprosse 
hat, wie ich bereits erwähnte, Alex. Braun in einer musterhaften 
Ausführung, welcher ich nach vielfach wiederholten eigenen Unter- 
suchungen nichts Neues hinzuzufügen vermag, zuerst dargelegt. In 
Bezug auf alle specielleren, im Vorigen nicht berührten Verhält- 
nisse muß ich daher auf die beiden schon genannten Aufsätze von 
Braun verweisen, glaube aber, daß der obige, nur ganz allge- 
mein gehaltene Umriß mit Hülfe der beigegebenen Figuren wenig- 
stens genügen wird, um die folgenden Beobachtungen, die sich 
zunächst auf Chara fragilis beziehen, verständlich zu machen. 

II. An Exemplaren dieser Art, die an ihren Standorten unter 
natürlichen Verhältnissen gewachsen sind, findet man regelmäßig 
aus jedem Blattwinkel nur einen einzigen Seitenzweig sich erheben, 
welcher, wie Braun gleichfalls nachwies, in der Achsel des älte- 
sten Blattes steht. Dieser Zweig, welchen ich als den „nor- 
malen Seitenzweig‘“ bezeichnen will, unterscheidet sich in 
keiner Weise von seinem Mutterzweige. In Bezug auf seinen Bau 
und seine Entwicklung gilt Alles, was im Vorhergehenden über- 
haupt von der Entwicklung der Charensprosse ausgesagt worden 
ist. Daß die Berindung seines untersten Gliedes nur von seinem 
oberen Knoten ausgeht, ist bereits erwähnt und als für alle Seiten- 
zweige gültig ausgesprochen worden. Schon der erste Blattquirl, 
den er trägt, ist in Rücksicht auf die Zahl und Ausbildung seiner 
Blätter vollständig normal. Sucht man ihn in seinen frühesten 
Knospenzuständen in der Achsel des ältesten Blattes junger Quirle 
an der Spitze wachsender Sprosse auf, so findet man eine volle 
Uebereinstimmung dieser Axillarknospen mit den Terminalknospen 
wachsender Sprosse (Taf. XXIV Fig. 49). 

So verhält es sich regelmäßig an jungen, unter den natürlichen 
Verhältnissen wachsenden Pflanzen. 

Werden aber die Pflanzen älter, namentlich wenn sie über- 
wintern, oder unter besonderen, künstlich herbeigeführten Um- 
ständen, die ich später besprechen werde, auch an jüngeren Pflanzen, 
dann sieht man bei Chara fragilis aus (demselben Knoten außer 
jenem ersten, normalen Seitenzweige in der Achsel des ältesten 
Blattes noch mehrere und oft zahlreiche Zweige, und jetzt nicht 
mehr ausschließlich in der Achsel des ältesten Blattes, sondern 


und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 261 


auch aus den Achseln und am Grunde jüngerer Blätter des Quirles 
hervortreten. 

Diese nachgeborenen Seitenzweige erscheinen aber mehr oder 
weniger abnorm verändert, und eine genaue Untersuchung zeigt, 
daß unter ihnen zweierlei Bildungen von morphologisch ver- 
schiedenem Werthe auftreten. 

Ich werde die einen, die sich nur durch geringere Abweichun- 
sen, namentlich durch die mangelhafte Entwicklung der Rinde 
ihrer unteren Theile, von den normalen Zweigen unterscheiden, 
„nacktfüßige Zweige, die anderen dagegen, deren Bildungs- 
gesetz, wie ich zeigen werde, von dem der Sprosse überhaupt ab- 
weicht, „äweigvorkeime“ nennen. 

Sämmtliche Abweichungen der nacktfüßigen Zweige 
rühren von einer Verkümmerung der Knoten ihres untersten 
Stengelgliedes und Blattquirles, seltener noch der folgenden Glie- 
der und Quirle her. — Diese macht sich an den Stengelknoten 
nur durch die erwähnte mangelhafte oder abnorme Entwicklung 
oder das gänzliche Fehlschlagen der Berindung geltend; bei den 
Blättern — wie meist bei denen des ersten Quirles — oft sogar 
durch die gänzliche Unterdrückung der Knoten überhaupt. Hin 
und wieder zeigt sich bei ihnen außerdem ausnahmsweise auch 
noch eine relativ verschiedene Ausbildung der einzelnen Blätter 
der ersten Quirle in Bezug auf ihre Größe und die Anzahl ihrer 
Glieder. 

Die äußeren Erscheinungen, welche durch die völlige Unter- 
drückung oder die unvollkommene Ausbildung der Knoten an den 
erwachsenen, nacktfüßigen Zweigen hervorgerufen werden, sind so 
manniefaltiger Art, daß die Aufzählung und Beschreibung aller 
beobachteten Fälle viel zu sehr ins Einzelne führen würde; denn 
die Ausbildung nächst benachbarter und über einander stehender 
Knoten ist gegenseitig von einander ganz unabhängig; dies ruft 
aber die mannigfaltigsten Combinationen nackter und theilweiser 
oder vollkommen berindeter Blätter in demselben Blattquirle und 
über gar nicht oder nur unvollkommen berindeten Stengelgliedern 
hervor, und an den einzelnen Blättern entstehen hierdurch oft die 
sonderbarsten Berindungserscheinungen, indem z. B. hin und 
wieder mitten in einem sonst völlig nackten Blatte ein halbes 
Glied von dem einen Knoten aus normal berindet erscheint 
(Taf. XXIV Fig. 2 o), während nicht nur der andere das Glied 


262 Ueber die Vorkeime 


begrenzende Knoten, sondern alle übrigen Knoten dieses Blattes 
überhaupt gänzlich fehlen !). 

Zur Versinnlichung des Gesagten mögen hier noch einige kurze 
Beschreibungen der gewöhnlichsten Fälle folgen. 

Sehr häufig ist (Taf. XXI Fig. 3 r, 4 r, r, 5) das unterste 
Glied völlig nackt und trägt einen Quirl ebenfalls ganz nackter 
Blätter, deren Glieder ohne Zwischenknoten auf einander folgen. 
Hier unterblieb daher die Theilung der primären Gliederzellen 
gleichmäßig in allen Blättern des Quirls. 

Oder (Taf. XXIV Fig. 2, 3): das nackte Glied trägt einen 
Blattquirl, dessen einzelne Blätter sich unter einander verschieden 
verhalten, indem einige ganz oder theilweise berindet, andere da- 
gegen völlig nackt sind. 

Oder drittens: auf dem untersten Gliede, dessen Berindung 
eine unvollständige ist oder sich in freie Rindenlappen auf- 
selöst zeigt (Taf. XXI Fig. 2 r, Taf. XXIV Eie. 1), steht ein 
Kreis normal oder ungleichartig berindeter Blätter. In den meisten 
Fällen zeigen dann von dem folgendem, zweiten Gliede an sänmt- 
liche Theile die völlig normale Ausbildung berindeter Sprosse oder 
weichen von diesen nur schon weniger ab. 

Die zuletzt erwähnte, ursprüngliche Auflösung der Stengel- 
rinde in freie Rindensegmente (Taf. XXIV Fig. 1, 2, 3), ist eine 
bei den nacktfüßigen Zweigen überaus häufig eintretende Er- 
scheinung. Sie darf nicht mit dem späteren Zerfallen einer vor- 
her völlig zusammenhängenden Rinde in die einzelnen, 
constituirenden Elemente verwechselt werden. Dieses von anderen 
Beobachtern, so auch von Karl Müller?) an cultivirten Charen 
längst beobachtete Phaenomen wird an alten, normal berindeten 
Charensprossen später gleichfalls häufig wahrgenommen und be- 
ruht auf einer nachträglichen, ungleichmäßigen Ausdehnung 
und Streckung des von der Rinde bekleideten Schlauches und der 
einzelnen Theile der bekleidenden Rinde, wodurch diese sich natür- 
lich sowohl vom Schlauche loslösen, als auch in die ungleichartig 
1) Da die Knoten, wie bereits früher mitgetheilt wurde, ursprünglich durch 
die Theilung der primären Gliederzellen in eine Internodial- und eine Knoten- 
Zelle angelegt werden, so geht aus dem im Text angeführten Beispiel hervor, 
daß auch die spätere Theilung der primären Gliederzellen von einander ganz 
unabhängig erfolgt. 

2) Bot. Zeit. von Mohl und Schlecht. 1845. S. 430. 


und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 265 


wachsenden Theile trennen muß. Die ursprüngliche Auflösung 
der Rinde in die freien Rindensegmente, von der hier die Rede 
ist, wird dagegen durch die gleich bei der Bildung der Rinde 
unterbliebene Zusammenschließung der Rindensegmente hervor- 
gerufen und tritt nur an den untersten Gliedern von Seiten- 
zweigen auf. 

Die Rindensegmente entstehen nämlich in solchem Falle in 
sanz regelmäßiger Weise am Grunde der einzelnen Blätter des 
über dem nackten Stengelglied befindlichen Knotens, allein sie 
legen sich nur unvollständig (Taf. XXI Fig. 2) oder gar nicht 
(rs, rs... in Taf. XXIV Fig. 1, 2, 3) an das Glied, welches sie 
bekleiden sollen, an, sondern erwachsen, indem sie eine von dem 
Gliede abgewendete Richtung verfolgen, zu isolirten und völlig 
freien Rindensegmenten, die eine sehr verschiedene Länge erreichen 
können. 

Wenn man sich erinnert, daß die untersten Glieder der Seiten- 
zweige überhaupt, auch die der normal berindeten, ihre Berindung 
nur von dem oberen Knoten aus erhalten, so wird die freie Aus- 
bildung dieser absteigenden Rindensegmente, die in ihrer Lage 
und Wachsthumsrichtung nicht von ihnen entgegenkommenden, 
aufsteigenden Rindensegmenten festgehalten werden, weniger auf- 
fallend erscheinen. 

Die Bildung dieser freien Rindensegmente und die Erscheinun- 
gen abnormer Ausbildung der Rinde an den unteren Theilen 
nacktfüßiger Zweige überhaupt sind sehr geeignet, über den Vor- 
sang der Berindung bei den Charen völlig aufzuklären, und die 
Ergebnisse ihrer Untersuchung bestätigen vollkommen die aus dem 
Verfolge der Entwicklung normaler Berindung von Alex. Braun!) 
gezogenen Schlüsse. 

Wie aus diesen Andeutungen über die Ursachen der Abnormi- 
täten nacktfüßiger Zweige hervorgeht, erscheinen diese nur 
als unwesentlich modificirte Sprosse.. Denn die erlittenen Ab- 
änderungen können ihren Werth als wahre Sprosse nicht beein- 
trächtigen, da sie in der Entwicklung ihrer morphologischen 
Gliederungen aus der Vegetationszelle das normale, für alle Charen- 
Sprosse gültige Wachsthumsgesetz befolgen. 

1) Ueber die in den Rindensegmenten eintretenden Bildungsvorgänge sehe 


man das Nähere in den angeführten Aufsätzen von A. Braun an den betreffenden 
Stellen (S. 36—38 und 41—45 des Separatabdruckes) nach. 


264 Ueber die Vorkeime 


Sucht man ihre Anfänge dort, wo nacktfüßige Zweige sich 
bilden, auf, so findet man die Knospen, aus denen sie entstehen, 
mit alleiniger Ausnahme der auf die Berindung bezüglichen Theile 
in allen Entwicklungsstadien den Axillarknospen für die normalen 
berindeten Seitenzweige und den Terminalknospen wachsender 
Zweige völlig gleichartig gebaut, namentlich sieht man sie immer 
mit einer Vegetationszelle endigen, die sich deutlich über die 
jüngsten Blattanlagen erhebt und die von dem ersten Hervortreten 
der Seitenzweige aus dem Stammknoten an in keinem Stadium der 
Entwicklung vermißt wird (Taf. XXI Fig 1 ec; Taf. XXIV Fig. 6 »). 

III. Durchaus anders verhalten sich dagegen jene Bildungen, 
welche ich Zweigvorkeime genannt habe und die unter be- 
sonderen Umständen neben den normalen und nacktfüßigen Zweigen 
an den Knoten älterer Pflanzen hervortreten. 

Sie gehen zwar an ihren höheren Theilen gleichfalls, wenigstens 
scheinbar, in normale Charen-Zweige über, allein ihre unteren 
Theile zeigen, auch wenn man zunächst von der Entwicklung ab- 
sieht, schon im Bau der Glieder und Knoten eine durchaus fremd- 
artige, abnorme Beschaffenheit. 

Während jeder wahre Seitenzweig der Chara fragilis mit 
einem deutlichen Gliede beginnt, welches durch die die Glieder 
der Charen kennzeichnenden Chlorophyllreihen seine grüne Farbe 
erhält und sogleich über sich den ersten mit Blättern versehenen 
Knoten trägt (Taf. XXI Fig. 2 r:5 vr; A r, r), beginnen die 
Zweigvorkeime (pi in Taf. XXI Fig. 2, 3; Taf. XX Fig. 5, 6, 7) 
mit einem farblosen, kürzeren oder längeren Gliede (in sämmt- 
lichen Figuren der Vorkeime gleichmäßig mit i bezeichnet), auf 
welches zunächst nur ein höchst mangelhaft ausgebildeter und 
stets blattloser Knoten (durchgehends mit d bezeichnet) folgt, 
der auch ganz fehlen oder durch eine gliedartig verlängerte Zelle 
ersetzt sein kann. — Hierauf folgt dann ein mehr oder weniger 
gestrecktes, noch nacktes Glied, welches seiner äußeren Er- 
scheinung nach schon den Stengelgliedern der Charen mehr gleicht 
(durchgehends mit qg bezeichnet), und erst dieses Glied trägt nun 
scheinbar den ersten Blattkreis (bei g oder v der betreffenden 
Figuren). — Aber auch dieser fällt noch durch eine ungleichartige 
Entwicklung der Theile auf, die niemals an einem wahren Sprosse 
wahrgenommen wird. Unter seinen ihm scheinbar zugehörigen 
Blättern zeichnet sich nämlich ein einziges (durchgehends mit 


und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 265 


pt bezeichnet) vor allen übrigen durch eine ganz unverhältniß- 
mäßige Entwicklung aus, die alle etwa hier und da bei normalen 
Blattquirlen vorkommenden Ungleichheiten zwischen den Blättern 
eines Quirles weitaus übertrifft. — Erst von hier an wird der 
Zweig völlig normal (Taf. XXII Fig. 13 u. 14), das heißt seine 
folgenden Glieder, Knoten und Blätter verhalten sich genau 
wie die ersten Glieder, Knoten und Blätter der gewöhnlichen, 
nacktfüßigen oder berindeten Seitenzweige, so daß es offenbar 
den Anschein gewinnt, als ob der eigentliche Zweig erst als 
Seitenzweig in der Achsel des erwähnten, übermäßig ent- 
wickelten Blattes (»p?) des ersten Blattquirles seinen Ursprung 
nimmt. 

Diese Ansicht findet nun ihre volle Bestätigung in der Ent- 
wicklungsgeschichte, und diese liefert zugleich einen unerwarteten 
Aufschluß über die Bedeutung jenes übermäßig entwickelten Schein - 
blattes. 

An Jugendzuständen dieser zweigartigen Gebilde (Taf. XXII 
Fie. 7, 8, Taf. XXIII Fig. 2) sieht man nämlich zunächst, daß 
jenes übermäßig entwickelte Blatt (ab) in seiner Entwicklung allen 
übrigen Theilen des scheinbar zu ihm gehörigen Quirles so be- 
deutend voraneilt, wie dies niemals bei einem Blatte eines normalen 
Quirles der Fall ist. 

Eine genauere Untersuchung lehrt dann, daß dasselbe gar 
nicht aus dem unter ihm befindlichen, zwei- bis dreizelligen Knoten 
hervorgetreten sein kann, wie dies doch hätte der Fall sein müssen, 
wenn man dasselbe, wie bisher geschah, als das erste in der Ent- 
wicklung voraneilende Blatt des diesem Knoten angehörigen Quirles 
betrachten wollte. Denn über diesem Knoten, etwa neben dem 
Grunde jenes 3—5-zelligen Endgebildes, welches ich bisher als 
Blatt ansprach, befindet sich auf dieser Entwicklungsstufe noch 
gear keine Vegetationszelle, aus welcher der Knoten seiner Ent- 
stehung nach abzuleiten wäre; es würde also dieser Zweig, wenn 
wir seine Spitze am Knoten neben dem Grunde jenes 3—D-zelligen 
Endgebildes suchen, scheinbar ohne Vegetationszelle enden. 

Dieser auffallende Widerspruch wird aber durch die Unter- 
suchung noch jüngerer Zustände vollständig gelöst; denn diese 
lehren mit Entschiedenheit, daß das Entstehungsverhältniß zwischen 
dem wenig-zelligen Koten (v) und dem darüber befindlichen 3- bis 
5-zelligen Endgebilde (a b). nicht das vorausgesetzte, sondern das 


266 Ueber die Vorkeime 


umgekehrte ist, daß nämlich nicht jenes scheinbare Blatt aus dem 
Knoten hervorwächst, sondern daß dieser erst nachträglich unter 
dem bereits angelegten und in der Entwicklung begriffenen, blatt- 
ähnlichen Gebilde entsteht. — 

Es wird daher klar, daß jenes Endgebilde kein Blatt, sondern 
selbst die Spitze eines, ein besonderes, sehr einfaches Wachsthums- 
gesetz befolgenden Gebildes ist. Dieses bezeichne ich als „Zweig- 
vorkeim“, weil, wie ich bald zeigen werde, die normale erste 
Knospe für den eigentlichen Zweig sich erst später an einer be- 
stimmten Stelle dieses Vorkeimes bildet, und weil dieser endlich 
vollkommen den Vorkeimen gleicht, welche, wie aus der folgenden 
Darstellung ersichtlich sein wird, bei der Keimung der Charen- 
sporen entstehen, und an welchen gleichfalls die ersten beblätterten 
Zweige der Charen aus später gebildeten Seitenknospen hervor- 
gehen. 

Die Entstehung dieser Zweigvorkeime von der ersten Zelle 
an, mit welcher sie aus dem Knoten der Stammpflanze hervortreten, 
befolgt nun, wenn wir zunächst von unwesentlicheren, später noch 
besonders zu besprechenden Abweichungen absehen, folgenden 
Gang. 

Eine Zelle des Knotens der alten Pflanze erhebt sich und 
wächst zu einem kürzeren, farblosen Schlauche aus, welcher sehr 
bald seine Spitze durch eine gegen die Längsaxe senkrechte Wand 
als eine besondere Zelle abgliedert (Taf. XXII Fig. 1)!). 

Durch mehrere ihrer Zahl nach unbestimmte Theilungen, 
welche sich in derselben Richtung in der Endzelle wiederholen, 
wird diese in jene drei- bis sechszellige Zellreihe verwandelt, 


1) Durch die Bildung dieser Wand unterscheidet sich der beginnende Vor- 
keim sofort von einer entstehenden Wurzel, mit welcher er vielleicht wegen 
Fehlens der Chlorophylikörner bei ungenauer Untersuchung verwechselt werden 
könnte. Es sei deshalb hier noch daran erinnert, daß die Theilungen in den 
Wurzelspitzen, welche die Bildung eines Wurzelgelenkes einleiten, erstens 
immer viel später, nachdem die Wurzel bereits eine bedeutende Länge erreicht 
hat, stattfinden, und daß ferner die erste Wand (Taf. XXIV Fig, 8 «b), welche die 
Wurzelspitze von dem hinter ihr zum Gelenke anschwellenden Theile trennt, jedesmal 
die bekannte characteristische, schiefe Lage besitzt. Wie denn überhaupt die darauf 
folgenden Theilungen im Wurzelgelenke (Taf. XXIV. Fig. 8, 9, 10), und dessen zu 
Wurzeln auswachsende Zellen in ihrer ganzen Erscheinung, sowie die Beschaffenheit 
der Spitze einer gesunden Wurzel (Taf. XXIV. Fig. 7) schon von vornherein 
jede Verwechselung für einen genaueren Beobachter unmöglich machen. 


en. 


und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 267 


welche später das unverhältnißmäßig entwickelte Scheinblatt des 
ersten Quirles darstellt (in den Fig. 2—7 Taf. XXII und Fig. 1—7 
Taf. XXIII die Zellreihe von a bis zur Spitze b, in den anderen 
Figuren das mit pt bezeichnete Endgebilde) und welches ich von 
nun an immer als „mehrzelliges Vorkeimende“ oder „Vorkeim- 
spitze“ bezeichnen werde. 

Inzwischen beginnt schon früh unterhalb dieser angelegten 
Vorkeimspitze der Schlauch etwas anzuschwellen und das erweiterte 
Stück schließt sich von dem darunter befindlichen eylindrischen 
Theile (Taf. XXII Fig. 3 u. 4 bei d) als eine besondere Zelle, 
welche zum „Knospengrunde‘ des Vorkeimes wird, ab. 

Innerhalb dieser Zelle entstehen nun zwei neue, den früheren 
Wänden nicht mehr parallele Scheidewände, welche oben und unten 
zwei ungleiche Stücke des Knospengrundes abschneiden; die obere, 
wie es scheint, früher, als die untere. Hierdurch wird der Knospen- 
srund in drei schon ursprünglich ungleiche Zellen getheilt (Taf. XXII 
Fig. 5, 6), von denen, wie ich hier gleich bemerken will, die mitt- 
lere (durchgehends mit g bezeichnet), die größte ist und sich nicht 
mehr theilt, sondern nur zu einer längeren, schlauchartigen Zelle 
allmälig heranwächst. Die oberste dagegen, die uns hier zunächst 
beschäftigen soll (in Fig. 5 und 6 Taf. XXII und ferner überall 
gleichmäßig mit v bezeichnet), nimmt den Character einer Vege- 
tationszelle der Charen an und bildet in der gewöhnlichen, im 
Eingange Seite 257 geschilderten Weise eine Knospe, welche seit- 
lich aus dem Vorkeime hervortritt (Taf. XXII Fig. 11 v) und 
unter Erscheinungen, die ein genaueres Eingehen erfordern, zu 
dem ersten, sich nach oben richtenden, beblätterten Zweige aus- 
wächst. 

Aehnlich wie bei der Astbildung der Conferven bildet sie 
durch ein einseitiges Wachsthum ihrer Seitenfläche an der einen 
Seite des Vorkeimes, welche ich als dessen vordere bezeichnen 
will, eine kleine, bauchartige Auftreibung (Taf. XXII Fig. 6, 11), 
die also von oben gesehen (Taf. XXII Fig. 12 bei M), vor der 
Basis der Vorkeimspitze hervortritt. 

Sie nimmt hierbei zugleich eine allmälig steigende und bald 
deutlich nach oben gewendete Wachsthumsrichtung an (Taf. XXII 
Fig. 6, 11). Hierdurch wird nicht nur die darüber befindliche 
Vorkeimspitze aus ihrer ursprünglich terminalen Stellung etwas 
seitlich gerückt, sondern es erhält zugleich die Basalwand dieser 


268 Ueber die Vorkeime 


Zelle selbst (Taf. XXII Fig. 6 u. f.) eine noch mehr von hinten 
nach vorn gerichtete Neigung. 

Inzwischen theilt sich diese Vegetationszelle aber in der nor- 
malen Weise der Vegetationszellen der Charensprosse (zur Bildung 
der primären Gliederzellen) durch Scheidewände, die senkrecht auf 
ihrer Wachsthumsrichtung stehen. Wie demnach ihre Wachsthums- 
richtung selbst von einer horizontalen allmälig zu einer senkrechten 
ansteigt, so nehmen dem entsprechend auch die in auf einander 
folgender Reihe entstehenden Scheidewände, durch welche die pri- 
mären Gliederzellen angelegt werden, eine immer geneigtere 
Lage an. 

Schon die erste Scheidewand (in Taf. XXII Fig. 11 mit 1 be- 
zeichnet), durch welche die Vegetationszelle in die erste, hintere, 
primäre Gliedzelle und eine vordere, neue Vegetationszelle getheilt 
wird, ist nicht immer ganz senkrecht, entsprechend der häufig gleich 
vom Beginn sich nach oben wendenden Wachsthumsrichtung der 
seitlich hervortretenden Vegetationszelle; die zweite und dritte 
Scheidewand zeigt schon eine immer geneigtere Lage (in Taf. XXII 
Fig. 11 mit 2 und 3 bezeichnet); die vierte endlich (Taf. XXIII Fig. 7) 
hat gewöhnlich bereits eine völlig horizontale Lage angenommen. 


Die ersten drei primären Gliederzellen (7 II III Fig. 11 
Taf. XXII) liegen aber, wie man sieht, noch fast vollständig oder 
doch zum größten Theile unterhalb der Vorkeimspitze, und ihre 
hierdurch offenbar beeinträchtigte Ausbildung macht sich durch 
eine von dem gewöhnlichen Gange etwas abweichende Entwick- 
lung geltend. 


Sie werden nämlich unmittelbar — ohne vorherige Schei- 
dung in secundäre Glied- und Knotenzelle — inunvollkommene 
Knoten umgebildet, die ich „Uebergangsknoten“ nennen will 
und deren peripherische Zellen ebenfalls nur zu unvollkomme- 
nen Blättchen auswachsen können... 

Die genauere Darstellung, wie dies geschieht, welche eine 
volle Einsicht in die Natur und die Verschiedenheiten der kleinen, 
mit dem Scheinblatte zu einem Kreise um die erste Knospe zu- 
sammentretenden Blättchen (in Taf. XXIII Fig. 1 fortlaufend mit 
I—V1 bezeichnet) gewährt, erfordert ‚jedoch noch eine weitere 
Orientirung über die Lage der ersten Scheidewände; nicht bloß 
wie bisher bezüglich ihrer Neigung gegen den Horizont — den 


und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 269 


Vorkeim immer senkrecht und aufrecht gedacht —, sondern auch 
zum Hauptschnitte des Vorkeimes. 

Es sei Fig. 12 Taf. XXII eine schematische Darstellung eines 
von oben gesehenen Vorkeimes nach Entfernung der Vorkeim- 
spitze, deren Basis oder Ansatzstelle durch den Kreis ad angezeigt 
sein soll, während der Kreis FM dem Umfange der vorn vor der 
Basis der Vorkeimspitze vortretenden Vegetationszelle des Knospen- 
grundes entspricht. Den Längsschnitt senkrecht auf die Basis und 
durch die Mittellinie (Verbindungslinie der Mitte von vorn und 
hinten) geführt, will ich den Hauptschnitt nennen. 

Der Hauptschnitt des Vorkeims geht durch die Linie ad, 
der schematisch in Fig. 11 Taf. XXII dargestellte Hauptschnitt 
des aus der vorwachsenden Vegetationszelle des Knospengrundes 
entstehenden Zweiges dagegen, wie man sehr bald aus der Lage 
der Knospe zur Vorkeimspitze erkennt, durch die Linie FM, d.h. 
also der entstehende Zweig ist um einen Winkel, welcher, wie es 
scheint, der halben Divergenz zweier Blätter des Blattkreises gleicht, 
also bei 6-blättrigen Wirteln 30° beträgt, gegen den Vorkeim ge- 
dreht. 

Hierdurch giebt sich schon — was hier beiläufig bemerkt sein 
mag — die Beziehung des ersten Zweiges zum Vorkeim, als eines 
Seitenzweiges, zu erkennen. Die erste Scheidewand in der 
Vegetationszelle (7 in Fig. 11 Taf. XXII), deren Neigung gegen 
den Horizont bereits hervorgehoben wurde, trifft die Decke der 
Vegetationszelle in einer Linie (dg Fig. 12 Taf. XXII), senkrecht 
zum Hauptschnitt (FM) des entstehenden Zweiges, aber nicht 
senkrecht zum Hauptschnitt (ad) des Vorkeims. Durch diese 
Lage der Scheidewand, welche auch die folgenden Scheidewände 
(hk =2; Im = 3 in Fig. 11 derselben Tafel) einhalten, wird aber 
ein für die Entwicklung der sich bildenden Blättchen wichtiger 
Umstand hervorgerufen. 

Wie schon bemerkt, werden die drei ersten dur En die Scheide- 
wände gebildeten primären Gliederzellen ( II III Fig. 11 Taf. XXII) 
unmittelbar in unvollkommene Knoten (Uebergangsknoten) umge- 
wandelt. Dies geschieht durch auf einander folgende Entstehung ex- 
centrischer Scheidewände, welche nach einander peripherische Stücke 
der Zelle abschneiden (so für den ersten Uebergangsknoten durch 
eg, vw, bx in Fig. 12 Taf. XXI]). 

Die so entstehenden, peripherischen Zellen (III o VI) des 


TO Ueber die Vorkeime 


ersten Uebergangsknotens, welche später zu Blättchen hervor- 
treten können, haben eine zur Basis der Vorkeimspitze sehr ver- 
schiedene Lage. Die Zelle o ist ganz unter ihr verborgen und 
entwickelt sich auch niemals zu einem Blättchen. Die Zellen III 
und VI dagegen werden nur zum Theil von der Vorkeimspitze ge- 
deckt, zum Theil liegen sie schon frei. Wie weit sie frei hervor- 
treten, hängt ganz von der Lage der Scheidewand bg ab. Da diese 
aber, wie vorhin erwähnt, zum Hauptschnitt des Vorkeims (ad) 
nicht senkrecht ist, so muß jedenfalls die Zelle Z[ZI immer freier 
liegen als die Zelle VI, welche letztere hin und wieder, wenn die 
Scheidewand bg etwas nach hinten zurücktritt, sogar völlig von 
der Vorkeimspitze gedeckt sein kann. Hiermit hängt aber die 
Entwicklung dieser Zellen zu Blättchen zusammen. Wir.sehen da- 
her die Zelle III sich nicht nur immer früher, sondern ohne Aus- 
nahme auch kräftiger entwickeln als die Zelle VI, und das Blätt- 
chen, welches aus der Zelle ZII hervortritt, gehört nicht nur mit 
zu den frühesten, sondern auch zu den größten des Knospengrund- 
(Juirles, während das Blättchen der Zelle VI oft ganz fehlt, immer 
aber das letzte und kleinste des Quirles ist. 

Der zweite unvollkommene Knoten bhkg (= II in Fig. 11 
derselben Tafel), welcher durch die Scheidewand h% angelegt wird, 
tritt an seinen Seiten schon mehr vor der Vorkeimspitze hervor, 
und seine zwei peripherischen Zellen (Z und II) wachsen auch 
lem entsprechend sofort zu Blättchen aus; sie sind normal die 
ersten und größten des Quirles am Knospengrund. 

Der dritte unvollkommene Knoten wird durch die Scheide- 
wand Im angelegt; da diese schon fast horizontal liegt (man ver- 
gleiche die mit 3 bezeichnete Wand in Fig. 11 derselben Tafel) 
und über sich die jetzt schon beinahe senkrechte Vegetationszelle 
trägt, so reicht dieser letzte Uebergangsknoten von hk in der Fig. 12 
nicht nur bis /m, sondern erstreckt sich unterhalb dieser sehr 
schrägen Scheidewand bis ganz vorn nach M, und seine beiden 
Zellen IV und V, in welche er sich dann theilt, entwickeln sich 
sogleich nach ihrer Anlage, indem sie an ihrer vorderen Fläche 
auswachsen, zu Blättchen, welche ganz vorn am Knospengrunde 
hervortreten. 

Auf diese Weise kommt, wie es in aufeinanderfolgender Weise 
die Figuren 2—7 Taf. XXIII darstellen, deren besondere Er- 
klärung übrigens hier, wie auch bei den übrigen Figuren, noch zu 


und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 271 


vergleichen ist, die sich erhebende Vegetationsspitze, die allmälig 
eine senkrechte Stellung angenommen hat, in der Mitte eines 
Kreises von blattartigen Organen zu stehen, welche aber, obgleich 
sie zu einem Quirle zusammentreten, weder demselben Knoten 
angehören, noch eine gleichartige Ausbildung erhalten, und von 
denen endlich das eine überhaupt einen ganz anderen Werth hat, 
als ihn die übrigen besitzen. Der Quirl (Taf. XXIII Fig. 1) be- 
steht nämlich ganz hinten aus der Vorkeimspitze (pt, von a bis b 
reichend), neben welcher rechts und links die beiden dem ersten 
Uebergangsknoten angehörigen Blättchen III und VI stehen, vor 
diesen stehen dann die Blättchen I und II, dem zweiten, und 
sanz vorn endlich die Blättchen IV und V, dem dritten Ueber- 
sangsknoten angehörig. Dieser ist zugleich der letzte unvoll- 
kommene Knoten, denn von nun an verhält sich die jetzt schon 
senkrechte Vegetationszelle bei der Anlage ihrer ferneren primären 
Glieder und deren weiterer Entwicklung in der ganz normalen, 
schon früher angegebenen Weise (Taf. XXIII Fig. 7, 3). 

Die Reihenfolge nun (Taf. XXII Fig. 12 I—-VT), in welcher 
die kleinen Blättchen (Taf. XXIII Fig. I—-VI) dieses Quirles am 
Knospengrunde hervortreten, abhängig, wie wir sahen, einerseits 
von der Aufeinanderfolge in der Bildung der Uebergangsknoten, 
anderseits von der Lage der ersten Scheidewände zum Hauptschnitt 
des Vorkeims, bestimmt zugleich den Grad der Ausbildung, wel- 
chen die Blättchen schließlich erreichen. Hier tritt daher der bei 
den normalen Quirlen der Pflanze Seite 257—258 erwähnte Fall, 
daß die spätere Entwicklung die ursprünglichen Altersunterschiede 
ausgleicht, nicht ein, sondern man findet auch die ausgewachsenen 
Blättehen (Taf. XXIII Fig. 1) in Größe und Ausbildung unterein- 
ander ungleich, indem jedes früher hervorgetretene bleibend größer 
ist, als das später hervortretende. 

Dies kann nur weniger auffallen, denn die Blättchen dieses 
Quirles gehören ja nicht demselben, sondern drei verschie- 
denen Knoten an, und die Unterschiede, welche unter je zweien 
einem Knoten angehörigen Blättchen selbst wieder hervortreten, 
finden ihre Erklärung in der Lage dieser Blättchen zur Vorkeimspitze. 

Ich habe in allen Figuren, die diesen Quirl noch während 
seiner Entwicklung (Taf. XXIII Fig. 5 bis 5) oder nach seiner 
vollendeten Ausbildung (Taf. XXIII Fig. 1), darstellen, die Ent- 
wicklungsreihe der Blättchen, entsprechend den Zellen in der 


272 Ueber die Vorkeime 


Fig. 12 Taf. XXII, aus denen sie hervortreten, mit den Ziffern I, 
II u. s. w. bis VI bezeichnet. Die Größe, welche die Blättchen 
schließlich erreichen, wird daher auch immer entsprechend ihrer 
Stellung im Grundriß Fig. 12 Taf. XXII von I bis VI abnehmen. 

Hiervon kommt jedoch eine leicht erklärliche Ausnahme vor. 
Es wächt nämlich hin und wieder die Zelle III fast gleichzeitig 
oder sogar etwas früher als die Zelle II zu einem Blättchen aus; 
in diesem seltener eintretenden Falle wird dann das Blättchen, 
welches ich bisher, nach der häufigeren Aufeinanderfolge mich 
richtend, mit III bezeichnet habe, sowohl der Zeit des Hervor- 
tretens als auch der Größe nach zum zweiten des Quirles. — 

Gleichzeitig nun mit den bisher beschriebenen Entwicklungs- 
erscheinungen in der oberen Zelle (ve Fig. 6 Taf XXII) des 
Knospengrundes bilden sich aber auch die unteren Zellen (g und d) 
(desselben weiter aus. 

Es ist bereits erwähnt, daß die mittlere Zelle (g) sich nicht 
theilt, sondern nur zu einer längeren schlauchartigen Zelle aus- 
wächst; diese habe ich in allen Figuren des Vorkeimes gleich- 
mäßig mit q bezeichnet, so z. B. in Fig. 2 bis 7 Taf. XXIII, in 
Fig. 6 und 13 Taf. XXII und in sämmtlichen Figuren der Taf. XX. 
Die unterste Zelle des Knospengrundes dagegen, welche gleichfalls 
durchgängig mit d bezeichnet ist, wird ähnlich wie die oberste, 
nur in einfacherer Weise in einen scheinbaren Knoten umge- 
wandelt. 

Sie theilt sich nämlich (Taf. XXI Fig. 7) zuerst durch eine 
gegen den Horizont und den Hauptschnitt des Vorkeimes senk- 
rechte Wand in zwei ungefähr gleiche Zellen, welche sich dann 
wiederum durch Wände, die der ersten Scheidewand nicht ganz 
parallel sind, in zwei neue Tochterzellen theilen. Durch weitere 
Theilungen, deren fernere Richtungen bei Chara fragilis nicht mehr 
sicher bestimmbar sind, entsteht ein Kreis kleinerer, peripherischer 
Zellen (Taf. XXIV Fig. 6), aus welchen Wurzeln, jedoch niemals 
Blätter oder blattartige Gebilde hervortreten; dagegen können ein- 
zelne dieser peripherischen Zellen später noch zu Vegetationszellen 
werden und sich zu Seitenzweigen des Vorkeimes erheben (Taf. XXIV 
Fig. 60; — Taf. XX Fig.5r). Der Zweigvorkeim trägt daher nicht 
bloß jenen ersten Haupt-Seitenzweig, dessen Entwicklung ich im 
Obigen ausführlicher geschildert habe, sondern oft auch auf seinem 
unteren Knoten, welchen ich den Wurzelknoten nennen werde, 


und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 275 


einen oder mehrere kleinere und spätere Nebenzweige. Diese 
unterscheiden sich jedoch von jenem ersten Haupt - Seitenzweige 
noch dadurch, daß ihnen an ihrer Ursprungsstelle am Vorkeime 
jene unvollkommenen Blättchen fehlen, welche der Haupt-Seiten- 
zweig besitzt, sie sind überdies, soweit meine Beobachtungen 
reichen, immer nacktfüßige Zweige (Taf. XXIV, Fig. 6; Taf. XX 
Fig. 5r). 

Wenn ich nun schließlich hinzufüge, daß am Grunde der Vor- 
keimspitze, neben dem ersten meist nacktfüßigen, oft aber auch 
normal berindeten (Taf. XXII Fig. 14 x) Haupt-Seitenzweige später 
noch andere Seitenzweige entstehen können (Taf. XXII Fig. 13c), 
die, wie es scheint, immer nacktfüßige Zweige sind, so glaube ich 
hiermit die Beschreibung der normalen und wesentlichen morpho- 
logischen Erscheinungen der Zweigvorkeime schließen zu können. 

Allein ich habe bereits im Vorhergehenden beiläufig erwähnt, 
daß es Abweichungen von dem normalen Entwicklungsgange der 
Vorkeime giebt, und obgleich diese, wie alle Monstrositäten sich 
leicht aus dem gesetzmäßigen Entwicklungsgange herleiten lassen, 
so glaube ich doch wenigstens einige der interessanteren hier her- 
vorheben zu müssen. 

Sie beruhen zumeist auf einer unregelmäßigen Ausbildung 
des Knospengrundes oder der Uebergangsknoten des Haupt-Seiten- 
zweiges. 

In letzterer Beziehung ist besonders zu erwähnen, daß nicht 
immer alle peripherischen Zellen der drei Uebergangsknoten wirk- 
lich zu Blättern werden, indem häufig das Blättchen VI (Taf. XXII 
Fig. 12, Taf. XXIII Fig. 1) sich gar nicht ausbildet; seltener fehlen 
(z. B. Taf. XXIII Fig. 8) auch die Blättchen IV und V. Ander- 
seits kommt es aber auch vor, daß noch ein Stück der Zelle o in 
Fig. 12 Taf. XXII — die doch gewöhnlich ganz von der Vorkeim- 
spitze gedeckt ist — zu einem hinter dem Blättchen VI stehenden, 
noch kleineren Blättchen oder Blattrudimente auswächst. Die Zahl 
der Blättehen dieses Quirles ist daher durchaus nicht eine genau be- 
stimmte, und dieser eine Umstand hätte schon auf die von den andern 
Quirlen derPflanze abweichendeNatur dieses Quirleshinweisen können. 

Wesentlicher als hierdurch wird jedoch das Aussehen des Vor- 
keimes durch die Abänderungen beeinträchtigt, welche durch eine 
abweichende Entwicklung im Knospengrunde hervorgerufen werden. 


Unter diesen verdient besonders der Fall Erwähnung, daß gleich 
Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd, II, 18 


274 Ueber die Vorkeime 


die erste, obere Scheidewand im Knospengrunde eine sehr schräge 
Lage erhalten kann (m Fig. 10 Taf. XXII), wodurch die Bildung 
des Hauptzweiges und die senkrecht aufstrebende Wachsthums- 
richtung der entstandenen ersten Vegetationszelle (v) offenbar be- 
deutend gefördert und zugleich ein Einfluß auf die Beschaffenheit 
der Basilarknoten dieses Zweiges und der aus ihnen hervortreten- 
den Blättehen geübt wird. 

In sehr seltenen Fällen schneidet diese Scheidewand das bauch- 
artig vortretende Stück des Knospengrundes sogar so ab, daß es 
sogleich nach oben völlig frei zu liegen kommt, und wenn dann 
die mittlere Zelle (g Fig. 10 Taf. XXII) noch über die Ansatzstelle 
der Vegetationszelle hinaus fortwächst, unterhalb der Vorkeimspitze 
aber der normale Vorgang sich wiederholt, so entsteht jene sonder- 
bare, auf den ersten Blick schwer erklärliche Monstrosität, daß eine 
Knospe (% Fig. 14 Taf. XXII) seitlich mitten auf einer schlauch- 
artigen Zelle des Vorkeimes aufsitzt. 

Andere nicht minder interessante Monstrositäten treten ein, 
wenn im Knospengrunde anstatt zweier Scheidewände, wie in Fig. 5 
und 6 Taf. XXII, nur eine einzige sich bildet; dann fehlt die mitt- 
lere schlauchartige Zelle (g) ganz, und der Wurzelknoten des Vor- 
keimes steht unmittelbar unter dem Haupt-Seitenzweige; oder die 
schlauchartige Zelle ist vorhanden, und es fehlt der Wurzelknoten. 
Dieser letztere Fall und der wenigstens bei Chara fragilis höchst 
seltene, daß am Vorkeim gar keine Knospe auftritt, indem die 
Bildung des Knospengrundes ganz unterbleibt, lassen die beson- 
dere, von der Beschaffenheit der Charen-Stengel abweichende Natur 
des Vorkeimes, als eines confervenartigen Gebildes, am offenbarsten 
in die Erscheinung treten. 

Zuletzt noch ein Wort über die Länge der Glieder der Zweig- 
vorkeime und die Lage ihrer Stromebenen. 

Das unterste blasse Glied (* in sämmtlichen Figuren) ändert 
in den verschiedenen Varietäten der Chara fragilis ganz entspre- 
chend der Internodien-Länge der Form ab; in den Formen mit 
kürzeren Internodien (Taf. XXII Fig. 13, 14) ist es ebenfalls be- 
deutend kürzer, als in den Formen mit längeren Internodien 
(Taf. XXI Fig. 2, 3). Die Vorkeimspitze (pt) aber besteht immer 
aus wenigen (2 bis 6, meist 4) schlauchartig verlängerten und ohne 
Knoten aufeinander folgenden, von unten nach oben an Länge ab- 
nehmenden Zellen, deren oberste gewöhnlich ein abgerundetes, 


und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 275 


seltener ein etwas zugespitztes Ende besitzt; niemals zeigt sie aber 
jene bedeutende Zuspitzung und Verdickung der Membran der 
obersten Zelle, welche die Spitzen der Endzellen wahrer Blätter so 
characterisirt. 

Die Stromrichtungen der Glieder des Vorkeimes endlich liegen 
nicht in einer Ebene, sie scheinen das von Al. Braun für die 
auf einander folgenden Stengel-Internodien aufgefundene Gesetz zu 
befolgen; doch läßt sich, da die Indifferenzstreifen nur spärlich 
und erst spät, zumal nicht immer an allen Gliedern auftreten, nicht 
mit völliger Sicherheit hierüber bestimmen. Doch ist soviel wenig- 
stens gewiß, daß auch in dieser Beziehung die Vorkeimspitze sich 
nicht wie ein Blatt des Quirles verhält, zu welchem sie scheinbar 
mit den Blättchen der Uebergangsknoten zusammentritt. 

IV. Die volle Bedeutung der bisher beschriebenen Zweigvor- 
keime tritt aber erst durch die vergleichende Betrachtung der 
keimenden Pflanze hervor. 

Die bedeutenden Abweichungen von dem normalen Bau, wel- 
chen die unteren Glieder und Knoten keimender Charen zeigen, 
erklären sich nämlich auf das Einfachste aus denselben Bildungs- 
vorgängen, die ich an den Zweigvorkeimen kennen gelehrt habe, 
und führen zu dem nothwendigen Schlusse, daß auch bei der 
Keimung zuerst ein selbständiges, ein eigenthümliches 
Wachsthum befolgendes Organ, — ein Vorkeim gebildet wird, 
der in jeder Beziehung den Zweigvorkeimen gleicht, und aus dessen 
blattlosen Knoten später, wie dort, die beblätterten Zweige der 
Charen hervortreiben. 

Schon die vorhandenen Abbildungen, welche die äußere Er- 
scheinung der keimenden Pflänzchen genau wiedergeben, genügen, 
dieses festzustellen. 

Man vergleiche nur die älteren, aber getreuen Abbildungen 
von Vaucher!), Kaulfuß!) und Bischoff!) und selbst die 
sonst in jeder Beziehung ungenügenden Figuren von C. H. 
Schultz?) und Karl Müller), sowie die neuesten Zeichnungen 
von Varley') mit meiner obigen Darstellung der Zweigvorkeime 
und ihrer Entwicklung, und man wird die überall wiedergegebene, 
voreilende und ergrünende Spitze des Keimlings, welche von den 


1) An den angeführten Orten. 

2) Die Natur der lebendigen Pflanze. Zweiter Theil. Taf. III. 

3) Botan. Zeitung von Mohl und Schlecht. 1845. Taf. II. 
18* 


276 Ueber die Vorkeime 


älteren Beobachtern für die Spitze der fortwachsenden Pflanze, von 
den neueren Beobachtern für das unverhältnißmäßig entwickelte 
Blatt des ersten Quirles gehalten worden ist, jetzt sogleich als das 
Ende eines den Zweigvorkeimen gleichwerthigen, confervenartigen 
Vorkeimes erkennen. 

Hat man sich erst hiervon überzeugt, so wird man leicht auch 
über die anderen Theile des Keimlings ins Klare kommen. Er 
beginnt (Taf. XX Fig. 1—4) — abgesehen von einem später un- 
mittelbar an der Sporen-Oeffnung auftretenden, kleineren Wurzel- 
knoten, dem Samenknoten, dessen Bildung unbestimmt scheint 
— wie die Zweigvorkeime, mit einem farblosen Gliede @); dann 
folgt ein stets blattloser Wurzelknoten (d), aus dessen peripheri- 
schen Zellen, wie bei den Zweigvorkeimen, später noch Knospen 
und Seitenzweige hervortreten können. Ueber diesem steht die 
erste grüne, schlauchartig verlängerte Zelle (9), welche, wie bei 
den Zweigvorkeimen, unmittelbar über sich den ersten Schein- 
Quirl (g) trägt. 

Dieser wird — wieder wie bei den Zweigvorkeimen — von 
der Vorkeimspitze selbst und von den mit ihr in einen Kreis zu- 
sammentretenden, rudimentär entwickelten Blättchen gebildet, welche 
den Basilarknoten — Uebergangsknoten — des ersten wahren, 
seitlich hervortretenden Charenzweiges angehören. 

Der Vorkeim der keimenden Pflanze reicht daher immer von 
der Spore bis zum ersten Blattquirl und setzt sich hier in das be- 
reits mehrfach erwähnte, über die anderen Blättehen weit hinaus- 
ragende, mehrzellige Endgebilde (pt) fort !). 

Dieser Auffassung entsprechen alsdann auch alle übrigen an 
diesem ersten Blattquirl auftretenden Erscheinungen. 

Die Anzahl der rudimentären und unter sich überdies noch 
ungleichartig entwickelten Blättchen (bei g Fig. 1—4 Taf. XX) 
entspricht auch hier nicht immer der Anzahl der Blätter eines 
normalen Quirles.. Wenn dies aber, wie häufig, der Fall ist, dann 


1) Ist die bisher sogenannte Hauptwurzel der Charen — wie mir meine 
ältesten Zeichnungen der Keimung von Netella syncarpa (aus dem Jahre 1852) 
andeuten — eine untere Fortsetzung des Vorkeimes, oder eine Seitenwurzel des- 
selben? Diese Frage kann ich augenblicklich nicht entscheiden und muß neuere 
Beobachtungen von Keimlingen abwarten. In ihrer Beantwortung liegt vielleicht 
die Erklärung der von Alex. Braun (a. a. ©. 1. Abhandlung S. 49) hervorge- 
hobenen Abweichung der Stromebene in dieser Hauptwurzel von der normalen, 
in den Wurzeln herrschenden Richtung. 


und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 2 


muß das Vorkeimende auch schon hierdurch sich als überzählig und 
nicht zugehörig erweisen. 

Ebenso erweckt auch hier die Entwicklungsfolge der Zellen 
des Vorkeimes, die gewöhnliche Form seiner Endzelle und die 
relative Lage der Stromebenen in seinen aufeinander folgenden Zellen 
die Vermuthung, daß seine Spitze kein Blatt sein kann. 

Die auffallende Thatsache endlich, daß die ersten Knoten der 
keimenden Chara zugleich die einzigen sind, welche regelmäßig 
und normal eine größere Anzahl von nacktfüßigen Seitenzweigen 
hervorbringen, während doch — man vergleiche Seite 260 — alle 
übrigen Knoten der Pflanze unter normalen Verhältnissen regel- 
mäßig nur einen einzigen berindeten Achselzweig tragen, 
findet gleichfalls ihre volle Erklärung in dem ähnlichen Verhalten 
‚der Zweigvorkeime und dem Umstande, daß jenem untersten Stücke 
des Keimlings ein von den beblätterten Stengeln abweichender, 
mit den Zweigvorkeimen übereinstimmender morphologischer Werth 
zukommt. 

Dies Alles führt zu dem Schlusse, daß bei den Charen, wie 
von keiner Hauptwurzel, so auch von keinem Hauptstamme die 
Rede sein kann, sondern daß ihre beblätterten Zweige sämmtlich 
aus Seitenknospen entstehen; die ersten am Vorkeim, die späteren 
in den Blattachseln älterer Zweige und an den Zweigvorkeimen. 

Ich habe augenblicklich keine Gelegenheit, keimende Charen 
zu untersuchen. Der Schilderung der Vorkeime der Chara fragilis, 
die ich hier gegeben habe, liegen Beschreibungen und Zeichnungen 
zu Grunde, die aus einer Zeit herrühren — sie stammen alle aus 
den Jahren 1853 und 1854 — in welcher mir die Bedeutung der 
ersten Glieder der keimenden Pflanze noch fern lag, und welche 
ich erst jetzt nach meinen Untersuchungen über die Zweigvorkeime 
der Chara fragilis zu deuten weiß. 

Es ist natürlich, daß meine damaligen Zeichnungen und Be- 
schreibungen über Verhältnisse, auf deren Werth ich erst später 
aufmerksam geworden bin, nicht immer mit der Bestimmtheit, die 
der neue Gesichtspunkt verlangt, Aufschluß geben können. Für die 
Chara fragilis ist dies glücklicher Weise dennoch der Fall gewesen. 

Unter den anderen Arten aber, deren Keimung ich damals 
beobachtete, wage ich nach den mir gemachten Aufzeichnungen 
nur noch über die Vorkeime der Ohara baweri A. Br. (coro- 
nata Wallr.) etwas Näheres anzugeben. 


278 Ueber die Vorkeime 


Der Vorkeim dieser Art gleicht in seinen wesentlichen Theilen 
vollkommen dem Vorkeime der Chara fragilis. Geringere Ab- 
weichungen treten nur in der gewöhnlich stärkeren und früheren 
Entwicklung des Samenknotens auf, der hier öfters noch von 
einem kurzen Gliede -- wie es scheint einer einfachen Verlänge- 
rung der Innenzelle der Spore — getragen wird und später ebenso, 
wie der Wurzelknoten Seitenzweige entwickeln kann. 

Seine — wie bei Chara fragilis — wenigzellige, aber ge- 
krönte Spitze tritt, wie dort, mit einer geringen Anzahl nicht 
vollständig entwickelter Blättchen in einen Kreis zusammen, welcher 
auch hier den ersten Blattwirtel der Pflanze zu bilden scheint. 
Die unvollkommene Entwicklung der Blättchen — welche offenbar 
dem ersten unter der Vorkeimspitze sich bildenden Seitenzweige 
angehören — tritt hier durch den Mangel der Nebenblätter, welche 
bei dieser Art an den Blättern höherer Quirle überall vorhanden 
sind, in die Erscheinung. Die Vorkeimspitze selbst aber unter- 
scheidet sich wieder deutlich von jenen Blättehen durch ihre 
überwiegende Entwicklung, ferner durch die größere Anzahl ihrer 
Glieder — da die Blättchen bloß aus zwei Gliedern bestehen — 
und endlich sehr wesentlich durch den Mangel der Knoten, 
welche bei Chara Baueri schon bei diesen ersten Blättchen 
constant zwischen den beiden Gliedern vorhanden sind. 

Von anderen Arten, sowohl der Gattung Chara als auch der 
Gattung Nitella, kann es zwar nach der Beschaffenheit der 
unteren Theile der keimenden Pflanze keinem Zweifel unterliegen, 
daß sie gleichfalls einen Vorkeim bilden, der äußerlich sogleich an 
den blattlosen Knoten und den untersten farblosen Internodien 
kenntlich wird, allein meine früheren Aufzeichnungen hierüber ge- 
nügen nicht, um über die Anzahl der Glieder und die Beschaffen- 
heit der Spitze ihrer Vorkeime bestimmte Angaben zu machen. 
Es werden diese sich jedoch jetzt leicht durch die wiederholte Be- 
obachtung keimender Pflanzen vervollständigen und über andere 
Arten ausdehnen lassen. 

Ein Versuch, diese Lücke für die Nitellen durch Beobach- 
tung ihrer Zweigvorkeime auszufüllen, ist mir nicht geglückt, 
denn ich war bisher nicht im Stande, an einer Nitella, und zwar 
an Nitella syncarpa $ capitata, Zweigvorkeime hervorzu- 
rufen, während dies an Chara fragilis durch eine höchst einfache 
Operation, die sich gewiß auch bei anderen Charen bewähren wird, 
sehr leicht gelingt. 


ee 1 


- 


und die nacktfüßigen Zweige der Öharen. 279 


Die Zweigvorkeime kommen nämlich zwar, wie ich bereits 
mitgetheilt habe, an älteren überwinterten Knoten der Pflanze von 
selbst, wenn auch nur spärlich hervor, allein man kann auch die 
Knoten jüngerer, diesjähriger Pflanzen sehr leicht dadurch zur 
Bildung von Zweigvorkeimen anregen, daß man. ihre Internodien 
durchschneidet. 

Die isolirten Knoten treiben alsdann, unter Wasser ge- 
halten, schon nach wenigen — 3 bis 14 — Tagen neben nackt- 
füßigen Seitenzweigen in großer Anzahl Zweigvorkeime hervor, 
und dieses Mittel, welches noch durch Entfernung des Haupt- 
Seitenzweiges, den der Knoten schon an der unverletzten Pflanze 
trägt, bedeutend unterstützt wird, giebt es Jedem leicht an die 
Hand, sich von der Existenz und der Entwicklung der Zweigvor- 
keime, die noch in manch anderer Beziehung lehrreich sind, zu 
überzeugen. 

Bei der Nitella syncarpa hatte jene Operation aber, wie 
sesagt, keinen Erfolg. Die isolirten Knoten erhielten sich nicht, 
sondern gingen — Mitte Mai — schon nach wenigen Tagen völlig 
zu Grunde, und ich muß daher voraussetzen, daß diese Nitella 
keine Zweigvorkeime bildet. 

V. In einer vorläufigen Mittheilung über die Vorkeime der 
Charen !) habe ich die Schlüsse, welche sich aus der Existenz 
und der Beschaffenheit der Vorkeime für die morphologische Auf- 
fassung der Charen und für ihre systematische Stellung ohne 
Zwang zu ergeben scheinen, kurz zusammengefaßt, und es wird 
erlaubt sein, das dort Gesagte hier mit denselben Worten zu wieder- 
holen. 

Der Nachweis der Vorkeime bei den Charen füllt eine fühl- 
bare Lücke in der Entwicklungsgeschichte dieser Pflanzen aus. 

Die Existenz blattloser Vorgebilde, aus welchen die Zweige 
hervorsprossen, unterstützt die aus der Bildungsgeschichte der Theile 
entlehnte Auffassung der Charen-Zweige als beblätterter Sprosse 
und stellt die nahe Verwandtschaft der Charen mit den Moosen in 
das hellste Licht. 

Zu der Form der Samenfäden und der Fruchtanlagen, worin 
die Charen den Moosen sich so auffallend nähern, tritt nun auch 
die gleiche Entstehungsweise der beblätterten Zweige aus Knospen, 


1) Monatsberichte der Berliner Akad. d. Wiss. April 1862. 


280 Ueber die Vorkeime 


welche an confervenartigen, blattlosen Vorkeimen entstehen, hinzu, 
Denn die Vorkeime der Charen weichen in ihrem Bau, wie die 
mögliche Vertretung ihrer wenigen und mangelhaft ausgebildeten 
Wurzelknoten durch einfache, gliedartig verlängerte Zellen nachweist, 
kaum von den confervenartigen Moosvorkeimen ab. Und obgleich 
der einfachere, überhaupt fast confervenartige Bau der Pflanze, 
sowie die Bildung der Wurzelknoten an den Vorkeimen, wodurch 
diese den Bau der beblätterten Zweige äußerlich nachahmen, die 
Erkennung der Vorkeime bei den Charen und ihre Unterscheidung 
von den beblätterten Zweigen ungemein erschwert, so ist doch 
niemals eine Verwechselung eines Vorkeimes mit einem beblätterten 
Zweige möglich, und nie tritt ein Uebergang desselben in einen 
beblätterten Zweig ein, so daß die morphologische Abgrenzung 
der blattlosen Vorkeime und der beblätterten Sprosse bei den Charen 
ebenso scharf ausgeprägt ist, als bei den Vorkeimen und Zweigen 
der Moose. 

Die vollständige morphologische Gleichwerthigkeit der Vor- 
keime bei Charen und Moosen tritt aber auf das Entschiedenste 
durch die Zweigvorkeime der Charen hervor. Denn unter 
allen Blattpflanzen finden sich nur noch an den Stengeln und 
Blättern der Laubmoose Organe, welche den Zweigvorkeimen der 
Charen analog sind. Es sind dies die bekannten, von W.P. Schim- 
per!) in seinen anatomischen und morphologischen Untersuchungen 
über die Moose ausführlich beschriebenen, wurzelartigen Pro- 
thallien, welche am Stengel und den Blättern vieler Laubmoose auf- 
treten. 

Die Charen durchlaufen daher in ihrem allgemeinen Ent- 
wicklungsgange ähnliche Entwicklungsstufen wie die Moose. 

Sie sind beblätterte Pflanzen ohne Hauptstamm und Hauptwurzel, 
indem ihre Zweige sämmtlich, wie die der Moose, als Seitenzweige 
entweder an anderen beblätterten Zweigen oder an blattlosen Vor- 
keimen entstehen. 

In dem Bau der Antheridien und in der Ausbildung der 
Frucht zeigen sie allerdings bedeutendere Abweichungen von den 


1) Man vergleiche die von Schimper in seinen „Recherches anatomiques 
et morphologiques sur les mousses“, Straßburg 1848, als „radicelles proembryon- 
naires sur les tiges“ (pag. 13); „excroissauces proembryonnaires sur le limbe et 
ä P extr@mite de la nervure des feuilles“ (pag. 15) und „radicelles proembryon- 
naires aux feuilles detach@es de la tige“ (pag. 19) beschriebenen Bildungen. 


und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 281 


Moosen, welche. ihre völlige systematische Vereinigung mit der 
einen oder der anderen Moosgruppe nicht gestatten, allein, wie 
in der Form der Samenfäden, so stimmen sie wieder auch in der 
ursprünglichen Anlage der Frucht mit dem allgemeinen Bildungs- 
sange der Moose überein, denn obgleich die Zeit und die Stelle 
der Befruchtung bei den Charen noch nicht nachgewiesen ist, so 
läßt sich nach naheliegenden und bekannten Analogien, zu denen 
jetzt die Bildung der Vorkeime noch hinzutritt, doch schon mit 
großer Wahrscheinlichkeit vermuthen, daß auch bei ihnen nicht 
die zum Prothallium auskeimende Sporenzelle, sondern eine, 
mehrere Zellgenerationen vorhergehende Mutterzelle befruchtet 
wird’). 

Es schließen sich somit die Charen offenbar als eine beson- 
dere Gruppe der Abtheilung moosartiger Gewächse unter den Crypto- 
gamen an. 

Ferner läßt das unerwartete Auftreten der Vorkeime bei den 
Charen es als ein allgemeines Gesetz erscheinen, welchem, neben 
Farrnkräutern und Moosen, der früheren Ansicht entgegen auch die 
Charen sich unterordnen, daß bei allen Blattpflanzen die Spore 
niemals unmittelbar zur Vegetationsspitze der ersten bebhlätterten 
Achse werden kann. | 

VI. Am Schlusse meines Aufsatzes sehe ich mich veranlaßt, 
noch einige Bemerkungen über die Literatur der Charen und die 
Geschichte ihrer Keimung, soweit sie den von mir behandelten 
Gegenstand betreffen und im Vorhergehenden noch nicht berührt 
wurden, hinzuzufügen. 

Man kann mit Recht behaupten, daß erst mit den für ihre 
Zeit ganz vorzüglichen und von mir im Eingange meines Auf- 
satzes schon angeführten Beobachtungen von Vaucher und Kaul- 
fuß die für die Morphologie der Charen wichtige Literatur beginnt, 
und es erscheint für meine Zwecke gewiß unnöthig, auf die Vor- 
sänger von Vaucher und Kaulfuß und auf deren willkürliche 
und durch irrige Analogien vielfach getrübte Vermuthungen über 
den. Werth der Fructificationsorgane der Charen zurückzugehen. 
Wer sich noch jetzt für diesen Theil der Charen-Literatur interessirt, 
der findet eine Zusammenstellung der Ansichten früherer Botaniker 


1) Auch hierüber lese man den Schluß des zweiten Theiles der beiden, 
wiederholt eitirten Aufsätze von Alex. Braun „über die Richtungsverhältnisse 
der Saftströme in den Zellen der Characeen‘“ nach. 


ID .» 


52 Ueber die Vorkeime 


mit Angabe der zugehörigen Quellen in dem eitirten Schriftchen 
von Kaulfuß über die Keimung der Charen, ferner bei Bischoff, 
und bis auf die neueste Zeit fortgeführt in den beiden akademischen 
Abhandlungen von Al. Braun. 

Aus der neueren Literatur aber habe ich, soweit es die Keimung 
betrifft, zu den in der Einleitung zu diesem Aufsatze und Seite 275 
gemachten Angaben über frühere Beobachter der Keimung und 
deren Ansichten nur Weniges hinzuzufügen. 

Die Frage nach der Existenz eines Vorkeimes bei den Charen 
ist, wie schon erwähnt, mit Ausnahme von Bischoff, von Niemand 
berührt, von Bischoff selbst mit der größten Entschiedenheit 
verneint worden. 

Auch den späteren Beobachtern schien der Vorgang ‚bei der 
Keimung zu klar, um einer besonderen Erörterung unterliegen zu 
müssen: sie sprechen von der unmittelbaren Entwicklung der Sporen- 
zelle zur Pflanze ebenso, wie Bischoff, als von einer sich von 
selbst verstehenden Sache, obgleich ihnen die äußeren Verschieden- 
heiten, welche die unteren Theile einer keimenden Pflanze aus- 
zeichnen, durchaus nicht entgangen waren. 

Die Vorkeimspitze selbst wurde, wie gleichfalls schon erwähnt, 
von den ersten Beobachtern für die fortwachsende Spitze der Pflanze 
gehalten. 

Von Agardh!) rührt dann die zweite Auffassung derselben 
her, wonach sie das erste, älteste Blatt — oder vielmehr nach ihm 
der älteste Ast — des Quirles sein soll. 

Diese Ansicht ging jedenfalls schon von einer richtigeren Auf- 
fassung des Wachsthumes der Charen aus, nämlich von der Er- 
kenntniß, wo eigentlich die fortwachsende Spitze des Stengels zu 
suchen sei. 

Agardh war auch der erste, welchem die Aehnlichkeit der 
später an den Knoten älterer Pflanzen auftretenden Seitenzweige 
der Charen mit den keimenden Pflänzchen auffiel, und er giebt 
sogar schon eine äußerlich ganz richtige Abbildung eines Zweig- 
vorkeimes ?), den er jedoch von den nacktfüßigen Zweigen nicht 
unterscheidet. Die voreilende Spitze, die er für das älteste Blatt 
des ersten Quirles hält, und deren Entwicklung er als die bei nor- 


1) Ueber die Anatomie und "den Kreislauf der Charen in Act. Acad. Caes. 
Leop. Carol. Nat. Cur. Vol. XIII. P.L. 
2) A. a. O. Fig. 6 Taf. X, 


und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 283 


malen Quirlen gesetzmäßige ansieht, führte ihn zu der Annahme, 
daß in. jedem Quirle — den er noch als Astquirl bezeichnet — 
ein Aestchen das älteste sei, eine Annahme, die allerdings zufällig 
richtig ist, obgleich die Thatsache, auf welche Agardh sie 
gründet, mit der Bildung der Blattquirle in gar keinem Zusammen- 
hange steht. 

Der letzte literarische Nachweis, welcher hier vielleicht noch 
zu erwähnen wäre, betrifft eine Abbildung und deren Erklärung 
in dem Aufsatze von Karl Müller!) „zur Entwicklungsgeschichte 
der Charen“, eine Arbeit, die als eine unreife, ihres Gegenstandes 
nicht mächtige bezeichnet werden muß. Die Vorkeimspitze hält 
Müller noch für die Spitze der fortwachsenden Pflanze; außer- 
dem giebt er eine Zeichnung (Fig. 10 seiner Tafel), wonach die 
Blätter *) der untersten Stengelglieder junger Pflanzen sich zu 
Zweigen entwickeln sollen. Ich vermuthe, daß hier vielleicht eine 
mißverstandene Beobachtung von Zweigvorkeimen vorliegt. Seine 
Zeichnung, schematisch und offenbar ungenau, ist wenig Vertrauen 
erweckend. Es wäre aber, namentlich wenn ich annehme, daß 
seiner Beobachtung eine andere, als die von ihm genannte Species 
zu Grunde liegt, denkbar, daß ihm ein interessanter, von mir ver- 
gebens gesuchter Fall einer Verzweigung des Vorkeimes — d.h. 
ein Vorkeim, der aus seinem Wurzelknoten selbst wieder Vorkeime 
erzeugt — vorgelegen hat. 


Erklärung der Abbildungen. 


(Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Ohara fragilıs, und die in 
Klammern beigefügten Zahlen geben die Vergrößerung an.) 


Tafel XX. 


Fig. 1—4 (3-5). Junge Keimpflanzen. 

Fig. 5—7 (3—5). Isolirte Knoten älterer Pflanzen mit Zweigvor- 
keimen; die Blätter dieser Knoten sind zum Theil entfernt. Ver- 
größerung nur schwach, wie in den vorigen Figuren. 

r Fig.5ist ein am Wurzelknoten des Vorkeimes entspringender, 
nacktfüßiger Zweig. 


1) Bot. Zeit. v. Mohl u. Schlecht. 1845. 
2) Die Blattwirtel nennt er übrigens, wie alle früheren Beobachter, Astwirtel. 


284 Ueber die Vorkeime 


In allen Figuren dieser Tafel bedeutet gleichmäßig: 

pt —= Prothallium, die Vorkeimspitze; 

9 die Stelle, wo die Zweigknospe am Vorkeime entsteht; 

qg das Glied unterhalb der Knospe, aus der Mittelzelle des 
Knospengrundes entstanden; 

d den Wurzelknoten; 

; das unterste, blasse Glied unter dem Wurzelknoten; 

s die Sporenpfrucht. 


Tafel XXI. 


pt, 9, q, d, i in allen Figuren der Zweigvorkeime wie in Taf. XX. 

Fig. 1. Unteres Stück eines Blattes einer älteren Pflanze mit 
einer Achselknospe (ce). 

Fig. 2, 3, 4 (20). Isolirte Knoten älterer Pflanzen nach theil- 
weiser Entternung der Blätter: Fig. 2 mit einem nacktfüßigen Zweige 
(r) und 3 Zweigvorkeimen (ü, z, i); Fig. 3 mit einem nacktfüligen 
Zweige (r) und 2 Zweigvorkeimen (ti, :); Fig. 4 mit zwei nacktfüßigen 
Zweigen (r, r) ohne Zweigvorkeime. 

Fig. 5 (72). Terminalknospe des nacktfüßigen Zweiges r in Fig. 3 
stärker vergrößert. 

Fig. 6 (170). Aeußerste Spitze der Terminalknospe eines wachsenden 
/weiges, noch stärker vergrößert. — Meist findet man bei Chara 
fragilis über dem letzten Knoten nur die ungetheilte Vegetationszelle, 
weil die in dieser angelegte, primäre Gliederzelle (0) sich gewöhnlich 
unmittelbar nach ihrer Bildung sofort in die Knoten- und secundäre 
Gliederzelle umbildet. Hier aber sieht man unter der Vegetationszelle 
(v) die jüngste noch ungetheilte, primäre Gliedzelle (0) und unter dieser 
den Knoten, aus dessen schon vorhandenen peripherischen Zellen noch 
keine Blätter hervortreten; unter diesem Knoten die in Streckung 
begriffene, zu ihm gehörige Internodialzelle, welche auf dem noch 
älteren Knoten, welcher bereits junge Blätter (f, f) trägt, aufsitzt; f 
ist das älteste Blatt dieses Knotens. 

Fig. 7 (170). Wurzelknoten eines Zweigvorkeimes, schief von 
unten auf seine Fläche gesehen, in der Theilung noch nicht weit vor- 
geschritten. 


Tafel XXI. 


Fig. 1—11 (170). Die jüngsten Zustände der Zweigvorkeime, 
und zwar in folgender Reihe: 1, 2 und 9; 3 und 4; dann nach den 
Zahlen fortlaufend. Zu bemerken ist, daß 9 und 4 Zustände von 2 
und 3 sind, in welchen die Vorkeimspitze schon grün zu werden an- 
fängt, wenn der Knospengrund eben erst (4) oder selbst noch gar 
nicht (9) angelegt ist. Dies ist nicht der gewöhnliche Fall, denn 
normal tritt die Bildung des Chlorophylis in den Zellen der Vorkeim- 
spitze erst viel später auf (6, 7). 


und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 285 


In sämmtlichen Figuren bedeutet hier: 


ab die Vorkeimspitze vom Knospengrunde an bis zum Ende 
des Vorkeimes; 

ad den Knospengrund, welcher dann in die obere (v), die mittlere 
(q) und die untere (d) getheilt erscheint; 

i das unter dem Knospengrund befindliche farblose Glied des 
Zweigvorkeimes. 


Aus der Zelle v» entsteht dann die Knospe des Vorkeimzweiges, 
wie es Fig. 11 in einem schematischen Hauptschnitt anschaulich macht, 


Fig. 12. Schematischer Grundriß der Stelle am Knospengrunde 
des Zweigvorkeimes, wo der Zweig sich bildet. Erklärung: S. 269 u. f. 

Fig. 13 und 14. In der Entwicklung schon weit vorgeschrittene 
Zweigvorkeime einer Form der Chara fragiks mit kürzeren Internodien. 

pt, 9, 9 d, i wie in Tafel XX. 

Die Zahlen 7-IV deuten die Entwicklungsfolge der Blättchen 
am Knospengrunde entsprechend dem Grundriß Fig. 12 an. 

Bei g Fig. 13 hat sich neben dem Hauptseitenzweige des Vor- 
keimes schon eine zweite Knospe (c) entwickelt. Der Hauptseitenzweig 
selbst ist hier ein nacktfüßiger Zweig mit entwickelten, freien Rinden- 
segmenten. 

Bei (k) Fig. 14 ist der abnorme, Seite 273—274 besprochene Fall 
eingetreten, daß eine Seitenknospe mitten auf einem Gliede des Vorkeimes 
steht. Hier ist zugleich der Hauptseitenzweig (x) des Vorkeimes ein 
normal berindeter Zweig, und es haben sich neben der Vorkeimspitze 
(pt) nur 5 Blättchen (7—-V) entwickelt, r ist das unterste Internodium 
eines neben dem Zweigvorkeime stehenden nacktfüligen Zweiges. — 


Tafel XXIII. 


Fig. 1 (50). Spitze eines fast völlig erwachsenen Zweigvorkeimes 
mit den Blättchen des Knospengrundes, die immer völlig nackt 
undknotenlos bleiben und untereinander an Größe ver- 
schieden sind. 

Die Zahlen /—-IV geben ihre Entwicklungsfolge an; man ver- 
gleiche auch Taf. XXII, Fig. 12, 13 und 14. 

Fis. 2—7 (170) und 8 (116). Verschiedene Entwicklungsstufen 
der Zweigvorkeime; ab, v, q, d, i wie in Fig. 1—11 Taf. XXIL » ist 
bereits in der Bildung der Uebergangsknoten weit vorgeschritten; q hat 
sich zum langen Schlauche verlängert und d in den Wurzelknoten 
umgebildet. Fig. 3 und 4 stellen denselben Zweigvorkeim, von der 
Seite (4) und von vorn (3) dar. Die allmälige Entwicklung des 
Knospengrundes und seiner Blätter tritt in diesen Figuren deutlich 
hervor. 

Die Ziffern Z, II, IIT bezeichnen wieder die auf einander folgenden 
Blättehen des Knospengrundes, soweit diese eben in jeder Figur schon 
hervorgetreteten sind. In Fig. 3, 5 und 6 sieht man vorn, zwischen 


286 Ueber die Vorkeime und die nacktfüßigen Zweige der Charen. 


Blatt / und IT, die schon nach oben gerichtete Vegetationszelle (— r 
Fig. 4); unter ihr durch die Scheidewand getrennt die primäre 
Gliederzelle für den dritten Uebergangsknoten (= m Fig. 4), in 
Fig. 3 noch ungetheilt, in Fig. 5 und 6 schon in die Zellen für die 
Blättehen /V und V des Knospengrundes getheilt. Diese treten in 
Figur 7 schon papillenartig hervor, während die Vegetationszelle wieder 
neue, von nun an normal sich verhaltende (Fig. 8) primäre Glied- 
zellen anlegt. 

Fig. 8 stellt einen Fall dar, bei welchem die Blättchen 1/7 bis VI 
unentwickelt bleiben, obgleich die für sie bestimmten Zellen vorhanden 
sind. 


Tafel XXIV. 


Fig. 1- 3 (20). Nacktfüßige Zweige. Das nackte, unterste Glied, 
mit welchem sie dem Muttersprosse aufsaßen, ist bei # nahe unter der 
Terminalknospe durchschnitten. Sie zeigen sehr verschiedene Zustände 
der Blattberindung des ersten Quirles in Verbindung mit verschieden- 
artiger Entwicklung und Ausbildung der eigentlich für die Bekleidung 
des untersten internodiums (#) bestimmten freien Rindensegmente 
(rs, rs...). Man vergleiche auch r Fig. 2 Taf. XXL 

Fig. 4 Terminalknospe eines wachsenden Zweiges mit normaler 
Berindung des Internodiums (ad) und mit einer Axillarknospe (g). Die 
einzelnen Rindensegmente haben sich schon getheilt, aber die seitlichen 
Reihen sind noch nicht angelegt. Die Axillarknospe (g) besteht aus 
der Vegetationszelle (v), der jüngsten primären Gliedzelle (%), unter 
welcher schon ein noch blattloser Knoten und die zu ihm gehörige, 
noch nicht gestreckte Internodialzelle vorhanden ist. 

Fig. 5 (170). Stärker vergrößerte Terminalknospe des Seiten- 
zweiges am Vorkeime Fig.1 Taf. XXIII, aus den umgebenden Blättchen 
des Knospengrundes herauspräparirt; von diesen sind nur noch die 
Blättehen /V und V in ihrer vorherigen Stellung zur Knospe sichtbar. 
Von dem BlattFreise (9) umgeben sieht man die Spitze der Knospe, 
deren Entwicklungszustand ungefähr der Axillarknospe g in Fig. 4 
derselben Tafel gleicht. 

Fig. 6. Wurzelknoten eines Zweigvorkeimes mit einem sich er- 
hebenden, nacktfüßigen Zweige. Der Seitenzweig besteht aus der Vege- 
tationszelle (v), dem Knoten (f, f), aus dessen peripherischen Zellen 
die Blattanlagen hervorzutreten anfangen (f' wird zum ältesten Blatte); 
zu unterst das in Streckung begriffene, unterste, nackte Internodium (5). 

Fig. 7—10 (240). Verschiedene Zustände von Wurzelspitzen und 
Wurzelgelenken der Chara fragılis. Man vergleiche die Anmerkung 
S. 266 unter dem Texte. 


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Verl. Qustav Fischer. 232 


Vorläufige Mittheilung 


über die 


Embryobildung der Gefässcryptogamen 


und 


das Wachsthum von Salvinia nalans. 


Auszug aus dem Monatsbericht der Königl. Akademie der Wissen- 
schaften zu Berlin, Sitzung vom 16. April 1863. 


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Hr. Pringsheim machte die vorläufige Mittheilung über 
die Embryobildung der Gefäßeryptogamen und das 
Wachsthum von Salvinia natans. 

Die Frage nach der Entstehung der Vegetationsspitze des 
Pflanzenembryo, von deren Beantwortung sowohl die richtige Deu- 
tung der einzelnen Theile des Embryo, als auch die schärfere Be- 
sriffsbestimmung der als Vorkeime aufzufassenden Bildungen 
abhängt, läßt ihre Lösung bei den Gefäßeryptogamen, deren Vege- 
tationsspitze in eine deutliche Scheitelzelle ausgeht, am ehesten 
erwarten. 

Wilhelm Hofmeister hat in seinen vortrefflichen und um- 
fassenden Beobachtungsreihen über die Gefäßeryptogamen !) zuerst 
und bisher allein auch diese schwierige Frage durch den Nachweis 
der Zellenfolge im befruchteten Keimbläschen zu lösen gesucht. 

Er gelangt hierbei zu demselben Schlusse, welchen bereits 
früher Schleiden?) und Mettenius’) für die Rhizocarpeen 
aus der vergleichenden Betrachtung der fertigen Theile des Em- 
bryo gezogen hatten, und dehnt ihn auch über die Farrnkräuter und 
die anderen ihnen verwandten Familien, die Equiseteen, Lyocopo- 
deen und Isoeteen aus. 

Hiernach soll in der ganzen Gruppe farrnkrautartiger Ge- 
wächse aus dem Keimbläschen zunächst eine kurze, nicht weiter 
entwicklungsfähige, primäre Axe entstehen, und der eigentliche, 


1) Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und Fruchtbildung 
höherer Oryptogamen ete. Leipzig 1851; — ferner: Beiträge zur Kenntniß 
der Gefäßeryptogamen in: Abhandlungen der math.-phys. Klasse d. K. Sächs, 
Gesellsch. d. Wiss. Leipzig 1852 und II. Theil 1857. 

2) Gründzüge d. wiss. Botanik II. Auflage 1845. S. 93 und 104. 

3) Beiträge zur Kenntniß der Rhizocarpeen. Frankf. a. M. 1846. S. 41—42; 
— ferner: Beiträge zur Botanik, Heidelberg 1850. S. 15. 

Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen. Rd. II, 19 


290 Vorläufige Mittheilung über die Embryobildung 


fortwachsende Stamm der Pflanze soll erst als Seitenzweig jener 
primären Axe sich bilden oder aus einer Gabelspaltung derselben 
hervorgehen. 

Eine wiederholte Betrachtung der gegebenen Darstellungen hat 
in mir Zweifel an der Richtigkeit dieses Schlusses erregt und eigene 
vielfältige Untersuchungen haben mich dann zu dem Resultate ge- 
führt, daß die vorausgesetzte, in der Entwicklung stehenbleibende 
primäre Axe nicht vorhanden ist, und daß die befruchtete Eizelle 
selbst unmittelbar zur Scheitelzelle des sich fortentwickelnden 
Hauptstammes wird, indem sie vom Beginne ihrer Entwicklung an 
sich genau so verhält, wie die gewöhnliche Scheitelzellewachsen- 
der Sprosse. Hieraus folgt dann mit Nothwendigkeit eine ver- 
änderte Deutung der ersten Organe des Embryo bei den Gefäl- 
eryptogamen. 

Ich beabsichtige, die Beweise für den ausgesprochenen Satz in 
gesonderten Monographien über die Embryobildung einiger Pflanzen 
aus der Gruppe der Farrnkräuter niederzulegen. 

In einem ersten Aufsatze „Zur Morphologie der Salwinia na- 
tans“, welcher demnächst in meinen Jahrbüchern für wissenschaft- 
liche Botanik erscheinen soll, werde ich meine an dieser Pflanze 
angestellten Untersuchungen ausführlich zusammenstellen. Sie um- 
fassen außer der im Eingange berührten Frage nach dem Modus 
der Embryobildung aus dem Keimbläschen noch die Wachsthums- 
weise dieser Pflanze überhaupt und den Bau ihrer Sexualorgane. 

An dieser Stelle mag es gestattet sein, die von mir erhaltenen 
Resultate nur in vorläufiger, kurzer Zusammenstellung darzulegen. 

Die Wachsthumsweise der Salvinia ist bisher gänzlich ver- 
kannt worden. 

Nach der von Mettenius herrührenden und später allgemein 
adoptirten Anschauung wird der scheinbare Stamm der Pflanze von 
einzelnen nur ein Internodium langen Aesten derartig zusammen- 
gesetzt, daß jedes Internodium zwischen zwei Blattpaaren als ein 
Ast des vorhergehenden zu betrachten ist. 

Die ins Wasser herabhängenden Sporenfrüchte sollen nämlich 
die Enden der jedesmal nur ein Internodium langen Aeste dar- 
stellen und die horizontale Fortsetzung des Stammes von einem 
Seitenaste gebildet werden, welcher zwischen den beiden Blättern 
des einzigen Blattpaares seines Mutterastes entspringt. Während 
nun dieser, nachdem er ein Internodium lang geworden und ein 


der Gefäßeryptogamen und das Wachsthum von Salvinia natans. 291 


Blattpaar getrieben hat, seine Spitze gleichfalls in einen herab- 
hängenden Fruchtast umändert, soll dann ein neuer Seitenzweig, in 
‚derselben Weise entstehend und sich entwickelnd, den Stamm wieder 
in horizontaler Richtung fortsetzen. 

Die langen, fadenartigen und haarigen Bildungen, welche von 
dem Stiele der Sporenfrüchte — jener vermeintlichen Spitze der 
Zweige — ausgehen und die von den älteren Beobachtern für 
Wurzeln gehalten werden, erklärt Mettenius und ihm folgend 
auch Hofmeister für sterile Zweige. 

Untersucht man aber die Spitze einer wachsenden Pflanze 
nach genauer Orientirung über die relative Lage und den Bau der 
mannigfaltigen unterhalb derselben auftretenden Organe, so wider- 
legt sich diese künstliche Anschauung sofort. 

Man erkennt, daß der Stamm der Salvinia ganz analog dem 
Stamme anderer Gefäßceryptogamen mit einem sehr deutlichen, 
fortwachsenden Vegetationskegel endigt, unterhalb dessen 
Spitze die verschieden gestaltigen Organe, die er trägt, in ununter- 
brochener und aufsteigender Folge angelegt werden. 

Der Vegetationskegel der Salwinia ist sogar einer der ent- 
wickeltsten der Gefäßeryptogamen und steht in seiner Ausbildung 
zum Beispiel dem ‘der Equiseten durchaus nicht nach. Er über- 
ragt beträchtlich die Ursprungsstelle der jüngsten Blätter, endet 
gleichfalls in eine deutliche und große Terminalzelle und läßt mit 
überraschender Klarheit die ganze Zellenfolge erkennen, in welcher 
durch die auf einander folgenden Theilungen der Terminalzelle 
und ihrer Tochterzellen das Gebäude des Vegetationskegels sich 
aufbaut. 

Einige Zelllagen unterhalb jener Scheitelzelle treten auf gleicher 
Höhe an seinem Umfange drei seiner peripherischen Zellen hervor, 
sie sind die Anlagen dreier zu einem Blattquirl zusammentretender 
Blätter; von ihnen werden zwei zu dem bekannten Blattpaare, 
welches jedes Internodium der Salwvinia an seiner Oberseite trägt, 
das dritte aber wird zu dem in das Wasser herabhängenden 
Organe, welches bisher als Fruchtast — oder im Sinne von 
Mettenius als die herabhängende Zweigspitze — gedeutet wurde. 

Die relative Lage dieser Blattanlagen, welche die Blattstellung 
der Salvinia bedingen, sowie den verschiedenen Bau und das 
Wachsthum dieser Blätter kann ich an dieser Stelle als der 
specielleren Ausführung angehörend übergehen und hebe nur noch 

19* 


292 Vorläufige Mittheilung über die Embryobildung 


ausdrücklich hervor, daß es als ein unzweifelhaftes Resultat der 
Entwicklung der Organe am Vegetationskegel angesehen werden 
darf, daß die Salvinia natans ähnlich wie viele phanerogamische 
Wassergewächse Blätter von zweierlei Form, schwimmende 
und untergetauchte, besitzt, und daß in jedem ihrer dreigliedrigen 
Blattquirle zwei Luftblätter mit einem Wasserblatte zusammen- 
treten. Dieses letztere ist ein vielfach getheiltes, fiedertheiliges 
Blatt, und seine einzelnen Zipfel sind jene ins Wasser herabhängen- 
den, fädlichen Bildungen, welche von den älteren Botanikern für 
Wurzelfasern gehalten wurden. 

Ihre Bedeutung als die Zipfel eines einzigen, fiedertheiligen 
Blattes erklärt alle den früheren Beobachtern aufgefallenen Eigen- 
thümlichkeiten ihres Baues und giebt zugleich Aufschluß über das 
von Mettenius') erwähnte ausnahmsweise Auftreten von Sporen- 
früchten an ihrer Spitze, welches ihn veranlaßte, diese Bildungen 
für sterile Aeste zu erklären. 

Seitlich unter der Spitze des ältesten Zipfels dieses vieltheiligen 
Wasserblattes treten normal an den fruchtbaren Stengel- 
gliedern die Sporenfrüchte hervor. Diese entstehen daher auch hier, 
wie bei den Farrnkräutern überhaupt, aus der Umbildung eines 
Blatttheiles. 

Die genaue Kenntniß der besprochenen Vorgänge an der 
Stammspitze der Pflanze ist eine nothwendige Vorbedingung für 
das richtige Verstänaniß der Entwicklungserscheinungen des 
Embryo. 

Die äußeren Vorgänge der Keimung der Maerospore sind 
längst bekannt. Der im Innern der Archegonien in Folge der 
Befruchtung entstandene Embryo tritt, wie man seit Vaucher?’) 
weiß, in Form einer gestielten Scheibe hervor, an welcher unter- 
halb der Ausrandung ihrer Vorderfläche die zum Stamme aus- 
wachsende Knospe befindlich ist. Diese beiden Theile des hervor- 
tretenden Embryo, die schildförmige Scheibe und ihr Stiel, sind 
seit Bischoff°) unter dem Namen des Schildehens und des 
Stielchens bekannt. Während das Stielchen an dem einen Ende 
in das Schildehen mündet, ist es bekanntlich mit dem anderen 


1) Rhizocarpeen, S. 53, und Beiträge zur Botanik. S. 15 Anmerkung. 

2) Ann. d. Museum d’historie nat. T. XVIII. (1811) S. 404. 

3) Zur Naturgeschichte der Salvinia natans. Nova Acta Acad. Nat. Cur. 
Vol. XIV. 


der Gefäßeryptogamen und das Wachsthum von Salvinia natans. 293 


Ende in dem Proembryo befestigt und hier mit dessen anliegenden 
Zellen verwachsen. 

Ueber die morphologische Deutung dieser beiden ersten Theile 
des Embryo herrscht nun unter den früheren Beobachtern wenig 
Uebereinstimmung und Klarheit. Die constante und bei Salvinia 
wegen der genau bestimmten Form des Proembryo leicht erkenn- 
bare Lagerung und Richtung des Embryo erlaubt aber unter Be- 
zugnahme auf die Vorgänge am Vegetationskegel eine durchaus 
sichere Bestimmung der Theile des Embryo schon von dessen 
zweizelliger Anlage an. 

Kurz nach erfolgter Befruchtung findet man das Archegonium 
von einer großen Zelle ganz erfüllt, welche durch eine auf die 
Längsrichtung des Archegoniums senkrechte Scheidewand in eine 
vordere und eine hintere Hälfte getheilt wird; aus der hinteren, 
der Archegonium-Mündung zugewandten Zelle geht das Stielchen 
hervor, die vordere Zelle aber theilt sich durch eine auf der ersten 
Theilungswand fast senkrechte Scheidewand in eine obere und eine 
untere Zelle; die obere ist die erste Zelle des Schildchens, deren 
ganzes Gewebe ausschließlich durch Theilung dieser Zelle entsteht; 
die untere aber, welche bereits ganz das Aussehen einer Terminal- 
zelle eines wachsenden Sprosses besitzt, verhält sich von nun an 
auch genau wie eine solche, sie wird, indem sie in ihren Theilungen 
die gesetzmäßige Zellfolge der Scheitelzellen der Salvinia einhält, 
zu dem Vegetationskegel für den Hauptstamm der Pflanze, welcher 
nun in ununterbrochener Folge sämmtliche Blattwirtel, die dem 
Hauptsprosse angehören, anlegt. 

Schon in der dreizelligen Embryonalanlage ist daher das Bild 
des fertigen Embryo, so wie er später aus dem Proembryo hervor- 
tritt, erkennbar, und auch schon die erste und zweite Theilung in 
dem Keimbläschen, durch welche die erste Zelle für das Stielchen 
und die für das Schildchen angelegt werden, erfolgen schon nach 
demselben Gesetze, nach welchem die späteren Theilungen der 
unzweifelhaften Scheitelzelle der Vegetationsspitze stattfinden. 

Diese ist daher bezüglich zum Keimbläschen eine Scheitelzelle 
höheren Grades, und das befruchtete Keimbläschen selbst erscheint 
demnach unmittelbar als die erste Scheitelzelle des Hauptstammes, 
sowie deren beide erste Tochterzellen als die Anlagen zu den ersten 
Seitenorganen oder Blättern der Pflanze, zu dem Stielchen und 
Schildchen von Bischoff. 


294 Vorläufige Mittheilung über die Embryobildung 


Während so die Vorgänge in der Scheitelzelle der Pflanze von 
der ersten Theilung der einzelligen Embryonalanlage an durch die 
sanze Dauer des wachsenden Sprosses sich gleich bleiben, zeigen 
die ersten aus der Scheitelzelle hervorgehenden Gliederzellen in 
ihrer weiteren Ausbildung einige geringe Abweichungen von dem 
Verhalten der ihnen gleichwerthigen Tochterzellen ersten Grades, 
welche von der Scheitelzelle weiter entwickelter Sprosse ge- 
bildet werden. Diese je höher am Sprosse allmälig sich ver- 
mindernden und endlich verschwindenden Abweichungen bedingen 
die in die Augen springende Verschiedenartigkeit in der Gestalt 
und Ausbildung der ersten Internodien und Blätter des zum 
Hauptstamme auswachsenden Embryo. Ich hebe von diesen Ab- 
weichungen hier nur die eine hervor, welche vielleicht als die erste 
Ursache der verschiedenen Form der beiden ersten Blätter der. 
Pflanze zu betrachten ist. 

Die Anlagen zu diesen gehen nämlich aus der Umbildung einer 
ganzen Tochterzelleersten Grades der Scheitelzelle hervor, während 
die Anlagen zu den späteren Blättern von Tochterzellen höhere;r 
Grade gebildet werden. 

Ist somit ein gesicherter Ausgangspunkt für die Deutung der 
Embryotheile von Salvinia natans gegeben, so mag es erlaubt 
sein, schon jetzt einen vergleichenden Blick auf den Werth der 
analogen Theile bei den übrigen Gefäßeryptogamen zu werfen. 

Es bedarf kaum der Erwähnung, daß, wie schon Mettenius 
mit vollem Rechte hervorgehoben hat, derjenige Theil der Embryo 
bei Farrnkräutern, Pilularia, Isoetes, den man als den Fuß be- 
zeichnet hat, in seinem morphologischen Werthe mit dem Stielchen 
von Salvinia übereinstimmt, und die vortreffliichen Darstellungen 
der Zellenfolge der Embryonalanlage dieser Pflanzen, die wir H of- 
meister verdanken, lassen auch dieselbe Erklärung, die ich für 
Salvinia gegeben habe, zu; natürlich mit der Einschränkung, die 
aus dem Umstande hervorgeht, daß Salvinia eine völlig wurzellose 
Pflanze ist. 

Die Annahme einer nicht entwicklungsfähigen primären Axe 
erscheint für sämmtliche Pflanzen dieser Gruppe unnöthig. Schon 
die Stellung der Knospe zwischen jenem Fuße und dem sogenannten 
ersten Wedel weist mit Entschiedenheit darauf hin, daß auch 
hier überall das befruchtete Keimbläschen unmittelbar als Scheitel- 
zelle des fortwachsenden Hauptstammes fungirt, und daß das Ge- 


der Gefäßeryptogamen und das Wachsthum von Salinia natans. 295 


bilde, welches man den Fuß genannt hat — die primäre Axe der 
neueren Botaniker — das erste Blatt der Gefäßeryptogamen dar- 
stell. Nur bei Isoeies, bei welcher Pflanze nach Hofmeister’s 
_ Untersuchungen die Vegetationsspitze des Hauptstammes zwischen 
dem ersten hervortretenden Wedel und der Wurzel liest, muß der 
Fuß als die Basis dieses ersten Wedels oder ersten Blattes der 
Pflanze angesehen werden. In wie weit aber und ob überhaupt 
Selaginella durch das Auftreten des eigenthümlichen Embryoträgers 
hiervon abweicht, bedarf noch einer specielleren Untersuchung ihrer 
Embryobildung. 

In auffallender Weise werden durch diese Erklärung die Wider- 
sprüche gehoben, welche die frühere Auffassung des Embryo der 
Gefäßeryptogamen ungelöst hervortreten ließ, und seine Entwicklung 
zur Pflanze erweist sich in völliger Uebereinstimmung mit der 
Keimung monocotyledoner Gewächse. 

Wie bereits Nägeli!) hervorhob, steht die Annahme, daß 
eine Axe mit ihrer Spitze an einen fremden Körper anwachse, wie 
dies von der primären Axe der Gefäßeryptogamen gelten würde — 
oder daß ein Blatt sich durch Erweiterung des unteren Theiles 
eines Stammes bildet — worauf die ältere Deutung der Embryonal- 
theile von Salwinia hinführt — ohne jede Analogie im Pflanzen- 
reiche da. — Dagegen ist es bekanntlich ein häufiger Fall bei 
der Keimung monocotyledoner Gewächse, daß das ganze erste Blatt 
des Embryo unentwickelt bleibt und aus den Samenhüllen nicht 
hervortritt, und daß ein Theil dieses Blattes, und zwar seine Spitze, 
mit dem Sameneiweiß, aus welchem es seine Nahrung schöpft, 
verwächst, und hierin liegt ein weiterer Beweis für die Identität 
des Proembryo der Gefäßeryptogamen und des Sameneiweißes 
der Phanerogamen. 

Zum Schlusse dieser Mittheilung will ich noch einige die An- 
gaben früherer Beobachter ergänzende und berichtigende Be- 
merkungen über den Bau der Sexualorgane von Salvinia natans 
hinzufügen. 

Was zunächst die Archegonien betrifft, so ist ihr Bau bisher 
nicht vollständig erkannt worden. Sie besitzen nämlich über den 
vier bekannten Schlußzellen, welche die Centralzelle bedecken, noch 
einen deutlich ausgebildeten Halsfortsatz, welcher beim Oeffnen des 


1) Zeitschrift f. wiss. Bot. Heft 3 u. 4. S. 307. 


296 Vorläufige Mittheilung über die Embryobildung 


Archegoniums vor der Befruchtung abgeworfen wird, und schließen 
sich somit in ihrem Bau ganz dem der Archegonien der übrigen 
Gefäßeryptogamen an. 

Ferner ist die Bildung des offenen Kanals, welcher nach Ab- 
werfung des Halsfortsatzes zwischen den vier Schlußzellen bis in 
die Centralzelle verläuft, nicht so einfach, wie es die bisherigen 
Beschreibungen dargestellt haben. 

Dieser bildet sich nämlich dadurch, daß die Centralzelle selbst 
zwischen die vier Schlußzellen hineinwächst und sich nach Av- 
werfung des Halsfortsatzes oben öffnet. Die Centralzelle erhält 
hierdurch eine flaschenförmige Gestalt, die in ihrer Form mit der 
des Oogonium von Caleochaete pulvinata -übereinstimmt. Die 
Bildung dieses engen, halsartigen Fortsatzes der Centralzelle wird 
durch eine ihrer oberen Wand anliegende Zelle eingeleitet; es ist 
dieses die Zelle, welche Hofmeister für das Keimbläschen von 
Salvinia gehalten hat, wogegen ich aus meinen Untersuchungen 
den Schluß ziehen muß, daß es der gegen diese Zelle abgeschlossene 
übrige Inhalt der Centralzelle ist, welcher nach der Befruchtung 
zur ersten Zelle des Embryo wird. 

Es ist zu vermuthen und der Nachweis hierüber weiteren 
Untersuchungen vorbehalten, daß ein ähnlicher Vorgang bei der 
Bildung des Archegonium-Canals der Gefäßeryptogamen überhaupt 
und der Moose eintritt, wodurch eine größere Gleichmäßigkeit in 
der Form der eigentlichen Mutterzelle der Eier durch die ganze 
Pflanzenreihe sich herausstellen würde. 

Endlich haben mir meine Untersuchungen noch einen näheren 
Aufschluß über die Bildung der Samenfadenzellen bei Salinia 
gebracht. 

Es ist durch Hofmeister wahrscheinlich gemacht, daß diese 
in den Microsporen entstehen, später hat Milde!) gesehen, dal 
aus dem Microsporangium Schläuche hervortreten, in welchen 
Samenfadenzellen befindlich sind. Aber schon im Jahre 1834 hat 
Pietro Savi?) in Florenz in einem von den Späteren viel zu 
wenig gewürdigten Aufsatze das Hervortreten zelliger Schläuche 
aus den Microsporangien nachgewiesen und die Bildung beweg- 
licher Körper in denselben angedeutet, denen er schon eine be- 


1) Nova Acta Acad. Nat. Cur. Vol. XXI. P. II. S. 642. Taf. 60. 
2) Continuazione delle ricerche sulla fecondazione della Salveinia natans. 


der Gefäßeryptogamen und das Wachsthum von Salwinia natams. 297 


fruchtende Function auf den Inhalt der gleichfalls von ihm wesent- 
lich richtig erkannten Archegonien zuschrieb. Die, wie es scheint, 
ungenügenden optischen Hülfsmittel, die ihm zu Gebote standen, 
ließen ihn aber weder über die Form, noch über die Bildung und 
das Austreten der Samenfäden ins Klare kommen. 

Der Vorgang selbst ist nun folgender. Die an den drei 
leistenartigen Linien ihrer Oberfläche kenntlichen Microsporen 
liegen, in der scheinbar zelligen Zwischenmasse eingebettet, der 
inneren Seite der zelligen Hülle des Microsporangium in einer 
eine Kugeloberfläche darstellenden Lage an und bilden daher nicht 
einen- das ganze Microsporangium erfüllenden Haufen. Ihre äußere 
Membran bricht, indem sie längs den drei Leisten spaltenartig 
auseinanderweicht, auf; die in ihr enthaltene Innenzelle durchbricht 
dann, sich zu einem Schlauch verlängernd, die zellige Hülle des 
Mierosporangium unmittelbar an der Stelle, unterhalb welcher die 
Mierospore-liest. Hierbei zerreißen aber die Zellen dieser Hülle 
nicht, sondern treten nur in ihren Fugen auseinander. Der her- 
vorgetretene Schlauch zeigt sich durch eine Querwand in ein 
kurzes, zweizelliges Antheridium und einen längeren, inhaltsarmen 
oder ganz leeren Raum getheilt. In jeder Zelle des zweizelligen 
Antheridiums entstehen durch zweimalige succedane Theilung des 
Inhalts vier Spiralfadenzellen, in jedem Microsporenschlauche also 
acht, und diese entweichen in Folge eines überaus regelmäßigen 
deckelartigen Aufklappens der beiden Antheridienzellen. 

Von besonderem Interesse bei der Bildung der Samenfaden- 
zellen erscheint noch, daß in jeder Antheridiumzelle ein kleines 
Bläschen, vermuthlich der frühere Zellkern der Antheridienzelle, 
von der Masse, aus welcher die Spiralfadenzellen gebildet werden, 
ausgeschlossen ist und nach der Entleerung dieser in der geöffneten 
Zelle zurückbleibt. 


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Zur 


Morphologie der Salvinıa natans. 


Aus den Jahrbüchern für wissenschaftliche Botanik. 
Bd. III. Heft IV. 1863. 


Hierzu Tafel XXV—XRXX. 


Der vorliegende Aufsatz soll nicht eine vollständige Entwick- 
lungsgeschichte der Salvinia geben. Er bezweckt nur, einige in 
der Kenntniß dieser vielfach untersuchten Pflanze noch vorhandene 
Lücken auszufüllen und meine Auffassung ihres Wachsthums und 
ihrer Embryonalanlage, deren weitere Beziehungen ich bereits an 
anderer Stelle!) hervorgehoben habe, ausführlicher, als es dort 
möglich war, darzulegen und zu begründen. 

Er zerfällt in zwei Abschnitte. Der erste behandelt das 
Wachsthum der Sprosse und die Blattstellung; im Besonderen 
die Bildung des Vegetationskegels und den Ursprung der Blätter. 

Der zweite bespricht den Bau und die Bildung der Ge- 
schlechtsorgane, namentlich die Entstehung der Samenfadenzellen 
und des Archegonium-Canals, sowie ferner die Entwicklung der 
Embryonalanlage, mit besonderer Rücksicht auf die Entstehung 
des Vegetationskegels und der ersten Seitenorgane des Embryo. 

I. Die älteren Schriftsteller, welche über die Salvinia geschrieben 
haben, gingen bei der Darstellung des Wachsthums und bei der 
Beschreibung der Organe dieser Pflanze von der nicht näher be- 
sründeten. sondern stillschweigend als selbstverständlich ange- 
nommenen Anschauung aus, daß die Pflanze einen sich hier und 
da verzweigenden, horizontal auf dem Wasser niederliegenden 
Stengel besitze, der an seiner oberen Seite Blätter, an seiner 
unteren Seite Wurzeln. und zwischen diesen die Früchte trage. 

Um diese damals herrschende Vorstellung genauer wiederzu- 
seben, wird es genügen, einige Stellen aus den Werken vonBischoff 
anzuführen, dessen Monographien der cryptogamischen Gewächse 
bekanntlich ein Vierteljahrhundert hindurch die Hauptquelle für 


1) Monatsberichte der Königl. Akademie der Wissensch. zu Berlin. 1863. 
Sitzung vom 16. April. 


302 Zur Morphologie 


die organologische Kenntniß der höheren Cryptogamen waren und 
noch jenem älteren Zeitraume angehören, in welchem die vergleichende 
Betrachtung der fertigen Zustände die alleinige Grundlage 
morphologischer Deutung der Organe bildete. 

In dem der Naturgeschichte der Salvinia besonders gewidmeten 
Aufsatze !) sagter: „Die Salvinia hat einen ästigen, runden Stengel.... 
Auf der oberen Seite ist er seiner ganzen Länge nach mit zwei- 
zeiligen, gegenständigen Blättern besetzt.... Aus der unteren Seite 
entspringt unter jedem Blätterpaare ein dichter Büschel von 5—4 
Zoll langen, fadenförmigen, schwimmenden Wurzelzasern.... Unter 
den Blättern und zwischen den Wurzelzasern sitzen die kugeligen 
. Früchte.“ 

Dieselbe Darstellung findet sich fast mit denselben Worten in 
seiner späteren Monographie der Rhizocarpeen ?) wieder. 

In ähnlicher Weise faßt Schleiden den Bau dieser Pflanze 
auf und fügt eine genauere Bezeichnung der Stellung und des 
Ursprungs der Früchte hinzu, indem er angiebt°): „es entspringt 
(bei Salvinia) an der Basis des Blattstiels ein kleiner ins Wasser 
hängender Ast, an welchem sich, ährenförmig gestellt, eine Menge 
kleiner Früchte ausbilden.“ Aus diesem abwärts ins Wasser ge- 
senkten Fruchtzweige soll dann das Wurzelbüschel hervortreten. 

Von dieser Auffassung weicht wesentlich zuerst Mettenius 
ab. Er nimmt an), „daß der Stiel der Receptacula (Fruchtast 
nach Schleiden) das Ende des Stengels ist; daß jedes Inter- 
nodium zwischen zwei Blattpaaren als ein Ast des vorhergehenden 
zu betrachten sei, und daß jeder Ast in dem Stiel der Recepta- 
cula endige“, während „ein neuer Seitenast zwischen den beiden 
Blättern des vorhergehenden entspringt“ und so den scheinbaren 
Hauptstengel fortsetzt. Die von den älteren Botanikern für 
Wurzelzasern erklärten Bildungen hält er für sterile Zweige der 
ins Wasser herabhängenden und in die Früchte endigenden Spitze 
der Aeste. 


1) Zur Naturgeschichte der Salvinia natans. Nova Acta A. C. L. N. C. 
Vol. XIV. P. I, pag. 48 und 49. 

2) Die eryptogamischen Gewächse. Nürnberg. 1828. Die Rhizocarpen und 
Lycopodien. S. 66, 68, 93, 94 und 9. 

3) Grundzüge der wissensch. Botanik. 2. Auflage. Theil II. S. 104 u. 106. 
Fig. 132. 


4) Beiträge zur Kenntniß der Rhizocarpeen. Frankfurt a. M. 1846. S, 44 ff. 


der Salvinia natans. 303 


'Zu dieser Ansicht bestimmt ihn das Wachsthum der soge- 
nannten Wurzelzasern, deren Zellbildung, wie Mettenius zuerst 
erkannt hat, in der Endzelle fortschreitet; ‚so daß also die Wurzel- 
zasern Sich- wie eine Axe entwickeln“. Ferner der Umstand, daß 
man ausnahmsweise an der Spitze einzelner Wurzelzasern Recepta- 
cula antrifft, „ein Beweis, daß die Wurzelzasern als Zweige der 
Hauptaxe zu betrachten sind‘ !). 

Ganz verschieden hiervon ist dagegen wieder die Anschauung 
von Nägeli, welcher entsprechend seiner allgemeinen Ansicht 
über den Bau der Farrnkräuter auch bei Salvinia die Unter- 
scheidung von Blatt und Axe nicht gelten, sondern die einzelnen 
Wedel durch Sprossung unmittelbar aus einander hervortreten läßt. 

Hiernach soll jeder Wedel an seiner Basis den neuen Wedel 
unmittelbar erzeugen, „von einem Stamme, der die Blätter trägt“, 
also von einer Vegetationsspitze, unterhalb welcher sie angelegt 
werden, soll „nichts zu sehen sein“. Die Blattstellung der Salvinia, 
wonach an dem „scheinbaren Stengel die scheinbaren Blätter gegen- 
überstehen“, soll daraus zu erklären sein, „daß oft der zweite Wedel 
sehr kurz gestielt ist“. Die Verästelung des scheinbaren Stengels 
der entwickelten Pflanze entsteht ferner nach ihm auch bei Salvinia 
dadurch, „daß an einem Wedel sich nicht bloß ein, sondern zwei 
neue Wedel bilden‘ ?). 

Hofmeister endlich, der Letzte, dessen Ansichten hier eine 
Erörterung verlangen, und der, obgleich er selbst früher die Farrn- 
wedel nicht für Blätter gehalten wissen wollte, dennoch dieser mit 
den Thatsachen nicht übereinstimmenden Anschauung von Nägeli 
durch den Nachweis der Vegetationsspitze an Farrnkräutern, Equi- 
setum, Pilularia u. Ss. w. entgegengetreten war, stimmt in Bezug 
auf den Bau von Salvinia im Wesentlichen mit Mettenius über- 
ein. Er nimmt gleichfalls an ?), daß die Wurzelzasern der älteren 
Botaniker Zweige sind ; auch die Bildung des Stammes scheint er, 
sofern man seine bestimmten Angaben über die Bildung der ersten 


1) A. a. O. S. 50 u. 53; ferner Beiträge zur Botanik von G. Mettenius. 
Heidelberg; 1850. S. 15. Anmerkung. 

2) Zeitschrift f. wissensch. Botanik. Heft 3 u. 4. S. 293 ff; namentlich 
S. 304— 307. 

:3) Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Entfaltung und Frucht- 
bildung der höheren Cryptogamen. Leipzig 1851. Seite 110; ferner: Beiträge 
zur Kenntniß der Gefäß-Oryptogamen. Leipzig 1852. S. 669. 


304 Zur Morphologie 


Axen der keimenden Pflanze auf die Bildung der späteren ausdehnen 
darf, aus einer fortgesetzten Verzweigung hervorgehen zu lassen ; 
nur führt er diese, wenigstens bei Bildung der ersten Axen, ab- 
weichend von Mettenius auf eine Gabelung der noch blatt- 
losen Spitze zurück. Seine Ansicht scheint demnach die zu sein, 
daß der Stamm sich an seiner Spitze jedesmal nach Anlage eines 
Blattpaares gabelt, daß der eine Gabelast zum ins Wasser herab- 
hängenden Fruchtast wird, dessen fernere Gabelungen die soge- 
nannten Wurzelzasern bilden, während der andere den horizontalen, 
schwimmenden Stengel fortsetzt, sich nach Anlage eines neuen 
Blattpaares wieder gabelt, und daß derselbe Vorgang sich fort- 
während von Neuem wiederholt. 

Diese verschiedenen, aber in der Natur nicht begründeten 
Vorstellungen sind dem Umstande zuzuschreiben, daß man es ver- 
säumt hat, sich eine genaue Kenntniß der Vorgänge an der Vege- 
tationsspitze der Salvinia zu verschaffen, eine Kenntniß, die bei 
allen Pflanzen mit deutlichem Vegetationskegel den Ausgangspunkt 
jeder morphologischen Deutung der Theile bilden muß und den 
aus der Analogie fertiger Zustände gezogenen Schlüssen erst die 
nöthige Sicherheit und die natürliche Richtung giebt. — 

Hofmeister aber, dessen gründliche Untersuchungen der 
Gefäßeryptogamen auch auf diesen Punkt gerichtet waren, hat sich 
bei Salvinia durch eine Verwechselung der ersten Blattanlagen, die 
er für die Anlagen der sogenannten Wurzelzasern hielt, täuschen 
lassen, wie dies aus der folgenden Darstellung genauer hervorgehen 
wird. — 

Die Zerlegung des Endes wachsender Sprosse von Salvınia 
zeigt nämlich, daß diese Pflanze ebenso, wie andere Gefäßerypto- 
samen, einen deutlichen, und zwar sehr entwickelten und ununter- 
brochen fortwachsenden Vegetationskegel (Taf. XXV Fig. 1-5, 
Taf. XXVI Fig. 7) besitzt, welcher die Ursprungsstelle der Jüngsten 
3lattanlagen weit überragt und sich weder in die Receptacula um- 
wandelt, noch sich gabelt. 

An seinem Umfange mehrere Zelllagen unterhalb seiner Spitze 
(Taf. XXV Fig. 1-5) werden die Blätter in ununterbrochener 
teihenfolge angelegt, und zwar treten auf gleicher Höhe immer 
drei Anlagen zu Seitenorganen (L,, L,, W) aus dem Gewebe 
des Vegetationskegels hervor. 

Der Stengel dieser Pflanze bildet daher — abgesehen von 


ge er 


der Salvinia natans. 305 


seinen wahren Verzweigungen, von welchen später die Rede sein 
sol — eine einzige aus zahlreichen Internodien bestehende 
Hauptaxe, welche an ihren auf einander folgenden Knoten drei- 
gsliedrige Quirle von Seitenorganen trägt. 

Es darf nun zum leichteren Verständniß des Nachfolgenden 
hier gleich vorweg bemerkt werden, daß von diesen drei ursprüng- 
lichen Anlagen eines jeden Quirls (L,, L,, W, Taf. XXV Fie. 1, 
4, 5) zwei (L, und L,) zu den beiden Blättern — Luftblättern 
— werden, welche jeder Knoten der Salvinia an seiner Oberseite 
trägt, während die dritte, gleich hohe Anlage zu dem aus der 
Unterseite eines jeden Knotens ins Wasser herabhängenden Organe 
sich ausbildet, welches, wie ich im Eingange bemerkt habe, von 
den früheren Schriftstellern in seiner Gesammtheit bald als Wurzel- 
büschel (Bischoff u. A.), bald als Fruchtast (Schleiden), oder 
metamorphosirte Zweigspitze (M ettenius) gedeutet wurde, welches 
ich aber im Gegensatze zu den Luftblättern als Wasserblatt 
bezeichnen werde. — 

Ein gründlicher Nachweis des morphologischen Werthes jedes 
dieser drei Quirlglieder verlangt ein Zurückführen ihrer Entwick- 
lung bis auf die frühesten Zustände am Vegetationskegel. Da 
aber ihre ursprünglichsten Anlagen (Taf. XXV Fig. 1, 4 der jüngste 
Quirl, 2, 5) sich kaum anders, als durch den Ort ihrer Entstehung 
am Vegetationskegel unterscheiden, so kommt zunächst Alles darauf 
an, einen festen Punkt für die Bestimmung der relativen Lage 
dieser drei Anlagen am Stengel-Umfange zu gewinnen. Diesen 
bietet nun die Form der Scheitelzelle, oder genauer die Richtung 
ihrer Theilungswände dar. 

Ferner lassen sich auch gewisse Beziehungen zwischen der 
Entwicklungsfolge der 3 Quirlglieder und dem wiederum von jenen 
Theilungsrichtungen in der Scheitelzelle abhängigen, verschiedenen 
Alter der Seiten jedes Stengelknotens nachweisen. 

Alles dies verlangt nun ein ausführliches Eingehen auf die 
Bildungsgeschichte des Gewebes der Vegetationsspitze. Ich muß 
diese daher hier wenigstens bis an die Ursprungsstelle der jüngsten 
Blattanlagen verfolgen. — 

Auch der Vegetationskegel der Salvinia wird — wie dies ja 
von dem der Moose schon lange durch Nägeli, von dem der 
anderen Gefäßeryptogamen durch Hofmeister bekannt ist — 


durch die auf einander folgenden Theilungen einer einzigen, keil- 
Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd, II. 20 


306 Zur Morphologie 


förmig nach unten zugespitzten Zelle, die seinen Scheitel einnimmt 
(Taf. XXV Fig. 1, 3, 4) — jener oben genannten, bei Salvinia sehr 
großen und deutlichen Scheitelzelle — fortwährend erhöht. 

Diese Scheitelzelle (Taf. XXVI Fig. 1, 2, 3) ist aber bei Sal- 
vinia nach unten nur zweiflächig zugespitzt, indem sie sich an- 
dauernd durch Scheidewände theilt, welche nach nur zwei Rich- 
tungen des Raumes in der Lage der Figuren 1-3, Tafel XXVI, 
nach rechts und links geneigt sind. 

Die hiernach abwechselnd parallelen und ebenen Scheidewände 
schneiden die Axe des Vegetationskegels (zz in Taf. XXVI 
Fig. 1—3) unter einem spitzen Winkel, der etwas größer als 45° 
ist, sich selbst also unter einem doppelt so großen, stumpfen Winkel, 
aber in einer Linie, die nicht in der Axe, sondern abwechselnd 
rechts und links von dieser liegt. 

In der Figur 1, Tafel XXVI, ist der Vegetationskegel so ge- 
lest, daß man die nach beiden Richtungen geneigten, abwechselnd 
parallelen Wände, ac, bce, def, gfh, durch welche die Scheitel- 
zelle sich nach einander getheilt hat, sieht. Eine zweite, dieser 
völlig gleiche Ansicht bietet der Vegetationskegel dar, wenn man 
ihn 180° um seine Axe aus der Lage dieser Figur dreht. Ich 
will diese beiden Ansichten die Front-Ansichten des Vege- 
tationskegels nennen. 

Wird dieser aber nur 90° um seine Axe gedreht, so sieht 
man jetzt nur noch die nach einer Richtung, je nach der Drehung 
die nach rechts oder links, geneigten Scheidewände, als etwas ge- 
bogene Linien über die Peripherie des Vegetationskegels verlaufen. 
Diese Ansicht (Taf. XXVI Fig. 6) will ich die Seiten-Ansicht 
des Vegetationskegels nennen. — 

Es ist klar, daß, wie die beiden Front-Ansichten, so auch die 
beiden Seiten-Ansichten wesentlich mit einander übereinstimmen. — 

Sucht man nun die verschiedenen Seiten des Vegetationskegels 
auf die ihnen entsprechenden Stengelseiten der erwachsenen Pflanze 
zu beziehen, so ergiebt sich Folgendes. 

Man kann an dem schwimmenden Stengel der Salvinia die 
der Luft zugekehrte Oberseite als die Rückenfläche, die ihr 
abgekehrte als die Bauchfläche bezeichnen, und mit Bezug auf 
die Richtung des Wachsthums die beiden Seitenflächen des Stengels 
dann als rechte und linke unterscheiden. 

Wenn man sich nun die fortwachsende Stengelspitze der Pflanze, 


os 


der Salmmia natams. 307 
welche bekanntlich fast senkrecht im Wasser herabhängt, in hori- 
zontaler Fortsetzung des Stengels auf dem Wasser schwimmend 
denkt, so erhält ihr Vegetationskegel die Lage der Figur 1. 
Tafel XXVI. Es entsprechen daher die beiden Front-Ansichten 
des Vegetationskegels der Rücken- und Bauchfläche des Stengels, 
sowie dessen rechte und linke Seite den beiden Ansichten, die 
ich schon als Seiten-Ansichten des Vegetationskegels bezeichnet 
habe. — 

Nach dieser Orientirung wird es dann möglich, die Seitenorgane 
der entwickelten Pflanze, vorausgesetzt, daß ihr Stellungsverhältniß 
bekannt ist und bereits in den frühesten Entwicklungszuständen 
hervortritt, schon in ihren ersten Anlagen am Vegetationskegel 
wiederzuerkennen und deren Lage zu den Theilungswänden der 
Scheitelzelle zu bestimmen. 

Um nun einige feste Richtungen zu gewinnen, auf welche die 
Lage der Theile am Vegetationskegel sich leichter beziehen läßt, 
denke ich mir durch die Axe des Vegetationskegels («x in Taf. XXVI 
Fig. 1-3) eine Ebene gelegt, welche den Winkel, den die auf 
einander folgenden Scheidewände der Scheitelzelle mit einander 
bilden, halbirt. 

Diese Ebene will ich die Mittelebene nennen; sie theilt 
den ganzen Vegetationskegel genau in zwei gleiche Hälften, eine 
rechte und eine linke, und schneidet seine Rücken- und Bauch- 
fläche in einer Linie, welche diese beide Flächen halbirt, und die 
ich als ihre Mittellinie bezeichnen werde. 

Unter Querschnitt des Vegetationskegels verstehe ich dann 
immer einen gegen die Axe senkrechten Schnitt, und unter Längs- 
schnitt einen solchen, der durch die Axe, also senkrecht gegen 
den Querschnitt, geführt und zugleich senkrecht gegen die Mittel- 
ebene ist. Da man gewöhnt ist, oben und unten am Vegetations- 
kegel nach der Lage der Theile zur Spitze zu bestimmen, so will 
ich ferner auch hier im Anschluß an die gewöhnliche Anschauungs- 
weise von der natürlichen Lage absehen und bei den Bezeichnungen 
„oben“, „unten“ und „Höhe“ von der Vorstellung ausgehen, 
daß der Vegetationskegel mit seiner Scheitelzelle nach oben auf- 
gerichtet sei. — 

Durch die bereits erwähnten, auf einander folgenden Theilungen 


der Scheitelzelle wird diese jedesmal — so zum Beispiel bei der 
jüngsten Theilung in der Fig. 1, Taf. XXVI — in eine neue 


20* 


308 Zur Morphologie 


Scheitelzelle und in eine primäre Gewebezelle für die eine Seite 
(X), und zwar abwechselnd für die rechte und linke Seite des 
Vegetationskegels getheilt. Dieser zeigt daher später zwei gleich- 
artig gebaute Hälften, eine rechte und eine linke, welche jede für 
sich in derselben Weise aus den über einander gelagerten und 
später gleichartig ausgebildeten primären Gewebezellen bestehen. 
Während aber die eine Hälfte, zum Beispiel in Fig. 1, Taf. XXVI, 
seine rechte von der ersten, dritten, fünften, .... wird die andere, 
seine linke, von der zweiten, vierten, sechsten.... Gewebezelle 
gebildet; oder umgekehrt, die rechte von der zweiten, vierten, 
sechsten, und die linke von der ersten, dritten, fünften, je nach- 
dem nämlich die erste Wand rechts oder links liegt. 

Nach der von Nägeli ursprünglich gebrauchten Terminologie !) 
wären diese primären Gewebezellen als secundäre Zellen ersten 
Grades zu bezeichnen; um jedoch mit dem Namen die nöthige 
körperliche Anschauung zu verbinden, werde ich sie Stengel- 
segmente oder kurz Segmente nennen. Die aus ihnen her- 
vorgehenden gleichartigen Stengelstücke, aus welchen der Stengel 
sich aufbaut, sind nämlich nicht ganze und zugleich senkrecht 
über einander gelagerte Stengelscheiben — wie etwa die gleich bei 
ihrer Bildung den ganzen Stengelumfang einnehmenden Glieder- 
zellen der Charen — sondern sie sind ursprünglich unter spitzem 
Winkel gegen die Axe geneigte Stengelausschnitte, die nur 
einen Theil, nämlich die Hälfte des Stengelumfanges, um- 
greifen. Erst später, im Laufe ihrer weiteren Entwicklung, wie 
ich sogleich näher angeben werde, ändern sie ihre gegen die 
Axe des Vegetationskegels geneigte Lage in eine auf sie senk- 
rechte um. — 

Wie bereits erwähnt, schneiden sich die auf einander folgenden 
Wände der Scheitelzelle in einer Linie, die abwechselnd rechts und 
links von der Mittelebene liegt, und hieraus folgt nothwendig, daß 
die Segmente jeder Seite des Stengels über die Mittelebene hinaus- 
greifen. 

Es fällt daher die Wand (cefhiklm, Fig. 1, Taf. XXV]) 
welche im Innern des Vegetationskegels die rechte und linke Reihe 
der Stengelsegmente scheidet, und die nur von den inneren 


1) Wachsthumsgeschiehte der Laub- und Leber-Moose, in der Zeitschrift für 
wissensch. Botanik von Schleiden und Nägeli. Heft 2. 


der Salvinia natans. 309 


Stücken der ursprünglichen Theilungswände der Scheitelzelle ge- 
bildet wird, nicht mit der idealen Mittelebene zusammen, sondern 
bildet eine so zu sagen zickzackförmig gebrochene Ebene, welche 
abwechselnd rechts und links über die Mittelebene hinaustritt. 
Weiter unten, am Vegetationskegel (Imno) weicht diese Trennungs- 
wand der beiden Segment-Reihen aber schon weniger weit nach 
rechts und links von der Mittelebene ab, als oben, und fällt 
noch tiefer unten nach und nach immer mehr mit ihr zu- 
sammen. — 

Diese Erscheinung hängt aber von einem ungleichmäßigen 
Wachsthum der angelegten Segmente ab. Jedes einzelne Segment 
wächst nämlich unmittelbar nach seiner Anlegung bedeutend stärker 
in seiner vorderen, der Scheitelzelle zugekehrten Hälfte. Zum 
Beispiel das Segment IX oberhalb einer Ebene, welche man sich 
durch die Linie ez seiner hinteren Begrenzungswand parallel ge- 
lest denken muß. Denn im Laufe der weiteren Entwicklung des 
Segmentes IX bildet sich das obere Stück desselben (bez) zu 
einem dem unteren Stücke (zefg) symmetrischen Stücke aus, so 
daß man sagen kann, es wachse einem jeden Segmente bei seiner 
Ausbildung — ganz so, wie die Desmidiaceen-Hälften nach der 
Theilung wachsen — zu der vorhandenen eine neue, symmetrische, 
vordere Hälfte hinzu. Hierauf beruht eben das im Verhältniß zu 
seiner Breitenzunahme bedeutend raschere Längenwachsthum des 
Vegetationskegels. 

An den einzelnen Segmenten bewirkt nun dieser Wachsthums- 
vorgang eine Biegung der vorderen Wand längs der Linie, wo die 
nächst jüngste Theilungswand der Scheitelzelle sich ansetzt; eine 
Biegung, die nach und nach so weit vorschreitet, daß die beiden 
Stücke der ursprünglich ebenen Wand später fast senkrecht auf 
einander zu stehen kommen. 

Auf der Front-Ansicht des Vegetationskegels (Taf. XXVI 
Fig. 1), auf welcher dieses Verhalten in die Erscheinung tritt, 
wird es dadurch kenntlich, daß die ursprünglich gerade Linie (ac 
bce), welche den Durchschnitt der vorderen Wand eines jeden 
Sesmentes darstellt, schon vom drittjüngsten Segmente an als 
eine gebrochene Linie (def, gfh) erscheint, deren Stücke einen 
stumpfen Winkel bilden, welcher, je weiter ab von der Scheitel- 
zelle, sich immer mehr zu einem rechten (pkl, ons) ver- 
kleinert. 


310 Zur Morphologie 


So erhalten die einzelnen Segmente, die doch ursprünglich 
(X, IX, VIII) unter spitzem Winkel gegen die Axe des Vege- 
tationskegels geneigt waren, eine gegen diese fast senkrechte Lage 
(I, II) und nehmen immer mehr die Form von halben cylindrischen 
Scheiben an. Fassen wir das bisher Gesagte zusammen, so sehen 
wir in Folge der nach z wei Richtungen abwechselnden Theilungen 
der Scheitelzelle den cylindrischen Stengel von Salvinia von zwei 
Reihen von Segmenten gebildet, deren Trennungsebene nach be- 
endetem Wachsthume der Segmente — welche nun halb- 
kreisförmige Scheiben geworden sind — mit der Mittelebene des 
Stengels zusammenfällt, so daß also die eine Reihe der Segmente 
seine ganze rechte, die andere seine ganze linke Hälfte aufbaut. 

Wir sehen aber auch: 

1) daß die benachbarten Segmente in beiden Reihen (z. B. I/II 
und IV, oder IV und V) nichtin gleicher Höhe liegen, 
sondern immer um die halbe Höhe eines Segmentes über 
einander hervorragen, 

und da jedes Segment der einen Reihe (z. B. IV) der Zeit seiner 
Entstehung nach zwischen die beiden angrenzenden Segmente (III 
und V) der anderen Reihe fällt, so sehen wir zugleich: 

2) daß jeder Querschnitt des Vegetationskegels oder jede senk- 
rechte Querscheibe des Salvinia-Stengels überhaupt aus zwei 
Hälften von ungleichem Alter zusammengesetzt wird. 
Die Beziehungen dieses Stengelbaues zu dem Alter der Quirl- 

glieder werden später hervortreten ; vorher muß ich zur Darstellung 
der Theilungen übergehen, welche in den einzelnen Segmenten 
nach ihrer Bildung stattfinden. 

Hierbei werde ich des bequemeren Ausdruckes wegen ihre 
innere Begrenzungswand (z. B. :kl, Taf. XXVI Fig. 1), die, wie 
ja aus dem Früheren hervorgeht, ursprünglich von zwei verschiedenen 
und convergirenden Wandstücken gebildet wird, als Grund- 
fläche, die auf ihrer Mitte errichtete Senkrechte (kr) als Axe 
des Segmentes bezeichnen. Ferner heißen die beiden einander 
nahezu oder ganz parallelen Begrenzungswände des Segmentes 
nach oben und unten (i£ und lu) seine Seitenwände und die 
freie, convexe Wand endlich, die das Segment nach außen be- 
grenzt und einen Theil des Stengelumfanges bildet, seine Außen- 
wand!). 


1) Ich folge hier der Bezeichnungsweise, welche Naegeli in seiner Wachs- 


der Salvinia naltans. Sll 

Wie man sieht, liegen diesen Bezeichnungen solche Segmente, 
(die ihr Wachsthum schon beendet haben, zu Grunde, denn es folst 
ja aus dem Vorhergehenden, daß während ihres Wachsthumes ihre 
Gestalt, ihre Neigung, und also auch die Lage der Linie, die ich 
ihre Axe genannt habe, sich ändert. 

Nur die ersten vier Theilungsrichtungen der Segmente sollen 
uns hier beschäftigen. Sie lassen sich mit Ausnahme der zweiten 
auf der Front-Ansicht des Vegetationskegels (Taf. XXVI Fig. 2, 5) 
auf einmal übersehen; also dann, wenn er von seiner Rücken- oder 
Bauchfläche — die ja, wie bereits mehrfach hervorgehoben, dasselbe 
Bild geben — angesehen wird. 

In der schematischen Figur 1, Tafel XXVI, sind die Scheide- 
wände der Segmente nicht verzeichnet worden, um diese selbst 
deutlicher hervortreten zu lassen. In der Figur 2 dieser Tafel 
sind sie dagegen in jedem Segmente der Reihenfolge ihrer Ent- 
stehung nach mit den Zahlen / bis £ bezeichnet, wobei jedoch in 
den älteren Segmenten nur die neu hinzutretenden Wände mit 
einer Ziffer versehen sind. 

Die erste Theilung des Segmentes beginnt bald, nachdem 
dasselbe durch das Zuwachsen seiner vorderen Hälfte vervoll- 
ständigt ist. 

Sie erfolgt vermittelst einer Wand, welche durch die Axe 
des Segmentes geht und seinen Seitenwänden parallel ist. 
Diese erste Wand ist daher sowohl auf der Front-Ansicht (2 in $ 
und 7 Taf. XXVI Fig. 2), als auf der Seiten-Ansicht (7 in B und C 
Taf. XXVI Fig. 6) sichtbar, und sie theilt, wie man sieht, das 
Segment — bei aufrecht gedachtem Vegetationskegel — in eine 
obere und untere Hälfte. 

Die zweite Theilung erfolgt nun in jeder Hälfte durch eine 
Wand, welche ebenfalls durch die Axe des Segmentes geht, allein 
auf den Seitenwänden, also auch auf der ersten Theilungswand 
senkrecht steht. Sie kann daher nicht auf der Front-Ansicht, wohl 
aber auf der Seiten-Ansicht (Taf. XXVI Fig. 6) des Vegetations- 
kegels gesehen werden, und hier tritt sie als eine auf den Be- 
srenzungswänden der Segmente und auf ihrer ersten Theilungs- 
wand (7) senkrechte Linie (2 in B und (©) in die Erscheinung. 


thumsgeschichte der Laub- und Leber-Moose (Zeitschr. für wissensch. Botanik, 
Schleiden und Naegeli, 2. Heft. S. 144) für die Begrenzungswände der 
seeundären Zellen ersten Grades gewählt hat. 


312 Zur Morphologie 


Jetzt besteht das Segment schon aus vier Zellen, von denen 
zwei auf der Rücken-, und zwei auf der Bauchseite des Vegetations- 
kegels liegen. 

In diesen vieren erfolet noch gleichmäßig die dritte 
Theilung durch eine Wand, die wieder nur auf der Front-Ansicht 
des Vegetationskegels als eine der Mittellinie ungefähr parallele 
Linie (3, 3in Q und R, Taf. XXVI Fie. 2) zum Vorschein kommt. 
Ihr eigentlicher Verlauf im Inneren des Vegetationskegels läßt 
sich nur auf dem Querschnitt des Vegetationskegels (Taf. XXVI 
Fig. 5), oder wenn dieser von oben betrachtet wird (Taf. XXV 
Fig. 6), übersehen. 


Sie setzt sich (3 in Taf. XXVI Fig. 5) an die zweite Theilungs- 
wand des Segmentes (bei a) an, verläuft von hier aus bogenförmig 
nach außen und trifft den Umfang in einer Linie, welche den 
(Juadranten in zwei Theile theilt, die sich wie 2:3 verhalten. — 


Jedes Segment (0, R Taf. XXVI Fig. 2) besteht nach Bildung 
(dieser Wand aus 8 Zellen, welche nicht mehr gleichartig sind und 
sich auch nicht mehr gleichmäßig theilen. Von diesen liegen vier 
auf der Rücken- und vier auf der Bauchseite des Vegetationskegels, 
es können daher auf einer Front-Ansicht desselben nur die vier 
der Rücken- oder die vier der Bauchseite, welche beide Seiten aber 
dasselbe Bild geben, auf einmal übersehen werden. — 


Von den vieren der Rückenfläche werde ich die beiden, die 
an die Mittelebene angrenzen (d, din Taf. XXVI Fig. 2) Rücken- 
zellen, die beiden anderen (s,s) primäre Seitenzellen des 
Rückens nennen. Von den vier Zellen der Bauchfläche heißen 
dann die ihrer Lage nach den KRückenzellen entsprechenden — 
ihnen gegenüberliegenden — Bauchzellen, die beiden anderen, die 
an die primären Seitenzellen des Rückens anstoßen, wieder pri- 
märe Seitenzellen der Bauchfläche. 


Der Querschnitt der Segmente zeigt von diesen acht Zellen, 
(la immer zwei gleichwerthige der Höhe nach über einander liegen, 
natürlich nur vier, nämlich eine Rücken-, eine Bauchzelle, eine 
primäre Seitenzelle des Rückens und eine primäre Seitenzelle des 
Bauches. Da aber jeder Stengelquerschnitt zwei neben einander 
liegende Segmente durchschneidet, so giebt der Querschnitt des 
Vegetationskegels um diese Zeit (Taf. XXVI Fig. 5) das Bild eines 
in 8 Zellen getheilten Kreises, von diesen gehören die vier rechts 


der Salnmia natams. >1> 


von der Mittelebene (xx) dem einen, die vier links von derselben 
dem anderen Segmente des Querschnittes an. 

Die vierte und zugleich die letzte Theilung, die wir hier noch 
zu berücksichtigen haben, ist die der primären Seitenzellen. 

Diese — sowohl die des Rückens, als die der Bauchfläche 
theilen sich noch durch die Wand, welche in O und P Fig. 2 
Taf. XXVI mit £ bezeichnet ist, in zwei gleich große und über 
einander liegende Tochterzellen. Wegen ihrer den Seitenwänden 
des Segmentes parallelen Lage ist diese Wand wiederum sowohl 
auf der Front-Ansicht, als auch auf der Seiten-Ansicht (4, £ in A 
Taf. XXVI Fig. 6) sichtbar. Auf dem Querschnitt kann sie natür- 
lich nicht in die Erscheinung treten, und daher giebt der Quer- 
schnitt durch den Vegetationskegel (Taf. XXVI Fig. 5) auch nach 
dem vierten Theilungsschritte in den Segmenten noch dasselbe 
Bild, wie nach dem dritten, und erscheint noch immer nur als 
ein aus 8 Zellen bestehender Kreis. — 

Diese Tochterzellen der primären Seitenzellen (s, . s,.... in O 
Taf. XXVI Fig. 2 und A Fig. 6) werde ich secundäre Seiten- 
zellen und zwar je nach ihrer Lage des Rückens oder der Bauch- 
fläche nennen. — 

Das Bisherige genügt, um über die Lage und den Werth einer 
jeden Zelle am Vegetationskegel oberhalb der jüngsten Blattanlagen 
Rechenschaft zu geben. 

Zur genaueren Orientirung will ich jedoch hier nochmals die 
verschiedenen Ansichten und den Querschnitt des Vegetationskegels 
mit Rücksicht auf die jedesmal sichtbaren Zellen ganz kurz erläutern. 

Jedes Segment in der Höhe der jüngsten Blattanlagen am 
Vegetationskegel (z. B. bei W in Taf. XXV Fig. 3) wird, wie wir 
sahen, von 12 Zellen gebildet, von welchen 6 auf seiner Rücken-, 
6 auf seiner Bauchfläche liegen. Auf der Front-Ansicht des 
Vegetationskegels, auf welcher beide Reihen von Stengelsegmenten 
zum Vorschein kommen, werden von den Zellen jedes einzelnen 
Segmentes nur 6 auf einmal gesehen. 

Von diesen sind 2 (d, d in O Taf. XXVI Fig. 2) — die an die 
Mittelebene grenzen — die Rücken- oder Bauchzellen des Seg- 
mentes, je nachdem nämlich die Front-Ansicht die Rücken- oder 
Bauchfläche des Vegetationskegels wiedergiebt; die vier anderen 
($5 S, ....) sind die secundären Seitenzellen, und zwar wiederum 
entweder die des Rückens oder die der Bauchfläche. 


314 Zur Morphologie 


Sieht man den Vegetationskegel von der Seite an (Taf. XXVI 
Fig. 6), so erblickt man nur die Segmente der einen — der rechten 
oder linken — Seite, welche in dieser Lage die ganze Breite des 
Vegetationskegels einnehmen, und von den 12 Zellen eines jeden 
Segments (A) kommen jetzt 3 zum Vorschein. Diese (s, S3...) 
sind seine S secundären Seitenzellen, von denen 4 seiner Rücken- 
und 4 seiner Bauchfläche angehören. Die Rücken- und Bauchzellen 
des Segmentes (die Zellen d, d in O Taf. XXVI Fig. 2 und die 
gleichliegenden der abgewendeten Seite des Vegetationskegels) sind 
auf dieser Seitenansicht des Vegetationskegels, weil sie in dieser 
Lage schon zu seitlich liegen, nicht oder doch nur undeutlich sicht- 
bar. Erst wenn der Vegetationskegel etwas gedreht wird und in 
eine Zwischenlage zwischen Fig. 6 und Fig. 2, Taf. XXVI, gebracht 
wird, treten diese Zellen je nach der Drehung der Rücken- oder 
Bauchzellen wieder deutlicher hervor. 

Von den 8 Zellen, in welche der Querschnitt des Vege- 
tationskegels (Taf. XXVI Fig. 5) getheilt erscheint, gehören die 4 
auf der einen Seite der Mittelebene (zz) dem einen, die 4 auf der 
anderen Seite dem anderen der beiden Segmente an, die der Quer- 
schnitt durchschneidet. 

Von den 12 Zellen eines jeden Segmentes zeigt der Querschnitt 
(dlaher immer nur 4, nämlich eine Rückenzelle (d), eine Bauchzelle 
(v), und zwei secundäre Seitenzellen (s, s,). 

Die Rücken- und Bauchzellen haben endlich, wie der Quer- 
schnitt zeigt, eine geringere peripherische Breite, als die Seiten- 
zellen; sie umfassen nämlich an der Peripherie einen Bogen von 
36°, während die Seitenzellen hier einen Bogen von 54° einnehmen; 
dagegen haben sie aber, wie man auf der Front-Ansicht (bei O in 
Taf. XXVI Fig. 2) sieht, die doppelte Höhe der Seitenzellen, indem 
in ihnen der vierte Theilungsschritt unterblieben ist. 

Schon in diese frühe Entwicklungsperiode der Segmente, noch 
während die bisher geschilderten Theilungsvorgänge in ihnen statt- 
finden, fällt die Bildung der Blätter, d.h. die beginnende Erhebung 
einzelner Zellen des Gewebes, als Scheitelzellen selbstständiger 
Seitenorgane. 

Wir wissen bereits aus dem Vorhergehenden, daß auf gleicher 
Höhe am Vegetationskegel stets drei Seitenorgane auftreten 
(Taf. XXV Fig. 1, 4, 5), und daß diese drei Seitenorgane, welche 
jeder Knoten der Salvinia trägt, die beiden Luftblätter und das 


hä 


der Salrinia natans. 315 


Wasserblatt sind. Die Orientirung über die verschiedenen Seiten 
des Vegetationskegels, die wir bereits früher erlangt hatten, und 
die Kenntniß seiner Zellenbildungsfolge gestattet jetzt die ge- 
nauere Bestimmung derjenigen Zellen seines Gewebes, welche als 
Urzellen dieser drei Seitenorgane zu betrachten sind. — 

Die Thatsache, welche sich zuerst feststellen läßt, und die 
die Grundlage jeder weiteren Bestimmung bildet, ist die, daß das 
ganze Gewebe des Stengels, welches später einen Blattknoten 
der Salvinia bildet, aus einer Scheibe des Vegetätionskegels her- 
vorgeht, welche nur die Höhe eines halben Segmentes einnimmt. 

Eine jede zum Blattknoten werdende Scheibe — Knotenscheibe 
— des Vegetationskegels (z. B. die Scheibe « £# y Ö in Fig. 2 
Taf. XXVI) wird daher immer von zwei halben Segmenten ge- 
bildet, die in Folge der bereits früher hervorgehobenen Lagerung 
beider Segmentreihen des Stengels (s. Seite 310) ein verschiede- 
nes Alter und einen ungleichen Werth besitzen. 

Jede Knotenscheibe besteht nämlich aus der oberen Hälfte 
eines älteren und aus der unteren Hälfte eines jüngeren 
Segmentes. 

So finden wir die bereits betrachtete Knotenscheibe « £ y Ö 
Figur 2 Tafel XXVI zusammengesetzt aus der oberen Hälfte (« P) 
des älteren Segmentes O, und aus der unteren Hälfte (y d) des 
jüngeren Segmentes ?. Es hat daher jede Knotenscheibe, die ur- 
sprünglich von 12 Zellen gebildet wird, eine ältere und eine 
jüngere Hälfte oder Seite. 

Die zweite Thatsache, welche uns entgegentritt, ist die, daß 
das Wasserblatt (W in Taf. XXVI Fig. 3) zusammen mit dem 
ihm näheren Luftblatte (Z,), welches ich das äußere Luft- 
hlatt nennen werde, aus der älteren, das vom Wasserblatte 
entferntere — das innere — Luftblatt (Z,) dagegen für 
sich allein aus der jüngeren Hälfte der Knotenscheibe her- 
vortritt. 

Eine genauere Bestimmung der drei Zellen, welche sich als 
die Urzellen dieser drei Blätter des Knotens erheben, liefert dann 
folgendes Ergebniß. 

Zum inneren Luftblatte (Z,) wird immer eine Rückenzelle, 
und aus der bereits hervorgehobenen Zusammensetzung der Knoten- 
scheibe geht hervor, daß es immer die untere Rückenzelle eines 
Segmentes ist, welche die Urzelle dieses Luftblattes wird. — Zum 


316 Zur Morphologie 


äußeren Luftblatte (Z,) wird dagegen eine Seitenzelle, die 
noch näher als eine Seitenzelle des Rückens zu bestimmen ist. 
Da aber jede Hälfte der Knotenscheibe 2 Seitenzellen des Rückens 
besitzt (man sehe J in Taf. XXVI Fig. 3), so muß jene Urzelle 
des äußeren Luftblattes noch genauer als die obere der beiden 
Seitenzellen des Rückens bezeichnet werden, und aus der bekannten 
Zusammensetzung der Knotenscheibe folgt dann wieder, daß von 
den vier secundären Seitenzellen (J in Taf. XXVI Fig. 3), die 
auf dem Rücken eines jeden Segmentes liegen, es immer die 
oberste ist, welche zur Urzelle des äußeren Luftblattes (Z,) 
wird. 

Während so die Urzellen beider Luftblätter auf der Rücken- 
Häche des Vegetationskegels liegen, gehört die Urzelle des Wasser- 
blattes (W) dagegen .seiner Bauchfläche an, und zwar ist es 
die primäre Seitenzelle der älteren Hälfte der Knoten- 
scheibe, welche zum Wasserblatte wird, die aber, weil es in jeder 
Hälfte der Knotenscheibe nur eine primäre Seitenzelle giebt, 
keiner näheren Bestimmung bedarf. 

Nehmen wir zugleich auf die Zeit der Erhebung Rücksicht, 
so finden wir also: das Wasserblatt (W) erhebt sich aus der Bauch- 
Hläche der älteren Hälfte der Knotenscheibe noch vor dem vierten 
Theilungsschritte im Segmente; das äußere Luftblatt (L,) eben- 
falls aus der älteren Hälfte der Knotenscheibe, aber aus ihrer 
Rückenfläche und der Zeit nach erst, nachdem der vierte 
Theilungssehritt im Segmente bereits erfolet ist. Das innere Luft- 
blatt (Z,) endlich erhebt sich aus der jüngeren Hälfte der Knoten- 
scheibe, aus ihrer Rückenfläche und der Zeit nach noch vor dem 
vierten Theilungsschritte des Segmentes, dem er angehört. Hier- 
nach läßt sich, wie wir sogleich sehen werden, das relative Alter 
der drei Quirlglieder genau bestimmen. 

Voher sollen jedoch die gemachten Angaben über den Ursprung 
der Blätter noch durch die Berücksichtigung ihrer Stellung am 
(uirlschnitte (Taf. XXVI Fig. 5) vervollständigt werden. 

In dieser Figur ist angenommen, daß links von der Mittel- 
ebene (xx) die jüngere, rechts von derselben die ältere Segment- 
Hälfte der Knotenscheibe liest; mn ist die Trennungslinie der 
xücken- und Bauchfläche. — | 

Wir sehen alsdann das innere Luftblatt (Z,) aus der Rücken- 
zelle (d) des jüngeren Segmentes; das äußere Luftblatt (Z,) aus 


der Salrinia natans. 317 


der secundären Seitenzelle des Rückens (s,), die dem älteren Seg- 
mente angehört; das Wasserblatt (W) endlich aus der Seitenzelle 
(s,) der Bauchfläche dieses älteren Segmentes hervortreten. Das 
Wasserblatt tritt aber, wie bereits angegeben, aus dieser Seiten- 
zelle schon vor Entstehung der Theilungswand £ (Taf. XXVI 
Fig. 2), die aber auf dem Querschnitt nicht sichtbar wird, hervor. 

Das relative Alter der drei Glieder dieses Quirls (W, L,, 
L,) läßt sich nicht unmittelbar, wie es sonst wohl geschehen kann, 
nach ihrer äußeren Erscheinung, ihrer Größe und ihrem Ent- 
wicklungsgrade in solchen Quirlen, die noch in Bildung begriffen 
sind, beurtheilen. Deshalb nämlich, weil das Wasserblatt in seiner 
weiteren Entwicklung einen so verschiedenartigen Gang einhält, 
daß die Größe und die Ausbildung seiner Gestalt keinerlei sichere, 
auf das Alter zurückführbare Vergleichungspunkte mit der Gestalt 
und dem Ausbildungsgrade der Luftblätter an die Hand giebt. 
Für die beiden Luftblätter, deren Entwicklungsgang, obgleich sie 
ungleichwerthigen Zellen der Knotenscheibe — das eine einer 
Rücken-, das andere einer Seitenzelle — entsprießen, dennoch 
ein durchaus gleichartiger ist, ist dies dagegen der Fall, und man 
kann schon nach dem äußeren Aussehen der beiden Luftblätter 
in noch jugendlichen Quirlen mit Sicherheit folgern, daß das 
innere Luftblatt älter ist, als das äußere. 

Für die Bestimmung der Altersfolge zwischen dem Wasserblatt 
und den beiden Luftblättern ist man aber ganz allein auf die Be- 
obachtung der Erhebungszeit ihrer ersten Zellen — der Blatt-Ur- 
Zellen — aus dem Gewebe des Vegetationskegels angewiesen. Diese 
hängt nun wieder von dem relativen Alter der Gewebe-Zellen, 
welche zu den Blatt-Ur-Zellen werden, ab. 

Das Alter dieser Zellen läßt sich aber, wie eine kurze Ueber- 
legung zeigt, nach dem Theilungsschritte in den Segmenten, durch 
welchen sie angelegt werden, bestimmen. 

Das relative Alter der beiden Blätter, welche demselben 
Sesmente angehören, — des Wasserblattes und des äußeren Luft- 
blattes — ist hiernach leicht nachweisbar. Denn die Urzelle des 
Wasserblattes (W Taf. XXVI Fig. 3) ist durch den dritten, die 
des äußeren Luftblattes (Z,) durch den vierten Theilungsschritt 
‚des Segmentes angelegt worden. Die erstere ist daher um einen 
Theilungsschritt älter, als die zweite. Dem entsprechend erhebt sich, 
wie die unmittelbare Beobachtung dann auch zeigt, das Wasserblatt 


318 Zur Morphologie 


beständig früher aus dem Gewebe des Vegetationskegels, als das 
äußere Luftblatt. 

Für die Altersbeziehung zwischen Wasserblatt und innerem 
Luftblatte (Z,) muß aber noch auf das verschiedene Alter der beiden 
Segmente (F und @; — J und K Taf. XXVI Fig. 3), denen die 
beiden Blätter entsprießen, Rücksicht genommen werden.’; Die Ur- 
zelle für das Wasserblatt — eine primäre Seitenzelle — und 
die Urzelle für das innere Luftblatt — eine Rückenzelle — sind 
beide durch denselben, den dritten Theilungsschritt in ihrem 
Segmente angelegt worden. Da aber das Segment (G), aus welchem 
das innere Luftblatt hervortritt, Jünger ist, als das Segment (7), 
aus welchem das Wasserblatt entspringt, so ist offenbar die Urzelle 
für das Wasserblatt älter, als die für das innere Luftblatt, und auch 
dies Verhältniß entspricht wieder der beobachteten Aufeinanderfolge 
in dem Hervortreten jener Zellen aus dem Gewebe des Vegetations- 
kegels. 

Demnach ist das Wasserblatt das älteste des Quirles. 

In Bezug auf das relative Alter der beiden Luftblätter ist es 
bereits hervorgehoben worden, daß schon die Vergleichung ihrer 
Entwicklungszustände in solchen Quirlen, die noch in Bildung be- 
griffen sind, den Nachweis liefert, daß das innere Blatt älter ist 
als das äußere. 

Mit Bestimmtheit läßt sich dies noch aus dem Entstehungs- 
alter ihrer Urzellen erschließen. 

Die Urzelle für das innere Luftblatt (ZL,) gehört zwar einem 
jüngeren Segmente, die für das äußere Luftblatt (L,) einem älteren 
Segmente an; allein die Theilungsfolge in den Segmenten lehrt, 
daß der dritte Theilungschritt im jüngeren Segmente immer früher 
stattfindet, als der vierte im nächstälteren. Die Anlegung neuer 
Segmente in der Scheitelzelle schreitet nämlich rascher vor, als in 
den gebildeten Segmenten der vierte Theilungsschritt auf den dritten 
folgt. — 

Die Altersfolge der drei Glieder des SalWwinia-Quirles ist daher 
dahin bestimmbar, daß das Wasserblatt (W) das älteste, das 
innere Luftblatt (L,) das zweite und das äußere Luftblatt (Z,) 
das dritte ist. 

Um nun mit der Blattstellung abzuschließen, bleibt noch übrig, 
die gegenseitige Stellung der auf einander folgenden Quirle 
zu berücksichtigen. 


der Salnimia natans. 319 


Wie schon eine kurze Ueberlegung zeigt, hängt diese, da die 
Zusammensetzung jeder Knotenscheibe aus der oberen Hälfte eines 
älteren und der unteren Hälfte eines jüngeren Segmentes ebenso 
constant ist, wie die Erhebung der drei Quirlglieder aus den für 
sie bestimmten Urzellen, mit der Länge des Stückes am Vege- 
tationskegel zusammen, welches später zu dem Stengelinter- 
nodium wird. — Die Beobachtung zeigt nun, daß jedes Inter- 
nodium seiner ganzen Länge nach von einer Scheibe des Vegetations- 
kegels gebildet wird (JGH in Taf. XXVI Fig. 3), welche der 
Höhe eines einzigen, ganzen Segmentes entspricht. Hieraus folst 
dann, wegen der Lage der beiden Segmenthälften: des Stengels, 
daß die entsprechenden Hälften der auf einander folgenden Knoten 
eine entgegengesetzte Lage haben müssen. 

Wenn zum Beispiel die eine Knotenscheibe (die untere in 
Taf. XXVI Fig. 3) ihre ältere Hälfte rechts, ihre jüngere links hat, 
so muß dann bei dem Bau des Salvinia-Stengels, weil das In- 
ternodium gerade die Höhe eines Segmentes ein- 
nimmt, der darauf folgende Knoten (der obere in Taf. XXVI 
Fig. 3) seine ältere Hälfte links und seine jüngere Hälfte rechts 
haben. Und hieraus folgt dann wieder, da der Ursprung eines 
jeden der Quirlglieder an eine bestimmte Zelle der älteren oder 
jüngeren Hälfte der Knotenscheibe gebunden ist, daß dieselben 
Glieder in den auf einander folgenden Quirlen auf verschiedenen 
Seiten der Mittelebene liegen und nicht in dieselbe Blattreihe fallen 
können. j 

Während daher so die Quirle alterniren, würden sie offenbar 
opponirt sein, wenn — was doch auch möglich wäre — das Inter- 
nodium immer von einer Scheibe des Vegetationskegels gebildet 
würde, die der Höhe eines halben, oder von anderthalb, oder dritt- 
halb u. s. w. Segmenten entspräche. So hängt bei dieser spitz- 
winkligen Theilungsrichtung der Scheitelzelle die gegenseitige 
Stellung der auf einander folgenden Quirle mit der Länge der 
Internodien zusammen. 

Anschaulicher als in der Figur 3 Tafel XXVI wird die gegen- 
seitige Stellung der Quirle, wenn man, wie in Figur 4 Tafel XXVI, 
mehrere auf einander folgende Quirle in ihrer gegenseitigen Stellung 
nach Art der Blüthendiagramme verzeichnet, wobei, wie früher in 
der Figur 5 derselben Tafel, «x die Mittelebene, welche die Seg- 
mente der rechten und linken Seite von einander scheidet und mn 


320 Zur Morphologie 


die Grenze zwischen Rücken- und Bauchfläche, ferner W wieder 
das Wasserblatt, Z, das innere und L, das äußere Luftblatt be- 
zeichnet. | 

Man sieht dann, daß von den S ursprünglichen Zellen des 
(Juerschnittes jeder Knotenscheibe zwei Zellen, die beiden Bauch- 
zellen (v, v), ohne Ausnahme in allen Quirlen von der Blattbildung 
unberührt bleiben. Aus ihnen geht später das Gewebe. der dem 
Wasser zugekehrten Seite des Knotens der Salvinia hervor. Von 
den sechs anderen Zellen werden in jedem Quirl nur drei für die 
Blattbildung verwandt, die drei anderen ruhen. In den auf einander 
folgenden Quirlen wechseln die ruhenden und blattbildenden Zellen 
ab. Man sieht nun, daß die Salvinia nicht, wie man bisher annahm, 
zwei, sondern sechs Blattreihen besitzt: zwei Reihen Wasser- 
blätter und vier Reihen Luftblätter. 

In den auf einander folgenden Quirlen liegen die aus den 
Seitenzellen der Bauchfläche hervortretenden Urzellen für die 
Wasserblätter abwechselnd rechts und links, und daher liegen die 
beiden Reihen Wasserblätter auf der dem Wasser zugekehrten 
Bauchfläche der Pflanze seitlich rechts und links von der Mittel- 
ebene. — 

Die vier Reihen Luftblätter liegen, übereinstimmend mit der 
Ursprungsstelle ihrer Urzellen, sämmtlich auf der der Luft zuge- 
kehrten Rückenfläche der Pflanze. Die beiden inneren, unmittel- 
bar an der Mittelebene liegenden Reihen (L, L,) werden von 
den älteren Luftblättern, die beiden äußeren, mehr seitlichen 
Reihen (Z, L,) von den jüngeren Luftblättern der Quirle ge- 
bildet. 

Endlich ist noch zu erwähnen, daß, wie gleichfalls aus der 
Figur 4 unmittelbar ersichtlich wird, die auf einander folgenden 
(Juirle nicht bloß alterniren, sondern auch eine entgegengesetzte 
Wendung haben. 

Eine auffallende Thatsache, die hier noch eine nähere Be- 
sprechung verdient, möchte aber vielleicht darauf hinweisen, daß 
diesen bei Salvinia in die Erscheinung tretenden dreigliedrigen 
(Juirlen eigentlich eine andere, als eine dreitheilige Blattstellung 
zu Grunde liegt. | 

Die seitlichen Abstände zwischen den drei Gliedern des 
Quirles sind nämlich, wie man sieht (Taf. XXVI Fig. 4, 5) schon 
ursprünglich ungleich. Querschnitte durch sehr junge Blattknoten 


der Salvınia natans. 321 
zeigen aber, daß der nächste Abstand zwischen den beiden Luft- 
blättern (L, und ZL,) dem Abstande zwischen dem äußeren 
Luftblatte (L,) und dem Wasserblatte (W) gleich ist und daß 
dieser Abstand bei unmittelbarer Messung des Centriwinkels — 
wenn man die Fehlergrenzen der Methode in Anschlag bringt —- 
senau als 1 des Kreisumfanges bestimmt werden kann. — 

Zwischen den beiden Luftblättern ändert sich dieser Abstand 
auch im Laufe der späteren Entwicklung nicht, und man wird auf 
senau senkrechten Querschnitten durch ältere Knoten der Pflanze 
den Centriwinkel, welchen die Mittellinien der beiden in die Luft- 
blätter verlaufenden Gefäßbündel bilden, noch immer gleich 72° 
finden. 

Dagegen vergrößert sich der Abstand zwischen dem Wasser- 
blatte und dem äußeren Luftblatte später durch eine ungleich- 
mäßige Entwickluug und noch mehr in Folge des Auftretens einer 
Seitenknospe zwischen beiden Blättern sehr bedeutend, so daß hier 
die an den älteren Knoten gefundene Divergenz nicht mehr für 
den ursprünglichen Abstand maßgebend ist. 

Da auch bei der ersten Anlegung derjenigen Zellen im Gewebe 
des Vegetationskegels, welche für die Blätter bestimmt sind, schen 
eine auf eine Fünftel-Stellung bezügliche Theilung des Kreisum- 
fanges eintritt, indem, wie ich bereits hervorhob, die mit # be- 
zeichneten Theilungswände der Segmente (Taf. XXVIFig.5; Taf. XXV 
Fig. 6) jeden Quadranten genau im Verhältniß von 2:3 theilen, 
so kann wohl mit vollem Rechte die ursprüngliche Divergenz der 
drei Quirlglieder von Salvinia als 4 des Kreisumfanges bestimmt 
werden. 

Dies führt aber in Verbindung mit der als sicher erkannten 
Altersfolge der Glieder zu der Annahme, daß der Blattstellung 
dieser Pflanze alternirende Quirle mit + oder 2 Divergenz zu Grunde 
liegen möchten, in welchen jedoch jedesmal nur drei bestimmte 
Glieder (bei + die Glieder /, IV, V; bei 2 die Glieder I, II, IV 
oder auch ZI, III, V) auftreten, die beiden anderen aber unter- 
drückt sind. — 

Ueberblicken wir nun die Beziehungen, welche zwischen der 
Zellenfolge im Vegetationskegel, dem Stengelbau und der Blatt- 
stellung der Salwinia sich herausstellen, so fällt sogleich ins Auge, 
daß die Ansicht, wonach die Theilungsrichtung der Scheitelzelle 
die Blattstellung unmittelbar bestimmt, wenigstens was die 


Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen. Bd, II. Hl 


322 Zur Morphologie 


Wirtel betrifft, nicht begründet ist; daß namentlich die vor- 
handenen Beziehungen zwischen beiden, die durch den bestimmen- 
den Einfluß der Theilungsrichtung der Scheitelzelle auf den Stengel- 
bau vermittelt werden, ihren Ausdruck nicht — wie dies wiederholt 
angedeutet wurde — in der übereinstimmenden Anzahl der 
Theilungsrichtungen der Scheitelzelle und der vorhandenen Blatt- 
reihen finden. Als positives Ergebniß folgt dagegen, daß der 
nächste Einfluß der Theilungsrichtung «der Scheitelzelle sich im 
Stengelbau, nämlich in dem gleichen oder ungleichen Alter 
der verschiedenen Seiten eines senkrechten Stengelquerschnittes, 
geltend macht. 

Wenn, wie bei den Charen, die Theilung der Scheitelzelle stets 
senkrecht gegen die Axe stattfindet, dann wird offenbar der 
Stengel aus einer einzigen Reihe übereinandergelagerter, ganzer 
Scheiben, die schon ursprünglich gegen die Axe senkrecht 
stehen, aufgebaut, und ein Querschnitt des Stengels kann dann 
offenbar keine Altersungleichheiten seiner Seiten besitzen, welche 
auf Vorgänge in der Scheitelzelle zurückführbar 
wären. Denn jede zur Axe senkrechte Stengelscheibe ist ja auf 
einmal in der Scheitelzelle entstanden. 

Wenn in solchem Falle, wie bei den Charen, an den Blatt- 
wirteln der Knoten dennoch Altersungleichheiten der Quirlglieder 
eintreten, so hängen diese nachweisbar von der späteren Theilungs- - 
folge in der auf einmal gebildeten Knotenscheibe ab, deren Ursache 
nicht mehr in der Scheitelzelle zu suchen ist. 

Solche Fälle, die gewiß nicht auf die Charen beschränkt sind, 
liefern einen eclatanten Beweis für die Unabhängigkeit des Alters 
und der Zahl der Quirlglieder von der Theilungsfolge in der 
Scheitelzelle. 

Wird aber, wie bei Salvinia, die Scheitelzelle durch Wände 
getheilt, die die Axe unter spitzem Winkel schneiden, dann 
muß diese spitzwinklige Theilungsrichtung nothwendig eine Alters- 
ungleichheit der verschiedenen Seiten jedes zur Axe 
senkrechten Stengelquerschnittes zur Folge haben. 

Je nachdem die Scheitelzelle, wie bei Salvinia, nach nur 
zwei oder, wie bei Equisetum, nach drei Richtungen des Raumes 
sich theilt, wird der Stengel von zwei oder drei neben einander 
liegenden Reihen von Stengelsegmenten aufgebaut, welche, Anfangs 
unter spitzem Winkel gegen die Axe geneigt, erst später durch 


&) 


der Salvinia nalans. 23 
ein ungleichmäßiges Wachsthum eine zur Axe senkrechte Lage er- 
halten und, wie bei Salvinia, so angeordnet sind, daß die auf ein- 
ander folgenden Segmente um die Hälfte oder, bei Theilung der 
Scheitelzelle nach drei Richtungen des Raumes, um ein Drittel 
ihrer Höhe über einander hervorragen. 

Nothwendig muß in Folge hiervon jede zur Axe senkrechte 
Scheibe in dem einen Falle von zwei, in dem anderen von drei 
ungleichaltrigen Stücken zusammengesetzt sein, und so könnten 
noch complicirtere Fälle auftreten, sobald auch die vierte Theilungs- 
wand in der Scheitelzelle der ersten noch nicht parallel wäre. 

Die Blattknoten zeigen daher bei dieser spitzwinkligen 
Theilung der Scheitelzelle eine Altersungleichheit ihrer verschiedenen 
Seiten, und hiernach ist ein Altersunterschied der auf den ver- 
schiedenen Seiten dieser Knoten stehenden Quirlglieder schon aus 
den Vorgängen in der Scheitelzelle abzuleiten. 

Allein die Anzahl der Quirlglieder und das besondere Alter 
jedes einzelnen wird dann noch durch die in den entstandenen 
Segmenten eintretende Theilungsfolge bestimmt, die wieder von 
der Theilungsrichtung der Scheitelzelle ganz unabhängig erscheint. 
Der bemerkenswerthe Umstand endlich, daß gleichwerthige Quirl- 


glieder — z. B. die beiden Luftblätter von Salvinia — aus un- 
gleichwerthigen — d. h. nicht durch denselben Theilungsschritt ge- 
bildeten — Tochterzellen der Segmente hervortreten können, zeigt 


sogar, daß die Anzahl der Blattreihen nicht einmal immer Multipla 
dder Theilungsrichtungen sein müssen. 

Kehren wir nun zu dem Entwicklungsgange der Salvinia- 
Blätter zurück, so finden wir, daß die drei Urzellen der Quirl- 
glieder, kurz nachdem sie aus dem Gewebe des Vegetationskegels 
hervorgetreten sind, einen verschiedenen Entwicklungsverlauf 
nehmen. 

Alle drei vermehren sich zwar anfänglich ganz gleichartig, 
nämlich durch gegen ihre Axe spitzwinklige Theilung nach 
nur zwei Richtungen des Raumes (Taf. XXV Fig. 1, 4, 5), so daß 
- also die Blätter der Salvinia, die aus ihnen hervorgehen, nach dem- 
selben Gesetze, wie der Stengel, in die Länge wachsen. Allein die 
in der Scheitelzelle angelegten Segmente befolgen bei ihrer weiteren 
Entwicklung in zweien von ihnen, den Luftblättern nämlich, einen 
anderen Entwicklungsgang als in dem dritten, dem Wasserblatte. 

-In dem vorliegenden Aufsatze beabsichtigte ich nicht, die mehr 

al 


324 Zur Morphologie 


in der Darstellung als in der Wirklichkeit complieirte Entwicklungs- 
geschichte dieser drei Blätter weiter von Zelle zu Zelle zu ver- 
folgen, und ich will nur noch auf die äußerlich zwischen dem 
Wasserblatte und den Luftblättern hervortretenden Unterschiede 
aufmerksam machen. 

Die Luftblätter (L, und ZL,) wachsen sehr rasch in die Breite 
(Taf. XXV Fig. 4, 5), und ihre Ränder erscheinen zugleich, in Folge 
sehr früh im Laufe der Entwicklung eintretender Wachsthumsvor- 
eänge der Randzellen, schon kurz nach ihrer Anlegsung um die 
Mittelrippe gefaltet (Taf. XXV Fig. 1), so daß also die beiden Seiten 
der Blattspreite von Anfang an mit ihrer später der Luft zuge- 
kehrten Oberfläche sich berühren und erst später sich ausein- 
anderschlagen. 

Bei dem Wasserblatte (W in Fig. 5, 4, 1. Taf. XXV) unter- 
bleibt dagegen das Breitenwachsthum, und dasselbe bildet sich 
vielmehr zu einem stielartigen Zipfel aus. Aber aus seinen in der 
Scheitelzelle gebildeten Segmenten treten (Z, Zin Fig. 4 Taf. XXV) 
in der Reihenfolge, in welcher die Segmente entstehen, Randzellen 
hervor und werden zu neuen Scheitelzellen, die sich in derselben 
Weise, wie die Scheitelzelle des Hauptzipfels, zu diesem gleich- 
artigen Seitenzipfeln ausbilden. 

Der Unterschied, den ich daher in der Entwicklungsgeschichte 
der Luftblätter und des Wasserblattes sehe, ist derselbe, wie der 
zwischen der Entwicklung ungetheilter parenchymreicher und 
vieltheiliger parenchymarmer Blätter. 

Bekanntlich tritt diese letztere Blattform bei den ganz unter- 
setauchten Blättern der Wasserpflanzen sehr häufig auf, und ich 
sehe daher keinen Grund gegen die Annahme, daß die Salvinva, 
wie manche phanerogamische Wasserpflanzen, Blätter von zweierlei 
Art, untergetauchte vieltheilige und schwimmende ungetheilte, be- 
sitzt !). 

Die schon von Mettenius vollkommen richtig beobachtete 
Thatsache, daß die sogenannten Wurzelzasern — die Zipfel des 
Wasserblattes -— an der Spitze wachsen, kann jetzt, nachdem viel- 
fache Erfahrungen darüber vorliegen, daß das Spitzenwachsthum 
kein ausschließliches Attribut der Axenorgane ist, um so weniger 


1) Es liegt auf der Hand, daß diese Betrachtung auch auf Axolla anwend- 
bar ist. 


der Salvinia natans. 325 


segen die Blattnatur der sogenannten Wurzelzasern sprechen, als 
ja, wie ich schon bemerkt habe, auch die Lufthlätter mit einer 
fortwährend nach Art der Scheitelzelle des Stengels sich theilenden 
Scheitelzelle in die Länge wachsen. 

Ich vermeide es absichtlich, näher auf die Frage einzugehen, 
ob in der Entwicklung absolute Unterschiede zwischen Achsen- 
und Seitenorganen und unter den letzteren zwischen Blättern und 
Epidermisbildungen hervortreten. Ich bemerke nur, daß die Ent- 
wicklungsgeschichte allerdings eine Einsicht in den Gestaltungs- 
proceß der Form gewährt; wenn aber die Form selbst nicht ent- 
scheidet, darf man dann die Entscheidung von ihrem Bildungs- 
modus erwarten? Wo Zweifel möglich sind und die Vorgänge am 
Vegetationskegel das Verhältniß nicht unmittelbar klar vor Augen 
legen, wird man bei der Bestimmung daher immer noch auf die 
Analogie sicher erkannter Fälle angewiesen bleiben. 

Nun kann bei Salvinia nach der bloßen Betrachtung des bis 
auf die jüngsten Quirle entblätterten Vegetationskegels (Taf. XXV 
Fig. 1,4,5; Taf. XXVI Fig. 7) von einer Gabelung seiner Spitze 
keine Rede sein, und ebensowenig davon, daß sich seine Spitze in 
das Organ, welches ich als Wasserblatt bezeichnet habe, verwandele. 
Endlich hat auch die Annahme, daß dieses letztere Organ ein 
steriler, d. h. blattloser, einem Adventivsprosse des Stengels gleich- 
werthiger Fruchtzweig ist, offenbar viel weniger für sich, als die 
von mir adoptirte, wonach die drei in gleicher Höhe seitlich am 
Vegetationskegel und tief unter seiner Spitze hervortretenden Bil- 
dungen (W, L, u.L, in Taf. XXV Fig. 1, 4, 5) als morphologisch 
sleichwerthige Organe zu betrachten sind. Ich halte es daher mit 
Rücksicht auf die sich darbietenden Analogien mit den vieltheiligen 
Blättern der Wasserpflanzen für gerechtfertigt, jenes Organ in seiner 
Gesammtheit für ein vieltheiliges Blatt zu erklären. 

Zu den entscheidenden Analogien rechne ich ferner auch die 
Entwicklung der Früchte, deren Bildung ja in der ganzen Gruppe 
der Farrnkräuter an die Blätter gebunden ist. 

Diese sind aber bei Salvinia nur metamorphosirte Seitenzipfel 
des Wasserblattes. Die obersten, aus den Segmenten des Haupt- 
zipfels hervortretenden Randzellen (Z, Z in Taf. XXV Fig. 4), 
welche bei den unfruchtbaren Wasserblättern zu den jüngsten 
Seitenzipfeln werden, gestalten sich bei den fructificirenden Wasser- 
blättern durch einen Zellbildungsvorgang, dessen weitere Darlegung 


326 Zur Morphologie 


ich einem zweiten Aufsatze vorbehalten muß, zu den Früchten, 
welche deshalb auch dasselbe Stellungsverhältniß, wie die Seiten- 
zipfel, zeigen. — 

Hiernach findet auch der von Mettenius!) beobachtete, inter- 
essante Fall, daß „man ausnahmsweise auch an der Spitze einzelner 
Wurzelzasern 'Receptacula antrifft“, in der Natur der Zipfel als 
Fruchtblatt-Abschnitte seine einfache Erklärung. 

Bisher habe ich von den Organen, welche die Salvinia erzeugt, 
nur die Blätter berücksichtigt. Sie bringt jedoch, wie bekannt, 
noch zweierlei Haarbildungen und außerdem noch Knospen, durch 
welche sie sich verzweigt, und die eine ganz regelmäßige Stellung 
am Stengel aufweisen, hervor. 

Ueber diese Organe will ich hier nur das für die Orientirung 
Nothwendigste, soweit es mit der Aufgabe des vorliegenden Auf- 
satzes zusammenhängt, anführen. 

Die Entstehung der Knospen war ich bisher noch nicht im 
Stande, mit völliger Sicherheit bis auf die erste für sie bestimmte 
Zelle zurückzuführen. — Gewiß ist nur, daß an jedem Knoten 
eine Knospe entsteht, und daß diese, wenn man in der Entwick- 
lung vorgeschrittenere Knoten untersucht, in dem Raume zwischen 
Wasserblatt und äußerem Luftblatte liest, sich aber mit 
ihrer Basis noch bis vor das Wasserblatt erstreckt. Daß diese 
Knospe in ihrer Entstehung zu dem Wasserblatte Beziehungen hat, 
darauf weisen die Fälle hin, in welchen man sie ein Stück weit 
an der Basis des Wasserblattes heraufgerückt findet. Sie scheint 
dann direct aus dem Gewebe des Wasserblattes und zwar aus der 
dem äußeren Luftblatte zugekehrten Seite zu entspringen. Anderer- 
seits geht aber, wie Querschnitte durch ältere Knoten lehren, bei 
normaler Lage der Knospe ihr Gefäßbündel direct von dem Gefäß- 
bündel des Stengels aus, und ich gestehe, daß ich Anfangs dieser 
Thatsache einen großen Werth für die Beurtheilung des Knospen- 
ursprungs beigelegt habe. Nachdem aber Hofmeister’) in 
äußerst scharfsinniger Weise die, wie mir scheint, richtige Würdi- 
gung dieses Verhältnisses bei den Farrn hervorgehoben hat, scheint 
sie mir nicht mehr maßgebend, und ich halte es auch bei Salvinia 
für gewiß, daß die Seitenknospen, auf welchen die Verzweigung 
der Pflanze beruht, Adventivsprosse des Wasserblattes sind. 

1) Rhizocarpeen, S. 35. 

2) Flora. 1863. S. 173. 


der Salvimia natans. 327 


Wie diese stehen sie abwechselnd rechts und links an den auf 
einander folgenden Knoten, und ebenso stehen natürlich auch die 
aus ihnen hervortretenden Seitenzweige der Pflanze, die in keiner 
wesentlichen Eigenschaft von dem Hauptstengel abweichen. 

Noch eine andere Thatsache, die ebenfalls auf den Ursprung 
(ler Seitenknospen aus den Wasserblättern hinweist, kann ich erst 
später bei der Beschreibung der Keimpflanze anführen. 

Von den zweierlei Haaren, welche Salvinia besitzt und die 
bekanntlich den frühesten Beobachtern schon Gelegenheit zu vagen 
Vermuthungen über das Geschlecht dieser Pflanze gegeben haben, 
treten die einen fast nur an den jungen Theilen der Pflanze auf 
und fallen ‚bald nach vollendeter Entwicklung des Theiles, auf 
welchem sie vorkommen, ab. Es sind dies diejenigen, welche in 
ihren Zellen das Phänomen der Molecularbewegung in so äußerst 
schöner Weise zeigen. 

Die zweite Art, die durch ihre braune und zugespitzte End- 
zelle kenntlichen Haare, sind dagegen beständig und gehen erst 
mit dem Theile, der sie trägt, zu Grunde. — 

Beiderlei Haare entstehen am Vegetationskegel immer unter- 
halb der jüngsten Blätter, und ihre frühesten Anlagen sind schon 
hierdurch leicht von den Blattanlagen zu unterscheiden. Daß sie, 
ähnlich wie die Blätter, genau in bestimmte Reihen gestellt sind, 
sieht man am leichtesten an den Zipfeln der Wasserblätter (h, h in 
Taf. XXVI Fig. 7). 

Ich gehe nun zu dem zweiten Theile dieses Aufsatzes, zu der 
Darstellung der Embryobildung von Salwınia, über, und nehme 
dieselbe mit der beginnenden Entwicklung der Micro- und Macro- 
sporangien auf. 

Untersucht man Microsporangien im Frühjahr, wenn die 
Entwicklung der Pflanze von Neuem beginnt, so findet man die 
Microsporen innerhalb der großzelligen, einschichtigen und lang- 
gestielten Mierosporangien-Hülle in eine Zwischenmasse eingebettet, 
welche ein kleinzelliges Aussehen besitzt (Taf. XXVII Fig. 15). 

An Microsporangien, die in meiner Wohnung im stets warm 
gehaltenen Zimmer überwinterten, beobachtete ich die ersten Ent- 
wicklungserscheinungen schon in den ersten Tagen des Februar. 

Man sieht (Taf. XXVII Fig. 10) kurze, gekrümmte Schläuche 
aus dem Microsporangium hervortreten. 

Sie erscheinen durch eine Wand in zwei Theile getheilt: in 


328 Zur Morphologie 


eine vordere, stark mit Inhalt erfüllte kurze Spitze (ae Fig. 11 
Taf. XXVII) und ein längeres, ganz oder fast ganz leeres, unteres 
Stück (b), welches sich in das Microsporangium verliert. 

Die als besondere Zelle abgegliederte Spitze wird zum An- 
theridium. Der ganze Schlauch, namentlich aber die zum Antheridium 
gewordene Spitze zeigt ein auffallend stärkeres Wachsthum der 
einen Seite. In Folge dessen tritt eine starke Krümmung des 
Schlauches ein, und er legt sich häufig mit seiner concaven Seite 
(Taf. XXVI Fig. 16) so eng an das Micrcsporangium an, daß er 
oft ganz von den aufklappenden Zellen der Microsporangiumhülle, 
durch welche er hindurchgetreten war, verdeckt wird. Dieser Um- 
stand entzieht die Schläuche, wenn man sie nicht direct sucht, 
häufig der Beobachtung. 

Das Antheridium theilt sich (Taf. XXVII Fig. 11) in zwei 
Zellen von ziemlich gleichem Volumen; dies geschieht dadurch, 
daß die Theilungswand (cd) eine gegen die Grundfläche des Anthe- 
ridiums (ef) geneigte Lage hat. Während sie nämlich die convexe 
Seite des Schlauches etwa in der Mitte der Höhe des Antheridiums 
trifft, schneidet sie die concave Seite ganz in der Nähe der Grund- 
fläche. Hin und wieder ist die Neigung dieser Wand von vorn 
nach hinten sogar so stark, daß sie noch ein Stück der Grund- 
fläche abschneidet (Taf. XXVI Fig. 15, 16). 

Die beiden Antheridien-Zellen bilden ihren Inhalt gleichmäßig 
aus. Er zieht sich von der Wand zurück und gestaltet sich zu 
einem ziemlich scharf umschriebenen, meist in den engen Winkel 
der Antheridienzelle spitz verlaufenden Klumpen (Taf. XXVI Fig. 15), 
neben welchem noch ein zweites kleineres, bläschenartiges Gebilde 
liegt (Taf. XXVII Fig. 11). Bald bemerkt man in dem Klumpen 
jeder Antheridienzelle Trennungslinien auftreten; erst nach einer, 
dann nach einer zweiten, zur ersten senkrechten Richtung. Sie 
deuten eine Theilung des Klumpens in 4 Theile an. 

Kurz darauf brechen die Antheridienzellen zugleich oder nach 
einander auf, und dies geschieht immer in höchst regelmäßiger 
Weise durch einen Querriß, welcher, an der convexen Seite be- 
ginnend, sich ringsherum mehr oder weniger weit bis fast an die 
concave Seite erstreckt. Hier aber bleiben die beiden durch den 
Riß getrennten Stücke noch mit einander in Verbindung (Taf. XXVI 
Fig. 14, Taf. XXVII Pie. 1259); 

Nun tritt der getheilte, aber noch zusammenhängende Klumpen 


der Salınıa natams. 329 


aus dem Antheridium hervor, indem er das obere Stück der ge- 
sprengten Antheridienzelle deckelartig aufhebt, und zerfällt sogleich, 
nachdem er hervorgetreten ist, in vier isolirte und mit großer 
Schnelligkeit entweichende Spiralfadenzellen (Taf. XXVII Fig. 13). 

Bei ihrem Hervortreten aus der Antheridiumzelle haften ge- 
wöhnlich die 4 Spiralfadenzellen noch einen Augenblick zusammen, 
bevor sie sich trennen und entweichen. Es sieht so aus, als ob 
sie von einer gemeinsamen Hülle oder Gallerte umgeben wären, 
aus der sie sich erst befreien- müssen. Darauf deutet auch der 
Umstand hin, daß man, wenn die Spiralfadenzellen einzeln hervor- 
treten — ein Fall welcher ebenfalls öfters eintritt — noch eine 
besondere Membran (Taf. XXVII, Fig. 12) sicht, die sich unterhalb 
des Querrisses der eigentlichen Antheridium-Membran ausbreitet 
und eine kleine schnabelförmige Oeffnung für den Austritt der 
Spiralfadenzellen zeigt. Die kleinen Bläschen, welche neben dem 
Klumpen in jeder Antheridienzelle vorhanden waren, bleiben in 
der entleerten Antheridie zurück (Taf. XXVII Fig. 12, Taf. XXVI 
Fig. 14) und gehen mit den Membran-Resten derselben zu Grunde. 

Dieses ist der normale und constante Vorgang bei der Bil- 
dung und dem Entweichen der Spiralfadenzellen von Salvinia. — 

Hofmeister!) hat zuerst die Spiralfadenzellen der Salwinia 
genau beschrieben. Meine Beobachtungen stimmen hierin mit den 
seinigen überein. 

Es sind sehr zartwandige Bläschen (Taf. XXVII Fig. 15, 
Taf. XXVI Fig. 14a), welche einen spiralig gewundenen, das Licht 
schwach brechenden Faden und außerdem noch mehrere kleinere 
Stärkekörner enthalten. 

Der Spiralfaden liest im Inneren der Spiralfadenzelle einer 
Stelle ihrer Membran dicht an und trägt eine Anzahl äußerst 
zarter und langer Cilien (Taf. XXVII Fie. 14). 

Ich habe nicht gesehen, daß er die Zelle, in welcher er liest — 
die Spiralfadenzelle — abstreift. Jedenfalls geschieht dies nicht 
vor seinem Eintritt in das Archegonium, und es ist auffallend, daß 
seine äußerst rasche Bewegung nicht durch die Zelle, in welcher 
er liegt, gehindert wird. 

Ob seine Cilien oder sein äußerst fein zugespitztes Ende aus 


1) Vergleichende Untersuchungen. S. 109, und Beiträge zur Kenntniß der 
Gefäßeryptogamen. II. 1857. (Abhandl. der Sächs. Gesellschaft d. Wiss.) S. 667, 


390 Zur Morphologie 


der Spiralfadenzelle im unverletzten Zustande derselben frei her- 
vorragen und die rasche Bewegung der Zelle, in welcher der Faden 
noch eingeschlossen erscheint, vermitteln, dies zu entscheiden, dazu 
reichen die mir zugänglichen optischen Mittel nicht aus. 

Ueber die Entstehung der Schläuche und ihr Verhältniß zu 
den Mierosporen ist es ziemlich schwer, eine klare Anschauung zu 
gewinnen, weil die scheinbar zellige Zwischenmasse, in welcher 
die Mierosporen eingebettet sind (Taf. XXVII Fig. 15), und die 
geringe Größe des Microsporangium einer genauen Zergliederung 
viel Hindernisse in den Weg legen. 

Bei Anwendung von verschiedenen Reagentien, die die innere 
Structur des Mierosporangiums deutlicher hervortreten lassen, ferner 
auf gelungenen Durchschnitten, sowie endlich, wenn man, wie dies 
Hofmeister gethan hat, die Microsporangien unter gelindem 
Drucke zu öffnen sucht, enthält man Bilder, welche es mir über- 
aus wahrscheinlich machen, daß die Mierosporen in den reifen und 
normal ausgebildeten Microsporangien !) nicht einen unregel- 
mäßigen Haufen (Taf. XXVII Fig. 15), sondern, abgesehen von der 
Zwischenmasse, nur eine einschichtige Lage unmittelbar unter der 


Microsporangien-Hülle bilden. — Unzweifelhaft ist aber, daß die 
Schläuche aus einer Entwicklung der Innenzelle der Microsporen 
hervorgehen. 


Die äußere Membran der Microspore klappt längs der be- 
kannten drei leistenartigen Linien ihrer Oberfläche spaltenartig 
auf (Taf. XXVI Fig. 12) und läßt die Innenzelle hervortreten. 
Diese durchbricht, sich zum Schlauche verlängernd, die Microspor- 
aneiumhülle unmittelbar an der Stelle, wo die Mierospore lag, indem 
sie, ohne die Zellen der Hülle zu zerreißen, zwischen ihren aus- 
einanderweichenden Fugen hindurchtritt. 

Die getheilten Zellen, welche Hofmeister durch Heraus- 
drücken aus dem Microsporangium gewonnen hat, und die man 
gewöhnlich nicht in unbeschädigtem Zustande aus den Mierospor- 


1) Diejenigen Abbildungen, welche innerhalb einer durchsichtigen Micro- 
sporangiumhülle einen Haufen von Microsporen zeigen, die das Centrum des 
Microsporangium einnehmen und nur wenig Zwischensubstanz aufweisen (z. B. 
Mettenius, Rhizocarpeen. Taf. I Fig. 40), gehören solehen Miecrosporangien 
an, deren Entwickelung eine Bildungshemmung erfahren hat. Die zuletzt im 
Herbst angelegten Früchte, die nicht mehr zur vollen Ausbildung gelangen, 
zeigen diese Zustände am häufigsten, 


der Salnma natams. 331 


angien befreien kann (Taf. XXVI Fig. 13), geben keine klare An- 
schauung von der Entwicklung des Antheridiums und der Spiral- 
fadenzellen. Sie sind offenbar Jugendzustände der Schläuche und 
beweisen nur, daß die Theilungen der Schläuche und der Antheridien 
schon stattfinden, bevor der Schlauch noch aus dem Microspor- 
aneium hervorgetreten ist. | 

Die Befreiung der Samenfadenzellen aus den Antheridien findet 
jedoch nie durch eine bloße Zerstörung des Microsporangiums, 
sondern immer in der beschriebenen Weise durch das Hervortreten 
der Schläuche und das regelmäßige Aufbrechen der Antheridien- 
zellen statt. 

Eine Andeutung der hervortretenden Schläuche hat bereits 
Milde!) gegeben; jedoch steht seine Abbildung, sowie seine Be- 
schreibung der Schläuche und der in ihnen vorhandenen Spiral- 
fadenzellen mit meinen Beobachtungen nicht im Einklange. Er 
bildet 9 freie Spiralfadenzellen in einem ungetheilten Schlauche 
ab und erwähnt Nichts von dem eigentlichen zweizelligen 
Antheridium, in welchem die Spiralfadenzellen entstehen. 

Nach der von mir beobachteten Entwicklung können aber nur 
S Spiralfadenzellen in einem Schlauche vorhanden sein, und eine 
Lagerung der Spiralfadenzellen in dem ungetheilten, sowie ihre Be- 
wegung in dem noch ungeöffneten Schlauche, wie es Milde angiebt, 
wäre nur unter abnormen Verhältnissen möglich. 

Allein noch viel früher hat Pietro Savi in einem kleinen, 
aber inhaltsreichen Aufsatze?), der eine größere Würdigung, 
als ihm geworden ist, verdient hätte, die aus den Microsporangien 
von Salvinia hervortretenden Schläuche gesehen und abgebildet. 

Wenn auch seine Beschreibung unseren jetzigen Anforderungen 
an Genauigkeit nicht mehr genügt, so hat er doch schon damals 
—- im Jahre 1834 — die Existenz beweglicher Bildungen, die aus 
den Schläuchen hervortreten constatirt und die Vermuthung aus- 
gesprochen, daß sie in die Archegonien, die er gleichfalls wesent- 
lich richtig erkannte, eintreten, und dort eine befruchtende Function 
ausüben. Ich habe in die Note unter dem Text ?) die hierauf be- 


1) Beiträge zur Keimung von Salvinia und Pilularia Nova Acta C. L. 
NIC. ZVol- RR PB. I. pag. 642. 

2) Continuazione delle ricerche sulla fecondazione della Salwinia natans 
in: Nuovo Giornale dei letterati Pisa. T. XXVIII. pag. 64. 

3) Er sagt hierüber: I budelli articolati emessi da questi granelli polliniei 


332 Zur Morphologie 


züglichen, wichtigsten Stellen seines Aufsatzes mit seinen eigenen 
Worten aufgenommen. 

Die erste Entwicklung der Macrosporen, d. h. das Hervor- 
treten der Proembryonen, bemerkte ich bei den in meinem Zimmer 
eultivirten Sporen wenig später, als die Entwicklung der Schläuche 
an den Mierosporangien. 

Beide neben einander laufende Erscheinungen konnte ich nach- 
her bis Ende April an den verschiedenen Sporangien fortwährend 
beobachten. 

Den Bau der Macrospore setze ich als aus, den Unter- 
suchungen von Mettenius und Hofmeister zur Genüge be- 
kannt voraus und kann mich daher hierüber ganz kurz fassen. 

Es ist unzweifelhaft, daß der Proembryo im Innern des Sporen- 
sackes (Embryosack, Schleiden) entsteht. 

Das dicke, scheinbar zellige Exosporium bricht an seiner Spitze 
mit drei Lappen auf; ebenso reißt die zellige Hülle, welche die 
ganze Mierospore umeiebt. 

Der Proembryo tritt (Fig. 1—4 Taf. XXVIID, nachdem er 
zuerst die innere, braune Membran des Sporensackes durch- 
rissen hat, zwischen den Lappen des Exosporium hervor. Er ist, 
wie Durchschnitte (Fig. 1 und 2 Taf. XXX) zeigen, einer hin und 
wieder stellenweise schwach gelblich gefärbten, sonst glashellen 
Membran (d Taf. XXX Fig. 2) fest aufgewachsen, welche sich 
tiefer nach unten an die braune Sporenmembran (ec) anlegt und 
hier als eine zweite, innere Schicht derselben erscheint. 

Die Bildung der farblosen Schicht muß offenbar mit der Bil- 


(Mierosporangien) contengono, come ho detto, granellini di grandezza differente, 
alcuni minutissimi e immobili, altri maggiori e mobili. Opino io che questi 
ultimi siano il resultato di un’ ulteriore vegetazione, e sviluppo dei primi; per 
il che questi perfezionati acquistino il maximum dell’ eccellenza dell’ organismo, 
quella cio® che li rende capaci di fecondare i germi, e di riprodurre la specie. 
La deiscenza dei budelli e l/’egresso ora velocissimo, ora lento dei granellini 
polliniei (die Samenfadenzellen) per un moto loro proprio & un fenomeno nuovo 
nella storia della fecondazione...... I germi poi li ceredo contenuti entro 
quelle borse (so nennt er die Archegonien) che ho descritto, e penso che dall’ 
apertura circondata dalle quatro cellule, entrino i granellini polliniei e apportino 
la fecondazione. Una tale struttura mi pare in qualche modo analoga a quella 
che Mirbel osservö nei pistilli della Marchantia, nei quali pure trovasi una 
cavitä sferica, o elittica, communicante all’esterno mediante un’apertura eircon- 
data da cellule disposte regolarmente..... 


der Salvinia natans. 38 
dung der ersten Zelle des Proembryo zusammenfallen, denn auf 
Durchsehnitten durch die noch ungeöffnete Macrospore sieht 
man den Proembryo in dem Raume zwischen den beiden Schichten 
der inneren Sporen-Membran, zwischen der braunen und der glas- 
hellen Schicht, sich ausbreiten. Abgesehen von der großzelligen 
äußeren Hülle (a Taf. XXX Fig. 2), welche die ganze Macrospore 
umgiebt, besitzt diese daher zu äußerst ein dickes, scheinbar klein- 
zelliges Exosporium (b) und eine zweite innere, die Höhle ($) 
des Sporensackes umkleidende Membran (ec), welche letztere aber 
wieder aus zwei Schichten, einer äußeren bräunlichen (e) und einer 
inneren glashellen (d), auf welcher eben der Proembryo festsitzt, 
besteht. 

Dies wird zur Orientirung über die Lage dieser Theile ge- 
nügen. Ausführlicher muß ich jedoch auf die Form des Pro- 
embryo und auf den Bau und die Stellung der Archegonien ein- 
gehen. — 

Der zwischen den drei Lappen der Macrospore (/, /, 2 Taf. XXVI 
Fig. 8) hervortretende Proembryo hat eine im Grundriß etwa drei- 
eckige Form (abc). Von seinen drei Seiten entwickelt die eine (be) 
später ihre beiden Kanten db und @ zu den beiden flügelartigen 
Fortsätzen des Embryo, welche längs der Macrospore herunter 
wachsen (Fig. 2, 3, 5, 6, 8, 9 Taf. XX VIII). 

Diese Seite bestimme ich als die Vorderfläche desProembryo. 
Wie wir bald sehen werden, ist diese Bestimmung mit Bezug auf 
die Wachsthumsrichtung der jungen Pflanze, die sich aus dem 
Proembryo erhebt, getroffen. 

Die beiden hinteren Seiten (ab und ac), die allmälig sich 
krümmend in einander übergehen, werde ich zusammen als die 
Hinterfläche des Proembryo oder seinen Rücken bezeichnen. 

Eine Linie, von der Mitte (d) der Vorderseite des Grundrisses 
nach der Mitte (a) der Hinterfläche gezogen, soll die Mittellinie 
und der wichtigste Schnitt durch den Proembryo, der Schnitt, welcher 
durch diese Mittellinie senkrecht auf die Grundfläche geführt wird, 
der Mittelschnitt heißen. — 

Einen solchen Mittelschnitt stellt die Fig. 1 Taf. XXX und 
die Fig. 9 Taf. XXVI dar; wir sehen daher, daß der Proembryo 
an seiner Vorderfläche (bei d) am höchsten ist und von hier aus 
allmälig nach hinten abfällt. Ebenso aber fällt er zugleich von 
dem Mittelschnitt aus nach beiden Seiten ab, so daß Schnitte 


534 Zur Morphologie 


durch ihn senkrecht gegen den Mittelschnitt und zugleich senk- 
recht auf der Grundfläche das Bild der Fig. 10 Taf. XXVI geben. 

Bei beginnender Entwicklung der flügelartigen Fortsätze der 
Vorderfläche hat daher die Macrospore (Taf. XXVIII) mit dem 
hervortretenden Vorkeime, je nachdem sie vom Rücken (Fig. 1), 
von der Seite (Fig. 2) oder von vorn (Fig. 3) gesehen wird, ein 
ganz verschiedenes Aussehen, und der Proembryo selbst hat die 
(restalt eines sattelförmig nach beiden Seiten abfallenden Hügels, 
der sich zugleich in der Richtung von hinten nach vorn allmälig 
erhebt. — 

Die Archegonien liegen auf dem Rücken dieses Hügels 
(Taf. XXVIIL Fig. 1; Taf. XXVI Fig. 9, 11); in seltenen‘ Aus- 
nahmen — worüber später Näheres — auch auf der Vorder- 
fläche. — 

Das erste Archegonium liegt immer im Mittelschnitte, also 
auf der Mittellinie des Rückens und zwar an einer Stelle 
(Taf. XXVI Fig. 9, Taf. XXX Fig. 1 m) unmittelbar vor der Vor- 
derfläche. Dieses erste Archegonium nimmt daher fast die höchste 
Stelle am Proembryo ein. Wie aber die Vorderfläche ihre beiden 
Kanten später nach unten in die beiden flügelartigen Fortsätze 
verlängert, so wächst sie später auch an ihrer Spitze noch in die 
Höhe. Hierdurch bekömmt der Vorkeim auf dem Mittelschnitte 
die Form der Fig. 11 Taf. XXVI, und das erste Archegonium er- 
scheint hierdurch weiter nach hinten und zugleich tiefer gerückt. — 

Außer diesem ersten Archegonium treten noch andere auf. 

Ohne Ausnahme noch zwei, welche auf den beiden abfallenden 
Seiten des Proembryorückens rechts und links von dem ersten 
Archegonium liegen (Taf. XXVIII Fig. 1). 

Diese drei Archegonien, welche regelmäßig auf dem Pro- 
embryo auftreten, fallen aber in eine über den Rücken desselben 
verlaufenden Linie, welche ungefähr parallel dem Umrisse der 
Vorderfläche ist (Taf. XXVIII Fig. 1). 

Daher läßt sich etwa senkrecht zum Mittelschnitt (Fig. 9 
Taf. XXVIJ) ein Schnitt (Fig. 10 Taf. XXVI) durch den Proem- 
bryo führen, welcher diese drei Archegonien auf einmal bloß- 
legt. — 

Wenn, was der gewöhnliche Fall ist, eines dieser drei Arche- 
sonien befruchtet wird, dann wird durch die rasch eintretende 
Entwicklung des Embryo die weitere Ausbildung des Proembryo 


der Salwinia natans. 335 


gehindert, und die Anzahl der gebildeten Archegonien bleibt auf 
die Dreizahl beschränkt. Tritt jedoch keine Befruchtung ein, so 
entwickelt sich der Proembryo noch weiter. Es wächst nämlich 
das vordere Stück zwischen der ersten Archegonienreihe (a Taf.XX VIII 
Fig. 2) und der Vorderfläche (d) noch bedeutend, und in diesem 
Stück bildet sich nun parallel zur ersten eine zweite, dann auch 
eine dritte und vierte Archegonienreihe aus (Taf. XXVIII Fig. 4). 
Die späteren Reihen haben, da der Proembryo nach vorn immer 
mehr an Breite gewinnt, auch mehr als 5 bis 7 und mehr Arche- 
sonien; immer aber kann man erkennen, daß sie in unter einander 
etwa parallelen Reihen auf dem Rücken des Proembryo ange- 
ordnet sind, und daß in jeder Reihe die am höchsten, d. h. auf 
der Mittellinie des Rückens liegenden Archegonien die ältesten 
sind. — 

In sehr seltenen Fällen — unter mehreren Hundert an 
zweien — habe ich an übermäßig erwachsenen, unfruchtbaren 
Proembryonen auch auf der Vorderfläche Archegonien gefunden. 
Im Freien werden derartige Proembryonen offenbar häufiger vor- 
kommen, als es bei meinen Oulturen der Fall war, bei welchen 
ich die Befruchtung absichtlich möglichst erleichterte. 

Jedes Archegonium, gleichviel wo und in welcher Reihe es 
liest, hat aber eine mit der Längsrichtung des Proembryo von 
hinten nach vorn gleichlaufende Streckung seiner Centralhöhle. 

Auf allen Schnitten durch den Proembryo, die dem Mittel- 
schnitte parallel sind und die ein Archegonium treffen, bildet 
die. Centralzelle desselben — wenn das Archegonium erwachsen 
ist — daher immer einen Sack, der sich von der Mündung nach 
vorn, nämlich nach der Vorderfläche des Proembryo hin, erstreckt 
MIETE RRVIE Bie, 1 3 Tal. XIX, Eig. 1 Taf. XXX oete.); 
während auf gegen die Mittelebene senkrechten Schnitten, die, 
richtig geführt, auf einmal eine ganze Archegonienreihe — in dem 
sewöhnlichen Falle der Dreizahl der Archegonien also drei — 
durchschneiden, die Centralzelle wie ein nach allen Seiten gleich 
weiter Sack unterhalb der Mündung des Archegoniums erscheint 
(Taf. XXVI Fig. 10). 

Dieser Bau der Centralhöhle des Archegoniums wird für die 
Orientirung über die Theile des Embryo wichtig, denn seine Ab- 
hängiekeit von der äußeren Form des Proembryo gestattet es, die 
Schnitte durch die Macrospore nicht aufs Geradewohl, sondern mit 


336 Zur Morphologie- 


Rücksicht auf eine verlangte Anschauung in ganz besimmter Rich- 
tung durch den Embryo zu führen. — 

Bevor ich jedoch auf diese Beziehungen weiter eingehe, ver- 
langt der Bau und die Entwicklung der Archegonien selbst noch 
einige nähere Andeutungen. Es ist bekannt, daß das Archegonium 
von einer im Innern des Vorkeims verborgenen Centralzelle (ce Fig. 9 
Taf. XXVII) gebildet wird, auf welche ein von vier übers Kreuz 
gestellten Zellen umgebener, offener Canal hinführt (Taf. XXX 
Fig. 3, 4, Taf. XXVII Fig. 9). 

Diesen Canal fand ich in allen von mir untersuchten Fällen 
nur von der Höhe einer einzigen Zelllage. In seltenen Fällen soll 
nach Hofmeister dieser Canal länger sein und die Central- 
zelle dann nicht, wie gewöhnlich, unmittelbar unterhalb der 
obersten Zelllage des Proembryo, sondern tiefer in seinem Innern 
verborgen liegen. Mir sind solche Archegonien nicht vorge- 
kommen. — 

Die Entstehung des Archegonium-Canals bei Moosen und 
Farrnkräutern führt Hofmeister bekanntlich darauf zurück, daß 
entweder die Zellen des Archegonienhalses mit ihren inneren Be- 
rührungskanten auseinanderweichen, und so zwischen ihnen ein 
Hohlraum entsteht, oder daß ein ursprünglich vorhandener, mittlerer 
Zellstrang des Halses später resorbirt wird. 

Für Salvinia speciell giebt er an'), daß die vier Schlußzellen 
des Archegoniums auseinanderweichen und den Canal zwischen 
sich bilden. 

Mettenius, der, soviel ich weiß, zuerst durch die gründ- 
lichere Darstellung des Baues der Archegonien der Farrnkräuter 
den Nachweis geführt hat, daß die Angaben von Suminski über 
die directe Verwandlung der Samenfäden in die Embryoanlage auf 
der Verwechselung des veränderten Canal-Inhaltes mit Samenfäden 
beruhen ?), giebt doch selbst nichts Bestimmtes über die Entwick- 


1) Beiträge zur Kenntniß der Gefäßeryptogamen. Leipzig 1857. Keimung 
von Salrinia natans. S. 666. 

2) Beiträge zur Botanik. S. 21 ff. Daß Suminski durch diese - Ver- 
wechselung getäuscht wurde, geht aus seinen Zeichnungen: Zur Entwicklungs- 
geschichte der Farrnkräuter. Berlin 1848. Taf. III Fig. 3, 4, 6, wo die Spiral- 
fäden in den geschlossenen Archegonien gezeichnet werden, mit Evidenz 
hervor. Wer diese Zustände noeh nicht aus der Natur kennt, der vergleiche 
nur diese Bilder mit der Zeichnung von Mettenius (Beiträge zur Botanik. 


der Salrınia natams. 337 
lung des Archegonium-Canals und seines Inhaltes an und sagt nur, 
daß er seine Entstehung nicht habe verfolgen können. 

Was speciell den Bau der Archegonien von Salvinia betrifft, 
so führt er noch besonders an!), daß ihre vier oberflächlichen 
Zellen nicht selten in Papillen auswachsen und durch Querwände 
in zwei über einander stehende Zellen abgetheilt werden; eine An- 
gabe, die miteiner gleichen bei Hofmeister ?) übereinstimmt. Meine 
Wahrnehmungen hierüber weichen jedoch hierin von denen der 
genannten Forscher ab, und ich glaube diesen Widerspruch durch 
die Vermuthung lösen zu können, daß jenen Angaben wahrscheinlich 
die nicht genügend verfolgte Beobachtung des eigentlichen, bisher 
übersehenen Halses der Archegonien von Salwinia zu Grunde liegt. 

Die Entstehung des Archegonium-Canals fällt aber mit der 
Bildung eben dieses Halses zusammen. — 

Die Archegonien der Salvinia haben nämlich ganz wie die 
Archegonien der anderen Farrnkräuter einen zwar niedrigen, aber 
deutlich ausgebildeten, freien Halstheil, welcher in Form einer 
kleinen, kuppelartig sich oben zusammenschließenden Erhebung 
auf den vier bekannten Schlußzellen des Archegoniums aufsitzt — 
(Fig. 1, 2 Taf. XXVII). Dieser ganze Halstheil wird später noch 
vor dem Eintreten der Samenfäden vollständig abgeworfen. Er 
besteht aus 4 Reihen von je 2, manchmal 3 über einander stehenden 
Zellen, von denen eine jede Reihe je auf einer der 4 Schlußzellen 
aufsitzt (Fig. 3, 4 Taf. XXX). 

Die Zellen des Halses nehmen, je höher nach der Spitze, immer 
mehr im Durchmesser ab (Fig. 2, 5, 7 Taf. XXVID; dadurch er- 
hält der Hals seine eigenthümliche Gestalt, und daher rühren die 
mehrfachen Kreise, die man sieht, wenn jugendliche Archegonien 
von oben betrachtet werden (Fig. 4 Taf. XXX). 

Ebenso rührt der Kreis (a Fig. 5 Taf. XXX) auf der Ober- 
fläche der gebräunten Schlußzellen alter Archegonien — die ihren 
Halstheil bereits abgeworfen haben — von dem Abdrucke der An- 
satzstelle der untersten Zellen des Halses her. — 


Taf. III. Fig. 18) und der dort von ihm gegebenen Erklärung dieser Figur. Zu 
diesem Irrthum wurde Suminski durch einen zweiten Irrthum inducirt, indem 
er nämlich annahm, daß der Halstheil der Archegonien erst nach erfolgter Be- 
fruchtung entstehe. 

1) Ebendaselbst S. 5. 

2) A. a. ©. 8. 666. 


Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd, li, 22 


338 Zur Morphologie 


Dem frühen Abwerfen des Halses — eine Erscheinung, welche 
ja wenigstens theilweise auch bei Equisetum eintritt — geht hier 
immer eine Bräunung der oberen Membran der Schlußzellen, auf 
welchen der Hals aufsitzt, vorher (Fig. 1, 2 Taf. XXVII); während 
dann die Bräunung weiter vorschreitet und sich noch über die inneren 
Membranen der Schlußzellen ausbreitet, schlagen sich die vier 
Zellreihen des Halses zurück (Fig. 8 Taf. XXVII) und bleiben noch 
eine Zeit lang im zurückgeschlagenen Zustande an der Oberfläche 
der Schlußzellen haften, bis sie endlich ganz abfallen. Man findet 
noch spät vor der tief gebräunten Mündung alter Archegonien 
einzelne dieser Zellen, deren Bedeutung mir Anfangs ganz dunkel 
war und die leicht zu falschen Vermuthungen führen können, 
liegen (Taf. XXVII Fig. 9) ). 

Noch bevor der Halstheil abgeworfen ist, sieht man aber, daß 
die vier großen Zeilen, auf welchen der freie Hals aufsitzt und die 
nach seiner Abwerfung zu den Schlußzellen werden, von einer Zelle, 
die sich zwischen sie gedrängt hat, auseinander getrieben werden 
(Taf. XXVII Fig. 1, 2). 

Diese Zelle, die ich Canalzelle nenne, erstreckt sich bis 
in den freien Hals hinein. Wird dieser dann abgeworfen, so öffnet 
sie sich und läßt ihren körnigen und schleimigen Inhalt, ähnlich 
wie es die Oogonien von Vaucheria thun, hervortreten. 

Auch bei anderen Rhizocarpeen und Farren ist man schon hier 
und da aufeine vor der Mündung geöffneter Archegonien befindliche, 
schleimig-körnige Masse, die zu irrigen Vorstellungen Veranlassung 
gegeben hat, aufmerksam geworden. Ihr Ursprung dürfte überall 
derselbe sein. Ob sie das Anhaften und Festhalten ankommender 
Samenfäden erleichtert oder bewirkt, ist durch Beweise kaum zu 
belegen. 

1) Es ist mir kaum fraglich, daß es diese Zellen sind, welche Mettenius 
(Rhizocarpeen. S. 36. Taf. II. Fig. I u. 2) im Anschluß an die Anschauung 
von Schleiden für die Microsporen (Pollenkörner) gehalten hat. Doch kommen 
unter diesen Zellen auch unzweifelhafte Spiralfaden-Mutterzellen vor. Ueber- 
haupt sind die Bildungen von bestimmter und unbestimmter Form, die man vor 
der Mündung geöffneter Archegonien liegen sieht, dreierlei verschiedenen 
Ursprungs. Die bestimmt geformten Zellen sind nach dem, was soeben gesagt 
wurde, entweder abgeworfene Zellen des Archegoniumhalses oder Mutterzellen 
der Spiralfäden. Die Massen kleiner Körper von unbestimmter Gestalt, die oft 
Moleceularbewegung zeigen, aber — wie ich oben im Text noch weiter ausführen 
werde — aus der ÜOentralzelle des Archegoniums ausgetretener Zellinhalt. 


der Salvimia natans. 339 


Bemerkenswerth ist aber, daß der Inhalt in der noch ge- 
schlossenen Canalzelle eine Streifung oder Gruppirung in Reihen 
zeigt (Taf. XXVII Fig. 1), welche auffallend an jene Beschaffenheit 
des Inhalts in der Spitze der Embryobläschen der Phanerogamen 
erinnert, welche Schacht veranlaßt hat, demselben den Namen 
des Fadenapparates beizulegen. 

Die Entwicklung der Canalzelle nun und ihre Beziehung zur 
Centralzelle des Archegoniums einerseits und anderseits zur Bildung 
des freien Halstheils ist aber folgende: 

In frühen Zuständen findet man bekanntlich — wie dies Hof- 
meister gezeigt hat -— die Centralzelle als eine größere, inhalts- 
reiche Zelle unmittelbar unter vier Zellen liegen, die der äußersten 
Zelllage des Proembryo angehören, und von denen man auf der 
Durchschnittsansicht natürlich nur zwei auf einmal sehen kann. — 

In diesem Zustande (Fig. 5 Taf. XXVII) ist also von dem 
freien Halstheil, welcher sich erst später bildet, noch keine Spur 
vorhanden. 

Jene ersten vier Deckzellen des Archegoniums werden aber 
bald darauf durch gegen die Axse geneigte Wände (a in Fig. 4 
Taf. XXVIID in vier innere und vier äußere Zellen getheilt. 
Die Theilungswand ist in jeder der vier Zellen von innen und 
unten nach oben und außen gerichtet. Die äußeren Zellen (ec) 
theilen sich nicht mehr; in den inneren, keilformig nach oben sich 
erweiternden Zellen erfolgt dagegen später noch eine (b Fig. 4 
Taf. XXVII) und hin und wieder noch eine zweite Theilung durch 
Wände, die der ersten parallel sind. — 

Die äußeren, nach unten breiteren Tochterzellen der 
ursprünglichen vier Deckzellen (ce Fig. 4 Taf. XXVII) — in welchen 
keine weitere Theilung mehr stattfindet — werden zu den späteren 
Schlußzellen des reifen Archegoniums. 

Dieinneren,nach untensich verschmälernden Zellen — 
in welchen noch eine Theilung erfolgt war — werden zum freien 
Halstheil des Archegoniums, und dies geschieht dadurch, daß sie 
von der inzwischen im Innern der Centralzelle entstan- 
denen Canalzelle (d Fig. 4 Taf. XXVII) in die Höhe gehoben 
werden. 

Ob diese eine frei entstandene oder durch Theilung gebildete 
Tochterzelle der Centralzelle ist, ist schwer zu sagen, wenn man 
nicht Vermuthungen für Thatsachen ausgeben will. 

22° 


340 Zur Morphologie 


Gewiß ist nur, daß während der Zeit, während welcher die 
Theilung in den Deckzellen stattfindet, zugleich in dem Scheitel 
der Centralzelle eine ihn — den Scheitel — ausfüllende Zelle auf- 
tritt, die einen deutlichen Cytoblasten besitzt und durch eine scharfe 
Grenzlinie gegen den unteren Raum der Centralzelle abgegrenzt 
ist (Fig. 3, 4 Taf. XXVID. 

Ebenso gewiß ist aber auch der fernere Verlauf, daß diese 
Zelle nämlich allmälig, nach oben in einen konischen Zapfen aus- 
wachsend (Fig. 5, 6, 1, 2 Taf. XXVII) das über ihr liegende 
Mittelstück der vier Deckzellen mit den in demselben gebildeten, 
nach oben sich erweiternden Tochterzellen in die Höhe hebt und 
so, zwischen die äußeren Tochterzellen der Schlußzellen sich hin- 
durchdrängend, zur Canalzelle wird, und daß sie endlich nach dem 
bereits beschriebenen Abwerfen des so entstandenen Halstheils 
sich öffnet und ihren Inhalt heraustreten läßt. 

In Folge dieses eigenthümlichen Wachsthumsvorganges sind 
daher die zuerst sich bräunenden oberen Wände der späteren 
Schlußzellen (Fig. 1, 2 Taf. XXVII) — soweit nämlich bei ent- 
wickeltem Archegonium der Halstheil auf ihnen aufsitzt — ur- 
sprünglich die inneren Seitenwände derselben (a Fig. 4 
Taf. XXVII) gewesen, während die späteren inneren Seiten- 
wände derselben ursprünglich einen Theil der Basis der Deck- 
zellen gebildet haben. 

Wie verhält sich aber bei diesem Hervorwachsen der Canal- 
zelle die Membran der Oentralzelle? 

Da es gewiß ist, daß die Canalzelle im Innern der Central- 
zelle entsteht, so muß die Membran der letzteren, worüber die 
Beobachtung allerdings keinen ganz sicheren Aufschluß giebt, ent- 
weder mit in die Höhe wachsen oder durchbrochen werden. 

Aus manchen Erscheinungen, die bei Störung der normalen 
Inhaltsordnung eintreten, vermuthe ich das Erstere. 

Unzweifelhaft ist aber offenbar, daß, nachdem die Canalzelle 
sich geöffnet hat und ihr Inhalt herausgetreten ist, auch die Membran 
der Centralzelle zerrissen sein muß, gleichgültig, ob sie den sich 
kegelartig erhebenden Zapfen der Centralzelle überzieht oder schon 
früh von demselben durchbrochen wurde. — 

Es finden daher die Samenfäden, wenn sie nach Zerstörung 
der Canalzelle in den entstandenen Archegonium-Canal eintreten, 
die Membran der Centralzelle nicht etwa als eine die Basis des 


der Salvimia natans. 341 


Canals verschließende und ihrer Vereinigung mit dem Inhalte der 
Öentralzelle hinderliche Membran vor. — 

Nach Allem, was ich gesehen habe, muß ich ferner annehmen, 
daß der ganze Inhalt des unteren Raumes der Centralzelle — 
d.h. also desjenigen Raumes, welcher durch die scharfe Grenzlinie 
von der entstehenden Canalzelle abgeschlossen ist -—— zu einer 
durch die Samenfäden zu befruchtenden Befruchtungskugel wird. 

Wird die Centralzelle noch ungeöffneter Archegonien durch 
den Schnitt verletzt oder die normale Inhaltsanordnung gestört, 
so sieht man, was hier beiläufig bemerkt werden mag, den Inhalt 
der Canalzelle in zwei verschiedene Massen sich sondern (Taf. XXVII 
Fig. 1), in einen großen fadig-schleimigen Klumpen, der die 
sanze Spitze ausfüllt, und einen kleineren, tiefer liegenden Klumpen, 
welcher der veränderte Zellkern der Canalzelle zu sein scheint. 
Unterhalb der Canalzelle sieht man aber den Inhalt des unteren 
Raumes der Centralzelle immer als eine einzige Masse, die den 
sanzen Raum der Centralzelle ausfüllt und, wo sie sich von der 
Wand ablöst, erkennen läßt, daß ihre peripherische Umgrenzung 
von einer eigenthümlich gallertartig aufquellenden Substanz ge- 
bildet wird. 

Diese ganze Masse halte ich für die Befruchtungskugel. 

Ein besonderes Embryobläschen, welches in diesem unteren 
Raume der Centralzelle entsteht und allmälig, wachsend, den 
ganzen Inhalt derselben verdrängt, habe ich nie gesehen, und die 
erste Zelle des Embryo füllt nach der Befruchtung jedesmal, so 
frühe Zustände man auch aufsucht, immer den ganzen Raum der 
Centralzelle vollständig aus. 

Die Zelle aber, welche Hofmeister bei Salvinia als Embryo- 
bläschen in Anspruch nimmt, ist die zur Canalzelle werdende 
Tochterzelle der Centralzelle. 

Kurze Zeit, nachdem die Canalzelle sich entleert hat, beginnen 
die umgebenden Schlußzellen sich wieder nach Innen auszudehnen, 
und hierdurch verengt sich — gleichgültig ob inzwischen die Be- 
fruchtung erfolgt ist oder nicht — der ursprünglich ziemlich weite 
Canal bis auf das geringe Lumen, welches er bei alten, geöffneten 
Archegonien (Taf. XXVII Fig. 9, Taf. XXIX, XXX) zeigt. 

Ich will an dieser Stelle die Frage nicht weiter untersuchen, 
in wie weit die Bildungsvorgänge des Archegoniums von Salvınıa 
namentlich die Wachsthumserscheinungen der Üentralzelle, und 


542 Zur Morphologie 


die Bildung und Entleerung der Canalzelle, eine allgemeinere 
(Gültigkeit haben, und gehe unter bloßRem Hinweise auf die Ana- 
logie mit dem Oogonium von Coleochaete einerseits und den so- 
genannten Embryobläschen der Phanerogamen anderseits, sogleich 
zu der Darstellung der Theilungsfolge über, welche nach der 
Befruchtung in der ersten Zelle des Embryo eintritt, um 
zu untersuchen, ob diese von den Theilungsvorgängen in der 
Scheitelzelle des Stengels -—- die wir bereits kennen gelernt haben 
— abweicht oder mit ihnen übereinstimmt. 

Es ist bereits angeführt, daß die Archegonien ohne Ausnahme 
eine bald mehr, bald minder stark ausgeprägte, aber immer deut- 
liche Längsstreckung ihrer Centralzelle in der Richtung von hinten 
nach vorn am Vorkeime zeigen. Auf Schnitten durch den Vor- 
keim, die dem Mittelschnitte parallel geführt werden, er- 
scheint demnach die Centralzelle als eine bauchartige Aussackung, 
die sich im Gewebe des Proembryo vom Rücken und hinten nach 
vorn und unten erstreckt (Fig. 9, 11 Taf. XXVD. Die Spitze der 
Centralzelle (Taf. XXIX Fig. 1—9, Taf. XXX) sieht also nach der 
Vorderfläche; ihre Basis, an welcher die gebräunten Schlußzellen 
liegen, nach dem Rücken des Proembryo. 

Die Centralzelle wird — wie gleichfalls bereits erwähnt — 
nach der Befruchtung von der ersten Zelle des Embryo ganz aus- 
gefüllt. Die erste Theilung in dieser erfolgt nun immer durch 
eine Wand, welche das hintere Stück der Centralzelle, an welchem 
die Archegonium-Mündung befestigt ist, von ihrem vorderen, meist 
größeren Stücke scheidet (a in Fig. 1 Taf. XXIX). 

Diese Wand schneidet nämlich oben, gewöhnlich unmittelbar 
an der Mündung des Archegoniums oder nur in geringer Ent- 
fernung von derselben ab. Sie ist senkrecht zum Mittelschnitte 
und fast senkrecht gegen die Basis des Proembryo. 

Von den beiden Zellen des nun zweizelligsen Embryo theilt 
sich die größere, den ganzen Vordertheil des Archegoniums aus- 
füllende (v in Fig. 1 Taf. XXIX) durch eine Wand, welche zur 
ersten etwa senkrecht und zugleich der Basis des Proembryo etwa 
parallel ist (2 in Fig. 2 Taf. XXIX). 

Theilt man den Winkel, welchen diese beiden ersten Theilungs- 
wände des Embryo mit einander machen — wobei er gerade in 
der Mitte durchschnitten gedacht wird — durch eine Linie, so ist 
diese Linie (cd Fig. 2 Taf. XXIX) die Wachsthumsaxe der 


der Salrimia natans. 345 


entstehenden jungen Pflanze, gegen welche, wie wir im ersten 
Theile dieses Aufsatzes gesehen haben, die Theilungswände der 
Scheitelzelle eine bestimmte Lage bewahren. — 

Die untere der beiden vorderen Zellen des Embryo (v Fig. 2 
Taf. XXIX) erkennt man nun als seine Scheitelzelle, die beiden 
durch die ersten Theilungen abgeschnittenen Stücke des Embryo 
(I und II in Fig. 2 Taf. XXIX) als das erste und zweite Stengel- 
segment. 

In der Scheitelzelle des jungen Embryo setzt sich nun die 
Theilung nach dem früher für die Scheitelzelle von Salvinia be- 
schriebenen Gesetze abwechselnd nach zwei Richtungen des Raumes 
fort, wodurch die folgenden Segmente (ZZI und IV Fig. 3 Taf. XXIX) 
gebildet werden. 

Wenn dies so ist, d. h. also, wenn die vordere und untere 
der drei Zellen (w Fig. 2 Taf. XXIX) wirklich die Scheitelzelle der 
entstehenden Pflanze wird, so ist klar, daß wir die befruchtete, 
erste Embryozelle schon als die erste Scheitelzelle der Pflanze zu 
betrachten haben, deren Axenrichtung natürlich erst 
aus der Lage der beiden ersten Theilungswände er- 
kannt werden kann. 

Indem nun der Embryo sehr stark an Umfang gewinnt (Fig. 4, 
6, 7, 9 Taf. XXIX), durchbricht er, wie bekannt, den Vorkeim 
(Taf. XXX Fig. 2) und tritt als eine gestielte, auf dem Wasser 
schwimmende Scheibe (Taf. XXVIII Fig. 7, 5, 6) zu Tage. — 

Diese läßt drei verschiedene Stücke unterscheiden. 

Einen im Proembryo festsitzenden und von der Spore aus in 
die Höhe strebenden cylindrischen Stiel (Taf. XXVIII Fig. 5a, 6a 
Ta) — Stielchen nach Bischoff. — 

Dann eine vorn tief ausgeschnittene und daher zweilappige 
Scheibe (db) — Schildchen nach Bischoff — in welche das 
Stielchen auf der Unterseite und zwar unmittelbar vor der tiefsten 
Stelle der Ausbuchtung mündet. 

Drittens eine noch sehr junge Knospe (c), welche in dem 
Winkel liegt, welchen Stielchen und Schildehen vorn mit einander 
bilden, und die, wenn man den jungen Embryo von oben ansieht 
(Taf. XXVIII Fig. 5), Anfangs noch von dem Schildehen ver- 
deckt wird. 

Diese Knospe entwickelt sich später zu dem horizontal auf 
dem Wasser niederliegenden Hauptstengel (Taf. XXVIII Fig. 5, 


344 Zur Morphologie 


6, 8, 9), und das Schildchen (5) ist daher mit seinem Ausschnitte, 
den ich deshalb auch den Vorderrand nenne, der Wachsthums- 
richtung des Hauptstengels zugekehrt. Die constante Lage 
des Embryo im Proembryo ist nun dahin bestimmbar, daß 
sein Schildchen und die darunter verborgene Terminalspitze nach 
der Vorderseite, das Stielchen nach der Hinterseite des Proembryo 
hinsieht (Taf. XXX Fig. 2 Taf. XXVII Fig 7). Es ist daher seine 
Wachsthumsrichtung parallel dem Mittelschnitte, und die Bezeich- 
nung von vorn und hinten fällt bei ihm mit vorn und hinten am 
Proembryo, wie ich dieselbe gewählt habe, zusammen !). 


Schon im Proembryo lassen sich daher die Theile des Embryo 
und die künftige Wachsthumsrichtung der jungen Pflanze nach 
ihrer Lage zu den Mündungs- oder Schlußzellen des Archegoniums 
bestimmen. Denn diese liegen, wie aus dem Vorhergehenden folgt, 
ohne Ausnahme an der Hinterfläche des Embryo (Taf. XXX Fig. 2; 
Taf. XXVIII Fig. 7, 6), d. h. an der der Wachsthumsrichtung der 
jungen Pflanze abgekehrten Seite des Stielchens. 


Betrachten wir nun eine größere Reihe von Proembryo-Durch- 
schnitten (Taf. XXIX; Taf. XXX; Taf. XXVIH Fig. 7), welche 
verschieden weit entwickelte Embryonen zeigen und die sämmtlich 
so geführt sind, daß sie Mittelschnitte oder doch diesem parallele 
Schnitte durch den Proembryo darstellen, so sieht man, unter Be- 
rücksichtigung der angegebenen Lagerung der Theile gegen ein- 
ander, sofort, daß das Stielchen aus dem ersten Stengelsegment 
(I in Taf. XXIX Fig. 1 und 2), das Schildchen aus dem zweiten 
Stengelsegment (II in Taf. XXIX Fig. 2) und die Knospe aus 
der Scheitelzelle (v in Taf. XXIX Fig. 2) hervorgeht. 


Wir sehen ferner, daß der Embryo vorwiegend durch das 
Wachsthum seines Stielchens und Schildchens — d. h. also durch 
die bedeutende Zellvermehrung in seinen beiden ersten Segmenten 
(Taf. XXIX Fig. 1—7) den Proembryo sprengt, und daß dies in 
einem Risse geschieht, welcher (Taf. XXX Fig. 2) den Rücken 
und die Vorderfläche des Proembryo von einander trennt, die 


1) Schon Mettenius (Rhizocarpeen S. 38) hat diese constante Richtung 
des Embryo im Proembryo richtig erkannt; ich bemerke jedoch, um Mißver- 
ständnisse zu beseitigen, daß er diejenige Seite des Proembryo, die ich, der 
Uebereinstimmung mit der Wachsthumsrichtung des Embryo zu Liebe, die Vor- 
derseite genannt habe, sich nach hinten gerichtet denkt. 


der Salvimia natans. 345 


dann beide als zwei vertrocknende Lappen erscheinen (Taf. XX VIII 
Fig. 5, 6, 8, 9), zwischen welchen das Stielchen hervortritt. 

Von diesen Lappen hat, wie aus dem Früheren folgt, der mit 
den Mündungszellen des Archegoniums versehene den Rücken, der 
andere die Vorderfläche des Proembryo gebildet. 

Gegenüber dieser raschen Zellvermehrung in den ersten 
Stengelsegmenten des Embryo bleibt die Entwicklung seiner Scheitel- 
zelle (v in Taf. XXIX Fig. 1—7) zum Vegetationskegel und somit 
zur Terminalknospe der jungen Pflanze bedeutend zurück; erst, 
nachdem diese aus dem Proembryo sich befreit hat, beginnt der 
Vegetationskegel sich in immer steigendem Grade rascher zu der 
ihm normalen Höhe (Taf. XXV Fig. 1—4) zu entwickeln, die er 
dann schon nach Anlegung des vierten oder fünften Internodiums 
erreicht und behält. 

Verfolgen wir zunächst die junge Pflanze noch weiter in ihrer 
Entwicklung bis zur Anlegung der ersten normalen Blattquirle, so 
sehen wir schon äußerlich an ihren unteren Theilen nicht un wesent- 
liche Abweichungen von dem Verhalten auftreten, welches wir im 
ersten Abschnitte dieser Abhandlung beschrieben haben. Dies gilt 
nicht etwa bloß von dem Schildehen, dessen Gestalt so auffallend 
von den Blattgestalten der Salvinia abweicht, sondern auch von 
den höher an der Pflanze auftretenden Seitenorganen. — 

Während diese nämlich, wie wir jetzt wissen, dreigliedrige 
Quirle bilden, sehen wir, daß gewöhnlich die beiden auf das 
Schildehen folgenden Knoten keimender Pflänzchen (I und .II in 
Fig. 8 und 9 Taf. XXVIII) nur je ein Blatt und zwar nur ein 
Luftblatt erzeugen !), und daß erst der dritte Knoten hinter dem 
Schildchen einen dreigliedrigen Quirl, aus zwei Luftblättern und 
einem Wasserblatte bestehend, hervorbringt. 

Allein auch dieser Quirl ist noch nicht regelmäßig. Sein 
Wasserblatt (W in Fig. 9 Taf. XXVIII) besteht nämlich nur aus 
einem einzigen Zipfel. 

Von nun an entwickeln die folgenden Knoten zwar regelmäßig 
drei Seitenorgane — zwei Luftblätter und ein Wasserblatt —, aber 
dieses letztere erreicht nur allmälig seine normale Ausbildung, in- 


1) Diese Thatsache allein widerlegt schon die Ansicht von Mettenius, 
daß jeder Zweig der Pflanze ein Internodium lang wird und seine Spitze in den 
Fruchtstand umbildet. 


346 Zur Morphologie 


dem es in den auf einander folgenden Quirlen immer mehrzipf- 
liger wird, bis es endlich an den höheren Blattknoten die Normal- 
zahl der Zipfel erreicht. — 

Hierbei wird jedoch nicht immer genau dieselbe Aufeinander- 
folge eingehalten, sondern es machen sich Schwankungen in der 
Entwicklungsfolge bemerkbar, die mehrere Gänge unterscheiden 
lassen. — 

Wenn wir die Knoten der Reihe nach, wie sie von unten nach 
oben an der Pflanze folgen, nummeriren und mit dem Schildchen 
beginnen, so lassen sich, wenn man nur die Anzahl und Beschaften- 
heit der Blätter, die jedesmal am Knoten auftreten, berücksichtigt, 
folgende Fälle genauer feststellen: 

Erstens der häufigste (A): 

I. Schildchen, 
II. ein Luftblatt, 
III. ein Luftblatt, 


i liedriver On — J[einzipfliges Wasserblatt 
IV. dreigliedriger Quirl | und 2 Luftblätter, 


en JE fz weizipfliges Wasserblatt 
V. dreigliedriger Quirl \ lanätaten 


BEE : drei zipfliges Wasserblatt 
’I. dr jo 3 j 
VI. dreigliedriger Quirl \ und? Luffklätter. 


Und so weiter von nun an immer regelmäßig drei- 
sliedrige Quirle aus zwei Luftblättern und einem Wasser- 
blatte, welches, bis es die Normalzahl der Zipfel er- 
reicht, an jedem folgenden Knoten immer einen Zipfel 
mehr erhält. — Die Pflänzchen S und 9 Taf. XXVIII 
stellen diesen Entwicklungsgang bis IV dar. 
Zweitens der minder häufige (B): 

I. Schildchen, 

II. ein Luftblatt, 

III. zweigliedriger Quirl aus zwei Luftblättern be- 
stehend, 


ı er :ı _  feinzipfliges Wasserblatt 
IV. dreigliedriger Quirl | und 2 Luftblätter. 


V. IV und folgende wie unter A. 


Drittens der gleichfalls seltenere (C): 
I. Schildchen, 


der Sahrnnia natans. 341 


II. ein Luftblatt, 

III. ein Luftblatt, 

IV. zweigliedriger Quirl, aus zwei Luftblättern be- 
stehend, 

feinzipfliges Wasserblatt 

\ und 2 Luftblätter. 

Von nun an weiter wie unter A und B dreigliedrige 

Quirle mit zunehmender Vervollkommnung des Wasser- 

blattes. 


V. dreigliedriger Quirl = 


In den drei unter A, B, C dargestellten Gängen lassen sich 
noch zwei untergeordnete Fälle in Bezug auf die Wendung der 
Blattstellung unterscheiden, je nachdem die Pflanze nämlich mit 
einem rechts- oder mit einem linksläufigen Quirle beginnt. Sie 
unterscheiden sich sofort dadurch, daß in dem einen Falle das 
erste einzeln stehende Luftblatt (II unter A, B, C) links (Taf. XXVIII 
Fig. 9), in dem andern Falle dagegen (Taf. XXVIII Fig 8) rechts 
steht. 

Da aus dem Vorhergehenden bereits bekannt ist, daß die 
Quirle der auf einander folgenden Knoten nicht nur mit ihren 
Gliedern alterniren, sondern auch entgegengesetzte Wendung haben, 
so ist hierdurch die Stellung und Wendung aller folgenden Quirle 
bestimmt. 


Nach meinen bisherigen Beobachtungen treten beide Fälle 
gleich häufig auf, d. h. es kommen, wie es scheint, gleich viel 
Keimpflänzchen mit erstem rechtsläufigen, als solche mit erstem 
linksläufigen Quirle vor. 


Die wachsende Vervollkommnung des Wasserblattes schreitet 
jedoch in den auf einander folgenden Quirlen nicht immer so regel- 
mäßig fort, als es die unter A und B Seite 346 u. 347 aufgeführten 
Schemata aufweisen. 


"Häufig folgt auf den Quirl mit dem einzipfligen Wasserblatte 
— IV. unter A und B — noch ein oder selbst. mehrere Quirle 
mit Wasserblättern, die wieder nur einzipflig sind, und dann folgen 
erst die Quirle mit den zwei- und mehrzipfligen Wasserblättern. 


Ebenso können auch in den folgenden Quirlen einzelne vom 
Wasserblatte erreichte Stufen der Ausbildung sich in mehreren 
auf einander folgenden Quirlen wiederholen. bevor die nächst 
höhere Stufe auftritt. 


348 Zur Morphologie 


Hierdurch wird die endliche Erreichung der Normalbildung 
nur länger aufgehalten !). 


Bezüglich der Fruchtbarkeit des Wasserblattes endlich muß 
hier gleichfalls bemerkt werden, daß, soweit meine Beobachtungen 
der Keimlinge reichen, an dem ersten Knoten der jungen Pflanze 
niemals Früchte auftreten. 


Dagegen, und dies verdient wegen der Beziehungen des Wasser- 
blattes zu den Seitenknospen eine besondere Hervorhebung, tritt 
schon vom ersten dreigliedrigen Quirle (IV. in dem Schema A 
u. B. S. 346) an, an der inneren, dem äußeren Luftblatte zuge- 
kehrten Seite des Wasserblattes jedesmal eine Seitenknospe 
(Taf. XXV Fig. 5, man vgl. die Erklärung d. Fig.) auf, die sich nie- 
mals an den vorhergehenden Knoten, die nur Luft- 
blätter tragen, vorfindet — (man vgl. S. 326 u. 327). 

Nachdem wir so über die Theile des Embryo und seine Lage 
im Proembryo, sowie über die erste Theilungsfolge in der befruch- 
teten Embryozelle orientirt sind und auch eine genauere Bekannt- 
schaft mit den Keimpflänzchen erlangt haben, wollen wir nochmals 
zur Zellenfolge im Embryo zurückkehren, um die Theilungs- 
vorgänge in seinen ersten Segmenten genauer zu ver- 
folgen. 

In seinem dreizelligen Zustande (Taf. XXIX Fig. 2) haben wir 
bereits an dem Embryo den — noch auf die Scheitelzelle redueirten 
— Vegetationskegel (v); die beiden ersten noch einzelligen Seg- 
mente (I und II) des Hauptstengels und die durch die Lage der 
Theilungswände bestimmte Wachsthumsrichtung (ed) unterschieden. 


Aus dem ersten Segment, das wissen wir bereits, geht das 
Stielchen hervor, und die Figuren der Taf. XXIX u. XXX, welche 
verschiedene Entwicklungszustände des Embryo darstellen, zeigen 
ungefähr den Gang, welchen dieses hintere, unter der Archegonium- 
Mündung befindliche Stück des Embryo bei seiner Entwicklung 
einhält. 

Daß die Entwicklung und Zellenfolge dieses ersten Segmentes 


1) Es wäre wohl interessant zu wissen, in wie weit bei der Keimung anderer, 
namentlich phanerogamer Wasserpflanzen mit vieltheiligen und fiedertheiligen 
Blättern ähnliche Entwicklungsstufen in den auf einander folgenden Knoten 
durchlaufen werden. Daß dies bei der Entwicklung sich ablösender Knospen 
der Fall ist, habe ich schon zu beobachten Gelegenheit gehabt. 


der Salvinia nalans. 349 


nicht mit der der höher am Stengel gebildeten Segmente überein- 
stimmt (man vergl. S. 310— 314), sieht man sofort. 

Zunächst theilt es sich durch eine mehr oder weniger geneigte 
und im Bogen verlaufende Wand (g in Taf. XXIX Fig. 2) in eine 
obere, der Mündung des Archegoniums zugekehrte (a) und in eine 
untere, der Mündung abgekehrte Zelle (b). 

Diese Theilung des ersten Segmentes erfolgt meist schon gleich- 
zeitig mit der Bildung des zweiten Segmentes (II in Taf. XXIX 
Fig. 2) durch die Entstehung der zweiten Theilungswand (2) in 
der Scheitelzelle (v) des Embryo. 


Daher trifft man auch junge Embryonen so häufig in jenem 
vierzelligen Zustande (Taf. XXIX Fig. 2) mit über’s Kreuz ge- 
stellten Zellen, auf welchen, wie mir däucht, Hofmeister zu viel 
Werth gelegt hat, und dessen Erklärung sich einfach aus dem bereits 
hervorgehobenen Umstande ergiebt, daß in der ersten Entwicklungs- 
periode des Embryo die Fortbildung des Vegetationskegels lang- 
samer vorschreitet, als die Entwicklung der ersten angelegten Seg- 
mente des Embryo. 


Die beiden Hälften des ersten Segmentes (a u. bin Taf. XXIX 
Fig. 2) verhalten sich von nun an wesentlich gleichartig; nur in- 
sofern scheinen sie verschieden, als die späteren Theilungsvorgänge 
in der oberen Hälfte früher eintreten, als in der unteren (Taf. XXIX 
Eie. 3, 4,8; Taf. XXX Pie. ]). : 

Auf Theilungen durch Wände, welche der ersten Wand (g in 
Taf. XXIX Fig. 2) gleichgerichtet sind (Taf. XXX Fig. 1; Taf. XXIX 
Fig. 8), folgen dann gegen diese senkrecht geneigte, aber den 
Mittelschnitten parallele Wände — die in den Figuren der Taf. XXIX 
und XXX nicht sichtbar sind —. So wird das entstehende Stiel- 
chen von einer größeren Zahl in der Richtung von vorn nach 
hinten am Proembryo gestreckter, schon ursprünglich etwas ge- 
krümmter, d.h. nach unten bogenartig geneigter, länglicher Zellen 
(Taf. XXX Fig. 1; Taf. XXIX Fig. 8) zusammengesetzt. 


In dem Maaße, als diese Zellen wachsen, werden sie durch 
Wände, welche gegen .beide frühere Theilungsrichtungen senkrecht 
stehen (vr, r.... in Taf. XXIX Fig. 3, 4) in kleinere Zellen abge- 
theilt, deren ursprüngliche Anordnung in bogenförmig gekrümmte 
Reihen man noch spät auf Durchsehnitten (Taf. XXIX Fig. 6, 7; 
Taf. XXX Fig. 2) und in sehr vorgeschrittenen Zuständen des 


350 Zur Morphologie 


Embryo noch am Rindengewebe des Stielchens erkennen kann 
(Taf. XXIX Fig. 9). 

Während die Zellvermehrung dieser Reihen, wie es scheint, 
ausschließlich in der vordersten Zelle (Taf. XXIX Fig. 4) statt- 
findet, verwachsen die hintersten Zellen der Reihen mit den be- 
nachbarten Zellen des Proembryo, und so entfernt sich, da der 
Proembryo um diese Zeit zu wachsen aufgehört hat, die Vorder- 
wand des Stielchens, welche doch der Wand a in Fig. 1 Taf. XXIX 
entspricht, immer mehr von der Mündung des Archegoniums 
(Taf. XXIX Fig. 4, 6, 7; Taf. XXX Fig. 2). 

Das Stielchen geht demnach ohne sich differenzirende, durch 
besondere Scheitelzellen angedeutete, verschiedene Wachsthums- 
richtungen aus einer gleiehmäßigen Umbildung des ganzen 
ersten Segmentes hervor. Aber dieses hält hierbei, man vergl. 
S. 310 ff), auch jenen Entwicklungsgang, welchen die zu Internodien 
werdenden Segmente befolgen, nicht genau ein. 

Die Entwicklungsgeschichte schiene daher die Frage, ob das 
Stielchen als das unterste Internodium, oder als das erste Blatt 
zu betrachten ist, unentschieden zu lassen, da dieses weder genau 
wie ein Blatt, noch genau wie ein Internodium entsteht. — 

Die unleugbare Analogie mit dem Theile, welchen man bei 
dem Embryo der Farrnkräuter den Fuß genannt hat, das Anwachsen 
seiner Spitze an den Proembryo und die seitliche Richtung, welche 
das Stielchen in seinem Wachsthume gegen die Wachsthumsaxe 
des Embryo befolgt, haben mich an anderer Stelle!) veranlaßt, 
dasselbe für das erste Blatt der Salvinia zu erklären, obgleich ich 
nicht verkenne, daß es, wenn die Entwicklungsgeschichte allein ent- 
scheiden soll, richtiger ist, Blatt und Axe in demselben noch als 
ungetrennt zu bezeichnen. — 

Dies wird noch deutlicher, wenn man den Entwicklungsgang 
des zweiten Segmentes der jungen Pflanze (II in Taf. XXIX 
Fig. 2) zum Schildchen genauer verfolgt. 

Nachdem dieses sich längere Zeit wie die Scheitelzelle des 
Stengels und der Blätter abwechselnd nach nur zwei Richtungen 
des Raumes getheilt hat (Taf. XXIX Fig. 3, 4, 8; Taf. XXX Fig. 1), 
tritt in den so angelegten Zellen eine Theilung nach allen Rich- 


1) Monatsberichte der Königl. Akademie der Wissensch. zu Berlin. 1863. 
Sitzung vom 16. April. 


der Salwinia nalans. 351 


tungen des Raumes ein, und hierdurch entsteht oberhalb des in- 
zwischen weiter gebildeten Vegetationskegels des Embryo (v) ein 
sich wulstartig erhebender Körper (Taf. XXIX Fig. 4—9; Taf. XXX 
Fig. 1, 2), der noch immer deutlich die ursprüngliche Scheitelzelle 
(s) an der Spitze trägt und durch ihre Theilungen in die Länge 
wächst. 

Durch die gleichzeitige starke Entwicklung seiner Basis und 
seiner Vorderfläche krümmt er sich (Taf. XXIX Fig. 6, 7) und 
drängt den langsam wachsenden Vegetationskegel in den immer 
enger werdenden Winkel zwischen sich und das unterdeß heran- 
gewachsene Stielchen hinein. Zugleich treten auf beiden Seiten seiner 
Vorderfläche aus seiner Basis zwei Zellen (2 in Taf. XXIX Fig. 5, 
von denen man in dieser Lage der Figur natürlich nur die eine 
sehen kann) hervor, welche sich als neue Scheitelzellen zweier hier 
vorspringender Seitenlappen verhalten. 

So erhält das Schildchen, aus dem zweiten Segmente der 
Hauptaxe des Embryo hervorgehend, seine spätere Form. Seine 
beiden vorderen Lappen oder Flügel (z, z in Taf. XXVIII Fie. 5) 
verdanken ihre Entstehung den beiden aus dem Gewebe hervor- 
tretenden Scheitelzellen (z in Taf. XXIX Fig. 5), welche eine neue 
Wachsthumsrichtung des Gebildes einleiten, während der hintere 
Theil desselben (s in Taf. XXVIII Fig. 5) von der die ursprüng- 
liche Wachsthumsrichtung einhaltenden Scheitelzelle (s in Taf. XXIX 
Fig. 4—7) angelegt wird !). 

Auch das zweite Segment des Hauptstengels befolgt daher in 
seiner Ausbildung noch einen eigenthümlichen, vom normalen Ver- 
laufe abweichenden Entwicklungsgang. Auch hier läßt sich der 
dem Knoten als solchem angehörige Theil noch nicht mit solcher 
Schärfe von denjenigen Theilen, die zu den Seitenorganen werden, 
sondern, wie dies bei den höher stehenden Knoten und ihren 
Wirteln, wie wir früher sahen, möglich ist. Doch ist hier schon 
eine größere Trennung durch die besonderen Wachsthumsrichtungen 
angedeutet, aus welchen die Seitenlappen hervorgehen. 

Eine scharfe Sonderung zwischen Knoten und Blatt in der 


1) Die Entwicklung des Schildchens zeigt daher, daß seine beiden vorderen 
Lappen zu beiden Seiten des bereits vorhandenen Mittelkörpers aus diesem her- 
vorwachsen, und nicht aus der Spaltung seiner ursprünglich zusammenhängenden 
Vorderhälfte in zwei Lappen hervorgegangen sind. Hiernach ist die Angabe von 
Mettenius (Rhizocarpeen. S. 37 u. 38) zu berichtigen. 


352 Zur Morphologie 


Weise, daß das Blatt, wie früher dargestellt, sich aus einer be- 
stimmten Zelle des Segmentes als ein besonderes selbstständiges 
Seitenorgan erhebt, tritt erst bei den nun folgenden Knoten der 
Hauptaxe (II. u. III. des Schema A u. B Seite 346) ein, welche 
‘aber, wie erwähnt, noch die Unregelmäßigkeit besitzen, daß aus 
ihnen nur isolirte Luftblätter *), nicht vollständige Quirle hervor- 
treten (I u. II in Taf. XXVIII Fig. 8 u. 9), bis endlich mit dem 
ersten, einen vollständigen Quirl tragenden Knoten die normale 
Zellenfolge und Entwicklung der Segmente sich herausstellt und 
die noch vorhandenen Abweichungen nur noch die mangelhafte 
Ausbildung der normal angelegten Wasserblätter betreffen. — 
Schließlich muß ich hier noch aufeine Drehung aufmerksam 
machen, welche der Vegetationskegel des Embryo schon in 
seiner frühesten Entwicklungsperiode ausführt und wodurch die 
auf Mittelschnitten durch den Proembryo ursprünglich seitliche 
Lage seiner Rückenfläche (Taf. XXX Fig. 1) eine der natürlichen 
Lage der Pflanze im Wasser entsprechende Richtung nach oben 
(Taf. XXX Fig. 2) erhält. Neben ihr tritt noch eine Krümmung 
des Stielchens nach unten ein (Taf. XXVIII Fig. 8, 9). Beide Er- 
scheinungen wirken in demselben Sinne auf die Lage der Theile 
der jungen Pflanze. Jene Drehung der Vegetationsspitzee — dies 
ist bei der Nachuntersuchung nicht zu übersehen — erschwert 
Anfangs die Deutung der Durchschnitte außerordentlich, da sie 
bewirkt, daß in gleicher Richtung durch den Embryo geführte 
Schnitte nicht dasselbe Bild des Vegetationskegels geben. — 
Fassen wir nun den geschilderten Entwicklungsgang der 
Embryonalanlage zur Pflanze kurz zusammen, so ergiebt sich, daß 
die erste Embryozelle selbst zur Scheitelzelle der Hauptaxe wird, 
daß sie aber nur langsam zu dem hohen Vegetationskegel heran- 
wächst, den man an der Spitze entwickelter Sprosse findet, indem 
Anfangs, entgegen dem späteren Verhalten, die aus ihr gebildeten 
Segmente sich rascher entwickeln, als in ihr selbst neue Theilungen 


1) Die Anlagen zu diesen ersten Luftblättern der Pflanze hat Hofmeister, 
wie ich bereits Seite 304 bemerkte, an frei herauspräparirten Embryonen 
(Vgl. Unters. S. 110. Taf. XXII, Fig. 11b, und Abhandl. der S. Gesellsch. 


1857. Taf. XIII. Fig. 28 u. S. 169: „Während diese.... sich nähern, gabelt 
sich zweimal die noch blattlose Spitze des beblätterten Sprosses“ etc. ...) für 


die Anlagen von Wurzelfasern gehalten und wohl in Folge hiervon sich der 
Mettenius’schen Deutung derselben angeschlossen. 


der Salvinia natans. 353 


stattfinden, also neue Segmente von ihr angelegt werden. Neben 
diesem langsamen Wachsthum des Vegetationskegels, welcher die 
beginnende Pflanze auszeichnet, macht sich aber noch eine eigen- 
thümliche Ausbildung der ersten Segmente geltend, die einen be- 
stimmenden Einfluß auf die äußere Erscheinung der untersten 
Theile des Hauptsprosses ausübt. 

Erst allmälig und zwar in steigender Schärfe an den der Höhe 
nach folgenden Knoten bildet sich nämlich bei der Entwicklung 
der Stengelsegmente jene scharfe Sonderung zwischen dem dem 
Knoten selbst und dem den Seitenorganen angehörigen Gewebe 
aus, welche bei den höher am Sprosse auftretenden Gliedern die 
Selbständigkeit des Blattes zur Erscheinung bringt. 


Am Schlusse dieser Abhandlung wird es gut sein, die erlangten 
Resultate übersichtlich. zusammenzustellen. 
Es ergab sich: 


I. Für das Wachsthum und den Bau der Sprosse von Salvinia: 

1) Die Sprosse von Salvinia endigen mit einem ununterbrochen 

sich fortentwickelnden Vegetationskegel, der an seiner 
Spitze eine deutliche Scheitelzelle trägt. 

2) Durch gegen ihre Axe spitzwinklige Theilung der 
Scheitelzelle abwechselnd nach nur zwei Richtungen des 
Raumes wächst der Vegetationskegel in die Länge. 

3) Der Stengel von Salwinia wird in Folge dieser Theilungen 
der Scheitelzelle von zwei neben einander stehenden und 
sich zum Cylinder zusammenschließenden Reihen von 
nach einander gebildeten Stengelsegmenten aufgebaut, 
die um ihre halbe Höhe über einander hervorragen. 

4) Jede gegen die Axe senkrechte Querscheibe des 
Stengels besteht daher aus zwei Hälften von un- 
gleichem Alter. 

5) Jeder Knoten der Salvinia wird von einer Scheibe des 
Vegetationskegels gebildet, welche ihrer Höhe nach einem 
halben; jedes Internodium von einer Scheibe, welche 
der Höhe nach einem ganzen Segmente entspricht. 


II. Für die Seitenorgane von Salvinia: 
1) Die Blätter erheben sich aus der Lage und der Theilungs- 
folge nach fest bestimmten Zellen der Knotenscheibe und 
treten auch genau in derselben Reihenfolge, in welcher ihre 


Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen. Bd, II. 33 


os 
OT 
H 


II. 


Zur Morphologie 


Urzellen entstanden, aus dem Gewebe des Knotens seitlich 
hervor. 

2) Die Blätter stehen in drei-zähligen Quirlen. 

3) Die ursprüngliche Divergenz der Blätter ist jedoch 4 des 
Kreisumfanges. 

4) Jeder Quirl besteht aus zwei ungetheilten Luftblättern und 
einem vieltheiligen Wasserblatte. 

5) In jedem Quirl ist das Wasserblatt das älteste, das ihm 
entferntere Luftblatt das zweite und das ihm nähere das 
der Entstehung nach dritte Glied. 

6) Die auf einander folgenden Quirle alterniren und haben ent- 
gegengesetzte Wendung. 

7) An den fructificirenden Wasserblättern gehen die jüngsten 
Zipfel in Früchte über. 

Für den Bau der Stengel überhaupt und das relative Alter 

der Quirlglieder: 

1) Die Theilungsrichtungen der Scheitelzelle bedingen zwei 
wesentlich verschiedene Arten des Stengelbaues, indem 
dieser entweder — wie es scheint der häufigste Fall — 
von unter spitzem Winkel gegen die Axe gerichteten 
Stengelsegmenten aufgebaut wird, die nur einen Theil 
des Stengeldurchschnittes repräsentiren; oder — der, wie 
es scheint, seltnere Fall — von senkrecht über einander 
gelagerten ganzen Stengelscheiben. 

2) In Folge hiervon zeigt jede zur Axe senkrechte Stengel- 
scheibe in dem einen Falle Altersungleichheiten 
ihrer verschiedenen Seiten, die für die Blattstellung von 
Wichtigkeit werden; in dem anderen Falle sind solche Un- 
gleichheiten eines Stengelquerschnittes nicht vorhanden. 

3) Die Theilungsrichtungen der Scheitelzelle sind nur mittelbar, 

insofern sie Altersungleichheiten der verschiedenen Seiten 

eines Stengelquerschnittes bewirken, von Einfluß auf das 

Alter der Quirlglieder. 

Die Anzahl, die Stellung und das relative Alter der ein- 

zelnen Quirlglieder wird im Uebrigen nicht durch die 

Theilungsrichtung in der Scheitelzelle, sondern durch die 

von dieser unabhängige Theilungsfolge in den Seg- 

menten oder Scheiben, die den Stengel aufbauen, 
bestimmt. 


r 


N 


der Salvinia nalams. 355 


IV. Für die Bildung und den Bau der Sexualorgane von Salvinia : 
1) Die Samenfadenzellen werden in der als besonderes zwei- 


IS 
—— 


3) 


4) 


6) 


zelliges Antheridium abgegliederten Spitze der Microsporen- 
schläuche zu je vieren in einer Mutterzelle gebildet und 
durch ein gesetzmäßiges Aufklappen der Antheridienzellen 
entleert. 

Die Archegonien von Salvınia haben einen niedrigen, kappen- 
förmigen Halstheil, der vor der Befruchtung abgeworfen 
wird. 

Der durch Theilung der Schlußzellen entstandene Halstheil 
wird durch ein besonderes Wachsthum der Centralzelle, 
die sich mit ihrer Spitze zwischen die Schlußzellen hindurch- 
drängt, in die Höhe gehoben. 

Der Archegonium-Canal entsteht daher nicht durch ein Aus- 
einanderweichen der Schlußzellen, sondern durch jenen 
Wachsthumsvorgang der Centralzelle, welcher durch die 
Bildung einer besonderen Zelle — der Canalzelle — 
eingeleitet wird. 

Der Inhalt der Spitze der Centralzelle — welche von der 
Canalzelle ausgefüllt ist — hat ein streifig körniges 
Aussehen und erinnert an die Beschaffenheit der Spitze der 
Keimbläschen von Watsonia, Gladiolus ete..., er wird nach 
dem Abwerfen des Halstheils unter Oeffnung der Spitze 
der Canalzelle entleert. 

Der ganze Inhalt der Gentralzelle, soweit er nicht 
in die Bildung der Canalzelle eingegangen ist, wird nach 
erfolgter Befruchtung zur ersten Zelle des Embryo. 


V. Für die Entwicklung der Embryonalanlage zur Pflanze: 


1) 


2) 


Die erste Zelle des Embryo wird selbst zur bleibenden 
Scheitelzelle des Hauptsprosses. 

Die gebildeten Segmente lassen nur allmälig die Sonderung 
zwischen dem dem Axentheile des Knotens und dem den 
Seitenorganen angehörigen Gewebe in die Erscheinung . 
treten. 


396 Zur Morphologie 


Erklärung der Abbildungen. 


(Sämmtliche Figuren beziehen sich auf Salvinia natans. Die in Klammern 
beigefügte Zahl giebt die Vergrößerung an). 


Tafel XXV. 


Sämmtliche Figuren dieser Tafel sind 580mal vergrößert und stellen 

Vegetationskegel der Sprosse, von verschiedenen Seiten gesehen, dar. 

Die Lage der sichtbaren Zellenwandungen ist in allen genau mit der 

Camera aufgenommen; der Zelleninhalt ist in einigen weggelassen. — 

In allen Figuren bedeutet W Wasserblatt; L, älteres; L, jüngeres 
Luftblatt des Quirls. 


Fig. 1. Frontansicht eines Vegetationskegels von einer ganz 
jungen Pflanze — etwa gleich Fig. 5 Taf. XXVIIL — Die Figur 
kehrt dem Beschauer den Rücken zu. Der untere Quirl der Figur 
war zugleich der erste dreizählige Quirl der Pflanze überhaupt 
(IV unter A S. 346), daher das Wasserblatt (W) desselben nur ein- 
zipflig. Der jüngste Quirl unter der Spitze beginnt eben, mit der Er- 
hebung seines Wasserblattes (W)) sich zu bilden. Da dieses aus der 
Bauchseite entspringt, so ist es in der Figur, die den Rücken dem 
Beschauer zukehrt, nicht vollständig sichtbar. 

Fig. 2. Seitenansicht des Veget.-Keg.; R seine Rücken-, B seine 
Bauchfläche. Die Veget.-Keg. zeigen stets diese Krümmung der Spitze 
nach oben, wodurch der Rücken concav, der Bauch convex wird. 

Fig. 3. Frontansicht des Veget.-Keg. einer alten Pflanze. Dem 
Beobachter ist die Bauchfläche zugekehrt. 

Fig. 4. Seitenansicht des Veget.-Keg. einer noch ganz jungen 
Pflanze; dem untersten Quirle der Figur waren an der Pflanze schon 
andere dreizählige Quirle vorhergegangen, daher wird das Wasser- 
blatt (W) schon mehrzipflig (z, 2). 

Fig. 5. Seitenansicht eines Veget.-Keg. einer eben ihre Entwick- 
lung beginnenden Seitenknospe des Hauptstengels einer jungen Pflanze. 
Die ganze Knospe ist in der Figur dargestellt. Sie bestand zur Zeit 
erst aus einem Vegetationskegel und dem ersten dreigliedrigen Quirle, 
woraus also hervorgeht, daß die Seitenzweige gleich mit dreizähligen 
Quirlen beginnen. Die Knospe war dem Wasserblatte des ersten 
dreigliedrigen Quirles einer jungen Pflanze entsprossen (s. S. 346). 

Fig. 6. Ansicht eines Veget.-Keg.-Durchschnittes, wie er sich bei . 
Betrachtung des Veget.-Keg. von oben darstellt. 


Tafel XXVL 


Fig. 1—6 sind schematisch (Erkl. S. 303—321). 


In den Figuren 1, 4 und 5 sind einige der zur Be- 
zeichnung dienenden Buchstaben, auf welche im 


[2)} 


der Salvinia nalans. 357 


Text (S. 309, 310, 312, 314, 316, 319 und 320) Bezug ge- 

nommenist, aus Versehen weggelassen worden. 

In der Fig. 1 sollten die Endpunkte dervonn, Li 
nach rechts an den Umriß der Figur verlaufenden 
Linien der Reihe nach mit s, u, t bezeichnet sein. 

Ebenso sollte in denFiguren 4 undd der von oben 
nachunten verlaufende Kreis-Durchmessermitxz—x, 
der von rechts nach links verlaufende mit m-n be- 
zeichnet sein. 

Fig. 7 (580). Frontansicht eines Veget.-Keg. einer ganz jungen 
Pflanze. Der untere Quirl der Figur zugleich der erste dreizählige 
der Pflanze überhaupt; daher sein Wasserblatt (W) nur einzipflig, 
während das Wasserblatt (W') des folgenden Quirles z w eizipflig wird, 
indem das eine Segment (x) soeben als Scheitelzelle eines zweiten 
Zipfels hervortritt. — Die Figur kehrt dem Beschauer die Bauch- 
fläche zu. 

Fig. 8—11 schematisch (siehe S. 332ff.).. Fig. 8 Ansicht von oben 
auf die Spitze einer Macrospore, aus welcher der Proembryo eben 
hervorbrieht, etwa Entwicklungsstufe Fig. 1 Taf. XXVIII. Fig. 9—11. 
Durchschnitte durch den Proembryo. 

Fig. 12 (580). Aufbrechende Microspore. 

Fig. 13 (580). Innenzelle einer Microspore schon getheilt, wie 
sie durch Herausdrücken aus dem Microsporangium erhalten wird. 

Fig. 14—16 (508). Die Microsporangiumhülle durchbrechende 
Microsporenschläuche; Fig. 14 bereits entleert; vor der einen Antheridium- 
zelle die ausihr hervorgetretene Spiralfadenzelle (a); Fig. 15 und 16 noch 
ungeöffnet; die beiden Antheridiumzellen enthalten jede neben dem in 
die Spiralfadenzellen sich umwandelnden Klumpen ein nicht bei jeder 
Lage in jeder Zelle sichtbares, aber immer vorhandenes kleineres 
Bläschen. 

Tafel XXVLI. 


Fig. 1—7 (300). Verschiedene Entwicklungszustände des Arche- 
goniums vor Abwerfen des Halstheils. 

Jüngster Zustand Fig. 3; die Schlußzellen oberhalb der Central- 
. zelle sind noch ungetheilt; in der Centralzelle ist die Oanalzelle be- 
reits gebildet. Hierauf folgt Fig. 4; die Canalzelle (d) beginnt in die 
Höhe zu wachsen, die Schlußzellen haben ihre Theilung vollendet; 
Fig. 5 zeigt wieder einen späteren Zustand, die Canalzelle ist zwischen 
die Schlußzellen hineingewachsen und hat den mittleren Theil der- 
selben in die Höhe gehoben. — Fig. 1 und 2 noch spätere Zustände; 
Fig. 6 ein Durchschnitt durch das Archegonium, etwa auf der Ent- 
wicklungsstufe, die der Figur 1 entspricht. — Fig. 7 abnormer Fall. 
Der Hals ist nicht abgeworfen, die Canalzelle durch die Schlußzellen 
(m), die sich zu früh erweiterten, zusammengedrückt. Es ist nicht 
zur Entleerung der Canalzelle gekommen, die Befruchtung kann nicht 
vollführt werden. 


358 Zur Morphologie 

Fig. 5 (420). Ein Archegonium in dem Zustande, nachdem es 
sich eben geöffnet hat, schief von oben gesehen, der Halstheil ist in 
vier zweizellige Lappen auseinandergeschlagen. Der zum Archegonium- 
Canal gewordene Raum, den die bereits vorher geöffnete und entleerte 
Canalzelle eingenommen hat, ist durch die darauf eintretende Erwei- 
terung der Schlulzellen wieder bedeutend verengt worden. Die Be- 
fruchtung ist bereits erfolgt. Die Centralzelle nur im oberen Theil 
und im Umriß deutlich sichtbar. 

Fig. 9 (300). Mittelschnitt durch einen Proembryo, der ge- 
rade durch die Mitte des ältesten, schon vorher geöffneten Arche- 
goniums gegangen war. c Centralzelle, ihr Inhalt durch den Schnitt 
zerstört; m, m Schlußzellen, dazwischen der bereits wieder verengte 
Canal, vor dessen Mündung unter Resten des ausgetretenen Inhalts 
der Canalzelle einige größere Zellen, die dem abgeworfenen Halstheil 
angehört hatten. 

Fig. 10 (250). Vollständiges Micerosporangium mit, die Hülle an 
mehreren Stellen durchbrechenden, Microsporenschläuchen in ver- 
schiedenster Lage, die einen schon entleert, die anderen noch gefüllt. 

Fig. 11—13 (580). Mierosporenschläuche aus der Hülle (A) des 
Microsporangiums hervorstehend; Fig. 11 noch ungeöffnet; ef die Scheide- 
wand zwischen Spitze und Basis des Schlauches; «af das durch die 
Wand ed zweizellige Antheridium, in dessen jeder Zelle der sich in 
die Samenfadenzellen theilende Klumpen und daneben das kleine 
Bläschen sichtbar ist; Fig. 12schon aufgebrochen und entleert; Fig. 13 eben 
aufgebrochen, aus jeder Antheridiumzelle sind die vier Samenfaden- 
zellen, die vor der Oeffnung liegen, hervorgetreten. 

Fig. 14 (790). Getödtete Samenfadenzelle. 

Fig. 15. Microsporangiuminhalt, von der zelligen Hülle befreit 
und mit verdünnter Chromsäure behandelt. Der ganze Inhalt scheint 
von einer besonderen, eigenen Membran umgeben. 


Tafel XX VII. 


Fig. 1—4 (72). Macrosporen mit dem hervortretenden Proembryo. 
Fig. 1—3 dieselben von verschiedenen Seiten; 1 vom Rücken, auf welchem 
die 3 erstgebildeten Archegonien sichtbar sind, gesehen; 2 von der 
Seite, man sieht zu oberst (a) das älteste, weiter unten an dem sicht- 
baren rechten Vorderflügel des Proembryo eins der beiden jüngeren 
Archegonien; 3 von vorn; man sieht beide noch sehr kurze, flügelartige 
Arme des Proembryo; die Archegonien, die auf dem Rücken liegen 
sind bei dieser Lage natürlich nicht sichtbar. Fig. 4. eine Macrospore 
nit Proembryo, in deren Archegonien keine Befruchtung stattgefunden 
hat; der Proembryo hat sich übermälig entwickelt und eine große 
Anzahl von Archegonien gebildet, die in etwa parallelen Reihen stehen 
und auch auf der Vorfläche vorhanden sind. Wird eins der drei ersten 


der Salvımıa nalans. 359 


Archegonien befruchtet, so verhindert die eintretende Ausbildung des 
Embryo solche übermäfige Entwicklung des Proembryo. 

Fig. 7 (47). Mittelschnitt durch *“Macrospore., Proembryo und 
Embryo, nachdem der Embryo bereits den Proembryo durchbrochen 
hat. Das kurze Stielchen (a) hat sich noch nicht gestreckt und das 
Schildehen (b) noch nicht in die spätere fast horizontale Lage gebracht; 
ec Terminalknospe des Embryo, m Mündung des befruchteten Archego- 
niums; s hinteres Stück des Schildchens — s in Figur 5 und s in 
den Figuren der Tafel XXIX und XXX. 

Fig. 5—6 und 8-9 (20). Verschiedene junge, noch mit der 
Macrospore verbundene Pflänzchen; a Stielcehen; 5 Schildehen; e Ter- 
minalknospe des Hauptsprosses; J ältestes einzeln stehendes; IT zweites 
einzeln stehendes Blatt; W Wasserblatt; L, älteres, L, jüngeres Luft- 
blatt des ersten dreigliedrigen Wirtels. 


Tafel XXX. 
Sämmtliche Figuren sind 300-fach vergrößert. 


Fig. 1—4 und 6, 7. Dem Mittelschnitte parallele Schnitte durch 
Proembryonen mit in verschiedenem Grade entwickelten Embryonen; 
die stärker hervortretenden Linien zeigen die auf einander folgenden 
Theilungswände der Scheitelzelle; die schwächeren Linien die Theilungen 
in den gebildeten Segmenten; mit /, II, III ete.... sind die nach ein- 
ander gebildeten Segmente bezeichnet; » die Scheitelzelle des Embryo; 
s die Zelle, durch deren fortwährende Theilung die eine Wachsthums- 
richtung des Schildchens, welche deren hinteren Theil hervorbringt, 
bestimmt wird; m die braunen Schlußzellen des Archegoniums, in 
welchem der Embryo entstand. In Fig. 2 giebt die punktirte Linie 
cd, in Fig. 3 mn die Richtung der Wachsthumsaxe des entstehenden 
Embryo an. In Fig 4 sind im Veget.-Keg. und in der Schildchen- 
anlage des Embryo die Zellkerne der Zellen verzeichnet, sonst in allen 
Figuren nur das Zellnetz genau wiedergegeben. 

Fig. 5—9. Freipräparirte Embryonen mit den Schlufßzellen des 
Archegoniums (m) v und s wie vorstehend; x Zelle, welche die Wachs- 
thumsrichtung des einen Seitenlappens bestimmt: dessen Scheitelzelle. 
J erstes einzeln stehendes Blatt der jungen Pflanze. 

Fig. 8. Mittelschnitt durch den vollständigen Proembryo, der 
einen noch jungen Embryo enthält. Bezeichnung und Bedeutung der 
stärker und schwächer vortretenden Linien wie vorstehend. 


Tafel XXX. 


Fig. 1 (300). Mittelschnitt durch den ganzen Proembryo, der 
auf der glashellen, inneren Schicht (c) der Membran des Sporensackes 
aufsitzt, die sich weiter unten an die innere Seite der braunen Schicht 
anlest, auf welcher nach außen das scheinbar kleinzellige, dicke Exo- 


560 Zur Morphologie der Salvinia natans. 


sporium (b) folgt. d Spitze der Vorderseite des Proembryo; m Mündung 
des befruchteten Archegoniums. 

Fig. 2 (150). Mittelschnitt durch Macrospore, Proembryo und 
Embryo zur Zeit des Durchbruchs des Embryo durch den Proembryo. 
— 5 Sporensack; e braune innere Haut desselben; d, e deren beide 
Schichten, von denen die äußere, braune (e) sich an das Exosporium 
(b) anschließt, während auf der glashellen inneren Schicht (d) der 
Proembryo aufsitzt, der eben von dem Embryo durchbrochen wird. 
v Vegetations-Keg.; s hinterer Theil des Schildchens; » Archegoniums- 
mündung; / u. Z/ die beiden ersten einzeln stehenden Blätter der 
jungen Pflanze — I und I/ in Fig. S und 9 Taf. XXVIIL — a die 
äußere großzellige Hülle der Macrospore. 

Fig. 3 (300). Die Zellen des Proembryo, welche die Archegonien- 
reihe bilden, von oben gesehen, mit dem ältesten Archegonium (a), 
welches den Halstheil bereits abgeworfen und seine Schlußzellen ge- 
bräunt hat, und dem jüngeren Archegonium (b), welches noch in der 
Bildung des Halstheils begriffen ist. In den Schlußzellen ist erst die 
erste schiefe Theilung —= a in Fig. 4 Taf. XXVII eingetreten. 

Fig. 4 (420). Ein noch jugendliches Archegonium mit bereits 
sehobenem, aber noch nicht abgeworfenem Halstheil, von oben ge- 
sehen. Es sind drei schiefe Theilungen in jeder Schlußzelle entstanden. 
Der innere, fast viereckige, mit Inhalt erfüllte Raum ist die noch 
nicht geöffnete Canalzelle, die noch von den Halszellen bedeckt wird. 
Die Zellen des Halstheils hängen noch ganz fest aneinander, dies er- 
kennt man daran, daß die ursprünglichen Trennungslinien der vier 
Schlußzellen sich noch über der viereckigen Durchschnittsansicht der 
Canalzelle hinziehen. Daß diese aber sich unten schon zwischen die 
Schlufzellen hineingedrängt hat und der Halstheil hier schon gehoben 
ist, erkennt man eben an dem Auftreten jenes viereckigen, inhaltser- 
füllten Raumes, der z. B. auf einem früheren Zustande (b Fie. 5), 
wo erst eine Theilung in den Schlußzellen und noch keine Hebung 
stattfand, noch nicht in die Erscheinung tritt. Die punktirte Linie 
unter dem Gewebe zeigt den Umriß der Centralzelle, und man kann 
an dessen Längsstreckung sogleich Hinten und Vorn, wie es der Pfeil 
anzeigt, erkennen. 


Prinssheim, Ses. Abhandlunsen,Bandll. Taf. XV. 


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Inhalt, 


Zur Morphologie der Salvinia natans. 


Seite 
I. Wachsthum der Sprosse. 

ES Terepl Nurassunmen a Ba ee 
Eigene Auffassung . . NS er RR. 
Zellenfolge im Werenibnskogeh Bu, 305 ° 

Anlage, Wachsthum, Theilungsfolge u. Ban der Seenene 
Höhe und Bau der BiALlEnaten RE REN HEN SA 
Ursprung der Blätter . . ES EN N BO) 
Relatives Alter der Delelteden SE 317 

Relative Stellung der Quirle und ihre Benchungn zur Trance 
der Internodien . . . En ee ee Ro 
Divergenz und Eloisiellung EN 320 


Allgemeinere Beziehungen zwischen dr Theilufessichlune 
der Scheitelzelle, dem Stengelbau und der Blattstellung 321 


Ausbildung und Verschiedenheit der Blätter . . . . .. 8323 

Unspeuns® der Seitenkmospen . . . 2. 2 .2.2.202..2. 2820 

EI A ZT 

II. Bau der Sexualorgane und Embryobildung. 

Microsporangien . . N 
Microsporenschläuche, eheridien, en adlaz allen 

Macrosporren . . sa 
Proembryo, Lage, Seller iind Zahl der Acchegonien. 

Archegonien . . 334 


Bau und Entmieichine des Halle Entstehung der Cana 
zelle und Bildung des Canals. 


362 


 . 


Inhalt. 


Embryobläschen, Befruchtungskugel 
Erste Theilungen, Axenrichtung des entee E- 
bryo, Scheitelzelle, erstes und zweites u 


. Embryo 


Stielchen, Bchililchem. Kurse: Be, im Po 
Abweichungen der unteren Knoten der Keimpflänzchen. 
Entwicklung der ersten beiden Segmente zu dem Stiel- 

chen und Schildchen der Keimpflanze . 

Drehung des Vegetationskegels der Keimpflanze 
Resultate 2 
Erklärung der Kubıklongen 


XII. 


Ueber 


Sprossung der Moosfrüchte 


und den 


(Generationswechsel der Thallophyten. 


Aus den Jahrbüchern für wissenschaftliche Botanik. 
Bd. XI. Heft L 1877. 


Hierzu Tafel XXXI und XXXI. 


I. Ueber Sprossung der Moosfrüchte. 


Zerschneidet man die Fruchtstiele reifer Moose und cultivirt 
man dieselben unter den geeigneten Maaßregeln gegen Vertrock- 
nung längere Zeit auf feuchtem Sand, so wachsen aus ihren Quer- 
schnitten Protonema-Fäden hervor, an welchen, ganz wie an anderen 
Protonema-Fäden, die aus Sporen, Stengeln oder Blättern der Laub- 
moose entstehen, sich Blatt- und Brutknospen bilden können. — 

Wie ich bereits in einer kurzen vorläufigen Mittheilung '), die 
hier in erweiterter Form wiederholt werden soll, angedeutet habe, 
ist man so im Stande, die beblätterte Moospflanze mit Umgehung 
der Sporen unmittelbar aus dem Gewebe der Moosfrüchte zu er- 
zeugen. 

In manchen Fällen entstehen die Knospen an dem Protonema- 
Faden schon unmittelbar dort, wo derselbe aus dem Gewebe des 
Fruchtstiels hervortritt (Taf. XXXI Fig. 2, 4), und dann kann die 
Erscheinung sogar den täuschenden Eindruck hervorrufen, als ob 
die Blattknospe eine unmittelbare Adventivknospe des Stiels wäre, 
was jedoch, so weit meine Beobachtungen reichen, niemals der 
Fall ist. 

Das Protonema der Seta gleicht in allen wesentlichen Eigen- 
schaften, in der Richtung der Scheidewände, in der Umwandlung 
primärer und secundärer Zweige in Rhizoide und in der Bildung 
von Blatt- und Brutknospen vollkommen den gewöhnlichen pro- 
tonematischen Bildungen der Laubmoose. 

Untergeordnete inconstante Differenzen, die mit der Beschaffen- 
heit der Zellen des Gewebes zusammenhängen, aus welchen das 
Protonema unmittelbar hervortritt, betreffen unwesentlichere Dimen- 


1) Monatsbericht der Berliner Akademie der Wissensch. vom 10. Juli 1876. 


366 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


sions- und Färbungs-Unterschiede seiner ersten Zellen und ver- 
dienen keine weitere Ausführung. 

Der anatomische Zusammenhang des Protonema mit dem Ge- 
webe der Seta ist auf guten Längschnitten leicht nachweisbar 
(Taf. XXX Fig. 3, 4, 5). Allein es scheint, daß nicht jede be- 
liebige Gewebezelle ein Protonema erzeugen kann. Denn in allen 
meinen bisherigen Beobachtungen sah ich nur die mittleren, zwischen 
dem peripherischen Rindengewebe und dem Üentralstrange liegen- 
den Zellreihen zu Protonema-Fäden auswachsen. Es hängt dies, 
wie ich glaube, mit dem Reichthum dieser Zellen an Reservestoffen 
zusammen. Vergleichende, genaue Angaben über die Verbreitung 
der Reservestoffe in dem Gewebe der reifen Moosfrüchte liegen 
nicht vor. Doch weist schon eine flüchtige anatomische Durch- 
musterung reifer Moosfrüchte aus den verschiedensten Gattungen 
nach, daß das Zurückbleiben von Reservestoffen in den verschiede- 
nen Theilen der Moosfrucht — in der Seta, in der Kapselwand, 
im Operculum — auch nach völliger Ausstreuung der Sporen eine 
weit verbreitete Erscheinung ist. Schon diese Thatsache an sich 
weist auf die Möglichkeit einer Regeneration der Pflanze aus den 
Geweben der Moosfrucht hin oder legt doch wenigstens die Ver- 
muthung nahe, daß die Function der Kapsel und der Seta mit 
(ler Reifung der Sporen nicht nothwendig abgeschlossen ist. — 

Was zunächst die Seta betrifft, so finden sich selbst in den 
stark verdickten, englumigen Zellen ihrer peripherischen Rinden- 
lagen noch Reservestoffe vor. Reichlicher treten diese in den 
mittleren Gewebepartien zwischen Rindenschicht und Centralstrang 
auf (Taf. XXXI Fig. 6). Sie sind jedoch auch hier sehr ungleich 
und unregelmäßig vertheilt, so daß inhaltreichere und inhaltärmere, 
ja inhaltleere Zellen hier scheinbar ohne Ordnung neben und 
unter einander zu liegen kommen. Unter diesen mit Reserve- 
stoffen gefüllten Zellen finden sich dann bei vielen von mir unter- 
suchten Moosen (Arten von Polytrichum, Bryum, Funaria, Hypnum) 
auch solche, die neben Reservestoffen noch Chlorophyll führen 
(Taf. XXXI Fig. 6). Diese halte ich nach Beschaffenheit ihres In- 
haltes für vorzugsweise entwicklungsfähig. 

Werden nun die zerschnittenen Stücke der Seta andauernd 
eultivirt, so findet unter tiefer Bräunung der Membranen zunächst 
in der Nähe des (uerschnitts, später auch in tieferen Regionen, 
eine starke Inhaltsvermehrung in diesen Zellen statt, So entstehen 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 367 


an ceultivirten Seta-Stücken regelmäßig etwas unterhalb des Quer- 
schnitts dunklere, unregelmäßig abgegrenzte Gewebepartien in den 
inneren Lagen, von welchen hin und wieder Stränge inhaltsreicher 
und stärker ergrünter Zellen in unregelmäßigen Richtungen aus- 
sehen und bei halbdurchsichtigen Seten schon durch die periphe- 
rischen Rindenlagen, die an ihnen keinen Antheil nehmen, hin- 
durchscheinen. 

Die hervorwachsenden Protonema-Fäden sind nun Verlängerun- 
sen oder Zweige einzelner Zellen dieser inhaltsreicheren Gewebe- 
partien, dienahe am Querschnitte liegen (Taf. XXXIFig.4; Taf. XXXII 
Bier 1,3, 4,5). 

Es mag noch bemerkt werden, daß diese proliferirende, mittlere 
Gewebezone der Seta ihrem genetischen Werthe nach derjenigen 
Zone in der Kapselregion zwischen Columella und Kapselwand 
entspricht, in welcher die Urmutterzellenschicht der Sporen liest. 
Obgleich die Zellenfolge der Sporogonien in der Region der Seta 
nicht so durchsichtig klargelegt ist, als in der Region der Kapsel, 
so ist doch wohl anzunehmen, daß die proliferirende Mittelzone 
der Seta aus der Entwicklung des Grundquadrats hervorgeht und 
daher dem fertilen Zellencomplexe !) angehört. 

Man könnte hierin einen principiellen Unterschied sehen wollen 
zwischen der Protonema-Sprossung der Seta und der der Stämme, 
bei welchen letzteren die Profonema-Bildung ja vorzugsweise an 
die peripherischen Rindenzellen gebunden scheint. Allein ich lege 
hierauf weniger Werth. Schon die Brutknospenbildung aus der 
Spitze der Stämme lehrt, daß auch die mittleren Gewebepartien 
der Stämme proliferiren ; auch werden Versuche mit durchschnittenen 
Stämmen ohne Zweifel zu dem Ergebniß führen, daß sie ebenso 
wie die Seten aus ihren mittleren Geweben Protonema - Fäden 
hervortreiben können. Wenn dagegen die peripherischen Zellen 
der Seta bisher keine Entwicklung zu Protonema-Fäden gezeigt 
haben, so liegt dies offenbar nur daran, daß sie histologisch, so 
zu sagen, früher alt werden, als die mittleren Zellen, das heißt 
ihren bildungsfähigen Inhalt schon früher verlieren. 

Denn die Seta stimmt in ihrer anatomischen Structur, man 
kann sagen, genau mit den Stämmen überein. Schon die Ver- 


1) Vouk, Entw. d. Sporog. v. Orthotrichum, S. 4 des Separatabdrucks. 
Sitzungsber. der K. Akad. d. Wiss. in Wien. Maiheft Jahrg. 1876. 


368 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


gleichung der Querschnitte der Stämme und der Seten derselben 
Moose in den Abhandlungen von Unger!) und Lorentz?) läßt 
hierüber keinen Zweifel, und jede eigene umfassendere Unter- 
suchung bestätigt dies. Die größeren Structur-Abweichungen der 
Seten von den höher entwickelten Moosstämmen sind nur durch 
das Auftreten der Blattspuren in diesen hervorgerufen und auf 
den Mangel der Blattbildung bei den Seten zurückführbar. Kurz, 
schon nach ihrem anatomischen Bau ist die Seta nur als ein blatt- 
loser, kümmerlich entwickelter Moosstamm zu betrachten und 
steht in dieser Beziehung trotz der constanten Anwesenheit des 
Centralstranges anatomisch durchaus nicht höher, eher niedriger 
als dieser. 

Dies bestätigt die protonematische Sprossung der Seta auch 
morphologisch; denn sie weist nach, daß Stamm und Seta sich in 
den Formen vegetativer Reproduction gleichverhalten. 

Schon hierdurch erhält die Lehre vom Generationswechsel der 
Moose eine berichtigende Einschränkung. 

Die beiden Wechselabschnitte der Moose erscheinen nicht 
mehr, wie bisher, als nach Propagation und Gestaltung durchweg 
verschiedenartige Gebilde, sondern nur als relativ verschieden ent- 
wickelte Glieder gleichartiger Organisation, von denen das eine die 
Sporangien, das andere die Sexualorgane trägt. 

Ferner zeigt die Erscheinung, daß unter Umständen im Gene- 
rationswechsel der Moose die Sporenbildung übersprungen 
werden kann. 

Früher schon hat die Beobachtung der Prothalliensprossung 
von Farlow für die Farrnkräuter einen Fall kennen gelehrt, in 
welchem bei diesen im Generationswechsel die sexuelle Zeugung 
ausfällt. 

In beiden Fällen kann daher unter Umständen, dort durch 
Ausfall der Sporenbildung, hier durch Ausfall der Zeugung, die 
sonst regelmäßige Abwechselung zwischen Sporen- und Eibildung 
unterbleiben. 


l) Ueber den anatomischen Bau des Moosstammes in: Sitzungsberichte der 
math.-naturw. Klasse der Kais. Akad. d. Wiss. in Wien. Band 43. Abtheilung 2. 
(1861) 8. 497. 

2) Grundlinien einer vergleichenden Anatomie der Laubmoose in: Jahrbücher 
f. wiss. Bot. Band VI. S. 363, und Abhandlung der Königl. Akad. d. Wiss. 
zu Berlin aus dem Jahre 1867. S. I. 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 569 


In soweit ergänzen sich die beiden Beobachtungen gegenseitig. 
Sie tragen beide zu einer genaueren Bestimmung des Entwicklungs- 
verhältnisses bei, welches im Generationswechsel seinen Ausdruck 
findet. Sie heben jedoch den Generationswechsel der Moose und 
Farrn nicht auf, sondern erleichtern nur seinen Anschluß an die- 
jenigen Entwicklungsvorgänge bei Thallophyten, welche auch hier 
den wahren, sexuellen Generationswechsel in die Erscheinung 
bringen. Sie erhalten endlich in den genetischen Beziehungen zu 
diesem Generationswechsel der Thallophyten ihr richtiges Ver- 
ständniß und ihre ausreichende Erklärung. 

Aber nicht in der Fruchtbildung, sondern in der Aufein- 
anderfolge freier, dimorpher Generationen finde ich 
den Generationswechsel bei den Thallophyten vertreten. 

Diese von den verbreiteten Vorstellungen abweichende An- 
schauung, welche auch meinen Versuchen mit Moosen zu Grunde 
gelegen hat, soll nun in dem nachfolgenden Aufsatze ausführlicher 
und im Zusammenhang mit den Homologien der Sporangien und 
sexuellen Früchte ihre Begründung finden und, soweit dies jetzt 
thunlich ist, für die einzelnen Thallophytenkreise durchgeführt 
werden. Eine willkommene Bestätigung der Thatsache selbst — 
der Sprossung der Moosfrüchte — ist inzwischen bereits durch die 
Beobachtungen von Stahl in der Botanischen Zeitung vom 3. No- 
vember 1876 erfolgt. 

Zur Erklärung der Abbildungen der hierher gehörigen Tafeln 
XXXI und XXXII, welche Sprossungen der Seten mehrerer Moose 
und Längs- und Querschnitte sprossender Seten darstellen, wird 
das Folgende genügen: 


Tafel XXXI. 


Fig. 1, 4, 5. Hypnum serpens. 

Fig. 2. Hypnum cupressiforme, 

Fig. 3. Bryum caespitosum. 

Fig. 6. Querschnitt sprossender Seta von Aypnum serpens. 


Tafel XXXI. 
Fig. 1. Hypnum serpens. 
Fig. 2. Hypnum cupressiforme. 
Fig. 3. Längsschnitt d. sprossende Seta von Aypnum serpens. 
Fig. 4, 5. Längsschnitt d.sprossende Seta von Bryum caespitosum. 


Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd. II, 94 


370 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


II. Ueber den Generationswechsel der Thallophyten und 
seinen Anschluß an den Generationswechsel der Moose. 


Die Lehre vom sexuellen Generationswechsel !) der Pflanzen, 
durch Hofmeister’s umfassende Untersuchungen für die Cormo- 
phyten begründet, verlangt eine auf die Thallophyten ausgedehnte, 
einheitliche Behandlung. 

Bisher hat man die dem Generationswechsel der Cormo- 
phyten gleichwerthige Erscheinung in der Fruchtbildung der Thallo- 
phyten gesucht. Hieraus ist dann für Florideen und Ascomyceten 
die Lehre von den „sexuellen Sproßgenerationen“ ent- 
standen. 

Die Wechselgenerationen der Thallophyten haben jedoch durch- 
weg einen viel selbstständigeren Character als die der Cormophyten. 
Ihre Früchte sind keineswegs die homologen Gebilde der neutralen 
Generationen der Cormophyten — des Sporogoniums der Moose 
und der Farnpflanze. 

Der Generationswechsel der Moose schließt sich vielmehr un- 
mittelbar an diejenigen Erscheinungen der Aufeinanderfolge freier 
Generationen bei Thallophyten an, von denen die einen die neu- 


1) Unter „sexuellem Generationswechsel“ verstehe ich im Gegensatze zur Sproß- 
folge alle Erscheinungen einer durch das Eingreifen des Ceschlechtsactes bedingten 
Succession von geschlechtlichen und ungeschlechtlichen (neutralen) Individuen 
oder Stöcken. Gegen den Ausdruck „antithetischen Generationswechsel“ (Cela- 
kowsky: Ueber die verschiedenen Formen und die Bedeutung des Generations- 
wechsels der Pflanzen. Sitzungsberichte d. math.-naturw. Classe d. böhmischen 
Gesellsch. d. Wiss. 6. März 1874) hat bereits Al. Braun (Gymnospermie der 
Cycadeen. Monatsber. d. Königl. Akademie d. Wiss. zu Berlin. April 1875. pag. 294) 
Einsprache erhoben. Er ist am allerwenigsten für die Wechselgenerationen der 
Thallophyten in meinem Sinne anwendbar. Allein auch die Bezeichnung „em- 
bryonaler Generationswechsel“ (Braun a. a. O.) würde. höchstens für die Cor- 
mophyten Geltung haben können, nicht für die Thallophyten, bei welchen 
von einem Embryo nicht die Rede sein kann. Die Bezeichnung der hierher 
gehörigen Erscheinungen als „sexueller Generationswechsel‘“ erscheint daher als 
die umfassendste und drückt zugleich den wesentlichsten Charakter aus, welcher 
sie hervorruft. Neben diesem eigentlichen Generationswechsel giebt es bei Pflanzen 
nur noch die Aufeinanderfolge verschiedenartiger Axen einer Generation, die 
man als „vegetativen Generationswechsel“ bezeichnen kann. Während der sexuelle 
Generationswechsel, wie ich ihn begreife und in diesem Aufsatze für die Thallo- 
phyten festzustellen suche, ganz in die Sphäre der Fructification, fällt der 
Sproßwechsel ganz in die der Vegetation. 


und den Generationswechsel der Thallophyten. ByB| 


tralen, die anderen die sexuellen Pflanzen darstellen; eine Auf- 
einanderfolge, deren regelmäßige Wiederkehr ich schon in meinen 
ersten algologischen Abhandlungen an Saprolegnien, Vaucherien, 
Oedogonien, Coleochaeteen ausführlich beschrieben habe !). 

Die Erweiterung, welche seitdem unsere Kenntnisse über die 
Sexualität und den Entwicklungsgang der Thallophyten erfahren 
haben, weist die Uebereinstimmung der beiden Erscheinungsreihen 
nach, und die Identität der Seta und des Moosstammes, wie sie 
aus der vegetativen Sprossung der Seta erschlossen werden darf, 
ist nur eine weitere Bestätigung derselben. 

In diesem Anschluß treten dann auch die wahren Homologien 
der sexuellen Früchte mit den neutralen Sporangien deutlich her- 
vor, und die Homologien der Mooskapsel mit den Sporangien der 
Farrnkräuter und den Pollensäcken der Gymnospermen und 
Phanerogamen, die bei der gegenwärtigen Betrachtung mehr zu- 
rücktraten ?2), werden wieder in ihre alten Rechte eingeführt; die 
Früchte der Thallophyten aber erscheinen nicht mehr als die 
homologen Gebilde der neutralen Generationen der Cormophyten, 
— des Sporogoniums der Moose und der beblätterten Farnpflanze. 

Um diesen im Folgenden näher ausgeführten Gedanken an 
einigen Beispielen sofort klar zu machen, so steht, wie ich meine, 
das Moossporogonium zur Moospflanze etwa in dem Verhältnisse, 
wie die Sporangien tragenden Saprolegnien-Exemplare zu den die 
Oogonien tragenden; oder wie unter den Florideen die Exemplare 
mit Vierlingsfrüchten zu den Exemplaren mit Kapselfrüchten. Ich 
wende mich daher hier zunächst gegen die Vorstellung von den 
Fruchtgenerationen bei den Thallophyten überhaupt und im 
Besonderen gegen die Vorstellung von den „sexuellen Sproßgene- 
rationen“ bei Florideen und Ascomyceten. 

Unter den Früchten und Sporen der Oosporeen finden sich 
allerdings einzelne unzweifelhafte Anschlüsse an die Moosfrüchte' 
Schon einige Jahre nach Hofmeister’s Untersuchungen habe 
ich auf diese Homologie einiger Algenfrüchte mit der Moosfrucht 


1) Noya Acta A.C.L. N. C. Vol. XXX. P. I. pag. 428—433. Jahrbücher 
f. wiss. Bot. Bd. I. pag. 59—62; und II. pag. 25—27. Es fällt diese Aufein- 
anderfolge weder nothwendig noch immer mit den Reihen- und Uebergangs- 
Generationen von Naegeli (Einzellige Algen pag. 25) zusammen, welche schon 
außerhalb der Fructification liegende Vorgänge mitbegreifen. 
2) Man vergl. z. B. Sachs, Lehrb. d. Botanik. IV. Auflage. pag. 341. 
24* 


312 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


bei Coleochaete und Oedogonium !) aufmerksam gemacht. Vaucheria, 
Oedogorium, Coleochaete sind seitdem wiederholt zum Ausgangs- 
punkt der Vergleichung der Thallophytenfrüchte mit den Moos- 
früchten geworden. An die Oosporen von Vaucheria und Oedo- 
gonium knüpfen wieder die anderen sexuell entstandenen Oosporen 
und Zygosporen an; diese sind theilweise wie einsporige Früchte 
angesehen worden, ein Punkt, auf den ich weiter unten zurück- 
kommen werde. So zeigt die zusammenhängende Reihe dieser 
Sporen durch Coleochaete einen natürlichen UDebergang zu den 
Moosfrüchten. Denn die befruchtete Gonosphäre von Üoleochaete 
ist offenbar einerseits der befruchteten Gonosphäre der Moose 
und andererseits den Oosporen von Oedogonium und Vaucheria 
und ebenso der durch Paarung entstandenen Oospore von Pando- 
rina oder den Copulationssporen der Spirogyren gleichwerthig. 

Daraus folst für Coleochaete die bereits in meiner ersten Ver- 
öffentlichung gegebene Deutung, daß der innere Gewebekörper 
der Frucht, in welchem die Schwärmsporen entstehen, die zweite 
Generation im Sinne des Sporogoniums der Moose bildet, daß 
ferner das berindete Oogonium dem Archegonium der Moose 
aequivalent, und endlich daß die ganze Coleochaete-Frucht daher 
auch der ganzen Moosfrucht gleichwerthig ist, d. h. dem Sporo- 
sonium sammt Calyptra oder dem Sporogonium sammt Vaginula 
und Haube. 

Diese Deutung schließt sich genau an den Bau und die Ent- 
wicklung der einzelnen Theile der Moosfrucht an, und ich halte sie 
noch heute für richtig. 

Nun hat man aber später die Vergleichung mit der Moosfrucht 
auf die Früchte aller Thallophyten ausgedehnt, indem man bei 
ihnen überall den Gegensatz der Wechselgenerationen in einem 
Gegensatz von Pflanze und Frucht hat finden wollen, während ich 
glaube, daß derselbe in dieser Form, soweit bis jetzt bekannt, 
nur bei Coleochaete und rudimentär vielleicht noch bei wenigen 
niedrigen Algen und Pilzen besteht. 

Zugleich haben die Befruchtungsvorgänge bei Florideen, bei 
welchen die Frucht sichtlich als ein Product des Sexualaetes er- 
scheint, den Anstoß gegeben, hier nicht mehr, wie bei Coleochaete, 
zwischen Sporenkörper und Fruchtgehäuse genau zu unterscheiden, 


1) Monatsbericht der Berliner Akademie vom Mai 1856. pag. 235. 


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und den Generationswechsel der Thallophyten. 375 


sondern die ganze Frucht als das homologe Organ des Sporo- 
goniums der Moose anzusehen, eine Anschauung, die ich gleich- 
falls nicht für zulässig halte, die aber allgemein verbreitet ist. 

So finden die neueren Mycologen in dem Verhältniß der Pilz- 
frucht zum Mycelium einen ähnlichen durch die Zeugung be- 
dingten Gegensatz, wie zwischen dem neutralen Moossporogonium 
und der sexuellen Moospflanze. Hierin stimmen wenigstens alle 
diejenigen überein, die das Geschlecht der Ascomyceten aner- 
kennen. 

Diese Auffassung theilen auch die Schriftsteller, welche in 
neuerer Zeit die Erscheinungen des Generationswechsels bei den 
Pflanzen zum Gegenstand vergleichender Betrachtungen gemacht 
haben, und halten sie nicht nur für Ascomyceten und Florideen, 
sondern überhaupt ganz allgemein bei Algen und Pilzen aufrecht. 
So z. B. Celakowski!) und Alex. Braun?). 

Um die ganze Reihe dieser Fruchtbildungen in der Weise, wie 
es hier geschehen ist, an die Fruchtbildung der Moose anzuschließen, 
mußte man nothwendig den wesentlichsten Character der Wechsel- 
generationen, die Entstehung aus einer freien Zelle, fallen lassen 
und gewann scheinbar den Anschluß, indem man die Früchte der 
Florideen und Ascomyceten als „Sproßgenerationen“ den 
freien Generationen bei Moosen und Gefäßeryptogamen an die 
Seite stelle. 

Diese Sproßgenerationen hat Sachs?) alsdann sogar auf Chara 
und Coleochaete ausgedehnt. So erscheint nun bei Ooleochaete gar 
nicht mehr das innere Sporengewebe, sondern die ganze Frucht 
als das homologe Organ des Sporogoniums. Wir stoßen hier auf 
Abweichungen und Widersprüche in den Vorstellungen, die eine 
Klärung der Begriffe durchaus nothwendig machen, zumal wir 
sogar innerhalb der gemeinsamen Vorstellung der „Sproßgenera- 
tionen“ bei denjenigen Schriftstellern, die sie theilen, zweien nicht 
nur ihrem Umfange, sondern auch ihrem Inhalte nach durchaus 
verschiedenen Anschauungsweisen begegnen. Denn die Einen be- 
trachten die ganze Frucht, wie sie als einheitliches Gebilde an 
der Pflanze in die Erscheinung tritt, die Anderen nur einen Theil 


1) Sitzungsber. d. böhm. Gesellsch. d. Wiss. vom 6. März 1874. 
2) Monatsber. d. Berliner Akademie d. Wiss. April 1875. pag. 295 u. f. 
3) Lehrbuch der Botanik. II. Auflage. 


74 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


derselben — etwa das aus den Fruchtanfängen sich entwickelnde 
fertile Gewebe — für den neuen Sproß, die „Sproßgene- 
ration“ der Pflanze und dem Sporogonium der Moose gleich- 
werthig. 

Allein meiner Ueberzeugung nach hat die Einführung des 
Sproßbegriffes in die klaren Vorgänge des sexuellen Generations- 
wechsels den Blick von den realen Anfängen der neuen Generationen 
überhaupt abgelenkt. 

Es ist kaum zu sagen und nirgends scharf und klar ausge- 
sprochen, was eigentlich unter dem Begriff der zum sexuellen 
Generationswechsel gehörigen „Sproßgeneration“ verstanden wer- 
den soll. 

In zahlreichen Entwicklungskreisen der Thallophyten sind die 
den Sprossen entsprechenden Bildungseinheiten unfaßbar. Es ist 
daher der willkürlichen Deutung allerdings ein weiter Spielraum 
gegeben. 

Allein man darf gewiß nicht jeden beliebigen Complex von 
Gebilden, Organen oder Theilen von Organen, der mehr oder 
weniger den Eindruck einer abgeschlossenen Gestalt gewinnt, als 
Sproß oder Sproßgeneration bezeichnen. Es muß doch verlangt 
werden, daß auch die Sproßgenerationen der Thallophyten eine in 
der Entwicklung der Pflanze wiederkehende Wachsthumseinheit 
repräsentiren. Und dies allein genügt auch nicht. Soll der Sproß 
eine höhere, morphologische Einheit als die Zelle beanspruchen 
— und sonst hat er keinen Sinn — so muß er offenbar bereits 
eine gegliederte Wachsthumseinheit darstellen, innerhalb deren 
Sphäre differenzirte Theile als Organe des Sprosses erkennbar 
werden. Nun kommen zwar in vielen Thallophytenkreisen Wachs- 
thumseinheiten vor, die dem cormophytischen Sprosse sich nähern, 
und ich selbst habe mich bemüht, für einige Fälle nachzuweisen 
daß das gegliederte Thallom durch zunehmende Wachsthumsab- 
weichungen seiner ursprünglich gleichartigen Verzweigungen den 
Character von Sprossen gewinnen kann !). Allein dies ist für die 
Mehrzahl der Thallophytenkreise, in denen, wie ich es auffasse, 
die Differenzirung des Sprosses sich erst vorbildet, noch nicht 
durchgeführt, und die Existenz von Thallomen, die noch keinen 


1) Ueber den Gang der morphologischen Differenzirung in der Sphacelarien- 
Reihe: Abhandl. d. Königl. Akad. d. Wiss. in Berlin vom Jahre 1873. 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 375 


cormophytischen Werth haben, gilt namentlich für die größere 
Reihe derjenigen Formen, deren Früchte man als Sproßgenerationen 
bezeichnet hat. 

Endlich haben diese Früchte, selbst wenn man die Existenz 
von Sprossen überall supponiren wollte, und auch dort, wo sie 
wirklich anzunehmen sind, durchaus nicht nothwendig und nicht 
überall den Werth von Sprossen. 

Für die Characeen, deren Aufbau eine bereits deutlich-cormo- 
phytische Gliederung zeigt, mag das gelten. Bei ihnen kann die 
Fruchtanlage als Sproß betrachtet werden, allein auch hier fällt 
der Fruchtsproß gar nicht mit der neuen Generation zusammen. 
Wir haben es hier mit der Metamorphose eines ganzen Sprosses 
— sofern man die Fruchtanlage für einen solchen hält — in ein 
weibliches Sporangium (Archegonium) zu thun. 

Für Coleochaeteen, Florideen und Ascomyceten liegt das Ver- 
hältniß wieder anders. 

Hier repräsentiren die Früchte in den meisten Fällen nicht 
einmal eine einzige in sich geschlossene Wachsthumseinheit. 

Ihre Bildungsgeschichte zeigt, daß in ihnen, wie bei Coleo- 
chaete, drei mehr oder weniger ihrem Ursprung und ihrer Be- 
deutung nach wesentlich verschiedene Theile zusammentreten: 
der Sporenkörper, seine Hülle und die neuen Generationen. Es 
bleibt hier nur der täuschende Eindruck der abgeschlossenen Ge- 
stalt, welcher diesen Früchten den Anschein von Bildungseinheiten 


giebt. 
Diesen Character theilen jene Früchte jedoch nicht nur mit 
den einfacheren Fruchtformen der Oosporeen — den Oogonien —, 


bei welchen die Auffassung als sexuelle Sproßgenerationen ganz 
unhaltbar wäre, sondern überhaupt mit allen Fructificationsorganen 
— Sporangien- und Antheridienformen — derjenigen Thallophyten, 
deren Thallus eine über die einzelne Zelle hinausgehende Differen- 
zirung erreicht. 

Die Uebereinstimmung in Stellung und Anordnung und die 
Analogien im Bau und in der Entwicklung zwischen Kapselfrüchten, 
Vierlingsfrüchten und Antheridien der Florideen, oder zwischen 
den einfächrigen und den vielfächrigen Sporangien und den Anthe- 
ridien der Phaeosporeen oder auch zwischen den Perithecien, den 
Pyceniden und den Spermogonien u. s. w. lassen die verschiedene 
Deutung der einen als Generationen, der anderen als Organe 


76 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


kaum zu. Denn Sporangien, Antheridien und weibliche Früchte 
bilden drei parallel laufende Reihen von Organen, die in jeder 
Reihe von einer einfachen, einsporigen oder mehrsporigen Mutter- 
zelle zu complieirter gebauten Formen ansteigen und schon in 
ihren einfacheren Formen eine deutliche Abgeschlossenheit und 
Selbstständigkeit gegenüber der Mutterpflanze annehmen. — 

Es ist kaum nöthig, dies mit Beispielen zu belegen. Nur um 
den gleichartigen Gang dieser steigenden Differenzirung und Ge- 
winnung einer selbstständigeren Gestalt in den drei Reihen anzu- 
deuten, greife ich einige Formen heraus. 

Für die Sporangien: Mutterzellen der Schwärmsporen bei 
Oedogonium; Zoosporangien von Vaucherien, Saprolegnien, 
Codium; Oosporangien und Trichosporangien e. p der 
Phaeosporeen; Vierlingsfrüchte und Schistidien der Flori- 
deen, Pyceniden. 

Für die Antheridien: Mutterzellen der. befruchteten Schwärm- 
sporen bei Coleochaete. Antheridien von Vaucheria; von 
Farn; Cutlerien; Polysiphonien ; Laurencien ; Spermogonien 
der Flechten ; Antheridien der Characeen. 

Für die sexuellen Früchte: Oogonien von Vaucheria:; von 
Dictyota, von Fucus; von Saprolegnia; Copulationsfrüchte 
der Zygnemeen, Desmidiaceen, Mucorineen; Oogonien von 
Zanardinia. Kapselfrüchte ; Apothecien; Perithecien ; Sporen- 
knöspchen der Characeen. — 

Ueberblickt man die vielseitigen Analogien dieser drei Reihen 

von Organen, so drängt sich von selbst die Deutung auf, daß sie 


einen gemeinsamen Ursprung haben, daß sie nach drei Richtungen 


divergirende Gestaltungsreihen einer einzigen Grundform, eines 
ursprünglich einheitlichen Fructificationsorgans — des neutralen 
Sporangiums — darstellen, aus welchen sie bei der Differenzirung 
der Sexualität entstanden sein möchten. 

Wir können in diesem Sinne daher von sächlichen, männlichen 
und weiblichen Sporangien, als drei Reihen von Organen reden, 
die eine genetische Correlation zu einander haben und deren Homo- 
logien über die Thallophyten hinausreichen. In den Cormophyten 
verkümmern die weiblichen Sporangien — Calyptra der Moose; 
Gewebepolster des Embryo bei Gefäßeryptogamen — von den 
Moosen aufwärts, bis sie, bei Gymnospermen nur noch spurweise 
vorhanden, in den Phanerogamen verschwinden, In wie weit nun 


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und den Generationswechsel der Thallophyten. a, 


diesen Sporangienformen der drei Reihen der Werth von ganzen 
Sprossen, Theilen von Sprossen oder Sproß-Complexen zukommt, 
oder in wie weit Theile verschiedenartiger Sprosse in ihre Bildung 
eingehen, mnß für jeden einzelnen Fall genau unterschieden 
werden und hängt von der Höhe der sproßartigen Differenzirung 
ab, welche das Thallom auf dieser Stufe der Entwicklung überhaupt 
erreicht hat. — 

Es rechtfertigt sich daher unter keinem Gesichtspunkte, der 
sanzen Frucht von Coleoachaete und den ganzen Früchten der 
Florideen und Ascomyceten den Character von einheitlichen Spross- 
generationen zu vindieiren und sie mit den Generationen der ÜCor- 
mophyten zu vergleichen, die unter jedem Gesichtspunkte wahre 


und volle Bildungseinheiten repräsentiren. : 

Ebenso wenig können aber bestimmte Theile des Ge- 
webes der Früchte — etwa das fertile Gewebe, wenn man das- 
selbe für sich allein als Ganzes betrachten wollte — als die zweite 


Generation, und diejenigen Gewebselemente, welche den befruchteten 
Einfluß direct erfahren haben, als die Anfänge dieser Generation 
gelten. 

Bei Florideen nimmt immer, bei den Ascomyceten zum Theil 
das direet befruchtete Organ — Trichogynehaar; copulirende Zelle 
des Carpogon — gar nicht an der Bildung des eigentlichen Frucht- 
körpers und des Sporenlagers Theil. Man könnte deshalb durchaus 
nicht ohne Weiteres und ohne genaue Scheidung den ganzen 
Trichophor oder das ganze Carpogon als die Anfänge der neuen 
Generation bezeichnen. 

Als solche müßten vielmehr bald die Basis der Trichogyne 
allein, bald diese mit einer oder mehreren Zellen des Trichophor, 
bald das ganze Ascogon, bald eine oder mehrere Zellen des Carpogon 
gelten, sämmtlich oder vorwiegend Zellen, die den befruchtenden 


‘ Einfluß gar nicht direct erfahren haben. Die Scheidung zwischen 


befruchteten und unbefruchteten Zellen wäre hier, sobald man ein- 
mal über die Stelle, wo die Copulation stattfindet, hinausgeht, in 
den meisten Fällen gar nicht scharf durchführbar. Und ebenso, 
wie diese Anfänge an sich, so würden auch ihre Producte schon 
in nächst verwandten Formen keine gleichartige, und am aller- 
wenigstens eine morphologische Einheit repräsentiren. Das fertile 
Gewebe z. B., für sich allein aus seiner Hülle geschält, würde in 
den verschiedenen Formen äußerst verschiedene Gebilde begreifen 


378 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


und nicht einmal jene abgeschlossene Einheit der äußeren Gestalt 
besitzen, welche man für die Auffassung der ganzen Frucht als 
Sproßgeneration noch anführen kann. — 


In der That sind auch Trichophor mit Trichogyne und Car- 
pogon nicht die Anfänge neuer Generationen, sondern Anfänge von 
Sexual-Organen an der weiblichen Pflanze. Sie haben mor- 
phologisch genau den gleichen Werth wie die Archegonien der 
Moose und Farn, die gleichfalls nicht Anfänge neuer Generationen, 
sondern die Bildungsstätten der neuen Generationen sind. So auch 
hier. Der einzige Unterschied besteht darin, daß die Trichophore 
und Carpogone der Florideen und Pilze die Sporen nicht immer 
durch einen rein endogenen, sondern theilweise durch einen proli- 
ferirend endogenen Bildungsvorgang erzeugen. 


Einige, z. B. die Ascogone von Eurotium, die Trichophore der 
wahren Favellen und Favellidien, sind selbst hierin von den Oogo- 
nien und Archegonien gar nicht oder nur wenig verschieden. 


Man hat die unleugbare Bedeutung der Früchte der Florideen 
und Ascomyceten als Orgene der Mutterpflanzen und ihre vorhin 
weiter ausgeführten Homologien mit den anderen Fructifications- 
organen — Sporangien und Antheridien — nur deshalb übersehen, 
weil hier die auffallende Erscheinung hinzutritt, daß das weibliche 
Organ direct und schon vor Anlage der neuen Generationen 
befruchtet wird. 


Allein es findet bei den Pflanzen gar keine nothwendige Be- 
ziehung des Zeitpunktes der Befruchtung zu der Zeit der Ent- 
stehung der neuen Generation statt, und der Act der Befruchtung 
kann ebenso gut vor der Anlage der neuen Generationen erfolgen, 
als er in anderen Fällen nach der Anlage derselben erfolgt. — 


Man könnte daher selbst über Trichophor und Carpogon hinaus- 
gehen und die Mutterzellen der Kapselsporen oder die Asci der 
Ascomyceten als die neuen Sproßgenerationen bezeichnen“und auch 
diese noch nirgends vertretene Ansicht könnte ebenso gut ihre 
Vertheidiger finden; allein es liest Nichts näher, als der Hinweis 
auf die wahren Anfänge der neuen Generationen in den Früchten. 
Nur sind dies nicht die ganzen Fruchtanfänge, auch nicht im 
Zusammenhange der Mutterpflanze verbliebene Gewebezellen, 
die den Einfluß der Befruchtung erlitten haben, sondern sie sind 
— wie die Oosporen — isolirte, freie Zellen, die die auf ein- 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 379 


ander folgenden Generationen scharf von einander scheiden. Es 
sind die Sporen der Kapselfrüchte und die Sporen der Asci. 

Nach dieser Auffassung entstehen daher die Anfänge der Gene- 
rationen bei den Thallophyten überall als freie Zellen, die einen 
ohne Beziehung zur Befruchtung in den Sporangien (neutrale 
Sporangien oder auch neutrale Früchte); die anderen mit Be- 
ziehung zur Befruchtung in den Oogonien oder in und an den 
Archegonien jeder Art (weibliche Sporangien). 

Die Letzteren werden entweder, wie die wahren Gonosphären 
der eigentlichen Archegoniaten, direct befruchtet, oder sie ent- 
stehen wie bei Florideen und Ascomyceten unter dem Ein- 
fluß der Befruchtung in den befruchteten Sporangien, d. h. 
der materielle Einfluß der Befruchtung wird bei diesen Pflanzen 
im Gewebe des weiblichen Sporangiums von der eigentlichen 
Copulationsstelle bis auf die Sporen fortgeführt. — 

Dieser Vorstellung liegen im Pflanzenreich weit verbreitete und 
allgemein bekannte Frscheinungen zu Grunde. Ueberall, wo es 
zur Entstehung einer höher entwickelten Frucht kommt, reicht 
der Einfluß der Befruchtung auch bei den Thallophyten über die 
Stelle, wo sie unmittelbar ausgeübt wird, hinaus und macht sich 
in zwei getrennten, von einander genau zu unterscheidenden 
Wirkungen geltend. Der einen unterliegen die Anfänge der neuen 
Generationen; der anderen ihre Bildungsstätten (weibliche Spor- 
angien im weitesten Sinne — Trichophore, Carpogone, Arche- 
gonien). Durch die ersteren werden die Anfänge der neuen Gene- 
rationen sexuell vollendet; durch die zweite die verschiedenen 
Formen der sexuell beeinflußten Fruchtgehäuse !) hervorgerufen 
oder in ihrer Entwicklung gefördert. Obzwar diese beiden Wirkungen 
in den meisten Fällen zusammenfallen und durch einen einzigen 
Befruchtungsaet ausgeübt werden, so treten sie dagegen doch in 
anderen Fällen sichtlich in zwei getrennte Acte auseinander. 


1) Als sexuell beeinflußte Fruchtgehäuse gelten mir die Fruchthülle sammt 
Oogonium bei Coleochaete; das Sporenknöspchen der Characeen? die Kapsel- 
frucht; die Perithecien; die Apothecien, die Calyptra mit einem Theil des 
Blüthenbodens bei den Lebermoosen; Calyptra, Vaginula und ein Theil des 
Blüthenbodens bei den Laubmoosen und das Gewebepolster, in welchem der 
Embryo der Gefäßeryptogamen später eingebettet erscheint. In Gymnospermen 
und Phanerogamen verschmelzen die neutralen und die sexuellen Fruchtgehäuse 
zu einer einzigen Bildung. 


380 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


Bei den Phanerogamen kann die Annahme eines sogenannten, 
von der Befruchtung unabhängigen Fruchtungsvermögens keines- 
wegs die Thatsache umstoßen, daß die Entwicklung der Frucht so 
gut wie die des Embryo unter dem Einflusse der Befruchtung 
steht. Es hieße die Ausnahme zur Regel machen, wollte man 
diesen Einfluß leugnen, denn Niemand wird doch, weil Partheno- 
genesis besteht, die Existenz der Befruchtung bezweifeln. 


Wie weit dieser Einfluß hier reicht, von welchen Bedingungen 
er abhängt, ob die Wirkung mittelbar durch den Embryo oder 
direct auf das Gewebe der Narbe, des Griffelcanals oder des Ovulums 
erfolgt, mag zunächst dahingestellt bleiben. Ich verweise hierüber 
auf die älteren Erfahrungen von Gärtner und die neueren Unter- 
suchungen von Hildebrand an Orchideen !). 


Bei den Cryptogamen ist es dagegen unzweifelhaft, nicht nur 
daß die Befruchtung diese doppelte Wirkung hat, sondern daß die- 
selbe auch in verschiedenen Entwicklungsperioden und an ver- 
schiedenen Stellen des weiblichen Sexualorgans ausgeübt und 
hier von einer Stelle auf die andere übertragen wird. 


Hiernach lassen sich mehrere Modificationen des Befruchtungs- 
actes unterscheiden. 


In der einen großen Reihe von Formen wird direct die Go- 
nosphäre befruchtet, und die Wirkung überträgt sich von hier aus 
auf das Bildungsorgan, das Archegonium. 

Dies ist bei Coleochaete und bei allen eigentlichen Arche- 
goniaten der Fall. Die Entstehung der Hülle bei Coleochaete, die 
Wucherungen und Neubildungen in den Archegonien und dem 
Blüthenboden, die bei den Moosen zur Entstehung der Calyptra 
oder Vaginula, sowie zur Erhebung des Blüthenbodens führen, bei 
den Gefäßeryptogamen aber die Bildung des Gewebepolsters her- 
vorrufen, in welchem später der Embryo eingebettet liegt, sie alle 
- stehen in gleicher oder ähnlicher Abhängigkeit vom Befruchtungs- 
act, wie die Entstehung des Sporogonium der Moose und des 
Embryo der Gefäßeryptogamen. Sie unterbleiben, wenn die Be- 


1) Man vergleiche hierüber: Gärtner, Beiträge zur Kenntniß der Befruch- 
tung. (1844) Bd. I. Capit. X, XII und: Ueber die Bastarderzeugung im Pflanzen- 
reiche (1849). Cap. XIX. — Ferner Hildebrand: Die Fruchtbildung der Orchi- 
deen etc., in der Bot. Zeitung. 1863. Nr. 44 — und Darwin: Das Variiren der 
Thiere und Pflanzen (Deutsche Uebersetzung, Stuttgart 1868). Bd. I. pag. 511 u. f. 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 381 


fruchtung unterbleibt, treten dagegen in Folge derselben regel- 
mäßig ein?). 

Bei den Florideen und Ascomyceten sehen wir nun das um- 
gekehrte Verhältniß. 

Die Einleitung der Befruchtung, die Copulation, wird hier an 
dem Primordium der Bildungsorgane der Sporen, d. h. an der 
noch unentwickelten Anlage der Frucht ausgeübt, aber ihre Wirkung 
pflanzt sich von hier aus weiter auf das Bildungsorgan selbst und 
auf sein Product, die Sporen, fort. Ich betrachte daher die Kapsel- 
sporen der Florideen und die Ascosporen der Ascomyceten nicht, 
— wie man bisher pflegte — als geschlechtslos erzeugte, sondern 
selbst als sexuell erzeugte Sporen, als wahre Oosporen. Während 
aber die durch Befruchtung von Gonosphären entstandenen Oosporen 
direct befruchtete Oosporen sind, sind die Kapselsporen der 
Florideen und die Ascosporen der Ascomyceten mittelbar, durch 
ihre Sporangien, befruchtete Oosporen. Trichophore und Carpogone 
aber sind nur unmittelbar befruchtete Archegonien-Formen. 

Daß diese Betrachtung nicht etwa bloß eine morphologische 
Speculation, sondern der natürliche Ausdruck der Erscheinung ist, 
erweisen diejenigen Modificationen der Befruchtung, bei welchen 
sie deutlich in zwei, von einander getrennte Acte zerfällt, und 
ferner diejenigen Fälle, bei welchen die materielle Uebertragung 
der Befruchtung von einer Stelle auf eine andere sogar äußerlich 
sichtbar wahrgenommen werden kann. 

Ich habe vor einigen Jahren den eigenthümlichen Befruchtungs- 
vorgang bei Saprolegnia und Achlya beschrieben?) und nachge- 
wiesen, daß die sonst in einen Act vereinigten Wirkungen der Be- 
fruchtung hier deutlich in zwei Acte getrennt in die Erscheinung 
treten. Bei den benachbarten Gattungen Pythium, Peronospora, 
Cystopus darf man den gleichen, nur in seinen Einzelheiten weniger 
durchsichtigen Vorgang voraussetzen. 


Wollte man hier an eine gleichzeitige directe Befruchtung des Archegoniums 
durch das Spermatozoid denken, wofür die unmittelbar beobachteten Erscheinungen 
nicht sprechen, so würde hierdurch für die Auffassung des Sachverhaltes bei 
Florideen und Pilzen doch Nichts geändert. 

2) Monatsberichte der Berliner Akademie der Wissensch. vom 23. Juni 1873, 
und: Ueber die Bedeutung der hellen Stellen im Protoplasma der Oogonien und 
über den Modus des Befruchtungsganges bei Saprolegnia und Achlya in: Jahr- 
bücher für wiss. Bos. Bd. IX. pag. 203 u. £. 


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Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


Hier findet zuerst eine Copulation zwischen Antheridium 
und Oogonium, dann eine Befruchtung der Gonosphären durch 
die Antheridienschläuche statt. Die Befruchtung wirkt hier un- 
zweifelhaft gesondert auf die constituirenden Theile der weiblichen 
Frucht; zunächst auf die Mutterzellen der Gonosphären und von 
da wird sie durch die Antheridienschläuche weiter geleitet auf die 
Gonosphären selbst. Der Befruchtungsact ist sichtlich zerlegt in 
zwei gesonderte Processe, Copulation und Connubium. Die 
Copulation erscheint als eine befruchtende Beziehung der Mutter- 
zellen der Zeugungselemente, das Connubium als eine solche der 
letzten Zeugungselemente selbst. 

Eine sichtbare materielle Uebertragung der Befruchtung durch 
Gewebszellen der weiblichen Pflanzen hindurch, von 
der Stelle aus, wo sie unmittelbar zuerst ausgeübt wird, auf weit 
entlegene Fruchtprimordien wird ferner in der überzeugendsten 
Weise auch durch den von Thuret und Bornet entdeckten, 
scheinbar ohne jede Analogie dastehenden Befruchtungsvorgang bei 
Dudresnaya dargethan. 

Ja selbst von der gegenwärtigen Annahme „sexueller Sproß- 
generationen“ ist man schon bei Florideen zn der Vorstellung 
gezwungen, daß die materielle Uebertragung der Befruchtung 
vom Triehogynehaar aus in manchen Fällen durch eine oder 
mehrere Zellen hindurch, im Gewebe der weiblichen Pflanze fort- 
geleitet wird. 

Die Fortführung des befruchtenden Einflusses bis auf die 
Kapselsporen selbst erscheint hiernach, auch von diesem Stand- 
punkte aus, nur als eine folgerichtige Annahme. Im consequenter 
Weise werden wir daher auch bei Ascomyceten den äußerlich 
differenzirten Befruchtungsact, soweit derselbe hier als constatirt 
erscheint, als eine bloße Copulation von Urmutterzellen der 
Zeugungselemente betrachten dürfen, neben welcher gleichfalls 
noch außerdem eine materielle Uebertragung der Befruchtung 
auf die Sporen histologisch durch das fertile Gewebe fort ge- 
leitet wird. 

Diese complieirten Vorgänge der Befruchtung bei den Pflanzen 
werden einigermaßen verständlich, wenn man versucht, sie in ihrem 
genetischen Zusammenhange und in ihren Beziehungen zur Ent- 
wicklung der Sexualorgane aufzufassen. 

Die wesentlichsten Unterschiede in den Erscheinungsformen 


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und den Generationswechsel der Thallophyten. 383 


der Befruchtung werden offenbar bedingt, je nachdem dieselbe vor 
oder nach vollendeter Gestaltung der letzten geformten Zeugungs- 
elemente (Schwärmsporen oder Spermatozoide einerseits und Gono- 
sphären oder Schwärmsporen anderseits) erfolgt oder eingeleitet 
wird. — Man kann die Befruchtung, wo sie unter dem einfachen 
Acte einer Vereinigung von Spermatozoid und Gonosphäre oder 
beide vertretenden Schwärmsporen erfolgt, als „Connubium“ 
bezeichnen. Innerhalb der Connubiums machen sich dann die 
weiteren Unterschiede geltend nach dem Grade, in welchem die 
Befruchtung ihren Einfluß über die Gonosphären hinaus auf die 
weiblichen Sporangien erstreckt. In den einfacheren Formen, bei 
welchen die Befruchtung außerhalb des mütterlichen Körpers 
stattfindet — bei der eigentlichen Paarung von Schwärmsporen 
und einigen sich nächst anschließenden Formen der Gonosphären- 
Befruchtung (Zanardinia, Fucus) ist ein weitergreifender Einfluß 
der Befruchtung auf die weiblichen Sporangien oder die Mutter- 
zellen der Gonosphären von vorn herein ausgeschlossen. Bei 
andern einfachen Formen der Gonosphären-Befruchtung (Oedogonien, 
Vaucheria, selbst Chara) findet die Befruchtung zwar im Innern 
der weiblichen Sporangien, allein erst nach ihrer völligen Aus- 
bildung statt, diese erleiden daher in ihrer Entwicklung gar keine 
oder eine kaum bemerkbare Einwirkung derselben. Dies sind die 
weiblichen Sporangien, welche als wahre Oogonien gelten können. 


Dagegen zeigt sich der Einfluß der Befruchtung auf die Spor- 
angien in allen Fällen, in weichen die Befruchtung eintritt, 
während das weibliche Sporangium sich noch auf einem jugend- 
lichen Entwicklungszustande (Archegonium) befindet und erst das 
Primordium der künftigen Frucht darstellt. In diesen Fällen ge- 
lanst die Pflanze zu einer wahren Fruchtbildung. 


Dem Connubium gegenüber steht die Copulation, als 
derjenige Vorgang, bei welchem die Befruchtung schon eingeleitet 
wird vor vollendeter Gestaltung der männlichen oder selbst 
vor jeder Anlage geformter, männlicher und weib- 
licher Zeugungselemente. Hier nehmen schon die Bildungsorgane 
der Zeugungselemente einen directen Antheil an der Befruchtung, 
oder führen sie sogar selbstständig aus. Die Copulationsphänomene 
sind daher combinirte Befruchtungsacte, bei welchen neben der 
Copulation der Mutterzellen noch die Verschmelzung ihrer ge- 


384 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


formten oder ungeformten Zeugungselemente als ein besonderer 
Vorgang besteht und zu unterscheiden ist. 

In der dem Connubium näher verwandten Modification der 
Copulation, wie sie zum Theil bei Chytridien und Saprolegnieen, 
ferner bei Conjugaten und Mucorineen besteht, tritt die Befruch- 
tung der Gonosphären oder die Vermischung geformter Sporo- 
blasten noch als ein besonderer und von der Gopulation der Mutter- 
zellen (Sporangidien, wenn diese gleich sind, oder Oogonium und 
Antheridium, wenn sie ungleich sind) sichtbar getrennter Act in die 
Erscheinung. 

Dagegen zeigt die Copulation schon eine weitergehende Ab- 
weichung bei der Mehrzahl der Florideen und Ascomyceten, bei 
welchen die Befruchtung der Gonosphären nicht mehr als besonders 
sichtbarer Act, sondern durch eine Uebertragung von Zelle zu 
Zelle, gleichsam histologisch ausgeübt wird. wobei sie bei Flori- 
deen zwischen dem schon gestalteten männlichen Zeugungselement 
und dem Primordium der Kapselfrucht stattfindet, während sie 
bei Ascomyceten sogar noch vor Gestaltung der Spermatozoiden 
eintritt. 

In beiden Fällen aber steht, wie bei den wahren Archegoniaten, 
die Entwicklung der Fruchtanlage unter dem Einflusse der Be- 
fruchtung und führt zur Entstehung eines complieirten Frucht- 
körpers, während bei Saprolegnieen, Conjugaten und Mucorineen 
(Ancylistes, Mesocarpus, Sirogonium, Pyptocephalis) nur Anfänge 
einer Fruchtgewebebildung bemerkbar sind, die in wenigen 
Fällen (Phycomyces, Mortierella) eine weitergehende Ausbildung 
erfahren. 

Die Paarung der Schwärmsporen bezeichnet, wie ich bereits 
in meiner Abhandlung über Pandorina !) nachzuweisen versucht 
habe, eine der frühesten Formen geschlechtlicher Zeugung ?). Für 


1) Monatsbericht der Berl. Akad. d. Wiss. October 1869. 

2) Während dieser Aufsatz gedruckt wird, erhalte ich eine Abhandlung von 
Cienkowski: „Zur Morphologie der Ulothricheen“ (Melanges biolog. t. d. 
Bullet. de l’Acad. Imper. d. sc. d. St. Pötersbourg 20. Mars 

1. Avril 
Verfasser eine nicht ganz vollständige Beobachtung eines Befruchtungsvorganges 
an Oylindrocapsa (Reinsch), einer mit Ulothrix verwandten Conferve, mittheilt. 
Daraus daß hier Gonosphären - Befruchtung stattfindet, will Cienkowski 
schließen, daß die Befruchtung auch bei Ulothrix in derselben Form stattfinden 
müsse, und daß deshalb die von Cramer und Dodel beobachtete Paarung der 


1876), in welcher der 


Ani AP ae Denn. 


he 


” 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 339 


die zweifellos aus derselben hervorgesangene, dem Connubium 
in meinem Sinne angehörige Reihe habe ich das durchgreifende 
Vorkommen eines Empfängnißfleckes !) an den Gonosphären geltend 
gemacht. 

Ich war jedoch nicht im Stande, einige Ausnahmen — wie z.B. 
das Fehlen des Empfängnißfleckes bei Saprolegnia, Peronospora etc. 
— zu erklären. | 

Auch ließen offenbar die Befruchtungsvorgänge der Florideen 
und Ascomyceten, worauf ich selbst aufmerksam machte, sich auf 
das Schema der Paarung nicht zurückführen ?). 

Die hier dargelegten Gesichtspunkte über die Befruchtungs- 
vorgänge heben diese Schwierigkeiten zum Theil. 

Der dem farblosen Ende der Schwärmsporen entsprechende 
Empfängnißfleck der Gonosphären ist morphologisch homolog und 
seiner Function nach identisch mit dem Haar der Trichogyne bei 
den Florideen. 

Ganz so, wie bei denjenigen Florideen-Früchten von einfachem 
Bau (Nemalion), bei welchen der gesammte Sporencomplex aus 
der durch den Isthmus begrenzten Basis der Trichogsyne her- 
vorgeht, die ganze Trichogyne, obgleich ursprünglich eine einzige 
Zelle, dennoch deutlich aus zwei getrennten Theilen besteht, dem 
für die Empfängniß bestimmten Organ (Trichogynehaar) und dem 
eigentlichen Primordium der Sporencomplexe (Trichogynezelle 
Solms-Laubach)?°), so besteht jede Gonosphäre, welche einer 
direceten Befruchtung unterliegt, aus zwei Theilen, der eigent- 


Mierogonidien bei Ulothriw nicht als Befruchtungsact zu deuten sei. Dieser 
Schluß entbehrt jedoch jeder Begründung. Daß in verwandten Formen niedriger 
Organismen sehr verschiedene Modificationen des Befruchtungsactes auftreten, 
zeigen Chytridien und Saprolegnien (man vergleiche S. 37 dieses Aufsatzes) 
und die Beobachtung von Cienkowski würde nur dafür sprechen, daß die 
Befruchtungsvorgänge der Conferven sich schon in der Ulothrix-Gruppe differenzirt 
haben, gerade wie die der Pilze in der Gruppe der Ohytridien und Saprolegnien. 

1) Ich gebrauche diesen später von Strasburger eingeführten Ausdruck 
an Stelle der ursprünglich von mir gebrauchten Bezeichnung ‚„Befruchtungsfleck“ 
und „Keimfleck‘“, weil er keine Mißdeutung zuläßt. 

2) In Bezug auf das Nähere hierüber verweise ich auf die Bemerkungen von 
de Bary zu meinem Aufsatz über Paarung (Bot. Zeit. 1870. pag. 90) und meine 
Erwiderung auf dieselben (Bot. Zeit. 1870. pag. 265. 

3) Ueber die Ausdrücke „Isthmus“, ‚„Trichogynezelle“, ‚„Trichogynehaar“ , 
vergleiche man die genaue und detaillirte Unterscheidung bei Solms-Laubach 


(Ueber die Fruchtentwicklung von Datrachospermum. Bot. Zeit. 1867. pag 165). 
Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd. II, 25 


36 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


os 


lichen materiellen Anlage der künftigen Oospore und dem am 
Vorderende befindlichen, das Trichogynehaar vertretenden, für die 
Empfängniß bestimmten Organ. 

In allen Fällen nun, in welchen die Befruchtung in zwei Acte 
zerlegt und der einleitende Act der Empfängniß (Copulation) von 
der eigentlichen Befruchtung der Gonosphären getrennt ist, kann 
man daher auch den Empfängnißfleck nicht an der Gonosphäre, 
sondern muß ihn an der Stelle suchen, wo die erste Berührung 
der männlichen Zeugungselemente mit dem weiblichen Organ statt- 
findet. 

Dies ist der Fall bei Saprolegnia und Achlya, wo das dem 
Empfängnißfleck der Oosporen oder dem Trichogynehaar der 
Florideen homologe Organ deutlich in den Copulationswarzen der 
Oogonien vertreten ist. Es liegt nahe, auch bei dem weniger 
durchsichtigen Befruchtungsacte von Peronospora und Cystopus 
das Erscheinen des Empfängnißfleckes an den Oogonien zu ver- 
muthen. 

Soweit ich es bis jetzt übersehe, würden daher die Gonosphären 
von Fucus den einzigen Fall bilden, der sich dieser Anschauung 
noch nicht fügen will. 

Treten wir nun der Frage nach dem Generationswechsel der 
Thallophyten wieder näher, so muß zunächst auch für diejenigen 
Thallophyten, deren Oosporen direct befruchtet werden, und für 
diejenigen, welche Zygosporen haben, die Frage nach dem Anfange 
der neuen Generationen, so wie es für Florideen und Ascomyceten 
oben geschehen ist, genauer als bisher bestimmt werden. 

Sind z. B. die Oosporen von Vaucheria, Saprolegnia, Cystopus 
u. Ss. w., die aus Paarung oder Gonosphären-Befruchtung hervor- 
gegangenen Sporen der Volvocineen; ferner die Zygosporen der 
Spirogyren, Desmidiaceen, Mucorineen u. s. w. als ein- und mehr- 
sporige Früchte oder als Sporen zu deuten? 

Solange man den Generationswechsel der Thallophyten nach 
dem Schema der Moose im Gegensatz von Frucht und Pflanze 
suchte, erschien es, um den Anschluß an die Moose zu gewinnen, 
fast folgerichtiger, sie für ein- und mehrsporige Früchte zu er- 
klären !). Doch drängte sich das Bedenkliche dieser Vorstellung 


1) Al. Braun: Ueber Parthenogenesis bei Pflanzen in Abhandlungen der 
Berliner Akademie der Wiss. 1856. pag. 372—373. Celakowsky Sitz. d. mathem.- 
naturw. Olasse d. Königl. böhm. Gesellsch. d. Wiss. am 6. März 1874. 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 387 


schon früh auf und erhielt eine Milderung in der Annahme, daß 
hier nur eine Art Fruchtanfang, ein Rudiment einer Frucht vor- 
liege !). 

Allein zugleich sollte die Spore doch den Schluß der alten, 
ihr Endosporium den Anfang der neuen Generation bilden. Dieser 
Unterscheidung zwischen der Spore und ihrem Endosporium stehen 
aber schon die verschiedenen Keimungsformen der Oosporen ent- 
gegen, und weiter ausgedehnt, führt sie zu unhaltbaren Conse- 
quenzen.: Wenn wir in dieser Weise bei den Oosporen zwischen 
Spore und Endosporium unterscheiden wollen, warum nicht auch 
bei den Moossporen, den Farnsporen, den Pollenkörnern, die ja 
sämmtlich gleichfalls mit ihrem Endosporium auskeimen? Dies 
würde aber eine Verwirrung in die Lehre vom Generationswechsel 
der Cormophyten hineintragen, die offenbar zu ganz unnatürlichen 
Vorstellungen hinführen müßte. Und doch ist die Erscheinung in 
allen genannten Fällen durchaus die gleiche und hat histologisch, 
physiologisch und morphologisch genau denselben Werth. 

In der That sind hier die Mutterzellen der Gonosphären, 
die Oogonien und bei den copulativen Formen der ganze 
Copulationsapparat — d. h. beide mit einander copulirte 
Mutterzellen oder Sporangidien ?) — die Früchte dieser Pflanzen ; 
die Spore aber ist die erste oder Anfangszelle -der neuen 
Generation. — Daß sie in den meisten Fällen bei ihrer Keimung 
ihre äußere Membran abstreift, ist ein für ihren morphologischen 
Werth an sich gleichgültiger Umstand. So erscheint alsdann das 
Endosporium als das, was es ist, als die innerste Schicht einer 
Sporenmembran, die auf einander folgenden Generationen treten 
scharf aus einander, und auch der Anschluß an die Moosfrucht 
gewinnt an Klarheit. Denn die befruchtete Oospore der Thallo- 


1) Al. Brauna.a O0. 

2) Von dem Gesichtspunkte, daß die copulirenden Mutterzellen die homologen 
Gebilde derjenigen Organe sind, welche in anderen Fällen Gonosphären und Sper- 
matozoide oder die weiblichen und männlichen Schwärmsporen erzeugen, also 
die homologen Organe der männlichen und weiblichen Sporangien in meinem 
Sinne, kann man die copulirenden Mutterzellen der rein copulativen Formen, wo 
sie einander ganz oder fast ganz gleichen, geradezu „Sporangidien“ nennen, wie 
ich dies im Laufe dieser Abhandlungen schon mehrfach gethan habe. Man kann 
daher von Copulation der „Sporangidien“ reden. Durch Gewebebildung in oder 
aus den Sporangidien in . Folge der Befruchtung können dann complieirtere 
Fruchtformen entstehen. 


38 


Rn 


Ueber Sprossung der Moosfrächte 


phyten erhält genau die gleiche Bedeutung, wie die befruchtete 
Gonosphäre im Archegonium der Moose, und der ganze Unterschied 
besteht darin, daß sie bei den Thallophyten zu einer selb- 
ständigen, bei den Moosen zu einer mit der Muttergeneration im 
Zusammenhange verbleibenden neuen Generation auskeimt. 

Wir werden daher auch bei diesen einfachen Formen zu dem 
Schlusse geführt, daß die neuen, sexuell erzeugten Generationen 
mit den Oosporen beginnen, und es kann daher auch hier, wie bei 
Florideen und Ascomyceten, von einem sexuellen Generationswechsel 
nur in so weit die Rede sein, als derselbe zwischen Formen freier, 
selbtständiger Pflanzen besteht. 

Es frägt sich daher nur, ob überhaupt ein Generationswechsel 
der freien Generationen bei den Thallophyten vorhanden ist, welches 
Abhängigkeitsverhältniß er hier ausdrückt, und ob dasselbe gleich 
oder ähnlich ist dem Abhängigkeitsverhältnisse der Entwicklungs- 
abschnitte der Moose und Farne. Dies führt nun wieder zu dem 
Ausgangspunkte meiner Betrachtung, zu jener Reihe von Er- 
scheinungen zurück, die ich schon in meiner Abhandlung über die 
Achlya prolifera beschrieben und später für Vaucherien, Oedogonien 
und Coleochäteen nachgewiesen habe und damals als Generationsfolge 
der Sproßfolge der Phanerogamen anzuschließen noch geneigt war. 

In dieser Generationsfolge finde ich bei Thallophyten dieselbe 
Erscheinung wieder, die man bei Cormophyten „Generationswechsel“ 
genannt hat. Sie ist nicht bloß auf die genannten Kreise be- 
schränkt, sondern scheint bei denjenigen Thallophyten, welche neben 
Sexualität noch eine besondere Form ächter Sporangien und. 
Sporen besitzen, weit verbreitet zu sein. 

Der Generationswechsel ercheint hier in seiner frühesten Form, 
in welcher die Wechselgenerationen noch als völlig von einander 
getrennte Entwicklungsglieder die Dimorphie oder — bei Spaltung 
des sexuellen Abschnittes — die Trimorphie der selbständigen, zu 
derselben Art gehörigen Pflanzenformen hervorrufen. Denn die 
freien (Generationen der Thallophyten unterscheiden sich nicht 
nur nach ihrer Entstehung aus unbefruchteten und befruchteten 
Sporen, sondern auch dadurch, daß in zahlreichen Fällen eine 
nahezu streng durchgeführte Scheidung der Generationen in solche 
mit ächten Sporen (neutrale Generationen) und solche mit 
Sexualorganen (sexuelle Generationen) vorhanden ist. In engem 
Zusammenhange mit dieser strengeren Scheidung findet dann auch 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 389 


eine mehr oder weniger regelmäßige Succession neutraler und 
sexueller Generationen im Entwicklungsgange statt. 

Ich unterscheide hier, wie man sieht — in diesem Punkte in 
voller Uebereinstimmung mit Sachs!) und Celakowsky?) —, 
die zum Generationswechsel gehörigen Sporangien und Sporen als 
ächte Sporangien und Sporen von den anderen, ungeschlechtlichen 
Propagationen der Art. Diese Unterscheidung erhält eine gewisse 
Berechtigung, wenn man annimmt, wie ich dies durch die hervor- 
gehobenen Homologien der drei Formen wahrer Fructifications- 
organe — ächter Sporangien, Antheridien und Archegonien im 
weitesten Sinne — habe andeuten wollen, daß zwischen diesen 
ächten Sporangien und den sexuellen Organen eine genetische Ver- 
wandtschaft besteht, d. h. daß sie wirklich aus einander hervor- 
sesangen sind, und daß diese Verwandtschaft im Generations- 
wechsel sich durch die stellvertretende, correlative Succession der 
Generationen mit Sporen und der Generationen mit Sexualorganen 
offenbart. 

In den beiden Formen des Generationswechsels, denen wir 
bei Thallophyten und Cormophyten begegnen, und die man bisher 
als Generationsfolge und Generationswechsel unterschied ?) und für 
wesentlich verschiedene Entwicklungsvorgänge ansah, handelt es 
sich jedoch nur um genau die gleiche Erscheinung, um die Auf-* 
einanderfolge von Generationen oder von Entwicklungsabschnitten 
mit neutraler (ächter) Sporenbildung und Generationen oder Ent- 
wicklungsabschnitten mit sexueller Sporenbildung (Oosporenbildung). 


1) Lehrb. d. Botanik. IV. Auflage. pag. 231, 234, 237. 
2) a. a. 0. 
3) Celakowsky a. a. O. unterscheidet zum Beispiel 
I. Antithetischen Generationswechsel. 
1. Biontenwechsel bei Moosen nnd Gefäßeryptogamen. 
2. Sproßwechsel bei Florideen und Pilzen. 
II. Homologen Generationswechsel. 
1. Biontenwechsel bei Algen und Pilzen. 
2. Sproßwechsel bei Phanerogamen und Verhältniß von Protonema zum 
Caulom bei Moosen u. s. w. 
In meiner Auffassung fällt I. 2. ganz aus, soweit er nicht als wirklicher 
Sproßwechsel in die vegetative Sphäre fällt und daher unter II. 2. gehört. 
I. 1. und II. 1. biiden den wahren sexuellen Generationswechsel in meinem 
Sinne. 
II. 2. umfaßt alle Formen des Sproßwechsels oder vegetativen Gene- 
rationswechsels, gleichgültig, ob die Wechselabschnitte Thallome oder Caulome sind. 


S) 


J 


390 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


Bei den Thallophyten erscheint die Succession als eine Ab- 
lösung einer der Zahl nach unbestimmten Reihe neutraler Gene- 
rationen — die für sich allein schon einen mehrgliedrigen Gene- 
rationscyelus darstellt — durch eine oder unter Umständen 
mehrere sexuelle Generationen. Bei den Cormophyten ist auch 
der Cyelus neutraler Generationen auf eine einzige reducirt; 
neutrale und sexuelle Generationen succediren in strengerer Ab- 
wechselung und treten in eine geschlossene Verbindung zu ein- 
ander. Beide von diesem Gesichtspunkte schon wenig abweichende 
Formen werden noch durch Mittelglieder verbunden. 

Die verschiedenen Formen der Succession, wie sie sich nach 
den neuesten Beobachtungen thatsächlich gestalten, sollen nun 
soweit möglich für die einzelnen Kreise kurz nachgewiesen werden. 


A. Cormophpyten. 


Nachdem die Sprossung der Prothallien und die Sprossung der 
Moosfrüchte bekannt ist, kann der Generationswechsel der Moose 
und Farn zwar nicht mehr in jener unbedingt nothwendigen 
Abwechselung beider Abschnitte gesucht werden, die früher für 
den Generationswechsel dieser Cormophyten maaßgebend erschien ; 
“allein nichtsdestoweniger besteht doch ein unleugbares, wenn auch 
nicht unbedingt gegenseitiges Abhängigkeits- und Ablösungs-Ver- 
hältniß zwischen der neutralen und der sexuellen Fruchtform. 

Bei den Moosen ist zwar die Eibildung schon in so weit 
unabhängig, als die sexuelle Pflanze unter nicht normalen 
Verhältnissen unabhängig von den Sporen durch Sprossung der 
Früchte zur Eibildung zurückkehren kann. Allein die Moosfrucht 
gehört doch unfraglich als integrirender Theil der bestehenden 
Moose!) in den Entwicklungsgang der Moospflanze. Die Existenz 
der Moosfrucht ist aber nach gegenwärtiger Kenntniß unbedingt 
an den sexuellen Abschnitt und an die Zeugung gebunden, selbst 
wenn man in einzelnen Fällen eine mögliche normale Verzweigung 
der Moosfrucht annehmen wollte. Daß übrigens die Sprossung 
der Moosfrüchte nicht wieder zur Moosfrucht führt, zeigt sogar 
mit noch größerer Entschiedenheit, als dies früher bekannt war, 


1) Ob künftige Moose denkbar sind, denen die Moosfrucht fehlen wird, kann 
hier füglich unberücksichtigt bleiben. 


und den Generationswechsel der Thallophyten. Bj! 


die Abhängigkeit derselben von dem sexuellen Abschnitt der Moos- 
pflanze. 

Wiederum bei den Farn hat die Sprossung der Prothallien 
ganz in entgegengesetzter Weise wie bei den Moosen eine gewisse, 
unter Umständen bestehende, Unabhängigkeit der Sporen- 
Pflanze von der Zeugung nachgewiesen. Allein hier ist dagegen 
die Zeugung, d. h. die Bildung sexueller Organe und die Ent- 
stehung eines Embryo wieder zweifellos an die Existenz der Spore 
gebunden, solange nicht jene zukünftigen Farrne gefunden sind, 
auf die ich in meiner vorläufigen Mittheilung als denkbar möglich 
hinwies, bei welchen der Proembryo direct aus dem Wedel hervor- 
sprossen wird. 

Unzweifelhaft besteht demnach trotz Sprossung der Prothallien 
und der Moosfrüchte noch eine Abhängigkeit und eine Ablösung 
von Sporenbildung und Zeugung bei den Cormophyten, die bei 
Gymnospermen und Phanerogamen so groß wird, daß hier über- 
haupt keinerlei normale Fruchtbildung ohne Sporenbildung mehr 
möglich ist. 


B. Thallophyten. 


Bei den Thallophyten entspricht dagegen der freieren Gestal- 
tung ihrer dimorphen Entwicklungsabschnitte, die als selbständige, 
scheinbar von einander ganz unabhängige, sächliche und sexuelle 
Pflanzen auftreten, auch die unabhängigere und weniger strenge 
Form ihrer Ablösung und Succession im Generationswechsel. 

Hier tritt, wie mir scheint, in den seltensten Fällen (Sphaeroplea) 
der Wechsel der dimorphen, sächlichen und sexuellen Generationen 
in jener bestimmten Alteration zweier Glieder ein, die wie a, b, 
a,b...auf einander folgen. Die Generationen lösen sich vielmehr 
gewöhnlich in einer ungebundeneren Folge ab, und der häufigste 
Fall scheint der zu sein, daß eine größere, unbestimmte Reihe 
sächlicher Generationen durch eine einzige sexuelle abgelöst wird. 

Abgesehen von der verschiedenen Fructification sind die di- 
morphen Formen der Thallophyten nicht nur anatomisch gleich, 
sondern stimmen auch morphologisch in den untergeordneten Formen 
ungeschlechtlicher Propagation — Theilung, Loslösung entwicklungs- 
fähiger Zellen, Bildung adventiver Sprossen und Gonidien etc. — 
soweit diese in den bestimmten Typen auftreten, mit einander 
überein. Durch diesen letzteren Umstand ist an sich schon, ganz 


392 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


abgesehen von ihrer eigentlichen, sächlichen und geschlechtlichen 
Fructification, ihre physiologische, wie es scheint, von einander 
unabhängige Existenz gesichert, und deshalb findet sich an vielen 
Stellen bald die eine, bald die andere Form allein vor. 

Jede ausgesprochene Di- oder Trimorphie der zu einer Thallo- 
phyten-Species gehörigen Formen begründet daher die Vermuthung 
einer existirenden Generationsfolge im Entwicklungsgange. Wo die 
zweierlei correlativen Früchte noch nicht scharf von einander ge- 
trennt auf besonderen Exemplaren auftreten, da erscheint die 
Generationsfolge noch nicht bestimmter geregelt. Wo aber eine 
Dimorphie überhaupt fehlt (Fucaceen, Characeen, Conjugaten), da 
fehlt auch der Generationswechsel, und man darf in einigen Fällen 
annehmen, durch Schwinden der sächlichen Generationen erloschen. 
Diese Pflanzen wären hiernach bereits rein sexuell geworden. Daß 
aber die dimorphen Formen im Entwicklungsgange der Art sich 
wirklich einander ablösen, und daß diese Ablösung sich unter 
normalen Verhältnissen mit einer gewissen Regelmäßigkeit wieder- 
holt, ist eine Thatsache, die nicht geleugnet werden kann. Wer 
sich hiervon noch nicht überzeugt hält, darf nur die normale Ent- 
wicklung reiner Saprolegnia-Rasen auf Insecten vom Beginne bis 
zum Ende ihrer Entwicklung aufmerksam verfolgen. 

Nach einer unbestimmten Reihe neutraler Generationen (Zoo- 
sporangien-Exemplare) tritt eine sexuelle auf. Aus der Keimung 
ihrer Oosporen gehen normal wieder neue Generationen hervor. 
Allein dies ist, wie ich wiederhole, nicht so zu verstehen, als ob 
die Dimorphie der Formen hier eine absolute wäre, denn es kommen 
auch Pflanzen vor, die beide Früchte, die sexuellen und neutralen, 
zugleich besitzen; gewöhnlich treten sie in der Reihe beim Ueber- 
sang von den neutralen zu den sexuellen auf. Meist allerdings 
ist die Scheidung eine so streng durchgeführte, daß man geneigt 
ist, sie für eine absolute zu halten. Als ich diese Erscheinung bei 
Saprolegnia ferax zum ersten Mal genauer verfolgte und wochen- 
lang vergeblich nach einem Zusammenhang zwischen Schläuchen 
mit Zoosporangien und Schläuchen mit. Oogonien suchte, hielt ich 
diese Formen hier für streng geschieden '); allein ich habe mich 


1) Man vergleiche meinen Aufsatz über die Achlya prolifera in: Nova Acta 
Vol. XXIII. T. I. Für die etwaigen Leser dieses Aufsatzes bemerke ich, daß 
die Pflanze jetzt Saprolegnia ferax heißt (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. IX. pag. 19); 
daß der Aufsatz mehrere Jahre vor Kenntniß des Geschlechtes bei den Thallo- 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 395 


später wiederholt bei verschiedenen Arten überzeugt, daß Zoo- 
sporangien und Oogonien doch auch an denselben Individuen auf- 
treten können, und habe deshalb eine Pflanze, die beide Organe 
trägt, abgebildet 'J,. Ganz das gleiche Verhalten zeigen die Species 
von Vaucheria, Oedogonium, Coleochaete. Auch hier treten bei 
unzweifelhafter Aufeinanderfolge sächlicher und sexueller Gene- 
rationen dazwischen auch Generationen mit beiderlei Organen 
(Zoosporangien und Oogonien) auf. Solche Fälle finden sich von 
mir und Anderen ausdrücklich erwähnt und auch abgebildet ?). 
Aeußerst leicht kann man sich z. B. von der Bildung der Schwärm- 
sporen in den vegetativen Zellen der weiblichen Oedogonien über- 
zeugen. 

Ich führe diese bekannten Thatsachen hier so ausführlich an, 
weil sie die Grundlage meiner Auffassung des Generationswechsels 
der Thallophyten bilden, und zugleich weil sie, wie mir scheint, 
mit Evidenz nachweisen, wie die ungeeignete Uebertragung einer 
vermeintlichen absoluten Differenz der Wechselgenerationen 
von Moosen und Farn auf die Thallophyten, vereint mit der Vor- 
stellung von sexuellen Sproßgenerationen, nothwendig zu den 
srößten Mißverständnissen und Fehlschlüssen führen mußte. 

Die gleiche Aufeinanderfolge oder die Unterbrechung einer 
unbestimmten Reihe neutraler Generationen durch eine sexuelle 
findet sich auch bei den einzelligen, freien oder in Familien ver- 
einigten Volvocineen und Hydrodicetyeen. 

Die Aufeinanderfolge beweglicher und ruhender Generationen 
ist auch hier bekanntlich schon vor Kenntniß des Geschlechts der 
Thallophyten und ohne Beziehung zur Sexualität genauer zuerst 
von Al. Braun bei Chlamidococcus ?) beschrieben worden. Allein 


phyten geschrieben ist; daß die Zoosporangien dort kolbige, die Oogonien 
kugelige Sporangien heißen, und daß ich die Generationsfolge zwischen diesen 
auf äußere Bedingungen, unter welchen die Formen entstehen, zurückzuführen 
suchte. Man vergleiche auch Walz, Jahrbücher f. wiss. Bo. Bd. V. pag. 140. 

1) Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. II. Taf. XXII Fig. 8. 

2) Abgebildet sind z. B. solche Fälle für Voucheria von Thuret (Ann. d. 
se. nat. II. Serie Tome XIX. pag 274. Pl. 13. fig. 39 u. fig. 41.) für Ooleochaete 
von mir (Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. II. Taf. V Fig. 8), wobei ich noch bemerke, 
daß es sich im letztern Falle nicht um die Zoosporen des Fruchtkörpers handelt, 
sondern um diejenigen, welche in den vegetativen Zellen der Geschlechts- 
pflanzen auftreten. 

3) Verjüngung. pag. 219 u. £. 


394 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


diese Abwechslung beweglicher und ruhender Generationen fällt 
nicht zusammen mit dem durch die Sexualität hervorgerufenen 
Generationswechsel dieser Pflanze, den ich hier im Auge habe. Auch 
bei Sachs!) findet sich die Vorstellung, daß. der Generations- 
wechsel der Volvocineen zwischen den beweglichen Formen 
und den aus Paarung oder Befruchtung hervorgegangenen ruhen- 
den Sporen stattfindet, indem auch hier entsprechend der Vor- 
stellung von Frucht-Generationen bei den Thallophyten die sog. 
Ruhe- oder Dauerspore als Frucht den beweglichen Generationen 
gegenübergestellt wird. 

Nach meiner Ansicht ist dagegen die ruhende Spore auch hier 
nur die erste neutrale, hier natürlich gleichfalls einzellige Ge- 
neration. 

Beginnt man mit der Bildung der ersten beweglichen Genera- 
tionen aus der keimenden Dauer- oder Ruhespore, so sehen wir, 
wie bei Saprolegnia, Vaucheria, den Oedogonien u. s. w. einen Oy- 
clus auf einander folgender, neutraler, hier beweglicher Generationen 
entstehen; schließlich wird von diesen eine einzige sexuelle, 
hier gleichfalls bewegliche Generation — die sich paarenden 
Schwärmsporen oder, wenn hier die weibliche Schwärmspore ihre 
Mutterzelle nicht verläßt, Gonosphäre und Spermatozoid — er- 
zeugt. Durch Paarung oder Befruchtung dieser sexuellen Gene- 
rationen entsteht als erste neutrale Generation die sog. Dauer- 
spore. Sie beginnt daher nur den Cyclus der neutralen Generationen, 
welcher, wie die verschiedene Art der Entwicklung der Dauer- 
spore von Chlamidococeus z. B. zeigt, sowohl aus Dauer-Gene- 
rationen als aus beweglichen Generationen !bestehen kann. Der 
Unterschied von Uebergangs- und Reihen-Generationen fällt hier 
schon. in den Cyclus der neutralen Generationen hinein. 

Der Gegensatz aber, welcher im sexuellen Generationswechsel 
sich auspricht, liegt zwischen den beweglichen sexuellen Genera- 
tionen und der ganzen Reihe der neutralen, den beweglichen und 
unbeweglichen. 

Daß die erste neutrale, hier ruhende Generation, sich von 
den folgenden, den beweglichen unterscheidet, ist eine weit ver- 
breitete und, wie wir später sehen werden, für die Fortbildung 
des Generationswechsels im Pflanzenreiche sehr wesentliche Er- 


1) Lehrbuch der Botanik. IV. Auflage. pag. 238. 


u ren m BE ie m nic nn En za 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 395 


scheinung. Für den Generationswechsel der Art dagegen nur von 
nebensächlicher Bedeutung. Der Vorgang entspricht bei diesen 
rein einzelligen Gewächsen genau dem Vorgange bei Saprolegnia, 
Vaucheria u. s. w., wo die erste neutrale Generation gleichfalls 
mit der Keimung einer ruhenden Spore (Oospore) beginnt, 
während die folgenden neutralen Generationen mit der Keimung 
beweglicher Sporen ihren Anfang nehmen. 

Wir haben es daher auch bei Volvocineen und Hydro- 
dietyeen mit einem sehr scharf ausgesprochenen Generations- 
wechsel zu thun, in welchem regelmäßig ein langer Cyclus neu- 
traler Generationen durch eine einzige sexuelle unterbrochen wird. 

Derselbe wird hier äußerlich sofort erkennbar durch die Tri- 
morphie der drei vorhandenen Schwärmsporen-Arten, der männ- 
lichen, weiblichen und der sächlichen. Die letzteren erscheinen 
aber hier gewöhnlich nur bei der Bildung der ersten beweg- 
lichen Generationen aus der Ruhespore als frei bewegliche Zellen; 
bei der Entstehung der späteren neutralen Generationen gelangen 
sie durch die Bildung der Öoenobien nicht mehr zu selbstständig 
freier Entwicklung !). 

Die Cultur der Meeres-Algen durch mehrere Generationen 
hindurch stieß bisher auf. noch nicht überwundene Schwierigkeiten. 
Es ist daher auch kein directer Nachweis über ihre Generations- 
folge vorhanden. Allein wir finden bei den drei großen Ab- 
theilungen, bei welchen die Sexualität sicher nachgewiesen, oder 
so gut wie nachgewiesen ist, bei Phaeosporeen, Dietyoteen 
und Florideen, eine so streng, wie kaum irgend wo anders, bei 
Thallophyten, ausgesprochene und durchgeführte Di- resp. Tri- 
morphie der Formen. Und es ist kaum zweifelhaft, daß diese 
hier gleichfalls eine correlative, d. h. der Ausdruck einer stellver- 
tretenden Ablösung ist. Jedenfalls ist die Annahme die nächst- 
liegende, daß bei Florideen und Dietyoteen zwischen Exemplaren 
mit Kapselfrüchten und Exemplaren mit Vierlingsfrüchten eine 
ähnliche Abwechslung besteht, wie bei den eben besprochenen 
Süßwasser-Thallophyten. Dasselbe läßt sich nach der Entdeckung 
von Reinke°) an Zanardinia collaris für die Phaeosporen ver- 


1) Man vergleiche z. B. die Entwicklung von Hydrodietyon, Pandorina etc. 
(Monatsberichte der Berl. Akad. d. Wiss. vom Dec. 1860 u. vom October 1869). 

2) Ueber das Wachsthum und die Fortpflanzung von Zanardinia collarıs Or. 
in; Monatsberichte der Berliner Akad. d. Wiss, vom October 1876. 


396 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


muthen. — Ob die Kapselsporen bei ihrer Keimung nur Exem- 
plare mit Vierlingsfrüchten erzeugen, und umgekeht, oder ob hier 
Cyclen von Kapsel- und Cyclen von Vierlings-Exemplaren sich ab- 
lösen, erscheint von geringerer Bedeutung. Ebenso wovon es ab- 
hängt, daß die Kapselexemplare an ihren Standörtern oft ohne 
Vierlings-Exemplare oder zu anderen Zeiten gefunden werden. 
Dies deutet auf noch nicht genügend bekannte, aber deutlich vor- 
handene Beziehungen zwischen beiden. Auch liegen bereits einige 
Beobachtungen und Andeutungen vor, wonach die Keimlinge der 
Kapsel- und Vierlingssporen eine divergente Entwicklungsweise 
befolgen. Denn Niemand wird wohl geneigt sein, anzunehmen, daß 
die Florideen mit Vierlingsfrüchten als selbständige Formen neben 
den Florideen mit Kapselfrüchten bestehen und sich von diesen 
etwa als rein ungeschlechtliche Formen abgelöst haben. Wäre dies 
der Fall, so hätten die beiden Formen längst ihre gemeinsamen 
specifischen Charactere eingebüßt. Da es aber wohl kaum je 
zweifelhaft ist, zu welcher Kapselform eine Vierlingsform gehört, 
so erweisen diese durch die ganze Reihe zahlreicher Typen festge- 
haltenen Species-Charactere beider Formen wohl zweiffellos, daß 
beide ihre Eigenschaften immer wieder gegenseitig ausgleichen 
und auf einander übertragen. Auch kommen ja in selteneren Fällen 
auch hier noch Kapsel- und Vierlingsfrüchte auf derselben Pflanze 
vor !). 
Unter den übrigen Abtheilungen der Thallophyten fehlt einigen 
Kreisen jede Spur einer Dimorphie der Fructificationsorgane, die 
ja dem Generationswechsel nothwendig zu Grunde liegt. 

Dahin gehören die Characeen und unter den Algen die 
Fucaceen und sämmtliche Conjugaten im weitesten Sinne 
mit Einschluß der Bacillarieen. 

Hier sind nur Geschlechtspflanzen, keine Sporenpflanzen vor- 
handen. Bei ihnen kann daher in meinem Sinne von einem Gene- 
rationswechsel nicht die Rede sein. 

Diejenigen, welche bei den copulativen Formen die Sporen 
dieser Gewächse für Früchte ansehen, können bei diesen in ihrem 
Sinne eine Art rudimentären Generationswechsels finden. Allein 
dies ist schon an sich für Fucaceen und Characeen gar nicht 


1) Beiträge zur Morphologie der Meeresalgen von N. Pringsheim in: Ab- 
handl. d. K. Akad. d. Wiss. zu Berlin 1862. pag. 21. Taf. IV. 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 397 


möglich. Bei den Fucaceen beginnen, wie Jeder zugeben wird, 
die neuen Generationen mit der befruchteten Spore. Ihre Spor- 
angien sind die Einzelfrüchte, in denen die Sporen gebildet 
werden. Die Ansammlungen derselben in den Conceptaclen (Scaphidia 
Ag.) treten in den höheren Formen gleichfalls zu äußerlich sich 
abgrenzenden Thallomtheilen zusammen, die hier Niemand für be- 
sondere Generationen erklären wird. 

Ebenso beginnt bei Characeen die neue Generation mit der 
Spore. Kann hier — wie bereits früher bemerkt — die Frucht 
auch als Spross gelten, so ist dieser doch schon vor der Befruchtung 
nicht nur angelegt, sondern sogar, abgesehen von Incrustation und 
Verholzung, seinem ganzen constituirenden Gewebe nach fertig. 
Von einer Frucht im Sinne einer Sproßgeneration kann mithin 
hier in keinem Falle die Rede sein. 

Aber auch bei den rein copulativen Formen bilden, wie ich 
mich oben zu zeigen bemüht habe, die copulirenden Mutter- 
zellen die Früchte dieser Gewächse, die Zygospore aber ist die 
erste Zelle der neuen Generation, oder bei den einzelligen Formen, 
sanz so wie bei Chlamidococcus, die neue Generation selbst. 
| Alle diese Pflanzen sind, wie gesagt, Pflanzen ohne jeden Gene- 

rationswechsel, und es muß daher die Frage aufgeworfen werden, in 
welchem Verhältniß diese Pflanzen ohne Generationswechsel zu den 
Pflanzen mit Generationswechsel stehen. 

So lange uns jede nähere Kenntniß der physiologischen Function 
des Generationswechsels im Entwicklungsgange abgeht, kann sich die 
Beantwortung dieser Frage selbstverständlich nur in Hypothesen be- 
wegen. Auch dürfen hierbei offenbar nur diejenigen Entwicklungs- 
cyelen zu Grunde gelegt werden, von denen es feststeht, daß sie 
bereits vollständig bekannt sind. 

Was sollen der Moospflanze, wenn die Fruchtstiele sprossen, 
die Sporen? Was, wenn Prothalliumsprossung allgemein wäre, den 
Farn die Zeugung? Daß beide auch ohne jede wahre Fructi- 
fication sich durch zahlreiche Generationen erhalten können, ist 
durch viele Beispiele belest. Das Problem der Bedeutung gleich- 
zeitiger geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Vermehrung für 
die Erhaltung und für die Fortbildung der Typen erhält für die 
Pflanzen mit Generationswechsel eine Complication durch die Existenz 
der ächten Sporen, deren besondere, von Zeugung sowohl, als von 
Knospen- und Brutzellenbildung unabhängige Function zu ermitteln 


398 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


wäre. Die Erhaltung der Art erscheint durch jede Vermehrungs- 
form für sich allein schon gesichert. Deshalb ist es aber doch 
nicht erlaubt, die verschiedenen Vermehrungsweisen als gleich- 
werthige Propagationsmittel, die ohne jede Beziehung zu einander, 
nur neben einander bestehen, zu betrachten, denn es liegen Er- 
fahrungen genug vor, die eine vorhandene, functionelle Differenz 
geschlechtlicher und ungeschlechtlicher Propagation nachweisen. 
Die größere Anzahl der Propagationsformen jeder Art ist gewiß 
ein günstiges Moment für die Erhaltung der Art; allein dieses 
Moment erschöpft keineswegs ihre Bedeutung, und man darf wohl 
annehmen, daß dort, wo z. B. ächte Sporenbildung noch neben 
Zeugung besteht, die unbekannten specifischen Functionen dieser 
beiden Fructificationsformen sich in ihren Wirkungen ergänzen, 
Dafür spricht ihre genetische Verwandtschaft und ihre Correlation 
und Stellvertretung im Generationswechsel. Ueberblickt man nun 
die weite Verbreitung dieser im Generationswechsel vertretenen 
Polymorphie im Pflanzenreiche, so liegt wohl der Gedanke nahe und 
ist auch ausgesprochen worden !), sie sei ein die gesammte Pflanzen- 
welt beherrschendes Gesetz, gleichsam das reale Ziel der Vegetation 
und daher nothwendig mit der Sexualität der Gewächse verknüpft. 
Allein die natürliche Entwicklung des Pflanzenreichs führt, wie ich 
es auffasse, nicht zur Polymorphie, denn sie schränkt dieselbe 
offenbar innerhalb sehr enger Grenzen ein, und lenkt selbst von 
der bereits entstandenen Polymorphie wieder ab, um, indem die 
beiden ächten Fructificationsformen in eine zusammengezogen 
werden, zu einer einzigen, der sexuellen Zeugung zu gelangen. 

An sich wäre es gewiß bei der Zusammennziehung der beiden 
Fructifieationsformen in eine denkbar, daß in dem einen oder anderen 
Falle die Sporenbildung sich erbielte und die sexuelle Zeugung 


wieder verschwände. Allein dies scheint thatsächlich nicht vorzu- 


kommen, und deshalb erscheint die Sexualität wie ein nothwendiges 
Endresultat der Entwicklung. Denn unter den höher entwickelten 
Pflanzen findet sich keine einzige, die man mit voller Sicherheit 
als reine Sporenpflanze betrachten darf, während höher ent- 
wickelte, rein sexuelle Formen mit Sicherheit in den Characeen 
und Fucaceen vorliegen und mit großer Wahrscheinlichkeit auch 
bei einigen Florideen-Typen vorhanden sind. Ferner ist man wohl 


]) Man vergleiche Al. Braun a. a. O. pag. 294, 


ee 


Zus, 2 


BEE U a > Du a 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 399 


berechtigt die Gymnospermen uud Phanerogamen als |Gewächse 
zu betrachten, die dem Zustande reiner Sexualität schon sehr nahe 
kommen, da bei ihnen Sporen- und Eibildung schon unter theil- 
weiser Verkümmerung der ersten untrennbar zu einem einzigen 
Vermehrungsaet verbunden sind. 

Zur Erklärung des Generationswechsels oder doch zu seinem 
Verständnisse bietet sich daher die Hypothese gleichsam von selbst, 
daß derselbe trotz seiner weiten Verbreitung im Pflanzenreiche 
nur eine Durchgangsstufe zwischen ächter Sporenbildung 
und sexueller Zeugung, gleichsam der Umweg ist, auf welchem in 
zahlreichen Pflanzentypen die Sporenbildung zur geschlechtlichen 
Form gelangt, und man darf daher auch annehmen, daß die be- 
sondere functionelle Bedeutung, die den ächten Sporen im Gene- 
rationswechsel noch zukommt, bei Erstarkung der Sexualität nach 
und nach auf die befruchtete Oospore übergeht. 

Ist diese Auffassung richtig, so lassen sich die rein sexuellen 
Formen wenigstens zum Theil aus dem allmäligen Schwinden der 
Sporen-Generationen oder, wie bei der in die Phanerogamen mün- 
denden Reihe, durch Uebergang der Sexualität auf die Sporen- 
Generation erklären. Allein anderseits ist der Generationswechsel, 
der ja nur eine, durch die Aufeinanderfolge bestimmte Form der 
Sporen-Dimorphie ausdrückt, nicht als eine durchaus noth- 
wendige Durchgangsstufe zur Sexualität zu betrachten, denn diese 
kann ja auch noch auf anderem Wege aus der Dimorphie der 
Sporen sich entwickelt haben oder selbst direet vor jeder Sporen- 
bildung entstanden sein. 

So liest es nahe, die ausschließliche Existenz sexueller Pflanzen 
bei Batrachospermum, Lemanea, Helminthora und einigen ver- 
wandten Formen aus dem allmäligen Untergange der Exemplare 
mit Vierlingsfrüchten bei den Formen, aus denen sie entstanden 
sind, zu erklären. — Ebenso wird man vielleicht ein Schwinden 
der Sporenformen bei Fucaceen und Characeen annehmen dürfen. 
Dagegen erscheint für die Conjugaten die Annahme, daß ihre 
Sporenpflanzen geschwunden sind, schon wieder unwahrscheinlicher. 
Hier ist man gewöhnt, die Copulation als die ursprünglichste Form 
der Sexualität zu betrachten, welche bei den einzelligen Formen 
mit der Verschmelzung ganzer Individuen im Copulationsacte be- 
sonnen hat. Man müßte aber dann zugleich annehmen, daß die 
Sexualität sich hier überhaupt vor jeder neutralen Sporenbildung 


400 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


entwickelt hat. Die Conjugaten würden dann eine Formenreihe 
repräsentiren, die ohne Durchgang durch den Generationswechsel 
direet zur Sexualität gelangt ist. Man kann die Berechtigung 
dieser Anschauung zugeben, darf aber doch nicht vergessen, daß 
sie nur unangreifbar wäre, wenn wir behaupten dürften, daß die 
schon bekannten, niedrigen, copulativen Formen der Reihe wirk- 
lich die frühesten waren, welche hier zur Fructification und Sexu- 
alität gelangt sind. Hierfür besitzen wir aber keine genügenden 
Anhaltspunkte, und bei der homologen, copulativen Reihe unter 
den Pilzen scheint dies, wie ich unten zeigen werde, nicht der 
Fall gewesen zu sein; vielmehr erscheint dort die Copulation als 
die spätere, zur Zoosporenbildung hinzugetretene und’ aus ihr 
abgeleitete Fructificationsform. Auch der Befruchtungsvorgang 
der Phanerogamen ist offenbar eine spätere, aus dem Connubium 
abgeleitete Form der Copulation, durch Zurückgreifen der befruchten- 
den Thätigkeit von den Spermatozoiden auf ihr Bildungsorgan, 
das Antheridium (Pollenschlauch), hervorgegangen. Es muß daher 
auch noch unentschieden erscheinen, ob die Copulation der Con- 
jugaten wirklich als eine ursprüngliche Fruchtform zu betrach- 
ten ist. 

Unter den Pilzen, deren Entwicklung man als vollständig 
bekannt ansehen darf, sind rein sexuelle Formen ganz unbekannt, 
und der Generationswechsel scheint wenigstens, soweit man es 
schon jetzt übersehen kann, auch hier weit verbreitet. Allein in 
manchen Kreisen scheinen die verschiedenen Sporenformen noch 
nicht deutlicher auf besondere Generationen vertheilt, und es ge- 
winnt den Anschein, als ob eine strengere Form des Generations- 
wechsels — wie etwa bei den Algen — hier erst vorbereitet würde 
und noch nicht erreicht sei. 

Bei den einfachen Formen mit deutlich ausgebildeten Gono- 
sphären und Zoosporen bei Chytridien und Saprolegnien 
ist der Generationswechsel in Form der Succession selbständiger, 
in Bezug auf ächte Fructification dimorpher Generationen, wie 
bereits besprochen, unzweifelhaft. Das Gleiche kann für Cystopus 
und JPeronospora gelten. Durch die directe Keimung ihrer 
Zoosporangien führt die letztere Gattung in die Reihe der Formen 
hinüber, bei denen die ächten Sporen nicht mehr Zoosporen, 
sondern nach der jetzigen Terminologie Conidien sind und durch 
Abschnürung gebildet werden. Zugleich tritt hier eine unter den 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 401 


Pilzen häufige, bei den Algen und auch bei Saprolegnien und 
Chyridien noch nicht allgemeine Erscheinung, die Abhängigkeit der 
Wechselgenerationen von dem Wohnorte, schon in ihren ersten An- 
fängen auf. Die neutralen Generationen sind wesentlich, wenigstens 
nach ihrer Fructification, Luft- oder Wasserpflanzen, die sexuellen 
meist dagegen reine Gewebsparasiten. 

So große Bedeutung dies Abhängigkeitsverhältniß durch die 
Beziehungen der Wechselgenerationen zu besonderen Nährpflanzen 
später erhält, und so wichtig es für die Verbreitung der Pilze wird; 
die thatsächlichen Beziehungen des Generationswechsels, der ja 
bei Algen und auch bei einigen Saprolegnien ohne diese Ab- 
hängiekeit vom Standort vorhanden ist, scheinen hierdurch kaum 
beeinflußt. — 

In diesen niedrigen Pilzformen der Chytridien, Saprolegnien 
und ihren Verwandten, die man wohl mit Recht als die Wurzel 
der höheren copulativen Pilzformen betrachten darf, finden wir 
nun eine sehr bemerkenswerthe und erstaunliche Mannigfaltigkeit 
der Befruchtungsvorgänge. Es ist wahrscheinlich, daß bei ge- 
nauerer Kenntniß der hierher gehörigen, zahlreichen Formen die 
für die Verwandtschaftsgrade der Thallophytenreihe wichtige und 
bereits berührte Frage, was früher war, Sporenbildung oder Sexu- 
alität, Copulation oder Connubium, sich für diesen Kreis der Ent- 
scheidung wird näher bringen lassen. Sämmtliche Formen der 
Gonosphären - Befruchtung und Copulation, vereint mit ächten 
Zoosporangien, finden wir hier in nächstbenachbarten Typen neben 
einander vor. So z. B. Paarung der Schwärmsporen bei Tetrachy- 
trium !) Gonosphären-Befruchtung durch männliche Schwärmsporen 
bei Monoblepharis ?);, Copulation vereint mit Gonosphären-Befruch- 
tung bei Saprolegnia, Pythium u. s. w., Spirogyra-artige Copulation 
bei Ancylistes?); wahre Mucor-artige Copulation noch in Ver- 
bindung mit ächten Zoosporangien bei Zygochytrium ?). 

Diese Mannigfaltiskeit scheint darauf hinzudeuten, daß die 
Modificationen der Befruchtungsvorgänge sich von hier aus diffe- 
renzirt haben. und die Betrachtung der Formen spricht, wie mir 
scheint, ferner dafür, daß die Copulation, welche in den höheren 


1) Sorokin. Einige neue Wasserpilze. Bot. Zeitung. 1874. Nr. 20. 
2) Cornu, Ann. d. sc. nat. V. Serie. Tome 15 (1872). pag. 82. 
3) Pfitzer, Monatsberichte der Berliner Akad. d. Wiss. vom Mai 1872. 


4) Sorokin a. a. O. 
Pringsheim, Gesammelte Abhandlungen, Bd. II. 36 


402 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


Typen die herrschende Form der Sexualität bei den Pilzen wird, 
als der spätere aus den Zoosporangien hervorgebildete Zustand zu 
betrachten ist. | 

Für die Mucorineen, deren Zygosporen genau so, wie bei 
den Conjugaten, nicht Früchte, sondern Anfangszellen der neuen 
Generationen sind, ist der Generationswechsel in meinem Sinne, 
die Succession dimorpher, neutraler und sexueller Pflanzen bei 
der Keimung von Syzygites megalocarpus gleichzeitig vonSchacht!) 
und de Bary’) aufgefunden worden. Daß die Zygosporen der 
anderen Mucorineen bei ihrer Keimung gleichfalls Sporangien- 
oder Conidien-Fruchtträger bilden, ist dann später allseitig bestätigt 
worden. 

Aber auch hier hat schon Tulasne Copulation und Sporangien 
an derselben Pflanze, sogar an demselben Fruchtkörper gefunden, 
und dieses gemeinsame Auftreten beider Fructificationsformen ist 
später auch für andere Mucorineen constatirt worden). Auch die 
von Herrn Dr. Brefeld*) neuerdings beobachtete Erscheinung, 
wonach die Zygosporen von Sporodinia grandis unter Umständen, 
die nothwendig die Bildung der Sporangien verhindern, 
Mycelien mit Zygosporen bilden, gehört meiner Auffassung nach 
in die Reihe der eben genannten, schon bei den Algen angeführten 
Thatsachen, daß dieselben Pflanzen beiderlei Fruchtorgane,. die 
neutralen und sexuellen, bilden können. Daß schon die erste 
aus den Zygosporen entstehende Generation wieder Zygosporen 
erzeugen kann, zeigt nur, daß auch bei den Mucorineen unter 
nicht regelmäßigen Verhältnissen auf den Cyclus der neutralen 
Generationen mehr als eine einzige sexuelle Generation folgen 
kann. — 

Doch scheint auch bei den Mucorineen die Trennung beider 
Fruchtformen und die Abwechselung von Pflanzen mit Zygosporen 
und Pflanzen mit Sporangien oder Conidien schon der regelmäßigere 
und typische Verhältniß zu sein. 


1) Kölnische Zeitung vom 1. Juli 1867. Auszug aus den Sitzungsberichten 
der Niederrheinischen Gesellschaft in Bonn vom 7. April 1867. 

2) Beiträge zur Morphologie u. Physiologie der Pilze. Heft 1. 

3) Zum Beispiel von de Bary und Woronine, Beiträge zur Morphologie 
und Physiologie der Pilze. II. pag. 30; von Brefeld, Untersuchungen über 
Schimmelpilze. Heft 1. pag. 30, 48. 

4) Bot. Zeitschr. 1875. pag. 847. 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 403 


Bei den Ascomyceten erinnern die Vorgänge der be- 
ginnenden Fruchtbildung, wie sie zuerst von de Bary!) für 
Peziza, Eurotium, Erysiphe nachgewiesen wurden, namentlich die 
Erscheinungen, welche Tulasne?) bei Peziza confluens beschreibt; 
an die sich dann die Beobachtungen von Woronine?°), Jan- 
czewski*) und Baranetzki?°) anschließen, sowie endlich die 
Entdeckung von Stahl‘) an den Apotherien der Flechten mehr 
oder weniger genau an die Vorgänge der Befruchtung bei Sapro- 
legnien und Pythien einerseits und andererseits an die Copulations- 
phaenomene der Mucorineen und Florideen, so daß die gleiche Be- 
deutung beider Vorgänge allerdings als eine naheliegende und 
berechtigte Annahme erscheint. 

Der Vorgang ist bekanntlich auch bis vor Kurzem ganz allge- 
mein von Allen, die ihn beobachtet haben, so gedeutet worden, und 
welche Form der Befruchtung auch hier stattfinden möge, ob in 
dem einen Falle die der Florideen, im anderen Falle die den Sapro- 
legnieen und Mucorineen verwandte, so viel scheint gewiß, daß die 
Entwicklung der Perithecien und Apothecien unter dem Einflusse 
eines Sexualactes steht, welcher an einem Primordium -der Frucht 
ausgeübt wird. 

Vorausgesetzt nun, daß diese Auffassung die richtige ist, haben 
wir jedoch, und dies ist für meine vorliegende Aufgabe die 
Hauptsache, den Generationswechsel dennoch auch hier keineswegs 
in dem Gegensatze zwischen dem Mycelium, welches die Sexual- 
organe trägt, und dem Perithecium oder Apothecium zu suchen. 
Perithecium und Apothecium sind nicht sexuell erzeugte Gene- 
rationen, die auf einem ungeschlechtlichen Wege Sporen 
erzeugen; sondern sie sind, wenn hier Befruchtung stattfindet, doch 
nur sexuell beeinflußte Organe, in welchen erst die Anfänge der 
neuen Generationen, die Sporen, unter dem Einflusse der Be- 
fruchtung erzeugt werden. 

Der Generationswechsel kann daher auch, sofern er hier be- 


1) Ueber die Fruchtentwicklung der Ascomyceten und Beiträge zur Morphol. 
u. Physiol. der Pilz. Heft III. 

2) Ann. d. sc. nat. Bot. Serie V. Tome 6 (1866). Pl. 11 u. 12. 

3) Beiträge zur Morphol. u. Physiol. Heft II und III. 

4) Bot. Zeitung 1871. Nr. 17. 

5) Bot. Zeitung 1872. Nr. 10. 

6) Bot. Zeitung 1874. 


404 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


steht, was mir überaus wahrscheinlich ist, nur zwischen den die 
Perithecien oder Apothecien tragenden Pflanzen und anderen 
selbständigen Pflanzen gesucht werden, welche in un- 
mittelbarer oder mittelbarer Folge aus der Keimung der Ascosporen 
entstehen und jene neutralen Sporangien oder Früchte tragen, die 
als die homologen und correlativen Fruchtformen der Perithecien 
und Apothecien zu betrachten sind. 

Es scheint nicht unwahrscheinlich, daß diese neutrale Frucht- 
form die Pycniden darstellen, und daß der Generationswechsel in 
einer aus den bisherigen Beobachtungen noch nicht ganz durch- 
sichtigen, vielleicht erst sich vorbereitenden Form der Aufeinander- 
folge und Abwechselung dieser Fruchtformen auftritt. 

Hierfür spricht nicht nur der Bau der Pycniden, sondern es 
liegen in den vorhandenen Keimungsbeobachtungen, obgleich die 
Beobachter den Generationswechsel nicht in diesem Verhältniß ge- 
sucht haben, schon einige directe Andeutungen für diese Annahme 
vor. Daß die Ascosporen nicht immer sofort die Mycelien mit 
Pycniden erzeugen, steht dem ebenso wenig entgegen, wie die 
bekannte Thatsache, daß Pyceniden und Perithecien an demselben 
Mycelium auftreten, und daß Generationen von Pycniden in größerer 
Anzahl ohne Perithecienbildung auf einander folgen können. 

Dem stehen ferner auch die neuesten Beobachtungen von 
Herrn Dr. Brefeld!) nicht entgegen, bei welchen derselbe aus 
Theilen der Fruchtkörper von Ascomyceten und Basidiomyceten 
Mycelien oder neue Fruchtkörper erzogen hat und daraus die Un- 
möglichkeit der Sexualität der Ascomyceten erschließen wollte. 
Herr Dr. Stahl?) hat bereits unter Hinweis auf die früheren 
Beobachtungen von Farlow gezeigt, daß dieser Schluß auch vom 
Standpunkte der alten Vorstellungen über den Generationswechsel 
der Pilze unstatthaft ist. Aber derselbe leidet außerdem noch an 
der irrthümlichen Voraussetzung, daß der Generationsgegensatz 
durchaus nur zwischen Mycelium und Frucht bestehen müsse. Da 
die Fruchtkörper der Pilze aber nach meiner Auffassung, ebenso 
wie die Kapselfrüchte der Florideen, nur Organe der alten Gene- 
ration, aber nicht selbst neue Generationen sind, so lassen die 
Versuche mit den Fruchtkörpern sowohl die Frage nach der 


1) Bot. Zeitung 1876. Nr. 4. 
2) Bot. Zeitung 1876. Nr. 44. 


und den Generationswechsel der Thallophyten 405 


Sexualität, als die nach dem Generationswechsel der Pilze ganz 
unberührt. 

Fernere entscheidende Fälle eines Generationswechsels, d. h. 
einer vorhandenen Succession freier Generationen bei Pilzen, 
haben die Untersuchungen von de Bary an den Uredineen auf- 
gedeckt. Die noch nicht direct nachgewiesene Sexualität darf hier 
wohl als wahrscheinlich supponirt werden, und die Polymorphie 
der Generationen würde auch hier wenigstens schon eingeschränkt 
erscheinen, wenn man sich von der Annahme eines Generations- 
Gegensatzes von Mycelium und Fruchtkörper frei macht. 

Besteht nun, wie ich es mir denke, der Generationswechsel 
der Thallophyten durchweg in der Ablösung freier neutraler und 
sexueller Generationen, so bleibt nun nur noch die Untersuchung 
der Frage übrig, wie der Uebergang dieses Generationswechsels 
zu dem der Moose, der doch seiner äußeren Erscheinung und 
der usuellen Auffassung nach, als ein Gegensatz von Pflanze und 
Frucht erscheint, sich vollzogen hat oder wie er denkbar ist. 

Hier bilden gewisse auffallende Keimungsvorgänge der Thallo- 
phyten und die Erscheinungen, welche die Fruchtbildung von 
Coleochaete begleiten, für mich die leitenden Uebergänge. Die 
Keimung der Oosporen und Zygosporen der Thallophyten, welche 
 Generationswechsel besitzen, zeigt in vielen beobachteten Fällen 
die Eigenthümlichkeit, daß die Keimpflanze mit bedeutender oder 
gänzlicher Unterdrückung der vegetativen, thallodischen Gestaltung 
schon sehr früh oder sogleich zur Bildung der neutralen Sporangien 
und Sporen schreitet. Es unterscheidet sich hierin diese erste 
neutrale Generation auffallend und bedeutend von den folgenden. 
In manchen Fällen besteht die Keimung der Oospore ganz allein 
in der Bildung eines Sporangiums, d. h. die erste neutrale Gene- 
ration ist ganz und gar auf ein Sporangium reducirt. So zum Bei- 
spiel bei Oedogonien, Bulbochuete, Sphaeroplea. Hydrodictyon, Pan- 
dorina, Cystopus. In anderen Fällen ist die erste neutrale Gene- 
ration auf einen bloßen Fruchtträger beschränkt; so bei Mucorineen. 

Daß der Unterschied an sich ursprünglich nicht groß ist, zeigen 
diejenigen Fälle, in welchen die Keimung der Oospore derselben 
Pflanze bald mit, bald ohne Unterdrückung der thällodischen Ge- 
stalt stattfindet. Ausgezeichnete Beispiele dieser schwankenden 
Keimungsform zeigen die Saprolegnien und Achlyen'). 


1) Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. IX. pag. 227 u. f. Taf. XX und XXI. 


406 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


In noch anderen Fällen zeigen benachbarte Gattungen sich 
hierin verschieden, die eine zeigt Sporangienkeimung (Cystopus '), 
die andere Mycelienkeimung (Peronospora ?). 

Es kann daher als ein allgemeiner Erfahrungssatz unter den 
Thallophyten gelten, daß die erste neutrale Generation mit ge- 
ringerer oder größerer Unterdrückung des vegetativen Theiles der 
Pflanze auf einem kurzen Wege zur Sporenbildung eilt. 

In den Fällen mit reiner oder fast reiner Sporangienkeimung 
gewinnt dann die erste neutrale Generation einen von den fol- 
genden neutralen entschieden differenten Habitus, so bei Oedognium, 
Pandorina, Cystopus, Saprolegnieen, Mucorineen. 

Diese äußerliche Differenz wird noch gesteigert in den Fällen, 
wenn die erste neutrale Generation schon im Oogonium selbst zur 
Keimung gelangt, wenn also diese neutrale Generation von der 
weiblichen festgehalten und in ihr aufgenommen wird. Dies ge- 
schieht bei Coleochaete. Bei Coleochaete scutata unterscheidet sich 
die im berindeten Oogonium zur Keimung gelangende, erste neu- 
trale Generation — das Muttergewebe der Schwärmsporen — von 
den folgenden eigentlich nur durch den geringeren Umfang ihrer 
Gewebebildung ’), gewinnt aber doch schon hierdurch allein einen 
etwas verschiedenen Ausdruck. Bei Coleochaete pulvinata erscheint 
diese Differenz gegen die ausgebildetere Gestalt der freien Gene- 
rationen schon größer. Es kann daher kaum auffallen, daß auch 
bei den Moosen die neutrale Generation, die auch hier im Arche- 
gonium festgehalten wird und sogleich zur Keimung gelangt, ent- 
weder nur ein Sporangium (Riccien) oder eine mehr oder weniger 
kümmerlich entwickelte Axe, die ein Sporangium trägt, bildet und 
daß daher der Habitus dieser Generation so sehr von dem der 
sexuellen Generation abweicht. Es tritt hier nur noch der Um- 
stand hinzu, daß diese neutrale Generation überhaupt die einzige 
neutrale ist, welche zur Ausbildung gelangt. Es ist nur der ge- 
rade Weg zur Sexualität, der hier durch Reducirung der neutralen 
Generationen, auf eine einzige, die in die sexuelle aufgenommen 
wird, eingeschlagen wird. Auch bei Thallophyten finden sich be- 
reits ähnliche Fälle, in welchen die neutralen Generationen, die 


1) Dr. Bary, Ann. d. sc. natur. IV. Serie. Tome XX (1863). Pl. 2. 
2) Dr. Bary, Beiträge zur Morph. u. Phys. der Pilze. Heft II. 
3) Jahrb. f. wiss. Bot. Bd, II. Taf. III u. IV. 


und den Generationswechsel der Thallophyten 407 


ja hier gewöhnlich einen ganzen Cyclus bilden, auf eine einzige 
redueirt sind, so z. B. bei Sphaeroplea. 

Der Generationswechsel der Moose erscheint demnach wie eine 
zusammengezogene Form des Generationswechsels der Thallophyten, 
in welcher die neutralen Generationen bis auf eine einzige unter- 
drückt sind, welche in ungetrenntem Zusammenhange mit der 
sexuellen verbleibt und es liegt daher kein Grund vor, die neutrale 
Generation der Moose — das Sporogonium — die hier schon zum 
unselbstständigen Entwicklungsabschnitt geworden ist, wie dies 
bisher geschah, mit den Früchten oder vielmehr den Fruchtge- 
häusen der Thallophyten zu vergleichen, deren homologes Organ 
vielmehr in der Calyptra der Moose vertreten ist. 

Die scheinbar so große Differenz im Habitus des Moossporogo- 
niums und der Moospflanze reducirt sich daher auf die kümmer- 
liche Ausbildung des vegetativen Theiles, d. h. der Axe, die mit 
der frühzeitigen Bildung des Sporangiums an derselben zu- 
sammenhängt. 

Bei den Laubmoosen, bei welchen die Axe schon weniger küm- 
merlich als bei den Lebermoosen entwickelt ist, drückt sich die 
Uebereinstimmung zwischen ihr und dem Moosstamm schon im 
anatomischen Bau aus. 

Von diesen Gedanken und von einer früheren Erfahrung aus- 
gehend, daß zerschnittene Charenzweige protonematische Sproßun- 
gen entwickeln !), unternahm ich meine Versuche mit den Moos- 
früchten und hoffte, daß es mir gelingen würde, auch an zer- 
schnittenen Seten der Laubmoose Protonemafäden hervorzurufen 
und so die morphologische Uebereinstimmung von Seta und 
Moosstamm nachzuweisen. 

Es ist mir nicht unwahrscheinlich, daß diese Ansicht durch 
das Auffinden teratologischer Zustände von Moosfrüchten mit Blatt- 
rudimenten oder ausgebildeteren Blattanlagen eine weitere Be- 
stätigung erhalten wird. Obgleich teratologische Fälle bei den 
Moosfrüchten zu den Seltenheiten zu gehören scheinen, möchte es 
sich doch vielleicht lohnen, hierauf die Aufmerksamkeit zu richten. 

In wie weit etwa der hier durchgeführte Nachweis, daß das 
Moossporogonium eine in ihren Eigenschaften mit dem Moosstamm 


1) Jahrbücher f. wiss. Bot. Bd. III. Taf. 9 u. 10. 


408 Ueber Sprossung der Moosfrüchte 


identische, nur kümmerliche Axe darstellt, für die Ansicht von 
Prantl spricht, daß die Farn sich von den Lebermoosen abge- 
zweigt haben, will ich hier, als zu weit abliegend, nicht erörtern. 
Nur bemerken will ich, daß die neueren Vergleichungen der Sporo- 
sonium-Anlage der Laub- und Lebermoose mit dem Embryo der 
Gefäßeryptogamen den Umstand nicht berücksichtigen, daß mit Aus- 
nahme von Riccia das Sporogonium in einen deutlichen Axentheil 
und ein Sporangium, dessen morphologischer Werth noch zu be- 
stimmen bleibt, differenzirt ist. Auf diesen sehr wesentlichen Punkt, 
auf den ich hier nur hinweisen wollte, gedenke ich an anderer 
Stelle ausführlicher zurückzukommen. 

Hier aber will ich noch mit einer Hypothese schließen, die 
um so ungefährlicher ist, als sie die Zukunft der Moose betrifft. 

Verfolgen wir die Reihe der Farnkräuter durch die Gefäß- 
eryptogamen und Gymnospermen bis in die Phanerogamen, so 
scheint, wie dies ja seit Hofmeister vielseitig von Anderen aus- 
geführt ist, der eingehaltene Gang eine allmälige Verkümmerung 
der sexuellen Generation — oder vielmehr, wie es richtiger heißen 
muß ihres vegetativen Theiles — nachzuweisen, bis schließ- 
lich bei Gymnospermen und Phanerogamen die sexuellen Organe 
zum Theil schon von der ungeschlechtlichen Pflanze aufgenommen 
werden, wodurch diese selbst den Character einer Geschlechts- 
pflanze erhält. 

Sehen wir vom Pollenschlauch ab, dem letzten Rest einer 
selbständigen, sexuellen Generation bei Phanerogamen, so kann 
man daher sagen, daß in dieser Reihe die reine Sexualität erreicht 
wird durch den Verlust des vegetativen Theiles der Geschlechts- 
pflanze und den Uebergang ihres Sexualcharacters auf die Sporen- 
pflanze. 

Es wäre nun denkbar, daß in der Reihe der Moose die reine 
Sexualität durch Unterdrückung des Generationswechsels auf einem 
näheren Wege angebahnt wird, nämlich durch bloße Verkümmerung 
der Sporangien der neutralen Generation. Nehmen wir an, daß an 
diesen in einer fortgesetzten Reihe moosartiger Gewächse die Spor- 
angien allmälig verkümmern, die kümmerliche Axe aber in irgend 
einem rudimentären Zustande zurückbleiben würde, so würde diese 
aus der befruchteten Gonosphäre der Moose sich entwickelnde küm- 
merliche Axe wie eine embryoartige Bildung erscheinen, aus welcher 


und den Generationswechsel der Thallophyten. 409 


die Moose sich regelmäßig durch Protonemasprossung, wie jetzt aus 
den Sporen, wiedererzeugen würden. So würde die Moosreihe rein 
sexuell werden, und man könnte annehmen, daß die gegenwärtigen 
Moose,! die offenbar in der Entwicklung der vegetabilischen Orga- 
nismen eine jüngere Geschichte haben, als die Farnkräuter, erst 
auf dem halben Wege ihrer Entwicklung angelangt sind. 

Die eigentliche Aufgabe, die ich mir in diesem Aufsatze ge- 
stellt habe, muß ich endlich noch mit einigen Worten hier am 
Schlusse kurz zusammenfassen. Sie liegt in dem versuchten Nach- 
weise, daß die Generationen der Thallophyten ganz so, wie die der 
Cormophyten, in allen Kreisen mit einer freien Zelle, der Spore, 
beginnen, daß sie aber bei Thallophyten überall freie selbst- 
ständige Pflanzen darstellen, während sie bei Cormophyten in 
organischem Zusammenhange bleiben und daher in ihrer unge- 
trennten Aufeinanderfolge nur noch wie zwei selbständige Ab- 
schnitte einer Entwickelungsreihe erscheinen. Hieraus folgt dann, 
daß die Früchte der Thallophyten nirgends einen Generations- 
werth besitzen und daß sie auch dort, wo ihre Entwicklung unter 
sexuellem Einfluß steht, wie bei den Kapselfrüchten der 
Florideen und wahrscheinlich bei den Perithecien und Apothecien 
der Ascomyceten, sich durchaus nicht anders verhalten, wie die 
Calyptra der Moose und das Gewebepolster des Embryo 
der Gefäßeryptogamen, sondern ebenso, wie diese, nur sexuell be- 
einlußte Organe der weiblichen Pflanze sind. Ich glaube daher 
Trichophor und Ascogon wie Archegonien betrachten zu dürfen, 
die einer direceten Befruchtung unterliegen, in welchen über 
die Befruchtung zugleich materiell im Gewebe von Zelle zu 
Zelle bis auf die Sporen fortgeleitet wird, gerade wie um- 
gekehrt in den Archegonien der Moose und Farn der Einfluß der 
Befruchtung von der Gonosphäre aus auf das Gewebe des Arche- 
goniums übertragen wird. Die Kapselsporen und Ascosporen sind 
mir daher nicht die geschlechtslos erzeugten Sporen einer sexuell 
erzeugten Generation, sondern selbst sexuell erzeugte 
Sporen, die in einem sexuell beeinflußten Organe der Mutter- 
pflanze entstehen. Der Generationswechsel der Pflanzen endlich 
zerfällt meiner Anschauung nach in zwei Reihen von Erscheinungen, 
die wohl zu trennen sind: in den sexuellen Generations- 
wechsel, welcher eine durch das Eingreifen und die Entstehung 


410 . Ueber Sprossung der Moosfrüchte etec. 


der Sexualität bedingte Beziehung zwischen genetisch correlativen 
Fructificationsformen ausdrückt und daher ganz in das Gebiet der 
Fructification fällt, und zweitens in den Sproßwechsel oder vege- 
tativen Generationswechsel, der wiederum ganz der vege- 
tativen Propagation angehört. In so weit aber Propagation und 
Fructification getrennte Erscheinungen der Vegetation sind, sind 
es auch diese beiden Formen des Generationswechsels. 


Frommannsche Buchdruckerei (Hermann Pohle) in Jena. — 1452 


Prinssheim , Ses. Abhandlungen. Band Il. Taf.XXXL 


Verlwv.GustavFischer Jena. 


Prin$sheim. $es. Abhandlunsen , Band. Tat.IAXL 


°7!»-Gustav Fischer, Jen LihAnst A Giksch dei 


heitgeh, Dry Hi, ke an er Universität a dhaeı 
’ dem botanischen Institute zu Gra 


dern ehem Talelo lese pre mean, 
Inhalt: Dr. B. een Die Eiweisehliine he de 
verwandter Elemente in der Rhoeadinenreihe. 22 3 Tafeln. — Dr. 
Beitrag zur Kenntniss der fadenbildenden Baeterien. Mi 9 
Bi en: nu, in as n TE Leitgen, 1 2 EnER, | 
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rg Heft. Mit 4 re Tafeln und a en 1008. re 
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Inhalt: A. Schergel Die Drüsen in den Höhlen de 
von Lathraea squamaria L. Mit ı Tafel. — H. Leitgeb, Der 
Dahliaknollen an / a en. Mit 1 Tafel. — Dr. BE. 


en das 
H. Leitgeb, uch Bi rananlage Mit 2 Tafeln. 


Mittheilun gen, botanische, aus den Tropen, hernusezeben von 
Dr. A.P. Bchimper, a. 0. Professor der Botanik an der Universität Bm 
Heft 1: Die Wechselbeziehungen zwischen Pflanzen und Ameisen. Mit einer a 
Tafel in Behind Eng nn Tafeln. 1888. Preis: 4 Mark 50 Pf. ER 
Heft 2: Die epiphytische Vegetation Amerikas. Mit 4 Tafeln in Liehteruck. RL 


und 2 lithographischen Tafeln. 1888. Preis: 7 Mark 50 Pr. ENG 
Heft 3: Die indo-malayische Strandflora. AR Yazklaurn, einer Karte und ER AN 
7 Tafeln. . 1891. Preis: 10 Mark. 1 ch ;. 
(Heft 1—3 vom Herausgeber.) E N 
Heft 4: Schenck, Dr. H. Privatdocent an En Universität Bonn, Beitxäige u ERSTER 
ne. 
rten. : Beiträge zur Bio 1892. Preis: 15 1 u ER, 
Heft 5: "ir, Date zur und Anatomie der N 


II. Theil: es Anatomie oo m 12 Taten = ee RSe 
im Text. 1893. Preis: 20 Mark. ai RN 


Heft 6: Möller, Alfr Die Pilzgärten irten ein lamerikanischer “ 

Mit 7 Tafeln und 4 echten I Text. a 7 Mark, RR Bat? 
Beil 7: Möller, Alfred, | Brasilische Pilzblumen. Mit 8 Tiin. 1895. Preis: IM. 000 

Heft 8: M nyeeten. BE 

Mit 6 Tateln. 1895, Preis: 10 Ark N | \ un 
ahulz Pr Zus, Geunda nr 
_ Tertiärzeit. irzeit. 1894. FE Fe Se A 


N4r AnR j SE, RESEU N, DE 
Dr. Frank, Professor an de ne Bias Vorstand NE ER 
Schwarz, 3 a ne Avreung der Haupt ae | ni BR: 
Versuchswesen in Preussen, Die Erkrankung der Kiefe m dureh Ce an-. 003 
um Abietis. Beitrag zur Geschichte ET ilzepidemie. Mi 
Tafeln. EP Mare VIREN ON Fr 


Stahl, Ka Er 0 ne. mi an der Universität den a 


Verlag von &ustav Fischer in Jena. 


e en Dr. Eduard, o. ö. Professor der Botanik an der Universität Bonn, 
Strasburger Histologische Beiträge. 
Heft 1: Ueber Kern- und Zelltheilung im Pflanzenreiche nebst einem Anhang 
über Befruchtung. Mit 3 lithographischen Tateln. 1888. Preis: 7 Mark. 


Heft 2: Ueber das Wachsthum vegetabilischer Zellhäute. Mit 4 lithographischen 
Tafeln. 1889. Preis: 7 Mark. 


Heft 3: Ueber den Bau und die Verriehtungen der Leitungsbahnen in den 
Pflanzen. Mit 5 lithographischen Tafeln und 17 Abbildungen im Text. 1891. 
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Heft 4: Das Verhalten des Pollens und die Befruchtungsvorgänge bei den 
Gymnospermen, Schwärmsporen, G@amelen, pflanzliche Spermatozoiden und 
das Wesen der Befruchtung. 1892. Mit 3 lithogr. Tafeln. Preis: 7 Mark. 


Heft 5: Ueber das Saftsteigen. — Ueber die Wirkungssphäre der Kerne 
und die Zellgrösse. 1893. Preis: 2 Mark 50 Pr. 
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1878. Pıeis: 1 Mark 60 Pt, 5 
Die Angiospermen und die Kymnospermen. Mit 22 Tafeln. 1879. 
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Das Protoplasma und die Reizbarkeit. Rede zum Antritt des 
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Das botanische Praetieum. Anleitung zum Selbststudium der mikro- 


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skopischen Technik. Mit 193 Holzschnitten. Zweite umgearbeitete Auflage. 1887. 
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Dr. F., Docent der Botanik am Eidgen. Polytechnikum in Zürich, 
von Tave ° Vergleichende Morphologie der Pilze. Mit 90 Holz- 
schnitten 1892. Preis: 6 Mark. 
Max. Dr, med et phil., Professor der Physiologie an der medizinischen 
Verworn, Fakultät der Universität Jena, Allgemeine Physiologie. 
Ein Grundriss der Lehre vom Leben. Mit 270 Abbildungen. 1895. Preis: brosch. 
15 Mark, in halbfranz 16,50 Mark. 
de Vries, Hugo, ord. Prof.d. Botanik a. d. Universität Amsterdam, Intracellulare 


’ Pangenesis. 1889 Preis: 4 Mark, 


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Rotterdamer Wasserleitung. Bericht über die biologischen Untersuchungen 
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W . Dr, August, Professor der Zoologie an der Universität Freiburg i. B., 
EISMANN, Aufsätze über Vererbung und verwandte biologische Fragen. 


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Inhalt: Ueber die Dauer des Lebens (1882). — Ueber die Vererbung (1883). — 
Ueber Leben und Tod (1884). — Die Kontinuität des Keimplasmas als Grundlage einer 
Theorie der Vererbung (1885). — Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung für die 
Selectionstheorie (1886), — Ueber die Zahl der Riehtungskörper und über ihre Bedeutung 
für die Vererbung (1887). — Vermeintliche botanische Beweise für eine Vererbung 
erworbener Eigenschaften (1888). — Ueber die Hypothese einer Vererbung von Ver- 
letzungen (1889). — Ueber den Rückschritt in der Natur (1889). — Gedanken über 
Musik bei Thieren und beim Menschen (1889). — Bemerkungen zu einigen Tages- 
problemen. (1890). — Amphimixis oder die Vermischung der Individuen (1891). 


Frommannsche Buchdruckerei Hermann Pohle in Jena, — 1452 


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