“s 


u 


- 7 “ £ 
a a re  ; 4 LEN v 
Hanerz werıee =. 
Ä Y ange EB ae 
„n | E | 5 z 
N ER Ar A 
- “ \ rg | | 
- | & ne Ann B 
e on 2 
- - 


y 


Be 


2. 


Ya 


Ne w 
we 


Br 


.e 


% 


Pflanzei-deratologie 


. Dr. Albert Wigand. 
Marburg 


Elwert’sche Universitäts-Buchhandlung. 


1850. 


ee Grundlegung 


Pflanzen-Teratologie, 


Gesichtspuncete 
für die 
wissenschaftliche Betrachtung 
der 


Bildungsabweichungen im 
Pflanzenreiche. 


Nebst einem Excurs 


über die morphologische Bedeutung des Pistills der 
Leguminosen, Liliaceen, Primulaceen und über den 


Begriff des Blattes. LIBRARY 


NEW york 
Von BOTANICAL 
\ G & R D E IN h 
Dr. Albert Wigand, 


Privatdocent an der Universität Marburg. 


Marburg. 
Elwert’sche Universitäts-Buchhandlung. 
1850. 


LIBRARY 
NEW YORK 
BOTANICAL 


I n h da l .i GÄARDEN 


Seite 


ee a Pe Bee 
Erstes Capitel. 

Ueber das Verhältniss der Bildungsabweichungen zu 
der Gesetzmässigkeit in der Natur und die Bedeu- 
tung derselben für morphologische Fragen im All- 
Bemzmen. "ur . ma he 

Zweites Capitel. 

Ueber das Verhältniss der Bildungsabweichungen zu 
bestimmten morphologischen Gesetzen. — Beurthei- 
lung und Classification i 

A. Gesetz der Vertheilung licher Blü- 
thentheile an die zwei Hauptsysteme der 
Pflanzengestalt. — Morphologische Deu- 
tung der einzelnen Organe 

Blüthendecke 
Staubfaden 
Nebenblumen 

Pistill . 

Placenta 

Saamenknospe . 
Appendiculare Organe 

B. Die Gesetzmässigkeit nee a we 
tamorphose selbst . 

I. Stufenartiges Fortschreiten der ER NL 
II. Anzahl der Metamorphosenstufen 


14 


19 
26 
26 
26 
27 
34 
36 
40 


42 
48 
50 


IV 
Seite 
II. Anzahl der Organe für die einzelnen Meta- 
morphosenstufen Zum. 2225 en.» 
IV. Stellungsverhältnisse der Blüthentheile, Falle 
gesetz, Regelmässigkeit und Verwachsung in- 
nerhalb der Wirtel Bi ee ee, 
V. Das stufenartige Fortschreiten der Metamor- 
phose im Verhältniss zu der Stellungsweise 
der Organe . . . N 
VI. Reihenfolge der Heiler 64 
VII. Ueber das Gesetz der Einheit unter den 
Metamorphosenstufen . 2 222 20.2..68 
VIH. Ueber die nähere Beziehung je zweier Meta- 
morphosentufen . . 2 2 2.02... 81 
C. Die Metamorphose des Axensystems. . . 84 
a. Entwickelung der Stengelglieder . . . . 8 
- b, Fortbildung. der Hauptaxe - .. ........ 86 
e. Entwickelung der Seitenxen . ....69 
d. Entwickelung der Adventivknospen . . . 94 
D. Die Metamorphose im Blüthenstand . . . 95 
E. Die Metamorphose bei den niederen Ge- 
wächsen Wr... sowbladliesh a ee 
Drittes Capitel. 
Das Maass der Gesetzmässigkeit der Metamorphose 
nachweisbar an den Bildungsabweichungen . . . 100 


Anhang. 
I. Ueber die morphologische Bedeutung des Pistills bei 
den Leguminosen, Liliaceen und Primulaceen . . . . 114 
II. Ueber den Begriff des Blattes . » 2 2 0 .2...127 


Qui enim vias naturae noverit, is devia- 
tiones facilius observabit; at rursus, qui de- 
viationes noverit, is accuratius vias desecribit. 

Baco, Nov. org. Lib. II. n. 29. 


EDen Bildungsabweichungen der Gewächse hat man sich 
von jeher mit einem allgemeinen und lebhaften aber zu- 
gleich sehr verschiedenartigen Interesse zugewandt. Anders 
scheinen diese Bildungen im Auge des Blumisten und des 
Landwirths, anders in dem des Systematikers, wiederum 
anders in dem des Morphologen. Wenn für sie unsere 
Ziergärten recht eigentlich Pflegestätten sind, wenn es die 
Lust ihres. Pflegers ist, die Natur zu drängen und zu schrau- 
ben, um ihr zum Kitzel des Auges und des Geruchs mehr 
abzugewinnen, als sie freiwillig gibt, während die Einfalt 
der ungekünstelten Blume verachtet wird, — so stehen in 
den Augen eines Menschen, der mit unverdorbenem Ge- 
schmack noch seine Freude an den ursprünglichen, freiwil- 
ligen, einfach schönen Bildungen der Natur bewahrt hat, 
jene Künste des Blumisten, so weit es auf Naturgenuss 
ankommt, nicht höher als die des Landwirths, der sich 
darin gefällt, möglichst fleischige Kohlköpfe tür die Küche 
zu erzielen. Anders denkt der Systematiker; er hasst 
die misgebildete Blume, wäre sie auch noch so schön, weil‘ 


1 


2 


sie ihn (wie Wildenow sagt) — bei Bestimmung der Gattung im 
Stiche lässt. — Dagegen gibt es Andere, welche, indem 
sie den Monstrosiläten eifrig nachjagen,, zwar durch keine 
materiellen Rücksichten bestimmt werden, vielmehr , als 
wären sie an den normalen Formen halb gesätligt, eben 
nur ihr Vergnügen daran haben, zusehen, „wie doch die 
Natur spiele“; aber diese Art der Betrachlung ist selbst 
ein müssiges Spiel, wenigstens kommt dabei der Grund, 
warum dieses Spielen der Natur wirklich von Interesse ist, 
kaum zum Bewusstsein; es dünkt mich, dass diese An- 
sicht gröstentheils der grossen Aufmerksamkeit, die man 
heutigen Tags den Misbildungen schenkt, zu Grunde liege, 
dass selbst die vielen Sammlungen von Beschreibungen der- 
selben jene unbewusste Curiositätenliebhaberei im Hinter- 
‚grund haben. — Daneben kann aber auch eine würdigere 
Ansicht nicht verkannt werden, die auf wissenchaft- 
lichem Gebiet sich in unserer Zeit immer mehr Geltung 
zu verschaffen im Begriff ist, und die in jenen Bildungen Weg- 
weiser sieht, um die Gestaltungsgesetze zu erkennen, indem 
durch sie die Hüllen, mit welchen bei den normalen Er- 
scheinungen so häufig das ursprüngliche Wesen verdeckt 
ist, zu heben im Stande seien. Es scheint jedoch, als ob 
diese Ansicht unserer grösten Botaniker, eben weil man 
sich nicht genügende Rechenschaft darüber gegeben hat, 
was man im Allgemeinen von Misbildungen zur Erforschung 
morphologischer Gesetze, namentlich gegenüber andern Me- 
thoden, erwarten dürfe, fast durchgängig eine einseilige 
Ueberschätzung jener Bildungen zur Folge gehabt hat, wäh- 
rend andere Seiten mehr oder weniger unbeachtet geblieben 
sind. Es möchte unter solchen Umständen nicht überflüssig 
sein, jene Frage einmal nach möglichst vielen Seiten in 
Betracht zu ziehen; indem ich diess auf den folgenden 
Blättern versuchen will, lasse ich natürlich alle anderen In- 
teressen, welche sich auf die Misbildungen um ihrer selbst 
‘willen beziehen, bei Seite liegen, und gehe aus von der 


3 


auf wissenschaftlichen Gebiet allein berechtigten Würdigung 
derselben in ihrem Verhältniss zu den Geselzen des nor- 
malen Pflanzenlebens. Die Frage ist die: was ist Misbil- 
dung ? was lässt sich im Allgemeinen von ihrer Betrach- 
tung für die Erkennntniss des Pflanzenlebens erwar- 
ten? was können wir im Besonderen wirklich daraus 
lernen und was nicht lernen? Es handelt sich darum, im 
Gebiet der Misbildungen die für die Morphologie fruchtbaren 
Punkte aufzusuchen. Eine vollständige Ausführung hiervon 
und eine Zusammenstellung der beobachteten Fälle indiesem 
Sinne würde den Namen einer wissenschafllichen Disciplin 
verdienen, während derselbe den bisherigen Büchern über 
diesen Gegenstand , weil sie die Misbildungen meist nur an 
und für sich betrachtet nach künstlichen Gesichtspunkten 
zusanımentragen, nicht zukommen kann, auch dann nicht, 
wenn wie in M. Tandons Pfllanzenteratologie die vortrefllich- 
sten allgemeinen morphologischen Grundsätze an die Spitze 
eines jener Principien selbst fast gänzlich entbehrenden 
Curiositätenverzeichnisses gestellt sind. Am bestimmtesten 
hat Bischoff, auch bei der Behandlung der Beispiele selbst, 
morphologische Ansichten festgehalten; Aehnliches habe ich 
bei Hamdurger an einem andern Orte anerkannt. Durch- 
greifender,, hoffe ich , ist die folgende Darstellung, worin 
ich mich indess darauf beschränken muss, nur Gesichis- 
puncte namhaft zu machen, nach welchen mir die Misbil- 
dungen von der Ansicht der normalen Bildungen aus beo- 
bachtet, gewürdigt und wissenschaftlich behandelt werden 
zu müssen scheinen. Eine Aufzählung der einzelnen Fälle 
selbst liegt ausser meinem Zweck, und ich brauche in dieser 
Beziehung nur auf die reichen, wenn auch für die leizte 
Zeit nicht mehr vollständigen Sammlungen von Jäger, De- 
candolle, Engelmann , Moquin-Tandon u. A. zu verweisen; 
nur einzelne Puncte werde ich etwas ausführen und dabei 
entscheidende und sonst bemerkenswerthe Fälle hervor- 
heben. — Die vorstehende Abhandlung steht in Beziehung zu 


4* 
. 


4 


einer früher von mir erschienenen Schrift *), indem einige 
hier auszuführende Punkte dort bereits angedeutet sind, bei 
andern von hier auf die dortige Ausführung zu verweisen ist. 


Erstes Capitel. 


Ueber das Verhältniss der Bildungsabweichungen zu der 
Gesetzmässigkeit in der Natur und die Bedeutung derselben für 
morphologische Fragen im Allgemeinen, 


Naturgesetz ist die unabänderliche Nothwendigkeit, mit 
welcher unter bestimmten Bedingungen die Naturkräfte sich 
in bestimmter Form äussern. Je einfacher diese Bedingungen 
sind, d. h. eine je geringere Zahl von Kräften gleichzeitig 
aufeinander wirken, desto allgemeiner ist das Gesetz, wäh- 
rend dasselbe um so specieller wird, je mehr Kräfte vor- 
handen sind, die einander zum Theil entgegenwirken. In 
der organischen Natur, insbesondere in der Gestaltenbil- 
dung herrschen so gut Naturgesetze als im kosmischen 
Leben, sie sind aber durch die complicierten Bedingungen 
selbst so compliciert, dass wir kaum von einem derselben 
eine theoretische Erkenntniss haben, und dieselben uns zu- 
nächst kaum mehr als blosse Regeln sind. Es giebt auch 
hier allgemeinere (primäre) und speciellere (secundäre) 
Gesetze, die nur für gewisse Gruppen von Formen, sei 

es innerhalb der Gesammtheit der Individuen oder an ein- 
. zelnen Individuen, gelten. Die Typen der verschiedenen 
Gruppen sind eben die Träger, die Formen dieser spe- 
ciellen Gesetze. Der individuelle Typus ist der Ausdruck 


*) Kritik u. Geschichte der Lehre von der Metamorphose 
der Pflanze. Leipzig 1846. 


5 


eines organischen Gesetzes, nämlich das Product der in 
grossen Compliciertheit aber in einem bestimmten Verhältniss 
zu einander wirkenden Kräfte des kosmischen Lebens. Das 
Constantbleiben dieses Verhältnisses hat die Wiederholung 
derselben individuellen Form zur Folge, welche uns dess- 
halb normal erscheint. — So lange man eine Gesetz- 
mässigkeit in der Natur annimmt, wozu uns Alles nöthigt, 
so lange kann man nicht von Ausnahmen von einem Gesetz 
reden; dies wäre entweder logisch unrichtig, weil das 
Gesetz seinem Begriff nach unabänderlich ist, oder die 
Ausnahme wäre als Wunder zu fassen und läge dann ausser 
dem Bereich der Wissenschaft. Vor Allem müssen wir die 
Art, wie wir zur Kenntniss eines Gesetzes gelangen, fest- 
halten, und dass dies lediglich durch vernunftmässige Er- 
fassung empirisch wahrgenommener Thatsachen geschieht; 
es muss deshalb alles Gegebene, auch das, was uns nach 
der bisherigen Erkenntniss als Abweichung erscheint, unter 
das Gesetz subsumiert werden. Wenn uns Formen begeg- 
nen, welche von dem Typus als dem Ausdruck eines Ge-. 
setzes abweichen, so ist das kein Zuwiderlaufen gegen 
das letztere, sondern eben nur ein Beweis, dass wir diesen 
Typus, das Gesetz noch nicht in der gehörigen Allgemein- 
heit gefasst haben. Wenn. man die sog. Misbildungen, 
d. h. solche bei einzelnen Pflanzen-Individuen beobachtete 
Bildungen, welche von dem bei verwandten, in allen üb- 
rigen Stücken übereinstimmenden Individuen erkannten Typus 
abweichen, gegenüber diesen andern Individuen be- 
trachtet, dann lehren sie uns die weitesten Grenzen der 
Gestaltungsgesetze. bei den Pflanzen und die Beweglichkeit 
der Natur innerhalb dieser Grenzen kennen, während die 
verwandten normalen Bildungen engere Grenzen einhalten, 
sie leisten uns auf diese Weise ungefähr dasselbe, was die 
vergleichende Betrachtung der normalen Formen leistet, 
zum Theil in einem höhern Grade, weil sie jene Grenzen 
oft noch weiter öffnen als die letziern. Damit stimmt der 


6 


von M.-Tandon (Pflanzenteratologie übers. von Schauer 
p. 175) ausgesprochene Satz überein : dass die Abweichung 
eines Gewächses vom Typus seiner Art den habituellen 
Bildungszustand eines andern Gewächses darstelle, Ja es 
lässt sich denken, obgleich es nicht nachzuweisen ist, dass 
alle die verschiedenen Pflanzenformen auf dieselbe Art wie 
die Monstrosiläten entstanden und nur beständig geworden 
sind. — Bestimmter stellt sich die Bedeutung und das In- 
teresse der Misbildungen heraus, wenn man dieselben nicht 
mit andern verwandten Individuen und dem aus den letz- 
tern abstrahierten normalen Typus vergleicht, sondern in 
Beziehung zudem Wesen, dem Bildungsgesetze desselben 
Individuums betrachtet, an welchem sie beobachtet wer- 
den, indem man annimmt, dass dieses als misgebildet wahr- 
genommene Individuum unter andern und zwar unter den 
normalen Bedingungen eine andere und zwar eine nor- 
male Entwickelnng erfahren haben würde. Dann ist schein- 
bar ein Gesetz gestört; in der That aber nicht, sondern 
‚jenes Geselz war an bestimmte Bedingungen gebunden, und 
durch Veränderung der letztern muss auch das Gesetz mit- 
hin jener individuelle Typus in einer andern For erscheinen. 
Hier sind nur zwei Fälle möglich. Entweder, es fallen ge- 
wisse Bedingungen weg, und damit wird die durch dieselben 
bedingte Beschränkung eines allgemeinen Gesetzes aufge- 
hoben, so dass dieses letztere wieder frei hervortritt, — 
oder es kommen neue Verhältnisse zu den alten hinzu und 
machen, dass das an dieselben gebundene Gesetz noch 
specieller wird, sich noch weiter von einem allgemeinern 
Gesetz entfernt. Ein Beispiel möge zunächst den ersten 
Fall verdeutlichen. Dass jeder Körper von der Erde an- 
gezogen wird, ist ein allgemeines Gesetz; zugleich 
aber ist die Erde von einer schweren Athmosphäre umge- 
ben; wenn nun Körper, die leichter als Luft sind, dem Zug 
der Erde nicht folgen, so ist das eine compliciertere (se- 
kundäre) Gesetzmässigkeit. Wird aber jene Beschränkung, 


7 

die schwere Luft (z. B. unter der Glocke der Luftpumpe) 
aufgehoben, so tritt das allgemeine Gesetz der Anziehung 
wieder in Kraft, der Körper fällt nieder, — eine Erschei- 
nung, welche dem, der an jene Beschränkung gewöhnt 
ist und von der Aufhebung derselben nichts weiss, als ein 
Gesetzwidrigkeit. vorkommt, was sie doch keineswegs ist. 
Noch leichter ist diese Täuschung in der organischen Nalur, 
wo jene Bedingungen noch viel complicierter mithin die 
entsprechenden sekundären Gesetze von viel zahlreicheren 
Graden, beide deshalb viel schwieriger zu erkennen sind. 
Bei einem hierher gehörigen Beispiel aus der organischen 
Welt können wir deshalb nur die Gesetze aussprechen, 
die Bedingungen müssen einstweilen suppliert werden. Ein 
allgemeines Gesetz der höhern Pflanzenwelt ist, dass aus 
‚den Winkeln der Blätter Knospen entspringen; durch irgend 
welche Umstände beschränkt erscheint dieses Gesetz in der 
Blüthe, deren Blattorgane keine Axillarknospen erzeugen, 
als ein secundäres; fällt die beschränkende Bedingung hin- 
weg, so lritt das Gesetz der Knospenbildung wieder frei 
hervor. — Oder, die Entwickelung gewisser Formen er- 
leidet in Folge eines secundären Gesetzes gewisse Modi- 
ficationen, wodurch das Product von der ursprünglichen 
"Anlage abweicht (Stengelblatt-Staubfaden), in gewissen ab- 
normen Fällen bleibt aber die abändernde Bedingung aus, 
und das Product entspricht der ursprünglichen Anlage als 
Ausdruck jenes allgemeinen Gesetzes. 

In der Wissenschaft handelt es sich nun darum, dieses 
allgemeine Gesetz kennen zu lernen, und in der That ist 
deshalb von den abnormen Bildungen, insofern dieselben 
auf einer ungewöhnlichen Aufhebung gewisser sekundären 
Umstände beruhen, über wichtige Fragen Licht zu erwar- 
ten. Sie zeigen verwandte Formen, die durch complicierte 
Bedingungen ein in hohem Grade unter einander abweichen- 
des Ansehn "gewonnen haben, in ihrer ursprünglichen 
Uebereinstimmung und geben Veranlassung , in einer Menge 


8 


von Bildungen, die oberflächlich angeschaut durchaus ver- 
schieden sind, eine einzige Grundform wieder zu erkennen; 
sie lassen Theile, welche durch beschränkende Bedingungen 
normal in ihrer Entwicklung zurükgeblieben und deshalb 
in ihrer Existenz kaum zu erkennen sind, in grossen Um- 
rissen hervortreten; sie offenbaren das nur in der Anlage 
existierende Verhältniss mehrerer Theile zu einander, wel- 
ches im Lauf der normalen Entwickelung vielfach verschoben 
und abgeändert ist, in seiner ursprünglichen Reinheit; sie 
sind lehrreich, indem sie auf diese Weise dem blossen 
Auge das in grossen derben Zügen vorführen, was sonst 
nur die schwierige Beobachtung der Entwickelungsgeschichte 
nachweist, ja sie leisten zuweilen mehr als diese, indem 
sie durch. Verwirklichung solcher Bildungen, die in der 
Regel potentia vorhanden sind (durch Beschränkung des 
allgemeinen Gesetzes vor dem Auftreten derselben), welche 
deshalb nicht durch die directe Beobachtung nachgewiesen 
sondern ihrer potentia nach nur durch Analogie aus dem 
allgemeinen Bau der Pflanze geschlossen werden können. 
Dafür gibt aber folgende Betrachtung nicht unwesentliche 
Einschränkungen. Kehren wir noch einmal zu dem oben 
angeführten physikalischen Beispiel zurück, so ist es wahr, 
dass unter den dorligen Annahmen der leichte Körper in 
Felge der frei wirkenden Erdanziehung niederfällt, desshalb 
ist aber noch nicht allgemein der Schluss giltig, dass die . 
auffallende Erscheinung, wenn man irgend einen Körper, 
der leichter als Luft ist, niederfallen sieht, nothwendig 
dem Fehlen der hemmenden Athmosphäre, dem Wirken 
der allgemeinen Schwere zuzuschreiben, indem der Körper 
ja wohl auch durch einen andern Umstand ein Anstoss be- 
kommen haben. könnte. ‚Diess war der oben angedeutete 
zweite Fall. Im ersten Fall sind die Bedingungen einfacher, 
im zweiten complicierter, im ersten ist das- Gesetz allge- 
meiner, im zweiten specieller. Welcher von® beiden Fällen 
wirklich stattfinde, lässt sich aus der blossen Wahrnehmung 


9 


des Niederfallens und aus der Kenntniss der gewöhnlichen 
Bedingungen nicht erischeiden. Dies ist wohl zu merken 
für die organischen Formen; denn die denselben zu Grunde 
liegenden Gesetze sind nicht allein ungleich complicierter 
als die der kosmischen Erscheinungen, sondern sie sind 
auch noch gar nicht einmal so bekannt, dass wir darin die 
verschiedenen Momente sondern könnten. Kennen wir doch 
weder das Bildungsgesetz des urspünglichen Typus, noch 
das der Modification des letzteren, noch die Bedingung, 
welche die Modification hervorgerufen hat, resp. durch ihre 
Aufhebung jenen Typus wieder hervortreten lässt; andrer- 
seits ist es wieder eine ganze Menge gänzlich unbekann- 
- ter Einflüsse, welche die abnorme Bildung veranlasst haben 
könnten, so dass wir durchaus nicht mit Sicherheit die Ur- 
sache derselben in dem Freiwerden eines primären Ge- 
setzes suchen dürfen. Könnten nicht stalt des letziern 
Falles vielmehr im Gegentheil neue das alte Gesetz be- 
schränkende Umstände hinzugekonmen und so das secundäre 
Gesetz.nicht dem primären sondern einem tertiären ge- 
wichen sein, indem die abnorme Form sich als Modifica- 
tion ähnlich zu der normalen wie diese häufig zu der ur- 
sprünglichen Anlage verhielte, und zwar so, dass beide 
Modificationen in einerlei Richtung erfolgend einander 
verstärkten anstatt sich aufzuheben? — Es ist schon hie- 
raus klar, dass hei morphologischen Fragen die Betrachtung 
der Bildungsabweichungen keine absolute Entscheidung 
geben können. Zu dieser Einschränkung für die Anwen- 
dung der Misbildungen in der Morphologie kommt aber von 
anderer Seite her eine andere hinzu. Gesteht man nämiich 
einstweilen dieser Anwendung eine Berechtigung zu, so 
muss man doch nolhwendig von der Beobachtung der ab- 
normen Bildungen fordern, dass sie gründlich, der Natur 
angemessen sei; nun gilt aber offenbar für dieselben die 
gleiche Regel, wie für das Verständniss der Pflanzen-Formen 
überhaupt : dass nämlich (bei der grossen Mannigialtigkeit 


10 


und Beweglichkeit der vegetabilischen Gestalten und bei 
den vielen Ursachen, welche dieselben undeutlich machen 
können) die Natur eines bestimmten Formtypus nur durch 
die Betrachtung seines Bildungsprocesses offenbar wird, — 
dass man sich überzeugen muss, ob dieses Wesen sich von 
Anfang an gleich geblieben, oder im Laufe der Entwicke- 
lung abgeändert ist. Diess gilt für die Natur eines einzel- 
nen Organs wie für das Verhältniss mehrerer Organe. Will 
man z. B- aus der abnormer Weise vorkommenden Regel- 
mässigkeit einer gewöhnlich unregelmässigen Blüthenform 
auf einen ursprünglich regelmässigen Bau schliessen, so 
muss man doch zuerst gewiss sein, dass: die Abnormität 
nicht selbst erst während ihrer Ausbildung regelmässig ge- 
worden , aber unregelmässig angelegt sei; man muss also 
auf ihre ersten Anfänge zurückgehen. Abgesehen aber da- 
von, dass sich Misbildungen streng genommen gar nicht 
in ihrer Entwickelung beobachten lassen, so ist auch klar, 
dass man auf demselben Wege durch die Eniwickelungs- 
geschichte der normalen Bildung zum Ziele selbst und zwar 
viel sicherer hätte kommen können. Denn zum Ziele selbst, 
zur Einsicht des allgemeinen Bildungsgesetzes führt auch 
die gründlichste Beobachtung der Misbildung dennoch nicht, 
weil nun erst noch die oben ‘dargestellte Einschränkung 
sich geltend macht: dass nämlich nicht blos innerhalb des 
Entwickelungsganges jener bestimmten „Organe sondern, 
nach dem Obigen, in dem gesammten Lebensprocess der 
Pflanze ungewöhnliche Momente eine Abweichung her- 
vorgerufen haben könnten, wodurch eine Abnormität selbst 
in der Anlage jener Organe bedingt würde. — Nähere 
Bestimmungen dieser allgemeinen Andeutungen werden 
sich unten bei der speciellen Ausführung selbst ergeben. 
Die obige Betrachtung beschränkt, wie man sieht, nur 
die absolute Entscheidungsfähigkeit der Bildungsabweichungen 
in der Morphologie , keineswegs aber kann der Anwendung 
derselben überhaupt ihre Bedeutung abgesprochen werden. 


11 


Erste Bedingung für eine vernünftige Beurtheilung ist aber 
die: das Verhältniss jener Bildungen zur Gesetzmässigkeit 
der Natur bestimmt aufzufassen und insbesondere anzuer- 
kennen, dass dieselben nicht Abweichungen von Naturge- 
setzen *), sondern nur von bestimmten Typen sind, denen 
aber nur relative Gesetzmässigkeit zukommt, und dass, 
wol ein Naturgesetz verallgemeinert und beschränkt, nie 
aber eigentlich gestört werden kann, jene Bildungen stets 
innerhalb der allgemeinen Bildungsgesetze verharren. Des- 
halb müssen für die vollständige Erkenntniss dieser letztern 
die Misbildungen, wenn einmal deren specielle Bildungsge- 
setze nebst ihren Bedingungen vollständig bekannt sein 
werden, von hoher Bedeutung sein. Für jetzt beschränkt 
sich diese Bedeutung noch darauf, dassinihnen ein allge- 
meines Bildungsgesetz wenigstens in seiner äussern Er- 
scheinung hervortreten kann, und dass, wenn diess 
auch nicht gerade nolhwendig der Fallist, dieselben, eben 


*) Mit den üblichen Benennungen: Misbildung, Monstrosität 
u. dergl., welche ihre Entstehung lediglich einer Auffassung jener 
Bildungen als Naturwidrigkeiten verdanken, verbindet sich 
freilich auch noch jetzt sehr leicht eine ähnliche falsche Vor- 
stellungsweise ‚ es wäre deshalb zu wünschen, dass nicht, wie 
Linne will (Phil. bot.pag. 271 ), die abnormen Bildungen selbst, son- 
dern nur jene falsche AuffassungsWeise und demgemäss jene un- 
passenden Bezeichnungen aus der Botanik entfernt und durch an- 
dere, welche nicht wie die oben genannten eine subjective 
Beziehung zum Betrachtenden sondern ihr Verhältniss zu den 
Naturgesetzen characterisieren, erselzt werden möchten. Viel 
weniger ist gegen: Bildungsabweichung, Abnormität und dergl. 
einzuwenden. 

Von einer würdigern Ansicht zeugen verschiedene Aussprüche, 
die man bei Jäger (Misbildungen pag. 283) und Tandon (Te- 
ratologie p. 19 fi.) findet. 


12 


weil die Formen zwar vielfach ihr äusseres Ansehn, nie- 
‘mals aber ihr Bildungsgesetz aufgeben können, richtig 
und mit der nöthigen Vorsicht beobachtet, mindestens 
nicht irre leiten können, ja. vielmehr für die Forschung 
leitende Gedanken zu gewähren im Stande sind. Wir kön- 
nen nach dem Gesagten schon jetzt den Satz, der sich in 
der Ausführung unseres Gegenstandes bestimmter bewähren 
wird, hinstellen : dass die Bildungsabweichungen nicht so- 


wohl die Metamorphose erklären (wie man gewöhnlich an- 
nimmt), als vielmehr von dieser selbst erst erklärt wer-' 


den. Gerade weil sie uns nur die äussere Erscheinungs- 
weise der Bildungsgesetze, nicht aber das. innere Wesen 
selbst offenbaren, sind sie bis jetzt nicht geeignet, die Wissen- 
schaft mit neuen Thatsachen zu bereichern, haben also, 
abgesehen von dem erwähnten methodologischen Interesse, 
eigentlich keinen objectiven Werth, wohl aber einen 
subjectiven, indem sie dem Einzelnen das, was 
er anders woher weiss oder wissen kann, in groben Zügen 
anschaulich machen und der Veberzeugung näher bringen. 

Das im Obigen Gesagte muss im Allgemeinen giltig 
sein für alle Bildungsabweichungen, ‘welche irgend im 
Pflanzenreiche vorkommen können. In der folgenden Dar- 
stellung wollen wir aber das Gebiet enger begrenzen, und 
zwar zunächst alle krankhaften Zustände, nämlich Stö- 
rungen des normalen Lebensprocesses insbesondere durch 
einseitige Einwirkung schädlicher Agentien auf grössere 
oder kleinere Regionen des Individuums , ohne dass dadurch 
der Gestaltungsprocess modificiert würde, ausschliessen ; 
ebenso diejenigen Abänderungen, welche in dem ge- 
sammten Lebensprocess beruhen, deshalb alle Theile gleich- 
mässig betreffen und den Typus der Pflanze nicht wesent- 
lich beeinträchtigen, und durch welche, wenn sie in ein- 
zelnen Theilen vorzugsweise staitfinden, wenigstens keine 
bestimmten organischen Gesetze in ihren Grenzen modifi- 


ciert werden, — kurz, welche sich entweder auf die 
u 


us 


13 


Structurverhältnisse oder in Belreff der äussern Gestalten 
nur auf ein Mehr oder Weniger in der Entwickelung 
beziehen (z.B. Verriesung , Verkümmerung, Anschwellung, 
Streckung, Verbänderung, ae. Fleischigwerden, Ver- 
wachsung etc.). Morphologisch und physiologisch interes- 
sant sind alle diese Bildungen einstweilen nur dadurch, dass 
wir lernen, ‚wie auch diese Verhältnisse in der Pflanzen- 
welt möglich sind (was uns aber zugleich auch die nor-. 
malen Bildungen zeigen); in höherem Grade werden sie es 
aber erst dann, wenn wir ihre Beziehung zur Pflanze selbst 
nämlich das Gesetz ihrer Bildung kennen werden. Anders 
ist es mit den Bildungsabweichungen, auf deren Betrach- 
tung wir uns ausschliesslich beschränken, nämlich den- 
jenigen, in welchen bestimmte Formgesetze, namentlich 
das Verhältnis der Organe zu einander, der Bauplan oder 
die Metamorphose der Pflanze modificiert werden. Obgleich 
uns auch hierbei der eigentliche Vorgang fremd ist, so 
sind uns wenigstens die Formen der Gesetze (die Er- 
scheinungen in ihrer Gesetzlichkeit) bekannt, und die Be- 
trachtung dieser Abnormitäten ist dadurch erspriesslicher, 
weil sie uns nach den gegebenen allgemeinen Andeutungen 
Aufschlüsse über die Abgrenzung, also über die formelle 
Wichtigkeit jener Gesetze er Er 

In Betreff der Wahl von Gesichtspunkten für die fol- 
gende Behandlung wird es fast überflüssig sein zu bemer-. 
ken, dass dieselben, sollen sie anders nicht künstlich 
sondern natürlich d. h. wissenschaftlich sein, nicht der 
Betrachtung der Misbildungen an und für sich sondern 
lediglich denjenigen Gesetzen der normalen Bildungen 
welche eben in den abnormen modificiert erscheinen, ent- 
lehnt werden müssen. Wir gehen demgemäss aus von dem Ge- 
setz der Metamorphose und zwar der Einfachheit halber: sofern 
sich dasselbe in der Erscheinug der Blüthe offenbart, — 
zerlegen dieses Gesetz in seine einzelnen Momente und bilden 
nach diesen die verschiedenen Gruppen der Misbildungen. — 


J 


s 14 


Zweites Capitel. 


Ueber das Verhältniss der Bildungsabweichungen zu bestimmten 
morphologischen Gesetzen. Beurtheilung und Classification. 


Wenn wir ein blühendes Pflanzenindividuum mit einem 
nicht blühenden vergleichen, so tritt uns eine Reihe von 
Unterschieden entgegen, welche wir unter folgenden Ka- 
tegorien auffassen können: 

1) Gestalt, Farbe, Structur und die dadurch Bödinöte 
physiologische Foulchön der einzelnen Theile; 

2) Zahlenverhältniss in der Richtung der Axe; 

3) Zahlenverhältniss, Getrenntheit der Verwachsung 
und Verhältniss in Gestalt und Grösse in horizontaler 
Richtung ; 

4) Entwickelungszustand der Haupt- und Nebenaxen. 

Die Blüthe besteht nun aus einer gewissen bei ver- 
schiedenen Pflanzen verschiedenen Anzahl neben- und über- 
einander stehenden Organen, welche durch das abweichende 
Verhalten in den genannten Beziehungen eine Reihe von 
in bestimmter Folge und meistens in scharfer Abgrenzung 
(sprungweise) auftretenden Ordnungen darstellen; diese 
sind im Allgemeinen: Kelch, Blumenkrone, Nebenblumen- 
krone, Staubfäden, Nebenstaubfäden, Pistill mit der Pla- 
centa und den Saamenknospen. Das Verhältniss dieser 
Ordnungen zu einander und zu der ganzen Pflanze nennen 
wir die Metamorphose und die einzelnen Ordnungen : 
die Metamorphosenstufen, wohl zu unterscheiden 
von den Blatt- und Axen-Organen als solchen, welche 
die Träger derselben sind. — Für die wissenschaftliche 
Betrachtung legen wir der Pflanze einen Bildungstrieb *) 


*) Eine unschädliche Bezeichnung , wodurch am wenigsten - 
eiwas in die Natur hineingetragen, vielmehr das Feld für jede 
sich ergebende Ansicht offen gehalten wird. 


15 


unter, als vorläufigen Ausdruck für den Complex der uns 
noch unbekannten Ursachen jener Erscheinungen; und in- 
dem wir in den obengenannten Verhältnissen die Formen 
‚erkennen, in welchen sich dieser Bildungstrieb in der 
Blüthe äussert, führen wir das Verhältniss und den Fort- 
schritt der verschiedenen Ordnungen in aufsteigender Folge 
auf eine Modification (Metamorphose) des Bildungstriebes 
in gesetzmässig aufeinander folgenden, meistens scharf 
abgegrenzten Stufen (die Metamorphosenstufen) zurück. 

Unter gewissen abnormen Umständen erleidet nun die- 
ser Bildungstrieb eine Ablenkung von seiner regelmässigen 
Richtung, indem die genannten Aeusserungen desselben 
entweder nur theilweise oder in einem andern. Verhältniss 
zu den die Blüthe bildenden Organen auftreten und sich 
dabei auf verschiedene Weise untereinander combinieren. 
Dadurch kommen denn Mittelbildungen zwischen dem schar- 
fen Gepräge der normalen Blüthe und der nicht blühenden 
Pflanze zum Vorschein, welche als Störungen oder Auf- 
lösungen der Blüthenbildung (ausschlieslich der sogen. 
Hemmungsbildungen ) nach Engelmann „Antholysen“ heissen 
Diese Mitielbildungen sind nicht etwa als Stufen einer im 
Lauf der Zeit stattfindenden Umwandlung der Blattknospe 
in eine Blüthe, der einzelnen Blätter und Zweige in Blüthen- 
theile anzusehen, und die Wahrnehmung, dass an derselben 
Stelle, wo gewöhnlich eine gewisse Form erscheint, jetzt 
eine andere auftritt, berechligt uns zwar, beide Formen 
in eine gewisse Beziehung zu einander zu setzen, welches 
aber eine ganz andere ist als die zwischen zwei Alters- 
stufen. Wir bedürfen aber zur Erklärung der Blüthe sol- 
cher Mittelstufen, weil sie als Brücke zwischen Blüthen- 
und gewöhnlicher Zweigbildung eine Verwandtschaft zwischen 
beiden offenbaren. | 

Wir wollen nun sehen, wie sich jene Ablenkungen 
des Bildungstriebes im Einzelnen darstellen, — und als- 
dann, in welcher Beziehung dieselben zu morphologischen 


16 


Gesetzen stehen, was wir deshalb für die Morphologie aus 
ihnen lernen können. 

Indem wir zunächst von den Antholysen handeln wollen, 
welche sich auf die einzelnen Organe, auf die längs der 
Axe aufeinanderfolgenden ‚Metamorphosenstufen beziehen, 
fassen wir als erste Gruppe diejenigen Abänderungen zu- 
sammen, welche auf einem Streben einzelner oder aller 
jener Stufen beruhen, sich ihrer Eigenthümlichkeit zu ent- 
kleiden und mehr oder weniger den Stengelblättern anzu- 
nähern. Diese Annäherung besteht darin, dass die Blüthen- 
theile entweder nur die grüne Farbe und krautartige Consi- 
stenz neben ihrer bleibenden übrigen Eigenthümlichkeit 
annehmen (Vergrünung), oder, wie gewöhnlich, zu- 
gleich eine den Stengelblättern und Zweigen nahe kom- 
mende Gestalt darbieten (Verlaubung). Würden hierbei 
zu gleicher Zeit die der Blüthe eigenen Stellungsverhältnisse 
und das Verhalten der Hauptaxe aufgehoben, so wäre kein 
Grund, das Gebilde für eiwas von einer gewöhnlichen 
Blatiknospe oder einem beblätterten Zweig verschiedenes 
anzusehen. Beispiele finden sich zahlreich sowohl für Ver- 
grünung als Verlaubung der ganzen Blüthe als auch ein- 
zelner Kreise, Deckblätter, Keleh, Corolle, Staubfäden, 
Pistill, Placenta, Saamenknospe. Es scheint sich die Regel 
zu ergeben, dass dieser Umwandlungsprocess von den un- 
tern Ordnungen beginnt, oder richtiger im Sinne der Me- 
tamorphose ausgedrückt, dass die unteren Stufen leichter 
von der letztern unberührt bleiben, übersprungen werden. 
Wie die untern Kreise, so verhalten sich aber auch die 
Carpelle, und es tritt hier demnach ein Zurücksinken der 
Metamorphose ein. — Solche Fälle, wo die Blüthentheile 
ihre in Folge der Metamorphose eigenthümliche Form ab- 
legend den Bildungen der vegetativen Periode ähnlicher 
werden , können für die morphologische Bedeutung derselben 
Fingerzeige geben, jedoch eben nur Fingerzeige, keines- 
wegs aber Gewissheit, weil die Form der Organe nicht 


17 


das Wesen derselben einschliesst, — weil im Allgemeinen 
jeder Pflanzentheil, sei dessen Natur welche sie wolle, jede 
denkbare Form darbieten kann, — weil wir aus der Wahr- 
nehmung,, dass das Wesen der Organe in den meisten 
Fällen von einem gewissen äussern Formgepräge begleitet 
ist, nicht schliessen dürfen, dass wo ein Pflanzentheil diese 
äussere Form zeigt, damit zugleich die wahre Bedeutung 
desselben offenbart sei. Die specielle Anwendung weiter 
unten im Einzelnen. — 

In anderen Fällen bemächtigt sich die Metamorphose 
zwar der ganzen Blüthe in allen jenen Beziehungen : Ge- 
stalt, Farbe, Stellung, aber der gesetzmässige Fort- 
schritt zwischen den verschiedenen Stufen ist zerstört, 
Statt einer einzigen Ordnung (sie bestehe aus einem oder 
mehrern wirteln) werden mehrere von einer und der- 
selben Metamorphosenstufe_ ergriffen, und zwar am häufig- 
sten in der Weise, dass eineniedere Metamorphosenstufe 
eine oder mehrere höhere Ordnungen in Besitz nimmt, 
so dass dadurch ein Herabsinken (eigentlich nur ein Zu- 
rückbleiben) des Bildungstriebes sichtbar wird *), und 
häufig dadurch die höheren Metamorphosen-Stufen gar nicht 
zur Verwirklichung kommen ; dies ist die sogenannte rück- 
schreitende Metamorphose“ (wozu im weitern 
Sinne auch die Vergrünung gehört). Umgekehrt kann eine 
im gewöhnlichen Verlaufe erst später auftretende Stufe z. 
B. die Antherenbildung, schon bei einer niedern Ordnung, 
z. B. bei den Blumenblättern , beginnen , wodurch sich eine 
abnorme Beschleunigung des Bildungstreibes kund 
gibt. Hierdurch werden also die niedern Stufen übersprungen. 

“Die verschiedenen Metamorphosen-Stufen treten in die- 
sen Fällen eniweder rein auf, nehmen von gewissen Or- 


*) wenn sich z. B. die Corollenbildung ausser den in der 
Regel dazu bestimmten Wirteln auch über die gewöhnlich als 
Staubfäden erscheinenden Organe erstreckt. 


17° 


15 


ganen vollkommen Besitz, oder zwei derselben theilen sich 
in ein Organ in verschiedenen Verhältnissen, so dass Mit- 
telbildungen, wie jene zwischen Blumenblatt und Staub- 
faden schwankenden Gebilde , zu Stande kommen. — Welchen 
Sinn der Ausdruck Verwandlungfür die Aufeinanderfolge 
zweier Stufen beidem regelmässigen Metamorphosen- 
gang haben kann, habe ich früher (a. a. O. pag. 4. 115.) 
besprochen. Mit grösserem Rechte glaubt man denselben 
bei den erwähnten Abweichungen anzuwenden, wenn an 
derselben Stelle, welcher in der Regel die eine Bildung 
eigen ist, ausnahmsweise eine andere erscheint, und das 
Vorkommen von solchen Mittelstufen scheint diese Ansicht 
noch mehr zu bekräftigen; die Berechtigung des Ausdrucks 
Verwandlung verschwindet aber, sobald man sich be- 
wusst wird, dass hier von keinen zeitlichen Entwicke- 
lungsstufen die Rede sein kann. Es ist nicht anders, als 
wenn wir darin, dass uns Mi Gegenstand, der 
in der Regel weiss ist, einmal mit einem schwarzen Ge- 
wand begegnet, und zumal wenn noch andere Exemplare 
die verschiedenen Nüancen von Grau tragen, eine Ver- 
wandlung von Weiss in Schwarz erkennen, — oder 
als wenn wir Kupfer und Silber wegen einer dazwischen 
liegenden Reihe von Legierungen als in einander. ver- 
wandelt betrachten wollten. 

Aus den zahlreichen hierher gehörigen Fällen ergibt 
sich im Allgemeinen, dass jede Ordnung von Blüthentheilen 
die Beschaffenheit (die Metamorphosen-Stufe) der zunächst 
angrenzenden oder auch einer entfernteren annehmen kann. 
Die nähere Bestimmung dieser Regel siehe unten. Auch 
auf die übrigen Erscheinungen, in welcher sich die Awıf- 
lösung der normalen Blüthe äussert, insbesondere auch die 
Abänderungen, welehe das Axensystem dabei erleidet, ver- 
weise ich auf das Folgende. Ä 

Wir wollen nun alle diese Erscheinungen unter eini- 
gen bestimmten Gesichtspunkten betrachten und daraus den- 


19 


selben die möglichen Belehrungen für die Morphologie ab- 
zugewinnen suchen. 


A. Gesetz der Vertheilung sämmtlicher Blü- 

thentheile an die zwei Hauptsysteme der 

Pfianzengestalt. — Worpholegische Deutung 
der einzelnen Organe. 


Wenn man erkannt hat, dass die Gliederung der 
Pflanzengestalf einerseits in einer W iederholung ihrer 
selbst in Knospen und Zweigen besteht, dass aber der ein- 
fachen Pflanze ein sehr bestimmter einfacher Typus in der 
Verbindung der beiden Grundorgane zu Grunde. liegt, dass 
die bildende Kraft an der Pflanze sich in zwei verschiede- 
“nen Richtungen äussert, ‘dann drängt sich die Frage auf, 
ob sich nichtauch die Blüthe diesem einfachen Typus un- 
terordne, ob sich nicht an den verschiedenen Gliedern der- 
selben dasselbe Gesetz der Einheit erkennen lasse. Da sich 
aber sofort ein Gegensatz zwischen einer centralen Axe, 
als der unmittelbaren Fortsetzung des Stengels, und appen- 
dieularen Organen ergibt, so handelt es sich gerade um 
die letzteren: ob unter denselben neue eigenthümliche 
Gesetze auftreten, oder wenn nicht: welchen der beiden 
Arten von Seitenorgen, Zweig oder Blatt, sich dieselben unter- 
ordnen. Wenn man für diese Untersuchung die Störungen 
der Blüthen benutzen will, so ist nach dem Obigen klar, 
dass in der Antholyse nicht etwa eine Verwandlung von 
Blüthentheilen ineinander vorkommt, von der Art, dass 
sich daraus unmittelbar die Indentität untereinander resp. 
mit anderen Organen der Pflanze ergäbe. 

Dagegen führt uns zu der Erkenntniss der letztern 
die rückschreitende Metamorphose, wenn wir die Voraus- 
setzung obenan stellen : dass die Metamorphose aufs inn- 
igste mit der morphologischen Natur in Verbindung stehe, 
— dass eine gewisse durch ein bestimmtes Verhältniss jener 
Aeusserungen des Bildungstriebes nach Farbe, Structur, 


20 
Form etc. bedingte Metamorphosenstufe sich nothwendig 
nur an einem Organ von gewisser morphologischer Bedeu- 
tung offenbaren könne. Alsdann muss der Staubfaden, weil 
er in gewissen Fällen durch die vorhergehende Stufe , die 
Corollenbildung, vertreten wird, nothwendig dieselbe Be- 
deutung wie das Blumenblatt haben; und da durch die ver- 
und rückschreitende Metamorphose dieser Schluss von einer 
Stufe auf ‚die andere auf- und abwärts fortgesetzt werden 
kann, so würde uns auf diesem Wege durch die Misbil- 
dungen ein Mittel geboten, die Identität der Blüthentheile 
untereinander und mit den Stengelblättern zu erkennen. 
Dabei dürfen wir aber nicht übersehen, dass eben nur die 
Identität der Seitenorgane schlechthin, nicht aber die mor- 
phologische Natur derselben, das Wesen selbst an den Tag 
kommt, sondern erst auf einem weitläufigen Umweg er- 
schlossen wird, während dieselbe bei der Beobachtung der 
Entwickelungsgeschichle für jeden beliebigen Pflanzentheil 
unmittelbar kund wird. Immerhin kommt aber jener An- 
wendung der Misbildungen eine grosse Nützlichkeit zu. 
Vorher aber ist noch die erwähnte dabei zu Grunde ge- 
legte Voraussetzung einer Prüfung zu unterwerfen. Die 
Glieder jeder der beiden Reihen, Blatt und Stengel, haben 
gleiche Anfänge und Bildungsweise; alle blattartigen Blüthen- 
theile erscheinen Anfangs gleich und folgen einem Gesetz 
der Entwickelung; während der letztern erleiden sie aber 
in ihrer äussern Beschaffenheit verschiedene Modificationen. 
Wenn man die gleiche Entstehungs- und Entiwickelungs- 
weise als das Allen Gemeinsame und gleichsam Ursprüng- 
liche ansieht, so kann man für die verschiedenen Metamor- 
phosenstufen gleichsam ein Hinzutreten von verschiedenen 
Factoren zu dem ursprünglichen Typus annehmen. Im All-- 
gemeinen entsprechen zwar für den regelmässigen Gang 
bestimmten Ordnungen (von Organen) auch bestimmte Mo- 
dificationen (Melamorphosen), jedoch ist von vornherein 
gar nicht einzusehen, dass- dieser Connex z. B. der Corol- 


21 


lenbildung mit dem zweiten Blattwirtel durchaus gesetzmässig 
ist, und dass nicht unter Umständen jede Metamorphosen- 
stufe jeden beliebigen Pflanzentheil ergreifen könnte. Hierin 
werden wir aber durch die Betrachtung der Antholysen 
bestärkt. Schon der Umstand, dass zwei Stufen auf einem 
Organ gemischt vorkommen, spricht gegen ein Zusammen- 
fallen des morphologisch bestimmten Organs mit einer ge- 
wissen Metamorphosenform. Insbesondere tritt dies hervor 
bei den höchsten Stufen, der Pollen- und Saamenknospen- 
bildung, wo durch Form und Structur zugleich eine ge- 
wisseFunction bedingt wird. Pollenbildung ist zwar in der 
Regel an die Staubfäden geknüpft, kann aber auch jedes 
andere Blattorgan ganz oder theilweise ergreifen, öhne dass 
dabei eine gänzliche Umbildung der Form zu einer vier- 
fächerigen Anthere stattfände. Diess zeigt schon der nor- 
male Bau mancher Pflanzen, z. B. Canna, mehr noch die 
rückschreitende Metamorphose, wenn einzelne Pollen erzeu- 
gende Stellen unregelmässig an beliebigen Punkten der 
Blumenblätter,, Carpelle etc. vorkommen. *) 


*) Bei den Primulaceen scheint mir nach meiner Beobach- 
tung der Blüthenentwickelung von Premula chinensis das normale 
Verhältniss so zu sein, dass gar kein Staubfadenkreiss als eigner 
Blattkreiss vorhanden ist, sondern die vollkommenen Antlheren 
als blosse Anhängsel auf der innern Fläche der Corolle auf- 
_ sitzen, womit denn auch das so auffallende Opponiertsein der 
Staubfaden und Corollenzipfel seine Erklärung findet. Ich kann 
mit Duchartres Beobachtungen (die ich übrigens nur aus den 
Berichten in der bot. Zeit. 1844, p. 732 und Link’s Jahresbe- 
richt f. 1844—45 kenne), namentlich mit, seiner Deutung des 
Gesehenen nicht ganz übereinstimmen. Innerhalb des Kelchs, alter- 
nierend mit dessen Zipfeln erheben sich im Kreis 5 rundliche 
Warzen, welche jedoch gegeneinander und nach innen nicht 
. scharf abgegrenzt mehr eine 5lappige ausgeschweifte Scheibe 
bilden, die sich nach der Mitte zu flach vertieft. Später er- 
scheinen auf den Lappen 5 convexere Erhabenheiten, so dass 
jede der letzern nach aussen einen, wie mir scheint, von 


Be Me 


Dass die Function der Saamenknospe von irgend 
einer Stelle der Axe übernommen werden kann, ohne dass 
es zur Bildung eines eigenen Organs kommt, lehren die 
Loranthaceen mit den Embryosäcken in dem unveränderten 
Stengelende; auch zeigt die Vergleichung der normalen 
Bildungen, dass Saamenknospenbildung‘ sowohl an der 
Hauptaxe als an Nebenaxen stattfindet; und aus den Mis- 
bildungen lernen wir, dass sich diess nicht bloss auf die 
Axillarzweige der Carpelle beschränkt, sondern Placenten- 
bildung auch an Staubfäden, Blumenblättern, Deckblättern 
möglich ist. Bei all dieser Freiheit wird aber eine Schranke 
eingehalten. Pollen und Saamenknospenbildung. sind nämlich 
für die Phanerogamen an die beiden morphologischen Or- 


jener Scheibe gebildeten Rand hat. Dieser Rand entwickelt sich 
später zur einblättrigen 5 theiligen Corolle, die fünf Convexitäten 
zu Antheren , welche jener stark voraneilen. 

Duchartre hält nun schon die ersten Erhebungen für die 
zukünftigen Staubfäden und lässt den Corollenrand erst später 
entstehen. Mit meiner Deutung stimmt ausser der freilich ziem- 
lich subtilen Beobachtung, dass der flache Rand eher da war als 
die innern Warzen entstanden, noch die Ansicht eines vertikalen 
Durchschnitts, wonach mir die junge Corolle nicht sowohl ge- 
nau die Basıs der Antheren zu umgeben schien, (wie D. will), 
und auch die letztern nicht ganz an der Basis auf der innern 
Seite der Corolle, als vielmehr etwas oberhalb derselben als An- 
hängsel (nicht als selbstständige Blattorgane) zu entspringen 
schienen, woraus, wollte ich auch einräumen , dass die Antheren 
früher entstanden sind, hervorgeht, dass jedenfalls dann die Co- 
rolle, weil sie aus der Substanz der Staubfäden entspringt, bloss 
als Ausbreitung der letztern anzusehen wäre. Es kommt noch 
hinzu, dass Duchartre’s Annahme einer spätern Entstehung der 
Corolle unterhalb der Staubfäden, falls er die erstere ‚als Blatt- 
organe betrachtet, einem der allgemeinsten Gesetze der Pflan- 
zenwelt widerspricht. — Ich muss vielmehr einstweilen meine 
Ansicht behaupten, dass hier die beiden Metamorphosenstufen, 
Staubfaden und Corolle durch einen einzigen Blattwirtel vertreten 
werden, was jaauch an sich nichts Ungereimtes in sich schliesst. 


23 


gane, Blatt und Axe, streng vertheilt. Dass aber auch 
diess nur ein secundäres, daher keineswegs unabänderliches 
Gesetz ist, worauf schon die niedern Gruppen: Rhizokar- 
peen, Moose, Lebermoose hindeuten, scheint sogar bei den 
höhern Gewächsen durch gewisse Bildungsabweichungen 
angezeigt zu werden, wenn die placentae von Hyaeinthus 
orientalis in Staubfäden verwandelt waren *), — wenn 
Pollen auf der innern Wand des (wie unten dargethan 
wird) stengelartigen Ovariums von Primula acaulis ge- 
sehen ward **). Auch die Saamenknospenbildung scheint 
in einzelnen Fällen das Stengelsystem verlassend auf Blät- 
tern vorzukommen; wenigstens ist in gewissen Bildungs- 
abweichungen ,wo Saamenknospen an Staubfäden, Blüthen- 
decken und selbst Deckblättern entspringen, die Annahme 
eine Placenta künstlich und nicht durchaus nothwendig, zu- 
mal da aus dem Verhalten von Bryophyllum calycinum 
hervorgeht, dass unter gewissen Umständen Knospen un- 
mittelbar aus dem Blattrand hervorgehen können. — Das- 
selbe gilt für das Verhältniss der übrigen Metamorphosen- 
stufen zu gewissen Ordnungen der Blüthentheile. 

Es scheint mir durch diese Betrachtung der Bildungs- 
abweichungen die Ansicht begründet zu sein, dass die 
Metamorphosenstufen im Allgemeinen unabhängig sind von 
der morphologischen Bedeutung der Organe, mit denen sie 
in der Regel verbunden sind; dass zwar die Metamorphose 
der Phanerogamen als ein secundäres Gesetz die erstern 
sowohl an bestimmte morphologische Systeme als auch an 


*) Agardh Vezternes Organografi p. 379. Note (nach 
Tandon ). 

**) C. Schimper in Flora 1829, p. 424. — Noch schla- 
gender würde der weiter unten zu erwähnende Fall, wo der 
Pollen über den Blüthenstiel und die Saamenkapseln zerstreut war, 
sein, wenn die Pollennatur des beobachteten Staubes ausser 
Zweifel gesetzt wäre. - 


24 


bestimmte Ordnungen der Blüthentheile bindet, indem sogar 
die bildende Thätigkeit diesen physiologischen Bestimmungen 
durch gewisse Formen z. B. die Anthere entgegenkommt, 
— dass aber dieses Band bei einer Störung des Blüthen- 
baues wieder lose werden kann. Die Metamorphosen-Stufen 
gleichen verschiedenen Gewändern, mit welchen sich zwar 
nach einer allgemeinen Regel ganz bestimmte Theile um- 
kleiden, welche aber von diesen Theilen getrennt gedacht - 
und durch Störung der allgemeinen Ordnung wirklich ver- 
tauscht werden können. Besonders kann diese Betrachtung 
als Regulativ für die Benutzung von Uebergangsbildungen 
erfolgreich sein. Denn wenn zwei verschiedene Formen 
in der Weise durch eine Reihe von Uebergängen vermittell 
werden, dass in der letztern nirgends eine Stufe erscheint, 
in welcher ein wesentliches Stück der einen Form ver- 
schwindet oder ein wesentliches Stück der andern Form 
plötzlich auftritt, kurz wenn eine wahrhafte Vermitteluug 
stattfindet, so ist die Annahme einer Identität jener ver- 
schiedenen Formen, eine Unterordnung derselben unter 
einen gemeinschaftlichen Begriff nach den Grundsätzen der 
Naturforschung vollkommen gerechtfertigt und damit ein 
Mittel geboten, aus der bekannten Natur eines gewissen 
Organs auf die Bedeutung eines andern unbekannten; aber 
auf die genannte Weise mit jenem vermittelten Organs zu 
schliessen. Hauptbedingung für diesen Schluss ist aber, 
dass sich hier zwei wirklich morphologisch bestimmte oder 
bestimmbare Organe gegenüberstehen; und weil nach dem 
Obigen weder der Staubfaden als solcher ein morphologisch 
durchaus bestimmtes Organ, noch auch blosse Pollenbildung 
ein allgemeines sicheres Merkmal einer bestimmten mor- 
phologischen Bedeutung ist, so würde z. B. eine Ver- 
knüpfung eines fraglichen Organs mit einem Staubfaden 
durch Uebergänge keineswegs die obige Bedingung erfüllen 
und den darauf gegründeten Schluss rechtfertigen; und so 
in anderen Fällen. — Es ist demnach die oben für die 


25 
Anwendung der rückschreitenden Metamorphose zur Deu- 
tung der Organe gemachte Voraussetzung nicht so allge- 
mein richiig, dass darauf mit Sicherheit ein Schluss auf 
die Identität der Blüthentheile gegründet werden könnte. 

Der Schluss könnte aber auch so gefasst werden, dass 
der Obersatz nicht von dem Verhältniss der physiologischen 
zur morphologischen Bedeutung, sondern von der relativen 
Stellung hergenommen würde, was etwa in dieser Weise 
auszusprechen wäre: Einer bestimmten Stelle kann nur 
ein Pflanzentheil von einer bestimmten Bedeutung ent- 
sprechen; wird an jener ein Organ durch eine andere 
Form vertreten, so muss letztere mit ersterer gleiche Be- 
deutung haben; finden sich da, wo gewöhnlich Staubfäden 
stehen, Blumenblätter,, so müssen jene so gut Blatibedeu- 
tung haben als diese. — Müssen sich denn aber, wende 
ich ein, hier Staubfaden. und Blumenblatt wirklich ver- 
treten haben? Blatt und Zweig haben bei ihrem regel- 
mässigen Auftreten gleiche: Stellung, könnte nicht der Staub- 
faden Zweignatur haben und jene Vertretung durch das 
Blumenblatt nur scheinbar sein, indem etwa in diesem Falı 
der Zweig unentwickelt geblieben und dafür das Blatt, das 
in der Regel an dieser Stelle abortirt sein könnte, her- 
vorgetreten sein? — Und so in vielen andern Fällen. 

Sodann gibt die Wahrnehmung, dass an derselben 
Stelle eine andere Form erscheint als ein anderes Mal, des- 
halb keine Gewisheit über die Identität beider Formen, weil 
an jedem Stengelgebilde ein Blatt sitzen, diess aber auf 
Kosten von jenem so stark entwickelt werden kann, dass 
für die unmittelbare Ansicht geradezu jenes durch dieses 
vertreten, ja in dieses verwandelt erscheinen kann, ohne 
dass damit ein anderes Gesetz als ein Dimensionsverhältniss 
modificiert worden wäre. 

Also auch von dieser Seite her ergibt sich für die Ent- 
scheidung morphologischer Fragen aus der Beirachtung der 
fertigen Bildungsabweichungen die Nothwendigkeit einer 

| 
2 


25 
grossen Vorsicht; wird diese angewandt, so können jene 
von grossem Interesse werden, und wir wollen jetzt kurz 
im Einzelnen für die Deutung der Pflanzentheile aus den Ab- 
weichungen von der regelmässigen Metamorphose Belehrung 
suchen, wobei wir die vorangestellten Einschränkungen 
nicht aus dem Auge verlieren. 

1) Die Verwandtschaft der Blüthendecke: Kelch, 
Corolia, Perigon, mit den Blättern wird sowohl durch die 
häufigen Verlaubungen als durch die Uebergänge dieser 
Theile ineinander angezeigt. Beispiele in Menge bei Jae- 
ger, Engelmann, Tanıdon etc. Bemerkenswerth ist die 
Verwandlung des pappus bei einigen Compositeen: Senecio 
vulgaris (Engelm.), Podospermum laciniatum (Decand.), 
Tragopogon pratensis (Kirschleger) in fünf gewöhnliche 
Blätter. | 

2) Staubfaden. Ausser der Verlaubung kommt ins- 
besondere eine häufige Vertretung durch die Blumenblätter 
vor, und diess nebst der Verbreitung der Pollen- und An- 
therenbildung auch auf andern Blaltorganen beweist, so 
sicher diess nach dem Obigen möglich ist, die Blatinatur 
der Staubfäden, | 

3) Die Bedeutung der so wenig gekannten Neben- 
blumentheile wird uns auch durch Misbildungen nur 
selten angedeutet, wenn man nicht eiwa gerade aus dieser 
negaliven Erscheinung einen Schluss machen will, wie Link 
aus dem Mangel an gefüllten Biumen bei Passiflora der 
Corona die Blatinatur abspricht *), wofür aber der directe 
Beweis, wie ihn ‚Schleiden **) liefert, jedenfalls vorzuzie- 
hen ist. Der von M.-Tandon erwähnte ***) Fall von Pas- 
siflera holosericea, deren Fadenkranz zum Theil in An- 
theren verwandelt war, kann nach dem oben Gesagten nicht 


*) El. phil: bot. Ed. I. B. II. pag. 145. 
**) Grundzüge d. Bot. U. Tab. II. 
=) Pflanzenteratologie pag. 209. 


Pi 
Sn 


27 


für die Blatibedeutung dieser Fäden sprechen, ist vielmehr 
ein neues Beispiel für die durch die morphologische Bedeu- 
tung nicht bedingte Verbreitung der Antherenbildung. — Die 
Verwandlung einer Abtheilung der Scheibe bei Paeonia 
Moutan in eine Anihere und das ungewöhnliche Vorkommen 
einer vollkommenen Anthere an dem offenbar gleichbe- 
deutenden Organ bei Aguilegia könnte für die morpholo- 
gische Seibständigkeit desselben sprechen, wenn dieser 
Beweis nicht, wie gesagt, unzugänglich wäre, und wenn 
nicht für Paeonia durch die Gegenüberstellung der Schei- 
benabtheilungen gegen die Fruchtknoten und durch die 
Beobachtung, dass durch das Hinzukommen einer oder 
mehrerer Reihen von Stempeln auch die Anlage ähnlicher 
Scheiben im Umfange jeder neu hinzugekommenen Reihe 
wiederholt wird, das Gegentheil wahrscheinlicher würde *). 
— Die taren von Semperrirum lectorum sollen in die 
Analoga von Staubfaden und Carpell verwandelt wer- 
den #**), was aber ebenfalls nicht absolut über die Blatt- 
natur der erstern entscheidet. 

4) Dass das Pistill aus einem oder mehrern Blatt- 
organen gebildet sei, wird durch Misbildungen auf ver- 
schiedene Weise angedeutet, sowohl durch Auflösung des- 
selben in blattförmige Gebilde, als dadurch dass die übrigen 
Metamorphosenstufen (deren engere Beziehung zum Blatt- 
‚system ausgemacht ist) ganz oder theilweise an dessen 
Stelle treten, so der Kelch, Biumenblatt, Staubfaden , — 
endlich dadurch, dass die das Carpell characterisirende 
Saamenknospenbildung sich an allen übrigen blattartigen 
Blüthentheilen, vom Deckblatt bis zum Siaubfaden, findet. 
Diess gilt für eine grosse Reihe von Familien, und wenn 
auch darin aus allgemeinen Gründen noch keine Gewiss- 


*) R. Brown, Verm. Schr. II. pag. 599. 
=) (Müller in d. Abh. der Gesellschaft für Industrie EN 
Naturkunde Schlesiens I. 1. Stück.) 


2* 


23 


heit gegeben ist, so stimmt doch für die meisten Fälle die 
Entwickelungsgeschichte, sofern dieselbe beobachtet ist, 
damit überein, und der Ursprung des Pistills aus Blättern 
gilt uns für diese Fälle als ausgemacht. Dagegen treffen 
wir bei andern Familien auf Widerspruch der Antholysen 
mit der Entwickelungsgeschichte. Die letztere weist nämlich 
nach, dass das Pisiill der Leguminosen, Liliaceen und Pri- 
mulaceen ein Stengelgebilde ist. Möge diess wenigstens 
einstweilen als ausgemachte Sache gelten, indem ich in 
Betreff der nähern Begründung namentlich gegenüber den 
dieser Nachweisung enigegengesetzten Ansichten auf eine 
besondere Darstellung am Ende dieser Schrift verweise. 
Nun hat man aber unter den Primulaceen Bildungsab- 
weichungen von Primula acaulis, Anagallis phoenicea, 
Lysimachia Ephemerum, welche durch Auflösung des Pi- 
stills zum Theil in fünf regelmässige Blätter (?) eine ganz 
andere Ansicht für diese Familie zu begründen scheinen. 
Dieser Widerspruch fällt aber weg, wenn man beobachtet, dass 
das Pistill bei Prömula ganz unzweifelhaft als ein einfaches 
Gebilde entsteht, dass also, wäre es dennoch nicht ein Axen-, 
sondern ein Blatiorgan, und sollte in den Misbildnngen 
wirklich die wahre Natur desselben an den Tag treten, 
jedenfalls nur ein einfaches Blatt, nicht aber f ER zum 
Vorschein kommen können, dass mithin diese beobachtete 
Auflösung in fünf Theile dd gedeutet werden muss. — 
Gegenüber Schleidens Ansicht von den beiden andern Fa- 
milien wird ein Fall von Lathyrus latifolius mit einem 
flach ausgebreitetem Pisüll erwähnt, bei Trifolium repens 
hatte dasselbe sogar die Form eines dreizähligen Stengel- 
blattes; auch Misbildungen von Tulipa, Fritillaria impe- 
rielis, Lilium candidum, L. Pomponium zeigten die Pistille 
in Blätter aufgelöst. — Welche der beiden hier in Streit 
kommenden Methoden den Vorrang behalten soll, ist keinem 
Zweifel unterworfen. Die: Entwickelungsgeschichte enthält 
die höchste Entscheidungsnorm und zwar dergestalt, dass 


29 


Te — nn 


dadurch nicht nur die genannten fraglichen Fälle ins Reine 
gebracht werden, sondern dass von hier aus auch gegen 
jede Belehrung durch Misbildungen in andern Fällen ein 
gerechtes Mistrauen erweckt wird. Die Einschränkung, 
welche wir oben für die Anwendungen der Blüthenantho- 
Iysen a priori gemacht haben, hat sich nun in der That 
selbst gerechtfertigt. Nicht aber die Misbildungen 
selbst, sondern nur deren Auslegung hat der Eni- 
wickelungsgeschichte d. h. der Wahrheit widersprochen; 
die morphologische Bedeutung des Pistills ist für die ein- 
zelnen Familien ein Gesetz, welches durch Ablenkungen 
nicht so leicht aufgehoben werden wird, und wäre diess, 
so gälte es doch nur für den speciellen Fall, ohne einen 
Aufschluss über das gewöhnliche Verhältniss zu geben. 
Jener Widerspruch ist aber nur scheinbar; denn dass ein 
einfaches im Lauf der Entwickelung geschlossenes Gebilde 
sich auch einmal ausbreiten oder in eine gewisse Zahl von 
Theilen auflösen kann, welche wirklich oder nur dem von 
Vorurtheil befangenen Auge die Form von wahren Blättern 
darbieten, ist aus der allgemeinen Beweglichkeit der Ge- 
stalten leicht erklärlich. Wir können demnach hei dieser 
Gelegenheit Vorsicht für die Beobachtung und Deutung der 
Misbildungen überhaupt lernen, und zwar zunächst: dass 
die blosse Annahme irgend einer Gestalt noch nicht über 
den Ursprung eines Organs entscheidet; insbesondere lernen 
wir hierdurch auch den Werth des Arguments schätzen, 
welches, wie oben erwähnt, aus der relativen Stellung 
eines Organs für dessen Identität mit dem vertretenen Or- 
gan genommen werden könnte; denn wenn De Candolle 
aus dem Auftreten des als solchen ausgemachten Stempel- 
pistills von Tulipa gesneriana an der Stelle des innern 
Staubfadenkreises auf die Blattnatur des erstern schliesst 
und darin eine grosse Stütze für die Metamorphose sieht *), 


*) Organographie Art. 18. 


30 


anstatt einfach das Ausfallen des innern Staubfaden- 
kreisses anzunehmen, so muss uns diess zur Warnung vor 
ähnlichen Irrtkümern ‚dienen. — Insbesondere ist hier das 
unterständige Ovarium zu betrachten, über dessen 
Bedeutung man ganz besonders bei den Misbildungen Auf- 
schluss gesucht und, ausgerüstet mit dem gehörigen Vor- 
urtheil, auch gefunden hat. Bei einer Reihe von Umbelli- 
feren *), bei Campanıtlaceen **), Compositeen ***), und 
Philadelphus 7) sah man "die Kelchtheile vom Frucht- 
knoten gelöst, aus ihren Winkeln neue Blüthen sprossend, 
den Fruchtknoten selbst aber bei den meisten in zwei oder 
auch mehrern Fruchtblätter aufgelöst und die Corolle un- 
terhalb derselben entspringend, — und so sah sich die 
vorgefasste Ansicht, dass Pistillbildung nur durch Blätter 
geschehen könne, hinreichend unterstützt. Die Entwicke- 
lungsgeschichte bestätigt nun zwar ganz bestimmt die un- 
mittelbare Anschauung, nämlich dass das unterständige Ova- 
rium nur eine Ausbildung ‘des Stengels, und wirklich und 
ursprünglich unterständig ist, aber auch in jenen Misbil- 
dungen sieht das unbefangene Auge nicht sowohl Wider- 
spruch hiergegen als vielmehr Bestätigung. Wenn dicht un- 
terhalb des Ovariums bei gewissen Umbelliferen ein Blätt- 
chen sitzt mit einer gestielten Blüthe im Winkel, — wer 
könnte da eine Loslösung eines Kelchzipfels von dem (doch 
ganz unversehrt erscheinenden) Ovarium statt ganz einfach 
ein Auftreten einer dracteola mit Knospenbildung anneh- 
men? — und wenn bei den genannten Familien mehrfach 
das unterständige Ovarium kleiner oder gar verschwunden, _ 


*) C. Schimper in Flora 1829. pag. 425. Derselbe in Gei- 
ger’s Magazın für Pharm. 1830 Jan. Tab. VI. Fig. 10—15. 24.25. 
Engelmann de antholysi prodomus, pag. 41. Tab. V. Fig. 6. 15—17. 

**) ib. Tab, II. Fie. 13. 15. Tab. IL Orese 
==) Kirschleger in L’institut 1841. n.. 415. pag. 421 bei 
Tragopogon pratensis. 
7) Kunth, Lehrbuch der Botanik 1847. pag. 305. 


By 


— 


zugleich aber die Styli vergrössert und in. Blätter aufgelöst 
gesehen worden sind, so ist sicher viel einfacher die An- 
nahme, dass das Ovarium, zumal wenn auch die Saamen- 
knospen verkümmert sind, sich eben nur . weniger ausge- 
bildet habe (wie ja jeder Stengeltheil in seiner Ausdelmung 
unbestimmt ist, und so gut wie dasselbe in andern Fällen *) 
ungewöhnlich verlängert sein kann), und dass die Styli 
bei der Vergrünung etwa auf Kosten des verschwindenden 
Ovariums etwas zugenommen haben, als dass letzteres sich 
in zwei Carpellblätter getrennt haben sollte. Insbesondere 
erklärt sich der bei Engelmann **) dargestellte Fall von 
Athamenta Cervaria ganz einfach so, dass die sonst zur 
Bildung des Ovariums dienende becherartige Stengelaus- 
breitung sich beim Mangel an Eichen noch erweitert hat; 
die Styli können nun ebenso gut im Grunde der Höhle, als 
wie gewöhnlich oben auf der geschlossenen Höhle befestigt 
. sein (ob in ihrem untern Theile orula eingeschlossen wa- 
ren, wird nicht gesagt, ist aber keineswegs undenkbar); 
dass die Höhlenwand, welche dadurch die beiden Styli 
einschliesst, nicht der losgelösie Kelch, sondern nur Sten- 
‘ gelbildung sein kann, folgt schon aus dem Ursprung einer 
Blüthe am Rand derselben, und zwar im Winkel eines an 
diesem Rand wie gewöhnlich entspringenden Kelchblätt- 
chens. — Was den oben erwähnten Fall von Phöadelphus 
coronurius, welchen ich selbst zu sehen Gelegenheit hatte, 
betrifft, und bei welchem nach Kunth’s Angabe aus der 
Achsel des einen Kelchblatts, das sich zu dem Ende seit- 
lich bis zu seinem Ursprung vom Fruchtknoten. gelöst hat, 
eine zweite etwas kleinere Blüthe hervorkommt, — so 
erkenne ich darin ebenso wenig einen Beweis der daraus 
abgeleiteten Ansicht; denn möge nun die zweite Blüthe 


*) Geiger’s Magazin für Pharm. 1830. Jan. Tab. Vi. 
Fig. 24. 45. 
+), We Tab: VARIE... 17: 


32 

aus dem Innern des Ovariums herauskommen, oder wie 
der Verfasser gesehen haben muss, im Innern von der 
äussern Wand getrennt noch ein besonderes Ovarium ste- 
hen, so liesse sich dieser zweite Fall so denken, dass ein 
Stylus den Grund der Höhle eingenommen und die Function 
des Ovariums übernommen hätte, oder auf verschiedene 
andere Weise erklären, ohne dass dadurch die Misbildung 
eine Aufhebung der wesentlichen Verhältnisse, vielmehr 
nur ein Mehr oder Weniger derselben darstellte; jedenfalls 
hat dieses Beispiel keine allgemeinere Bedeutung, dem Ova- 
rium kann dadurch die Stengelnatur nicht streitig gemacht 
werden, und zumal jener seitlichen Spalte kommt gar keine 
morphologische Bedeutung zu. — Ich will von einer ab- 
normen Campanula Trachelium bei dieser Gelegenheit we- 
nigstens das anführen, was die Bedeutung des Ovariums 
aulzuhellen geeignet ist, um eine ausführlichere Beschrei- 
bung ‘der mannigfachen Antholysen an den von mir ge- 
fundenen Exemplaren im Zusammenhang an einem andern 
Orte zu geben. Der allgemeine Character dieser Bildungs- 
abweichungen Desteht in einer Ve rgrünung der Blüthen, 
welche gröstentheils als kleine blattreiche Knöspchen 
knäulartig zusammengcehäuft sind. Und zwar finden sich 
unter den leiztern sowohl, als auch zwischen ihnen und 
den normalen Blüthen alle möglichen Abstufungen der 
rückschreitenden Metamorphose. Dieselbe beginnt überall 
damit, dass das unterständige Ovarium sich beblättert und 
seine Eigenthümlichkeit aufgebend in die blosse Axe einer 
Blattknospe oder eines beblätterten Zweigs übergeht. Die 
ersie Spur dieser rückschreitenden Metamorphose des 
Ovariums zeigt sich bereits an der übrigens noch ganz 
oder fast ganz normal gebildeten Blüthe in dem Auftreten 
eines zweiten Kelches unter dem gewöhnlichen, zumal 
wenn dabei zugleich eine Verschiebung der rein wirteligen 
Stellung stattfindet, — andrerseits ‘in einer dichten Be- 
setzung des Blüthenstiels mit Deckblättichen, wobei. häufig 


) 


33 


bereits zugleich an dem Ovarium einzelne Blätichen zer- 
streut auftreten. Indem letztere Erscheinung zunimmt, ver- 
schwindet allmählich auch die eigenthümliche äussere Form 
des Ovariums, und dasselbe ist entweder in die verkürzte 
Axe einer beblätterten Knospe, oder in einen verlängerten 
mit kleinen, in ihren Winkeln mit Knöspchen versehenen, 
Blättchen dicht besetzten Zweig übergegangen, an dessen 
Spitze noch Spuren von Blüthenbildung, nämlich eine kleine 
Corolle und Eichen, auftreten. Parallel mit dieser Be- 
setzung mit Blättern verändert sich auch der innere Bau 
des Ovariums; zuerst hört dasselbe auf, oben durch die 
Verbreitung der Griffelbläiter geschlossen zu sein, die 
Eichen liegen mehr oder weniger offen und ragen bis in 
die Blüthe hinauf, -—— sodann verschwindet die innere 
Höhle ganz, und bei den leizten Stufen der Vergrünung 
liegen nur einzelne Eichen, zuweilen mit Spuren von 
Griffeln vermischt, innerhalb der Knospe auf dem Axen- 
ende. — Wenn hier einerseits dem unbefangenen Betrach- 
ter durch die mannigfaliigen und ununterbrochenen Ueber- 
gänge, durch welche er an die Stelle des Ovariums all- 
mählich eine ganz unzweideutige beblätterte Axe treten sieht, 
auch nicht der geringste Zweifel über die Axenbedeutung 
des unterständigen Fruchtknotens entstehen kann, so würde 
‘ andrerseits die Ansicht von einem ursprünglich oberstän- 
digen, erst durch Verwachsung mit den Blüthentheilen 
unterständig gewordenen, aus Carpellblättern gebildeten 
Ovarium vergeblich nach einer Unterstützung oder nur 
nach einem Anhaltepunct bei diesen Antholysen suchen; 
nirgends bietet sich auch nur der Schein dar von einer 
Loslösung eines Kelchblattes von dem noch durch die 
übrigen Kelch- und Blumenblätter gebildeten Becher, nir- 
gends findet sich etwa ein dem Kelchblatt an Länge und 
Gestalt ähnliches Blatt am Grunde der Verdickung; die 
Blätichen, womit das Ovarium der Länge nach besetzt ist, 
erinnern weder durch ihre Grösse, Gestalt, noch Stellungs- 


34 


verhältnisse an eine Identität mit dem Kelch. Insbesondere 
zeigt sich innerhalb der unzähligen Stufen der vollstän- 
digen Auflösung der ganzen Blüthe keinmal die Stufe, wo 
eine von Kelch, Corolle und Staubfäden befreite Frucht- 
höhle von einer Fortsetzung der Griilel als von Garpellen 
gebildet würde. — Wollte man endlich die oben erwähn- 
ten länglichen beblätterten, an der Spitze mit einer ver- 
kümmerten Blüthe gekrönten Zweige, welchen der Stellung 
nach an der normalen Pflanze Blüthen entsprechen, im 
Sinn jener Ansicht zu erklären versuchen, so müsste man 
annehmen, dass nicht nur die Carpellblätter vor der Corolle 
fehlgeschlagen seien, sondern sogar, dass diess geschehen 
sei, während die Corolle noch mit den ersteren verwachsen 
ist, und man würde ausser diesem Absurdum überdiess auf 
die Schwierigkeit stossen, dass die Eichen noch vorhanden 
sind, während die Carpelle, von denen sie getragen sein 
sollen, verschwunden sind. — 

Anstatt bei der Benutzung der Blüthenantholysen zur 
obersten Voraussetzung zu machen, dass Pistillbildung nur 


durch eins der beiden morphologischen Systeme vertreten 


werden könne, und dieses System aus der rückschreiten- 
den Metamorphose zu bestimmen, sollte uns vielmehr die 
Betrachtung der einzelnen Fälle zu der Einsicht führen, 
dass die Pistillbildung als unwesentliches Moment in der 
Blüthe weder innerhalb des Pflanzenreichs, noch selbst 
innerhalb der einzelnen Pflanze (wenn man bemerkt, wie 
auch die übrigen Blüthentheile diese Function statt des 
Stengelpistills übernehmen können) einem einfachen all- 
gemeinen Gesetz unterworfen ist. 

5) Was die Natur der Placenta betrifft, so schei- 
nen äuf der einen Seite gewisse abnorme Bildungen dafür 
zu sprechen, dass dieselbe ein Theil des Carpellblaties sei, 
oder dass die Saamenknospen unmittelbar aus dem Blatt 
entspringen. Hierher gehört das Vorkommen von Saamen- 
knospen in ungewöhnlichen Fällen auf allen Blattorganen 


re FD ee ee 


nem 2a 


En a 


Ze l  hae_ — "al 2 1, a Bu 


nn ne Sue 


3) 


: “ 

der Blüthe *), häufig in einer Weise, dass wirklich ein 
unmittelbarer Ursprung der erstern aus diesen stattzufinden 
scheint **), welcher indess wegen Unzugänglichkeit der 
Entwickelungsgeschichte keineswegs als ausgemacht gelten 
darf. Wäre aber auch diess der Fall, so würde es zwar 
nicht allgemein morphologisch ungesetzlich, aber dennoch 
nicht geeignet sein, uns ein Gesetz für die Blüthe zu 
offenbaren. Dagegen liegen für die Bedeutung der Pla- 
centa als selbständige und zwar Axen-Bildung, 
abgesehen davon, was die Entwickelungsgeschichte, die 
Analogie mit der centralen und der Placentation an Sten- 
gelpistillen, sowie was die Natur der Saamenknospe selbst 
schliessen lässt, gerade unter den Misbildungen viel 
directere Andeutungen als die obigen vor, nämlich Bei- 
spiele, wo die Placenta hier mehr oder weniger verästelt, dort 
sich von dem Carpellblatt löst und als zweigartiges Gebilde 
im Winkel des letztern sitzt, oder gar durch Veränderung 
der Eichen endlich als reiner beblätterter Zweig erscheint. 
Für die Axennatur der Placenta spricht auch eine abnorme 
Bildung von Cheiranthus Cheiri, wo aus der Mitte der 
sogenannten placenta centralis eine vollkommene Blüthe 
entsprossen war ##*), — 


*) Beispiele s. bei Schimper, Flora 1829. pag. 423. 
 *®) Hierher gehört das von Schimper 1. c. pag. 427 er- 
wähnte schwierig zu erklärende Auftreten einer Placenta mit 
Eichen auf der äussern Seite der bei Papaver somniferum 
innerhalb des Staubfadenkreises vorkommenden getrennten Car- 
pelle, — ferner der von Mohl (Verm. Schr. pag. 34 ff. Tab. I. 
. Fig. 12—25)) dargestellte Fall, wo Saamenknospen an der Ober- 
fläche der Anthere- zerstreut, und ein anderer (1. c. Fig. 26—29), 
wo dieselben an Blumenblättern entspringen, — sowie die von 
Ad. Brongniart (Verh. der Par. Akad. Jan. — Juni 1844, nach 
der bot. Zeitg. 1844 pag. 697) beschriebene Bildung an Del- 
phinium elatum, wo die geöffneten Carpellblätter unmittelbar 
an den Rändern verschiedene Stufen von Eibildung trugen. 

*=*) Schimper, Flora 1829. pag. 437. 


36 


6) Welche Aufschlüsse geben uns endlich die Mis- 
bildungen über die Bedeutung des Eichens? inwiefern 
werden in denselben die für dieses Organ bestehenden 
Gesetze modificirt, und was ergibt sich aus diesen Modi- 
ficationen? Die Entwickelungsgeschichte weist als gesetz- 
mässig die Knospennatur desselben nach, und unzweifelhaft 
tritt dieselbe auch in einigen Fällen hervor, wo das Eichen 
in eine Blattknospe, Zweig, Blüthe oder Blüthenstand 
verwandelt ist: bei Polygonum Fagopyrum *), Scabiosa 
Columbaria ?*), Tragopogon pratensis ***), Liliaceae 7), 
Primula chinensis 7}), sowie auch in der unten zu er- 
wähnenden Misbildung von Reseda alba, wo die sehr ver- 
längerten /uniculi der mehr oder weniger geöffneten 
Eichen häufig in der Mitte mit einem kleinen grünen, mit 
der Spitze abstehenden Blättchen versehen sind und da- 
durch sich und zugleich die Eichen als Stengelgebilde 
kund geben. — Was aber nun die zahlreichen, theils bloss 
beschriebenen, theils abgebildeten Beispiele betrifft, bei 
denen man im Gegentheil eine Verwandlung der Saamen- 
knospe in ein Blatt deutlich zu schen glaubte, so müssen 
hier folgende Fälle wohl unterschieden werden: 

a) Wenn das Pistill sich in ein oder mehrere Carpell- 
blätter auflöst, so nehmen dieselben in demselben Grade, 
wie zugleich Unfruchtbarkeit d. h. Mangel an Eichen, 
stattfindet, die reine Blaltform an, z. B. mit geliederter 
oder gesägter Biattscheibe; alsdann hat man — aber natür- 
lich sehr mit Unrecht — die Fiederchen. oder Zähne als 
Umwandlungsproducte der Eichen angesehen, blos weil ihr 
Auftreten das der ersten abgelöst hat. Beispiele: @ilia 


) Turpin, Atlas de Goethe. Fig. 10. 11. 
Cassini opuse. phyt. II. pag. 549 (nach Tandon). 
=) Kirschleger, L’institut IX. pag. 420. 
Engelmann .de anth. pag. 38. 
+7) Tydschrift voor natuurl. Geschieden. en Physiol. X. 355 
(nach Link). 


ee Dr a a m a nn m 


37 


glomerifolia *), Torilis Anthrisceus **), Delphinium crassi- 
caule #**). Vermittelungsstufen zwischen den Fie- 
dern ete. und wirklichen Eichen sehe ich nirgends dar- 
gestellt, ausser bei Brongniart an Delphinium elatum (ef. 
 pag. 35), wo jedoch der nueleus ohne Zweifel als Knospe 
auf der Blattfläche betrachtet werden muss. Es ist auf- 
fallend, dass Brongniart an demselben Ort aus einer 
Blüthenantholyse von Brassica Napus, in deren Pistill 
sowohl ‚die beiden Placenten als die Hauptaxe als freie 
Axen entwickelt waren, während an den Rändern der 
Carpelle die Eichen natürlich fehlten, dafür aber die Rän- 
der mit Fiederläppchen versehen waren, — hieraus den 
Ursprung der Eichen aus den Carpellblättern folgert, ob- 
gleich doch hier gerade die Axennatur der Placenta am 
deutlichsten hervortritt, die Fiederläppchen aber als ver- 
wandelte Eichen anzusehen gar kein Grund vorhanden ist. 

6) Es ist ferner einleuchtend, dass die Saamenknospe, 
sobald sie bei einer die ganze Blüthe ergreifenden Mis- 
bildung ihre physiologische Bestimmung verloren hat, so 
gut als jeder andere Pflanzentheil jede beliebige Form 
annehmen kann, dass sie tutenförmig, ohrförmig oder 
flächenförmig wie ein Blatt ausgebreitet sein kann, ohne 
dass man aus allen diesen Formen ein Recht bekäme, auf 
ihre morphologische Bedeutung zu schliessen; am wenig- 
sten darf man aber die Flächenform da als Beweis für die 
Blattnatur benutzen, wo die Fläche nicht horizontal, son- 
dern vertikal, in einer Ebene mit der Axe, der Placenta 
liegt; im Gegentheil hat sich die Form hier am weitesten 
von der gewöhnlichen Blatiform entfernt, weil zwischen 
beiden Formen, bei denen gerade die enii edeiieeer 
Dimensionen (beim Blatt die horizontale, bei den fraglichen 


- 


*) Engelmann de anth. Tab. I. Fig. 13. 
*=) jb Tab. V. Fig. 1—6. 
**=*) Röper, Enumeratio Euphorbiarum. pag 44. Anm. 


38 


Gebilden die verlikale) vorwiegen, die ganze Reihe der 
Körperformen liegen. Hiernach mögen folgende Beispiele 
beurtheilt werden: Anagallis phoenicea bei Engelmann de 
anth. pag. 39. Tab. U. Fig. 2—5; Aguilegia vulgaris bei 
Turpin, Allas de Goethe. Fig. 19; (Angelica sylvestris) bei 
Schimper in Geiger’s Magazin für Pharmacie, 1830 Jan. 
Tab. VI. Fig. 10 ff. 

ce) In gewissen Fällen kann aber Das, was man für 
ein verwandeltes Eichen ansieht, in der That ein Blatt und 
zwar ein selbständiges Blatt sein. Wenn die Placenta ein 
Zweig ist, und wenn im normalen Zustand die Seiten- 
zweige derselben in Gestalt von Eichen auftreien, so kön- 
nen ebenso gut bei einer Auflösung des Blüthenbaues statt 
der Zweige die Stützblätter entwickelt sein, die Placenta 
erscheint als ein freier beblätterter Zweig, und es ist keine 
Veranlassung, die Blätter desselben als Umwandlungspro- 
ucte der Eichen, die sich dazu vielmehr als Axillarknos- 
pen verhalten, anzusehen. Beispiele: Lysimachia Ephe- 
merum nach Valentin in den N. Act. Ac. C.L. C. N. C. 
XIX. I. pag. 229. und Primulaceen nach Brongniart (a. a. 
0. pag. 699.). 

d) Es würde aber auch ganz mit der Zweignatur 
übereinstimmen, wenn wirklich an der Stelle der Saa- 
menknospe ein Blatt aufträte, alsdann nämlich, wenn sich, 
was bei dem gewöhnlichen Bau nicht der Fall ist, ein 
Blatt der Knospe entwickelte, die übrige Knospe aber 
gleichzeitig mehr oder weniger zurückbliebe. Hierher ge- 
hören wahrscheinlich die misgestalteten Eichen von con- 
caver, ohrförmiger Bildung, und es würde sich gewiss 
am Grund derselben das Knospenrudiment finden, wenn 
man frei von dem Vorurtheil für die Blattnatur auf die- 
selben geachtet hätte. Ueberhaupt können die Misbildun- 
gen, insbesondere für die Aufklärung der Bedeutung des 
Eichens, erst dann erspriesslich sein, wenn man bei den 
zukünftigen Beobachtungen die hier bezeichneten möglichen 


39 


Fälle scharf sondern und im Auge behalten wird. Die. grosse 
Zahl von bisher beobachteten Umgestaltungen jenes Organs 
ist dagegen fast gänzlich ohne Werth. — Sehr viel Licht 
gibt über die besprochenen Verhältnisse eine Reihe von 
Blüthenantholysen der Reseda alba *), von denen ich, so 
interessant sie auch nach anderer Beziehung, namentlich 
wegen der Durchwachsungserscheinungen sind, statt einer 
ausführlichen Beschreibung hier nur diejenigen Puncte, 
welche sich auf die Umwandlung der Saamenknospe be- 
ziehen, kurz hervorheben will. Zunächst finden wir an 
diesen Gebilden die Saamenknospe in- allen Stufen der 
Zweigbildung, wobei manche ziemlich verlängerten Zweige 
sogar ‚oben mit Antheren versehen eine Andeutung zur 
Blüthenbildung zeigen. An andern Exemplaren findet das 
oben erwähnte Verhältniss, die flächenartige Ausbreitung 
der Saamenknospe statt, wobei aber deutlich die Fläche 
vertikal in einer Ebene mit der Placenta liegt. Zugleich 
kommt hierbei ein Umstand vor, der die morphologische 
Bedeutung jenes Organs sehr aufhellt; während nämlich 
ein Theil dieser flächenartigen Ausbreitungen Blättern von 
einfachem Umriss gleicht, so erscheint bei andern an der 
Spitze in einer Einbuchtung ein Knöspchen, welches in 
allen möglichen Stufen endlich übergeht zu einer sehr 
entwickelten, aus dichtgedrängten den Stengelblättern ähn- 
lich fiederspalligen blättern bestehenden Blatiknospe, deren 
Stiel in der Ebene der Placenta bandartig verbreitert offen- 
bar gleichbedeutend ist mit jenen flächenförmigen von An- 
dern für Blätter erkannten Umwandlungsformen der Saa- 
menknospe. — Auch die oben als möglich. dargestellte 
Umbildung dieses Organs in ein Blatt durch Abort der 
eigentlichen Knospe findet sich bei unsern Misbildungen 
aufs augenfälligsie verwirklicht. Am funieulus, unmittelbar 


*) welche schon Schleiden, durch dessen Güte ich die- 
selben besitze, Botanik Ed. I. B. II. pag. 334 erwähnt hat. 


40 


unter der Saamenknospe, welche mehr oder weniger ihre 
gewöhnliche Gestalt verliert, tritt ein Blatt auf, das im 
umgekehrten Verhältniss wie die Knospe zunimmt, bald 
die letztere als eine ohrförmige spatha umgibt, bis zuletzt 
von der Knospe kaum noch eine Spur zu sehen ist. — 
Endlich will ich noch eine für die Bedeutung der Saamen- 
knospe lehrreiche Betrachtung anführen, die ich an einer 
der oben erwähnten Antholysen von Campanula Trachelium 
machte; an einer dieser Blüthen nämlich, deren Ovarium 
Aussen mit Blättern besetzt, nach oben aber offen war, 
so dass die Eichen frei in der Blüthe lagen, fand ich zwi- 
schen letzteren mehrere, meistens fünf, schmale längliche, 
offenbar den Griffeln entsprechende Blättchen mit einer der 
Narbe ähnlichen Oberfläche; und zwar standen dieselben 
in einem bestimmten Verhältniss za den Eichen, nämlich 
in dem Winkel je eines Blälichens sass ein Eichen wie die 
Knospe in dem Blatiwinkel und erwies sich dadurch als 
ein knospenarliges Gebilde; denn das Geseiz, dass in dem 
Winkel eines Blattes kein Blalt, sondern nur ein Zweig 
oder Knospe sitzen kann, vermag selbst in den Misbildungen 
nicht modificirt zu werden. — 

7) Zum Schluss der vorstehenden Untersuchung über 
die Aufschlüsse, welche durch die abnormen Bildungen 
über die wahre Bedeutung der durch die regelmässige 
Metamorphose mannigfach abgeänderten, in ihrer morpho- 
logischen Natur undeutlich gewordenen Organe dargeboten 
werden, wollen wir noch die Wichtigkeit der Misbildungen 
für die Erklärung einer andern Reihe von Pflanzentheilen 
erwähnen, welche zwar keine noihwendigen Glieder in 
dem gesetzmässigen Metamorphosencyklus sind, wie die, 
oben betrachteten, aber wohl durch eine Metamorphose 
anderer Art und zwar ebenfalls habituell eine Unter- 
drückung ihrer wesentlichen Gestalt erleiden. Ich meine 
die sogenannten appendiceularen Organe: Dornen, Sta- 
cheln, Ranken, Drüsen, Haare, welche entweder 


41 
blosse Epidermidalgebilde oder aber Producte einer ge- 
hemmten Ausbildung, Verholzung oder Verkümmerung 
sind. Welches Organ nun im letztern Falle zu Grunde 
liege, ob Zweig oder Blatt, darüber geben häufige Bei- 
spiele abnormer Entwickelungen der normal gestörten Bil- 
dungen zu Zweig oder Blatt Auskunft, oder unterstützen 
vielmehr nur das, was Entwickelungsgeschichte und Stel- 
lungsverhältnisse bereits gelehrt haben. Hierher gehört 
der von De Candolle*) beobachtete Fall von Laurus no- 
bilis, wo die beiden über dem Grund eines jeden Staub- 
fadens kurz gestielt sitzenden Drüsen in vollkommen freie 
Staubfäden verwandelt waren, woraus es wahrscheinlich 
wird, dass dieselben normal verkümmerte Staubgefässe 
sind, deren Filamente zu zweien jedesmal mit. dem eines 
vollständigen Staubfadens verwachsen sind. — Ein ähn- 
licher Fall ward an Ophrys aranifera beobachtet **), wo 
sich ausser dem einen Staubgefäss auch die beiden andern 
in der Regel als Rudimente erscheinende entwickeln und 
dadurch die ursprüngliche Dreizahl der Staubgefässe be- 
urkunden. 

Auch für diese Verhältnisse ist als Warnung auf die 
Möglichkeit hinzuweisen, dass bei der abnormen Ent- 
wickelung Blatt und Knospe, von denen eins dem frag- 
lichen Organ zu Grunde liegt, einander ablösen können, 
wodurch man in die Gefahr käme, das neue Gebilde mit 
demjenigen der beiden Organe zu identificiren, welches in 
der normalen Pflanze gar nicht vorhanden war, und somit 
geradezu irregeführt zu werden. — 


*) Organographie veget. I. pag. 510. 
”*) Wydler in Archive de Bot. II. pag. 310—315. Tab. 16. 
Fig. A. 1. (beide Citate nach Bischoff). 


2*8 


42 


B. Die Gesetzmässigkeit innerhaib der 
Metamorphose selbst. 


Die Blüthe ist zwar nach dem. Vorhergehenden eines- 
theils nur die Fortsetzung der unteren Pflanze, ihre Glieder 
sind nur Wiederholungen der Glieder der letzteren, nämlich 
der einfachen Grundorgane, — das erste Gesetz für die Blüthe 
ist: dass in ihr das bisherige Bildungsgesetz der Pflanze 
bestehen bleibt, — aber es kommt etwas Neues hinzu: 
eine Reihe von den übrigen Pflanzen und untereinander 
abweichender Formen; aber nicht allein, dass der Ver- 
schiedenheit ein Gesetz der Einfachheit zu Grunde liegt, 
nach welchem sich das Element zwar mehrfach modificiert, 
aber doch nur wiederholt, — in dieser Verschiedenheit 
selbst wird sich wieder ein neues Gesetz, eine neue Ord- 
nung als ein zweiter Factor der Metamorphose offenbaren. 
Das Allgemeine, der Bauplan dieses complicirten Appa- 
rals, der Blüthe, liegt vor uns, aber auch der Ausbau 
im Einzelnen fordert zur Betrachtung auf. Die Astrono- 
mie, diese Vorgängerin unter den Naturwissenschaften, ist 
nicht dabei stehen geblieben, nachzuweisen, dass alle Pla- 
neten unseres Sonnensystems im Wesentlichen gleichartige 
Naturkörper sind, die in demselben Verhältniss zur Sonne 
stehen, die sich alle nach einem und demselben allgemei- 
nen Gesez um dieselbe bewegen, und dass dieses Gesetz 
in der Gravitation, dem mathematischen Ausdruck für 
die aller Materie als solcher innewohnenden Eigenschaft 
der Segenseiligen Anziehung besteht, — sie hat auch, wie 
die Planeten jeder seine eigene Bahn, seine eigene Ent- 
fernung vom Cenlrum, seine besondere Grösse, Masse und 
Gestalt hat, diese besondern Züge in jenes allgemeine 
Schema in Form mathematischer Gesetze hineingezeichnet 
und so das Sonnensystem als ein einheitliches in sich 
eigenthümlich gegliedertes Ganzes mit seinem besondern 
individuellen Gepräge darzustellen gewusst. Gerade so 


% 


45 


stellt sich die Aufgabe für die organische Morphologie 
gegenüber der Pflanze. Auch sie hat in der Mamnigfaltig- 
keit der Formglieder ein, wenn gleich nur empirisches, 
doch nicht minder durchgreifendes, ein weites Gebiet von 
Erscheinungen umfassendes und beleuchtendes Gesetz, eben 
durch die Nachweisung des einfachen Bauelements der 
höheren Pflanze festgestellt, — auch sie hat die Pflanze 
als Aggregat der gleichen Elemente nunmehr ‚auch als ein 
individuelles Ganzes sich vorzulegen, die Besonderheiten, 
mit denen die Elemente der Gestalt innerhalb des Ge- 
samnıtumrisses der letzteren, zumal an deren Spitze, be- 
kleidet auftreten, als Erscheinungen einer weitern Ordnung 
und Geselzmässigkeit nachzuweisen und diese Gesetz- 
mässigkeit wiederum ins Einzelne durchzuführen. 

Es ist leicht, diese Ordnung in der Eigenthümlichkeit 
und Verschiedenheit der Blüthe gegenüber der übrigen 
Pflanze vorläufig in den allgemeinsten Zügen aufzufassen 
und in ihre einzelnen Puncte zu zerlegen; die Kategorien, 
unter welche sie fallen, habe ich oben (S. 14) bereits 
genannt, die Erscheinungen selbst lassen sich so aus- 
sprechen Am Ende der Axe befinden sich nach bestimm- 
ten, von denen der untern Pflanze abweichenden Zahlen- 
gesetzen mehr oder weniger allgemein wirtelartig gestellte 
Blattorgane, welche von denen des untern Stengels meist 
bedeutend unterschieden sich nach Form - und Structur- 
verhältnissen in eine gewisse Zahl von Gruppen: Kelch, 
Corolle, Staubfaden, Carpelle etc., sondern. In diesen phy- 
siologisch characterisirten Gruppen (Metamorphosenstufen) 
herrschen bestimmte Gesetze sowohl für ihre eigene An- 
zahl, als für die darin enthaltenen Blattkreise, insbesondere 
aber das allgemeine Gesetz einer bestimmten Reihenfolge. 
Parallel mit diesen Stufen der Blattorgane geht eine Meta- 
morphose der Axe, zunächst der Hauptaxe der Blüthe, 
insofern die den metamorphosirten Blattorganen zugehöri- 
gen Stengelglieder verkürzt sind und für die gewöhnliche 


44 


Anschauung verschwinden, und insofern die Axe gleich- 
zeitig mit den Ablauf des obigen Cyklus von Metamor- 
phosenstufen einen Abschluss erfährt, — zugleich ver- 
schwindet die Entwickelung von Nebenaxen aus den Winkeln 
der Blattorgane oder dieselben treten ebenfalls in Folge 
der Metamorphose in einer eigenthümlichen physiologisch 
bestimmten Form auf. | 

Alle diese Puncte ergeben sich wie gesagt sehr leicht 
durch einfache Reflexion, so wie man das obige Schema 
der Pflanzengestalt mit den Eigenthümlichkeiten der Blüthe 
vergleicht. 

Wenn wir nun im Folgenden die Bildungsabweichun- 
gen, wie wir sie oben in Beziehung zu der Identität der 
Blüthenorganen mit den Grundorganen der ganzen Pflanze 
behandelten, nunmehr auch von dem oben bezeichneten 
Gesichtspunct der Gesetzmässigkeit innerhalb der Ver- 
schiedenheit der Blüthentheile ins Auge fassen, so wird 
diess um so nützlicher sein, als dieselben, wie sie als Mittel 
für die. morphologische Deutung der Organe eine Ueber- 
schätzung, in letzterer Beziehung in demselben Maasse bis- 
her zu wenig Beachtung gefunden zu haben scheinen. Es 
werden uns nämlich durch die Bildungsabweichungen nicht 
nur die oben genannten einzelnen Gesetze der Metamor- 
phose bestätigt oder vielmehr veranschaulicht, sondern wir 
können dadurch in der Einsicht in jene innere Gliederung 
des Meiamorphosenganges selbst um einen Schritt weiter 
geführt werden, als durch die Untersuchung der normalen 
Bildungen. Ich meine nämlich, wenn wir der bereits im 
Cap. I. bezeichneten und an die Spitze unserer Unter- 
suchnng gestellten Betrachtungsweise getreu die organi- 
schen Gestaltungsverhältnisse unter den Gesichtspunch der 
Gesetzmässigkeit innerhalb der übrigen Natur stellen, — 
und ich zweifle nicht, dass diese Methode richtig ist und 
‚lass dadurch das Wesen des Organischen, dessen Gesetze 
zwar andere aber darum nicht minder Naturgeseize sind 


) 


45 


als die der kosmischen Erscheinungen, ‘keineswegs ver- 
leugnet wird —, so müssen wir in der bereits oben 
Cap. I. angegebenen Weise wie in jeder complicirten Na- 
turerscheinung, so auch in der Gestalt der blühenden 
Pflanze verschiedene Factoren von höherer und niederer 
Ordnung annehmen, nämlich allgemeinere und speciellere 
Gesetze, welche letztere die allgemeinen voraussetzen, und 
nur dadurch, dass neue Bedingungen die Wirkung modifi- 
cieren, sich in besonderen zu den allgemeinen hinzukom- 
menden Erscheinungen äussern, eine Abstufung von höhe- 
ren und niederen Ordnungen der Gesetze, welche eben 
mit der Vervielfältigung der Bedingungen gleichen Schritt 
geht. So erfolgt die Erscheinung der Blüthe, die Meta- 
morphose der blühenden Pflanze nach einem secundären 
Gesetz, durch welches das allgemeine Gesetz der höheren 
Pflanzengestalt, die zweifache Richtung des Gestaltungs- 
ireibens nach Axe und Blatt eben nur potenziert wird. 
Ebenso werden aber auch jene Factoren, in welche man 
die Metamorphose sich zerlegt denken kann, wiederum 
innerhalb dieser von verschiedener Ordnung sein, wie- 
derum in primäre und secundäre des ersten, letztere 
wieder in primäre und secundäre des zweiten Grades u. s. £. 
zerfallen, — mit andern Worten, die Art der Reihenfolge 
der Metamorphosensiufen wird in einem andern Verhältniss 
zu dem allgemeinen Wesen der Pflanze, in einem näheren 
oder entfernteren Zusammenhang mit den Grundgesetzen 
der Gestalt stehen als z. B. die Zahl der Metamorphosen- 
stufen an der einzelnen Pflanze, oder als die eigenthüm- 
liche Modification der Hauptaxe u. s. w. Andrerseits wer- 
den aber auch diese einzelnen Factoren untereinander 
nicht gerade alle im Verhältniss der Ueber- und Unter- 
ordnung, oder der Nebenordnung, sondern auch in dem 
einer gegenseitigen Abhängigkeit stehen. 

Wenn wir nun ferner annehmen dürfen, dass ein 
Gesetz, je allgemeiner es ist, um so schwerer, mithin 


46 


_— 


ceteris paribus um Sö seltener, — je specieller, desto 
leichter und häufiger modificiert werden, oder vielmehr nicht 
dass das Gesetz, sondern die dessen Aeusserung hervor- 
rufenden Bedingungen um so seltener resp. häufiger mo- 
dificiert werden, — wenn man ferner zwischen zwei 
einzelnen Erscheinungen, welche bei der Aufhebung des 
Zusammenhangs eines Ganzen stets mit einander verbunden 
auftreten, und ebenso gleichzeitig verschwinden, ein bestimm- 
tes Causalverhältniss anzunehmen berechtigt ist, — so sind 
es gerade die Bildungsabweichungen, die Fälle von rück- 
schreitender und _beschleunigter Metamorphose, welche 
dadurch, dass man die einzelnen Factoren sowohl in Be- 
ziehung auf die relative Beständigkeit, als auch in ihrer 
gegenseitigen Verknüpfung beobachtet, jene Aufschlüsse 
über den inneren Zusammenhang, die innere Gliederung 


der Gesetzmässigkeit der Metamorphose, in Ermangelung 


des rationellen Verständnisses dieses Zusammenhanges 
selbst, wenigstens mit empirischer Gewissheit zu leisten 
versprechen. Die Physik bedient sich zu dieser Art Ana- 
lyse der zusammengesetzten Erscheinungen des Experi- 
ments; so sind die Bildungsabweichungen der Pflanzen 
gleichsam Experimente, welche die Natur selbst anstellt, 
indem sie durch mannigfache Abänderung der Bedingungen 
jedesmal einen andern Complex von Factoren zum Vor- 
schein bringt. Der Unterschied für die Erforschung des 
innern Zusammenhangs liegt nur darin, dass man bei dem 
künstlichen Experiment, nachdem die natürlichen Bedin- 
gungen der zu erklärenden Erscheinung nach Maassgabe 
einer leitenden Idee, nämlich der Hypothese einer Ursache, 
willkürlich abgeändert worden sind, aus dem Erfolg zu 
einen Schluss auf den Zusammenhang der Erscheinung und 
der Bedingungen, d. h. zur Kenntniss der Ursache gelangt, 
— dass dagegen bei jenem natürlichen Experiment nur 
die Erfolge sichtbar sind, die Bedingungen aber verborgen 
bleiben, weshalb uns auf diesem Weg kein Verständniss 


TE EEE LER 


47 


der Erscheinungen aus den. Naturkräften oder aus dem 
Wesen der Pflanze zukommt, sondern nur eine Einsicht in 
die Beziehungen der verschiedenen Factoren untereinander, 
und auch diess unter der Voransseizung, dass wir wissen, 
ob das natürliche Experiment in einer Potenzierung oder 
Depotenzierung der gewöhnlichen Bedingungen besteht. 

Was hier von der Benutzung der abnormen Bildungen 
gesagt wird, gilt im Grund in derselben Weise auch für, 
die vergleichende Betrachtung der verschieden nebenein- 
ander bestehenden normalen Erscheinungen der Pflanzen- 
gestali, nur dass sich hier die Natur wenigstens in Be- 
ziehung auf die hier in Betracht kommenden Verhältnisse 
innerhalb engerer Grenzen bewegt, keine so auffallenden 
und lehrreichen Experimente wie in den Bildungsabwei- 
chungen uns vorführt. 

Bevor wir nun auf die hier bezeichnete Aufgabe näher 
‚eingehen, muss ich eine Ansicht, welche bereits oben 
pag. 21 ff. als Grundlage für die Benutzung der Bildungs- 
abweichungen zur merphologischen Deutung begründet 
worden ist, als sireng genommen hierher gehörig, wie- 
derholen. Es liegt nämlich eigentlich schon im Begriff: 
Metamorphose, dass ein Substrat vorhanden ist, welches 
die Metamorphose erleidet, aber wir haben auch oben 
(pag. 20—23) durch Vergleichung theils normaler, theils 
abnormer Verhältnisse nachgewiesen, dass die Erschei- 
nungen der Metamorphose in der Blüthe, z. B. Corollen-, 
Pollen-, Saamenknospenbildung, nur secundäre Erscheinun- 
gen an gewissen Blatt- und Stengelorganen sind, dass die 
ganze Metamorphose zwar nicht erst zeitlich, wohl aber 
dem Begriff nach als etwas zu der nach morphologischen 
Gesetzen gebildeten Unterlage Hinzutretendes gedacht wer- 
den muss, gleichsam als ein Gewand, womit sich das Ende 
der beblätterten Axe bekleidet, in der Weise, dass die 
einzelnen Glieder dieses Gewandes zwar gewissen Gliedern 
der zu Grunde liegenden Gestalt sich nach einem bestimmten 


48 
Gesetze anpassen, jedoch nicht so, dass nicht eine gewisse 
Verschiebung möglich wäre. 

Wir müssen jedoch zwei verschiedene Seiten in der 
Metamorphose unterscheiden; das eben Gesagte bezieht 
sich auf die Modilication der Organe nach Farbe, Structur 
und äusserer Form, aber jenes Substrat selbst ist keine 
reine Fortsetzung der übrigen Pflanze, die rein morpho- 
logischen Verhältnisse der Blüthe sind selbst ein Product 
einer Metamorphose, und zwar offenbart “ich dieselbe in 
einer Modification der Stellungs- und Zahlenverhältnisse 
der Blattorgane gegenüber denen der Siengelblätter, näm- 
lich in dem Auftreten einer reinen Wirtelstellung auch da, 
wo die untern Blätter zerstreut stehen, in einer für die 
Species geseizmässigen Anzahl dieser Wirtel, sowie in 
einer ebenso gesetzmässigen Anzahl der Glieder eines 
jeden Wirtels. Wenn wir indess diese morphologische 
von jener, gleichsam physiologischen, Metamorphose unter- 
scheiden, so ist damit noch nicht gesagt, dass die erstere 
ähnlich wie das Grundgesetz der Metamorphose, die Ver- 
theilung der Blüthenorgane an Axe und Blatt, sich im 
Verhältniss zur zweiten als primärer Factor verhalte, viel- 
mehr bedarf es hierfür erst der Nachweisung vermittelst 
der Bildungsabweichungen, ebenso wie für die oben an- 
gedeuteten Fragen, und wir werden dieselbe in der fol- 
genden Behandlung deshalb nicht weiter von der letzteren 
trennen. 

Folgendes sind die Gesetze, in welche wir die Meta- 
morphose nach Maassgabe der vergleichenden Betrachtung 
der normalen Bildungen zergliedern können, wie wir sie 
bereits oben namhaft gemacht haben, nun aber, mit Hülfe 
der Bildungsabweichungen näher bestimmen wollen. 


I. 


Die Metamorphose äussert sich nicht etwa in einer 
allmählichen und unbestimmten nach oben fortschreitenden 


19 


Veränderung der Organe nach Gestalt, Farbe, Structur, 
vielmehr treten diese Eigenthümlichkeiten nicht nur scharf 
gegen die unteren Theile abgesetzt auf, sondern jene Be- 
ziehungen sind auch in einer Reihe von ganz bestimmten 
Formen combiniert, und die letzteren, wenn sie auch im- 
mer noch eine wahrhaft unbegrenzte Mannichfaltigkeit zu- 
lassen, sind doch in dem Grade gegeneinander abgegrenzt, 
dass man sie mit constanten Benennungen bezeichnet und 
scharf zu definieren vermag, und sie kehren in dieser 
scharfen Bestimmung durch das ganze Reich der Pflanzen- 
organe in jeder Blüthe wieder. Sie verdienen demgemäss 
und weil in ihrer Verbindung die Metamorphose besteht, 

die oben (pag.-14) eingeführte Bezeichnung: Metamor- 
 phosensiufen; und zwar unterscheidet man darunter 
folgende: «1) die Blüthendecke, sei es als einfache, 
Perianthium, oder selbst wieder in zwei anschauliche 
Formen, Kelch und Blumenkrone, oder in drei, 
Aussenkelch, Kelch, Blumenkrone, oder ausser- 
dem in die Nebenblumenkrone gesondert; 2) der 
Siaubfaden, zuweilen in Begleitung einer besonderen 
Form, des Nebenstaubfaden; 3) das Carpell resp. 
ein eigenthümliches Axenorgan mit der Placenta und 
den Saamenknospen. — Dieses Gesetz des stufenartigen 
Fortschrittes der Metamorphose erleidet aber bereits inner- 
halb der normalen Bildungen, z. B. bei den Ranuneulaceen 
(Uebergänge zwischen Kelch und Corolla) und den Nym- 
phaeaceen (Uebergänge zwischen Corolla und Staubfäden ) 
eine Beschränkung, noch häufiger aber verwischen sich 
diese Grenzen in den Antholysen: bei der rückschreiten- 
den und beschleunigten Metamorphose, wo nicht nur zwei 
Stufen, z. B. Staubfaden und Corolla, durch zahlreiche und 
allmähliche Uebergangsbildungen vermittelt werden, sondern 
wo, wie schon oben bemerkt, das Characteristische einer 
gewissen Stufe ganz unregelmässig an zufälligen Stellen 
ganz anderer Blüthentheile auftritt, z. B. Antherenbildung 

3 


50 


am Sligma von Carew caespitosa (nach Paasch), auf der 
innern Wand des Ovariums bei Primula acaulis (Schimper ), 
am Griffel von Salör babylonica, während das Ovarium 
und die Narbe unverändert sind, am Fadenkranz von Passi- 
flora holosericea, — Eibildung an Blumenblättern (Paeonia 
Mutan) etc. 

1. 

Hinsichtlich der Anzahl der Metamorphosen- 
stufen an einer und derselben Pflanze herrscht zwar 
kein allgemeines Gesetz, sondern meistens ist nur ein Theil 
der im Allgemeinen vorkommenden vorhanden, und zwar 
zeigen sich die beiden wesentlichen Stufen: die Anthere 
und die Saamenknospe, mit ihrem Trag- und S$chutzorgan 
am constantesten, indem der Hermaphroditismus in der 
Pflanzenweit vorherrschend ist; — dagegen ist für jede 
Species diese Zahl gesetzmässig, und die Fälle, wo an 
einer Art neben Zwitterblüthen auch eingeschlechtige vor- 
kommen, sind verhältnissmässig sehr selten. Es kann sich 
also nur darum handeln, inwiefern dieses Gesetz der Art, 
dieser specifische Typus durch die abnormen Fälle alteriert 
wird. Eine solche Abweichung von der normalen Anzahl 
von Metamorphosensiufen an einer gewissen Blüthe kann 
zunächst Folge einer Hemmung sein, welche die Meta- 
morphose als eine nach oben fortschreitende Wirkung er- 
fährt; und zwar würde, wenn diese Hemmung die ganze 
Reihe der Stufen gleichmässig träfe, so dass von der un- 
tersten an jede um einen Grad später als im normalen 
Zustand d. h. bei einem nächst höheren Blatteyklus zum 
Vorschein käme, oder, mit andern Worten, wenn jede Art 
der Blüthentheile durch die nächst vorhergehende ersetzt 
würde, natürlich die oberste Stufe, das Pistill ausfallen; 
dieser Fall kommt indess meines Wissens nicht vor, oder 
die Erklärung eines Verschwindens des Pistills durch eine 
solche. Hemmung der ganzen Blüthe möchte sich schwerlich 
begründen lassen, — vielmehr äussert sich die Hemmung 


E 


darin, dass entweder sämmtliche oberen Blüthentheile 
bis auf eine gewisse niedere Stufe her abgedrückt werden, 
nämlich bei den vollkommen vergrünten oder emhion 
Blüthen, wo die Metamorphose sich nicht über die Stufe 
des Stengelblattes erhebt, — und bei den vollkommen ge- 
füllten Blüthen, wo die Hemmung erst bei dem Perianthium 
oder der Corolla eintritt und alle höheren Blattkreise in 
dieser Bildungsstufe gefesselt bleiben; — oder die rück- 
schreitende Metamorphose erstreckt sich nur auf eine 
Stufe, so dass diese durch eine gewisse niedere Stufe ver- 
treten wird, während die übrigen, sowohl vorhergehenden 
als folgenden Ordnungen unverändert bleiben. Beispiele: 
nur die Corolla (und nicht zugleich der Kelch) vergrünt 
wurde an Tropaeolum majus beobachtet, — nur die Staub- 
faden (und nicht zugleich die Corolla) an derselben Pflanze, 
— nur die Pistille in Blumenblätter verwandelt, alle übri- 
gen DBlüthentheile ‘unverändert bei Anemone nemorosa 
(De Cand.), — nur die Carpellblätter in Staubfaden ver- 
wandelt bei Chamaerops humilis (nach Mohl), Balsamina 
(Röper), Hyacinthus orientalis, Colchieum autumnale 
(Gay), Zea Mais (Tandon), Carex acuta (R. Brown), 
Salie, Primula acaulis, Gentiana campestris, Cheiranthus 
Cheiri, Campanula persicifolia und rapunculoides, das 
Stigma in Anthere: Carex caespitosa (Paasch), die Pla- 
centa in Anthere: Hyaecinthus orientalis (Agardh), — nur 
die Staubfäden in Blumenblätter verwandelt (die gewöhn- 
lichste Erscheinung bei halbgefüllten Blüthen), — die Co- 
rolla in den Kelch bei Hesperis matronalis, Dianthus 
Caryophyllus. 

Auf ähnliche Weise kann die Zahl der Metamorpho- 
senstufen durch eine abnorme Beschleunigung der 
Metamorphose vermindert werden, z. B. bei der Verwand- 
lung der Blumenblätter in Staubfäden bei Capsella bursa 
pastoris, Digitalis purpurea (Chamisso), Asphodelus ra- 
mosus er. de Jussieu), Monarda fistulosa, — der Staub- 

3% 


92 


fäden in Carpelle, wie diess bei Ruta chalepensis (Röper), 
Magnolia fusca (A. De Candolle), Papaver somniferum 
(Göppert), Pıbracteatum (Turpin), P. orientale (Mohl), 
P. nudicaule (R. Brown), Rumex crispus (Dunal), Saliz 
alba (Kirschleger), S. oleifera (R:> Brown) und andern 
Salir-Arten (De Candolle), Tulipa Gesneriana (De Can- 
dolle), Cürus Aurantium ( Turpin), Sempervivum tecto- 
rum (R. Brown u. Mohl etc.), S. montanum (Schmidel), 
Tr opaeolum majus (R. Brown), Cheiranthus Cheiri (R. 
Brown), Cochlearia Armoracia (R. Brown), Malus 02 
tala (Poiteau et Turpin), beobachtet wurde. 


Endlich findet eine Verminderung der gesctmässigen 
Stufenzahl auch dadurch statt, dass zugleich ein für e 

gewisse Metamorphosenstufe bekkiimiö Blatteyklus unter- 
drückt wir d,©wie z. B. bei übrigens normalem Blüthenbau 
an den Tee von Viola odorata, canina und 
einigen Campanula-Arten oft die Corolla fehlt. 


IM. 


Hiermit kommen wir auf das Gesetz, nach welchem 
die Zahl der zu Trägern einer gewissen Meta- 
morphosenstufe bestimmten Organe oder Wir- 
tel zwar bei verschiedenen Pflanzen verschieden ist, inner- 
halb der Species aber constant bleibt. Beispiele einerabnormen 
Verminderung dieser Zahl, womit zugleich die Meta- 
morphosensiufe selbst ausfällt, wurden so eben erwähnt; 
häufiger findet eine Steigerung dieser Zahl statt, indem 
anstatt des einer gewissen Stufe z. B. der Corolle normal 
zukommenden einfachen Wirtels deren zwei oder meh- 
rere auftreten. Die Störung des normalen Fortschrittes 
besteht hier darin, dass die betreffende Metamorphosen- 
stufe an Aubbreituil gewinnt, aber nicht wie oben auf 
Kosten der nächst höheren Stufen, sondern durch Besitz- 
nahme der überzähligen Organe, welche sie einer mit 
ihrer eigenen Steigerung zusammenfallenden Erhöhung der 


© 


” 


d 
| 
j 
L 
h 
' 
1 


59 


productiven Kraft der Pflanze verdankt. Beide Wir- 
kungen, diese produclive und die der physiologischen Me- 
tamorphose gehen in der Regel parallel, stehen im Gleich- 
gewicht, und behaupten dasselbe, wie wir hier sehen, auch 
alsdann,, wenn eine Modification ihres regelmässigen Fort- 
schrittes eintritt, in dieser Störung selbst, während dasselbe 
bei der eigentlichen rückschreitenden und beschleunigten 
Metamorphose insofern aufgehoben wird, als die. erstere 
und nicht zugleich die andere jenen Parallelismus verlässt. 
Oder die Erscheinung lässt sich auch so auffassen: inner- 
halb der Blüthe herrscht eine gewisse Oekonomie zwischen 
der Metamorphose und ihrem’ Substrat, durch die Vermeh- 
rung der einer gewissen Slufe zugehörigen Wirtel wird 
diese innere Oekonomie abgeändert; die Metamorphose 
bekommt auf einer gewissen Stufe einen abnormen Schwer- 
punct, oder als eine fortschreitende Wirkung aufgefasst 
erleidet sie an dieser Stufe einen Aufenthalt. Dieser 
Schwerpunct wird noch verstärkt dadurch, dass mit der 
Vermehrung der Wirtel ‚zugleich eine Vermehrung der 
Wirtelglieder und überälßss eine ungewöhnliche .Ver- 
grösserung der Organe verbunden ist, und ‘diese Bildungen 
sind. die bei den Schriftstellern sogenannten Hemmungs- 
bildungen, und wenn dazu noch eine rückschreitende 
Metamorphose kommt, d. h. wenn sich die hemmende 
Wirkung auch auf die folgenden, eigentlich den höheren 
Stufen zugehörigen Organe erstreckt, .so entsteht dadurch 
die vollkommen gefüllte Blüthe. 

Es ist bemerkenswerth, dass sich in dieser Beziehung 
nicht alle Stufen gleich CE. sondern dass vorzugs- 
weise die niedern Stufen der Metamorphose und insbeson- 
dere. die Corolle die Stufe ist, wo die Metamorphose Halt 
macht, gleichsam ausruht, Ks wo ihr zugleich von der 
produetiven Seite her willigen die Hand geboten wird; und 
wenn wir bedenken, was ja allgemein anerkannt ist, dass 
die productive Kraft als dem vegetativen Leben der Pflanze 


54 


angehörig im umgekehrten Verhältniss steht mit der Meta- 
morphose, so findet sich daraus jener Parallelismus erklär- _ 
lich; eine Hemmung oder Stillstand in dem nach oben 
drängenden Fortschritt der Metamorphose ist ihrem Wesen 
nach bereits gleichbedeutend mit der Erzeugung neuer 
Organe, beides sind besondere Formen, in welchen. ‚sich 
das gesteigerte vegetative Leben äussert. ı 


Dass eine Vermehrung der gleichartigen Glieder na 
leichter bei denjenigen Pflanzen erfolgt, deren Blüthen- 
theile zerstreut (spiralig) an der Axe siehen, als bei reiner 
Wirtelstellung, stimmt ganz überein mit der Beobachtung, 
dass hier auch bei den normalen Fällen das Zahlenverhält- 
niss nicht so scharf bestimmt ist (z. B. Rosaceen, Ranun- 
culaceen); — und ganz natürlich, denn die kleinen ein- 
fachen Zahlen stehen in der Natur überhaupt fester als 
die grossen, und ausserdem wird ein einzelnes neues Blatt 
leichter hervorgerufen als ein ganzer Wirtel. 


i . 


IV. 
Stellungsverhältnisse der appendiculären Blü- 
thentheile, — Zahlengesetze und andere Erschei- 


nungen innerhalb des einzelnen Wirtels. — 
Auch die hier genannten Punete gehören wie der vorher- 
gehende der morphologischen Seite der Metamorphose an. 
Eine der ausgezeichnetesten Erscheinungen der Blüthe 
gegenüber der übrigen Pflanze ist die, dass die Blattorgane 
der Blüthe auch da, wo die Stengelblätter zerstreut stehen, 
plötzlich in Wirteln auftreten, [so dass gerade diess das 
beste Mittel für die Bezeichnung der Grenze zwischen der 
Blüthendecke und den benachbarten in den übrigen ‚Be- 
ziehungen sich oft der Blüthe annähernden Stengelblättern 
abgibt. Und zwar herrscht diese Wirtelstellung entweder 
in der ganzen Blüthe, oder nur in den Blüthendecken 
(Rosaceae), oder bei manchen Familien (Magnoliaceae) 
zeigen sämmtliche Blattorgane die spiralige Anordnung, 


5) 


so dass also dieses Gesetz bereits innerhalb der einzelnen 
Blüthe, sowie innerhalb des Pflanzenreichs seine Beschrän- 
kung. bekommt. Unzweifelhafte Gewissheit darüber, dass 
die Stellung, welche man auch gewöhnlich als solche be- 
trachtet, eine wahre Wirtelstellung sei, gewährt die 
Beobachtung der Entwickelungsgeschichte der Blüthe, indem 
man die Glieder eines Kreises, z. B. die Corolle, rings um 
das convexe punetum vegetationis auf gleicher Höhe und 
durchaus gleichzeitig als kleine Wärzchen entsprin- 
gen sieht, wovon sich das successive Auftreten der Blatt- 
organe in einer spiralig gebauten Blüthe oder Blattknospe 
sehr deutlich unterscheiden lässt. Und es ist ein grosser 
noch hier und da herrschender Irrithum, den scharfen Un- 
terschied zwischen Blättern, die auf ganz gleicher Höhe 
an der Axe entspringen, und solchen, welche nur durch 
Verkürzung der Stengelglieder einander sehr genähert 
sind, zu verkennen, indem man einen Wirtel als zusammen- 
gerückte Spirale betrachtet, wie z. B. Tandon die Ent- 
stehung der Wirtelstellung durch Nichtentwickelung der 
Axe an einem Weidenzweig gesehen haben will*), — 
oder wenn man umgekehrt die zerstreuie Blattstellung an 
der verlängerten Axe aus dem ursprünglichen Wirtel, wie 
er in den Cotyledonen auftritt, abzuleiten sucht. Blätter, 
die man von Anfang an auf verschiedener Höhe sieht, 
können nicht darum als ursprünglich wirtelig betrachtet 
werden, weil die vorhergehenden Cotyledonen diese Stel- 
lung zeigen, es ist diess die so vielen falschen Ansichten, 
besonders auf dem Gebiet der Morphologie, zu Grunde 
liegende Verwechselung zwischen der Modifieation, welche 
die ursprüngliche Form einer einzelnen Erscheinung 
im Laufe der‘ zeitlichen Entwickelung erfahren kann, und 
zwischen der Modification, welche bei zwei verschiedenen 
aber durch eine höhere Einheit verbundenen Formen nicht 


*) Bflanzenteratologie pag. 296. 


56 “ 


diese Formen selbst, sondern das Gesetz, welche beide 
verbindet, erleidet. — Eine grössere Berechtigung. bekom- 
men die Ausdrücke: „Verrückung ursprünglich gleich- 
gestellter Theile“, „Auflösung von Wirteln in Spiralen“ etc., 
wenn die in der Regel wirtelig gestellten Blätter an ein- 
zeinen Exemplaren abnormer Weise zerstreut erschei- 
nen. Solche Fälle kommen vor sowohl an dem vegetativen 
Theil der Pflanze — und die Verrückung der Blätter ist 
hier Folge einer sich auch zugleich in anderer Weise, 
z. B. in bandarliger Verbreiterung, äussernden ‚monströsen 
Entwickelung der Axe, — als auch innerhalb der mit nor- 
maler Wirtelstellung versehenen Blüthe; hier zeigt sich 
alsdann meistens zugleich eine Verlängerung der normal 
unentwickelten Blüthenaxe, an welcher entweder sämmtliche 
normal gleichgestellte oder nur -einzelne Glieder in die 
'Höhe gehoben und auseinander geschoben erscheinen. In 
vielen Fällen ist indess diese Auflösung. der Wirtel nur 
scheinbar, nämlich: in denjenigen Blüthen, bei welchen, 
wie bei Caltha palustris (eines der für diese Erscheinung, 
angeführten Beispiele) schon in dem normalen Zustand gar 
keine wahre Wirtelstellung existiert. Was die Fälle einer 
wirklichen Aufhebung dieses Stellungsverhältnisses betrifft, 
so können ieselbäiih weit entfernt einen Beweis , für die 
Nichtexistenz wahrer Wirtel zu liefern, wozu man sie hat 
benutzen wollen, vielmehr Gelegenheit geben, das Ungenü- 
gende und Fehlerhafte dieses wie aller jener Schlüsse, die 
man aus abnormen Bildungen auf die ursprüngliche Form 
gewisser Verhältnisse maß, recht ins: Licht zu stellen. 
Denn entweder ist diese aloe Verschiebung, z. B. der 
Blumenblätter, Folge eines Rückschreitens her Metamor- 
phose auf Fu Stufe des Stengelblattes, insofern hier Spi- 
ralstellung herrscht, — alsdann lehrt aber die Abnormität 
nichts weiter, als dass ein in der Blüthe potenziertes 
Gesetz wieder in einer primären Form zum Vorschein 
gekommen ist, eine Belehrung, die man übrigens durch 


57 


die Beobachtung der Stengelblätter an tausend gesunden 
Pflanzen bequemer und sicherer haben kann als durch die 
zufällige Wahrnehmung einer Abweichung innerhalb der 
Blüthe, — oder die abnorme Verschiebung der Blumen- 
blätter beruht auf einer Steigerung, einem Fortschritt der 
Metamorphose, z. B. wenn die Stengelblätter selbst schon 
wirtelig angeordnet sind, ‚sie steht zu der Wirtelstellung 
des Kelches in einem ähnlichen Verhältnisse wie die letz- 
tere zu der Spiralstellung der Stengelblätter, oder wie 
diese zu der Wirtelstellung der Cotyledonen, und alsdann 
würde jener Schluss geradezu ein Fehlschluss sein. Räume 
man doch endlich der einzelnen Erscheinung das Recht 
ein, etwas für sich zu sein, etwas Ursprüngliches, nämlich 
der wahre und treue, wenn auch nur endliche Ausdruck 
des wahren Wesens und nicht bloss die täuschende Hülle 
zu sein, hinter welcher sich das wahre Wesen, „der wahre 
Typus“ nach einer nalurwidrigen Verdrehung verberge, 
um erst alsdann ans Licht zu treten, wenn die Kunst des 
Gärtners durch zärtliche Pflege den bergenden Schleier 
gelöst hat, womit sich der wahre Typus unter den rauhen 
Einflüssen des normalen Naturlebens verhüllte. Wenn auf 
die opponierten Saamenlappen längs des Stengels eine 
Reihe zerstreut stehender Blätter, hierauf plötzlich Kelch- 
und Blumenbläiter in vollkommenen Wirteln folgen, die. 
Staubfäden wiederum sich spiralig stellen und endlich ein 
Wirtel von Carpellen die Axe beschliesst, — und wenn bei 
den Monocotyledanen die Reihe der Blattorgane umgekehrt 
mit der zerstreuten Ordnung beginnt und mit dem Wirtel 
‚schliesst, — wer möchte da wagen, das eine dieser Stel- 
lungsverhältnisse, die bald in dieser Ordnung, bald in der 
umgekehrten miteinander wechseln, für das ursprüng- 
liche und das andere für abgeleitet zu erklären? 
Lasse man vielmehr jeder ihre‘ Ursprünglichkeit und er- 
kenne in diesem für jede Pflanzengruppe eigenthümlichen 
Wechsel beider eine Gesetzmässigkeit an, wodurch eben 


58 


die verschiedenen Ordnungen von Blattorganen an einer 
Axe zu einem Ganzen von eigenthümlichem Gepräge ver- 
einigt werden. 

Jener abnormen Auflösung der Blüthenwirtel steht 
übrigens eine grössere Zahl von Beispielen gegenüber, wo 
zwei Wirtel, während sie durch die zufällige Streckung 
des dazwischen liegenden Axentheils auseinander gehoben 
werden, ihre vollkommene Integrität bewahren, und wenn 
wir in solchen Fällen auch nicht den Beweis für die Existenz‘ 
wahrer Wirtelstellung zu suchen haben, den vielmehr die 
Beobachtung der Entwickelungsgeschichie allein genügend 
liefert, so können dieselben doch dieses Gesetz auf den 
ersten Blick anschaulich und augenfällig machen, auch wohl 
die sich gegen die Annahme einer wahren Wirtelstellung 
Sträubenden vorläufig bekehren; vor Allem aber können 
wir davon lernen, mit welcher Festigkeit sich dieses Gesetz 
der Stellung in dör Blüthe behauptet, selbst wenn die Axe 
durch ihre abnorme Ausdehnung von dem Gesetz der Meta- 
morphose abgefallen ist; und es fehlt selbst nicht an Bei- 
spielen, wo durch rückschreitende Metamorphose oder 
Vergrünung die Metamorphose der Blattorgane selbst ganz 
oder zum Theil von der Blüthe gewichen ist, während die 
Wirtelstellung derselben unverrückt stehen blieb. — 

Dieses Gesetz der Wirtelstellung bekommt bekanntlich 
noch die nähere Bestimmung, dass die aufeinander folgen- 
den Wirtel mit einander alternieren; und zwar. scheint 
dieselbe so tief und fest gegründet, dass mir wenigstens 
kein Beispiel bekannt ist, wo abnormer Weise gleichsam 
eine Drehung eines Wirtels und dadurch /eine Arpobienig,. 
Stellung der einzelnen Glieder je zweier benachbarter Wir- 
tel beobachtet worden wäre, und wenn letztere Anordnung 
im normalen Zustand bei manchen Familien vorzukommen 
scheint, so erklärt sich diese Abweichung auf verschiedene 
Weise als nur scheinbar *), wie z. B. aus der schon oben ; 

*) cf. Schleiden, Botanik B. II. Ed. I. pag. 259. 


59 


— 


(pag. 21) für die Primulaceen nachgewiesenen Bedeutung 
der Staubfaden als blosses Anhängsel der Blumenblätter. — 

Eine andere der Gestaltbildung angehörige Gesetz- 
mässigkeit innerhalb der Blüthe bieten die Zahlenver- 
hältnisse der Glieder sowohl je eines Wirtels, als 
auch bei spiraliger Stellung je eines Cyklus der Spirale. 
Ein allen Pflanzen gemeinschaftliches Zahlengesetz existiert 
zwar nicht, sondern man kann die Zahlen 3 und 5 nur als 
die vorherrschend die beiden Abtheilungen der Phanero- 
gamen: Monocotyledonen und Dicotyledonen bezeichnen; 
dagegen zeigen sich für die einzelnen Gruppen: Arten, Gat- 
tungen, Familien, gewisse Zahlen constant und gesetzmässig. 
Und zwar stimmen entweder sämmtliche Wirtel einer Blüthe 
in der Gliederzahl überein, und es zeigt sich alsdann auch 
insofern die Blüthe als Fortsetzung des unteren Stengels, 
als sich die Blattstellungsverhältnisse des letzteren auch in 
jener erhalten, — oder die Gliederzahl der verschiedenen 
Wirtel resp. Cyklen einer Blüthe wechseln, und zwar wie- 
derum nach einem für jede Gruppe eigenthümlichen Ge- 
setz, nämlich abwechselnd abnehmend und wachsend, so 
dass die Abnahme meist im Kelch- und Carpellwirtel, das 
Maximum aber bald in der Corolle (Valeriana), bald in 
dem Staubfadenkreis (Po/ygonum) stattfindet. Und so er- 
gibt sich die Blüthe auch von dieser Seite, wenn auch 
im Wesentlichen mit der übrigen Pflanze Eins, doch als 
ein eben durch dieses Öscillieren individuell ausgeprägtes 
Ganzes. 

Die Störung dieser Zahlenverhältnisse ist nun eine der 
häufigsten Erscheinungen unter den Bildungsabweichungen, 
indem entweder eine grössere oder eine kleinere Zahl 
von Wirtelgliedern auftritt, als die Regel fordert,“ wovon 
aber diejenigen Fälle zu unterscheiden sind, in welcher 
diese Abweichung in der Zahl nicht der ursprünglichen 
Production der Organe, sondern einer später eintretenden 
Verkümmerung, oder andrerseits einer Theilung vorhandener 


60 


Glieder zuzuschreiben ist *). Auch als typisches Ver- 
hältniss kommt eine solche Verkümmerung oder Abortus 
gewisser Glieder und dadurch eine Abweichung der ur- 
sprünglichen Zahl bei vielen Pflanzenabtheilungen vor, 
kann aber wiederum in einzelnen Fällen durch abnorme 
Entwickelung der normal verkümmerten-Theile aufgehoben 
werden, und umgekehrt. In solchen Fällen kann. die 
Beobachtung der Bildungsabweichung das ärsprüng- 
liche Zahlenverhältniss offenbaren, ist aber deshalb kein 
absolutes Entscheidungsmittel, weil die abnorme Zahl nicht 
blos die Wiederherstellung der ursprünglichen d.h. in der 
Anlage wirklich vorhandenen, deshalb auch durch Beobach- : 
tung der Entwickelungsgeschichte bestimmt nachweisbaren 
Zahlen, sondern auch selbst eine secundäre (zufällige) Er- 
scheinung sein kann, — so gut wie die Abweichung der 
normalen Gliederzahl irgend eines Blüthenwirtels von der 
des vorhergehenden etwas Secundäres ist, — und weil man 
kein Mittel hat, zu entscheiden, ob bei der vorliegenden 
Misbildung der erste oder zweite Fall Statt habe. Dass 
eine abnorme Vermehrung der Glieder nicht gerade auf 
einer Wiederherstellung ursprünglich factisch oder typisch 
vorhandener, in der Folge abortierter Organe beruhen 


*) wenn nämlich eine solche in der Natur wirklich vor- 
kommt. M.-Tandon, der in dem diese Verhältnisse behandeln- 
den Abschnitte überhaupt, wie dann freilich im ganzen Buch, die 
allerverschiedenartigsten Dinge durcheinander wirft, fasst auch 
den oben angeführten Unterschied nichts weniger als „scharf „.ja® 
die Vermehrung der Wirtelglieder wird hier EA Umstände 
durchweg aus einer Spaltung erklärt; es ist. zwar überhaupt 
nicht leicht zu denken, dass sich ein Organ in zwei oder meh- 
rere demselben gleiche spalten sollte, in einem Falle (bei Pri- 
mula chinensis) aber wenigstens habe ich an dem allerersten 
Anfang der Blüthe gesehen, dass Vermehrung der Glieder durch 
ursprünglich mehrzählige Anlage der Blüthentheile (hi 1 
waren es sechs von Anfang an deutlich getrennte Blumenblätter), 
also nicht durch Spaltung bereits angelegter Organe vorkommt. 


61 


muss, lehren die oben besprochenen Hemmungsbildungen, 
deren Wesen, wie wir sahen, vielmehr in einem Zurück- 
sinken von dem höhern Gesetz der Blüthe auf das vege- 
tative Gebiet besteht. Als allgemeine Regel stellt sich 
heraus, dass die abnormen Zahlenabänderungen der Wirtel- 
glieder um so leichter. eintreten, je grösser die normale 
Zahl ist, während mit einer kleinern Zahl auch eine grös- 
sere Festigkeit dieses Verhältnisses verbunden ist. 

Ferner äussert sich die regelmässige Metamorphose 
innerhalb des einzelnen Wirtels durch die® sehr gewöhnliche 
Erscheinung, dass die Glieder eines Wirtels untereinander 


verwachsen. (Beispiele liefern alle Wirtel). Dieselben 


2 


Bedingungen, welche diese Verwachsung als habituell ver- 
anlassen, können aber auch abnormer Weise eintreten, 
und Wirtelglieder untereinander verwachsen lassen, welche 
normal getrennt sind; — und umgekehrt kann durch aus- 
nahmsweises Fehlen jener Bedingungen die habituelle Ver- 
wachsung aufgehoben werden. Eben deshalb gilt aber für 
die Anwendung solcher Misbildungen zur Entscheidung über 
die ursprüngliche Getrenntheit gewisser Organe eine ähn- 
liche. Beschränkung wie oben; diese Bildungen müssen 
nicht gerade auf Wiederherstellung des ursprünglichen 
Verhältnisses beruhen, sondern können möglicherweise auch 
abnorme Störungen normaler und zugleich ursprünglicher 
Ungetrenntheit sein. Absolute Gewisheit gibt die An- 
schauung der ursprünglichen Verhältnisse selbst. — Die 
Verwachsung zweier Wirtel untereinander hat innerhalb 
der Metamorphose kein besonderes Interesse. 

Endlich müssen wir es als ein Gesetz der Metamor- 
phose, wie sie sich mnerhalb des einzelnen Wirtels kund 
gibt, ansehen, wenn zwischen den ursprünglich gleichen 
Wirtelgliedern in Beziehung auf Grösse und Form im Laufe 
der Entwickelung ein ungleiches Verhältniss auftritt. Die 
dadurch bedingte unregelmässige (symmetrische) Gestalt 
der Blüthe ist häufig habiluell; und eben dasselbe kann 


62 


als Abnormität vorkommen. Weit häufiger wird durch 
Misbildung die normal unregelmässige Form regelmässig 
(Pelorien). Zu einem sichern Schluss auf die regel- 
mässige Anlage des Blüthenbaus berechtigen diese Fälle 
ebenfalls erst dann, wenn man sich überzeugt hat, dass 
sie wirklich mit jener Anlage übereinstimmen und nicht 
selbst Abweichungen von derselben sind. — Aus’ den Ur- 
sachen, welche im Allgemeinen die symmetrischen Blü- 
thenformen zu bedingen scheinen, nämlich dem einseitigen 
Einflusse benachbarter Theile, ist es erklärlich, dass Pelo- 
rienbildung häufiger an endständigen als an seitenstän- 
digen Blüthen vorkommt. 


V. ’ 


Ein weiteres Gesetz, welches zwar im Bisherigen 
bereits mehrfach vorausgesetzt wurde, hier aber besonders 
hervorgehoben werden muss, betrifft das Verhältniss 
des stufenartigen Fortschreitens der Meta- 
morphose zu der Stellungsweise der Organe. 
Dass die Metamorphose in bestimmten unterscheidbaren 
Stufen auftritt, haben wir oben gesehen, und ebenso nach- 
gewiesen, wie zwar einerseits eine geseizmässige Bezie- 
hung zwischen diesen Metamorphosensiufen und den als 
Substrat dienenden Organen in der Weise stattfindet, dass 
die Blüthendecke und Staubfaden mit dem einen morpho- 
logischen System der Blüthenorgane, dem Blattsystem, die 
Saamenknospe nebst Placenta aber dem Axensystem zu- 
- sammenfällt, während das Pistill an beiderlei Organe ge- 
theilt ist, wie aber andrerseits das Gesetz, wonach gewisse 
Metamorphosenstufen an gewisse der relativen Stellung 
nach bestimmte Blattorgane geknüpft sind, nur bis zu 
einem gewissen Grade Geltung hat, so dass die Verschie- 
bung dieser Verhältnisse eine der gewöhnlichsten Erschei- 
nungen bei den abnormen Bildungen ist. Die Metamor- 
phose ist als etwas gleichsam von Aussen die Organe in 


63 


Besitz Nehmendes vorzustellen, und dass in der Regel 
gewisse Organe von einer Metamorphosenstufe ganz und 
nur von dieser ergriffen werden, erklärt sich nicht sowohl 
aus einem tiefen inneren Zusammenhange, als vielmehr aus 
einem äusseren Parallelismus in der räumlichen Ausbrei- 
tung, wodurch gerade ein oder mehrere Blatiwirtel mit 
«dem durch eine gewisse Metamorphosenstufe gebildeten 
Gürtel zusammenfallen, in andern Fällen aber dient ein 
und dasselbe Organ oder ein und derselbe Blattwirtel zwei 
verschiedenen Stufen, wie ich diess z. B. für die Corolle 
und den Staubfaden bei den Primulaceen oben gezeigt 
habe. Stets-aber, — und diess ist das. Gesetz, welches 
ich hier hervorheben wollte, — stellen hier die einzelnen 
Stufen ringsum geschlossene Zonen oder Ringe dar, welche, 
in Uebereinstimmung mit dem der Pflanze im Allgemeinen 
eigenthümlichen Gesetz der concentrischen Bildung, ebenso 
senkrecht auf der Blüthenaxe und parallel miteinander fort- 
schreiten wie die Blattwirtel; ja selbst da, wo die Blatt- 
organe zerstreut in einer Spirale um die Axe herum an- 
geordnet sind, z. B. bei den Maynoliaceen, überhaupt bei 
den Blüthen mit sogenannten partibus indefinitis, behauptet 
die Metamorphose diese Ringform und horizontale Stellung 
ihrer Stufen, so dass die Anzahl der Blüthentheile einer 
gewissen Ordnung, z. B. Staubfäden, bedingt wird durch 
die Anzahl der Glieder der Blatispirale, welche zufällig 
innerhalb der Antherenzone fallen. Dass aber gerade bei 
diesem Verhältniss die Metamorphosenstufen am meisten 
geneigt sind, ihre scharfe Abgrenzung durch Uebergangs- 
formen einzubüssen, haben wir oben erwähnt. — Wie 
aber hier einerseils das Gesetz der Ringform und der 
horizontalen Stellung für die Metamorphose weiter greift 
als für deren Substrat, die Blattorgane, — so erleidet das- 
selbe andrerseits in.gewissen normalen Fällen insofern die 
umgekehrte Beschränkung, als nicht nur die Glieder eines 
vollkommenen Wirtels in Beziehung auf Grösse, Form, 


64 ’ 

Farbe etc, eine ungleiche Metamorphose erleiden, ‚sondern 
als sogar die auf gleicher Höhe der Axe entspringenden 
Blattorgane verschiedenen scharf getrennten Metamorpho- 
senstufen als Substrate dienen, z. B. bei den Cannaceen 
und Musaceen der höchste Wirtel aus einem Carpell, einem 
halb als Blumenblatt, halb als Anthere ausgebildeten und 
aus einem A ortierenl Blatt zusammengesetzt ist, oder wenn 
bei den Orchideen von den drei Gelenk des höchsten 
Wirtels nur eins resp. zwei von der Antherenbildung er- 
griffen werden, die andern aber steril bleiben. Dasselbe 
kommt nun auch bei den Bildungsabweichungen vor, "wenn 
bei regelmässigem, streng concentrischem Habitus der Meta- 
morphose das Ebenmaass der Glieder eines Wirtels dadurch 
abgeändert wird, dass sich die rückschreitende Metamor- 
phose nur auf einzelne dieser Glieder erstreckt, — ja es 
gibt Fälle, wo ein bestimmtes Glied des Wirtels durchweg 
eine grössere Neigung zeigt, einer fremden Metamorpho- 
senstufe anheimzufallen als die übrigen, wie z. B. nach 
Röper das fünfte Carpell bei den Balsamineen sich leich- 
ter als die anderen vier in einen Staubfaden verwandelt, — 
gleich als bilde die Stufe der Anthere an einem Punct 
einen Vorsprung in die folgende, dadurch dass ein Glied 
des folgenden Wirtels sich, wenn auch nur der Disposition 
nach, der Antherenbildung nähert. ‘ 


< VL 


Die oben genannten Metamorphosenstufen, mögen sie 
alle oder nur zum Theil zum Vorschein kommen, be- 
haupten stets die angegebene/Reihenfolge, 
und es ist diess wohl das durchgreifendste unbeweglichste 
Gesetz innerhalb der Metamorphose, welches weder unter 
den normalen Blüthen, noch unter den Bildungsabwei- 
chungen eine Einschränkung erleidet. Zwar könnte man 
eine Lockerung desselben a finden, dass z. B. bei 
Tropaeolum majus, wie oben erwähnt, auf einen normalen 


e. © 


Kelch eine vergrünte Corolle, und in einem andern Falle 


- auf eine normale Corolle vergrünte Staubfaden folgten, — 


5 
’ 


oder wenn sich an den unteren Blüthentheilen Eibildung 
(z. B. Tulipa Gesneriana) zeigte, oder das Pistill von 
Anemone nemorosa (nach De Candolle), Rosa (nach mei- 
ner Beobachtung) in Blumenblätter verwandelt waren, 
ohne dass die Staubfaden zugleich diese rückschreitende 
Metamorphose theilien, — indess sind diess nur Beispiele 
dafür, dass durch Hemmung oder Beschleunigung irgend 
eine Metamorphosenstufe an einer solchen Stelle der 
Blüthe, und zwar auch nur in unvollkommener Form, auf- 
treten kann, welcher sie normal nicht zukommt, — eine 
eigentliche Verkehrung der Ordnung, eine Ver- 
tauschung der Corollen und des Staubfadeneyklus unter- 
einander oder der leizteren mit den Carpellen u. s. w. 
kommt im Bereich der bisher beobachteten Misbildungen 
nicht vor., 

Auch unter den normalen Bildungen findet für die 
oberflächliche Betrachtung eine Beschränkung jenes Ge- 
seizes der Aufeinanderfolge statt, nämlich bei dem unter- 
ständigen Ovarium und bei der Blüthe von Rosa und Pyrus, 
wo die nach obiger Ordnung die höchste Stufe einneh- 
menden Carpelle unterhalb des Kelches auftreten. Auf dem 
Wunsche, diese Ausnahme eines sonst so allgemeinen Ge- 
setzes zu beseitigen, beruht grossentheils jene Erklärungs- 
weise des unterständigen Ovariums, als sei dasselbe erst 
durch Verwachsung mit den übrigen Blüthentheilen schein- 
bar unterständig geworden. Die Schwierigkeit fällt übri- 
gens auch ohne diesen Aushelfeversuch weg, so wie man 
den Unterschied zwischen räumlichen und organischen 
Höhenverhältnissen festhält, und dass die innere, Placenten 
oder Carpelle tragende Fläche, auch wenn sie durch die 
zufällige Form der Blüthenaxe räumlich nach unten 


gedrängt ist, dennoch ‚morphologisch ebenso gut die Spitze 


der Blüthe bildet wie der kegelförmig erhabene Blumen- 
3*#* 


66 


u 


boden bei Ranunculus etc. Besonders anschaulich wurde 
diese untergeordnete Bedeutung der Höhe der Carpelle 
bei einer Durchwachsung, die ich an Rosa beobachtete. 
Der unterhalb des normalen fünftheiligen Kelchwirtels be- 
findlichen Anschwellung des Blüthenstiels entsprach keine 
innere Höhle; dagegen war die Axe über dem Kelche be- 
trächtlich verlängert und verdickt, und aussen mit zerstreu- 
ten Blumenblättern besetzt, innen aber hohl und an dieser 
innern Wand von zahlreichen Pistillen mit langen Griffeln, 
und nach oben mit Staubfaden und Blumenblättern bedeckt. 
An einem andern Exemplar war die oberhalb des hier 
ebenfalls abnormen Kelches verlängerte Axe nur am obe- 
ren Ende kurz erweitert und daselbst innen mit Carpellen 
besetzt. Beide Beispiele zeigen aufs deutlichste, dass die 
krugförmige Erweiterung des diseus und somit auch die 
Stellung der innerhalb desselben angehefteten Carpelle 
keineswegs an eine gewisse durch einen bestimmten Blü- 
ihenwirtel bezeichnete Höhe gebunden ist, sondern dass 
es lediglich von der Längen-Ausdehnung der Blüthenaxe 
abhängt, ob die Carpellhöhle unter dem Kelch oder über 
demselben ihren Platz bekommt. Mit anderen Worten, das 
öben ausgesprochene Gesetz der Anordnung der Metamor- 
phosenstufen bezieht sich nicht auf die Gestalt und Aus- 
dehnung der Axe, sondern nur auf die Anordnung der 
appendicularen Blüthenorgane an dieser Axe. 
Bringen wir dieses Gesetz der Aufeinanderfolge der 
verschiedenen Metamorphosenstufen in Verbindung mit dem 
früher ausgesprochenen und genauer abgegrenzten Geselz, 
dass es im Allgemeinen eine ganz bestimmte Anzahl von 
Stufen ist, in welcher die Metamorphose sich äussert, so 
haben wir damit das Bewustsein von einer der wichtigsten 
Eigenthümlichkeiten der Metamorphose, von dem inneren 
Abschluss, von der Einheit oder Individualität, worin sich 
die abweichenden, das Ende der einfachen Pflanze aus- 
zeichnenden Formen, abrunden. 


67 

Aber nicht nur die Blüthe an und für sich trägt diesen 
Character der Individualität, sondern auch der untere Theil 
der Pflanze gehört mit dazu und stellt mit der Blüthe zu- 
sammengenommen ein einheitliches Ganzes dar, und erst 
wenn wir den eigenthümlichen Fortschritt, welcher sich 
von den einfachen ungegliederten Saamenlappen durch die 
Reihe der Stengelblätter als eine bis zu einem gewissen 
Punct zunehmende und von da an bis zum Kelch abneh- 
mende Ausbildung der Grösse, Gliederung und Zweig- 
production mehr oder weniger deutlich kund gibt, zugleich 
in die Vorstellung aufnehmen, sind wir im Besitz der 
rechten Einsicht in das Wesen der Metamorphose im wei- 
tern Sinne, nämlich des Gesetzes, dass die Seitenorgane 
der ganzen Pflanze nicht nur im Wesentlichen identische, 
sondern auch in ihrer Ungleichheit zu einem Cyklus, zu 
einem einheitlichen Ganzen zusammenschliesende Glie- 
der sind. 

Dieser Cyklus ist nun wesentlich ein einfacher; 
nur einmal schreitet die Metamorphose als die den Ver- 
schiedenheiten der aufeinander folgenden Glieder zu Grunde 
“ liegende Kraft durch die einfache Pflanze hin, ihren eigen- 
thümlichen Kreislauf vollendend, — ein Gesetz, ‘welches 
innerhalb der normalen Pflanzenwelt ohne Einschränkung 
gilt. Dagegen ist es unter den Bildungsabweichungen eine 
sehr häufige Erscheinung, dass, besonders wenn die Blü- 
thenaxe über einem gewissen Blattkreise sich stielartig in 
die Länge entwickelt und dadurch die folgenden Wirtel 
über die unteren um ein beträchtliches ‚Stück in die Höhe 
hebt, die letzteren nicht immer diejenigen Metamorphosen- 
stufen darstellen, welche jenem Gesetz der Reihenfolge 
gemäss der Stufe unterhalb des entwickelten Stengelgliedes 
folgen sollten, dass vielmehr der Cyklus der Blüthe über 
diesem Stengelglied von vorn, also mit dem Kelch beginnt, 
und sich nun in der normalen Weise als vollkommene 
Blüthe vollendet oder auch dieses Abbrechen und Wieder- 


— 


68 

aufnehmen noch ein oder mehrere Male wiederholt. Eine 
andere Art, wie der normale Fortschritt der Metamorphose 
gestört erscheint, haben wir oben (pag. 50) bei den so- 
genannten Hemmungsbildungen betrachtet; dort bleibt die 
Metamorphose auf einer gewissen Stufe ganz oder verhält- 
nissmässig lange verweilend stehen, hier kehrt sie, gleich 
als wäre sie durch die räumliche Entfernung der Organe, 
durch die Unterbrechung ihres Substrates vermittelst der 
verlängerten Axe, gestört worden, zu ihrem Anfange zu- 
rück, um einen neuen, zuweilen ebenso unglücklichen, am 
Ende aber doch gelingenden Versuch zu machen. ‘Bemer- 
kenswerth aber ist, dass dieses Wiederaufnehmen des 
Anfangsgliedes nicht etwa mit den Saamenlappen oder 
Stengelblättern, sondern stets mit der Blüthendecke ge- 
schieht, wodurch sich die Blüthe als ein in gewissem Grade 
‚selbständiger Cyklus innerhalb des grossen Gyklus der 
ganzen Pflanze offenbart. 


Yı. 


Wir sind nunmehr zu einem Punct unserer Unter- 
suchung gelangt, bei welchem es sich nicht wie im Bis- 
herigen : um die genauere Bestimmung. und Abgrenzung 
eines bereits durch Reflexion über die normalen Bildungen 
erkannten Gesetzes, sondern um die annähernde Beant- 
wortung einer sich nach der vorhergehenden Darstellung 
darbietenden bis jetzt unerledigten Frage handelt. Wenn 
wir nämlich von der Beziehung der Metamorphose zu den 
Gestaltungsverhältnissen, von der morphologischen Bedeu- 
tung, der Zahl und Stellung der Organe, von der Zahl und 
der Oekonomie der Metamorphosenstufen absehen, und nur 
den Character und die Reihenfolge dieser Stufen vor Au- 
gen behalten, so entsteht die Frage nach dem inneren 
Zusammenhang, nach dem Gesetz, wodurch diese verschie- 
denen Formen, in denen sich schrittweise die Metamor- 
phose offenbart, untereinander verknüpft sind, es handelt 


69 


sich, nachdem wir im vorigen Abschnitte‘ die Einheit 
der Metamorphose ihrer Existenz nach erkannt haben, 
nunmehr auch um die Einsicht in das Wesen dieser 
Einheit. 

Dass es nicht etwa der einfache Entwickelungsgang, 
die Umwandlung des einen Blüthentheils in den folgenden 
im Laufe der Zeit ist, wodurch die verschiedenen Meta- 
morphosenstufen zu einer Einheit verknüpft werden, ist für 
sich klar, da Corolle so gut als Kelch, Staubfaden so gut 
als Corolle u. s. w. von Anfang an als eigenthümliche von 
einander unabhängige Erscheinungsformen des Blattes auf- 
treten und. ihre Selbständigkeit bis zu Ende bewahren; 
nicht die Organe selbst erleiden jene von unten nach oben 
fortschreitend zu beobachtende Modification, sondern nur 
die den verschiedenen Stufen zu Grunde liegende Ursache 
erfährt während der Entwickelung der Blüthe von unten ' 
nach oben eine Umwandlung, Metamorphose, in der Weise, 
dass der eine Blattkreis in der besonderen Form als Kelch, 
die folgenden als Corolle, Staubfaden etc. hervortreten. 
Die innere Beziehung zwischen den sämmtlichen Stufen 
dieser Metamorphose ist also der in Frage stehende Punct. 

Dieses Problem kommt in der Geschichte bereits sehr 
früh zum Vorschein; denn was jenen Versuchen ‚von 
Cesalpini, Malpighi und besonders von Linne in seiner 
„Metamorphosis“ *), die aufeinander folgenden Blüthen- 
cyklen auf die von der Rinde bis zum Mark folgenden 
anatomischen Systeme. des Stengels zurückzuführen, zu 
Grunde lag, war, so willkürlich und naturwidrig die Deu- 
tungen selbst auch sind, eben das Bedürfniss, den geahnten 
inneren Zusammenhang der verschiedenen Blüthenorgane 
nachzuweisen, was man gerade durch jenen Parallelismus, 
nämlich durch das Vorgebildetsein des Metamorphosenganges 


*) Ueber das Nähere dieser Ansichten vergl. meine Ge- 
schichte der Metamorphosenlehre pag. 25. 28. 33. 


70 


— m 


der Blüthe in der Metamorphose des inneren Stengelbaues 
erreicht zu haben glaubte. 

Andere glaubten das Gesetz der Metamorphose in einer 
Contraction und Expansion, welche zwischen den 
Saamenlappen, Stengelblättern, Kelch, Corolla, Staubfaden, 
Pistill, Saamen in. dreimaliger Wiederholung miteinander 
wechseln, gefunden zu haben *). Es ist aber klar, dass 
selbst wenn ein solcher Wechsel in.der räumlichen Aus- 
dehnung, wie er in der Reihe der Stengelblätter von den 
Saamenlappen bis zum Kelch allerdings stattfindet, auch 
zwischen den aufeinander folgenden Ordnungen der Blü- 
thentheile eine allgemeine Erscheinung wäre (was sie nicht 
ist), so käme derselben doch keine höhere Bedeutung zu 
als jedem anderen einzelnen Factor der Metamorphose, 
z. B. der Wirtelstellung ; der wesentliche Unterschied zwi- 
‘schen Staubfaden und Blumenblatt liegt tiefer als in einer 
blossen Dimensionsverschiedenheit. 

Noch weniger findet das Wesen der Metamorphose 
seinen richtigen oder auch nur annähernd genügenden 
Ausdruck in der Woiff’schen Annahme **) einer „Vegelatio 
languescens et evanescens“ als Character der Blüthen- 
erscheinung. 

Wenn dagegen Göthe das Verhältniss der Metamor- 
phosenstufen zu einander als eine von unten nach oben 
zunehmende Verfeinerung und Vergeistigung auffasst ***), 
so gibt uns diess, weil dabei die Stufen als einfach neben- 
geordnete Glieder vorausgesetzt werden, Veranlassung, bei 
diesem Puncte zu verweilen und eben diese Voraussetzung 
genauer zu prüfen, indem gerade die Bildungsabweichungen 
der Blüthe geeignet sind, hierüber einigen Aufschluss zu 
liefern. 


pag. 35. 40. 


*”) a.-a. O. pag. 43. 51. 71. 
0 Ma U 
a. a. 0. pag. 44. 


71 


Fasst man nämlich die Aufeinanderfolge der Metamor- 
phosenstufen als eine gleichmässige Steigerung auf, so 
folgt daraus, dass bei einer Störung der Metamorphose 
durch abnorme Einflüsse leichter ein Rückfall, ein Herab- 
sinken der höheren Organe zu der Form von niederen, als 
eine erhöhte Steigerung des normalen Fortschrittes ein- 
ireten wird; und durch Vergleichung der beobachteten 
Abweichungsfälle scheint sich diess auch wirklich zu be- 
stätigen. Wenn aber mit jener Annahme ebenso zusam- 
menhängen würde, dass das Zurücksinken ebenso gleich- 
mässig von Stufe zu Stufe erfolgen müsse wie die Steigerung 
selbst, so dass auf einer gewissen Stufe keine rückschrei- 
tende Metamorphose eintreten kann, ohne dass auch die 
vorhergehenden Stufen eine gleiche erlitten haben, und 
dass andrerseits ein gewisses Organ nur durch ein benach- 
bartes vertreten werden kann, — so steht hiermit die 
Wirklichkeit mehrfach im Widerspruch. Vielmehr lehrt die 
Betrachtung der Bildungsabweichungen Folgendes: 

Durch die rückschreitende Metamorphose ist zwar im 
Allgemeinen jede Metamorphosenstufe im Stande, die nächst 
höher stehende Ordnung zu ergreifen. Jedoch 1) kann 
eine Stufe die benachbarte nicht allein überspringen, son- 
dern in gewissen Fällen ist dieses sogar vorherrschend, 
d. h. gewisse Stufen werden leichter durch eine entfern- 
tere, als durch die benachbarte vertreten, z. B. das Pistill 
leichter durch kelchartige Bildung, als durch den Staub- 
faden. Schon hieraus folgt ein gewisser Nexus zweier 
Stufen; noch mehr daraus, dass 2) sich aus der Zählung 
der beobachteten Fälle ergibt, dass bei zwei gewissen 
benachbarten Metamorphosenstufen leichter eine rückschrei- 
tende Metamorphose eintritt als bei zwei andern, z. B. 
sinkt der Stanbfaden leichter iin Corolla, als Corolla in 
Kelch, — und auch leichter das Pistill in ‘Staubfaden herab. 
Wir sehen hieraus, dass der Metamorphosengang nicht so 
ganz ebenmässig fortschreitet, dass die verschiedenen 


17 


Stufen nicht bloss verschiedene Grade der Stei- 
gerung, sonst aber parallel und gleichwerthig 
sind, sondern dass eine andere Ordnung zwischen diesen 
Stufen herrscht als die der Aufeinanderfolge, nämlich eine 
nicht in der Stellung sondern in dem eigenen We- 
sen dieser Stufen begründete Ordnung, — dass gewisse 
Abhängigkeits- und Verwandtschaftsverhältnisse zwei Stu- 
fen verknüpfen, und zwar dass diess nicht gerade solche 
Stufen sind, die in Beziehung auf ihre Lage einander be- 
nachbart sind. Es ist wahr, bei der rückschreitenden Meta- 
morphose sinkt eine Stufe auf die ihr zunächst liegende 
herab, dieses Zunächstliegen gilt aber nicht sowohl im 
räumlichen Sinne, als vielmehr in dem der Qualität. 
Es scheint also, dass innerhalb des Metamorphosenganges 
gewisse Gruppirungen stattfinden, z. B. Corolla und Staub- 
faden, Pistill und Kelch. 

Hierzu kommt aber eine nähere Bestimmung, wenn 
wir zugleich‘ die beschleunigte Metamorphose berücksich- 
tigen, wodurch an die Stelle der einen Stufe eine höher 
stehende eintritt. Auch hier ist es im Allgemeinen mög- 
lich, dass die ganze Blüthe um einen oder mehrere Schritte 
gleichmässig gesteigert wird; wenn wir aber hiermit die 
Häufigkeit derjenigen Fälle vergleichen, welche für die 
rückschreitende Metamorphose jene Gruppirungen ergeben, 
so werden wir diese letzteren nicht bestätigt finden. Denn 
während der Staubfaden und die Corolle vorhin ein innig- 
stes Verwandtschaftsverhältniss offenbarten, weil weder 
Corolle in Kelch, noch Pistill so leicht in Staubfaden, als 
Staubfaden in Corolle übergeht, während dagegen Pistill 
und Kelch .einander näher stehen, so ist es nunmehr um- 
gekehrt. Der Kelch wird eher in Corollennatur, als die 
Corolle in Staubfäden gesteigert, der Staubfaden eher in 
Pistill, als die Corolle in Staubfaden, und leichter als Kelch 
in Pistil. — Wir sind demnach auf einen grossen Un- 
terschied im Verhalten der rückschreitenden und der 


73 


beschleunigten Metamorphose gekommen, und die Regel, 
dass die erstere leichter eintrete als letztere, findet 
ebenfalls ihre Einschränkung, so nämlich, dass sie zwar 
für gewisse Combinationen gilt (Staubfaden — Corolla; 
Pistill — Kelch), für andere aber nicht, indem die Corolle 
schwerer in den Kelch rückschreitet, als der Kelch in die 
Corolle gesteigert wird, das Pistill schwerer in den Staub- 
faden herabfällt, als der Staubfaden zum Pistill geho- 
ben wird. 

Gleichwie die neuere Chemie sich nicht mit der Kennt- 
niss der elementaren Zusammensetzung der organischen 
Verbindungen aus Kohlenstoff, Wasserstoff, Sauerstoff, Stick- 
stoff etc. in gewissen Gewichisverhältnissen begnügt, son- 
dern nach einer bestimmtern Einsicht in die Gruppierungs- 
weise der Alome in dieser Zusammensetzung sirebt, und 
wie sie sich hierzu der Zerseizungsproducte jener Stoffe 
bedient, um daraus anstatt der einfachen Elemente die 
näheren Bestandtheile derselben zu erkennen, — so 
bleibt auch die Morphologie der Pflanzen nicht dabei ste- 
hen, die Blüthe als eine nicht durch chemische Verwandt- 
schaft sondern durch die organische Kraft der Metamor- 
phose bedingte Verbindung in ihre einfachen Elemente, näm- 
lich in die beiden durch diese Wirkung der Metamorphose 
eigenthümlich modificierten und eigenthümlich zusammen- 
geordneten Grundorgane zu zerlegen, sondern auch sie 
findet, indem sie die, Zersetzungserscheinungen der Meta- 
morphose (denn die chemische Zersetzung ist ein Analogon 
für die Bildungsabweichungen der Blüthe ) beobachtet, 
dadurch eine Menge von Beziehungen der Metamorphosen- 
stufen untereinander, eine eigenthümliche Gruppierung der- 
selben, eine innere Gliederung der Gesammtmetamorphose 
aufgeschlossen, welche wir in dieser Form wenigstens der 
normalen Blüthe nicht so leicht ansehen. 

Indes sind wir in dieser Hinsicht nicht so aus- 
schliesslich wie die Chemiker auf die Zersetzungsproducte 


+ 


74 

angewiesen, vielmehr setzt uns unsere genauere analomi- 
sche und morphologische Kenntniss der Metamorphosen- 
glieder bereits in den Stand, jene Gliederung schon von 
dieser Seite vorherzubestimmen, wenigstens die durch die 
Misbildungen eröffneten Beziehungen zu erklären. Es wird 
sich demnach, wenn wir jene Verhältnisse vom Gesichts- 
puncte der Anatomie und Morphologie genauer betrachten 
und zwar dabei, was überhaupt erspriesslicher ist als die 
gewöhnliche Anschauungsweise für die Metamorphosen- 
erscheinungen, die „Pflanze im Werden“ uns vorstellen, 
uns in die Entwickelung des Individuums selbst hinein- 
denken, für jene eigenthümlichen Beziehungen zwischen 
den Stufen der Metamorphose ein anderer Ausdruck er- 
geben, dabei das Ueberraschende und Räthselhafte weg- 
fallen, und insbesondere jene Verwandischafisverhältnisse, 
welche dadurch, dass sie unter verschiedenen Umständen 
sich ganz abweichend äussern, eine Schwierigkeit darbie- 
ten, in ein anderes Licht treten. 

Nehmen wir an, in einem Pflanzenindividuum habe der 
der regelmässigen Metamorphose zu Grunde liegende Bil- 
dungstrieb eine Ablenkung nach der einen oder andern 
Seite erlilten, so muss dieselbe offenbar eine rein natür- 
liche, sei es physikalische oder chemische, zwar die ge- 
sammte Lebensthätigkeit des Organismus ergreifende, jedoch 
lediglich von Aussen stammende Ursache haben, welche 
sich darin äussert, dass sie die bei der Bildung der ver- 
schiedenen Metamorphosenstufen thäligen Zellen in ihrem 
Lebensprocess modificiert. Wir nehmen zuerst eine ab- 
norme Hemmung, ein Rückschreiten des Metamorphosen- 
ganges an. Die Blüthenknospe besteht in ihrem frühsten 
Zustand aus dem convexen punetum vegelalionis, an dessen 
Seite zuerst der Kelch als ein Kreis von Rudimenten ent- 
springt, alsdann damit abwechselnd der Corolienwirtel. 
Diese Anfänge, sowie die der höhern Ordnungen sind sich 
ganz gleich in Form und Entstehungsweise, und erst im 


75 


weiltern Verlaufe unterscheiden sich die zuletzt so scharf 
gesonderten Organe; für diese Differenzierung kommt nicht 
erst innerhalb dieser Anfänge eine Ursache hinzu, sondern 
trotz jener allgemeinen Achnlichkeit der Rudimente müssen 
die Zellen der verschiedenen Oranungen bereits eine solche 
verschiedene Richtung ihrer bildenden Thätigkeit besitzen, 
wie sie später zur Erscheinung kommt; der Grund der 
verschiedenen Disposition dieser Zellenmassen liegt offen- 
bar in der ganzen Lebensgeschichte der vorhergehenden 
Zellen des Individuums und insbesondere in dem bis zu 
der betreffenden Stufe eigenlhümlich modificierten Nah- 
rungssaft. Realisiert sich nun jene ablenkende Ursache 
bei dem zweiten Blüthenwirtel, so unterbleibt die Er- 
scheinung einer höhern Form, die Rudimente entwickeln 
sich ebenso wie die Kelchblätter. In der Mehrzahl von 
solchen Fällen äussert sich aber die ablenkende Ursache 
bei dem zweilen Wirtel noch nicht, die Corollenrudimente 
halten ihre eigenthümliche Disposition mit einer gewissen 
Zähigkeit fest, die nur durch eine ungewöhnliche Intensität 
jener abnormen Ursache überwunden werden kann, weil 
jene Zellen zu der. den Kelchblättern eigenen Structur-, 
Stoff- und Formbildung nicht geneigt sind. Viel leichter 
äussert sich aber die ablenkende Kraft auf der folgenden 
Stufe; denn wenn die Slaubfadenzellen eine Ablenkung 
ihrer Thäligkeit nach einer niedern erleiden sollen, so 
werden sie sehr leicht die vorhergehende Form wie- 
derholen, weil zwischen Blumenblatt und Staubfaden in 
Structur und Stoffvertheilung kein so bedeutender Unter- 
schied ist, bei dem letztern vielmehr nur etwas, nämlich 
das auf eine eigenthümliche Weise zu einer bestimmten 
Function gesteigerte Leben der Parenchymzellen (grossen- 
theils zugleich Ursache der abweichenden Form) hinzu- 
kommt, so dass, wenn diese Steigerung verhindert wird, 
die Form des Blumenblatts fast unmittelbare Folge der 
Entwickelung jener Rudimente ist. Die Verwandlung der 
4* 


76 


Staubfäden in Kelchblätter findet vorzugsweise dann stalt, 
wenn der Kelch der betreffenden Pflanze gefärbt und zar- 
ter gebaut, also, in einer Beziehung wenigstens, dem Blu- 
menblatte bereits ähnlich ist. — Anders verhält es sich aber 
wieder, wenn die ablenkende Ursache erst oder noch wäh- 
rend der Bildung des obersten Blüthenwirtels wirksam 
ist. Die Carpellblätter (um uns auf diesen Fall der Pistill- 
bildung zu beschränken) haben an sich keine Zellen von 
eigenthümlicher Lebensthätigkeit, sie dienen nur als Hülle 
und Anhaltspuncte für die Placenta mit den Eichen und 
werden deshalb durch eine Ablenkung von ihrem Typus 
nicht: so leicht die Form der benachbarten Staubfäden an- 
nehmen, theils weil ihre Zellen überhaupt nicht zu der den 
letzteren eigenthümlichen Siructur und Stoffproduction ge- 
eignet sind, insbesondere aber, weil in diesen Zellen zur 
Annäherung an die productiven Pollenzellen nicht sowohl 
eine Depression als vielmehr eine Erhöhung der Lebens- 
thätigkeit derselben erfordert würde; sie werden vielmehr 
dadurch, dass sie aus dem Verbande untereinander und mit 
der Placenta frei werden, eine den Kelch- oder Stengel- 
blättern ähnliche Gestalt annehmen; und nur seltener, un- 
ter bestimmten Verhältnissen, namentlich in bestimmten 
Pflanzenarten, kann das Leben dieser Zellenmassen so 
modificiert werden, dass sie an Farbe und Gefüge den 
Blumenblättern oder gar den Staubfäden gleich werden. — 
In der Placenta und der Saamenknospe wird die hem- 
mende Ursache natürlich zunächst die Folge haben, dass 
beide entweder ganz unterdrückt oder, mit Aufhebung 
ihrer eigenthümlichen Function als Fortpflanzungsorgane, 
die ihrer morphologischen Bedeutung entsprechende ge- 
wöhnliche Form von beblätterten Zweigen od. dergl. an- 
nehmen. 

Wir wollen nun noch dieser Vorstellung in Kurzem 
Raum geben für den Fall, dass der Bildungsstrieb eine 
umgekehrte Abweichung erleide, nämlich durch eine den 


FR 


Metamorphosengang ungewöhnlich beschleunigende 
Modification des gesammten Zellenlebens des Individuums, 
in der Art, dass dasselbe bestimmt wird, in einer gewissen 
Lebensstufe diejenige Modification des reinen Blattorgans 
zu verwirklichen, welche dem normalen Entwickelungs- 
gange gemäss erst später erfolgen würde; und wir haben 
hierbei zunächst den Umstand zu beleuchten, dass bei die- 
ser Störung der Entwickelung andere Beziehungen zwi- 
schen den einzelnen Metamorphosenstufen erscheinen als 
in dem vorigen Falle. Aus denselben Rudimenten, aus 
welchen im normalen Verlaufe Kelchblätter hervorgegangen 
wären, können nunmehr mit Leichtigkeit Blumenblätter 
werden. Eine Erklärung dieser Erscheinung steht uns 
natürlich nicht zu Gebote; aber aus der Erscheinung selbst 
schliessen wir: entweder sind Kelch und Blumenkrone 
nur quantitativ verschieden; dann ist aber die gegen- 
wärtige abnorme Wirkung der vorigen, hemmenden 
nicht als blosse beschleunigte entgegengesetzt, übrigens 
aber von gleicher Natur, sonst hätte im vorigen Fall ebenso 
leicht eine. Umbildung der Corollenrudimente in grüne 
Kelchblätter statifinden müssen; -—- oder jene beiden 
Wirkungen auf den ganzen Organismus sind wirklich 
von einerlei Natur und nur von entgegengesetz- 
ter Richtung (quantitativ verschieden); alsdann ist 
aber das Blumenblatt keine blosse Steigerung des Kelch- 
blattes, sondern ein qualitativ. Anderes, es sind alsdann 
im Metamorphosengange bei dem zweiten Wirtel chemische 
Modificationen des Zellenlebens eingetreten, welche nicht 
leicht durch eine entigegenwirkende Ursache aufgehoben 
werden können, während durch die normale, nur um einen 
Grad früher eintretende Ursache dieselbe Modification auch 
in den Kelchrudimenten bewirkt werden kann. Ueberdiess 
lehrt die Betrachtung der hierhergehörigen Abweichungs- 
fälle, dass die blumenblattartige Ausbildung der Kelch- 
blätter vorzugsweise da erscheint, wo der Kelch seiner 


78 


-— 


Beschaffenheit nach der Corolle bereits nahe steht, z. B. 
Aqguilegia, Delphinium (cf. Tandon pag. 196). Es kommt 
hierbei aber auch in Betracht, ob abnorme Modification des 
Zellenlebens erfolgt ist, ehe das Individuum die Blüthen- 
bildung erreicht hat, oder erst dann, als der später als 
verwandelt auftretende Wirtel schon angelegt war; denn 
im erstern Fall würde natürlich die Schwierigkeit, welche 
im zweiten Fall die bereits zu der einen Form disponier- 
ten Zellen des betreffenden Organs einer Umwandlung in 
eine andere Form entgegenseizen, wegfallen. — Dass der 
Kelch nicht ebenso leicht zur Pistillbildung gesteigert wer- 
den, als dieses in jenen zurücksinken kann, ist natürlich, 
weil hier nur das Carpell aus seinem Verbande mit der 
Placenta befreit zu werden braucht, dort aber in dem Win- 
kel des Kelchblattes eine Bildung eintreten muss, welche 
dieser Stufe keineswegs angemessen ist. In gleicher Weise 
wird der Umstand, dass im Gegensatz zu obigem Verhält- 
niss von Kelch und Corolla die letztere im Gegentheil 
schwerer vertreten wird durch die Staubfäden, als diese 
durch jene, dadurch deutlich, wenn man bedenkt, dass im 
letzten Falle eben nur die höhere Potenzierung der Paren- 
chymzellen zu Fortpflanzungszellen verhindert wird, im 
ersten Falle aber da, wo dieselbe normal nicht stattfindet, 
hervorgerufen werden müsste, wozu die Ursache speciel- 
lere Bedingungen erfordert, deshalb seltener eintritt als die 
Hemmung, wie denn überhaupt der Satz, dass beschleu- 
nigte Metamorphose seltener vorkommt als rückschreitende, 
seine Geltung behält, wenn man nur im Auge behält, dass 
die Stufenleiter der Metamorphose nicht zusammenfällt mit 
der räumlichen und zeitlichen Aufeinanderfolge der Blüthen- 
cyklen. — Ganz besonders müssen wir bei der Betrachtung 
der Fälle, wo sich Staubfäden und Pistill gegenseitig ver- 
ireten, die Vorstellung von uns abweisen, als sei die 
Pistillbildung, weil eine räumlich höhere Stufe einnehmend, 
auch darum eine qualitativ höhere Entwickelungsstufe; 


79 


Pollen- und Eibildung sind vielmehr zwei durchaus neben- 
geordnete Erscheinungen, und bei ihrer Vertretung unter- 
einander kann von Steigerung oder Hemmung nicht die 
Rede sein. Eibildung kann am Staubfaden entweder durch 
Placentarbildung in der Achsel des Staubfadenblattes, oder 
durch Adventivknospen am Rande des Staubfadens entste- 
hen, — Pollenbildung am Pistill kann entweder das Carpeli- 
blatt, oder das Stengelpistill, oder die Placenta ergreifen. 
Diese Fälle sind noch nicht gehörig unterschieden, können 
auch, wie oben gesagt, nach den bisherigen Beobachtungen 
nieht unterschieden werden, müssen es aber, wenn die 
Erscheinung aufgehellt werden soll: dass der Staubfaden 
leichter durch Eibildung, als das Pistill durch Pollenbildung 
ergriffen wird, — wenn nämlich sich überhaupt diese bis 
jetzt freilich sich aus der Zählung der Beispiele ergebende 
Regel in der Folge bestätigen sollte. 

Diese Betrachtungen lassen sich natürlich auch über 
die übrigen Blüthenverhältnisse, die hier nicht ‚berücksich- 
tigt wurden, ausdehnen. — Dass diese Darstellung keine 
Theorie der fraglichen Erscheinungen sein soll, versteht 
sich von selbst, denn sonst müsste ich vergessen haben, 
dass der bezeichnete Bildungstrieb eine rein unbekannte 
Grösse ist, dass wir die Abhängigkeit der Gestalt über- 
haupt und der Metamorphosenstufen insbesondere von den 
chemischen und physikalischen Bedingungen nicht im Ent- 
ferntesten kennen; aber theoretisch ist diese Vorstel- 
lungsweise allerdings, gewiss weit mehr als die üblichen 
Ausdrucksweisen in der Betrachtung der Misbildungen, weil 
sie, statt mit künstlichen Begriffen umzuspringen, den 
Erscheinungen selbst näher rückt und die natürlichen An- 
griffspuncte für die weitere Forschung aufzudecken ver- 
sucht. — Wir haben gesehen, dass die meisten Erschei- 
nungen, welche sich aus den Bildungsabweichungen ergeben, 
sich sehr leicht auf morphologische und anatomische Ver- 
hältnisse beziehen und dadurch einer Erklärung näher 


50 


bringen lassen; wir haben insbesondere gesehen, dass die 
nach der gewöhnlichen Betrachtungsweise sich nothwendig 
als eigenthümliche Verwandtschaften zwischen den ver- 
schiedenen Metamorphosenstufen aufdrängenden Beziehun- 
gen grossentheils sehr einfach in dem normalen Verhält- 
niss der Blüthentheile untereinander ihren Grund haben, 
und wir sind nur deswegen von jener mangelhaften Auf- 
fassungsweise ausgegangen, weil wir glaubten, die Erschei- 
nungen selbst durch die doppelte Angreifungsart deutlicher 
zu machen, und sodann um einem vielleicht von daher zu 
erwartenden Misbrauche vorzubeugen. — Es stellt sich 
heraus, dass die der individuellen Entwickelung der Pflanze 
eine abweichende Richtung gebende Ursache für die Ab- 
lenkung der verschiedenen Blüthencyklen einen verschie- 
denen Grad von Intensität, ja selbst eine verschiedene 
Qualität bedarf, — dass sich die hervorgebrachten 
Modificationen der einzelnen Wirtel nicht als eine blosse 
Herabstimmung oder Steigerung zu der Natur des nächst 
höheren oder nächst niedern zeigen, — dass der Metamor- 
phosengang nicht eigentlich ein Stufengang, sondern eine 
Entwickelung nach einem eigenen, auf der innersten Natur 
des Pflanzenlebens beruhenden Plane ist. Mit anderen 
Worten: ınan darf die Wirkungen, welche die Vertretung 
der Metamorphosenstufen bedingen, nicht allgemein auf 
zwei geradezu einander entgegengesetzte: eine rückschrei- 
tende und eine beschleunigte zurückführen. Für Staubfaden 
und Blumenblatt mag dieses der Fall sein; dagegen muss 
die Ursache, welche die Umwandlung des Carpells in ein 
Vegetationsblatt, und diejenige, welche die Vertretung des 
Pistills und des Staubfadens bewirkt, von wesentlich ver- 
schiedener Art sein, weil die Unterdrückung der Placentar- 
bildung am Carpell eme durchaus andere Wirkung ist, als 
die Verhinderung der Staubfadenzellen zu Fortpflanzungs- 
zellen zu werden; fasst man die Verwandlung des Staub- 
fadens in das Blumenblatt als eine Hemmung der Gesammt- 


si 


metamorphose, und die Umbildung des Blumenblattes in 
Staubfaden als eine Steigerung auf, so darf man für 
die Vertretung der andern Stufen dieses Verhältniss nicht 
mehr gelten lassen; ist die Aufhebung der Placentarbildung 
am Carpell eine hemmende, so ist die Placentarbildung am 
Kelchblatt eine Steigerung in einem ganz andern Sinne etc. 
Jeder Erscheinung in der Blüthenantholyse kommt eine 
eigenthümliche physiologische Ursache zu. Und eben weil 
damit zugleich die Beziehungen der normalen Metamor- 
phosenstufen untereinander offenbart werden, haben wir 
uns für die Erkenntniss jenes innern, der unmittelbaren 
Anschauung nicht sofort wahrnehmbaren Planes der Meta- 
morphose von der weitern Beobachtung der Bildungsabwei- 
chungen noch interessante Aufschlüsse zu versprechen, 
wenn dieselben auch, weil hier zunächst nur Zahlen ent- 
scheiden, einstweilen noch weit hinaus liegen. 


VIM. 


Endlich lässt sich die Vertauschung der Metamor- 
phosenstufen in den abweichenden Blüthenbildungen noch 
unter einem ‘andern Gesichtspuncte betrachten; nämlich 
wenn wir diese Erscheinungen benutzen, nicht sowohl um 
das Gesetz, durch welches die verschiedenen Blüthencyklen 
zu einer höheren Einheit verknüpft werden, zu erklären, 
sondern um die Beziehung je zweier einzelnen Metamor- 
phosenstufen zu einander noch näher zu bestimmen, als 
die blosse Vergleichung derselben in ihrer normalen Er- 
scheinung gestattet. 

Wollte man hierbei von der Vorstellung einer Ver- 
wandlung ausgehen, so würde sich folgende Frage dar- 
bieten: In welcher Art und Weise geht die Ver- 
wandlung des einen Blüthentheils in einen andern vor sich? 
nämlich welcher Theil des einen Organs verwandelt 
sich in welchen Theil des andern? — und in welcher 
Richtung geschieht diese Verwandlung, gleichzeitig in allen 


82 


Theilen oder von einer gewissen Stelle ausgehend, und 
von welcher? — Ueber dergleichen Fragen kann nicht 
ein vollständig umgewandeltes Organ, sondern allein jene 
häufig vorkommenden Beispiele theilweiser Umwandlung 
Aufschluss geben, wenn man dieselben nämlich als die 
zeitlichen Entwickelungsstufen des Verwandlungsactes auf- 
fasst. Das gewonnene Resultat wendet man nun (folge- 
recht) an, um nicht blos die abnorme Umwandlung, son- 
dern, indem man die letziere als den einfach umgekehrten 
Process der normalen Entwickelung annimmt, auch das 
Verhältniss zweier normaler Blüthentheile, nämlich die Art, 
wie der höher stehende aus dem untern z. B. der Staub- 
faden aus den DBlumenblättern durch die regelmässige 
Metamorphose entstanden ist, zu erklären. Gegen diese 
Anwendung der Misbildungen ist aber Folgendes einzuwen- 
den: 1) Die ganze Frage ist in dieser Weise unstalthaft, 
weil die Blüthenmetamorphose nicht der Insectenmetamor- 
phose entspricht, weil sich nicht die eine Form in eine 
andere verwandelt, sondern weil die Ursache, welche 
in der Regel die Ausbildung eines Blattrudiments in der 
Blüthenknospe zu der einen Form bedingt, sich auf einer 
andern Stufe so verändert hat, dass sie aus einer gleichen 
Anlage (Potenz) ein anderes Organ zu Stande bringt, also 
eine Verwandlung, welche ausserhalb des betreffenden Or- 
gans geschieht und der Ausbildung jener Form selbst zeil- 
lich vorhergcht. Deshalb kann auch von einer Art und 
Weise der Verwandlung, von einer bestimmten Richtung 
dieses Processes, insofern sie sich an dem Organ selbst 
offenbaren soll, nicht die Rede sein. Eine Vergleichung 
zweier Or$&ane hinsichtlich ihrer einzelnen Regionen im 
Sinne jener Verwandlung ist schon deswegen nicht statt- 
haft, weil zwei Organe, zZ. B. Staubfaden und Pistill, wie 
oben unter VII. nachgewiesen ward, gar nicht im Verhält- 
niss der einfachen Steigerung (von der zeillichen Ent- 
wickelung ganz abgesehen) stehen, sondern trotz ihrer 


83 


— 


nachbarlichen Stellung doch als zwei ganz verschieden- 
arlige nebengeordnete Bildungen zu betrachten sind. 2) Die 
genannten Zustände theilweiser Verwandlung sind blosse 
Mittelstufen, die mit der zeitlichen Entwickelung nichts 
zu ihun haben. Entschieden findet aber eine solche Um- 
wandlung nicht statt bei dem Metamorphosengang der nor- 
malen Blüthe, bei welcher, abgesehen von der anatomischen 
Schwierigkeit, die directe Beobachtung lehrt, dass der 
Staubfaden sich unmittelbar aus seinem allen übrigen 
Blattrudimenten gleichen Anfang entwickelt, ohne erst durch 
die Form des Blumenblatts hirdurch zu gehen. Selbst eine 
Zurückführung der einzelnen Blüthentheile aufeinander nach 
bestimmten Theilen (Blattstiel, Scheibe ete.), auch ohne 
dass dabei der Begriff der Verwandlung urgiert würde, 
ist bedenklich, weil diesen Theilen die dazu erforderliche 
Selbständigkeit nach frühern Erörterungen *) nicht zukommt. 


Die wiederholte Hervorhebung dieses Punctes könnte 
überflüssig erscheinen, wäre nicht gegen denselben von 
unsern grösten Botanikern bis auf die neueste Zeit: De 
Candolle, R. Brown, N. v. Esenbeck, Link, Bischoff, 
Röper, Mohl, Schleiden und andern Männern verstossen 
worden. Insbesondere berufe ich mich auf Moht’s Ab- 
handlung über die Umwandlung der Antheren in Carpelle 
1836 (Verm. Schr. pag. 28), in welcher dieser Fehler an 
bestimmten Fällen im Einzelnen systematisch durchgeführt‘ 
ist, indem dort namentlich die Mittelstufen der Verwand- 
lung zur Erklärung des wahren Baus von Anthere und 
Carpell geradezu als zeitliche individuelle Entwickelungs- 
stufen benutzt worden sind. 

Abgesehen aber von dieser irrigen Auffassungsweise 
bleibt dennoch der Beobachtung der Misbildungen in der 
erwähnten Beziehung ein gewisses Interesse. Vielleicht 


*) Ci. oben pag. 32. — Vergl. auch meine Met.-Lehre 
pag. 116, 


84 


gelingt es dieser Beobachtung noch, Gesetze zu entdecken, 
nach welcher sich die ablenkende Kraft vorzugsweise an 
dieser oder jener Stelle des verwandelten Organs äussert, 
und welche, wenn mehrere Organe in. verschiedenem Maasse 
umgewandelt übereinander stehen, einen bestimmten Fort- 
schritt der Ablenkung nicht in der individuellen Entwicke- 
lung des einzelnen Organs, sondern in der ganzen Pflanze 
ausdrücken. Bis jetzt scheinen sich noch keine solche 
Gesetze ergeben zu haben; bald besteht die iheilweise 
Verwandlung eines Blüthentheils in einer allgemeinen 


Annäherung an eine andere Form, — bald werden 
bestimmte Stellen ganz modificiert, während die 
andern ihre normale Beschaffenheit behalten, — bald ist 


diese Stelle die Spitze, bald die Basis, z.B. an dem Staub- 
faden, bei welchem ohne bis jetzt bemerkbare Regelmässig- 
keit die Corollennatur bald nur die Anthere, bald das Fila- 
ment, bald mehr die Ränder, bald die Mitte einnimmt. — 
Einstweilen scheint mir die Gewinnung allgemeiner Gesetze 
hierüber zweifelhaft, vielmehr mögen wohl diese Verhält- 
nisse zufällig d. h. individuell verschieden sein. 


© Die Metamorphose des Axensystiems. 


Nicht nur die Blattorgane sondern auch die Axe oder 
vielmehr das Axensystem wird in der Blüthe von der 
Metamorphose ergriffen; und nachdem wir im vorigen 
Abschnitte besonders die ersteren, welche allerdings vor- 
zugsweise Träger der Metamorphose sind, betrachtet haben, 
wenden wir uns nun zu der Axe, um in gleicher Weise 
durch die Gesetze ihrer Metamorphose diejenigen Bildungs- 
abweichungen, welche in einer abnormen Entwickelung der 
Axengebilde in der Blüthe beruhen, zu beleuchten, so wie 
andrerseits diese Fälle für die nähere Bestimmung der 
Gesetzmässigkeit in der Metamorphose selbst zu benutzen. 
Dass die Metamorphose der Axengebilde zum Theil in 
der Erzeugung eigenthümlicher physiologisch bestimmter 


85 


Formen: Stengelpistill, Placenta, Saamenknospe besteht, 
haben wir früher untersucht, — gegenwärtig haben wir 
auf diejenigen Fälle einzugehen, welche sich auf das Ge- 
setz der normalen Metamorphose, nämlich die Unterdrückung 
der Entwickelung der Axe beziehen, und welche durch 
Wiederherstellung der ursprünglichen d. h. nicht von der 
Metamorphose berührten, sondern einem allgemeineren Ge- 
setze entsprechenden Verhältnisse lehrreich werden. — 
Folgende Hauptfälle sind hier zu unterscheiden: 


& Entwickelung der Stengelglieder. 


Ein Hauptpunci, worin sich die Blüthe gegenüber der 
übrigen Pflanze als eigenthümlich erweist, ist das dichte 
Aufeinandersitzen der blattartigen Blüthentheile, der Man- 
gel an entwickelten Interfoliartheilen. Denn 
dass diess auch in der Blatiknospe der Fall ist, kommt 
nicht in Betracht, weil die Blüthe als ein fertiges, aus- 
gewachsenes Gebilde in dieser Beziehung nicht mit der 
zu einem Zweig entwickelbaren Knospe zu verglei- 
chen ist. Nun zeigt uns zwar schon bei jeder Blüthe ein 
Längsschnitt, dass die Blüthentheile ebenso wenig unmittel- 
bar auseinander hervorgehen, wie in der Knospe der Fall 
ist, dass die Mittelaxe aus, wenn auch noch so kurzen, 
Stengelgliedern gebildet ist, und in manchen Blüthen, z. B. 
Passiflora, sind auch wirklich solche Stengelglieder aus- 
gebildet, die es bei den meisten übrigen Pflanzen nicht 
sind. Die hiernach schon ausser Zweifel gesetzte That- 
sache, dass die Stengelglieder der Blüthe unentwickelt sind, 
dass ihre Entwickelung der Anlage nach möglich und nur 
durch die eigenthümliche Wirkung der Metamorphose nicht 
verwirklicht ist, wird aber durch solche Misbildungen, in 
denen einzelne Blüthenwirtel auseinander gehoben 
sind („Apostasis“ Engelmann), nicht nur bestätigt, 
sondern auch dem Auge in grossen Zügen unmittelbar 
anschaulich ‘und. dadurch in hohem Grade einleuchtend 


86 


gemacht. Als Beispiele nenne ich das abnorme Geslieltsein 
des Ovarıums bei einer vergrünten Reseda-Blüthe, und 
eine Rosa mit gestreckter Blüthenaxe. — Wenn die aus- 
einander gehobenen Blüthentheile vergrünt oder durch 
Knospenbildung bereits in die Sphäre der Stengelblätter 
geireten sind, dann fällt das Interesse der Auseinander- 
hebung weg, weil dieselbe streng genommen nicht mehr 
als eine Abweichung von der Metamorphose, die in diesem 
Fall selbst. fehlt, angesehen werden kann. Hierher ge- 
hören wohl die von Engelmannn*) beschriebenen Fälle 
von Anagallis phoenicea und Veronica chamaedrys. — 
Als Regel stellt sich hierbei heraus, dass die Ausbildung 
der Stengelglieder häufiger zwischen den äussern als den 
innern Blüthenwirteln vorkommt, was damit übereinstimmt, 
dass die Modification des Bildungstriebes von unten nach 
oben immer tiefer durchdringt, immer, intensiver wird. 
Nicht nur das Vorhandensein von Stengelgliedern und 
die Wirtelstellung der Blüthentheile, sondern auch die 
Thalsache, dass die innern Blüthentheile organisch die 
höchsten sind, wird durch die Erscheinungen der Apostasis 
augenlällig gemacht, wie wir diess oben (pag. 66) an 
einem Beispiel, einer sogenannten durchwachsenen Rose 
näher dargestellt haben. 


db. Fortbildung der Hauptaxe. 


Eine zweite Form, in welcher sich die Metamorphose 
an der Axe äussert, ist der mit der Spitze der Blüthe 
zugleich eintretende Abschluss in der Fortbildung 
des Stengels. Wie in dem vorigen Fall, wo vorhan- 
dene Stengelglieder nur in der Entwickelung gehemmt 
waren, so treten auch hier, wo die Stengelbildung, die 
in der nichtblühenden Pflanze unbegrenzt ist, einen End- 
punct erreicht, in abweichenden Fällen ausnahmsweise die 


*) De antholysi prodr. pag. 42. Tab. IL. Fig. 6. 7. 


87 
ursprünglichen Verhältnisse wieder auf; man nennt diese 
Erscheinung: Sprossung. Es sind aber hierbei drei 
Erscheinungen streng zu sondern, die in den gewöhnlichen 
Beschreibungen und Abbildungen nicht gehörig auseinander 
gehalten werden; man wirft alle Bildungen, die über die 
Blüthe hinausragen, unter den Namen „Durchwachsung* 
zusammen, ohne genau zuzusehen, ob dabei eine Forl- 
setzung der Hauptaxe oder eine abnorme Entwickelung 
der Nebenaxe statlifindet. Wir halten uns an das Er- 
stere. Hier kommen wiederum zwei Fälle vor: 1) über 
irgend einem Blüthenwirtel (Kelch, Staubfäden etc.) erhebt 
sich ein Stiel, an welchem sich eine neue Blüthe, wieder 
vom Kelch beginnend, entwickelt. Diess grenzt offenbar 
an die vorige Erscheinung, nur dass die einzelnen Wirtel 
sich wiederholen, der Metamorphosengang abbricht und 
nach Auseinanderhebung wieder von vorn beginnt. Dieses 
Abbrechen kann mit jedem Kreis: Kelch, Corolle, Staub- 
fäden eintreten. Eine verwandte Erscheinung ist auch die, 
wo die Internodien zwischen den mittleren Blütheneyklen 
sich in die Länge strecken, während die höheren zugleich 
rückschreitend metamorphosiert werden, so dass ces ent- 
weder gar nicht oder erst später, meist nach Wiederholung 
der regelmässigen Blüthentheile zur Fruchtbildung kommt, 
2) Durchwachsung im engern Sinne („Diaphysis“) 
ist eine Verlängerung der Haupiaxe an der Spitze, über 
die Blüthe hinaus, während dieselbe gewöhnlich mit der 
letzteren geschlossen ist. Es ist wichlig, dass man sich der 
verschiedenen Fälle, in welchen mit der Blüthenbildung 
ein Abschluss der Axe erfolgt, bewusst wird, weil der- 
selbe, wie man von vornherein erkennen kann, bei den 
verschiedenen Pflanzentypen einen verschiedenen Grad oder 
Intensität erreichen muss, je nach dem Grade der Voll- 
kommenheit, womit die Metamorphose das Ende der Axe 
beherrscht. Folgendes etwa (wobei wir von der nicht- 
blühenden Pflanze ausgehen und auch den Blüthenstand 


88 


mit hereinziehen) wird die Ordnung der Fälle sein, nach 
welcher der Abschluss der Axe dem Grade nach zunimmt: 

1) Eine beblätterte nicht blühende Axe entwickelt sich 
im Allgemeinen ohne Ende fort; Ausnahmen bei solchen 
Pilanzen, wo das Axenende in einer bestimmten Form z.B. 
als Dorn modificiert ist, wie bei Prunus spinosa, Ruscus 
aculeatus etc. 

2) Eine Axe, deren oberer Theil seitlich Blüthen 
trägt, ohne dass dieselben einen Blüthenstand bilden. 

3) Eine in einen Blüthenstand metamorphosierte Ver- 
ästelung der Axe; hierbei zu unterscheiden 

a) Blüthenstand unbegrenzt, mit entwickelter Axe (Aehre, 
Traube). 

d) Blüthenstand mit beendetem Wachsthum, jedoch ohne 
Endblüthe (Dolde, Köpfchen). 

c) Blüthenstand durch eine Endblüthe geschlossen, fort- 
bildungsfähig durch Antholyse der Endblüthe oder 
durch: Vertretung der Blüthen durch Blüthenstände, 
wie es schon die zusammengeseizte Trugdolde zeigt. 
4) Kein Blüthenstand, einzelne Endblüthe — die 

Pistille aber in der Mehrzahl, sei es auf einem Torus 
zerstreut oder miteinander verwachsen. 

5) Endblüthe, — ein einziges Pistill, aus einem 
oder mehreren Carpellen gebildet — wandständige Pla- 
centa. Dadurch ist das Ende der Axe noch frei von der 
unmittelbaren Metamorphose geblieben und kann sich ohne 
Störung der übrigen Blüthe verlängern. 

6) Endblülhe, — ein endständiges Pistill, — end- 
ständige Placenta, die aber nicht gerade an ihrer 
Spitze eine Saamenknospe trägt. Hierher gehört auch das 
unterstiändige Ovarium und das Stengelpistill mit wand- 
ständiger, centraler Placenta oder zersireuten Saamen- 
knospen. 

7) Endblüthe, — endständiges Pistill, — endständige 
Placenta mit endständiger Saamenknospe, oder letztere 


u 


» 
. a 


. 
R 


89 


— 


grundständig. In diesem Fall erhält das Axenende 
eine bestimmte Formbegrenzung und kann nur dann fort- 
wachsen, wenn eine wirklich totale rückschreitende Meta- 
morphose, eine Aufhebung der physiologischen Bestim- 
mung der Saamenknospe eintritt, wenn dieses, anstatt 
seine bildende Thätigkeit (puneltum vegetationis) im 
Innern einzuschliessen, dieselbe an der Spitze des nueleus 
behält. | 

Wenn in diesen Fällen die Axe durchwächst, so kann 
die Fortsetzung entweder als beblälterter Zweig, oder als 
eine einfache oder mehrfache Wiederholung, sei es voli- 
kommener oder verschieden aufgelöster Blüthen, oder als 
beides zugleich auftreten. Fasst man die Blüthenbildung 
als eine Steigerung in dem einfachen Lebenslauf des In- 
dividuums auf, so sind diese Erscheinungen gleichsam als 
Oscillationen des Bildungstriebes anzusehen. — Meistens 
lösen sich für die Fälle 5) 6)7) gleichzeitig die Carpelle, 
damit der neue Trieb heraustreten kann, widrigenfalls 
bleibt derselbe in der Fruchthöhle eingeschlossen. 

Für alle jene Fälle haben wir Beispiele von abnormer 
Durchwachsung,, und weil sich in jener Ordnung eine zu- 
nehmende Beschränkung (Specialisierung) eines allgemeinen 
Gesetzes darstellt, die Leichtigkeit aber, womit eine ein 
allgemeines Gesetz zurückbringende Bildungsabweichung 
erfolgt, im umgekehrten Verhältniss mit dem Grade jener 
Beschränkung steht, so würde ohne Zweifel, wenn die Zahl 
hinreichend gross, vor Allem die Beobachtungen klarer, 
namentlich jene Verhältnisse von den Seitensprossungen 
gehörig unterschieden wären, sich jener Siufengang in der 
Abschliessung der Axe mit der Blüthenbildung wiederfinden 
auch in den Zahlenverhältnissen der Durchwachsungsbei- 
spiele, was bis jetzt freilich nur undeutlich zu erkennen 
ist. Es mögen hier die mir bekannt gewordenen Beispiele 
nach derselben Ordnung, wie die Fälle im Allgemeinen 
dargestellt sind, nach den blossen Namen folgen, wobei 

4** 


90 


ich so viel als möglich die hierher gehörigen von denen 
der folgenden Gruppe gesondert habe. 


ad 1) 
ad ?) 


Die meisten nicht blühenden Axen. 


Zahlreiche normale Fälle, Misbildungen nicht be- 
kannt. 


ad 3) a) Triticum repens, Secale cereale, Phleum prat., 


ad 4) 


ad 5) 


ad 6) 


Alopecurus, Pinus Lariz (Willdenow); nor- 
male Beispiele: Fritillaria, Eucomis punctata, 
Metrosideros. R 


5b) Euphorbia palustris, Primula, Umbelliferae 


(Engelmann ct.). 

Rosa (Engelmann, Kirschleger), Pyrus (Bonnet), 
Geum, Agrimonia, Caltha. 

Erysimum off., Cheiranthus Cheiri*), Cardamine 
prat., Sisymbrium, Hesperis, Bunias, Brassica 
Napus (Brongniart), Dietamnus, Reseda (alba, 
odorata, Phyteuma), Stachys sylv., Symphylum 
o/f., Scrophularineae, Genliana, Rumex. 
Caryophylleae, Lysimachia Ephemerum, Tulipa 
Gesneriana ( Schlechtendal), Cirsium Iriceph., 
Senecio, Calendula (Engelmann)?, Athamanta 
Cervaria, Torilis Anthriscus (Engelmann); hier 
ist die unterständige Fruchtbildung verhindert, und 
statt dessen setzt sich die Axe über die Blüthe 
hinaus fort; Ribes multiflorum (Kunth). Bei den 
genannten Pflanzen mit unterständigem Ovarium 


*) Bei dieser interessanten Misbildung einer Goldlackpflanze, 


welche Geh. M. R. Ullmann zu Marburg 1822 beobachtete, 


waren nach der von demselben mir mitgetheilten Beschreibung 
und Abbildung die ausgebildeten, auch noch mit einzelnen Saa- 
men versehenen Schoten gegen die Basis hin in der Naht mehr 
oder weniger geborsten, und aus dem Grunde derselben quollen 
vollkommene Früchte und keimfähige Saamen bildende Blüthen 


heraus. 


BR 


ee 


91 


scheint die Fortbildung der Axe von dem Ovarium, 
und nicht von dem Eichen auszugehen. 
ad 7) Phleum pratense (Engelmann), Hieracium fallax 
(Engelmann) [ad 6) ?], Tragopogon pratensis 
(Kirschleger). 
‘ Was wir aus diesen Erscheinungen für die Erkennt- 
: niss der Gestaltungsgesetze gewinnen, ist die Bestätigung 
der Wahrheit, dass die Axe ihrer Natur nach, d. h. dem 
allgemeinen durch die Metamorphose nicht beschränkten 
Gesetze nach unbegrenzt ist, dass der mit der Blüthen- 
bildung regelmässig eintretende Abschluss nicht morpho- 
logisch _gesetzmässig, sondern nur zufällig, physiologisch, 
und zwar bei ungeschlossener, freier Spitze (No. 2—6) 
durch Erschöpfung der productiven Kraft (Nahrung?), — 
oder wo das Axenende ein Pistill mit centraler Placenta 
oder gar mit end- oder grundständiger Saamenknospe trägt 
(No. 7): durch die eigenthümliche Umwandlung der Spitze 
in ein durch die physiologische Bestimmung begrenztes 
Organ bedingt ist. 


e. Entwickelung der Seitenaxen. 


Der Begrenzung der Hauptaxe ganz analog ist die 
beim Auftreten der Blüthe durch die Metamorphose be- 
dingte Unfähigkeit der Blattorgane, Axillarknospen und 
Zweige zu erzeugen. Es gibt auch hier zahlreiche ab- 
norme Fälle, wo diese im normalen Zustand fehlenden 
Knospen in der That auftreten, und zwar so, dass entwe- 
der die Blüthentheile, in deren Achseln sie entspringen, 
unverändert bleiben oder gleichzeitig rückschreitend bis 
zur Stengelblaitform metamorphosiert werden, in welchem 
letztern Falle dann jene Erscheinung, weil sie durch die 
Darbietung der ursprünglichen Bedingungen eine ganz 
normale Folge ist, weniger auffallend und belehrend ist. 
Auch hier können die neuen Triebe entweder Blüthen oder 
Laubzweige oder beides gemischt sein; im ersten Fall 


92 


— [2-2 


kommt eine Art von Blüthenständen zum Vorschein. Man 
bezeichnet diese Erscheinungen als „Seitensprossung* 
„Ecblastesis“. | 
Es wird durch diese Gruppe von Bildungsabweichungen 
offenbart, dass die den Blüthentheilen als Blattorganen ur- 
sprünglich zukommende Fähigkeit, Knospen zu erzeugen, 
nicht sowohl allgemein gesetzmässig verloren gegangen, 
als nur zufällig durch die physiologischen Verhältnisse der 
Blüthenbildung unterdrückt ist, — wohl aber zum Vor- 
schein kommen kann, sobald begünstigende Bedingungen 
eintreten. Andrerseits dient diese Seitensprossung auch als 
ein Beweis für die Blattnatur der Blüthentheile, ein Be- 
weis, den so leicht und anschaulich allerdings die Ent-. 
wickelungsgeschichte nicht geben kann, der aber, weil 
Knospenbildung nicht nothwendig an eine Blattachsel ge- 
bunden ist, auch nicht so streng ist als der, welchen die 
Beobachtung der Bildungsgeschichte der Organe selbst lie- 
fert. Es sind also auch aus dieser Gruppe von Misbildungen 
Beiträge zu der oben Cap. II. A. von einem andern Ge- 
sichtspuncte aus angestellten Untersuchung über die mor- 
phologische Bedeutung der Blüthentheile zu entnehmen. 
‘Wenn man annimmt, dass die Metamorphose auf ihren 
verschiedenen Stufen einen ungleichen Grad von Intensität 
erreicht, so wird auch die Geneigtheit der verschiedenen 
Blüthenwirtel, die gesetzmässige Knospenbildung wieder zu 
erlangen, als ‘ein Moment der sich auflösenden Metamor- 
phose, verschieden gross sein; wir haben deshalb, wie 
oben, die einzelnen Fälle zu sondern, und zwar diessmal 
nach den Blüthenwirteln zusammenzustellen. Geordnet 
müssten dieselben werden nach dem zunehmenden Grad 
der Metamorphose, nach ihrer Intensität; und obgleich diese _ 
Ordnung nicht mit der räumlichen Anordnung der Blüthen- 
eyklen zusammenfällt, wie wir oben nachgewiesen haben, 
so ist die letztere, weil wir die wahre Ordnung doch noch 
nicht kennen, einstweilen bei der. folgenden Zusammen- 


93 


stellung der Beispiele beizubehalten, in welcher es eben- 
falls wegen der unzureichenden. Zahl der Fälle und wegen 
des Mangels an scharfer Sonderung von Seiten der Beob- 
achter einstweilen noch nicht möglich sein wird, in den 
Zahlenverhältniss ein Gesetz zu erkennen. 

1) Jedes wahre Stengelblatt treibt im Allgemeinen 
eine Knospe, die sich unter günstigen Umständen zum 
Zweig entfalten kann; hierher sind auch diejenigen Fälle 
von Blüthenantholyse zu rechnen, wo Knospenbildung in 
den Winkeln von solchen Blüthentheilen vorkommt, die 
durch Vergrünung oder Verlaubung den Stengelblättern 
physiologisch vollkommen gleich geworden sind. 

2) Involuerum: Tragopogon pratensis ( Kirsch- 
leger), Anemone coronaria (Tandon), Euphorbia Cypa- 
rissias. 

3) Kelch: Arabis alpina, Brassica, Erysimum eff, 
Cheiranthus Cheiri, Cardamine hirsula, Rosen (Engel- 
mann), Melilotus, Medicago, Coronilla, Cleome, Aconilum, 
Delphinium, Rumezx obtusif., Veronica chamaedrys, Sola- 
num Lycopers., Gentiana camp., Campanula rapunculoi- 
des, Daucus Carota, Bupleurum falcatum, Torilis An- 
Ihriscus, Alhamanta Cervaria, Apium graveolens, Pastinaca, 
Heracleum Sphondylium, Angelica sylvestris, Arenaria 
trinervis, Agrostemma Githago, Lychnis fl. Cuculi, Lychnis 
sylv., Stellaria glauca, Silene, Gypsophila, Dianthus caryo- 
phyllus, Cerastium repens, Telragonia expansa, Diplolasis, 
Scabiosa (Aussenkelch), Reseda lutea. 

4) Perianthium: Convallaria majalis, Hyacinthus 
botryoides, Caltha palustris, Clematis. 

5) Corolla:. Nelke (Göthe ), Tropaeolum majus 
(Jaeger, N. v. Esenbeck), Brassica Napus, Erysimum 
cheiranthoides, Diplotaxis, Gypsophila Saxifr., Rosa 
(Choisy). — Aus Kelch- und Corollenwinkel entwickel- 
ten sich bei Solanum tuberosum Knollen (Knight, nach 
Tandon). 


94 


6) Staubfäden: Alcaea (Engelmann), Brassica 
Napus, Rosa (?). Diejenigen Fälle, wo der Staubfaden 
Blumenblattform angenommen hatte, gehören natürlich 
unter 5). Y 

7) Carpellblätter. Es können hier nur solche 
Fälle in Betracht kommen, bei welchen die Axillarzweige 
der Carpelle nicht‘ schon normal. entwickelt, nämlich‘ als 
Placenten vorhanden sind, sondern wo letztere durch die 
Hauptaxe gebildet werden. Sichere Beispiele sind mir nicht 
bekannt, da sich aus den Beschreibungen nicht entscheiden 
lässt, ob Gipfel- oder Seitensprossung stattfindet. — 

Diese Seitensprossung konmt häufig in Verbindung 
mit der centralen Durchwachsung und der Auseinander- 
hebung vor; auch sind übermässige oder mangelhafte Ent-. 
wickelung, Trennung, Verwandlung, Verwachsung‘ und 
Verkümmerung häufig dieselbe begleitende Erscheinungen. 

Bemerkenswerih ist noch, dass die Sprossung nicht 
allemal aus allen Gliedern eines Wirtels gleichmässig, son- 
dern oft nur aus einem oder einigen Blüthentheilen statt- 
findet. 

Nach Bischoff beruht die Durchwachsung der centri- 
fugalen Blüthenstände auf der Ausbildung eines Blüthen- 
standes anstatt einer Blüthe, mithin auf Seitensprossung 
aus den mehr oder weniger veränderten Blüthentheilen. 


d. Entwickelung von Adventivknospen. 


Das Auftreten von Adventivknospen ist zwar an der 
ganzen Pflanze nicht gesetzmässig, indess fehlen dieselben 
doch vorzugsweise innerhalb der Blüthe regelmässig, kön- 
nen sich aber auf abnorme Weise entwickeln. Hierher 
gehört vielleicht die Vervielfältigung der Blüthenstände, — 
und die Knospenbildung auf der Innen- und Aussenfläche 
des unterständigen Ovariums und des Discus, z. B. die 
Durchwachsung der Umbelliferenblüthe. — 


95 


D. Die Metamorphose im Blüthenstand. 


"Wenn Metamorphose die Wirkung bedeutet, welche 
die Organe der Pflanze, Stengel und Blatt, in der Richtung 
von unten nach oben in eigenthümlicher gesetzmässiger 
Weise und nach bestimmter Ordnung verändert auftreten 
lässt, so kann man nicht*nur der einfachen Blüthe, sondern 
auch dem Blüthenstand eine Metamorphose unterlegen, 
und Röper ®) bemerkt mit Recht: der Blüthenstand sei 
eine Blüthe der Pflanze im weitern Sinne, während die 
Blüthe dem einfachen Individuum angehört. 

Zu Grunde liegt auch hier ein Gesetz der Identität; 
wie es in der einfachen Metamorphose das Blatt und 
Stengelglied, so ist hier die Nebenaxe das Element der 
Wiederholung und die Wahrheit, dass jeder Zweig des 
Blüthenstandes und jede einzelne Blüthe in Beziehung auf 
den Gesammtbau der Pflanze mit jedem beblätterten Zweig 
identisch ist, das dem oben Cap. Il. A. dargestellten ent- 
sprechende Grundgesetz der zusammengesetzten Metamor- 
phose. Wie dort bei der Blüthe, so besteht auch hier das 
Eigenthümliche des Blüthenstandes in einer Unterwerfung 
der Vegetationsorgane unter besondere physiologische Be- 
stimmungen, nämlich unter die Fortpflanzungsfunction; die 
einzelnen Factoren dieser secundären Gesetzmässigkeit sind 
im Wesentlichen folgende. 

Was das Axensystem betrifft, w elchem hier zum Unter- 
schiede von der einfachen Blüthe eine grössere Bedeutung 
als den Blattorganen zukommt, so äussert sich die Meta- 
morphose zunächst in einem höheren Grade, insbesondere 
aber in einer eigenthümlichen Form der Verzweigung der 
Hauptaxe am Ende der Axe gegenüber der vegetaliven 
Region der Pflanze, indem nämlich, wie oben bei den 
Blattorganen in der Blüthe, das Zahlengesetz der Cyklen 


% 


— 


*) Observationes aliquot in florum inflorescentiarumque 
naluram. 


96 


sich steigert, oft indem auf eine zerstreute Anordnung der 
untern Zweige mit dem Blüthenstand eine Wirtelstellung 
folgt; weiter wird das Gepräge der verzweigten Axe 
bestimmt durch das Verhältniss der Länge zwischen der 
Hauptaxe und den Nebenaxen, durch das Verhältniss der 
Dicke und der Länge und durch die Richtung der Axen, 
sowie insbesondere durch den Grad der Verästelung, 
nämlich einestheils durch die Zahl der entwickelten Zweige 
an einer Axe, anderntheils durch die Anzahl der aufein- 
ander folgenden Generationen. Hierzu kommt eine alle 
Zweige ergreifende Verfeinerung, eine Annäherung 
der Structur und Farbe an die Blüthenbildung. 

Das wichtigste Gesetz des Blüthenstandes aber ist der 
Abschluss der Hauptaxe entweder durch Blüthenbildung 
oder durch Erschöpfung der reproducliven Kraft, die Um- 
bildung sämmtlicher Zweigenden zu Blülhen, nälhen die 
Unterdrückung aller vegetativen Weiterbildung innerhalb 
des von: dieser allgemeineren Metamorphose alter 
nen Gebietes. 

Die Metamorphose der Blationsnae besteht theils in 
einer gänzlichen Unterdrückung derselben, auch da wo 
Zweige entspringen, theils in einer den Blüthenblättern sich 
nähernden Modification in Farbe, Structur und Umriss als 
Deckblätter und Deckblättchen. 'Zuweilen rücken mehrere 
der Axillarbildung ermangelnde Blätter unterhalb des Blü- 
thenstandes mehf oder weniger wirtelarlig zusammen, 
gleichsam das Analogon einer Blüthendecke darstellend. 
Dadurch und durch Erhebung des Ganzen auf einem nack- 
ten Stiel bekommt der Blüthenstand eine individuelle Ab- 
grenzung und nähert sich auch in dieser Beziehung dem 
Gepräge der einfachen Blüthe, zumal wenn, wie bei den 
zusammengesetzten Blüthen, noch ein neues der Trennung 
in verschiedene aufeinander folgende Metamorphosenstufen 
entsprechendes Moment der Metamorphose, nämlich eine 
Differenzierung der Blüthen eines Blüthenzustandes in 


97 


Beziehung auf Gestalt, Geschlecht und Farbe hinzukomnt. 
Alsdann sind diese differenten Elemente nach einem ähn- 
lichen Gesetz wie die einfachen Organe in der Blüthe 
angeordnet. Der Rand mit seinen Zungenblumen von vor- 
zugsweise weiblichem Geschlecht und überdiess durch Grösse 
und Farbe ausgezeichnet und nach Innen die röhrenför- 
migen Scheibenblumen mit doppeliem oder blos männlichem 
Geschlecht erscheinen als zwei Metamorphosenstufen im 
 weitern Sinne, ähnlich wie die Blumenkrone gegenüber dem 
Staubfadencyklus oder dieser gegenüber den Carpellen. 
Demgemäss zeigen nun auch die Misbildungen, welche 
aus einer Unterdrückung dieser allgemeinen Metamorphose, 
aus einer Zurückführung der modificierten Theile zum rein 
vegetativen Character hervorgehen, eine Menge von Er- 
scheinungen, welche denen bei der Antholyse der einfachen 
Pflanze analog sind, und können und müssen daher unter 
ähnlichen Gesichtspuncten betrachtet werden, wie sie für 
die einfache Metamorphose im Obigen aufgestellt worden 
sind. Eine totale rückschreitende Metamorphose würde hier 
in einer Umwandlung aller Deckblätter in Vegetationsblätter 
(und Entwickelung solcher, wo die Deckblätter fehlen), 
aller Blüthen in beblätterte Zweige und in einer Fort- 
bildung aller unterdrückten Axen bestehen ; tritt sie aber 
nur theilweise auf, so sind die wichtigsten einzelnen Mo- 
mente: Fortsetzung der Hauptaxe, Entwickelung von Axillar- 
knospen an den leeren Hüllblättern (und die erstere Er- 
scheinung wird hinsichtlich der Häufigkeit der Fälle im 
Verhältniss von dem verschiedenen Grade der Vollkom- 
menheit abhängen, womit die Axe bei den verschiedenen 
Blüthenständen einen Abschluss erleidet), — ferner Ab- 
änderung in Farbe, Structur und Form der Deckblätter, — 
Unterdrückung des Geschlechts der Blüthen oder Modificie- 
rung der Anordnung der eingeschlechtigen Blüthen; wo 
in der normalen Bildung eine solche Differenzierung stati- 
findet, wie bei den Compositae, da gilt die merkwürdige 


- 


19) 


93 


Regel, dass das männliche Geschlecht mehr auf das Cen- 
trum, das weibliche mehr auf die Peripherie angewiesen 
ist (also, wenn man die weibliche Blüthe dem Pistill, die 
männliche oder hermaphroditische dem Staubfaden der ein- 
fachen Blüthe parallelisieren will: eine umgekehrte Ordnung 
wie in der letztern); in den rückschreitenden Metamor- 
phosen wiegt das Bestreben vor, die männlichen Blüthen 
durch weibliche zu vertreten (wie ja auch schon bei 
der einfachen Metamorphose als vorherrschend beobachtet 
wurde); die ganze Scheibe der Compositae wird zur weib- 
lichen. Demgemäss ändert sich aber auch die mit der 
Geschlechtsverschiedenheit verbundene Form und Farbe der 
Blüthen, in den Misbildungen nehmen die röhrigen Schei- 
benblumen die Zungenform und Farbe der anders gefärb- 
ten Randblumen an. (Aehnlich die rückschreitende Meta- 
morphose des Blüthenstandes von Viburnum Opulus, der 
sogenannte Schneeball). An diesen Uebergang der Ge- 
schlechter ineinander würden sich ähnliche Betrachtungen 
knüpfen wie oben an die Verwandlung der Metamorphosen- 
stufen. Ich muss aber hier aul ein näheres Eingehen in 
diesen Punct verzichten. 


E. Die Metamorphose bei den niederen 
Gewächsen. 


Bei den niederen Abtheilungen der Gewächse, bei den 
Algen, Pilzen und Flechten sehen wir ein Analogon der 
Metamorphose bei den Phanerogamen fast nur in der Er- 
zeugung eines Fortpflanzungsorgans, welches entweder wie 
bei den Pilzen das erste bestimmtere Formgepräge in die 
Entwickelung des Individuums einführt, oder nur eine 
Modification eines bereits vorhandenen Formgliedes durch 
Hinzutreten einer physiologischen Bestimmung oder zugleich 
einer eigenihümlichen äussern Gestalt darstellt. Bei den 
Flechten gehen die verschiedenen anatomischen Schichten 
des Thallus in die Sporenfrucht über und bilden, in ähnlicher 


3 


Weise wie Blatt und Axe bei der Blüthe, die der Meta- 
morphose als Träger dienenden Elemente. — Dass ınan 
bei diesen Gewächsen keine denen der Phanerogamen ent- 
sprechende Bildungsabweichungen kennt, hat seinen Grund 
in der unvollkommenen Erkenntniss des normalen Typus 
derselben, ohne welche natürlich die Abweichungen von 
demselben nicht wahrgenommen werden können; letzteres 
beruht aber wiederum darin, dass, je weiter wir in der 
Reihe der Gewächse herabsteigen, wir immer weniger 
scharf einen solchen einfachen normalen Typus ausgeprägt 
finden, weshalb der Unterschied zwischen den normalen 
Abänderungen der weniger fest abgegrenzten individuellen 
Gestalt und zwischen abnormen Bildungen verschwindet. 
Es lässt sich annehmen, dass je niedriger eine Pflanzen- 
gruppe steht, desto mehr die Bildungsabweichungen nicht 
sowohl die Gestaltungsgesetze betreffen, als vielmehr auf 
Abänderungen in den Elementartheilen, in der Structur 
beruhen. — Vielleicht darf man die bekannten abnormen 
Zustände des Thallus und der Sporenfrüchte der Flechten: 
den Leprarien-, Variolarien-, Isidienzustand ete. als Rück- 
schritt zu einer niederen, mehr vegetativen Bildungsstufe, 
deshalb als Analoga der rückschreitenden Metamorphose 
der höheren Pflanzen ansehen. 

Bei den Pflanzengruppen von den Moosen aufwärts 
bis zu den Rhizokarpeen äussert sich eine Metamorphose 
in doppelter Weise: 1) in der Aufeinanderfolge zweier 
verschiedener Lebensformen, von denen die erstere, der 
sogenannte Vorkeim, durch den Mangel an gesetzmässiger 
Abgrenzung und scharfer Gliederung mehr den Typus der 
vorhergehenden Abtheilungen repräsentiert, während mit 
der zweiten eine höhere Individualisierung der Gestalt, ins- 
besondere die Scheidung derselben in die beiden Organe: 
Axe und Blatt auftritt; — 2) in der Erzeugung eines der 
höheren Blüthe entsprechenden Foripflanzungsapparates, 
dessen morphologische Beziehung zu der Gliederung der 


.» » 


1 A 


100 


übrigen Pflanze aber erst bei den Farn, Lykopodiaceen 
und Equisetaceen klar hervortritt, indem es hier das Blatt 
ist, welches die morphologische Grundlage der Metamor- 
phose bildet, und die letztere in einer ähnlichen anatomi- 
schen Modification dieses Organs beruht wie die Antheren- 
bildung der Phanerogamen. 

Erst bei den höheren Gliedern der genannten Gruppen, 
in vollkommener Weise eigentlich nur bei den Equiseta- 
ceen wird diese physiologische Metamorphose zugleich von 
einer eigenthümlichen Veränderung der Gestalt und An- 
ordnungsweise. des Blattes begleitet, weshalb auch nur hier 
von einer rückschreitenden Metamorphose wie die der 
höheren Metamorphosenstufen der phanerogamen Blüthe in 
niedere die Rede sein kann, so dass der von Röper und 
Mohl beobachtete Fall einer Verwandlung des Sporophylis 
von Equisetum Telmateja in ein Stengelblati ziemlich das 
einzige Beispiel einer Bildungsabweichung im obigen Sinne 
unter den Kryptogamen sein wird. 


Drittes Capitel. 


Das Maass der Gesetzmässigkeit der Metamorphose nach- 
weisbar an den Bildungsabweichungen. 


Haben wir in dem vorhergehenden Capitel die ein- 
zelnen Factoren der Metamorphose mehr für sich betrach- 
tet, und indem wir dieselben als Gesetze auffassten, die 
Bildungsabweichungen darauf bezogen, theils um die letz- 
teren verstehen zu lernen, theils um jene Gesetze bestätigt, 
offenbart oder genauer bestinmt zu sehen, so wollen wir 
nunmehr noch unser Auge auf die Frage nach dem Grade 
der Tiefe richten, womit das Gesetz der Metamorphose in 
dem Wesen der Pflanze gegründet ist, und dabei sowohl 


101 


die einzelnen Factoren vergleichen, als auch auf die 
verschiedenen Bedingungen , welche auf die Metamorphose 
Einfluss haben, Rücksicht nehmen. Dass uns auch gerade 
hierzu die Betrachtung der Bildungsabweichungen Gelegen- 
heit gibt, folgt aus dem schon oben ausgesprochenen Satze: 
je allgemeiner ein Gesetz, desto energischer, inten- 
siver die Erscheinung, desto seltener die Abweichungs- 
fälle. Wir sind schon in dem Bisherigen hier und da auf 
Betrachtungen in diesem Sinn eingegangen, in den fol- 
senden Andeutungen wollen wir jenen Punet mehr ins 
Ganze zu verfolgen suchen. — 

Wenn man die Metamorphose im engern Sinne als die 
gesammte Veränderung, welche innerhalb der Entwickelung 
des Individuums zu einer gewissen Zeit auftritt, und deren 
Product die Blüthe ist, auffasst, so muss man derselben 
eine gewisse Intensität, ein gewisses Maass der Nothwen- 
digkeit, mit welcher sie aus dem ganzen Wesen der Pflanze 
hervorgeht, zuschreiben. Das absolute Maass dieser 
Intensität können wir nicht eher wissen, als bis uns die 
übrigen Gesetze des Pflanzenlebens vor Augen liegen. 
Diejenigen Bildungsabweichungen, welche, wie. wir im 
Obigen gesehen haben, in theilweisen Störungen der nor- 
malen Metamorphose bestehen, lehren uns aber, was wir 
übrigens schon aus einer ralionellen Betrachtung der nor- 
malen Erscheinungen schliessen können, dass die Metamor- 
phose ein sehr complicierter Act ist, dass sie aus mehrern 
Factoren zusammengesetzt ist, von denen in jenen Mis- 
bildungen nur eine kleinere oder grössere Zahl zugleich 
auftritt; zugleich folgt aber aus diesem vereinzelten Auf- 
treten, dass jenen Factoren selbst ein verschiedenes Ver- 
hältniss der Intensität innerhalb des Pflanzenlebens zukomme, 
und es lässt sich erwarten, dass die Gesetzmässigkeit, 
welche in diesen Verhältnissen herrschen muss, durch die 
Beobachtung und Vergleichung der Misbildungen nach- 
gewiesen werden kann, weil die Intensität einer Metamor- 


102 


phosenerscheinung in umgekehrtem Verhältniss mit der 
Geneigtheit derselben, aufgehoben zu werden, steht, mithin 
durch die in Zahlen angebbare Häufigkeit der verschiede- 
nen Fälle dieser Aufhebung gemessen werden kann. Die 
Intensität der Metamorphose hat natürlich ihren Grund in 
bestimmten Ursachen, und wenn die einzelnen Factoren 
der Metamorphose verschiedene Intensitäten haben, so 
müssen die denselben unterliegenden Ursachen verschieden, 
und in Beziehung auf das Pflanzenleben von verschiedenem 
Werthe sein. Diese Ursachen oder Bedingungen sind aber 
theils im Gesammtbau der betreffenden Pflanzenart, theils 
in äussern Einflüssen, theils in dem Wesen der Metamor- 
phose selbst d. h. in den gegenseitigen Beziehungen der 
einzelnen Factoren gegründet. Eine sorgfältige Beobach- 
tung der Misbildungen mit Berücksichtigung der Bedingun- 
gen, unter welchen die verschiedenen Formen der Bil- 
dungsabweichungen zum Vorschein kommen, sind daher 
geeignet, der Erkenntniss jener Gesetzmässigkeit näher zu 
führen, wenn diese auch im vollkommenen Maasse erst 
aus einer vollendeten physiologischen und morphologischen 
Einsicht des Pflanzenlebens hervorgehen kann. Im Fol- 
genden gebe ich nur Andeutungen zur Lösung der Auf- 
gabe, nebst einigen als Beispiele dienenden Resultaten der 
bisherigen Beobachtung. 

Die wichtigsten Factoren der Metamorphose fallen un- 
ter folgende Kategorien. In Betreff des Stengelsystems: 
Form und Function, Verkürzung der Stengelglieder und 
Verhinderung der Fortbildung der Haupt- und Neben- 
axen (welchen Puncten in der Antholyse entsprechen: 
Streckung der Internodien, Durchwachsung und Seitenspros- 
sung), — in Betreff der einzelnen Blattorgane und Wirtel: 
Farbe, Structur, Form, Function, Stellung, Zahlenverhältnisse, 
— in Betreff der gesammten Erscheinung: gesetzmässsige 
Aufemanderfolge und gesetzmässiger Fortschritt ( Antho- 
Iyse: rückschreitende Metamorphose, Hemmungsbildung)). 


103 


Was die aus dem Bau der Pflanze hervorgehenden 
Bedingungen für die Intensität der Metamorphose des 
Stengelsystems betrifft, so habe ich diesen Punct 
schon oben bei Gelegenheit der Apostasis, Diaphysis und 
Eecblastesis auszuführen versucht. Hiernach nimmt die 
Fortbildung der Hauptaxe um so mehr an Mög- 
lichkeit ab, je mehr das Ende der Axe in Folge eigen- 
ihümlicher physiologischer Modificationen abgeschlossen 
wird; andrerseits hängt auch wohl die Beständigkeit der 
Placenta und der Ovula in ihrer eigenthümlichen Metamor- 
phose von der Stellung und dem Verhältniss zum Axen- 
ende ab; — die Entwickelung der Seitenaxen 
scheint nach den bisherigen Beobachtungen nicht sowohl 
von der specifischen und generellen Eigenthümlichkeit der 
Pflanze, als vielmehr von der Natur der Metamorphosen- 
stufen abhängig zu sein, je nachdem dieselben der Siengel- 
blattnatur näher oder ferner stehen, oder je nachdem, da 
in der Regel mit der Seitensprossung jener Organe eine 
rückschreitende Verwandlung derselben gleichzeitig ist, die 
verschiedenen Blüthentheile leichter oder schwerer rück- 
schreitend metamorphosiert werden. — Mit der Streckung 
der Stengelglieder verhält es sich ebenso. — Wel- 
ches von beiden Momenten, die Entwickelung der Axe 
oder das dieselbe begleitende Rückschreiten der betreffen- 
den Blatiorgane, das Primäre und Secundäre sei, könnte 
durch eine. möglichst grosse Zahl von Beobachtungen er- 
mittelt werden; bis jetzt scheint die Mehrzahl der Fälle 
dafür zu sprechen, dass die Form des Blattorgans unab- 
hängig von der Erzeugung der Axillarknospe ist. 

Als allgemeine Regel für die Hauptpflanzengruppen 
stellt sich heraus, dass die Dieotyledonen mit ihrem 
complieierten Bau mehr geneigt zu Antholysen sind als die 
Monocotyledonen. 

Wenn das Gesetz des Fortschritts von einer Meta- 
morphosenstufe zur andern und das Zahlenverhältniss der 


104 


Wirtel und der Wirtelglieder eine Abänderung erleidet, 
wie in den gefüllten Blüthen, wo diese drei Momente 
fast immer zugleich gestört sind, so lehrt die Betrachtung, 
dass diese Hemmung vorzugsweise bei der Blumenblatt- 
bildung eintritt (gleich als wäre zur Erzeugung. der Staub- 
fäden und Pistille eine Kluft zu überschreiten, wozu der 
Bildungstrieb eines besondern Anstosses bedürfte) *); sie 
scheint aber ausserdem vorherrschend an gewisse Pflan- 
zengruppen gebunden zu sein, deren Eigenthümlichkeit, 
sei es in der morphologischen oder in der chemischen 
Anlage, demnach jenen Sprung des Bildungstriebes zur 
Hervorbringung physiologisch bestimmter Organe wenig 
befördert. Es gibt Familien, welche vorzugsweise zum 
Gefülltwerden geneigt sind, vor allen die Cruciferen, 
sodann die Rosaceen, Papaveraceen, Ranuncula- 
ceen, Caryophylleen; andere, wo dasselbe nur in 
einzelnen Fällen beobachtet ist, so unter den Papiliona- 
ceen nur bei Coronilla, Anthyllis, Clitoria, Spartium; 
andere, wo es noch gar nicht beobachtet zu sein scheint: 
Typhaceen, Palmen, Gräser, Cyperaceen, Jun- 
ceen, Alismaceen, Orchideen, Musaceen, Amen- 
taceen, Coniferen, Polygoneen, Halorageen, 
Najadeen, Ericeen, Euphorbiaceen, Stellaten, 
Umbelliferen, Asperifolieen, Labiaten, Scro- 
phularineen (sehr selten), Polygaleen **), Santa- 
laceen, Geranieen. Die Intensität der Metamorphose 
ist bei diesen Pflanzen so gross, dass z. B. bei Thesium 


*) Nach Willdenow verhalten sich Blüthen mit spornförmi- 
gen und kranzförmigen Nebenblumen verschieden, indem die 
Hemmungsbildung bei gewissen Pflanzen (Narcissus, Aquilegia) 
bald bei der Corolle auf Kosten der Nebenblume, bald bei der 
Nebenblume auf Kosten der Corolle stattfindet, bei anderen (Viola, 
Delphinium) nur auf die erste Art, 


==) Willdenow, Kräuterkunde. 


105 


intermedium nach Reisseck *) die Staubfäden und Carpelle 
eher ganz eingehen, als ihre Natur umzuwandeln. 

Es ist einstweilen nicht einzusehen, wie dieses eigen- 
thümliche Verhalten der Pflanzenfamilien mit ihren übrigen 
Eigenschaften zusammenhängt. Man hat als Regel auf- 
gestellt, dass die Blüthen mit einblätteriger Corolle der 
Hemmungsbildung weniger unterworfen seien als die mit 
getrennten Blumenblältern (unter den letztern werden als 
die bekannten Fälle von Willdenow aufgeführt: Colchicum, 
Crocus, Hyacinthus, Polyanthes, Polygonatum); — ferner, 
dass eine geringere Anzahl von Staubfäden der Vertretung 
durch Blumenblätter fester widerstehe als eine grössere 
Zahl, und dass, wo diess nicht der Fall sei, die Hem- 
mungsbildung nur bei einblättriger Blumenkrone (Jasminum 
Sambac) statifinde ( Willdenow). Doch lassen sich diese 
Regeln wenigstens aus den oben aufgezählten Familien 
nicht. ableiten. — Dass Hemmungsbildung ( Vermehrung 
der Corollenwirtel) und rückschreitende Metamorphose der 
Staubfäden und Carpelle häufig verbunden sind, beruht 
wohl nicht sowohl auf der Abhängigkeit der einen von 
der andern Erscheinung, als vielmehr beide auf einer ge- 
meinschaftlichen Ursache. Dass hierbei die Umwandlung 
leichter die Staubfäden als die Carpelle ergreift, liegt zum 
Theil in der höheren Stellung der letztern, besonders aber 
in der oben erwähnten nähern Verwandtschaft der Staub- 
fäden mit den Blumenblättern. 

Wahrscheinlich leidet bei dieser Art von Bildungs- 
abweichung ausser dem regelmässigen Fortschritt der Meta- 
morphose auch die Wirtelstellung der Glieder. 

In noch höherem Grade wird die Metamorphose auf- 
gehoben in den sogenannten Vergrünungen, weil hier 
nicht blos die Erzeugung physiologischer Organe verhindert, 
sondern noch weniger als vorher zu irgend einer höheren 


*) Linnaea XVII. pag. 641. 


106 


Stufe aufgestiegen wird; auch Farbe und Structur erleiden 
keine Modification, die Blattorgane bleiben der Natur der 
Stengelblätter mehr oder weniger getreu. Dass diese 
Factoren bei verschiedenen Metamorphosenstufen eine un- 
gleiche Intensität besitzen, wie uns die Misbildungen be- 
lehren, haben wir schon oben erwähnt. Auch verhalten 
sie sich gerade wie die vorhin betrachteten Factoren 
(gesetzmässige Folge und Zahlenverhältniss der Stufen) 
bei verschiedenen Pflanzenfamilien verschieden; auch hier 
stehen die Cruciferen, was die Beweglichkeit der 
Metamorphose betrifft, oben an. 

Gleichzeitig mit der Modification in Farbe, Structur, 
Form und Function der Blätter in der Blüthe erfolgt in 
den normalen Bildungen auch die Unterdrückung der 
Axenbildung, doch entwickelt sich die letztere mit der 
Rückkehr der Stengelblattform nicht in gleichem Verhält- 
niss, sondern die Metamorphose der Blattorgane (insbeson- 
dere die Wirtelstellung), die Erzeugung von Axillarknospen 
und die Streckung der Internodien kommen in verschie- 
denen Fällen auf verschiedene Weise combiniert vor, d. h. 
es, steht ihnen als Factoren der Gesammtmetamorphose eine 
ungleiche Bedeutung zu. Diess beruht aber zum Theil 
auf einem Altläusickeiley erhältniss derselben untereinander, 
und das letztere scheint zwischen der Natur der Blätter 
und der Entwickelung von Knospen stärker zu sein als 
zwischen einem dieser beiden Momente und der Ausbil- 
dung der Stengelglieder, wie die Zahlen der betreffenden 
Misbildungsfälle lehren, was auch physiologisch leicht aus 
der näheren Beziehung des Blattes zu seiner Knospe als 
zur Hauptaxe zu denken ist. Da diese Verhältnisse bei 
verschiedenen Pffanzen und unter verschiedenen Umstän- 
den sehr verschieden sein können, so wird die verglei- 
chende Teratologie auch in diesem Puncte dereinst im 
Stande sein, Anhaltspuncte zur vollständigen Erklärung 
zu liefern. 


107 


Auch die Metamorphose der einzelnen Blüthen- 
theile, welche sich in einer Reihe selbständiger scharf 
gegeneinander abgegrenzter Stufen offenbart, ist als Pro- 
duct verschiedener Factoren zu denken. Dafür sprechen 
die so häufig vorkommenden Bildungen, in denen der eine 
oder der andere Factor zurücktrilt, wo Farbe, Structur, 
Form nicht in gleichem Schritt geblieben sind: die Mittel- 
bildungen zwischen zwei Stufen, zwischen Blumenblatt und 
Staubfaden, Staubfaden und Carpell eie. Man muss aber 
diese Erscheinung so ansehen, als ob jenen Factoren eine 
ungleiche Intensität innerhalb der vollständigen Metamor- 
phose zukomme, als ob sie ungleichwerthigen Bedingungen 
unterworfen seien. Zur Einsicht in diese verschiedenen 
Bedingungen gibt uns aber zunächst die Wahrnehmung 
Anhaltspuncte: dass jene Factoren bei theilweiser Metamor- 
phose. untereinander gewisse Combinationen bilden, welche 
‘eine, durch Vergleichung der verschiedenen Fälle zu er- 
kennende, Gesetzmässigkeit besitzen müssen, und woraus 
dann auf eine Abhängigkeit der Factoren geschlossen wer- 
den kann (wie denn durch die Form und Structur jeden- 
falls die Function, aber auch wohl Farbe, Form, Structur 
in verschiedenen Verhältnissen untereinander bedingt sind). 
Die Gesetzmässigkeit dieser Abhängigkeit zeigt sich aber 
verschieden bei verschiedenen Metamorphosenstufen (bei 
dem Staubfaden steht Structur und Function, bei der 
Saamenkospe Form und Function in einer engern Bezie- 
hung u.s.w.). Sodann werden die Bedingungen für die 
Beständigkeit gewisser Factoren in den übrigen Verhält- 
nissen der Blüthe, wie früher erwähnt, in dem Metamor- 
phosenzustand des Axensystems und insbesondere in der 
Stellung der Seitenorgane an der Axe, — sowie in den 
Eigenthümlichkeiten der verschiedenen Pflanzentypen , — 
und endlich in äusseren Potenzen zu suchen sein; es wird 
somit die Aufgabe sehr compliciert. 


108 


Endlich zeigen auch die verschiedenen Metamorphosen- 
stufen selbst, nicht blos hinsichtlich der einzelnen dieselben 
constituirenden Factoren, sondern in Bezug auf ihre Exi- 
stenz als solcher verschiedene Grade der Beständigkeit, 
und diess zwar sowohl gegenüber der Verwandlung, 
als auch gegenüber dem Fehlschlagen der dieselben 
tragenden Organe. Dass sich diese Stufen hinsichtlich der 
Vertretung untereinander verschieden verhalten, ist 
früher ausgeführt worden und gehört nicht hierher, da es 
sich hier vielmehr darum handelt, welche Stufe überhaupt 
leichter oder schwerer durch eine Ablenkung des Bildungs- 
triebes leidet als eine andere, wie diess, wenn auch im 
Allgemeinen das Erstere für die unwesentlicheren Hüll- 
organe gegenüber den physiologisch bestimmten gelten 
mag, doch noch speciellere Bestimmungen zulässt, welche 
bei verschiedenen Pflanzen andere sein werden. Dasselbe, 
was für die Ablenkung der Metamorphosenstufen, 
gilt auch für den Abortus des Organs. Das eine Organ 
unterliegt diesem Schicksal leichter als ein anderes, und 
zwar entspricht das beständigere Organ in der einen 
Pflanze demjenigen in einer andern, welches daran. das 
unbeständigere ist. Man hat den Satz ausgesprochen: dass 
von der grösseren Wichtigkeit eines Organs (d. h. von 
der höheren physiologischen Bestimmung) eine grössere 
Beständigkeit desselben abhänge. — Auch hier, sowohl 
was Verwandlung als Abortus betrifft, sind Gesetze der 
Coexistenz der Stufen (resp. Organe) erkennbar, so 
dass die Existenz derselben entweder von einander, oder 
von einer gemeinschaftlichen Bedingung abhängig ist, wie 
diess bereits oben unter der Darstellung der Gruppierung 
der Metamorphosenstufen angegeben ward; — oder die- 
selben stehen im Gegentheil in einem Wechselverhältniss 
der gegenseitigen Ausschliessung, so dass die Existenz der 
einen von einer Unterdrückung der andern begleitet ist. 
Hiervon und von der Wahrnehmung, dass in der Blüthe 


überhaupt das Vorwalten des einen Theils an Grösse und 
Ueppigkeit mit der Verkleinerung eines andern Theils im 
Verhältniss steht, ausgehend, hat M.-Tandon (?) das 
Geseiz der „organischen Ausgleichung“ aufgestellt, 
nach welchem zwischen den Gliedern der Blüthe eine Art 
Gleichgewicht existiert. Einen ähnlichen Sinn hat Jäger’s 
„virtuelle Metamorphose“ und das „Gesetz der 
Coexistenz“ *®). 

An einem Individuum zeigen die einzelnen Blüthen 
nicht alle gleiches Verhalten in Beziehung auf die Meta- 
morphose; bald sind alle Blüthen eines Individuums auf- 
gelöst, bald nur die eines Zweiges oder Astes, bald nur 
eine einzige. Diess kann von tausend Einflüssen abhängen; 
auf der Anordnung der Blüthen beruht es aber wohl, wenn 
bei Blüthenständen im Allgemeinen die rückschreitende 
Metamorphose leichter die untere, deshalb bei der Trug- 
dolde leichter die centrale Blüthe ergreift (Engelmann), 
weil sie der vegetativen Region überhaupt noch näher 
steht. — 

Die Intensität der Metamorphose wird nicht allein 
durch die Zahl der Antholysen fälle, sondern auch durch 
die Dauer innerhalb der Lebenszeit des Individuums oder 
der Art bestimmt. Im Allgemeinen beschränkt sich die 
Störung nur auf das Leben einer Generation, weil die 
Ursache meist nur zufällig ist; alsdann tritt die normale 
Metamorphose wieder ein; in andern Fällen haftet diese 
Störung fester an der Pflanze, so dass sich dieselbe bei 
perennierenden Gewächsen mehrere Jahre nacheinander 
wiederholt; bei der Fortpflanzung durch Saamen dagegen 
zeigt sich die Erblichkeit der Störung geringer, die nor- 
male Erscheinung also leichter hergestellt. 

Die Bedingungen für die Beständigkeit der Metamor- 
phose liegen, abgesehen von der Eigenthümlichkeit der 


*) C£. W’s. Geschichte der Metamorphosenlehre. pag. 57. 


110 


Pflanze selbst, wesentlich auch in den äussern Ein- 
flüssen, welche nach dieser oder jener Seite das Maass 
überschreitend Abweichungen in der Metamorphose hervor- 
rufen. Auf welche Weise diess geschieht, wird sich nicht 
eher erklären lassen, als bis wir die Metamorphose selbst 
aus dem normalen Lebensprocess verstehen; nichts desto 
weniger ist die Beobachtung der äussern Bedingungen, 
unter denen sich die Misbildungen zeigen, wichtig, um 
dadurch wenigstens Anhaltspuncte und Andeutungen zu 
bekommen, welche bei einer dereinstigen Lösung jener 
Aufgabe benutzt werden können. —- Als allgemeine Regel 
ist von jeher bekannt gewesen, dass ein Uebermaass von 
Nahrung und Feuchtigkeit den normalen Fortschritt der 
Metamorphose stört und insbesondere das Rückschreiten 
derselben bewirkt. Damit hängt denn auch zusammen, 
dass die Misbildungen, insbesondere die rückschreitende 
Metamorphose in solchen Jahren, z. B. 1829 *) und 1831, 
und solchen Jahreszeiten, wie Frühling und Herbst, welche 
sich durch feuchte Wiiterung auszeichnen, häufiger sind; 
und dass dieselben häufiger im cultivierten als im freien 
Zustande vorkommen. Es lässt sich aber leicht denken, 
dass die die Misbildungen begünstigenden Ursachen für 
verschiedene Pflanzen verschieden sein werden; so zeigen 
sich denn auch gewisse Pflanzen an bestimmten Orten 
vorzugsweise zu jenen Abweichungen geneigt (Beispiele 
s. bei Engelmann de anthol.). Endlich kann durch In- 
sectenstiche und durch Aecidienbildung ete. der Lebens- 
process so beeinträchtigt werden, dass in diesen Fällen die 
normale Metamorphose gewöhnlich Störungen erleidet. — 

Ich will nun noch auf ein unter den gegenwärtigen 
Gesichtspunct unserer Darstellung fallendes Problem auf- 
merksam machen. Wir sind fortwährend davon aus- 


*) nach Engelmann; in 1829 war nur das Frühjahr nass, 
der Sommer trocken. 


111 
gegangen, dass die Misbildungen innerhalb der allgemeinen 
Gesetzmässigkeit der Natur stehen; — sie sind notlıwen- 
dige Folge gewisser zufällig erscheinender, aber im all- 
gemeinen Naturleben begründeter Bedingungen. Dadurch 
werden gewisse Bildungen, insofern sie einer bestimmten 
Pflanzenart zu Grunde liegen, gestört, während die all- 
gemeinen Gesetze des Pflanzenlebens um so vielfältiger 
und anschaulichea offenbart werden. — Ganz ähnlich ver- 
hält es sich mit den verschiedenen Arten innerhalb der 
normalen Pflanzenwelt, welche sich als Abweichungen von 
allgemeineren Grundtypen betrachten lassen, wenn uns 
diese letzteren auch nicht in concreten Formen wie der 
specifische Typus gegenüber der individuellen Bil- 
dungsabweichung gegeben sind, und welche Arten eben- 
falls auf verschiedenen innerhalb des allgemeinen Natur- 
lebens zusammentretenden Bedingungen beruhen, nur dass 
diese Bedingungen nicht zufällig erscheinen, sondern sich als 
bestimmte, der Thätigkeit der Erde eigenthümliche Bildungs- 
triebe constant erhalten, und dadurch jene abweichenden 
Typen erblich sein lassen. Von diesem Unterschiede ab- 
gesehen, sind es zwei verschiedene Richtungen, näm- 
lich die Abweichungen von gewissen Grundtypen durch 
abnorme Bildungen, also eine mehr der Zeit angehö- 
rige, gleichsam verticale Richtung, — und die Entwicke- 
lung solcher Abweichungen in den nebeneinander 
bestehenden Formen, also eine mehr räumliche, gleichsam 
horizontale Richtung, — durch welche uns die Beweglich- 
keit der allgemeinen und gewisser. besonderer Bildungs- 
geseize und die Grenzen dieser Beweglichkeit offenbart 
werden. Auch haben wir im Einzelnen gesehen, wie die 
durch Misbildungen dargestellten Erscheinungsformen ge- 
wisser Gesetze gleichzeitig innerhalb der Reihe der nor- 
malen Gestalten sich wiederfinden, so dass sogar durch 
die ersteren gewisse normale Typen gleichsam nachgebil- 
det werden. .Es wäre interessant, auf diesen Punct tiefer 


112 


einzugehen und das Verhältniss dieser beiden analogen 
Richtungen näher zu bestimmen. Dazu würden sich aber 
etwa folgende Fragen aufwerfen. Gibt es Bildungsgeseltze, 
welche nach der einen jener Richtungen ähnliche Modifi- 
cationen, sei es durch Verallgemeinerung oder Beschrän- 
kung, erleiden wie nach der andern? Welche sind diese 
Gesetze? Beweisen sie innerhalb der einen Richtung oder 
in der andern eine grössere Constanz oder Intensität? 
Oder gibt es mehr Modificationen (durch die Zahl der 
Arten ausgedrückt) in der einen oder in der andern Rich- 
tung (durch Individuen ausgedrückt)? — und sind diese 
Modificationen in stärkeren Umrissen ausgeprägt in der 
einen oder in der andern Richtung? Sind die Bedingungen 
dieser Modificationen, sowohl die kosmischen als die phy- 
siologischen, in beiden Richtungen analog? — Hält die 
Pflanze überhaupt ihre Typen in der einen oder in der 
andern Richtung fester? — Welche Gesetze sind in der 
einen Richtung vorzugsweise beweglich und welche in der 
andern? — Sollte es sich durch diese Untersuchungen 
vielleicht herausstellen, dass die verschiedenen Pflanzen- 
arten. nicht blos nach einer bildlichen Vorstellungsweise, 
sondern wirklich durch ähnliche Umstände aus wenigen 
oder gar einem Hauptiiypus innerhalb der Zeit hervor- 
gegangen Seien, wie noch täglich solche neue Formen 
entstehen, nur dass diese Umstände dort in einer andern 
engern Beziehung zu dem Erdenleben stehen? 

Ich glaube, dass diese Fragen mit der Zeit immer 
bestimmter beantwortet werden könnten, je zahlreicher 
und genauer die Beobachtung und Sichtung der Misbil- 
dungen und die Vergleichung der Zahlenverhältnisse wer- 
den. Manches liesse sich vielleicht schon aus den jetzt 
vorliegenden Thatsachen entnehmen, doch wage ich es 
nicht selbst, einen derartigen Versuch zu machen. 


113 


Hiermit schliesse ich den vorstehenden Versuch, den 
Bildungsabweichungen nach allgemeinen Grundsätzen ihre 
Stelle innerhalb der Naturerscheinungen anzuweisen und 
durch Anlehnung an bestimmte Gesetze Gesichtspuncte für 
eine theoretische Behandlung derselben zu geben. Obgleich 
ich wohl ziemlich alle bisher beobachteten und beschrie- 
benen Fälle vor Augen gehabt habe, so zweifle ich nicht, 
dass es einer künftigen ausführlicheren Bearbeitung der 
Lehre, für welche ich hier nur die Grundlage zu liefern 
denke, und welcher ich nicht durch Ausführung der mei- 
sten der angedeuteten Puncte ins Einzelne, durch Aufzäh- 
lung der bisher beobachteten Beispiele vorgreifen wollte, 
gelingen wird, die Gesichtspuncte weiter und vielfach rich- 
tiger zu stellen, überhaupt an systematischer Abrundung 
und logischer Durchbildung meinen Versuch zu übertreffen. 

Möge einstweilen die gegenwärtige Darstellung wenig- 
stens dadurch nützlich werden, dass sie für die Beobach- 
tung der Bildungsabweichungen, welche bisher verhältniss- 
mässig nur wenig genützt hat, weil die Fälle entweder 
nur dem Namen nach mitgetheili oder nur ungenügend 
beschrieben und meist mit unbrauchbaren oder gar keinen 
Abbildungen begleitet sind, oder weil sie ohne ein richtiges 
leitendes Princip, mit Vorurtheil aufgefasst und dadurch 
wichtige Verhältnisse willkürlich oder unwillkürlich ver- 
nachlässigt, andere hineingedichtet wurden, Andeutungen 
über diejenigen Puncte gibt, welche bei der Beobachtung der 
Bildungsabweichungen besonders zu berücksichtigen sind, 
wenn dieselbe für die Wissenschaft förderlich sein soll. 


5** 


Ueber die morphologische Bedeutung des Pistills bei den 
Leguminosen, Liliaceen und Primulaceen — und über den 
Begriff des Blattes. 


Als Excurs zu der vorstehenden Schrift. 


Um Obigen (pag. 28) habe ich das Pistill der Legumi- 
nosen, Liliaceen und Primulaceen als ausgemachtes Axen- 
organ angenommen. Hiergegen erhebt sich jedoch von 
zwei verschiedenen Seiten her Widerspruch; es ist daher 
nöthig, weil die Feststellung des Gesetzes für jene Organe 
im Interesse der Lehre von den Bildungsabweichungen 
erfordert wird, jene Annahme gegenüber diesen Wider- 
sprüchen zu rechtferligen. 


I. 


Zunächst scheinen sich aus Grisebach’s *) und Mün- 
ter’s**) Beobachtungen über das Wachsthum der Pfllanzen- 
theile gegen Schleiden’s Ansicht vom Stengelpistill ***) 
Einwürfe zu ergeben und sind von Ersterem wirklich 


*) Wiegmann’s Archiv. B. X. pag. 134 ff.; vergl. auch 
B. IX. pag. 267 ff. 
=) Bot. Zeit. 1843. pag. 69 ff. 753 f. 
un} Schleiden und Vogel, Entwickelungsgeschichte der Legu- 
minosen-Blüthe in N. Act. Ac. €. L. N. €. XI. ı. pag. 69. 
Grundzüge d. Bot. Ed. II. B. II. pag. 312. 


ne 
” 115 


erhoben worden. Indem wir dieselben im Folgenden prü- 
fen wollen, bietet. sich zuerst die Frage dar: Existiert 
wirklich ein scharfer Unterschied zwischen Axen- und 
Blattorganen und worauf gründet sich derselbe? 

Dass ein von den äussern Umrissen hergenom- 
mener Unterschied nicht ‚durchgreifend ist, bedarf wohl 
kaum der Erwähnung; bei der Betrachtung eines Juncus- 
Blattes und eines Zweiges von Ruscus verschwindet ein 
solcher. Dagegen erweisen sich, wenn man auf den Ur- 
sprung und das relative Stellungsverhältniss sieht, 
Stengel und Blatt als ein scharfer nicht zu vermittelnder 
Gegensatz. Das Blatt entspringt durchweg aus einer Axe, 
und zwar stets aus dem jüngsten Theile derselben in 
gesetzmässiger Anordnung, während der Stengel entweder 
einen primären Ursprung hat, oder wenn er aus einem 
andern Stengel entspringt, in seinem gesetzmässigen Vor- 
kommen an die Achsel eines Blattes gebunden ist. — 
Aber auch in der Natur des Organs an und für sich 
betrachtet, und zwar in der Entwickelungsgeschichte 
offenbart sich ein strenger Gegensatz zwischen. beiderlei 
Organen, und Schleiden hat denselben etwa in’ folgender 
Weise ausgesprochen. Beim Stengel wird die Zellenmasse, 
aus welcher sich später irgend wie eine bestimmte Form 
entfaltet, so angelegt, dass von den neu entstandenen Zel- 
len die nach Aussen liegenden die Mutterzellen bleiben, 
der Vegetationspunct also mit der gebildeten Zellenmasse 
forischreitet; beim Blatt übernehmen dagegen die an. der 
Stelle des Stengels, wo das Blatt entspringt, verharrenden 
Zellen vorzugsweise die Function der Mutterzellen, so dass 
dadurch der Vegetationspunct innerhalb des Stengels liegen 
bleibt, die jüngsten Theile sich also in der Nähe desselben 
befinden. Es lässt sich demnach der Unterschied auch so 
aussprechen, dass das Blatt seiner Entstehung nach ab- 
hängig ist vom Stengel, dieser aber nicht vom Blatt. Dem 
Stengel ein unbegrenzies, dem Blatt ein begrenztes Wachs- 


116 
ihum zuzuschreiben, halte ich nicht für angemessen. Denn 
wenn wir auch von der spätern Entfaltung absehen, welche 
im Blatt gewiss unabhängig vom Stengel vor sich geht, 
und einräumen, dass die eigentliche Anlegung des Blattes, 
die Bildung neuer Theile an der Basis begrenzt wird, 
dadurch dass bei der Verlängerung der Axe die Erzeu- 
gungsstätte des Blattes von dem punetum vegetationis, als 
dem eigentlichen Heerd der Neubildung, entfernt wird, so 
gibt dieses doch keinen scharfen Unterschied vom Stengel. 
Denn obgleich die Fortbildung der Gesammtaxe im All- 
gemeinen unbeschränkt ist, so muss man doch streng- 
genommen derselben nicht das einzelne Blatt, sondern 
vielmehr die Gesammtheit der Blätter an der Axe gegen- 
überstellen, und diese ist, weil hier nur die Zahl in Be- 
tracht kommt, ebenso unbegrenzt als die Axe. Vergleicht 
man aber mit dem einzelnen Blatt, wie es sich gehört, den 
andern Theil des einfachen Bauelements der Pflanzengestalt, 
das zugehörige Stengelglied, so erleidet dieses durch das 
Auftreten eines Blattes an demselben ebenfalls einen Ab- 
schluss, hat also ebenfalls ein beschränktes Wachsthum 
(im Sinne der ersten Anlegung), nur dass der Grund dieser 
Beschränkung ebenso wie der der Blatibildung in ihm selbst, 
dem Stengel liegt. — Immerhin ist nach dem Obigen ein 
nicht zu vermittelnder Gegensatz zwischen Stengel und 
Blait festgestellt, und es fragt sich nun, ob dieser Unter- 
schied auch formell richtig ist, d. h. ob nicht derselbe, 
auf denselben Verhältnissen beruhend, etwa auch zwischen 
andern Theilen der Pflanze, als zwischen Stengel und Blatt, 
vorkomme? Wollte man einen solchen zwischen den Thei- 
len des Blattes, zwischen Stiel und Scheibe suchen, so 
würde man denselben weder in der relativen Stellung in 
der Weise wie bei Stengel und Blatt, noch in den äussern 
Formverhältnissen, und zwar hier noch weniger durch- 
greifend als diess für Stengel und Blatt der Fall war, aus- 
gesprochen finden. Was aber die Entwickelungsgeschichte 


Rd 


betrifft, so gründet Grisebach einen Gegensatz zwischen 
Stiel und Scheibe auf seine und Münter’s Beobachtung: 
dass bei der spätern Ausbildung des Blattes der Stiel sich 
mehr an seiner Spitze, die Scheibe mehr an. ihrer Basis 
vergrössere. Prüfen wir, ob diese Ansicht berechtigt, ob 
insbesondere ein solcher Gegensatz dem zwischen den bei- 
den Hauptorganen der Pflanze analog sei. Lässt man für 
erst auch einmal jenen Gegensatz so stehen, wie er aus- 
gesprochen worden ist, so kann man denselben jedenfalls 
nicht dem zwischen den beiden Hauptorganen gegenüber- 
stellen, weil der letztere für zwei bestimmte Organe d. h. 
solche Pflanzentheile, welche anschaulich getrennt werden 
können und welche insbesondere durch zwei getrennte 
Thätigkeiten nebeneinander entstehen, der erstere dagegen 
nur zwischen den Regionen einer continuierlichen Zellen- 
masse, welche durch einerlei Process gebildet ist, also 
zwischen zwei keineswegs als Organe zu bezeichnenden 
Theilen stattfindet, — weil demnach die Glieder der beiden 
Gegensätze gar keine homologen Begriffe sind. — Sodann 
geht aber der erste Gegensatz von einem wesentlich an- 
dern Gesichtspuncte aus als der andere. Es ist nämlich 
gewiss und von Grisebach selbst bestimmt ausgesprochen, 
dass bei der Entwickelung eines Organs die Entstehung 
der ersten Zellenanlage scharf unterschieden werden muss 
von einem ganz andern Process, von der Art und Weise, 
wie sich die Gestalt jener Zellenmasse weiterhin verändert. 
Nun ist aber der Gesichtspunct für den Gegensatz zwischen 
Stengel und Blatt dem ersten Act entnommen, und wäh- 
rend desselben existiert die obige Trennung des Blattes 
noch gar nicht, der Blatistiel wird so gut als die Scheibe 
vom Stengel hervorgebracht, und zwar durch Zuwachs in 
einerlei Richtung, erst später, oder wenigstens unabhängig 
vom ersten Process, tritt die Scheidung beider Regionen 
nach Form und Wachsthumsweise ein. Ebenso wenig er- 
streckt sich der Unterschied zwischen Stengel und Blatt 


118 


auf den zweiten Entwickelungsact, da ja nach eben jenen 
Beobachtungen der Stengel in seiner spätern Ausbildung 
zum Theil ein ganz anderes Gesetz befolgt als in seiner 
Neubildung. Da demnach jene beiden Entgegensetzungen 
nicht von coordinierten, sondern subordinierten Gesichts- 
puncten ausgehen, so dürfen dieselben auch nicht in der 
Weise parallelisiert werden, wie es geschehen ist. — Wei- 
ter aber ist hervorzuheben, dass aus den Beobachtungen 
selbst der Gegensatz zwischen Blaitstiel und Scheibe, so 
wie er ausgesprochen worden ist, eigentlich gar nicht ein- 
mal hervorgeht. Die beobachtete Wachsthumserscheinung 
beim Blatt als terminales und basilares Wachsthum des 
Stiels und der Scheibe aufzufassen, scheint mit ganz will- 
kürlich und absichtlich, um eine Analogie mit Stengel und 
Blatt durchzuführen; ohne diese Absichtlichkeit würde sich 
nach der einfachen Anschauung jene Erscheinung weit 
natürlicher und unbefangener so ausdrücken lassen: dass 
der Zellenbildungsprocess in einer gewissen Region des 
Blattecontinuums länger fortdauerl, nachdem er in andern 
früher aufgehört hat (dass mit dieser Region zugleich ein 
Differenzpunct in den äussern Umrissen zusammenfällt, ist 
natürlich unwesentlich weil nicht‘ allgemein). Man sieht, 
dass ‘diese Auffassungsweise des gedachten Phänomens zu 
einer Unterscheidung zwischen Blattstiel und Scheibe keine 
Veranlassung gibt. Um diese Region zu bezeichnen, ist 
es vor Allem unpassend, von einer Spitze des Stiels zu 
reden, indem hier dem Wort Spitze ein ganz. anderer 
Sinn untergelegt wird als sonst in der Gestaltenlehre. Der 
genannte Punct ist eben nur die Grenze zwischen den 
beiden zusammenhängenden Blatttheilen, und beide unter- 
scheiden sich nicht etwa durch die Art und Weise, 
sondern blos durch die Richtung des Wachsthums, ein 
specifischer Gegensatz findet deshalb hier so wenig statt 
als zwischen den Radien eines Kreises, so wenig als zwi- 
schen Nord und Süd. Ja, wenn man sich die Blattform 


119 


in der gehörigen Allgemeinheit vorstellt und die erwähnten 
Beobachtungen gehörig im Auge behält, so stellt sich jener 
sogenannte Vegetationspunet nicht einmal als Grenze zweier 
Theile, sondern als Centrum eines Kreises dar, dessen 
Radien die Blattrippen und der Blattstiel sind; das Wachs- 
ihum lässt nunmehr nicht von der Spitze der Scheibe gegen 
die Basis hin, und von der Basis des Stiels gegen dessen 
Spitze hin, sondern von der Peripherie des Blattes con- 
cenirisch gegen das Centrum hin nach. Bei Blättern, wo 
ausser dem Blattstiel auch noch andere Radien der Spitze 
"mehr oder weniger gegenüber liegen (z. B. dem herz- 
förmigen), verhalten sich die letztern und überhaupt bei 
allen Blättern die Seitennerven, ja der Mittelnerv selbst 
gerade so wie der Stiel, sie wachsen gegen das Centrum 
am stärksten; soll also jener Gegensatz zwischen Stiel und 
Scheibe derjenige zwischen zwei Organen sein, so ist die 
Consequenz, dass diess auch von allen einzelnen Theilen 
der Scheibe gilt, dass die Scheibe im Ganzen nach einem 
entgegengesetzten Gesetz wächst als in ihren Theilen, ein 
Absurdum. 

Auch müssten, da ausser der Grenze zwischen Stiel 
und Scheibe auch noch andere solche Vegetationspuncte 
innerhalb des Blatteontinuums vorkommen, nach Grisebach’s 
Ansicht auch noch ebenso viele Gegensätze, z. B. zwischen 
jeder Serratur und der Scheibe bestehen, deren derselbe 
aber keine Erwähnung thut. — Kurz ich glaube, dass die 
Beobachtungen Grisebach’s und Münter’s weniger eine 
Scheidung des Blalles in Gegensätze, als vielmehr um- 
gekehrt gerade die individuelle Ganzheit desselben, eine 
Selbständigkeit gegenüber der Axe (hinsichtlich der Aus- 
bildung) bestimmter offenbaren, als wir diess anderswoher 
wissen können. 

Endlich ist noch zu bemerken, dass abgesehen von 
allen diesen Einwürfen, schon deswegen auf eine Differenz 
im Wachsthume innerhalb des Blattes kein Gewicht zu legen 


120 


ist, weil die Thatsache selbst noch nicht genügend bestimmt 
ist, indem die bisherigen Beobachtungen nur die äussere 
Form, nicht das Wesen der Erscheinung nachgewiesen, 
nämlich noch nicht beim Wachsthum die blosse Ausdeh- 
nung und die ‚Zellenbildung nach ihren Einflüssen unler- 
schieden haben, was zur Aufstellung eines Gesetzes die 
nächste Bediebunt wäre. 

Hieran wollen wir die Prüfung der Frage knüpfen, 
ob auf die vorhergenannten Beobachtungen über das Blatt- 
wachsthum die Annahme gegründet werden könne, dass 
an einem Blatt der Stiel oder die Scheibe fehlen könne 
(„phyllodium“), wie diess von Grisebach geschieht. Dabei 
lassen wir einen Gegensatz zwischen Stiel. und Scheibe, 
wie er aus jenem Wachsthumsphänomen hervorgehen soll, 
einstweilen gelten, indem ohne einen solchen Unterschied 
natürlich von einem Fehlen des einen Theils keine Rede 
sein könnte. Unter dieser Voraussetzung ist es aber ge- 
wiss, dass das Fehlen eines Theils an einem Ganzen in 
zweierlei Sinne gedacht werden kann, zunächst in einem 
objectiven: d.h. das Fehlen ist an dem betreffenden Gegen- 
stand selbst nachweisbar; — in diesem Sinne kann nur 
ein solcher Theil als fehlend betrachtet werden, welcher 
zum Begriff des Ganzen noihwendig ist, weshalb nach- 
gewiesen werden muss, dass derselbe entweder ursprüng- 
lich vorhanden gewesen und im Laufe der Zeit zerstört 
ist, oder dass sein Mangel Folge einer Störung des indivi- 
duellen Lebens ist. Insofern können bei der Pflanze keine 
Bewegungsorgane als fehlend gedacht werden, weil sie 
gar nicht im Wesen der Pflanze begründet sind. Der 
andere Sinn jenes Ausdrucks ist ein subjectiver (relativer); 
demgemäss kann ich sagen, ein Theil fehle, wenn derselbe 
nur nach meinem Bedürfniss und meiner Vorstellung in 
Folge eines willkürlichen Vergleiches vermisst wird; wenn 
man die Pflanze mit dem Thier vergleicht, so lässt sich in 
diesem Sinne sagen: der Pflanze fehlen die Bewegungsorgane. 


121 
In derselben Weise wird dieser Ausdruck in der Systema- 
tik gebraucht und ganz besonders von Grisedach in Schutz 
genommen. Allerdings ist derselbe hier, wo es sich ledig- 
lich um Vergleichung handelt, ganz am Ort, nur darf 
man daraus nichts übertragen auf das ganz andere Gebiet, 
auf welchem die Natur des pflanzlichen Individuums 
erforscht wird, was mit Sicherheit nur aus der Betrachtung 
dieses selbst geschehen kann. Hierher gehört die „Me- 
ihode der Typen“, welcher Nägel in seiner Kritik von 
Röper’s: Zur Flora Meklenburgs, Heft II. das Wort redet. 
Soviel scheint mir wahr daran zu sein: Die Natur bildet 
nach Begriffen und nach Typen, d. h. eine gewisse Zahl 
von verschiedenen Formen (Individuen oder entsprechende 
Organe verschiedener Individuen) stimmen in einem wesent- 
lichen Puncte gegenüber allen. andern Formen miteinander 
überein, sie fallen unter einen Begriff. Die Natur hat 
aber diesen Begriff in verschiedenen Erscheinungs- 
fornyen wiederholt, die Gesammivorstellung dieser leiztern 
ist der Typus. Zur Erkenntniss des Begriffs eines Or- 
gans oder einer unter denselben Begriff fallenden Pflanzen- 
gruppe (Art, Gattung, Familie) gehört aber ausser der 
Erforschung des Gemeinsamen, Wesentlichen, welches an 
jedem einzelnen Individuum erkannt werden kann, auch 
noihwendig noch die Vorstellung von allen verschiedenen 
Erscheinungsformen. Erst dadurch wird der Begriff genau 
bestimmt, das abstracte Schema bekommt Zeichnung und 
Leben. Vom Blatte habe ich erst alsdann einen vollstän- 
digen Begriff, wenn ich nicht nur das alle Blätter von 
anderen Organen Uuterscheidende weiss, sondern auch den 
Formenkreis kenne, innerhalb dessen sich die Blätter des 
ganzen Pflanzenreichs bewegen. Der Typus gehört also 
streng genommen unter den Begriff, nicht neben denselben. 
Die Methode der Typen ist keine, von der Methode der 
Begriffe zu trennende. Die Darstellung eines Typus setzt 
voraus, dass alle einzelnen Formen durch Erforschung des 
6 


122 


Wesentlichen, des Begriffs, zusammengeordnet werden. In 
der Naturwissenschaft führt ausschliesslich die Methode der 
Begriffe zu Resultaten. Die Natur bildet nach Begriffen und 
nach Typen, es eröffnen sich für die Wissenschaft zweierlei 
Betrachtungsweisen, die eine in der Morphologie 
und Physiologie, die andere in der Systematik (inclus. die 
vergleichende Organographie), nicht aber zwei Metho- 
den als verschiedene Wege, die zu einem Resultate füh- 
ren, die sich gegenseitig vertreten könnten. Nun ist es 
aber wahr, dass die Typen der Natur uns grossentheils 
nicht auf dem Wege der Begriffe durch Zusammenfassung 
aller der Formen, deren Uebereinstimmung im Begriff an 
den einzelnen vorher nachgewiesen ist, sondern vielmehr 
durch Anschauung und Einbildungskraft offenbar werden. 
Die natürliche Familie der Gräser ist lange vorher als 
solche erkannt worden, ehe man sich den diagnostischen 
Character derselben construiert halte. Auf dieses instinct- 
artige Erkennen des Gesammtgepräges eines Typus können 
wir ein solches Vertrauen setzen, dass wir eine gewisse 
individuelle Form schon blos weil sie sich uns ebenfalls durch 
unmittelbare Anschauung dem Typus anzureihen scheint, 
auch demselben Begriffe unterzuordnen geneigt sind. 
Und in der That gibt uns dieser natürliche durch Bildung 
nur gesteigerte Tact einen nicht unbedeutenden Vorschub, 
wir erhalten dadurch leitende Ideen für die Untersuchung, 
ja der Bestand unserer Kenntnisse beruht grösstentheils 
auf dieser stillschweigenden Voraussetzung, dass wir uns 
nicht täuschen, wenn wir ein an einem gewissen Indivi- 
duum erkanntes Gesetz ausdehnen auf eine ganze Gruppe, 
mit welcher jenes typisch zusammenzugehören scheint. 
Eiwas Anderes ist es aber, wenn die individuelle Na- 
tur irgend einer Form in Frage steht und dem Begriff 
nach bestimmt werden soll; alsdann müssen wir uns be- 
wusst sein, dass die Unterordnung derselben unter einen 
Typus, nur ein Werk der subjectiven Anschauung, keine 


123 


objective Geltung hat, dass vielmehr alsdann, wenn gleich 
uns auf diesem Wege der typischen Betrachtung Andeu- 
tungen gegeben werden, die absolute Entscheidung 
über den Begriff blos und allen aus der individuellen 
Untersuchung (für Pflanzenformen aus der Eniwickelungs- 
geschichte) kommen kann. Ich meine, wer diese Wahrheit 
vor Augen habend Röper’s Deutung der Grasblüthe gelesen 
hat, dem hätte es weit näher liegen müssen, diese Be- 
schränkung der Methode der Typen in Beziehung auf 
morphologische Deutung gegenüber dem bedenklichen Spiel, 
welches Röper damit treibt, hervorzuheben, als, wie Nägel, 
sich gerade an dieser Stelle in ein Lob dieser Methode 
auszulassen oder selbst auf Röper’s *) Misbrauch ein- 
zugehen. Denn wenn der Letztere allerhand Gesetze aus 
den Familien, deren Verwandtschaft ganz im Allgemeinen 
vorausgesetzt wird, auf die Gräser zu übertragen weiss, 
während erst durch Nachweisung dieser Uebereinstimmung 
in den Gesetzen jene Verwandtschaft festzustellen wäre, — 
so fühlt zwar Nägeli das Bedürfniss, bevor die Annahme 
eines abortierten Wirtels der Grasblüthe gemacht wird, die 


*) Was aber die Resultate von Röper’s Untersuchung 
betrifft, so stimme ich allerdings mit denselben in den wesent- 
lichsten Puncten überein. Auch ich hatte bereits vor dessen 
Aufforderung die Entwickelungsgeschichte der Blüthe von Poa 
nemoralis untersucht und später an Secale cereale und mehrern 
andern Gräsern wiederholt, und da es, um R. Brown und Schlei- 
den gegenüber der Wahrheit allgemeine Anerkennung zu ver- 
schaffen, sich um möglichst viele Zeugenaussagen handelt, so 
erwähne ich bei dieser Gelegenheit, dass mich die Beobachtung 
ganz entschieden belehrt hat, dass die palea inferior ein Deck- 
blatt an der Axe des Aehrchens ist (wie die gluma superior), aus 
dessen Achsel die Blüthe entspringt, deren Stiel mit der höher 
als die palea inferior, derselben gegenüberstehenden ganz un- 
zweifelhaft in ihrem Ursprung nach einfachen palea superior 
besetzt ist. Eine Darstellung der vollständigen Entwickelungs- 
geschichte gedenke ich demnächst an einem andern Orte zu geben. 


6* 


124 


Stellung der Gräser im System zu erledigen, indem diese 
allein über den Typus der Gräser Aufschluss gebe, ver- 
kennt aber dabei ganz, dass uns das System nicht a prior: 
gegeben ist, sondern eben erst durch Erforschung des 
Typus der einzelnen Familien etc. zu Stande gebracht 
werden kann, dass es mithin keineswegs als ein Mittel, 
Gesetze des individuellen Wesens zu erkennen, dienen 
kann. Auf dieselbe Weise geht nun auch Grisebach zu 
Werke, wenn er das Pistill der Leguminosen für einen 
Blattstiel ohne Scheibe erklärt, weil sich in diesem Falle 
eine Analogie mit den Blättern vieler verwandter Pflanzen 
herausstellen würde. Eine Analogie besteht überhaupt erst 
dann, wenn die nöthigen Vergleichungspuncte an und für 
sich festgestellt sind, nicht aber dürfen dieselben aus einer 
willkürlich ersonnenen Analogie, wäre dieselbe auch noch 
so wünschenswerth, abgeleitet werden. 

Wie verhält es sich nun mit dem Phyllodium? Hält 
man den bisher üblichen Unterschied zwischen Stel und 
Scheibe, der sich nur auf die Form und die gegenseitige 
Lage bezieht, fest, so kann von dem Fehlen des einen 
oder andern Theils natürlich nur in jenem subjecliven 
Sinne d. h. nur uneigentlich die Rede sein, weil die 
Differenzierung in einen stielartigen und einen flächen- 
förmigen Theil nicht zum strengen Begriff: Blatt gehört. 
Legen wir aber Grisebach’s Ansicht von jenem Gegensatze 
zu Grunde, so findet ein Fehlen im ersten, objectiven, 
Sinne nur alsdann statt, wenn nachgewiesen wird, dass die 
Blattscheibe entweder im Laufe der Entwickelung weg- 
gefallen oder in Folge eines normalen secundären Ge- 
setzes ausgeblieben sei (ich weiss aber keinen Fall, wo 
dieser Nachweis geliefert worden wäre), — Oder dass das 
Fehlen auf einer abnormen Lebenserscheinung beruhe, 
also nicht in normalen Bildungen. Um aber jene Aus- 
drucksweise im subjecliven Sinne zu rechtfertigen, müsste 
ausgemacht sein, dass bei gewissen Blattorganen das 


125 


Wachsthum nur an der Spitze fortdauert, und zwar, damit 
diese Organe wirklich unter den Begriff Blatt fallen kön- 
nen, dass dieses Spitzenwachsthun erst auf ein solches an 
der Basis gefolgt ist. Solche Beispiele sind aber wohl 
ebenfalls noch nicht nachgewiesen. Wäre es aber doch 
der Fall, so würde ich mit eben demselben Rechte, wie 
Grisebach ein Fehlen der Scheibe annimmt, sagen können, 
es ergebe sich daraus das von demselben aufgestellte Ge- 
setz des Blattwachsthums als nicht allgemein gültig, der 
Vegetationspunct während der spätern Ausbildung liege 
nicht immer in der Mitte des Blattes, sondern zuweilen 
auch an der Spitze, und aus diesen Fällen gehe gerade 
die Unhaltbarkeit eines Gegensatzes zwischen Stiel und 
Scheibe hervor. 

Nun haben wir aber diesen Gegensatz oben bereits 
durch andere Gründe widerlegt, und so hat die Annahme 
eines Phyllodiums in Grisedach’s Sinn, weil sowohl die 
Vorausseizung nichtig, als auch die davon gemachte An- 
wendung an sich nach der letztern Auseinandersetzung 
unrichtig ist, ihre Berechtigung verloren. 

Wenn also nach dem Vorigen der Gegensatz zwischen 
Stengel und Blatt nicht allein als materiell vorhanden, son- 
dern auch als formell richtig, weil kein anderer demselben 
analoger Gegensatz innerhalb der Pflanze existiert, erkannt 
worden ist, so wird sich nunmehr die Frage, ob die oben 
genannten Pistille Stengel- oder Blattgebilde sind, beant- 
worten lassen. Schleiden hat das Pistill der Leguminosen 
und Liliaceen für Stengelgebilde erklärt, weil es von unten 
nach oben angelegt werde, weil der Heerd der Neubildung 
von dem Fruchtknoten bis zur Narbe fortschreite. Es ist 
übrigens nicht zu verkennen, dass diese Erklärung, weil 
man das Wachsthum an der Spitze nicht unmittelbar 
d. h. anatomisch nachgewiesen hat, eben nur hypothetisch 
ist, — dass die beobachtete Erscheinung: die nach oben 
fortschreitende Verengung des Pistills zum Griffel möglicher- 


126 _ 


weise auch Folge einer spätern Ausbildung sein könnte, 
indem der zuerst aus dem punetum vegetationis heraus- 
tretende halbgeschlossene Wulst der Narbe entspräche und 
die spätere Verlängerung erst das Ovarium darstellte, wel- 
ches seine Form gegenüber dem sich verhältnissmässig 
weniger verdickenden Griffel einer später vorwiegenden 
Ausdehnung verdankte. Die obige Ansicht wird aber da- 
durch urgleich wahrscheinlicher, dass bei anderen, blatt- 
artigen Pistillen z. B. der Fumariaceen der zuerst ent- 
standene Theil durch die eigenthümliche Form sogleich als 
Narbe erkannt wird, dass man aber ein so verschiedenes 
Verhalten in der weiteren Ausbildung bei verschiedenen 
blattartigen Organen nicht mit Wahrscheinlichkeit an- 
nehmen kann. Grisebach dagegen hält jene Gebilde für 
Blattorgane und erklärt das Spitzenwachsthum dadurch, dass 
es Blattstiele seien, denen die Scheibe fehle. Hiergegen 
ist einzuwenden: 1) dass der Blattstiel von der Axe an- 
gelegt wird, und der Zellenbildungsprocess nur länger an 
dem Ende desselben anhält, dass diess aber für die frag- 
lichen Organe noch weit weniger nachgewiesen ist als 
Schleiden’s Annahme; 2) dass die Ansicht von einem 
Blattstiel mit fehlender Scheibe unrichtig ist, weil der Blalt- 
stiel nach den obigen Besprechungen nicht den Sinn haben 
kann, dass derselbe, der gar kein eigenes Organ, sondern 
nur eine anatomische Region ist, mit einem selbständigen 
Gebilde verglichen werden könnte, und dass, wäre auch 
dieses, das Fehlen der Scheibe und zwar ein Fehlen im 
objeetiven Sinne nachgewiesen werden müsste, wie diess 
von Grisebach für die genannten Familien keineswegs 
geschehen ist. Es ist aber von der andern Seite auch 
gar nicht einmal ein Grund vorhanden, Schleiden’s Ansicht 
zu bekämpfen; was Grisebach zu diesem Widerspruch be- 
stimmt, kann nichts Anderes sein als einestheils das ver- 
meintliche apriorische Gesetz, das Pistill müsse ein für 
allemal ein Blattorgan sein (wogegen die Fälle, wo es 


127 


entschieden nicht so ist, z. B. unterständiges Ovarium, 
Pistill bei Passiflora, und andere aus den Misbildungen zu 
eninehmende Gründe sprechen), — anderntheils die offen- 
bare Absicht, seinem scheinbar durch neue Gründe unter- 
stützten phyllodium practische Geltung zu verschaffen. 

Hiernach sind Grisebach’s Einwendungen, als ein Aus- 
wuchs der Methode der Entwickelungsgeschichte, abzuwei- 
sen und Schleiden’s Ansicht, dass das Pill der.Leguminosen 
und Liliaceen Stengelbildung sei, einstweilen festzuhalten. 
An diese Familien reihe ich die Primulaceen an, deren 
Pistill ich nach der mit Duchartre vollkommen überein- 
stimmenden Beobachtung der Entwickelungsgeschichte aus 
demselben Grunde für ein Stengelgebilde halte, wie das 
der vorher genannten Familien, nur dass dasselbe durch 
den ringförmigen vollkommen einfachen Ursprung, die 
ringsum steis gleichmässige Erhebung und die allmähliche 
flaschenförmige Verengung nach oben, noch mehr als das 
der Leguminosen. und Liliaceen analog ist den unzweifel- 
haften stengelartigen Pistillen, noch mehr aber als jene der 
Analogie mit den blattartigen Pistillen und den Blattorganen 
überhaupt entbehrt. 


HR. 


Seit der Zeit, wo das Voranstehende im Wesentlichen 
niedergeschrieben war, ist für die Lehre vom Stengelpistill 
eine neue Unterstützung nöthig geworden, und zwar han- 
delt es sich, während Grisebach die Methode, wonach das 
letztere gedeutet worden ist, nämlich das Bildungsgesetz 
für die Axen- und Blattorgane, welches der Methode zu 
Grunde liegt, anerkannte und nur in der Anwendung des- 
selben irrend zu einem falschen Resultate kam, nunmehr 
um nichts Geringeres als um das Princip der Methode 
selbst, — nicht um die Folgerungen, sondern um die ob- 
jective Wahrheit der Beobachtung. Während wir uns näm- 
lich der Freude, durch Schleöden’s Entdeckung nun endlich 


Bu 


den Gegensatz zwischen Axe und Blatt auf einen bestimm- 
ten durchgreifenden Ausdruck gebracht zu sehen, hingaben, 
und diese Entdeckung durch Benutzung der dadurch ver- 
liehenen Methode zur morphologischen Deutung schwieriger 
Formen ausbeuten, — da droht plötzlich ein gefährlicher 
Angriff, indem Nägeli im Heft I. IV. der „Zeitschrift für 
wissenschaftliche Botanik* in drei Aufsätzen: über das 
Wachsihum und den Begriff des Blattes (pag. 153), 
über Polysiphonia (pag. 207) und Herposiphonia 
(pag. 238) mit Schärfe nachzuweisen sucht: dass in Be- 
ziehung auf Wachsthum kein Unterschied zwischen Blatt 
und Stengel statlfinde, dagegen aber den Gegensatz beider 
Organe auf ein einem andern Gesichtspunete unterworfenes 
Gesetz gründen will. Dieser Angriff berührt die voran- 
stehende Abhandlung, welche den aus dem Wachsthum 
entlehnten Begriff des Blattes in mehr als einer Hinsicht 
voraussetzt, so unmittelbar, dass ich genöthigt war, die 
Schärfe dieser Waffen zu prüfen und zugleich das Resultat 
dieser Prüfung, weiches mich bestimmt, das Geschriebene 
unverändert zu lassen, offen darzulegen, wodurch man 
mich entschuldigen möge, wenn man für Schleiden’s Gesetz 
einen würdigern Vertreter, und für Nägeli einen würdigern 
Gegner erwarten sollte. 

Bevor ich mich aber zur Beweisführung Nägeli’s wende, 
scheint es nothwendig, der bisherigen Ansicht eine spe- 
ciellere und zum Theil bestimmtere Fassung zu geben, als 
sie bei Schleiden hat, und wie sie gegenüber der ungleich 
schärfern Auffassungsweise des Gegners gefordert wird. 

Schleiden fasst das Hervortreten des jungen Blattes 
dicht unterhalb der Axenspitze so auf, dass an dieser Stelle 
des Stengels eine stärkere Zellenbildung stattfinde, deren 
Product durch die immer neu innerhalb der Zellen des 
Stengels gebildeten Zellen nach Aussen gedrängt wird, 
und, indem diess in einer bestimmten Form geschieht, ein 
eigenes Organ darstellt, welches man Blatt nennt. Er 


129 


m 


nimmt an, dass diese Zellenbildung innerhalb des Stengels, 
an der Basis des Blattes nur eine begrenzte Zeit fortdaure, 
dass damit das Blatt im Wesentlichen fertig sei, und die in 
den Zellen des Blattes fortdauernde Vermehrung, sowie 
die Ausdehnung derselben nur dazu beitrage, das Volumen 
zu vergrössern, nicht aber die angelegte Form zu ver- 
ändern. Er fasst hiernach das Blatt gegenüber dem durch 
die ursprüngliche in einer Richtung unbegrenzt fortwirkende 
bildende Thätigkeit erzeugten Stengel als das Product 
einer zweiten, vom Stengel abhängigen, in ihrer 
eigenthümlichen Weise sich selbst begrenzenden 
Thätigkeit auf, und hebt insbesondere hervor, dass die 
Spitze des Blattes der älteste, die Basis der jüngste 
Theil desselben sei. Dass in der Beschränktheit des Wachs- 
thums der Unterschied des Blattes vom Stengel nicht liegt, 
folgt daraus, dass, wie ich oben (pag. 116) bemerkte, eine 
solche dem einzelnen Stengelgliede ebenfalls zukomme. 
Dagegen scheint mir Nägel’s Einwurf, wenn er den Blü- 
thenstiel als gleichfalls beschränkt anführt, die Sache nicht 
zu trelfen, weil einmal die Vergleichung eines einfachen 
Organs mit einer aus mehrern Internodien zusammen- 
gesetzten Axe unrichtig ist, sodann weil hier die Begren- 
zung der im Allgemeinen d. h. ihrer eigenen Natur nach 
unbegrenzten Axe durch eine anderweitige mit dem Wachs- 
ihum selbst nicht zusammenhängende physiologische 
Ursache die Blüthenbildung bedingt, durch theilweise Ver- 
hinderung der letzteren aber, wie die Durchwachsung zeigt, 
wegfällt. Schleiden meint dagegen jene Begrenzung des 
Blattes wohl so, dass die Ursache davon eine nothwendige 
Folge der eigenthümlichen Wachsthumsweise des Blattes 
und seines Verhältnisses zur Axe sei, und insofern ist diese 
Erscheinung allerdings dem Blatte eigenthümlich. 

Man pflegt ein grosses Gewicht darauf zu legen, dass 
in der gesammten Entwickelungsgeschichte des Blattes zwei 
wesentlich verschiedene Perioden zu unterscheiden seien: 


130 


die erste Anlage und die weitere Entfaltung. Ich weiss 
nicht, warum man hierüber so einig ist, da doch die Bil- 
dungsgeschichte des Blattes so continuierlich verläuft, dass 
man eine deutliche Epoche durchaus nicht wahrnehmen 
kann. Wenigstens würde diess gelten bei der Annahme, 
dass sich das Blait wie ein Zweig durch Vermehrung einer 
einzelnen Zelle und Wachsthum besonders in der Peri- 
pherie und der Spitze bis zur Erlangung seiner Form 
entwickelt, ausser welcher Zellenbildung dann noch die 
Ausdehnung der gebildeten entweder gleichzeitig mit 
derselben oder darauf folgend die Vergrösserung ver- 
ursachte. Dagegen stellt sich bei der oben dargestellten 
Ansicht in der That ein wesentlicher Unterschied heraus, 
indem das Blatt zum Theil aus den Zellen des Stengels 
hervorgeht, zum andern Theil aber durch Fortdauer der 
Zellenbildung in den durch den Stengel gebildeten, sowie 
durch Ausdehnung der einzelnen Zellen seine vollendete 
Form und Grösse erreicht. Der Zustand, in welchem das 
Blatt ist, wenn in den Zellen der Axe keine Tochterzellen 
mehr erzeugt werden, die sich als Formtheile dem Blatie 
anschliessen, ist die Anlage. Die weitere Zellenbildung 
kann in allen Zellen gleichzeitig oder in der einen oder 
in der andern Richtung fortschreitend erlöschen (im All- 
gemeinen findet diess von der Spitze nach der Basis hin 
statt, wo sie am längsten verharrt und auch am stärksten 
ist); ebenso kann die Zellenausdehnung entweder den 
vorigen Act unmittelbar ablösen oder nach einer bestimm- 
ten Zeit der Ruhe eintreten, in jedem Falle aber entweder 
bei allen Zellen gleichzeitig sein oder in gleicher oder in 
entgegengesetzter Richtung, in welcher jene Zellenbildung 
erloschen ist, fortschreiten. Begreift man die beiden letz- 
tern Vorgänge zusammen als Entfaltung, so ist es 
keineswegs wahrscheinlich, dass diese erst auf die Anle- 
gung aus dem Stengel folge, sondern beide greifen inein- 
ander, weshalb keine Perioden unterschieden werden 


Bet] 


können; wohl aber sind die Factoren, welche dem Blatt 
das Dasein geben, zwei wenn auch nicht der Zeit, doch 
dem Begriffe nach zu trennende Vorgänge. 

Was nun die Form des Blattes betrifft, so wird sie 
ebenso wie das Volumen durch jene beiden Factoren zu- 
gleich bedingt, aber in verschiedener Weise. Innerhalb 
der Formgeschichte sind zwei Perioden zu trennen: 
die erste, in welcher die allgemeinen Umrisse ‘und die 
Hauptformglieder gebildet werden, die zweite, wo sich die 
Umrisse schärfer ausbilden, die Dimensionen vergrössern, 
aber keine wesentlichen Glieder hinzukommen, so dass die 
Gestalt in dieser Periode im Ganzen der erstern ähnlich 
bleibt. Von diesen fällt nun das erste Stadium zusammen 
mit dem ersten Stadium der Massenbildung. Die 
Gesammtform wird dadurch zu Stande gebracht, dass ab- 
wechselnd ein kleinerer oder grösserer Theil des Stengel- 
umfangs an der Erzeugung von Blattzellen Theil nimmt; 
die Spitze geht aus einer oder wenigen Axenzellen her- 
vor; zur Bildung der Scheibe erstreckt sich die Zellen- 
bildung auch über die benachbarten, während sie sich um 
den Stiel zu bilden wieder auf eine kleinere Anzahl be- 
schränkt, bei dem zusammengesetzten Blatt findet ein 
Öscillieren im Stengelumfang statt, die Hauptabschnitte 
werden, wenn auch nur als leichte stumpfe Kerben, doch 
der Anlage nach durch die Form der. Axenthätigkeit 
selbst erzeugt. Die feinere Ausbildung der Umrisse gleich- 
zeitig mit der Vergrösserung fällt dem zweiten Factor, 
der Zellenbildung innerhalb der Blattmasse und der Aus- 
dehnung der einzelnen Zellen anheim. Der Unterschied 
des Blattes und des Stengels beruht darauf, dass bei 
letzterem die Hauptquelle der Blattsubsianz in dem Um- 
fang und der Spitze des Organs selbst liegt, daher 
auch die neu hinzukommenden Formglieder (die anschau- 
lich getrennten Regionen) nach der Spitze zu erzeugt 
werden. 


132 


Auf welche Weise lassen sich nun diese Verhältnisse 
nachweisen ? Die Frage ist offenbar eine anatomische, das 
Gesetz der Formbildung kann vollständig erst durch die 
Beobachtung der Erscheinung an den Zellen erkannt wer- 
den, und in diesem Sinne ist es auch oben ausgesprochen. 
Nun sind wir aber einstweilen noch nicht fähig, die zeit- 
lichen Verhältnisse der Zellenvermehrung, an körperlichen 
Gebilden wenigstens, zu unterscheiden, und wenn wir zu 
einem indirecten Wege unsere Zuflucht‘ nehmen wollen, 
so bietet sich dazu die Beobachtung des Zustandes des 
Zellgewebes dar, indem Ausdehnung der Zellen, schär- 
fere Zeichnung und Verdickung der Wände, Umbildung des 
Inhalts in eine klare Flüssigkeit und feste Körper, mit 
einem Wort individuelle Ausbildung der Zellen ohne Zwei- 
fel ein Kriterium der erlöschenden Zellenbildung gibt. Da 
aber jener Zustand der Zelle nicht nothwendig an allen 
Theilen des Pflanzentheils gleich schnell auf den Zustand, 
wo die Zellenbildung aufhört, folgt, so ist daraus auf die 
Richtung, in welcher das Wachsthum erfolgt, nicht mit 
Sicherheit zu schliessen. So schreitet dieser Vorgang nach 
Nägeli bei den „Blättern“ der Algen, Florideen, Moose, 
Characeen, Lykopodiaceen und in der Regel bei den Pha- 
nerogamen in entgegengesetzter, bei manchen z. B. 
Utricularia in derselben Richtung fort, wie die (nach- 
trägliche) Zellenbildung. — Ein anderes ebenfalls indirectes 
Mittel liefert nun die Betrachtung blos der äussern Ge- 
stalt, insbesondere bei solchen Organen, deren obere 
und untere Regionen hinreichend anschaulich getrennt sind, 
um jede derselben von ihrem ersten Auftreten an ins Auge 
fassen und die relative Lage zu den andern verfolgen zu 
können; z. B. lässt das frühere Sichtbarwerden der Scheibe 
beim gestielten Blatt, der Anthere beim Staubfaden, der 
Narbe und des Griffels bei Pistillen mit erweitertem Ova- 
rium und das spätere des Stiels, des Filaments, des Ova- 
riums darauf schliessen, dass das Wachsthum der genannten 


133 


Organe an der Basis stattgefunden. Dabei liegt aber als- 
dann die Voraussetzung zu Grunde, dass ein solches Organ 
in den Dimensionsverhältnissen seiner verschiedenen Re- 
gionen im Ganzen gleich, “dass die Gesammtform sich in 
allen Stadien der Entwickelung ähnlich bleibe, eine Vor- 
aussetzung, welche wohl nur eine starke Skepsis nicht 
einräumen wird, indem sie sich auf die Möglichkeit berufen 
kann, dass jene Dimensionen an den verschiedenen Stellen 
des Organs auch durch die allgemeine, aber in ungleichem 
Maasse fortdauernde Zellenbildung und Ausdehnung ein 
anderes Verhältniss erhalten könnten. — Nächstdem bieten 
sich bei der Betrachtung der äussern Gestalt noch andere 
Fälle dar, welche auf das wahre Wesen des Wachsthums 
schliessen lassen, weil sie sich ausschliesslich oder am 
natürlichsten durch die Annahme eines bestimmten anatomi- 
schen Vorgangs erklären lassen; insbesondere eignet sich 
die Untersuchung des zusammengesetzten Blattes, nämlich 
die Beöbachtung, dass je mehr. Blätichen-Paare angelegt 
werden, ein um so grösserer Theil des Stengelumfangs als 
Basis des entstehenden Blattes dient, dazu, sich von dem 
Ursprung des letzteren aus den Axenzellen zu überzeugen. 
Weitere Belege für die Wichtigkeit des angegebenen Ge- 
setzes findet man in Merklin: Zur Entwickelungsgeschichte 
der Blattgestalten. 1846. In den neuesten Untersuchungen 
über diesen Gegenstand: Benjamin, Morphologische Ent- 
wickelungsgeschichte des Blattes von Aesculus Hippoca- 
stanum. Bot. Zeit. 1849 pag. 449 ff. wird zwar die Frage, 
ob die Entwickelung des Blattes von der Spitze zur Basis 
. oder umgekehrt fortschreite? nicht direct beantwortet, 
‘jedoch lässt sich das Erstere aus der Angabe entnehmen, 
dass von den Blättchen des handförmig getheilten Blattes, 
das erste Paar unter der Spitze des ersten Blättchens an jeder 
Seite desselben, das zweite Paar an dem unteren Rande 
jedes der beiden seitlichen Blättchen etc. entspringt, wobei 
es sogar aus der Beschreibung wahrscheinlich wird, dass 


134 


jener Ursprung nicht am Rande der untern Blättchen, son- 
dern aus der Axe selbst stattfindet. 

Während man also mittelst dieser leiztern indirecten 
Methode, der Beobachtung der äusseren Form, zu dem oben 
dargestellten Begriffe des Blattes gelangt ist, tritt nun hier- 
gegen MNägek anf und behauptet zunächst im Gegensatz 
gegen Schleiden: dass das normale Wachsthum des Blattes 
nicht an der Basis, sondern an der Peripherie und Spitze 
stattfinde, — dass die Glieder der Form an der Spitze 
fortschreitend neu gebildet werden, — dass die Form des 
Blattes unbhängig vom Stengel durch das Blatt selbst be- 
stimmt sei, — dass mithin, da diess auch für den Stengel 
gelte, der darauf gegründete Begriff des Blattes falsch 
sei. Statt dessen versucht derselbe ein anderes nicht auf 
das Wachsthum gegründetes Gesetz für das Blatt auf- 
zustellen. 

Wir wollen Nägeli’s Ansichten näher betrachten und 
seine Gründe prüfen. Dabei wird es am besten sein, nicht 
sowohl auf Bestreitung der angeführten Thatsachen ein-- 
zugehen, sondern die Beobachtungen in Ehren zu halten 
und nur die Form der Beweisführung zu berücksichtigen, 
theils weil ich nicht im Stande bin, allen einzelnen Beob- 
achtungen eigene gegenüberzustellen, theils weil schon’ das 
Letztere hinreichen wird, die Bedeutung dieser Angriffe 
zu würdigen. 

Was die Methode betrifft, nach welcher Nägel den 
Entwickelungsprocess zu erforschen sucht, so hält derselbe 
fast durchgängig an der Untersuchung der anatomischen 
oder innern Entwickelungsgeschichte fest, eine Methode, 
die zuerst er bereits an einigen niedern Pflanzenformen 
mit so überraschend schönen Resultaten angewandt und 
damit deren bedeutende Zukunft eröffnet hatte. 

Dafür, dass die Bildung neuer Zellen beim Blatt (es 
handelt sich natürlich bei uns um das Blatt der Phanero- 
gamen) von unten nach oben, von innen nach aussen 


135 


fortschreite, werden die Algen, Florideen, Characeen, Moose, 
wo dieses direct beobachtet sein soll, sowie die Lykopo- 
diaceen und Equisetaceen angeführt, bei welchen wenigstens 
die Zellenbildung an der Spitze durch Theilung einer ein- 
zigen Scheitelzelle von Nägeli gesehen ward, wogegen ich 
in dem entstehenden Blatt von Eguisetum limosum den 
Inhalt der Endzellen ganz hell, den der übrigen trübe und 
insbesondere die Zellen des punctum vegetationis alle klei- 
ner und trüber sah. Was für die Phanerogamen direct 
angeführt wird, ist iheils aus der Vergrösserung der Zellen 
und Umbildung des Inhalts, theils aus Beobachtung von 
Scheidewänden in den Rand- und Endzellen geschlossen, 
womit indes keineswegs ausgeschlossen ist, dass nicht auch 
in dem innern Gewebe Zellenbildung stattfinde, die sich 
natürlich dem Auge mehr entzieht. Jedenfalls folgt aber 
aus einer Theilung der Scheitelzelle noch nicht, dass da- 
durch auch der wesentliche Zuwachs und die Formver- 
änderung des Blattes geschehe. Wenn ausserdem aus der 
äussern Form eines gefiederien Blattes das peripherische 
Wachsthum gefolgert wird, so lässt die gegebene Dar- 
stellung mit gleichem Rechte auch, die tg 
Deutung zu. 

Vollkommen ins Unklare geräth aber die Untersuchung 
durch die seltsame Unterscheidung zwischen einem „nor- 
malen (peripherischen )* und einem „nachträglichen“, „ab- 
normen“, „allseitigen“ Wachsthum, welches nach dem 
erstern noch foridauernd entweder in allen Zellen gleich- 
zeitig oder in der einen oder andern Richtung aufhören 


soll. — Woher diese Trennung? fragt man sich unwillkür- 
lich, — woran erkennt man die normale und die abnormale 
Zellenbildung? — woran erkennt man, dass die eine an 


die Stelle der andern getreten ist? In der That hat Näyeli 
keinen Unterschied in der Zellenbildung selbst angege- 
ben. Oder er hätte doch wenigstens nachweisen müssen, 
dass zwischen dem Erlöschen des peripherischen Wachs- 


136 


thums Stufen vorhanden seien, wo alle Zellenbildung ruht, 
und dass nachher wieder eine solche eintrete. Wenn 
die Beobachtungen, die hierbei zu Grunde liegen, richtig 
sind, so können sie ohne eigene Zulhat nur so ausgespro- 
chen werden: die im Blatt thätige Zellenbildung erlischt 
entweder von unten nach oben (Utrieularia), oder allent- 
halben zu gleicher Zeit, oder allmählich nach der Basis zu. 
Warum sich aber Nägeli dieser Unterscheidung bedient, 
kann ich mir nicht anders erklären als aus einer vor- 
gefassten Meinung und dem Wunsche, dieselbe geltend zu 
machen. Peripherisches Wachsthum soll Gesetz für das 
Blatt sein; nun gibt es aber Fälle, wo diess nicht wahr- 
zunehmen ist, es wird deshalb das ganze Wachsihum in 
Gedanken in zwei Factoren zerlegt, von denen der erste 
peripherisches Wachsthum ist; der übrig bleibende Factor, 
welcher das eine Mal ein 'allseitiges, das andere Mal ein 
nach unten, das dritte Mal nach oben fortschreitendes 
Wachsthum ist, ist es, der die Allgemeinheit des peripheri- 
schen aufhebt, man betrachtet ihn deshalb als „abnormal* 
und wirft ihn als „unwesentlich“ zur Seite, — ein Ge- 
dankengang, in welchem mir eine grosse Willkür zu lie- 
gen scheint. ä 

Als ein dritter Vorgang in der Blattentwickelung wird 
die Zellenausdehnung angesehen, die wiederum ihrem 
eigenen Gesetze folgt. 

Da nach Schteiden’s Ansicht die spätere Zellenbildung 
ein zweiter Act ist, welcher das eigenthümliche Gesetz des 
Blattes nicht in sich schliesst, so kommt diese Ansicht bei 
diesem Puncte auch gar nicht in Collision mit der von 
Nägeli, vielmehr tritt der eigentliche Streitpunct erst her- 
vor bei der Frage nach dem ersten Stadium der Blatt- 
entwickelung. Ich habe schon oben. erwähnt, dass bei der 
Ansicht von Nägeli durchaus nicht von einem ersten und 
zweiten Stadium in dem Sinne die Rede sein kann, dass 
zu einer gewissen Zeit mit einer wesentlichen Aenderung 


137 


im Process eine Epoche eintritt, wie diess bei der andern 
Ansicht der Fall ist. Wenn also Nägeli von dem ersten 
Stadium spricht, so meint er damit eben nur den Zustand, 
in welchem das Blalt zuerst in die Erscheinung tritt. Er 
findet diesen Zustand aber in der ersten Zelle, welche 
. ausserhalb des Stengels tritt, und eben dadurch, dass er in 
dieser Zelle bereits den Begriff des Blattes als gegeben, 
die weitere Entwickelung als eben nur innerhalb dieser 
Zelle ohne Hinzukommen von Aussen geschehend ansieht, 
tritt er in einen Widerspruch gegen die andere Ansicht, 
nach welcher die erste Zelle nur ein Stück des Blattes, 
den Begriff des ganzen Blattes noch nicht an sich trägt. 
Die Frage ist demnach die: Entsteht das ganze Ge- 
webe des Blattes innerhalb einer einzigen Zelle 
in aufeinanderfolgenden Generationen? Wenn 
Nägeli aber die Frage so stellt: „Erheben sich mehrere 
Zellen über die Oberfläche und bilden das Blatt — oder tritt 
dasselbe zuerst als einzige Zelle auf?* — so ist dieselbe 
ganz schief, dem Standpunct unserer Lehre gar nicht ent- 
sprechend. Denn zunächst ist der erste Theil der Frage 
gar nicht im Sinne der bestrittenen Ansicht. Das von 
Schleiden so genannte „Hervorschieben“* des Blattes 
aus dem Stengel kann nicht so gemeint sein, dass die 
Zellen des Stengelumfangs selbst hernach das Blatt aus- 
machen, sondern so, dass innerhalb der Axenzellen Toch- 
terzellen entstehen, welche sich selbst durch ihre Masse 
nach Aussen treiben. Dieser Process kann aber nun im 
Allgemeinen ebensowohl mit einer einzigen Zelle beginnen, 
als mit mehrern zugleich; im erstern Falle bleibt diese 
Zelle später die Endzelle, in welcher natürlich so gut wie 
in allen übrigen Zellenbildung fortdauern kann, ohne. dass 
daraus folgte, dass die Hauptmasse nicht aus der Axe 
hervorgebildet werde. Es folgt hieraus aber auch, dass in 
jener Frage gar keine Alternative gestellt ist. — Sehen 
wir indes die Gründe an, welche Nägeli für seine Ansicht, 
6** 


198 


dass das Blatt zuerst als einzige Zelle auftrete, vorbringt. 
Den ersten aus der Analogie mit den Algen, Florideen, 
Moosen, Characeen, für welche das Gesetz als ausgemacht 
silt, eninommenen Grund wollen wir einstweilen auf sich 
beruhen lassen, um später die Berechtigung eines hier 
anzuwendenden Analogieschlusses zu prüfen. Ein anderer 
Grund, der Beobachtung der höheren Pflanzen selbst 
entnommen, kommt hier allein in Betracht. Beobachtet ist 
aber hier nicht nur nicht die Bildung der ganzen Blatt- 
substanz aus einer einzelnen Zelle durch successive Ver- 
mehrung (und Nägel glaubt pag. 271 sehr mit Unrecht, 
dieses nachgewiesen zu haben), sondern nicht einmal die 
Thatsache, dass das Blatt zuerst mit einer einfachen Zelle 
am Stengel hervortritt (was doch, wie gesagt, mit der 
anderen Ansicht nicht einmal in Widerspruch stehen würde), 
ist nachgewiesen, vielmehr beschränkt sich die ganze Be- 
obachtung (ausgenommen einzelne Fälle, wo bei Equise- 
tum eine einfache Zelle am Stengel hervortretend gesehen 
wurde, obgleich ich diess trotz vieler Bemühung nicht habe 
bestätigt gefunden) allein darauf, dass bei Lykopodiaceen 
und einigen Phanerogamen das Blatt später mit einer Zelle 
an der Spitze wuchs, was wiederum so wenig mil der 
andern Ansicht in Widerspruch steht, dass wir, so lange 
bis Nägeli den versprochenen Beweis, dass daraus die 
ursprüngliche Existenz des Organs aus einer Zelle folge, 
geliefert hat, kein Gewicht, darauf legen können. — Die 
Sache steht so: wenn es sich herausstellt, dass in einzelnen 
Fällen das Blatt mit einer einzelnen Zelle auftritt, so 
thut diess dem Schleiden’schen Gesetz keinen Ein- 
trag, — ergibt sich aber ein Fall, wo das Blatt mit meh- 
rern Zellen zugleich beginnt, so ist damit Nägel’s Ansicht, 
dass das Blatt zuerst eine einfache Zelle darstelle, geradezu 
widerlegt. Eine solche Beobachtung bietet aber das 
Axenende der Gräser (Secale cereale). Hier sieht man an 
der nach oben ganz glatten Axe in einem fast geschlossenen 


139 


Ring durch Vermehrung der Axenzellen sowohl in vertika- 
ler als seitlicher Richtung ganz allmählich eine Zellenmasse 
entstehen, welche ganz augenscheinlich in allen seitlichen 
Puncten gleichzeitig hervortritt und den ältesten Theil des 
Blattes darstellt. — 

Nachdem Nägeli nachgewiesen zu haben glaubt, dass 
die bisherige Ansicht vom Wachsthum des Blattes unrich- 
tig sei und in dieser Beziehung überhaupt kein Gegensatz 
zwischen Stengel und Blatt existiere (dass diese Nach- 
weisung wenigstens innerhalb des Gebietes, warum es sich 
handelt, nicht geliefert worden ist, wird aus dem Vorher- 
gehenden einleuchten ), — so stellt er dagegen einen neuen 
Begriff auf, der einem andern Gesichtspuncte, nämlich dem 
. Verhältniss des Blattes zum erzeugenden Organ ent- 
lehnt ist. 

Zuerst wollen wir ein Gesetz, welches für den Begriff 
des Blattes wichtig sein soll, auf welches der Verfasser 
indess selbst geringeren Werth zu legen scheint, mit 
wenigen Worten erwähnen. Hiernach ist es für das Blatt 
eigenthümlich, dass es seitlich an jeder Stammaxe aber 
nur an Stammaxen, — Siammaxen dagegen nur seitlich 
an Stammaxen der gleichen oder nächst vorhergehenden 
Ordnung, die Haare etc. aber seitlich an allen Stammaxen 
und an den Blättern stehen können. 

So ausgesprochen zeigt indes dieses Gesetz gar keine 
der Natur des Blattes selbst entnommene Eigenthünlichkeit. 
Dass die Stammaxe nter Ordnung nur an Stammaxen n-1ter 
Ordnung stehen kann, liegt zunächst gar nicht in ihrem 
eigenen Wesen, sondern in der Natur einer Reihe, wo 
ein Glied immer nur neben dem nächsten stehen kann, und 
ist die einfache Folge der Eigenthümlichkeit der Axe, sich 
verzweigen zu können; — ebenso lässt sich die Eigen- 
thümlichkeit des Blattes, nur an Stammaxen und nicht, wie 
diese, an Seinesgleichen zu entspringen, weit einfacher so 
aussprechen: das Blatt erzeugt keine neue Blätter aus sich, 


140 


ist in seiner Fortbildung begrenzt. Die Möglichkeit, dass 
das Blatt an den Stammaxen jeder Ordnung stehen kann 
(wodurch es sich von den letztern unterscheiden soll), 
beruht eben darauf, dass es das zweite Grundorgan 
der Pflanze ist, und dass die Stammaxen jeder Ordnung 
sich im Verhältniss zum Blatt gleich verhalten. Eigentlich 
aber hätte, wenn man die Stammaxen der verschiedenen 
Ordnungen: Blüthenstielchen, Blüthenstiel, Rispenast ete. 
unterscheiden will, auch das Blatt, statt es als allgemeinen 
Begriff den einzelnen Erscheinungsformen des Stengels 
gegenüberzustellen, ebenso in Deckblättchen, Deckblatt, 
Stengelblatt etc. unterschieden werden müssen; und als- 
dann gilt ja auch für das Blalt das Gesetz, dass es immer 
nur an einer Stammaxe derselben Ordnung stehen kann. 
Ich glaube nicht, dass durch diese neue Ausdrucksweise 
sehr einfacher Eigenthümlichkeiten beider Organe, welche 
eben nur unter andern der Natur keineswegs näher führen- 
den Gesichtspuncten aufgefasst und verschoben worden sind, 
etwas gewonnen sein wird. 


Ungleich wichtiger erscheint als Ersatz für das an- 
geblich widerlegte dem Wachsthum entnommene Gesetz 
folgendes den Ursprung der Seitenorgane aus dem er- 
zeugenden Organ betreffende: 


„Das Blatt entsteht dicht unterhalb des punetum 
vegetationis des Stammes, ehe die Gewebebildung in Dicke 
und Breite begonnen hat, nämlich an der Oberfläche einer 
ungetheilten Gliederzelle (secundäre Zelle des ersten Gra- 
des). Der Stamm (Ast) entsteht erst, nachdem die Ge- 
webezellbildung in die Dicke an der Mutteraxe wenigstens 
begonnen hat, gewöhnlich nachdem sie auch schon beendigt 
ist, im Innern des Zellgewebes derselben, nämlich aus 
einer Centralzelle. Das appendiculäre Organ (Haar) 
entsteht erst, nachdem die Gewebezellbildung in die Dicke 
vollendet ist, an der Oberfläche der Rinde.* 


141 


Er 


Die Gültigkeit dieses Gesetzes wird für die Flori- 
deen, Characeen und Moose als unmittelbar durch Beob- 
achtung nachgewiesen angenommen, — auf die Eqwi- 
setaceen sodann ausgedehnt durch blosse Analogie mit 
den Moosen, obgleich dafür keine andere Grundlage be- 
steht als die Beobachtung, dass bei ersteren das Blatt 
sichtbar wird, während der Stamm noch in die Dicke 
wächst. Weiterhin soll dieses Gesetz aber auch für 
die Lykopodiacen und Phanerogamen gelten. Zum 
Beweis liegt nach des Verfassers eigenem Geständnisse 
keine einzige directe Thatsache vor, als dass das 
Blatt als Höckerchen sichtbar wird, während das Wachs- 
Ihum des Stammes in die Dicke noch nicht beendigt ist *). 
Vielmehr ruht die Wichtigkeit des Gesetzes mit ihrem gan- 
zen Gewicht auf der Analogie mit den Eqguisetaceen, oder 
vielmehr, da die letztern durchaus kein einziges Argument 
geliefert haben, allein auf der Analogie mit den niedern 
Pflanzengruppen. Um von diesen einen Schluss auf die 
Phanerogamen machen zu können, liegen von Seiten der 
letztern folgende Prämissen vor: „1) Der Stamm derselben 
wächst wie der der niedern Pflanzen mit einer einfachen 
Scheitelzelle in die Länge, welche sich immer in eine neue 
Scheitelzelle und in eine secundäre Zelle des ersten Grades 
theilt.“* Diese Thatsache ist offenbar‘ die erste Bedingung, 
wenn jenes Gesetz gelten soll, leider liegt aber auch nicht 
eine einzige Beobachtung vor, welche dieselbe direct be- 
weisen oder auch nur einen Analogieschluss aus den nie- 
dern Pflanzen begründen könnte. Das zweite sine qua 
non für jene Art des Ursprungs vom Blatt ist die anfängliche 


*) Hiergegen bemerke ich übrigens, dass man das frühere 
Auftreten von Zweigen z. B. von der Grasblüthe in der Achsel 
der palea inferior wie es scheint gleichzeitig mit dem 
Blatte und während die Spindel sich A verdickt 
beobachten kann. 


142 


Existenz desselben aus einer einzigen Zelle; aber auch 
diess entbehrt, wie oben pag. 138 gezeigt wurde, durchaus 
jedes objecliven Grundes. 

Wenn demnach die Phanerogamen selbst gar nichts 
zur Begründung jenes Gesetzes liefern, so müssen wir mit 
nicht geringer Spannung uns zu den niedern Pflanzen und 
zwar zu den Florideen, an deren Untersuchung sich die 
Ausführung desselben namentlich anknüpft, wenden, und 
wollen sowohl die Nachweisung an diesen selbst, als auch 
die Berechtigung eines Schlusses von da auf die Phanero- 
gamen einer Prüfung unterwerfen, was ja ohnehin auch 
zur Würdigung von Nägel’s Ansicht über die Entwicke- 
lung des ‚Blattes noch übrig war. 

Wir setzen zunächst voraus, das Gesetz der Ent- 
wickelung sowohl als des Ursprungs, wie es Nägeli nach 
dem Obigen fasst, sei für gewisse Seitenorgane der Hlori- 
deen festgestellt, so bedarf es einer Vermittelung der 
letztern mit den Phanerogamen. Nach Gründen der Logik 
setzt das Recht, die Gesetze des einen Gebietes auf das 
der schwieriger zu beebachtenden höheren Pflanzen zu 
übertragen, in unserem Falle voraus: 1) dass bei den 
Florideen ebenfalls wie bei den Phanerogamen ein scharfer 
Gegensatz zwischen zwei die Pflanze constituierenden Or- 
ganen staltfinde; — 2) ausserdem muss aber derselbe auch 
dem zwischen Blatt und Axe parallel, analog sein, ' 
d. h. die beiden Organe müssen in demselben Verhält- 
niss zur ganzen Pflanzengestalt oder zu einander stehen 
wie Blatt und Axe (dieses ist für die leiztern, wie all- 
gemein anerkannt wird: die Stellung des Blattes an der 
Axe, die Verästelungsfähigkeit der letzteren, welche jenem 
abgeht, und die bestimmte Weise, wie beide im nor- 
malen Zustande mit einander verbunden sind); der Be- 
griff beider Organe muss dem von Axe und Blatt be- 
ziehungsweise entsprechen. So wenig wie, wenn zwischen 
oberer und unterer Extremität am menschlichen Körper 


143 


ein scharfer Gegensatz besteht, darum auch auf den Arm 
der Begriff des vegetabilischen Blattes, auf das Bein der 
eines Astes übertragen werden kann, so wenig kann eine 
solche Uebertragung von den zweierlei Seitenorganen der 
Florideen auf die der Phanerogamen von vornherein ohne 
weitere Grundlage einer Analogie gut geheissen werden. 
Und wenn Nägel diess dennoch thut, indem er stillschwei- 
gend ohne Weiteres die Namen: Blatt und Ast den Seiten- 
organen der Florideen vindiciert, so ist es wenigstens 
unsere Sache, statt seiner die Rechtfertigung dafür zu 
versuchen. 

Zunächst also: Existiert überhaupt zwischen 
den Seitenorganen der Florideen ein scharfer 
Unterschied? 

1) Hinsichtlich des anatomischen Baues zeigt 
sich ein Unterschied zwischen den Seitenorganen bei der 
Gattung Polysiphonia, indem das eine („Blatt“) aus ein- 
fachen (verästelten) Zellenreihen, das andere („Stamm“) 
aus Axenzellen und dieselben umgebenden peripherischen 
Zellen zusammengeselzt ist. Dieser Unterschied ist indes 
nicht durchgreifend, indem sowohl eine eigenthümliche 
Modification des „Blattes“: das „Antheridium“ an derselben 
Pflanze dieselbe Complication des Gewebes wie der „Stamm“ 
zeigt, als auch bei der verwandten Gattung Herposiphonia 
die „Blätter* ganz mit dem „Stamme* im Bau überein- 
stimmen. Wie wenig überdiess für die morphologische 
und physiologische Bedeutung eines Organs der anatomi- 
sche Bau von Bedeutung ist, hat Nägeli selbst bestimmt 
genug zugestanden (Bot. Zeitg. 1849. pag. 570). 

2) Dem Wachsthum nach verhalten sich nach Nä- 
geli, was den einen und zwar wichtigsten Factor: die 
Zellenbildung betrifft, beide Organe gleich, beide 
wachsen an der Spitze fort; was aber die Ausdehnung 
der Zellen betrifft, so schreitet dieselbe zwar bei dem 
„Ast“ von der Basis nach oben, bei den „Blättern“ in 


144 


entgegengesetzter Richtung fort, offenbar ist diess 
aber kein durchgreifender Unterschied , da Nägeli selbst 
das Schwankende der Richtung behauptet. 

3) Selbst der Unterschied, dass das Wachsthum des 
„Stammes“ unbegrenzt, das des „Blattes* begrenzt 
ist, scheint unwesentlich, weil bei dem beiderseitigen 
Spitzenwachsthum die Begrenzung nicht in dem Wesen 
der Entwickelung begründet, sondern mehr zufällig ist 
(etwa wie die des Blüthenstiels), zumal da dieselbe beim 
Blatt an keine bestimmte Zahl der Zellen gebunden ist. 

4) Ein weiterer Unterschied liegt darin, dass die 
„Blätter“ endlich am Grunde abfallen. 

5) Der „Ast“ entwickelt sich langsamer als das 
„Blatt“. 

6) Bei Polysiphonia ist das Antheridium an das „Blatt“, 
die Sporenbildung an den „Stamm“, bei Herposiphonia 
dagegen an das „Blatt“ gebunden. 

Wie verhält sich nun der aus diesen Unter- 
schieden sich ergebende Gegensatz der beiden 
Seitenorgane der Florideen zu dem Stamm und 
Blatt der Phanerogamen? Erscheint der zwischen 
den beiden Seitenorganen der Florideen beobachtete Unter- 
schied schon an sich vielfach verwischt, so wird er noch 
mehr seine Bedeutung einbüssen, wenn wir ihn neben den 
Stengel und das Blatt der Phanerogamen halten. Eine 
Analogie können wir fast allein in dem Abfallen des 
„Blattes“ finden, wenn wir nicht noch die Begren- 
zung des Wachsthums bei demselben Organe hinzufügen 
wollen, die aber gewiss einen andern Grund hat als bei 
dem phanerogamen Blatt. Wichtiger aber ist die Frage: 
Wenn wirklich ein scharfer Unterschied zwischen „Blatt“ 
und „Ast“ existiert, stimmt dann derselbe auch darin mit 
dem bei den Phanerogamen überein, dass der „Ast* eine 
einfache Wiederholung der Hauptaxe ist? In der 
That scheint mir aber diess durch Nichts bestätigt zu sein, 


145 


so wie auch die Verästelung des „Blattes“ mehr derjenigen 
der Axe als derjenigen des phanerogamischen Blattes gleicht. 
Einer der wichtigsten Momente im Typus der höheren 
Gewächse ist die relative Stellung des Blattes zum Zweie; 
ein solches Gesetz fehlt aber gerade bei den Florideen 
fast ganz, denn die allenfalls an ein solches erinnernde 
Aufeinanderfolge der beiden Organe bei Herposiphonia ist 
doch wiederum zu unbestimmt, und insbesondere scheint 
die Anordnung der „Blätter“ in einer geraden Linie auf 
der  obern Seite und die der „Aeste* in zwei oppo- 
nierten Reihen an den Seiten des kriechenden Stengels 
weit mehr von der äussern Lage der Pflanze abzuhängen, 
als von einem innern Gesetz, und vielleicht sind gerade 
hierauf die übrigen Unterschiede zurückzuführen; — bei 
Polysiphonia, wo „Blätter“ und „Aeste* als gleichwerthige 
Glieder ohne bestimmte numerische Verhältnisse neben- 
einander stehend eine fortlaufende Spirale bilden, findet 
keine Andeutung jenes wichtigen ne.rus zwischen Blatt und 
Zweig statt. Insbesondere zeigt sich aber ein gänzlicher 
Mangel an Analogie zwischen den Florideen und Phanero- 
yamen in Beziehung auf die physiologische Bestim- 
mung der beiden Organe. Spore und Antheridium (resp. 
Pollen und Saamenknospe) einerseits und Blatt und Axe 
andrerseils sind zwei so wichtige Gegensätze, dass man 
das Gebundensein der einen Function an ein bestimmtes 
Organ unmöglich als ein so zufälliges Moment anschen 
kann, zumal da sich von den Krypiogamen an bis zu den 
Phanerogamen ein bestimmtes Verhältniss heranbildet und 
bei den letztern so höchst constant erhäli. Nun lässt sich 
wohl denken, dass ein Gesetz bei einer gewissen Abthei- 
lung noch nicht so bestimmt ausgeprägt sei als bei einer 
andern, nicht aber dass innerhalb desselben eine Umkeh- 
rung eintrete. Eine solche findet aber stait, wenn bei 
den Florideen das Antheridium an das Blatt und die Spo- 
renbildung an den Stamm gebunden ist. Noch unglaublicher, 


2 


‘ 


146 


noch mehr mit der Idee einer Einheit in der Natur im 
Widerspruch wäre es, wenn jene Umkehrung des bei den 
höheren Pflanzen so constanten Gesetzes ganz plötzlich 
zwischen zwei so nahe verwandten Gattungen wie Polysi- 
phonia und Herposiphonia (cf. oben Nr. 6) geschähe. Es 
spricht vielmehr schon die Sporenbildung an dem „Blati* 
von Herposiphonia sehr stark für eine tiefere Gleicharlig- 
keit zwischen diesem und dem „Stamm“. Und haben wir 
schon oben nirgends einen durchgreifenden, wenigstens 
sich an Bedeutsamkeit mit den Unterschieden zwischen 
Blatt und Stengel messenden Gegensatz gefunden, so wer- 
den wir nunmehr noch entschiedener auf die Ansicht hin- 
geführt, dass die beiden besprochenen Organe der Florideen 
gar nicht wesentlich verschieden, sondern nur verschiedene 
Erscheinungsformen eines und desselben Dinges, dass die 
„Blätter“ modificierte „Aeste“ sind, wie die leizten Enden 
der Aeste der höheren Pflanzen so oft von der Axe ab- 
weichen (Blüthe, Zweige von Ruseus, Ranken, Dornen); 
insbesondere deutet auch jener Uebergang im anatomischen 
Bau zwischen beiden Organen, sowie die Erzeugung von 
Blättchen an den Blättern bei Herposiphonia, welche erste- 
ren den Blättern bei Polysiphonia gleichen, darauf hin, 
dass nichts als eine einfache Verästelung stattfindet, und 
in dieser Verästelung eine Metamorphose, nämlich eine 
Vereinfachung des Baues, welche bei Polysiphonia schnel- 
ler, bei Herposiphonia langsamer (eine Generation mehr 
ergreifend) nach den Enden hin fortschreitet. Diese An- 
sicht entnehme ich lediglich aus Nägeli’s eigenen Angaben; 
was meine eigene Beobachtung betrifft, so standen mir 
zwar keine frischen Exemplare von Florideen zu Gebote, 
um daran den Entwickelungsprocess der Gestalt unter- 
suchen zu können; dagegen habe ich unter den Verhält- 
nissen, welche sich an aufgeweichten Exemplaren beob- 
achten lassen, bei keiner Floridee irgend einen Umstand 
angetroffen, der mir zu einer Unterscheidung der appen- 


147 


dicularen Organe in Blätter und Zweige irgend eine Ver- 
anlassung hätte geben können. Nur bei einer der mir 
zugänglichen Polysiphonia-Arten boten die kurzen borsten- 
förmigen, an der Axe zerstreut stehenden Aeste durch ihre 
Gestalt, ihre Kleinheit und ihren einfachen Bau aus einer 
Zellenreihe gegenüber dem zusammengesetzten Bau der 
Hauptaxe und der grösseren Aeste allenfalls den Anschein 
von Blättern dar. Es kann indes kein Zweifel sein, dass 
dasselbe nichts anderes als Zweige sind und nur darum 
einfacher und kleiner erscheinen, weil es die jüngsten 
Verzweigungen sind. Denn die angegebene Form kann, 
wie ja überhaupt die äusseren Umrisse über die morpho- 
logische Bedeutung nicht entscheiden, hier um so weniger 
in Betracht kommen, als auch die grösseren Zweige und 
‚die mittlere Axe selbst sich am Ende dornförmig zuspitzen. 
Ebenso ist das einzige Unterscheidende dieser Organe: die 
Einfachheit des anatomischen Baues, sowie die relative 
Kleinheit nicht nur an sich unwesentliche Verhältnisse, 
sondern es zeigen sich überdiess in beiderlei Hinsicht 
deutliche Uebergänge zwischen den vermeintlichen Blättern 
und den entschiedenen Zweigen. Namentlich besteht zwi- 
schen den ersteren und den letzteren durchaus nicht ein 
solches Verhältniss der gegenseitigen Anordnung wie zwi- 
schen Blait und Zweig der höheren Gewächse, vielmehr 
alternieren sie untereinander, die „Blätter“ tragen keine 
Zweige in ihren Achseln und nirgends wo ein Zweig ent- 
springt, findet man am Grunde desselben ein Stützblatt. 
Gerade so verhält sich der Habitus von Fucus aculea- 
tus L., wo die letzten Verzweigungen dasselbe borsten- 
förmige oder blattartige Ansehen haben, und an den älteren 
Aesten ebenso zersireut stehen wie bei der oben genann- 
ten Floridee. Kurz, — der eigenthümliche so ausgezeichnete 
Typus, welcher sich von den Ledermoosen aufwärts immer 
schärfer entwickelt, scheint mir bei jenen Algen kaum 
mehr angedeutet zu sein, als er es bei dem säulen- 
1* 


148 
förmigen Thallus der Flechten ist. Es fehlt hier jedes 
Analogon von Blatt und Stengel, und wie es deshalb 
Willkür von Nägeli ist, diesen Gegensatz aus dem höhern 
Gebiet auf das fern liegende niedere zu übertragen, so 
ist es in demselben Grade unstatthaft, Resultate, auf dem 
letzteren gewonnen, auf jenes zu verpflanzen, zumal 
wenn hier, wie wir diess früher gezeigt haben, durch die 
directe Beobachtung so wenig sichere Anknüpfungspuncte 
festgestellt sind. 

Wir wollen indes noch einen Schritt weiter in diese 
Sache eingehen und prüfen, ob bei den Florideen wirklich 
ein Gesetz nachgewiesen worden ist, welches, einen solchen 
Analogieschluss als berechtigt angenommen, zugleich den 
Begriff der Hauptorgane der Phanerogamen offenbaren 
könnte. Diess Gesetz ist einerseits das erste Auftreten 
des Blattes als einzige Zelle, in welcher bereits der Begriff 
des Blattes vollständig liege, und das peripherische Wachs- 
thum desselben, — andrerseits der oben genannte Unter- 
schied von Blatt und Ast hinsichtlich des Ursprungs aus 
dem erzeugenden Organ. Wenn das ursprüngliche Auf- 
treten einer einfachen Zelle als Anfang des Blattes beob- 
tet wurde, so ist doch die Richtung des Wachsthums, 
falls sie aus der Ausdehnung der Zellen, der Umbildung 
des Inhalts eic. geschlossen werden soll, nicht von unten 
nach oben, da die letztere als von oben nach unten fort- 
schreitend beobachtet ist, — oder vielmehr es ist, da hierin, 
wie früher nachgewiesen, kein Kriterium für die Richtung 
der Zellenvermehrung liegt, die letztere nicht ausser Zwei- 
fel gesetzt. Was dagegen den anderen Punct betrifft, so ist 
zwar das Auftreten des Blattes unmittelbar unter der Spitze 
aus einer Stammzelle, ehe noch die Bildung des Gewebes 
in die Dicke begonnen hat, durch directe Beobachtung 
festgestellt und allgemein anerkannt, keineswegs aber die 
andere Hälfte jenes Gesetzes, indem für den Ursprung 
des Astes bei Polysiphonia gar keine Beobachtung, bei 


149 


Herposiphonia aber nur die mitgetheilt wird, dass der Ast 
über der Oberfläche sichtbar wird, nicht aber dass er 
nach Beendigung des Dickenwachsthums aus 
der Gentralzelle enlispringt. 


Es mangelt also die Begründung jenes Gesetzes sogar 
auf dem Gebiete, auf welchem Nägeö sein Gebäude auf- 
geführt hat. Aber, fragen wir uns endlich: gesetzt die 
Thatsachen seien festgestellt, die Uebertragung auf das 
übrige Pflanzenreich berechtigt, ist dann von vornherein 
dem Ursprung eines Organs aus einer innern oder 
äussern Zelle ein so grosses Gewicht beizulegen? Am 
Ende sind doch alle Zellen des Stammes ihrer Natur nach 
gleichbedeutend, und ob eine Zellenbildung in der einen 
oder in der andern stattfindet, d. h. in einem etwas frühe- 
ren oder späteren Zeitpuncte im Verlauf des Dickenwachs- 
thums der Axe beginnt, kann unmöglich einen so strengen 
morphologischen Gegensatz in den Producten dieser Zellen- 
bildung hervorrufen, wie man einen solchen zwischen Blatt 
und Stengel in allen Erscheinungen wahrnimmt. — 


Nägeli hat mit Heftigkeit an dem bisherigen Grund- 
pfeiler der Morphologie gerüttelt und zugleich einen neuen 
in Bereitschaft gestellt in jenem dem Ursprung der beiden 
Organe entlehnten Gesetz, dessen Fertigkeit und Rundheit 
uns überraschen muss. Aber wie nun, wenn uns die 
Analyse seiner Ausführung belehrt hat, dass diesem Gesetze 
nicht eine einzige durch directe Beobachtung bewiesene 
Thatsache zu Grunde liegt, dass dasselbe aus einem durch- 
aus fremden Gebiete ohne Vermittelung einer richtigen 
Analogie herübergeholt ist, dass selbst auf diesem fremden 
Gebiete das Gesetz in keiner Weise überzeugend nach- 
gewiesen worden ist, dass vielmehr Alles, was zu einem 
Beweise zusammengestellt ist, von einem Unbefangenen 
ebenso für das Gegentheil benutzt werden kann, dass der 
ganze Beweis kaum etwas Anderes ist als ein künstliches 


150 


Gebäude von Schlüssen, die sich gegenseitig auf den 
Schultern stehen? Was halten wir von einer Natur- 
forschung, welcher es möglich ist, auch ohne objectiven 
Thatbestand ein so glänzendes, reizendes Gebäude wie 
dieses Gesetz über Blatt und Stamm in die Luft zu bauen? 
Möchte doch das, was wir von der Logik des Verfassers, 
welcher wir haben folgen können, denken müssen, nicht 
auch für dessen Beobachtung, der wir nicht durchweg 
haben folgen können, gelten: dass sie sich durch ein sinn- 
reich construiertes Bild der Phantasie habe regieren lassen, — 
möchte insbesondere die hier gemachte Erfahrung keine 
Anwendung leiden auf die anderen schönen Resultate von 
Nägeli’s Untersuchungen der anatomischen Entwickelungs- 
geschichte, und unsere Freude über den kühnen Schritt, 
den mit derselben die Wissenschaft vorwärts gethan, nicht 
vereitelt werden! 


Nägeli, wohl wissend, dass die- Beobachtung der 
äussern Gestalt doch nur indirecte Schlüsse über die Ge- 
setze der Entwickelung liefert, hat die anatomische Me- 
thode vorgezogen; sehen wir aber, wie seine Schlüsse 
noch viel indirecter sind, so werden wir geneigt zu glau- 
ben, unsere Zeit sei noch nicht reif für die letztere, und 
wir kehren einstweilen zu der Methode der äussern Ge- 
stalt als zu einem Mittel zurück, welches, wenn auf 
absolute Gewissheit verzichtet wird, richtig gehandhabt 
dennoch weiter führen mag als jene andere. — Vielleicht 
wäre Nägeli bei der Bestreitung der Schleiden’schen An- 
sicht weiter in der Wahrheit gekommen, wenn er statt 
seines positiven Versuchs kritisch verfahren und die für 
die bisherige Ansicht angeführten Thatsachen und Gründe, 
die er auffallenderweise ignorirt, widerlegt resp. aner- 
kannt hätte. 


Mir scheinen diese Thatsachen der äussern Entwicke- 
lungsgeschichte bestimmend, vorbehaltlich der für diese 


151 


Methode geltende Einschränkung, an dem durch Schleiden 
aufgestellten Gesetze der phanerogamischen Pflanzengestalt 
festzuhalten; und dass wenigstens durch Nägel’s Bestrei- 
tung keine Veranlassung gekommen ist, davon abzugehen, 
hoffe ich im Voranstehenden hinreichend begründet zu 
haben. 


In unserem Verlage ist erschienen und in allen Buch- 
handlungen zu haben: 


Danz, G FR. und Dr. G F, Fuchs, physisch- medicinische 
Topographie des Kreises Schmaikalden. Eine Preisschrift. 
Mit einem Kupferheft. br. Rthl. 2. 15 Sgr. = Fl. 4. 30 kr. 


Hessel, Dr. J. F. C, Löthrohr-Tabellen für mineralogische 
und chemische Zwecke. 4. br. 10 Sgr. = 36 kr. 


Landgrebe, Dr, 6, über die chemischen und physiologischen 
Wirkungen des Lichtes. geb. Rthl. 3. = Fl. 5. 24 kr. 


Ritter, Dr. F. C. A,, Grundlage zum Entwurf von Tabellen, 
welche den auf die Normaltemperatur von 0° C. reducirten 
Barometerstand enthalten. br. 10 Sgr. = 36 kr. 


Schaden, Dr. € A. von, Borlefungen über afademifches 
Leben und Studium. br. Rthl. 1. 15 Sgr. = Zl. 2. 42 Er. 


Suabediffen, Dr. D. Ch. A., die Grundzüge der Metaphyfik. 
Br RR Br. — UL 1. 21 


Vorländer, Dr. F., Wissenschaft der Erkenntniss. br. Rthl. 1. 
15 Sgr. = Fl. 2. 42 kr. 


Winkelblech, Dr. C., Elemente der analytischen Chemie. br. 
Rihl. 2. 72 Sgr. = Fl. 4. 


Marburg, im November 1849. 


Elwert’'sche Universitäts-Buchhandlung. 


Yu, > Ar > DateTe . “ - FT T 3 De} - ’ 7 eo 1 r 


—— nn 


> 

2 
7, .\ 
U, ; 


Eiwert’sche Universitats-Buchdruckerei. 


"uf \) 


f 


REN GR 


ER 


\ By AR 
EN ne 

ae Fe 

RAN; 


w York Botanical Garden Library 


Be ‚W54 


9 im 


ehe) un an mr de UF BRTE 
I BE Ki ie ba nn wann an mu Sell SINE nd man an A ann ie 


BE 


ey r T 
v 


- I 
AR