QMGOI K*3 Criumtöa Intoetöttp ^ intljfCtipüflfttJtörk College of dßfäüitwnä anb ^»urgeons: fROM THE LIBRARV OF GEORGE. S.HUNTINGTON Digitized by the Internet Archive in 2010 with funding from Columbia University Libraries http://www.archive.org/details/grundrissderentOOkl / w 9# r «s GRUNDRISS DER ENTWICKELUNGSGESCHICHTE DES MENSCHEN UND DER HÖHEREN TIERE. FÜR STUDIERENDE UND ÄRZTE VON ALBERT KQLLIKER PROFESSOR DER ANATOMIE AN DER UNIVERSITÄT WÜRZBURG. ZWEITE UMGEARBEITETE AUFLAGE MIT 299 HOLZSCHNITTEN UND EINER FARBENTAFEL. LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN. 1884. Alle Rechte vorbehalten. Vorwort zur zweiten Auflage. Die zweite Auflage dieses Grundrisses unterscheidet sich von der ersten namentlich dadurch, dass im Interesse Vorge- rückterer auch die vergleichende Entwickelungsgeschichte her- angezogen und vor allem auf S. 127 — 138 ein Abriss der allgemeinen Bildungsgesetze- der Wirbeltiere gegeben wurde. Andere Hinweise auf dieses Gebiet finden sich auf S. 77 (Kie- menspalten), S. 107 (Bildung der serösen Hülle), S. 210 — 213 (Schädelbildung), S.223 (Steigbügel), S.245 (Hypophysis), S.269 (Seitennerv), S. 301 (Ductus naso-lacrymalis) . Im übrigen wurde den ungemein zahlreichen Arbeiten und neuen Erfahrungen auf dem Gebiete der Embryologie möglichst Rechnung getragen, doch vermochte ich nicht die Überzeugung zu gewinnen, dass der allgemeine Standpunkt, den ich bisher eingenommen, unrichtig sei, wie auf Seite 6 und 7 kurz dar- gelegt ist. Die Einzelheiten anlangend, welche diese Auf- lage enthält, ist das von dem größten Belange, was His zur Kenntnis junger menschlicher Embryonen beigetragen hat, so- wie die Arbeiten der auf S. 7 genannten Forscher. Ich selbst habe vor allem eine Reihe von Erfahrungen über die Organe menschlicher Embryonen von 4 — 12 Wochen beigefügt, sowie V~K- y 5 1V Vorwort zur zweiten Auflage. neue Studien über die erste Entwicklung des Kaninchens. Von den 21 neuen Holzschnitten beziehen sich Fig. 2, 9, 13, 20, 23, 24, 29, 46 auf das Hühnchen, Fig. 63, 69, 70, 71, 73, 89, 93 auf das Kaninchen, Fig. 120, 126, 174, 175, 287, 288 auf den Menschen. Würzburg im September 1884. A. Kölliker. Inhalt, Seite Einleitung 1 Erster Hauptabschnitt. Von der Entwickelung der Leibesform und den Eihüllen. § 1. Allgemeines 11 § 2. Von dem unbefruchteten Eie (Fig. 1 — 3) 11 § 3. Erste Entwickelungsvorgänge im befruchteten Eie. Totale Furchung (Fig. 4—7) 16 § 4. Partielle Furchung. Furchung des Vogeleies (Fig. 8 — 12) .... 20 § 5. Erste Entwickelung des Hühnerembryo. Bildung der Keimblätter (Fig. 13—17) 26 § 6. Von der ersten Erscheinung der Embryonalanlage bis zum Auftre- ten der ersten Urwirbel (Fig. 18 — 26) 33 § 7. Verhalten junger Embryonalanlagen auf Querschnitten (Fig. 27 — 33) 44 § 8. Weitere Umbildungen des Hühnerembryo bis zum Auftreten der Leibeskrümmungen (Fig. 34 — 40) 51 § 9. Gefäße, Blut (Fig. 41—42) 58 § 10. Ausbildung der Leibesform von dem Eintreten der Krümmungen an, Amnion, allgemeine Kappe, Allantois (Fig. 43—51) .... 64 § 11. Krümmungen des Leibes, Mund, After, Kiemenbogen und -spalten, höhere Sinnesorgane, Extremitäten (Fig. 52 — 54) 76 § 12. Innere Ausbildung des Hühnerembryo (Fig. 55 — 5S) 81 § 13. Erste Entwickelung des Säugetiereies nach der Furchung. Bil- dung der Keimblase , des Fruchthofes und der ersten Anlage des Embryo (Fig. 59—73) 86 VI Inhalt. Seite § 14. Weitere Umbildungen der Embryonalanlage dea Kaninchens (Fig. 74—81) 94 § 15. Letzte Ausbildung der äußeren Leibesform des Kaninchens. Ei- hiillen (Fig. 82—90) 100 § 16. Innere Gestaltungen beim Kaniuchenembryo. Keimblätter. Pri- mitivorgane (Fig. 91—109) 110 § 17. Erste Entwicklung des Menschen (Fig. 110—123) 138 § 18. Embryonalhüllen des Menschen im allgemeinen. Chorion, Amnion, Vesicula umbilicalis, Vera, Eeflexa (Fig. 124) 157 § 19. Placenta. Nabelstrang (Fig. 125) . . . 165 § 20. Entwickelung der menschlichen Eihüllen (Fig. 126—128) 180 Zweiter Hauptabschnitt. Von der Entwickelung der Organe und Systeme. I. Entwickelung des Knochensy.stemes. § 21. Skelettformen 188 § 22. Wirbelsäule, Rippen, Brustbein (Fig. 129—131) . . . 188 § 23. Entwickelung des Schädels, häutiges und knorpeliges Primordial- kranium. Chorda im Schädel (Fig. 132—138) 197 § 24. Verknöcherung des Schädels (Fig. 139—140) 206 § 25. Entwickelung des Visceralskelettes des Kopfes (Fig. 141—145) . 213 § 26. Entwickelung des Skelettes der Glieder (Fig. 146—147) 224 II. Entwickelung des Nervensystemes. § 27. Erste Entwickelung des Gehirnes, der Hirnblasen, Krümmungen des Gehirnes. Frühe Zustände des Vorderhirnes und Mittelhir- nes (Fig. 148—158) ' 231 § 28. Zwischenhirn, Mittelhirn, Hinterhirn (Fig. 159-165) 243 § 29. Letzte Ausbildung des Cerebrum, Fornix, Corpus callosum. Win- dungen, Histologie, Hirnhäute (Fig. 166—168) 252 § 30. Rückenmark (Fig. 169—173) 259 § 31. Peripherisches Nervensystem (Fig. 174—178) 265 III. Entwickelung der Sinnesorgane. A. Auge. § 32. Erste Entwickelung des Auges, Anlage seiner Hauptteile (Fig. 179—182) 271 Inhalt. yll Seite § 33. Linse, Glaskörper (Fig. 183—195) 275 § 34. Faserhaut und Gefäßhaut des Auges (Fig. 196—199) 289 § 35. Netzhaut (Fig. 200) 296 § 36. Nebenorgane des Auges 300 B. Gehörgan. § 37. Allgemeines. Primitives Gehörbläsehen und erste Umwandlungen desselben (Fig. 201—208) 302 § 38. Spätere Ausbildung des Labyrinthes (Fig. 209—215) 310 § 39. Entwickelung des mittleren und äußeren Ohres (Fig. 216) .... 319 C. Geruchsorgan. § 40. (Fig. 217—221) 322 IV. Entwickelung der äußeren Haut. § 41. (Fig. 222—231) 328 V. Entwickelung des Muskelsystenies. § 42. (Fig. 232) 336 VI. Entwickelung des Darmsy stemes. A. Entwickelung des Darmkanales. § 43. Anfangsdarm, Zähne, Speicheldrüsen (Fig. 233—238) 341 § 44. Mitteldarm und Enddarm (Fig. 239—247) 350 B. Entwickelung der größeren Darmdrüsen. § 45. Lungen, Thyreoidea, Thymus (Fig. 248—254) 363 § 46. Leber, Pankreas, Milz (Fig. 255—260) 372 VII. Entwickelung des Gefäßsys temes. § 47. Entwickelung des Herzens (Fig. 261—270) 380 § 48. Entwickelung der Gefäße (Fig. 271—277) 392 VIII Inhalt. Seite VIII. Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. § 49. Harnorgane (Fig. 278—285) 411 § 50. Geschlechtsorgane im allgemeinen. Geschlechtsdrüsen (Fig. 286 — 288) 419 § 51. Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen (Fig. 289—295) .... 424 § 52. Descensus ovariorum et testiculorum. Äußere Geschlechtsorgane (Fig. 296—300) 433 Sachregister 441 Einleitung. Begriff der Entwickelungsgeschichte. Einteilung derselben. Kurzer Abriss der Geschichte dieser Wissenschaft. Litteratur. 1) i e E n t w i c k e 1 u n 2 s e esch i cht e oder E m b r y o 1 o 2 i e , wie Begriff der Ent- ' n wickelungs- sie auch minder zweckmäßig genannt wird , ist eine morphologische gesehichte. Wissenschaft und hat als Endziel die Darlegung der Gesetze, nach denen die Gestaltung der organischen Wesen entstanden ist. Im einzelnen zerfällt die Entwickelungsgeschichte der Tiere ebenso wie die der Pflanzen in zwei Hauptabschnitte : i) in die Entwickelungsgeschichte der Einzelwesen oder Individuen (Ontogonie, Haeckel) und 2) in die Entwickelungsgeschichte der Organismen- reihen (der Gattungen, Ordnungen, Klassen und des gesamten Tier- reiches) oder die Stammesgeschichte (Phylogonie, Haeckel: Zoogo- nie, Phytogonie). Die Entwickelungsgeschichte ist eine Wissenschaft der neueren Zeit, Geschichte aer 00 7 Embryologie. denn wenn auch das Altertum embryologischer Kenntnisse nicht ganz entbehrte und namentlich Aristoteles, dieser größte Naturforscher der Aristoteles. alten Kulturvölker, eine Menge feiner Beobachtungen über die Zeugung und Entwickelung der Tiere uns überliefert hat, so treten doch zusam- menhängende, vollständigere Darstellungen erst im Mittelalter auf. Die Mittelalter. bedeutendsten unter diesen im 17. Jahrhundert sind die Arbeiten von Fallopia ('1 600) undM. Malpigiii (1687) über das Hühnchen, neben denen noch A. Spigelius (4 631), C. Neediiam (1667) und Rutsch in betreff des Menschen und der Säugetiere, Harvey (1652; Omne vivum ex ovo), Regner de Graaf (7 1673; Follikel im Eierstock), Swammerdam [j 1685; Furchung beim Frosche) und Leeiwenhoek (1690; Sameulierehen) zu nennen sind. Kölliker, Grundriss. 2. Aufl. i 2 Einleitung. Alwn. Das 18. Jahrhundert hat neben Albinus (Icones ossium foetus) und Hau.br. A. v. Haller (Entw. der Knochen und des Herzens) einen Mann erzeugt, vod dem wir mit Recht die wissenschaftliche Embryologie datieren, Kaspar woli'f. Friedrich Wolff (geb. 4 733 in Berlin, gest. 1794 als Akademiker in Pe- tersburg). In seinen zwei Hauptarbeilen : Theoria generationis 1759 und De formatione intestinorum 17 68 u. 1769, hat Wolff nicht nur bedeutungs- volle allgemeine Betrachtungen angestellt (Verteidigung der Epigenese gegenüber der Evolutionstheorie u. s. w.) und die Entwickelung des Hühn- chens in einer Weise bearbeitet, wie dies noch nicht geschehen war, sondern auch zum ersten Male ein zusammengesetztes Organ , wie den Darmkanal, auf eine einfache blattförmige Anlage zurückgeführt, was ihn schließlich zu der Vermutung brachte, dass alle Haupt- systeme des Körpers aus einfachen blattförmigen Anlagen hervorgehen. Durch diese wenigstens einem Teile nach durch That- sachen begründete Hypothese ist Wolff der erste Vorfechter der soge- nannten Blättertheorie geworden, welche dann durch Pander und v. Baer ihre wissenschaftliche Begründung und durch Reichert und Bemak ihre weitere Ausbildung fand. ättertheorie. Mit dem Namen B 1 ät t e r theo r i e bezeichnet man die Lehre, der zufolge alle Hauptsysteme des Körpers aus einfachen blattförmigen An- lagen hervorgehen, welche aus dem befruchteten Eie sich bilden. Da der Hühnerembryo, der von altersher der Ausgangspunkt der embryolo- gischen Untersuchungen war , leicht nachweisbarer Weise an der Stelle des Hahnentrittes aus dem scheibenförmigen Keime hervorgeht und zur Zeit, in der die ersten Gefäße sichtbar werden, noch bestimmter die Form einer rundlichen Platte besitzt, so lag es sehr nahe, blattförmige Bildun- gen als Ausgangspunkt für die Gestaltung des embryonalen Leibes auf- zustellen. Ganz andere Schwierigkeiten machte dagegen der Nachweis, einmal, wie die einfache blattförmige Anlage zu den späteren Organen und Systemen sich gestaltet, und zweitens, dass dieselbe aus mehreren Schichten von typischer Bedeutung, den sogenannten Keimblättern, be- Pandek. steht. In letzter Beziehung gelang Christian Pander hier in Würzburg oöllingek. unter der Leitung Döllingers in seiner Dissertation (Hist. metamorph o- seös, quam ovum incubatum prior ibus quinque diebus subit, Wirceburgi 1817) und in seinem Beitr. zur Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im Eie (Würzburg 1817) zuerst der Nachweis von 3 Keimblättern, die er von außen nach innen das seröse Blatt, die Gefäßschicht und das v. Baek. S chl eimbl a tt nannte, und Karl Ernst v. Baer, ebenfalls einem Schüler Döllingers und teilweisen Zeugen der PANDERSchen Untersuchungen, war es dann vorbehalten, die Keimblätter noch genauer zu bestimmen und namentlich auch deren Umgestaltungen in ein bestimmtes Licht zu Einleitung. o setzen (Über Entwickelungsgeschichte der Tiere, Beobachtung und Re- flexion, Teil I 1828, Teil II 1837). Durch dieses Werk ist v. Bahr in der glänzendsten Weise in die Fußtapfen Wolffs und Panders getreten, und darf dasselbe sowohl wegen des Reichtums und der Vortrefflichkeit der Thalsachen als auch der Gediegenheit und Größe der allgemeinen Betrachtungen halber un- bedingt als das beste bezeichnet werden, was die embry o- logische Li tteratur aller Zeiten und Völker aufzuweisen hat. Die Leistungen Baers im einzelnen so namhaft zu machen, wie sie es verdienen, ist hier ganz unmöglich, und beschränke ich mich auf folgendes. Das Thatsächliche anlangend, so geben seine Arbeilen einmal die erste vollständige und bis ins einzelne durchgeführte Unter- suchung über die Entwicklung des Hühnchens und stellen zweitens auch diejenige der übrigen Wirbeltiere in einer Weise dar, wie sie noch nicht dagewesen war, so dass er als der eigentliche Schöpfer der vergleichenden Embryologie zu betrachten ist. Wollte man vox Baers Entdeckungen besonders hervorheben, so müsste man System für System, Organ um Organ aufzählen, indem sein Scharfblick und seine Ausdauer überall Neues zu Tage förderte, und begnüge ich mich daher damit, als wichtigste Funde die des wahren Ovulum der Säugetiere (De Ovi mammal. et hominis genesi, Lipsiae 1827), der Chorda dorsalis und der Entwicklung des Amnion und der serösen Hülle zu er- wähnen. Ebenso groß wie in der Beobachtung war v. Baer auch in seinen Reflexionen, und gebe ich in folgendem eine kurze Skizze seiner theoretischen Auffassungen. Nach v. Baer ist der Keim in der ersten Zeit wohl an seinen Ober- flächen von verschiedener Beschaffenheit, außen glatt, innen mehr körnig, aber nicht in Schichten spaltbar und namentlich in seinem Innern nicht differenziert. Später erst macht sich eine Trennung in zwei Lagen bemerklich, eineanimale und vegetative , in der Art, dass erst die Oberflächen sich sondern und dann auch die anfangs in- differente Milte in eine obere und unlere Lamelle sich spaltet, so dass dann jede Hauptlage aus zwei Schichten besteht, die animale aus der Hautschicht und der Fle ischschicht und die vegetative aus der Gefäß schicht und der Schleimschicht. Aus diesen Schichten entwickeln sich dann in zweiter Linie, was v. Baer Fun dam ental- organe nennt (Bd. I Scholion III S. 153 und Scholion IV S. 160; Bd. II S. 67 u. fg.), welche nach ihm die Form von Röhren haben. So bildet die Hautschicht die Hautrühre und die Röhre des cen- tralen Nervensystems, von welch letzterer v.Baer zwar die aller- erste Entwickelung nicht verfolgt hat, aber doch aus guten Gründen 1* 4 Einleitung. in sehr bemerkenswerter Weise ihr Hervorgehen aus den mittleren Teilen der Hautschicht annimmt (I S. 154, 165, 466; II S. 68 Anm.). Aus ihv Fleischschicht entsteht die Doppelröhre des Knochen- und Muskelsystems mit der unpaaren knöchernen Achse , die Gefäß- und Seh leim Schicht endlich formen einmal in Verbin- dung miteinander die Röhre des Darmkanals und außerdem die erstere allein die freilich verwachsende Röhre des Gekröses. Aus diesen wenigen fundamentalen Röhren entwickeln sich dann zugleich mit histo- logischen Sonderungen und morphologischen Differenzierungen in der äußeren Gestaltung alle späteren Organe des Körpers, in welcher Be- ziehung besonders hervorgehoben zu werden verdient, dass v. Baer die Sinnesorgane zur Nervenröhre, dann die Speicheldrüsen, Leber, Pankreas, Lungen zur Darmröhre, endlich das Herz, das dem Gekröse homolog gesetzt wird, die Nebennieren, Schilddrüse, Thymus, Milz, WoLFFschen Körper, die echten Nieren und die Geschlechtsdrüsen, wenigstens bei den Vögeln, zum Gefäßblatte stellt und von demselben ableitet. Neueste zeit. Nachdem so die Entwickelungsgeschichte des Hühnchens im 2. und 3 . Dezennium unseres Jahrhunderts ihre erste wissenschaftliche Begrün- dung und eine mustergültige Vollendung im einzelnen gefunden hatte, wurde sie endlich, im Zusammenhange mit den Entdeckungen Schwanns über die elementare Zusammensetzung der Tiere, in das Stadium ge- führt, in dem sie jetzt noch sich befindet, in welchem das Bestreben der Forscher darauf hinausgeht , die Keimblätter und Fundamental- organe v. Baers auf ihre histologischen Elemente zurück- zuführen und den Nachweis ihres Zusammenhanges mit der Eizelle zu liefern, mit einem Worte, die ganze Entwickelungsgeschichte histologisch zu begründen. Da die wichtigsten, hier in Betracht kommenden Momente in diesem Werke ausführlich zur Besprechung kommen werden, so soll hier nur noch in Kürze über die Hauptgesichts- punkte gehandelt werden, die bei den embryologischen Untersuchungen unserer Tage sich als maßgebend erwiesen haben. VoSn^Äer Erstens die Z urückführung der Keimblätter auf die Ei- Entwickeiung. zejje anlangend, so hat sichergeben, dass die letztere, nach einer eigentümlichen Vermischung des männlichen befruchtenden Elementes oder der Samenfäden mit Teilen des Eies, durch fortgesetzte Zellen- bildung, die meist als Zellenteilung in Gestalt der sogenannten Fur- chung auftritt, eine große Zahl von hüllenlosen kernhaltigen Elementen (Protoblasten) erzeugt. Diese bilden durch besondere Anordnung die Keimblätter und liefern in ununterbrochener Formfolge, ohne dass durch Einleitung. 5 selbständige Zellenbildung andere Elemente dazu kamen, alle spateren Elementarteilc des fertigen Geschöpfes. Zweitens wurde die Entstehung der Keimblätter selbst und ihre ,i;i'lwiik|"" - ° ■■ wd Fig. 3. Der weiße Dotter besteht aus Flüssigkeit und kugeligen größe- reu und kleineren Gebilden. Die kleinsten sind einfache dunkelrandige Körnchen, vom Aussehen von Fetttropfen ; die größeren von 18 — 22 jjl im Mittel, 4 — 75 (x in den Extremen, sind, wenigstens alle größeren, deutlich Bläschen, die neben einer hellen Flüssigkeit eine oder mehrere Fetttropfen ähnliche dunkle Kugeln enthalten und Übergänge zu den Elementen des gelben Dotters zeigen. Die Keimscheibe, der Discus proligerus (Fig. 3 öd), ist eine feinkör- nige Substanz, die in der Tiefe ganz allmählich und ohne scharfe Grenze in den weißen Dotter wd übergeht und in der Mitle, der Adventitia an- Fig. 3. Senkrechter Schnitt durch den Bildungsdotter oder die Keimscheibe eines reifen Eierstockseies. Vergr. 30. bd Bildungsdotter; wd weißer Dotter; A- Keimbläs- chen; d äußere Eihaut samt Follikelepithel. 16 Entwickelung der Leibesform. liegend, das 0,4 — 0,5 nun breite, 0,1 mm dicke, scheibenförmige Keim- bläschen k zeigt, das innerhalb einer zarten Hülle eine helle Flüssig- keit ohne Spur von Keimflecken enthält. In jungen Eierstockseiern ist das Keimbläschen kugelrund, mitten im Dotter gelegen und mit einem deutlichen Keimflecken versehen. Nach demselben Typus, wie das Ei des Huhnes, sind die Eier aller Vögel, der Reptilien, der Fische, mit Ausnahme der Cyklostomen, der Cephalopoden und der höheren Kruster und Arachniden gebaut, mit dem Unterschiede jedoch, dass bei den Wirbeltieren der Bildungsdotter schon im unbefruchteten Eie sichtbar ist, bei den Wirbellosen dagegen allem Anscheine nach erst mit dem Beginne der Entwickelung als eine beson- dere Lage erscheint. Werfen wir zum Schlüsse noch einen Blick auf die Bedeutung der Eier und Eiteile , so finden wir, dass bei allen Tieren das einfache Ei einer Zelle gleichzusetzen ist und somit Dotter, Keimbläschen und Keim- fleck dem Zelleninhalte, dem Kerne und dem Kernkörperchen homolog sind. Auch die meroblastischen Eier sind meiner Meinung nach nicht in anderer Weise zu deuten , obschon der Nahrungsdotter wesentlich als eine Absonderung des Eisäckchens aufzufassen ist. § 3. Erste Entwickelungsvorgänge im befruchteten Eie. Totale Furchung. Bei allen Geschöpfen beginnt die Entwickelung des Eies mit eigen- tümlichen Teilungserscheinungen, die je nach der Beschaffenheit des Eies in verschiedener Weise vor sich gehen, immer und ohne Ausnahme jedoch die Entstehung einer grossen Zahl von zelligen Elementen von der Natur von Protoblasten oder hüllenlosen Zellen zur Folge haben, welche als Baumaterial für den werdenden Embryo dienen. Bei den einfachen Eiern finden sich zwei extreme Formen dieser Teilungen, welche die totale und partielle Furchung des Dotters heißen [Disseptio vitelli partialis et totalis) . TotcahuifgUr" Bei der totalen Furchung zerfällt der gesamte Dotter in zwei, vier, acht und dann immer mehr kleine Abschnitte mit je einem Kerne, sogenannte Furchungskugeln oder Furchungsabschnitte (Bla- stomeren), bis am Ende eine grosse Zahl kleinster solcher Körper gebildet ist, von welchen dann die weitere Entwickelung ausgeht. Die partielle Furchung dagegen betrifft nur den Teil des Dotters meroblastischer Eier, den wir früher Bilduugsdotter nannten, der ebenfalls nach und Totale Furchung. 17 nach in mikroskopische Bildungselemente sich zerklüftet, während der Aahrungsdolter ganz unbeteiligt an diesen Vorgängen ist. Zwischen diesen beiden in der äußeren Erscheinung sehr abwei- chenden Vorgängen stehen Formen in der Mitte, die mit totaler Furchung beginnen und damit enden, dass früher oder später ein Teil des Dotters, das heißt der Furchungsabschnitte, zu einem Ernährungsmateriale oder Xahruogsdotter sich umgestaltet und aufgelöst wird. Ich schildere nun zunächst die Vorgänge genauer, [die im befruch- teten Säugetiereie auftreten. Das Säugetierei wird in der Regel im Eileiter befruchtet und hier Furchuugdes . t i_ • Sängetiereies. läuft nun der so eigentümliche und vielbesprochene Furchungsprozeß an demselben ab. Als erstes Zeichen der Befruchtung, welche immer auch durch die an der Zona haftenden oder innerhalb derselben befind- lichen und manchmal noch beweglichen Samenfäden erkannt wird, er- gibt sich, nachdem das Keimbläschen teilweise geschwunden ist, das Auftreten eines neuen Kernes im Dotter, und wird die Dotterkugel von nun an der Ausgangspunkt einer großen Menge ähnlicher, aber viel klei- nerer Kugeln, der sogenannten Furchungskugeln, die durch wiederholte Teilungen in bestimmter gesetzmäßiger Weise aus ihr hervorgehen. Fig. 4. Fie. 5. Fig. 6. Zuerst spaltet sich die genannte Kugel unter dem Auftreten einer ringsherum gehenden Furche in zwei Halbkugeln (Fig. 4), von denen jede einen Kern enthält. Die beiden neuen Furchungskugeln teilen sich wieder in je zwei durch Furchen, die die erste unter rechtem Winkel schneiden, so dass vier Kugeln entstehen (Fig. 5) , welche bald einfach an- einander liegen, so dass sie zusammen eine Kugel bilden, bald zwei und zwei zusammen kreuzweise gestellt sind. Durch weitere Teilungen Fig. 4 — 7. Eier des Hundes aus dem Eileiter, umgeben von der Zona peUucida oder Dotterhaut, auf welcher bei allen Eiern Samenfäden haften. Nach Bischoff. Fig. 4. Ei mit zwei Furchungskugeln und zwei hellen Körperchen neben densel- ben. Die Zona ist noch von den Zellen der Membrana granulosa umgeben. — Fig. 5. Ei mit 4 Furchungskugeln und einem hellen Korn innerhalb der Zona. — Fig. 6. Ei mit 8 Kugeln. — Fig. 7. Ei mit zahlreichen kleineren Kugeln. Köllik er, Grundriss. 2. Aufl. 2 Ig Entwickelung der Leibesform. dieser vier ebenfalls kern haltigen Kugeln bilden sich acht, die schon ganz unregelmäßig liegen (Fig. 6), dann 16, 32, 64, die immer kleiner und kleiner werden (Fig. 7), und so fort, bis endlich eine größere Zahl klei- nerer Kugeln da sind, die alle ihren Kern im Innern zeigen. Der Dotter, der in den ersten Stadien dieses Teilungsprozesses eine ganz höckerige Oberfläche darbot, so dass er einer Brombeere oder Himbeere verglichen werden konnte, bietet nunmehr wieder eine glatte Oberfläche dar, so dass man das Ei auf den ersten Blick von einem nicht gefurchten nicht unterscheidet; doch erkennt man bei genauerer Untersuchung die klein- sten Furchungskugeln leicht, deren Größe zwischen 20 und 55 u. beträgt. Vor Beginn der Furchung, zum Teil schon vor der Befruchtung inner- halb des Ovariums (erstes Polkörperchen des Kaninchens) treten inner- halb der Zona pellucida zwei oder selbst noch mehr helle rundliche Ge- bilde auf (Bichtungsbläschen der Autoren , globules polaires Robin) , welche neben den Furchungskugeln liegen (Fig. 4, 5) und losgelöste Teile des Keimbläschens sind. Neuen Beobachtungen, vor allem denen von E. v. Beneden, Fol und 0. Hertwig zufolge sind die inneren Vorgänge bei der Befruch- tung und beim Beginne der Furchung folgende. innere Vorgänge in erster Linie rückt, wie es scheint, nicht notwendig infolge bei der Befruch- ' \ OD tung. der Befruchtung, das Keimbläschen gegen die Oberfläche des Dotters, verliert seine Membran und treibt einen Teil seiner Substanz aus dem Dotter, um die eben genannten globules polaires zu bilden. Aus dem Reste bildet sich ein heller kugeliger Körper, der Eikern oder der weibliche Vorkern (Pronucleus femelle). Mit diesem verbindet sich ein ähnliches Gebilde, das aus einem in den Dotter eingedrungenen Samenfaden hervorgeht, der Spermakern oder der männliche Vorkern [Pronucleus male), und aus der Vereinigung dieser entsteht der erste Furchungskern oder der erste Kern des werdenden Ge- schöpfes, der mithin aus materiellem Substrate des männ- lichen und weiblichen Erzeugers hervorgeht und diese herma- phroditische Zusammensetzung auch auf alle seine Abkömmlinge , die Kerne des fertigen Geschöpfes, überträgt, eine wichtige Thatsache, die die einzige Handhabe zur Erklärung der Vererbung bietet. Anmerkung. Nach den bisherigen Erfahrungen scheint das Eindringen eines Samenkörpers in den Dotter zur Befruchtung zu genügen und ein Mehr nicht nur nicht nötig, sondern vielleicht sogar schädlich zu sein. Doch sahen Kupffer und Benecke bei Bufo das Eindringen mehrerer Samenfäden in Eier, deren weitere regelrechte Entwickelung allerdings nicht beobachtet wurde. — Die Angabe Schneiders (Das Ei und seine Befruchtung 1883), dass der Samen- faden im Dotter sich auflöse und nicht mit dem Eikern sich vereine, ist nach den Gelegtes Hühnerei. 19 Untersuchungen M. Nussbaums (Arch. f. mikr. Anat. Bd. 23) und E. v. Bene- dens (I. s. c.) nicht begründet. Die Verschmelzung der beiden Kerne geschieht nach Nussbaum vor der ersten Teilung des Dotters, nach E. v. Beneden erst gleichzeitig mit derselben, und tritt nach letzterem die karyokinetische Faden- figur im Eikern und im Spermakern vor der Vereinigung derselben auf. — Da die Samenfäden, wie ich allen neueren Annahmen gegenüber immer noch be- haupte, umgewandelte Kerne und nicht Zellen sind, so besteht das Wesentliche bei der Befruchtung in der Konjugation von Abkömmlingen eines weiblichen und eines männlichen Kernes. Der Kern der ersten Furchungskugel ist somit ein Novum und unterbricht die regelrechte Formfolge der Elemente des mütter- lichen Organismus. — In betreff des genaueren Verhaltens des männlichen und weiblichen Vorkernes bei ihren Beziehungen zu den zwei ersten Furchungs- kernen hat Ed. v. Beneden (1. s. c.) bei Ascaris megalocephala die wichtige Beobachtung gemacht , dass jeder dieser Kerne die Hälfte der chromatischen Fadensubstanz des Eikernes und des Spermakernes aufnimmt, und vermutet er, dass auch bei den späteren Kernteilungen die männliche und weibliche chromatische Kernsubstanz sich geschieden erhalte. Jeder spätere Zellenkern wäre dann in diesem speziellen Sinne als hermaphroditisch aufzufassen und vor allem auch die Kerne der Eizellen und Samenzellen, woran die Hypothese sich knüpft, dass diese der Befruchtung dienenden Kerne vor derselben sich ihres männlichen oder weiblichen Elementes entledigen. Männliches Element der Keimbläschen wären möglicherweise die Globules polaires (E. v. Beneden). Man vgl. auch die abweichenden Darstellungen von Bütschli (Biol. Centralbl. IV Nr. 1) und Nussbaum (Arch. f. mikr. Anat. Bd. XVIII.) Die gesamte Furchung selbst ist, wie ich dies schon vor Jahren nachgewiesen , nichts als eine gewöhnliche fortgesetzte Teilung von hüllenlosen Zellen oder Protoblasten, bei der die Kerne immer vor den Protoblasten in derselben Weise sich teilen, wie dies in unsern Tagen an vielen Orten gesehen und als Karyolyse oder Karyokinese bezeichnet worden ist. Eine totale Furchung, wie sie das Säugetierei durchmacht, kommt auch sehr vielen Wirbellosen zu , unter denen ich vor allen die Nema- toden und Radiaten namhaft mache. Bei den Wirbeltieren findet sich eine solche Furchung außer bei den Säugern auch bei Amphioxus, den Cyklostomen, Stören, bei Lepidosteus und den Batrachiern, doch sind bei allen diesen Geschöpfen die Furchungsabschnitte anfangs von sehr verschiedener Größe (inäquale Furchung). In gewissen Fällen furcht sich sogar die eine Eihälfte vor der andern und sind die Dotterabschnitte anfangs nicht ringsherum abgegrenzt (Sterlet nach Salensky). Hier- durch und durch den Umstand, dass in gewissen Fällen ein Teil der Dottersegmente als Nahrungsdotter dient , nähern sich diese Eier den meroblastischen. 2* 20 Entwickelung der Leibesform. § *■ Partielle Furchung. Furchung des Vogel eies. Die Furchung des Vogeleies findet im Innern der Henne während des Durchtrittes des Eies durch den Eileiter und Uterus statt und ist am gelegten Eie nahezu ganz abgelaufen. Zum, richtigen Verständnisse derselben ist es am zweckmäßigsten, vom gelegten befruchteten Eie auszugehen und dasselbe in erster Linie in seiner Gesamtheit kurz zu schildern (Fig. 8). Gelegtes t>e- Das geleete befruchtete Hühnerei zeigt außer dem eigentlichen fruchtetes Höh- ° ° ° ö nerei. Ovum oder dem Dotter noch äußere , im Uterus und Eileiter durch Ab- sonderungen dieser Teile gebildete Hüllen, die als Schale, Schalen- haut und Eiweißhülle bezeichnet werden. schale. Die Schale, testa, besteht aus 2 % einer organischen amorphen Grundlage und aus 98 % Kalksalzen, die in Gestalt von Körnchen oder größeren, mehr oder weniger kristallähnlichen Massen mit kristallinischer Textur in dieselbe eingelagert sind. Bei allen Vögeln zeigt die Schale eine große Menge von Porenkanälen, die der äußeren Luft einen leichteren Zutritt zu den inneren Eiteilen gestatten, jedoch nicht an der äußeren Oberfläche ausmünden, indem hier die Schale noch von einem dünnen kalkarmen Oberhäutchen bedeckt ist. sdiaienhaut. Die Schalenhaut, Membrana testae, kann leicht in zwei Lagen getrennt werden, eine äußere, festere und gröbere, und eine innere, zartere, glattere, welche solange, als das Ei im Uterus sich befindet, und auch am eben gelegten Eie überall aneinander liegen, bald aber, sowie das Ei sich abkühlt, am stumpfen Eipole auseinanderweichen und Luft zwischen sich aufnehmen, wodurch der sogenannte Luftraum b' gebildet wird, der mit der Zeit, namentlich bei eintretender Entwicke- lung, immer mehr sich vergrößert. Beide Schalenhäute haben einen lamellösen Bau und bestehen aus dicht verfilzten anastomosirenden Fa- sern , die im Ansehen und in den chemischen Charakteren an elastische Fasern erinnern. Eiweiß. Das Eiweiß, Albumen, bildet in der Nähe des Dotters eine Art Membran (M. chalazifera) , welche an den den Eipolen entsprechenden Gegenden in zwei eigentümliche, in entgegengesetzter Richtung spira- lig gedrehte Ausläufer, die Hagelschnüre (Chalazae s. Grandines) , ausgezogen ist. Auf diese dichtere Eiweißhülle folgt im gelegten Eie eine zweite, sehr flüssige Eiweißschicht, darauf eine mittlere Lage von der Festigkeit einer weichen Gallerte und endlich eine äußerste, wieder mehr flüssige Schicht. Keirahaut des gelegten Hühnereies. 21 Die genannten Hüllen werden im Eileiter und Uterus des Huhnes Bildung der Eihällen. gebildet. Die Befruchtung der Eier, deren Einzelheiten noch gänzlich unbekannt sind, geschieht beim Huhne im obersten Teile des Eileiters, und reicht eine Begattung aus, um b — 6 Eier zu befruchten Coste), nachHARVE\biszu20. Manche Hennen legen alle 24 Stun- den ein Ei, jedoch mit zeit- weisen Intermissionen von einem Tage, andere alle 36 Stunden. Drei bis sechs Stun- den nach dem Legen eines Eies findet man, dass das er- weiterte Ende des Eileiters oder der Trichter [Infundi- bulum) einen reifen großen Follikel des Eierstocks um- fasst hat , worauf dann der Follikel reißt und das Ei aus- tritt. Hierauf geht dieses in kaum mehr denn 3 Stunden Coste, durch die oberen zwei Dritteile des Eileiters , deren Länge circa 25 cm be- trägt, hindurch, woselbst das Eiweiß um den Dotter sich anlegt und die Hagelschnüre gebildet werden, wobei das Ei durch die peristaltischen Bewegungen des Eileiters in spiraliger Richtung weiterschreitet. Ist das Eiweiß angelegt, so verweilt das Ei im engeren unteren Teile des Eileiters, der etwa 10 cm Länge hat, etwa 3 Stunden, und hier erhärtet dann eine Ausscheidung dieser Teile zu den faserigen Schalenhäuten, die demnach am ehesten den faserigen Cuticularbildungen zu vergleichen sind. Im Uterus endlich sondert die Mucosa ein kalkhaltiges Sekret ab. das auf die Schalenhaut sich niederschlägt, hier nach und nach erhärtet und in 12 — 18 — 24 Stunden die Schale erzeugt. Der Dotter des gelegten befruchteten Eies weicht in einer Beziehung sehr wesentlich von dem des unbefruchteten und des reifen Eierstocks- Fig. S. Fig. 8. Ein Ei etwa 24 Stunden bebrütet, doch so, dass die Schale und die Schalenhaut nur im Durchschnitte erscheinen. Nach v. Baer. ao Area opaca oder Gefäßhof, die Area pellucida mit der Embryonalanlage umgebend, av Area vitellina, Dotterhof, mit einem dunkleren inneren und einem helleren äußeren Teile, die Grenze des Blastoderms bildend; v Dotter; e Hagelschnüre, Chalazae ; a Schale : b Schalenhäute; V Luftraum zwischen beiden Schalenhäuten; c Grenze zwischen dem mittleren und äußeren Eiweiß; d Grenze zwischen dem mittleren und innersten Eiweiß. 22 Entwickelung der Leibesform. eies ab, insofern als der Bildungsdotter, der von nun an einen neuen Kestohdenrm Jla" Namen erhalten muss und Keim, Blastos , oder K e i m h a u t , Blastoderma, heißen soll, jetzt ganz und gar aus kernhaltigen Zellen besteht, wogegen allerdings der Nahrungsdotter vorläufig noch dieselbe Beschaffenheit zeigt wie früher. Die Keimhaut eines solchen Eies (Fig. 9) misst im Mittel 3,5 bis 4,0 mm im Durchmesser und besteht aus zwei Lagen oder Blättern, von denen jedoch in der Begel nur das äußere vollkommen angelegt ist. ÄußeresKeim- j)jeses äußere oder obere Keimblatt, das Ektoderm oder der h 1 fl.T.t _ ' Eeimwulst. Fig. 9. Ektoblast, bildet eine vollkommen zusammenhängende kreisförmige Platte, die in der Mitte etwas dicker ist als am Bande und mit der äußeren Fläche unmittelbar an die äußere Eihaut angrenzt. Dasselbe ist in der Mitte mehrschichtig, am Bande dagegen aus einer einfachen Lage von Zellen gebildet, die hier mehr Pflasterzellen, dort mehr Cylinderzellen gleichen und alle kleine dunkle Granula und deutliche bläschenförmige Nuclei mit 1 — 2 Kernkörperchen zeigen. Das untere oder innere Keimblatt, das Entoderm, der. Ento- blast oder Hypoblast, zeigt am eben gelegten Eie ein minder bestän- diges Verhalten und ist in verschiedenen Graden der Vollkommenheit ausgebildet, so dass es in den einen Fällen eine zusammenhängende untere Lage der Keimhaut darstellt, in den andern dagegen stellenweise aus unvollkommen vereinigten oder selbst hier und da noch ganz ge- trennten Elementen besteht. Immer und ohne Ausnahme jedoch ist das innere Keimblatt am Bande der Keimhaut in einer Zone von beiläufig 1,0 — 1,3 mm Breite gut ausgebildet und stellt den Keimwulst [Kw) dar (Bandwulst, Götte). Dieser Keimwulst ist sowohl an seiner unteren Fläche als auch am Bande stets scharf gegen den weißen Dotter abgegrenzt. In dem der Mitte der Keimhaut zugewendeten Teile ist derselbe dicker und misst Fig. 9. Keimhaut eines eben gelegten befruchteten Hühnereies, etwa 18mal vergr. K Keimhaut; Kw Keimwulst; w weißer Dotter; g gelber Dotter. Keimhaut des gelegten Hühnereies. 23 bis zu 0,1 mm und darüber, wogegen seine äußere Hälfte sich ver- dünnt und zusammen mit dem äußeren Keimblatte und soweit wie dieses sich erstreckend zugeschärft ausläuft. Der Zusammensetzung nach besteht das innere Keimblatt im Keimwulste wesentlich aus runden kern- haltigen Zellen von 20 — 30 u. Größe, die alle von gleichmäßig großen runden Körnern erfüllt sind , wie sie in allen Elementen des inneren Keimblattes vor der Bebrütung sich finden. Elemente des weißen Dot- ters finden sich dagegen in diesem Keimwulste ganz bestimmt nicht. Dagegen enthält derselbe eine wechselnde Menge großer körniger Kugeln von 40 — 60 — 80 u. Durchmesser (Megasphaeren, His), die nichts anderes als Überreste der früheren Furchungskugeln sind und oft keine Kerne erkennen lassen. In der Mitte der Keimhaut liegt an der unteren Seite des äußeren Keimblattes bald eine zusammenhängende Lage ähnlicher runder Zellen, wie sie im Keimwulste sich finden, in einfacher, doppelter oder selbst in mehrfacher Lage. In andern Fällen stellen dagegen diese Zellen eine unterbrochene , mit Lücken versehene , verschieden dicke Platte dar. Auch hier finden sich große Furchungskugeln in wechselnder Menge zwi- schen den kleinen Elementen. Der weiße Dotter ist an der unbebrüteten Keimhaut unterhalb der Mitte derselben durch eine spaltenförmige, sehr enge (niedrige) Höhle, die Keimhöhle, von der Keimhaut geschieden. Hier findet sich, die- Keimiwiiie. sem Dotter anliegend, eine wechselnde Zahl von größeren und kleineren Furchungskugeln, von denen es schwer ist, zu entscheiden, ob sie von der Keimhaut sich abgelöst haben oder in natürlicher Lagerung sich befinden. Der Boden der Keimhöhle ist übrigens sonst an erhärteten Präpa- raten durch eine scharfe Grenzlinie (eine Membran nach His) gegen die Keimhöhle abgegrenzt und besteht aus feinkörnigem Dotter, der als weißer Dotter angesprochen werden darf. Eine ebensolche Grenzlinie zieht sich auch unter dem Keimwulsle als Begrenzung des weißen Dotters hin. Aus alle diesem folgt, dass das Blastoderm des gelegten befruchteten Eies und der weiße Dotter zwei ganz ver- schiedene und scharf getrennte Bildungen sind. Die ganze Keimhaut liegt, wie der Bildungsdotter des unbefruch- teten Eies, dem weißen Dotter da auf, wo derselbe sich in das Innere des gelben Dotters hineinzieht, so jedoch, dass ibr Band diese Stelle überragt und die Mitte durch die vorhin schon erwähnte Keimhöhle von dem weißen Dotter geschieden ist. Da der Band somit nicht nur eine Lage weißen Dotters, sondern auch gelben Dotter bedeckt, so erscheint 24 Entwickelung der Leibesform. derselbe dunkler und undurchsichtiger wie der spätere dunkle Frucht- hof (Area opaca), die Mitte der Keimscheibe dagegen, weil unter ihr Flüssigkeit und weißer Dotter sich befindet, heller als der spätere helle Fruchthof (Area pellucida) ; doch zeigt diese Mitte noch wie eine centrale Trübung (Panders Kern des Hahnentrittes) , herrührend von dem durchschimmernden Zapfen weißen Dotters, der in das Innere des Eies sich hineinzieht. Löst man die Keimhaut rein vom Dotter ab, so erscheint sie ebenfalls in der Mitte hell und am Rande dunkel, entspre- chend der hier befindlichen starken Verdickung des unteren Keimblattes, dem Keim wulste. Der unter der Keimhaut gelegene, sowie der an den Rand derselben angrenzende weiße Dotter zeigt eine unbestimmte Zahl von mit heller Flüssigkeit gefüllten Hohlräumen (Dottervacuolen, His), die als Zeichen der beginnenden Verflüssigung dieses Teiles des Nahrungsdotters auf- zufassen sind. F Voheieieses Fragen wir nun nach gewonnener Kenntnis des Raues des gelegten befruchteten Eies des Huhnes, woher die zelligen Elemente der Keim- haut stammen, so ergibt sich, dass dieselben einer Zerklüftung des Rildungsdotters ihren Ursprung verdanken, die man, weil sie nur einen Teil des Dotters betrifft, partielle Furchung genannt hat. Hier- bei entstehen auf dem Rildungsdotter erst Furchen und Segmente (Fig. 10, l, 2), deren Spitzen sich dann abschnüren und kugelartige Ab- schnitte bilden (3) . Indem dann die Segmente immerfort sich teilen und deren Spitzen immer neu sich trennen und ferner auch die Kugeln von sich aus sich unausgesetzt teilen und verkleinern (4, 5), entsteht am Ende, nachdem die letzten Segmente sich verwischt haben, eine Scheibe von kleinen Elementen (6), die bei genauer Untersuchung alle als kernhaltige Protoblasten sich ergeben und, wie oben von der Keim- haut des gelegten befruchteten Eies angegeben wurde, geschichtet sind. Wahrscheinlich haben alle Segmente und Kugeln der früheren Furchungs- stadien ebenfalls Kerne, wie solche bei den Gephalopoden, denen eine ganz ähnliche Zerklüftung des Rildungsdotters zukommt, von mir ge- sehen wurden , doch sind solche bis jetzt erst in späteren Perioden der Furchung aufgefunden worden. Senkrechte Durchschnitte der sich furchenden Stelle des Hühnereies (Fig. 11, 12) ergeben, dass anfangs nur die Mitte und die oberflächlichen Teile des Rildungsdotters sich zer- klüften, bis am Ende auch dessen Rand und die tiefsten Teile zerfallen. Die Furchung des Hühnereies beginnt im unteren Teile des Eileiters, in welchem die Schalenhäute erzeugt werden, und finden sich die früheren Stadien ausnahmslos an Eiern, die noch keine Spur der Kalkschale zeigen. An gelegten Eiern ist dieselbe der Hauptsache nach beendet. Partielle Furchung des Voseleies. 25 Eine partielle Furchung. wie die hier von den Vöeeln be- Partielle Fur- i-i i n i i i ™ chung anderer schriebene, kommt außerdem noch zu den Reptilien, den meisten Fischen Geschöpfe. und von Wirbellosen den höheren Arachniden und Krustentieren und den Gephalopoden. Am genauesten untersucht ist diese Furchung bei den Fischen, und sprechen die hier gefundenen Thatsachen mitBestimmt- «iÄWIlliii, Flg. iti. heit zu gunsten der Hypothese, die oben bei Schilderung der totalen Furchung aufgestellt wurde. Sehr auffallend ist bei den Fischen das zu- erst von Lereboullet gesehene Auftreten von zellenähnlichen Elementen im Nahrungsdotter in der Nähe des Keimes (Nebenkeimzellen, His). Nach Hoffmann sind diese Elemente Kerne und stammen von den Kernen Fig. 10. Sechs Furchungsstadien der Keimschicht des Hühnereies nach Coste. Alle von Eiern aus dem unteren Teile des Eileiters und dem sogenannten Uterus. Größe der Keimschicht 3 mm. 1. Keimschicht mit 2 Segmenten, 2. Keimschicht mit 4 Segmenten, 3. dieselbe mit 9 Segmenten und 7 Furchungskugeln, die sich polygo- nal gegeneinander abgrenzen, 4. dieselbe mit 4 8 Segmenten, von denen einzelne Andeutungen neuer Teilungslinien zeigen, und vielen polygonalen Furchungskugeln. von denen einzelne einen zentralen dunkleren Körper (Kern?) zeigen, 5. Keimschicht nahe am Ende der Furchung mit zahlreichen kleinen Segmenten am Rande und sehr vielen Furchungskugeln, 6. Keimschicht mit ganz kleinen, gleichmaßig großen Ele- menten, die zwei Schichten bilden, von denen die untere nicht vollständig ist. Die Elemente einer solchen Keimschicht haben die Natur kernhaltiger Protoblasten, und kann dieselbe nun Keimhaut, Blastoderma, oder Keim heißen. 26 Entwickelung der Leibesform. der Furchungskugeln ab. Ähnliche Gebilde finden sich auch bei Rep- tilien und Vögeln, worauf Beobachtungen von Räuber, Kupffer, Strahl, Gasser und Hoffmann hinweisen. # K ■ - ■HHHH HB - ';'■:■:■ "-'''■■ ■■■ ■ßi^üVr SÄ: '■■;'<•;," ' -S?fe".: ,. ■ ■ , ■■.■■.■■ ■ ■ ■ . ■ ■ ■'■.. - IK,,; ; Fig. 1 I . '4- .;--j::-.V--"-^Ä.- — \?V(l Fig. 1i §5. Erste Entwickelung des Hühnerembryo. Bildung der Keimblätter. "Wir wenden uns nun zur Schilderung der ersten Entwickelungs- stadien des Hühnerembryo im gelegten Eie, die wir als Ausgangspunkt der ganzen weiteren Schilderung nehmen. Mit der Bebrütung des Eies treten rasch hintereinander große Ver- Fig. 11. Die Keimscheibe eines Hühnereies mit Segmenten und Kugeln senkrecht durchschnitten. Vergr. 30mal. gd gelber Dotter, w d weißer Dotter, bd ungefurchter Bildungsdotter, s' großes Segment, s kleines Segment, k Kugeln. Fig. 12. Senkrechter Schnitt durch die Furchungsstelle eines Hühnereies aus. dem Uterus. Yergr. 30mal. s großes Segment, s' kleines Segment; k große ein- schichtige Randkugeln, k' kleinere Kugeln aus der Mitte geschichtet; wä weißer Dotter. Bildung der Keimblätter. 27 änderungen an der Keimhaut auf, die in den ersten Zeiten wesentlich auf folgenden Vorgängen beruhen. Erstens wächst das gesamte Blastoderm rasch in der Flächenwachs- t-.ii • i • . n tum cles ^asto- Fläche und dehnt sich so über einen immer größeren Teil derms- des Dotters aus. Von 3,5 — 4,0 mm, die die Keimhaut im unbebrüteten gelegten Eie misst, vergrößert sich dieselbe, die jedoch in ihren Rand- teilen nur aus dem äußeren und inneren Keimblatte besteht, bis zum Ende des ersten Brüttages auf H — 12 mm und beträgt am Ende des zweiten Brüttages 24 mm und darüber. Am Anfange des 4. Tages ist der Dotter von dem Blastoderm schon fast ganz umwachsen, bis auf eine kleine Stelle an dem dem Embryo gegenüberliegenden Pole, und am Ende des 6. Tages ist auch diese kleine Fläche sozusagen ganz von der Keimhaut bedeckt , so dass die- selbe nun einen den Dotter ganz umhüllenden Sack darstellt, welcher der später zu schildernden Keimblase der Säugetiereier gleichwertig ist. Eine zweite wesentliche Veränderung erleidet das Blastoderm Sw!t?e£ mit der Bebrütung dadurch, dass es sich verdickt und in eine gewisse Anzahl Lagen sondert. Die allererste Umgestaltung nach dieser Seite beruht in der Entwicklung eines zusammenhängenden unteren Keimblattes, wenn ein solches nicht schon vorher da war, und in der scharfen Sonderung desselben von dem äußeren Blatte. Dann bildet sich eine Verdickung in der Mitte des Blastoderms in Form eines langgezogenen Streifens, des Primitivstreifens, der die erste Spur des eigentlichen Embryo darstellt, und zugleich differenziert sich das Blastoderm so, dass es nach und nach in drei Blätter zerfällt, welche Blätter die Ausgangspunkte aller weiteren Entwicklung sind. Wir be- zeichnen dieselben als 1) äußeres Keimblatt, Ektoderm, Ekto- blast*), 2) mittleres Keimblatt, Mesoderm, Mesobla st**), und 3) inneres Keimblatt, Entoderm, Entoblast***). Sind diese Umgestaltungen eingetreten, so beginnen d r i 1 1 e n s Erste Differ!n" Differenzierungen in den einzelnen Blättern, verbunden mit,dreiKeimbiätter. weiteren morphologischen Veränderungen, infolge deren dann die ersten Organe des Embryo auftreten, unter welchen 1) ein Achsengebilde als Vorläufer der Wirbelsäule, die Rückensaite oderC/?orf/a dorsa- lis, 2) ein rinnenförmig gestaltetes dickes Blatt, die Medullarplatte, die Anlage des zentralen Nervensystems, 3) paarige würfelförmige Körper zu beiden Seiten der Chorda, die Urwirbel, und 4) lateralwärts davon gelegene dünnere Blätter, die Seitenplatten, die Hauptrolle spielen. *) (Sinnes- oder sensorielles Blatt, Remak ; Epiblast, Balfour.) **) (Motorisch-germinatives Blatt, Remak.) ***) (Darmdrüsenblatt, Remak; Hypoblast, Balfour.) 28 Entwickelung der Leibesform. Wir betrachten nun die angedeuteten Veränderungen im einzelnen genauer. Entwickelung Die Sonderuns der Keim haut in zwei Blätter oder die ■des Entoderms. 0 Entwickelung eines zusammenhängenden unteren Blattes fällt in die ersten Stunden der Bebrütung und ist um die 6. — 10. Stunde in der Begel vollendet. Fragen wir, wie dies geschieht, so ergibt sich folgendes. Infolge der Furchung entsteht, wie wir oben sahen, zuletzt eine in der Mitte dünnere , an den Rändern dickere , aus Furchungskugeln gebildete Scheibe. Von diesen Elementen sind die oberflächlichen in der Entwickelung weiter voran, kleiner und körnerärmer und differenzieren sich meist schon vor dem Legen der Eier zu einem deutlichen äußeren Blatte. Die tieferen, größeren, körnerreicheren Elemente dagegen bilden am Bande der Keimhaut schon vor dem Legen des Eies eine zusammenhängende dicke untere Lage, den Keim wulst, in der Mitte dagegen stellen sie anfänglich eine noch lockere, mehrschichtige Lage dar, welche infolge der Bebrütung nach und nach zu einem zusammenhängenden ein- schichtigen Blatte sich gestaltet, indem ihre Elemente sich verschieben und schließlich alle in einer Ebene aneinander sich lagern. Zugleich kommen auch Teilungen derselben hinzu , infolge welcher die großen oben erwähnten Furchungskugeln allmählich verschwinden und die Zellen beider Keimblätter an Zahl zunehmen. Um letzteren Umstand richtig aufzufassen, wolle man ins Auge fassen , dass der von der Furchung betroffene Bildungsdotter natürlich nur zur Herstellung einer gewissen Zahl von Zellen ausreicht und daher die sich entwickelnde Keimhaut sehr bald auf das Material des sich auflösenden Nahrungsdotters angewiesen ist, um ihre stetig an Zahl zunehmenden Zellen zu bilden. Diese Lösung des Nahrungsdotters beginnt mit der Bebrütung, zu welcher Zeit ja auch das Auftreten von Flüssigkeit unter der Keimhaut in der Keimhöhle und im oberflächlichen weißen Dotter (Vacuoleri) einen deutlichen Fingerzeig der statthabenden Vorgänge abgibt, und mit derselben steht eben die in der Begel jetzt erst zustande kommende vollständige Ausbildung des unteren Keimblattes in Verbindung. Heiler und dunt- Keimhäute mit vollständig ausgebildetem unteren Blatte messen ler Fruchthof. ~ ° 4 — 5 mm Durchmesser und lassen, wenn man dieselben vom Dotter ab- löst, von der Fläche zwei Zonen erkennen, die der helle und der dunkle Fruchthof heißen (Area pellucida et opaca). Der helle Frucht- hof liegt in der Mitte, ist kreisförmig und misst ungefähr die Hälfte des Durchmessers der ganzen Keimhaut. Derselbe ist anfangs ganz gleich- mäßig dünn, hell und durchscheinend und wird erst später, wenn in ihm Erste Embryonalanlage. 29 die ersten Spuren des Embryo auftreten, in der Mitte und in seinem hinteren Teile dicker und undurchsichtiger. Umgeben ist dieser Frucht- hof von einem dickeren, undurchsichtigeren, ringförmigen Saume von etwa 1 mm Breite, der Area opaca, welcher durch die Verdickung des Entoderms, die ich Keim wul st nannte, bedingt wird, während im Be- reiche der Area pellucida in der Begel das Ektoderm dicker ist als das innere Keimblatt. . Nachdem die zwei Blätter der Keimbaut sich ausgebildet haben, beginnen weitere Veränderungen, welche um die 12. — 15. Brütstunde zum Auftreten der ersten Spur des Embryo und zur allmählichen Ent- stehung einer dreischichtigen Keimhaut führen. Behufs besseren Ver- ständnisses beschreibe ich zunächst ein dreiblätteriges Blastoderm vom Ende des ersten Tages und versuche dann erst eine Ableitung der neu aufgetretenen Gestaltungen. Betrachtet man eine Keimhaut vom Ende des ersten oder vom An- fange des zweiten Tages von der Fläche, um welche Zeit dieselbe 7 — 10 — 12 mm Durchmesser hat, so zerfällt dieselbe im allgemeinen in zwei Zonen, die man immer noch, nach ihrer Beschaffenheit bei durchfallendem Lichte, hellen und dunklen Fruchthof [Area opaca und Area pellucida) nen- nen kann. Im hellen, nun birn- förmig gewordenen Frucht- hofe (Fig. 13, Ap), dessen Durchmesser */6 — */3 des Ganzen beträgt, findet sich in einer zur Querachse des Eies paralle- len Bichtung (Fig. 8) eine längliche, nicht scharf begrenzte, undurch- sichtigere und in Fig. 13 nur undeutlich wahrnehmbare dickere Stelle, die Embryonalanlage, die dem hinteren Ende der Area pellucida Embryonaian- . läge. näher und somit etwas exzentrisch liegt, und mitten in dieser, aber wiederum dem hinteren Ende etwas näher, unterscheidet man einen mittleren dichteren Streifen (Pr), den Primitivstreifen v. Baers, oderprimitivstreifen- die Achsenplatte von Bemak (Achsenstrang, His), dessen Grenzen eben- falls keine scharfen sind und welcher in seiner Mitte eine seichte Furche, die Primitiv rinne, trägt. Primitivrinne. Fig. 13. Keimhaut eines 30 Stunden bebrüteten Hühnereies, 6mal vergr. Ao Area opaca innerer Teil; Ap Area pellucida; Pr Primitivstreifen; vAf vordere Außen- falte (His) ; Av Area vitellina (äußerer Teil der Area opaca). 30 Entwickeluns der Leibesform. Area vasculosa. Area vitellina. •« Der dunkle Fruchthof erscheint der Breite nach in zwei Haupt- zonen geschieden. Die innere ist dunkler und schmal und bezeichnet denjenigen Teil der Area optica, in welchem nun drei Keimblätter enthalten sind. Da in dem mittleren dieser Keimblätter, dem Mesoderm, später die ersten Blutgefäße sich entwickeln . so kann dieser Teil der Area opaca jetzt schon der Gefäßhof, Area vasculosa, heißen (Fig. 8, ao), während der weiter nach außen gelegene viel breitere Teil mit von Baer den Namen Dotterhof, Area vitellina, führen mag (Fig. 8, av). An diesem sind jedoch ebenfalls noch eine dünne Bandzone und ein dickerer undurch- sichtiger innerer Abschnitt zu unterscheiden, die wir als Innenzone und Außenzone des Dotter- hofes bezeichnen wollen. Volle Aufschlüsse über die Beschaffenheit einer solchen Keimhaut geben jedoch erst Durchschnitts- bilder, wie Fig. 4 4 ein solches darstellt. In die- ser bedeutet Ect das Ektoderm , das in der ganzen Breite der Keimhaut sich erstreckt und in den mitt- leren Teilen verdickt ist. In derselben Ausdehnung liegt an der unteren Seite des Blastoderms das Ento- Jlf derm oder das innere Keimblatt, Ent, das in der ff Mitte ganz dünn ist, an den Seitenteilen dagegen H eine sehr starke Verdickung, den Keimwulst Kw, zeigt , der jedoch gegen den Band ebenfalls ganz 1 dünn ausläuft. Zwischen diesen beiden Lagen be- ll findet sich das viel weniger ausgedehnte mittlere 1 Keimblatt oder Mesoderm M, das in seiner Mitte I mit dem Ektoderm verschmolzen ist and mit dem- I selben zusammen den Primitivstreifen oder die I Achsenplatte Ax bildet, während die seitlichen 1 Teile zwischen den beiden andern Keimblättern I dahinziehen und am Bande bei M' frei ausgehen. Die Zuriickführung des Flächenbildes auf das Durchschnittsbild ist leicht. Die Area pellucida reicht von Ax bis M' , und U Fig. 14. Querschnitt durch den Primitivstreifen und die eine Hälfte des Blasto- derms eines 10 Stunden bebrüteten Hühnereies. Vergr. circa 33mal. Ect Ektoderm; Ent Entoderm ; Ax Achsenplatte; Kw Keimwulst des Entoderms; MMesoderm; M' Rand des Mesoderms an der Grenze der Area pellucida. Rückenfurche, Rückenwülste. 31 jenseits M' liegt die Area opaca7 deren Gefäßhof jedoch noch ganz schmal Ist und erst in Fig. 16 eine größere Entwickelung zeigt. Eine noch weiter vorgerückte Keimhaüt vom Anfange des zweiten Brüttages zeigt Fig. 15, bei der die Embryonalanlage wie aus zwei Teilen besteht, einem vorderen kürzeren und einem hinteren längeren Abschnitte, die durch eine seichte quere Ein- sattelung voneinander geschieden sind. Der hintere Abschnitt ist eben- so beschaffen wie früher und besitzt in seiner Mitte den Primitivstreifen (Pr) und die Primitivrinne, der vor- dere Teil dagegen lässt mehr oder weniger deutlich eine breite, seichte, longitudinale Furche und zwei sie be- grenzende Längswülste (Rw) erken- nen, und außerdem tritt im Grunde der Furche noch eine Andeutung eines mittleren dunkleren Streifens auf. Diese Teile heißen die Rückenfurche oder Medullarrinne, die Rücken- wülste oder Medullarwülste und Fi§- ,|5- der unpaare Streifen die Rückensaite, Chorda dorsalis, und stellen die ersten Organbildungen des Embryo, d. h. den Vorläufer der Wirbel- Chorda dorsalis. säule und die Anlage des Medullarrohres dar. Querschnitte durch den hinteren Abschnitt eines solchen Blasto- ■derms zeigen noch dasselbe wie früher; im Bereiche der Rückenfurche dagegen stellt sich nun zum erstenmal eine vollständige Sonderung des Mesoderms vom Ektoderm dar und fast gleichzeitig damit auch das Auftreten eines besonderen Organes im Mesoderm, der Rücken saite, während zugleich im äußeren Keimblatte der die Rückenfurche begren- zende Teil als eine dickere Platte erscheint, die den Namen Medullär- MeduUarpiatte. Rückenfurche. Kuckenwülste. Fig. 15. Area pellucida und Embryonalanlage eines 27 Stunden bebrüteten Eies, etwa 20mal vergr. Länge des Embryo 3 mm, der Area pellucida 3,8 mm. P:r Parietal- zone; Stz Stammzone; Riv Rückenwülste mit der Rückenfurche zwischen densel- ben; Rw' hinteres Ende des rechten Rückenwulstes rechts vom Primitivstreifen ge- legen ; Pr Primitivstreifen ; Pr' vorderes Ende desselben etwas nach rechts gebogen ; Ap Area pellucida; SKf seitliche Keimfalte, die Grenze des Embryo bezeichnend; vKf vordere Keimfalte, die Grenze des Kopfes bezeichnend; vAf vordere Außen- falte (His). 32 Entwickelung der Leibesform. platte führt. Eine Keimhaut von dieser Beschaffenheit ist in Fig. 16 wiedergegeben, aus welcher ersichtlich ist, dass die Randteile noch ebenso beschaffen sind wie früher, wäh- rend in der Mitte die Rückenfurche Rf, die Chorda (Ch), die Rückenwülste Rw sichtbar sind und das Mesoderm und Ektoderm ganz getrennt erscheinen. Nachdem wir in dem Vorhergehenden erfahren haben, dass an die Stelle der ur- sprünglichen zweiblätterigen Keimhaut im Laufe der Entwickelung eine dreiblätterige tritt, wenden wir uns zur Besprechung der wichtigen Frage nach der Herkunft des mittleren Keimblattes. Nach meinen Er- fahrungen bildet sich das Mesoderm in der hinteren Hälfte der Area pellucida vom Primi- tivstreifen aus und wuchert von da aus nach den Randteilen weiter. Der Primitivstreifen mm selbst aber entsteht durch eine Wucherung der mittleren Teile des Ektoderms und be- lli hörgruben. Gehörgruben (Fig. 35 o). Im mittleren Teile der Embryonalanlagen vermehren sich die Ur- Urwirbel. wirbel langsam, indem die Ur wir beiplatten, die jetzt sehr deutlich neben dem Medullarrohre zur Erscheinung kommen (Fig. 34 bei Stz), von vorn nach hinten sich gliedern. . Hinter den Urwirbeln zeigt sich in der Mitte das mehr oder weniger geschlossene Medullarrohr , zu beiden Seiten desselben im Bereiche der Stammzone die Urwirbelplatten und nach außen an diesen die immer schärfer sich begrenzende Parietalzone (Fig. 34 P.z). Eigentümlich ist bei älteren Embryonen mit nahezu oder ganz geschlossenem Medullar- rohre das hinterste Ende der Stammzone, indem hier das Medullarrohr allmählich kolbig sich verdickt und dann mit der Chorda und den Ur- wirbelplatten in eine solide Masse, den Endwulst oder Achsenwulst Endwulst. verschmilzt (Fig. 34 aw, Fig. 35), welcher dann, wie wir oben schon sahen, in den letzten Rest des Primitivstreifens sich fortsetzt. Die Bauchseite von Embryonen, wie Fig. 34 und 35 sie dar- stellen, enthält im Bereiche des Kopfes einen Teil des Darmes, der im engeren Sinne Vorderdarm heißen kann, und zeichnet sich vor allem Torderdarm. dadurch aus, dass sie an der ventralen Seite der Darmwand eine große, über den Bereich des Embryo hinausgehende Höhle enthält T die die Hals höhle heißt und das Herz umschließt (Fig. 30), dessen erste Ent- HaishöMe. wückelung im folgenden des näheren zu besprechen ist. Ich beginne mit der Schilderung der Art und Weise, wie der hin- tere Teil des Kopfes seine seitlichen Wandungen und die vordere (\ren- trale) Wand erhält, und verweise zu dem Ende vor allem auf Fig. 37. Während ganz vorn am Kopfe die genannten Wandungen einfach durch einen Umschlag aller drei Keimblätter des vordersten Teiles der 54 Entwickeluns der Leibesform. Embryonalanlage entstehen (Fig. 36), entwickeln sich dieselben mehr nach hinten, da, wo später das Herz seine Lage hat. ganz in derselben Weise wie am Rumpfe (s. § 10) dadurch, dass die Parietalzone der Kopfanlage von den Seiten nach der Mittellinie der Bauchfläche sich umbiegt. Hierbei spaltet sich, wie Fig. 37 lehrt, das mittlere Keimblatt der Parietalzone oder die Seitenplatten des Kopfes in zwei Blätter, eine Hautplatte hp und eine Darmfaserplatte dfp, von denen die er- stere mit dem Hornblatte (h), die letztere mit dem Entoderm (e) sich vereint, und tritt zwischen diesen Blättern jederseits eine Höhlung auf (pp), die Leibeshöhle des Kopfes oder die Halshöhle (Parietalhöhle, His) , in welcher später das Herz seine Lage hat und die mit der Pleuroperito- nealhöhle am Rumpfe zusammenhängt. Das;erste Stadium dieser Vorgänge zeigt Fig. 37, in welcher die ventrale Wand des Vorderdarmes, bestehend Fig. 36. Fig. 37. Fig. 36. Kopf eines Hühnerembryo mit 2 Urwirbeln von der Bauchseite stärker vergrößert, u Umschlagsrand des vorderen Endes des Kopfes ; v d vordere Darm- pforte ; m Medullarrohr in Bildung begriffen. Fig. 37. Querschnitt durch den hinteren Teil des Kopfes eines Hühnerembryo vom 2. Tage (Osmiumpräparat bez. F. 9), 443mal vergr. mn Naht des Medullar- rohres; uw ürwirbelplatten des Kopfes (Kopfplatten), dazwischen die Chorda; h' verdicktes Hornblatt da, wo später die Gehörgruben entstehen ; h Hornblatt in der Parietalzone des Embryo; e Entoderm an der hinteren Schlundwand; e' dickeres Entoderm, das später zum Epithel der vorderen Schlundwand wird; dfp Darm- faserplatte der in Bildung begriffenen unteren Schlundwand oder Schlundplatte; dfpr Darmfaserplatte der späteren Vorderwand der Pleuroperitonealhöhle (Halshöhle). Entstehung des Herzens. 55 aus der Darmfaserplatte [dfp) und dem Entoderm (e'), im Verschluss be- griffen ist, während die Leibeswände [hp, h) einfach abwärts geneigt sind , aber noch keine Neigung zum Verwachsen zeigen und zugleich durch eine große Spaltungslücke pp von der ventralen Schlundwand geschieden sind. Während der Darm zum Verschlusse kommt, und nach- dem dies geschehen ist, tritt auch schon die erste Spur des Herzens in Gestalt zweier der Länge nach verlaufender Spaltungslücken seitwärts von den Buchstaben e der Fig. 37 auf, die zwischen den Darmfaser- platten des Vorderdarmes und dem Entoderm dieser Gegend oder dem späteren Darmepithel entstehen, in welchen auch gleichzeitig mit ihrem Auftreten eine zarte Zellenauskleidung, das spätere Endothel des Herzens, sichtbar wird. Diese zwei Lücken mit ihren Endothelschläuchen sind anfangs ganz gesondert (ich verweise hier auf die weiter unten bei den Fig. 38. Säugetieren gegebenen Abbildungen von der EntwickelungdesKaninchen- herzens), in weiterer Entwickelung rücken jedoch die zwei Herzanlagen einander entgegen (Fig. 38) und verschmelzen schließlich miteinander, und zwar gilt dies sowohl von der endothelialen Auskleidung der Herz- anlage als von den diese umgebenden Teilen der Darmfaserplatten. So entsteht dann ein Zustand, wie ihn Fig. 38 und 39 darstellen, der leicht auf den früheren zurückgeführt werden kann. Das Herz bildet jetzt einen im Querschnitte annähernd kreisförmigen Schlauch, an dessen äußerer, von der Darmfaserplalte des Vorderdarmes oder Schlundes Fig. 38. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hülmerembryo von 36 Stunden. Vergr. 100mal. Buchstaben wie bei Fig. 37, außerdem m Medidla oblongata; ph Pha- rynx; hzp Darmfaserplatte der Herzanlage (äußere Herzhaut, Herzplaüe) ; uhg Um- biegungsstelle derselben in dfp' die Darmfaserplatte der Halshöhlenwand oder An- lage des unteren Herzgekröses; ent Entoderm der Vorderwand der Halshöhle hh ; ihh Endothelschläuche der zwei Herzanlagen (Anlage der späteren inneren Herzhaut). 56 Entwickelung der Leibesform. (der Schlundplalte , Remak) abstammenden Wand, die die äußere Heizplatte. Herzwand oder die Herzplatte [hzp) beißen kann, die Bildung aus zwei Hälften noch deutlich erkennbar ist, während das im Innern be- innere Herzhaut.fin(jijche Endothelrohr oder die innere Herzhaut (ihh) diese Zu- sammensetzung noch viel bestimmter durch ein in der Mitte befindliches septumcordis. Septum (s) anzeigt. An der Ventralseite hängt das Herz durch das üntetaSöseerz~ sogenannte untere Herzgekröse (uhg) mit der Darmfaserplatte der Oberes Herz- srekröse. ventralen Wand der Parietalhöhle zusammen, welches Gekröse ursprüng- lich aus zwei Lamellen besteht, und zugleich erkennt man auch schon den Teil, der später oberes Herzgekröse genannt wird, in seiner ersten Anlage, an den einspringenden Falten, da, wo die Herzplatten und die Schlundplatten sich verbinden. Diese Falten treten später ein- ander bis zur Berührung entgegen und verdrängen das Endothelrohr von seiner Berührung mit dem Darmepithel, wodurch dann auch das Herz eine größere Selbständigkeit gewinnt. Verfolgt man das Herz , nachdem seine beiden Hälften in eine sich vereinigt haben , nach vorn und nach hinten, so findet man, dass das- selbe an beiden Seiten in zwei Kanäle ausläuft, die dieselben Beziehungen zum Vorderdarme zeigen wie die zwei Herzanlagen. Es sind dies die bei- den primitiven Aorten oder Aortenbogen und die Venae omphalo-mesen- tericae, die das Blut zum Herzen leiten und von demselben abführen, sobald einmal der Kreislauf im Gange ist. Fig. 39. Querschnitt durch die Herzgegend eines Hühnerembryo von \ Tage und 15 Stunden, ungefähr von demselben Alter wie der, dem Fig. 26 — 29 ent- nommen wurden. Vergr. Gl mal. Buchstaben wie in Fig. 38. Außerdem h' ver- dickter Teil des Hornblattes in der Gegend, wo später die Gehörgruben entstehen ; a Aorta descendens ; s Septum der verschmolzenen Endothelschläuche ihh des Her- zens; g Gefäße der innersten Teile der Area opaca. Entstehung des Herzens. 57 Von den späteren Zustünden des Herzens erwähne ich, dass bald nach seinem Auftreten das ventrale und dann auch das dorsale Herz- gekröse in der ganzen Länge des Herzens schwindet , so dass dieses mit Ausnahme des Venen- und Arterienendes frei in seiner Höhle liegt. Im Zusammenhange mit diesem Vergehen der beiden Herzgekröse wird auch der Hohlraum, der das Herz umgibt, welcher anfänglich doppelt ist, einfach, steht jedoch uach wie vor hinten mit beiden Pleuro- peritonealhöhlen in Zusammen- hang. Zum vollen Verständnisse der mr Entwicklung des Herzens ist es unumgänglich nötig, auch noch Längsschnitte ins Auge zu fassen. In Fig. 40 sieht man, dass die ven- trale Wand des Vorderdarmes vd — vd', der schon eine bedeuten- dereLänge besitzt, aus einem dün- nen vorderen und einem dicken hinteren Abschnitte besteht. Er- sterer ist wesentlich die söge- mr nannte Rachenhaut, die später im Zusammenhange mit der Bil- dung der Mundöffnung einreißt und vergeht. Der dicke Abschnitt enthält das jetzt schon S förmig gebogene Herz in einer Spaltungs- lücke ph der Darmfaserplatte der Bauchwand des Vorderdarmes. ' An diesem Organe unterscheidet man das Endothelrohr und die von der Darmfaserplatte abstam- mende Faserwand oder die Herz- platte, welche jedoch in diesem Fig. 40. Längsschnitt durch den Kopfteil eines 38 Stunden alten Hühnerembryo neben der Mittellinie und zum Teil in derselben. Vergr. 69mal. uw erster Urwirbel : uw' urwirbelähnliches Segment hinter der Gehörgrube g; uw" urwirbelähnlicher Körper vor der Gehö/grube, der von einem Ganglion und zwei Nerven gebildet wird (G. Acustici?) ; ch Chorda ; mr Medullahrrohr ; vd vorderes Ende des Vorderdarmes (Schlund); vd' vordere Darmpforte, Eingang in den eigentlichen Vorderdarm ; ent Entoderm des Vorderdarmes, übergehend in ent' das Entoderm der Kopfkappe kk, an der hier keine Lage des mittleren Keimblattes vorhanden ist; ecfEktoderm am Kachenliaut. 58 Entwicklung der Leibesform. Stadium nur an der vorderen Seite frei ist, gegen den Darm zu da- gegen mit der Darmfaserplatte des Vorderdarmes dfp verbunden er- scheint. Ebenso haftet das Herz am Venenende und vorn, wo die Aorta beginnt, an der Wand des Vorderdarmes. Die Platte, welche die Hals- Herziappe. höhie von unten schließt (s. auch Fig. 38 und 39), ist die Herz- kappe von Remak, welche aus zwei Schichten besteht, einmal aus einer Fortsetzung des Darmepithels ent und zweitens aus dem beim Ver- schlusse des Vorderdarmes abgeschnürten Teile der Darmfaserplatte dfp'. Von diesen beiden Schichten geht nur das Darmepithel bei ent' in eine Falte der tieferen Teile des Blastoderms über, welche den Kopf teilweise . bedeckt und den Namen Kopf kappe (kk) erhalten hat, und setzt sich überhaupt das mittlere Keimblatt am Kopfe, soweit derselbe abgeschnürt ist, nicht in das Blastoderm fort. Es besteht daher hier auch die Kopf- scheide des Amnion vaf nur aus dem Ektoderm. § 9. Gefässe, Blut. Gleichzeitig mit dem Herzen entwickeln sich auch die ersten Ge- fäße, welche den sogenannten Kreislauf im Fruchthofe vermitteln. Am Ende des zweiten Tages trifft man Herz und Gefäße alle ange- legt, das rote Blut gebildet und den Kreislauf in regelmäßigem Gange, so dass nun die Keimhaut ganz entschieden in Gefäßhof und Dotter- hof zerfällt, zu welchem ersteren auch die Area pellucida gezählt wer- den kann, indem dieselbe mit Ausnahme ihres vordersten Teiles auch Gefäße entwickelt. Erste Gefässe im Die ersten Gefäße liegen in einfacher Schicht im Gefäßhofe und Fruchthofe. ° stellen ein weitmaschiges Netz weiter Röhren dar, das von den zwei Arteriae omphalo-mesentericae sein Blut erhält und dasselbe durch zwei Venae omphalo-mesentericae dem Herzen wieder zusendet. Die Arteriae omphalo-mesentericae sind starke Seitenäste der Aortae descendentes, die gegenüber den letzten Urwirbeln aus dem Embryo in den Fruchthof treten (Fig. 35 ao) und schließlich in eine Randvene, Vena s. Sinus terminalis, münden, die, den ganzen Gefäßhof umkreisend, dem Kopf- ende des Embryo gegenüber jederseits demselben sich zubiegt und Kopfe in vAf die vordere Amnionfalte übergehend, die nur aus dem Hornblatte be- steht; ph Parietalhöhle (Halshöhle), die das Herz enthält; ba vordere und hintere Begrenzung des Bulbus aortae ; k Herzkammer, zweimal angeschnitten; dfp Darm- faserplatte des Vorderdarmes ; dfp' Darmfaserplatte der vorderen (unteren) Wand der Parietalhöhle. Gefäße des Fruchthofes. 59 entweder nur mit einem Stamme, der Vena vitellina anterior, in die linke Vena omphalo-mesenterica übergeht oder mit zwei getrennten Stäm- men in die beiden Venen dieses Namens sich ergießt. Die Verästelungen der Arteriae omphalo-mesentericae sind so, dass dieselben mehr die mitt- lere und hintere Region des Gefäßhofes einnehmen und hier zum Teil in ein weitmaschiges Netzwerk sich auflösen, zum Teil mit starken Ästen in die Randvene übergehen. Diese bezieht, abgesehen von diesen Ästen, hinten und seitlich überall eine Menge Wurzeln aus dem allgemeinen Gefäßnetze des Rlastoderms, und außerdem sind die Randvene und die Vena vitellina anterior vorn auch unmittelbar durch zahlreiche weite Anastomosen verbunden, so dass der vordere Teil des Gefäßhofes eigent- lich nur Venen zeigt. Durchaus gefäßlos ist um diese Zeit einzig und allein eine kleine Stelle des Gefäßhofes unmittelbar unter dem vordersten Kopfende und vor demselben zwischen den beiden Venae vitellinae anteriores, welche Stelle der Kopfscheide des Amnion anliegt. Im Embryo entsendet das nunmehr S-förmig gebogene Herz aus seinem vorderen Ende zwei Aortenbogen, welche, um das vordere Ende des Darmes sich herumbiegend, in zwei Aortae descendentes übergehen, die zwischen Urwirbel, Seitenplatten und Entoderm verlaufen (Fig. 29) und im hinteren Ende des Embryo sich verlieren, während sie seitlich die schon besprochenen Äste in den Fruchthof abgeben. Später tritt hinter den genannten Aortenbogen noch ein zweites und dann ein drittes Paar auf, welche letzteren, vom Anfange oder dem sogenannten Bulbus der Aorta aus an den Seitenwänden des Vorderdarmes dahinziehend, in die Aortae descendentes sich einsenken. Feinere Gefäße finden sich zur Zeit der ersten Ausbildung der Gefäße im Embryo keine, doch treten dieselben schon sehr früh am Ende des zweiten und am Anfange des dritten Tages auf. Die Rlutbewesune in diesem ersten Systeme von Gefäßen, welches Erste Biutbe- ° D n wegung. Gefäßsystem des Fruchthofes heißt, geht, da das Herz ein ein- facher Kanal ist, der hinten die Venen aufnimmt und vorn die Arterien entsendet, natürlich in der allereinfachsten Weise vor sich und zeigt nur insofern Abänderungen, als das Herz, dessen Rewegungen um die 36. Stunde beginnen (Preyer), anfangs langsamer (40 — 60mal) und später schneller (100 — 140mal) pulsiert. Die wichtigste physiologische Thatsache ist die, dass das Herz schon zu einer Zeit pulsiert, in welcher dasselbe noch keine Spur von Muskelfasern zeigt, sondern in seinen beiden Lagen noch ganz und gar aus einfachen Zellen besteht, eins der schlagendsten und auch seit langem verwerteten Reispiele einer Kon- traktilität von Zellen. 60 Entwickelung der Leibesform. Schon am dritten Tage bilden sich die oben beschriebenen Gefäße weiter um, und zeichnen sich solche Gefaßhöfe dadurch aus, dass in ihnen da, wo die Art. omphalo-mesentericae sich verästeln, an vielen Stellen die Gefäße in zwei Schichten übereinander liegen in der Art, dass die Arterien die tiefere , die Venen die oberflächlichere Lage ein- nehmen. Die Venen bestehen in dieser Zeit 4) aus einer Vena terminalis, die wie früher den Gefäßhof abschließt, 2) aus einer oder zwei vor- deren Dotter venen, Venae vitellinae anteriores, die, wo nur eine Vene da ist, in die linke Vena omphalo-mesenterica und sonst in beide diese Venen einmünden, 3) aus einer hinteren linken Dotter- vene, V. vitellina posterior, die hinten aus dem Sinik terminalis ent- springt und über der linken Arteria omphalo-mesenterica nach vorn ver- laufend in die linke Vena omphalo-mesenterica übergeht, und 4) aus zwei Venae vitellinae laterales, die die Stämme der großen Arterien be- gleiten. Links fließt diese Vene mit der V. vitellina posterior zusammen, Während dieselbe rechts mit der V. vit. anterior oder, wenn diese fehlt, für sich allein den Stamm der V. omphalo-mesenterica dextra erzeugt. In betreff der Lage und des Teiles des Blastoderms, in welchem die lereSten'ße- ersten Gefäße sich entwickeln, so ergibt sich, dass die erste Keimstätte faße. ^er Qefäße einzig un(j allein die Area vasculosa und die angrenzenden * Gegenden der seitlichen und hinteren Teile der Area pellucida sind. Die Schicht des Keimes ferner, in welcher die Blutkanäle sich bilden, ist kein besonderes Gefäßblatt, keine besondere Lage des Keimes, sondern einfach das Mesoderm, und zwar ist es überall die tiefere Lage des- selben, welche diese Rolle übernimmt, oder die Schicht, welche im Be- reiche des Embryo und der Area pellucida die Darmfaserplatte heißt. Die gefäßbildende Lage ist jedoch am Rande der Area vasculosa so dick, dass man sagen kann, dass hier das ganze Mesoderm bei diesen Vor- gängen beteiligt sei, während weiter einwärts gegen den Embryo zu die betreffende Schicht immer dünner wird und endlich als Darmfaserplatte Bildungsstätte ganz von der oberen Lage sich sondert. Was endlich die erste Blut- bild u n g betrifft, so fällt diese fast ausschließlich auf die Area vasculosa und kommt außerdem nur noch in beschränktem Maße in den hinteren Teilen der Area pellucida vor. BaGefäßersten ^*e Endung der Gefäße und des Blutes leitet sich schon im letzten Viertel des ersten Brüttages ein, doch werden erst am zweiten Tage die Gefäße deutlich als Bohren und das Blut mit roter Farbe sichtbar. Die eben entstandenen Gefäße bilden ein dichtes Netz mit engen Maschen (Fig. 44), an welchem kein Unterschied von Stämmen und Ästen sichtbar ist , und erstrecken sich in einfacher Schicht von der Band- vene aus über die Grenze der Area vasculosa und den gefäßhaltigen Teil Bau der ersten Gefäße. 61 der Area pellucida bis zu den Anlagen der Yenae und Arteriae omphalo- mesentericae. Ausgezeichnet ist dieses Netz durch das Vorkommen von rot gefärbten Stellen in der ganzen Area vasculosa und im hinteren Teile der Area pellucida, welche sogenannten ps Blut in sein oder Blutpunkte teils in :k, rundlicher, teils in ._ % ländlicher Form, teils Blutinseln oder Blutpunkte. ps- ' .. .;>■ >..;;&; Fig. 41. auch gegen den Rand der Area vasculosa zu wie in ästigen, ja selbst netzförmig verbundenen Strän- gen auftreten. Zu einer gewissen Zeit erscheint selbst die Anlage der Randvene als ein einziger rot gefärbter Strang, von dessen Innenrande die erwähnten Netze ab- gehen. Alle diese gefärbten Stellen be- stehen aus mehr oder weniger gefärbten Anhäufungen rundlicher Zellen, welche teils einseitig an der Wand schon wegsamer Gefäße ansitzen, teils in der Verlängerung von wegsamen Gefäßen liegen und wie die unmittelbaren Fortsetzungen solcher bilden. Die eben wegsam gewor- denen Gefäße selbst sind dünne weite Röhren, deren Wand aus einer einzigen Lage polygonaler Zellen besteht, die gegen das Gefäßlumen zu mehr oder weniger bauchig vortreten. Da diese Wand unmittelbar in die endotheliale Auskleidung des Herzens übergeht und später zur Innenhaut der Gefäße des Dottersacks wird, so bezeichnen wir die Gefäße des Fruchthofes auch einfach als Endothelröhren. Wie entstehen nun diese Endothelröhren und wie das Blut? Was erstens die Endothelröhren des Gefäßhofes anlangt, so lesen Entstehung der c 7 ~ Gefäße und des sich dieselben als solide Zellenstränge an. Als zweites Stadium Blutes. Fig. 44. Gefäßanlagen aus der Area vasculosa eines 40 Stunden alten Blastoderms des Hühnchens, 26mal vergr. vt Vena terminalis ; ps Blutpunkte. 62 Entwickelung der Leibesform. treten Hohlgebilde auf, die an ihrer Wand reichliche Zellenmassen ent- halten, welche letzteren nach und nach eine immer entschiedener gelbe und dann rote Farbe annehmen und nichts anderes als die oben er- wähnten Blutinseln oder Blutpunkte sind. Solche eben wegsam wer- dende Gefäße sind äußerst unregelmäßig gebildet (Fig. 41), mit schma- len und weiten, ohne Gesetz abwechselnden Stellen und mit Knoten- punkten oder Verdickungen der mannigfachsten Form, welche eben die Blutpunkte sind. Im weiteren Verlaufe werden dann die Zellen, die diese Blutpunkte bilden, alle zu roten Blutzellen, lockern sich und treten alle in die Gefäßröhren ein, die schon vorher ein helles Plasma ent- halten, bis am Ende alle Blutpunkte verschwunden und alle Gefäße mit rotem Blute versehen sind. In dieser Weise findet in der gesamten Area vasculosa die Bildung von Gefäßen und von Blut statt, und erweist sich somit dieser Teil des Mesoderms als ein sehr bedeutungsvoller, um so mehr, als sonst in keinem andern Teile des Blastoderms, mit einziger Ausnahme der hin- tersten Gegend der Area pellucida, und auch im Embryo selbst nicht Blutzellen gebildet werden. Es ist jedoch nicht nur die erste Blutbildung, sondern auch die erste Gefäßbildung auf die Area vasculosa und einen kleinen Teil der Area pellucida beschränkt, indem sonst nirgends und vor allem auch in der Embryonalanlage nicht selbständige Gefäße auftreten. Vielmehr sind die hier erscheinenden Gefäße alle nichts anderes als Sprossen der pri- mitiven Gefäße, die von der Area vasculosa aus nach und nach gegen den Embryo hin und schließlich in diesen hinein sich bilden. HoUwerdender Anmerkung. Beleuchten wir die eben berührten Vorgänge noch et- prfäßaniagen? was näher, so lässt sich in betreff des Hohlvverdens der primitiven Gefäßan- lagen thatsächlich nichts weiter vorbringen, und bleibt somit für jede Hypothese freier Spielraum. Immerhin kann man an andere Hohlraum- und Spaltbil- dungen erinnern, vor allem an diejenigen, welche bei der Entwickelung von Drüsen (GiUAFSche Follikel, Drüsen der Haut u. s. w.) und von serösen Höhlungen (Bauchhöhle, Höhlen im Gehörlabyrinth; stattfinden, und erscheint die Annahme gerechtfertigt, dass hier wie dort eine Flüssigkeitsausscheidung oder -ansammlung zwischen kompakten Zellenmassen die Ursache der Kanali- sierung sei. Diese Flüssigkeitsbildung min geht so vor sich, dass die Zellen- stränge, die wir als Gefäßanlagen kennen gelernt haben, nicht alle in der Mitte, sondern zum Teil mehr exzentrisch ihre Höhlungen erhalten, und so bleiben dann an gewissen Stellen größere Zellenanhäufungen stehen, die"' wie Verdickungen der Wand erscheinen, Bildungen, die nichts anderes als die Bildungsherde des Blutes sind. Es sind somit die sogenannten Blutinseln oder Blutpunkte integrierende Teile der Gefäße, und denkt man sich dieselben am besten als verschiedengestaltige, meist rundliche, länglichrunde oder strangförmige Verdickungen der Gefäßwand. Bei der Umwandlung der Zellen der Blutpunkte in rote Blutzellen färben Bildung der Blutzellen. 63 sich zuerst die mittleren Zellen derselben, dann auch diejenigen, die gegen das Lumen des Gelaßes zugewendet sind, und hier beginnt dann auch die Lösung der Zellen und ihre allmähliche Beimengung zum Blutstrome: bis am Ende alle Zellen mit Ausnahme der äußersten Schicht sich c r trennen, welche letzteren als spätere Gefäßwand . Ä^ sicherhalten. ,/--;' r;yv; Die Bildung der V ^ SÄ Blutzellen selbst geht in ungemein einfacher Weise vorsieh. Anfangs . ^ ~ : S$k^ den übrigen Zellen der •'■*££ % -■-:'•- ■ ^M' Gefäßanlagen ganz gleich. - ~t$$ ■■ ''•''/■'' rund, kernhaltig, mit ^K - ■ j® dunklen Körnchen. 9 — . -.lljf LI u. groß, werden die- :$M •';.- ''■■v^^-^MV ■'•'• ■•■':-- selben erst blässer und I^IL---.' ?$$&':■■ -/%* dann intensiver gefärbt, ' ^^;:.;V/;^r Vr^llifife'^ wobei sie nach und nach die Körnchen verlieren. c Hierbei werden dieselben Fig. 42. zugleich länglich rund und zeigen dann auch, wie ich mit Remak bestätigen kann, eine leicht nachzu- weisende Vermehrung durch Teilung in der Art, dass erst die Kerne durch Karyokinese sich teilen und dann die Zellen der Quere nach zerfallen. Das erste Auftreten roter Blutzellen fällt in der Begel in die erste Hälfte des zweiten Brültages. bald etwas früher, bald etwas später, je nach der Brüt- temperatur und andern äußeren Verhältnissen , und verdient alle Beachtung, dass die Blutzellenbildung beginnt, bevor noch die Zirkulation eingeleitet ist, und manchmal selbst vor der Anlage des Herzens in ihren ersten Spuren zu er- kennen ist. Im übrigen sind der äußere Teil der Area vasculosa und vor allem die Anlage der Randvene und die mit ihr zusammenhängenden Gefäßstränge die Hauptsitze der Blutzellenbildung, und werden weiter einwärts die Blutinseln kleiner und nehmen je länger je mehr die Gestalt von begrenzten rundlichen Herden an, so dass die allerkleinsten in der Area peUucida und zwar im vor- dersten Teile des Abschnittes derselben liegen, die überhaupt Blutherde enthält. Sobald die ersten Gefäßanlagen hohl geworden sind, erscheinen an den- selben feine sekundäre Gefäßanlagen, die teils zwischen den primitiven s^*££e®e" Kanälen sich bilden, teils, wie His zuerst gezeigt hat, als Sprossen der am weitesten gegen den Embryo zu gelegenen Gefäße erscheinen und von hier aus immer weiter medianwärts wachsen, bis sie endlich in den Embryo selbst eindringen, der alle seine primitiven Gefäße, d. h. deren Endothel- röhren, in dieser Weise erhält und, abgesehen von der äußeren Herzwand. Fig. 42. Gefäße der Area peUucida von einem Hühnerembryo von 2 Tagen. Vergr. 4 0mal. ajGefäße, b Interstitien derselben (Substanzinseln der Autoren aus ein- facher Bindesubstanz, d. h. sternförmig anastomosierenden Zellen gebildet), e Blut- herde. (34 Entwickelung der Leibesform. keinen Teil seines Gefäßsystems selbständig erzeugt. Diese Gefäßsprossen sind solide dünne Stränge von eckigen oder von spindelförmigen Zellen, zum Teil von nicht mehr als 4 — 8 u. Breite, die zu Netzen sich zusammenordnen und von den primitiven Gefäßen aus hohl werden. Indem die zuerst gebildeten sekundären Gefäße immer neue Sprossen treiben, wachsen dieselben gegen den Embryo heran und treten endlich zwischen dem Entoderm und der Darm- faserplatte in der Gegend des Stammes der Vena omphalo-mesenterica in den- selben hinein. Von hier aus dringen die Gefäßsprossen in die beiden Herz- anlagen und weiter, um die Endothelschläuche dieses Organs und der Aorten zu bilden. An der Gestaltung der Aortae descendentes beteiligen sich übrigens auch viele hinter den Venae omphalo-mesentericae unter rechten Winkeln in den Embryo eindringende Gefäßsprossen (Entw. 2. Aufl. S. 171), welche selb- ständige Entstehung der Aorten neulich auch J. Türstig (Unt. ü. d. Entw. d. primit. Aorten, Dorpat 1884) in noch ausgedehnterem Maße als ich vertritt. — Später als diese sekundären Gefäßanlagen wuchern auch in der Hautplatte Gefäßsprossen in den Embryo hinein, welche vor allem zu Venen sich gestalten. Nicht alle Autoren betrachten das mittlere Keimblatt als die Bildungsstätte der ersten Gefäße und des Blutes, sondern schreiben dem Keimwulste des Ento- derms einen größeren oder geringeren Anteil an der Entstehung der genannten Teile und namentlich des Blutes zu. In dieser Beziehung ist es von der größten Wichtigkeit, dass nach Strahl bei den Eidechsen, die auch einen Keimwulst am Entoderm besitzen, die ersten Gefäße und das Blut in der Area pellucida weit weg von der Area opaca entstehen (Arch. v. His 1884, Taf. III Fig. 4, 5) . § 10. Ausbildung der Leibesform von dem Eintreten der Krümmungen an, Amnion, allgemeine Kappe, Allantois. Während der Kopf, in dessen Bereich auch das Herz gehört, nach den in § 6 gegebenen Schilderungen früh sich anlegt, tritt eine ent- sprechende Ausbildung des Rumpfes viel später ein, und ist hier selbst am zweiten Tage von einer vorderen Leibeswand und von seitlichen Wan- dungen kaum mehr als die erste Andeutung zu sehen. Erst am 3. Brüt- tage entsteht am hinteren Ende der Embryonalanlage in ähnlicher Weise wie vorn durch einen Umschlagsrand eine kleine Höhle, dieBecken- höMe. d arm höhle mit dem hinteren Darme in gange, und beginnen die eingang. Bänder der Seitenplatten auch in der Mitte desBumpfes sich nach unten zu biegen, um dann nach und nach auch die Bauchwand der mittleren Teile zu erzeugen. Die hierbei vorkommenden, etwas schwieriger aufzu- fassenden Einzelverhältnisse erläutert man am besten an Durchschnitten. Fig. 55 auf S. 81 zeigt den Querschnitt der Mitte des Bumpfes eines Embryo von 36 Stunden , bei dem, obschon von einer Krümmung der Seitenplatten noch nichts zu sehen ist, doch schon ein Vorgang sich eingeleitet hat, der mit der Bildung der Peritonealhöhle zusammenhängt, Spaltung der Seitenplatten. 65 Darmfaser- platte. nämlich die Spaltune der Seitenplatten in eine mit dem Hornblatte h Spaltung der 10 * Seitenplatten. verbunden bleibende Hautplatte hpl und eine mit dem Darmdrüsen- Hautplatte. blatte d sich vereinigende Darm- faserplatte df. Beide diese Platten gehen nach außen ver- schmelzend in das mittlere Keim- blatt des Fruchthofes über, nach innen dagegen hangen sie bogen- förmigunter sich zusammen, wel- cher Verbindungsteil die Mittel- platte (mp) heißt, und grenzen hier an dieUrwirbel (uw) und an die zwischen beiden Teilen gele- genen Urnierengänge (ung) und absteigenden Aorten (ao) . Die zwischen den genannten Blättern befindlichen Lücken erstrecken sich kanalartig durch die Parietal- zone des Embryo. Hinten finden sie sich noch deutlich zu beiden Seilen der hintersten Leibesachse und gehen bogenförmig von einer Seite auf die audere über, wäh- H— ^ rend sie nach vorn in die anfangs doppelte und spät er einfache Spal- tungslücke auslaufen, in der das Herz seine Lage hat. Ein weiteres Stadium zeigt Fig. 43, einen Querschnitt durch den mittleren Bumpfteil eines Embryo vom An- fange des 3. Tages darstellend. Hier haben sich die Hautplat- ten hp mit dem ihnen anliegen- den Hornblatte h schou stark bo- Fig. 43. Querschnitt durch ein hinteres Urwirbelpaar eines Hühner- embryo vom Anfange des 3. Tages. Vergr. 135mal. mrMedullarrohr; h Hornblatt; uw Urwirbel; ung Urnierengang ; ch Chorda ; hp Hautplatte ; mp Mittel- platte; df Darmfaserplatte; p Bauch- höhle; ao Aorta; dd Darmdrüsenblatt. Kölliker, Grundriss. 2 Aufl. 66 Entwickelung der Leibesform. Darmrinne. .genförmig gekrümmt und zugleich ist der Spaltungsprozess im mittleren Keimblatte über den Bereich des Embryo hinaus eine Strecke weit in den Fruchthof oder den peripherischen Teil der Keimhaut vorgeschritten und hat sich die Fortsetzung der Hautplatten samt dem Hornblatte etwas erho- ben, welche Erhebung die erste Spur der Amnionfalte ist, welche in Fig. 44 schon viel weiter gediehen bei af sichtbar ist. Nach innen gehen in Fig. 43 die Hautplatten bogenförmig durch die Mittelplatten (mp) in die Darmfaserplatlen df über, doch zieht an der Umbiegungs- stelle eine Fortsetzung beider und vor allem der Darmfaserplatte, die Aorten teilweise umgebend, näher an die Mittellinie heran, eine Lage, die als erste Andeutung des Gekröses erscheint. Die Bauchseite des Embryo ist noch wenig vertieft, doch bemerkt man eine vom Entoderm [dd) ausgekleidete Furche in der Mittellinie, die Darm rinne. drl' Fie. 44. Im weiteren Verlaufe biegen sich nun, wie Fig. 44 zeigt, die Hautplatten hp stark nach unten und gegen die Mittellinie zu, während zugleich die Amnionfalte af gegen den Bücken sich erhebt. Das Darm- faserblatt ist mächtiger und namentlich an der Umbiegungsstelle in die Hautplatte unterhalb der einander näher gerückten Aorten verdickt, welcher Teil nun schon eher den Namen Gekrösplatten oder Mittel- platten (Remak) verdient. Es ist jedoch das Entoderm dd in der Mitte der tiefer gewordenen Darmrinne (dr) noch immer nicht von einer Fort- setzung der Darmfaserplatten bekleidet, sondern grenzt nach wie vor an die Chorda c/i, nur dass es jetzt durch die vortretenden Aorten etwas mehr von derselben getrennt ist als früher. Fig. 44. Querschnitt eines Hühnerembryo vom Anfange des 3. Tages, 90 bis 400mal vergr. Buchstaben wie in Fig. 43. Außerdem: wwUrniere; m Muskelplatte ; uwh Urwirbelhöhle; vc Vena cardinaUs ; dr Darmrinne; af Amnionfalte. Gekröse, Nabel. 67 Gekröse. Fig. 45 endlich stellt ein Stadium dar, in welchem der Ver- schluss der Bauchhöhle und des Darmes fast zur Vollendung gediehen ist. Die Bauchhöhle ist durch eine dünne Haut, die primitive Bauch-PrimitiveBaucii- wand. wand bh, die aus der Hautplatte und dem Hornblatte besteht und in das Amnion am sich fortsetzt, fast ganz geschlossen, und innerhalb der- selben liegt der stark rinnenförmige Darmkanal, der mit seinen beiden Häuten, der Darmfaserplatte elf und dem Darmdrüsenblatte d, in die entsprechenden Häute des Blastoderms übergeht, welche nun schon den Dotter fast ganz umwachsen haben und die Anlage des Dotter- sackes darstellen. Befestigt wird der Darm durch ein deutliches Gekröse, das von einer vor der Chorda und der Anlage der Wirbelsäule gelegenen Schicht des mitt- leren Keimblattes ausgeht, wrelche die nicht dargestellten WoLFFSchen Körper, die jetzt unpaare Aorta (sa) und die Kardinal venen {vc) einschließt und nichts anderes ist als die nach innen gewucherte und zu einer unpaaren Masse verschmolzene ursprüngliche Umbiegungs- stelle der Hautplatten in die Darmfaserplatten oder die Mittelplatien, aus welcher Wucherung auch das Gekröse selbst hervorgeht. Schließlich verwachsen die primitiven Bauchwandungen von allen Seiten her (von vorn und hinten her) gegen die Mitte des Bauches vor- schreitend miteinander, mit Ausnahme einer noch länger offen bleibenden Fig. 45. Querschnitt durch den Rumpf eines ötägigen Embryo in der Nabel- gegend. Nach Remak. s h Scheide der Chorda; h Hornblatt; am Amnion, fast ge- schlossen; sa sekundäre Aorta; vc Venae cardinales; mit Muskelplatte; g Spinal- ganglion; v vordere Nervenwurzel ; hp Hautplatte; up Fortsetzung der Urwirbel in die Bauchwand (ürwirbelplatte, Remak, Visceralplatte, Reichert;; bh primitive Bauchwand, aus der Hautplatte und dem Hornblatte bestehend ; df Darmfaserplatte : d Darmdrüsenblatt, beide hier, wo der Darm im Verschlusse begriffen ist, verdickt. Die Masse um die Chorda ist der in Bildung begriffene Wirbelkörper, die vor den Gefäßen enthält in den seitlichen Wülsten die Urnieren und setzt sich in der Mitte ins Gekröse fort. 68 Entwickelung der Leibesform. Hantnabel. Darmnaoel. Dottergang. Dottersack. Amnion, Schaf- häutchen. Kopfscheide. Seiten- scheiden. Schwanz- scheide. Stelle, welche nichts anderes ist als der sogenannte Hautnabel oder Le i- besnabel, an welchem nach wie vor die primitive Leibeswand in die zwei Lagen des Amnion sich fortsetzt. In ähnlicher Weise schließt sich gleich- zeitig mit dem Leibe auch der Darm durch die sogenannte Darmnaht unter Erhaltung einer dem Hautnabel entsprechenden offenen Stelle, des sogenannten Darmnabels, an dem die Darmwände durch einen engen Gang, den Dottergang, Ductus vitello- intestinalis s. omphalo- mesentericus, mit dem Dottersacke, Saccus vitellinus, sich verbinden. Man vergleiche hier die in § 15 beigegebene farbige Tafel. Während so der Leib und der Darm sich schließen , entsteht auch das Amnion oder Schafhäutchen, eine zarte , durchsichtige Blase, welche am 4. Tage den Embryo des Hühnchens dicht umgibt und von den jeweiligen Rändern des Bauchnabels ausgeht (Fig. 46). Die erste Andeutung dieses Häutchens tritt beim Hühnerembryo sehr früh auf, gleichzeitig mit der ersten Erhebung des Kopfes und der Bildung eines vorderen Umschlagsrandes, und ist nichts anderes als die in mehrfachen Figuren (Fig. 13 und 15) dargesteltte Außenfalte oder vordere Amnion falte. Rasch wächst nun diese Falte weiter und deckt schon am Ende des 2. Brüttages als Kopf scheide den vordersten Teil des Kopfes zu (Fig. 35 af). Viel langsamer bilden sich dann auch seitlich und hinten und somit schließlich in dem ganzen den Embryo umgebenden Teile der Area pellucida solche Falten, seitliche und hintere Amnionfalten, und noch länger dauert es , bis diese Falten so sich erheben, dass sie auch in diesen Gegenden den Leib des Embryo einzuscheiden beginnen, worauf sie dann den Namen Seitenschei- den und Schwanzscheide annehmen. Von der letzteren zeigen Fig. 35 Aa^und 49 af die erste Spur, und die ersteren stellen die vor- hin gegebenen Fig. 44 und 45 dar. Diese Amnionfalten entstehen da- durch, dass rings um den Embryo herum, mit Ausnahme der Kopfgegend, die Fortsetzung des mittleren Keimblattes oder die Seitenplatten in ähn- licher Weise in zwei Blätter sich spalten, wie dies im Bereiche des Em- bryo selbst geschieht. Indem diese Amnion spalten sich vergrößern, erheben sich die von der Rückseite her dieselben begrenzenden Haut- platten samt dem Hornblatte zur Bildung der Amnionscheiden. während die Darmfaserplatte mit dem Entoderm an dieser Erhebung zwar auch Anteil nimmt, aber nie zu einer vollständigen Umhüllung des Embryo gelangt, wie dies sofort des näheren dargelegt werden soll. . Der Verschluss des Amnion geschieht beim Hühnchen in einer eigen- tümlichen Weise. Nachdem die Kopfscheide in einer gewissen Länge als Umschlagsrand sich gebildet hat, treten die Seitenscheiden gegen die Mitte vor (Fig. 45) und verwachsen in einer linienförmigen Naht, der Amnion. 69 Amnionnaht, die man, auch nachdem sie gebildet ist, noch leicht er- Amnionnaht. kennt, weil in ihr die Substanzlage dicker ist und oft selbst eine Art Wulst darstellt. Diese Amnionnaht verwächst von vorn nach hinten, bis sie am hintersten Ende des Embryo mit der nie ein gewisses geringes Maß überschreitenden Schwanzscheide zusammenstößt. Als letzte Spur des noch nicht ganz geschlossenen Amnion findet sich dann hier eine är Fig. 46 A. v an sn am Fiu. 46 B. kleine birnförmige, länglichrunde und zuletzt rundliche Lücke dicht über dem Schwanzende des Embryo. Vor dem Kopfende des Embryo, woselbst in der Area pellucida eine Fig. 46. Zwei Querschnitte durch den Rumpf eines Hühnchens von 3 Tagen 6 Stunden zur Darstellung der Bildung des Amnion, der serösen Hülle und der allge- meinen Kappe. Geringe Vergrößerung. A Amnion noch offen, B Amnion zu. am Amnion; aw Wulst an der Umbiegung desselben in sh, die seröse Hülle; an Amnion- naht ; 5 k Seitenkappe, bestehend aus der Darmfaserplatte und dem Enloderm ; b l Bla- stoderm, aus allen drei Keimblättern bestehend; p Bauchhöhle mit blh, der Höhle des Blastoderms, in zu weit offen dargestellter Verbindung; dr Darmrinne. 70 Entwickelung der Leibesform. Fortsetzung des mittleren Keimblattes des Embryo fehlt, besteht die Amnionscheide ursprünglich nur aus dem Hornblatte (s. Fig. 40), doch wäre es möglich, dass hier später auch eine Mesodermlage aufträte, wie dies auch bei der Kopfkappe der Fall zu sein scheint (s. St. 107). Die vorhin geschilderte Amnionnaht erhält sich nicht lange, sondern löst sich später in der Art, dass der äußere Teil der Amnionscheiden sich abtrennt und eine zusammenhängende Haut darstellt, die v. Baer die seröse Hüiie. seröse Hülle genannt hat. Von dem Momente dieser Lösung an ist auch das Amnion eine ganz selbständige Blase , die nur mit dem Nabel des Embryo zusammenhängt. In Fig. 46 sind die Verhältnisse beider dieser Hüllen im Quer- schnitte dargestellt und erkennt man, dass zwischen dem Amnion am, der serösen Hülle s und dem Dottersacke ein Baum sich befindet blh, ^'derm^8'0'^11 wir a*s Höhle des Blastoderms bezeichnen wollen und der jeder- seits, wenn die Teile in ihrer natürlichen Lage sind, durch eine enge Spalte mit der Pleuroperitonealhöhle in Verbindung steht. In dieselbe Zeit wie die Entstehung des Amnion fällt auch die Bil— KappfT baL. düng der sogenannten allgemeinen Kappe (v. Baer) oder des anionS) ™ falschen Amnion von Wolff, deren Verhältnisse schon v. Baer tref- fend geschildert hat. Löst man ein Blastoderm von der zweiten Hälfte des 3. Brüttages oder vom 4. Tage mit dem Embryo ab und betrachtet man dasselbe von der Bauchseite, so sieht man keinen Teil des Embryo mehr mit Ausnahme der mehr oder weniger geschlossenen Darmrinne, und erscheinen der Kopf, die Seitenteile und das Schwanzende von einer gefäßhaltigen Haut bedeckt, welche von den Gesamträndern der Darm- rinne ausgeht und in ihren einzelnen Abschnitten die Namen Kopf- kappe, Schwanzkappe, Seitenkappen erhalten hat. Besichtigt man einen solchen Embryo von der Bückseite, so findet man, dass diese allgemeine gefäßhaltige Kappe bis in die Höhe des Bückens des Embryo sich erhebt, jedoch die Mitte des Bückens breit frei lässt, in welcher Gegend unter dem Mikroskope leicht oberflächlich die seröse Hülle und tiefer das Amnion mit der Amnionnaht und einer bald größeren, bald kleineren, noch nicht geschlossenen Lücke dieser Haut erkannt wird. Untersucht man ferner die Gefäße dieser allgemeinen Kappe, so ergibt sich , dass dieselben nichts anderes sind als die Stämme der Arterien und Venen des Gefäßhofes samt der Verästelung derselben, die am i %, Tage rings um den Embryo in einer Ebene mit demselben sich be- fanden, woraus hervorgeht, dass die genannte Kappe nichts anderes ist als ein Teil der tieferen Lage des Blastoderms des Fruchthofes, bestehend aus der Darmfaserplatte und dem Entoderm, welche jetzt faltenartig den Embryo umgibt. Noch besser erkennt man diese Verhältnisse aus Allgemeine Kappe. Allantois. 71 Querschnitten und Längsschnitten, und zeigen solche (Fig. 46, 47), dass der Embryo schon vor der Schließung des Amnion wie in eine Grube des Blasloderms eingesunken ist. XLTvh nv ^ pK VC «ÜÜni sk «f Fis. 47. Die Bildung der eben geschilderten allgemeinen Kappe hängt mit der Gestaltung des Amnion zusammen und beginnt gleichzeitig mit der Entstehung dieser Haut. Verfolgt man die Verhältnisse näher, so erhält man den Eindruck, als ob die Amnionfalten bei ihrer Entstehung die tieferen Lagen des Blastoderms mitzögen (Fig. 47). Später werden die Amnionfalten, zugleich mit der Entstehung und Vergrößerung der Am- nionspalte im mittleren Keimblatte, selbständig und wuchern dann für sich über den Rücken des Embryo hin, während die Kappen zurück- bleiben und eine gewisse Grenze nicht überschreiten (Fig. 46). Hat sich dann endlich das Amnion ganz geschlossen und von der serösen Hülle getrennt, so bildet sich auch nach und nach die Kappe zurück, ihre Falten schwinden, und liegt am 5. Tage der Embryo nur von der serösen Hülle und dem Amnion bedeckt auf dem Blastoderm oder dem sieh ent- wickelnden Dottersacke. Ein sehr wichtiges Organ ist die fast gleichzeitig mit dem Amnion auftretende Allantois oder der Harnsack, welche das Sekret der Urnieren oder der WoLFFschen Körper aufnimmt und somit ihren Namen mit Recht trägt. Später wird jedoch diese Blase beim Hühner- Allantois. Fig. 47. Querschnitt durch den mittleren Teil eines Hühnerembryo vom 3. Tage mit offenem Amnion. Vergr. 40mal. af Amnionfalte ; sk Seitenkappe ; mp Muskel- platte; vc Vena cardinalis ; wg WoLFFScher Gang; wk WoLFFSche Drüse; p Peri- tonealhöhle; /( Hornblatt ; ph Hautplatte ; dd Darmdrüsenblatt ; dfp Darmfaserplatte ; u ich Rest der Urwirbelhöhle. 72 Entwickelung der Leibesform. embryo wesentlich als Respirationsorgan verwendet, während sie beim Säugetierembryo vor allem zur Herstellung einer Verbindung zwischen Mutter und Frucht dient und ganz besondere Schicksale erleidet, wes- halb auch hier nicht mehr als nötig von den Verhältnissen der Allantois der Vögel die Rede sein kann. Die eben gebildete Allantois des Hühnerembryo (Fig. 49) ist ein birnförmiges Rläschen, das mit einem hohlen Stiele, dem Harngange, Urachus. Urachus, aus der unteren Wand des Hinterdarmes entspringt und selbst außerhalb des Leibes des Embryo dicht vor der Beckenbucht und unter- halb der hinteren Darmpforte auf der rechten Seite seine Lage hat. Dieses Gebilde besteht aus zwei Schichten, einer inneren dünnen Epi- thelialauskleidung, welche die Fortsetzung des Darmepithels ist, und einer äußeren dickeren, Gefäße führenden Lage, welche mit der Darm- faserplatte des Hinterdarmes verbunden erscheint. Die Gefäße stammen von dem Teile der primitiven Aorten, welcher, neben der Allantois um den Rand der Beckenbucht sich herumschlagend, in den Fruchthof aus- strahlt, und heißen, wenn sie größer geworden sind, die Nabel- ArteriaeumMU- arterien. Art. umbilicales. Die Venen gehen zu den Venen der seit- cales. Yenaeumbüica- liehen Bauchwände und stellen später die zwei Nabelvenen, Venae umbilicales, dar. Erste Bildung der Allantois. Die erste Entwickelung der Allantois ist an Längsschnitten leicht zu verstehen. Fig. 48 zeigt einen Längsschnitt durch das hinterste Ende Fig. 48. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Hühnerembryo vom 3. Tage, 60mal vergr. ed Enddarmanlage; s Schwanzende des Embryo; all Allantoisanlage ; af Amnionfalte, h Hornblatt derselben , hp l Hautplatte derselben; d b Darmdrüsen- blatt; dfp Darmfaserplatte, welche beide in die tieferen Lagen des BlasLoderms hin- ter dem Embryo übergehen, die später zum Dottersacke sich umwandeln ; sp Spalte im Mesoderm des Blastoderms. Allantois, Harnsack. 73 eines Embryo von der zweiten Hälfte des zweiten Tages, s ist der schon früher beschriebene Endwulst, in welchem Chorda und Medullar- rohr , miteinander verschmelzend , in eine zusammenhängende Masse übergehen, an der auch das Ektoderm undeutlich ist und die somit auf dem Standpunkte der früheren Achsenplatte sich befindet. An der Bauch- fläche dieses Endwulstes oder der Anlage des Schwanzendes liegt vorn eine kleine Vertiefung ed, die erste Andeutung des Enddarmes, und hinten eine größere enge Bucht [all) von 0,28 mm Tiefe, die nichts anderes als die erste Spur der Allantois ist. Hinter dem Endwulste geht der Embryo in das Blastoderm der Area pellucida über, an welchem das Mesoderm wie weiter vorn in eine Hautplatte (hpl) und eine Darmfaser- platte (dfp) gespalten ist, die durch eine Spalte sp voneinander ge- sondert erscheinen. Ein weiteres Stadium zeigt Fig. 49, aus der sich ergibt, dass die Allantoisanlage allmählich nach vorn geschoben wird, indem einerseits der sie von hinten begrenzende Wulst oder Umbiegungsrand der tieferen Lagen des Blastoderms, der nichts als ein Teil der späteren vorderen Darmwand ist, sich nach vorn umbiegt , anderseits der Endwulst oben und nach hinten in einem Fortsatz auswächst, in dem man leicht die Anlage des Schwanzfortsatzes erkennt. Hat die Allantois die in w Fig. 49 dargestellte Entwicke- lung erreicht, so sind ihre nt Beziehungen zum Enddarme cjt V^-ft hinreichend klar, und be- \/ „ - ., merke ich nur, dass die Wand /^^ ' der Blase nun zu dem Allan- *\ , r[ f/ toishöcker Gasser) verdickt :'•■■;//■" *=a ^^^X ' NF/ A *i-7\- =^\ ist. Die sich entwickelnde ^ra&»." -V- ' \\ ^ . i n vi — \ -Jsi-1,- ~<\ ^^v 1 — #1- &t Allantois ist dem Gesagten X \\ : _^ \\ , "M I V II \*_^* (.'/ «f zufolge in allen Stadien hohl, ^^ ja es ist eigentlich die Höh- lung, mit andern Worten ein vom Entoderm ausgekleideter Fig. 49. kleiner Blindsack, das erste, Fig. 49. Längsschnitt durch das hintere Ende eines Embryo von 2 Tagen und 16 Stunden. Vergr. 33mal. d hintere Darmpforte; d' Ende des Hinterdarmes; al Höhle der Allantois; al' Allantoishöcker; dg Wand des späteren Dotterganges, d. h. Übergang der Darmwand in die tieferen Lagen des Blastoderms, die später den Dottersack liefern; am Ursprung des Amnion am hinteren Ende der Allantoisanlage. In der Tiefe der Spalte zwischen Amnion und dem Schwanzende 5 bildet sich später der After; cl Kloakenhöcker; ch Chorda; mr Medullarrohr ; uw Urwirbel. 74 Entwickelung der Leibesform. was man von dem Organe wahrnimmt. Zu diesem Blindsacke kommt dann in zweiter Linie eine vom mittleren Keimblatte abstammende äußere Lage , die Faserhaut der Allantois, welche jedoch erst später so von den benachbarten Teilen sich abgrenzt, dass die Allantois auch von außen als ein besonderes Organ erscheint. Diese äußere Hülle stammt in ihrer vorderen (oberen) Wand, die zuerst als hintere Begrenzung erscheint, von der Übergangsstelle zwischen der Hautplatte und der Darmfaserplatte am hinteren Ende des Embryo oder einem Teile des mittleren Keimblattes, den man auch hier Mittelplatte nennen könnte. Die hintere (untere) Wand dagegen, die anfangs die vordere Begrenzung der Allantoisanlage bildet, ist eine mittelbare Fortsetzung der Wand des Hinterdarmes. Die Hohle, in die die Allantois sich hineinentwickelt, ist eine Spaltungslücke im mittleren Keimblatte, Fortsetzung der Lücke, die bei der Bildung des Amnion rings um den Embryo auftritt, und ge- staltet sich auch hier die obere Wand der Lücke (am) zum Amnion und zur serösen Hülle, die untere (dg) zur Wand des Dottersackes. (Siehe die farbige Tafel in § 15.) Eine besondere Beachtung verdient nun übrigens noch die Art und Weise, wie der Enddarm und die Beckenhöhle ihre vorderen Wan- dungen erlangen, indem hier ganz andere Vorgänge Platz greifen als am vorderen Leibesende. Dort bilden einfach alle drei Keimblätter miteinander einen Umschlagsrand, und legen sich somit die vordere Darmwand und die vordere Leibeswand gleichzeitig an. Anders am hin- teren Leibesende, woselbst vor der Bildung der betreffenden vorderen Wandungen das mittlere Keimblatt in zwei Lagen sich spaltet und die tiefere Lage, bestehend aus der Darmfaserplatte und dem Darmdrüsen- blatte, zuerst allein vorwächst und eine vordere Darmwand bildet. Der hinterste Teil dieser vorderen Darmwand ist die Allantoisanlage, und erst nachdem diese eine bedeutende Entwickelung erlangt hat, erkennt man, dass die hinter ihr gelegene Zone, von der die Amnionfalte aus- geht, nach und nach zur vorderen Beckenwand sich gestaltet (Fig. 50, 51), während zugleich die Allantois von ihrer Verbindung mit der Am- nionfalte sich trennt. Bevor dies geschehen ist, scheint die Allantois einen Teil der vor- deren Beckenwand zu bilden und hängt auch in der That mit derselben zusammen, wie Fig. 51 und 52 dies zeigen. Betrachtet man die Allantois von der Fläche, so erscheint dieselbe in früheren Stadien so, wie Fig. 52 dies zeigt, und hebe ich den bis- herigen Angaben gegenüber hervor, dass dieselbe schon sehr früh eine schiefe Stellung mehr nach rechts darbietet, auch anfänglich mehr kegel- förmig ist, wie dies schon v. Baer hervorhebt. Allantois. 75 Ist die Allantois weiter entwickelt, so erscheint sie kugelförmig und zieht sich bald in einen deutlichen Stiel, den Urachus, Harngang, aus. Zugleich legt sie sich entschieden auf die rechte Seite des Embryo und wird bald zu einer großen gefäßreichen Blase, die ihre Lage zwischen Amnion, Dottersack und seröser Hülle hat und deren weitere Schicksale hier nicht geschildert werden können. Der Stiel der Allantois zeigt vom 8. Tage an eine anfangs zweihörnige, später einfach spindelförmige Er- weiterung, Andeutung einer Harnblase, die nach der 3. Woche nach dem Auskriechen, wie der Stiel überhaupt, spurlos schwindet (J. Budge) . Fig. 50. Fig. 54, Fig. 50. Querschnitt durch die Beckengegend und Allantois eines Hühnerembryo mit eben hervorsprossenden hinteren Extremitäten (vom 5. Tage), etwa 30mal vergr. ch Chorda; m Medullarrohr ; ao hintere Aorten (Schwanzteil), die in die Art. umbili- cales sich fortsetzen ; v c Venae cardinales ; «wUrnieren; mp Muskelplatte, etwas in die Extremitätenanlage sich hineinerstreckend; np Hautplatte des Rückens; h Horn- blatt; N stark verdickte Stelle desselben an der Spitze des Extremitätenstummels; a Amnion (nicht ausgezeichnet) mit seinen beiden Lagen, dem Hornblatte und der Hautplatte; d Höhle des Hinterdarmes; dd Darmdrüsenblatt oder Epithel; df Darm- faserplatte, an der außen schon die Serosa deutlich ist, den Darm nicht ganz um- gebend ; p Peritonealhöhle; sl seitliche Leibeswand in vb, die vordere Bauchwand, übergehend; al Allantois, mit der Bauchwand noch verbunden und von einer dünne- ren Fortsetzung des Darmdrüsenblattes ausgekleidet. Fig. 54. Hinteres Ende eines Hühnerembryo vom Ende des 3. Tages mit abge- löstem Amnion und getrennter Verbindung des Darmes mit dem Blastoderm. Vergr. 20mal. a Allantois ; s Schwänzende ; dr Darmrinne; dw Darmwand ; hde hinterer Darmeingang; hd Hinterdarm; liv seitliche Leibeswand; he Anlage der hinteren Extremität. 76 Entwickelung der Leibesform. § " Krümmungen des Leibes, Mund, After, Kiemenbogen und -spalten; höhere Sinnesorgane, Extremitäten. Gleichzeitig mit der Ausbildung von Amnion und Allantois ent- wickelt der Leib des Hühnerembryo eigentümliche Krümmungen , die als Drehungen um die Querachse und solche um die Längsachse be- Drehungen um zeichnet werden können. Die Drehungen um die Querachse ge- schehen so, dass der Leib nach der Bauchseite sich zusammenkrümmt und schließlich so stark sich biegt, dass Kopf und Schwanz sich nahezu berühren. Diese Krümmungen beginnen am Kopfe schon am 2. Tage (Fig. 35), werden jedoch erst am Anfange des 3. Tages stärker, und vordere Kopf- stent sich jetzt die sogenannte vordere Kopfkrümmung ein (Fig. 52), indem der vordere Kopfteil unter rechtem Winkel sich umbiegt, so dass die Gegend des Mittelhirns den erhabensten Teil des Kopfes bildet. Zu die- scheiteihöcker. ser vorderen Kopfkrümmung mit dem sogenannten Scheitelhöcker (s) Hintere Kopf- gesellt sich in der zweiten Hälfte des 3. und am 4. Tage eine hintere krummung. ~ ° Kopfkrümmung an der Grenze des verlängerten Markes und des Nackennöcker. Rückenmarkes mit dem Nackenhöcker (Fig. 53). In ähnlicher Weise Schwanzkrum- ^rj^ schon am 3. Tage hinten eine Schwanzkrümmung (Fig. 49, 51) auf, zu der dann auch noch eine Krümmung in der Rückengegend sich Drehungen um gesellt. Von den Drehungen um die Längsachse erwähnen wir vom aie Längsachse. ~ 0 a Hühnchen eine sehr auffallende Drehung am 3. Tage in der Art, dass, wäh- rend der Rumpf mit seiner Bauchfläche gegen den Dotter schaut, der Kopf so sich dreht, dass er seine linke Seite bauch wärts kehrt (Fig. 52). Beiderlei Drehungen, sowohl die um die Längsachse als die um die Querachse, sind am ausgeprägtesten am 4. und 5. Tage. >Von da an streckt sich der Embryo immer mehr gerade und dreht sich auf, so dass vom 6. Tage an die Leibesachse wieder fast gerade verläuft und die Bauchwand immer mehr an Länge gewinnt. Während die beschriebenen Veränderungen in der Stellung des Leibes vor sich gehen, entwickelt sich nicht nur der Kopf immer mehr, sondern es bildet sich allmählich auch der Hals aus, wobei sehr bemer- kenswerte Phänomene sich ergeben. Es treten nämlich in der seitlichen Halswand am 3. Brüttage Spalten auf, welche von außen gegen den Schlund und von innen gegen die äußere Oberfläche dringen. Bei den niederen Wirbeltieren brechen diese Spalten durch, setzen den Schlund mit der äußeren Oberfläche des Halses in Verbindung und heißen Kie- Kiemenspaiten. men-, Visceral- oder Schlundspalten (Fissurae branchiales). Bis vor kurzem glaubte man , dass solche durchdringende Spalten auch den Vö- Kiemenspalten, Kiemenbogen. 77 geln und Säugern zukommen, nun zeigt sich aber, dass dem nicht so ist, dass vielmehr bei diesen Tieren alle Spalten durch zarte, an den dünn- sten Stellen nur aus dem Ektoderm und s dem Entoderm des Schlundes gebildete , r,,;- Häutchen geschlossen sind. Hier gibt es JPw daher eigentlich nur äußere und innere \, Schlund- oder Kiemen furchen oder ** Kiemenfurchen. -ta sehen, doch kann der Name Kie- ^■'jm menspalten auch bei den höheren Wir- beltieren immer noch gebraucht werden, rar ■F^Hk. \z/ da die genannten Bildungen den Wert ,„; , v. V 'MX von solchen haben. Solcher Spalten oder \ ^„ß H-Z.* Furchen treten erst jederseits nur drei V y —~-x auf, welche von vorn nach hinten gezählt üpi werden (Fig. 54). Am Ende des 3. Tages gesellt sich zu denselben noch eine vierte ' —,, \ Spalte. A A , Anmerkung. His hat vor kurzem das f/,\: Vorkommen durchgehender Kiemenspalten bei Vögeln und Säugern in Zweifel gezogen (seinArch. 1881 S. 31 9), ohne mit voller Be- stimmtheit sich zu äußern, und später schloß Born sich ihm an (Arch. f. mikr.Anat. l>d. 22 /' WN|i§f||' \ S.275). Ichhabe an Schnittreihen von 5 Hüh- / I nerembryonen des 3., 4. und 5. Tages quer stx—-^ auf die Kiemenspalten und an gleichen Serien i von drei Kaninchenembryonen des 10. Ta- \ Ä J J ges diese Frage geprüft und die Überzeu- ?JX f- »M| J gung gewonnen, dass His recht hat. Tau- \ y/ schungen sind leicht möglich, einmal, weil die ^W!_— -^^ zarten Membranae obturatoriae der Kiemen- \ furchen, vor allen die der 2. Furche, leicht tcF reißen, und zweitens, weil die 1. und 2. Fig- 52- äußere Furche an ihrem ventralen Ende sehr tief eindringen und so offene Spalten vortäuschen. In pathologischen Fällen kann vielleicht auch ein wirklicher Durchbruch entstehen, doch ist wohl noch Fig. 52. Hühnerembryo von 7,41 mm Länge von 2 Tagen und 8 Stunden von der Rückseite. Vergr. 141/2mal. Das Amnion ist an dem ganzen vorderen Teile abgelöst und außerdem das Herz bloßgelegt, aein Rest des geschlossenen Teiles des Amnion; sa /'Seitenfalten des Amnion ; haf hintere Amnionfalte, beide hier noch eine große Lücke begrenzend ; pz Parietalzone des Embryo ; s tz Stammzone; v Vorhof; A- Kam- mer ; ba Bulbus Aortae ; z Zotten am Venenende des Herzens (Remak S. 64 Taf. IV, Fig. 36, 37 z) ; w?. Mundbucht; ksp' erste Kiemenfurche, hinter welcher noch zwei solche sichtbar sind ; k' erster, k'" dritter Kiemenbogen ; g Gehörgrube, über dem zweiten Kiemenbogen gelegen; 5 Scheitelhöcker. 78 Entwickeluns; der Leibesform. zu untersuchen , ob bei der Fistula colli cogenita die Fistelgänge nicht in der Regel blind enden. ' Kiemenbogen. AA n7i i -Ar' ^0 VÄ -—nA -^7is'" VJ -A7i. tmi Fit Mit der Bildung dieser Furchen am Halse nun geht das Auftreten der soge- nannten »Kiemen- bogen« oder »Vis- ceralbogen« [Arcus bronchiales) Hand in Hand. Es verdickt sich nämlich , von hinten nach vorn vor- rückend, die zwi- schen den Furchen gelegene Masse der Schlundwand und bildet dicke Streifen, die man eben mit dem Namen der Kie- menbogen bezeichnet und deren beim Hühnerembryo vier sich finden. Der erste dieser Kiemenbogen (Fig. 52 k') liegt zwischen der Mundöffnung und der ersten Furche , der zweite zwischen der ersten und zweiten Furche, der dritte zwischen der zweiten und dritten und der vierte zwi- schen der dritten und vierten Furche. Von diesen Kiemenbogen nun sind beim Hühnchen der erste und zweite anfangs am vorderen Ende kolbig angeschwollen (Fig. 52), so jedoch, dass sie in der Mitte zusammenhän- gen, später jedoch verschmelzen dieselben so miteinander, dass keine Trennungslinie mehr wahrzunehmen ist. Etwas verschieden hiervon laufen der dritte und vierte Bogen einfach verdünnt und ohne Grenz- marke in die ursprüngliche untere Schlundwand aus. In den inneren Teilen dieser Kiemenbogen laufen die primitiven vier vorderen Aorten- bogen, während der 5. hinter der 4. Kiemenspalte seine Lage hat. Der erste Kiemenbogen zeigt ferner einen kleinen Ausläufer, welcher von Fig. 53. Vorderer Teil eines Hühnerembryo des 3. Tages, 25mal vergr. vh Vorderhirngegend; z Zwischenhirngegend ; mh Mittelhirngegend, Scheitelhöcker; hh Hinterhirngegend; nh Nachhirngegend , Nackenhöcker; a Auge mit Augenspalte, hohler Linse mit noch offener Linsengrube ; o Ohrbläschen, birnförmig, nach oben noch offen ; ks', ks", ks'" 1., 2., 3. Kiemenfurche ; m Gegend der Mundöffnung; k' erster Kiemenbogen (Unterkiefergegend) ; wwürwirbel; vj Vena jugularis ; fiHerz; die das Herz bedeckende vordere Halswand (Herzkappe) ist bis h h entfernt, so dass die Vena cardinalis und omphalo-mesert-terica sichtbar sind. Mund, Anus. 79 hinten und oben den Mund umgibt und der Oberkieferfortsatz des g^/de^rsten ersten Bogens heißt. Kiemenbogeua. Der Zusammenhang der soeben besprochenen Bildungen mit der weiteren Ausbildung des Halses findet sich in späteren Paragraphen ge- schildert, doch kann schon jetzt folgendes erwähnt werden. Im Laufe der Entwicklung verschwinden bei den Säugetieren und Vögeln alleKie- menfurchen bis auf die erste, welche sich zum äußeren Gehörgange, der Cavitas tijmpani und der Ohrtrompete gestaltet. Ebenso vergehen auch die Kiemenbogen zum Teil als besonders unterscheidbare Bildungen, zum Teil werden dieselben knorpelig und verwandeln sich, indem sie teil- weise verknöchern, in gewisse länger oder ganz sich erhaltende Teile, vor allem in den MECKELSchen Knorpel am Unterkiefer, den Hammer und Amboß, das Zungenbein und den Griffelfortsatz bei den Säugetieren, bei den Vögeln in die Cartilago Meckelii, das Articulare maxillae inferioris, das Quadratuni und das Zungenbein. Während am Kopfe die erwähnten Krümmungen sich ausbilden, erleiden auch die Anlagen der zwei bereits vorhandenen höheren Sinnes- organe wichtige Veränderungen, die später im Zusammenhange werden geschildert werden, und tritt auch das Geruchsorgan auf. Hier ist nun auch der Ort, von der Mund- und Afteröffnung zu Munaöffmmg. reden. Die Mundöffnung entsteht beim Hühnchen am 4. Tage. Als erste Spur der Mundhöhle zeigt sich schon am 2. Tage die Mundbucht in Form einer Einbuchtung an der unteren Seite des Kopfes unter und hinter der Vorderhirngegend (Fig. 31). Nach und nach gestaltet sich diese Vertiefung am 2. Tage zu einer von fünf Wülsten begrenzten Grube, indem dieselbe hinten von den zwei Hälften des ersten Kiemenbogens, seitlich von den Oberkieferfortsätzen dieses Bogens und vorn von dem vordersten Ende des Schädels, dem später so genannten Stirnfort- satze, begrenzt wird. Im Grunde dieser Bucht kommen das Ektoderm und das Entoderm des Schlundes, nachdem dieselben anfangs durch eine dünne Lage Mesoderm getrennt waren, nach und nach unmittelbar zur Berührung, wie schon Fig. 31 und 40 dies zeigen, und bilden die Bachen haut von Bemak, welche Scheidewand dann am 4. Tage durch Rachenhaut, eine senkrechte Spalte einreißt, wodurch eine erste Verbindung des Vorderdarmes mit der Außenfläche des Kopfes hergestellt wird. Die Beste der Bachenhaut, die anfangs wie primitive Gaumensegel dar- Pn™tnlJeeg^1au- stellen, verkümmern jedoch bald, und schon am 5. Tage stehen Mund und Bachen in weiter Verbindung. Die primitive Mundhöhle entsteht somit durch eine Einbuchtung von außen und stellt eigentlich nichts als den Baum dar, der vom ersten Kiemenbogen und dem vordersten Teile der Schädelbasis begrenzt wird. Später zerfällt dieselbe durch die Bildung 80 Entwickelung der Leibesform. Anusüffnung. Extremitäten. des Gaumens, der von den Oberkieferfortsätzen des ersten Kiemenbogens aus entsteht, in einen unteren Abschnitt, die eigentliche Mundhöhle, und in einen oberen Teil, der nichts anderes ist als der respiratorische Abschnitt der Nasenhöhle. Die Entwickelung der Anusöffnung beim Hühnchen ist bis jetzt nur durch Bornhaupt und Gasser (His und Braunes Arch. 1 880) genauer untersucht worden. In der Gegend dieser Öffnung hängen Entoderm und Ektoderm zusammen , nachdem das früher auch hier vorhandene mittlere Keimblatt geschwunden ist. Die Bildung der Afteröffnimg selbst steht beim Hühnchen mit der Entstehung der Bursa Fabricü, eines in die Kloake einmündenden Blindsackes, in Verbindung und kann hier nicht im einzelnen besprochen werden. Ich bemerke daher, auf Gasser und Bornhaupt verweisend, nur so viel, dass der Durchbruch des Darmes erst nach dem 15. Tage sich macht und dass so viel feststeht, dass der äußere Teil der Kloake samt der Bursa Fabricü von außen her, also unter Beteiligung des Ektoderms sich entwickelt und vom 6. — 7. bis zum 15. Tage als selbständige, vom Darme getrennte Einstülpung be- steht. Diese wichtigen Beob- achtungen stellen die Bildung der Mundhöhle und des letz- ten Endes des Darmes in Pa- rallele, in welcher Beziehung später noch einiges vorge- bracht werden wird. Ich gebe schließlich noch einige Darstellungen über die erste Bildung der Extremi- täten. Die erste Andeutung derselben zeigt sich in einer leistenförmigen Verdickung der Hautplatten an ihrem obersten Teile, da, wo sie an den Bücken angrenzen (Fig. Fig. 54. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage in der Gegend der vor- deren Extremitäten, etwa 20mal verg. Nach Remak. Zu beiden Seiten des Rücken- markes sieht man die Muskelplatte, die hintere Nervenwurzel mit dem Ganglion und die vordere Wurzel, alle drei in die Extremität sich fortsetzend und in der helleren Achse derselben E sich verlierend. Unter der Chorda zeigen sich die verschmolzenen Aorten, zu beiden Seiten die Kardinalvenen, unter diesen die Urnieren. Der Darm ist fast geschlossen, das Amnion ganz gebildet und mit beiden Lagen der nach innen von den Extremitätenanlagen befindlichen seitlichen Bauchwand, der Hautplatte und dem Hornblatte, verbunden. Innere Ausbildung des Hühnerembryo. gl 51 he). Nach und nach wird diese Leiste dickerund mehr hervorragend, uud nimmt dann später ihre Basis oder ihr Ausgangspunkt fast die ganze Breite der Hautplatte ein, wie Fig. 54 dies von der oberen und Fig. 50 von der unteren Extremität des Hühnchens zeigen. Stärker hervorwachsend erscheint die Extremität in Form eines kurzen Buders oder einer Schaufel, an welchem dann seichte Furchen erst zwei und dann drei Abschnitte her- vortreten lassen, die Anlagen von Oberarm, Vorderarm und Hand und den entsprechenden Teilen der unteren Extremität. Die weitere Aus- bildung der Extremitäten des Hühnchens in der äußeren Form zu schil- dern, liegt nicht in meinem Plane und verweise ich in dieser Beziehung auf Erdl. § 12. Innere Ausbildung des Hühnerembryo. Wir haben den Hühnerembrvo so weit verfolgt, dass im alleemei- innere Ausbii- J o ' D dung des Huh- nen zu erkennen ist, wie aus der platten Embryonalänlage mit ihren nerembiyo. drei Blättern ein Leib von dem Typus eines Wirbeltieres sich entwickelt, nun fehlt aber noch jede Darstellung der inneren Veränderungen, durch welche die späteren Organe und Systeme sich bilden, die aus dem mitt- leren Keimblatte hervorgehen, unter denen das Knochensystem und das Muskelsystem die Hauptrolle spielen. Betrachten wir den in Fig. 55 dargestellten Embryo und fragen wir uns, ob wir imstande sind, zu -, / -------- - f r eh Fig. 55. ao sp JJ df erraten, wie aus dieser im Innern so einfachen Anlage die mannigfachen späteren Teile sich entfalten, so werden wir sicherlich davon abstehen müssen, eine Antwort zu geben. In der Gegend der Leibesachse befindet sich über dem Bückenmark, an der Stelle der Haut, der Muskeln und Knochen und der Hüllen des Organes selbst, nichts als der mit dem Namen Hornblatt (der späteren Epidermis) bezeichnete Teil des Ekto- Fig. 55. Querschnitt durch einen Hühnerembryo vom zweiten Tage, 90— lOOmal vergr. cid Darmdrüsenblatt; ch Chorda; uw Urwirbel; wtvh Urwirbelböhle ; ao pri- mitive Aorta; ung Urnierengang ; sp Spaltein den Seitenplatten (erste Andeutung der Pleuroperitonealhöhle), die durch dieselbe in die Hautplatten hpl und Darmfaser- platten df zerfallen, die durch die Mittelplatten mp untereinander zusammenhängen : mr Medullarrohr (Rückenmark) ; h Hornblatt, stellenweise verdickt. Kölliker, Grandriss. 2. Aufl. q 82 Entwickelung der Leibesform. derms, und an der Ventralseite grenzt statt einer Wirbelsäule die Chorda dorsalis unmittelbar an das Mark und an das Entoderm oder das spätere Darmepithel. Ebenso auffallend sind die Verhältnisse in den Seitenteilen der Embryonalanlage, wo einerseits ein jeder Urwirbel eine zusammen- hängende, weder morphologisch noch histologisch differenzierte Zellen- masse bildet, die an das Entoderm und das Ektoderm anstößt, und an- derseits an der Stelle der späteren seitlichen Leibes- und Darmwand nichts als die gleichartigen Zellen der Hautplatten mit dem Hornblatte und den Darmfaserplatten mit dem Darmdrüsenblatte sich finden und von Cutis, Mucosa, Muskellagen, Rippen, Bauchfell nichts zu sehen ist. Sehr eigentümlich ist endlich auch, dass die primitiven Aorten an das Darmepithel und die Urnierengänge an die Epidermis angrenzen. Es ist wesentlich das Verdienst von Rathke, Reichert und vor allen von Remak, genau ermittelt zu haben, wie diese primitiven Zustände in die späteren übergehen, und gibt das Folgendenach eigenen Erfahrungen, die einem guten Teile nach die Angaben von Remak bestätigen, eine Schilderung dieser Vorgänge. Urwirbei. Die Urwirbel, anfangs ganz solide, aus Zellen zusammengesetzte Gebilde, entwickeln später eine Höhle im Innern, infolge eines Vor- ganges, der mit demjenigen der Spaltbildung in den Seitenplatten ver- glichen werden kann, um so mehr, als diese Höhle auch während einer kurzen Zeit mit der Spalte der Seitenplatten in Verbindung zu sein Fig. 56. scheint. Nachdem die Urwirbelhöhle (Fig. 56) eine Zeitlang bestanden, wuchert die untere Wand der Urwirbelblase, namentlich an der Um- biegungsstelle in die mediane Wand, in die Höhle hinein und füllt die- selbe mit einer immer breiter werdenden Wucherung nach und nach so aus, dass von der ursprünglichen Höhle bald nur noch eine Spalte übrig bleibt, welche später ganz schmal wird und schließlich ver- schwindet. Bevor dies geschieht, hat sich jedoch die obere Wand der Musiveipiatte. Urwirbelblase als ein besonderes Gebilde, die Muskelplatte oder Fig. 56. Längsschnitt durch die hinteren Urwirbel eines Hühnerembryo von 1 Tag und 20 Stunden. Vergr. 70mal. uw Urwirbel; uw' Urwirbelhöhle; h Hornblatt, Ektoderm; Ent Entoderm. Bildung der Wirbel. 83 Rückentafel von Remak, von dem übrigen Urwirbel, den ich nun den eigentlichen Urwirbel nenne (Wirbelkerumasse bei Remak), abgelöst ElgewirbeTrl] und bleibt fortan durch Stellung und gestreckte Form ihrer Elemente als ein besonderes Gebilde erkennbar. In zweiter Linie umwachsen die eigentlichen Urwirbel die Chorda, die vorlaufig noch ihre frühere Stärke beibehält, und das Rückenmark. Die Umschließung des letzteren beginnt am 3. Tage durch eine dünne Lamelle , welche von den seitlich neben dem Rückenmark gelegenen Teilen der eigentlichen Urwirbel ausgeht und, zwischen Rückenmark, Muskelplalte und Hornblatt wuchernd, am 4. Tage mit derjenigen der andern Seite verschmilzt (Fie;. 57 und 58). Diese Lamelle ist die obere Obere Vereini- v ° ' gungsbaut. Vereinigungshaut von Rathke (Membrana .reuriiens superior) , welche Fig. 57. Querschnitt durch den hinteren Teil des Rumpfeseines Hühnerembryo von 4 Tagen, 90 — \ OOmal vergr. Die Buchstaben wie in Fig. 44. ao die schon verschmol- zenen zwei primitiven Aorten; vc Vena cardinalis ; loh häutige Anlage des Wirbel- körpers, aus einem Teile des Urwirbels entstanden, die Chorda nur unten umfassend ; www wenig scharf markirte Grenze der Produkte des Urwirbels gegen die Produkte der Mittelplatten und die Aorta; w b häutige Wirbelbogen über dem Medullarrohre vereint {Membr. reuriiens superior, Rathke); wq Fortsetzung der Wirbelanlage gegen die Bauchwand (Querfortsatz und Rippe); mp Muskelplatte; hpr Hautplatte des Rückens; mh Hülle des Markes, ein Produkt des Urwirbels; a Amnion, welches ganz geschlossen war, aber nicht ausgezeichnet ist. Die Markhöhle ist auch mit mh bezeichnet. 6* 84 Entwicklung der Leibesform. 1 \ ~esP ;iueh a potiori mit dem Namen der häutigen Wirbelbogen bezeichnet Umwachsung «Verden kann. Die Umwachsung der Chorda geschieht von den tie- ilcT Chorda. , j feren Teilen der eigentlichen Urwirbel aus und zwar zuerst an der un- teren Seite derselben (Fig. 57) und später erst durch ein dünnes Blatt, das zwischen ihr und dem Marke hineinwuchert (Fig. 58). So wird schließlich die Chorda ganz von dem Blastem der eigentlichen Urwirbel Aei.ikre scheide umsci1iossen, welches hier als äußere Scheide der Chorda bezeichnet der Chorda. . . werden kann, und ist nun aus den eigentlichen Urwirbeln, welche auch in der Länge miteinander ver- schmelzen, eine vollkommene Wirbelsäule, frei- lich noch im häuti- gen Zustande, her- vorgegangen, indem aus dem unteren Teile der Urwirbel die äußere Scheide der Chorda oder die Anlage der Wirbel- körper sich ent- wickelt hat, aus dem oberen Teile dersel- ben dagegen die da- mit untrennbar ver- .11 sp IV II Fig. 38. bundenen häutigen oberen Bogen. Nachdem diese häutige Wirbelsäulen- anlage, welche ganz und gar an die häutigen Wirbelsäulen der Cyklosto- men und der Embryonen der höheren Fische erinnert, eine Zeitlang be- standen hat, verknorpelt dieselbe von den Wirbelkörpern aus, so dass wie aus einem Gusse gebildete Knorpelwirbel mit Körper, Bogen und Fort- sätzen entstehen und der Best als Ligamenta intervertebralia, Lig. flava etc. und als Perichondrium erscheint. Nachdem die geschilderten Veränderungen in der Achse und am Bücken stattgefunden haben, beginnen wichtige Vorgänge, welche nach und nach zur endlichen Vollendung der Bücken- und Bauchwand führen Fig. 58. Querschnitt eines Hühnerembryo vom 4. Tage. Vergr. 32mal. ch Chorda; a Aorta; g Ganglion spinale; mp Muskelplatte ; mp' Fortsetzung derselben in die Bauchwand; nsp Nervus spinalis ; ng ürnierengang; w WoLFFScher Körper; p Bauchhöhle ; m Mesenterium ; k Anlage der Sexualdrüse mit Keimepithel ; csp Wir- belkanal ; ivk Wirbelkörperanlage; vc Vena cardinalis ; bw primitive Bauchwand. - Bauchwand. 85 und wesentlich darauf beruhen, dass Teile der Urwirbel, d. h. die Muskelplatte und der Wirbelbogen, denen Auswüchse aus dem Rückeu- marke in Gestalt der Spinalnerven sich beigesellen, teils nach oben um das Mark herum, teils nach unten in die Bauchwand, d. h. in die Haut- platten hineinwachsen , während zugleich diese letzten Platten auch selbst nach [dem Rücken sich hinauf entwickeln. Betrachten wir zuerst die Bildung der Bauchwand. Die ursprüngliche Bauchwand be-^^^spä- steht, wie wir oben sahen, aus der äußeren Lamelle der Seitenplatten wand- oder aus den Hautplatten hp und dem hier etwas dickeren Hornblatte. Anfänglich von den Urwirbeln getrennt, verwachsen später die Haut- platten mit denselben (Fig. 57, 58), und nun beginnen die Muskelplatte, der Spinalnerv und die Seitenteile der häutigen Wirbelsäule, welche Teile zusammen Remak als Produkte der Urwirbel bezeichnet, in die Hautplatten hineinzuwachsen, in der Art, dass sie dieselben in einen dickeren äußeren und einen dünneren Teil sondern oder spalten. Ist dieser Vorgang bis zu einer gewissen Entwickelung gelangt, so besteht dann die Bauchwand aus folgenden Schichten: 1) dem Hornblatte oder der späteren Epidermis, 2) der äußeren dickeren Lage der Hautplatten oder der Anlage der Cutis, 3) der Muskelplatte oder der Anlage der vis- ceralen Muskeln (Intercostales u. s. w.) samt den Anlagen] der Nervi intercostales und der Rippen, welche letzteren im Knorpelzustande an- fangs durch Bandmasse mit den Wirbeln verbunden sind, und 4) der inneren Lage der Hautplatten oder der Anlage der Serosa. Wo keine Rippen sich finden, fehlt das Hineinwachsen der Urwirbelprodukte und Achsengebilde in die Bauchwand doch nicht, beschränkt sich jedoch auf die Muskeln und Nerven samt begleitendem Bindegewebe, und gehören daher die Bauchmuskeln in dieselbe Muskelgruppe wie die Zwischen- rippenmuskeln. Der erste, der die eben geschilderten Vorgänge beobachtet hat, Rathke, nennt die ursprüngliche Bauchwand die untere Vereini- gungshaut [Membrana reuniens inferior) und die hineinwachsenden Membranarm- o o \ li mens inferior. Teile die Bauchplatten, doch hat Rathke darin geirrt, dass er die Bauplatten. Vereinigungshaut durch die Bauchplatten verdrängt werden lässt. Hier- auf hat Beichert gesehen, dass die Bauchplatten, die er Visceral- platten heißt, nur in die Bauchwand hineinwachsen, und endlich Remak eine sehr gelungene Darstellung des ganzen Vorganges gegeben. Ihre letzte Ausbildung erreicht die Bauchwand dadurch, dass, nachdem die Rippen knorpelig angelegt und die einzelnen Muskeln differenziert sind, was lange vor der Zeit geschieht, in der die Bauchplatten die vordere Mittellinie erreichen, nun diese Teile selbst durch fortgesetztes Wachstum in der ursprünglichen Bauchwand, die mittlerweile bis auf gg Entwickelung der Leibesform. den Nabel sich geschlossen hat, sich weiter schieben, bis sie endlich in der vorderen Mittellinie zur Berührung kommen, wie die Recti, oder selbst verwachsen, wie die beiden aus den Rippenenden hervorgegange- nen Brustbeinhälften, wovon später noch weiter gehandelt werden solL Leute Ans- ße; der Ausbildung des Rückens fragt es sich in erster Linie, l'ililuiif,' des c i x t 11 Kückens. von wo t]ie Cutislage dieser Gegend abstammt. Kemak lasst dieselbe von der Hautplatte der Bauchwand nach der Dorsalseite zu auswachsen, ich dagegen glaube vor kurzem gesehen zu haben , dass dieselbe in loca durch Abspaltung einer Lage der Muskelplatte entsteht (Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 40, Taf. XII, fig. 5 c). Einmal gebildet liegt die Haut- platte des Rückens zwischen den Muskelplalten und dem Hornblatte und verschmilzt später, gegen die dorsale Mittellinie vorwachsend, nach außen von den oberen häutigen Bogen (der Membrana reuniens superior von Rathke) gelegen, mit derjenigen der andern Seite. Ist die Hautschicht des Rückens einmal angelegt (Fig. 57, 58), so wird der Rücken langsam dadurch vollendet, dass erstens die knorpe- ligen Wirbelbogen, die mittlerweile entstanden sind, mit ihren oberen Enden in den ursprünglichen häutigen Bogen einander entgegenwachsen und endlich, was jedoch erst spät geschieht, sich vereinen und zwei- tens die Muskelplatten auch nach oben Ausläufer senden , aus denen dann, zusammen mit den übrigen im Bereiche der Wirbelanlagen ge- legenen Teilen derselben, die vertebralen Muskeln sich gestalten. § 43. Erste Entwickelung des Säugetiereies nach der Furchung. Bildung der Keimblase, des Fruchthofes und der ersten Anlage des Embryo. fun^lpSäSel Icü wen(le mich nun zu einer Besprechung der ersten Entwickelung tiere. der Säugetiere, wobei ich vorwiegend an das am genauesten unter- suchte Kaninchen mich halte. Wie schon früher angegeben wurde, macht das Kaninchenei im Ei- leiter einen totalen Furchungsprozess durch, infolge dessen der Dotter schließlich in einen kugeligen Haufen zahlreicher kleiner Furchungs- kugeln von 20—45 p Größe übergeht. In dieser Gestalt tritt das Eir umgeben von der unveränderten äußeren Ei hülle, der Zona pellucida, und beim Kaninchen auch umhüllt von einer mächtigen sogenannten Eiweißschicht, die jedoch nach E. Berg kein Eiweiß enthält und daher besser Gallert schicht heißt, in den Uterus. Hier vergrößern sich nun so- fort alle oberflächlichen Furchungskugeln, erhalten scharfe Begrenzungen und polygonale Gestalt und bilden so ein schönes Zellengewebe, ähnlich. Erste Entwickelung der Säugetiere, 87 einem einfachen Pflasterepithel, so dass dann innerhalb der Zona und derselben dicht anliegend eine Blase entsieht, welche aus einer einzigen Schicht mosaikartig angeordneter Zellen besteht (Fig. 59) . Im Innern dieser sogenannten Keimblase (Vesicula blastodermica) befindet sich Flüssigkeit und die zentrale Masse der Furchungskugeln. Anfangs ist die erstere spärlich und die Keimblase den inneren Kugeln noch dicht anliegend. Bald aber hebt sich die Blase an einer Seite mehr ab, ihre Elemente wachsen und vermehren sich auch, während immer mehr Flüssigkeit zwischen der Blase und dem Beste der Furchungs- kugeln sich bildet, und so wird dieser Best schließlich an eine Seite der Blase gedrängt (Fig. 59 c), wo er zuerst eine halbkugelig vorspringende Masse bildet anzusehen sind. Keimblase. deren Elemente als noch unveränderte Furchungskugeln ) Stunden mit Primitivstreifen, Primitivrinne, Endwülsten, frühem Stadium des Me'soderms, 28mal vergr. Fig. 72. Querschnitt durch den dickeren Teil der ersten Anlage des Primitiv- streifens eines Kanincheneies von 7 Tagen, 105mal verar. pr Primitivstreifen ; bl Keimblase; ect Ektoderm; en t Entoderm. Rückenfurche. 93 s — fi Jim hinteren Ende des Primitivstreifens beginnt und sofort auf die angrenzen- den Teile der Keimblase übergeht (Fig. 70). Nach und nach entwickelt nun der Primitivstreifen in sei- ner ganzen Länge freies Meso- derm , so jedoch, dass die Er- zeugung dieses letzteren noch lange am hinteren Ende des Streifensrascher vor sich geht. So entstehen Zustände , wie Fig. 71 einen darstellt, indem die freie Mesodermplatte am vorderen Ende des Primitiv- streifens ganz schmal ist, nach hinten zu immer mehr sichver- <, breitert und endlich als breiter, in der Keimblase gelegener Hof a das spitze Ende der Embryo- nalanlage umsäumt. Im weite- ren Verlauf wuchert nun das Mesoderm immer weiter nach außen und auch*nach vorn um die Embryonalanlage herum, bis dieselbe am Ende ganz von einem Mesoclermhofe umgeben ist, der jedoch verschieden vom Hühnchen am Kopfe ganz schmal und hinten viel breiter ist (Fig. 74). Eine sehr bemerkens- werte Erscheinung ist die, dass die Ausbreitung des Mesoderms vor dem Primitivstreifen nicht in Gestalt einer zusammenhängenden Platte, sondern mit drei Abteilungen statthat. Einmal bildet sich vom Primi- tivstreifen aus auch hier wie beim Hühnchen ein Kopffortsatz (Fig. 73) und zweitens wuchert das Mesoderm neben demselben mit zwei selb- ständigen Platten nach vorn, welche erst im Bereiche der vordersten Kopfleile untereinander verschmelzen. Doch ist dieser Zustand allem Anscheine nach kein länger andauernder, und vereinigen sieh später die seitlichen Mesodermlamellen untereinander und mit dem Kopffort- satz, so jedoch, dass wie beim Hühnchen unmittelbar vor dem Kopfe des Embryo eine Mesodermschicht fehlt. Fig. 73. Embryonalanlage eines Kaninchens von 7 Tagen und 14 Stunden mit Primitivstreifen ps und Kopffortsatz k /'. — ao Area opaca mit mittlerem Keimblatte den Embryo rings umgebend ; v f vordere Keimfalte ; vio vorderer Wulst ; HENSENScher Knopf); hio hinterer Wulst oder Endwulst. Größe der j Area 1 ,94 : 1,03 mm. Fig. 73. 91 Entwicklung der Leibesform. Weitere Umbildungen der Embryonalanlage des Kaninchens. Nachdem der Primitivstreifen einige Zeit bestanden hat, entsteht vor Rfctanftirefce. demselben die Rückenfurche als ein anfänglich ganz kurzes Gebilde (Fig. 74), das jedoch bald, zugleich mit der Embryonalanlage, eine größere ^":r::~'r?- ;;>7- •'■■■> Fi§- 74- Fig. 75. Länge gewinnt, während der Primitivstreifen allmählich relativ und ab- solut abnimmt und undeutlich wird. So entstehen Zustände, wie sie Fig. 75 und 76 darstellen. Bei dem letzteren Eie ergab sich auch zum ersten Male mit voller Bestimmtheit, dass die ganze, nun leierförmige Embryonalanlage zum Embryo wird, denn hier konnte man bereits mit sta„. Ausnahme der hintersten Teile die breite Stammzone st, mit zwei Ur- PanÄne. wirbeln von der Parietalzone p, unterscheiden, die den Bandteil der bisher so genannten Embryonaknlage oder des früheren Embryonal- fleckes bildete. Im Flächenbilde sah man die Rückenfurche (rf) deutlich welche in der Urwirbelgegend und hinter derselben am breitesten war; eies von"'' tITTT """ Emb^0I»f eck (Embryonalanlage) eines Kaninchen! eies von 7 Tagen , 28mal vergr. o Gefaßhof [Area opaca) von 0,20 mm seitlich 0,57 mm hinten < 71 mm breit; ag Embryonalfleck oder Emb yonalan a" p" Pnmitivstreifen ; rf Rückenfurche. juudidmage, pi Fig. 75 Embryonalfleck oder Embryonalanlage eines Kanincheneies von 8 Ta- gen und 4 Stunden, iom.1 vergr. rf Rückenfurche ; pr Primitivstreifen Fruchthöfe des Kaninchenembryo. 95 vorn dagegen um das Doppelte sich verschmälerte, und außerdem fand sich in der Parietalzone zu beiden Seiten"! der Kopfgegend eine dunklere Stelle am Rande, h, welche nichts anderes als die erste schwache An- deutung der beiden Herzanlagen ist, wie später gezeigt werden soll. Herzanlagen. Die nun folgenden Stadien sind . wenn man bereits mit der Entwicklung des Huhn- jgj chens vertraut ist, leicht verständlich. Bei aiHH dem Embryo der Fig. 77 besass die Stamm- "■ — lil'i | ' ' zone (stz) dieselben Umrisse wie die Em- bryonalanlage und war ringsherum scharf ge- 10 zeichnet, vor allem vorn, vor den Urvvirbeln, rf B woselbst ihre Begrenzung mit dem ___ ; Rande der Medullarplatte mp zusam- menfiel und eigentlich von den noch jB ' ' V-- m — pr wenig vortretenden Rückenwülsten f, I dargestellt wurde. Dieser Kopfteil der j Slammzone zerfiel in einen vorderen breiteren \ Wf Abschnitt, die Anlage des Vorderhirnes, und - ; in einen schmäleren hinteren Teil, die Anlage Fig. 76. von Mittelhirn und Hinterhirn. Mitten über den ganzen Kopfteil zog sich eine Furche, die Rücken- furche, deren tiefster Teil allein im Flächenbilde sichtbar war, wo- gegen Querschnitte lehrten, dass die Rückenfurche und ebenso die Me- dullarplatte die ganze Länge und Breite der Stammzone am Kopfe ein- nahmen. Im Vergleiche mit dem Hühnchen fällt besonders die scharfe vordere Begrenzung der Medullarplatte auf, und lässt sich überhaupt sagen, dass bei Säugetieren schon in diesem früheren Stadium die An- lage des Gehirnes viel bestimmter gezeichnet auftritt. Von der Parie- talzone ist nur das zu erwähnen, dass dieselbe vorn am Kopfteile nahe am Rande jederseits ein röhrenförmiges Gebilde zeigt (hz)} welches die nun deutliche erste Anlage je einer Herzhälfte ist. Die vom Mesoderm eingenommene Fläche um den Embryo herum kann nun Gefäßhof (ao) heißen, denn es zeigte dieselbe bereits un- deutliche Gefäßanlagen in Gestalt solider und hohler Zellenstränge und alsNovum einen hellen Fruchthof, Area pellucida, in Form eines am Areapeiiuada. Kopfe schmalen, nach hinten sich verbreiternden hellen Saumes, der dadurch in die Erscheinung tritt, dass nun dasBlastoderm in der nächsten Fig. 76. Embryonalanlage eines andern Eies desselben Kaninchens, von dem Fig. 74 stammt. Vergr. 20mal. rf Rückenfurche ; pr Rest des Primitivstreifens ; stz Stammzone mit 2 Urwirbeln; pz Parietalzone; /; erste Andeutung der Herzan- lagen. gg Entwickelung der Leibesform. Nähe der Embryonalanlage dünner ist als weiter nach außen. Während jedoch beim Hühnchen in der Area opaca das Entoderm sich verdickt, ist es beim Kaninchen gerade umgekehrt das Ektoderm, das in einei* gewissen Entfernung vom Embryo mächtiger wird. ■:'"-^x Ax- X- rfm p jÄfl :# f Fig. 77. Doppelte Herz- Einen weiter vorgerückten Embryo mit acht deutlichen Urwirbelo anlagen. ° J zeigen die Fig. 78 und 79, an dem vor allem die Herzanla;gen er- wähnenswert sind. Die beiden Herzhälften bilden seitlich am Kopfe wie zwei henkelartige, ganz fremdartige Ansätze, deren laterale Begrenzungen am 1,31 mm voneinander abstehen. An jeder Anlqge unterscheidet man jetzt deutlich den eigentlichen Herzschlauch (h) und eine Spaltlücke oder Höhle, die das Herz umschließt (pÄ), die Halshöhle oder Parietal- Fig. 77. Area opaca (vasculosa) und Embryonalanlage eines Kaninchens von 8 Tagen und 9 Stunden mit 5 Urwirbeln. Länge des Embryo 3,13 mm. Ve'rgr. nahezu ISmal. ao Area vasculosa s. opaca; ap Area pellucida; mp Medullarplatte am Kopfe; h' Gegend des späteren Vorderhirnes ; /("Gegend des späteren Miltelhirnes; rfRücken- furche; hz Herzanlage; stz Stammzone; ps Parietalzone ; pr Primitivstreifen. Doppelte Heizanlagen. 97 höhle (His). Am Herzschlauche erkennt man hinten die aus dem hellen Fruchthofe kommende Vena omphalo-mesenterica (v o), dann einen spindel- förmigen mittleren Teil (A), die Kammer, endlich einen vorderen median- wärts gebogenen Abschnitt a, das Aortenende mit dem Anfange der ab l — f>; '■f- ap ph I 1 Fig. 79. Aorta. Die Begrenzung der Parie- talhöhle, die das Herz umschließt, ist besonders lateral wärts sehr deutlich, aber auch an der andern Seite nicht zu verkennen. Nach hinten geht die seitliche Begren- zung dieser Höhle in eine Falte af über, welche den Kopf bogenför- mig umgibt und als erste Andeu- tung der Kopfscheide des Amnion und der Kopfkappe betrachtet wer- den kann. In zweiter Linie verdient bei diesem Embryo die Medullarplatte und die Rückenfurche alle Beachtung. Die Furche ist noch in ihrer ganzen Länge offen, nichts- destoweniger zeigt dieselbe vorn am Kopfe ganz deutlich drei Abtei- lungen. Von diesen ist die hinterste hh, dem späteren Hinterhirne entsprechende die längste, kürzer die Anlagen des Mittelhirnes mh und Vorderhirnes vh, von welchen das letztere schon jetzt die Augenblasen Fig. 78. Heller Fruchthof und Embryonalanlage eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 4 4 Stunden und 3,65 mm Länge nach Erhärtung in Osmiumsäure. Vergr. 24mal. ap Area pellucida; af vordere Außenfalte; stz Stammzone; pz Parietal- zone; rf Rückenfurche ; uw Urwirbel ; hh Hinterhirn; mh Mittelhirn; vh Vorder- hirn; ab Anlage der Augenblasen; h Herzkammer; vo Vena omphalo-mesenterica; a Aortenende des Herzens; ph Parietalhöhle oder Halshöhle ; vd durchschimmernder Rand der vorderen Darmpforte. Fig. 79. Kopf desselben Embryo von der Bauchseite in Umrissen. Buchstaben und Vergrößerung wie vorhin. Kölliker, Grundriss. 2. Aufl. 7 Fig. 78. gg Entwickelung der Leibesform. a b als zwei seitliehe, na eh oben offene Ausbuchtungen erkennen lässt. Der vorderste Teil der Gehirnanlage ist übrigens etwas nach der Bauchseite gekrümmt, und zeigt der Kopf jetzt auch einen deutlichen vorderen Um- schlagsrand der Parietalzone mit der Anlage des Vorderdarmes (vd). Von besonderem Interesse erscheint beim Säugetierembryo die Bil- dung des Herzens, da dieselbe in so manchem von derjenigen der Vögel abweicht, und gebe ich daher in Fig. 80 und 81 noch zwei weitere Ab- bildungen, die die allmähliche Verschmelzung der Herzhälften illustrieren. Fig. 80 stellt einen Embryo von 8 Tagen und 1 8 Stunden dar, der in Osmium erhärtet etwa 3 mm maß. Derselbe zeigt die beiden Herz- hälften einander so genähert, dass sie nicht mehr weit von der Mittel- linie der vorderen Brustwand ihre Lage haben, welche nun auch eine viel größere Länge besitzt, so dass die vordere Darmpforte nicht mehr weit von der Gegend des ersten Urwirbels absteht. Außerdem verdient Erwähnung, dass jede Herzhälfte stark gekrümmt und mit einer kon- kaven Seite der andern zugewendet ist, ferner dass dieselben — und dies ist wohl noch wichtiger — schon die drei Abschnitte des späteren verschmolzenen Herzens erkennen lassen, den Bulbus aortae, die Kammer und das Venenende. — Außer dem Herzen sind auch die dasselbe um- schließenden Parietalhöhlen sehr deutlich, welche, wie Querschnitte lehren, um diese Zeit noch ganz getrennt sind. Auffallend ist an diesem Embryo sonst noch der bedeutende ven- trale Umschlag am hinteren Leibesende, der nun eine ganz deutliche hintere Darmpforte begrenzt. In der Ansicht vom Bücken her er- kannte man auch, dass die Kopfscheide und Schwanzscheide des Amnion schon ziemlich gut entwickelt waren und ferner das Medullarrohr bis in die Gegend der letzten Urwirbel geschlossen erschien. Fig. 81 endlich zeigt einen 9 Tage uncl 2 Stunden alten Embryo, bei dem nun die beiden Herzhälften vereinigt sind und als letzte Spur der früheren Trennung ein Septum (sc) im Innern aller drei Herzab- schnitte erscheint. Ein Herz aus diesem Stadium ist sehr verschieden von dem primitiven Herzen eines Hühnerembryo, was einfach darin be- gründet ist, dass, wie bemerkt, bei Säugetieren schon vor der Ver- schmelzung der beiden Herzhälften die drei Herzabschnitte angelegt sind. Doch nimmt das Herz bald, indem es sich in die Länge zieht, eine S-förmige Gestalt an, wie sie beim Hühnchen vorkommt und wie sie auch vom Säugetierembryo schon längst durch Bischoff bekannt geworden ist. Die übrigen Verhältnisse dieses Embryo sind folgende. Derselbe war schon erheblich der Länge nach gekrümmt und zeigte außerdem auch die vordere Kopfkrümmung ganz gut ausgeprägt, so dass von der Bauchseite her das Vorderhirn vh in seinen beiden Hälften mit den Doppelte Herzanlagen. 99 Augenblasen sichtbar war. Die hinter dem Vorderhirne vor der Aus- «angsstelle der vorderen Amnionfalte (vuf) gelegene leichte Verliefung mit den zwei seitlichen Wülsten sind die ersten Anlagen der ersten Kiemenbogen und der Mundöffnung. Am Kopfe und Schwanzende fanden sich gut ausgebildete Umhüllungen vom Amnion [am, haf), und außer- dem waren auch die Seitenfalten dieser Haut selbst von der Bauchseite her deutlich zu sehen (saf). Immerhin war an diesem Embryo noch ein großes Stück des Rückens unbedeckt, welche Stelle in Fig. 81 zum M'4 V. saf siz - ! - vh li af Fig. 80. U- Fig. 81. Fig. 80. Embryo des Kaninchens von 8 Tagen und 18 Stunden. Vergr. 24mal. In der vorderen Leibeswand am Kopfe die beiden Herzanlagen, an deren Endothel- schläuchen das Venenende, der Kammerteil und das Arterienende deutlich zu unter- scheiden sind. Wirbel sind 10 da und am hinteren Ende ist ein Umschlagsrand mit der hinteren Darmpforte sichtbar. Fig. 8 t . Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden von der Bauchseite, 1 9mal vergr. kk Kopfkappe; am Amnion; vaf vordere, 5 af seitliche, /; af hintere Amnion- scheide ; vh Vorderhirn; v Herzkammer; ba Bulbus aortae ; a Vorhof; vo Te»a ■omphalo-mesenterica ; s c Septum cordis ; Zwischen diesen Teilen findet sich die primitive große M u n d ö f f n u n g m von rau- tenförmiger Gestalt, an deren Stelle während der Ausbil- dung der Kiemenbogen erst eine dünne Haut, die Rachen- haut, sich findet (Fig. 107 r), die dann später vergeht. Zwi- ve - sehen dem ersten und zwei- /„ ten Kiemenbogen findet sich VP' die erste Kiemenfurche, die auch bei Säugetieren sehr gut ausgeprägt ist (Fig. 82 bis 84). Ebensoistauchderzweite Kiemenbogen stark entwickelt %e, und vorn ebenfalls abgerun- det (Fig. 85, k") , wogegen der dritte Bogen (Fig. 82, 85 k"') erheblich kürzer ist und ein vierter Bo- gen als besonders abgegrenztes Gebilde bei Säugetieren sich nicht nach- weisen lässt. Dagegen sind eine dritte (Fig. 82) und vierte Kiemenfurche auch beim Kaninchen ganz deutlich, nur kleiner als die vorderen Furchen. Alle Kiemenbogen entstehen in der primitiven Schlundwand als Wucherungen , die von den Seitenteilen der Schädelbasis nach der Bauchseite zu wachsen, und sind die Homologa der am Rumpfe vorkom- menden Bauchplatten. Die höheren Sinnesorgane treten, was ihre äußere Erschei- Höhere Sinues- 0 Organe. nung anlangt, beim Kaninchen wesentlich in derselben Weise auf wie . beim Hühnchen, und verweise ich daher mit Bezug auf diese Organe auf die im zweiten Hauptabschnitte folgenden speziellen Schilderungen. Fig. 85. Embryo eines Rindes, ämal vergr. g Geruchsgrübchen ; k' erster Kie- menbogen mit dem Ober- und Unterkieferfortsatze; vor dem ersteren das Auge; k"k'" zweiter und dritter Kiemenbogen. Zwischen den drei Kiemenbogen zwei Kie- menfurchen sichtbar, während der Mund zwischen den zwei Fortsätzen des ersten Bogens liegt, s Scheitelhöcker; n Nasenhöcker; 0 durchschimmerndes Gehörbläschen mit einem oberen Anhange (recessus vestibuli) ; vp Visceralplatten oder Bauchplatten ; revordere Extremität; l Lebergegend; am Reste des Amnion; /(Nabelstrang. Die Bauch- wand dieses Embryo besteht noch größtenteils aus der ursprünglichen Bauchhaut (Membrana renniens inferior), in welcher zierliche Gefäßramifikalionen sich finden. 104 Entwickelung der Leibesform. Letzte Ausbii- ^ach Besprechung des Kopfes und Halses gehe ich zur Darlegung düng des Rum- l ^ l . , . pfes- der Gestaltungen des Rumpfes in spateren Zeiten. Bei dem ältesten der früher beschriebenen Embryonen (Fig. 81) war der Körper in der Mute noch lange nicht geschlossen, und stellte sowohl die Darm- ' :L—yf^ / \ Jt' 7)1 ^5 / V &' — m Je ■- at- ™ / Fig. 86. % Jflfe Fig. 87. anläge als der eigentliche Leib in dieser Gegend eine weit offene Halb- rinne dar, von denen die erstere in die tieferen Lagen des Blastoderms, die letztere in das Amnion überging ; ebenso fehlte auch jede Spur von Extremitäten. Diese Verhältnisse ändern sich jedoch rasch, und findet man schon am Ende des 10. und vor allem am 11. Tage die seitlichen und ventralen Teile mehr ausgebildet und die Gliedmaßen im Hervor- sprossen begriffen (Fig. 83 — 87). Auch bei Säugetieren schließt sich der Leib an seiner Bauchseite anfänglich durch eine dünne Haut, die Uugungslearutm~ untere Vereinigung s haut (Rathke) , welche aus der Hautplatte und aus dem Hornblatte besteht, die in einem früheren Stadium in Fig. 84, in einem späteren in Fig. 85 dargestellt ist. In diese primitive Bauchwand bilden sich dann später die schon beim Hühnchen ge- schilderten Produktionen der Urwirbel, der Muskelplatten und der Spinal- Bauchpiatten. nerven oder die sogenannten Bauch- oderVisceralplatten hinein, welche in Fig. 85 bei vp mit scharfer Begrenzung durch die Leibeswand ^ durchschimmern und auch in Fig. 83 deutlich sind, Bildungen, welche nach und nach immer weiter gegen die ventrale Mittellinie vorrücken und schließlich, nachdem dieselben hier zur Vereinigung gekommen sind, die bleibende Bauchwand erzeugen. Fig. 86. Kopf des Embryo Fig. 82, halb von der Seite. Fig. 87. Derselbe Kopf von vorn und unten. Beide 12mal vergr. v Vorderkopf mit dem Vorderhirn ; a Auge ; s Scheitelhöcker mit dem Mittelhirn ; k' erster Kiemenbogen, o, u dessen Ober- und Unterkieferfortsatz; m Mundöffnung; h Hypophysistasche; k"k'" 2., 3. Kiemenbogen; b Bulbus aortae; v Kammer; at Vorhof des Herzens. Sauger. Eihüllen. 105 EbeDso wie der Leib schließt sich auch der Darm und schnürt sich v'il';-1'i Darmes. von den tieferen Lagen der Keimblase ab, welche dadurch zum Dotter- Dottersack. sacke werden, wie Fig. 84 dies darstellt. Von den Extremitäten endlich, die in fast allen in diesem Para- Extremitäten, graphen gegebenen Figuren sichtbar sind, ist nur zu bemerken, dass sie in frühen Stadien in allen Beziehungen mit denen des Hühnchens voll- kommen stimmen. Ich wende mich nun zur Besprechung des Verhaltens der Eihüllen EiimUeuder des Kaninchens und der Saugetiere überhaupt in frühen Zeiten und gebe an der Hand der Fig. 88 eine übersichtliche Schilderung, die für die späteren Zustände mehr an den Menschen sich hält. Fig. 1 stellt eine doppeltblätterige Keimblase dar, an welcher in der Gegend der Embryonalanlage a auch ein mittleres Keimblatt m sich findet, welches mit einem dünneren Teile m' über den Bereich des Embryo hinausreicht und eine Area opaca s. vasculosa erzeugt. Die Figur würde etwa dem Stadium entsprechen , welches im Flächenbilde durch Fig. 74 versinnlicht worden ist. In 2 ist der Embryo schon ent- wickelter mit angelegtem Vorderdarm und Hinterdarm und Herz und zeigt von Eihüllen einmal das in der Bildung begriffene Amnion mit der Kopfscheide ks und der Schwanzscheide ss, welches außer dem Ektoderm auch eine vom mittleren Keimblatte abstammende Lage be- sitzt, die mit der Hautplatte des Embryo zusammenhängt. Durch die Entstehung der Amnionfalte ist der Gefäße führende Teil des mittleren Keimblattes oder die Darmfaserplatte m außer Berührung mit dem Ekto- derm und der Hautplatte gesetzt und stellt nun, dem inneren Blatte der Keimblase oder dem Entoderm folgend, mit demselben eine teilweise gefäßhaltige Blase dar. die nichts anderes ist als die Anlage des Dotter- sackes, der durch einen weiten und kurzen Gang dg, den Dottergang (Ductus vitello-intestinaUs s. omphalo-mesentericus), mit dem noch weit offenen Darmkanale dd in Verbindung steht. Figur 3 zeigt das Amnion geschlossen, jedoch mit noch bestehender Amnionnaht an, und lässt erkennen, dass die oberflächliche Lamelle oder Amnionfalte samt dem übrigen Teile des Ektoderms oder der äußeren Lamelle der Keimblase, sowie die Amnionnaht sich löst , eine besondere blasenförmige äußere Eihülle darstellt (sh) welche nichts anderes ist als die seröse Hülle v. Baers, an welcher die frühere, von der Hautplatte stammende Lage in der Gegend des Amnion nicht dargestellt ist. Ferner ist in diesem Sta- dium der Dottersack weiter vom Darme abgeschnürt, der Dottergang länger und enger und die vom mittleren Keimblatte abstammende Ge- fäßlage desselben, deren Gefäße mit einer Bandvene st sich begrenzen, ausgebreiteter. Als vollständiges Novum ist nun auch dieAllantois jO(3 Entwicklung der Leibesform. (ul) erschienen, ein hohles, mit dem Hinterdarm verbundenes Gebilde, ausgekleidet vom Darmepithel und umhüllt von einer Fortsetzung der Darmfaserplatte, welche in den Raum r zwischen Amnion, seröser Hülle und Dottersack hineinragt. In 1 , 2 und 3 ist als äußerste Hülle der Eier die Zona pellucida dargestellt, welche später schwindet. In 4 ist der Dottersack relativ kleiner und die Allantois größer ge- worden. Im Amnion beginnt Liquor amnii sich anzusammeln, und an der serösen Hülle sh, einer einfachen epithelialen Zellenhaut, sind hohle Züttchen sz aufgetreten, wodurch diese Haut zur primitiven Zotten- haut, Chorion primitivum, wird. In diese Zöttchen bilden sich später Gefäße von der Allantois hinein, wodurch dann das bleibende Gho- rion, Chorion seeundarium s. verum eh., entsteht. Die Allantois nämlich legt sich , größer geworden , an die seröse Hülle an und bildet sich mit Fig. 88. Fünf schematische Figuren zur Darstellung der Entwickelung der fötalen Eihüllen , in denen in allen mit Ausnahme der letzten der Embryo im Längsschnitte dargestellt ist. i. Ei mit Zona pellucida , Keimblase, Fruchthof- und Embryonalanlage. 2. Ei mit in Bildung begriffenem Dottersacke und Amnion. 3. Ei mit sich schließen- dem Amnion, hervorsprossender- Allantois. 4. Ei mit zottentragender seröser Hülle, größerer Allantois, Embryo mit Mund- und Anusöffnung. 5. Ei, bei dem die Gefäß- schicht der Allantois sich rings an die seröse Hülle angelegt hat und in die Zotten der- selben hineingewachsen ist, wodurch das echte Chorion entsteht. Nabelstrang en- gelegt. Dottersack verkümmert, Amnionhöhle im Zunehmen begriffen. Ektoderm gelb, Darmfaserplatte und Gefäßschicht der Allantois und des Dottersackes roth, Entoderm grün; schwarz ist die Zona pellucida in Fig. 1 — 3, ferner in Fig. 4 das ganze mittlere Keimblatt, in Fig. 2, 3 und 4 die Hautplatte des Amnion und in Fig. 2 bis 5 das Mesoderm im Bereiche des Embryo mit Ausnahme der Darmfaserplatte und des Herzens. d Dotterhaut; sh seröse Hülle; s z Zotten der serösen Hülle; ch Chorion (Gefäß - schiebt der Allantois); chz Chorionzotten (aus den Fortsätzen des Chorion und dem Überzuge der serösen Hülle bestehend); am Amnion; ks Kopfscheide des Amnion; s s Schwanzscheide des Amnion, beide aus der Hautplatte und dem Ektoderm be- stehend; an Naht des Amnion ; ah Amnionhöhle ; as Scheide des Amnion für den Nabelstrang ; a der Embryonalanlage angehörende Verdickung im äußeren Blatte der Keimblase «'; in der Embryonalanlage angehörende Verdickung im mittleren Blatte der Keimblase m' , das anfänglich nur so weit reicht als der Fruchthof und später die Gefäßschicht des Dottersackes df darstellt, die mit der Darmfaserplatte zu- sammenhängt; st Sinus tenninalis ; dd vom Entoderm ausgekleidete Darmanlage, entstanden aus einem Teile von i, dem inneren Blatte der Keimblase (späterem Epithel des Dottersackes) ; kh Höhle der Keimblase, die später zu ds, der Höhle des Dotter- sackes wird ; dg Dottergang ; al Allantois; e Embryo ; r ursprünglicherRaum zwi- schen Amnion und Chorion, mit eiweißreicher Flüssigkeit erfüllt; vi vordere Leibes- wand in der Herzgegend; h Herz; as Amnionscheide des Nabelstranges. — In Fig. 2 und 3 ist der Deutlichkeit wegen das Amnion zu weit abstehend gezeichnet. Ebenso ist die Herzhöhle überall zu klein gezeichnet und auch sonst manches, wie bes. der Leib des Embryo, mit Ausnahme der Fig. 5 nur schematisch versinnlicht. Iig.88. Sil Verlag v. Will» Engeluiamx, Leipzig J.G.Bac^ Leipzig. Eihüllen. 107 ihrem inneren, vom Entoderm abstammenden Teile nicht weiter aus, wahrend die äußere gefäßhaltige Lage längs der ganzen inneren Ober- fläche der serösen Hülle sich ausbreitet und mit derselben verschmilzt. Während dies geschieht, wird der Dottersack relativ immer kleiner, wo- gegen das Amniou, mit Flüssigkeil sich füllend, endlich dem Chorion verum sich anlegt und zugleich eine Hülle um die Allantois-Gefässe (die Nabelgefäße) und um den Dottergang und seine Gefäße herum bildet, welche Teile zusammen den Nabelstrang darstellen. Anmerkung. ect mes In dieser Darstel- lung der Entwicke- ln ng der Eihüllen ist dem Umstände nicht Rechnung ge- „ tragen, dass die Kopfscheide des Amnion, ebenso wie nach Reiiak , His und mir beim Hühn- chen, auch beim Säugetiere(s.Entw., 2. Aufl., Fig. 218) nicht aus der Haut- platte und dem Ektoderm, sondern nur aus dem letzte- ren besteht. Mit dieser Ektodermlage ist zur Zeit des noch offenen Amnion eine Entodermlage innig verbunden (s. Fig. 1 09), die man als Kopfkappe zu bezeichnen pflegt, obschon dieselbe auch von der allgemeinen Leibeskappe abweicht, die (s. Fig. 47) aus der Darmfaserplatte und dem Entoderm besteht. Wie diese Verhältnisse am Kopfe später sich ändern, ist um so schwieriger zu sagen, da ich auch vor län- gerer Zeit schon gefunden habe, dass das äußere Blatt der Kopfscheide oder Kopf- kappe um diese Zeit eine Mesodermlage enthält, die sowohl an Längsschnitten (Fig. 89 A) als an Querschnitten sich erkennen lässt. Besonders auffallend er- scheinen Schnitte der letzten Art (Fig. 89B), da an denselben 1) eingeschlos- senes Amnion vorhanden zu sein scheint, das aus Ektoderm und Entoderm be- Fig. 89 A Längsschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo von 9 Tagen 3 Stunden, geringe Vergr. B Querschnitt durch den Kopf eines ebensolchen Embryo von 9 Tagen, stärker vergr. e et Ektoderm ; mes Mesoderm ; ent Entoderm ; dfDavm- faserplatte; v Vorderdarm ; ph Parietalhöhle ; /.• Kammer; vk Vorkammer; ah äußere Herzhaut (Darmfaserplatte); ih innere Herzhaut (Endothel). Im Querschnitte bedeu- ten: .4widas primitive Amnion ; S H die primitive seröse Hülle, denen im Längsschnitte entsprechen: iB das innere Blatt der Kopfkappe und aB das äußere Blatt derselben. Zu Fig. 89.4 gehört als hinteres Ende Fig. \ Ol , und ein ganzer Längsschnitt findet sich in einer halbschematischen Figur bei den menschlichen Eihüllen (Fig. 126 A). 108 Entwickelung der Leibesforni. Kreislauf im FrucMhofe. steht, und 2) eine seröse Hülle, die alle drei Keimblätter zeigt. Dass diese Zu- stände keine bleibendensind, ist wolil sicher und vermuteich, einmal dass später das Mesoderm aus dem äußeren Blatte der Kopfkappe in das innere Blatt ein- wuchert, von welcher Wucherung auch deutliche Anzeichen in dem vereinzel- ten Vorkommen von Gefäßen in dem inneren oder Amnionblatte derselben zu sehen sind, und zweitens dass nach und nach das Entoderm aus der Kopfscheide sich herauszieht, um zur Wand des Dottersackes sich zu gestalten. Ob hierbei eine Spaltung des eingewachsenen Mesoderms in Haut- und Darmfaserplatte stalt- hat und so vielleicht die Kopfscheide des Amnion auch eine Mesodermlage er- hält, bleibt noch zu untersuchen. — Ganz ähnliche Verhältnisse der Kopfscheide scheinen Strahl und Hoffmann bei Reptilien beobachtet zu haben, doch deutet der letztgenannte Autor dieselben in einer mir unverständlichen Weise. Zum Schlüsse gebe ich nun nach Bischoff noch ein Bild des ersten Kreislaufes im Fruchthofe des Kaninchens Fig. 90, welcher in vie- lem mit demjenigen des Hühnchens übereinstimmt, nur dass die Sym- metrie beider Seiten größer ist als dort und sich an der Stelle zweier Arteriae omphalo-mes enter icae viele Paare kleiner Arterien finden, die von den Aortae clescenäentes seitlich in den Fruchthof treten. Ferner enthält hier der Fruchthof im größeren Teile seines Umfanges zweierlei Gefäß- netze, ein oberflächliches arterielles und ein tiefer gelegenes Venennetz. Die ersten Spuren der Gefäßbildung fand ich bei Kaninchenem- bryonen vom 8. Tage mit Rückenfurche und Primitivstreifen, aber noch ohne Urwirbel und deutliche Herzanlagen. Hier waren am Rande des Fruchthofes einige Gefäßanlagen deutlich, vor allem die Anlage der Kreislauf im Fruchthofe. 109 Randvene selbst, und hier und da auch noch ein Gefäß an der Seite der- selben, und stellten sich diese einfach als Verdickungen des Mesoderms dar, die aus rundlichen Zellen bestanden, während die Elemente der angrenzenden Teile dieser Keimschicht mehr abgeplattet waren. Von der Fläche erschienen diese Gebilde als dunkle Zellenstränge ohne jegliche Fig. 90. schärfere Begrenzung, die netzförmig untereinander zusammenhingen. Bei etwas älteren Embryonen mit 3 — 4 Urwirbeln erschienen diese Stränge zum Teil schon hohl als wirkliche Gefäße mit deutlicher Wand, zum Teil noch ebenso wie früher als solide Zellenstränge, und noch spä- ter waren alle Stränge verschwunden und üherall im Fruchthofe gut begrenzte Gefäße mit roten kernhaltigen Blutzellen vorhanden, deren Bau vollkommen derselbe war wie beim Hühnchen. — Aus diesen Daten geht mit Sicherheit hervor, dass die ersten Gefäße und das erste Blut beim Kaninchen ebenso sich bilden wie bei den Vögeln. Fig. 90. Fruchthof eines Kaninchens mit Embryo von der Bauchseite, von 4 Par. Linien Durchmesser mit vollkommen entwickeltem ersten Gefäßsysteme. Nach Bischoff, etwas verkl. a Vena oder Sinus terminalis; b Vena omphalo-mesenterica ; c starker hinterer Ast derselben ; d Herz, schon S-förmig gebogen ; e primitive Aorten oder Arteriae vertebrales posteriores ; ff Art. omphalo-mesentericae ; g primitive Augen- blasen. Man sieht das feinere oberflächliche (nach außen gelegene), mehr arterielle (rothe) und das stärkere tiefe, mehr venöse blaue; Gefäßnetz im Fruchthof. HQ Entwickelung der Leibesform. § 16. Innere Gestaltungen beim Kaninchenembryo. Keimblätter. Primitivorgane. Nachdem in den vorhergehenden Paragraphen die äußeren Form- verhältnisse junger Kaninchenembryonen in allen wesentlichen Punkten geschildert worden sind, ist es nun an der Zeit, auch die inneren Vor- gänge ins Auge zu fassen, wie sie an Quer- und Längsschnitten sich ergeben. Keimblätter. Die erste Frage, die sich hier aufdrängt, die nach der Zahl und Entstehung der Keimblätter, ist schon in § 13 im wesentlichen beantwortet worden. Dort wurde nachgewiesen, dass nach der Furchung in erster Linie ein primitives äußeres Keimblatt entsteht und die soge- nannte Keimblase darstellt. Aus dem Reste der Furchungskugeln bildet sich eine scheibenförmige Platte, die an einer Stelle der Keimblase von innen her sich anlagert, und diese Platte stellt, nachdem sie in zwei Lagen sich gespalten hat, die erste Anlage des sekundären oder bleiben- den Ektoderms und des Entoderms dar. Im weiteren Verlaufe wächst das Entoderm an der inneren Oberfläche der primitiven Keimblase her- um und stellt schließlich eine zweite innere Blase dar, so dass das voll- gebildete Primitivorgan, mit welchem die Entwickelung des Kaninchens beginnt, eine doppeltblätterige, ganz geschlossene Blase ist, die an der Stelle, wo das bleibende Ektoderm liegt, dreiblätterig ist, welcher Zustand jedoch nicht lange andauert, da hier das primitive Ektoderm oder die RAUBERSche Lage bald verschwindet. Bevor jedoch diese Dop- pelblase ganz vollendet ist, hat auch schon die Entwickelung des mitt- leren Keimblattes begonnen , die wesentlich in derselben Weise wie beim Hühnchen sich macht und mit dem ersten Auftreten des Embryo in innigstem Zusammenhange steht. Entstehung des j)[e kreisförmige Stelle, an welcher zuerst das sekundäre Ektoderm Mesoderms. D _ auftritt, stellt auch die erste Spur des Kaninchenembryo dar und heißt daher Embryonalfleck oder Embryonalanlage. Die Elemente dieser Lage gestalten sich sofort nach ihrer Differenzierung zu cylindri- schen Zellen und unterscheiden sich dadurch sehr wesentlich von den peripherisch an sie angrenzenden platten Zellen des primitiven Ektoderms . Im weiteren Verlaufe nun dehnt sich die Embryonalanlage mit ihren cylindrischen Zellen immer weiter aus und wird, wie wir oben sahen, birnförmig, welche Vergrößerung entweder durch selbständige Wuche- rung des sekundären Ektoderms oder durch Anfügung von Elementen des primitiven Ektoderms statthat. Sowie nun auf der birnförmigen Keimblätter des Kaninchens. 111 Embryonalanlage der Primitivstreifen hervortritt, beginnen die Zellen des bleibenden Ektoderms in der oben angegebenen Weise in die Tiefe zu wuchern und stellen eben dadurch den Primitivstreifen dar, wie dies ect / ent Fig. 94. Fig. 72 und 91 erkennen lassen. Diese Wucherung des äuße- ren Keimblattes ist, wie beim Hühnchen, nichts anderes als die erste Anlage des Mesoderms, dessen eigentümliche Weiter- entwickelung schon oben geschildert wurde. In diesem Blatte oder dem Mesoderm entwickeln sich die ersten Gefäße, und bezeichnet die Größe Fig. 92. Fig. 91. Primitivstreifen oder Achsenplatte eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 9 Stunden, der noch keine Rückenfurche und keine Urwirbel besaß, quer durch- schnitten. Yergr. 220mal. ax Primitivstreifen oder Achsenplatte ; p r Primitivrinne ; pf Primitivfalten ; ect Ektoderm ; m es Mesoderm ; en t Entoderm. Fig. 92. Querschnitt durch die mittlere Rumpfgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden. Vergr. 158mal. dr Darmrinne, von Entoderm aus- gekleidet ; ch Chorda ; ao Aortae descendentes ; uw Urwirbel mit Höhle ; m r Medullar- rohr; ung Urnierengang ; dfb Darmfaserplatte; g Gefäße in den tieferen Teilen die- ser Platte ; hp Hautplatte ; h Hornblatt; pp Peritonealhöhle. 112 Entwicklung der Leibesform. des Gefäßhofes oder der Area opaca auch diejenige des mittleren Keim- blattes, welcher Gefäßhof anfänglich als schmaler Saum den Embryo umgibt und zuletzt die innere Lamelle der Keimblase ganz umwuchert und mit ihr den Dottersack bildet. (Vergl. in betreff des speziellen Ver- haltens des Dottersackes des Kaninchens die Monographie von Bischoff und meine Entwicklungsgeschichte, 2. Aufl.) Vor der Anlage der Ge- fäße an Fruchthöfen, wie sie Fig. 74 darstellt, ist das Mesoderm am Rande ganz dünn und überhaupt nur im Bereiche der Embryonal anläge dicker. Später jedoch zeigt der Rand eine wulstige Verdickung, die Anlage des Sinus terminalis, und gewinnen die peripherischen Teile des Mesoderms überhaupt an Mächtigkeit. Entstehung der ich wende mich nun zur Darstellung des Verhaltens der ersten Primitivorgane. Organbildungen an Querschnitten und glaube ich dieselben am besten klar machen zu können , wenn ich von einem etwas älteren Embryo ausgehe, bei welchem die Primitivorgane schon alle angelegt sind. Fig. 92 zeigt einen Querschnitt durch die Urwirbelgegend eines Embryo von 9 Tagen und 2 Stunden, welcher keinerlei Leibeskrümmung besaß, und lehrt, dass in diesem Stadium, abgesehen von den Größenverhält- nissen, die Verhältnisse der Säugetierembryonen denen des Hühnchens so ähnlich sind, dass eine weitere Besprechung des Bildes ganz über- flüssig erscheint. Geht man von diesem Stadium rückwärts, so bleiben anfangs die Bilder leicht verständlich, dann aber treten zur Zeit der ersten Bildung der Rückenfurche Gestaltungen auf, die ganz eigener Art zu sein scheinen und zum Glauben veranlassen könnten, dass die Chorda dorsalis aus dem Entoderm hervorgehe. Es haben jedoch genaue Untersuchungen von choraaMidmig. Lieberkühn beim Meerschweinchen und beim Maulwurf und von m i r beim Kaninchen gezeigt, dass auch bei den Säugetieren die Chorda aus dem mittleren Keimblatte entsteht. Über die hierbei stattfindenden Ver- hältnisse sei nur so viel erwähnt, dass die im Mesoderm entstehende Chorda zu einer gewissen Zeit eine Höhle enthält. Dann bricht diese Höhle an der Entodermseite durch und bildet die Chorda wie einen Teil des Entoderms, welches an die Ränder des nun platten Organes sich anlegt. Endlich wächst das Eutoderm unter der Chorda durch und lässt dieselbe so wiederum als Bestandteil des Mesoderms erscheinen. Zur Versinnlichung dieser Vorgänge verweise ich auf Fig. 93. An älteren Kaninchenembryonen wurde eine Chordahöhle nicht mehr wahr- genommen, nichtsdestoweniger waren die Beziehungen der Chorda dieselben, in dem sie hinten als Teil des Mesoderms auftrat (Fig. 94) und weiter vor wie dem Entoderm eingeschaltet erschien (Fig. 95, 96). Die feine Linie enf, die in den letzteren Figuren unter der Chorda durch- Primitivorgane, Chorda. 113 zieht, vermag ich nach diesen neuen Erfahrungen nicht mehr mit Sicher- heit als Enloderm und auch sonst nicht bestimmt zu deuten. Die neben der Chorda sonst noch auftretenden Primitivorgane, die Medullarplatte, Urwirbei und Seitenplatten, stimmen in allen wesent- cli ekt clüv Fig. 93 A. eh nvp \ d U™P rJi envt Fig. 94. Fig. 93. Querschnitte durch einen Kaninchenembryo von 2,5 mm Länge mit Rückenfurche und Primitivslreifen, aber ohne Urwirbei, zur Demonstration der Chor- dahöhle und ihrer Eröffnung, ect Ektoderm ; mes Urwirbelplatten; ch Chorda; ent Entoderm. A. Chorda mit einer Höhle chh. B. Chordahöhle an der ventralen Seite eröffnet und am Rande der Öffnung das Entoderm der Chordasubstanz anliegend. Stärkere Vergr. Fig. 94. Querschnitt durch einen Kaninchenembryo von 9 Tagen hinter den Ur- wirbeln, 20Smal vergr. ch Chorda; ent Entoderm; ent' dünnere Lage desselben unter der Chorda ; uwp Urwirbelplatten ; /; Hornblatt ; rio Rückenwülste ; /•/ 'Rücken- furche ; mp Medullarplatte. Kölliker, Grundriss. 2. Aufl. S 114 Entwickelung der Leibesform. liehen Verhältnissen mit denen des Hühnchens so sehr überein, dass eine spezielle Schilderung derselben wohl unterbleiben kann. Ich ver- weise daher einfach auf die in diesem Paragraphen gegebenen Figuren; aus denen die erste Entstehung dieser Organe klar hervorgeht. P 'rn ao ent Fig. 96. Spätere Gestal- tung, Kumpf. Behufs der Schilderung der späteren Umgestaltungen der Embryo- nen des Kaninchens im inneren Baue wollen wir den Rumpf und den Kopf für sich betrachten. Den ersteren anlangend, so finden wir für die mittlere Rumpfgegend, dass das schon besprochene Stadium der Fig. 92, ebenso wie es in seiner Entstehung mit den Verhältnissen beim Fig. 95. Querschnitt durch den Kaninchenembryo der Fig. 94 nahe am letzten Ur- wirbel. Vergr. 283mal. Buchstaben wie dort, außerdem: ao Aorta descendens ; ent' feine Grenzlinie zweifelhafter Bedeutung unter der Chorda. Fig. 96. Querschnitt durch denselben Kaninchenembryo am letzten Urwirbel. Vergr. 222mal. Buchstaben wie früher, außerdem: ao Aorten; ung Anlage des Ur- nierenganges ; uw Urwirbel; m Mittelplatte; df Darmfaserplatte ; hp Hautplatte ; p Peritonealhöhle. Entwickelung des Rumpfes. 115 Hühnehen übereinstimmt, so auch in seinen weiteren Umwandlungen nicht wesentlich von demselben abweicht, und zeigt Fig. 97 von einem 10 Tage alten Fötus, wie der flache Kaninchenembryo im Laufe der Entwickelung in seinen Achsenteilen an Masse zunimmt und zugleich -U> jSJg V/ mit den Seitenteilen nach der Ventralseite sich krümmt und auch der Darm rinnenförmig sich gestaltet. Eine Vergleichung dieser Figur mit den Fig. 44 und 47 vom Hühnchen macht jede weitere Schilderung überflüssig. Fig. 98. Ein weiteres Stadium desselben Embryo ist in Fig. 98 darge- stellt, welche einen Schnitt dicht hinter der hinteren Darmpforte wieder- Fig. 97. Querschnitt durch den mittleren Rumpfteil eines Kaninchenembryo von 40 Tagen. Vergr. 81mal. am Amnion; ch Chorda; uw Urwirbel ; hp Hautplatte; df Darmfaserplatte ; m Mittelplatte; w WoLFFScher Gang ; u Vena umbilicalis, im Rand- wulste der Hautplatte gelegen; medianwärts davon die Bauchhöhle; a Aorta ; dr Darmrinne. Fig. 98. Querschnitt durch den Rumpf des Embryo Fig. 97, dicht hinter der vorderen Darmpforte. Vergr. 81mal. Buchstaben wie bei Fig. 97. Außerdem: df Darmfaserplatte der spateren vorderen Wand des Vorderdarmes ; e' Epithel des Vor- derdarmes ; e Entoderm; om Vena omphalo-mesenterica. 116 Entwickelung der Leibesform. gibt. Derselbe zeigt die tiefe Darmrinne dr, die spätere vordere Darm- wand bei df und die seitliche Leibeswand bei hp mit der Vena umbi- licalis u in dem Randwulste der Hautplatte. Dieser Randwulst ist auch mit der Darmfaserplatte df des Blastoderms verschmolzen, wodurch die Peritonealhöhle p in dieser Gegend zu einer ganz geschlossenen Höhle wird, während sie weiter hinten (Fig. 97) einfach durch die Aneinander- lagerung der Hautplatte und Darmfaserplatte verlegt wird. Bei noch vorgerückteren Embryonen, wie sie zum Teil schon am 10., sicherer am 11. Tage der Trächtigkeit gefunden werden, sind die wesentlichsten gegen früher eingetretenen Veränderungen am mittleren Rumpfteile folgende : Vor allem bilden sich die Achsengebilde in der Art weiter aus, dass einmal die Urwirbel in eine Muskelplatte und in den eigentlichen Ur- wirbel zerfallen. Letzterer umwächst dann nach und nach die Chorda von beiden Seiten her und sendet auch Verlängerungen nach oben, die das Rückenmark umhüllen (Membrana reuniens supefior). Schon am 10. Tage fand ich bei dem Embryo Fig. 83 in der Gegend der vor- deren Extremitäten die Chorda ganz von den Urwirbeln umschlossen und die Anlagen der Wirbelsäule gebildet. Die Ausläufer der Urwirbel nach oben waren bis zum Rücken herauf dick, mit Ausnahme der dor- salen Mittellinie, an welcher das Mark nur von dem sehr dünnen Horn- blatte und einer ebenso dünnen Schicht des Mesoderms bedeckt war. Gut entwickelt war die Muskelplatte, die übrigens auch bei jüngeren Embryonen schon gefunden wurde, und zog sich dieselbe deutlich eine kleine Strecke weit in die Extremitätenanlage hinein. Einwärts von dieser erkannte man in gewissen Schnitten auch bestimmt die Anlage der Spinalganglien in Gestalt länglichrunder, neben dem Marke gelegener Massen an jeder Seite, von denen aus ein spitzer Ausläufer, die hintere Nervenwurzel, zum dorsalen Teile des Markes ging. Von einer vorde- ren Nervenwurzel war dagegen nichts wahrzunehmen. Die Extremitätenanlagen waren so beschaffen wie junge An- lagen hinterer Extremitäten des Hühnchens und auch ebenso gelagert. Abgesehen von der wenig weit in sie hineinreichenden Muskelplatte, be- standen dieselben aus einer mächtigen Zentralmasse von gleichmäßigen rundlichen Zellen , die durch eine zarte Membran (Hensei\s Membrana prima?) gegen das bekleidende Hornblatt sich abgrenzten. Von den Gebilden der ventralen Seite fallen besonders die große, nun einfache Aorta descendens in die Augen, dann die starken Uro- genitalwülste an der hinteren Bauchwand mit den Urnierenanlagen und der Vena cardinalis, endlich der geschlossene Darm mit einem kur- zen dicken Gekröse und einer mächtigen Arterie und einer ebensolchen Entwickelung des Rumpfes. 117 Vene in den vorderen Teilen seiner Faserwand [Art. und Vena omphalo- mesenterica) . Außerdem fanden sich an der Umbiegungsstelle der seit- lichen Leibeswand in die vordere Bauchwand zwei Nabelvenen, die stärker waren als die Venae omphalo-mesentericac. Fig. 99. In der hinteren Rumpfgegend (Fig. 99 und 100) ist vor allem Hintere Rumpf- bemerkenswert die eigentümliche Stellung der seitlichen Leibeswände oder der Hautplatten ph und die Beschaffenheit des Amnion, dessen Hautplatte an dem an die Leibeswand angrenzenden Teile von mäch- Fig. 100. Fig. 99. Querschnitt durch die hintere Darmpforte eines Kaninchenembryo von 9 Tagen (bez. VIII). Vergr. Hömal. uw Urwirbel; am Amnion ; ph Hautplatte der seitlichen Leibeswand; ed Enddarm; e Entoderm desselben; df Darmfaserplatte der vorderen Wand des Enddarmes, mit Gefäßlücken ; a Aorta; df Darmfaserplatte des Blastoderms ; e' Entoderm desselben; ch Chorda. Fig. 100. Querschnitt durch den vorderen Teil der Allantoisanlage des Embryo Fig. 98. Vergr. H5mal. Buchstaben wie dort. Außerdem: aiv Allantoiswulst ; mr offenes Medullarrohr ; ax Achsenplatte; hp' dicke Hautplatte am Ausgangspunkte des Amnion. 118 Entwicklung der Leibesform. Allantois. tiger Dicke ist. Dickwandig und reichlich mit Gefäßen versehen ist auch die vordere Wand (df) des Enddarmes ed, während derselbe hinten einer besonderen Wand entbehrt und sein Epithel, das Entoderm (ee), unmittelbar an die Enden der Aortae descendentes (ao), die Urwirbel (uw) und die Chorda (ch) angrenzt. Von Urnieren und Urnierengängen war nichts zu sehen, doch sind die letzteren in vorderen Schnitten dieses Embryo vorhanden und vielleicht auch die Anlagen der ersteren da. Von demselben Embryo und nur drei Schnitte weiter rückwärts stammt der Querschnitt Fig. 1 00, der als wichtigstes Novum einen frühen Zustand der Allantois zeigt, in welchem dieselbe, wie aus den fol- genden Längsschnitten Fig. 101 und 102 hervorgeht, anfänglich einen dicken Wulst am hintersten Ende des Embryo darstellt. Diese Allantois- a/TP ff i.V:"^'U:i- ' jaSL-in'-i-J— dd ch Fig. 101. anläge ist, wie schon Flächenbilder (Fig. 173 meiner Entwickelungs- geschichte) lehren, in einem frühen Stadium doppelt, wenigstens am vorderen Ende in zwei Höcker auslaufend, und diese zeigt auch der Querschnitt ganz deutlich bei aw, aw. Bemerkenswert ist ferner an dieser Figur der Zustand der Achsengebilde. Einmal ist das Medullar- rohr hier noch offen oder der primitive Zustand der Rückenfurche da, und zweitens findet sich auch keine Chorda mehr und an der Stelle der- selben eine Zellenmasse, die einerseits mit den Teilen zusammenhängt, die weiter vorn die Urwirbel darstellen, anderseits aber auch ohne Grenze in die tieferen Zellen der Medullarplatte übergeht. Somit ist Fig. 101. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 76mal. ed Enddarm; hd hintere Darmpforte; al Allantoishöhle; aw Allantoiswulst; dd Darmdrüsenblatt des Mitteldarmes ; ch Chorda, in das mitt- lere Keimblatt auslaufend; m Medullarrohr, nach hinten auslaufend; h Hornblatt; s Schwänzende des Embryo; hp Hautplatte des Amnion am; v vordere Wand des Enddarmes, Umbiegungsstelle in das Blastoderm, das aus der Darmfaserplatte df und dem Entoderm e besteht. ^fc Entwickelung der Allantois. 119 hier beim Kaninchenembryo ein ähnlicher Zustand vorhanden, wie er in früheren Zeiten bei der Achsenplatle oder dem Primitivstreifen sich findet (siehe oben Fig. 91), oder, noch genauer angegeben, dasselbe Ver- hältnis, das der Endwulst beim Hühnchen und auch beim Kaninchen zeigt (Fig. 191 meiner Entw. -Gesch.), in welchem ebenfalls die Chorda, Medullarplatte und Urwirbelplatten in eine Zellenmasse sich vereinen. Sehr wichtige Auf- schlüsse über die Allan- tois des Kaninchens geben Längsschnitte, wie sie Fig. 101 und 102 dar- stellen. Fig. 101 zeigt, dass die Allantois in erster Linie eine Wucherung des hintersten Teiles der Pa- rietalzone des Embryo ist, ^ nahe an der Stelle , wo dieselbe, von der Stamm- v^äl-^ - zone ausgehend, den Um- aJ schlagsrand zu bilden be- Fig. 102. ginnt, der zur Entstehung des Enddarmes und der vorderen Beckenwand führt. Diese Wuche- rung aw ist so gelagert, dass anfänglich die hintere Amnionfalte von ihr ausgeht, im weiteren Verlaufe jedoch rückt die Allantoislage mehr und mehr auf die ventrale Beckenwand über, von welchem Vorgange Fig. \ 02 ein Zwischenstadium zeigt. Die ganze Allantoisanlage ist eine Wucherung des Mesoderms in einer Gegend, wo die Hautplatte der Pa- rietalhöhle am hinteren Ende des Embryo an die Darmfaserplatte an- grenzt, und ließe sich somit auch der Mittelplatte am hinteren Ende des Embryo zurechnen, von welchen Verhältnissen, wenigstens was die pri- mitiven Zustände angeht, die beim Hühnchen gegebene Fig. 48 eine gute Vorstellung gibt. Der eben angelegte Allantoiswulst aio enthält im In- nern eine kleine Ausstülpung des Enddarmes al und besteht durch und durch aus Zellen, wie sie das Mesoderm charakterisiren, d. h. teils rund- lichen, teils sternförmigen Elementen , zwischen denen sehr früh zahl- reiche Gefäße auftreten, die bald dem ganzen Wulst einen entschieden schwammigen Charakter verleihen. Wie die Allantoishöhle und der Allantoiswulst, die anfänglich ganz nach hinten stehen, nach und nach an die ventrale Seite der hinteren Fig. 102. Längsschnitt des hinteren Leibesendes eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. 78mal. Buchstaben wie in Fig. 101. 120 Entwickelung der Leibesform. Leibeswand zu liegen kommen, zeigt deutlich Fig. 102, und ergibt sich zugleich , dass in dieser Beziehung die Verhältnisse beim Kaninchen ebenso sind wie beim Hühnchen. Fig. 4 03. mp 'f - > "'■■ ' ■-;.■<•'' dd' ifoh Fig. 4 04. Kopf. EntTvickelung des Herzens. Zum Kopfe übergehend, ist vor allem zu bemerken, dass derselbe bei jüngeren Embryonen des Kaninchens durch die Entstehung des Herzens aus zwei getrennten , weit voneinander abstehenden Hälften ein ganz besonderes Gepräge erhält. Was schon im Flächenbilde (s. Fig. 78 und 80) so sehr auffallend schien, ergibt sich an Querschnitten noch viel fremdartiger, und verweise ich vor allem auf Fig. 103 und 104, welche Querschnitte von dem Embryo Fig. 78 stammen, zur Darlegung dieser Verhältnisse. Fig. 103 gibt eine Totalansicht der Herzgegend des Kopfes und zeigt die Stellung der beiden Herzanlagen h und h' zur mittleren Region , in welcher das Medullarrohr noch weit offen ist, deutlich. Die genaueren Beziehungen der einzelnen Teile zu einander erkennt man jedoch erst aus Fig. 104. Hier zeigt die Mitte Fig. 4 03. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo von 8 Tagen und 4 4 Stunden mit den angrenzenden Teilen des Blastoderms. Vergr. 48mal. hh' An- lagen des Herzens; sr Schlundrinne. Fig. 4 04. Ein Teil der vorigen Figur, 452mal vergr. rf Rückenfurche; rw Rückenwülste; mp Medullarplatte, Anlage des Gehirns ; h Hornblatt; hp Hautplatte; dfp Darmfaserplatte, sich fortsetzend in die äußere Herzhaut ahh; ihh innere Herz- haut (Endothelrohrj ; ph Parietalhöhle, die das Herz umschließt; mes mittleres un- geteiltes Keimblatt jenseits der Herzanlage; dd Darmdrüsenblatt; dd' scheinbare Verdickung des Darmdrüsenblattes, aus der Chorda und einem Teil des Entoderms bestehend; sw Seitenwand des sich entwickelnden Schlundes. Herz des Kaninchens. 121 die dicke Medullarplatte mp in Gestalt eines weit offenen Halbkanals (rf) , oder die Anlage des Gehirns , an welcher die Ränder oder die Rückenwülste [rw] dicker sind als der Roden. Unter der Medullar- platte zeigt das Entoderm scheinbar eine Verdickung cid, welche nichts anderes ist als die platte Chorda. Seitlich davon und größtenteils unter der Medullarplatte gelegen finden sich die Urwirb elplatten des Kopfes und diese gehen dann ohne Abgrenzung in die Seitenplatten (sp) über, welche in ihrem äußeren, ungemein verdickten und abwärts gekrümmten Teile die Herzanlage tragen. Prüft man diese letztere Gegend genauer, so ergibt sich folgendes. Erstens findet sich hier inner- halb des Mesoderms eine Spalte (ph), die der Parietalhöhle oder primi- tiven Perikardialhöhle des Hühnchens entspricht, welche das Herz um- schließt, mit dem großen Unterschiede jedoch, dass die Parietalhöhlen des Kaninchens anfänglich weit voneinander getrennt sind. Die Regrenzun- gen dieser Parietalhöhle sind einerseits eine dünne Hautplatte (hp) und eine dickere Darmfaserplatte (dfp), von welchen die letzterein eine besondere Reziehung zur Herzanlage oder dem Endothelrohre des Herzens (ihh) tritt, indem sie eine besondere Hülle für dasselbe, die äußere Herzhaut (ahh), erzeugt. Reide diese Teile müssen zusammen als Herzanlage aufgefasst werden , und da die äußere Herzhaut wie durch einen Stiel mit der Darmfaserplatte verbunden ist, so kann man auch sagen, dass jede der beiden Anlagen bereits ein Mesocardium besitzt. Mesocardium. welches dem Mesocardium posterius des Hühnchens entspricht. An der lateralen Seite der Parietalhöhle vereinigen sich die Haut- platte und die hier dünnere Darmfaserplatte und ziehen als ungeteiltes Mesoderm in den Fruchthof, welcher jedoch hier sehr dünn ist und erst weiter nach außen eine etwas größere Dicke annimmt. Ja in gewissen Fällen wird selbst eine Verbindung der Wände der Parietalhöhle mit dem Mesoderm des Fruchthofes ganz vermisst. Reide Parietalhöhlen der Herzgegend oder die primitiven Perikardial- Weitere E^- ~ ~ * Wickelung der höhlen stehen nach rückwärts jede mit einer der Spalten in den Seiten- ^rttardiai- platten, die die erste Andeutung der Leibeshöhlen oder des Coeloms kohlen, darstellen, in unmittelbarer Verbindung, und diese erhält sich auch, nach- dem, zugleich mit der Verschmelzung der beiden Herzen, auch die Peri- kardialhöhlen in eine einzige zusammengeflossen sind, wie Fig. 105 dies zeigt. Im weiteren Verlaufe nun wird diese einfache primitive Perikardialhöhle, die natürlich nach hinten mit den beiden Leibes- höhlen sich verbindet, in einen unpaaren größeren ventralen Teil und zwei kleinere dorsale Abschnitte geschieden, von denen der erstere. ganz geschlossene als s e k un d ä r e od er b 1 e i b e n d e P e r i k a r d i a 1 h ö h 1 e Bleil)?"^,1'eri- ° ° kardialhohle. das Herz enthält, die letzteren dagegen immer noch mit den Eingeweide- 122 Entwickelung der Leibesform. höhlen in Verbindung stehen und, da sie zur Aufnahme der Lungen be- Primitive stimmt sind, die primitiven Pleurahöhlen (hintere Parietalhöhlen, Pleurahöhlen. ' l * ' ich) heißen mögen. Diese Scheidung kommt durch die Entwickelung P1dk,i°ifttenr" zweier vertikaler Platten, der Pleuroperikardialplatten (F. Schmidt, Uskow) , zustande , die von der seitlichen Leibeswand aus zur lateralen Herzwand sich begeben und nichts anderes sind als der von mir (Entw. Mesocardinm g Aufl.) Mesocardinm laterale genannte Teil plus dem sogenannten laterale. > ~ r ~ Septum transversum , 0*3\~x° •. von His. Mit dem ersten Namen habe ich (s. Fig. 106) eine mesoderma- tische Brücke beschrie- ben, die von der seit- lichen Leibeswand zu den Seiten des Vorhofes des Herzens führt und Fig. 105. zurÜberleitungderFena jugularis und der Vena cardinalis , resp. des Ductus Cuvieri oder des Vorläufers der oberen Hohlvenen dient (siehe unten bei den Gefäßen). Verfolgt man diese Verbindungsbrücke ab- wärts, so ergibt sich, dass ihre unteren Teile die Vena omphalo-mesenterica enthalten (Fig. 107) und dass dieselbe endlich sich löst, nachdem die genannte Vena die annoch kleinere Umbilicalis aufgenommen hat (Fig. 98). Diese Gegend entspricht dem Seitenrande der vorderen Darmpforte, und geht hier, indem die einfache bleibende Perikardialhöhle ihr Ende er- reicht, die primitive Pleurahöhle in die Leibeshöhle über. — Mit dem Namen Septum transversum bezeichnet His, wenn ich ihn recht versteher den Teil der Darmfaserplatte des Vorderdarmes , der die Vena omphalo- mesenterica trägt und die primitive Perikardialhöhle an der distalen und dorsalen Seite begrenzt. Die seitlichen Teile dieses Septum transver-, sum, das His auch primäres Zwerchfell nennt, und mein Mesocar- dinm laterale hängen zusammen und bilden die ventrale Begrenzung der primitiven Pleurahöhle. Fig. 105. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 10 Ta- gen, 1 1 9mal vergr. p h Pharynx ; a o Aorta descendens ; df Darmfaserplatte des Schlun- des ; mp Mesocardinm posterius ; ba Bulbus aortae; ah, ih äußere und innere Haut desselben; df Darmfaserplatte der vorderen Wand der Parietalhöhlep; ewfEntoderm derselben; h Hautplatte; ect Ektoderm. Perikardial- und Pleurahöhle. 123 Der Abschluss der primitiven Pleurahöhle gegen die Leibeshöhle Zwerchfell, kommt viel später als die bisher gemeldeten Vorgänge zustande, uud zeigt noch Fig. 119 bei einem menschliehen Embryo des 2. Monates Lungen, die mit ihren Spitzen neben dem Magen in die Bauchhöhle hin- f^äJ Fig. 106. Fig. 107. Fig. 106. Querschnitt No. 19 durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. SOmal. Buchstaben wie in Fig. 106. Außerdem: hp hintere, vp vordere Parietalhöhle ; a Vorhof; v Ventrikel; bl Blastoderm; j Venajugularis. Fig. 107. Querschnitt Nr. 22 durch den hintersten Teil der Parietalhöhle des Halses-eines Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. SOmal. Buchstaben wie in Fig. 107. Außerdem: om Vena omphalo-mesenterica. 124 Entwickelung der Leibesform. einragen. Die Art und Weise, wie dieser Abschluss sich macht, ist trotz der verdienstvollen Bemühungen von His und Uskow nicht nach allen Seiten klar, doch ist so viel sicher, dass derselbe mit der Bildung der Leber und des Diaphragma in innigstem Verbände steht. Die Leber entwickelt sich, wie ich gezeigt habe, durch die Vereinigung eines epi- thelialen, vom Darme aus sich bildenden »Leberganges« und einer Wucherung der Darmfaserplatte in der Gegend der Einmündung der Venae omphalo-mesentericae oder des Septum transversum. von His, welche Wucherung Fig. 107, 257 und 258 zeigen und die ich Leberwulst nannte (Vorleber, His) . Dieser Leberwulst, der dem Gesagten zufolge an der Bildung der distalen Wand der Perikardialhöhle Anteil nimmt , ist schon sehr früh in der ganzen Breite der Bauchhöhle vorhanden und ent- wickelt sich rasch auch dorsalwärts, um schließlich rechts und links vom Darm mit der hinteren Bauchwand sich zu verbinden und die Lungen von der Coelomhöhle abzuschließen. Bei diesem Vorgange ist auch die Verbindung der Cava inferior mit der Umbilikalvene (Ductus venosus Arantii) mitbeteiligt und vielleicht ein Vorwachsen der Muskel- fasern des Diaphragma von der seitlichen Leibeswand gegen die Mitte zu im Zusammenhange mit der Bildung der definitiven Brustwand. — Der vorhin genannte Leberwulst geht im weiteren Verlaufe größtenteils in die Bildung der Leber ein, doch entwickelt sich aus demselben auch das Lig. Suspensorium und coronarium hepatis , während aas seinen proximalen Teilen ein Teil des parietalen Perikards und die Pleura diaphragmatica sich gestalten. Die oben genannten Pleuroperikardialplatten, in denen der Nervus phrenicus verläuft, sondern sich später in die Laminae mediastini , die Pleura cardiaca und die Seitenteile des parietalen Perikards, wobei ihr oberster Rand , mein Mesocardium laterale, zur Substanzbrücke wird, die hoch oben im Thorax jederseits die oberen Hohlvenen (die früheren Zwerchfell- Ductus Cuvieri) zum Herzen leitet. Wie der Zwerchfellmuskel ent- muskel. steht, ist noch gänzlich im Dunkeln, doch halte ich es aus vergleichend- anatomischen und andern Thatsachen für wahrscheinlich, dass derselbe mit zwei Hälften in eine vorgebildete bindegewebige Scheidewand der Brust- und Bauchhöhle einwächst. Man beachte jedoch, dass das doppelte Diaphragma der Vögel, das nur die Lungen deckt, und das Zwerchfell der Säuger sehr verschiedene Bildungen sind. Nach dieser Auseinandersetzung über die Gesamtvorgänge bei der Scheidung der primitiven Leibeshöhlen in die bleibende Perikardial- und Peritonealhöhle und in die sekundären Pleurahöhlen gebe ich nun noch folgende Ergänzungen : Nachdem Herz und Kopf in der oben beschriebenen Weise angelegt Verschmelzung der zwei Herzanlagen. 1 25 sind, werden dieselben im Laufe des 9. Tages ihrer Vollendung ent- gegengeführt. In betreff des Verschlusses des Medullarrohres und Schlundes und der Ausbildung des Gehirns findet sich nicht viel vom Hühnchen Abweichendes, mit Ausnahme einiger weiter unten noch zu erwähnender Verhältnisse, dagegen zeigen sich beim Herzen gewisse Eigentümlichkeiten, die im folgenden noch zu erörtern sind. In erster Linie hebe ich hervor, dass beim Kaninchen auch nach der Bildung und dem vollkommenen Verschlusse des Schlundes die beiden Herzhälften noch eine Zeit lang getrennt bleiben, und dass überhaupt die Vereinigung der beiden Herzhälflen in etwas anderer Weise sich macht Vereinigung aer i i • ti i i /-. i n rt t i t-,. i n . beiden Herzen. als beim Hühnchen. Geht man von dem Stadium der Fig. 104 aus, so findet sich zunächst eine Reihe von Stufen , die den Schlund in ver- schiedenen Graden des Verschlusses und die Herzhälften entsprechend genähert zeigen. Weiter folgt dann ein Zustand, j' . ^~>., in dem der Schlund be- reits geschlossen , da- gegen die Herzhälften sich noch nicht vereinigt haben, wie ihn Fig. 108 vertritt. In diesem Quer- schnitte finden sich noch zwei vollkommen ge- trennte Parietalhöhlen p und Endothelschläuche ih, dagegen sind die bei- den äußeren Herzhäute [ah), die von der Darmfaserplatte abstammen, im Begriffe, miteinander zu verschmelzen, und hat eine Vereinigung beim Entoderm wirklich statt- gefunden. Somit wird die Scheidewand zwischen beiden Parietalhöhlen gebildet erstens von einem Reste des Entoderms e' und zweitens von dem Teile der äußeren Herzhaut, die in die Darmfaserplatte sich umbiegt. Weiter verschmelzen dann die beiden Parietalhöhlen miteinander und werden zugleich mit dem Größerwerden des Herzens geräumiger. Während dies geschieht, vereinigen sich auch die beiden Herzanlagen Fig. 108. Querschnitt durch die Herzgegend eines Kaninchenembryo von 9 Tagen. Vergr. SOmal. ih innere Herzhaut (Endothelrohr) ; ah äußere Herzhaut, übergehend in elf, die Darmfaserplatte des Schlundes ph, und df, die Darmfaserplatte der späteren vorderen Wand der Parietalhöhlen; ao Aorta; j Vena jugularis; e' Fortsetzung des Entoderms des Schlundes und der vorderen Wand der Parietalhöhle in die Scheide- wand zwischen beiden Herzhälften ; bl Blastoderm, bestehend aus ent, dem Ento- derm, und ect, dem Ektoderm ; hp Hautplatte der seitlichen Leibeswand. 126 Entwickelung der Leibesform. in der Art, dass ihreEndothelschläuche zusammenfließen und die äußeren Herzhäute an der ventralen Seite untereinander verwachsen und von der Darmfaserplatte sich lösen. So wird das Herz an seiner ven- tralen Seite ganz frei, ohne jemals ein ausgesprochenes Me- socardium inferius gehabt zu haben, und entsteht eine selb- ständige vordere Wand der nun einfachen Parietalhöhle, die wie beim Hühnchen aus der Darm- faserplatte und dem Entoderm besteht. Diese Wand setzt sich lateralwärts in das Blastoderm fort und verhält sich schließlich wie beim Hühnchen (s. Fig. 40). An der dorsalen Seite erhält sich dagegen die Verbindung des Her- zens mit der Darmfaserplatte des Schlundes längere Zeit, und gibt Fig. 105 eine deutliche Anschau- ung des hier befindlichen hinte- ren Herzgekröses (mp). Zur Vervollständigung der Schilderung der Verhältnisse des Herzens des Säugetierembryo auf Querschnitten gebe ich nun noch in Fig. 109 einen Längsschnitt des Kopfes und Herzens eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden, dessen Verhältnisse ohne weitere Beschrei- bung klar sind. Nur möchte ich betonen, dass auch beim Säugetiere das mittlere Keimblatt nicht in die Kopfscheide des Amnion [ks) und in die Kopfkappe (kk) übergeht. Dasselbe zeigen die vorhin geschilderten Quer- schnitte Fig. 106, 107, indem auch bei diesen der an den Embryo gren- zende Teil desBlastodermsnuraus dem Ektoderm und Entoderm besteht. Fig. 109. Längsschnitt durch Kopf und Herz eines Kaninchenembryo von 9 Tagen und 2 Stunden, ph Schlund; vd vordere Darmpforte; r Rachenhaut; p Parietal- höhle; hk vordere Wand derselben (Herzkappe, Remak), aus dem Entoderm und der Darmfaserplatte bestehend; a Vorhof; v Kammer; ba Bulbus aortae; kk Kopfkappe, aus dem Entoderm allein bestehend; ks Kopfscheide des Amnion, aus dem Ekto- derm allein bestehend; mr Medullarrohr ; vh Vorderhirn ; m h Mittelhirn ; hh Hin- terhirn; s Scheitelhöcker; m s mittlerer Schädelbalken Rathkes; ch vorderstes Ende der Chorda , an das Ektoderm anstoßend; h leichte Einbiegung des Ektoderms, aus welcher später die Hypophysis sich bildet. Amphioxus. \ 27 In betreff der übrigen Verhältnisse des Kopfes, soweit sie auf die Sinnesorgane, das Gehirn und die Bildung des Gesichtes sich beziehen, verweise ich auf die später folgenden ausführlichen Beschreibungen bei den betreffenden Organen. Anmerkung. Am Schlüsse der Darstellung der Entwickelung der Vögel In^lckefun61 und Säugetiere angelangt, sollen nun noch in Kürze die bei derselben ob- der Wirbeltiere, waltenden Vorgänge mit denjenigen der niederen Wirbeltiere verglichen werden. 1 . Bei dem einfachsten Fische Amphioxus bildet sich nach der totalen Amphioxus. Furchung eine einschichtige Blase (Blastula, Häckel). Dann stülpt sich die eine Hälfte der Blase in die andere ein, und schnürt sich die eingestülpte Blase (Gastrula, Häckel) allmählich so ab, dass zuletzt .nur noch ein enges Loch, der Blastoporus oder Urmund, in die Gastrulahöhle führt, während die primitive Höhle der Blastula oder die Furch ungshöhle längst geschwunden ist. An der länglicher gewordenen Gastrula stellt nun die äußere Zellenlage denEktoblaslen und die innere den Entoblasten dar, während die Gastrulahöhle die Anlage des Urdarmes ist. An der ganzen Dorsalseite des Embryo bildet sich hierauf bis zum Blastoporus, der dem hinteren Ende entspricht, eine Medullarfurche, welche dann von hinten nach vorn so sich schließt, dass die Medullarwülste den Blastoporus von hinten umgeben und einschließen, der so in das Medullar- rohr zu liegen kommt und vom Boden desselben in den Urdarm führt, welche Verbindung Canalis neurentericus genannt wird. Unterbrochen wird die Ver- bindung des Medullarrohres mit dem Darme, wenn die Schwanzflosse er- scheint und der After entsteht, der vor dem ventralen Ende des Canalis neurentericus am letzten Ende des Darmes sich bildet. Der Mesoblast des Amphioxus entsteht aus dem Entoblasten in Gestalt .zweier von der dorsalen Seite des Urdarmes sich entwickelnder Längsfalten. Diese trennen sich in hintereinander liegende, Urwirbeln ähnliche Segmente, die noch eine Zeitlang mit dem Urdarme in offener Verbindung stehen, dann aber von demselben sich lösen. Diese Ursegmente, die den Urwirbeln und Seitenplatten der höheren Tiere entsprechen, wachsen als Hohlgebilde ventral- wärts zwischen Ektoblast und Urdarm herum und vereinigen sich endlich an der ventralen Seite des Darmes. Anfänglich enthalten die Ursegmente nach ihrer Entstehung jedes eine gesonderte Höhle, später aber fließen die Höhlen aller dieser Segmente an ihrer ventralen Hälfte zusammen und stellen die Leibeshöhle dar. Die Chorda ist eine Abschnürung des Entoblasts des Urdarmes. Der ganze Körper des Amphioxus entsteht vor dem Blastoporus und differenziert sich von vorn nach hinten, in der Art, dass das ungegliederte Material für die Bildung der Ursegmente und die Chorda unmittelbar vor dem Canalis neurentericus liegt und wohl auch der Darm und das Medullarrohr liier ihre größte Wachstumsintensität haben. Ist einmal der Canalis neurentericus geschlossen, so wächst das Medullarrohr an seinem hinteren verdickten Ende selbständig weiter, und dasselbe gilt von den Mesoblastfalten des Entoblasts, deren hinterster Teil zuletzt vomDarme sich ablöst und für sich weiter wuchert. 2. Kein anderer Fisch oder Wirbeltier zeigt gleiche Verhältnisse wie der CyMostomen, i Aeipenser, Amphioxus, dagegen kommt ein mit der Gastrula desselben zu vergleichendes Aum-eu. ürode- Stadium vor bei den Cyklostomen, bei Aeipenser und bei den Amp hi - bien (Anuren und Urodelen), wahrscheinlich auch bei Lepidosteus. Bei allen 128 Entwickelung der Wirbeltiere. diesen ist die Furchung total und inäqual, in der Art, dass der Teil des Dotters, aus 'dem die Embryonalanlage entsteht, rascher sich zerklüftet als der andere. Die aus der Furchung hervorgehende Blase (Blastula) ist an der embryonalen kleinzelligen Seite dünn, an der andern Seite sehr dick und die Furchungshohle im allgemeinen halbmondförmig (s. Q,. Hertwig, Mittleres Keimblatt, Triton Taf. II Fig. 1 ) . Dann stülpt sich in einer Gegend, welche dem hinteren Ende des Embryo entspricht, der großzellige Teil der Blastula in den andern ein und wird nach und nach von demselben umwachsen, während zugleich die ursprüngliche Höhle des Blastulastadiums verschwindet. Die durch die Einstülpung gebildete Höhle ist die Darmhöhle und der primitive Zugang zu derselben der Blastoporus, der mit dem Fortschreiten der Einstülpung immer enger wird . Vor dem Blastoporus entwickelt sich der Embryo, indem, ohne dass ein Primitivstreifen auftritt (bei Triton beschreibt Kupffer einen Primitivstreifett, ebenso Gasser bei Alytes, bei dem der Blastoporus zum After werden soll), hier sofort die Bückenfurche und die Anlage des zentralen Nervensystems entsteht. Gleichzeitig erscheint auch die erste Andeutung eines Canalis nearen- tericus, da die Bückenfurche um die vordere Blastoporuslippe herum mit dem noch rinnenförmigen Darmrohre sich verbindet. Beim Verschlusse des Me- dullarrohres umfassen dann die hintersten Teile der Bückenwülste den ver- kleinerten Blastoporus, so dass derselbe am geschlossenen Medullarrohre vom Boden desselben aus in den hintersten Teil des Darmes führt. Der Leib des Embryo entstellt so (man vergl. 0. Hertwig Triton Taf. I Fig. 4 — 12, Frosch Taf. V Fig. 5, 6; Salensky Acipenser Taf. V Fig. 39, 40, 41, 42), dass erst nur der Kopf (wohl eigentlich nur die vorderste Kopf- gegend) auftritt, an welchen sich dann Stück um Stück des Bumpfes ansetzt, in der Art, dass die Neuangliederung in der Gegend der Vorderlippe des Blastoporus geschieht, welche somit die eigentliche Wachstumszone darstellt. Die inneren Vorgänge anlangend, so scheint mir 0. Hertwig in seiner schönen Arbeit über das mittlere Keimblatt im wesentlichen das Bichtige ge- troffen zu haben , wenn er, gestützt auf seine Erfahrungen beim Frosche (S. 67 fg.), das Bildungsmaterial für das mittlere Keimblatt und die Chorda vom Ektoblasten in der vorderen Blastoporuslippe herleitet. Diesem zufolge würde hier der Ektoblast zunächst eine zusammenhängende Platte erzeugen, die dann aber sofort in drei Teile sich scheidet und zwar in die Anlage der Chorda in der Mitte und je einen Mesoblaststreifen oder eine Mesoblastplatte seitlich. An der Blastoporuslippe ist in der Gegend der wuchernden Ektoblast- zone"eine besondere Entoblastlage nicht zu unterscheiden, weiter nach vorn dagegen findet sich eine solche unter den Mesoblastpiatten, fehlt dagegen in der Mitte, wenn man nicht die Chorda als Teil des Entoblasts ansehen will, was jedoch nach 0. Hertwig nicht angeht, obschon dieselbe bei gewissen Ge- schöpfen wie ein vom Entoblasten sich abschnürender Teil sich ausnimmt. Warum nichtsdestoweniger das Bildungsmaterial der Chorda von 0. Hertwig »Chordaentoblast« genannt wird, ist mir nicht klar und werde ich dasselbe als Chordamesoblast bezeichnen oder als Chordablastem. Die Mesoblastpiatten der hier besprochenen Tiere entwickeln sich somit bei keinem derselben aus dem Entoblasten wie beim Amphioxus und sind auch niemals von Anfang an hohl oder doppelt. Nichtsdestoweniger kann man dieselben mit 0. Hertwig als den Entoblastausstülpungen des Amphioxus Elasmobianchier, Teleostier. 129 gleichwertig erachten und die später in denselben auftretenden Höhlungen als Coelom oder Leibeshöhle bezeichnen, nur muss man in dem Versuche, Über- einstimmungen nachzuweisen, wo keine sind, nicht zu weit gehen. Mir scheint der Nachweis, dass zwei in der Mittelschicht der Embryonalanlage gelegene Platten, die von der einen oder andern der primitiven epithelialen Lagen des Keimes abstammen, von Hause aus die Leibeshöhle in sich enthalten oder die- selbe später in sich entwickeln, genügend, um die Gleichwertigkeit dieser Bildungen für den Aufbau des Leibes darzuthun. Beim Frosche findet sich auch eine von der hinteren Blastoporuslippe ausgehende Mesodermbildung in Form einer unpaaren Platte, in welcher später der Anus durchbricht ^0. Hertwig Taf. VIII, Fig. 5, 6, 7). 3. An die genannten Geschöpfe schließen sich zunächst die Elasmo- Eiasmobran- branchier und Teleostier an. Die Furchung ist hier partiell und ein ver- e ieJtier. e° schieden entwickelter Nahrungsdotter vorhanden. Bei den Elasmobran- chiern, deren Verhältnisse am genauesten untersucht sind, ist nach der Furchung das Blastoderm scheibenförmig und, wenn gut ausgebildet, aus zwei Zellenschichten gebildet, die eine Furchungshöhle zwischen sich einschließen. Der eine Rand des Blastoderms ist dicker als der andere und bezeichnet die Stelle, wo der Embryo sich bildet. Hier entsteht auch, bevor der Embryo auftritt, eine Art Einstülpung, d. h. es scheint der Blastodermrand nach der ventralen Seite sich umzuschlagen. Ist der Embryo dann in der Anlage be- griffen und eine Rückenfurche vorhanden , so führt diese Furche um den Blastodermrand herum in eine an der ventralen Seite des Blastoderms befind- liche Halbrinne, die so weit nach vorn sich erstreckt als die Embryonalanlage an der dorsalen Seite. Diese Rinne ist die erste Anlage des Darmrohres, doch besitzt dasselbe anfänglich keine ventrale Wand und ist hier nur vom Dotter begrenzt, in dem jedoch oberflächlich eine Menge Kerne sich finden, die wahrscheinlich von den Kernen der ersten Furchungssegmente abstammen, später mit Dottermasse sich umhüllen und die ventrale Darmwand mit bil- den helfen. i Verglichen mit Amphioxus und den andern bisher besprochenen Ge- schöpfen lässt sich den Elasmobranchiern allenfalls ein Blastulastadium zu- schreiben (s. Balfolr, Elasmobr. Fishes, PL III, Fig. I, 5), dagegen fehlt denselben auf jeden Fall ein gut ausgeprägtes Gastrulastadium, d. h. die Ein- stülpung eines Teiles der Blastula in den andern. Nichtsdestoweniger sind die Andeutungen einer Gastrulabildung nicht zu verkennen, um so mehr, als später ein vollkommener neurenterischer Kanal und eine Art Blastoporus sich aus- bilden. Es umwächst nämlich das Blastoderm nach und nach den Bildungs- dotter und umfasst sehr früh dicht hinter der Embryonalanlage die vorhin er- wähnte Einstülpungsöffnung, sodass dieselbe wie ein typischer Blastoporus aussieht und auch wie ein solcher vom hintersten Teile der Medullarwülste umschlossen wird und so schließlich an den Boden des Medullarrohres gelangt und von hier aus zum Enddarme führt. Hinter dieser Stelle verwachsen die Blastodermränder mit einer linearen Naht, die jedoch nur langsam sich voll- endet ,s. Balfour 1. c. PL VIII) . Der Embryo der Elasmobranchier entsteht vom Rande des Blastoderms aus in der Gegend, wo der eben besprochene Blastoporus sich bildet, nach denselben Gesetzen, wie bei den sub 2 aufgeführten Geschöpfen in der Art, dass zuerst der Kopf und dann nach und nach die hinteren Leibesteile sich K öllik er, Grnndriss. 2. Aufl. 9 130 Entwickelung der Wirbeltiere. differenzieren und der Wachstumspunkt in der Gegend unmittelbar vor dem Blastoporus sich befindet. In betreff der Entstehung des Mesoblasts und der Chorda ziehe ich aus den Angaben Balfours ganz dieselben Schlüsse wie 0. Hertwig (1. c.) und nehme in allem Wesentlichen eine Übereinstimmung der Elasmobranchier mit den Anuren an. Im Gegensatze zu dem eben Bemerkten haben His und Bauber zu zeigen versucht, dass die Embryonen der Elasmobranchier und Teleostier durch ein Verwachsen anfänglich getrennter paariger Teile , nämlich der zwei Hälften des Keimscheibenrandes, entstehen. Ich finde mit Kupffer und Balfour , dass keine Thatsachen zu einer solchen Annahme zwingen, gewisse Fakta aber derselben bestimmt widersprechen. Die Teleostier scheinen nach dem, was über sie bekannt ist, in den wesentlichsten Verhältnissen mit den Elasmobranchiern übereinzustimmen. Doch fehlt hier eine Einstülpung, die mit der Bildung des Darmkanals in Ver- bindung stände, sowie ein neurenterischer Kanal, letzterer um so mehr, als bei diesen Geschöpfen das Bückenmark nicht als Halbrinne, sondern als ur- sprünglich solider Strang sich anlegt. In einer Mitteilung der neuesten Zeit (Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abth. 1884) beschreibt Kupffer bei dieser Gruppe als Blastoporus und Primitivrinne Bildungen, die andere, wie mir scheint, mit Becht, mit der Bildung des Nervensystems in Verbindung bringen. Dagegen ist möglicherweise die von demselben Autor schon längst beschriebene sogenannte Allantois der Fische (1. c. S. \8, Taf. I, Fig. I, 2, 3) als leise Andeutung einer Blastulaeinstülpung zu betrachten. Reptilien. 4. Mit den Reptilien gelangen wir zu Tierformen, bei denen die Ent- wickelung so abweichend von der des Amphioxus und der niederen Wirbel- tiere verläuft, dass es schwer hält, sichere Anknüpfungspunkte zu finden. Die partielle Furchung der mit viel Nahrungsdotter versehenen Eier führt zunächst zur Bildung einer doppeltblätterigen Scheibe, in welcher keine Furchungs- höhle sich findet und die daher nur uneigentlich als Blastula (Discoblastula) bezeichnet werden kann. Wie bei den Anamnien erscheint dann an dem Blastoderm eine begrenzte Stelle, von welcher die Bildung des Mesoderms ausgeht, doch liegt dieser Wachstumspunkt nicht am Rande der Keimhaut, sondern ziemlich in der Mitte derselben und geht auch nicht von den Bändern einer Einstülpungsöffnung aus, die anfangs nicht da ist. Diese Stelle lässt sich, ihre Bedeutung für die Bildung des Mesoderms anlangend, mit dem Primitiv- streifen der Vögel vergleichen, obschon ihre rundliche Gestalt, geringe Längenentwickelung und der Mangel einer Primitivrinne scheinbar gegen eine solche Deutung sprechen. Nachdem dieser Primitivstreifen oder Primitivwulst kurze Zeit als solcher bestanden hat, bildet sich an demselben, nach Balfour und Weldon am vorderen Ende, nach Strahl auf seiner Mitte, eine Ein- stülpung, die nach und nach in schiefer Bichtung nach vorn den ganzen Wulst durchsetzt und an der ventralen Seite des Blastoderms ausmündet und somit mit dem Canalis neurentericus der niederen Wirbeltiere übereinzustimmen scheint. Erwägt man alle auf diese Frage bezüglichen Verhältnisse, So ergibt sich folgendes : Obgleich die Furchungssegmente der Reptilien keine runde Blase (Blastula) bilden, so lässt sich doch das primitive zweiblätterige Blasto- derm als eine solche auffassen und z. B. dem Stadium des Amphioxuseies ver- gleichen, in welchem die eine Wand der Blastula an die andere sich angelegt hat (s. Kowalensky und Hatschek Fig. 2 4). Und in der That lässt sich ja Reptilien. Vögel. 131 leicht begreifen, dass der große Nahrungsdotter die Entwickelang einer Blastula aus den Furcbungskugeln unmöglich macht und die Masse derselben sofort in die Form einer mehrblätterigen Scheibe zwingt, welche somit auch einer eben eingestülpten Blastula oder beginnenden Gastrula verglichen werden könnte, was um so eher zulässig erscheint, als an dem Blastoderm der Reptilien die eine Lamelle dem Ektoblasten, die andere dem Entoblasten angehört. Bei dieser Auffassung würde die Gastrula der Reptilien um so vollkommener wer- den, je mehr ihr Blastoderm den Nahrungsdotter umwächst, und als Urmund die Stelle zu bezeichnen sein, an welcher zuletzt der Dottersack sich schließt. Im Gegensatze zu diesen Deutungen betrachtet Klpffer die Öffnung auf dem Primitivstreifen der Reptilien als Urmund und den Canalis neurentericus als sicheren Beweis einer auch hier vorkommenden Gastrulation , während Strahl in seinen vorzüglichen Arbeiten über die Entwickelung von Lacerta eine solche Annahme nicht für zulässig hält. Ich teile vollkommen diese Be- denken, denn erstens durchsetzt der Kanal die ganze scheibenförmige Blastula und stülpt sie nicht bloß ein, zweitens ist derselbe nicht vom Entoblasten aus- gekleidet, wie die Höhle einer Gastrula, drittens entsteht das Mesoderm früher als der Eingang des Kanals, viertens hat der Kanal keinen wesentlichen Anteil an der Bildung des Darmes und fünftens wird sein Eingang oder der vermeint- liche Blastoporus auch nicht von den Rückenwülsten umwachsen, vielmehr schließen sich diese gleichzeitig mit dem Kanäle vor demselben Strahl) . Trotz aller dieser Bedenken und der Unmöglichkeit, den neurenterischen Kanal der Reptilien einfach demjenigen der Anamnien gleichzusetzen, muss doch meiner Meinung zufolge eine gewisse beschränkte Homologie beider Teile zu- gegeben werden, die sich, wie mir scheint, am besten auf eine Vererbung nicht der Gesamtvorgänge, die bei den Anamnien zur Gastrulation führen, son- dern einzigund allein der Verbindung des Darm- und Nervenrohres beschränkt. Diese Verbindung ist in der That, wie auch ich mit Kupffer finde, zu be- deutungsvoll, als dass man nicht versuchen sollte, dieselbe überall, wo sie sich findet, auf einen einheitlichen Vorgang zurückzuführen. Mit Bezug auf die Wachstumsgesetze des embryonalen Leibes, die Bildung des Mesoblasts und der Chorda stimmen die Reptilien, wie ich mit 0. Hert- wig, gestützt auf die Untersuchungen Strahls, annehme, im wesentlichen mit den Anamnien überein und ist auch hier der Ektoblast des Primitivstreifens die Lage, von der das Mesoderm ausgeht. Doch möchte ich besonders hervor- heben, dass der Knotenpunkt, der hier den Mesoblasten entwickelt, nicht nur nach der Kopfseite wuchert, wie die vordere Blastoporuslippe der niederen Tiere, sondern nach allen Seiten und, wie es scheint (s. Strahl, Lacerta agilis. 1883, Tab. XIV), in erster Linie in besonders reichlichem Maße nach der aboralen Seite. Einen gewissen Anklang an diese Verhältnisse bietet der Frosch, der nach 0. Hertwig (Mittl. Keimblatt) auch von der hinteren Blasto- poruslippe aus Mesoblast erzeugt. 5. Die Vögel, deren vergleichende Entwickelungsgeschichte durch Br.ux VogeL und vor allem durch C. K. Hoffmann schöne Bereicherungen erfahren hat. schließen sich durch die Bildung ihres Blastoderms vollkommen an die Repti- lien an und kann somit ihre Keimhaut ebenfalls in gewissem Sinne als eine zusammengedrückte Blastula und später, wenn dieselbe den Dotter umwachsen hat, als Gastrula und die Verschlussstelle des Dottersackes als Blastoporus be- zeichnet werden. 132 Entwickelung der "Wirbeltiere. Wie bei den Reptilien entsteht ferner auch bei den Vögeln die erste An- lage des Embryo nicht am Rande der Keimhaut, sondern, wenn auch exzentrisch, doch mehr in der Mitte. Durch eine Wucherung des Ektoderms des hintersten Endes der Area pellucida oder der angrenzenden Teile der Area opaca ent- steht ein Wulst, den ich mit einer für die Säugetiere gebrauchten fiezeichnung Endwulst des Primitivstreifens nennen will. Nach und nach be- teiligen sich an der Kopfseite dieses Endwulstes immer neue Teile des Ekto- derms an der genannten Wucherung und entsteht so der Primitivst rei fen , der somit nichts als eine von hinten nach vorn fortschreitende Wucherung oder Verdickung des Ektoderms ist. Während nun auf dem Primitivstreifen eine seichte Rinne auftritt, wuchern die tieferen Teile desselben selbständig nach allen Seiten über den Primitivstreifen zwischen Ektoderm und Entoderm hinein und bilden das mittlere Keimblatt, doch ist die Mesodermbildung am Kopfende insofern eigentümlich, als hier in der Achse der Embryonalanlage ein besonderer Fortsatz, der Kopffortsatz, erscheint, von dessen Seiten aus das Mesoderm in Gestalt zweier selbständiger Platten langsam nach vorn wächst. Der Körper des Embryo legt sich in erster Linie vor dem Primitivstreifen an, und lange Zeit hindurch ist der Knotenpunkt des Wachstums am vorderen Ende des Primitivstreifens gelegen, welcher successive von vorn nach hinten in Teile des Embryo sich differenziert, wobei der Streifen selbst immer mehr sich verkürzt und scheinbar vom Kopfe wegrückt. Endlich wird auch das letzte Stück des Primitivstreifens in den Leib des Embryo aufgenommen und zur Rildung des Schwanzendes verwendet. Hier ist nun weiter beizufügen, dass nach der Entdeckung von Gasser, die Braun und später Hoffmann bestätigten, auch bei den Vögeln Verbindun- gen zwischen dem Medullarrohre und dem Darmrohre vorkommen, die an den neurenterischen Kanal der niederstehenden Wirbeltiere erinnern, jedoch in keiner Beziehung zur Ektodermoberfläche stehen und somit den Embryo nicht ganz durchsetzen. Braun unterscheidet dreierlei solche Verbindungen. Die erste vorderste tritt vor dem Endwulste am hinteren Ende der Embryonalan- lage auf und kann das Rückenmark noch während ihres Bestehens über sie hinaus verlängert sein. Große Beachtung verdient, dass der Kanal die Chorda durchbohrt und somit hier seitlich von der Chorda begrenzt wird. Dasselbe gilt für die zweite weiter nach hinten gelegene Verbindung, hinter welcher sogar noch Chorda vorhanden sein kann. Diese beiden Kanäle treten nicht bei ganz jungen Embryonalanlagen auf, sondern bei solchen, die schon 6 — 8 Ur- wirbel und mehr haben. Nachdem diese Kanäle einige Zeit bestanden haben, vergehen sie und dann tritt nach Brauns Entdeckung gleichzeitig mit dem Ver- brauche des letzten Restes des Primitivstreifens beim Wellenpapagei von 9 — II mm, der Ente von 11 — 16 mm und dem Hühnchen vom 3. Brüttage noch eine dritte Verbindung des hintersten Endes des Medullarrohres um das hintere Chordaende herum mit dem Schwanzdarme auf, die ebenfalls nach kurzem Bestehen mit dem Eingehen des Schwanzdarmes verschwindet. Ganz anderer Art als diese Kanäle ist eine Spalte oder ein Gang, der nach Kupffer bei einem Hühnerembryo mit 32 Urwirbeln in der Gegend des Endwulstes die Ektodermseite mit der Entodermfläche verbindet (s. Arch. f. Anat. u. Phys., Anat. Abt. 1882, Taf. IX, Fig. 15). Dieser Gang ist nichts anderes als die erste Allantoisanlage plus einer Verbindung derselben mit der Vögel. 133 Rückenfläche des Embryo, welche letztere Kupffer neu beschreibt und die bis jetzt noch der Bestätigung harrt. Versuchen wir nun noch die erste Anlage des Vogelembryo mit der- jenigen der niederen Wirbeltiere zu vergleichen, so verdient vor allem der Primitivstreifen Beachtung. Schon Räuber und Balfour haben denselben und die Primitivrinne dem Blastoporus anderer Embryonalanlagen an die Seite gesetzt und diese Bildungen einem linienförmig ausg'ezogenen und verwachsenen Urmunde verglichen, und seit man weiß, dass vom Blastoporus aus das Meso- derm entsteht, ebenso wie vom Primitivstreifen, hat diese Vergleichung noch mehr an Gewicht gewonnen. Erwägen wir nun aber die einzelnen auf diese Frage bezüglichen Thatsachen, so finden wir folgendes. In erster Linie ist zu bemerken, dass die Primitivrinne auf keinen Fall einen typischen Blastoporus darstellt, denn dieselbe hat mit der Bildung der Gastrula, wenn wir bei den Vögeln eine solche annehmen wollen, nichts zu thun. Es kann sich somit nur darum handeln, ob dieselbe etwa durch Ver- erbung von einem echten Blastoporus sich ableiten lässt. Nun sind. aber Ge- schöpfe mit einem solchen Urmunde nicht bekannt und bliebe also, wenn man die Vergleichung aufrecht erhalten wollte, nichts übrig, als hypothetisch die Existenz derselben anzunehmen. In diesem Falle hätte man davon auszugehen, dass bei solchen Geschöpfen im Beginne des Gastrulastadiums der vordere Teil des noch großen Blastoporus hinter dem Canalis neurentericus linienförmig wurde und zur Verwachsung kam, während der hintere Teil desselben wie gewöhnlich sich schloss. So käme dann der vordere Teil des Blastoporus und der von demselben aus sich entwickelnde Embryo in die Mitte der Keimhaut zu liegen und ließe sich das Vorkommen des Primitivstreifens mitten im Blasto- derm bei den Reptilien und Vögeln als Übertragung eines Teiles der ge- schilderten Vorgänge durch Vererbung erklären, bei welcher Deutung auch die hier und da an der Area opaca hinter dem Primitivstreifen beobachtete Randkerbe und die sehr seltenen Beobachtungen von Primitivstreifen, die bis zum hinteren Rande der Area opaca verliefen, eine entsprechende Deutung fänden. In diesem Sinne ungefähr haben sich Raub er und Balfour über die Bedeutung der Primitivrinne der Vögel geäußert. Raub er nennt dieselbe » Embryonalteil des Urmundeinganges « und Balfour vergleicht sie mit den bei Selachiern hinter dem Embryo linear sich vereinigenden Lippen des Blasto- porus (M. v. die bekannte Figur der Vergl. Embryologie, II, 138, 258). Beiden diesen Autoren haben sich 0. Hertwig und L. Gerlach ange- schlossen und bezeichnet letzterer die Primitivrinne als embryonalen B 1 a s t o p o r u s , die Verschlussstelle des Dottersackes als D o 1 1 e r b 1 a s t o p o r u s. Diesen scheinbar zusagenden Darstellungen gegenüber erheben sich je- doch eine Anzahl von Bedenken, die zum Teil schwer ins Gewicht fallen und folgendermaßen sich formulieren lassen. 1) Die Primitivrinne ist nicht das erste am Primitivstreifen, wie zu er- wartenwäre, wenn dieselbe einem Teile des Blastoporus entspräche, und entsteht der Primitivstreifen zuerst. Diese Schwierigkeit ließe sich jedoch beseitigen, wenn man die Primitivrinne nicht auf den Blastoporus beziehen, sondern anders deuten und etwa mit der Bildung des Mesoblasts in Beziehung bringen wollte. 2) Der Primitivstreifen entwickelt sich von hinten nach vorn, der hypothetisch angenommene embryonale Blastoporus aber müsste sich von vorn nach hinten schließen. 134 Entwickelung der Wirbeltiere. 3) Der Primitivstreifen der Vögel und Amphibien entwickelt nach allen Seiten Mesoderm, auch nach hinten, während ein echter Blastoporus — so- viel man weiß, mit einziger Ausnahme des Frosches — nur von seiner vorderen Lippe aus mittleres Keimblatt bildet. 4) Der Primitivstreifen der Vögel wird ganz und gar in den Leib des Embryo aufgenommen und geht in demselben unter, wie ich mit andern (Räuber, Braun, Gasser) gegen L. Ger lach behaupten muss, dieBlasto- poruslippen hinter dem Canalis neurentericus dagegen haben an der Bildung des Embryo nicht den geringsten Anteil. Von diesen Bedenken wiegen Nr. 2 und 4 so schwer, dass ich mich nicht entschließen kann, die Hypothese von Raub er und Balfour einfach anzu- nehmen. Ich bin vielmehr der Meinung, dass ein embryonaler Blastoporus bei den Vögeln gar nicht vorhanden ist und dass der Primitivstreifen der wuchern- den Zone entspricht, die in der vorderen Blastoporuslippe niederer Wirbeltiere sich findet. Diese Zone wuchert einmal in der Richtung von hinten nach vorn und zweitens zerfällt dieselbe nach den übereinstimmenden Angaben von 0. Hertwig und Strahl in zwei Abschnitte, einen hinteren, in dem die Mitte und die Seitenteile zusammenhängen und eine einzige Achsenplattebilden, und einen vorderen Abschnitt, der das Ektoderm, die Chordaanlage und die Mesodermplatten gesondert zeigt. Dem hinteren Abschnitte vergleiche ich den Primitivstreifen und das aus demselben hervorwachsende Mesoderm, dem vor- deren den Kopffortsatz und die vorderen selbständigen Mesodermplatten. Auch bei dieser Deutung bedarf die zentrale Lage des Embryo auf dem Blastoporus einer Erklärung und lässt sich eine solche in der nämlichen Weise geben, wie sie Balfour annimmt; nur würde nach meiner Auffassung die Annahme einer Verwachsung der Blastoporusränder von keiner größeren Be- deutung für die Vergleichung sein und mit dem Primitivstreifen nichts zu thun haben. Die Canales neurenterici der Vögel fasse ich in ähnlicher Weise auf wie den entsprechenden Kanal der Reptilien und vermag ich denselben keine Be- deutung für die Gastrulabildung zuzumessen , mit welcher Auffassung auch 0. Hertwig, Braun und L. Gerlach einverstanden sind. Säugetiere. 6. Wenden wir uns schließlich noch zu den Säugetier en, so finden wir hier Entwickelungsformen, die noch niemand auf diejenigen der tiefer stehenden Wirbeltiere zurückzuführen vermocht hat, weshalb es in keiner Weise gerechtfertigt ist, hier von einer Gastrula und einem Blastoporus zu sprechen. Die aus der totalen Furchung hervorgehende Keimblase, die aus einer ganz geschlossenen Blase des primitiven Ektoderms und den an einer Stelle ihr anliegenden Scheiben oder kreisförmigen Blättern des bleibenden Ektoderms und des Entoderms besteht, lässt meiner Meinung nach nur eine Vergleichung zu, nämlich mit der Keimhaut eines Vogeleies, an der das Ekto- derm lange vor dem Entoderm den Dotter umwachsen hätte. Diese rasche Ausbildung der äußeren Keimschicht könnte auf den Mangel des Nahrungs- dotters zurückgeführt werden und würde das Auftreten derselben um so weniger belangreich erscheinen, als auch beim Säugetier das bleibende Ekto- derm in derselben Gestalt auftritt wie beim Hühnchen. Diesem zufolge ließe sich auch beim Säugetier eine Andeutung einer Discoblastula und einer Disco- gastrula finden, ein Blastoporus wäre jedoch nur beim Entoderm vorhanden und nicht beim Ektoderm. Säuger mit Umkehrung der Keimblätter. 135 Die Anlage des Embryo ist bei den Säugetieren dadurch ausgezeichnet, dass das, was zum Embryo wird, bereits vor der Bildung des Mesoderms und des Primitivstreifens deutlich als schildförmige Verdickung des Ektoderms aus- gesprochen ist und von nun an scharf begrenzt sich erhält, ganz anders als dies beim Vogel sich findet. Am hinteren Ende dieses Embryonalschildes ent- steht der Primitivstreifen als knopfförmige Verdickung, wächst von hier aus nach vorn und erlangt erst in zweiter Linie eine Rinne an seiner freien Fläche. Das Mesoderm entsteht einzig und allein vom Primitivstreifen aus, wächst erst nach hinten, dann allmählich auch nach vorn und bildet hier einen Kopffort- satz und zwei seitliche Platten, die vor dem Kopfe untereinander sich ver- einigen. Der Embryo entsteht nach denselben Gesetzen wie beim Hühnchen, nur ist hier noch unzweifelhafter, dass der ganze Primitivstreifen in dem Leibe des Embryo aufgeht, da der ganze Embryonalschild zum Embryo wird, und empfehle ich diese Thatsache denen zur Würdigung, die über die Beziehungen des Primitivstreifens zum Embryo noch Zweifel haben. Andeutungen der C anal es neurenterici beim Hühnchen ergeben sich in dem von Lieberkühn und mir in der Chorda der Säuger gefundenen Kanäle und dessen Eröffnung nach der Entodermseite , sowie in der von mir nachgewiesenen Pars pöst- andlis intestini. Einen wirklichen Kanal wollen Heape bei Talpa (Quart. Journ. of micr. sc, 1883, S. 612) und v. Bonnet beim Schafe gefunden haben. Fassen wir noch einmal alles über die Bildung des Mesoblasts und der ..1Allg,tmei^,esi ° über Mesoblast- Chorda Bekannte zusammen, so ergibt sich mit Bezug auf den ersteren ein An- und Chordabii- schluss an Hertwig in derselben Weise, wie dies oben für die Amphibien auseinandergesetzt wurde. Und wenn auch bei den Amnioten die zwei Meso- blastplatten bei ihrem ersten Entstehen keine so scharf begrenzten Bildungen sind wie bei den Anamnien, so ist nichtsdestoweniger an deren Existenz kein Zweifel möglich. Und was die Chorda anlangt, von der auch ich eine Zeit- lang glaubte, dass dieselbe bei den einen Geschöpfen aus dem Entoblasten, bei den andern aus dem Ektoblasten entstehe, so wird nun durch die schönen Beobachtungen von 0. Hertwig bei niederen Wirbeltieren und dann durch die Erfahrungen von Lieberkühn und mir bei Säugern klar, dass dieselbe überall aus dem Mesoblasten hervorgeht und nur infolge des Mangels oder der Verkümmerung des Entoblasts in der ventralen Mittellinie in eine Ebene mit dem seitlichen Entoblasten kommt und scheinbar als Teil desselben er- scheint. Von dieser Verkümmerung des Entoblasts in der Mittellinie haben vielleicht auch meine Erfahrungen beim Kaninchen (Keimblätter, S. 22, 23, Fig. 24, 25) die ersten Spuren nachgewiesen. Es erübrigt nun noch, von abweichenden Entwickelungsformen bei den Säugetiere mit Säugetieren zu handeln, wie sie seit Bischoffs glänzender Entdeckung über Keimblätter. das Meerschweinchen bei einer größeren Zahl von Nagetieren (Feldmaus, Haus- maus^ Waldmaus, Wanderratte) aufgefunden worden sind, welche außer durch Bischoff und Reichert auch von Hensen, Schäffer, Fräser, Kupffer und Selexka eine eingehende Bearbeitung erfahren haben. Bei allen diesen Tieren ist die Embryonalanlage gegen die Amnionhöhle zu konkav und an der Entodermseite konvex, auch liegt der Embryo mit seinem Amnion wie im Innern der Keimblase, so dass es den Anschein gewinnt, als ob das Entoderm oberflächlich und das Ektoderm nach innen gelegen sei, was man als eine Um- kehrung der Keimblätter bezeichnet hat. In der That ist nun aber eine solche 136 Entwickelung der Wirbeltiere. Umkehrung nicht vorhanden, vielmehr ist einfach die Embryonalanlage in das Innere der Keimblase eingestülpt oder eingewuchert und so deren Entoderm- fläche konvex nach innen vorspringend geworden. Die einfachsten Verhält- Arvicoiaarvaiis. nisse zeigt nach Kupffer Arvicola arvalis, die Feldmaus. Hier wird an einer typischen Keimblase der zapfenförmig in das Innere vorspringende Rest der Furchungskugeln, während er membranartig sich abflacht und in das bleibende Ektoderm und das Entoderm zerfällt, durch eine zapfenförmige Wucherung der RAUBERschen Deckschicht noch weiter in das Innere der Keim- blase gestülpt. Indem dieser Vorgang, wie ich annehme, durch selbständige Wucherung der eingestülpten zwei Lagen weiter sich ausbildet, zieht sich der Zapfen der RAUBERschen Zellen wieder zurück und zeigt nun die Keimblase eine längliche Form und folgende Abteilungen: l) eine äußere doppelt- blätterige Lage, bestehend aus denselben Lagen , die die Keimblase des Kaninchens vor der Entwickelung ihrer Mesodermlage zeigt, nämlich dem Ekto- derm und demEntoclerm, %) einen von der äußeren Lage umschlossenen Zapfen mit einer inneren Höhlung, bestehend aus dem eingestülpten bleibenden Ekto- derm innen und dem Entoderm außen gegen die Höhle der Keimblase zu. Von diesem Zapfen entwickelt der seinem freien Ende nähere Teil den Embryo, dessen konkave Dorsalseite gegen die Höhlung des Zapfens schaut, ein darauf folgender Abschnitt liefert in typischer Weise durch verwachsende Falten das Amnion. Infolge dessen werden die Rasalteile des Zapfens zur serösen Hülle oder dem falschen Amnion von Pander (man beachte , dass ich in diesem Werke S. 70 nach C. Fr. Wollf die allgemeine Leibeskappe von Raers als falsches Amnion bezeichne), zwischen welchem und dem Zapfen der RAUBER- schen Zellen, der immer noch die Einstülpung schließt, Selenka eine Höhlung annimmt, die er Höhle des falschen Amnion nennt, während er die RAUBER- schen Deckzellen an der Bildung der Placenta sich beteiligen lässt. (M. vergL Kupffer in Münchener Akad. Sitzungsber. vom 4. Nov. 1882 und Selenka, Studien z.Entw., I, 1883; IV, 1884, bes. Taf. XVI) . Denkt man sich nun bei diesem Ei die Wucherung der RAUBERschen Zellen nicht vorhanden und die Embryonalanlage so ausgestülpt, dass sie in die Ebene der Keimblase zu liegen käme, so wären die Verhältnisse genau wie beim Kaninchen, und beruht somit die Abweichung in der Einstülpung der Keimstelle in das Innere der Keimblase. Cavia cobaya. Einen weit verwickeiteren Fall bietet das Meerschweinchen. Hier ist zwar anfangs auch eine typische Keimblase mit einer inneren kugelförmigen Masse von Furchungskugeln vorhanden , allein diese Masse plattet sich nicht ab und wird nicht eingestülpt, vielmehr wächst dieselbe als Zapfen in das Innere der sich verlängernden Keimblase und scheidet sich zugleich in eine Kernmasse von Ektodermzellen und eine Hülle von Entoderm, welche mit einer Verdickung der RAUBERschen Lage in Verbindung bleibt oder an dieselbe angrenzt. Später wächst das Entoderm in einen hohlen Stiel aus, der an seinem freien Ende den soliden Ektodermkern mitführt, und wenn dieser Vorgang den letzteren an den distalen Pol der langgestreckten Keimblase geführt hat, so entwickelt der Ektodermkern eine Höhle, vergrößert sich und gestaltet sich einmal zum Ektoderm des Embryo und zweitens zu demjenigen des Amnion, welche beide zusammen fertig aus dem Ektodermkern hervorgehen, dessen Höhle mithin die sogenannte Markamnionhöhle ist, d.h. die Amnionhohle, und die Rückenfurche oder mehr oder weniger geschlossene Höhle des zentralen^ Nervenystems. Diesem zufolge entwickelt das Meerschweinchen keine seröse Säueer mit Umkehrung der Keimblätter. 137 Hülle wie das Kaninchen, doch kann das Ektoderm der Keimblase mehr den RAUBERSchen Zellen als solche bezeichnet werden , in welchen letzteren Se- lenka einen Hohlraum sich entwickeln lässt, den er wiederum Höhle des falschen Amnion nennt, obschon dieselbe etwas ganz anderes ist als bei Arvi- cola. Eine die Keimblase auskleidende Entodermblase besitzt das Meer- schweinchen nicht und somit auch keinen Dottersack. Ein gewisses Verständnis dieser auffallenden Vorgänge beim Meerschwein- chen eröffnet sich, wenn man die Entwickelung der Hausmaus, der Ratte und Waldmaus heranzieht. Hier entwickeln sich nach Selenka anfänglich auch solide, von Entoderm bekleidete Ektodermzapfen in die Keimblase hinein, bestehend aus einer Verbindung der RAUBERscben Deckzellen mit den bleiben- den Ektodermzellen. Später höhlen sich dieselben jedoch in toto aus auch im Bereiche der RAUBERschen Zellen, und entwickeln sich dann diese hohlen Zapfen wie bei Arvicola weiter und lassen sich auch einer in die Keimblase einge- stülpten Embryonalanlage des Kaninchens vergleichen, obgleich eine solche Einstülpung eigentlich nicht vorhanden ist. Beim Meerschweinchen nun löst sich der Ektodermkern von den BAUBERSchen Zellen und ist die in ihm auf- tretende Höhle nur Markamnionhöhle und nicht mehr gleichsam ein Teil der freien Oberfläche der Keimblase. Große Beachtung verdient in dieser Be- ziehung, dass nach Selenka auch die Ratte und Hausmaus in ihrem Ektoderm- kern anfangs geschlossene Markamnionhöhlen entwickeln (1. c. Taf. XVI, Fig. 56, 57, 63), die dann aber später mit Höhlungen im Zapfen der Deck- zellen zusammenfließen, worauf dann die Amnionbildung in gewohnter Weise folgt. Für das, was Selenka bei diesen Nagern Höhle des falschen Am- nion nennt, gibt es beim Kaninchen keinHomologon, wie ich entgegen Selenka behaupten muss (s. auch Hensen im Archiv v.His, 1883, S. 72), und ist sein Schema der Hüllen des Kaninchens (IV Taf. XVI, Fig. 48) insofern unrichtig, als die äußerste Linie wegzufallen hat und ein Hohlraum f nicht da ist. Mesoderm und Chorda scheinen bei diesen Nagern wesentlich wie beim Kaninchen sich zu entwickeln. Die Allantois dagegen ist lange Zeit ohne Höhlung einfachein Mesodermwulst. Beim Meerschweinchen zeigen erst Em- bryonen von 17 — 18 Tagen die Anlage einer Harnblase (Lieberkühn). Die Ursache der eigentümlichen Entwickelung der hier besprochenen Nager scheint mir mit Selenka wesentlich in dem frühen Verwachsen der Keimblasen derselben mit dem Uterus zu liegen, infolge dessen die forma- tiven Vorgänge in erster Linie eine Wucherung der Keimblasenelemente nach innen und weniger eine Flächenzunahme derselben bedingen. Anders das Kaninchenei, das frei im Uterus gelegen bis zu 4 — 5 mm sich vergrößert, bevor es sich festsetzt. Ich vermag jedoch den RAUBERschen Deckzellen keine so hohe Bedeutung beizumessen wie Selenka, und lehren vor allem Arvicola und das Meerschweinchen, dass auch ohne wesentliche Beteiligung dieser Elemente das bleibende Ektoderm und das Entoderm allein imstande sind, die Inversion der Schichten zu erzielen. Unzweifelhaft werden weiter ausgedehnte Untersuchungen in der Ab- teilung der Säuger vor allem bei den niederen Formen (Edentaten, Beutel- tieren etc.) noch viele Eigentümlichkeiten und Abweichungen hervortreten lassen, und lehren schon die bisherigen Untersuchungen von v. Baer, Bischoff (Reh), Heape (Maulwurf), Bonnet (Schaf), dass hier noch viel Hausmaus, Waldmaus, Ratte. 138 Entwickeluns der Leibesform. Wichtiges zu finden ist. Erwähnenswert ist jetzt schon das kolossale und rasche LüDgenwachstum der Keimblase bei den Wiederkäuern und Schweinen (Bonnet), die von Heape gefundene vorübergehende Verdickung der Baurer- schen Schicht beim Maulwurf, die an die Verhältnisse der Nager mit Inversion der Embryonalanlage erinnert. Wichtig wäre auch, wenn die obenerwähnten Angaben von Heape bei Talpa und Bonnet beim Schafe über einen Canalis neurentericus sich bestätigten und ebenso das von Bonnet behauptete Wachs- tum des Primitivstreifens des Schafes von vorn nach hinten. Jüngste mensch liehe Embryo- nen. Eier der 2. Woche. Ei von -Rei- chem. § '17. Erste Entwickelung des Menschen. Die Beobachtungen über die ersten Gestaltungen des Menschen sind so spärlich, dass nicht von fern daran gedacht werden kann, dieselben in ähnlicher Weise zu entwickeln, wie dies beim Hühnchen und bei den Säugetieren geschehen ist. Aus der ersten Woche der Schwangerschaft, während welcher das Ei den Eileiter durchwandert und hier unzweifelhaft einen totalen Furchungsprozess durchmacht, besitzen wir keine zuverlässige Beobach- tung. Dagegen liegen aus der zweiten Woche einige Angaben vor, die Erwähnung verdienen , obschon vielleicht auch keine derselben auf eine ganz normale Frucht sich bezieht. Das jüngste bis jetzt beobachtete Ei wurde vor einigen Jahren von Beichert beschrieben, und schätzt er das Alter desselben auf 12 — 13 oder 13- — 14 Tage. Dasselbe wurde im Uterus einer Selbstmörderin in situ beobachtet und bestand aus einem blasenförmigen Gebilde von Fig. 110. Fie;. \\\ Linsenform von 5,5 :3,3 mm, das etwa 4mal vergrößert in Fig. 1 10 von der Fläche und in Fig. 111 von der Seite dargestellt ist. Die Bandzone dieses Bläschens trug einen reichen Besatz von Zöttchen, von denen die Fig. HO und 11i. Menschliches befruchtetes Ei (bläschenförmige Frucht, Rei- chert) von 12 — 13 Tagen, von der Fläche und von der Seite etwa 4mal vergr. An der Flächenansicht ist das zu sehen, was Reichert für den Embrvonalfleck hält. Entwicklung des Menschen. J39 entwickeltsten 0,2 mm maßen und auch zum Teil kurze Nebenästchen trugen. Von hier aus zogen sich die Zöttchen mit abnehmender Größe eine Strecke weit auf die Uteriofläche des Bläschens fort , ließen jedoch hier eine kreisförmige Fläche von 2.5 mm frei, die in der Mitte einen ebenfalls kreisförmigen trüben Fleck zeigte. An der entgegengesetzten Fläche des Bläschens, die etwas gewölbter war, fehlten dagegen die Zöttchen ganz und gar. Bezüglich auf den Bau dieser »bläschenförmigen Frucht« ermittelte Beichert folgendes. Nirgends, weder äußerlich noch im Innern, war die geringste Spur einer embryonalen Bildung, etwa einer Primitivrinne oder der Bückenfurche oder gar eines deutlichen Embryo mit einem Gefäßhofe zu entdecken. Vielmehr bestand das betreffende Ei einfach aus einer zarten Membran von epithelialer Beschaffenheit, von welcher die ebenso beschaffenen Zöttchen ausgingen. Nur in der Gesend des trüben Fleckes an der Uterinfläche des Eies fand sich innen an der ge- nannten Lage eine dünne Schicht kleinerer, feinkörniger, kernhaltiger, polyedrischer Zellen. Von einer Zona pellucida war nichts zu sehen. Da- gegen war das Innere mit faserig-häutigen Bildungen erfüllt, welche Beichert als Gerinnsel ansieht. Diesen Thatsachen zufolge deutet Beichert das fragliche Ei als Keimblase und die doppeltblätterige Stelle desselben als Fruchthof oder Embryonalfleck, eine Auffassung, deren Bichtigkeit kaum zu bean- standen ist, wenn man die innere Lage als Entoderm deutet. Eine andere Frage dagegen ist, ob das betreffende Ei ein vollkommen norma- les war, und hebe ich vor allem hervor, dass das Vorkommen von Zotten bei einem befruchteten Eie ohne Embryonalanlage und ohne Amnion Bedenken erregt. Bei allen Säugetieren, bei denen bis jetzt Zotten an den Eihüllen gefunden wurden, treten dieselben erst nach der Bildung des Amnion an der äußeren Lamelle der Keimblase auf, die die seröse Hülle heisst, niemals vorher. Da jedoch die Möglichkeit nicht bestritten werden kann, dass die Keimblase schon früher Zotten entwickle, und sogar beim Kaninchen, wie ich fand, der zottenbildende Teil der Keim- blase schon sehr bald sich verdickt und als von mir so genannter Ekto- dermwulst auftritt, so scheint es mir doch gewagt , der BEicHERTschen Beobachtung nach dieser Seite Bedenken entgegenzustellen, und bin ich für mich bereit, dieselbe für einmal und so lange, als nicht bestimmte Erfahrungen anderes lehren, nicht anzuzweifeln. In diesem Falle hätte man dann anzunehmen, dass der Embryo auf der zottenfreien Mitte der Uterinfläche der Keimblase auftritt und dass hier, nach der Bildung des Amnion und der serösen Hülle, später auch Zotten entstehen, ebenso wie auf der gegenüberliegenden zottenfreien Stelle, indem nicht zu be- 140 Entwickelung der Leibesförm. zweifeln ist, dass alle etwas älteren menschlichen Keimblasen oder Eier, wie man dieselben hier nennt, ringsherum mit Zotten besetzt sind. Und zwar finden sich solche Zotten schon vor der Bildung des Nabelstranges und der Allantois, wie die gleich zu schildernden Eier von Thomson leh- ren, die in dieser Beziehung jetzt erst verständlich werden. Außer dieser Erfahrung von Beichert besitzen wir noch mehrere andere über menschliche Eier, die noch keinen Embryo enthielten. Dieselben waren alle kugelrunde kleine Bläschen , von denen die von Wharton Jones und Breuss eine einzige zottenfreie Stelle zeigten, die andern ringsherum mit Zotten besetzt waren. Gewisse der letzteren, von denen auch ich eins untersuchte , zeigten innerhalb einer epithe- lialen, die Zotten tragenden Lage eine bindegewebige Schicht , die nur von der Allantois oder dem Amnion abstammen kann, weshalb anzuneh- men ist, dass. in denselben der Embryo zwar angelegt wurde , aber nachher zerfiel. Nun folgen Beobachtungen von Allen Thomson über Eier mit Embryo- nen, die auf einem relativ großen Dottersacke aufliegen und von denen man bisher annahm, dass sie keine Allantois und keinen Nabelstrang besitzen (Fig. 1 1 1 — 1 1 3) . Nun hat aber His den Satz aufgestellt, dass der menschliche Embryo niemals eine freie Allantois habe, sondern von An- fang an durch dieses Gebilde, das er Bauchstiel nennt, mit der serösen Hülle oder dem Chorion verbunden sei, und hält sich aus diesem Grunde zu der Vermutung berechtigt, dass in den Fällen von Thomson die Allan- tois oder der Bauchstiel übersehen worden sei. Meiner Meinung zufolge ist jedoch obige Annahme nicht nur nicht bewiesen, sondern auch angesichts aller sonst bekannten Thatsachen sehr unwahrscheinlich, und scheint es mir daher geraten , vorläufig die Beobachtungen von Thomson im An- ErstesEivon Schlüsse an das bisher Ermittelte zu deuten. Ein erstes Ei von Thomson Thomson. (Fig. 111) von 12 — 13 Tagen und 6,6 mm Größe zeigte im Innern des mit kleinen Zotten besetzten Chorion einen großen Dottersack von circa 4,0 mm und auf diesem einen Embryo von 2,2 mm Länge, der mit sei- nem vorderen und hinteren Ende schon etwas vom Dottersacke abge- schnürt war, mit seinem mittleren Teile dagegen unmittelbar auf dem- selben auflag und mit seinen Bändern in denselben sich fortsetzte, somit noch keinen Darm besaß. Aus dem von Thomson angegebenen Umstände, dass der Embryo mit seinem Bücken an die äußere Eihaut festgeheftet war, lässt sich vermuten, dass auch das Amnion schon da war, in wel- chem Falle die äußere Eihaut als seröse Hülle zu deuten wäre. Dagegen finde ich in den Angaben von Thomson und auch in der von His wieder- gegebenen Originalzeichnung desselben (s. Anat. menschl. Embryonen, II, 55, AT. 1) keinen Grund zur Annahme, dass dieser Embryo bereits Junge menschliche Embryonen. 141 eine mit der serösen Hülle verbundene Allantois (Bauchstiel, His; besessen habe, um so mehr, als die Verbindung dieses Embryo mit dem Chorion nicht am hintersten Leibesende, wie sonst überall beim Allanloisstiele, sondern am hinteren Dritteile des Rückens statthatte. Die zweite Beobachtung avon Thomson bezieht sich auf ein Ei von Zweites Ei von 13,2 mm Größe (Fig. 112, 11 3), das wahrscheinlich jünger ist als das Fig. 14 2. «W"^ Fig. 113. Fig. 114. vorige, jedoch durch eine abnorm große Eihaut sich auszeichnet. Im Innern der zottentragenden Eihaut fand sich Flüssigkeit und eine kleine Blase von 2,2 mm Größe, welche die Anlage eines 2,5 mm großen Em- bryo zeigte , der eine sehr deutliche , in der Mitte schon im Schließen begriffene Rückenfurche und starke Rückenwülste und an der Bauchseite das Herz erkennen ließ. Auch von diesem Embryo gibt übrigens Thomson wieder an, dass er mit dem Rücken am Chorion festsaß, und liegen so- mit mit Bezug auf die Deutung der äußeren Eihaut die Verhältnisse wie in dem vorigen Falle. Aus dem Umstände, dass, wie die Originalzeich- nung von Thomson lehrt, dieser Embryo am hinteren Ende verletzt war (His 1. c. S. 35), leitet His wiederum die Vermutung ab, dass derselbe einen Bauchstiel gehabt habe, eine Möglichkeit, der gegenüber die An- nahme, dass die Allantois noch nicht da war, gewiss nicht minder be- rechtigt ist. Fig. 112. Menschliches Ei von 12 — 13 Tagen, nach Thomson. 1. Nicht geöffnet in natürlicher Größe, 2. geöffnet und vergrößert. Fig. 113. Menschliches Ei von 15 Tagen, nach Thomson, in natürlicher Größe ge- öffnet, um den großen Innenraum und den kleinen Embryo zu zeigen. Fig. 114. Embryo dieses Eies vergrößert, a Dottersack; b Nackengegend , wo die Rückenfurche schon geschlossen ist; c Kopfteil des Embryo mit noch offener Rückenfurche; d hinteres Ende, wo dasselbe der Fall ist; e hautartiger Anhang, vielleicht ein Teil des Amnion. 142 Entwicklung der Leibesform. Eier der 3. Woche. Wir gehen nun zu Eiern über, bei denen der Embryo ein Amnion, einen Dottersack und einen Allantoisstrang zeigt. In erster Linie sind hier Embryonen zu erwähnen , die einen weiten ungesticlten Dottersack besitzen und noch keine Extremitätenanlagen zeigen, wie wir schon seit langem durch Coste einen kennen und wie auch His einige beschrie- Fig. 115. Fig. 116. ben hat (1. c. Embryo 5 R, E und L). Das Ei von Coste, dessen Alter er auf 15 — 18 Tage schätzt, war 13,2 mm groß und rings mit kürzeren, leicht ästigen Zöttchen besetzt. Im Innern befand sich ein ziemlich großer Raum und an einer Stelle der Embryo mit Amnion und Dotter- Fig. 115. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 15 — 18 Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt, b Aorta; cHerz; d Rand der weiten Bauchöffnung; e Oesaphagus; f Kiemenbogen ; i Hinterdarm; m Arteria omphalo- mesenterica ; n Vena omphalo-mesenterica ; o Dottersack, dessen Gefäße nicht aus- gezeichnet sind; u Stiel der Allantois {Urachus); a Allantois mit deutlichen Gefäßen, als kurzer Nabelstrang zum Chorion ch gehend; v Amnion; ah Amnionhöhle. Fig. 116. Derselbe Embryo von vorn stärker vergrößert, mit geöffnetem und größtenteils entferntem Dottersacke, a Allantois, hier schon Nabelstrang; u Urachus oder Stiel desselben; i Hinterdarm ; v Amnion ; o Dottersack oder Nabelblase; g pri- mitive Aorten, unter den Urwirbeln gelegen; die weiße Linie ist die Trennungs- linie zwischen beiden Gefäßen j x Ausmündung des Vorderdarmes in dem Dotter- sack; h Stelle, wo die Vena umbilicalis und die Venae omphalo-mesentericae n zu- sammentreffen, um ins Herz einzumünden; p Perikardialhöhle; c Herz; b Aorta; t Stirnfortsatz. Junge menschliche Embryonen. j 43 sack durch einen kurzen Allantoisstrang an das Chorion befestigt (Fig. 115). Der Embryo von 4,4 mm Länge (Fig. 115, 116) war leicht nach dem Rücken zu gekrümmt mit abgeschnürtem vorderem und hinterem Ende, von denen jedoch ersleres, wenigstens in dem eigentlichen Kopf- teile, nur wenig verdickt sich zeigte, wogegen die Gegend, wo das S-för- mige Herz seine Lage hatte, stärker vortrat und der massigste Teil des Embryo war. Am Herzen selbst erkennt man die dasselbe umschließende Parietalhöhle und den Bulbus aortae (Fig. 1166), dagegen sind die Vor- kammern und Kammern (bei c) noch kaum voneinander zu unterschei- den. Am Kopfe zeigen sich Andeutungen von Kiemenbogen und Kie- menspalten (Fig. 115/1) ziemlich weit vorn, doch sind die letzteren nicht durchgebrochen. Bei der Ansicht von unten (Fig. 116) sieht man ferner am Kopfe vor den ersten Kiemenbogen, die ziemlich deutlich sind, einen konischen unpaaren Fortsatz ganz nach vorn zu, den Stirnfortsatz, und zwischen diesem Fortsatze und den vordersten Kiemenbogen eine Grube, die in der Richtung begriffene Einstülpung, die später zur Mund^ höhle wird. Der Bauch des Embryo ist weit offen, und steht der unge- stielte, 2,75 mm große Dottersack (in Fig. 116 geöffnet dargestellt) in großer Ausdehnung in offener Verbindung mit dem Darme, von dem nur der Anfangsdarm, dessen Ausmündung in den Mitteldarm in Fig. 115 bei x zu sehen ist, und der Enddarm i entwickelt sind. Am hinteren Leibesende findet sich die Allantois (a) in Form eines Stranges, der durch einen breiten Stiel (u), den späteren Urachus, mit dem Enddarme und, wie es scheint, auch noch mit der vorderen Beckenwand zusammen- hängt und dann in die äußere Eihaut, die jetzt Chorion heißen kann, sich verliert, dessen innere Lamelle sie bildet. Wieweit die Höhle der Allantois und die epitheliale innere Lamelle derselben sich erstreckte, darüber hat Coste nichts mitgeteilt. Am Dottersacke und der Allantois sind Gefäße bemerklich. Am Dottersacke zwei Arteriae omphalo-mesen- tericae rechts und links ziemlich in der Mitte (Fig. 115 m) und zwei Venae omphalo-mesentericae mehr nach vorn (Fig. 115w); ebenso sieht man Gefäße an der Allantois, welche auch in die hautartige Ausbreitung derselben am Chorion übergehen, hier jedoch nur mit dem Mikroskope wahrzunehmen sind. Das Amnion geht von den Rändern der großen Bauchhöhle aus, umhüllt ziemlich genau die untere Seite des Kopfes, steht aber vom Rücken sowie vom hinteren Leibesende weit ab und bildet mit seinem hintersten Teile auch eine unvollkommene Scheide für die hintere Seite des Stieles der Allantois. Von Extremitäten, Augen- und Gehörbläschen ist an diesem Embryo noch keine Spur zu sehen, ebenso meldet Coste nichts von WoLFFSchen Körpern, welche jedoch sehr wahrscheinlich angelegt waren; dagegen will er zwei ziemlich große 144 Entwickelung der Leibesform. -H^ Fia. 117. Aorten (Fig. 14 6•;>!«!" zum Teil schon in der Decidua vera findet sich eine Art weilen Rand- gefäßes, der sogenannte Venensinüs der Placenta oder der ring- förmige Sinus, der an der einen Seite viele Nebenwurzeln aus der Placenta bezieht, auf der andern Seite durch zahlreiche Abzugskanäle zu den Venen des tieferen Teiles der Vera und der Muscularis führt. Genauer betrachtet ist dieser ringförmige Sinus nicht ein einziges zu- 172 Entwickelung der Leibesform. sammenhängendes Gefäß, vielmehr besteht derselbe aus Anastomosen der aus dem Innern der Placenta herauskommenden Venen , die ge- wöhnlich da und dort unterbrochen sind, so dass selten ein vollständiger Kreis vorhanden ist. Der Wurzeln, welche von seilen der Placenta in den Ringsinus einmünden, sind z we ierlei. Der einen kommen aus den am Rande befindlichen Septa und lassen sich innerhalb dieser oft auf lange Strecken zwischen die Kotyledonen hinein verfolgen, wobei sich zeigt, dass sie eine große Anzahl Emissarien aus den benachbarten Kotyledonen aufnehmen , deren Mündungen ihrer Wand ein siebförmig durchlöchertes Ansehen geben. Schließlich laufen auch diese Venen mit ihren Enden frei in die Maschenräume in den Kotyledonen aus, wobei das mütterliche Gewebe, das sie bisher begrenzte, sich verliert. In ähn- licher Weise verhalten sich auch eine gewisse Anzahl von Venen, die von der konvexen Seite der Placenta herkommen und von hier aus in die Septa hinein in die Tiefe treten. Eine zweite Art der in den Ringsinus einmündenden Wurzeln mündet dicht am Chorion in dieses Gefäß ein und kommt aus einem reichen Lakunensystem, welches an der fötalen Seite der Placenta dicht unter dem Chorion und der Decidua subchorialis, soweit dieselbe noch vorhanden ist, seinen Sitz hat und die ganze Placenta überzieht. Oeff- net man den Ringsinus von der Außenseite, so sieht man, dass ein Teil desselben wie von den Kotyledonen des Placentarrandes überwölbt ist, so dass die dem Chorion zugewendete Randfläche der Placenta noch von der Wand des Ringsinus überzogen ist. In dieser Gegend findet sich nun eine große Menge Löcher und Spalten, und wenn man durch diesel- ben eindringt, so gelangt man unter die Decidua subchorialis und weiter gegen die Mitte der Placenta unmittelbar unter das Chorion in weite anastomosirende Räume, die die Stämme der Chorionbäum- chen umgeben und wie gesagt unter dem ganzen Chorion sich hindurch erstrecken. Dieses subchorial e, venöse Lakunennetz, das von der Randvene aus mit Leichtigkeit sich aufblasen und injizieren lässt, steht nun seinerseits wieder mit den inneren Maschenräumen der Ko- tyledonen in der reichlichsten Verbindung, und ist durch dasselbe offen- bar eine Einrichtung gegeben, durch welche das mütterliche Blut in der Placenta einen leichten Abfluss findet. Alle Venensinus der Placenta uterina , welche noch von dem Gewebe der Decidua placentalis begrenzt werden, besitzen als Auskleidung ein schönes Endothel. Dagegen fehlt allen Fortsetzungen derselben in das kavernöse Placentargewebe hinein eine solche Auskleidung, und findet sich selbst in den weiten subchoria- len Lakunen keine endotheliale Lage. Dem Gesagten zufolge ist im mütterlichen Teile der menschlichen Placenta uterina. 173 Placenta von Kapillargefäßen keine Spur zu sehen, und hängen Arterien und Venen einzig und allein durch ein System anastomosierender Lücken zusammen, welche ganz und gar von den fötalen Chorionzotten be- grenzt werden. Nach dieser Auffassung umspült das Blut der Mutter in der Placenta unmittelbar die embryonalen Zotten und ist, ohne von be- sonderen Wandungen umschlossen zu sein, nur durch das Zottenepilhel und deren Bindegewebsschicht von den fötalen Blutgefäßen getrennt. Die Zirkulation des mütterlichen Blutes in der Placenta muss bei ^1^«^ dem angegebenen Baue, wie leicht begreiflich, im ganzen eine unregel- lichen Placenia- mäßige sein. Da die Arterien an der konvexen Seite der Placenta zu- treten und die Hauptvenen am Bande derselben entspringen, so wird man wohl sagen dürfen, dass der Blut ström im allgemeinen von der konvexen gegen die konkave Seite und den Band der Placenta zu geht. Bei den vielfachen Verbindungen der Maschenräume jedoch müssen notwendig manche Unregelmäßigkeiten in dieser Blutbewegung ein- treten, Änderungen der Blutströme, vorübergehende Stockungen u.s.w., denen zwar durch die anderweitigen venösen Abzugskanäle , welche an der konvexen Seite der Placenta sich befinden, entgegengearbeitet wird, die aber nichtsdestoweniger in vielen Fällen zu bleibenden Störungen und Blutgerinnungen führen, welche in der Placenta zu den gewöhn- lichen Erscheinungen gehören. Als wesentliche Begulatoren zur Erhal- tung einer geregelten Zirkulation in den mütterlichen Bluträumen der Placenta erscheinen : 1 ) die Turgeszenz der Chorionzotten , die unter normalen Verhältnissen wohl immer innerhalb größerer Zeiträume die- selbe ist und somit ^auch eine gleichbleibende Form der Spalträume zwischen denselben zur Folge hat; 2) der Druck, den die Amnionflüssig- keit auf die Membrana chorii ausübt, durch welchen besonders die Weite der subchorialen Lakunen bestimmt wird , und 3) die Kontraktionszu- stände des Uterus und der mütterlichen Placenlargefäße. In neuester Zeit glaubt Frommel bei der Maus in den Decidualzellen eine Bildung kernloser und in der Placenta foetalis kernhaltiger roter Blutzellen beobachtet zu haben und bezeichnet die Placenta als blutbil- dendes Organ (Ärztliches Intelligenzblatt, 19. Juni 1883). Die mitgeteil- ten Thatsachen sind jedoch weder nach der einen noch nach der an- dern Seite beweisend. Die Placenta sitzt gewöhnlich am Grunde des Uterus, bald mehr an sitz de5 Pla_ ° ' centa. der vorderen, bald mehr an der hinteren Wand, jedoch selten genau in der Mitte, sondern meist mehr auf einer Seite, so dass die eine oder an- dere Eileilermündung verlegt ist. Es kann jedoch der Mutterkuchen auch mehr gegen den Cervix rücken und ganz seitlich sitzen, ja es hat derselbe manchmal seine Lage selbst ganz unten, so dass er über das 174 Entwickelung der Leibesform. piacenta prae- Orißcium uteri internum herüberwuchert und dieses verstopft [Placenta praevia), welches Vorkommen sehr gefährlich ist. Gleich [beim Beginne des Gebäraktes wird in diesen Fällen mit der Eröffnung des Mutter- mundes die Placenta immer mehr vom Uterus getrennt, was beim Weg- falle einer dauernden Kontraktion, die sonst auf die Lösung der Placenta folgt, natürlich schon beim Beginne der Geburt furchtbare Blutungen bedingt, während in gewöhnlichen Fällen das Bersten der dem Orißcium uteri anliegenden ganz gefäßlosen Eihäute (Beflexa , Chorion , Amnion) durchaus ohne Nachteil eintritt. Varietäten der Größere Abweichungen der Placenta in der Form und im Baue sind nicht häufig. x Ich zähle hierher 1) die Plac. marginata mihi, bei der das Chorion frondosum nur die Mitte der Placenta einnimmt; 2) die PL succen- turiata Hyrtl mit einem mehr oder weniger getrennten Nebenlappen. Außerdem beschreibt Hyrtl auch ganz kleine Placentulae succenturiatae. 3) Die Placenta duplex. Diese Placenta mit zwei ganz getrennten Hälften ist von besonderem Interesse, da die Affen der alten Welt, mit Ausnahme der Anthropoiden , normal eine solche Placenta haben, doch wird bei diesen Geschöpfen die zweite Placenta immer von den Gefäßen der andern versorgt, während es beim Menschen Begel zu sein scheint, dass der Nabelstrang geteilt an beide Kuchen geht. Doch beschreibt Hyrtl eine PL dimidiata, bei der der Nabelstrang an der einen Placenta sich inserierte, und bildet auf Tab. XI eine PL succenturiata ab, die auch dop- pelt genannt werden könnte, die ebenso sich verhält. 4) Die Placenta bipartita. Sehr selten. 5) Die Placenta multiloba Hyrtl mit einer größe- ren Zahl (bis zu 20 — 40) ganz getrennten Lappen, die jedoch immerhin so nahe beisammenstehen, dass keine größere Ähnlichkeit mit den Koty- ledonen der Wiederkäuer herauskommt, wie denn auch eine solche im Baue wohl sicher nicht vorhanden ist. Nabeistrang. j)er Nabelstrang, Funiculus umbilicalis, den ich zum Schlüsse noch beschreibe, ist ein zusammengesetztes Gebilde. Das grö- bere anatomische Verhalten anlangend, bemerke ich, dass derselbe in der Mitte der Schwangerschaft 13 — 21 cm Länge hat und eine Dicke von 9 — 1 1 mm besitzt. Beim ausgetragenen Embryo misst derselbe im Mittel 48 — 60 cm, und sind als Extreme auf der einen Seite 12 — 20 cm, auf der andern 1,67 m beobachtet. Die Dicke ist 11 — 13 mm. Fast immer ist derselbe spiralig gedreht in der Art, dass einmal der ganze Strang eine Drehung zeigt und zweitens im Innern die Arterien um die weniger gedrehte Vene herumlaufen, oder umgekehrt, so dass bis zu 36 und 40 Spiraltouren im ganzen herauskommen. Diese Drehung, die nach der Mitte des 2. Monates beginnt und in den meisten Fällen vom Embryo aus von links nach rechts gegen die Placenta verläuft, hat Placenta uterina 175 Anlass zu ziemlich langwierigen Diskussionen über die ihr zu Grunde liegenden Ursachen gegeben. Sehr wahrscheinlich ist es, dass durch ein in Spiralen fortschreitendes /Wachstum der Nabelgefäße, ähulich wie bei Ranken, die Drehung des Stranges zustande kommt, welche dann auch den Embryo zu Drehungen veranlasst /'denen er, weil er frei im Fruchtwasser schwimmt, keinen größeren Widerstand entgegenzusetzen vermag. Dadurch wird auch die Scheide des Nabelstranges, jedoch nicht notwendig ebenso stark wie die Gefäße, gewunden. Mit der Placenta verbindet sich der Nabelstrang selten genau zen- tral, [in der Regel jedoch nahe der Mitte, doch sind Ausnahmen hiervon und ein sonstiges abweichendes Verhalten nicht selten. In seltenen Fällen spaltet sich der Nabelstrang vor seiner Insertion und geht mit zwei Ästen an die Placenta heran (Insertio furcata, Hyrtl), was auch bei velamentöser Insertion gefunden wird (ich), oder es verbindet sich ein einfacher Strang stark exzentrisch, ja selbst am Rande mit dem Mutterkuchen [Insertio excentrica, marginalis) . Ja es kann selbst vor- kommen, dass der Nabelstrang gar nicht an die Placenta, sondern an den zottenfreien Teil des Chorion sich inseriert und von hier aus seine Ge- fäße weiter gegen die Placenta hinsendet [Insertio velamentosa) . Am Nabelstrange selbst finden sich als Abweichungen knotenartige Ver- dickungen und verdünnte Stellen, schleifenförmige Hervortreibungen der Gefäße und Verkuäuelungen derselben und wirkliche, durch Ver- schliugung der ganzen Nabelschnur während der Schwangerschaft oder bei der Geburt entstandene Knoten, und was seine Lage anlangt, so zeigen sich die verschiedenartigsten Beziehungen zum Embryo, nament- lich auch in einzelnen Fällen Umschlingungen desselben um Hals, Rumpf und Extremitäten. Die Zusammensetzung anlangend, so sind die den Nabelstrang zusammen- s D ' ° setzung des bildenden Teile folgende : Nabeistranges. 1) Die Scheide vom Amnion, die sich nur an der Ansatzstelle des Stranges an der Placenta auf eine kurze Strecke ablösen lässt, dann aber sofort in ihrer Bindegewebslage mit dem Bindegewebe des Stranges untrennbar verschmilzt. 2) Die zwei Arteriae umbilicales. Diese Gefäße, die nur in selteneren Fällen in der Einzahl vorkommen, erweitern sich vom Fötus nach der Placenta zu und zeigen fast ausnahmslos in der Gegend der Insertio funiculi eine Anastomose und zwar meist durch einen Verbin- dungsast. 3) Die Vena umbilicalis. Diese Vene, die in seltenen Fällen doppelt sich erhält, wie sie bei jungen Embryonen und bei gewissen Säugetieren, wie den Wiederkäuern, sich findet, ist dünnwandiger als 176 Enhvickelung der Leibesform. die Arterien und besitzt im Innern an den Knickungen faltenartige Vorsprünge, welche Hyrtl als »Klappen« bezeichnet und weniger ent- wickelt auch an den Arterien findet. 4) Der Urachus oder genauer bezeichnet die epitheliale Blase der Allantois. Diese Lamelle, die ich die Allantois im engeren Sinne nennen will, ist im 1. und 2. Monate ein regelrechter Bestandteil des Nabelstranges, schwindet dann aber in einer noch nicht genauer be- stimmten Zeit. Doch habe ich ebenso wie andere (Ahlfeldt, Suchannek) in so vielen Fällen im reifen Nabelstrange noch Reste der Allantois ge- funden, dass ich Grund habe, dieses Vorkommen als ein nicht seltenes betrachten zu dürfen. Diese Reste bestehen in einem meist zentral zwischen den Gefäßen gelegenen Strange von 0,076 — 0,114 mm Breite, der ganz und gar aus epithelartigen Zellen zusammengesetzt ist und in größerer oder geringerer Ausdehnung in allen Gegenden der Nabelschnur vorkommen kann und wohl auch Ausbuchtungen besitzt (C. Rüge, Suchannek), wie der Urachus im Lig. vesicae medium. 5) Die Vas a omphalo-mesenterica. Diese Gefäße finden sich, wie schon früher angegeben wurde, sehr selten im reifen Nabelstrange. Alle genannten Teile werden durch ein zum Teil weiches und gallertartiges , zum Teil festeres Bindegewebe zusammengehalten , das WHARTONsche unter dem Namen der WHARTONSchen Sülze bekannt ist und bei ge- nauerer Untersuchung eine ziemlich konstante Verteilung der weicheren und festeren Teile zeigt. Die letzteren bilden 1) eine dünne, oberfläch- liche Lage unter dem Epithel, 2) eine Scheide um jedes der drei Gefäße und 3) eine Art Zentralstrang, welcher mit drei Ausläufern zwischen den Gefäßen auch gegen die Oberfläche sich erstreckt und hier in drei verbreiterte Massen gallertartiger Substanz ausläuft, welche ander Ober- fläche des Nabelstranges in Form dreier weißlicher Streifen sichtbar sind. Die mehr gallertartigen Teile des Nabelstranges bestehen 1) aus den drei oberflächlichen Gallertsträngen an den Enden des zentralen Stranges, 2) aus einer oberflächlichen Lage unter der dünnen Rinden- schicht und 3) aus inneren Zwischenlagen zwischen den Gefäßscheiden und dem Zentralstrange von wechselnder Entwickelung, welche Lagen alle ohne scharfe Grenzen in die festeren Teile übergehen. EeineierBau DenBau d e s N ab el st r a n g e s anlangend, so war von dem Epi- Nateistranges. thel schon früher die Bede. Die WHARTONSche Sülze besteht in ihren weicheren Teilen, ähnlich dem Unterhautbindegewebe von Embryonen, aus einem Netzgewebe von weichen Fasern und dazwischen befindlicher gallertartiger Substanz. Genauer bezeichnet, zeigt diese Sülze stärkere und schwächere Züge vonFibrillen, die, meist in der Längsrichtung ver- laufend, netzförmig untereinander sich vereinen und Maschen verschie- Nabelstrang. \-j~ dener Größe bilden, in denen eine weiche, schleimartige, helle Substanz enthalten ist. In den oben namhaft gemachten festeren Teilen ist dieses Gewebe dichter mit engeren Maschen, stärkeren Bündeln und weniger Zwischensubstanz , lockerer in den dazwischen gelegenen Teilen. W;is dieses Schleimgewebe (Virchow) oder gallertige Bindegewebe (ich) noch auszeichnet, ist das Vorkommen zahlreicher, mannigfaltig gestalteter, großer, meist spindel- und sternförmiger Zellen, zum Teil auch runder Elemente mit amöboider Bewegung und in ausgetragenen Placenten auch von elastischen Fasern. Von den Gefäßen des Nabelstranges ist hinsichtlich des Baues zu erwähnen, dass dieselben eine ungemein entwickelte Muskelhaut mit Längs- und Querfasern haben und auch sehr kontraktil sind. Außer den größeren Gefäßen enthält der Nabelstrang keine Blutgefäße und ebenso sind auch in ihm noch keine Lymphgefäße nachzuweisen gewesen. Da- gegen hat Köster durch Einstich sogenannte Saftkanäle injiziert, welche reichlich anastomosierend die ganze WHARTOxsche Sülze durch- ziehen und deren Wandungen von den oben erwähnten verlängerten Zellen gebildet werden sollen, die Köster als Homologa der Gefäßepi- thelien ansieht, Angaben, die mir nicht ohne Begründung erscheinen. Nerven hat man bis jetzt nur in der Nähe des Embryo im Nabel- strange an den Gefäßen desselben gefunden. Werfen wir nun noch einen Blick auf das Verhalten der Eihüllen bei der Geburt und die Wiederherstellung eines normalen Zustandes der Uterusschleimhaut. Unmittelbar nach der Geburt stoßen sich die Eihüllen mit der Placenta ab. und zeigt in regelrechten Fällen die soge- nannte Nachgeburt [Secundinae] die ganze fötale Placenta und von der Nachgeburt. mütterlichen Placenta den innersten Teil, die oben beschriebene Deci- dua placentalis . Man findet ferner die beiden verwachsenen Deciduae und das Chorion und Amnion meist ziemlich gut erhalten in Verbindung mit der Placenta in der Form eines Sackes, der natürlich an einer Stelle, die, je nach dem Sitze der Placenta, derselben näher oder ferner liegt, eingerissen ist. Die Decidua vera und placentalis der Nachgeburt be- stehen , wie schon aus den früheren Schilderungen hervorgeht , nicht aus der ganzen Schleimhaut des Uterus, vielmehr löst sich die Sehleim- haut meistens an der Grenze der Zellenschicht und der schwammigen Lage ab, so dass bald etwas von der letzteren an der Nachgeburt sich findet, bald nicht. Nach der Geburt stoßen sich dann während der Lochien immer noch vorzüglich von der Placentarstelle, die durch ihre unebene, zackige, zerrissene Oberfläche und die von Thromben erfüllten abgerissenen großen Venen sich auszeichnet, aber auch von den übrigen Gegenden Kölliker, Grundriss. 2. Aufl. .| -2 178 Entwickelung der Leibesform. Teile der Uterinschleimhaut ab. So löst sich nach und nach fast der ganze schwammige Teil der Schleimhaut, der die erweiterten, des Epithels mehr oder weniger entbehrenden Drüsenräume enthält, ab, und erhalten sich nur die tiefsten, an die Muscularis angrenzenden Lagen der Mucosa, in denen die wenig veränderten Drüsenenden sich finden, die, wie wir oben sahen, auch in die Muscularis eindringen, und von diesen aus regeneriert sich dann die Mucosa in Zeit von 3 — 5 Wochen, mit Inbegriff der Placentarstelle. Hierbei scheint von dem Epithel der Drüsenreste aus das Oberflächenepithel sich zu erzeugen durch Vorgänge, die noch nicht hinreichend verfolgt sind. Extrauterin- sclrwanger- schaften. Zwillings- schwanger- schaften. Anmerkung. Ich füge noch einige Angaben über das Verhalten der Ei- hüllen und der Placenta unter außergewöhnlichen Verhältnissen bei. Es gibt Fälle, in denen das befruchtete Ei nicht in den Uterus gelangt und trotzdem sich entwickelt. Das Ei bleibt entweder in den Tuben liegen (gewöhnliche Tubarschwangerschaft und interstitielle Schwangerschaft, wenn das Ei in dem Teile des Eileiters sitzen bleibt, der durch die Substanz des Uterus verläuft, welche letztere Form wohl nicht mit der nötigen Bestimmtheit nachgewiesen ist), oder es gelangt dasselbe gar nicht in die Tuben, sondern verirrt sich in die Beckenhöhle und setzt sich da oder dort hinter den breiten Mutterbändern fest (Abdominalschwangerschaft). In beiden Fällen läuft die Entwickelung des Eies selbst in regelrechter Weise ab und entstehen die normalen fötalen Hüllen, was freilich weniger merkwürdig ist, als dass auch eine Art Decidua vera und Placenta uterina sich ausbildet und eine Verbindung des Eies mit dem mütterlichen Organismus entsteht, die eine ziemlich gute Ernährung der Frucht ermöglicht. Bei der Abdominalschwangerschaft veran- lasst das Ei einen Kongestionszustand der benachbarten Teile, und bildet sich nach und nach eine solche Hypertrophie des Bauchfelles aus, dass dasselbe befähigt wird, die Rolle der Mucosa uteri zu übernehmen, und was die Tubar- schwangerschaft anlangt, so ist die hier eintretende Bildung regelrechter mütterlicher Eihüllen, mit Ausnahme einer Reflexa, um das sich entwickelnde Ei leichter zu verstehen, weil ja hier eine Schleimhaut vorhanden ist, welche die des Uterus vertreten kann. Bemerkenswert ist, dass bei den Tubar- und Abdominalschwangerschaften der Uterus, obwohl er an der Bergung und Er- nährung des Eies keinen Anteil nimmt, doch etwas an Größe zunimmt und in seiner Schleimhaut hypertrophisch wird, so dass sich neben der andern eine echte Decidua vera wenigstens in der Anlage bildet. Ganz dasselbe findet in dem leeren Uterusteile statt, wenn in einem Uterus duplex oder bicornis nur ein Fötus sich entwickelt. Bei Zwillingsschwangerschaften zeigen die Eihüllen und die Placenten ein sehr verschiedenes Verhalten, und sind folgende Fälle zu unter- scheiden. 1. E s finden sich zwei ganz getrennteEiermitzweiPlacenten und zwei Deciduae reflexae. Diese Form erklärt sich am leichtesten, wenn man annimmt, dass zwei Eier durch verschiedene Tuben in den Uterus eintraten und in einer gewissen Entfernung voneinander sich einpflanzten. In zwei Fällen, die ich genau Zwillingsschwangerschaften. 179 untersuchte, zeigte der eine zwei ganz getrennte, aber zum Teil verklebte Reflexae, der andere zwei an der Beriihrungsstelle der Eier dergestalt ver- wachsene Reflexae, dass dieselben nur eine einzige sehr dünne Lage dar- stellten , in die von beiden Seiten her die Zotten der zwei glatten Teile des Chorion sich einsenkten. Außerdem war die eine Placenta an der einen Hälfte eine PL marginata (s. S. 174). 2. Zwei ganz getrennte Eier besitzen nur eine Reflexa. In diesem Falle, der häufiger ist als der vorige (Hyrtl), sind die Pla- centen verwachsen, aber die Umbilikalgefäße getrennt. Das Chorion ist doppelt, aber an der Berührungsstelle verwachsen und nicht in zwei Lamellen trennbar (Hyrtl). Derselbe setzt voraus, dass zwrei Eier nahe beisammen im Uterus sich fixierten, was am leichtesten geschehen wird, wenn die Eier durch einen und denselben Eileiter eintreten, mögen sie nun aus einem Follikel stammen oder nicht. 3. Es finden sich zwei Amnion, zwei Nabelschnüre, eine Placenta, ein Chorion, eine Reflexa. Nach Hyrtl häufiger als 1 und 2, nach Späth seltener. Die fötalen Ge^ fäße der beiden Nabelschnüre anastomosieren immer auf der Placenta (daher bei Zwillingen immer auch der peripherische Teil der Nabelschnur des Erst- geborenen zu unterbinden ist) und sind die Zwillinge eines Geschlechtes. Die Erklärung dieser Fälle ist noch zweifelhaft. Entweder waren anfangs zwei ge- trennte Chorion da, wie bei 2, die dann nachträglich an der Berührungsstelle schwanden (Bischoff) , oder es war der Ausgangspunkt ein Ei mit doppeltem Dotter, wie sie Barry und Wh. Jones gesehen haben wollen, ebenso Bischoff wenigstens in Andeutung, oder ein Ei mit zwei Keimbläschen, wie ich sie beim Menschen gesehen (Gewebel., 5. Aufl., Fig. 400 D). Aus solchen Eiern könnten möglicherweise zwei Keimblasen und zwei Chorion innerhalb einer Zona pellucida entstehen und müsste dann noch eine Verschmelzung der beiden Chorion angenommen werden. Noch zusagender aber scheint mir die Vor- stellung, dass in diesen Fällen die Entwickelung mit zwei Fruchthöfen in einer gewissen Entfernung voneinander auf einer Keimblase begann. Dies gäbe zwei Amnion, aber nur eine seröse Hülle, und würde dann notwendig eine Verschmelzung der beiden Allantois und ihrer Gefäße bei ihrer Ausbreitung innen an der serösen Hülle eintreten müssen. Der Dottersack müsste einfach sein mit zwei Dottergängen. Solche Eier mit einem Dottersacke, zwei Dotter- gängen, zwei Amnion und zwei Allantois haben ich beim Hühnchen und Dr. M. Braun bei Eidechsen gesehen (Braun in Zeitschr.. f. wiss. Zool., Bd. XXVII), und Panum beschreibt wenigstens getrennte Fruchthöfe auf einem Dotter. 4. Wie bei 3, nur ist auch das Amnion einfach. Ein sehr seltener Fall, der nur eine Keimblase mit zwei getrennten Em- bryonen auf einem Fruchthofe als Ausgangspunkt gehabt haben kann, wie sie C. F. Wolff (Ovum simplex gemelliferum in Novi Comment. Ac. Petro- pol., Tom. XIV, 4770) und Allen Thomson (Edinb. Monthly medical Journ. 4844) vom Hühnchen beschrieben haben, und den nächsten Übergang zu den Doppelmissbildungen darstellt. Bei Drillingen hat man den Fall 3 mit einem Chorion gesehen, aber D«jjjjjg£_ auch getrennte Chorion (Nr. 2), ja selbst getrennte Reflexen (Nr. 1). In einem schatten. Falle war ein Ei selbständig, die andern beiden nach dem Typus 3 vereinigt. Von Fünflingen ist ein Fall bekannt, in dem 3 Embryonen eine Placenta 12* 180 Entwickelung der Leibesform. und ein Amnion hatten und die andern zwei sich ebenso verhielten (Biblioth. Med:, XIX, 574). § 20. Entwickelung der menschlichen Eihüllen. der mensch Nachdem die Eihäute des Menschen aus der Mitte der Schwanger- sten EiMiien. g^^ und aus späterer Zeit geschildert worden sind, wenden wir uns zur Frage nach ihrer Entstehung. EdesChorionS ^as Chorion ist bei allen Säugetieren aus zwei Bestandteilen zu- sammengesetzt, und zwar 1) aus einer Epithelialschicht nach außen, welche auch die Zotten überzieht, und 2) aus einer Bindegewebsschicht mit Gefäßen nach innen. Die Epithelialschicht ist, wie alle bisher ange- stellten Beobachtungen unzweifelhaft darthun, nichts anderes als die seröse Hülle, deren Entwickelung mit der Bildung des Amnion in nahem Zusammenhange steht (s. die farbige Tafel) . Die Bindegewebsschicht des Chorion stammt bei den meisten Tieren von der Allantois , es kann jedoch, wie bei den Nagern, auch der Dottersack Gefäße an die äußere Eihülle abgeben und sich so an der Bildung des Chorion beteiligen. Es ist nun die Frage, wie die Verhältnisse in dieser Beziehung beim Menschen sich gestalten, ob wir berechtigt sind, die bei Tieren geltenden Gesetze auch auf denselben überzutragen, öder ob wir für ihn besondere spe- zifische Verhältnisse anzunehmen haben. Vor allem ist zu betonen, dass unsere Kenntnisse über die ersten Zustände menschlicher befruchteter Eier äußerst mangelhaft sind und dass sich daher über das erste Auf- treten des Chorion nichts ganz Bestimmtes sagen lässt. Während man bis vor kurzem annehmen durfte, dass Zotten auf dem menschlichen Eie erst auftreten, nachdem das Amnion gebildet ist, und auch die zwei Fälle von Thomson (Fig. 11 2, 114) einer solchen Deutung nicht gerade entgegen waren , sind wir in dieser Beziehung durch den oben be- schriebenen Fall von Beichert (Fig. 110, 111) wieder in Zweifel geraten, die für einmal sich nicht lösen lassen. Doch lässt sich immerhin so viel sagen, dass, wenn das Ei von Reichert ein normales gewesen sein sollte, dannzumal eine Bildung der Zotten auf dem Ektoderm der Keimblase anzunehmen wäre, noch bevor dasselbe in Amnion und seröse Hülle sich gesondert hat und bevor der Embryo angelegt ist. Ist dem Gesagten zufolge wenigstens so viel mit Wahrscheinlichkeit anzunehmen, dass die Epithelschicht des Chorion von dem Ektoderm der Keimblase abstammt, so lässt sich auf der andern Seite mit Sicherheit festsetzen, dass die innere Lage des Chorion einer Umbildung der Allan- Entwicklung der menschlichen Eihüllen. Jgl tois ihren Ursprung verdankt, denn es ist dieselbe, wie Coste zuerst be- wiesen hat, in frühester Zeit (im 1. und im Anfange des 2. Monates) in ihrem ganzen Umkreise gefäßhaltig und wird von den Nabelgefäßen versorgt. Fragen wir nun, in welcher Weise sich dieAllantois an der Bildung der erwähnten gefäßhaltigen Schicht des Chorion beteiligt, so ergibt sich nach meinen Erfahrungen und Anschauungen folgendes als das Wahrscheinlichste. Die Allantois bildet beim Menschen keine größere Blase und besteht überhaupt als freies Gebilde nur kurze Zeit. Schon in der zweiten Woche legt sich dieselbe an die seröse Hülle an und wuchert hierauf ohne Beteiligung ihres Epithelialrohres mit ihrer Binde- gewebsschicht und den Blutgefäßen rasch an der ganzen inneren Ober- fläche der serösen Hülle weiter und bildet mit derselben zusammen das Chorion. Ist dies geschehen, so erhält sich das Epithelialrohr der Allan- tois in dem außerhalb des Embryo gelegenen Teile derselben noch eine Zeitlang, verschwindet dann später, ohne eine weitere Bedeutung zu erlangen, und ist alles, was von der ursprünglichen Blase übrig bleibt, die Harnblase mit dem bis zum Nabel sich erhaltenden Urachus , von denen später die Bede sein wird. Dieser Auffassung zufolge würde so- mit beim Menschen die Allantois als Blase an der Bildung des Chorion keinen Anteil nehmen und als solche nur eine vorübergehende Existenz haben, dagegen ihre bindegewebige äußere Haut mit den Nabelgefäßen mächtig sich entwickeln, an der Innenfläche der serösen Hülle herum wuchern und so das eigentliche bindegewebige Chorion darstellen, von welchem aus dann in zweiter Linie, wie sich von selbst versteht, später Wucherungen in die hohlen Zotten sich hineinbilden, durch welche das Chorion erst ganz zur Vollendung kommt. Diese meine Darstellung der Verhältnisse der menschlichen Allan- tois steht, wie wir oben schon andeuteten, nicht im Einklänge mit den neuen Annahmen von His, denen zufolge hier niemals eine freie Allantois vorkommt, vielmehr der Embryo vom ersten Anfange an mit der serösen Hülle oder dem Chorion durch einen Stiel verbunden ist (Bauchstiel. His), der später die Allantoisgefäße trägt und auch das Epithelialrohr der- selben enthält. Da diese Hypothese von His nicht auf eine zusammen- hängende Beihe von Beobachtungen sich stützt, da ferner die Erfahrungen von Thomson, auf welchen dieselbe wesentlich fußt, eine verschiedene Deutung zulassen (siehe oben), endlich die bisher bekannten Verhältnisse der Säugetiere in einem andern Sinne sprechen, so wird es gestattet sein, vorläufig an einer Darstellung festzuhalten , die weniger Ab- weichungen voraussetzt. Und da eine figürliche Darstellung immer ein- dringlicher wirkt als Worte, so stelle ich dem Schema von His 1. c. I. 182 Entwicklung der Leibesform. 4 71) ein anderes entgegen. In Fig. 126yl ist alles, was den Embryo, die Amnionfalten und die Wand des Dottersackes betrifft bis zu den Buchstaben a, a , a' natur- getreue Kopie eines Kanin- chenembryo von neun Ta- gen und drei Stunden, mit einziger Ausnahme der durch Striche angedeute- ten Zotten des äußeren Blattes der Amnionfalten und des Ektoderms der Keimblase. Von a' bis a" wurde der distale Teil der a\ //. ' Keimblase ergänzt und -""\\ //■■-. auch hier dem Ektoderm /'*^x <-:.:.--_ ..---r.:-;':''t ''• ^3en- ^ie Allantoisanlage ..- / -f-\ \ '■ liegt am hinteren Ende des / Embryo in einem Spal- Fig. 126A. tungsraume des mittleren Keimblattes. Nehmen wir nun an, dieselbe wachse in diesem Zustande eines dicken Wulstes meso- dermatischen gefäßreichen Gewebes mit engem, kurzem Epithelialrohre rasch an die seröse Hülle heran, ohne vorher eine größere Epithelblase in sich zu entwickeln, so erhalten wir den Zustand der Fig. 1 26 B: in der der Embryo durch einen kurzen Allantoisstrang oder Bauchsliel mit der serösen Hülle verbunden ist. Und nehmen wir außerdem an, es sei um diese Zeit das Amnion zu , die seröse Hülle gebildet und der Dottersack ent- wickelt , so steht nichts der Annahme im Wege , dass nun auch die Allantoisgefäße samt dem sie begleitenden Bindegewebe an der ganzen Innenseite der serösen Hülle und des Ektoderms herum wuchern und auch in die hohlen epithelialen Zotten derselben sich hineinbilden, um so das bleibende Chorion zu erzeugen. Bei dieser Darstellung sind wir von der Annahme ausgegangen, Fig. 126A. Halbschematische Figur zur Darstellung der Bildung des Allantois- stranges. Das Mesoderm ist schwarz, das Entoderm gefächelt, das Ektoderm punk- tiert dargestellt. Der Embryo ist eine treue Kopie eines sagittal durchschnittenen Ka- ninchenembryo zur Zeit der Allantoisbildung. ks Kopfscheide des Amnion, in ihrem äußeren Blatte aus allen drei Keimblättern gebildet, im inneren nur aus Ektoderm und Entoderm ; ss Schwanzscheide des Amnion, aus Mesoderm und Ektoderm bestehend ; kb dreiblätteriger Teil der Keimblase ; kb' zweiblätteriger Teil derselben ; % Zotten des Ektoderms. Entwickelune der menschlichen Eihüllen. 183 dass die Keimblase des Menschen im wesentlichen wie beim Hühnchen und den Säugern sich entwickele. Nun wäre aber zu bemerken, dass nach der Vermutung von His der Dottersack des Menschen ;\ ?\ l\ j] (L sh aus einer soliden Zellen- ... % ^^ZL^asss^ am Wucherung des Entoderms hervorgeht. Thatsaehen , die für eine so abweichende Ent- stehung dieses Organes spre- chen , werden keine ange- führt, und so finde ich, ange- sichts des Embryo von Thom- son Fig. 112, dessen Dotter- sack nicht viel kleiner war als die seröse Hülle, und in •■"-••) betracht der Verhältnisse der Säuger keinen Grund, von der =• gäng und gäben Annahme abzugehen, dass auch beim Menschen der Saccus vitellinus primitiv als Blase auftritt und dieselben Verhältnisse zum Mesoderm und Entoderm zeigt wie bei Säugern. Die späteren Schicksale des Chorion sind größtenteils geschildert und habe ich nur weniges noch beizufügen. Haben sich einmal in der dritten und vierten Woche die Umbilikalgefäße im ganzen Chorion samt dem sie tragenden Bindegewebe in die hohlen Zotten der serösen Hülle hineingebildet, so wächst das Chorion eine Zeitlang in allen seinen Tei- len gleichmäßig fort , bis gegen das Ende des zweiten Monates. Dann erst und im dritten Monate beginnt die fötale Placenta sich zu bilden, indem an der Stelle , mit welcher das Ei der Uteruswand anliegt , die Zotten immer weiter wuchern, während dieselben an den übrigen Stel- len im Wachstume zurückbleiben und ihre Gefäße atrophisch werden. So bildet sich nach und nach der Unterschied zwischen einem zotten- reichen und zottenarmen, zwischen dem gefäßhaltigen und gefäßlosen Teile des Chorion aus. Von dem Nabelst ränge habe ich noch zu bemerken, dass seine Fig. -I26B. Ganz schematische Figur, die Bildung des Allantoisstranges bei etwas stärkerer Vergrößerung als in Fig. A darstellend, e Embryo ; am Amnion ; sh seröse Hülle, deren Mesodermlage zum Teil von der Hautplatte, zum Teil, wie bei sh', von der Allantois lall) herrührt ; ed Eingang in den Enddarm und die Allantoisblase; ds Dottersack; z Zotten der serösen Hülle, in die bei z' das Allantoismesoderm bereits eingewachsen ist. 184 Entwickelung der Leibesform. Bindegewebsschicht oder die WnARTONSche Sülze offenbar zum größten Teile von der Allantois abstammt , einem geringen Teile nach mag die- selbe auch von dem Bindegewebe herrühren . das dem Dottergange und den Dottersackgefäßen angehört. Der von der Allantois herstammende Teil oder der Allantoisstrang (Bauchstiel, His) und der Stiel des Dotter- sackes sind in sehr frühen Zeiten als besondere Gebilde deutlich zu unterscheiden, und liegt letzterer Teil wie in einer Furche des erste ren, später aber umwächst der zur Allantois gehörige Teil vollständig den Dottergang und seine Annexa , und bildet sich so unter Mitbeteiligung der immer enger werdenden Nabelstrangscheide des Amnion ein ein- facher cylindrischer Strang, an dem man keine Spur der ursprünglichen Verhältnisse mehr erkennt. ' Pili mm 1 Fig. 127. Mütterliche Ei- Tcn wende m i ch nun zur E n t w i c k e 1 u n 2 s 2 e s c h i c h t e der müt- liüllen. ° ö terlichen Eihiillen und erwähne zunächst die wichtige Thatsache, Fig. 127. Schwangerer Uterus von etwa 40 Tagen, um die Hälfte verkleinert. Nach Coste. Der Uterus ist von vorn geöffnet und sieht man an seiner hinteren Wand und am Grunde die das Ei umschließende Reflexa und an der Seite derselben eine Tubamündung. Die Reflexa ist mit Gefäßen besät, die mit denen der Vera zusam- menhängen, mit Ausnahme einer Stelle, an der wie eine Narbe sich findet. Entwicklung der menschlichen Eihüllen. 185 dass die Decidua reflexa bei jüngeren Eiern Gefäße enthält und uecidna reflexa. zwar um so mehr, je jünger dieselbe ist, mit einziger Ausnahme einer narbenähnlichen Stelle in der Mitte. Außer diesen Gefäßen, die man im zweiten Monate deutlich erkennt, zeigt die Reflexa ebenfalls mit Aus- schluß ihrer Mitte in frühen Stadien fast überall Drüse nmün dünge n oder jene Löcher, die schon früher von der Decidua vera beschrieben wurden. Über die Entstehung dieser Haut hatte man früher ganz unrichtige Vorstellungen, weil man von der falschen Ansicht ausging, dass die Öff- nungen der Tuben durch die als Exsudat aufgefaßte Decidua vera ver- schlossen seien. Von dieser Voraussetzung ausgehend behauptete man, das Ei schiebe, wenn es aus dem Eileiter in den Uterus gelange, diese* Membran vor sich her, stülpe sie ein und dehne sie dann durch sein V Li. Fig. 128. Fig. 128. Der Uterus der Fig. 127 mit geöffnetem Sacke der Reflexa. Vergr. i/2mal. Nach Goste. Ein Lappen der Reflexa ist nach unten geschlagen und zeigt derselbe eine grubige innere Oberfläche, in welcher Chorionzolten stecken. Ähnliche und tiefere Gruben zeigte auch die Placentarstelle, nachdem das Ei herausgenommen war. Das Chorion ist durch einen Kreuzschnitt geöffnet, so dass der Embryo mit seinem Amnion, dem Nabelstrang und dem Dottersack zwischen Amnion und Chorion sicht- bar wird. 186 Entwickelung der Leibesform. eigenes Wachstum zu einer besonderen Umhüllung aus, die ihrer Bil- dungsweise halber den Namen Decidua reflexa erhielt. Mit der Erkennt- nis , dass die Decidua vera nichts als die umgewandelte Schleimhaut ' des Uterus sei, trat auch in der Geschichte der Reflexa ein Wendepunkt ein, und folgt man jetzt allgemein der zuerst von Sharpey aufgestellten Hypothese. Dieser Forscher nimmt an, dass das Ei, nachdem es in die Höhlung des Uterus eingetreten , sich in eine Falte der gewulsteten Schleimhaut oder der Decidua vera einbette, worauf dann diese über das Ei herüberwuchere und.es vollständig einschließe. Die Möglichkeit solcher Vorgänge ist nicht zu leugnen, immerhin soll nicht verschwiegen werden, dass es noch niemand gelungen ist, ein Ei im Momente der Bildung der Reflexa zu sehen , mit andern Worten, eine noch nicht vollkommen geschlossene Reflexa zu beobachten , wenn auch jene früher schon erwähnte narbenähnliche Stelle auf der Mitte der Reflexa in hohem Maße für die Theorie von Sharpey spricht. Hat sich die Uterusschleimhaut als Reflexa um das Ei zu einem Sacke geschlossen , so findet man anfangs das rings mit Zotten besetzte Ei noch ganz frei und kann man dasselbe noch in der vierten Woche leicht aus seinem Behälter herausnehmen, ja selbst im zweiten Monate ist die Trennung meist ganz leicht; am Ende des zweiten Monates aber bilden sich die Zotten auf der Placentarseite mehr aus, und im dritten Monate wird die Verbindung des Eies mit dem Uterus immer ausge- sprochener. Die innige Vereinigung des Eies und der Uterinschleimhaut kommt dadurch zustande , dass zuerst die ganze dem Eie zugekehrte Fläche der letzteren, mithin auch die Innenfläche der Reflexa und nicht bloß die Stelle der späteren Placenta uterina grubig wird und ein ma- schiges, bienenwabenähnliches Ansehen annimmt. Diese Gruben ver- schwinden später an der Reflexa, an dem Teile dagegen, der zum Mutterkuchen sich gestaltet, werden dieselben immer größer, indem die Schleimhaut den Chorionzotten entgegenwuchert und dieselben immer inniger umschließt. Meiner Überzeugung nach darf man es als sicher betrachten, dass die Chorionzotten beim Menschen nicht in Uterindrüsen hineinwuchern. Meinen Erfahrungen zufolge verschwinden nämlich die Drüsenmündungen in der Placenta uterina in der kürzesten Zeit und sind am Ende des ersten Monates zu einer Zeit, wo das Ei noch gar keine Verbindung mit dem Uterus eingegangen ist, nicht mehr nachzuweisen, obschon in der Tiefe dieser Lage noch Drüsenreste sich finden (s. oben) . Der Mensch schließt sich somit an die Geschöpfe an, bei denen die Ute- rinschleimhaut mit ihrer gesamten Oberfläche den Chorionzotten ent- gegenwuchert und dieselben umfasst. Im dritten und vierten Monate ist die Vereinigung schon sehr innig geworden, und geht um diese Zeit das Entwickelung der menschlichen Eihüllen. J§7 Gewebe der Placenta uterina, reichlich wuchernd und weite dünnwandige Blutgefäße in großer Zahl in sich entwickelnd, weit gegen das Chorion hin und kann selbst die Stämme der Zotten an ihrem Aus- gangspunkte erreichen. Im weiteren Verlaufe hält jedoch das Uteringewebe der Placenta im Wachstum mit den Chorionzotten nicht gleichen Schritt, und erhalten sich schließlich nur die oben beschriebenen Reste in den Septa und an der Membrana chorii. Am schwierigsten ist die Beantwortung der Frage, wie es dazu kommt, dass das mütterliche Placentargewebe , das doch unzweifelhaft ursprünglich ein geschlossenes Gefäßsystem mit Kapillaren besitzt, später jene eigentümliche Anordnung darbietet, die oben beschrieben wurde, wonach sowohl Arterien als Venen schließlich in wandungslose Räume zwischen den Zotten auslaufen. Da direkte Beobachtungen in dieser Beziehung bis jetzt keine Auskunft geben, so bleibt nichts anderes übrig, als die Lücke durch eine Hypothese zu ergänzen, und da scheint mir die Vorstellung am meisten für sich zu haben, dass die wuchernden Chorion- zotten das mütterliche Placentargewebe von allen Seiten anfressen und teilweise zerstören und so eine Eröffnung der Gefäße desselben herbei- führen, die naturgemäß zu einem allmählichen Eindringen des mütter- lichen Blutes in die intervillösen Räume führen muss. Noch zusagender wäre freilich, wenigstens vom vergleichend anatomischen Gesichtspunkte aus, eine andere Hypothese, und zwar die, dass anfänglich alle Ghorion- zotten von Scheiden mütterlichen Gewebes mit Blutgefäßen umhüllt sind, welche Scheiden sogar einfach als endotheliale Gefäßröhrchen aufgefasst werden könnten, ähnlich den kleinen Venen der Milz. Nähme man dann ferner an, dass an diesen Scheiden später das Endothel verloren geht, so würden aus den zartwandigen mütterlichen Gefäßen einfache Sinus entstehen und die so auffallenden Verhältnisse der Placenta gegeben sein. Da jedoch bis jetzt solche Umhüllungen der Chorionzotten durch mütterliches Gewebe zu keiner Zeit der Schwangerschaft zur Beobach- tung kamen, so wird diese Hypothese auch keine Ansprüche auf Geltung zu erheben imstande sein, während für die erste Auffassung vor allem der Umstand spricht, dass, wie längst bekannt, ein Hineinwachsen von Chorionzotten in mütterliche Gefäßkanäle selbst an älteren Placenten noch zu beobachten ist. Zweiter Hauptabschnitt. Von der Entwicklung der Organe und Systeme. I. Entwickelung des Knochensystemes. § »4. Das Knochensystem entwickelt sich aus dem mittleren Keimblatte verhältnismäßig spät, indem die ersten Knochenpunkte nicht vor dem Ende des zweiten und dem Anfange des dritten Fötalmonates erscheinen; dagegen treten gewisse Vorläufer derselben, wie die Chorda dörsalis und die Urwirbel, schon in den allerersten Zeiten der Organbildung auf, und ebenso erscheinen auch zahlreiche knorpelige Gebilde vor der Verknö- cherung. Alles zusammengenommen lassen sich drei Skelettformen auf- stellen, das häutige, das knorpelige und das knöcherne Skelett, von welchen das erstere das am wenigsten ausgedehnte und am mindesten scharf begrenzte ist. Zum häutigen Skelette zählen die Chorda dörsalis, die häutige Wirbelsäule und der häutige Schädel, zum Knorpelskelette alle ossifizierenden Knorpel und gewisse bleibende und vergängliche Knorpelgebilde, zum knöchernen Skelette endlich alle Knochen und die bekannten Knorpel. § 22. Wirbelsäule, Rippen, Brustbein. äwWiAeisäufe Wie wir in früheren Paragraphen sahen, geht der Bildung der Wirbelsäule und des Skelettes überhaupt die Entstehung der Bücken- Chorda dörsalis. saite oder der Chorda dörsalis voraus, eines im allgemeinen spindel- förmigen Stranges, welcher, in der Achse des Embryo gelegen, vorn im Kopfe zugespitzt endigt und am hinteren Ende so lange ohne scharfe Ab- grenzung ausgeht, als die erste Anlage der Wirbelsäule noch nicht vollendet ist, und, sobald dies der Fall ist, ebenfalls spitz aufhört. Die Chorda dörsalis besteht ursprünglich aus einem einfachen Zellenstrange, Entwickelung der Wirbel. j§g in zweiter Linie erhält dieselbe eine strukturlose Scheide, die eigent- liche oder innere Chordascheide, die nach und nach etwas dicker wird und an einer ausgebildeten Chorda als ein glashelles, dünnes Uni- hüllungsgebilde erscheint, während das ganze Organ ebenfalls an Breite zunimmt und auch seine Elemente etwas sich vergrößern und zu poly- gonalen, allem Anscheine nach mit Membranen versehenen Zellen mit hellerem Inhalte sich umgestalten. Die Chorda dorsalis, die als eine Art Knorpelstrang gedeutet werden kann, ist der Vorläufer der Wirbelsäule, und bildet sich diese aus den zu beiden Seiten derselben gelegenen Urwirbeln in einer Weise hervor, die in einem früheren Paragraphen vom Hühnchen ausführlich dargestellt wurde. Es ergab sich, dass 'die tieferen und an das Rückenmark angrenzenden Teile der Urwirbel oder die eigentlichen Ur wirb el in ihrer Haupt- masse zur Umhüllung der Chorda und des Rückenmarkes verwendet werden und hierbei alle in eine zusammenhängende Masse verschmel- zen, die den Namen der häutigen Wirbelsäule erhalten hat. An dieser ist 1) ein Achsengebilde in Form eines dicken ungegliederten Stranges, der Vorläufer der Wirbelkörpersäule , zu unterscheiden, dasHänti?eWirtel- in seiner ganzen Länge die Chorda dorsalis enthält, und 2) unmittelbar mit demselben zusammenhängende häutige Ausläufer nach oben, die so- genannte Membrana reuniens superior oder die häutigen Wir bei bo- gen, welche eine vollständige Scheide um das Rückenmark darstellen, die nur da unterbrochen ist , wo in der Gegend der späteren Foramina intervertebralia die großen Spinalganglien ihre Lage haben. Ganz ähn- liche Verhältnisse finden sich auch bei den Säugetieren , und stellt Fig. 249 meiner Entwicklungsgeschichte, 2. Aufl., einen früheren Zu- stand der Wirbelsäule des Kaninchens dar. Nachdem die häutige Wirbelsäule eine kurze Zeit bestanden hat, wandelt sich dieselbe in die knorpelige Wirbelsäule um, in wel- KnorPelise Wir* 1 ° ' belsäule. eher zum ersten Male die Anlagen der bleibenden Wirbel als besondere Organe auftreten. Diese Umwandlung geschieht so (Fig. 129), dass in dem die Chorda dorsalis umgebenden Achsengebilde von Stelle zu Stelle durch histologische Differenzierung rings um die Chorda herum Knorpel- gewebe auftritt, welches Gewebe dann auch eine Strecke weit in die häutigen Bogen hinein sich entwickelt. So entstehen wie aus einem Gusse geformte zahlreiche Anlagen knorpeliger Wirbelkörper mit dazu gehörenden knorpeligen Wirbelbogen, welche letzteren jedoch anfangs an der Dorsalseite nicht vereinigt sind, sondern das Rückenmark in großer Breite unbedeckt lassen (Fig. 131). Anmerkung. Eine eigentümliche Darstellung der Entwickelung des knorpeligen Wirbels gibt Froriep vom Hühnchen (Aren. v. His u. Braune, 190 Entwickelung des Knochensystemes. 1 883). Die knorpeligen Wirbelbogen entstehen am Ende des fünften Brüttages und verbinden sich unter der Chorda durch durch eine hypochordale Knorpel- spange. An der kaudalen Seite dieser Spange tritt um dieselbe Zeit und, wie es scheint, selbständig der knorpelige Wirbelkörper auf als ein unpaares, unter der Chorda gelegenes Stück. Später verschmilzt der Körper und die hypo- chordale Spange, die sich allmählich zurückbildet, der Körper umwächst die Chorda und vereint sich mit den Bogen. An den knorpeligen Halswirbeln des Menschen fand auch ich besondere Entwickelungsvorgänge, über die an einem andern Orte berichtet werden soll. Der nicht zu den knorpeligen Wirbelanlagen sich umbildende Teil der häutigen Wirbelsäule gestaltet sich zu den Ligamenta intervertebralia und den übrigen Wirbelbändern, doch geht die Umwandlung in diese Teile zum Teil sehr langsam vor sich, und erhält sich z. B. die ur- sprüngliche Membrana reuniens superior noch lange Zeit als Verschluss des Wirbelkanales. Beachtung verdient ferner, dass die Zwischenwirbel- bänder anfangs den knorpeligen Wirbelkörpern im Baue sehr nahe stehen und auch später , wenn das Bindegewebe in ihnen schon ent- schiedener auftritt, neben denselben reichliches Knorpelgewebe ent- wickeln, Verhältnisse, die im Hinblicke auf die Wirbelsäulen der niede- ren Wirbeltiere nicht ohne Interesse sind. Beziehungen Mit Hinsicht auf die Beziehungen der knorpeligen Wirbel zu den der Urwirbel zu ° L *-" den knorpeligen Tjnvirbeln, so hat Remak beim Hühnchen gefunden, dass dieselben ein- Wirbeln. 7 *-" ander nicht entsprechen. Es geht nämlich bei den Vögeln nicht einfach jeder Urwirbel in einen knorpeligen Wirbel über, vielmehr gliedert sich die durch Verschmelzung der eigentlichen Urwirbel entstandene häutige Wirbelsäule bei ihrem Übergange in das Knorpelstadium neu in der Art, dass die Grenzen der knorpeligen Wirbelkörper den mittleren Regionen der früheren Urwirbel und umgekehrt entsprechen, so dass so- mit die Ligamenta intervertebralia aus den mittleren Teilen der früheren Urwirbel hervorgehen würden. Ganz dieselbe »Neugliederung« der Wirbelsäule findet sich nach meinen Untersuchungen auch beim Kanin- chen, und lässt sich daher vermuten, dass dieselbe den Säugetieren überhaupt und auch dem Menschen zukommt. Die Verknorpelung der Wirbelsäule beginnt beim Menschen im An- fange des 2. Monates, und ist schon in der 6. — 7. Woche eine vollstän- dige Säule von knorpeligen Körpern mit dünnen häutigen Ligamenta in- tervertebralia vorhanden. Hierbei bleibt die Chorda anfänglich noch ■erhalten, beginnt jedoch schon jetzt im Innern der Wirbelkörper zu ver- kümmern, während sie in den Zwischenbändern und den angrenzen- den Teilen der knorpeligen Wirbel gut entwickelt ist , so dass sie nun auf Längsschnitten das perlschnurartige Ansehen zeigt, das Fig. 129 wiedergibt. In den Wirbelbogen schreitet die Verknorpelung langsam Entwickelung der Wirbel. 191 weiter, und sind in der achten Woche die Bogen nicht mehr ausgeprägt, als Fig. 431 zeigt, so dass das Rückenmark und die zwei Reihen Spinal- ganglien neben demselben um diese Zeit einfach von der Membrana reu- niens superior bedeckt sind, welche als direkte Fortsetzung des Perichou- Fig. 129. s fusgm ■ ■'■•< Fie. 130. Fig. 131. drium der Wirbelbogen erscheint. Im 3. Monate wachsen die knorpeligen Bogen, die dem Gesagten zufolge mit dem Wirbelkörper stets ein Stück ausmachen, weiter gegen die obere Mittellinie, doch ist auch um diese Zeit der Wirbelkanal in der Lumbal- und Sakralgegend und ebenso in der Halsgegend noch ziemlich weit offen (Fig. 131), während am Rücken die Bo- gen schon zur Berührung gekommen sind. Im vierten Monate kommt dann die vollkommene Vereinigung der Bogen zustande, und ist um diese Zeit der knorpelige Wirbel, dessen Ossifikation Fig. 129. Senkrechter frontaler Längsschnitt durch einige Brustwirbel eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo in der Gegend der Chordareste, vergrößert. v knorpeliger Wirbelkörper; li Ligamentum intervertebrale ; ch Anschwellung der Chorda zwischen zwei Wirbeln. Fig. 130. Sagittaler Längsschnitt durch 4 Lendenwirbel eines 16 Tage alten Kaninchenembryo, 26mal vergr. a Aorta abdominalis; ai Arteriae intervertebvales ; v knorpelige Wirbelkörper ; U Lig . intervertebralia mit den Chordaverbreiterungen ; ch dünne Teile der Chorda; msp Medulla spinalis ; s m submedullares gallertartiges Gewebe; prv prävertebrale Bindesubstanz. Fig. 131. Querschnitt durch einen Brustwirbel und zwei Rippenköpfchen eines 8 Wochen alten menschlichen Embryo, vergrößert, ch Chorda; cv knorpeliger Wir- belkörper; pr Querfortsatz; a Wirbelbogen; c Rippe. 192 Entwickelung des Knochensystemes. Steißbein. Kreuzbein. Atlas. Yerknöcherung der Wirbelsäule. freilich schon begonnen hat , vollkommen ausgebildet und im wesent- lichen mit allen den Teilen versehen, die der spätere knöcherne "Wir- bel besitzt. Nach dem eben dargelegten Plane nun entwickelt sich beim Men- schen die große Mehrzahl der Wirbel. Eine Ausnahme bilden die Steißbeinwirbel, deren Maximalzahl, wenn das Sacrum mit dem 29. Wirbel endigt, nach E. Rosenberg sechs beträgt, indem bei densel- ben die Bogenteile entweder gar nicht oder nur sehr unvollkommen sich ausbilden. Dagegen enthalten die Wirbelkörper, mit Ausnahme des 35. Wirbels (Rosenberg), wenn sie ausgebildet sind, in ihrem Innern, ebenso wie die andern Wirbelkörper, anfangs noch die Chorda clorsalis. Eigentümlich ist dagegen wiederum den Steißbeinwirbeln, dass die letzten derselben (der 33. — 35. Wirbel) im knorpeligen Zustande mit den Seitenteilen untereinander verschmelzen können (E. Rosenberg), welche Verschmelzung bei den Sakralwirbeln im knorpeligen Zustande typisch vorkommt und in der Regel fünf Wirbel (den 25. — 29.) betrifft, aber bis zum 30. und 31. reichen kann (E. Rosenberg). Der Arcus anterior des Atlas entsteht zwar nach Art eines knorpe- ligen Wirbelkörpers.und entwickelt aus sich die Bogen, doch hat Rathke gezeigt (Nr. 14), dass der Atlaskörper im Zahne des Epistropheus zu suchen ist, eine Annahme, die eine weitere Bestätigung darin fand, dass Rathke bei den Schildkröten die Chorda auch im Os odontoideum und im Ligamentum Suspensorium dentis nachwies, was zuerst H. Müller für die Säugetiere und den Menschen bestätigte. Die Verknöcherung der Wirbelsäule beginnt am Ende des zweiten Monates , und zwar ossifizieren die Wirbel im allgemeinen von drei Punkten aus, je einem in den Bogen und einem im Körper, von denen die ersteren früher entstehen (in der 7. Woche) als der letztere. Der letztere Knochenpunkt bildet sich in den letzten Rückenwirbeln zuerst, um von da nach beiden Seiten fortzuschreiten, und tritt in der Nähe der Chorda dorsalis und zwar erst hinter derselben auf (Robin), um dann bald die Chorda zu umschließen. Gleichzeitig mit diesem Ossifikations- punkte, der nach Schwegel aus zwei getrennten Brücken sich ent- wickelt, die erst am Ende der Fötalperiode verschmelzen, bemerkt man auch Blutgefäße im Knorpel, welche vom Perichondrium aus eindringen und sich schon vor der Verknöcherung zu bilden scheinen. Sehr bald wird nun durch den größer werdenden Ossifikationspunkt die Chorda ganz verdrängt, so dass man im Innern der Wirbelkörper später nichts mehr als einen Kalk- und Knocheupunkt oder durch Auflösung von jungem Knochengewebe gebildete Markräume findet. Ähnliche Knochenpunkte treten früher als in den Wirbelkörpern Entwickelune der Wirbel. 193 in den Bogen auf und zwar an der Stelle, wo der Bogen mit dem Körper zusammenhängt, und von diesen drei Knochenpunkten aus entwickelt sich dann die Hauptmasse des Wirbels. Ziemlich rasch wuchern näm- lich diese Ossifikationspunkte weiter, erreichen im vierten oder fünften Monate die Oberfläche des Knorpels und kommen auch einander immer näher. So entstehen schließlich knöcherne Wirbel , welche aus drei Stücken zusammengesetzt sind, einem Körper, der etwas kleiner ist als das, was in der Osteologie Wirbelkörper heißt, und zwei Bogenstücken, welche außer den Quer- und Gelenkfortsätzen auch die Seitenteile der Wirbelkörper bilden, die die Bippengelenkflächen tragen. Bogen und Körper sind durch dünne Knorpelplatten verbunden, und zwischen den Bogen selbst befindet sich eine dickere Knorpelmasse, w7elche nach und nach in einen knorpeligen Dorn auswächst. Dieser mittlere Knorpel der Bogen ist in der primitiven Anlage der Wirbel nicht mit enthalten und entsteht nicht durch histologische Umwandlung der Membrana reuniens superior in Knorpel, sondern durch Wachstum und spätere Verschmel- zung der ursprünglichen knorpeligen Bogenhälften. — Die Vereinigung der drei Teile des knöchernen Wirbels beginnt an den Bogen während des ersten Lebensjahres, so dass man im zweiten Jahre die knöchernen Bogen in der Bildung begriffen findet. Etw-as später, zwischen dem dritten und achten Jahre, vereinigt sich dann auch der Körper mit dem Bogen. Wie bei der ersten Bildung, so verhalten sich der Atlas und der Ossifikation von °' t Atlas und Epi- Epistropheus auch bei der Verknöcherung abweichend. Der Atlas ver- stropheus. kuöchert von drei Punkten aus, von denen zwei die Stelle der Bogen einnehmen und ebenso früh wie bei den andern Wirbeln entstehen, der dritte im ersten Jahre im Arcus anterior auftritt und einem Teile des Wirbelkörperkernes der andern Wirbel gleichwertig erachtet wer- den darf. Die knöchernen Bogen vereinen sich im 3. Jahre, und bildet sich vorher manchmal ein besonderer Kern im Dorne. Ihre Verschmel- zung mit dem vorderen Stücke fällt dagegen ins 5. — 6. Jahr. Der Epistropheus hat die drei Kerne der andern Wirbel und außerdem noch einen vierten im Zahne, der den Hauptteil des Wirbelkörpers des Atlas darstellt. Die Kerne im Körper und im Zahne entstehen im 4. und 5. Fötalmonate und verschmelzen erst im 6. und 7. Jahre vollständig auch im Innern, wobei es zur Bildung einer unvollkommenen Ossifikation im Zwischenknorpel kommen kann, welche, wie ein ähnlicher nicht be- ständiger Kern in der bis zum 6. Jahre knorpelig bleibenden Spitze des Zahnes, den Epiphysenplatten der andern Wirbel sich vergleichen lässt. Das Kreuzbein entwickelt sich aus fünf Wirbeln, welche alle aus Ossac-f,,,. denselben drei Stücken hervorgehen, wie die übrigen Wirbel, zu denen dann bei den ersten drei oder (Quain, Gegenbaur) vier Wirbeln im Kö lliker, Grundriss. 2 Aufl. 13 194 Entwickelung des Knochensystemes. 6. — 8. Fötalmonate noch accessorische, Rippen homologe Stücke hinzu- kommen, die am ventralen Teile des seitlichen breiten Anhanges ihren Sitz haben. Die Vereinigung der drei Hauptteile dieser Wirbel findet von unten nach oben fortschreitend im 2. — 6. Jahre statt und etwas später die der seitlichen Kerne der oberen Wirbel, von denen ebenfalls die unteren am frühesten verschmelzen. Die Verschmelzung aller Kreuzbeinwirbel untereinander, die an- fangs durch dünne Ligamenta intervertebralia geschieden sind, beginnt im 18. Jahre von unten nach oben fortschreitend, so dass die Ver- einigung der ersten zwei Wirbel meist erst nach dem 25. Jahre statthat. Vorher erhalten jedoch alle Kreuzbeinwirbel nach der Pubertät knöcherne Epiphysenscheiben wie die andern Wirbel, zu welchen Knochenkernen sich dann noch im 18. — 20. Jahre je zwei seitliche Platten, eine obere an der Superficies auricularis und eine untere neben den zwei letzten Wirbeln gesellen, die um das 25. Jahr mit dem Hauptknochen sich verbinden. oscoccygis. Von den vier typischen Steißbein wirbeln hat jeder einen Kno- chenkern, der im ersten Wirbel meist noch vor der Geburt, im zweiten zwischen dem 5. und 10. Jahre, im dritten etwas früher und im vierten nach der Pubertät entsteht. Die Verschmelzung der drei unteren Wirbel untereinander fällt in das 3 . oder 4 . Dezennium und die Verbindung dieser mit dem ersten Wirbel und dem Sacrum in noch spätere Zeiten. Accessorisciie Zu den ^Ye[ Knochenpunkten nun, welche die Hauptmasse der Knocnenpunkte *• " l der Wirbel. Wirbel darstellen, gesellen sich in späteren Jahren noch viele accesso- rische. Dieselben finden sich 1) an den Spitzen aller Dornfortsätze, 2) an den Spitzen aller Querfortsätze, in beiden Fällen einfach oder doppelt, 3) an den Processus mammillares der Lendenwirbel, 4) ver- einzelt an den Gelenkfortsätzen, 5) als Rippen homologe Teile an den ventralen Schenkeln der Querfortsätze der Halswirbel in einzelnen Fällen und zwar vor allem am 7., aber auch am 2., 5. und 6. Wirbel, und 6) an den Endflächen der Wirbelkörper in Gestalt der sogenannten Epiphysen- platten. Alle diese Kerne erscheinen im allgemeinen spät, vom 8. bis zum 15. Jahre nach Schwegel, und verschmelzen erst um das 25. Jahr bei der Vollendung des Wachstums mit der Hauptmasse der Wirbel. Ligamenta in- Nun noch einige Bemerkungen über die Ligamenta intervertebralia. ciiordareste " Während in den Körpern der Wirbel die Chorda sehr früh verschwindet, cIgtsgIIjöh sobald die Ossifikationspunkte auftreten, findet sich in den Lig. inter- vertebralia gerade das Gegenteil. Wie oben bemerkt wurde, ist schon im 2. Monate die Chorda in den Zwischenwirbelbändern stärker entwickelt, und bei weiterer Verfolgung zeigt sich, dass dieser Chordarest mit der Wirbelsäule fortwuchert und den Hauptteil der späteren Pulpa der Lig. intervertebralia bildet und noch beim Erwachsenen vorhanden ist. Rippen, Brustbein. 195 Aber nicht nur in den Lig. mtervertebralia, sondern auch in den knorpeligen Teilen der Wirbelsäule erhält sich die Chorda lange, und zeigen die lange knorpelig bleibenden Teile, wie das Steißbeiu , der Zahn des Drehers und die Schädelbasis, noch bei der Geburt und darüber hinaus Chordareste. Ich wende mich nun zur Entwickelung der Rippen und des Brust- beines. Die Rippen sind Produkte der Urwirbel oder der primitiven häu- tigen Wirbelsäule, welche, wie bereits früher angegeben wurde, in noch weichem Zustande gleichzeitig mit der Muskelplatte und den Spinal- nerven , von denen die erstere ebenfalls aus den Urwirbeln sich ent- wickelt, in die ursprüngliche Bauchwand hineinwachsen. Gleichzeitig mit den Wirbeln verknorpeln im 2. Monate auch diese Fortsätze der Achse und entstehen die Anlagen der knorpeligen Rippen, welche jedoch von Anfang an von den Wirbeln abgegliedert und durch eine weiche Bandmasse mit denselben verbunden sind, welche nichts anderes als ein Überrest des Blastems der häutigen Wirbelfortsätze ist. Die knorpeligen Rippenanlagen sind kurze Stäbchen, welche in dem hinteren Teile der seitlichen Leibeswandungen ihre Lage haben und , einmal gebildet, langsam in der ursprünglichen Bauchwand oder der Membrana reuniens inferior immer weiter gegen die vordere Mittellinie zu wachsen. Das Brustbein entsteht nach Bathkes Entdeckung (Müllers Archiv, 4 838, S. 365) durch die Verwachsung zweier Knorpelstreifen, die mit den vorderen Enden der wahren Rippen zusammenhängen. Weitere Unter- suchungen von Parker, Götte, mir und Hoffmann und vor allem die vortreffliche Arbeit von G. Rüge über das Sternum menschlicher Em- bryonen (Unt. ü. Entwickelungsvorgänge am Brustbein d. Menschen, 1880), die ich für einen Embryo der 8. Woche, bei dem das Sternum von der 3. Rippe an noch gespalten war, bestätigen kann, haben über die Einzelheiten dieses Vorganges folgendes ergeben. Die vorderen Enden der knorpeligen Brustbeinrippen verschmelzen, nachdem sie die Seitenteile der vorderen Brustwand erreicht haben, mit ihren vorderen Enden zu einer in der Längsrichtung verlaufenden Knorpelleiste, der »Stern all eiste« von Rüge, worauf dann die Leisten beider Seiten von dem proximalen nach dem distalen Ende fortschreitend einander ent- gegenwachsen und verschmelzen, während zugleich zum Teil vor, zum Teil nach der Verschmelzung die Rippen von den Sternalleisten sich ab- grenzen. Ist dies geschehen, so verbinden sich dann noch die distalen Enden der Sternalleisten , die genetisch zu den vordersten falschen Rippen in Beziehung zu stehen scheinen (Buge), untereinander und bilden den Processus ensiformis. Am knorpeligen Brustbeine entstehen dann 13* Rippen. Brustbein. 196 Entwickelung des Knochensystemes. später quere Trennungslinien, die dasselbe in drei Stücke zerfallen, und am Körper sind von Hoffmann und zum Teil auch von Rüge weitere solche Trennungslinien oder Andeutungen von solchen auch zwischen dem 2., dem 5. und 6. Rippenpaare gesehen worden, Reweise einer Zusammensetzung des Organes aus hintereinanderliegenden Metameren, wie solche bei den Edentaten deutlich sich erhalten haben (Hoffmann). Diese Entwickelungsweise des Rrustbeines aus zwei Hälften erklärt jene bekannten Missbildungen, welche man mit dem Namen der Rrustbein- spalten (Fissurae sterni) bezeichnet. Es sind dies Fälle, in denen die Rrustbeinhälften nicht ganz zur Vereinigung gelangen, sondern größere oder kleinere Lücken als Überreste der ursprünglichen großen Lücke zwischen den Rippen vorkommen und in der Mitte der Rrust nur die Haut als Redeckung sich findet. Am Processus ensiformis sind die Lücke in der Mitte und das gabelig geteilte Ende in derselben Weise zu deuten. Über dem Manubrium sterni hat Rüge bei menschlichen Embryonen zwei kleine Knorpelstücke (Suprasternalstücke) gefunden, die später untereinander und mit dem Manubrium verschmelzen und vielleicht mit einer untersten Halsrippe genetisch zusammengehören. Eine andere Rildung ist eine Knorpelplatte, die amSternalteildesSternokostalgelenkes sich entwickelt, bei Embryonen von '1 0 — 1 2 cm Länge am ausgebildetsten ist und dem Episternum der Säuger entspricht. Rüge deutet überhaupt alle intersternoklavikularen Rildungen als Episternum und wären somit die Zwischenscheibe und die beiden Gelenkhöhlen dieser Gegend als episternal anzusehen. Nach den Untersuchungen von E. Rosenberg (1. c.) entwickeln beim menschlichen Embryo auch die Lendenwirbel knorpelige Rippenrudi- mente, die später mit dem Querfortsatze verschmelzen und in den vor- deren Teil desselben übergehen. Die beim Menschen nicht selten vor- kommende 13. Rippe am 20. Wirbel ist eine weitere Entwickelung der ersten dieser Lumbairippen. Ossifikation des j)je Verknöcherune des knorpeligen Rrustbeines beginnt ziemlich Brustbeines. ° l ^ ^ spät, d. h. vom 6. Fötalmonate an, indem sich meist ein Knochenpunkt im Manubrium, eine gewisse wechselnde Zahl von solchen (4 — 13 nach Schwegel), die häufig paarweise in 3 — 4 Querreihen stehen, im Körper und dann gewöhnlich noch ein Punkt im späteren Processus ensiformis bildet. Später beim reifen Embryo und im ersten Jahre verschmelzen die einzelnen Punkte des Körpers zu drei bis vier größeren Stücken, welche vom 4. Jahre an auch noch von unten nach oben so miteinander sich verbinden, dass der Knochen nur noch die bekannten drei Stücke zeigt, deren weitere Verhältnisse uns nicht berühren. Ossifikation der j)ie Rippen verknöchern sehr früh, schon im zweiten Monate, jede Rjppen. l L ' Primordialschädel. 197 mit einem Knochenkerne, der sich rasch nach beiden Seiten ausbreitet, so dass dieselben schon im dritten Monate eine erhebliche Länge haben. Wie andere Röhrenknochen wachsen dann die Rippen teils auf Kosten des Knorpelrestes — von dem übrigens ein Teil zu den bleiben- den Rippenknorpeln sich gestaltet — teils vom Perichondrium aus weiter, bis endlich in später Zeit (vom 8. — 14. Jahre nach Schwegel) in den Knorpeln der Köpfchen und Höcker Epiphysenkerne sich bilden, die zwischen dem 14. — 18. — 25. Jahre mit der Diaphyse verschmelzen. § 23. Entwickelung dea Schädels, häutiges und knorpeliges Primordial- kranium. Chorda im Schädel. Der Schädel durchläuft wie die Wirbelsäule drei Zustände , den häutigen, knorpeligen und knöchernen, von denen wir die beiden ersten mit einem von Jacobson zuerst gebrauchten Namen die Primordialschädel heißen. Ferner ist hervorzuheben, dass auch der Schädel in erster Linie aus einem Rlasteme hervorgeht, welches zu den Seiten und am vorderen Ende der Chorda sich findet, oder, um mit den Worten der neueren Entwickelungsgeschichte zu reden, aus den Ur- wirbelplatten des Kopfes unter Mitbeteiligung der Chorda sich entwickelt. Betrachten wir nun zunächst die Art und Weise der Entwickelung ^dilflciiädei. des häutigen Primordialschädels, so finden wir, dass derselbe, wie be- reits in den früheren §§ 7, 8 und 16 vom Hühnchen und Kaninchen dar- gestellt wurde, aus den vordersten Teilen der Urwirbelplatten des Meso- derms sich hervorbildet, welche im Bereiche des Kopfes bei den höheren Wirbeltieren niemals in Urwirbel zerfallen und auch nie von den Seitenplatten sich trennen. An diesen Urwirbelplatten des Kopfes oder den Kopfplatten hat man von ihrem ersten Auftreten an zwei Abschnitte zu unterscheiden : einen hinteren Abschnitt, der, ebenso wie die Anlage der Wirbelsäule, noch die Chorda enthält, und einen vorderen Teil, in welchem das Mesoderm im Bereiche der Stammzone, ohne in Chorda und Urwirbelplatten zerfallen zu sein, eine zusammenhängende Platte darstellt. Die Art und Weise, wie der chordafreie Abschnitt der Kopfplatten die Schädelanlage bildet, wird aus Fig. 132 ersichtlich. Anfänglich ganz flach ausgebreitet, nimmt derselbe im Zusammenhange mit der Bildung der Rückenfurche am Kopfe eine rinnenförmig vertiefte Gestalt an und entwickelt zugleich an seinem Rande dorsalwärts eine Leiste, welche allmählich gegen die dorsale Mittellinie heraufwuchert und noch vor der Schließung des Gehirns (Fig. 132) eine ansehnliche Entwickelung \ 98 Entwickelung des Knochensystemes. gewinnt. Ist einmal das Gehirn geschlossen, so wächst diese Leiste, die der oberen medialen Kante der Urwirbel entspricht und Membrana reuniens des Kopfes genannt werden kann, rasch um das Hirnrohr herum und bildet bereits am 3. Tage eine vollständige häutige Kapsel um das Gehirn, wie Fig. 179 von einem Kaninchen von zehn Tagen dies darstellt. Im chordahaltigen Abschnitte des Schädels sind die Verhältnisse wesentlich dieselben. In Fig. 103 und 37 ist dieser Teil des Schädels ect AR i ■ ■ ■■•■■■■.. *fp ~ly?i e w ,^n ent Fig. 132. mit weit offenem und fast geschlossenem Medullarrohre dargestellt und Fig. 31 gibt ein Bild mit geschlossenem Medullarrohre. Auch in dieser Gegend wird das Gehirn rasch von den Kopfplatten umwachsen, außer- dem aber treten dieselben hier auch in besondere Beziehungen zur Chorda, die wesentlich die nämlichen sind, wie sie amBumpfe zwischen Chorda und Urwirbel bestehen. Anfänglich liegt die Chorda frei zwi- schen den verschmälerten medialen Bändern der Kopfplatten , einerseits an das Entoderm des Vorderdarmes , anderseits an die Medullarplatte angrenzend. Bald aber wird die Chorda erst an der unteren Seite (Fig. 30) und dann auch an der oberen Seite von den Kopfplatten um- Fig. 4 32. Querschnitt durch den vorderen Teil eines Hühnerembryo von 28 Stunden gerade durch den Rand der vorderen Darmpforte (Nr. XX b). Vergr. 100mal. vh weitklaffende Ränder des Vorderhirnes (offene Rückenfurche des Kopfes); h Hornblatt seitlich am Kopfe ; kp mittleres Keimblatt oder Kopfplatten (Urwirbel- platten des Kopfes) seitlich am Medullarrohre; kp' dieselben unter dem Hirn an der Schädelbasis ohne Chorda; ph mittlerer spaltenförmiger Teil des Vorderdarmes (Pharynx); ph' seitlicher weiterer Teil; dfp vordere Schlundwand oder Darmfaser- platte des Schlundes (Schlundplatte) ; e Schlundepithel ; ect, mes, ent die drei Keim- blätter in der Area opaca neben dem Kopfe. Primordialschädel. ]99 wachsen (Fig. 107), und dann ist die Anlage auch dieses Teiles des Schädels im häutigen Zustande vollendet. Die weiteren Veränderungen des häutigen Schädels betreffen in erster Linie den vordersten chordafreien Abschnitt desselben, der zu- gleich mit dem Auftreten der Schädelkrümmungen nach und nach immer mehr an Masse zunimmt und schließlich zu dem ganzen Teile sich ge- staltet, der dem vorderen Keilbeine und derNasengegend entspricht, wel- chen wir von nun an als Sphen o-eth moid alteil oder als prächor- dalen oder (Gegenbaur) prävertebralen Abschnitt bezeichnen wollen. Um die hierbei statlfindenden Vorgänge richtig würdigen zu können, werfen wir in erster Linie einen Blick auf Fig. 40. In diesem Zeitpunkte ist der Kopf noch fast ganz gerade und besteht sozusagen nur aus dem chordaführenden Abschnitte, der von dem Punkte uw' hinter den Ge- hörgruben ^ <_; deisinden biei- Paragraphen geschildert wurde, wandelt sich in folgender Weise in den benden Schädel. ö f ö ) ö bleibenden Schädel um . Erstens geht ein Teil des knorpeligen Schädels un- mittelbar in Knochen über und zwar in derselben Weise wie überall da, wo knorpelig vorgebildete Teile ossifizieren, Bildungen, die ich die pri- mären oder primordialen Knochen heiße, nicht weil sie immer früher als die andern entstehen , sondern weil sie dem primordialen Skelette ihren Ursprung verdanken. Zweitens erhält sich ein Teil des Primordialkranium im Knorpelzustande und bildet die auch beim Er- wachsenen vorkommenden knorpeligen Teile. Drittens verschwindet ein nicht gerade bedeutenderTeil des primordialen Knorpels durch Atrophie. Viertens endlich bilden sich an der Außenseite des knorpelig häutigen Kranium besondere Deck- oder Belegkn ochen , wie man dieselben nennen kann; die später zum Teil untereinander und mit denjenigen Knochen verschmelzen, welche aus dem Primordialschädel selbst her- vorgehen. Ossifikation des Betrachten wir zunächst die Veränderungen des eigentlichen pri- kiamum. mordialen Knorpels, so finden wir, dass aus demselben fast das ganze Hinterhauptsbein, das hintere und vordere Keilbein und das Siebbein samt den unteren Muscheln hervorgehen. Dazu kommen dann noch die Pars petrosa und mastoidea des Felsenbeines, deren Entwicklung jedoch erst später beim Gehörorgane vollständig besprochen werden kann. Os occipitts. Anmerkung. \. Das Hinterhauptsbein verknöchert im Anfange des 3. Monates und zwar mit einem Knochenpunkte in der Pars basilaris Fig. 139 e, je einem in den Partes condyloideae (d) und zwei bald verschmel- zenden in der knorpeligen Squama (a) . Zu diesen Knochenkernen gesellt sich dann noch ein anderes, aus zwei Kernen entstehendes Stück (a), welches außerhalb des Chondrokranium als Deckknochen sich entwickelt und den oberen Verknöcherung des Schädels. 207 Teil der Schuppe bildet. Dasselbe verschmilzt später mit dem unteren pri- mordialen Schuppenstücke vollständig, so jedoch, dass eine Fissur rechts und links am Rande der Squama in der Höhe der Protuberantia externa längere Zeit hindurch die Vereinigungsstelle andeutet und meist noch bei Neugeborenen sichtbar ist. Die im Knorpel entstandenen vier Knochenkerne kommen in der zweiten Hälfte des Embryonallebens unter allmählicher Verdrängung des Knorpels einander immer näher, sind jedoch noch bei Neugeborenen durch Fig. 439. Fig. 140. dünne Knorpelreste getrennt. Ihre endliche Vereinigung zu einem Knochen beginnt im ersten oder zweiten Jahre zwischen dem Gelenkteile und dem Schuppenteile, allwo dieselbe von außen nach innen (gegen das For. occipitale magnum) fortschreitet. Später erst , im dritten und /vierten Jahre , verbinden sich auch, und zwar vom Foramen magnum aus, die Gelenkteile und die Pars basilaris, so dass im 5. oder 6. Jahre alle Teile zu einem Knochen ver- schmolzen sind. 2. Das hintere Keilbein, Os sphenoidale posterius, entwickelt sich im 3. Monate a) aus zwei Knochenkernen in der Gegend des Türkensattels (Fig: 136), welche bald zu einem Kerne verschmelzen (Fig. 139, 140), Fig. 139. Schädelbasis eines fünf Monate alten Embryo von innen, a obere Hälfte der Squama ossis oeeipitis; b untere Hälfte derselben ; c Parietalplatte; d Pars eondij- loidea ossis oeeipitis; e Pars basilaris; f Pars petrosa mit dem Meatus auditorius inter- nus; k Ala parva mit Kernen in den Processus clinoidei anteriores; i größtenteils knöcherne Ala magna; o Knorpelstreifen zwischen der Parietalplatte und dem Keil- beine; d Frontalplatte oder Verbindungsstreifen zwischen der Ala parva und der Lu- mina cribrosa; q Foramen opticum; s Kerne des vorderen Keilbeinkörpers; p' Schei- telbein; f Stirnbein. Fig. 140. Senkrechter Durchschnitt durch den Kopf eines vier Monate alten Em- bryo. N Nasenbein mit P, dem Perioste unter demselben; F Stirnbein ; p Scheitel- bein; Sq Schuppe des Schläfenbeines; Ms Oberkiefer; Mi Unterkiefer ; FPflugschar; s Kern im hinteren Keilbeinkörper; H Zungenbeinkörper; Th Schildknorpel; Cr Ringknorpel; C V Wirbelkörper mit Kernen; AV Wirbelbogen; a obere Hälfte der SphenoidoU Posterius. 208 Entwickelung des Knochensystemes. b) aus zwei seitlichen Punkten in der Gegend des Sulcus car oticus und der Li- gula, c) zwei Knochenkernen in der Ala magna (Fig. 139, 140 i), welche auch die Lamina externa Processus pterygoidei liefern, endlich d) zwei Ossifi- kationsp unkten an der Stelle der nicht knorpelig vorgebildeten inneren Lamelle der Flügelfortsätze, welche aus dem Oberkieferfortsatze des ersten Kiemen- bogens hervorzugehen scheinen, wie dies noch später angegeben werden soll. In der zweiten Hälfte des Fötallebens vereinen sich I ) die innere Lamelle des Flügelfortsatzes mit der an der Ala magna sitzenden äußeren Lamelle und %) der Körper und die seitlichen Kerne. Ebenso verbindet sich noch vor der Geburt das hintere Keilbein mit dem vorderen, so dass bei Neugeborenen nur noch die Alae magnae, an denen die Flügelfortsätze haften, als getrennte Stücke sich finden, welche jedoch bereits im Laufe des ersten Jahres mit dem Reste ver- wachsen. Bemerkenswert ist übrigens, dass bei der Geburt noch der größte Teil der Satlellehne knorpelig ist und dass der Knorpel auch noch über den Clivus bis zur Synchondrosis spheno-occipitalis sich hinzieht (Virchow) . Diese Synchondrose erhält sich bei manchen Individuen zeitlebens, in der Regel je- doch vergeht dieselbe vom 13. Jahre an von innen nach außen, so dass bei Vollendung des Wachstumes das Hinterhaupts- und das Keilbein zum Grund- beine synostosiert sind. SphenoidaU cm- 3 Das v o r d er e K e ilb e in , Os sphenoidale anterius, entsteht ebenfalls terms. ' r , ' im dritten Monate aus zwei Knochenkernen in den Alae parvae nach außen vom Foramen opticum (Fig. 139«), dazu kommen etwas später zwei Kerne im Körper (Fig. 139), welche vier Kerne nach dem 6. Monate untereinander und vor der Geburt auch mit dem hinteren Keilbeine verschmelzen. Nach Virchows Untersuchungen ist jedoch um diese Zeit der intersphenoidale Knor- pel noch keineswegs verschwunden, vielmehr an der unteren Seite noch in erheblichem Grade erhalten und mit dem knorpeligen Rostrum sphenoidale in Verbindung, welches seinerseits ununterbrochen mit dem knorpeligen Septum narium zusammenhängt. Dieser Teil der Synchondrose vergeht auch nur lang- sam, so dass noch im 13. Jahre Reste derselben mitten im Knochen vor- kommen können. Die Comua sphenoidalia sind keine Teile des Keilbeines, da dieselben als Belegknochen der hintersten Enden des Siebbeinlabyrinthes sich entwickeln, d. h. des Teiles, der die primitiven, von Knorpel umgebenen Keilbeinhöhlen bildet. Dieselben entstehen schon in der Fötalperiode bei Em- bryonen von 8 cm Länge und sind bei solchen von 20 cm schon recht gut ausgebildet, einfach oder doppelt. Zur Zeit der Pubertät verschmelzen die- selben mit dem Keilbeine. Os ethmoidenm. 4. Das sehr zierliche knorpelige S iebbein, dessen Labyrinthe allerdings den knöchernen wenig gleichen, aus umgerollten Knorpellamellen bestehen und auch die untere Muschel in sich begreifen , verknöchert in der Mitte des Fötallebens zuerst in der Lamina papyracea und dann in den Muscheln. Bei der Geburt besteht der Knochen aus den zwei Labyrinthen und den zwei da- von getrennten unteren Muscheln, während der Rest noch knorpelig ist. Im ersten Jahre beginnt die Ossifikation in der Lamina perpendicularis und Crista galli, während die Verknöcherung von den Labyrinthen aus auch auf die La- Squama ossis occipitis; b untere Hälfte derselben; c Parietalplatte ; d Pars condyloidea ossis occipitis ; e Pars basilaris; darüber die Pars petrosa mit dem Meatus auditorius internus ; i größtenteils knöcherne Ala magna. Verknöcherung des Schädels. 209 mina cribrosa fortschreitet. Endlich im 5. und 6. Jahre verschmelzen die drei Stücke untereinander, wobei jedoch zu bemerken ist, dass ein Teil des Knorpels, der unter den Nasenbeinen liegt, durch Resorption verloren geht. Ich füge nun noch einige Bemerkungen über die knorpelig vorgebildeten Teile des Felsenbeines, die Pyramide und den Zitzenteil, bei. Man war früher geneigt, diese Teile als ganz sui generis zu betrachten, es ist jedoch unzweifel- haft, dass dieselben ebenso gut zum Primordialkranium gehören wie das Sieb- bein und die ganze Nasengegend und einfach Anpassungen des Schädels an das Gehörorgan ihren Ursprung verdanken. Bei den höheren Wirbeltieren hängen auch die Cartilagines petrosae et mastoideae mit dem übrigen Chondro- kranium zusammen, wie dies oben schon angegeben wurde. Die Verknöcherung dieser Teile wird später beim Gehörorgane geschildert werden. Was zweitens die Deck- oder Belegknochen des Schädels an-1r>e,ck-0 o o pelstab, der von der knorpeligen Gehörkapsel vor- und medianwärts vom Zitzenfortsatz unmittelbar hinter der Paukenhöhle und den Gehör- knöchelchen und lateralwärts von denselben und dem Nervus facialis ausgeht und bis in die vordere Halsgegend und zum Körper des Zungen- beines sich erstreckt. Dieser REicHERrsche Knorpel, wie ich ihn nennen will, ist mit dem knorpeligen Felsenbeine ohne Spur einer Grenz- linie verschmolzen und eins , dagegen hängen die beiden Knorpel vorn am Halse nie miteinander zusammen, setzen sich vielmehr, wie es scheint, gleich nach ihrem Entstehen sofort mit den Seitenteilen des Zungenbeinkörpers in Verbindung, und hier gliedern sich dann, auch bei Säugetieren, zwei kleinere Stücke auf jeder Seite ab, während das Hauptstück mit dem Schädel verbunden bleibt. Die Annahme Frä- sers, dass der Incus aus dem 2. Kiemenbogen hervorgehe (Phil. Trans., 1882), ist unrichtig und bildet Fräser selbst die von mir beschriebene Ver- bindung des REiCHERTSchen Knorpels mit der knorpeligen Gehörkapsel EZung^ntrineasSab (P1-&5, Fig. 10, 16; PI. 56, Fig. 19, 21). Verknöchernd bilden dann die genannten drei Stücke das vordere (kleine) Hörn des Zungenbeines, dessen längstes Schädelstück entweder durch Knorpel oder Bandmasse mit dem Petrosum verbunden ist. Beim Menschen sind die Verhält- nisse anfangs dieselben wie bei Säugern, nur gliedern sich keine be- sonderen Stücke vom REiCHERTSchen Knorpel ab. Die späteren Schick- fufoidmm. Sa^e dagegen erscheinen insofern andere, als das mittlere Stück eines Proc- stvloideus- jeden Knorpels zu Bandmasse sich gestaltet und das Ligamentum stylo- hyoideum darstellt , während das Schädelstück zum Processus styloideus und das Zungenbeinstück zum Cornu minus verknöchert, doch ist, wie längst bekannt, die Länge dieser drei Teile eine sehr wechselnde, und können unter Umständen der Griffel und das kleine Zungenbeinhorn so entwickelt sein, dass das Zwischenband äußerst kurz wird oder selbst ganz fehlt. Steigbügel. Auf den zweiten Kiemenbogen bat Beichert seiner Zeit auch den Steigbügel bezogen. Es ist jedoch zu bemerken, dass eine Verbindung desselben mit dem BEicHERTSchen Knorpel bis anhin sich nicht hat nach- weisen lassen. Neuere Erfahrungen an einem menschlichen Embryo von 8 Wochen machen mir es wahrscheinlich , daß der Steigbügel aus dem Visceralskelett des Kopfes. 223 ersten Kiemenbogen oder dem MECKELSchen Knorpel entsteht, denn der- selbe hängt mit dem Amboss genau in derselben Weise zusammen wie dieser mit dem Hammer, während seine Verbindung mit der Cartilago pelrosa weniger innig ist. Die den Stapes um diese Zeit durchsetzende kleine Arterie, die Salensky bei Säugetierembryonen von 27 cm beschreibt (Morph. Jahrb., Bd. 6) und die Fräser auch bei menschlichen Embryonen sah und von der Carotis interna ableitet, ist nach meinen Beobachtungen bei menschlichen Embryonen von acht Wochen ein Ästchen der Arteria stylomastoidea. Ohne Zweifel ist diese Arteria perforans stapedis — die bei manchen Säugern zeitlebens sich erhält (Otto, Hyrtl) — die Veran- lassung zur Entstehung der Öffnung .im Steigbügel. Der Steigbügel des Menschen ist ursprünglich ein plumpes, keulenförmiges Gebilde, das nach und nach seine typische Form gewinnt. Der Steigbügel verknöchert später als die andern Gehörknöchelchen und zwar nach Rathke mit drei Kernen. — Bei gewissen niederen Wirbeltieren scheint das den Vorhof schließende Knöchelchen nichts als ein von der Gehörkapsel beim Ver- knorpeln desselben sich abgliederndes Stück und somit kein Teil eines Kiemenbogens zu sein. Der dritte Kiemenbogen wird nur in seinen vorderen verei- Dritter Kiemen- , . "bogen. nigten Teilen knorpelig und gestaltet sich zum Zungenbeinkörper und zu den großen Hörnern , welche im Knorpelzustande beim Kaninchen anfänglich aus vier besonderen Stücken bestehen. Bei einem Bindsem- bryo von 35 mm bilden diese Teile ein einziges Stück und dasselbe finde ich beim Menschen im 3. Monate. Die Ossifikation des Zungenbei- nes beginnt gegen das Ende des Fötallebens in den großen Hörnern, und entwickelt sich der Knochen mit Inbegriff der kleinen Hörner aus fünf Stücken, die häufig un verschmolzen sich erhalten. Nach Beschreibung der Entwickelune der einzelnen Kopfknochen Wachstum des Schädels als füge ich noch einige Bemerkungen über das Gesamlwachstum des Ganzes. knöchernen Kopfes bei. Die am meisten in die Augen fallende Erschei- nung ist, wie dies schon früher betont wurde, die, dass der Spheno- occipitalteil des Kopfes zuerst und erst in zweiter Linie auch der Spheno- ethmoidalteil desselben sich ausbildet (Fig. 133, 134). Vom zweiten Monate an entwickelt sich jedoch der vordere Kopfteil rasch, so dass er schon im 4. und 5. Monate eine nicht unbedeutende Länge besitzt und ebenso wie in der zweiten Hälfte des Embryonallebens rascher wächst als der hintere Teil. Sind einmal die Verknöcherungen einge- treten, so gewinnt der Schädel an Länge und Umfang durch Wucherungen der Knorpelreste und Nähte, welche Wucherungen überall selbständig auftreten und am Nasenteile ebenso gut wie an den Synchondrosen der Schädelbasis und an den Nähten des Schädeldaches sich zeigen. Die 224 Entwickelung des Knochensystemes. genaueren Gesetze dieses Wachstums zu erörtern ist hier nicht am Platze und sei nur das bemerkt, dass Störungen desselben zu frühzeitigen Synostosen an der Schädelbasis und am Schädeldache führen, welche, je nachdem sie vereinzelt oder in größerer Verbreitung auftreten, ge- ringere oder stärkere Deformitäten bedingen. Schädel und Gehirn haben beide ihr selbständiges und unabhängiges Wachstum, doch bedingen Störungen in der Entwickelung des einen auch Abweichungen des andern Organes, in der Art jedoch, dass fehlerhafte Ausbildung des Gehirnes vor allem und zuerst das Schädeldach und viel weniger die Schädelbasis beeinflusst. TL £"% § 26. Entwickelung des Skelettes der Glieder. Entwickelung Wir beginnen diesen Paragraphen mit einer kurzen Schilderung JuitS GiiS-'der äußeren Form der Glieder, weil dieselbe für das Verständnis der maßen- Homologien der vorderen und hinteren Extremität von größ- ter Bedeutung ist. Zur Zeit, wo die Extremitäten in den vp ersten Spuren sichtbar sind, stellen dieselben wesentlich gleich beschaffene kurze Stummelchen dar, welche da, wo die Visceralplatten enden, seitlich vom Rumpfe abstehen und, wie die späteren Zu- stände lehren, ihre Streck- seite dorsalwärts wenden und die spätere Radial-(Tibial-) seite kopfwärts gerichtet oder am proximalen Rande zeigen /,? - _^ (Fig. 146). Mitzunehmendem Wachstume legen sich die Glieder immer mehr ventral- es Fig. 146. Fig. H6. Embryo eines Rindes, 3mal vergr. g Geruchsgrübchen ; ¥ erster Kie- menbogen mit dem Ober- und Unterkieferfortsatze; vor dem ersteren das Auge; ¥' ¥" zweiter und dritter Kiemenbogen. Zwischen den drei Kiemenbogen zwei Kie- menspalten sichtbar, während der Mund zwischen den zwei Fortsätzen des ersten Bogens liegt, s Scheitelhöcker; n Nasenhöcker; o durchschimmerndes Gehörbläs- chen mit einem oberen Anhange [recessus vestibuli) ; vp Visceralplatten oder Bauch- Entstellung der Gelenke. 225 wärts dem Leibe an und stellen sich auch nach und nach etwas schief nach hinten, so jedoch, dass die vordere Extremität stärker geneigt ist als die hintere Gliedmaße. Gleichzeitig hiermit tritt auch die erste Gliederung auf, indem Hand und Fuß von der übrigen Gliedmaße sich abschnüren. Nicht viel später erscheint dann auch an dem noch sehr kurzen Anfangsteile der eigentlichen Gliedmaße die erste Andeutung einer Scheidung in zwei Abschnitte dadurch , dass am Arme der Ellbogen als eine nach hinten gerichtete Konvexität und am Beine das Knie als eine leichte Wölbung nach vorn auftritt, wie solches alle besseren Abbildun- gen junger Embryonen wiedergeben. Mit diesem bereits im zweiten Monate auftretenden Unterschiede, der immer ausgesprochener wird, ist die wich- tigste Verschiedenheit beider Glieder angelegt, und kann man denselben auch so ausdrücken , dass man sagt , die vordere Extremität rotiere aus ihrer primitiven lateralen Stellung allmählich um ihre Längsachse nach der distalen Seite, während bei der hinteren Gliedmaße das Umgekehrte statthabe , was dann die weitere Folge nach sich ziehe, dass am Arme die Streckseite an die distale, am Beine an die proximale Seite zu liegen komme. Die Homologien der beiden Extremitäten müssen nach ihrer frühesten fötalen Stellung bestimmt werden, und sind daher alle Exten- sorengruppen einander gleichwertig, und ebenso alle Flexorenab- teilungen, sowie Radius und Tibia und Ulna und Fibula. Alle Teile der Extremitäten bestehen ursprünglich, abgesehen von den hereinsprossenden Nerven und Gefäßen, aus ganz gleichartigen Zellen mit Ausnahme derer des sie bedeckenden Ektoderms. In diesem gleichartigen Blasteme, das aus den Hautplatten sich hervorbildet, ent- stehen im zweiten Fötalmonate, sowie die Extremitätenanlagen nur etwas größer geworden sind, bei Kaninchen am 14. und 15. Tage, durch histologische Differenzierung die einzelnen Gewebe und Organe , vor allem die Skelettteile, die Muskeln und die bindegewebigen Organe, wie die Sehnen und Fascien, von denen hier nur die ersteren etwas näher zu besprechen sind. Nach meinen Erfahrungen entsteht das ganze Extremitätenskelett Entstehung des als eine von Anfang an zusammenhängende Blastemmasse, in der vom Skelettes. Rumpfe gegen die Peripherie zu Knorpel um Knorpel, Gelenkanlage nach Gelenkanlage deutlich wird und sich differenziert, so dass jeder Knorpel vom ersten Anfange an selbständig und ohne Zusammenhang mit den Nachbarknorpeln sich anlegt, zugleich aber auch von seinem platten ; v e vordere Extremität ; l Lebergegend ; am Reste des Amnion ; h Nabelstrang. Die Bauchwand dieses Embryo besteht noch größtenteils aus der ursprünglichen Bauchhaut [Membrana reuniens inferior), in welcher zierliche Gefäßramifikationeu sich finden. K ö 1 1 i k e r , Grundriss. 2. Aufl. 4 -j 226 Entwickelung des Knochensystemes. ersten Entstehen an mit seinen Nachbarn durch die gleichzeitig mit ihm deutlich werdenden Gelenkanlagen vereinigt ist. Je mehr die Extremität wächst, um so mehr verlängert sich auch in ihrem Innern die Anlage der Skelettgebilde, indem dieselbe zugleich die den einzelnen Abschnitten entsprechende typische Gestaltung annimmt, und gleichzeitig rückt, ge- wissermaßen immer einen Schritt später, auch die histologische Differen- zierung nach. Wie man sich das Wachstum der Anlage der Skelett- gebilde im einzelnen zu denken habe, ist eine schwer genau zu beant- wortende Frage. Entweder setzen sich an die wachsende Endzone, z. B. einer sich entwickelnden Phalangenreihe, aus dem umliegenden Blasteme immer neue Zellen an und ordnen sich -histologisch den schon vorhandenen Elementen unter, oder es wächst die erste einmal gebildete Skelettanlage durch eigene Thätigkeit ihrer Elemente weiter, etwa wie eine Drüsenanlage. Mag die eine oder die andere Vorstellung die richtige sein so erinnert auf jeden Fall das allmähliche Deutlichwerden eines Skelettteiles nach dem andern an das, was bei der ersten Entstehung der Urwirbel so bestimmt in die Erscheinung tritt und was auch bei der allmählichen Entstehung der Gliederung wirbelloser Tiere (Arthro- poden, Anneliden, Cestoden etc.) zu beachten ist, in welchen Fällen allen die Annahme einer wuchernden , successive sich gliedernden Blastemzone die den Verhältnissen entsprechende zu sein scheint. Entstehung der gjer \s{ der Ort, auch noch der Gelenkbildung zu gedenken. Kein Gelenke. ' ^ Gelenk entsteht von Haus aus als das, was es später ist, und sind alle Teile des Skelettes ursprünglich durch Syndesmosis verbunden, wenn man einen Zustand so nennen darf, in welchem weiche, noch indifferente Zellenmassen die Bindeglieder darstellen. Diese Zellenmassen sind, wie schon angegeben, gleich bei der ersten Anlage des Extremitätenskelettes gegeben und anfänglich von den Elementen nicht zu unterscheiden, die die Knorpel liefern. Sowie dann aber diese Hartgebilde deutlich zu werden beginnen, fangen auch die Zwischenglieder an einen bestimmten Charakter anzunehmen in ähnlicher Weise, wie bei der Differenzierung der knorpeligen Wirbel und der Lig. intervertebralia. Anfänglich zeigen alle Gelenkanlagen in ihrer ganzen Breite so ziemlich dieselbe Dicke und zugleich überragen dieselben die Knorpelenden an gewissen Stellen, wie z. B. an den Finger- und Zehengelenken , so dass sie wie große »Zwischenscheiben« (Henke und Beyher) erscheinen. Nach und nach ver- ändern sich jedoch die Gelenkanlagen so, dass sie an ihren Bandteilen sich verdicken und in der Mitte je zwischen den beiden Knorpeln dünner werden, was am Ende so weit geht, dass die Gelenkgegenden wie dicke Bingwülste um die Knorpelenden erscheinen, welche letzteren mittler- weile einander ganz nahe gerückt sind. Gleichzeitig hiermit wandeln Knochen der oberen Extremität. 227 sich die Gelenkstellen in ihren äußeren Teilen je länger um so deut- licher in Fasergewebe um, worauf dann in einem gewissen Stadium auch die Gelenkhöhle in Form einer engen Spalte erscheint. Diese für die Gelenkbildung wichtigste Erscheinung ist, wie mir scheint, ein ziemlich verwickelter Vorgang. Untersucht man die Handgelenke mensch- licher Embryonen des vierten Monates, so findet man, dass überall die Knorpelenden ohne bindegewebigen Überzug die Gelenkhöhle begren- zen, und führt dies zur Annahme, dass die einander entgegenwachsenden Knorpel die mittleren Teile der Gelenkanlagen nach den Seiten drängen, bis sie selbst zur Berührung kommen, womit dann die Gelenkhöhle ge- geben wäre. Zu diesem Vorgange kommt dann in den peripherischen Teilen der Gelenke noch eine Solutio continui, welche vielleicht in ge- wissen Gelenken, wie denen mit Zwischenscheiben, als einziger Faktor auftritt, bei welcher Spaltbildung wohl unzweifelhaft mechanische, von den umgebenden Weichteilen (Muskel, Sehnen, Bänder) ausgehende Wir- kungen eine Hauptrolle spielen. Ob in einzelnen Fällen auch Erweichun- gen bei der Gelenkbildung beteiligt sind," ist fraglich, und möchte ich die sogenannten Halbgelenke, bei denen so etwas sich findet, hier nicht herbeiziehen. Die erste typische Gestaltung der Gelenkflächen leite ich von Wachs- tumserscheinungen ab, indem dieselbe, wie z. B. am Tarsus, Garpus, Hüftgelenke, Ellbogengelenke u. s.w., zu einer Zeit auftritt, in welcher an einen Einfluss von Muskelwirkungen (L. Fick) unmöglich gedacht werden kann, dagegen bin ich vollkommen bereit zuzugestehen, dass die gebildeten Gelenkenden später noch mannigfach sich umgestalten und gewissermaßen sich abschleifen. In betreff der Zeit, in welcher die Gelenke sich bilden, so bemerke ich, dass dieselben bei menschlichen Embryonen 6 — 8 Wochen nach dem ersten Auftreten der betreffenden Knorpel erscheinen. So finde ich bei vier Monate alten menschlichen Embryonen an den Extremitäten alle Gelenke bis auf die der letzten Phalangen angelegt. Die Skelettteile der Extremitäten sind alle als echte hyaline Knorpel vorgebildet mit Ausnahme der Clavicula, die zwar auch präformiert ist, aber aus einem Blasteme besteht, das zwischen Knorpel und zelliger Bindesubstanz die Mitte hält. Anmerkung. Die Clavicula ist der erste Knochen, der beim Menschen eiavicuia. ossifiziert, und zwar in der 7. Woche, und erreicht rasch eine bedeutende Größe, so dass sie im 3. Monate bereits 8 — 9 mm Länge besitzt. Die sternale Epiphyse der Clavicula entwickelt zwischen dem \ 5 . und 18. — 20. Jahre einen Knochenkern in sich, der erst am Ende der Wachs- tumsperiode (22. — 25. Jahr) mit dem Hauptstücke verwächst. 15* 228 Entwickelung_des Knochensystemes. Scapuia. Das Schulterblatt verknöchert im Anfange des 3. Monates mit einem mitt- leren Kerne , der bald über den ganzen Knorpel sich ausdehnt mit Ausnahme des hinteren Randes, des unteren Winkels, des Processus coracoideus, der Ca- ritas glenoidea, der Spina scapulae (Knorpelbeleg sehr dünn) und des Acro- mion, die noch beim Neugeborenen knorpelig sind und wie Epiphysen und Apophysen eines Röhrenknochens beim weiteren Wachstume sich beteiligen. Im ersten Jahre erhält der Proc. coracoideus einen besonderen Kern. Andere Kerne erscheinen erst später, so im 10, oder 1 1. Jahre ein Kern am oberen Abschnitte der Cavitas glenoidea, und zur Zeit der Pubertät: l) zwei neue Kerne im Proc. coracoideus , einer an der Spitze und einer an der Basis nach hinten zu, 2) zwei bis drei Kerne im Acromion, 3) ein dünner scheiben- förmiger Kern in der ganzen Ausdehnung der Cavitas glenoidea, 4) ein Kern im unteren Winkel, 5) ein langer streifenförmiger Kern in der ganzen Länge der Basis und 6) ein nicht beständig vorhandener Kern in der Spina. Von allen diesen Nebenkernen verwächst zuerst der Hauptkern des Rabenschnabel- fortsatzes mit dem Knochen (nach dem 16. — 17. Jahre), und bis zum 22. bis 25. Jahre hat der Knochen in der Regel alle Kerne in sich aufgenommen. Humems. Das Oberarmbein ossifiziert in der 8. oder 9. Woche in der Diaphyse. Bei der Geburt sind, seltene Ausnahmen abgerechnet, die die obere Epiphyse betreffen, die beiden Epiphysen noch vollkommen knorpelig, die Diaphyse verknöchert. Im ersten Jahre bilden sich dann zuerst zwei Kerne in den Epi- physen, und zwar einer in der oberen Epiphyse und etwas später einer in der Eminentia capitata. Bald nachher (im 2. Jahre) erscheint ein Kern im Tuber- culum majus und etwas später einer im Tuberculum minus. Zu diesen Kernen gesellen sich dann noch solche in den Kondylen (5. — 1 0. Jahr), von denen der im Condylus internus vor dem andern auftritt, und in der Trochlea (12. Jahr? nach Schwegel im 2. — 5. Jahr), von welchen Nebenkernen die oberen früher als die unteren mit dem Hauptepiphysenkerne sich verbinden. Zwischen dem 16. und 20. Jahre verwachsen die Epiphysen mit der Diaphyse, und zwar die untere früher als die obere. Radius, uina. gej den Vorderarmknochen beginnt die YerknÖcherung der Diaphyse im 3. Fötalmonate, doch bleiben die Epiphysen auch nach der Geburt noch lange knorpelig. Bei beiden Knochen erscheinen die unteren Epiphysenkerne vor den oberen, und zwar beim Radius früher (im 5. Jahre, Uffelmann) als bei der Ulna (im 6. Jahre, Uffelmann). Der obere Kern tritt im Radius im 5. bis 7. Jahre einfach, in der Ulna, an der Endplatte des Olekranon, doppelt auf, und zwar ein medialer größerer Kern im 1 1 . Jahre und ein lateraler kleinerer im 14. Jahre (Uffelmann). Nebenkerne, die zum Teil nicht beständig sind,, kommen vor in der Tuberositas radii, im Processus coronoideus ulnae (Schwe- gel) , zwischen Olekranon und Diaphyse (Schwegel, von Uffelmann geleugnet) , in den Griffelfortsätzen von Radius und Ulna. Epiphysen und Diaphysen ver- schmelzen an den oberen Enden dieser Knochen um das 16. Jahr, an den unteren Enden im 19. — 20. Jahre. Carpus. Die knorpeligen Handwurzelstücke werden schon im 2 . Fötalmonate deut- lich und bleiben in der Regel knorpelig bis zur Geburt. Die Verknöcherung findet bei allen mit einem Kerne statt (nach Rambaud und Renault beim Naviculare mit zwei Kernen), und zwar in folgender Reihenfolge und Zeit: 1) Capitatum (1. Jahr); 2) Hamatum (l. Jahr); 3) Triquetrum (3. Jahr); Knochen der oberen Extremität. 229 4) Trapezium (5. Jahr) ; 5) Lunatum (5. Jahr) ; 6) Naviculare (6. und 7. Jahr); 7) Trapezoideum (7. — 8. Jahr) ; 8) Pisiforme (12. Jahr). Sehr beachtenswert erscheint die Entdeckung eines 9. Handwurzelknor- Centrale carpt. pels bei jungen Embryonen durch Henke und Reyher und E. Rosexberg, welcher offenbar dem bleibenden Centrale des Carpus einiger Säuger , der Reptilien und Amphibien entspricht. Nach E. Rosenberg erscheint das Centrale bei Embryonen des 2. Monates, sobald die übrigen Handwurzelknorpel deut- lich sind, und erhält sich bis in den Anfang des 3. Monates, zu welcher Zeit es sich noch in einer Extremität von 0,85 cm Gesamtlänge vorfand. Von da an schwindet das Centrale von der Volarseite nach dem Handrücken zu und ist bereits bei einer Länge von Vorderarm und Hand von 1,5 cm nicht mehr da. Das normale Vorkommen eines embryonalen Centrale ist von mir bei vier 2 — 3 monatlichen Embryonen (Fig. 147) und voüLeboucq an 68 Händen von 45 Embryonen des 2. — 5. Monates bestätigt worden. Abweichend von Rosenberg und von dem, was auch ich bei zwei Embryonen gefunden zu haben glaubte (I . Aufl.), behauptet Leboucq, dass das Centrale nicht schwindet, son- dern von der Vola gegen das Dorsum manus mit dem Radiale (Naviculare) verschmelze und am distalen Ende dieses Knochens oft noch in deut- lichen Spuren zu erkennen sei, wie denn auch bekanntlich seit Grubers Untersuchungen schon ziemlich viele Fälle eines Centrale bei Erwachse- nen bekannt geworden sind. Reim Orang, der normal ein Centrale besitzt, sah L. eine Ver- schmelzung desselben mit dem Radiale. Andere Säuger, wie Hund und Katze (Flower, E. Rosen- berg), Vespertilio murinus, Sorex, Halmaturus, Didelphys (Leboucq), besitzen als Embryonen Cen- tralia, die später mit dem Rad o-intermedium oder Radiale verschmelzen. Die Ossa metacarpi verknöchern in den Diaphysen schon im 4. Monate, Ossa metacarpi. und zwar nach Schwegel gewöhnlich in folgender Reihenfolge : zweiter Meta- carpus, dann dritter und erster, endlich nacheinander vierter und fünfter. In derselben Reihenfolge und um dieselbe Zeit verknöchern auch die Phalangen, und zwar die der ersten Reihe früher als die andern, in welcher Reziehung noch besonders hervorzuheben ist, class die ersten und zweiten Phalangen von der Diaphyse aus verknöchern, die Nagelphalanx dagegen vom distalen Ende aus und zwar in erster Linie durch periostale Ablagerungen. Rei der Geburt sind alle diese Knochen fast ganz verknöchert, besitzen jedoch alle je eine große knorpelige Epiphyse, welche bei allen Phalangen und dem Metacarpus I das proximale, bei den andern Metacarpusknochen das distale Ende einnimmt. Fig. 147. Fig. 147. Flächenschnitt der Hand eines menschlichen Embryo vom 3. Monate. Daumen und Carpale primum [Midtangulum majus) nicht sichtbar. Vergr. 10mal. n Naviculare (Radiale) ; l Lunatum [Intermedium) ; t Triquetrum [Ulnare); cc Centrale carpi; mi Midtangulum minus (Carpale secundum); c Capitatum (Carpale tertium, ; h Hamatum [Carpale quartum); 2 zweiter Metacarpus ; 5 fünfter Metacarpus. Os coxae. 230 Entwickelung des Knochensystemes. In dieser Epiphyse entstehen in den Metacarpusknochen vom zweiten, in den Phalangen vom dritten Jahre an früher oder später besondere Kerne, welche erst nach der Pubertät mit den Diaphysen sich verbinden. Nach Schwegel sollen alle Phalangen und Metacarpusknochen an beiden Enden Epiphysen- kerne besitzen, wie dies schon Albin für den Metatarsus und Metacarpus I an- gegeben hatte. Allen Thomson (und Humphry) bestätigt Albins Angabe und fand auch am 2. Metacarpus eine proximale Epiphyse, meldet jedoch nichts derartiges von den Phalangen. Dagegen sah Thomson beim Seehunde an der hinteren Extremität an den Metatarsusknochen und beim Delphine auch an den Phalangen je zwei Epiphysen. Von den Knochen der unteren Extremität hat das Hüftbein als Vorläufer einen zusammenhängenden Knorpel von der Gestalt des späteren Knochens, der jedoch, wie Gegenbaur meldet (Morph. Jahrb., II, 238), nach E. Rosen- bergs Entdeckung beim Menschen ursprünglich aus zwei Stücken besteht, dem Schambeinteil und dem Darmbeinsitzbeinteil, eine Angabe, die ich bisher noch nicht zu bestätigen vermochte. Nach A. Bunge hat bei Amphibien und Repti- lien der Beckengürtel eine einheitliche knorpelige Anlage, wogegen bei Vögeln das Schambein selbständig entsteht (Entw. d. Beckengürtels, Dorpat 1880). Die Verknöcherung beginnt mit drei Kernen, einem im Darmbeine im 3. bis 4. Monate, einem (selten zwei) im absteigenden Aste des Sitzbeines im 4. bis 5. Monate und einem (selten zwei) im horizontalen Schambeinaste im 5. bis 7. Monate. Beim Neugeborenen sind noch knorpelig der Darmbeinkamm, der ganze Pfannenrand und die Pfanne, in deren Tiefe jedoch die drei Knochen- kerne durch Knorpel getrennt der Oberfläche nahe stehen, der absteigende Schambein- und der aufsteigende Sitzbeinast, der Sitzbeinhöcker und der Sitz- beinstachel. Zwischen dem 6. — 12. — -14. Jahre entstehen drei Epiphyseo- kerne da, wo die drei Knochen im Acetabulum zusammenstoßen, Epiphyses acetabuli (Schwegel), deren Beständigkeit und genaueres Verhalten noch weiter zu untersuchen ist. Einer davon am Schambeine (os cotyloidien, Ram- baud und Renault, os acetabuli, W. Krause) erweckt besonderes Interesse, weil derselbe, wenn er, wie beim Kaninchen nach Krause, später mit dem Sitzbeine verschmilzt, das Schambein von der Pfanne ausschließt, auf welches Verhalten bei gewissen Tieren Gegenbaur die Aufmerksamkeit gelenkt hat (1. c). Um dieselbe Zeit wie diese Kerne entsteht auch ein Epiphysenkern an der Superficies auricularis des Os ilei und am Symphysenende des Os pubis (Schwegel) und Nebenknochenpunkte in der Spina anterior inferior ilei, der Crista ilei, der Tuberositas und Spina ischii, dem Tuberculum pubicum, der Eminentia iliopectinea und dem Grunde der Pfanne (Apophyses juncturae, Schwegel) . Von allen diesen Knochenpunkten vereinigen sich zuerst vom 7. oder 8. Jahre an die den Arcus pubis begrenzenden Teile der Schambeine und Sitzbeine, dagegen sind die drei Hauptstücke samt ihren im 14. — 18. Jahre mit den betreffenden Diaphysen verschmelzenden Epiphysen in der Pfanne bis zur Pubertätszeit durch einen Y-fÖrmigen, die Knochenkerne der Apophyses juncturae enthaltenden Knorpel geschieden, und tritt die Verschmelzung dieser Teile im 17. oder 18. Jahre ein, nachdem im Grunde der Pfanne vorher oft ein einziger Knochenkern entstanden ist, auf den der Name Os acetabuli am besten passen würde. Die Nebenkerne verschmelzen erst gegen das Ende der Wachstumsperiode mit dem übrigen Knochen. Jeumr. Der Oberschenkel erhält seinen Diaphysenkern am Ende des 2. Monates Primitive Hirnabteilungen. 2)31 und verknöchert bald in seiner Diaphyse in großer Ausdehnung. Am Ende der Fötalperiode zeigt sich ein Kern in der unteren Epiphyse und bald nach der Geburt einer im Kopfe. Dazu kommen dann noch im 3. — I I. Jahre ein Kern im Trochanter major und im 13. — 14. Jahre einer im Trochanter minor. In umgekehrter Reihenfolge verschmelzen dann diese Kerne mit der Diaphyse zwischen dem 17. und 2 4. Jahre, und somit der Trochanter minor zuerst, zu- letzt die untere Epiphyse. Nach Schwegel haben auch die Kondylen des Femur ihre besonderen, vom 4. — 8. Jahre entstehenden Kerne, die vom 7. — 14. Jahre mit dem Epiphysenkern sich vereinen. Die Unterschenkelknochen verknöchern von der Mitte aus im Anfange des TiMa, Fibula. 3. Monates. Bei der Geburt sind beide Enden noch knorpelig, erhalten je- doch ihre Kerne, von denen die oberen zuerst auftreten, im I. — 3. Jahre, so dass die der Fibula um ein Jahr und mehr später auftreten als die der Tibia. Um das 18. — 20. Jahr, auch wohl später, vereinen sich die Epiphysen mit den Diaphysen und zwar die unteren zuerst. Nebenkerne können vorkommen in der Tuberositas tibiae und in den Malleoli 'Schwegel). Die Kniescheibe ist schon im 2. Monate als Knorpel sichtbar, erhält jedoch ihren Kern nicht vor dem I . — 3. Jahre. Von den Fußwurzelknochen verknöchern vor der Geburt meist nur der Ossapedis. Calcaneus (6. Monat) und Astragalus (7. Monat), manchmal auch das Cuboi- deurn. Im ersten Jahre ossifizieren das Naviculare (Schwegel; nach Quain im 4. oder 5. Jahre) und Cunei forme I., das Cunei forme II. im dritten und das III. im vierten Jahre. Der Calcaneus erhält zwischen dem 6. und 10. Jahre einen Nebenkern oben am Fersenhöcker, der nach der Pubertät mit dem Hauptknochen verschmilzt. Mittelfußknochen und Zehenglieder verhalten sich wie die der Hand, nur dass ihre Kerne und die Verschmelzungen derselben im allgemeinen etwas später auftreten als an der Hand. II. Entwickelimg des Nervensystemes. § 27. Erste Entwickelung des Gehirnes, der Hirnblasen, Krümmungen des Gehirnes. Frühe Zustände des Vorderhirnes und Mittelhirnes. Aus früheren Schilderungen ist hinreichend bekannt, dass das zen- Erste Anlage des trale Nervensystem im Bereiche der Stammzone der Embryonalanlage aus einer langen, mäßig breiten Platte, der Medullär platte, sich anlegt , welche mit dem Hornblatte ununterbrochen zusammenhängt und nach und nach zu einem Halbkanale sich umwandelt, dessen nach der Rückseite offene Rinne die Rückenfurche und dessen Begren- zungsränder die Rückenwülste heißen (Fig. 26, 27). Der allmähliche Verschluss dieser Rinne am Rumpfe und am Kopfe und die Bildung eines zusammenhängenden Medullarrohres sind ebenfalls schon besprochen, 232 Entwickelung des Nervensystemes. Primitives Vor- derhirn. A bl Sekundäres Vor- derhirn. Zwischenhirn. Dritte Hirn- blase. Hinterhirn, Naclihirn. Krümmungen des Geliirnes. ebenso wie die ersten Zustande des Gehirnes, das Auftreten der drei Hirnblasen und der aus dem Vorderhirne hervorsprossenden Augenbla- sen, in welcher Beziehung daran erinnert werden kann, dass bei den Säugern diese Gliederungen schon vor dem Verschlusse der Rückenfurche deutlich werden. In weiterer Entwickelung ver- ändert sich zuerst das Vorderhirn. Dasselbe besteht ursprünglich ge- wissermaßen nur aus zwei seitlichen Ausbuchtungen, den Augenblasen. Nach und nach aber wächst der zwi- schen den Augenblasen gelegene Teil nach vorn und oben aus (Fig. 1 48 Vh) und kommen so die Augenblasen et- was nach hinten und unten zu liegen. Indem nun diese Vorgänge immer mehr an Ausdehnung gewinnen und zugleich die primitiven Augenblasen vom Vorderhirne sich abschnüren und mit einem Stiele, der Anlage des Opti- cus, sich versehen , sondert sich end- lich das Vorderhirn in zwei Abschnitte, in einen vorderen, das sekundäre V-o r d e r h i r n , Mihalkovics , vor und über den Augenblasen, und einen hin- teren, das Z wische nh im, mit des- sen unterer Seite die Augenblasen in Verbindung stehen. Eine Sonderung in zwei Teile macht sich auch an der dritten Hirn- blase in einer gewissen Weise geltend , doch werden diese Abschnitte, die Hinterhirn und Nachhirn heißen, erst von dem Zeitpunkte an bemerklich, in welchem die Anlagen des kleinen Gehirnes bestimmter auftreten, was nicht vor der Ausbildung der Hirnkrümmung geschieht. Das eben gebildete Gehirn liegt anfänglich mit allen seinen Teilen in einer Ebene, später jedoch biegt sich dasselbe gleichzeitig mit den schon früher gebildeten Kopfkrümmungen in eigentümlicher Weise. Verfolgt man die Längsachse des Gehirnes solcher Embryonen oder noch besser den Verlauf der inneren Höhlung desselben oder des Hirn- Fig. 148. Vorderer Teil eines Hühnerembryo vom Ende des zweiten Tages vom Rücken her, 40malvergr. Buchstaben wie in Fig. 34. Mr' Wand der zweiten Hirnblase. Fig. 148. Krümmungen des Gehirnes. 233 kanales, so ergibt sich eine erste Krümmung am Übergange des Rücken- markes in die Medulla oblongaia, die Nackenkrümmung des Gehirnes, Nackeniaüm- welche viel stärker ausgeprägt ist als die entsprechende Krümmung des Kopfes. Eine zweite noch beträchtlichere Biegung findet sich am Hinter- hirne , da , wo Hinternhirn und Nachhirn ineinander übergehen , und mung. Brückenkrüra- mung. Fig. 149. zwar genau in der Gegend, wo spä- ter die Varolsbrücke entsteht; ich heiße dieselbe die Brücken- krümmung. Der vordere Schen- kel dieser Krümmung führt bis zum Mittelhirn , welches in dieser Zeit den erhabensten Teil des ganzen Gehirnes darstellt (Fig. 149, 150). letzte oder die Scheitelkrümmung, indem Zwischenhirn und Vor- scheiteikrüm- derhirn wiederum nahezu unter einem rechten Winkel zum Mittelhirn und Hinterhirn gestellt und mit ihrer Längsachse nach unten gerichtet sind. Diese Krümmungen des Gehirnes entsprechen bis zu einem ge- wissen Grade den Biegungen, welche am Kopfe junger Embryonen sich Fia. 150. Am Mittelhirn besannt dann eine mung. Fig. 149. Zentralnervensystem eines menschlichen Embryo von 17,6 mm Länge (7. Woche). 1 . Ansicht des Embryo von hinten mit bloßgelegtem Hirn und Mark und den neben demselben gelegenen Spinalganglien. 2. Ansicht des Gehirnes und oberen Teiles des Rückenmarkes von der Seite. 3. Ansicht des Gehirnes von oben, v Vorder- hirn ; % Zwischenhirn ; m Mittelhirn ; h Hinterhirn ; n Nachhirn ; s' vorderes unteres Ende des Zwischenhirnes, wo später das Tuber cinereum liegt. Die rundliche Stelle davor ist der Sehnerv. Fig. 150. Kopf eines Schafembryo von 3,6 cm Länge (Kopflänge 1,46 cm), sagittal in der Medianebene durchschnitten, 3mal vergr. «Unterkiefer; s Zunge ; s Septum narium; ob Occipitale basilare ; tho Thalamus opticus; vt Decke des Ventriculus ter- tius ; cp Commissura posterior; mh Mittelhirn mit einer zufällig entstandenen Falte; ms der mittlere Schädelbalken v. Rathke (vorderer Schädelbalken, ich); hs hin- terer Schädelbalken; f Falx cerebri ; f Schlussplatte des Vorderhirnes; fm in der Verlängerung dieser Linie das Foramen Monroi , von welchem aus eine Rinne rück- wärts und abwärts zum Sehnerven zieht, der hohl ist; t Tentorium cerebelli; cl Cerebellum; pl Plexus chorioideus ventriculi IV. 234 Entwicklung des Nervensystemes. finden, indem der Nackenhöcker und der Scheitelhöcker des Kopfes auch am zentralen NerveDsysteme und zum Teil noch deutlicher sich bemerk- lich machen; allein dieses hat noch eine Biegung, von welcher der Kopf nichts zeigt, und diese ist die mittlere Krümmung zwischen Hinterhirn und Mittelhirn oder die Brückenkrümmung. Ursachen der £s jst nicht leicht zu sagen, w7as die Ursache der Krümmungen des Krümmungen 0 " des Gehirnes, zentralen Nervensystemes ist. Meiner Ansicht zufolge erklärt sich ein Teil der Krümmungen und zwar die Nackenkrümmung und die Scheitelkrümmung, wie dies Bathke zuerst richtig angegeben hat, aus dem in frühen Zeiten alle andern Teile übertreffenden Längen- wachstume des zentralen Nervensystemes. Dass die Biegungen gerade an diesen zwei Stellen eintreten, erklärt Bathke aus dem Umstände, dass die Achse des Skelettes an der Grenze zwischen Wirbelsäule und Schädel und an der Schädelbasis, da, wo die Chorda aufhört und, wie ich hinzufügen möchte, die Hypophysis sich bildet, am nachgiebig- sten ist. Wird nun auch in dieser Weise die Krümmung von Kopf und Hirn im allgemeinen ganz gut erklärt, so genügt das Aufgestellte doch nicht, um die eigenthümliche Gestalt des letzteren im einzelnen begreiflich zu machen. Es muss daher noch ein besonderes Moment bei der Gestaltung des Gehirnes im Spiele sein, und dieses finde ich in dem Auftreten der Hirnhautfortsätze, die oben als vorderer und hinterer Schädelbalken bezeichnet wurden. Von diesen sehr früh auf- tretenden Fortsätzen setzt offenbar der vordere der einfachen Biegung des Hirnrohres nach der ventralen Seite ein Hindernis und bewirkt eine viel stärkere Knickung desselben, als sie der Schädel erleidet (s. auch den Längsschnitt eines Kaninchens § 46), während der hintere Balken durch Hebung des unteren Endes des Hinterhirnes die rechtwinkelige Knickung dieses Abschnittes vervollständigen hilft. Umgestaltungen Bevor ich weitergehe, will ich vorerst im allgemeinen angeben. der Hirnblasen ~ ' D o 7 im allgemeinen. welche Teile des ausgebildeten Gehirnes aus den fötalen Hirnabschnitten hervorgehen. Das sekundäre Vorderhirn wird zum großen Gehirn mit Inbegriff der Corpora striata, des Corpus callosum und des Fornix, wo-- gegen aus dem Zwischengehirn die Sehhügel und die Teile am Boden des dritten Ventrikels sich entwickeln. Das Mittelhirn, anfangs ein großer Abschnitt, tritt später ganz zurück und gestaltet sich zu nichts anderem als zu den Vierhügeln , das Hinterhirn gibt die Varolsbrücke und das Cerebellum und das Nachhirn das verlängerte Mark. Vorderhirn und £u deü einzelnen Hirnteilen übergehend, bespreche ich zuerst das Zwischenhirn. D ' *- sekundäre Vorderhirn und Zwischenhirn. Das sekundäre Vorderhirn, dessen Entstehung aus dem mittleren Teile des primitiven Vorderhirnes oben schon besprochen wurde, wandelt sich bald nach seinem Auftreten Krümmungen des Gehirnes. 235 in ein paariges Gebilde um , indem die seitlichen Teile desselben nach oben und hinten sich ausbuchten und schon im Stadium der Fig. 151 hinten durch eine starke Einbiegung vom Zwischenhirne sich scheiden, während auch an ihrer oberen Seite eine Längsfurche sich bemerklich macht, in welche ein von der Schädelwand ausgehender sagittaler Fort- satz, die primitive große Sichel, hineinragt. Die Höhle dieser Hemi- sphärenblasen (hh) mündet durch je eine große Öffnung (in), das primi- tive Foramen Monroi, in einen mittleren Teil des sekundären Vor- derhirnes und durch diesen in die Höhle des Zwischenhirnes (t) ein. Diesen mittleren Teil, den Fig. 151 zeigt, betrachte ich mit Mihalkovics als Boden- oder Stammteil des sekundären Vorderhirnes. Die einmal gebildeten Hemisphärenblasen lie- gennur kurze Zeit vor dem Zwischenhirn, und fin- det man beim Menschen, dass dieselben schon im zweiten Monate nach hinten und außen sich ver- längern, bogenförmig um den Sehhügel und Hirn- stiel herumwachsen und erst den Unterlappen und dann auch den Hinterlappen anbilden. Im dritten Monate ist der Thalamus opticus von dem mächtig heranwachsenden Großhirne schon ganz Fig. 151. überlagert, dagegen bleibt der Vierhügel oder das Mittelhirn längere Zeit frei (Fig. 152, 153), wird jedoch im fünften Monate ebenfalls überragt, so jedoch, dass derselbe in der Ansicht von hinten anfangs noch sichtbar ist und erst im sechsten Monate ganz sich verbirgt, um welche Zeit das große Gehirn über das Cerebellum hin- ausreicht und zwar mehr, als dies später der Fall ist. Indem ich nun die genauere Schilderung der Veränderungen der äußeren Fläche der Hemisphären für einen späteren Paragraphen mir aufspare, wende ich mich zur schwierigen Darlegung der inneren sie Innere Ver/nde- r 7 0 u o rungen der betreffenden Vorgänge. Unter diesen fallen in erster Linie die Verenge- Hemisphären. rungen der Höhle der Hemisphärenblase , die Bildung des Streifenhü- gels, des Plexus chorioideus lateralis und die Entwicklung der sogenannten großen Hemisphärenspalte in die Augen, und erscheint es am zweck- mäßigsten, behufs Schilderung derselben von einem etwas vorgerück- teren Stadium auszugehen. Öffnet man bei einem Embryo von drei Monaten die Hemisphären Fig. 151. Horizontalschnitt durch das Vorderhirn und Zwischenhirn eines 15 mm langen Schafembryo. Vergr. 15 mal. h Hemisphären des Vorderhirnes; m Gegend des späteren Foramen Monroi; t' mittlerer Teil des Vorderhirnes; th Thala- mus opticus ; 0 Ausbuchtung, die tiefer zum Opticus führt; t Höhlung des Zwischen- hirnes (Ventriculus tertius). 236 Entwickelung des Nervensystemes. von oben durch einen horizontalen Schnitt (Fig. 154), so findet man im Innern derselben eine große Höhle, die jedoch von einer rötlichen, ge- kräuselten, faltigen Masse nahezu ganz erfüllt wird, die nichts anderes ist als der unverhältnismäßig große Plexus chorioideus lateralis. Schneidet man denselben von der medialen Wand der Hemisphärenblase, Fig. -152 Fig. 454. Fi». 153. Fig. 152. Gehirn eines dreimonatlichen menschlichen Emhryo von der Seite in natürlicher Größe, h Hemisphäre des großen Hirnes, an der schon alle Lappen und breit und kurz auch die Fossa Sylvü deutlich ist; m Mittelhirn; c Cerebellum ; m o Rest der Membrana obturatoria ventriculi IV, die als bogenförmige Leiste vom kleinen Hirn auf die Medulla oblongata übergeht. Fig. 153. Gehirn und Mark eines vier Monate alten Embryo des Menschen in natürlicher Größe, h Hemisphären des großen Hirnes; v Vierhügel; c kleines Gehirn, dessen scheinbar hinterste Windung nichts anderes ist als die Membrana obturatoria ventriculi; mo verlängertes Mark. Fig. 154. Gehirn eines dreimonatlichen menschlichen Embryo in natürlicher Größe. 1. Von oben mit abgetragenen Hemisphären und geöffnetem Mittelhirne, /"vorderer Teil des abgeschnittenen Randbogens des großen Hirnes; f hinterer Teil des Randbogens, der einen Yorsprung nach innen, das Ammonshorn bedingt; est Corpus striatum, davor eine starke, nach innen vortretende Einbiegung der Hemi- sphärenwand , die später vergeht; tho Thalamus opticus. 2. Dasselbe Gehirn von unten, to Tractus opticus, noch querstehend; cm Corpora mamillaria, eine einfache Masse bildend; p Pons Varoli; mo Rest der Membrana obturatoria ventriculi IV. Außerdem sieht man noch das Tuber cinereum und die abgeschnittenen zwei Nervi optici und am Vorderlappen die beiden Bulbi und Tractus olfactorii. Großes Hirn. 237 von welcher er ausgeht, ab, so findel man unter demselben eine läng- liche kolbenförmige Erhabenheit, das Corpus striatum, welches Corpus sMatum. nach außen und vor dem Zwischenhirne oder Sehhügel befindlich tief unter demselben liegt und durch eine tiefe enge Spalte von ihm getrennt erscheint; in Wahrheit aber doch in seinen hinteren zwei Dritteilen mit dem Thalamus verschmolzen ist. Eine noch engere, aber weniger tiefe Spalte scheidet den Slreifenhügel auch von der äußeren Wand der Hemisphärenblase, die hier etwas dicker ist als an den benachbarten Stellen und sowohl nach außen als nach innen leicht konvex vorspringt. Die Hemisphärenblasen sind in diesem Stadium an der ganzen oberen Seite und vorn durch eine tiefe Spalte voneinander geschieden und ganz ohne alle Verbindung, wogegen sie vorn und nach unten zu zwar durch eine Fortsetzung der eben erwähnten Spalte getrennt erscheinen, je- doch im Grunde der Spalte untereinander zusammenhängen. Diese Verbindungsplatte oder Schlussplatte ist eine weitere Ent- schinsspiatte Wickelung des ursprünglichen Mittelstückes zwischen beiden Hemisphä-oderl«^orde*- renblasen (Fig. 151 bei t') und läuft an der unteren Seite des Gehirnes bis zur Gegend des Chiasma der Sehnerven. In der großen Hirnspalte liegt die nun gut entwickelte primitive Sichel, welche jedoch um Primitive diese Zeit beim Mangel eines Balkens und des Gewölbes bis zur Ober- fläche des Sehhügels reicht und zum Teil zwischen diesem und den He- misphären zur Schädelbasis herabzieht (Fig. 155), zum Teil in das Binde- gewebe der Tela chorioidea superior und der seitlichen Adergeflechte sich fortsetzt, wie dies später genauer auseinandergesetzt werden wird. Noch bemerke ich, dass die Höhle der Hemisphären zwischen dem vorderen Ende des Sehhügels und der Schlussplatte beider Hemisphären durch ein spaltenförmiges , aber immer noch ziemlich weites Foramen JUonroi mit dem engen dritten Ventrikel zwischen beiden Sehhügeln sich ver- bindet. Versuchen wir nun die eben geschilderten Verhältnisse aus den einfachen Anfängen der Fig. 151 abzuleiten, so ist es am zweckmäßig- sten, eine Beihe von Schnitten früherer Zustände zu Grunde zu legen. Fig. 155 zeigt einen Horizontalabschnitt der oberen Teile beider He- misphären eines Kaninchenembryo über den Adergeflechten, von welch letzteren jedoch der oberste Teil, obschon nicht angeschnitten, bei pl sichtbar ist, und läßt die große Höhle sv im Innern der Hirnblasen erkennen, deren Wandungen an der lateralen Seite stärker sind als an der medialen, die dem Thalamus opticus zugewendet erscheint. An diesem, (tho) erkennt man die dicken Seitenteile, den engen dritten Ven- trikel und vorn eine dünne Decke oder Deckplatte tho', aus der Deckplatte des später das Epithel der Tela chorioidea superior und des Plexus chorioideus 238 Entwickelung des Nervensystemes. ventriculi tertii sich gestaltet. Zwischen beiden Hemisphären dringt von vorn her die primitive Falx/* ein, spaltet sich am Sehhügel in zwei Blätter, die rechts und links vom Thalamus zwischen ihm und den Hemisphären rückwärts laufen und mit den seitlichen Teilen des mittleren Schädel- balkens ms sich verbinden. vJi Fig. 155. Fig. 4 56. Ein zweiter tieferer, durch dasselbe Gehirn gelegter Schnitt (Fig. \ 56) zeigt in bemerkenswerter Weise abgeänderte Verhältnisse. Vorderhirn und Zwischenhirn bilden hier eine einzige zusammenhängende Masse, und sieht man nicht nur den vorn zweigeteilten Streifenhügel (cstr) mit dem Thalamus (tho) in breiter Verbindung, sondern es strahlt auch bei er' die Faserung des Hirnstieles aus dem einen dieser Ganglien in Fig. 155. Horizontalschnitt des Schädels und Gehirnes eines Kaninchenembryo von 16 Tagen über dem Streifenhügel durch den seitlichen Ventrikel, 10mal vergr. mh Mittelhirn; ms mittlerer Schädelbalken ; tho Zwischenhirn oder Thalamus opti- cus mit dem 3. "Ventrikel; tho' vordere Wand des Thalamus opticus oder Deckplatte desselben; sv Höhle der Hemisphären oder seitlicher Ventrikel ; pl Plexus chorioi- deus lateralis; f Falx cer ehr i primitiv a und Pia; f Fortsetzung dieser Teile zwischen Sehhügel und Hemisphäre bis zum mittleren Schädelbalken ; er c Crus cerebri. Fig. 156. Horizontalschnitt durch das Gehirn und den Schädel desselben Kanin- chens wie Fig. 155 in der Gegend der Corpora striata. Vergr. fast 40mal. hc Hemi- sphäre des Gehirnes ; vh Vorderhirn ; v Schlussplatte der Hemisphären ; fm Foramina Monroi; cstr Corpus striatum; tho Thalamus opticus; er' Ausstrahlung des Hirn- stieles in beide diese Teile; vt Ventriculus III; uh Unterhirn; ms mittlerer Schädel- balken; cre Hirnstiel; vm Velum medulläre superius ; tc Tentorium cerebelli, dahin- ter der hinterste Teil des Mittelhirnes. Zur richtigen Auffassung dieses Schnittes vergleiche man den Sasittalschnitt Fig. 150. Großes Hirn. 239 das andere aus, und ist die Verbindung des Streifenhügels mit der äuße- ren Wand der Hemisphäre zu erkennen. Ferner hängen die Hemisphä- ren vorn durch die Schlussplatte v im Grunde der von der Sichel s aus- gefüllten vorderen Spalte miteinander zusammen, wogegen hinten noch ein Rest der zwei seitlichen Platten der Sichel sichtbar ist, die den Tha- lamus und die hinteren Teile der Großhirnblasen [uh) scheiden. Die Höhlen anlangend, so ist der dritte Ventrikel (vt) vorn durch zwei Foramina Monroi [fm) mit den Höhlen der Hemisphären verbunden, von denen hier nur bei vh der vorderste und bei uh der hinterste Teil sichtbar ist. Fig. 157. Der Frontalschnitt (Fig. 4 57) zeigt den vor den Hauptmassen des Zwischenhirnes gelegenen Teil des Vorderhirnes eines Schafembryo von 27 mm aus der Gegend des Foramen Monroi. Die großen, mit einer Furche versehenen Kolben der Streifenhügel [st) bilden teils den Boden des seitlichen Ventrikels [vi), teils begrenzen sie gemeinschaftlich mit den vordersten Teilen der Sehhügel [th) den Mittelraum des eigentlichen Vorderhirnes m, der nach unten zu in den vordersten, vor dem Chiasma Fig. 157. Frontalschnitt durch das Gehirn eines Schafembryo von 2,7 cm Lauge. Vergr. lOmal. st Corpus striatum; m Foramina Monroi; t Ventriculus III; pl Plexus lateralis; l Ventriculus lateralis; s Schlussplatle der Hemisphären, hier "Verbindungs- platte- der beiden Plexus laterales und Fortsetzung der Deckplatte des Ventrikels ; /' große Hirnspalte mit der primitiven Sichel ; th tiefster, vorderster Teil des Tha- lamus opticus; ch Chiasma; o Opticus; c Hirnstielfaserung ; h Hemisphären mit einer in den Seitenventrikel vorspringenden Windung an ihrer medialen Wand; p Pha- rynx; sa Sphenoidale anterius ; a Ala parva. 240 Entwickelung des Nervensystemes. gelegenen Teil des dritten Ventrikels (t) übergeht. Als Decke des Mittel- raumes des Vorderhirnes dient wie beim Erwachsenen der vorderste Teil der Tela choriodea superior (s) , die seitlich jederseits in den Plexus chorioideus lateralis übergeht. Die bindegewebigen Teile dieser zwei Gebilde sind Fortsetzungen der primitiven Sichel , die nicht nur bei /' in die große Längsspalte des Gehirnes eintritt, sondern auch beim Mangel eines Balkens und Gewölbes bis auf die Vereinigungslamelle der beiden Hemisphären und ihren Übergang in die Deckplatte des dritten Ventrikels (s) dringt und mit der letzteren zusammen die Tela superior erzeugt. Ein anderer Teil der Sichel dringt unterhalb einer eigentüm- lichen Windung h (Ammonswindung, Mihalkovics) an der medialen Wand der Hemisphäre in den Plexus lateralis ein, dessen Zellenüberzug nichts anderes als eine Fortsetzung der Wand des Vorderhirnes ist. Und zwar Fig. 158. Frontalschnitt durch das Gehirn des Schafembryo der Fig. 157, drei Schnitte weiter hinten. Seitlich sieht man noch eine Spur der Pigmentschicht des Auges. Thalamus und Corpus striatum sind in der Tiefe verschmolzen, und begrenzt der unterste Teil der lateralen Oberfläche des Thalamus den Ventriculus lateralis, welche Gegend später zum lateralen Abschnitte der oberen Fläche des Thalamus wird, oder zur Zone zwischen der Stria cornea und der Anheftungsstelle des Plexus lateralis, to Tr actus opticus ; t Ventriculus III ; d Deckplatte desselben; th Thalamus opticus; st Corpus striatum; c Hirnstielfaserung ; c' Ausstrahlung derselben in die laterale "Wand der Hemisphären; e seitlicher Ventrikel mit. dem Plexus lateralis pl; h in den Ventriculus lateralis vorspringende Windung; f primitive Sichel; am Ala magna; ajlla parva; sa Sphenoidale anterius ; p Pharynx; mk MECKELScher Knorpel. Plexus chorioidei. 241 setzt sich die mediale Wand der Hemisphäre in die obere Begrenzung des Plexus fort, während die untere Zellenlage desselben in die Ver- einigungslamelle beider Hemisphären übergeht. Diesem zufolge hat der ganze Plexus einen Überzug von der Medullarplatte, und ist die Stelle, wo derselbe scheinbar in den Seitenventrikel eindringt, keine Spalte der Hemisphäre, sondern nur eine Einbuchtung der medialen Wand der- selben. In Fig. 158 ist bei demselben Schafembryo die Stelle gewählt, wo Sehhügel und Streifenhügel verschmolzen sind, und ist dieser Schnitt vortrefflich geeignet, erkennen zu lassen, wie die späteren Verhält- nisse der Plexus laterales aus den primitiven hervorgehen. Man denke sich nämlich den tiefen breiten Teil der Falx f durch den in der Gegend der Windung h aus der Hemisphärenwand hervorgewachsenen Balken und das aus dieser Wand selbst entstandene Gewölbe von dem oberen Teile, der zur bleibenden Sichel wird, getrennt, so stellt dieser untere Teil die Tela chorioidea superior dar, welche da, wo sie über dem dritten Ventrikel liegt, die Deckplatte desselben als epithelähnlichen Überzug gewinnt und mit ihr zusammen auch den Plexus ventriculi III bildet. Weiter seitwärts sitzt die Tela der oberen Fläche des Thalamus als Pia auf und zieht sich dann von dem Punkte an, wo der Plexus late- ralis abgeht, in das Innere desselben hinein. Der Überzug dieses Plexus ist auch jetzt noch unmittelbare Fortsetzung der Wand der Hemi- sphäre, doch geht in diesem Stadium nur noch an der oberen Seite die ganze Wand auf den Plexus über, während an der unteren Seite nur das bereits deutliche Ependyma des Bodens des Ventriculus lateralis und der unteren Seitenhälfte des Thalamus es ist, welches diese Bolle übernimmt. Tela chorioidea superior und Plexus lateralis hängen somit wohl unmit- telbar zusammen , doch sind die von der Medullarplatte herrührenden Belege beider an dieser Stelle ganz und gar getrennt und nur im Be- reiche des Foramen Monroi in Verbindung, wie ein Blick auf Fig. 157 darthut. Fassen wir nun an der Hand dieser Schnitte die wesentlichen Ver- übersieht der ,,.,,-., Veränderungen änderungen ms Auge, welche das sekundäre Vorderhirn nach seiner des sekundären -r«-ii i '• i • r i Vorderhirnes. ersten Bildung erleidet, so sind es folgende. Einmal entwickelt dieses Vorderhirn schon in früher Zeit auf jeder Seite einen selbständigen hohlen Fortsatz, der neben und über dem Zwischenhirne nach hinten und unten wuchert und niemals mit dem der andern Seite in direkte Verbindung gelangt. Während dies geschieht, trennt sich der mittlere Teil des Vorderhirnes durch eine longitudinale. von der primitiven Sichel eingenommene Spalte immer schärfer in zwei Hälften, welche jedoch im Grunde der Spalte durch eine mittlere SchluSS- II öllike r, Grundriss. 2. Aufl. •16 242 Entwickelung des Nervensystemes. oder Verbindungsplatte vereinigt bleiben, welche vor dem Thalamus beginnt und bis zum Boden des dritten Ventrikels herabläuft (Fig. 150). Ein zweiter erwähnenswerter Vorgang ist die Verdickung der Wandungen der Hemisphärenblasen, welche am Boden derselben be- ginnt und zur Entwickelung des bald mächtig werdenden Streifenhü- gels führt. Außerdem tritt auch schon in früher Zeit, vom Corpus stria- tum ausgehend, eine langsame Verdickung der lateralen Wand der Großhirnblase auf. Mit der Entwickelung der Großhirnganglien geht drittens auch eine Verschmelzung derselben mit dem Sehhügel Hand in Hand. Während anfangs die Hemisphärenblase nur mit dem vordersten Teile des hinter ihr liegenden Abschnittes in Verbindung ist (Fig. 149), vereinen sich später die Bodenteile derselben nach hinten fortschreitend immer mehr mit dem Zwischenhirne (Fig. 156), bis am Ende beide Ganglien mit den einander zugewendeten Teilen ganz verschmolzen sind (Fig. 154, 157, 158). Die Verengerung der ursprünglich so weiten Höhle der Großhirn- blasen hängt in erster Linie ab von den Verdickungen ihrer Wände bei der Bildung der Streifenhügel, doch sind außerdem auch noch von Ein- fluss die Bildung einer Falte an der medialen Wand (Fig. 158/?) und die Entwickelung der Schlussplatte nach hinten, die mit dem Wachstume der Sichel in Zusammenhang steht. Durch den letztgenannten Vorgang wird vor allem das MoNROische Loch immer enger (s. Fig. 151, 156), an dessen Verkleinerung möglicherweise auch ein Wachstum der Hirn- ganglien nach vorn seinen Anteil hat. Das in Verengerung begriffene Foramen ist eine von vorn und oben nach unten und hinten gekrümmte Spalte, wie sie Fig. 150 zeigt. Endlich trägt indirekt zur Verengerung der Höhlen auch die früh erfolgende Bildung der Adergeflechte bei, welche durch eine Einstülpung der medialen Wand der Hemisphären- blase unter gleichzeitiger Bildung gefäßreicher Fortsätze der primitiven Sichel entstehen. Diese Einstülpung bildet sich in einer Linie, die vom Foramen Monroi aus längs der oberen Teile der Seitenfläche des Thala- mus rückwärts zieht und in der Höhe der Cauda des Streifenhügels en- det. In dieser Gegend ist die Hemisphärenblase nicht gespalten oder offen, wohl aber verdünnt sich im ganzen Bereiche des Plexus die Me- dullarplatte und gestaltet sich schließlich zum Ependyma desselben. Zwischenhirn. 243 §28. Zwischenhirn, Mittelhirn, Hinterhirn. In den bisherigen Betrachtungen geschah des Zwischenhirnes Zwisckeninm. mehr nur gelegentlich Erwähnung, nun ist aber dieser Hirnteil genauer in seinen Einzelheiten zu schildern. Anfänglich eine dünnwandige Blase, wie die übrigen Abteilungen des Hirnes, verdickt sich das Zwischenhirn bald in seinen Seitenteilen und lässt sich dann mit Beichert passend in einen Sehhügel- und einen Trichterteil sondern. Der Sehhüeelteil nimmt die oberen und Sekhügeiteihies ° Zwisclienkiriies. vorderen Seitenteile ein und gewinnt rasch eine sehr erhebliche Dicke (Fig. 155), so dass die ursprüngliche breite Höhle dieses Hirnabschnittes (Fig. 151) zu einer engen senkrechten Spalte, dem dritten Ventrikel, sich gestaltet. Den Umfang dieser Verdickung und somit auch die Gestalt des eben entstandenen Sehhügels, dem diese entspricht, ersieht man am besten aus Längsschnitten, wie Fig. 150 einen darstellt, welche ergibt, dass die Sehhügelregion die vorderen und oberen Teile des Zwischen- hirnes einnimmt und durch eine Furche, den Sulcus Monroi, Beichert, von der Trichterregion des Zwischenhirnes geschieden ist. Nach oben wird der dritte Ventrikel durch eine Deckplatte se- Deckplatte des 1 ° 3. Ventrikels. schlössen, deren Verhältnisse aus den Fig. 155, 157, 158 hinreichend deutlich werden. Diese Deckplatte beginnt als unmittelbare Fortsetzung der Decke des Vierhügels und zeigt hier bald eine Verdickung, die nach und nach die Form eines kleinen Umschlages annimmt (Fig. 150) und die erste Spur der hinteren Kommissur darstellt. Etwas vor die- commtssma 1 posterior. ser Stelle erscheint bei etwas vorgerückteren Embryonen eine kleine, nach hinten gerichtete Ausbuchtung, die erste Spur der Zirbel, Glan- zhbei. dula pinealis. Weiter nach vorn wird die Deckplatte des dritten Ventrikels immer schmäler (Fig. 158), um jedoch, dicht über dem MoNROischen Loche, wiederum sich zu verbreitern (Fig. 155) und dann unmittelbar in die Schlussplatte oder Vereinigungsplatte der Hemisphären sich fortzusetzen (Fig. 155, 156v). Diesen Übergang stellt Fig. 150 am klarsten dar, indem hier die Deckplatte des dritten Ventrikels cp und vt längs des Bandes der Sichel f in ihrer Fortsetzung in die Schlussplatte der Hemisphären f in ihrer ganzen Ausdehnung dargestellt ist. Die Trichterregion des Zwischenhirnes zerfällt in einen TricMerregion. hinleren und einen unteren Abschnitt. Der erstere geht aus dem Boden des Mittelhirnes hervor und steigt an der vorderen Seite des mittleren Schädelbalkens bei jungen Embryonen (Fig. 150) ganz steil herab bis 16* 944 Entwickelung des Nervensystemes. zum Infundibulum und zur Gegend des Sattels. Hier biegt die Trichter- region wie unter rechtem Winkel um, zeigt bald darauf seitlich eine Öffnung, den Anfang des Nervus opticus, und endet vor dieser Stelle Laminatcrmi- \>\{nt\^ durch die Lamina terminalis geschlossen, welche, in Fig. 150 unter dem Buchstaben /' gelegen, als das Ende der Schlussplatte der Hemisphären angesehen werden kann. Anlangend die Beschaffenheit der Wandungen der Trichterregion, so ist der Boden derselben nur hinten vor der Spitze des mittleren Schädelbalkens dick, welche Gegend noch an der Bildung der Hirnstiele sich beteiligt, weiter vorn dagegen ist die Trichterregion unten nur durch eine dünne Lamelle geschlossen, die die Grundplatte aerQrunc[piatte heißen kann und in früherer Zeit, ohne weitere Diffe- Trichterregion. r renzierungen zu zeigen, in die Lamina terminalis übergeht. Bald jedoch entwickelt sich in ihr in der Gegend zwischen beiden Sehnerven (Seh- cwasma. nervenplatte, Mihalkovics) das Ghiasma und ein Teil des Tractus opti- Tuber cinereum. eus , ferner am Infundibulum eine stärkere Hervorwölbung, das Tuber cinereum, und hinter diesem eine unpaare Wucherung, die Anlage der Corpora via- Corpora mamülaria (Fig 154, 2), während zugleich die dicke Hirnstiel- nällaria. l \ u / . / / u anläge seitlich etwas mehr hervortritt und paarig wird, von welchem Zeitpunkte an der Boden der Trichterregion nicht mehr weit von den, bleibenden Verhältnissen verschieden ist. Die untere Trichterregion ist das eigentliche Ende des primitiven Gehirnes oder des ursprünglichen Vorderhirnes, und betrachte ich an ihr als den vordersten Teil nicht die Gegend des Trichters, sondern die der Sehnervenursprünge samt der vor diesen gelegenen Lamina terminalis, weil am primitiven Gehirn die hohlen Sehnerven oder die Abgangstellen der primitiven Augenblasen die allervordersten Teile einnehmen. Es erübrigt nun noch, von dem Hirn an hange und der Zirbel im einzelnen zu handeln. Hypoptysis ce- j)er Hirnanhang, Hypophysis cerebri, ist ein Gebilde, das nur in seinem hinteren, kleinereu Lappen dem zentralen Nervensysteme angehört, während der größere vordere Abschnitt desselben von der primitiven Mundhöhle aus sich entwickelt, und zwar (Götte, Mihalkovics) von dem Teile her, der ursprünglich vor der Bacheuhaut liegt und die primitive, vom äußeren Keimblatte ausgekleidete Mundbucht darstellt (s. S. 200, Fig. 133). Von diesem Keimblatte oder dem Ektoderm aus. bildet sich sehr früh eine durch die primitive häutige Schädelbasis dringende, von His und mir auch beim menschlichen Embryo beobachtete H»*sen- Aussackung, die Hypophysentasche oder das Hypophysensäck- chen, welche später im Zusammenhange mit der Entwicklung der knorpeligen Schädelbasis von der oberen Schlundwand sich abschnürt und in die Schädelhöhle zu liegen kommt, wo sie dann weiter in ein Hirnanhang. Zirbel. Mittelhirn. 245 zusammengesetztes drüsenartiges Organ, den größeren Lappen des Hirn- anhanges, sich umbildet. Umgekehrt entwickelt sich der hintere Lärmen ffiuterer Meiner " ' l l Lappen der der Glandula pituitaria aus einem hohlen Fortsalze der Trichterregion Hypopüysis. des Zwischenhirnes, welcher primitive Trichter (Processus infundi-^ Processus *» spalte. scheint dann die vorhin erwähnte Wucherung des Mesoderms als isolier- tes Corpus vitreum und als bindegewebige Achse mit den Vasa centralia im Sehnerven. Die vordere Öffnung der sekundären Blase, in der die Linse liegt, wird bei den Vögeln von Anfang an nur von dem Hornblalte verschlossen, wogegen bei den Säugern auch eine dünne Mesodermlage vor der Linse vorbeigeht, die mit einer ähnlichen, die hinteren Teile der Linse umfassenden Lage zusammenhängt, welche Umhüllung der Linse von der uranfänglich zwischen der primitiven Augenblase und dem Ek- toderm gelegenen Mesodermschicht abstammt, mit dem primitiven Glas- körper untrennbar zusammenhängt und mit demselben zusammen die Anlage der später zu beschreibenden gefäßhaltigen Kapsel der Linse darstellt. Aus den die sekundäre Augenblase von außen umschließen- den Mesodermlagen, die bei Säugern mit der gefäßreichen Kapsel der Linse zusammenhängen, differenziert sich nach und nach eine besondere Faserhaut heraus, die später in Aderhaut und Sclera zerfällt, jedoch noch bevor diese letzte Sonderung vollendet ist, aus ihrem vorderen Teile die Hauptmasse der Cornea und die Iris hervortreibt. §33. Linse, Glaskörper. Bei den Vögeln ist die Linsenbildung leicht zu verfolgen, und Linse der Yögei. zeigt Fig. 181 nahezu den frühesten Zustand des Organes, in welchem dasselbe eine 0,026 mm dicke Stelle des Ektoderms darstellt, die in der Mitte eine leichte Einsenkung, die Linsengrube, besitzt. Diese Linsen- anlage, die der Stellung der Kerne zufolge wie mehrschichtig erscheint und an der freien Fläche ebenso wie das Ektoderm eine einfache Lage ganz platter Schüppchen besitzt, wandelt sich nach und nach in eine Blase um. indem der Band der Grube sich zusammenzieht, welchem Stadium Fig. 183 entnommen ist. Endlich schließt sich am dritten Tage die Öffnung, die in die Linsengrube führt, von welcher Fig. 183 noch den letzten, etwas exzentrisch gelagerten Best zeigt, so dass dann die Linse eine fast gleichmäßig dicke rundliche Blase darstellt (Fig. 184). Die weitere Entwickelung der Linse des Hühnchens ist anfangs ebenso wie bei den Säugetieren (s. unten). Auffallend und eigentümlich ist an dieser Linse später nur die Dicke der seitlichen Wand der Linsen- blase, welche mit einer besonderen Bildung der fertigen Linse des Vogels in Zusammenhang steht. 18* 276 Entwickelung des Auges. Linse der Säuge tiere. Bei den Säugetieren entwickelt sich die Linse wesentlich wie beim Hühnchen, und zeigt Fig. 185 eine offene Linsengrube. Am zwölften Tage schnürt sich beim Kaninchen die Linse ab und erscheint dann auf kurze Zeit als eine überall gleich dicke Blase, wie Fig. 188 *-■ T.; ■ -=■"•'£; 9- m ii 1 Fis. 183. Fig. 1,84. eine solche vom Menschen zeigt. In weiterer Entwickelung wuchern die Zellen der hinteren Wand der Linsenblase und nimmt die Linse die Form an, welche Fig. 4 86 wiedergibt. Noch später zeigt die Linse die Verhältnisse der Fig. 187, und lässt sich aus diesen Figuren mit Leich- tigkeit das Bildungsgesetz der fötalen Linse nachweisen. Es bilden sich nämlich die Zellen der hinteren Wand der fötalen Linsenblase alle in Fasern um in der Art, dass die mittleren Zellen am raschesten, die seit- lichen weniger schnell wachsen, wodurch bewirkt wird, dass die ganze hintere Wand der Linsenblase in Gestalt einer kugeligen Warze sich Fig. 183. Flächenschnitt durch die Augenanlage eines Hühnerembryo vom dritten Tage (Osmiumpräparat). Vergr. 143mal. «Linsengrube; b Wand der Linsenblase ; c Zusammenhang derselben mit dem Hornblatte ; de sekundäre Augenblase; e vor- dere Hälfte derselben (Retina) ; d hintere Hälfte derselben (Pigment) ; m Wand des- Vorderhirnes. — Die warzenartige Wölbung an beiden Blättern der sekundären Augen- blase scheint Wirkung des Reagens zu sein. Fig. 184. Horizontalschnitt durch das Auge eines Hühnchens vom dritten Tage. Vergr. 106mal. m Mesoderm ; e Ektoderm; l Linse (im Diam. antero-posterior dick 0,156 mm) ; r Retina, dick 0,07 mm; p Pigment; g Glaskörper. Linse. 277 erhebt, welche immer mehr in die Höhle der Bluse vorspringt und schließlich dicht an die vordere Wand heranrückt, so dass dann die Höhle bis auf eine schmale Spalte verschwunden ist. Hierbei zeigen die aus den Epilhelzellen der Linsenblase hervorgehenden Linsenfasern // Z 3^ Fig. 185. Fig. 186. ganz bestimmte Anordnungen, und zwar verlaufen die in der Achse ge- legenen Fasern ganz gerade nach vorn, während die seitlichen immer mehr sich krümmen in der Art, dass sie ihre Konkavität dem Äquator der Linse zuwenden. Diese Bogenfasern werden gegen den Linsenrand Immer kürzer und gehen dann ganz allmählich wesentlich in derselben Fig. 185. Horizontalschnitt durch das Auge eines Kaninchens von 12 Tagen und 6 Stunden. Vergr. 70mal. o Stiel der Augenblase mit weiter Höhlung; /('Rest der Höhlung der primären Angenblase; p proximale Lamelle der sekundären Blase (Pigmentum nigrum) ; r distale Lamelle (Retina) ; g Glaskörper; l Linsenblase, bei ol weit offen, im Grunde bei V wie mit einer warzenförmigen Auflagerung ; m Meso- derm mit v, einem Ringgefäße am vorderen Rande der sekundären Blase ; e Ekto- derm. Fig. 186. Auge eines Kaninchens von 14 Tagen und 0,76 mm Breite im Horizon- lalschnitte. Vergr. 65 mal. o Opticus; p Pigmentum nigrum ; r Retina ; g Glaskörper. Zwischen beiden Teilen ein durch Schrumpfen des Glaskörpers entstandener Zwi- schenraum; l hinlere dicke Wand der Linsenblase oder Anlage der Linse; le vor- dere dünne Wand der Linsenblase oder Epithel der Linsenkapsel; zwischen beiden der Rest der Höhlung der Linsenblase; m Mesoderm um die sekundäre Augenblase herum, noch ohne Andeutung von Sclera und Chorioidca ; m' Stelle, wo dieses Meso- de-rm mit der mesodermatischen Umhüllung der hinteren Wand der Linse oder dem Glaskörper zusammenhängt; m" dünne Mesodermlage vor der Linse, Anlage der Pupillarhaut und zum Teil auch der Cornea. Das Epithel vor dem Auge (späteres Konjunklivalepithel) ist bis auf einen kleinen Rest bei e abgefallen. 278 Entwickeluna des Auges. . Weise in die Zellen der vorderen Wand der Linsenblase über, wie ich dies von Erwachsenen vor langer Zeit abgebildet habe (Mikr. Anat., Fig. 426). Die fötale, gut ausgebildete Linse unterscheidet sich sehr wesentlich von dem fertigen Organe einmal dadurch, dass alle Linsenfasern Kerne besitzen, und zweitens J^^Mt^m durch den Verlauf der Fasern, die der Achse des Organes mehr oder weniger parallel von der hinteren zur vorde- ren Fläche ziehen. Der spätere konzentrisch blätterige Bau kommt dadurch zustande, dass nach und nach die jungen, neu sich anlagernden Fasern der Oberfläche der Linse parallel sich krümmen und die erstgebildeten Fasern überwuchern, so dass zuletzt die fötale Linse zum Kerne des ferti- -l f— 1 -wi/p ' . '.'■ "vf gen Organes wird. Fig. 187. Hierbei tritt dann auch die Bildung der Lin- sensterne ein, die unter der Voraussetzung, dass alle Linsenfasern eine gleiche Wachstumsgröße besitzen und gleich lang sind, im allgemeinen leicht verständlich ist, wenn auch auf die Erklärung der besonderen Form der Sterne für einmal verzichtet werden muss. Während dieser Umgestaltungen der Gesamtlinse ändern sich auch die Verhältnisse der Kerne der Linsenfasern. Anfangs sind dieselben, wie schon bemerkt,. Fig. 187. Horizontalschnitt durch das Auge eines 18 Tage alten Kaninchens. Vergr. 30mal. o Opticus; ap Ala parva; m, m Musculi recti ; oi Obliq. inferior; p Pigmentum nigrum; r Retina; /"Anlage der Sclera und Chorioklea ; rc Pars ciliar is retinae ; p' vorderer Rand der sekundären Augenblase oder Anlage des Irispigmentes ; g Glaskörper, durch Schrumpfen von der Retina abgehoben, außer hinten, wo die Art. capsularis als Fortsetzung der Art. centralis retinae erscheint; i Iris; inp Mem- brana pupillaris ; c Cornea mit Epithel e; pa Palpebra superior ; pp Palpebra inferior: l Linse, 1,45 mm breit; V Linsenepithel. Linse. Glaskörper. 27 ü in allen Fasern vorhanden und liegen in der eben gebildeten Linse so, dass sie eine besondere Zone bilden, deren Gestall aus den Figuren 186 und 187 deutlich hervorgeht. Später verkümmern die zentralen Kerne, so dass die fertige Linse nur noch in ihren Randschichten solche zeigt. Die strukturlose Linsenkapsel ist entweder eine Kutikularbildung Linsenkapsei. und wird von den Linsenzellen abgesondert oder es stammt dieselbe vom mittleren Keimblatte und stellt die äußerste Begrenzungslage des- selben gegen die epidermoidale Linse dar. Von den ersten Zuständen der Linse i. k, Linse des Meu- des M e n s c h e n sind beobachtet : I ) eine offene Linsengrube bei Embryo- *\./^mBH BJJhL™L / nen der dritten und vierten Woche von ipjfl Kessler und mir (Würzb. Festschrift : : /-..'■ zum Züricher Jubiläum), 2) eben ab ge- 'MWKv-:%- :wM — schnürte hohle Linsen, von 0,1 3 bis v • ''llPjJr 0,16 mm (His , Bambeke, ich) bei Em- < , j bryonen der vierten Woche, 3) hohle ~ v \' Linsen von 0.35mm mit beginnender Fj 188 Verdickung der hinteren Wand bei einem Embryo von 15 mm der fünften bis sechsten Woche. Bei Embryo- nen der achten Woche ist die Linse schon gut angelegt, ohne Spur der früheren Höhlung, 0,43 — 0,54 mm groß. Die Linse des älteren menschlichen Fötus vom fünften Monate an und die des Neugeborenen hat einen dreistrahligen Linsenstern. Die Linsen- kapsel misst beim Neugeborenen an ihrer vorderen Wand 7,6 — 8,1 u,. Zu derselben Zeit, in welcher die Linse sich anlegt, erscheinen Bildung des auch die ersten Spuren des Glaskörpers. Während nämlich von vorn her die Linse sich gegen die primitive Augenblase heranbildet, geschieht dies nahezu gleichzeitig auch von unten her durch einen Fortsatz oder eine Wucherung des Mesoderms, die man nicht unrichtig als der Cutis und dem subkutanen Gewebe angehörig bezeichnen kann, wenn auch das mittlere Keimblatt um diese Zeit am Kopfe noch gar keine Unter- abteilungen zeigt. Anfänglich erscheint dieser Fortsatz in Gestalt einer Fig. -188. Vordere Hälfte eines frontal durchschnittenen Auges eines vier Wochen alten menschlichen Embryo, von der Schnittfläche aus gesehen, lOOmal vergr. I Linse mit einer zentralen Höhle; g Glaskörper, durch einen Stiel g' , der durch die Augenspalte hindurchdringt, mit der Haut unterhalb des Auges verbunden; v Ge- fäßschlinge, die in diesem Stiele in das Innere des Glaskörpers eindringt und hinter der Linse liegt; i innere Lamelle der sekundären Augenblase oder Retina; a äußere Lamelle derselben, die bei a' schon Pigment in ihren Zellen enthält und zur Pigmenl- lage der Chorioidea sich gestaltet ; h Zwischenraum zwischen beiden Lamellen oder Rest der Höhle der primitiven Augenblase. 280 Entwicklung des Auges. Fig. 189. Glaskörper des Menschen. kurzen und schmalen Leiste, welche unmittelbar hinter und unter der Linse die untere Wand der primitiven Blase gegen die obere drängt, bald aber wuchert dieser Fortsatz, mit Ausnahme seiner Abgangsstelle vom Mesoderm, zu einem massigeren Gebilde heran, welches im alige- meinen die Form einer mehr oder weniger dicken, vorn und unten offenen Kugelschale besitzt, mit andern Worten, in seiner Gestalt derjenigen der Höhlung der sekundären Augenblase entspricht , wenn man den Raum abzieht, den die Linse erfüllt. Mit dem äußeren Mesoderm hängt der Glaskörper so lange zusammen, als der enge Zugang zur Höhlung der sekun- dären Augenblase, der die fö- tale Augenspalte heißt, offen ist. Sobald jedoch diese sich ge- schlossen hat, erscheint die se- kundäre Augenblase als ein Becher, der in seinem Innern den Glaskörper und an seiner Mündung die Linse enthält. Von diesen Vorgängen kann man sich sowohl bei den Vögeln als bei den Säugetieren überzeugen, doch ergeben sich zwischen diesen beiden Tierabteilungen insofern bemerkenswerte Un- terschiede, als einmal bei den Säugetieren auch der Sehnerv in ansehn- licher Länge eingestülpt wird, während bei den Vögeln ein solcher Vorgang nur an der Eintrittsstelle desselben ins Auge statthat, und zweitens der eben gebildete Glaskörper der Säuger zellige Elemente enthält, die demjenigen der Vögel ganz fehlen. Von den Vögeln ist noch zu bemerken, dass die Augenblasenspalte auch von außen am Auge zu bemerken ist, wie Fig. 53 zeigt. In betreff des Menschen sind ältere und neuere (1. s. c.) Erfahrungen von mir auch jetzt noch die einzig vorliegenden. Bei einem vier Wochen alten Embryo war an Frontalschnitten (Fig. 190) die Einstülpung der primitiven Augenblase hinter der Linse und der von außen eindringende Mesodermfortsatz deutlich zu sehen. Dasselbe zeigt auch Fig. 188, welche den vorderen Abschnitt desselben Auges von der hinteren Seite gesehen zugleich mit der Linse wiedergibt. In beiden Figuren stellt i Fig. 1 89. Fronlaischnitt durch den Kopf eines Hühnerembryo von drei Tagen und sechs Stunden in der Augengegend, etwa 40mal vergr. o Augenblasenstiel am Zwischenhirn; p proximale, d distale Wand der sekundären Augenblase ; l Linse; g Glaskörper. Glaskörper. 281 die innere dickere und a die äußere dünnere Lamelle der eingestülpten primitiven Blase dar, die an der Augenspalte ineinander übergehen. Der Glaskörper g erscheint im Umkreise kreisrund, von etwa 0,17 mm Durchmesser und steht durch einen am vorderen Segmente breiteren, am hinteren schmäleren Stiel g oder besser durch eine Leiste mit der das Auge von unten her begrenzenden Me- sodermlage im Zusammenhang. Im vorde- ren Segmente drang durch diesen Stiel ein Gefäß in den Glaskörper ein und endete im unteren Dritteile desselben mit einer < Schlinge , eine Bildung , die kaum anders denn als erste Andeutung der Glaskörper- gefäße zu deuten ist. Der Glaskörper selbst sah bei schwächeren Vergrößerungen körnig, bei stärkeren wie aus kleinen Zellen zu- sammengesetzt aus. Zur Vervollständigung dieser Erfahrungen können die in Fig. 1 82 dargestellten sagittalen Durchschnitte des andern Auges desselben menschlichen Embryo dienen, die, wenn sie auch von Säugetieraugen desselben Stadiums durch die Größe des Glaskörperraumes abweichen und wahrscheinlich etwas ver- ändert sind, doch als die einzigen, die wir vom Menschen haben, von Wert sind und die Hauptverhältnisse deutlich erkennen lassen. Fig. 1 82 / ist leicht verständlich und zeigt einfach die eingestülpte primitive Augen- blase mit Linse und Glaskörper so, wie sie erscheinen, wenn der Schnitt neben der Augenspalte und dem Sehnerven durchgeht. Fig. 182 ^ dagegen stellt einen Schnitt mitten durch denSehnerven und die Augenspalte dar, an welchem somit eine untere Begrenzung der sekundären Augenblase fehlt, indem der Glaskörper hier unmittelbar in das mittlere Keimblatt übergeht. Neue Erfahrungen haben mir ergeben, dass der Glaskörper von unten und vorn in das Auge sich hineinbildet und reichlich mit Zellen versehen ist. Wie in dem geschildertenEmbryo war derselbe auch bei zwei andern Embryonen der vierten Woche noch nicht abgeschnürt. In keinem dieser Fälle waren die am Opticus eindringenden Gefäße des Organes bereits mit denen vor dem Auge in Verbindung. Ich wende mich nun zur Schilderung der Gefäße des Glaskörpers r«»«'ca«as«f . * i i 'armes- Orte die Hauptzüge zu wiederholen. Wir haben gesehen, wie im Bereiche der Embryonalanlage das innere Keimblatt unter Beteiligung einer Schicht des mittleren Keimblattes, der Darmfaserplatte, nach und nach beim Hühnchen vom Dottersacke, beim Säugetiere von der Keimblase sich abschnürt und anfangs zu einer Halbrinne, bald aber zu einem vorn und hinten geschlossenen Bohre sich gestaltet (Fig. 89 A, 101, 102, 109). Dass dieses Bohr oder die Anlage des Darmes endlich ganz vom Dottersacke sich ablöst und mit einer vorderen und hinteren Öffnung sich versieht, ist ebenfalls schon beschrieben worden, und können wir uns mithin gleich zur Betrachtung der weiteren Entwicklung des Darm- kanales wenden, indem wir den in Fig. 188,4 dargestellten Zustand als Ausgangspunkt nehmen. Vorher ist jedoch noch die Gliederung des embryonalen Darmkanales etwas einlässlicher zu besprechen , als es früher geschah. Fasst man die allerersten Zustände des Darmkanales ins Auge, so Abschnitte des embryonalen ergibt sich als rationellste Einteilung des Darmes die in einen mittleren Darmes. Abschnitt, der aus dem Entoderm und dem Mesoderm sich hervorbildet, und in ein Anfangs- und ein Endstück, bei deren Entstehung das Ek- toderm oder äußere Keimblatt sich beteiligt. Von diesen drei Teilen liefert das Anfangsstück die Mundhöhle bis zu den Arcus glossopalatini und das Endstück den äußersten Teil der sogenannten Kloake oder des Baumes, in den anfänglich das Urogenital- und Darmsystem zusammen- münden, während aus dem mittleren Abschnitte der ganze übrige Trac- tus und auch wesentliche Teile des Urogenitalsystemes hervorgehen. Zur Bezeichnung dieser drei Teile sind die Namen »Munddarm«, »M i 1 1 e 1 d a r m« oder »U r d a r in« und »A f t e r d a r m« brauchbar, nur muss der Mitteldarm, der die größten Umgestaltungen erleidet, auch noch in Unterabteilungen gebracht werden, die sich alsVorderdarm, Mittel- darm im engeren Sinne und als Enddarm bezeichnen lassen. Der Vor der da rm umfasst die Bachenhöhle und Speiseröhre, Darm- stücke, die lange Zeit hindurch einer hinteren Faserwand entbehren, 342 Entwickelung des Darmkanales. kein Gekröse besitzen und in keiner besonderen Höhlung gelegen sind, auch physiologisch eine mehr untergeordnete Rolle spielen. Die zum Mitteldarme gehörenden Teile, Magen, Dünndarm, Dickdarm, liegen in einer besonderen Höhle, haben von Anfang an eine wenn auch nicht sofort vollkommene hintere Wand und sind physiologisch die bedeu- tungsvollsten. Der Enddarm endlich entspricht dem Mastdarme mit Ausnahme seines untersten Endes und erhält dadurch eine große Be- deutung, dass die Allantois und das Urogenitalsystem in besonderen Beziehungen zu demselben stehen. Bei der folgenden Betrachtung führen wir die einzelnen Teile des Tractus einfach der Reihe nach von oben nach unten auf. Die primitive Mundhöhle, deren Bildung früher schon be- sprochen wurde, ist anfänglich sehr kurz und weit (Fig. 233), erhält jedoch durch das Vortreten des ersten Kiemenbogens und des Stirnfort- satzes bald eine größere Tiefe (Fig. 4 41) und \ erleidet dann auch, gleichzeitig mit der Ent- wickelung des Geruchsorganes und des Gau- mens, weitere Veränderungen, infolge deren sie mit den Geruchsgrübchen in Verbindung tritt und dann in einen oberen respiratorischen Zunge. /K- BilliiiHiP h und einen unteren digestiven Abschnitt sich sondert, wie dies oben beim Gesichte (§ 25) und beim Geruchsorgane (§ 40) geschildert wurde. In der Mundhöhle entwickeln sich die Zunge, die Zähne, die Speicheldrüsen nebst den kleinen drüsigen Organen, die man in den Wänden der Schleimhaut findet. Was zuerst die Zunge anlangt, so wuchert dieselbe nach den Angaben von Reichert und Born von den vereinten Enden der Unterkieferfortsätze des ersten Kiemenbogens hervor, während die zweiten Kiemenbogen die Zungenwurzel bilden (Born). Die beim Menschen im zweiten Monate entstehende Zunge wird bald groß und breit (Fig. 141); füllt nicht nur die ganze primitive Mund- höhle vor der Bildung des Gaumens aus (Fig. 234), sondern tritt auch bald in etwas zur Mundöffnung hervor. Später mit der Entwickelung des Gaumens zieht sich dieselbe zurück und zeigt dann bald die bleibenden Fig. 233. Kopf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen von vorn und unten, t2mal vergr. v Vorderkopf mit dem Vorderhirn ; s Scheitelhöcker mit dem Mittelhirn ; k' erster Kiemenbogen ; o, u dessen Ober- und Unterkieferfortsatz ; m Mundöffnung ; h Hypophysistasche; k" zweiter Kiemenbogen; b Bulbus aortae; v Kammerteil des Herzens. * Zähne. 343 Zähne. Verhältnisse. Die Papillen beginnen im dritten Monate sich zu ent- wickeln, und erscheinen zuerst die Corneae und Circumvallatae. Die Entwicklung der zwanzig Milchzähne . beginnt im zweiten Monate des Fötallebens mit der Bildung eines besonderen epithelialen Organes, das ich den »Schmelzkeim« nenne. Derselbe stellt einen schmeizkei platten Fortsatz der tiefsten Lagen des Mundhöhlenepithels dar, der seine Flächen nach außen und nach innen wendet, im Oberkiefer wie im Unterkiefer einen einzigen zusammenhängenden Bogen bildet Fig. 234. (Th. Kölliker) und (Fig. 236) anfänglich überall gleichmäßig dünn ist und nicht erkennen lässt, wo die einzelnen Zahnsäckchen sich ent- wickeln. Später bilden sich in der tieferen Hälfte desselben einzelne Stellen, entsprechend der Zahl der Zähne, eigentümlich um und gestal- ten sich zu den einzelnen Schmelzorganen (Fie. 234). Diese Um- Schmelzorgane. ° \ <_> / Organa Wandlung beruht auf folgendem. Erstens und vor allem verdickt sich adamanünne. der Schmelzkeim an diesen Stellen und wird erst kolben- und dann kappenförmig. Zweitens wandeln sich die inneren Zellen der Schmelz- organanlagen in ein Gallertgewebe mit sternförmigen anastomosierenden Zellen und einer hellen weichen Zwischensubstanz, die sogenannte Fig. 234. Querschnitt durch den Kopf eines Kaninchenembryo von 15 Tagen, 23mal vergr. o Oberkieferfortsätze der ersten Kiemenbogen, resp. Gaumenplatten derselben ; % Zunge ; m Cartilago Meckelii ; s m Glandula submaxillaris ; rn i Maxiila inferior; h Zungenbein (knorpelig); s Septum narium; cl Cartilago lateralis nasi; oj Organum Jacobsonii , r Riechepithel; co Cavitas oris, in deren Wandungen vier Zahnkeime sichtbar sind. 344 Entwickelung des Darmkanales. Schmelzpulpe, um, und drittens lösen sich die einzelnen Schmelzorgane voneinander. Gleichzeitig mit den Schmelzorganen treten auch die Zahnpapillen oder Zahnkeime [Papulae s. Pulpae dentium) als Wucherungen der angrenzenden Mucosa auf, treiben die tiefe Wand der Schmelzorgane an die obere an und bewirken deren Umwandlung in die Form einer Kappe (Fig. 235). Es erscheint somit der Teil des Schmelzorganes, der die Papille überzieht, oder die Schmelzmembran (Membrana adamantinae, Fig. 235/"), die aus schönen cylindrischen Fig. 235. Zellen besteht, recht eigentlich als das Epithel der Zahnpapille. Übri- gens bildet sich nicht nur in der Gegend der Zahnpapille, sondern auch Fig. 235. Ein Stückchen des Gaumens eines Kalbsembryo mit dem rechten Zalin- walle. a Zahnwall, wesentlich aus einer Verdickung des Epithels bestehend ; b tiefste Lagen des Epithels ; c Rest des Schmelzkeimes mit dem Schmelzorgane d, e, f ver- bunden ; d äußere Epithelschicht des Schmelzorganes ; d' Epithelialsprossen dessel- ben ; e gallertiges Epithel des Schmelzorganes ; f inneres Epithel des Schmelzorganes oder Schmelzmembran, welche den Schmelz ablagert; g Zahnkeim; h erste Andeu- tung der festeren Bindegewebslage des Zahnsäckchens ; i äußerste Teile derlSchleim- haut, die zum Teil in die innere weiche Bindegewebsschicht des Zahnsäckchens sich umwandeln. Vergr. 23. Fig. 236. Senkrechter Schnitt durch den Gesichtsteil eines jungen Kalbsembryo mit Gaumenspalte, mit Weglassung des Unterkiefers und der Zunge. Ger. Vergr. a knorpelige Nasenscheidewand ; b Gaumenfortsätze des Oberkiefers mit der Gau- menspalte; c die jungen Schmelzkeime der Backzähne des Oberkiefers; d knorpelige Decke der Nasenhöhle e ; f JAcoBSONSche Organe samt dem sie begrenzenden Knorpel. Entwicklung der Zahnsäckchen. 345 im übrigen Umkreise des Schmelzorganes eine innigere Verbindung desselben mit der Mucosa, indem das äußere Epithel des Schmelzorga- nes d, besonders an den der Papille entgegengesetzten Stellen, gegen die Mucosa Epithelialfortsätze treibt und zwischen diesen Gefäße füh- rende zottenartige Auswüchse der umgebenden Mucosa sich entwickeln. Die Zahnpapillen gleichen in der Form den späteren Zähnen und sind entweder einfach oder mit mehr- fachen Höckern und Wur- zeln versehen. Im Innern führen sie reichliche Ge- fäße und Nerven und an ihrer Oberfläche eine Lage cylindrischer Zahnbil- dungszellen (Odontobla- sten), ähnlich den Osteobla- sten, die in toto die Elfen- beinhaut, Membrana ebo- ris, bilden. Erst nachdem Zahn- keime und Schmelzorgane vollkommen angelegt sind, zeigen sich die ersten Spu- ren der Zahnsäckchen da- durch, dass ein Teil des umgebenden Bindegewebes sich verdichtet (Fig. 237), und bestehen die Säckchen, wenn angelegt, aus zwei Teilen, nämlich aus einer dünnen festen Wand und einem inneren, mehr lockeren Gewebe, das in seiner Dichtigkeit an die Gallerte des Schmelzorganes erinnert, jedoch den Bau gewöhnlichen lockeren embryonalen Bindegewebes be- sitzt. Diese Lage und die Zahnpapille, die offenbar gleichwertig sind, sind auch die Träger der feineren Verästelungen der Gefäße der Zahn- säckchen; deren Endschlingen allerwärts im Umkreise des Schmelz- organes stehen, ohne jedoch, wie leicht begreiflich, irgendwo in dasselbe hineinzureichen. Fig. 237. Querschnitt durch den Unterkiefer und ein Milchzahnsäckchen des Embryo einer Katze, naoh einem Präparate von Stieda. Vergr. 40. e Epithelialwulst des Kieferrandes ; s s sekundärer Schmelzkeim mit s o, dem sekundären Schmelzorgane des bleibenden Zahnes als Wucherung von s, dem primären Schmelzkeime; miMaxiüa inferior ; m Cartilago Meckelü. 346 Entwickelung des Darmkanales. Entwicklung \n eben geschilderter Weise ausgebildete Zahnsäckchen stehen der Säckchen ° „,, -■ 1 >i n i t • i der weihenden immer noch wie Fig. 235 darthut, durch ihre Schmelzorgane mit dem Zähne. ' „. tt, ir-.ii Mundhöhlenepithel in Verbindung, indem die Reste der Schmelz- keime durchaus nicht sofort vergehen , nachdem sie die Schmelzorgane erzeugt haben. Vielmehr kommt denselben oder den »Hälsen der Schmelzorgane« die wichtige Bedeutung zu, die Anlagen auch für die Schmelzorgane der bleibenden Zähne zu erzeugen , indem sie regelrecht neben den Zahnsäckchen besondere Fortsätze treiben, die ich die se- kundären Schmelzkeime nenne (Fig. 237). Dieselben finden sich immer in der Höhe der betreffenden Schmelzorgane und an der medialen Seite derselben, gehen nahe an der Verbindung des Restes der Schmelz- keime mit diesen ab und haben genau den Bau der tieferen Teile des ursprünglichen Schmelzkeimes. Die Umwandlung dieser Bildungen und der umgebenden Teile der Mucosa in die bleibenden Zahnsäckchen geht genau ebenso vor sich wie bei den Schmelzkeimen der Milchzähne, mit dem Unterschiede jedoch, dass die sekundären Schmelzkeime unterein- ander nicht zusammenhängen und jeder Keim nur mit seinem Säckchen in Verbindung steht (Fig. 237), und will ich nur noch bemerken, dass die ausgebildeten Säckchen der bleibenden Zähne genau denselben Bau besitzen wie die der Milchzähne. Wie die Säckchen der drei letzten Backzähne sich entwickeln , ist noch nicht untersucht, doch ist es wahrscheinlich, dass dieselben ganz selbständig, wie diejenigen der Milchzähne , aus dem hintersten Teile der primitiven Schmelzkeime sich bilden. Miichz^hnf ^ie Bildung der zwanzig Milchzähne beginnt im fünften Fötalmonate, und im siebenten Monate sind dieselben alle in Ossifikation begriffen. Die Verknöcherung beginnt an der Spitze der Zahnpulpa mit der Bildung von kleinen Scherbchen von Zahnbein , die bei den Backzähnen anfäng- lich, entsprechend den Hügeln des Keimes, mehrfach sind, jedoch bald miteinander verschmelzen. Gleich nach dem Auftreten eines Zahn- beinscherbchens entsteht auch von dem Schmelzorgane aus eine dünne Lage von Schmelz , die mit dem Zahnbeine verschmilzt und so die erste Anlage der Zahnkrone bildet. Weiter dehnt sich das Zahnbeinscherb- chen über die Pulpa aus und wird dicker, so dass es bald wie eine Mütze auf dem Keime sitzt (Fig. 237, 238) und schließlich ähnlich einer Kapsel denselben, der, je mehr die Ossifikation zunimmt, um so mehr sich ver- kleinert, ganz und eng umfasst; zugleich folgt auch die Schmelzablage- rung nach, so dass dieselbe bald von der Gesamtoberfläche der Schmelz- haut ausgeht, und wird immer mächtiger. So bildet sich schließlich der ganze Schmelz um die Elfenbeinlage der Krone , während das Schmelz- organ und die Zahnpulpa immer mehr an Masse abnehmen, bis jenes nur Bildung der Milchzähne. 347 noch ein dünnes Häutchen ist und letztere den Verhältnissen, die sie irn fertigen Zahne zeigt, sich nähert. Vom Zemente und der Zahnwurzel ist aber noch immer nichts da ; dieselben entstehen erst, wenn die Krone ziemlich fertig ist und der Zahn zum Durchbruche sich anschickt. Im diese Zeit wächst der Zahnkeim stark in die Länge, während das Schmelzorgan verkümmert, und lagert sich auf seinen neu hervor- sprossenden Teilen nur Elfenbein ab, nämlich das der Wurzel. Der so in die Höhe getriebene Zahn beginnt gegen die obere Wand des Zahn- säckchens und das mit demselben verwachsene feste Zahnfleisch zu drän- gen, bricht allmählich durch dieselben, in denen auch selbständig ein Schwinden eintritt , hin- durch und kommt schließ- lich zu Tage. Nun zieht sich das Zahnfleisch um ihn zusammen, während der nicht durchbrochene Teil des Zahnsäckens eng an die Wurzel sich anlegt und zum Perioste der Al- veole wird. Seine Vollen- dung erhält der Milchzahn, der nach dem Durchbruche immer noch eine weite Höhle mit großer Mündung am Wurzelende besitzt, dadurch, dass \) noch der Rest der Wurzel an- gesetzt wird, wodurch bald die Krone in normaler Länge hervortritt, Fig. 238. Fig. 238. Senkrechter Schnitt durch einen Teil des Kiefers und einen Milch- schneidezahn samt dem Ersatzzahne einer jungen Katze. Nach einem Präparate von Thiersch. Vergr. 44. Die Zeichnung von Dr. C. Genth. a Epithel des Zahnfleisches ; b Bindegewebslage des Zahnfleisches übergehend in c, das Periost der Alveole ; d knö- cherne Alveolen beider Zähne; e Pulpa des Milchzahnes, /'Pulpa des Ersatzzahnes, beide mit zahlreichen Gefäßen und den Elfenbeinzellen an der Oberfläche, die nur als gestreifter Saum sichtbar sind; g Schmelzorgan des Ersatzzahnes, eine kleine Kappe von Schmelz und Elfenbein bedeckend, zwischen welchen Lagen eine zufällige Lücke sich findet; h Bindesubstanz um den Ersatzzahn, kein scharf begrenztes Säck- chen darstellend. 348 Entwickelung des Darmkanales. 2) die Zahnhöhle und der Zahnkanal durch fortgesetzte Ablagerungen aus der Zahnpulpa immer mehr sich verengern und der Zahnkeim ent- sprechend sich verkleinert und 3) aus einer vom Zahnsäckchen, das nun mit dem Perioste der Alveole verschmilzt, geschehenden Ablagerung, die schon vor dem Durchbruche beginnt, das Zement um die Wurzel sich anlegt. An Zähnen mit mehreren Wurzeln wird der anfangs ein- fache Keim bei seiner Verlängerung da, wo er festsitzt, gespalten und DSrrMhJ1'u?11 der entwickelt dann um jede Abteilung herum eine Wurzel. — Der Durch- Milcnzanne. «i o bruch der Milchzähne geschieht in folgender Reihe. Innere Schneide- zähne des Unterkiefers im 6. — 8. Monate, innere Schneidezähne des Oberkiefers einige Wochen später, äußere Schneidezähne im 7. — 9. Mo- nate, die des Unterkiefers zuerst, vordere Backzähne im 12. — 14. Monate, die des Unterkiefers zuerst, Hundszähne im 15. — 20. Monate, zweite Backzähne zwischen dem 20. und 30. Monate. Biidnng der j)ie bleibenden Zähne entwickeln sich genau in derselben Weise bleibenden "-1 Zähne. wje die Milchzähne. Ihre Ossifikation beginnt etwas vor der Geburt in den ersten großen Backzähnen, schreitet im ersten, zweiten und dritten Jahre auf die Schneidezähne, Eckzähne und kleinen Backzähne fort, so dass im sechsten und siebenten Jahre zu gleicher Zeit 48 Zähne in beiden Kiefern enthalten sind, nämlich 20 Milchzähne und alle bleiben- den, mit Ausnahme der Weisheitszähne. Beim Zahnwechsel werden die knöchernen Scheidewände , welche die Alveolen der bleibenden von denen der Milchzähne trennen, aufgesaugt , wie dies Fig. 238 im ersten Entstehen zeigt, und zugleich schwinden die Wurzeln der letzteren von unten her infolge eines Resorptionsvorganges , der nach meinen Unter- suchungen genau so sich gestaltet, wie bei der typischen Knochenre- sorption, und unter Bildung von Howsmpschen Grübchen und Ostoklasten sich macht , worüber das Nähere in meiner Arbeit über die Resorption des Knochengewebes (Leipzig 1873) nachgesehen werden kann. So kommen die bleibenden Zähne, deren Wurzeln mittlerweile sich ver- längern, gerade unter die lose gewordenen Kronen der Milchzähne, die endlich, wenn letztere noch mehr hervortreten, ausfallen und ihnen den Platz einräumen. Das Hervorbrechen der bleibenden Zähne geschieht in folgender Ordnung : erster großer Backzahn im siebenten Jahre, innerer Schneidezahn im achten Jahre , seitlicher Schneidezahn im neunten Jahre, erster kleiner Backzahn im zehnten Jahre, zweiter kleiner Back- zahn im elften Jahre, Eckzahn im zwölften Jahre, zweiter großer Back- zahn im dreizehnten Jahre, dritter Backzahn zwischen dem 17. bis 19. Jahre. Das Zahnfleisch des Fötus und besonders des Neugeborenen ist vor dem Durchbruche der Milchzähne weißlich und sehr fest, fast von der Tonsillen, Schlundkopf. 349 Dichtigkeit eines Knorpels und besteht aus den gewöhnlichen Schleim- hautelementen, jedoch mit einer bedeutenden Beimengung eines mehr sehnigen Gewebes, in dem größere und kleinere Nester von teilweise verhorntem Epithel sich finden , die nichts als Reste der embryonalen Schmelzkeime sind. Die Speicheldrüsen entwickeln sich nach dem Typus der schon Speicheldrüsen. früher besprochenen Thränendrüsen und Milchdrüsen und sind anfangs nichts als cylindrische, am Ende leicht verbreiterte, solide Sprossen der tieferen Epithelialschichten der Mundhöhle, welche von einer Meso- dermschicht, einer Fortsetzung der Mucosa, umgeben sind (Fig. 234 sm). Von den einzelnen Speicheldrüsen erscheint die Submaxillaris zuerst, dann die Subungualis und in dritter Linie die Parotis, und zwar treten alle drei, verglichen mit den Hautdrüsen, in sehr früher Zeit, d. h. in der zweiten Hälfte des zweiten Monates auf und schreiten in ihrer Ent- wicklung auch ziemlich rasch voran, so dass sie im dritten Monate, die Größe abgerechnet, schon ziemlich ausgebildet sind. Die Schleimdrüsen der Lippen, der Zunge, des Gaumens u. s. w. Schleimdrüsen ,.. #1 n . , ii.oi.i-ii der Mundhöhle. werden in einer viel späteren Zeit angelegt als die Speicheldrüsen und zwar erst im vierten Monate ; abgesehen hiervon stimmen dieselben aber vollkommen mit den größeren Drüsen der Mundhöhle überein. Die Tonsillen treten im vierten Monate auf in Gestalt einer ein- Tonsillen. fachen Spalte oder spaltenförmigen Ausbuchtung der Schleimhaut jeder Seite , die in einer Linie mit der Ausmündung der Eustachischen Trom- pete oder eher noch etwas weiter dorsalwärts (über derselben) liegt als diese. Im fünften Monate ist jede Tonsille ein plattes Säckchen mit spaltenförmiger Öffnung und einigen kleinen Nebenhöhlen, dessen me- diale Wand fast wie eine Klappe erscheint. Die laterale Wand und der Grund des Säckchens sind schon bedeutend verdickt, und zeigt die mi- kroskopische Untersuchung, dass hier im Bindegewebe der Schleimhaut eine reichliche Ablagerung von zelligen Elementen stattgefunden hat, welche jedoch um diese Zeit noch als eine ganz kontinuierliche erscheint und nicht in besonderen Follikeln enthalten ist. Auch im sechsten Monate sieht man von Follikeln noch nichts Bestimmtes, dagegen sind dieselben bei Neugeborenen und ausgetragenen Früchten in der Regel sehr deutlich. Als Schlund kann der Teil des embryonalen Mitteldarmes be- Schlund. zeichnet werden, der an seinen Seiten die vier Schlundfurchen und Kiemenbogen und in seiner Vorderwand das Herz trägt, welcher Teil des Darmes, wie die Längsschnitte Fig. 40 und 109 lehren, beim Hühnchen und beim Säugetiere anfänglich fast ganz am Kopfe liegt. Querschnitte dieses Darmstückes zeigen, dass der Schlund sehr breit und in der Rieh- 350 Entwickelung des Darmkanales. Speiseröhre. tung von vorn nach hinten abgeplattet ist, sowie dass das denselben auskleidende Entoderm am vorderen Ende (Fig. 4 09) und an der ven- tralen Wand dicker ist. Eine besondere Erscheinung ist auch die, dass der Schlund anfänglich mit Ausnahme der Stellen , wo er an die Hals- höhle oder Parietalhöhle des Halses angrenzt (s. Fig. 38, 39, 105, 106) und einen Beleg von der Darmfaserplatte erhält, keine besondere Um- hüllung vom mittleren Keimblatte besitzt, sondern mit seinem Entoderm einfach der Chorda, den Urwirbelplatten des Kopfes, den Kiemenbogen und zum Teil auch unmittelbar den Aortenbogen anliegt (Fig. 31, 201). Durch Abspaltung einer Lage Mesoderms hinter den seitlichen Teilen des Schlundes und durch ein Hervorwachsen derselben gegen die Mittel- linie nach Art der Mittelplatten erhält dieses Darmstück später seine hintere Wand. Das Endstück des von mir sogenannten Anfangsdarmes oder die Speiseröhre ist, wie der Schlund, von Anfang an ein äußerst kurzer Abschnitt und bleibt länger in diesem Stadium als der Schlund. Erst mit der Streckung des Embryo und der Ausbildung der bleibenden Brustwand entwickelt sich auch dieser Teil mehr und nimmt Verhältnisse an, die von den bleibenden nicht mehr wesentlich sich unterscheiden. Auch dieses Darmstück hat ursprünglich keine besondere Wand an der hinteren Seite und gewinnt dieselbe erst später in der vorhin ange- gebenen Weise. Beim acht Wochen alten Embryo ist die Höhle der Speiseröhre zum Teil durch das Epithel verschlossen und hat dieselbe stellenweise zwei bis drei Lumina. § 44. Mitteldarm und Enddarm. Mitteidarm. Der eigentliche Mittel da rm ist derjenige Teil des Urdarmes, der am längsten im Zustande einer Halbrinne verweilt und am spätesten vom Dottersacke sich abschnürt, doch gehen auch diese Vorgänge beim Menschen sehr schnell vor sich und muss man bis zum Anfange der dritten Woche zurückgehen, um den Darm noch in diesem Stadium zu finden, von welchem bis jetzt keine andere als die berühmte Zeichnung von Coste vorliegt (Fig. 239) und eine Abbildung von His (Taf. VI, Fig. 1 A, B) von einem Embryo von 2,45 mm, dessen Darm etwas mehr geschlossen war. Nur wenig ältere Embryonen, wie diejenigen der Fig. 117 und 118, zeigen den Darm bis auf die Stelle, mit welcher der Dottergang sich verbindet, bereits geschlossen. Von einem Embryo von fünf Wochen zeigt Fig. 141 den Darm bis auf eine kleine Stelle des Dünndarmes geschlossen, die den Dottergang entsendet. Gekröse. 351 An Querschnitten ist die allmähliche Ausbildung des Darmrohres beim Hühnchen und bei Säugern leicht zu verfolgen und verweise ich auf Fig. 43, die ein frühes Stadium des rinnenförmigen Darmes zeigt, der in der Mitte vor der Chorda und vor den Aorten noch einzig und allein aus dem Entoderm besteht und nur ganz seitlich bei df die erste Andeutung der gegen die Mittellinie vorwachsenden Mittelplatlen oder Gekrösplatten erkennen lässt. In Fig. 240 sind diese Mittelplatten und; die angrenzenden Teile der Darmfaserplatten schon weit zwischen den Aorten, die mittlerweile auch einander ent- gegengerückt sind , und der tiefer gewordenen Darmrinne vorgetreten und in Fig. 241 sieht man die Mittelplatten bereits hinter der Darm- rinne miteinander in der Darmnaht von Wolff, besser Gekrösnaht geheißen, zusammenge- stoßen , welche endlich an gewissen Stellen auch noch in eine besondere Platte, das Ge- kröse, sich auszieht. Mit Bezug auf den Ver- schluss des Darmes ist übrigens noch zu bemer- ken, dass derselbe an seiner ventralen Seite nicht durch eine Naht verwTächst, sondern genau in derselben Weise, konzentrisch vorschreitend, sich verengert und endlich abschnürt wie das Amnion der Säuger und die Bauch wand. Der eben gebildete Mitteldarm ist anfänglich ganz gerade und bietet auch überall denselben Durchmesser dar, mit der einzigen Ausnahme des Magens, der schon vor der gänzlichen Abschnürung als kleine Er- weiterung sich darstellt. Während nun der Magen weiter sich ausbildet, zieht sich zugleich der darauffolgende Teil, der die Anlage des Dünn- darmes und Dickdarmes darstellt, schleifenförmig aus. Der Magen ist anfänglich nichts als ein einfacher, spindelförmiger, in der Mittellinie des Körpers gelegener gerader Schlauch, der durch ein von fseiner hin- teren Fläche ausgehendes kurzes Gekröse, das Mesogastrium von J.Müller, Mesogastrium. Fig. 239. Menschlicher Embryo von 15 — 4 8 Tagen nach Coste von vorn ver- größert, mit geöffnetem und größtenteils entferntem Dottersacke, a Allantois, hier schon Nabelstrang; u Urachus oder Stiel derselben; i Hinterdarm ; v Amnion; o Dot- tersack oder Nabelblase ; # primitive Aorten, unter den Urwirbeln gelegen ; die weiße Linie ist die Trennungslinie zwischen beiden Gefäßen ; x Ausmündung des Vorder- darmes in den Dottersack ; h Stelle, wo die Vena umbilicalis und die Venae omphalo- mesentericae n zusammentreffen , um ins Herz einzumünden ; p Perikardialhöhle ; c Herz ; b Aorta ; t Stirnfortsatz. Fi2. 239. 352 Entwicklung des Darmkanales. befestigt ist ; bald aber dreht sich der Magen so, dass seine linke Fläche nach vorn und seine rechte Seite mehr nach hinten zu liegen kommt, nimmt zugleich eine etwas schiefe Stellung an und beginnt an seinem ursprünglich nach hinten gelegenen Rande die erste Andeutung des Blindsackes her vorzutreiben. Fig. 242 und 248 zeigen den Magen junger menschlicher Embryonen beiläufig aus diesem Stadium. Die große Kur- "■"'-'•';' , /'' \ 3& er des Woche. Beim Hühnchen zeigt sich die Leberanlage in der ersten [Lihnchens. ° Hälfte des dritten Tages, später als der Urnierengang, aber eher früher als die ersten Drüsenkanälchen der Urniere, und zwar darf es als aus- gemacht betrachtet werden , dass die Leber uranfänglich in Form von zwei Blindsäcken, den primitiven Lebergängen von Bemak, auftritt, die unmittelbar hinter der Anlage des Magens aus der ventralen Wand des Duodenum hervorsprossen, in die Lücke (Halshöhle, Parietalhöhle des Kopfes) hineinragen, die das Herz enthält, und wie die Lungenanlagen aus beiden den Darm zusammensetzenden Häuten bestehen. Diese Blindsäcke , von denen der eine längere vorn und links parallel dem Vorderdarme, der andere mehr nach hinten und rechts liegt, umfassen bald den Staihm der Yen a omphalo-mesenterica und bilden dann durch fortgesetzte Sprossenbildung und Wucherung ihrer beiden Lagen ein kompaktes Organ , in das sofort Äste der genannten Vene sich hin- einbilden. Leber der Beim Menschen hat H i s bei einem Embryo von 3 mm die Leber in Säl] ^ Gl" einem sehr frühen Stadium gesehen (s. His' und, Braunes Arch., 4 881, Taf. XI, Fig. 7, 8), in welchem dieselbe nur aus einem kurzen einfachen Lebergange bestand, der kurz vor der Einmündung des Darmes in den Dottersack aus der Vorderwand des Darmes sich erhob und von Haufen epithelialer Zellen umgeben war, die vielleicht schon Leberparenchym darstellten. Bei einem Embryo von 5 mm war die Leber schon als gut begrenztes Organ vorhanden. Die Säugetiere betreffend, hat Bischoff bei Hundeembryonen die Leber, zweimal in einem Stadium gesehen, in welchem dieselbe eine kleine doppelte Ausbuchtung der Wandungen des Duodenum darstellte. Etwas abweichend hiervon habe ich bei Kaninchenembryonen am zehnten Tage nur einen primitiven Lebergang und zwar den linken gefunden, zu dem dann einen Tag später noch ein rechter Gang sich gesellte (Fig. 255). Beide Gänge waren von Fortsetzungen des Duodenalepithels ausge- Entwicklung der Leber. 373 kleidet und besaßen als äußere Umhüllung einen dicken wulstfürmisen Teil der äußeren Darmhaut oder der Darmfaserplatte, der im Quer- schnitte Fig. 256 besonders deutlich zu erkennen ist und den ich Leber- wulst nannte (Vorleber, His) . Fig. 255. Sagittaler Medianschnitt durch einen Kaninchenembryo von 10 Tagen. Vergr. 27,8mal. ■%' erster Kiemenbogen (Unterkiefer); h Hypophysistasche; /;' Neben- tasche von Seessel ; p'Ji Pharynx: th Anlage der Schilddrüse; o Oesophagus, von der durch den Schnitt nicht getroffenen Lungenanlage noch nicht getrennt ; m Magen : l linker Lebergang; V Anlage des rechten Leberganges; d Duodenum; p Pankreas- anlage; dz Zotten des Dotterganges; dg Dottergang; d! Darm, hinterer Teil; l w Verdickung der Darmfaserplatte in der Lebergegend oder Leberwulst ; o m Vena om- phalo-mesenterica; v Herzkammer; at Atrium; ba Bulbus aortae ; a Teilungsstelle derselben. 374 Entwickelung der größeren üarmdrüsen. Anmerkung. Die Bildung des Leberganges wird gewöhnlich auf eine Wucherung der Darmwand zurückgeführt. Besser wäre es, sie in erster Linie von einer Wucherung und Abschnürung herzuleiten, da, wie His mit Recht bemerkt, der Lebergang bei seinem ersten Auftreten nur eine doppelte Aus- buchtung des an die Darmrinne angrenzenden Teiles des Dottersackes ist (1. c, Taf. XI). Ist der Gang gebildet, so wuchert derselbe wie andere Drüsengänge weiter. Gleichzeitig mit der Bildung des rechten Le- berganges erscheinen beim Kaninchen auch die ersten soliden Lebercy- linder (Remak) an dem linken Gange, d.h. kurze solide Epithelialsprossen desselben, und zugleich bilden sich zahlreiche Ge- fäße in dem größer ge- wordenen Leberwulste, welche ich als Sprossen der Venae omphalo-mesen- tericae auffasse. Schon am elften Tage glaube ich auch die Gallenblase als eine ganz kleine Sprosse des rechten Gallenganges gesehen zu haben. Am elften Tage gestaltet sich die Leber rasch weiter hv . Fig. 256. um und entwickelt zwei Lappen, die zusammen bogenförmig den Darm umfassen und mit scharfen Kanten gegen die Wirbelsäule gerichtet sind. In dem größeren rechten Lappen wird die Mitte von einer mächtigen Vene eingenommen, die unzweifelhaft die Omphalo-mesenterica ist, wäh- rend der linke Lappen ein viel kleineres Gefäß enthält, das beim Ka- ninchen, bei dem die zwei Dottersackvenen viel länger sicherhalten, vielleicht als linke Omphalo-mesenterica gedeutet werden darf. Leber- Fig. 256. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchens von 10 Tagen, in der Gegend der Leber und der vorderen Darmpforte, 57mal vergr. a Aorta; c Vena car- dinalis ; u Venae umbilicales ; om Venae omphalo-mesentericae ; p Bauchhöhle; d Duo- denum; l Leberanlage; Iw Leberwulst; dgs Dottergangzotten; am äußere, im innere Muskel.platte; df Darmfaserplatte am Duodenum sehr dick und zwischen ihr und dem Epithel die in Bildung begriffene Mucosa ; m Vorsprung der Darmfaserplatte, der vielleicht erste Milzanlage ist. Leber des Menschen. 375 cylinder sind nun in der ganzen , wenn auch an Parenchym noch armen Leber vorhanden und hängen dieselben auch netzförmig zusammen. Am zwölften Tage hat die Abgangsstelle der beiden primitiven Leber- gänge zu einem längeren Kanäle von 85 ja Breite sich ausgezogen, der die Gallenblase abgibt und netzförmig anastomosierende Lebercylinder entsendet. Am vierzehnten Tage zeigt der jetzt schon lange Choledochus nahe am Duodenum eine spindelförmige Erweiterung, und sind seine Ver- bindung mit dem Cysticus und sein Übergang in einen bald sich teilen- den Hepaticus sehr deutlich, ebenso wie die Verbindung der Hepatici mit den allem Anschein nach soliden Lebercy lindern, welche alle aus mehr- fachen Zellenreihen (meist zwei bis vier) bestehen. Ich kehre nun wieder zur menschlichen Leber zurück, um dann Leber des Men- zuletzt die Bildungsgesetze des Organes zu erörtern. Lage, frühes Auf- SCrln Zeiten?" treten und Blutreichtum finden sich beim Menschen wie bei Tieren, und dürfen wir wohl annehmen, dass dieses Organ im wesentlichen ebenso sich entwickelt wie beim Kaninchen. Schon in der vierten Woche zeigt die Leber des Menschen die Größe, die in Fig. 257 dargestellt ist, und was ihre Lage in dem natürlich ge- krümmten Embryo betrifft, so kann dieselbe aus Fig. 118 S. 146 ent- nommen werden, in der die Leber über dem Nabelstrange und unter dem Herzen durchschimmert. Während des zweiten Monates wächst nun die Leber rasch zu einem kolossalen Organe heran, das am Ende dieses und im dritten Monate, aus welchem Fig. 258 dasselbe zeigt, fast die ganze Unterleibshöhle ausfüllt und mit seinen unteren Enden die Regiones hypogastricae erreicht, so dass nur ein kleiner Baum hinter ihm und in dem Einschnitte zwischen seinen beiden Lappen frei bleibt, in welchem letzteren Dünndarmschlingen und um diese Zeit auch der Pro- cessus vermicularis mit dem Coecum wahrgenommen werden. Diese un- gemeine Größe ist nun auch für die ganze spätere Periode des Embryo- nallebens charakteristisch, immerhin ist zu bemerken, dass die Leber allerdings in der zweiten Hälfte der Schwangerschaft nach und nach etwas zurückbleibt, d. h. nicht in demselben Verhältnisse wächst wie die übrigen Teile, was namentlich vom linken Lappen gilt, der nun all- mählich kleiner wird als der rechte. Nichtsdestoweniger ist die Leber noch am Ende der Schwangerschaft relativ viel größer als beim Erwach- senen (s. S. 154). Die feineren Verhältnisse anlangend, so ist die Entwickelun°j der innere verhäit- n t i t% i nisse der sich Leber äußerst merkwürdig, und zeigt keine andere Drüse vollkommen entwickelnden Gleiches. Die zweigelappte kompakte Anlage der eigentlichen Leber entsteht aus den zwei beschriebenen Lebergängen durch zwei besondere Wachstumsphänomene, die man wohl auseinander zu halten hat. Das 376 Entwickelung der größeren Darmdrüsen. Fia. 258. eine beruht auf einer Wucherung der die primitiven Lebergänge um- hüllenden Faserschicht, die die Fortsetzung der Faserlage des Darmes ist. Infolge dieser Wucherung vereinen sich beim Hühnchen die beiden primitiven Lebergänge über dem Stamme der Vena omphalo-mesenterica und wird aus denselben, gleichzeitig mit der Bil- dung zahlreicher, von der genannten Vene aus sich entwickelnder Blutgefäße, ein mächtiges zweilappiges Organ gebildet, dessen äußere Gestalt dem Ver- halten der innerenDrüsen- elemente auch nicht von fern entspricht. Wäh- rend nämlich die Faser- schicht der Lebergänge in besagter Weise die äußere Form desOrganesbedingt, entwickeln sich von dem Epithel der primitiven Le- bergänge aus aus Zellen bestehende Sprossen in die Faserschicht hinein , die Lebercylinder von Re- mak, welche, nach Art der Anlagen traubenförmiger Drüsen weiterwuchernd, sich verästeln und zu- gleich — und dies ist der Leber eigentümlich — auch durch Anastomosen sich verbinden, in der Art, dass auch die Sprossen der beiden Lebergänge unmittelbar in Verbindung treten. Ist dieser Vorgang zu einiger Ent- wickelung gediehen, so findet man dann im Innern der beiden Leber- Fig. 257. Menschlicher Embryo von 25 — 28 Tagen nach Coste, gestreckt und von vorn dargestellt nach Entfernung der vorderen Brust- und Bauchwand und eines Teiles des Darmes, n Auge ; 3 Nasenöffnung ; 4 Oberkieferfortsatz ; 5 tereinigte Unter- kieferfortsätze des ersten Kiemenbogens oder primitiver Unterkiefer ■ 6 zweiter, 6" dritter Kiemenbogen; b Bulbus aortae; o, o' Herzohren; v, v rechte und linke Kam- mer; u Vena umbilicalis; /"Leber; e Darm; a' Arteria omphalo-mesenterica ; f Vena omphalo-mesenterica ; m WoLFFSche Körper; t Blastem der Geschlechtsdrüse; z Me- senterium; r Enddarm; n Arteria; 7 Mastdarmöffnung oder Öffnung der Kloake; 8 Schwanz; 9 vordere, 9' hintere Extremität. Fig. 258. Brust- und Baucheingeweide eines zwölf Wochen alten Embryo in natürlicher Größe, v Coecum mit dem Proc. vermicularis , dicht an der beber und fast in der Mittellinie gelegen. Fig. 237. Entwicklung des Lebergewebes. 377 //, ti- WM» & W m :.. j läppen ein schon ziemlich entwickeltes Netzwerk von Lebercvlindern, von denen eine gewisse Zahl mit den gleichfalls leicht äslig gewordenen Epithelialschläuchen der ursprünglichen Lebergänge zusammenhingt, während das Ganze von der Faserschicht umhüllt und durchzogen wird, welche im Innern als Trägerin der reichlichen Blutgefäße dient, die alle Lücken zwischen dem Netzwerk der Cylinder erfüllen. Beim Hühnchen hat die Leber am Ende des fünften und am sechsten Tage den hier ge- schilderten Bau und sind um diese Zeit alle ursprünglich dagewesenen freien Enden von Lehercvlin- dern verschwunden ; mit an- dern Worten, in der Netzbil- dung derselben aufgegangen, und wesentlich dieselben Ver- hältnisse finden sich auch bei Säugetieren und beim Men- schen. Die weitere Entwicke- lung der Leber ist im ganzen noch wenig verfolgt. Immer- hin kann ein wichtiger Satz als vollkommen gesichert hin- gestelltwerden, nämlich der, dass die Leberzellen des Er- wachsenen Abkömmlinge der -- ^ffl Zellen der primitiven Leber- \?x / cylinder und somit auch der- Pja< 259 jenigen des Darmdrüsenblat- tes des Embryo sind. Mit dieser Erkenntnis tritt die Leber, so eigen- tümlich auch sonst ihr Bau sein mag, doch auf jeden Fall in die Reihe der übrigen Darm- und Hautdrüsen ein , deren Drüsenzellen auch samt und sonders auf die innere und äußere epitheliale Bekleidung •des Embryo zurückzuführen sind. In betreff des Näheren der Um- wandhing der primitiven Netze der Lebercylinder in die späteren aria- stomosierenden Leberzellenbalken bemerke ich hier, auf meine Ent- wickelungsgeschichte 2. Auflage verweisend, folgendes. Die primi- tiven Lebercylinder, die wie Toldt und Zuckerkandl mit Becht ange- geben, immer aus mehreren Zellenreihen bestehen und enge Lumina enthalten, welche letzteren ich für gewisse Cylinder des Hühnchens be- Fig. 259. Querschnitt durch "'die Leber eines Hühnchens von fünf Tagen, circa 37mal vergrößert, gg Gallengang; gl Gallenblase; p Bauchfellüberzug der Leber; II Lebercylinder; g Gefäße; v Vene. . """i 378 Entwickelum: der erößeren Darmdrüsen. Gallengänge. stätigen kann , erhalten sich wahrend der ganzen Fötalzeit und sind selbst in der nachembryonalen Periode noch lange (beim Menschen bis zum fünften Jahre, T. und Z.) anzutreffen. In dieser Zeit vermehrt sich das Netz derselben offenbar wie bei ihrer ersten Entstehung durch fort- gesetzte Sprossenbildungen, deren genauere Verhältnisse übrigens noch zu ermitteln sind. Schließlich gehen alle Cylinder in die einfachen späteren Leberzellenbal- ken über, wobei man an eine Dehnung derselben und Richtung ihrer Zellen (T. und Z.) und an eine Spaltung der Cylinder (ich) denken kann. Auch könn- ten später einfache Zellen- reihen als Sprossen der mehrreihigen Cylinder ent- stehen. Gleichzeitig mit allen diesen Veränderun- gen würden dann natürlich auch die Gefäße energisch mitwuchern und von den ersten hohlen Lebergängen aus die angrenzenden Le- bercylinder Schritt für Schritt sich aushöhlen oder ausweiten und die Gallen- gänge bilden. Da ursprünglich alle Lebercylinder anastomo- sieren, beim Erwachsenen dagegen außer an gewissen Orten, wie in der Porta hepatis, wo der Duettes hepaticus dexter et sinister die bekannten fei- nen Anastomosen bilden, bei den Vasa aberrantia und den Ductus inter- lobulares, Anastomosen der Gallengänge nicht vorkommen, so bleibt nichts anderes übrig, als anzunehmen, dass später ein Teil der Lebercylinder im Bereiche der sich bildenden Gallengänge nicht weiter sich entwickelt und Fig. 260. Querschnitt durch den Rumpf eines Kaninchenembryo von 10 Tagen, drei Schnitte weiter hinten als Fig. 256. Vergr. 52mal. aa verschmolzene Aorten; cc Venae cardinales ; uu Venae umbilicales ; oo Venae omphalo-mesentericae ; dr Darm- rinne; dgz letzter Rest der Dottergangszotten; p Pankreasanlage, den ganzen dicken hinteren Teil des Duodenum umfassend, etwas nach links gerichtet; b Bauchhöhle. Die WoLFFSchen Gänge sind in diesem Schnitte schon da, wurden aber nicht einge- zeichnet. Fig. 260. Funktion der fötalen Leber. 379 Leber beim Fötus. schließlich durch Resorption verloren geht. — Dass die primitiven Leber- gänge die Ductus hepatici sind, ist aus der bisherigen Schilderung wohl schon klar geworden, und vom Ductus choledochus haben wir gesehen, dass derselbe durch ein sekundäres Hervorwuchern der Ausgangsstelle der beiden primitiven Gänge sich entwickelt. Die Gallenblase ist beim Gallenblase. Menschen schon im zweiten Monate vorhanden. Sie überragt beim Fötus nie den scharfen Rand der Leber und zeigt die Falten ihrer Schleimhaut schon im fünften Monate. Zum Schlüsse erwähne ich nun noch , dass die Leber des Fötus Physiologische offenbar ein physiologisch sehr wichtiges Organ ist, wie vor allem die große Menge Rlutes beweist, welche dieselbe durchfließt. Es ist jedoch ihre Redeutung weniger darin zu suchen, dass sie Galle sezerniert, als darin, dass das Rlut in ihr besondere chemische und morphologische Umwandlungen erleidet. Der letztere Punkt wird bei der Lehre vom Rlute noch weiter zur Resprechung kommen, und erwähne ich daher nur noch, dass die Gallensekretion zwar schon im dritten Monate auftritt, aber während der ganzen Fötalperiode nie eine größere Intensität er- reicht. Im dritten bis fünften Monate findet sich eine gallenähnliche Materie im Dünndarme, in der zweiten Hälfte der Schwangerschaft trifft man dieselbe auch im Dickdarme und zuletzt auch im Mastdarme und nennt man den grünlich braunen oder braunschwarzen Darminhalt dieser Zeit, der aus verschlucktem Liquor Amnii mit Wollharen, Epider- misschüppchen und Hauttalg, dann aus Galle, Schleim, abgelösten Epi- thelien und Cholestearinkrystallen besteht, Meconium oder Kindspech. Die Gallenblase zeigt bis zum fünften oder sechsten Monate nur etwas Schleim als Inhalt, von da an meist hellgelbe Galle. Das Pankreas entwickelt sich beim Kaninchen als eine Aus- buchtung des Epithels der dorsalen Wand des Duodenum (Fig. 260) und wuchert, da der Darm hier keine Rekleidung von der Darmfaserplatte besitzt, als ein epitheliales Rohr in die vor der Aorta gelegenen Meso- dermschichten hinein, die man als Mesenterium des Duodenum bezeich- nen kann. Die erste hohle Anlage des Organes treibt wie bei den Lungen hohle blasenförmige Sprossen, von welchen aus dann die ganze Drüse durch wiederholte Rildung von hohlen Sprossen sich entwickelt, um welche zugleich eine bindegewebige Hülle mit Gefäßen aus demRlasteme des Mesenterium sich ausbildet. — Reim Hühnchen entwickelt sich das Pankreas mit soliden Sprossen. In betreff des Pankreas des Menschen ist nur folgendes bekannt : Rei einem vier Wochen alten Embryo beschrieb ich schon vor Jahren im Pankreas einen einfachen weiten und hohlen Ausführungsgang , der an seinen Seiten und am verschmälerten Ende mit einigen (ich zählte sie- Mcconium. Pankreas. 3g0 Entwickelung der größeren Darmdrüsen. ben) geschlängelten Nebengängen versehen war, von denen jeder in seinem schmäleren Anfangsteile schon ein Lumen besass, dagegen am Ende in eine solide, rundlich-birnförmige Knospe ausging. Am Ende des zweiten Monates fand ich die Drüse in ihren Hauptabteilungen vollkommen angelegt und nach neuen Beobachtungen bereits mit hohlen Drüsenbläschen versehen. Über die Entstehung des Ductus pan- creaticus minor ist nichts bekannt. Im dritten und vierten Monate mündet nach Meckel der Wirsicn- gianus oben und links in die Pars descendens Duodeni, der Choledochus unten und rechts, im fünften Monate dagegen liegen beide Gänge neben- einander. Miiz. Die Milz bietet mit Bezug auf ihre Entwickelung nur geringes In- teresse dar. Dieselbe bildet sich beim Menschen im ersten Monate, nach His bei Embryonen von 7mm, im Magengekröse dicht am Magen aus einem Blasteme, das dem mittleren Keimblatte, genauer bezeichnet, den Mittelplatten angehört, und wächst, verglichen mit der Leber, nur lang- sam hervor, sodass sie in der achten Woche 0,62 : 0,31 mm und im drit- ten Monate nur etwa 1,7 mm Länge und weniger denn 1,13 mm in der Breite misst. Anfangs nur aus kleinen Zellen bestehend, entwickeln sich im dritten Monate Gefäße und Fasern in dem Organe und wird dasselbe bald sehr blutreich. Dagegen treten die MALPiGHischen Körperchen erst am Ende der Fötalperiode auf, ohne dass bis jetzt über die erste Zeit ihres Erscheinens und ihre Entwickelung, die übrigens kaum etwas Be- sonderes darbieten wird, Genaueres bekannt wäre. VII. Entwickelung des Gefäfssy stemes. §47. Entwickelung des Herzens. Wir haben in den früheren Paragraphen schon zu wiederholten Malen Gelegenheit gehabt, die erste Entwickelung des Herzens, des Gefäßsystemes und des Blutes zu besprechen , und erübrigt nur noch, die weitere und letzte Ausbildung der einzelnen Teile dieses Systemes zu schildern. Erste umHi- Was das He rz anlangt, so nehmen wir dasselbe indem Stadium duugen des Herzens. allf? jn dem es einen vor dem Vorderdarme in der Parietalhöhle des Halses oder der Halshöhle gelegenen geraden Schlauch darstellt, der aus seinem vorderen Ende zwei Arcus aortae entsendet, während auf der Entwicklung des Herzens. 381 andern Seite zwei Venae omphalo-mesentericae aus dein Fruchthofe in denselben eintreten. In diesem Stadium ist das Herz beim Menschen noch nicht gesehen, wohl aber auf dem nächstfolgenden, wo es S-förmig sich zu krümmen beginnt, in welchem Goste dasselbe bei einem 1 5 bis 18 Tage alten Embryo und His bei einem {Embryo von 2,6 mm antraf (Fig. \ 16). Ist diese Krümmung mehr ausgebildet (Fig. 261), so erkennt Ali rA f Fie. 261. Fig. 263. man zwei Hauptbiegungen, eine der arteriellen Seite, vorn und rechts unterhalb des Ursprunges der Aorta, und eine des venösen Abschnittes, hinten und links über der Einmündungssteile der Venen. Außerdem findet sich anfangs auch eine starke Biegung am Ursprünge der Aorta. Fig. 261. Vorderer Teil eines Hühnerembryo von 4,55 mm Länge von unten. i/Herz; Aa Arcus aortae; Hh l Halshöhle; Yd vordere Darmpforte; Uw Urwirbel ; Abi Augenblasen; Vh Vorderhirn; v Af Ausgangsstelle der vorderen Amnionfalte, welche Falte übrigens bis zur Mittellinie sich erstreckt. •Fig. 262. Herz eines Kaninchenembryo, vergrößert, nach Bischoff, von hinten. a Venae omphalo-mesentericae ; d rechte Kammer; e Bulbus aortae; f sechs Aorten- bogen ; c Vorhof; b Auriculae. Fig. 263. Das Herz der Fig. 262 von vorn, nach Bischoff. ta Truncus arleriosus; ca Ohrkanal; l linke Kammer; r rechte Kammer; a Vorhof; v Venensinus. 382 Entwickelung des Gefäßsystemes. die in Fig. 262 sehr stark ausgeprägt ist, später aber immer mehr ver- schwindet. Im weiteren Verlaufe krümmt sich nun das Herz so zusam- men, wie Fig. 262 und 263 nach Bischoff von einem Kaninchenembryo zeigen, und zugleich entwickeln sich auch besondere Ausbuchtungen und eingeschnürte Stellen. Die Krümmung anlangend, so biegt sich der Herzkanal so, dass die venöse Krümmung in die Höhe steigt, von links nach rechts gegen die Aorta rückt und selbst etwas hinter dieselbe zu liegen kommt, was dann auch die Folge hat, dass die Einmündungs- stelle der Venen ihre Lage an der dorsalen Seite der arteriellen Krüm- mung einnimmt, so dass das Herz im ganzen in verschiedenen Ebenen liegt, wie dies auch Fig. 263 einigermaßen versinnlicht. Von den ander- weitigen Veränderungen sind die bemerkenswertesten das Auftreten von zwei leichten seitlichen Ausbuchtungen (Fig. 262) an der venösen Krümmung und der Zerfall der arteriellen Krümmung in der Längsrich- tung in zwei besondere Abschnitte, so dass nun das ganze Herz aus folgenden Teilen besteht. Dicht über einem kurzen Venenstamme, der die beiden Venae omphalo-mesentericae (a) aufnimmt, erscheinen die beiden Ausbuchtungen (b) , welche die Gegend der späteren Vorkammern Auricuiae. bezeichnen, aber nicht die Atrien, sondern wesentlich nur die Auriculae camdis mricu- darstellen. Durch eine leichte Einschnürung, den Canalis auricularis oder den Ohrkanal der älteren Embryologen (Fig. 263 ca), von dem Vorhofe getrennt, folgen dann die beiden Auftreibungen (/ und r) mit einer Zwischenfurche, die linke und rechte Kammer und zwischen den- selben der Sulcus interventricularis. Zwischen der rechten Kammer und dem Aortenstamme (ta), der gewöhnlich als Aortenzwiebel, Bulbus aor- tae oder Truncus arteriosus bezeichnet wird, haben die älteren Forscher auch eine verengte Stelle unter dem Namen Fretum Hallen beschrieben, es ist jedoch zu bemerken, dass diese Einschnürung, die in Fig. 262 in der Ansicht von hinten zu sehen ist, wenn beständig, doch sicherlich bei Säugetierembryonen bald vergeht. "Während Fig. 262 und 263 nur sehr wenig an die gewöhnliche Herzform erinnern, führt das nächstfolgende Stadium, das Fig. 264 und 265 wiedergeben, gleich in ein bekanntes Gebiet. Und doch ist das Herz auch auf dieser Stufe, wie eine genauere Betrachtung auf den ersten Blick lehrt, noch sehr eigentümlich, indem dasselbe immer noch eine einzige Arterie aus der rechten Kammer entsendet und nur eine Vene aufnimmt, auch im Innern ohne alle Andeutung von Scheidewän- den ist, ganz abgesehen von den äußeren Formabweichungen, die ohne weitere Hinweisung deutlich sind. Die Art und Weise, wie diese Herz- form aus der nächstvorigen entsteht; ist einfach die, dass das Venen- ende noch mehr hinter die Aorta tritt, bis dasselbe endlich genau hinter laris. Entwickelung des Herzens. 383 ihr seine Lage hat, so dass dann bei einer weiteren Vergrößerung der Herz- ohren dieselben rechts und links von der Aorta zum Vorschein kommen und wie die beiden Vorhöfe darstellen, wahrend die Arterie selbst in eine Furche zwischen sie zu liegen kommt. Mit der Vergrößerung der Herzohren muss natürlich auch der Ohrkanal (Fig. 265 e) viel deutlicher hervortreten, der jedoch immer noch wie anfangs nur zwischen dem Venenabschnitte und der linken Kammer seine Lage hat. Die Kammern selbst sind, verglichen mit früher, größer, die linke stärkere mehr rund, die rechte eher kolbig und der Sulcus interventricularis nicht schwächer, als er im jüngeren Herzen erschien. Die innere Organisation und der Bau der eben ge- ■ schilderten embryonalen Her- a- zen bietet, meinen Beobach- tungen am Kaninchenembryo zufolge, manches Besondere dar. In erster Linie bemerke ich, dass die Muskulatur des Herzens bei diesem Tiere am neunten Tage auftritt, unmit- telbar nach der Verschmel- zung der beiden Herzhälften, und dass schon am zehnten Tage an der in toto 0,054 — 0,108 mm dicken Herzwand vier Schichten sich deutlich unterscheiden und zwar von außen nach innen 1) eine dünne Bindesubstanzlage, 2) eine Lage von Muskel- zellen, 3) eine endokardiale Schicht in Gestalt einer verschieden dicken Lage gallertiger Bindesubstanz und 4) ein einschichtiges Endothel. In bezug auf die Verbreitung der Muskeln habe ich die Beobachtung gemacht, dass am zehnten und elften Tage der ganze Bulbus aortae, d.h. der ein- fache primitive Aortenstamm bis zu seiner Teilung eine deutliche Muskel- schicht besitzt, deren Faserung vorwiegend quer geht, eine Thatsache, die angesichts des Vorkommens quergestreifter Muskelfasern am Conus arteriosus niederer Wirbeltiere (Selachier, Ganoiden und Chimaeren) ge- wiss alle Beachtung verdient. Fig. 264. Kopf eines Hundeembryo von unten gesehen, mehr vergrößert. Nach Bischoff. a Vorderhirn ; b Augen ; c Mittelhirn ; d Unterkieferfortsatz ; e Oberkiefer- fortsatz der ersten Kiemenbogen ; ff f" zwei bis vier Kiemenbogen ; g linkes, h rech- tes Herzohr; Je rechte, i linke Kammer; l Aorta oder Truncus arteriosus mit drei Paar Arcus aortae. Fig. 265. Herz des Embryo der Fig. 264 von hinten gesehen, a gemeinsamer Venensinus; b linke, c rechte Auricula; g rechte, / linke Kammer; e Ohrkanal; h Truncus arteriosus. Nach Bischoff. Bau des primi- tiven Herzens. Fig. 264. Fig. 265. 384 Entwickelung des Gefaßs\stemes. Wichtig ist ferner, dass das einkammerige, einfache primitive Herz bereits gut ausgebildete arterielle und venöse Klappen besitzt. Diesel- ben stellen bei Kaninchenembryonen an beiden Ostien paarige \ halb- kugelige Verdickungen der vorhin erwähnten endokardialen Gallertsub- stanz dar, in welche die Muskulatur nicht eingeht (siehe Fig. 266). weitere Ent- pür c|{e nun folgenden Zustände halle ich mich an das menschliche wicKelung des ° Herzens. Herz. Fig. 267 zeigt das 2,66 mm lange Herz des in Fig. 118 darge- stellten vier Wochen alten Embryo, das sehr nahe an die Herzform Fig. 264 und 265 sich anschließt. Bemerkenswert ist neben der größe- ren Entwickelung der Herzohren die Kleinheit der rechten Kammer, ein Verhalten, das jedoch nur kurze Zeit so ausgeprägt besteht. Die Aorta oder der Truncus arteriosus, obschon wie mit einer Furche ver- sehen, welche aber nur die durchschimmernde Intima ist, war noch ein- fach und durch die schiefe Lage ihres Anfanges, sowie durch die starke Biegung in der Gegend der Vorkammer auffallend. An dieser ist mit Hinsicht auf die nächstfolgende Zeit besonders der nahezu gleiche Um- fang der beiden Herzohren, von denen das linke selbst eher etwas größer war, zu beachten, außerdem verdient aber auch das Verhalten der ein- mündenden Venen Berücksichtigung. Statt einer großen Vene nämlich, die früher allein vorhanden war, findet sich hier das erste Stadium der Scheidung in die drei späteren Stämme und zwar ist die rechte Cava superior schon ganz getrennt, während die Cava inferior und die Cava superior sinistra noch zusammenhängen. Die weiteren Veränderungen des menschlichen Herzens, die zwi- schen die vierte bis achte Woche fallen, sind folgende. Zuerst und vor allem wird die rechte Kammer kolbenförmig und größer, während die linke Kammer etwTas an Bundung verliert, ohne dass die Gesamtver- hältnisse sich ändern, was zu der Form führt, die Fig. 268 darstellt. Dann verlängern sich die beiden Kammern noch mehr und spitzen sich zu, während zugleich der Venenteil des Herzens und besonders die Herzohren zu einer ganz unverhältnismäßigen Größe heranwachsen. Fig. 268 zeigt nach Ecker das 3,3 mm lange Herz eines etwa sechs Wo- chen alten Embryo von vorn und Fig. 269 das 4,3 mm große Herz eines Fötus aus der achten Woche von der hinteren Seite, und überzeugt man sich an beiden Figuren leicht von der Größe der Herzohren, von denen das rechte jetzt entschieden das größere ist. In der Ansicht von hinten befinden sich übrigens die Herzohren einfach neben und über den Kammern, in der andern Ansicht dagegen erkennt man, wie dieselben einen guten Teil der Kammern decken, in welcher Beziehung jedoch zu bemerken ist, dass in Fig. 268 die Auriculae nicht ganz in ihrer natür- lichen Lage, sondern etwTas abgehoben gezeichnet sind. Venenmün- Herz des Menschen. 385 düngen sind jetzt ganz bestimmt drei vorhanden, von denen die der linken Cava superior durch ihre Lage alle Beachtung verdient, wie wir dies übrigens später beim Venensysteme noch weiter zu besprechen Fie. 266. Fig. 267. Gelegenheit haben werden. Alle diese Venen münden übrigens jetzt noch in einen einfachen Raum zwischen den Herzohren, den primitiven Fig. 268. Fie. 269. Fig. 266. Sagittalschnitt durch die Herzkammer und den Vorhof eines Kanin- chenembryo von 1 I Tagen. Vergr. 59mal. v Ventrikel ; a Atrium ; vv Valvula venosa; m Muskellage der Herzwand. Fig. 267. Herz eines vier Wochen alten, 13,5 mm langen menschlichen Embryo, ."l'/gmal vergr. \. von vorn, 2. von hinten, 3. mit geöffneten Kammern und Vor- kammer, deren obere Hälfle entfernt ist. a' linkes, a" rechtes Herzohr; v' linke, v" rechte Kammer ; ao Truncus arter iosus ; s Septum venlriculorum in der Anlage be- griffen; cd Cava superior dextra ; es Cava superior sinistra mit der Cava inferior. Bei 2. ist der Canalis auricularis sehr deutlich. Fig. 268. Herz eines etwa sechs Wochen alten menschlichen Embryo von 3,3 mm Länge, 4mal vergr., nach Ecker, t linke, r rechte Kammer; ta Truncus arteriosus, mit einer Furche bei af, die die Trennungsslelle der Aorta und Pulmonalis andeutet. Außerdem sieht man die beiden großen Herzohren. Fig. 269. Herz eines acht Wochen alten menschlichen Embryo von 4,3 mm Länge, etwa 3mal vergr., von hinten, a' linkes «"rechtes Herzohr; v' linke, v" rechte Kammer; cd Cava superior dextra; es Cava superior sinistra; ci Cava inferior. Kölliker, Grunclriss. 2. Aufl. 25 386 Entwickelung des Gefäßsystemes. Vorhof, indem die spätere Scheidewand auch in dem Herzen Fig. 268 nur in den ersten Spuren vorhanden ist. Wesentlich verändert hat sich dagegen das Verhalten des Vorhofes zu den Kammern, denn während derselbe früher (siehe Fig. 265) nur mit der linken Kammer in Verbin- dung stand, ist er im Herzen Fig. 267 auch mit der rechten Kammer schon etwas in Kommunikation, und bei dem Herzen Fig. 269 erkennt man schon von außen, dass dieser Zusammenhang ein ganz inniger sein muss, und in der That ergibt auch die innere Untersuchung eines sol- chen Herzens, dass jede Kammer nun durch eine besondere Öffnung in den Vorhof übergeht. Von dem Truncus arteriosus endlich ist noch zu bemerken, dass derselbe bei dem jüngeren Herzen eine Furche als An- deutung seiner beginnenden Teilung zeigt (Fig. 267), welche Trennung bei dem älteren Herzen schon zum Abschlüsse gekommen ist, so dass nun zwei Arterien, die Aorta und die Pulmonalis, jede für die betreffende Kammer, vorhanden sind. Die äußeren Umwandlungen des Herzens weiter speziell zu verfolgen lohnt sich kaum der Mühe und begnüge ich mich daher mit folgendem. Die rechte Kammer wächst bald so heran, dass sie die linke an Größe erreicht oder selbst etwas übertrifft, doch findet man beide Kammern gegen das Ende des Fötallebens wieder ziemlich gleich groß und zu- sammen einen hübschen Kegel darstellend, indem der rechte Rand des Herzens wegen der größeren Dicke der rechten Kammer jetzt noch ab- gerundet ist. Die Vorhöfe und Herzohren behalten lange Zeit ihre be- deutende Größe und sind die letzteren selbst noch beim reifen Embryo (Fig. 277) verhältnismäßig größer als später, doch sind sie allerdings in dieser Zeit nur noch ein schwacher Widerschein von dem, was sie früher waren. Die Größe endlich anlangend, so ist diejenige des ganzen Herzens im Verhältnisse zu den übrigen Teilen in späteren Zeiten viel geringer. Bei einem vier Wochen alten Embryo verhält sich das Herz meiner Schätzung zufolge zum Körper wie 1:12; im zweiten und dritten Monate berechnet Meckel das Verhältnis wie 1 : 50 und beim reifen Fötus wie 1 : 120. innere veiänae- Wir kommen nun zur Schilderung der wichtigen inneren Ver- rungen des Heizens, änderungen des Herzens, welche alle, abgesehen von den mehr auf den Bau der Wandungen bezüglichen , im wesentlichen darauf zielen, aus dem einfächerigen primitiven Herzen , das dem Typus des Fisch- herzens folgt, ein zweikammeriges Organ mit vollkommener Trennung der Blutströme des großen und kleinen Kreislaufes zu bilden. Hierbei zerfällt sowohl der Venenteil des primitiven Herzens als auch die ur- sprüngliche Aorta durch eine longitudinale mittlere Scheidewand in zwei Hälften, während der primitive Ventrikel durch eine Querwand in zwei Innere Veränderungen des Herzens. 387 Abteilungen sich teilt, und wird es so allerdings schwer begreiflich, wie der Venenteil, der erst nur mit der linken Kammer in Verbindung steht, und der Truncus arteriosus , der anfänglich einzig und allein aus der rechten Kammer entspringt, in ihre späteren Verhältnisse gelangen. Zur besseren Versinnlichung gehen wir von dem in Fig. 267 wieder- gegebenen Herzen eines menschlichen Embryo aus, in dem der ein- kammerige Zustand noch fast ungetrübt besteht und die Scheidewand- bildung kaum begonnen hat, und dann wird es auch zu verstehen sein, wenn wir sagen , dass vor der vollen Ausbildung der Scheidewände durch besondere Wachstumsvorgänge einmal an der hinteren Seite des Herzens die rechte Kammer nach und nach in den Bereich des Vorhofes gezogen wird und zweitens vorn dasselbe auch bei der linken Kammer in ihrer Beziehung zur Aorta oder dem Truncus arteriosus geschieht. Mündet einmal die Vorkammer in beide Kammern und stehen diese auch beide mit dem Truncus arteriosus in Verbindung, so ist es dann nicht schwer zu begreifen,' wie durch die endliche Vollendung der Septa im Innern die bekannten vier Höhlen und die bleibenden Verhältnisse der Arterien sich ausbilden. Nach diesen Vorbemerkungen schildere ich nun der Beihe nach die Vorgänge bei der Scheidewandbildung in den zwei Abschnitten des Herzens und im Truncus arteriosus zugleich mit den übrigen Verände- rungen im Innern. Die beiden Herzkammern, anfänglich ebenso dünn- wandig wie die venöse Abteilung, werden bald — beim Menschen in der dritten bis vierten Woche — zu zwei Säcken mit ungemein dicker Wand und sehr enger Höhle, deren aus der Darmfaserplatte entstehende Wände ganz und gar aus einem zierlichen Schwammgewebe sich ent- wickelnder Muskelbalken bestehen, deren Lücken überall von Aus- sackungen des Endothelrohres der Kammern ausgekleidet sind. Zugleich beginnt auch die Bildung des Septum, von dem Fig. 267, 3 einen sehr frühen Zustand darstellt. Dasselbe erschien als eine in der Gegend des Sulcus inlerventriculars vom unteren und hinteren Teile der Kammern ausgehende niedrige halbmondförmige Falte, deren Konkavität nach oben, d. h. gegen die Aorta und den Vorhof, und zugleich ein wenig nach links schaute. Mithin waren die Kammern an ihren Basalteilen noch nicht geschieden , doch hatte sich das ursprüngliche Verhältnis auch hier schon geändert, indem nun auch die rechte Kammer in etwas mit dem Vorhofe in Verbindung stand. Immerhin gehörte das Ostium venosum, dessen Bänder stark in den Vorhof vortraten, vorzüglich der linken Kammer an. Einmal angelegt, bildet sich die Scheidewand der Kammer rasch aus und ist dieselbe schon bei Embryonen der siebenten Woche voll- 25* 388 Entwickelung des Gefäßsystemes. ständig, so dass nun die Kammern mit zwei getrennten Ostien in den Vorhof ausmünden. Die Gestalt dieser primitiven venösen Mündungen ist äußerst einfach und stellen dieselben ursprünglich nichts als einfache Spalten dar, deren Lage und Gestalt beim acht Wochen alten Embryo Fig. 270 zeigt. Die beiden Lippen, welche jede Spalte begrenzen, sind venöse Klappen, die ersten Andeutungen der bleibenden venösen Klappen , und haben Untersuchungen derselben an Kaninchenembryonen ergeben, dass diese Anlagen anfänglich denselben Bau besitzen wie die oben geschilderten primitiven Klappen. An diese Anlagen der bleibenden Klappen setzen sich anfangs weder Muskelfasern noch Chordae tendineae an, vielmehr stehen dieselben nur an ihrem festgewachsenen Rande mit der Muskelwand der Kammer und Vorkammer in Verbindung , zwischen welchen anfänglich keine Trennung besteht. Indem nun die Muskelwand der Kammer sich verdickt, spalten sich nach und nach an ihrer inneren Oberfläche einzelne Muskelbalken ab, so dass sie einerseits mit der Klappenbasis, anderseits mit tieferen, der Spitze näheren Teilen der Wand in Verbindung bleiben. Hierauf geht der gallertige , mit der Muskulatur nicht verbundene Teil der Klappe bis auf seine Randteile ein, welche dann, stär- ker vortretend, die bleibende Klappe bilden und die mit ihnen verbundenen Muskelbalken mitnehmen, an denen dann noch aus besonderen , zwischen den Muskelfasern befindlichen Elementen die Sehnenfäden sich entwickele von denen es nun begreiflich wird, dass sie oft Muskel- fasern enthalten. Beim Menschen bilden sich die venösen Klappen erst im dritten Monate bestimmter aus, in welcher Beziehung auf die speziellen Darstellungen von Bernays (DieEntw. d. Atrioventrikularklappen, Leipzig 1877) verwiesen wird, der auch eine Abbildung von einem 41/2monal- lichen Embryo gibt (Fig. 3) . Die Kammerwandungen bleiben auch im drit- ten und vierten Monate noch unverhältnismäßig dick, werden dann aber im Verhältnisse zu den Herzhöhlen in der zweiten Hälfte der Schwangerschaft wieder dünner, wobei jedoch zu bemerken ist, dass die rechte Kammer, obschon im Anfang dünnwandiger als die linke, doch bald dieselbe Stärke erreicht wie diese und dann auch während des ganzen Restes Fe Kammern dei(^er Embryonalzeit so bleibt. Von der feineren Struktur der Herz- muskulatur bemerke ich nur folgendes. Der zierliche kavernöse oder schwammige Bau, der im zweiten Monate dem Herzfleische in seiner ganzen Dicke zukommt, ist kein länger andauernder Zustand, vielmehr wird im dritten und vierten Monate allmählich, von außen nach innen Fig. 270. Herz eines acht Wochen alten Embryo nach Wegnahme der Vorkam- mer von oben, etwa 3mal vergr. o die beiden venösen Ostien ; t a die beiden Arte- rien ; l, r der linke und rechte Ventrikel. Innere Veränderungen des Herzens. 389 fortschreitend, die Herzwand kompakter, bis am Ende der schwammige Bau auf die innersten Lagen allein beschränkt ist. Dass das Herzfleisch aus spindel- und sternförmigen Muskelzellen sich aufbaut, habe ich schon vorJahren gezeigt (Handb. d. Gewebelehre, erste Aufl., S. 607). und bilden dieselben einfach durch Aneinanderlagerung die späteren Muskelfasern des Herzens. Gleichzeitig mit der Ausbildung des Septum ventriculorum tritt auch Teilung des ., _ .. , ..,• i iim Truncus arte- die leilung des primitiven Aortenstammes oder des Truncus arte- nosm. riosus in Arteria pulmonalis und bleibende Aorta ein, welche, obgleich scheinbar nur die Fortsetzung des Vorganges, der bei der Trennung der Kammern statthat, doch von demselben wohl zu unterscheiden ist. Während nämlich bei den Kammern die Herzmuskulatur selbst hervor- wuchert und schließlich zu einem vollständigen Septum sich umbildet, ist es bei der primitiven Aorta die mittlere Lage der Gefäßwand, welche die Trennung bewirkt. Diesem zufolge kann die Scheidung des Truncus arteriosus nicht so beschrieben werden , als ob sie durch ein Hereinwachsen des Kammer- septums geschehe, wie am deutlichsten auch daraus hervorgeht, dass bei gewissen Geschöpfen die Aorta zu einer Zeit sich teilt, in welcher die Kammer noch einfach ist. So bei der Natter nach Rathke (Entw. d. Natter, S. 1 65), bei der zur Zeit, wo der Truncus arteriosus in drei Ge- fäße zerfällt, die Kammer noch keine Spur eines Septum besitzt. Ebenso ist auch, wie Rathke mit Recht bemerkt, die Ursache der Trennung der primitiven Aorta in zwei Kanäle nicht mit v. Baer in gewissen Besonder- heiten der Zirkulation, in einer verschiedenen Richtung der Blutströme zu suchen, vielmehr liegt dieselbe einzig und allein in besonderen Wachstumsvorgängen der Arterienwand. — Was nun die Einzelheiten beim Menschen anlangt, so habe ich in der vierten Woche den Truncus arteriosus noch vollkommen einfach mit rundem Lumen gefunden. Quer- schnitte desselben , mikroskopisch untersucht, zeigten schon deutlich drei Häute, eine dünne derbere Adventitia, eine mächtige helle Media und eine innere Zellenlage als Intima. In der fünften Woche war die Arterie ebenfalls noch einfach, doch war das Lumen jetzt schon in die Qnere gezogen und spaltenförmig. In der siebenten und achten Woche fand ich das Gefäß schon vollkommen doppelt und gelang es mir hier nicht, Zwischenstadien aufzufinden und die allmähliche Ausbildung der Teilung zu verfolgen. Glücklicher war ich bei Rindsembryonen von 15 — 18 mm Länge und fand ich hier erstens Aorten mit 8 förmigem Lu- men oder, mit andern Worten, mit zwei schwachen Leisten im Innern, welche von Wucherungen der Tunica media herrührten, und zweitens solche, die innerhalb einer gemeinsamen Adventitia zwei Lumina ent- 390 Entwickelung des Gefäßsystemes. ?euiilunar- Mappen. hielten, die zwar jedes seine besondere Jntima, aber zusammenhängende Tunicae mediae besaßen. Diesem zufolge kann nicht wohl bezweifelt werden , dass die Teilung des Truncus arteriosus wesentlich durch eine Wucherung seiner mittleren Haut zustandekommt, welcher erst später auch die Adventitia folgt, was jedoch beim Menschen sehr früh geschieht, indem schon in der achten Woche beide große Arierien alle ihre Häute für sich besitzen. Gleichzeitig mit der Teilung bilden sich auch die Semilunar- klappen, die ich an beiden Arterien schon beim sieben Wochen alten Embryo sah. Dieselben sind bei Säugetierembryonen anfänglich nichts als horizontal vortretende dicke, halbkugelförmige Wülste eines Gallert- gewebes und des Endothels, welche unmittelbar mit dem Endokard der Kammern verbunden sind, durch welche das Lumen an dieser Stelle die Gestalt eines einfachen dreizackigen Sternes mit einem langen und zwei kurzen Schenkeln erhält, indem die eine Klappe anfänglich viel kleiner ist als die andere. Zu welcher Zeit die Klappen zuerst als Taschen sicht- bar werden, habe ich beim Menschen nicht untersucht. Bei Kaninchen- embryonen geschieht dies am 16.. Tage bei 1,4 — 1,7 cm Länge und fand ich die Semilunares aorticae um diese Zeit 0,14 mm hoch und 0,085 mm dick. Die obenerwähnte quergestreifte Muskulatur der primitiven Aorta vergeht beim Kaninchen vom 12. Tage an von der Teilungsstelle der Aorta zu gegen das Herz, doch bleibt in der Höhe der primitiven Aorten- klappen noch bis zum 14. Tage Muskulatur bestehen, welche erst mit der Teilung der primitiven Aorta zu schwinden scheint. Später als die Kammern und der Tr. arteriosus die beschriebenen Trennungsvorgäuge zeigen, erleidet auch der Venenteil des Herzens ähnliche Veränderungen. Nach meinen Erfahrungen nämlich beginnt die Bildung des Septum atriorum erst nach der Vollendung des Septum veniriculorum in der achten Woche in Gestalt einer niedrigen halbmond- förmigen Falte, die von der Mitte der vorderen Wand der Vorkammer und vom oberen Bande des Septum ventriculorum ausgeht. In dieselbe Zeit und vielleicht schon etwas früher fällt auch die Entwickelung zweier anderer Falten an der hinteren Wand des Vorhofes, der Valvula Eu- stachü und der Valvula foraminis ovalis rechts und links an der Mündung VaTviäaförämi- &eY unteren Hohlvene , welche Bildungen alle im dritten Monate viel 'iltS ovcilis deutlicher werden und dann schon eine bessere Scheidung der Vorhöfe bedingen, die jedoch., wie bekannt, während der ganzen Fötalperiode unvollkommen bleibt , indem dieselben durch das große Foramen ovale verbunden sind. Dieses Loch ist nicht als eine einfache, von rechts nach links durchgehende Öffnung in der Scheidewand zu betrachten, sondern Bildung des Septum atriorum. Valvula Eustachii. Innere Veränderungen des Herzens. 391 mehr als ein die Cava inferior, die beim Embryo auch zum Teil in den linken Vorhof mündet, fortsetzender schiefer Kanal, dessen Begrenzungen die um diese Zeit sehr große EusTACHische Klappe und die Klappe des eiförmigen Loches sind, die man auch als Fortsetzungen der Wand der Vene auffassen kann. Nach der Geburt verschmilzt in der Regel die Valvula foraminis ovalis mit dem nach rechts von ihr gelegenen Septum und stellen dann beide miteinander das bleibende Septum atrioi'um dar, doch erhält sich bekanntlich der Verbindungskanal in vielen Fallen zeit- lebens offen. — Die "Wandungen der Vorhöfe sind beim Embryo lange Zeit ungemein dünn, verstärken sich dann an den Herzohren, an denen zu- erst Trabeculae sichtbar werden, und später auch an den übrigen Teilen. Zum Schlüsse nun noch einige Bemerkungen über die Lage de s Lage des em- 00 ~ bryonalen Her- Herzens. Unmittelbar nach seiner Entstehung liegt das Herz ent- zens- schieden im Bereiche des Kopfes, wie aus vielen früheren Figuren (s. Fig. 38 — 40, 77, 78, 80, 109) entnommen werden kann, wo dasselbe vor dem ersten Urvvirbel, dem Vorläufer des ersten Halswirbels, in der Höhe der zweiten und dritten Hirnblase seine Stellung hat. Zur Zeit, in welcher die Kopfkrüinmungen am ausgesprochensten sind, liegt das Herz mit dem Ventrikelteil unter dem Vorderkopf und steigt die Aorta dorsalwärts längs der Kiemenbogen herauf, um in der Gegend des dritten Bogens in ihre Äste zu zerfallen (Fig. 82, 83 und His , Taf. VII At und Bj)# Mit der größeren Entwicklung des Kopfes und Halses rückt nun, aber das Herz scheinbar immer weiter zurück, so dass es nach und nach in die Halsgegend zu liegen kommt (Fig. 83, 86, 87). Hier treffen wir auch noch teilweise das Herz des vier Wochen alten menschlichen Em- bryo (s. Fig. 117, 118, 257), allein bald nimmt dasselbe mit der größeren Ausbildung der Halsgegend seine Stellung ganz und gar in der Brusthöhle ein, in der es während des ganzen zweiten Monates die volle Breite und Tiefe derselben erfüllt und mit seiner Längsachse gerade steht (Fig. 242). Erst von der achten Woche an beginnen die Lungen, die bisher weiter gegen das Becken zu und an der Dorsalseite der Leber lagen, neben demselben sich zu erheben, um bald ihre typische Stellung einzunehmen, und während dies geschieht, stellt sich auch das Herz mit der Spitze mehr nach links (Fig. 258), von welcher Zeit an dasselbe keine erheblichen Lageveränderungen mehr erfährt. Eigentümlich wie die Lage ist auch die Beschaffenheit der das Herz Huiien des 0 ö Herzens. umgebenden Teile. Solange das Herz seine primitive Stellung am Kopfe und Halse einnimmt, ist es in einer Spaltungslücke des mittleren Keim- blattes enthalten, deren Begrenzungen in früheren Paragraphen genau geschildert wurden. Diese Lücke hat zuerst die in Fig. 39 und 109 dar- gestellte Form, nimmt aber später die an, die Fig. 106 darstellt, und •392 Entwickelung des Gefäßsystemes. finden wir in diesem Stadium das Herz vor dem Anfangsdarme gelegen und an der Bauchseite nur von einer dünnen Haut bedeckt, welche die Membrana reuniens inferior von Rathke oder die primitive Hals- und Brustwand ist. Um diese Zeit geschieht es auch, dass das große Herz diese düune Haut bruchsackartig vortreibt und scheinbar wie außerhalb des Leibes seine Lage hat (s. Fig. 35). Dieser Zustand dauert so lange, bis die Produkte der Urwirbel, Muskeln, Nerven und Knochen, in die primitive untere Leibeswand hineinwachsen und die bleibende Brust- wand bilden , mit welchem Vorgange dann erst das relativ auch kleiner gewordene Herz seine Stelle im Thorax einnimmt, was beim Menschen in der zweiten Hälfte des zweiten Monates geschieht. Herzbeutel. Über die Entwickelung des Herzbeutels ist bis jetzt nichts Sicheres bekannt, doch möchte so viel unzweifelhaft sein, dass derselbe nach Analogie des Peritoneum und der Pleura aus der Darmfaserplatte desJHerzens in loco sich bildet und nichts als die äußerste Schicht der Herzanlage und die innerste Lamelle der primitiven, das Herz einschließen- den Höhle ist (siehe oben S. 424). Zu welcher Zeit derselbe beim Menschen zuerst sichtbar wird, ist nicht bekannt und kann ich nur so viel sagen, dass derselbe im zweiten Monate schon deutlich ist (s. Fig. 4 44). § 48. * Entwickelung der Gefäße. Entwickelung Zur Entwickelune; der Gefäße übergehend, beginnen wir zunächst der Arterien. ° r> Aortenbogen. mn den Arterien, unter denen die großen Stämme in der Nähe des Herzens vor allein Beachtung verdienen. Die erste Form derselben, die gleich nach der Entstehung des Herzens und während der Dauer des Kreislaufes im Fruchthofe getroffen wird, ist die (Fig. 271, l), dass das Herz vorn einen Truncus arteriosus (ta) entsendet, der nach kurzem Ver- laufe in zwei Arcus aortae sich spaltet, die in der Wand der Kopfdarm- höhle bogenförmig nach der Gegend der späteren Schädelbasis und dann längs dieser konvergierend nach hinten laufen, um anfänglich getrennt voneinander als doppelte Aortae descendentes zu enden und später unter- einander zur unpaaren Aorta zu verschmelzen (siehe unten). Sowie die Kiemen- oder Schlundbogen hervortreten, zeigt sich, dass der Anfang der Aortenbogen in den ersten Kiemenbogen liegt (Fig. 34), sowie dass auch für die folgenden Kiemenbogen neue Aortenbogen hervortreten. Diese entstehen in der Richtung der punktierten Linien der Fig. 271, l, mithin hinter dem ersten Bogen oder, wenn man lieber will, als Quer- anastomosen seiner beiden Schenkel, und hat man beim Hühnchen leicht Gelegenheit, drei solche Bogenpaare zu sehen, wie sie Fig. 264 nach Entwickelung der Arterien. 393 BisciiOFF vom Hunde wenigstens in den Anfängen wiedergibt. Es be- schränkt sich jedoch die Zahl der Bogen nicht auf drei, vielmehr treten nach den übereinstimmenden Angaben von v. Baer und Ratiike auch bei Säugetieren und nach His auch beim Menschen (Taf. VII, Mu), ebenso wie bei den Vögeln, der Reihe nach fünf Aortenbogen auf, in der Art jedoch, dass, während die hintersten Bogen entstehen, die vorderen schwinden und niemals fünf, ja selbst vier nur sehr selten zu gleicher Zeit vorhanden sind, wie dies in Fig. 271, 2 dargestellt sich findet, in der auch die Stelle des fünften Bogens durch eine punktierte Linie an- Fig. 271. gegeben ist Der vierte und fünfte Bogen entstehen als Queranastomosen zwischen dem Truncus arteriosus selbst und dem hinteren Teile des ur- sprünglichen ersten Aortenbogens und liegen der vierte im vierten Kiemenbogen und der fünfte hinter der vierten Kiemenfurche. Es ent- sprechen sich mithin die Kiemenbogen und Aortenbogen ganz, mit einziger Ausnahme dessen, dass bei den höheren Wirbeltieren kein fünfter Kiemenbogen sich entwickelt, und ist klar, dass die Aortenbogen eine Wiederholung des ersten Entwickelungszustandes der Kiemengefäße der Fische und Batrachier sind. Da jedoch bei den höheren Tieren keine Kiemen sich ausbilden, so vergeht ein Teil der Aortenbogen wieder und findet auch der Abschnitt derselben, der sich erhält, eine ganz eigen- tümliche Verwendung. Fig. 271 . Schema zur Darstellung der Entwickelung der großen Arterien mit Zu- grundelegung der von Rathke gegebenen Figuren. 1 . Truncus arteriosus mit ein Paar Aortenbogen und Andeutung der Stellen, wo das zweite und dritte Paar sich bildet. 2. Truncus arteriosus mit vier Paar Aortenbogen und Andeutung der Stelle des fünf- ten. 3. Truncus arteriosus mit den drei hinteren Paaren von Aortenbogen, aus denen die bleibenden Gefäße sich entwickeln, und Darstellung der oblitterierten zwei vorderen Bogen. 4. Bleibende Arterien in primitiver Form und Darstellung der ob- litterierenden Teile der Aortenbogen, ta Truncus arteriosus ; 1 — 5 erster bis fünfter Aortenbogen; a Aorta; p Pulmonalisstamm ; p' p" Äste zur Lunge; ««;' bleibende Wurzel der Aorta thoracica ad; aw oblitterierende Wurzel derselben ; s' s" Subclaviae; v Vertebralis ; ax Axillaris; cCarotis communis; c' Carotis externa ; c" Carotis interna. 394 Entwickelung des Gefäßsystemes. Naturgetreue Abbildungen der Aortenbogen des Menschen gibt H i s in seiner oft zitierten Monographie auf Taf. VII, VIII. Umwandlungen Die Umwandlung der Aortenbogen in die bleibenden Gefäße der ° a Aortenbogen. schildere ich nach Rathkes sorgfälligen Untersuchungen und versinnliche dieselben durch zwei Schemata Fig. 271, 3 und 4, die mit einer geringen Modifikation nach einem von Rathke gegebenen Schema konstruiert sind. Die bleibenden großen Arterien gehen im wesentlichen aus den drei letzten Aortenbogen hervor, doch erhält sich auch ein Teil des ersten und zweiten Bogens in der Carotis interna c" und Carotis externa c' . Von den drei letzten Bogen wird der vorderste (der dritte der ganzen Reihe) zum Anfange der Carotis interna, während die Carotis communis c aus dem Anfange des ursprünglichen ersten Arcus aortae sich entwickelt. Der zweite bleibende Aortenbogen (der vierte der ganzen Reihe) setzt sich auf beiden Seiten, nach der Trennung des Truncus arteriosus in Aorta und Art. pulmonalis, mit der Aorta in Verbindung und wird links zum eigentlichen bleibenden Arcus aortae, rechts zum Truncus anonymus und zum Anfange der Subclavia dextra s' . Die Verbindung zwischen dem ersten und zweiten bleibenden Bogen (dem dritten und vierten ur- sprünglichen Bogen) vergeht. Der dritte bleibende Bogen (der fünfte der ursprünglichen Reihe) vergeht rechts vollständig, links tritt derselbe mit der Pulmonalis in Zusammenhang und bleibt auch während des ganzen Fötallebens mit dem bleibenden Arcus aortae in Verbindung, so dass das Blut der rechten Kammer in die Aorta descendens sich entleert. Aus diesem Bogen entwickeln sich auch die beiden Lungenäste selbst, p p" t die anfänglich ein kurzes gemeinschaftliches Stämmchen haben, später aber direkt aus dem Bogen selbst entspringen. Die Verbindung zwischen dem zweiten und dritten Bogen rechts erhält sich als Fortsetzung der Subclavia in die Axillaris ax und gibt die Vertebralis v ab, dagegen ver- geht die Fortsetzung des dritten rechten Bogens zur ursprünglichen unpaa- ren Aorta (aiv), so dass später die Aorta descendens nur mit den Gefäßen der linken Seite in Verbindung steht. Die Subclavia der linken Seite s" endlich entsteht aus dem Ende des zweiten bleibenden Aortenbogens der linken Seite. Sind einmal in der angegebenen Weise aus den ursprünglichen Aortenbogen die bleibenden Gefäße entstanden, so erreichen dieselben dann nach und nach durch besondere Wachstumserscheinungen ihre bleibenden Verhältnisse, was wohl nicht im einzelnen zu schildern sein wird, da die Gefäße Fig. 271 , 4 doch nicht so sehr von denen der späteren Zeiten abweichen, dass nicht die Umwandlungen derselben leicht be- greiflich wären. Beim älteren und reifen Embryo haben dann die meisten großen Arterien ihre bleibenden Gestaltungen angenommen und findet Entwickelung der Arterien. 395 sieh nur Doch das Bemerkenswerte, dass die Lungenarterie immer noch außer den Lungenästen einen starken Verbindungszweig, den Ductus arteriosus Botulli, zur Aorta abgibt (Fig. 277), der als Fortsetzung der Pulmonalis erscheint und erst nach der Geburt obliteriert. Von den übrieen Arterien sind im ganzen nur wenige auf ihre Entwickelung o oo der peripheren Entwickelung untersucht, doch bieten dieselben auch nicht das Interesse Arterien. dar wie die großen Stämme am Herzen, und begnüge ich mich daher mit folgendem. Aorta thoracica und abdominalis sind anfangs doppelt, indem die ersten Aortenbogen sich nicht vereinen, sondern als soge- nannte »primitive Aorten« vor der Wirbelsäule einander parallel bis zum Primitive Aorten. hinteren Leibesende fortgehen. Erst am dritten Tage verschmelzen beim Hühnchen diese primitiven Aorten in ihrem vordersten, an der Wirbel- säule gelegenen Teile und von diesem Punkte rückt dann die Ver- schmelzung langsam nach hinten fort. Beim Kaninchen beginnt die Verschmelzung dieser Gefäße, die bis- her Art. vertebrales posteriores hießen , bei Embryonen von neun Tagen in der Gegend der Lungenanlagen und schreitet von da nach hinten fort, so dass am 16. Tage die unpaare Aorta gebildet ist (s. Fig. 256 und 260). Diese Verhältnisse machen es dann auch begreiflich, dass die Arte- riae omphalo-mesentericae erst Aste der primitiven Aorten und später der unpaaren Bauchaorta sind. Für die Annahme einer Entstehung der ganzen Aorta descendens durch Verschmelzung zweier Stämme beim Menschen sprechen die freilich seltenen Fälle von Aorten, die in ihrer ganzen Länge durch eine Scheidewand geteilt sind. Außerdem verdienen nun noch die Gefäße des Dotter sackes Arterien des Dottersackes. und der Allantois Erwähnung. Von den ersteren habe ich schon früher angegeben, dass die anfänglich zahlreichen Art. omphalo-mesentericae später bis auf zwei vergehen (Fig. 272 w), von denen schließlich auch nur die rechte sich erhält (Fig. 149 a, 257 a'). Von dieser entspringt als ein anfänglich kleines Ästchen die Arteria ?nesenterica, welche dann aber zuletzt, da die Arterie des Dottersackes nicht wächst, als die eigentliche Fortsetzung des Stammes erscheint , der hiermit zur Mesen- terica superior wird. — Die Arterien der Allantois sind ursprünglich ein- fach die Enden der primitiven Aorten (Fig. 272). Sind diese verschmol- zen und die Aorta abdominalis aus ihnen entstanden, so erscheinen die Arterien der Allantois, die jetzt zur Placenta gehen und Umbili- Sterine ■ n -ri-iT m umbilicalis. cales heißen, einfach als die Teilungsäste der Aorta, in derselben Wreise wie beim Erwachsenen die Iliacae communes , und diese geben dann schwache Ästchen zu den hervorsprossenden unteren Extremitäten und den Beckeneingeweiden ab. Mit der Zeit werden nun freilich diese 396 Entwickelung des Gefäßsystemes. Repräsentanten der Artevia üiaca externa und interna stärker, da aber auch die Arteriae umbilicales während der ganzen Fötalperiode fort- wachsen , so erscheinen diese Arterien auch beim reifen Embryo immer noch als die eigentlichen Endäste der Aorta , ein Verhältnis , das erst nach der Geburt mit der Oblitteration der Nabel arterien und ihrer Um- wandlung in die Ligamenta vesicae lateralia sich ändert. Wenn ich vorhin die Arteriae umbilicales als die Endäste der em- bryonalen Aorta bezeichnete, so ist dies noch etwas näher zu erörtern. Zur Zeit, wo die Allantois hervorsprosst, sind die Arterien derselben in der That die letzten Äste der noch unverschmolzenen primitiven Aorten. Später jedoch, wenn die Verschmelzung eingetreten ist, setzt sich die unpaare Aorta eigentlich noch jenseits der Umbilikalarterien mit einem kleinen Stämmchen, das Aorta caudalis heißen kann und Vorläufer der Sacra media ist, fort und sind die Arteriae umbilicales nur Seitenäste der mittleren unpaaren Arterie. Da jedoch die Nabelarterie sehr stark und die Verlängerung der Aorta in den Schwanz nur schwach ist, so er- scheinen die ersteren auch unter diesen Verhältnissen als die eigent- lichen Enden der Aorta, und habe ich dieselben aus diesem Grunde vor- hin als solche bezeichnet. venensystem. Zur Entwickelung des V e n e n s y st e m e s übergehend, betreten wir unstreitig das schwierigste Gebiet in der ganzen Lehre vom Gefäß- systeme. Allgemeine Die ersten Ve n e n , die bei der Entwickelung auftreten, sind, wie Übersicht der ö . . Entwickelung sch0n bekannt, die zw7ei Venae omphalo-mesentericae , die nicht dem der Venen. L ' venae omphaio- Leibe des Embrvo selbst, sondern dem Fruchthofe angehören und durch mesentencae. " ' je ein kurzes Stämmchen in das Venenende des Herzens einmünden (s. Fig. 26, 90 und § 9). Mit der Ausbreitung der Gefäße des Frucht- hofes über die ganze Keimblase und der Bildung des Dottersackes wan- deln sich diese Gefäße in die des Dottersackes um, von dem anfänglich noch zwei Venen zum Herzen gelangen, die dann aber später, wenn der Darm vom Dottersacke sich abschnürt, auf eine einzige, scheinbar der linken Seite angehörige sich zurückbilden, die immer noch den Namen Vena omphalo-mesenterica trägt und später auch eine kleine Vena mesen- terica vom Darme her aufnimmt. Noch bevor dies geschehen ist, treten aber auch schon zwei neue Venengebiete auf, das der Allantois und die Körpervenen des Embryo selbst. Die Venen der Allantois sind aufäng- venae lieh zwei Venae umbilicales, die in der Wand der noch weit offenen Bauchhöhle nach vorn verlaufen (big. 97 u) und dann, in ein Stamm- chen vereint, von der Ventralseite her in den Stamm der beiden Venae omphalo-mesentericae sich einsenken. Noch bevor die Leber hervor- sprosst, werden die Umbilikalvenen mächtiger und eignen den Stamm Entwickeking der Venen. 397 der Omphalo-mesentericae sich an , mit andern Worten , es erscheint derselbe jetzt als Fortsetzung der Nabelvenen , und die einzig übrig bleibende Vena omphalo-mesenterica tritt nun in das Verhältnis eines Ästchens des Nabelvenenstammes. Mit dem Hervorwachsen der Leber wird der Stamm der Nabel venen (früher Stamm der Omphalo-mesenterica) von derselben umfasst und entwickeln sich nun zweierlei Systeme von Venenverästelungen in die Leber hinein. Die einen derselben, die zu- führenden Leberäste (Venae hepaticae advehentes) der Nabelvenen, bilden sich von der Einmündungsstelle der Vena omphalo-mesenterica in die Leber hinein und führen derselben Blut zu, die andern dagegen ent- wickeln sich weiter oben von der Leber in das Ende des Stammes der Nabelvenen und stellen die Venae hepaticae revehentes dar. Ist dies ge- schehen, so verschwindet die rechte Nabel vene, die schon früher eine geringe Entwickelung dargeboten hatte, ganz, so dass nun das Blut der Placenta nur durch eine linke Umbilikalvene, die aber nach und nach in die Mittellinie rückt, in die Leber und zum Herzen geführt wird. Um dieselbe Zeit wird auch die Omphalo-mesenterica nach und nach zu einem Aste der rechten Vena hepatica advehens der Nabelvene, obschon sie an- fangs genau an der Ursprungsstelle der Venen der beiden Seiten, jedoch mehr rechts mit derselben zusammenmündete. Später wird der Teil dieser Vene, der vom Dottersacke kommt, relativ immer kleiner, wo- gegen die Darmvenen an Mächtigkeit gewinnen, und sobald dieses Ver- halten bestimmter ausgebildet ist, muss dann das Ende der Vene, die jetzt noch Omphalo-mesenterica heißt, als Vena portae bezeichnet werden, die somit ebenfalls in die rechte Vena hepatica advehens der Umbilikal- vene einmündet. Der Teil der Vena umbilicalis, der zwischen den beiderlei Leberästen derselben sich befindet, bleibt während der ganzen Embryo- nalzeit bestehen und ist der Ductus venosus Arantü. Gleichzeitig mit dem Auftreten der Gefäße der Allantois oder viel- leicht schon etwas früher treten auch die ersten Gefäße im Leibe des Embryo selbst auf. Die Venen sammeln sich auf jeder Seite in einen vom Kopfe herkommenden Stamm, die Vena iuqularis (Fie. 54 vi), und Venaejuguiares einen vom hinteren Leibesende abstammenden, die Vena cardinalis, die in der Herzgegend zu einem queren Stamme, dem Ductus Cuvieri, sich Dnctlis CuvierL verbinden , welche beide mit dem Ende des Stammes der Omphalo- mesenterica, später der Vena umbilicalis sich vereinigen (s. Fig. 53, wo neben der Vena jugularis die Vena cardinalis, der Ductus Cuvieri und die Vena omphalo-mesenterica ohne Bezeichnung dargestellt sind). Hat dieses paarige Körpervenensystem eine gewisse Zeit bestanden, so ent- wickelt sich rechts von der Aorta aus zwei mit den Venae cardinales verbundenen Wurzeln ein unpaarer Stamm, die Cava inferior, die über cavainferior. 398 Entwicklung des Gefäßsvstemes. den Venae hepaticae revehentes mit dem Stamme der Umbilikalvene zu- sammenmündet. Um diese Zeit senken sich somit alle Venen des Em- bryo gemeinschaftlich in einen kurzen Venensinus dicht am Herzen ein, später wird jedoch dieser Behälter in den Bereich des Vorhofes gezogen, so dass dann die Ductus Cuvieri, die nun obere Hohlvenen heißen, für sich und der durch Vereinigung der Cava inferior und Vena umbilicalis gebildete kurze Stamm ebenfalls als Cava inferior gesondert in den Vor- hof übergehen. Noch später vereint sich dann auch das System der linken Cava superior größtenteils mit der rechten oberen Hohlvene, wobei die Kardinalvenen zur Azy- gos und Hemiazygos werden, und erhält sich von ihr nichts als das Herzende als Vena coronaria cor- dis magna. — Hiermit sind in gro- ben Umrissen die Hauptentwicke- lungsvorgänge des Venen systemes gezeichnet und werden sich nun die Einzelheiten leichter auffas- sen lassen. Was die ersten Venae om- phalo-mesentericae betrifft, so fin- den sich die frühesten Zustände derselben von Säugetierembryo- nen nach Bischoff in Fig. 82 und 90. Beim Menschen kennt man dieselben aus diesem Stadium noch nicht und ist die früheste Beobachtung die von Coste an dem in Fig. 272 dargestellten 15 — 18 Tage alten Em- bryo, an dem die genannten Venen (n) die vorderen Seiten des Dottersackes einnehmen und an der Bauchfläche des Endes des Vorderdarmes in das Herz sich einsenken, woselbst sie mit dem Stamme der Venae umbilicales zusam- menmünden, in der Weise, wie dies das Schema Fig. 273,1 ergibt. Zwi- schen diesem Stadium und dem nächstfolgenden, das Fig. 141 und 257 und das Schema Fig. 273, 2 darstellen, ist eine Lücke, die bis jetzt noch niemand mit Sicherheit ausgefüllt hat. Beim vier Wochen alten Fig. 27*2. Fig. 272. Menschlicher Embryo mit Dottersack, Amnion und Nabelstrang von 15 — ig Tagen, nach Coste, vergr. dargestellt, b Aorta; c Herz; d Rand der weiten Bauchöffhung; e Oesophagus; f Kiemenbogen ; i Hinterdarm; m Art. omphalo-mesen- terica; n Vena omphalo-mesenterica ; o Dottersack, dessen Gefäße nicht ausgezeichnet sind; u Stiel der Allantois (Urachus) ; a Allantois mit deutlichen Gefäßen, als kurzer Nabelstrang, zum Chorion ch gehend; v Amnion ; ah Amnionhöhle. Entwickelung der Venen. 399 Embryo nämlich und noch später läuft die allein noch erhaltene linke Vene des Dottersackes an der linken Seite der einfachen Darmschleife und tritt dann hinter dem Pförtner und der Pars horizontalis super ior duodeni an die rechte Seite des Magens, um schließlich nach vorn in den Stamm der Venae umbilicales an der Leber einzumünden. Dass dieses Gefäß, das hinter dem Darme durchgeht, nicht einfach die linke Vena omphalo-mesenterica sein kann, wie allgemein angenommen wird, ist klar, da dieselbe ja ursprünglich vor dem Darme ihre Lage hat; es ist jedoch leider für einmal nicht möglich, genau zu sagen, wie dasselbe ent- steht. Immerhin scheint mir ein von Coste gegebener Fingerzeig (Hist. du devel., Erklärung der PL IV a) den einzig richtigen Weg anzubahnen. Nach Coste nämlich ist das Ende der eben geschilderten sogenannten linken Vena omphalo-mesenterica der Stamm der Nabelgekrösvene der rechten Seite. Ist dem so, und meiner Meinung nach kann dies nicht wohl bezweifelt werden, so begreift sich dann die Lage dieses Stammes an der rechten Seite des Magens und hinteren Seite des Pylorus, letzteres im Zusammenhange mit der Drehung des Magens, leicht, dagegen wird allerdings noch weiter anzunehmen sein, dass das Ende des Stammes der linken Omphalo-mesenterica (Fig. 273, 2, om") vergeht und der Rest derselben mit dem rechten Stamme sich in Verbindung setzt, wTelche ihrerseits am Doüersacke schwindet, wTas das Schema Fig. 273, 2 deut- lich machen wird. Demzufolge wäre es wohl möglich, dass die beiden Venae omphalo-mesentericae zu einer gewissen Zeit um das Duodenum herum eine Anastomose bildeten, welchen Ringsinus His bei zwei jungen menschlichen Embryonen wirklich gefunden hat (Menschl. Embr., Taf. VII Ms, und Archiv, 1881, Taf. XI, Fig. $ Rs), wogegen Fol denselben nicht wahrnahm (1. s. c). Was die Beziehungen der Vena omphalo-mesenterica zur Leber und zur Vena umbilicalis und ihren Leberästen anlangt, so entwickeln sich beim Menschen die Umbilikalvenen sicherlich vor der Bildung der Leber, wie der Embryo Fig. 272 beweist, und erscheint daher, im Zusammen- hange mit dem raschen Wachstume dieser Venen , der ursprüngliche Stamm der beiden Venae omphalo-mesentericae, sobald die Leber auftritt, nicht mehr als die Fortsetzung der noch erhaltenen linken Vena omphalo- mesenterica, sondern als die der Nabel venen, mit andern Worten, es hat sich, wie Fig. 273, 2 lehrt, das Verhältnis der beiden großen Venen zu einander in der Art geändert, dass, während früher die Vena omphalo- mesenterica Hauptgefäß war und der Umbilikalvenenstamm in sie ein- mündete, nun umgekehrt die Vena omphalo-mesenterica zu einem Aste der Nabelvene geworden ist. In der That fand ich auch bei einem vier Wochen alten Embryo, ähnlich wie dies Coste in seiner Tab. III, a von 400 Entwickelung des Gefäßsystemes. einer gleich alten Frucht zeichnet, bei einer noch sehr kleinen Leber eine starke Nabelvene, die eine viel kleinere Vena omphalo-mesenterica als Ast aufnahm. Bei so bewandten Umständen kann man beim Menschen nicht von Leberästen der Omphalo-mesenterica, sondern nur von solchen der Vena umbilicalis reden. Diese entwickeln sich nun allerdings zum Teil und vor allem von dem Punkte aus, wo die Vena omphalo-mesen- terica einmündet (Fig. 273, 2) , und bildet insonderheit der rechte Ast der Vena hepatica advehens der Umbilicalis so sich aus, dass bald die Om- phalo-mesenterica nicht mehr in den Stamm , sondern in diesen Ast sich einsenkt. So wird dann nach und nach ein Verhältnis herbeigeführt, das während der Fötalzeit Gel- tunghat und das die Schemata Fig.273,3und4versinnlichen. Dieselben sollen außerdem auch noch zeigen, wie aus der Vena omphalo-mesenterica der Stamm und die Wurzel der Schon in früherer Zeit nimmt diese Vene Wur- zeln aus dem Darme auf, die wir als Vena mesenterica bezeichnen wollen (Fig. 273, 3). Während nun die eigentliche Vene des Dottersackes in späteren Zeiten nicht mehr wächst und schließlich vergeht, entwickelt sich die Vena mesenterica immer mehr und gesellen sich auch die an- dern Wurzeln der Pfortader dazu und wird so natürlich die Omphalo- Fig. 273. Schemata zur Darstellung der Entwickelung der Venae omphalo-mesen- tericae und umbilicales. \. Aus der Zeit des ersten Auftretens der Umbilicales und der Blüte der Omphalo-mesentericae . 2. Aus der Zeit des Auftretens der ersten Leber- äste und der Verkleinerung der Omphalo-mesenterica. 3. u. 4. Aus der Periode des vollkommen eingeleiteten Placentarkreislaufes. om in 1. Stamm der Omphalo-mesen- terica, in 2. 3. bleibende Omphalo-mesenterica, in 4. Vene des Dottersackes allein; om', om" rechte und linke Vena omphalo-mesenterica ; u Stamm der Umbilikalvenen ; u', u" rechte und linke Vena umbilicalis ; de Ductus Cuvieri; j Jugularis ; c Cardinalis; l Leber; h a Hepaticae advehentes ; hr Hepaticae revehentes; m Mesenterica ; da Duc- tus venosus Arantii ; ci Cava inferior ; p Venaportae; ILienalis; m Mesenterica supefior. Fis. 273. Pfortader sich gestalten. Entwickelung der Venen. 401 mesenterica an der Leber Stamm der Pfortader (Fig. 273, 4), der alier während der ganzen Fötalperiode trotz seiner beständigen Zunahme doch keine überwiegende Bedeutung erlangt, indem eben die NabelveDe, die von Anfang an die mächtigere ist, in ihren Leberästen auch immer mehr an Stärke gewinnt. Erst nach der Geburt, wenn die Nabelvene ob- litteriert, wird die Pforlader die einzige zuführende Vene der Leber und eignet sich dann die früheren Äste der Umbilicalis an, so dass der An- fang des rechten Leberastes der Umbilikalvene nun zum Anfange des linken Astes der Pfortader sich gestaltet. Mit der eben gegebe- nen Schilderung ist nun ^ auch schon vieles bespro- chen, was zur Geschichte der Vena umbilicalis gehört, und habe ich nur noch folgendes zur Ergän- zung nachzutragen. Dass die Nabelvene ursprüng- lich paarig vorhanden ist, wie die Arterien derAllan- tois, hat für die Säugetiere Rathke schon vor langer Zeit angegeben und später haben Bischoff und Coste dies bestätigt. Beim Men- schen dagegen hat wohl Coste zuerst dieses Verhalten aufgedeckt (1. c, Tab. III, a, in diesem Werke Fig. 257 uu) . Wie die Allantois im Zusammen- hange mit der vorderen Leibeswand sich entwickelt, so sind auch die Nabelvenen ursprünglich nicht bloß Venen der Allantois, sondern auch der vorderen Bauchwand und nehmen ursprünglich, wie ebenfalls Rathke zuerst mitgetheilt, eine große Menge kleiner Venen der besagten Wand auf (Fig. 85). Diese Zweigelchen, die nach Coste auch beim Menschen vorkommen, schwinden später — doch können selbst beim Erwachsenen noch einzelne Beste derselben vorkommen — und ebenso vergeht auch Vena ' umbilicalis. Fig. 274. Leber eines reifen Fötus, 5/6 der natürlichen Größe, von unten. Der obere Teil des SpiGELSchen Lappens, die die linke Furche begrenzenden Teile und ein Teil des rechten Lappens sind entfernt. «Stamm der Umbilicalis; u' Hauptast derselben zum linken Lappen ; u" Ast derselben zum rechten Lappen ; u'" kleinere Äste zum linken Lappen und zum Lobus quadr angularis ; dv Ductus venosus Arantii; p Vena portae; ci Cava inferior an der Leber; c Stamm derselben über der Leber; h linke Lebervene ; f Gallenblase. Kölliker, Grundriss. 2. Aufl. 26 402 Entwickelung des Gefaßsystemes. die eine und zwar die rechte Nabelvene ganz, während die linke Vene nach und nach in die Mittellinie rückt. — In der Leber treibt der ge- meinschaftliche Stamm der Nabelvenen (der frühere Stamm der Om- phalo-mes enter icae) bald die zwei schon besprochenen Systeme von zu- und abführenden Venen und spielt dann die Rolle der späteren Pfortader, mit dem Unterschiede jedoch, dass die Nabelvene niemals alles ihr Blut durch die Leber sendet, sondern immer einen Teil desselben durch ihren Stamm direkt dem Herzen, mit andern Worten, der Cava inferior übermittelt. Es ist jedoch zu bemerken, dass dieser Stamm später mit der Entwickelung der Leberäste nicht vollkommen gleichen Schritt hält (Fig. 274), so dass während der größten Zeit des Embryonallebens doch das meiste Blut der Nabelvene erst auf dem Umwege durch die Leber das Herz erreicht und der ursprüngliche Stamm eher als ein engerer Verbindungskanal zwischen ihr und der unteren Hohlvene erscheint, Ductus vmosm. der nun Ductus venosus heißt (Fig. 274 dv). Dass die Venae hepaticae revehentes der Umbilikalvene die eigentlichen Lebervenen sind, wird be- reits klar geworden sein und ebenso ist auch bekannt, dass der Ductus venosus nach der Geburt oblitteriert und nur in einem vom linken Aste der Pfortader zur Cava hinziehenden Strange sich erhält. Körpervenen. Dje ersten Körpervenen , welche im Embryo entstehen , sind die Venae jugulares und cardinales von Rathke. Beim Hühnchen entstehen die Venae cardinales (siehe Fig. 44, 45, 47, 50 vc) am An- fange des dritten Tages nach den Gefäßen des Fruchthofes, aber vor der Allantois und den Vasa umbilicalia, und so wird es sich wohl auch beim menschlichen Embryo verhalten, obschon hierüber nichts Sicheres be- kannt ist. Beim Kaninchen sah ich diese Venen am zehnten Tage hinter der Bauchhöhle neben der Aorta in ganz guter Entwickelung (Fig. 256) und vermute, dass sie schon früher vorhanden sind. Es ist dieses erste System von Körpervenen , dessen genauere Kenntnis wir vor allen Rathke, dann auch Goste verdanken, ein sehr zierliches paariges System, dessen einzelne Teile sich folgendermaßen verhalten. Die Venae jugulares (Fig. 53 vj) entspringen mit vielen Ästchen vom Kopfe be- sonders aus dem Gehirn und der Schädelhöhle, die sie durch ein Paar Löcher [Foramina temporalia) in der Schläfengegend verlassen, laufen dicht hinter den Kiemenfurchen und vor der Gegend des Gehörbläschens nach hinten bis in die Höhe des Herzens, wo sie nach innen sich biegen Ductus Cuvieri. und mit den Stämmen der Venae cardinales die Ductus Cuvieri bilden, die rechts und links von der Speiseröhre gegen das Herz verlaufen und mit einem kurzen Stämmchen gemeinschaftlich mit der Vena omphalo- mesenterica in die noch einfache Vorkammer sich einsenken. Die Venae cardinales entspringen doppelt am hinteren Leibesende, laufen hinter Entwickelung der Venen. 403 den WoLFFSchen Körpern, die Aorla zwischen sich nehmend, nach vorn, um dann, wie schon erwähnt, mit den Jugulares sich zu vereinen. Die genaueren Verhältnisse und die weiteren Entwickelungen dieser zwei Venengebiete sind nun folgende. Die Venae jugulares an- Venae jugulares. langend, so liegen ihre ersten Zweige in der Schädelhöhle und fließen jederseits in einem Gefäß zusammen, das als Anfang des Stammes an- gesehen werden kann und später als Sinus transversus erscheint. Dieses Gefäß verlässt jedoch die Schädelhöhle nicht durch ein Foramen jugulare, sondern durch eine be- sondere, vor der Ohrgegend gelegene Öff- nung, welche, wie Luschka gezeigt hat, auch am ausgebildeten knöchernen Schädel noch erhalten sein kann und dann am Schläfen- beine über dem Kiefergelenke liegt. Später verschließt sich diese Öffnung und wird das Blut der Schädelhöhle durch eine nahe am Ductus Cuvieri aus dem untersten Ende der primitiven Jugularis hervorgesprosste/w^- laris interna abgeführt, so dass dann die erstere als Jugularis externa erscheint. In den Bereich desselben Venengebietes gehö- ren auch \) die Venae vertebrales an- teriores von Bathke, die in die Ductus Cuvieri sich entleeren und zu den bleiben- den Venae vertebrales sich gestalten, und 2) die Venae subclaviae, die in das Ende der Jugulares sich ergießen. Die Venae cardinales (Fig. 275 c) sind wohl in erster Linie die Venen der Urnieren , deren ganzem Verlaufe sie folgen und von denen sie viele Zweigelchen aufnehmen. Außerdem nehmen sie aber auch von der Bückenwand des Bumpfes viele Ästchen auf, die den späteren Inter- kostal- und Lumbaivenen entsprechen. Mit der Bildung der hinteren f^S;«!s' Fig. 275. Vertebrales anteriores. Subclaviae. Tenae cardinales. Fig. 275. Schema der großen Venen aus der Zeit des ersten Auftretens des Placentarkreislaufes und der Körpervenen , beim Menschen etwa aus der vierten Woche, v gemeinschaftlicher Venensinus; de Ductus Cuvieri; j primitive Jugularis; ji Jugularis interna; s Subclavia; c Cardinalis; h Ende derselben, spätere Hypo- gastrica; er Cruralis; ei Cava inferior; il Riaca communis ; om Omphalo-mesenterica ; u Umbilicalis; u' Stamm derselben an der Leber, dessen Leberäste nicht darge- stellt sind. 26* 404 Entwicklung des Gefäßsystemes. Crurales. Vena vertebralis posterior. Extremitäten entstehen an ihren Stämmen auch die Venae crurales. Die weiteren Umwandlungen der Kardinalvenen sind bei den Säuge- tieren und beim Menschen noch nicht hinreichend verfolgt, es scheinen jedoch nach Ratiikes Untersuchun- gen die mittleren Teile der Kar- dinalvenen später ganz zu ver- gehen. Die Venen der hinteren Extremitäten und die Schwanz- venen, die ursprünglich die En- den der Kardinalvenen sind, schließen sich dann an die mitt- lerweile entstandenen Venae ilia- cae an (Fig. 276; 1). Die Lenden- venen ferner vereinen sich teils mit der Vena cava, teils mit einem neu entstehenden Stamme , der Vena vertebralis posterior vonRATHKE, der auch die hinteren Interkostalvenen aufnimmt und durch das sich erhaltende obere Ende der Kardinalvenen in den Ductus Cuvieri übergeht. So ent- steht dann ein Verhalten der Gefäße , wie dasselbe in dem Schema Fig. 276, 1 dargestellt ist. Behufs der Schilderung der letzten Umwandlungen der Venae car- Fig. 276. Schema zur Darstellung der Bildung der Venensysteme der Cava supe- rior und inferior. 4. Ansicht des Herzens und der Venen aus der Zeit des Bestehens zweier oberen Hohlvenen von hinten, es Cava superior sinistra, die mit ihrem Ende Herzvenen aufnimmt; eds Stamm der Cardinalis sinistra; cd Cava superior dextra; ad Anonyma dextra (ursprünglich Anfang der rechten Jugularis) ; as Anonyma sinistra (Verbindungsast zwischen beiden ursprünglichen Jugulares) ; az Azygos (ursprüng- lich Stamm der Cardinalis dextra) ; ji Jugularis interna; je Jugularis externa; s Sub- clavia; c oblitterierter mittlerer Teil der Kardinalvenen; vp stattdessen neu aufge- tretene Vertebralis posterior, die nun die Lendenvenen und Interkostalvenen zum Teil aufnimmt; ha Stamm der Hemiazygos (Verbindungsast zwischen beiden Vertebr'ales) ; ci Cava inferior ; il Iliaca communis (ursprünglich Verbindungsast der Cava mit der Cardinalis); er Cruraüs ; h Hypogastrica (ursprüngliches Ende der Cardinalis). 2. Ansicht des Herzens und der bleibenden Venenstämme mit Andeutung des Schwindens der Cava superior sinistra von h i n t e n ; az Azygos ; a d Anonyma dextra ; as Anonyma sinistra ; j c Jugularis communis ; s Subclavia; es oblilterierte Cava supe- rior sinistra; i Intercostalis suprema ; has Hemiazygos superior; hai Hemiazygos in- ferior ; ha Stamm der Hemiazygos ; sc Sinus coronarius, die großen Herzvenen auf- nehmend (Ende der früheren Cava superior sinistra). Entwickelune der Venen. 405 Cavae superiores. dinales haben wir nun vor allem unsern Blick wieder auf die großen Stämme am Herzen zu richten. Wie schon angegeben, münden die Ductus Cuvieri, die Abzugskanäle der Jugular- und Kardinalvenen, anfänglich mit der Vena omphalo-mesenterica, deren Stelle später von der Umbilicalis und endlich der Cava inferior eingenommen wird, ge- meinschaftlich in den Vorhof des Herzens. Später wird dann der kurze gemeinschaftliche Venensinus in den Bereich der Vorkammer gezogen und dann findet man am Herzen drei große Venenmündungen, die beiden Ductus Cuvieri, die nun auch obere Hohlvenen heißen, und die Cava in- ferior. Beim Menschen erhalten sich diese zwei oberen Hohlvenen viel länger, als man bis jetzt gewnsst hat, und habe ich schon früher ein Herz eines acht Wochen alten Embryo geschildert (Fig. 269), an welchem dieselben beide gleich stark waren (s. auch Fig. 276, l). Hierbei nimmt jedoch die linke Vene eine andere Stellung an als die rechte und mündet ganz unten und nach links in die Vorkammer ein , nachdem sie vorher auch die Herzvenen aufgenommen hat. Diese obere linke Hohlvene nun vergeht im dritten und vierten Monate , und bildet sich das bleibende Verhältnis der Venen des Systemes der Cava superior in folgender Weise. Erstens entsteht eine Verbindung der linken Jugularis mit der rechten durch einen kurzen queren Stamm (Fig. 276, as), der am Ende des zweiten Monates vorhanden ist. Zweitens löst sich der linke Ductus Cuvieri oder die linke Cava superior fast ganz auf, mit einziger Aus- nahme des Endstückes, welches zum sogenannten Sinus coronarius wird, in den die Vena coronaria cordis magna und die hinteren Herzvenen sich ergießen. Drittens endlich verbindet sich die linke hintere Verte- bralvene hinter der Aorta mit der entsprechenden Vene der rechten Seite und wird so zur Vena hemiazygos. Die rechte Vena vertebralis mit Hemiazygos dem Ende der früheren Cardinalis ist nun Azygos geworden, der Ductus Azygos. Cuvieri dexter obere Hohlvene, das Ende der rechten Jugularis Anonyma Anonymae. dextra,. der neue Verbindungszweig mit der Jugularis sinistra Anonyma sinistra, wie dies alles Fig. 276 versinnlicht. Das obere Ende der Vertebralis posterior dextra mit dem Reste der Cardinalis dextra erhält sich in sehr verschiedener Form als Stämmchen der oberen Interkostal- venen oder Hemiazygos superior und Intercostalis suprema. Einen dieser Fälle , wo die Hemiazygos superior eine Anastomose der Hemiazygos in- ferior und Anonyma darstellt, ist in dem Schema Fig. 276, 2 zu Grunde gelegt. — Fasst man alles Bemerkte zusammen, so ergibt sich, dass dem ganz unpaarigen Systeme der Vena cava superior des Erwachsenen ein paariges Venengebiet zu Grunde liegt, und will ich bei dieser Ge- legenheit noch darauf aufmerksam machen, dass bei manchen Säuge- tieren zeitlebens zwei obere Hohlvenen sich erhalten, sowie dass auch Sinns coronarius. 406 Entwickelung des Gefäßsystemes. beim Menschen in seltenen Fällen eine Cava superior sinistra gefunden wird, in welch letzterer Beziehung besonders Arbeiten von Marshall (Phil. Trans., 1859) und von W. Krause (siehe Henles Anatomie) zu ver- gleichen sind. Es erübrigt endlich noch die Bildung der unteren Hohlvene zu besprechen, welche von all den geschilderten primitiven Venenstämmen zuletzt entsteht. Wenn die Kardinalvenen die Venen der WoLFFSchen Körper sind, so kann man die Cava inferior die Vene der Nebennieren, Nieren und inneren Geschlechtsorgane heißen. Ihre Bildung fällt beim Menschen zwischen die vierte und fünfte Woche und erscheint dieselbe als ein kürzerer Stamm zwischen den WoLFFSchen Körpern und hinter der Leber, der vorn mit dem Stamme der Umbilikalvene zusammen- mündet und hinten jederseits durch einen hinter den WoLFFSchen Körpern gelegenen Ast mit den Kardinalvenen sich verbindet, da, wo dieselben von außen die kleine Extremitätenvene aufnehmen (Fig. 276). Über die erste Entstehung der Hohlvene gibt Bathke an, dass dieselbe gleichsam von der Leber aus rückwärts auswachse. Zuerst entstehe der Stamm, dann ein Paar Äste, die am inneren Bande der WoLFFSchen Körper rückwärts verlaufen und Ästchen von diesen und der Niere em- pfangen. Darauf bilde sich der Stamm über diese Äste hinaus nach hinten fort und gehe dann die erwähnte Anastomose mit den Kardinal- venen ein , während zugleich ein neuer Seitenast von den WoLFFSchen Körpern und den Geschlechtsorganen her entstehe. Mit dem Schwinden der WoLFFSchen Körper und des mittleren Teiles der Kardinalvenen er- scheinen dann die Enden dieser, die Vena hypogastrica und die Schenkel- vene , als Äste der Cava: deren zwei Schenkel zu den Venae iliacae communes sich gestalten. Zugleich wird das vordere Ende der Cava immer weiter und bald zum Hauptgefäße, in das dann das Ende der Nabel- vene oder der Ductus venosus als Ast einmündet, wobei jedoch zu be- merken ist, dass selbst noch am Ende des Fötallebens die Cava inferior eigentlich kaum stärker ist als der Ductus venosus (Fig. 274), so dass man den kurzen Stamm der Cava über der Leber auch jetzt noch mit Becht als Ende der Umbilicalis bezeichnen könnte , insofern wenigstens, als die Lebervenen zum Bereiche der Umbilicalis gehören. Peripherische Ich füge nun noch einige Worte über die peripherischen Ge- Gefäße. ° ° r r fäße bei. Die Untersuchung junger Embryonen lehrt, dass ursprünglich in allen Organen ebenso wie anfänglich im Fruchthofe ein zusammen- hängendes Netz von Gefäßen mit einigen wenigen zu- und ableitenden größeren Kanälen vorhanden ist, welche Bohren alle ursprünglich den Bau von Kapillaren haben. So verhalten sich die Hüllen des zentralen Nervensystemes, des Auges, die Leber (s. Fig. 259 und Fig. 7 und 1i Kreislauf der Venen. 407 meiner Embryol. Mitt. in d. Hallenser Festschrift), die eben hervor- sprossenden Extremitäten, wie ich im Hinblicke auf G. Rüge (Morph. Jahrb., 1884, S. 386) besonders betone, die Knochen, die Haut u. s. w. Erst in zweiter Linie bilden sich dann im arteriellen Gebiete selbständige Bahnen weiter aus und treten die Anastomosen in den Hintergrund, während bei den Venen die ursprünglichen Verbindungen reichlich sich erhalten. Ich stehe daher wesentlich auf der Seite von W. Krause, der die Varietäten der Arterien durch abnorme Entwickelung nor- maler Anastomosen erklärt (HENLEsAnat., 1868, Bd. 3, S. 204 u.267), nur möchte ich diese Anastomosen nicht als von Hause aus arterielle bezeichnen. Nach Beschreibung der Entwickelung der Blutgefäße erscheint es Kreislauf des n Fötus. nun zweckmäßig, noch mit einigen Worten des Kreislaufes im Fötus zu gedenken. Die Embryologie unterscheidet gewöhnlich zwei Formen oder Stadien des Kreislaufes im Fötus, einmal den ersten Kr ei s lauf oder den des Fruchthofes und Dottersackes und dann den zweiten Kreislauf, der auch der Placentarkreislauf heißt, es ist jedoch hinreichend klar, dass zwischen diesen beiden Endgestaltungen eine Menge Übergänge sich finden. Es würde uns zu weit führen und auch ziemlich nutzlos sein, wollten wir diese Zwischenstufen jetzt, nachdem wir dieselben alle ausführlich anatomisch abgehandelt, auch noch vom physiologischen Standpunkte aus betrachten, und begnüge ich mich da- her, da der erste Kreislauf schon geschildert ist (s. § 9) , mit einer kurzen Darstellung des Placentarkreislaufes, wie er vom Anfange des dritten Monates an bis zum Ende des Fötallebens gefunden wird. Das Eigentümliche dieses Kreislaufes, verglichen mit dem Kreislaufe der nachembryonalen Zeit, liegt darin, dass bei demselben ein zweiter Kreislauf, analog dem Lungen- oder kleinen Kreislaufe, fehlt, und dass somit alle vier Abteilungen des Herzens für den Körperkreislauf nutz- bar gemacht werden. Um dieses bei der stattfindenden gleichmäßigen Ausbildung aller Abschnitte des Herzens zu ermöglichen, mussten Ein- richtungen geschaffen werden, um erstens auch dem linken Herzen, dem von den Lungen her eine kaum nennenswerte Blutmenge zukommt, eine gehörige Zufuhr zu verschaffen, und zweitens das Blut des rechten Herzens in die Körpergefäße abzuleiten. Zur Verwirklichung dieser Be- dingungen finden wir nun beim Fötus erstens eine Öffnung in der Scheide- wand der Vorkammern, das Foramen ovale, und eine solche Klappenein- richtung an der Cava inferior, dass dieselbe ihr Blut fast ganz in den linken Vorhof überführt, .und zweitens eine Verbindung der Arteria pulmonalis mit der Aorta descendens durch den sogenannten Ductus Botalli, welcher den Abfluss des Blutes der rechten Kammer mit Ausnahme des wenigen, 408 Entwickelung des Gefäßsystemes. was zu den Lungen geht, in die Körperarterien und zwar der hinteren Rumpfteile gestattet (Fig. 277) . Aus diesem Verhalten der Arterie des rechten Herzens ergibt sich nun auch, dass die Leistungen desselben für die Gesamtzirkulation ebenso groß sind wie die der linken Kammer, und erklärt sich so die gleiche Muskelstärke der Kammern beim Fötus. Fernere Eigentümlichkeiten der fötalen Zirkulation liegen nun in dem Umstände, dass der Embryo im Mutterkuchen ein außerhalb seines Leibes befindliches Organ besitzt, das, man mag nun die Funktion der Placenta ansehen, wie man will, auf jeden Fall die Rolle eines Ernäh- rungsorganes im weiteren Sinne spielt. Soll der Fötus wachsen und gedeihen, so ist eine ununterbrochene freie Verbindung mit der Placenta, eine beständige Wechselwirkung des fötalen und mütterlichen Blutes in derselben nötig. Diese Beziehungen nun werden unterhalten durch die zwei mächtigen Arteriae umbilicales , die das Fötalblut in die Placenta hineinsenden, und durch die Vena umbilicalis, die von derselben wieder in den Embryo geht. Interessant, jedoch leider noch nicht nach allen Seiten physiologisch auf- geklärt ist nun das Verhalten dieser Vene zur Leber, indem dieselbe ihr meistes Blut in die pj„ 277 Leber abgibt und so gewissermaßen eine fötale Pfortader darstellt, während nur ein geringerer Teil desselben durch den Ductus venosus direkt ins Herz abfließt. Man vermutet mit Recht, dass diese Einrichtung das Zustandekommen be- sonderer chemischer Vorgänge im Lebergewebe und im Blute der Nabel- vene selbst ermöglicht und vielleicht auch für die Blutzellenbildung von Bedeutung ist, doch fehlen annoch sichere Thatsachen, um diese Ver- mutungen in bestimmtere Worte kleiden zu können. — Da der Fötus kein eigentliches Atmungsorgan besitzt und auch die* Funktionen seiner Organe lange nicht dieselben sind wie beim Erwachsenen, so mangelt demselben auch jene Verschiedenheit des Blutes in verschiedenen Be- zirken, die wir mit dem Namen arteriell und venös bezeichnen. Nichts- destoweniger würde man sehr irren, wenn man das Blut des Fötus als überall gleich beschaffen ansehen wollte. Die hier vorkommenden Extreme sind einerseits das Blut der Nabelvene, das als das zur Unter- haltung des Wachstumes tauglichste erscheint, und anderseits das Fig. 277. Herz eines reifen Embryo, etwa um die Hälfte verkleinert, von vorn und etwas von links her. es Cava superior ; a Anonyma; c Carotis sinistra; s Sub- clavia sinistra; ao Ende des Arcus aortae ; da Ductus arteriosus Botalli ; ad Aorta thoracica; ap linke Pulmonalis ; p linke Venae pulmonales . Kreislauf des Fötus. 409 Blut der KörperveneD, von welchem das Entgegengesetzte zu sagen ist, und können wir diese beiden Blutarten 7 ohne jedoch auf diese Be- nennung ein zu großes Gewicht zu legen, immerhin als Arterien- und Venenblut des Embryo bezeichnen. Verfolgen wir nun, wie bei der ge- schilderten Einrichtung des Herzens und der großen Arterien die Ver- teilung der beiden Blutarten sich macht, so finden wir, dass mit ein- ziger Ausnahme der Leber, und selbst diese nicht ganz, wenn man das Blut der kleinen Arteria hepatica und der Vena portae mit berücksichtigt, kein Teil des Körpers reines Arterien- oder Umbilikalvenenblut erhält. Denn das Blut der Nabelvene kommt nur gemengt mit dem Venenblute der unteren Hohlvene und der Pfortader ins Herz. Aber auch das so gemischte Blut kommt nicht allen Teilen des Körpers ganz gleichmäßig zu statten, vielmehr finden wir, dass dasselbe, weil es fast ganz in die linke Vorkammer übergeht, vorzugsweise durch die großen Äste der Aorta dem Kopfe und den oberen Extremitäten zu gute kommt. Der Rumpf und die unteren Extremitäten erhalten durch die Art. pulmonalis einmal das rein venöse Blut der oberen Hohlvene und dann von ge- mischtem Blute erstens das wenige, was von der unteren Hohlvene nicht in die linke Kammer übergeht, und zweitens das, was durch das Ende des Bogens der Aorta vom Blute des linken Herzens für die Aorta de- scendens übrigbleibt. Somit ist die obere Körperhälfte mit Bezug auf ihre Ernährung besser daran als die untere, und erklärt man auch hieraus, dass dieselbe in den früheren Perioden in der Entwickelung stets voran ist. Später gestalten sich nun freilich die Verhältnisse allmählich etwas günstiger für die unteren Körperteile, dadurch, dass einmal das Foramen ovale langsam enger wird und so immer mehr Blut der Cava inferior für die rechte Kammer übrigbleibt, und zweitens durch Erweiterung des Endes des eigentlichen Arcus aortae und Verengerung des Ductus Botalli, welche letztere mit der Zunahme der Blutzufuhr zu den Lungen in Verbindung steht. Die Umwandlung des fötalen Kreislaufes in den bleibenden ge- schieht nach der Geburt fast mit einem Schlage. Die Umbilikalvene und die Nabelarterien oblitterieren wohl vorzüglich durch Bildung von Blut- pfröpfen in denselben, was vielleicht auch vom Ductus venosus gilt. Was dagegen den Ductus Botalli und das Foramen ovale anlangt, so sind es hier besondere Wachstumsphänomene, die ich an ersterem Kanäle als eine Wucherung der Arterienhaut nachgewiesen habe, welche zu- gleich mit der Änderung des Blutlaufes, den die Atmung bedingt, den Verschluss herbeiführen. Der Ductus Botalli schließt sich übrigens viel rascher als das Foramen ovale , das , wie bekannt , auch sehr häufig zeitlebens wegsam bleibt, so jedoch, dass, vermöge der Lage und 410 Entwickelung des Gefäßsystemes. Größe der Valvula foraminis ovalis, sein Offenstehen keinen Nachteil bringt. Lymphgefäße. Von der Entwickelung der Ly mphg efäße ist bis jetzt nur das Wenige bekannt, was ich von den Anfängen dieser Kanäle bei Frosch- larven mitgeteilt habe (s. Gewebel. 5. Aufl.), und hat auch dieses mehr histologisches als morphologisches Interesse. Den Ductus thoracicus fand ich vor kurzem bei menschlichen Embryonen von acht Wochen einfach in der Brusthöhle, doppelt in der Gegend des Hiatus aorticus. Von den Lymphdrüsen. Lymphdrüsen weiß man, dass sie erst um die Mitte der Fötalzeit erscheinen. Nach Breschet sind dieselben anfänglich einfache Lymph- gefäßplexus (Le Systeme lymphatique , Paris 1836, S. 185) und nach Engel gehen dieselben aus sprossentreibenden und vielfach sich win- denden Lymphgefäßen hervor (Prag. Viertelj., 1850, II, 111). Lymphgefäße Über die L v m ph ae f äß e des Hühnchens verdanken wirA.BuDGE des Hühnchens. j i o neue Mitteilungen. Derselbe beschreibt ein lymphgefäßartiges Kanal- system im Mesoderm der Area opaca von Hühnerembryonen (His und Brau- nes Archiv, 1880,Taf. XIV), das mit der Amnionhöhle in Verbindung stehen solle. Offenbar sind dieselben Räume gemeint, die bereits His als Lymph- räume gedeutet hat (Unters., S. 203 u.fg., Taf. VIII, IV, 2 links, Taf. IX, Fig. 8, 13, 14) und die auch meine Fig. 93 (Entw. 2. Aufl.) zeigt. Ganz dieselben Spalträume finde auch ich im Mesoderm der Area opaca junger Kaninchenembryonen, vor allem hinter dem Embryo, und lässt sich hier leicht verfolgen, dass dieselben mit der Coelomspalte zwischen Haut- und Darmfaserplatte zusammenhängen. Dasselbe gilt auch für das Hühnchen und ist eine Verbindung dieser Räume mit der vom Ektoderm ausgekleideten Amnionhöhle wohl sehr zweifelhaft. Lymphheizen Ist eine Deutung dieser Lücken als Lymphräume, wenn auch mög- ' lieh, doch zweifelhaft, so gilt nicht dasselbe von den von A. Budge bei älteren Hühnerembryonen in der Allantois gefundenen Lymph- gefäßen, die ich durch die Präparate desselben kenne, an welche Beob- achtung sich die schöne Entdeckung von zwei pulsirenden Lymph- herzen der Sakralgegend von älteren Hühnerembryonen (vom zehnten Tage an) anreiht, die die Lymphgefäße der Allantois aufnehmen , später vergehen und bei erwachsenen Tieren nicht mehr zu finden sind (Zen- tralbl. f. d. med. Wiss., 1881, No. 34; His und Braunes Arch., 1! Taf. XIX) . Urniere. 411 VIII. Entwickelnng der Harn- und Geschlechtsorgane. § 49. Harnorgane. Als Harn organe treten beim Embryo zweierlei Apparate auf, die man als embryonale und bleibende, primäre und sekundäre bezeichnen kann. Zu den ersteren gehört die Urniere (Primordialniere oder WoLFFScher Körper) mit ihrem Ausführungsgange, dem Wolff- schen Gange, welcher in den Teil der Allantois oder des Harnsackes mündet, der, im Leibe des Embryo gelegen, anfangs den Namen Harn- gang, Urachus, führt (s. oben S. 72). Dieser Urachus mündet in den Teil des Enddarmes, der die Kloake heißt, später jedoch in zwei Teile sich trennt, von denen der vordere unter dem Namen Canalis oder Sinus urogenitalis eine besondere Ausmündung des Harn- und Geschlechts- apparates darstellt. Die bleibende oder sekundäre Niere ent- wickelt sich aus dem Ausführungsgange der Urniere oder dem Wolff- schen Gange und ergeben sich somit die beiderlei Harnorgane als Teile eines und desselben Systemes. Im folgenden besprechen wir zunächst die Urniere, soweit als Urniere. ihre Umbildungen nicht mit den Geschlechtsorganen in Beziehung stehen, und dann die bleibende Niere. Es ist im früheren schon zu wiederholten Malen von der Urniere oder dem WoLFFschen Körper des Hühner- oder Säugetierembryo die Rede gewesen und bringe ich daher hier nur die Haupterscheinungen in Erinnerung. Zuerst entsteht der Urnierengang durch die Ablösung einer Zellenmasse der Seitenplatten da, wo dieselben an die Urwirbel angrenzen (S. 46, Fig. 29; Fig. 43; Fig. 55, 57, 58 vom Hühnchen; Fig. 96 vom Kaninchen), welcher Strang anfänglich ganz und gar solid ist und erst nachträglich eine Höhlung erhält. Dieser Gang, der beim Hühnchen in der zweiten Hälfte des zweiten Tages, beim Kaninchen am Ende des achten oder am Anfange des neunten Tages auftritt, er- scheint zuerst in der Gegend der vorderen (vierten bis fünften) Urwir- bel und entwickelt sich von hier aus rasch nach hinten , so dass er beim Hühnchen schon am Ende des zweiten Tages eine ansehnliche Länge besitzt und fast bis zu den letzten nun vorhandenen Urwirbeln sich erstreckt. Im Zusammenhange mit diesem Gange bildet sich nun beim Hühnchen am dritten und vierten, beim Kaninchen am neunten und zehnten Tage eine zierliehe einfache kammförmige Drüse, die in 412 Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. Fig. 278 vom Hundeembryo nach Bischoff dargestellt ist. Dieselbe er- streckt sich von der Lebergegend bis zum hinteren Ende der Abdo- miualhöhle und besteht aus einem an der lateralen Seite gelegenen Gange, dem WoLFFSchen Gange, und vielen Querkanälchen , die auf den ersten Blick den Urwirbeln entsprechen, jedoch, wenigstens bei den Säugetieren, zahlreicher sind als diese. In dieser einfachsten Form verharrt jedoch die Drüse nicht lange, vielmehr bildet sich dieselbe bald zu einem kompakten, blutreichen, rötlichen Organe um, das den wesentlichen Bau der bleibenden Niere besitzt und nebst zahlreichen geschlängelten weiten Drüsenkanälchen, in denen Bemak und ich vor Jahren bei Eidechsenembryonen Flimmerung beobachtet haben, echte MALPiGHische Körperchen besitzt. Ein früheres Stadium dieser Umbildung zeigen vom Menschen Fig. 4 41 und 257, spätere mehrere bei den Geschlechtsorganen zu findende Abbildungen von Rindsembryonen und vom Menschen. Fig. 278. Hinteres Ende eines Hundeembryo mit hervorsprossender Allantois. Das sogenannte Gefäßblatt und das Darmdrüsenblatt oder die Anlage des Darmes und die benachbarten Teile des Dottersackes sind zurückgeschlagen, um die Corp. Wolffiana zu zeigen. Vergr. tOmal Nach Bischoff. a WoLFFSche Körper mit dem Ausführungsgange und den einfachen blinden Kanälchen; b Urwirbel; c Rücken- mark; d Eingang in die Beckendarmhöhle. Bleibende Nieren. 413 Die erste Entwicklung der Querkanälchen der Urniere anlangend, so entstehen dieselben unabhängig vom Urnierengange aus den Mittel- platten. Beim Kaninchen (ich, Egli), bei Reptilien (Braun) und beim Hühnchen (Fükbrixger) entwickeln sich an der ventralen und medialen Seite des WoLFFschen Ganges aus den Mittelplatten oder, wie man wohl mit demselben Rechte sagen kann , aus der zelligen Auskleidung der Peritonealhöhle in erster Linie in einer Reihe hintereinander gelegene solide zapfen- oder birnförmige Gebilde, die Urnierenstränge (Fig. 153 — 125 m. Entw., 2. Aufl.), welche bald vom Peritonealepithel sich lösen (Fig. 43, 47) und dann eine Höhlung erhalten, in welchem Zu- stande dieselben mit Rathke Urnierenbläschen oder mit Braun Segmentalbläscheu heißen können. Weiter setzen sich diese Bläs- chen und der WoLFFsche Gang in Verbindung, worauf denn die ersteren, in S-förmig gebogene Schläuche umgewandelt, in derselben Weise wie in der Niere MALPiGHische Körperchen erzeugen. Indem ferner die ein- zelnen Drüsenschläuche stark in die Länge wachsen und vielfach sich schlängeln und zugleich durch eine gemeinschaftliche mesodermatische Umhüllung alle zusammen vereinigt werden, entsteht schließlieh das einheitliche Organ, das oben als Urniere beschrieben wurde. Der Urnierengang, der, wie wir oben sahen, von vorn nach hinten sich bildet, erreicht beim Kaninchen am elften Tage den Sinus urogenitalis und öffnet sich in denselben (Fig. 280). Hierbei liegt sein unterstes Ende jederseits in einem Yorsprunge der hinteren Bauchwand, der Plica urogenitalis von Waldeyer (Fig. 279), welcher mit der Zeit immer länger und vorstehender wird und ganz unten mit demjenigen der andern Seite verschmilzt. Außer der Urniere kommt bei den amnionlosen Wirbeltieren noch ein nierenähnliches Organ, die Vorniere (W. Müllrer) vor, von der Rudimente durch Balfour, Sedgwick und Gasser-Siemerling auch bei den Vögeln gefunden wurden. Wir verlassen nun für einmal die Urnieren, um bei den Geschlechts- organen wieder zu denselben zurückzukehren, und wenden uns zu den bleibenden Nieren. Die Niere entsteht sowohl beim Hühnchen als bei Säugetieren als Niere. eine hohle Sprosse des WoLFFschen Ganges dicht über seiner Einmün- dung in die Kloake und zeigt Fig. 280 eine sehr junge Nierenanlage des Kaninchens. In weiterer Entwiekelung wächst der Nierengang oder die Nieren- anlage in die Länge, zerfällt bald in eigentliche Niere und in Ureter, und rückt erstere immer mehr an dem WoLFFschen Gange in die Höhe , bis sie hinter den untersten Teil der Urniere zu liegen kommt, von wo aus 414 Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. sie schließlich so weit heraufrückt, dass sie am Ende dem obersten Teile der WoLFFschen Körper gleichsteht. Gleichzeitig mit diesem Vor- gange ändern sich auch die Beziehungen des Ureters zum WoLFFschen Gange und trennen sich zuletzt beide Gänge voneinander, wobei der Ureter vor den WoLFFschen Gang zu liegen kommt. Der primitive Nierengang selbst treibt in weiterer Entwickelung zuerst einige wenige (Fig. 281) und dann immer mehr hohle Sprossen, und während dies ge- schieht, treten auch an den Enden derselben die MALPiGHischen Körper- chen auf. Hierbei schlängeln sich die hohlen Endsprossen, indem sie weiter wuchern, S-förmig, und zugleich sammelt sich um diese Schlänge- lungen die mesodermatische Umhüllung der Niere in so reichlichem Maße an, dass das Ganze bei kleinen Vergrößerungen wie ein birnförmiger, ovaler oder mehr kugeliger Körper erscheint, den ich mit dem Namen Fig. 279. Teil eines Querschnittes durch das hintere Rumpfende eines Kanin- chens von 14 Tagen, 49mal vergr. a Aorta, dahinter die Chorda; c Vena cardinaUs; n Teil der Nierenanlage auf der einen Seite mit zwei Ampullen; wg WoLFFScher Gang, jetzt noch ohne MüLLERSchen Gang in der Plica urogenitalis gelegen; l Lum- balnerv; u Arteriae umbilicales ; ur Urachus ; d Dickdarm. Niere. 415 »Nierenknospe« (Pseudoglomeruli, Colberg) bezeichne (Fig. 282 m). An einer solchen Knospe nun wird die Endwindung dadurch zum Mal- lMGmschen Körperchen, dass sie nach und nach zu einer gekrümmten Platte von der Form einer Kugelschale sich auszieht und den Teil der zelligen Scheide, der an ihre Konkavität angrenzt, der zugleich mit- Fig. 280. Fig. 281. wuchert und zu einem kugeligen Gebilde sich umwandelt, umwächst. Ein solchergestalt umgebildetes Harnkanälchen, wie es Fig. 283 in den «rsten Stadien darstellt , lässt sich mit einem tief ausgehöhlten doppelt- blätterigen Löffel vergleichen, der eine sehr platte, spaltförmige Höhle enthielte, dessen Stiel anfangs tief in die Höhle eingedrückt wäre und Fig. 280. Sagittalschnitt durch das hintere Leibesende eines Kaninchenembryo -von 11 Tagen und 10 Stunden, 45mal vergr. wg WoLFFScher Gang; n Nierengang; n' Anlage der Niere; ug Sinus urogenitalis ; ur Urachusanfang ; cl Kloake; hg Ge- gend, wo in der Medianebene, der Hinterdarm in die Kloake mündet; ed postanaler Teil des Enddarmes; a After oder Kloakenspalte; s Schwanz ; r Perinealfalte. Fig. 281. Sagittalschnitt durch die Nierengegend eines Kaninchenembryo von 14 Tagen. Vergr. 60 mal. n Anlage der Niere samt ihrer Umhüllung; u Ureter; ■wg WoLFFScher Gang, der mit dem Ureter zusammen in einen weiteren Kanal aus- mündet, der, wie andere Schnitte lehren, schon am 12. Tage als seillicher Anhang der Kloake erscheint und als letztes Ende des WoLFFSchen Ganges anzusehen ist; w unterster Teil der Urniere. Breite des WoLFFSchen Ganges 57 — 70 /u, des Ureters 22 — 2-* fx, des beiden gemeinschaftlichen Raumes 0,14 mm. 416 Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. später mit dem Rande derselben sich verbinden würde, oder auch (Toldt) mit einer gestielten Kautschukblase, deren eine Wand an die andere angedrückt wäre. Fig. Einmal gebildet, erhalten die MALPiGHischen Körperchen ihre Voll- endung dadurch, dass das Harnkanälchen die in seiner Aushöhlung liegende Glomerulusanlage, die früh Blutgefäße erhält, immer mehr um- wächst, so dass am Ende nur noch die Zutrittsstelle der Gefäße offen Fig. 282. Sagittalschnitt der Niere eines Kaninchens von 16 Tagen. Vergr. 63mal. a hoble Endsprossen des Ureters oder Ampullen; m Anlagen der MALPiGHischen Kör- perchen. Länge der Niere 1,16 mm, Breite 0,54 mm; Breite der Ampullen 48 — 59^. Fig. 283. Zwei Nierenknospen eines Kaninchens von 1,7 cm Länge (16. — 17. Tag), 400mal vergr. tc Harnkanälchen, das von einer Ampulle aus zur Nierenknospe geht (späterer Stiel des M. sehen Körperchens) ; l, m, m' Anlage des MALPiGHischen Kör- perchens; l Höhlung dieser Anlage; m Anlage des Epithels der MüLLERSchen Kapsel; m' Anlage des Epithels auf dem Glomerulus ; gg Bindesubstanzlage, die später zum Glomerulus wird, an der linken Knospe irrthümlich als Spalte dargestellt. Niere. 417 Fig. 284. bleibt, während anderseits der Stiel passiv vom Rande an die Seite der Kugelschale rückt und schließlich den dem Eintritte der Gefäße gegen- überliegenden Pol erreicht. Die Harnkanälchen, die zu den eben ange- legten Glomeruli führen, sind anfänglich ungemein einfach, bald aber beginnen dieselben zu wachsen und sich zu schlängeln und liefern später die gewundenen Kanälchen beider Ordnungen und dieflENLEschen Schleifen. Je mehrHarnkanälchen, MALPiGHische Körperchen und gewundene Kanälchen entste- hen, um so dicker wird die Rindenlage. Zu- gleich nimmt aber auch die Zahl der Sammel- * röhren je länger je mehr zu und zwar dadurch, dass immer mehr peripherische Teile in deren Rereich gezogen werden. Es gehen nämlich die Harnkanälchen, die MALPiGHische Körperchen liefern, lange Zeit hindurch mit ihren Anfängen in Sammelröhren über, und so entsteht nach und nach die Marksubstanz des Organes , deren volle Ausbildung in eine spätere embryonale Zeit fällt. In betreff der Niere des Menschen merke ich noch folgendes an. In der vierten "Woche traf ich bei einem Embryo von 8 mm die Niere in demsel- ben primitiven Stadium, das in Fig. 280 vorn Ka- ninchen dargestellt ist (Zeitschr. f. wiss. Zool., Rd. 40, Taf. XI, Fig. 8). Der einfache Nierenkanal samt seiner Mesodermhülle war 0,46 mm lang und am Ende 0,21 mm breit, während das Epithelrohr am Ende 0,10 mm Rreite besaß. Der Kanal scheint direkt in den 0,31 mm breiten Sinus urogenitalis zu münden, doch ist sein Ende wohl als WoLFFscher Gang zu deuten. Rei einem zweiten Embryo zwischen der sechsten und siebenten Woche war die Niere 1,83 mm groß, bohnenförmig und platt und hatte hinter dem unteren Teile der Urniere ihre Lage. In der achten Woche betrug die Niere 2,5 mm in der Länge und lag noch ganz hinter der großen Fie. Niere des Menschen. Fig. 284. Harn- und Geschlechtsorgane eines acht Wochen alten menschlichen Embryo, etwa 2mal vergr. nn rechte Nebenniere; w Urniere; wg Ausführungsgang derselben ; n Niere; g Geschlechtsdrüse, hier von etwas auffallender Gestalt ; »»Mast- darm; gh Leistenband des WoLFFSchen Körpers [Gubernaculum Hunteri oder Lig. uteri rotundum) ; b Blase ; h untere Hohlvene. Fig. 285. Ein Teil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo, vergr. s Nebenniere; o kleines Netz; r' Niere; l Milz; om großes Netz; c Coecum; r Lig. uteri rotundum. Außerdem sieht man Blase, Urachus, Ovarium, Tuba, Uterusanlage, Magen, Duodenum, Kolon. Külliker, Grundriss. 2. Aufl. 27 418 Entwickeluns: der Harn- und Geschlechtsorgane. Nebenniere (Fig. 284), wogegen im dritten Monate die Niere unterhalb der Nebenniere an der hinteren Bauchwand zum Vorschein kommt (Fig. 285) und von nun an rascher wächst als die Nebennieren. Die schon im zweiten Monate auftretenden Läppchen (ich, Toldt) bleiben während der ganzen Embryonalperiode bestehen und bilden sich immer deutlicher aus, um nach der Geburt rasch miteinander zu verschmelzen. Die innere Ausbildung der fötalen menschlichen Niere hat Toldt verfolgt und derjenigen der Säuger gleich gefunden , weshalb ich nur folgendes hervorhebe. Schon im zweiten Monate finden sich MALPiGHische Körperchen, zum Teil von derselben Größe wie beim Erwachsenen, und haben Mark und Rinde fast gleiche Dicke. Im dritten Monate werden die Papillen deut- lich, die Marksubstanz misst 1,54 mm, die Rinde 0,82 mm. Im vierten Monate erkennt man zuerst HENLESche Schleifen. In Entwickelung be- griffene Glomeruli fand Toldt vereinzelt noch am siebenten Tage nach der Geburt, vermisste dieselben dagegen ganz und gar bei einem Kinde von drei Monaten. Harnblase. jyie Harnblase entsteht aus dem Urachus oder dem Stiele der Allantois. Beim Menschen entwickelt sich derselbe schon im zweiten Monate mit seinem nahezu untersten Teile zu einem spindelförmigen Behälter, der Harnblase, die durch einen kurzen Gang mit dem Mast- darme sich vereint und an ihrem oberen Ende mit einem anfangs noch hohlen Gange, dem eigentlichen Urachus, durch den Nabel in den Nabel- strang eintritt und in demselben mit dem Reste des Epithelialrohres der Allantois sich verbindet (s. oben S. 176, 181). Später verengert sich der Urachus und schließt sich zuletzt in einer noch nicht genau bestimmten Zeit, nachdem die Allantoisreste schon lange vergangen sind, und bildet das Ligamentum vesicae medium. Doch ist die Oblitleration dieses Kanales selten vollkommen , indem nach Luschka selbst noch beim Er- wachsenen Reste des Epithelialrohres des Urachus vorkommen können (Virchows Archiv, Bei. 23). Über die Harnblase des Neugeborenen siehe S. 155. Nebennieren. An diesem Orte behandle ich auch die Nebenniere, von der schon früher bei Gelegenheit der Entwickelung des Sympathicus die Rede war (S. 274). Bei Säugetieren ist die Entwickelung dieses Organes in- sofern nicht schwer zu verfolgen, als sich ergibt, dass dasselbe selb- ständig ohne Beziehungen zu irgend andern Teilen in dem vor der Bauchaorta und zwischen den WoLFFschen Körpern hinter dem Mesen- terium gelegenen Blasteme entsteht. In zwei linienförmigen Zügen nimmt an genannter Stelle das Mesoderm eine besondere Struktur an. Gewisse Zellen desselben ordnen sich zu cylindrischen , netzförmg ver- Geschlechtsdrüsen. 419 bundenen Strängen uud zwischen denselben entwickeln sich Blutgefäße in massiger Zahl, so dass ein Gewebe entsteht, das in manchem an das Leberparenchym von Embryonen erinnert, jedoch viel weniger blut- reich ist. Beim Menschen sah ich die Nebenniere in derselben Form wie bei Säugern bei einem Embryo von 15 mm Länge von etwa sechs Wochen . § 50- Geschlechtsorgane im allgemeinen. Geschlechtsdrüsen. Die Schilderung der Entwicklung der Geschlechtsorgane erheischt Entwickeln^ i . „ /-l'iifi n i ii«i der inneren zwar kein Zurückgehen auf die allerirühesten Zustände, doch sind es GescWechts- auch wiederum die WoLFFSchen Körper, die als Ausgangspunkte dienen, aligemeinen. da gewisse Teile der Geschlechtsorgane in innigstem Zusammenhange mit diesen Drüsen, ja selbst aus gewissen Teilen derselben sich hervor- bilden. An der medialen vorderen Seite der WoLFFSchen Körper und in genauer Verbindung mit ihnen entsteht die Geschlechtsdrüse (Hoden oder Eierstock), welche, soviel man weiß, bei beiden Geschlechtern anfänglich vollkommen gleich beschaffen ist, und gleichzeitig mit dieser Drüse entwickelt sich neben dem WoLFFSchen Gange noch ein zweiter Kanal, der sogenannte MüLLERSche Gang oder der Geschlechtseane, Mß".Enscher ' ■ ° ° DO) Gang oder der ebenfalls in das untere Ende der Harnblase oder den Sinus uroqeni- Geschiechts- ° gang. talis einmündet. Beim männlichen Geschlechte nun vergeht dieser MüLLERsche Gang später wieder bis auf geringe Überreste (den soge- nannten Uterus masculinus oder die Vesicula prostatiea), dagegen tritt die Geschlechtsdrüse mit dem WoLFFSchen Gange in Verbindung, wel- cher zum Samenleiter wird und auch die Samenbläschen entwickelt. Es ergibt sich somit eine ganz merkwürdige Beteiligung der Primordial- niere an der Bildung des samenableitenden Apparates; immerhin ist zu bemerken, dass die Drüse selbst dem größten Teile nach mit dem Ge- schlechtsapparate keine Vereinigung eingeht, sondern zum Teil schwin- det, zum Teil in ganz untergeordnete und bedeutunglose Teile, wie die Vasa aberrantia testis und das Organ von Giraldes , sich umwandelt. Beim weiblichen Geschlechte sind nun umgekehrt der WoLFFSche Körper und sein Gang ohne allen größeren Belang und verschwinden, wie es scheint, bis auf den Nebeneierstock und gewisse andere Beste ganz und gar, dagegen treten hier die MüLLERSchen Gänge in ihre vollen Bechte ein und erscheinen als das, was sie in der That in der Anlage sind, als Geschlechtsgänge, indem sie mit ihren unteren verschmolzenen Enden zum Uterus und zur Scheide und mit den oberen getrennt bleibenden Teilen zu den Eileitern sich umbilden. 27* 420 Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. Geschlechts- Nach dieser übersichtlichen Schilderung führe ich nun der Reihe nach die einzelnen Abschnitte der Geschlechlsorgane gesondert vor und beginne mit den Geschlechtsdrüsen. In der fünften, deutlicher in der sechsten Woche gewahrt man beim menschlichen Embryo an der inneren Seite der WoLFFSchen Körper und denselben dicht anliegend zwei weißliche Streifen (Fig. 257 t), deren weitere Verfolgung bei Em- bryonen der siebenten und achten Woche bald zeigt, dass dieselben nichts als die Anlagen der Geschlechtsdrüsen sind. Über die Entstehung dieser Streifen ist vom Menschen nichts bekannt. Was dagegen die Säugetiere und die Vögel anlangt, so ist es bei jungen Embryonen leicht, an Querschnitten ihre Bildung zu ermitteln, und zwar ergibt sich, dass dieselben dadurch entstehen, dass das Peritonealepithel in dieser Gegend in einer linienförmigen Stelle, der Stria germinativa oder G e schlecht s- Keimepithei. leiste, sich verdickt und zu dem sogenannten Keimepithel von Waldeyer sich gestaltet, während zugleich das in dieser Gegend gelegene Mesoderm ebenfalls wuchert und gefäßreicher wird. Einmal angelegt , wachsen die anfänglich ganz gleich beschaffenen Anlagen der beiderlei Geschlechtsdrüsen rasch und treten ebenso wie die WoLFFSchen Körper immer mehr vor, so dass sie scheinbar in die Bauchhöhle zu liegen kommen ; zugleich erhalten beide Organe eine Art Gekröse, das von den WoLFFSchen Körpern noch nicht erwähnt wurde. An diesen Organen ist dasselbe breit und niedrig, etwa wie das Meso- colon ascendens, dagegen stellt dasselbe an ihrem oberen Ende eine kleine freie , zum Diaphragma verlaufende bogenförmige Falte mit zwei Z^rCuraieSreand 0(^er se^st drei Ausläufern dar, die ich das Zwerchfellsband der Urniere heiße (Fig. 286, d) , und ist auch an dem Teile des Aus- führungsganges, der unterhalb der Drüse liegt, als eine kleine senkrecht stehende Platte nachzuweisen, die später von Waldeyer den Namen Plica urogenitalis erhielt. Ferner geht vom WoLFFSchen Gange genau am unteren Ende der Drüse eine Bauchfellfalte zur Leistengegend, welche Leisura^ered dei *cn ^as Leistenband der Urniere nenne (Fig. 286, i), ein Gebilde, das wir später unter den Namen Gubernaculum Hunteri und Ligamentum uteri rotundum treffen werden. Was die Geschlechtsdrüsen anlangt, so besitzen dieselben, sobald sie eine nur etwas bedeutendere Entwickelung erlangt haben , eine kleine Bauchfellfalte , die sie mit der Urniere ver- bindet, die je nach dem Geschlechte Hoden- oder Eierstockgekröse, ^esoarium' Mesorchium oder Mesoarium heißt. Hoden und Eierstöcke entsprechen sich ursprünglich in der Form genau (Fig. 286), gegen das Ende des zweiten Monates wird jedoch beim Menschen das erste Organ breiter und verhältnismäßig kürzer, während der Eierstock eine gestrecktere Form beibehält. Zugleich Geschlechtsdrüsen. 421 ändert sich auch die Stellung der Geschlechtsdrüsen in der Art , dass dieselben beim weiblichen Geschlechte mehr schief sich lagern , und ist von dieser Zeit an, d. h. in der neunten bis zehnten Woche, auch von dieser Seite her die Diagnose gesichert. Die weitere Entwicklung be- sprechen wir nun bei den beiden Drüsen gesondert, doch finde ich mich nicht veranlasst, auf die äußeren Gestalt- und Größenverhältnisse noch weiter einzugehen , und will ich nur das Wesentliche dessen mitteilen, was über die inneren Strukturverhältnisse ermittelt ist. In betreff des Hodens gehen meine Erfahrungen dahin, dass, so- Entwickelung , ,. 4 a des Hodens. lange als nicht die Geschlechtsdrüse die Anlage einer Albuginea und ein niedriges Epithel oder im Innern deutlich gewundene oder einander parallele quere Zellenstränge zeigt, dieselbe in keiner Weise als männ- Fig. 288. ^Geschlechts- und Harnorgane von Rindsembryonen. \. Von einem 1 x/i" langen weiblichen Embryo, einmal vergrößert. wUrniere; lüg Urnierengang mit dem MüLLERSchen Gange; i Leistenband der Urniere ; o Eierstock mit einer oberen und unteren Bauchfellfalte ; n Niere; nn Nebennieren; g Geschlechtsstrang, gebildet aus den vereinigten Urnieren- und MüLLERSchen Gängen. 2. Von einem 2l/2" langen männlichen Embryo, nicht ganz 3mal vergr. Der eine Hoden ist ent- fernt. Buchstaben wie bei \, außerdem m MüLLERScher Gang; m' oberes Ende des- selben ; h Hoden ; h' unteres Hodenband ; h" oberes Hodenband ; d Zwerchfellsband des WoLFFSchen Körpers; a Nabelarterie; v Blase. 3. Von einem ä1^" langen weib- lichen Embryo, nicht ganz 3mal vergr. Buchstaben wie bei I. und 2., außerdem t Öffnung am oberen Ende des MüLLERSchen Ganges; o' unteres Eierstocksband; u verdickter Teil des MüLLERSchen Ganges, Anlage des Uterushornes. 422 Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. lieh zu erkennen ist. Den Bau des Hodens anlangend, ist der wesent- lichste Punkt,die Art der Entstehung der Samenkanälchen, noch keines- wegs festgestellt, und stehen sich in dieser Be- ziehung zwei Ansichten diametral gegenüber, indem Bornhaupt und Egli dieselben von Wucherungen des Pe- ritonealepithels in das Innere des Organes ab- leiten, Waldeyer da- gegen diese Kanäle vom WoLFFSchen Körper aus in die Hodenanlage hin- einsprossen lässt. Mei- nen Erfahrungen zu- folge muss ich für ein- mal die letztere Ansicht für die besser begrün- dete halten, ohne jedoch eine bestimmte Entschei- dung abgeben zu können. Außerdem scheint mir eine dritte Möglichkeit noch mehr für sich zu haben und zwar die, dass die Sa- menkanälchen unabhängig vom Peritonealepithel und den Urnieren im mesoder- matischen Gewebe der Geschlechtsleiste ent- stehen . Sowie der Hoden dem Baue nach deutlich als sol- Fig. 288. Fig. 287. Querschnitt aus der unteren Hälfte des Hodens eines menschlichen Emhryo von 3 i/2 Monaten (No. U3) vergr. Länge des Hodens 1,8 mm. «intersti-; tielle Zellen ; a Albuginea ; e Epithel ; s Samenkanälchen ; g Gefäß ; mo Mesorchium ; wg WoLFFScher Gang ; mg MüLLERScher Gang an der lateralen Seite des Hodens. Fig. 288. Schnitt durch das Ovarium eines menschlichen Embryo von 8 Wochen und 2 t mm Länge, e Keimepithel; mstr Markstränge ; ivk Reste des Corpus Wolffia- num ; wg WoLFFScher Gang. Bildung der Eier. 423 eher erkennbar ist, besitzt er eine deutliche Albuginea und ein niedriges Keimepithel. Anmerkung. Beim Menschen fand ich in der neunten und zehnten Woche dieSamenkanälchen als gerade, radiär vom Hilus ausstrahlende Zellcn- stränge von 45 — 69 u.. Am Ende des dritten und im vierten Monate treten Schlangelungen und Teilungen auf und messen die Stränge 36 — 72 u. (Fig. 287) Bemerkenswert ist um diese Zeit die ungemeine Entvvickelung der inter- stitiellen, von Leydig bei Säugern, von mir beim Menschen aufgefundenen Zellen, die alle Samenkanälchen in dichten Zügen umgeben und viei größere Elemente zeigen als diese. Doch vermag ich vorläufig diesen Zellen keine größere Bedeutung zuzuschreiben, wie dies M. NussbAum versucht hat (Arch. f. mikr. Anat., Bd. 18). In den Samenkanälchen waren einzelne spärliche Zellen etwas größer als die andern, immerhin nicht derart, dass man Veran- lassung hatte, dieselben als eiähnliche Bildungen anzusehen (Balbiani), die mir aus Samenkanälchen von Säugern ebenfalls unbekannt sind. Die histologische Entwickelung des E ierstockes anlangend, so Eierstock. treten in demselben vor der Eibildung eigentümliche gewundene und verästelte Zellenstränge, die sogenannten Markstränge, auf, die wahrscheinlich vom WoLFFschen Körper abstammen und von mir schon bei menschlichen Embryonen von 15 mm gesehen wurden (Fig. 288). Was die Bi ldung der Eier betrifft, so kann jetzt als ausgemacht ange- sehen werden, dass dieselben Abkömmlinge des Keimepithels des em- bryonalen Ovariums sind, welches mit einzelnen Abschnitten wuchernd in das Innere des Eierstockes eindringt und aus seinen Elementen die Eier liefert. Zweifelhaft ist dagegen die Bildung der GiuAFSchen Follikel. Waldeyer und viele andere leiten dieselben ebenfalls vom Keimepithel ab und lassen einen Teil der Wucherungen desselben zu Eizellen, einen andern Teil zu Umhtillungs- oder Follikelzellen sich gestalten. Ich da- gegen (und auch Rouget) habe bei jungen Hunden gefunden, dass die Follikelzellen von den von Waldeyer zuerst beobachteten Marksträngen und Kanälen im Innern des Ovariums aus sich bilden. Beide Bildungs- weisen sind übrigens nicht so verschieden, wie es auf den ersten Blick er- scheint, indem ja auch die Kanälchen des WoLFFschen Körpers ebenso wie dasKeimepithel in letzter Linie auf das Bauchhöhlenepithel zurückzuführen sind, und halte ich es wohl für möglich, dass bei den einen Geschöpfen diese, bei den andern jene Bildungsweise der Follikel sich findet. Man vergl. auch E. v. Beneden (Ovaire des mammiferes in Arch. d. Biol., Bd. 1), der die Drüsenstränge des Ovariums bei Vespertilio murinus sehr entwickelt antraf, aber keine Beziehungen derselben zu den Eiern auf- finden konnte, die ganze Angelegenheit jedoch noch nicht für spruch- reif hält. 424 Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. §51. Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen. Ausführungs- Wir kommen nun zur Schilderung der Entwicklung der Aus- ScffitdsdrrüGSe"n.führungsgänge der Geschlechtsdrüsen und haben hier vor allem von einem Kanäle zu handeln, der einige Zeit nach der Entstehung der Urniere in der ganzen Länge neben dem WoLFFSchen Gange entsteht MüLMEsciier und gewöhnlich der MüLLERSche Gang heißt. Dieser Kanal liegt, sScMsgaS" wenn vollkommen ausgebildet, erst an der lateralen und dann an der ventralen Seite des WoLFFSchen Ganges vor der Primordialniere und er- Fia. 289. Fig. 290. streckt sich wie dieser bis ans obere Ende der Drüse (Fig. 286, m'). Am unteren Ende der Primordialniere wenden sich die MüLLERSchen oder Geschlechtsgänge, wie dieselben auch heißen können, an die mediale und dann an die dorsale Seite der WoLFFSchen Gänge, kommen hierbei nebeneinander zu liegen und münden dicht beisammen unterhalb der Harnblase in den Sinus urogenitalis ein. Die Entwickelung dieser Müller- schen Gänge, die, wenn sie ganz ausgebildet sind, wie die WoLFFSchen Gänge in der Peritonealhülle der WoLFFSchen Körper drin liegen, ohne eine abgegrenzte Faserhaut erkennen zu lassen, und von einem cylin- drischen, einschichtigen Epithel ausgekleidet sind, ist eine sehr eigen- tümliche. Dieselben entstehen nämlich nach der Entdeckung von Born- Fig. 289. Querschnitt des WoLFFSchen Körpers eines Kaninchenembryo von 1,7 cm, nicht weit vom unteren Ende, 30mal vergrößert, w WoLFFScher Gang; m Ende des MüLLERSchen Ganges. Fig. 290. Die Endigungsstelle des MüLLERSchen Ganges der Fig. 289, 270mal vergr. w WoLFFScher Gang über und an der Endigungsstelle des MüLLERSchen Gan- ges mg mit einem Lumen von 26 [x bis zu 3,8 fj, und einer Wand von 7,6 — \S,Q :u ; wg' WoLFFScher Gang unterhalb dieser Stelle 38 — 41 /u weit. MüLLERSche Gänge. 425 iiaupt beim Hühnerembryo dadurch, dass das Peritonealepithel am vorderen Ende des WoLFFschen Körpers eine trichterförmige Einstülpung bildet, welche, mit ihrer Spitze in einer oberflächlichen Falte des WoLFFschen Körpers, der Tubenfalte (Braun), gelegen, längs des WoLFFschen Ganges nach dem Becken zu wuchert und endlich am achten Tage in die Kloake sich öffnet. An der Mündung des MüLLERSchen Ganges in die Bauchhöhle ist das Peritonealepithel verdickt und eine ähnliche Verdickung zeigt sich auf der ganzen Leiste, in welcher der MüLLERSche Gang liegt, doch lässt sich keine Beziehung dieser Verdickung zur Bildung des Ganges nachweisen, obschon dieselbe schwindet, nachdem* der Gang ausgebildet ist. — Diese Beobachtungen haben sich für die Reptilien (Braun) und für die Säuger (Egli, ich) bestätigen lassen, und zeigen die letzteren sehr deutlich (Fig. 289), dass der MüLLERSche Gang später an seinem wuchern- den Ende solid ist und in diesem Zustande sich fortbildet. Die Müller- schen Gänge nun sind offenbar eigentlich die Ausführungsgänge der Sexualdrüsen beider Geschlechter,, um so auffallender ist es, dass die- selben nur beim weiblichen Geschlechte wirklich zu dieser Funktion sich ausbilden, während sie beim männlichen Geschlechte fast spurlos vergehen und ihre Rolle von den Urnierengängen oder den WoLFFschen Kanälen übernommen wird. Betrachten wir nun zuerst das männliche Geschlecht als das- Ausführungs- jenige, welches, wenn man so sagen darf, mit einfacherem Material seine ofs^Mechts- ausführenden Teile erzeugt. Der MüLLERSche Gang ist hier bei Tieren zur männuchen Zeit, wo die Geschlechtsöffnung schon ganz deutlich ausgeprägt ist, an- fangs noch vorhanden (Fig. 286). Bald aber schwinden die MüLLERSchen Gänge von oben nach unten und erhält sich von denselben entweder gar nichts , wie ich beim Kaninchen finde , oder nur das unterste Stück, welches zu dem sogenannten Uterus masculinus (der Vesicula prostatica vtems des Menschen) sich gestaltet. Mit Bezug auf diesen Überrest der eigent- lichen Geschlechtsgänge der männlichen Geschöpfe ist zweierlei hervor- zuheben und zwar fürs erste die Verschmelzung, welche die MüLLER- Schen Gänge an ihrem untersten Ende erleiden, so dass sie später nur mit einer Öffnung in den Sinus urogenitalis einmünden. So waren bei dem in Fig. 286 dargestellten männlichen Rindsembryo die Müller- schen Gänge unten ganz und gar zu einem Uterus masculinus verschmol- zen (Fig. 291), während ihr oberer Teil schon den Beginn der Atrophie zeigte, welcher derselbe endlich erliegt. Der Überrest der MüLLERSchen Gänge beim männlichen Geschlechte zeigt zweitens eine sehr verschie- dene Ausbildung bei verschiedenen Gattungen. Während nämlich diese Gänge beim Kaninchen ganz vergehen und beim Menschen nur in der rudimentärsten Form sich zeigen, finden sie sich, wie namentlich 426 Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. E. H. Webers Untersuchungen gelehrt haben , bei andern Geschöpfen, wie z. B. bei Karnivoren, Wiederkäuern u. a., als größere, am Grunde der Blase mehr oder weniger weit hinaufreichende Bildungen, die selbst in der Gestalt den Teilen ähnlich sind, denen sie beim weiblichen Tiere entsprechen, nämlich der Scheide und dem Uterus, und z. B. mit zwei Ausläufern analog den Uterushörnern getroffen werden. Allein auch bei der größten Ausbildung spielen diese Beste der MüLLERSchen Gänge keine wesentliche Bolle und geht der Samenleiter aus dem WoLFFschen Körper und seinem Gange hervor. Anmerkung. Gasser fand vor kurzem im Samenstrange eines Knaben des ersten Jahres einen vom Kopfe des Nebenhodens bis zum Annulus ingui- nalis internus neben dem Samenleiter verlaufenden engen Kanal. Hier verließ er das Vas deferens und zog mit den Vasa spermatica bis gegen die Syn- chondrosis sacro-iliaca , wo er gegen das kleine Becken sich wandte und dem Auge sich entzog. Gasser deutet diesen Gang als Rest des MüLLERSchen Ganges, womit ich übereinstimme. Ich fand bei einem männlichen Embryo des vierten Monates die MüLLERSchen Gänge zu unterst in der Prostata ver- schmolzen (Uterus masculinus), aber noch ohne Mündung in denCanalis urogenitalis. Hierauf fehlten dieselben längs des Samenleiters, kehrten aber am Hoden wieder, wo sie ziemlich in dessen ganzer Länge vorhanden waren. Es könnte somit leicht sein, dass von diesen Gängen mehr sich erhält, als man bisher wusste. Bei menschlichen Embryonen leitet sich die Verbindung der WoLFF- schen Gänge mit dem Hoden im dritten Monate ein und zwar in der Art, dass eine gewisse Zahl der oberen Kanälchen der Urniere sich mit den Hodenkanälchen vereinigen und zum Kopfe des Nebenhodens und (?) zum Rete Halleri gestalten , während die unteren durch Atrophie verloren gehen; doch bilden sich diese Verhältnisse keineswegs rasch aus. Bei Embryonen der elften bis zwölften Woche nämlich enthält der Kopf des Nebenhodens nur gerade Kanäle von 36 — 45 jj. Durchmesser, und findet sich von dem Körper und der Cauda der Epididymis noch keine Spur, vielmehr kommt vom Nebenhodenkopfe, gerade wie früher von der Ur- niere, ein gerader Kanal von 0,45 mm Breite, der das Vas deferens und den Nebenhodenkanal zugleich darstellt. Um dieselbe Zeit sah ich auch noch einen ganz deutlichen Best der Urniere mit gefäßhaltigen Malpighi- schen Körperchen zwischen dem Samenleiter und Hoden, der jedoch seine Verbindung mit dem ersleren aufgegeben hatte und auch mit dem Hoden nicht zusammenhing. Die weiteren Veränderungen habe ich nicht im Zusammenhange verfolgt und kann ich nur so viel sagen, dass im vierten und fünften Monate an den mit dem Hoden verbundenen Kanäl- chen der Urniere die Windungen sich ausbilden, durch welche dieselben zu den Coni vasculosi sich gestalten, sowie dass in dieser Zeit auch der übrige Teil des Nebenhodens sich anlegt. Die Zahl der mit dem Hoden Nebenhoden. 427 sich vereinigenden Kanüle der Urniere ist übrigens sehr wechselnd, da, wie bekannt, die Zahl der Coni vasculosi nichts weniger als beständig ist, und ebenso scheint auch das Schicksal der übrigen Kanälchen der Urniere mannigfachen Abänderungen ausgesetzt zu sein. Mit Recht deutet Kobelt (Der Nebeneierstock des Weibes, Heidelberg 4 847) die Vasa aberrantia des Nebenhodens als nicht untergegangene Kanälchen der Urniere, die jedoch keine Verbindung mit der Geschlechtsdrüse ein- gegangen sind, und schreibt dieselbe Bedeutung auch gewissen nicht beständigen gestielten Cysten am Kopfe des Nebenhodens zu, die auch in Gestalt von Vasa aberrantia vorkommen, mit welchen jedoch die be- kannte ungestielte MorgagniscIic Cyste an derselben Stelle nicht zu ver- wechseln ist, die von demselben Autor als ein Rest des obersten Endes des MüLLERschen Ganges aufgefasst wird. Von Neueren deutet Fleischl die ungestielte Cyste als ein rudimentäres Ovarium masculinum und Waldeyer als Homologon der Pars infundibuliformis tubae, weil auf der- selben, wie Fleischl gefunden und ich bestätigen kann, Flimmerepithel vorkomme und dieselbe oft wie ein Ostium abdominale tubae im kleinen darstelle. Was mich betrifft, so möchte ich mich mit Hinsicht auf alle Cysten am Kopfe des Hodens der Zurückhaltung von Roth anschließen und ohne genaue embryologische Nachweise, die bisher fehlen, eine Deutung der fraglichen Cysten nicht vornehmen (man vergl. auch die neueste Arbeit Roths, Über einige Urnierenreste beim Menschen, in der Basler Festschrift zum Würzburger Jubiläum). — Ein ganz selbständiger Rest des WoLFFschen Körpers ist unzweifelhaft das Organ von Giraldes am oberen Ende des Hodens (s. mein Handbuch der Gewebel., 5. Aufl., S. 537). Alles zusammengenommen ergibt sich mithin, dass der Kopf des Nebenhodens aus der Urniere selbst, der übrige Teil des Nebenhodens und der Samenleiter aus dem WoLFFschen Gange hervorgehen, während der MüLLERSche Gang in der Regel bis auf den Uterus mascidinus und vielleicht die ungestielte Cyste an der Epididymis vergeht. Bei männlichen Hühnerembryonen schwindet nach Bornhaüpt der MtLLERsche Gang nach dem zwölften Tage vollständig, nachdem er vom sechsten bis zum elften Tage in guter Entwicklung vorhanden war. Mit Bezug auf den Samenleiter ist nun noch ein Punkt hervor- zuheben, der zuerst durch Thiersch (lllustr. med. Zeitschrift, 1852, S. 12) Berücksichtigung gefunden hat. Die Urnierengänge ; aus denen die- selben sich hervorbilden, laufen bei männlichen Embryonen gesondert bis an den Eingang des Beckens, hier jedoch vereinigen sich dieselben hinter der Blase mit ihren starken bindegewebigen Umhüllungen zu einem einzigen Strange, den man mit Thiersch Gen i tal sträng heißen Genitaistrang 428 Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. kann, und mit ihnen fließen zugleich auch die MüLLERSchen Gänge zu- sammen, so dass zu einer gewissen Zeit der männliche Genitalstrang vier Kanäle enthält. Dann verschwinden die MüixERsehen Gänge im oberen Ende des Genitalstranges und fließen im unteren Teile desselben zum Uterus masculinus zusammen, und während dies geschieht, weiten sich die Urnierengänge, die immer 'getrennt bleiben, aus und stellen nun die Vasa deferentia dar. Diese sind jedoch anfangs nicht vonein- ander gesondert, sondern stellen zwei in dem einfachen Genitalstrange enthaltene Epithelialröhren dar, wie dies Fig. 291 von dem in Fig. 286 dargestellten männlichen Rindsembryo zeigt. Erst später scheiden sich diese Röhren, stärker wachsend, nach und nach in zwei besondere Gänge7 indem jedes Epithelialrohr sich einen Teil des ursprünglichen Genitalstranges aneignet. Diese Entwicklung der Samenleiter ist deswegen bemerkenswert, weil sie, wie später gezeigt werden wird, eine ursprüngliche Übereinstimmung in dem Ver- halten der Ausführungsgänge derUrnieren und der MüLLERSchen Gänge bei beiden Geschlech- tern darthut, denn auch beim weiblichen Ge- schlechte findet sich ein Genitalstrang von dem- selben Baue, allein hier teilt sich derselbe nur in den seltensten Fällen (bei Tieren mit doppel- tem Uterus und doppelter Scheide) in zwei Stränge, sondern bleibt meist einfach bestehen, so jedoch, dass iu ihm allerdings nicht die Urnierengänge, sondern gerade umgekehrt Samenbiäsciien. die MüLLERSchen Kanäle sich erhalten. — Die Samenbläschen sind einfach Auswüchse der untersten Enden der Samenleiter. Dieselben bilden sich im dritten Monate und sind noch am Ende desselben ein- fache birnförmige hohle Anhänge des Samenleiters von kaum mehr als 1 mm Länge. Der weibliche Geschlechtsapparat charakterisiert sich gegen- über dem männlichen bei der Bildung der Ausführungsgänge dadurch, dass bei ihm die Urniere keine weitere Bedeutung erlangt, sondern mit Ausnahme eines kleinen Restes schwindet, der zum Teil als Rosex- MüLLERSches Organ schon lange beim Neugeborenen bekannt ist und von Korelt auch beim erwachsenen Weibe als beständig und als Analogon Fig. 291. Bildung der Ausiubrungs- gänge beim weiblichen GescMechte. Fig. 291. Querschnitt durch den unteren Teil des Genitalstranges und Blase des männlichen Rindsembryo der Fig. 286, etwa 18mal vergr. b Harnblase; bh halb- mondförmiges Lumen derselben; h Harnleiter; g Genitalstrang; m MüLLERSche Gänge verschmolzen (Uterus masculinus) ; lug Urnierengänge oder Samenleiter; «An- lagen der Drüsen der Samenleiter oder der Prostata. GARTSERSChe Gänge. 429 des Nebenhodens Dachgewiesen und mit dem Namen des Nebe neier- Nebeneierstock. Stockes bezeichnet wurde. Was die Urnierengänge anlangt, so erhalten sich dieselben bei gewissen weibliehen Saugetieren (Schweinen, Wieder- käuern) und heißen die Gart XERSchen Gänge, deren Bedeutung OAHTNEKsche I o 7 o Gange. zuerst von Jacorson (Die OfiENSchen Körper oder die Primordialnieren, Kopenhagen 1830) und später auch von Korelt nachgewiesen wurde. Beim Menschen habe ich schon früher (1. Aufl. m. Entw., S. 447) noch bei reifen Embryonen deutliche Beste der Urnierengänge im Lig. latum gefunden, und Beigel hat bei älteren Embryonen auch in der Wand des Uterus die WoLFFSchen Gänge entdeckt (Fig. 292). B. Geigel sah diese Kanäle beim sechs Monate alten Embryo in der Wand der Scheide und Dohrn im Cervix uteri und der oberen Hälfte der Vagina. Vor kurzem endlich hat G. Bieder (Virchows Arch., Bd. 96) auch bei Erwachsenen je Fig. 292. im dritten Falle Überreste der genannten Gänge gefunden und zwar ent- weder als Drüsengänge mit einer MuMidaris oder nur als Muskelstränge ohne Epithel vorn und seitlich in der Uterus- und Scheidenmuskel- schicht. Eine Ausmündung der Gänge, von denen der rechte häufiger vorkam, wurde nie beobachtet und ebenso fehlten dieselben immer in der unteren Hälfte der Scheide. Bemerkenswert sind Ausläufer und Ausbuchtungen der Gänge im Bereiche des Cervix uteri, wie sie auch die GARTNERSchen Kanäle der Tiere zeigen, die der drüsigen Ampulle des Vas deferens entsprechen. Geht so der eigentlichen Urniere beim weiblichen Gesehleehte jede Beziehung zur Geschlechtssphäre ab, so treten dagegen die MüLLERSchen Gänge in ihr Becht ein und entwickeln sich zur Scheide, dem Uterus und den Eileitern. Tuba wird der Teil dieser Gänge, der am Eileiter. WoLFFschen Körper seine Lage hat, bis zu dem Punkte, wo das Liga- Fig. 292. Querschnitt durch den Uterus eines "monatlichen menschlichen Em- bryo (Vergr. Ocul. III, Syst. 4 v. Hartnack) nach einer von Beigel erhaltenen Zeich- nung, ww WoLFFSche (GARTNERSche) Gänge. 430 Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. mentum uteri rotundum an den ursprünglichen Urnierengang sich an- setzt, und sind die Veränderungen, die dieser Abschnitt, abgesehen von der Größenzunahme und den noch zu besprechenden Lageveränderungen, erfährt, einfach die, dass aus der primitiven Mündung am oberen Ende des Kanales, die erst glaürandig ist, allmählich das gefranste Ostium abdominale sich hervorbildet. Entwickeiuug Die Art und Weise, wie der Uterus und die Scheide sich ent- des Uterus und . i i • der scheide, wickeln, ist folgende. Die Ausführungsgänge der Urnieren und die Fig. 293. MüLLERschen Gänge verbinden sich mit ihren unteren Enden bis zu ihrer Einmündung in den Sinus urogenitalis miteinander zu einem rundlich viereckigen Strange, dem Genilalstrange , in welchem vorn die beiden Lumina der Urnieren gänge und hinten die der MüLLERschen Kanäle sich finden. Beim weiblichen Embryo nun verschmelzen die MüLLERschen Gänge in einen einzigen Kanal und dieser gestaltet sich dann im Laufe der Entwickelung zur Scheide und zum Körper des Uterus, während die Hörner desselben aus den nicht im Genitalstrange eingeschlossenen be- nachbarten Teilen der MüLLERschen Gänge entstehen. Fig. 293 zeigt vom Rinde den Beginn dieser Vorgänge, und stellt sich als sehr be- merkenswert heraus, dass die MüLLERschen Gänge in der Mitle des Geni- talstranges zuerst verschmelzen, an beiden Enden desselben dagegen noch längere Zeit doppelt bleiben, ein Verhalten, das nun auch das Fig. 293. Querschnitt durch den Genitalstrang des älteren weiblichen Rindsem- bryo der Fig. 286, 4 4 mal vergr. 1. Vom oberen Ende des Stranges mit etwas schief getroffenen Gängen; 2. etwas weiter unten ; 3. 4. von der Mitte des Stranges mit ver- schmelzenden und verschmolzenen MüLLERschen Gängen ; 5. vom unteren Ende des- selben mit doppelten MüLLERschen Gängen ; a vordere, p hintere Seite des Genital- stranges ; m MüLLERSCher Gang; wg WoLFFScher Gang. MüLLERSche Gänge. 431 Vorkommen von einem einfachen Uterus mit doppeller Seheide in patho- logischen Fällen beim Menschen , sowie von einem einfachen Uterus masculinus mit zwei Öffnungen (Delphin) oder mit einer Scheidewand im unteren Teile (Esel) begreiflich macht. Bei älteren Embryonen findet man die MüLLERSchen Gänge auch oben und unten verschmolzen und in einen einzigen weiteren Genitalkanal, die Anlage der Scheide und des Körpers des Uterus, umgewandelt, welcher jetzt auch die Wand des Geni- talstranges sich ganz angeeignet hat, jedoch immer noch die ver- kümmerten ganz kleinen Epilhelialröhren der früheren Urnierengänge, die jetzt schon die GARTNERschen Kanäle heißen können, als ganz unter- geordnete Teile mitten in seiner ventralen Wand zeigt (Fig. 294). So viel von den Säugetieren. Was nun den Menschen anlangt, so hat Dohrn bei einem Embryo von 2,5 cm Länge die MüLLERSchen Gänge mit doppelten Mündungen gefunden, aber kurz oberhalb der- selben verschmolzen, bis zur Stelle, wo die Geni- talstränge auseinanderweichen, ebenso L. Fürst bei Embryonen des dritten Monates (M. f. Geb. 1867). Ich fand bei einem Embryo von 21 mm Länge die MüLLERSchen Gänge doppelt, doch wa- ren dieselben nur bis zur Höhe der Ureteren- mündung ausgebildet und hatten keine Mün- dungen. Ein Embryo von Si/2 Monaten zeigte die MüLLERSchen Gänge zu Uterus und Vagina verschmolzen, doch endete die Scheide blind in der Höhe der Ein- mündung der WoLFFSchen Gänge in den Sinus urogenitalis. Somit schei- nen beim Menschen die MüLLERSchen Gänge sehr langsam nach unten zu wuchern (s. auch S. 426). — Ein Embryo von 15 mm hatte noch keine MüLLERSchen Gänge, obschon die Geschlechtsdrüse als Ovarium anzu- sprechen war. — Der Uterus des Menschen ist im dritten Monate zwei- hörnig und wandelt sich nur allmählich in ein einfaches Organ um. Die MüLLERSchen Gänge münden , wie wir schon früher aneaben, sim,s . ° ' urogenitalis. anfänglich in den untersten Teil der Harnblase ein und zwar unmittelbar vor den WoLFFschen Gängen und ziemlich in einer Linie mit denselben, während die Harnleiter höher oben sich ansetzen. Das letzte Stück der Harnblase von der Einmündung der genannten Urnieren- und Ge- schlechtsgänge an, das seit J. Müller mit dem Namen des Sintis uro- genitalis bezeichnet wird, verkürzt sich nun im Laufe der Entwickelung Fig. 294. Querschnitt durch den 1,31 mm breiten, 1,22 mm dicken Genitalstrang eines weiblichen Rindsembryo von 3" 4'", 22mal vergr. u Uterus (verschmolzene MüLLERSche Gänge), 0,61 mm breit, 0,45 mm tief; wg GartnerscIic iWoLFFsche) Gange, 28 u breit. 432 Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. immer mehr, während zugleich die angrenzenden Teile des Harnappa- rates zur Urethra und die MüLLERSchen Gänge zur Scheide und zum Uterus sich ausbilden, und so wird es dann zuwege gebracht, dass am Ende Harn- und weiblicher Geschlechtsapparat nur an den allerletzten Enden in dem sogenannten Vorhofe der Scheide miteinander verbunden sind. Die besagte Verkürzung ist übrigens nur als eine scheinbare auf- zufassen und kommt dadurch zustande , dass der ursprüngliche Sinus urogenitalis weniger wächst als die übrigen Teile und so am Ende nur als ein kurzer Raum erscheint. Dass dem wirklich so ist, lässt sich für den Menschen leicht beweisen. Bei einem dreimonat- lichen menschlichen Embryo (Fig. 295, l) misst der Sinus urogenitalis 2,3 mm in der Länge und er- scheint als ein weiterer, die Harnblase und Harn- röhre — die übrigens jetzt noch nicht als ein beson- derer Teil zu unterscheiden ist — unmittelbar fort- setzender Kanal, in dessen Anfang die engere Scheide, die samt Uterus nur 3 mm lang ist , auf einer klei- nen Erhöhung ausmündet. Beim vier Monate alten Embryo (Fig. 295, 2) ist das Verhalten der beiden Kanäle zu einander noch ganz dasselbe, Uterus und Scheide messen aber nun schon 6 mm, während der Si?ius urogenitalis sich kaum vergrößert hat und nicht mehr als 2,5 mm beträgt. Im fünften und sechsten Monate erst ändert sich das Verhältnis der Kanäle zu einander, die Scheide wird weiter , und erscheint Fig. 29ä. von nun an der Sinus urogenitalis als direkte Ver- längerung derselben und die Harnröhre, die mittler- weile auch von der Blase sich abgegrenzt hat, als ein in die Vagina ein- mündender Kanal. Im sechsten Monate (Fig. 295, 3) beträgt der Sinus urogenitalis, der nun schon Vestibulum vaginae heißen kann, nur 3,5 mm, während die Vagina schon 1 1 mm und der Uterus 7 mm misst. Diese Zahlen genügen, um zu zeigen, dass der ursprüngliche Sinus urogenitalis nicht nur nicht schwindet, sondern sogar auch mit wächst; da aber die Scheide und der untere Teil der primitiven Harnblase , die zur Harn- röhre wird, viel stärker wachsen, so erscheint derselbe später als ein untergeordneter Teil. Da ferner die Scheide später mehr sich ausweitet als die Harnröhre, so wird der Sinus urogenitalis , der anfänglich die Fig. 295. Sinus urogenitalis und Annexa von menschlichen Embryonen in natür- licher Größe. \ . Von einem dreimonatlichen, 2. von einem viermonatlichen, 3. von einem sechs Monate alten Embryo, b Blase; h Harnröhre; ug Sinus urogenitalis; g Genitalkanal, Anlage von Scheide und Uterus; s Scheide; u Uterus. Descensus ovariorum et testiculorum. 433 unmittelbare Forlsetzung der Harnblase war, zuletzt wie zum Ende der Scheide, iu das die Harnröhre einmündet. Uterus und Scheide bilden, wie aus der vorhin gegebenen Ent- Uterus ; Vagina. wickelungsgeschichte klar geworden sein wird, ursprünglich nur einen Kanal und sieht man beim Menschen im dritten und vierten Monate keine Spur einer Trennung in demselben (Fig. 295, l. 2)'. Erst im fünften und deutlicher im sechsten Monate beginnt der Uterus sich abzugrenzen, dadurch, dass an der Stelle des späteren Orificium externum ein leichter ringförmiger Wulst entsteht (Fig. 295, 3) , der dann nach und nach in den letzten Monaten der Schwangerschaft zur Vaginalportion sich ge- staltet. Dohrn lässt die Portio vaginalis im fünften Monate entstehen und R. Geig el sah im sechsten Monate wenigstens einen Fornix vaginae ausgebildet (1. c, Fig. 8). Von der Scheide ist noch zu bemerken, dass dieselbe in der Mitte der Schwangerschaft, um welche Zeit auch ihre Runzeln auftreten, d. h. im vierten bis sechsten Monate, keine Höhlung besitzt, sondern durch wucherndes Epithel verschlossen ist (R. Geigel), sowie dass das Hymen nichts anderes ist als eine Umbildung des ur- Hymen. sprünglichen Wulstes, mit dem der Kanal in den Sinus urogenitalis hineinragt, mit andern Worten, das Hymen ist der in das Vestibulum vaginae vortretende unterste Teil der Wand der Scheide, die nach vorn in der Regel schmäler ist als an der entgegengesetzten Seite. Was den Uterus anlangt, so hat derselbe noch im fünften Monate Wände, die kaum dicker sind als die der Scheide, doch erscheinen schon in diesem Monate nach Dohrn Querfalten, die offenbar die des Cervix sind. Im sechsten Monate beginnen die Wandungen des Uterus vom Cervix (Länge des Cervix 7,25 mm, des Körpers 1,25 mm, R. Geigel) aus sich zu ver- dicken und diese Zunahme schreitet dann bis zum Ende der Schwanger- schaft fort, so jedoch, dass, wie längst bekannt, um diese Zeit der Cervix, der etwa 2/3 der Länge des ganzen Organes ausmacht, viel dicker ist als der Körper und der Grund. §52. Descensus ovariorum et testiculorum. Äußere Geschlechtsorgane. Wir haben nun noch eines Phänomens zu gedenken, das beim Allgemeines männlichen Geschlechte viel ausgeprägter sich findet als beim weib-useJs der Ge- liehen, nämlich der Lageveränderung der Geschlechtsdrüse oder faüsen." des Herabsteigens der Hoden und Eierstöcke, Descensus ovariorum et testiculorum. Hoden und Eierstöcke liegen anfangs in der Rauchhöhle an der ventralen und medialen Seite der Urnieren neben den Lendenwirbeln (Fig. 286) , und verlaufen um diese Zeit auch ihre Gefäße einfach quer Kölliker, Grundriss. 2. Aufl. 28 testis. 434 Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. von der Aorta aus und zur Vena cava herüber. Im weiteren Verlaufe nun rücken die HodeD, die wir für einmal allein ins Auge fassen wollen, allmählich abwärts, so dass sie im dritten Monate schon die Stellung ein- nehmen, die Fig. 296 zeigt. Für die weitere Schilderung des Descensus ist es nun nötig, zunächst von zwei besonderen Gebilden zu handeln, die zum Teil schon besprochen wurden , nämlich dem Gubernaculum G^unUrifivT Hunteri und dem Processus vaginalis perüonei. Das Gubernaculum Hunteri ist ein Gebilde, das ursprünglich dem WoLFFschen Körper an- gehört (s. Fig. 286) und als Leistenband desselben von seinem Aus- führungsgange gerade abwärts zur Leistengegend sich erstreckt. Sowie der Hoden entstanden und etwas mehr entwickelt ist, besitzt derselbe, wie schon oben angegeben wurde , einen Bauchfellüberzug und ein niedriges Gekröse, Mesorchium, und von diesem aus zieht sich dann eine Verlängerung teils aufwärts (Fig. 286), teils abwärts bis zu der Stelle des Ur- nierenganges, an die sein Leistenband sich an- heftet. Mit dem Schwinden und der Metamorphose des WoLFFschen Körpers und dem Größerwerden des Hodens schwinden die beiden Falten des Ho- Fie 296. dens und kommt derselbe dicht an den WoLFF- schen Gang, jetzt das Vas deferens, zu liegen, und von diesem Momente an erscheint das Leistenband der Urniere als ein zum männlichen Geschlechtsapparate gehöriger Teil und heißt jetzt Gubernaculum Hunteri. Untersucht man nun dasselbe im dritten bis sechsten Monate genauer, so ergibt sich, dass dasselbe einmal aus einem faserigen, 3 — 8 mm langen, 2 — 4 mm breiten Strange, dem eigentlichen Gubernaculum, und zweitens aus einer dasselbe von vorn und von den Seiten her umgebenden Bauchfellfalte wie einem Gekröse besteht. Beide diese Teile gehen bis zur Leistengegend herab und verlieren sich hier in dem sogenannten Scheidenfortsatze des Bauch- mditperitmiei. feiles, Processus vaginalis perüonei. Dieser ist nichts anderes als eine Ausstülpung des Bauchfelles, welche schon im Anfange des dritten Monates ganz selbständig entsteht und allmählich zu einem die Bauch- wand durchsetzenden und bis ins Scrotum sich erstreckenden Perito- nealkanale sich gestaltet. Durch die Entwickelung dieser Ausstül- Fig. 296. Harn- und Geschlechtsorgane eines menschlichen Embryo von drei Monaten in natürlicher Größe, nn Nebennieren ; u h Cava inferior ; n Niere ; h Ho- den ; gh Gubernaculum Hunteri; b Harnblase. Außerdem sind der Mastdarm, die Ureteren und Samenleiter [iog) zu sehen. Hinter dem Mastdarme und zwischen den Nieren und Hoden ist eine längliche Masse, durch welche die Art. mesenterica in- ferior hervorkommt, die vielleicht zum Sympathicus gehört. Descensus tesliculorum et ovariorum. 435 pung des Bauchfelles wird somit vor dem Durchtritte des Hodens der Leistenkanal gebildet und gleichzeitig entwickelt sich auch das scheinbar im Processus vaginalis, aber doch außerhalb seiner Bauchfell- auskleidung gelegene HüNTERSche Leitband bis ins Scrotum herab, wo seine Fasern sich verlieren. Sind die Teile so vorgebildet, so rückt nun der Hoden mit seinem Bauchfellüberzuge bis an den Eingang des Pro- cessus vaginalis, in den er früher oder später, meist im siebenten Monate einzutreten beginnt, worauf er dann, allmählich in demselben vor- rückend, bald ganz in ihm sich verliert, um endlich aus dem Leisten- kanale, in dem er zuerst seine Lage hat, in das Scrotum herabzusteigen. Da nun, wie schon bemerkt, der Hoden seinen Bauchfellüberzug schon in den Scheidenkanal mitbringt, so erscheint letzterer, sobald der Hoden ins Scrotum herabgestiegen ist, in demselben Verhältnisse zu ihm wie beim Erwachsenen die freie Lamelle der Vaginalis proprio,, während die ur- sprüngliche Bauchfellbekleidung der Drüse die Tunica adnata darstellt, wie aus nebenstehendem Schema Fig. 297 hinreichend deutlich werden wird. Dasselbe lehrt zugleich auch , dass die Höhle der Vaginalis propria unmittelbar Pi„ 297 vaginalis . ., , _ i i • ö propria. nach vollendetem Descensus durch einen Kanal, der immer noch der Scheidenkanal heißen kann, mit der Bauch- höhle in Verbindung steht. Die Zeit der Vollendung des Descensus ist eine verschiedene , doch findet man in der Begel noch vor dem Ende des Embryonallebens beide Hoden im Scrotum, in andern Fällen vollendet sich der Descensus erst nach der Geburt. Nicht selten ist es, dass beide Seiten etwelche Verschiedenheiten zeigen, und in Ausnahmefällen bleibt der eine oder der andere Hoden im Leistenkanale oder selbst in der Bauchhöhle stehen , welcher letztere Zustand als Kryptorchidismus be- zeichnet wird. Sind die Hoden regelrecht herabgestiegen, so findet man bei Neugeborenen den Scheidenkanal noch offen, doch schließt sich der- selbe bald nach der Geburt, wobei jedoch ebenfalls sehr häufig Unregel- mäßigkeiten sich ergeben , so dass der Kanal auf größere oder kleinere Strecken , in seltenen Fällen selbst ganz sich offen erhält. Schließt sich derselbe regelrecht, so bleibt nicht selten ein Strang, das sogenannte Ligamentum vaginale, als Best zurück. Fig. 297. Schema zur Erläuterung des Descensus testiculorum. 1. Der Hoden am Eingange des Leistenkanales; 2. der Hoden im Scrotum; h Hoden; a Peritonealüber- zug desselben, später Adnata testis ; cv Scheidenkanal mit der Erweiterung v im Scrotum s, die später äußere Lamelle der Vaginalis propria wird. - . 28* 436 Entwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. Vaginalis communis. Cremaster, Descensus ovariorum. Ligamentum uteri roiundum Fis;. 298. Dem Bemerkten zufolge ist somit die Vaginalis propria ursprünglich ein Teil des Bauchfelles , jedoch in ihren beiden Lamellen von etwas verschiedener Herkunft. Die Vaginalis communis stammt vorzüglich von der Fascia transversa her (Bramann), die bei der Bildung des Scheiden- fortsatzes des Bauchfelles mit sich auszieht und mit welcher auch einige Fasern der platten Bauchmuskeln herauswuchern, die auf das Guber- naculum Hunter i übergehen und später den Cremaster bilden (Bra- mann) . Auch die von mir beschriebene sogenannte innere Muskelhaut des Hodens zwischen Communis und Propria scheint ein Best des Gubernaculum zu sein, dessen physio- logische Bedeutung nichts weniger als klar ist. Der Descensus ovariorum ist zwar viel weniger ausgeprägt als derjenige der Hoden, aber doch für den aufmerksamen Beobachter nicht zu übersehen. Auch die Eierstöcke liegen anfänglich an derselben Stelle, wo die Hoden (Fig. 286) , und besitzen die- selben Beziehungen zum Bauchfelle. Namentlich findet sich auch hier schon zur Blütezeit derWoLFF- schen Körper am Urnierengange ein dem Guberna- culum Hunter i entsprechender Strang (das oben beschriebene Leistenband der Urniere), der später zum Ligamentum uteri rotundum wird. Mit dem Vergehen der WoLFFschen Körper nun rücken die Eierstöcke ebenfalls gegen die Leistengegend herab, indem sie zugleich schief sich stellen, und wird dabei die Bauchfellbekleidung der Urnieren zum Lig. uteri latum oder eigentlich zuerst nur zum Fledermausflügel7 während der vorhin erwähnte Strang vom Urnierengange , der schwindet , an den MüLLERschen Gang zu liegen kommt. Hier sitzt derselbe gerade an der Stelle, wo die Tuba in den Uterus übergeht , und dies ist auch der Ort, von dem später das Ligamentum rotundum ausgeht. Dieses Band zeigt beim Weibe dieselben Beziehungen zumLeistenkanale wie beim Manne, und bildet sich bemerkenswerterweise auch hier in der Begel (unter 46 Fällen 28 mal, Niemann) ein Processus vaginalis (der auch der Kanal von Nuck heisst), der dann aber später spurlos schwindet, während bekanntlich das Ligamentum uteri rotundum in einer Lage sich erhält, die der ursprünglichen des Gubernaculum Hunter i vollkommen ent- spricht. Um wieder auf die Eierstöcke zurückzukommen, so bemerke Fig. 298. Ein Teil der Baucheingeweide eines dreimonatlichen weiblichen menschlichen Embryo, vergr. s Nebenniere; o kleines Netz; r' Niere; l Milz ; om großes Netz; c Coecum; r Lig. uteri roiundum. Außerdem sieht man Blase, Urachus, Ovarium, Tuba, Uterusanlage, Magen, Duodenum, Colon. Äußere Geschlechtsteile. 437 ich noch, dass dieselben in sehr seltenen Fällen, ebenso wie die Hoden, in den Leistenkanal treten und selbst bis in die großen Schamlippen herausrücken können, womit dann , da diese dem Scrotum entsprechen, eine vollkommene Übereinstimmung beider Geschlechter hergestellt ist. In betreff der den Descensus der Hoden bewirkenden Momente verweise ich auf m. Entwickig., 2. Aufl., S. 996, und bemerke hier nur so viel, dass derselbe unter Mithilfe des Gubernaculum testis wesent- lich durch ein verschiedenes Wachstum der über und unter den Hoden gelegenen Teile bewirkt wird. Zum Schlüsse schildere ich nun noch die Entwicklung der äuße- Entwickeiung ° der äußeren. ren Genitalien, bei welcher Gelegenheit wir auf eine sehr frühe Genitalen. Periode zurückzugehen haben. In der vierten Woche (s. Fig. 257, 299, l) bemerkt man nahe am hinteren Leibesende eine einfache Öffnung, welche die gemeinsame Mündung des Darmes und des Urachus oder der späteren Harnblase darstellt, in welche auch die Urnierengänge ein- münden und die aus diesem Grunde als Kloakenmündung bezeichnet Kloake. wird, indem der letzte Abschnitt des Darmes nach der Vereinigung mit dem Urachus die Kloake heißt. Noch bevor eine Trennung dieser ein- fachen Öffnung in zwei, die Aftermündung und die Harngeschlechts- öffnung eintritt, erheben sich ungefähr in der sechsten Woche vor der- selben ein einfacher Wulst, der Geschlechtshöcker und bald auch ^^e^3" zwei seitliche Falten , die Geschlechtsfalten. Gegen das Ende des Gesfca^enMs" zweiten Monates tritt der Höcker mehr hervor und zeigt sich an seiner unteren Seite eine zur Kloakenmündung verlaufende Furche, die Ge- schlechtsfurche. Im dritten Monate prägen sich alle diese Teile besser aus und erscheint der Höcker nun schon deutlich als das spä- tere Geschlechtsglied, und ungefähr in der Mitte dieses Monates schei- det sich auch die Kloakenmündung in die zwei vorhin genannten Öff- nungen durch einen Vorgang, der noch nicht genau ermittelt ist. Nach Rathke (Abhdl. z. Entw., I, 57) kommt die Trennung dadurch zu- stande, dass einmal an der Seitenwand der Kloake zwei Falten entstehen, die immer mehr vortreten, und zweitens auch die Stelle, wo der Mast- darm und der Urachus zusammenstoßen, vorwächst, bis endlich diese drei Teile sich vereinigen und so eine Scheidewand zwischen den be- treffenden beiden Kanälen bilden. Bei Kaninchen bedingt, wie es scheint, das Vortreten der oben (S. 359) so genannten Peritonealfalte (Fig. 245, r) die Trennung der Kloake, was nicht notwendig auch für den Menschen gilt. Sei dem, wie ihm wolle, so ist so viel sicher, dass unmittel- bar nach der Trennung die beiden Kanäle noch ganz dicht beisammen lie- gen, bald aber, im vierten Monate, eine dickere Zwischenwand zwischen ihnen sich entwickelt, womit dann die Bildung des Dammes gegeben ist. 438 Entwicklung der Harn- und Geschlechtsorgane. Männliche äußere Geschlechts- teile. esse Die weitere Ausbildung der äußeren Geschlechtsteile ver- folgen wir nun bei beiden Geschlechtern für sich. Beim männlichen Embryo wandelt sich der Genitalhöcker in den Penis um, an dem schon im dritten Monate vorn eine kleine Anschwellung, die Glans, sich bildet und in der ersten Hälfte des vierten Monates die Genitalfurche verwächst. Um dieselbe Zeit vereinigen sich auch die beiden Genitalfalten zur Bil- dung des Scrotum (Fig. 300; 2) . Eine Naht, die Raphe scroti et penis, die anfänglich ungemein deutlich ist und von der Spitze des Gliedes bis zur 2- e /■ Anusöffnung verläuft, deutet die Stelle der Verschließung der Geschlechtsfurche an, und scheint mir das Vorkommen dieser Naht am Damme beson- ders auch für die oben er- wähnte Ansicht von Bathke zu sprechen, in welchem Falle die Bänder der Genitalfurche als Fortsetzungen der Kloakenfal- ten aufgefaßt werden könnten. Mit der Schließung der Ge- schlechtsfurche gewinnt natür- lich auf einmal der Sinus uro- genitalis des männlichen Em- bryo eine bedeutende Länge und entsteht eine Verlängerung desselben, die im weiblichen Geschlechte ihresgleichen nicht hat. Von den weite- ren Veränderungen der männlichen Zeugungsteile erwähne ich nur noch, dass die Corpora cavernosa penis (et clitoridis) in innigem Zusammen- hange mit den Beckenknochen sich hervorbilden und ursprünglich ganz Fia. 299. '\ \, Fig. 300. Fig. 299. Zur Bildung der äußeren Genitalien des Menschen, nach Ecker. \. unteres Leibesende eines Embryo der achten Woche, 2mal vergrößert, e Glans oder Spitze des Genitalhöckers ; f Genitalfurche, rückwärts zu einer Öffnung führend, die um diese Zeit auch die des Mastdarmes ist, mithin eine Kloakenmündung dar- stellt; hl Genitalfalten ; s schwanzartiges Leibesende ; n Nabelstrang. 2. Von einem \" 2'" langen, etwa zehn Wochen alten weiblichen Embryo, a After; ug Öffnung des Sinus urogenitalis ; n Ränder der Genitalfurche oder Labia minora. Die übrigen Buchstaben wie bei 1. Fig. 300. Zur Entwickelung der äußeren Genitalien, nach Ecker. \. Von einem \" langen Embryo, 2mal vergr., ein Stadium darstellend, das dem der Fig. 299, 2 vorangeht, bei dem das Geschlecht noch nicht entschieden ist. 2. Von einem männ- lichen Embryo von 2" \xli'" vom Ende des dritten Monates. Buchstaben wie bei Fig. 299. Bei 2. ist die Genitalfurche geschlossen in der Naht r des Penis, Scrotum und Perineum. Äußere Geschlechtsteile. 439 Prostata. Äußere weibliche Genitalien. doppelt sind, und dass das Praeputium im vierten Monate entsteht und vom fünften Monate an mit der Glans verklebt. Die Prostata legt sich im dritten Monate an und ist im vierten Monate schon sehr deutlich. Die- selbe ist anfänglich nichts als eine Verdickung der Stelle, wo Harnröhre und Genitalstrang zusammentreffen, mit andern Worten, des Anfanges des Sinus urogenitalis , an der die ringförmige Anordnung der Fasern äußerst deutlich ist. Die Drüsen der Prostata wuchern im vierten Mo- nate vom Epithel des Kanales aus in die Fasermasse hinein und bilden sich wie die Speicheldrüsen. Um dieselbe Zeit und in der nämlichen "Weise bilden sich auch die BARTHOLiNischen und CowpERschen Drüsen, von denen die ersteren im sechsten Monate (s. R. Geigel in Würzb. Verh., B. 17, Taf. II, fig. 7) schon sehr gut entwickelt (1, 2 mm groß) und mit Sekret gefüllt sind. Die weiblichen äußeren Genitalien charakterisieren sich dadurch, dass bei ihnen die Geschlechtsfurche und die Geschlechtsfalten nicht verwachsen und daher der Sinus urogenitalis ganz kurz bleibt. Die Genitalfalten werden zu den großen Schamlippen, die Ränder der Genitalfurche zu den Labia minora, von welchen aus dann auch eine Falte um die Glans des lange unverhältnismäßig groß bleibenden Ge- schlechtsgliedes oder der Clitoris sich herumbildet, welche im vierten Monate mit der Glans verklebt (R. Geigel). Eine Naht findet sich hier nur am Damme und auch diese nicht so bestimmt wie beim andern Geschlechte. Aus der ganzen Schilderung über die Entwickelung der Geschlechts- Terfe"dcekung teile heben wir nun zum Schlüsse noch das bemerkenswerte Resultat Geschlechter. hervor, dass bei dem einen wie bei dem andern Geschlechte in der ur- sprünglichen Anlage Teile sich finden, welche beiden Geschlechtern angehören. Abgesehen von der Geschlechtsdrüse, deren ursprünglichen Indifferentismus wir oben schon betonten, findet sich auch beim männ- lichen Embryo der MüLLERSche Gang in seiner ganzen Länge, und beim weiblichen Fötus ist der WoLFrsche Körper und sein Ausführungsgang vollkommen ebenso entwickelt wie beim andern Geschlechte. Demzu- folge sind beim männlichen Typus Teile in der Anlage vorhanden, aus denen möglicherweise Eileiter, Uterus und Scheide sich entwickeln könnten, und ebenso besitzt der weibliche Fötus Gebilde, die ein neben- hodenartiges Organ und einen Samenleiter liefern könnten, und ferner wäre es möglich, dass bei einem und demselben Individuum die eine Geschlechtsdrüse zum Hoden und die andere zum Eierstock sich gestal- tete. In der That sehen wir auch, dass der Mann in seinem Uterus mas- culinus wenigstens einen rudimentären weiblichen Geschlechtskanal und das Weib im Nebeneierstock ein Homologon des Nebenhodens, und dass 440 Eritwickelung der Harn- und Geschlechtsorgane. gewisse Tiere in den G.\RTNERSchen Gängen auch Repräsentanten der Samenleiter besitzen. Noch ausgeprägter sind diese Verhältnisse bei gewissen herraaphroditischen Bildungen und sind unter diesen besonders jene bemerkenswert , von denen die Würzburger pathologisch-anato- mische Sammlung einen ausgezeichneten, von Dr. von Franque in v. Scanzonis Beiträgen, Bd. IV, beschriebenen Fall besitzt, in dem neben ausgeprägten männlichen Geschlechtsteilen eine in die Pars prostatica urethrae einmündende Scheide und ein gut ausgebildeter Uterus samt Eileitern sich finden. Den Daten der Entwicklungsgeschichte zufolge kann es nun auch nicht befremden, dass es wenn schon seltene Fälle gibt, in denen auf der einen Seite das eine, auf der andern Seite das andere Geschlecht ausgebildet ist. Ein sehr bemerkenswertes Beispiel der Art wird mein Schüler, Herr Reiter, demnächst von einem Schweine beschreiben, bei dem auf der einen Seite ein Hoden mit Nebenhoden und Samenleiter, auf der andern ein Ovarium mit Tuba und Uterus vorhanden war und die übrigen Teile dem weiblichen Typus folgten. — Was die äußeren Geschlechtsteile betrifft, so ist die ursprüngliche Übereinstim- mung derselben so groß, dass es sich leicht begreift, dass auch hier mannigfache Zwischenstufen vorkommen, unter denen diejenigen die häufigsten sind, bei denen bei männlichem Typus der übrigen Teile äußerlich Spaltbildungen mit weiblichem Gepräge sich finden, die so weit gehen können, dass die Entscheidung über das Geschlecht eine äußerst schwierige wird. Sachregister. A. Abdominalschwangerschaft I TS. Abschuppung der embryonalen Oberhaut 336. Achse der Chorionzotten 167. Achse des Gehörlahyrinthes 342. Achsenplatte 29, 30,' I t I. Achsenstrang 29. Achsenwulst des Hühnchens 53. Achsenwulst des Kaninchens I I 9. Acusticus, Nerv und Ganglion 269, 302. Adergetlechte, Aderhaute im allgemeinen 259. Adergeflechtsfalte des Großhirnes, seit- liche 255 ; des Hinterhirnes 247. Aderhaut des Auges 2S9, 293. Albuginea des Hodens 421. Allantois des Hühnchens 71, 75; des Ka- ninchens 100. 105, 118; des Menschen 141, 4 IS. Allantoishöeker 73. Allantoisstiel 4 IS. Allantoiswulst 119. Alveus communis des Gehörlabyrinthes 306, 317. Amboss 219. Ammonsfurehe 253, 255. Ammonshorn 255. • Amnion des Hühnchens 6S; des Kanin- chens 1 05, I 07 ; des Menschen 159, 1 60. Amnion, falsches 70. Amnion-Falten 42, 66, 6S. Anmion-Karunkeln 1 61 . Amnion-Naht 69, I 05. Ampullen der Harnkanälehen 415. Ampullen und halbkreisförmige Kanäle 3 IS. Anfangsdarm 341. Anhang des Gehörlabyrinthes 305. Annulus tympanicus 322. Anschwellungen des Rückenmarkes 261. Antrum Highmori 325. Antrum Valsalvae 321. 4m*s-Öffnung SO, 359. Aorta descendens des Hühnchens 46; des Kaninchens 1 16. Aorta primitiva 395. Aquaeductus Sylvii 24 6. Aquaeductus vestibuli 306, 317. 319. Aquula auditiva interna 3 IS. Ai-chiblast 6. Arcus aar tae 42, 392; Umwandlungen der- selben 394. Arcus branchiales 7S. Area embryonalis des Kaninchens SS : er- stes Auftreten des Embryo auf dersel- ben 90. Area pellucida und opaca des Hühnchens 24, 2S, 30; des Kaninchens 92, 95. Area vasculosa und vitellina 30. 92. Arteria basilaris 20-1. Arteria carotis externa et interna 394. Arteria centralis retinae 297. Arteria hyaloidea seit capsularis 2Sä. Arteria iliaca communis 395. Arteria sacra media 396. Arteria subclavia 394. Arteria vertebralis 394. Arteriae omphalo-mesentericae 5S. 395. Arteriae pulmonales 394. Arteriae umbilicales 72, 395. Arteriae vertebrales posteriores 395. Ascensus medullae spinalis 260. Atlas 192, 193. Auge. Anlage seiner Hauptteile 271. Auge des Neugeborenen 152. Augenblase, primitive 53, 97, 99. 2"2. Augenblase, sekundäre 274. Augenblasenstiel 272. Augenkammer, vordere 290. Augenlider 300. Augenlidspalte 300. Augenlinse, erste Anlage, s. Linse. Augen-Nasenfurche 301. 442 Sachregister. Augenspalte, fötale 275, 296. Augenwimpern 301. Auriculae cordis 382. Ausführungsgänge der Geschlechtsdrüsen 424 ; des männlichen Geschlechtes 425 ; des "weiblichen 428. Ausläufer der Chorionbäumchen 166. Azygos und Hemiazygos 398, 405. B. Balken 234, 253. Balken und Fornix, Bildung derselben 253. BARTHOLiNische Drüsen 439. Basalplatte der Placenta uterina 170. Bauchfell 357; des Neugeborenen 153. Bauchfellepithel und Keimepithel 420. Bauchplatten des Hühnchens 85; des Ka- ninchens 1 04. Bauchwand, primitive 67, 85. Beckendarmhöhle 64, 117, 358. Bedeutung der Eiteile 16. Befruchtung des Säugetiereies 1 7. Befruchtung, innere Vorgänge bei der- selben 18. Belegknochen des Schädels 209. Bildung der Eihüllen des Hühnereies 21. Bildung der embryonalen Eihüllen, s. Ei- hüllen. Bildungsdotter 12, des Hühnereies 14. Bildungsgesetz des Extremitätenskelettes 226. Bindegewebshüllen des Auges 275. Bindegewebshüllen des Gehirnes 200. Bindegewebshüllen des Gehörlabyrinthes 309. Blätter der Keimhaut 22, 28, 87, 105. Blättertheorie 2. Blastem der Extremitäten 225. Blastem der Nebennieren 418. Blastoderma des Hühnereies 22. Blastodermhöhle des Hühnchens 70 ; des Kaninchens 106. Blastomeren 16. Blut, Bildungsstätte desselben 60. Blutbewegung in der mütterlichen Pla- centa 173. Blutinseln 61 . Blutpunkte 61. Blutzellen, Bildung derselben 63. Bogenfurche des Gehirnes 253, 255. Brücke 250. Brückenkrümmung 233. BRUNNERSche Drüsen 362. Brustbein 195. Brustbeinspalten 196. Brustdrüse 334. Brustwarze 336. Bulbus aortae 98, 122, 382. Bulbus olfactorius 254, 327. Bursa Fabricü 80. Bursa omentalis 354. Bursa omenti major is 353. Bursa omenti minoris 357. C. Calcar avis 255. Canales semicirculares 306, 317. Canalis auricularis des Herzens 382. Canalis cochlearis 311. Canalis endolymphaticus 317, 319. Canalis lacrymalis 301. Canalis Nuckii 436. Canalis reuniens 317. Canalis tubo-tympanicus 320. Canalis urogenitalis 411. Carpus 228. Cartilago petrosa 31 9. Cauda equina 260. Cava inferior 397. Caritas tympani 320. Cellulae mastoideae 321 . Centrale carpi 229. Centralkanal des Rückenmarkes 264. Centralnervensystem 231. Cerebellum 234, 246. Chalazae 20. Chiasma nervorum opticorum 244, 298. Chondrokranium, Entwickelung dessel- ben 203 ; atrophierende Teile dessel- ben 21 0 ; bleibende Teile desselben 21 0. Chorda dorsalis 27, 31, 45, 112; ihre hi- stologische Beschaffenheit 188. Chorda der Schädelbasis 1 97 ; Verhalten in derselben 205; Anschwellen inner- halb derselben 206; deren Bedeutung 212. Chordareste in den Zwischen wirbelbän- dern 194. Chordascheide, äußere 84. Chordascheide, innere oder eigentliche 189. Choriocapillaris 292. Chorioidea und 7m 289. Chorioideale Schicht der Cornea 300. Chorioidealspalte 295. Chorion 1 2 ; des Menschen 1 59 ; Entwicke- lung desselben 180. Chorion frondosum 159. Chorion laeve 159. Chorion primitivum 106. Chorion secundarium seu verum 106. Cicatricula im Eierstocksei des Huhns 14. Clavicula 227. Clitoris 439. Cloake s. Kloake. Cochlea 310. Coecum 355. Coloboma iridis 296. Colon ascendens 356. Colon descendens 356. Sachregister. 443 Colon transversum 356. Commissura cerebri anterior et mollis 254. Commissura cerebri posterior 243. Conarium 245. Cornea des Hühnchens 289 ; der Säuge- tiere 290 ; des Menschen 291 . Cornu Ammonis 255. Corpora cavernosa penis (et clitoridis) 4 38. Corpora geniculata 246. Corpora mamillaria 244. Corpus callosum 23 4, 253. Corpus ciliare 293. Corpus restiforme 251 . Corpus striatum 234, 237. Corpuscula Malpighiana 412. CoRTische Fasern 315. CoRTische Membran 314. CowPERSche Drüsen 4 39. Cremaster 436. Crura posteriora fornicis 253. Cupula terminalis 319. Cutis 328. Cysten am Kopfe des Nebenhodens 427. D. Damm 438. Darmdrüsen, größere 363. Darmdrüsenblatt 27, 67. Darmfaserplatte des Hühnchens 47, 65, 67 ; des Kaninchens 115, 1 1 7. Darmhäute 360. Darmnabel des Hühnchens 68 ; des Ka- ninchens 106. Darmnaht 68, 35 I. Darmpforte, vordere, des Hühnchens 39; des Kaninchens 98. Darmpforte, hintere, des Hühnchens 64 ; des Kaninchens 98, 118. Darmrinne 66, 115. Darmsystem 341 ; des Neugeborenen 152. Darmzotten 360. Decidua placentalis 169. Decidua placentalis subchorialis 170. Decidua reflexa 164, 185. Decidua serotina 158. Decidua vera 162. Decidualzellen 163. Deckknochen des Schädels 209. Deckplatte des dritten Ventrikels 237, 243. Deckplatte des vierten Ventrikels 247. Descendenzlehre 8. Descensus ovariorum 436. Descensus testiculorum 433. Diaphragma 339. Dickdarm 354, 361, 363. Differenzierungen in den Keimblättern des Hühnchens 27. Discus proligerus im Eierstocksei des Huhns 14, 15. Dotter 11 ; des Säugetiereies 12; weißer und gelber 14, 15; primärer 12; Bil- dungs- und Nahrungsdotter 12. Dottergang des Hühnchens 68 ; des Ka- ninchens 105, des Menschen 159, 162. Dottergangzotten 374. Dotterhaut 11 ; des Hühnereies 15. Dotterhöhle 14. Dotterhof 30. Dotterrinde 14. Dottersack, Anlage desselben beim Hühn- chen 67, 68; beim Kaninchen 105; des Menschen 159, 162. Dotterweiß des Hühnereies 14. Drehung der Darmschleife 354. Drehung des Hühnerembryo um Quer- und Längsachse 76; des Kaninchen- embryo 101. Drillingsschwangerschaft 179. Drüsen der Decidua reflexa 185; der De- cidua vera 163. Drüsen der Haut 332. Drüsenbläschen, primitive, der Lungen 364. Drüsenblatt, s. Keimblätter. Ductus arteriosus Botalli 395. Ductus Cuvieri 397, 402. Ductus nasopalatini 324. Ductus naso-pharyngeus 324. Ductus venosus Arantii 397. Ductus vitello-intestinalis seu omphalo-me- sentericus des Hühnchens 68 ; des Ka- ninchens 105 ; des Menschen 162. Dünndarm 355, 362. Duodenum 354. Durchbruch der Milchzähne 348. Durchbruch des Anus 80, 359. Dysmetamerie der Urnierenkanälchen '413. E. Ei des Menschen 13. Ei, unbefruchtetes 11. Ei des Huhns 13. Ei des Huhns, gelegtes und befruchtetes 20. Ei der Säugetiere 12. Eier, erste Entstehung derselben 423. Eier, holoblastische und meroblastische 1 2 ; einfache und zusammengesetzte 1 2. Eierstock der Säugetiere und Vögel, Ent- wickelung desselben 420; beim Men- schen 423; Markstränge desEierstocks 423; Eierstock des Neugeborenen 156. Eierstocksei des Huhns 13. Eihaut, äußere 12. Eihüllen der Säugetiere 105; des Men- schen 157, 165; Entwicklung dersel- ben 180, 187. Eihüllen des Hühnereies, Bildung dersel- ben 2 t . 444 Sachregister. Eikern 18. Eileiter 419, 429. Eisäckchen (Eifollikel) , Bildung derselben 423. Eiweiß des Hühnereies 20. Eiweißschicht des Kanincheneies 86. Eiweißschichten des Hühnereies 20. Eizelle 12. Ektoderm der Keimhaut des Hühnchens 22, 27 ; des Kaninchens 87, 90, 111. Elfenbeinhaut 345. Embryologie , Begriff 1 , Eintheilung 1 , Geschichte 1 — 4, Litteratur 9 — 10. Embryonalanlage des Hühnchens 29; des Kaninchens 88, 92, 94, 110. Embryonalfleck des Kaninchens 88; Ent- wicklung desselben 89 — 92, 110. Embryonalhüllen des Menschen 157 — 165. Embryonen des Hühnchens im Flächen- bilde, von den ersten Brütstunden 35 ; von 10 — 14 Stunden 35; von 15 — 20 Stunden 36 ; vom Ende des ersten und Anfang des zweiten Tages 37, 38; von 36 Stunden 40; von 40 — 42 Stunden 42; vom Ende des zweiten Tages 51 — 53. Embryonen des Hühnchens im Quer- schnitt, frühere Stadien 44 — 50; spä- tere Stadien 54—56, 80—86. Embryonen des Kaninchens im Flächen- bild, von 5 und 7 Tagen p. f. 91 ; von 8 auf 9 Tage 95; von 10 Tagen 101. Embryonen des Kaninchens im Quer- schnitt 111—126. Embryonen des Menschen, jüngste, von Reichert 138; von Thomson 140; von Coste 142; der dritten Woche 142; der vierten Woche 1 45; des zweiten Monats 145 ; des dritten Monats 148 ; des vier- ten bis zehnten Monats 1 49. Größe und Gewicht der Embryonen in verschie- denen Altern 150. Enddarm des Hühnchens 7 4 ; des Kanin- chensl 18 ; weitere Ausbildung 360, 362. Endothelrohr des Herzens des Hühnchens 48, 56; des Kaninchens 121. Endothelröhren des Fruchthofs 61. Endwulst des Hühnchens 53 ; des Kanin- chens 119. Entoderm der Keimhaut des Hühnchens 22, 28, 45 ; des Kaninchens 87 — 90, 111. Entwickelungsgeschichte, Begriff 1 , Ein- teilung 1, Geschichte 1 — 4, Litteratur 9—10. Entwickelungsgesetze 7. Epiblast 27. Epiphysenplatten der Wirbel 194. Epistropheus 192, 193. Epithelialsprossen der Placenta foetalis 167. Epithellage der Placenta foetalis 167. Ersatzhaare 330. Extrauterinschwangerschaft 178. Extremitäten des Hühnchens 80 ; des Ka- ninchens 1 05, 116. Extremitätenskelett 225. F. Falten der Retina 296. Foix cerebri 235, 237, 259. Fascia dentata 254 . Fasciculus connectens pontis 250. Faserhaut des Auges 289. Felsenbein 209. Femur 230. Fenestra ovalis und rotunda 318. Fibula 231. Filum terminale 260. Finger 229. Fissur a hippocampi 253. Fissur a sterni 196. Fissur ae branchiales 76. Flexura coli lienaris 356. Flimmerepithel der Lunge 365. Flimmerung im Oesophagus des Menschen 362. Flocke und Flockenstiele 248. Flügelbeine 220. Follikel des Eierstocks, erste Entwicke- lung derselben 423. Foramen Magendii 248. Foramen Monroi 235, 242. Foramen ovale cordis 390. Fornix 234, 253, 254. Fossa Sylvii 254. Fovea cardiaca (vordere Darmpforte) 39, 53. Fretum Halleri 382. Fruchthof des Hühnchens 24, 28, 30. Fruchthof des Kaninchens 95; Anlage des Embryo in demselben 92. Fruchtkuchen des Menschen 159, 165; feinerer Bau 1 67. Fruchtwasser 159, 161. Füllhorn 248. Funiculus umbilicalis 174; Zusammen- setzung 175; feinerer Bau 176. Furchen des Gehirnes, bleibende 255. Furchung des Dotters, partielle und to- tale 12, 16. Furchung des Hühnereies 20, 24. Furchung des Säugetiereies 1 7. Furchungsabschnitte 1 6. Furchungskern, erster 18. Furchungskugeln 16, 17. Fußknochen 231 . G. Gallenblase 379 ; des Neugeborenen 155. Gallengänge 378. Sachregister. 445 Gallertgewebe des Schmelzorganes 343. Gallertgewebe um die Schnecke 321. Gallertgewebe zwischen Chorion und Amnion 160. Gallertschicht des Kanincheneies 86. Ganglien, peripherische 270. Ganglion Spirale des Schneckennerven 312. GARTNERSche Gänge 429. Gaumen 21 5. Gaumenbeine 220. Gaumenplatte 216. Gaumensegel, primitives 79. Gaumenspalte 216. Gefäßanlagen, Hohlwerden der primären 63. Gefäßanlagen, sekundäre 63. Gefäße, Bildung der ersten beim Hühn- chen 60; beim Kaninchen 108. Gefäße der Allantois 72, 395, 396. Gefäße der Chorionzotten 168. Gefäße der Cornea 291. Gefäße der Decidua reflexa 164; der De- cidua vera 163. Gefäße der fötalen Hornhaut 291 . Gefäße der Placenta uterina 171 . Gefäße des Dottersackes 58, 1 08, 395, 396. Gefäße des Gehirnes 259. Gefäße des Glaskörpers und der Linse 281 ; ihre Bedeutung 284 ; ihre Ent- wicklung 285. Gefäße des Neugeborenen 155. Gefäße, peripherische 406. Gefäße, subchoriale 174. Gefäßentwickelung 392. Gefäßhaltige Kapsel des Glaskörpers 287. Gefäßhaut des Auges 292. Gefäßhof der Keimscheibe des.Hühnchens 3 0 ; des Kaninchens 95. Gefäßsystem 380. Gefäßsystem des Fruchthofes 59. Gehirn, erste Entwickelung 231 , Krüm- mungen desselben 232 ; Ursachen der Krümmungen 234; histologische Ent- wickelung 256. Gehirn des Neugeborenen 152, 256. Gehirnanlage des Hühnchens 42. Gehirnblasen 232 ; Umgestaltungen der- selben 234. Gehirnfaserung 257. Gehirnhäute 200, 258. Gehirnhautfortsätze 258. Gehirnkanal 233. Gehirnsichel, primitive große 235, 237, 259. Gehirnstiele 24 4. Gehirnwindungen, Kleinhirn 249; Groß- hirn, primitive und sekundäre Windun- gen 255, 256, Ursachen derselben 255, 256. Gehörblase, primitive 303. Gehörgang, äußerer 322. Gehörgruben,' primitive, des Hühnchens 53. Gehörknöchelchen 21 S, 32). Gehörlabyrinth der Säugetiere und des Menschen 305; Verknöcherung des- selben 319. Gehörorgan 302; des Neugeborenen 152. Gekröse der Urnieren und Geschlechts- drüsen 420. Gekröse des Darmes, erste Entwickelung 66, 67. Gekröse des Herzens, oberes und unteres des Hühnchens 48, 56; diese und seit- liches des Kaninchens 121, 122, 126. Gekrösfalten der Geschlechtsdrüsen 4 20. Gekrösnaht 351. Gekrösplatten 66. Gelenke 226. Genitalien, äußere, 437 ; männliche 438 ; weibliche 439; des Neugeborenen, männliche 157 ; weibliche 156. Genitalien, innere, s. Geschlechtsdrüsen. Genitalkanal 431. Genitalstrang, männlicher und weiblicher 427, 430. Geruchsorgan 322; des Hühnchens 79, 323 ; der Säugetiere und des Menschen 323 ; des Neugeborenen 1 52. Geruchslabyrinth 324. Geruchsnerv 327. Geschichte der Embryologie 1 — 8. Geschlechtsdrüsen 419; des Hühnchens 420; der Säuger 420; s. auch Hoden und Eierstock. Geschlechtsfalte 437. Geschlechtsfurche 437. Geschlechtsgang 419, 424. Geschlechtshöcker 437. Geschlechtsleiste 420. Geschlechtsorgane, s. Genitalien. Gesicht, äußere Gestalt desselben 213. Gesichtsknochen 213. Gewölbe 234, 253, 254. Glandula pinealis 243, 245. Glans penis 438, clitoridis 439. Glaskörper 274, 279. Glaskörper des Menschen 280 ; der Säu- ger 280; der Vögel 280. Glaskörpergefäße, eigentliche 287. Gliederung der Extremitäten 224. Gliederung der Wirbelsäule 190. Gliederung des Gehirnrohres 231, 234. Globules polaires 18. GlomeruU, s. Niere. GRAAFsche Follikel des Eierstockes 423. Grandines 20. Graue Substanz des Markes, Entstehung derselben 262, 264. Grenzstrang des Sympathicus 269. Großhirn 234. 446 Sachregister. Großhirnblasen 235. Grundplatte der Trichterregion 244. Gubernaculum Hunteri 420, 434. Gyri et sulci primitivi permanentes cerebri 255. Gyrus chorioideus anterior und posterior des Kleinhirnes 248. H. Haare 328. Haarbalg 329. Haarwechsel 330. Haarzwiebel 331. Haftwurzeln der Ghorionbäumchen 1 66. Hagelschnüre 20. Hahnentritt im Eierstocksei des Huhns 14. Hals des Hühnchens 76; des Kaninchens 102. Halshöhle des Hühnchens 48,53; des Ka- ninchens 123. Hammer 219. Handwurzel 228. Harn- und Geschlechtsorgane 411 ; des Neugeborenen 155. Harnblase 418; des Neugeborenen 155. Harngang, s. Urachus. Harnsack, s. Allantois. Hartgebilde des Gesichtes 216. Hauptlappen des Cerebellum 249. Haut, äußere 328 ; des Neugeborenen 152. Hautnabel 68. Hautplatte 47, 65. Helicotrema 318. Hemisphären des Großhirnes, innere Ver- änderungen 235. HENLESche Schleifen 418. Hermaphroditische Bildungen 440. Herz 42, i!3 ; Entstehung desselben beim Hühnchen 53 — 58 ; beim Kaninchen 120. Vereinigung der beiden Herzhälf- ten des Kaninchen 1 25. Weitere Ausbil- dung desselben 380; innere Organisa- tion 383; innere Veränderungen 3 86; feinerer Bau der Kammern 388 ; Lage des Herzens 391 ; Herz des Neugebore- nen 155. Herzanlage des Hühnchens 42 ; des Ka- ninchens 95, 96. Herzbeutel 392 ; des Neugeborenen 155. Herzgekröse des Hühnchens, unteres 48, 56, oberes 56 ; des Kaninchens, hinteres 121, seitliches 122, 124, unteres 126. Herzhaut, innere 4 8, 56. Herzkappe 58. Herzklappen 385, 388, 390. Herzohren 382. Herzplatte 56. Hinterdarm des Hühnchens 64 ; des Ka- ninchens 100. Hinterhauptsbein 206 ; Bedeutung dessel- ben als Wirbel 210. Hinterhirn 42, 97, 232. Hinterstränge des Markes 264. Hirn, s. Gehirn. Hoden der Vögel 420; der Säugetiere 420; des. Menschen 421 ; des Neugeborenen 157. Höhle des Blastoderma vom Huhn 70. Höhlen des knöchernen Gehörlabyrinthes 309. Holoblastische Eier 12. Hornblatt des Hühnchens 45 ; des Kanin- chens 112. Hörner der grauen Substanz des Markes 265. Hörner des Zungenbeines 222. Hornhaut, s. Cornea. Hüftbein 230. Hühnerei, gelegtes, befruchtetes 20. Hühnerembryonen, s. Embryonen. Hüllen des Gehörlabyrinthes 308. Hüllen des Herzens 391. Hüllen, embryonale, s. Eihüllen. Humerus 228. Hyaloidea propria 287, 289. Hydatiden des Eileiters 428. Hydatiden des Nebenhodens 427. Hymen 433 ; des Neugeborenen 157. Hypoblast 22, 27. Hypophysentasche oder -säckchen 244. Hypophysis des Gehirnes 244. I. jACOBsoNSches Organ 3 26. Infundibulum cerebri 244. Infundibulum des Eileiters 21. Interstitielle Schwangerschaft 178. Interstitielle Zellen 423. Jochbein 221. Iris 292. Irispigment 294. Irisspalte 296. K. Kammer des Herzens, Entwicklung 3S0. Kaninchenembryonen, s. Embryonen. Kaninchenembryonen, letzte Ausbildung ihrer äußeren Leibesform 100 ; innere Gestaltungen, Keimblätter, Primitiv- organe 1 1 0. Kappe, allgemeine, v. Baer 70. Kapsel , gefäßhaltige , des Glaskörpers 287 ; der Linse 279. Kapsel, strukturlose, der Linse 279. Karyolyse, Karyokinese 19. Kehlkopf 366 ; des Neugeborenen 154. Keilbein, hinteres und vorderes 207, 208; Bedeutung als Wirbel 212. Keilstrang des Rückenmarks 264. Sachregister. 447 Keim des gelegten befruchteten Hühner- eies 22. Keimbläschen 11, des Säugetiereies 13, des Hühnereies 15, 16 ; Schwinden des Keimbläschens und des Keimfleckes nach der Befruchtung 17. Keimblase des Kaninchens 87. Keimblätter des Hühnchens, äußeres, in- neres, mittleres 22, 27 ; Herkunft des mittleren 32; des Kaninchens 87 — 89, 92. Keimblätter, ihre Bildung beim Hühnchen 27, beim Kaninchen 87 — 92, 110—112. Keimblättertheorien, neueste 2 — 7. Keimepithel 420; Verhältnis zum Bauch- fell-Epithel 420. Keimfalte, vordere 37. Keimfleck 11, des Säugetiereies 13. Keimhaut des eben gelegten Hühnereies 22. Keimhöhle 23. Keimscheibe im Eierstocksei des Huhns 14, 15. Keimschicht im Eierstocksei des Huhns 14. Keimwulst der Keim haut des Hühnchens 22, 28, 45. Kerne der Furchungskugeln 17. Kiemenbogen des Hühnchens 78; des Ka- ninchens 102,1 03. Umwandlungen der- selben: erster Kiemenbogen 214, 216, zweiter und dritter 221, 223. Kiemenfurchen und -spatten des Hühn- chens 76, 77; des Kaninchens 102, 103. Kindspech 379. Klappendes einkammerigen Herzens 384; bleibende arterielle und venöse Klap- pen 388, 390. Kloake 80, 411, 437. Kloakenhöcker 73. Kloakenmündung 437. Kniescheibe 321. Knochensystem, Entwickelung desselben 188. Knorpelwirbel 84. Kopf des Hühnchens 41, 48; des Kanin- chens 102, 120. Kopf darmhöhle des Hühnchens 48; des Kaninchens 98. Kopffortsatz des Primitivstreifens des Hühnchens 36 ; des Kaninchens 111. Kopf krümmung, vordere und hintere, des Hühnchens 76; des Kaninchens 100. Kopfnerven 269. Kopfplatten 197. Kopfscheide und Kopfkappe des Hühn- chens 58, 68, 70 ; des Kaninchens 97, 107. Kotyledonen der Placenta 168. Kreislauf, erster, des Hühnchens 58 ; des Kaninchens 108. Kreislauf des Fötus 407. Kreuzbein 192, 193. Kreuzung der Opticusfasern 244, 298. Krümmungen des embryonalen Leibes um Quer- und Längsachse, des Hühn- chens 76; des Kaninchens 100, 101. Krümmungen des Gehirnes 23 2; Ursachen derselben 234. Kryptorchidismus 435. Kuppelblindsack der Schnecke 318. L. Labia majora und minora 439. Labyrinth des Gehörorganes 302, 310; s. Gehörorgan. Labyrinth des Geruchsorganes 324. Lamina modioli 314. Lamina spiralis membranacea 315. Lamina terminalis 244. Lanugo 330. Lappen des Großhirnes 254. Lappen des Kleinhirnes 248. Latebra 1 4. Leber 372 ; des Hühnchens 372 ; der Säu- ger 372 ; des Menschen 375 ; des Neu- geborenen 154. Leber, ihre physiologische Bedeutung beim Fötus 379. Lebercylinder 374, 376. Lebergänge, primitive 372. Leberprobe 154. Leberwulst 374 ; des Kaninchens 124. Lederhaut 328. Leibeshöhle, viscerale 46. Leibesnabel 68. Leistenband der Urniere 4 20. LiEBERKÜHNsche Krypten 363. Ligamenta intervertebralia 190, 194. Ligamenta vesicae lateralia 396. Ligamentum Spirale 315. Ligamentum stylohyoideum 222. Ligamentum uteri rotundum 420, 436. Ligamentum vaginale des Hodens 435. Ligamentum vesicae medium 418. Ligula 248. Limitans interna retinae 289. Linse des Auges 273, 275; der Säuger 276 ; des Menschen 279 ; der Vögel 275. Linsengrube 276. Linsenkapsel, strukturlose 279 ; gefäß- haltige 282, 284, 285. Linsenstern 278. Liquor Amnii 1 06, 161. Litteraturverzeichnis 9 — 1 0. Lobus lunatus anterior und posterior cere- belli 249. Lobus olfactorius 254. Luftraum der Schalenhaut des Hühner- eies 20. Luftröhre 363; des Neugeborenen 154. 448 Sachregister. Lungen des Hühnchens 363 ; der Säuge- tiere 363; des Menschen 363; innere Veränderungen der Lungen 364 ; Lage der Lungen 364; Lungen des Neuge- borenen 154. Lungenbläschen 364. Lymphdrüsen 410. Lymphgefäße 410, des Hühnchens 410. Lymphgefäße des Nabelstranges 177. Lymphherzen des Hühnchens 410. M. Macula germinativa 1 1 , des Säugetiereies 13. Macula lutea 296. Maculae acusticae 31 8. Magen 351 ; des Neugeborenen 153. MALPiGHische Körperchen der Urnieren, Entwicklung beim Hühnchen und Säu- getier 413, 41 4. Mamilla 336. Mamma 334. Markstränge des Eierstockes 423. MECKELScher Knorpel 79, 218, 219. Meconium 379. Medulla oblongata 233, 234, 249. Medullarplatte des Hühnchens 27, 31, 42, 45 ; des Kaninchens 95, 97, 113, 121. Medullarrinne des Hühnchens 31 ; des Kaninchens 95. Medullarrohr des Hühnchens 46, 52; des Kaninchens 120. Medullarwülste des Hühnchens 31, 45 ; des Kaninchens 113. MEiBOjische Drüsen 301. Membrana adatnantinae 3 44. Membrana basilaris 315. Membrana capsularis 282. Membrana capsulo-pupillaris 282. Membrana chalazifera der Eiweißhülle des Hühnereies 20. Membrana chorü 169. Membrana Cortii 315. Membrana decidua s. caduca reflexa 158. Membrana decidua s. caducavera 1 58, 1 62. Membrana decidua serotina 158; Ent- wickelung der Decidua 180 — 187. Membrana eboris 345. Membrana flaccida 321. Membrana hyaloidea propria 289. Membrana intermedia der Eihäute 159. Membrana limitans interna primitiva reti- nae 289. Membrana obturatoria ventriculi quarti 247. Membrana pupillaris 282. Membrana Reissneri 314. Membrana reuniens des Kopfes 198. Membrana reuniens inferior 83. Membrana reuniens superior des Hühn- chens 83; des Kaninchens 116; Ver- hältnis zur häutigen Wirbelsäule 189. Membrana tectoria der Ampullen 319. Membrana testae 20. Membrana tympani 321 . Membrana tympani secundaria 321. Membrana vitellina 1 1 . Mensch, erste Entwickelung 138. Menschliche Embryonen früher Stufen, s. Embryonen. Meroblastische Eier 12. Mesenterium 354. Mesoarium 420. Mesoblast 27. Mesocardium des Hühnchens 48, 56 ; des Kaninchens, in ferius 126, laterale 1 22, 124, posterius 121. f Mesoderma des Hühnchens 27 ; Abstam- mung desselben 32. Mesoderma des Kaninchens 92, 93, 111. Mesogastrium 351. Mesorchium 420, 434. Mikropyle 12. Milchdrüsen 334 ; des Neugeborenen 152. Milchzähne 343, 346. Milz 380; des Neugeborenen 155. Mitteldarm 350 ; eigentlicher Mitteldarm 354; Drehung seiner Schleife 354. Mittelfußknochen 231. Mittelhandknochen 229. Mittelhirn 42, 233, 245. Mittelohr 31 9. Mittelplatten des Hühnchens 65, 66; des Kaninchens 115, 119. Modiolus 31 4. MoRGAGNische Hydatide des Nebenhodens 427. Motorisch-germinatives Keimblatt 27. Motorische Spinalwurzeln 263. MüLLERScher Gang 424, 426; Entstehung desselben bei den Vögeln, Reptilien und Säugetieren 424 ; mittlere Ver- schmelzung 431 . Mundbucht 49, 79. Mundhöhle 80, 342. Mundöffnung des Hühnchens 79 ; des Ka- ninchens 103. Musculi interossei 340. Muskelfasern, quere , des Bulbus aortae 383. Muskelinsertionen, Verschiebungen der- selben 340. Muskeln der Extremitäten 225. Muskelplatten der Urwirbel des Hühn- chens82; des Kaninchens 116 ; weitere Entwickelung 337. Muskelsystem 336; des Neugeborenen 152. Mutterkuchen 158, 168, 170 ; s. auch Ei- hüllen und Placenta. Sachregister. 449 N. Nabel 68. Nabelbläschen 159, 162. Nabelstrang des Kaninchens 107; des Menschen 1 74 ; Zusammensetzung des- selben 175; feinerer Bau desselben 176. Nachgeburt 177. Nachhirn 232. Nackenhöcker des Hühnchens 76; des Kaninchens 100. Nackenkrümmung des Gehirnes 233. Nägel 331. Nahrungsdotter 12; des Hühnereies, weißer und gelber 14, 15. Narbe im Eierstocksei des Huhns 1 4. Nase, äußere 326. Nasenbeine 221. Nasenfortsatz, äußerer und innerer 213, 323. Nasenfurche 215, 323. Nasengang 323. Nasengaumengänge 324. Nasenhöhle 80. Nasenöffnung, äußere und innere 215, 323. Nasenrachengang 324. Nasenscheidewand 215. Nebeneierstock 419, 429; des Neugebo- renen 156. Nebenhoden 426. Nebenhöhlen der Nase 325. Nebenniere 270, 418; des Neugeborenen 156. Nebenorgane des Auges 3 00. Nerven des Nabelstranges 177. Nervenelemente, peripherische 270. Nervenfasern, Ausläufer von Zellen 256. Nervenmark 258. Nervensystem des Neugeborenen 151. Nervensystem, peripherisches 265. Nervensystem, zentrales 231. Nervi olfactorii 327. Nervus opticus 297. Netze des Bauchfelles 357. Netzhaut 296. Neubildung von Muskeln 3 4 0. Neugeborener, Anatomie 151 — 157; Größe und Gewicht 149. Nieren des Hühnchens und der Säuge- tiere, bleibende 412; eigentliche Niere 413. Nieren des Menschen 417 ; des Neugebo- renen 155. Nierengang 413. Nierenknospen 415. Nierenläppchen 418. 0. Oberarmknochen 228. Oberhaut 328. Kölliker, Gruudriss. 2. Aufl. Oberhäutchen der Schale des Hühnereies 20. Oberkiefer 220. Oberkieferfortsatz des ersten Kiemen- bogens des Hühnchens 79 ; des Kanin- chens 102. Oberschenkel 230. Obex 248. Oculomotorius 270. Ohr, äußeres 319, 322. Ohr, inneres 302; s. auch Gehörorgan. Ohr, mittleres 79, 218, 319. Ohrbläschen, primitives des Hühnchens 53 ; Ursprung und Umwandlungen 302 ; beim Hühnchen 30 4 ; den Säugetieren 305 ; dem Menschen 305. OKENSche Körper, s. Urnieren. Oliven 251. Ontogonie 1", 8. Opticus 297. Organ von Giraldes 419, 427. Organon adamantinae 343. Os coecygis 194. Os coxae 230. Os oeeipitis 206. Os sacrum 1 93 . Os zygomaticum 221. Ossa metacarpi 229. Ossa pedis 231 . Ossifikation der Rippen 196. Ossifikation der Wirbelsäule 192. Ossifikation des Brustbeines 196. Ossifikation des Schädels 206. Otolithen 318. Ovarium, s. Eierstock. Ovarium masculinum 427. Ovulum, s. Ei. P. Pankreas 379 ; der Säuger 379 ; des Men- schen 379 ; des Neugeborenen 155. Panniculus adiposus 328. Papilla pili 329. Papulae circumvallatae und conicae 343. Parablast 6. Parietalhöhle, des Hühnchens 48 ; des Ka- ninchens 121 ; hintereundvordere122. Parietalzone der Embryonalanlage des . Hühnchens 36, 38, 39, 41, 43; des Ka- ninchens 94, 95. Pars caduca und fixa placentae uterinae 169. Pars caudalis intestini 356. Pars ciliar is retinae 296. Pars mastoidea des Schläfenbeines 203, 209, 319. Pedunculi floeculorum 248. Penis 438. Perikardialhöhlen, primitive des Kanin- chens 121. 29 450 Sachregister. Perikardialhöhle des Kaninchens , ein- fache primitive 121, sekundäre oder bleibende 121. Perinealfalte 359, 437. Peripherisches Nervensystem 265. Peritonaeum357 ; des Neugeborenen 153. Peritonealspalte 46. PEYERSChe Drüsen 363. Pflugschar 221. Pharynx 49, 125, 349; des Neugeborenen 153. Phylogonie 1 , 8. Pigmentum nigrum retinae 293. Placenta als Ganzes 165. Placenta bipartita 174. Placenta duplex 174. Placenta foetalis des Menschen 159, 165. Placenta marginata 174. Placenta multiloba 174. Placenta praevia 174. Placenta succenturiata 174. Placenta tripartita 174. Placenta uterina, des Menschen 158, 168; feinerer Bau 170. Pleura 366. Pleurahöhlen des Kaninchens, primitive 122. Pleuroperikardialplatten des Kaninchens 122. Plexus chorioidei des Gehirnes im allge- meinen 259; PI. chorioideus ventriculi tertii 241 ; ventriculi quarti 24 7. Plexus chorioideus lateralis 236. Plica urogenitalis 413. Pons Varolii 234, 24 7. Porenkanälchen der Zona pellucida 12. Porenkanäle der Schale des Hühnereies 20. Prächordaler Abschnitt des Schädels 1 99. Praeputium 439. Primäre Knochen 206. Primitivfalten 35, 50. Primitivorgane des Kaninchens, Entste- hung derselben 112. Primitivorgane des Muskelsystems 336. Primitivrinne 29, 35, 38, 50; des Kanin- chens 91 . Primitivstreifen des Hühnchens 27, 29, 30, 35, 38, 50; des Kaninchens9 I, 111. Primordiale^ s. Urei. Primordialkranium, häutiges und knor- peliges 197, 200, 203; des Schweines und der Maus 203. Primordialniere, s. Urniere. Primordialschädel 197. Processus chorioideus posterior 248. Processus ensiformis 195. Processus infundibuli 245. Processus styloideus 222. Processus vaginalis peritonei 434. Prostata 439. Protoblasten 19. PuRKiNJESches Bläschen 11, des Säuge- tiereies 13. Pyramiden 251. Q- Quermuskeln des Bulbus aortae 383. Querspalte des Gehirnes 252. E. Rachenhaut des Hühnchens 57, 79; des Kaninchens 103. Rachenspalte 79, 103, 342. Radius 228. Randbogen des Gehirnes 253. Randsinus der Placenta 163. Randwulst der Hautplatte des Kaninchens 116. Randwulst der Keimhaut des Hühnchens 22. Randzone des Primitivstreifens 36. Raphe scroti et penis 438. Recessus labyrinthi 305. Recessus vestibuli 317, 319. Regeneration der Uterinschleimhaut an der Placentarstelle 1 77. REiCHERTScher Knorpel 222. REissNERSche Membran 3! 4. Rete Halleri 426. Rete Malpighii 334. Retina, nervöser und epithelialer Teil, 294, 296; erste Anlage 271 ; s. auch Augenblase. Richtungsbläschen 1 7. Riechgrübchen, primitives 322; s. auch Geruchsorgan. Riechsäckchen 324. Riesenzellen der Placenta uterina 170. Rindenwindungen und -Furchen des Großhirnes 255, 256; Ursachen der Windungen und Furchen 256. Rindenwindungen und -Furchen des Kleinhirnes 249. Ringsinus 399. Rippen 195. RosENMÜLLERSches Organ 428. Rücken, letzte Ausbildung desselben 86. Rückenfurche des Hühnchens 31, 37, 38; des Kaninchens 94, 97, 113. Rückenmark 259 ; histologische Ent- wicklung desselben 261, 264. Rückenmarkshäute 265. Rückenmarksnerven 265. Rückensaite des Hühnchens 27, 31, 45; des Kaninchens 112, 116; spätere Sta- dien 188 ; s. auch Chorda. Rückentafeln 83, 337. Rückenwülste des Hühnchens 31, 37, 38, 45 ; des Kaninchens 113. Sachregister. 451 Rumpf, letzte Ausbildung desselben beim Hühnchen 76; beim Kaninchen 104. Rumpfgegend des Kaninchens, mittlere 114, hintere 117. S. S romanum 356. Sacculus hemiellipticus 306, 317. Sacculus rotundus 306, 317. Saccus endolymphaticus 319. Saccus vestibuli primilivi 306. Saccus vitellinus 68. Samenbläschen 419, 428. Samenkanälchen 422. Samenleiter 419, 427. Sammelröhren 417. Sattellehne, primitive 199. Säugetierei 1 2. Säugetierei nach der Furchung 86. Scalae labyrinthi 314. Scapula 228. Schädel, Wirbeltheorie desselben 210. Schädelbalken, mittlerer von Rathke 199. Schädelbalken , vorderer und hinterer, 200, 258. Schädelbasis und Chorda 205. Schädeldachfortsätze 258. Schädelentwickelung 197. Schafhäutchen des Kaninchens 68 ; des Menschen 1 59. Schafwasser 1 59. Schale und Schalenhaut des Hühnereies 20. Scheide 420, 430, 433 ; des Neugeborenen 156. Scheidenfortsatz des Bauchfells 434. Scheitelbein 209. Scheitelhöcker des Hühnchens 76; des Kaninchens 100. Scheitelkrümmung des Gehirnes 233. Schichten des Keimes, s. Keimblätter. Schichtungslinien des gelben Dotters 14. Schilddrüse des Hühnchens 367 ; der Säuger 367; des Menschen 368; des Neugeborenen 154. Schleimbälge der Zunge 34 9. Schleimdrüsen der Mundhöhle 349. Schleimhautknochen 22 f. Schlund und Schlundkopf, s. Pharynx. Schlundbogen, s. Kiemenbogen. Schlundrinne 12 1. Schlundspalten, s. Kiemenspalten. Schlüsselbein 227. Schlussnaht des Medullarrohres 41. Schlussplatte der Placenta uterina 170. Schlussplatte des Vorderhirnes 237, 252. Schmelzhaut 344. Schmelzkeim 3 43; sekundäre Schmelz- keime 346. Schmelzorgan 3 43. Schnecke des Gehörlabyrinthes 310; Ver- bindung derselben mit dem Vorhof 317. Schneckenkanal, embryonaler 310, 315. Schulterblatt 228. Schwanzkappc 70. Schwanzkrümmung des Hühnchens 76; des Kaninchens 100. Schwanzscheide 68. Schweißdrüsen 333. Schwinden von Muskeln 34 0. Sclera, Sclerotica 289, 291. Scrotum 438. Secundinae 177. Segmentalbläschen 413. Sehhügel 234. Sehhügelteil des Zwischenhirnes 243. Sehnerv 297. Seitenkappe 70. Seitenplatten des Hühnchens 27, 45; des Kaninchens 113. Seitenscheiden 68. Sekundäre Haare 330. Sekundäre Hirnwindungen 255. Sekundäre Wirbel 190. Semilunarklappen 390. Sensible Spinalwurzeln 269. Sensorielles Blatt 27. Septa placentae 169. Septum cordis, primitives, des Hühnchens 4 8, 56 ; des Kaninchens 98; bleibende Septa 387, 390. Septum narium 215. Septum pellucidum 253. Seröse Hülle des Hühnchens 70; des Ka- ninchens 105. Sexualapparat 419 ; s. auch Geschlechts- organe. Sexualdrüsen 420; s. auch Hoden und Eierstock. Sichel, primitive, 235, 237, 258. Siebbein 208. Sinnesorgane 271. Sinus coronarius cordis 405. Sinus ethmoidales 325. Sinus frontales 326. Sinus maxillares 204, 325. Sinus sphenoidales 204, 326. Sinus terminalis des Hühnchens 58; des Kaninchens I05, 112. Sinus urogenitalis 4 11, 43 1. Sitz der Placenta 173. Skelett der Glieder 22 1 ; des Neugebo- renen 151. Smegma embryonum 336. Somiten des Kopfes derPlagiostomen2H . Spaltung der Kopfplatten 54, 121. Spaltung der Seitenplatten 65. Speicheldrüsen 349. Speiseröhre 350. Spermakern 1S. Spheno-ethmoidalteil des Schädels 199. 29* 452 Sachregister. Spinalganglien 84, 116, 266, 267. Spiralkrürnmung des Hühnchens 76; des Kaninchens 1 01 . Stammesgeschichte 1. Stammzone der Emhryonalanlage des Hühnchens 38 ; des Kaninchens 94,95. Steigbügel 222. Steißbeinwirbel 192, 194. STENsem'sche Gänge 324. Sternalleisten 1 95. Stiel der Allantois 418. Stiel der Augenblase 272. Stirnbein 209. Stirnfortsatz 213. Stratum proligerum im Eierstocksei des Huhnes 14. Streifenhügel 23 4, 237. Stria alba Lancisi 254. Stria germinativa 420. Stria obtecta 254. Stria vascularis 315. Sulcus calcarinus 255. Sulcus hippocampi 255. Sulcus interventricularis cordis 382. Sulcus Monroi 243. Sulcus parieto-occipitalis 255. Sympathicus 269. T. Talgdrüsen 332. Tela chorioidea inferior 248 ; superior 237. Telae chorioideae im allgemeinen 259. Tentorium cerebelli 246, 259. Testa 20. Thränenbein 221. Thränendrüse 301. Thränenfurche 21 5, 301 . Thränenkanal 301. Thränennasenkanal 215. Thymus 369; des Menschen 371; des Neugeborenen 154. Thyreoidea, s. Schilddrüse. Tibia 231. Tonsillen 349. Torsionstheorie des Humerus 228. Trachea 363 ; des Neugeborenen 154. Tractus olfactorius 327. Tr actus opticus 244. Trichterteil des Zwischenhirnes 243. Trigeminus 270. Trommelfell 32 t. Trommelhöhle 320. Truncus arteriosus cordis, Teilung des- selben 389. Tuba Eustachü 320, 321. Tuba Fallopiae 429. Tubarschwangerschaft 178. Tubenfalte 425. Tuber einer eum 244. Tunica adnata des Hodens 435. Tunica adventitia des Eies 12. Tunica vaginalis propria 435. Tunica vasculosa lentis 281. Tunica vasculosa oculi 292, 295. U. Ulna 228. Umgestaltungen der Hirnblasen im allge- meinen 234. Umhüllungen des'Gehörlabyrinthes 308. Umschließung des Gehirnes 198. Umschließung des Rückenmarkes 83. Umwachsung der Chorda dorsalis 84. Unbefruchtetes Ei 11. Unterarmknochen 228. Unterkiefer 220. Unterkieferfortsatz des Kaninchens 103. Unterschenkelknochen 231. UrachusTZ, 75, 118, 119, 176, 181, 411, 418. Ureter 413. Urethra 432. Urnieren des Hühnchens 71 ; weitere Entwicklung 411; Dysmetamerie der- selben 413. Urnierenbläschen 413. Urnierengang des Hühnchens 46, 65 ; des Kaninchens 111. Entstehung und Aus- bildung desselben 41 1 . Urnierengang in der Wand des ausgebil- deten menschlichen Uterus 429, 432. Urnierenkanälchen 413. Urnierenstränge 413; Entstehung der MALPiGHischen Körperchen aus densel- ben 413. Urogenitalwülste des Kaninchens 116. Urwirbel des Hühnchens 27, 37, 38, 41, 53, 82; des Kaninchens 94, 113. Urwirbel des Kopfes 210. Urwirbel, eigentlicher, des Hühnchens 83; des Kaninchens 1 1 6. Urwirbel, Verhältnis zu den knorpeligen Wirbeln 190. Urwirbelhöhle 82. Urwirbelplatten 45, 53; des Kopfes des Hühnchens 48 ; des Kopfes des Kanin- chens 121, 197. Uterus 419, 430, 433; des Neugeborenen 156. Uterus masculinus 419, 4 25. Utriculus 317. V. Vacuolen im weißen Dotter 28. Vagina 420, 430, 433; des Neugeborenen 156. Valvula Eustachü 390. Valvula foraminis ovalis 390. Valvulae semilunares 390. Valvulae venosae 388. Sachregister. 453 Vas deferens 428. Vasa aberrantia des Hodens 419, 427. Vasa centralia des Sehnerven 275. Vasa umbilicalia 72. Velum medulläre posterius 248. Yelum medulläre superius 246. Vena azygos 398, 405. Vena cava inferior 397, 406. Vena portae 397. Vena terminalis 58, 4 06, 112. Venae anonymae 405. Venae cavae super ior es 405. Venae crurales 40 4. T 'enae hepaticae advehentes und revehentes 397. Venae jugulares und cardinales 397, 403. Fewae omphalo-mesentericae 42, 5S; 97, 117; 396, 398. T "enae subclaviae 403. Venae umbilicales 72, 117, 396, 401. Venae vitellinae anteriores, laterales und posterior 60. Venenende des Herzens 58. Venensystem 396. Verbindungsplatte der Hemisphären 237, 252. Vereinigungshaut des Hühnchens, obere 83, untere 85 ; des Kaninchens, untere 104. Vergleichende Entwickelung der Wirbel- tiere 127—138: Amphioxus 127, Cy- klostomen , Acipenser, Anuren, Uro- delen 127, Elasmobranchier, Teleostier 129, Reptilien 130, Vögel 131, Säuge- tiere 134, Säugetiere mit Inversion der Keimblätter 135, Arvicola arvalis Feld- maus 136, Cavia cobaya Meerschwein- chen 136, Hausmaus, Ratte, Waldmaus 137. Verknöcherung der Rippen 196. Verknöcherung der Wirbelsäule 192. Verknöcherung des Brustbeines 196. Verknöcherung des Gehörlabyrinthes 31 9. Verknöcherung des Schädels 206. Verknorpelung der Wirbelsäule 189; Zeit derselben 190. Verknorpelung des Schädels 202. Vernix caseosa 336. Verschmelzung der MüLLERSchen Gänge 426. Vesicula blastodermica des Kaninchens 87. Vesicula germinativa 1 1 ; des Säugetier- eies 13. Vesicula prostatica 425. Vesicula seminalis 419, 427. Vesicula umbilicalis 1 62 ; s. auch Dotter- sack. Vestibulum vaginae 432. Vierhügel 246* Visceralbogen, s. Kiemenbogen. Viscerale Leibeshöhle 46. Visceralplatten des Hühnchens 85 ; des Kaninchens 104. Visceralskelett des Kopfes 213. Visceralspalten, s. Kiemenspalten. Vitellus, s. Dotter. Vorderarmknochen 228. Vorderdarm des Hühnchens 39, 48, 53; des Kaninchens 98. Vordere Augenkammer 290. Vorderhirn 42,53 ; primitives 232 ; sekun- däres 232, 234, 241. Vorderstrang des Rückenmarkes 264. Vorhof des Gehörorganes 306. Vorhöfe des Herzens 390. Vorhofsblindsack des Gehörorganes 318. Vorhofsraum 318. Vorhofssäckchen, primitives, 3 06. Vorkern, männlicher und weiblicher 18. Vorniere 413. W. Wachsthum des Schädels als Ganzes 223. WAGNERScher Fleck 4 1 ; des Säugetiereies 13. Wangenbein 221 . Warze der weiblichen Brust 336. Weißer Dotter 14, 15. WHARTONSChe Sülze 176. Windungen des Dünndarmes 355. Windungen und Furchen des Großhirnes, primitive und sekundäre, 255, 256. Windungen und Furchen des Kleinhirnes 249. Wirbelbogen 84, 189. Wirbelkörpersäule 189. Wirbelsaite, s. Chorda dorsalis. Wirbelsäule, häutige 189; knorpelige 1 89. Verknöcherung derselben 192. Wirbelsäulenanlage des Hühnchens 84. Wirbeltheorie des Schädels 210. WoLFFscher Gang und Körper, s. Urnie- ren und Urnierengang. Wollhaare 330. Wurzelscheiden des Haares 329. Z. Zahl der Wirbelabschnitte des Schädels 210. Zähne 343 ; des Neugeborenen 152. Zahnfleisch des Fötus und Neugeborenen 152, 348. Zahnkeim 344. Zahnsäckchen 343, 345. Zehen 231. Zellen im Glaskörper 280, 281. Zellkörper 19. Zirbel 243, 245. Zona pellucida 12, 88. Zonula Zinnii 289. 454 Sachregister. Zoogonie \. Zottenepithel der Placenta foetalis 167. Zottenhaut, primitive 106. Zunge 342 ; des Neugeborenen 153. Zungenbeinhörner, große und kleine 222. Zungenbeinkörper 222. Zungenpapillen 34 3. Zusammengesetzte Eier 12. Zwerchfell des Kaninchens 123. Zwerchfellmuskel des Kaninchens 124. ■ Zwerchfellsband der Urniere 420. Zwillingsschwangerschaft 178. Zwischenflüssigkeit im gelben Dotter 15. Zwischenhirn 232, 243. Zwischenkiefer 215, 221. Zwischenscheiben der Gelenkstellen 226. Zwischenwirbelbänder der Schädelbasis 212. Zwischenwirbelbänder und Chorda 194. ^»36«- Druck von Breitkopf & Härtel in Leipzig. QM601 K83 1884 Kölliker, A. Grundrias der sntwickelungs- geschichte des menschen... i mo