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297. GRUNDZÜGE 


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PALÄONTOLOGIE 
—  (PALÄOZOOLOGIE) 


VON 


KARL A.VoN ZITTEL 


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Br ix: i NEUBEARBEITET VON 


F. BROILI E.KOKEN M.SCHLOSSER 


%: > 1. ABTEILUNG 


VERTEBRATA 


ZWEITTE VERMEHRTE UND VERBESSERTE AUFLAGE 
ei _ MIT 749 IN DEN TEXT GEDRUCKTEN ABBILDUNGEN 


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MÜNCHEN uno BERLIN 
DRUCK UND VERLAG VON R. OLDENBOURG 


1911 


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Vorwort zur ersten Auflage. 


Als ich mich vor zwanzig Jahren mit dem Gedanken beschäftigte, 
ein auf dem Boden der neueren Anschauungen stehendes Lehrbuch 
der Paläontologie zu schreiben, lag es zunächst in meiner Absicht, 
Studierenden und Freunden dieser Wissenschaft eine kurze und über- 
-  sichtliche Darstellung des Inhaltes der Versteinerungskunde zu bieten. 
Allein der damalige Mangel eines zusammenfassenden Kompendiums 

und die Schwierigkeit, aus der überaus umfangreichen, vielsprachigen 
und ungleichwertigen Literatur das Wichtigere herauszugreifen, ver- 
anlaßte schon nach dem Erscheinen der ersten Lieferung eine Änderung 
des ursprünglichen Plans, und an Stelle eines Lehrbuchs entstand 
das 5 Bände starke Handbuch der Paläontologie. 

Was nun anfänglich beabsichtigt war, soll das vorliegende Werk 
bringen. Es folgt, wie fast alle neueren Lehrbücher der Paläontologie, 
der im Handbuch eingeschlagenen Methode der Darstellung und An- 

| ordnung des Stoffes; aber nur wenige Abschnitte konnten in ein- 
- fachem Auszug wiedergegeben werden. Die Entwicklung der Palä- 
ontologie ist eine so rasche, daß sich seit dem Erscheinen des Hand- 
buchs in den meisten Gruppen, namentlich bei den Wirbellosen, tief- 
greifende Veränderungen vollzogen haben, welche eine vollständige 
Umarbeitung der betreffenden Teile erheischten, und auch bei den 
Wirbeltieren haben die letzten Jahre eine Anzahl wichtiger und un- 
erwarteter Entdeckungen geliefert. 

EB: Eine Hauptaufgabe der Paläontologie wird stets die Erzielung 
einer natürlichen, den morphologischen und phylogenetischen Er- 
-  fahrungen entsprechenden Systematik bilden, derselben wurde darum 
auch besondere Aufmerksamkeit gewidmet. Da jedoch der gebotene 
Raum nur eine äußerst knappe Behandlung und lediglich eine Aus- 
wahl des Wichtigeren gestattete, so wurde auf den vorhandenen 


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je IV Vorwort zur ersten Auflage. 

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Bi Formenreichtum innerhalb der verschiedenen Gruppen häufig nur 
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i durch einfache Anführung von Namen ohne jede Beschreibung hin- 

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> gewiesen. Dadurch werden die Grundzüge auch für die Besitzer 

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“ des Handbuchs einen gewissen Wert erhalten, indem sie wenigstens Ä 
Bi andeutungsweise die neueren Fortschritte und die jetzige Gestaltung 
des Systems zur Anschauung bringen. 

a Ausführlichere phylogenetische Erörterungen mußten im Hinblick 
| auf den beschränkten Raum ausgeschlossen werden, auch wurde auf 
Wiedergabe oder Aufstellung von Stammbäumen verzichtet, da deren 
Ber, Begründung eine Fülle von Detail beansprucht, welches hier nicht 
f % gegeben werden konnte. Da jedoch eine natürliche Systematik zu- 
gleich die Verwandtschaftsbeziehungen der Organismen zum Ausdruck 
bringen muß, so konnte der Stammesgeschichte durch geeignete An- 
ordnung des Stoffes und durch kurze Andeutungen über die genetischen 
| Beziehungen der Angehörigen verschiedener Gruppen gebührende 
x Rechnung getragen werden. 

ER. Die Versteinerungen sind in diesem Werke vorzugsweise als 

N fossile Organismen behandelt, während ihre Bedeutung als historische 

| Dokumente zur Altersbestimmung der Erdschichten nur in zweiter 
| Linie Berücksichtigung finden konnte. Auf die Aufzählung oder Be- 

Be schreibung einzelner geologisch wichtiger Leitfossilien wurde darum 

| verzichtet, doch sind dieselben bei Auswahl der Abbildung nach 

Möglichkeit bevorzugt. 

"un Durch Verwendung des ungemein reichen Materials an Klischees 

| aus dem Handbuch sowie durch Herstellung einer Anzahl neuer 

| Abbildungen, konnten die Grundzüge in ungewöhnlich reichem Maße 
2 mit Illustrationen ausgestattet werden. Der Umfang des Werkes ist 
„ dadurch allerdings, obwohl der botanische Teil ausgeschlossen wurde, 

in unerwünschter Weise angeschwollen; um so dankbarer muß es 
anerkannt werden, daß die Verlagsbuchhandlung den Preis desselben 

gi so niedrig als möglich angesetzt hat. 

85 Zu besonderem Danke bin ich auch Herrn Privatdozent Dr. Pom- 
% peckj verpflichtet, welcher mich bei Durchsicht der Korrekturbogen 

| bereitwilligst unterstützte. 


Br 
N! 


N. München im März 1895. 
Dr. Karl A. v. Zittel. 


Vorwort zur zweiten Auflage. 


4 Auf Wunsch von Frau Geheimrat v. Zittel haben wir im Früh- 
jahr 1910 die Neuauflage der II. Abteilung: » Vertebrata« der »Grund- 
E -* der Paläontologie«s von Karl von Zittel übernommen, die in 
erster Auflage vor über 15 Jahren erschienen war, und zwar hat 
E Koken die Fische, F. Broili die Amphibien und Reptilien und 
Mm. Schlosser die Vögel und Säugetiere durchgearbeitet. 
Die Aufgabe war keine leichte, da es sich darum handelte, das 
viele Neue, was gerade in diesem Zeitraum über die fossilen Wirbel- 
_ tiere bekannt geworden ist, in kurzer Form zusammenzufassen und 
_ mit dem früheren Material zu verschmelzen, ohne dabei jene klare 
_ Übersicht und Kürze zu verlieren, durch welche hervorragende Eigen- 
schaft K. von Zittel in seinen Grundzügen bahnbrechend und vorbild- 
lich die ganze Entwicklung der Lehrmethode in der Paläontologie 
= Eheeinfiußte. 
E | Die der ersten Auflage beigefügten Abbildungen wurden einer 
weitgehenden Revision unterzogen, dabei mußte eine große Reihe 
 veralteter Klischees durch andere ersetzt werden, und außerdem wurde 
_ eine ansehnliche Zahl neuer Figuren aufgenommen, so daß die Ge- 
 samtzahl derselben nun 749 beträgt gegen 662 in der ersten Auflage. 
- Bei diesen kostspieligen Mehrungen fanden wir die weitgehendste 
= _ Unterstützung der Verlagshandlung R. Oldenbourg, die überhaupt alles 
- getan hat, um dem Buch eine vollendete Ausstattung zu geben und 
4 die Drucklegung desselben möglichst zu beschleunigen; ihr sei unser 
| _ besonderer Dank ausgesprochen. 


Tübingen und München im März 1911. 


Die Herausgeber. 


Mr 


Inhalt. 


en. VII, Stamm.  Vertebrata... Wirbeltiere.,. .. . „27er Er 
FR 1. Klasse. Pisces. Fische. (Bearbeitet von E. Koken) 8. 3. Unterklasse 
Pe, Placodermi S. 26. Ordnung Anaspida S. 27. Ordnung Heterostraci 
A. S. 28. Ordnung Östeostraci S. 33. Ordnung Antiarchi S. 35. Unter- 
at klasse Elasmobranchii S. 39. Ordnung Ichthyotomi S. 41. Ordnung 
AR Acanthodi S. 46. Ordnung Selachii S. 48. Unterklasse Holocephali 
en, S. 69. Unterklasse Dipnoi S. 73. Unterklasse Arthrodira 8.78. Unter- 
“% | klasse Teleostomi 8. 84. Ordnung Orossopterygii 8. 85, Abteilung 


Actinopterygii 8. 89. 4. Ordnung Ganoidei S. 90. Unterordnung Chon. 
drostei S. 9. Unterordnung Belonorhynchidae S. 96. Unterordnung 
67 Heterocerci S 97. Unterordnung Pyenodonti S. 102. Unterordnung Ortho- 
rs, ganoidei S. 105. Unterordnung Lepidosteidae S. 112. Unterordnung Amioi- 
Ei; dei S. 113. Unterklasse Teleostei S. 117. Ordnung Physostomi S. 118... 
KERE Ordnung Physoelysti S. 127. 1. Ordnung Impennes S. 322. Unterordnung 
aa Acanthopterygii S. 123. Unterordnung Lophobranchii S. 141. Unterord- 
nung Plectognathi S. 142. Ä ; a 


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1. Ordnung Stegocephali S. 147. 1. Unterordnung Phyllospondyli S. 160. 
2. Unterordnung Lepospondyli S. 162. 3. Unterordnung Temnospondyli 
S. 166. 4. Unterordnung Stereospondyli 8. 171. 2. Ordnung Coeciliae 8.174. 
3. Ordnung Urodela S. 174. 1. Unterordnung Ichthyoidea S. 176. 2. Unter 


I 


Be ordnung Salamandrina 8. 176. 4. Ordnung Anura S$. 177. a 
38 3. Klasse Reptilia. Reptilien. Kriechtiere. (Bearbeitet von F. Broili.) 
Bi. 8. 179. 1. Ordnung Theromora $. 188. 1. Unterordnung Cotylosauria 8. 188, 
Be: 2. Unterordnung Pelycosauria 8. 193. 3. Unterordnung Theriodontia 8.196. 
Be 4. Unterordnung Anomodontia S. 198. 2. Ordnung Rhynchocephalia 8. 201. 
a 3. Ordnung Lepidosauria (Squamata) 8.207. 1. Unterordnung Lacertilia (Saurö) 
4 ke, S. 207. 2. Unterordnung Ophidia S. 218. 4. Ordnung Ichthyosauria S. 220. 
67 5. Ordnung Sauropterygia S. 229. 6. Ordnung Testudinata S. 241. 1. Unter-- | 
A ordnung Pleurodira S. 247. 2. Unterordnung Cryptodira 8. 250. 3. Unter- 
u... ordnung Cheloniidea $. 252. 4. Unterordnung Trionychia 8..256. 7. Ord- 
ey ’ nung Parasuchia S. 257. 8. Ordnung Crocodilia S. 261. 9. Ordnung 
70 Dinosauria 8. 273. 1. Unterordnung Theropoda S. 278. 2. Unterordnung 
Dr Sauropoda 8. 283. 3. Unterordnung Praedentata S. 288. 10. Ordnung Ptero- 
... sauria 8.298. 1. Unterordnung Rhamphorhynchoidea 8. 3038. 2. Unter- 
re ordnung Pterodactyloidea S. 305. Re: 

Y I 4. Klasse. Aves. Vögel. (Bearbeitet von M. Schlosser) S. 308. 1. Sub- 

SR klasse Saururae S$. 316. Ordnung Archaeornithes 8. 316. 2. Subklasse Orni- 

PS. thurae 8. 317. 1. Überordnung Odontolcae S. 317. Ordnung Hesper- 

je Pr ornithes 8. 318. 2. Überordnung Odontormae 8. 318. 3. Überordnung 


Dromaeognathae 8. 319. 1. Ordnung Struthiones 8. 319. 2. Ordnung 
Br Apteryges 8. 321. 3. Ordnung Crypturi 8. 321. 4. Überordnung Euornithes 
EN S. 322. Unterordnung Anacanthini 8. 127. 2. Ordnung Oecomorphae S. 322. 
| 3. Ordnung Grallae S. 322. 4. Ordnung Chenomorphae S- 323. 5. Ordnung 

Herodii 8. 323. 6. Ordnung Steganopodes $. 323. 7. Ordnung Opistho- 

comi 8. 324. 8. Ordnung Gallinae 8. 324. 9. Ordnung Columbae 8. 324. 
2: 10. Ordnung Aceipitres 8. 824. 11. Ordnung Psittaci S, 324. 12. Ordnung 
br Picariae 8. 824, 13, Ordnung Passeres 8. 325, 2 


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| es Klasse. Mammalia. Säugetiere. (Bearbeitet von M. Schlosser S. 325. 


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A. Unterklasse Eplacentalia S. 349. 1. Ordnung Monotremata S. 349. 
2. Ordnung Marsupialia S. 350. 1. Unterordnung Allotheria S. 351. 
2. Unterordnung Diprotodontia S. 355. 3. Unterordnung Polyprotodontia 
S. 358. B. Unterklasse Placentalia S. .364. 1. Ordnung Insectivora 
S. 364. 1. Unterordnung Zalambdodonta S. 366. 2. Unterordnung Dilamb- 
dodonta S. 366. 2. Ordnung Chiroptera 8. 373. 3. Ordnung Carnivora 
S. 374. 1. Unterordnung Creodontia S. 375. 1. Tribus Acreodi 8. 376. 
2. Tribus Pseudocreodi S. 378. 3. Tribus Eucreodi. S. 382. 2. Unterord- 
nung Fissipedia S. 384. 3. Unterordnung Pinnipedia- S. 399. 4. Ordnung 
Cetacea S. 401. 1. Unterordnung Archeoceti S. 405. 2. Unterordnung 
Odontoceti S.406. 3. Unterordnung Mystacoceti S. 409. 5. Ordnung Eden- 
tata S. 410. 1. Unterordnung Nomarthra S. 412. 2. Unterordnung Xenarthra 
413. 1. Tribus. Anicanodonta S. 413. 2. Tribus Hicanodonta S. 418. 
Ordnung Rodentia S. 422. 1. Unterordnung Simplicidentata S. 425. 
Unterordnung Duplicidentata S. 483. 7. Ordnung Ungulata S. 435. 
Unterordnung Condylarthra S. 437. 2. Unterordnung Litopterna 8. 440. 
Unterordnung Perissodactyla S. 444. 4. Unterordnung Artiodactyla S. 468. 
. Bunodontia S. 472. B. Bunoselenodontia S. 476. OÖ. Selenodontia S. 480. 
Unterordnung Amblypoda. S. 506. 8. Ordnung Notoungulata S. 511. 
Unterordnung Typotheria S. 513. 2. Unterordnung Toxodontia S. 518. 
Unterordnung Entelonychia S. 521. 4. Unterordnung Astrapotherioidea 
524. 5. Unterordnung Pyrotheria S. 526. 9. Ordnung Subungulata S. 528. 
Unterordnung Embrithopoda S. 529. 2. Unterordnung Hyracoidea S. 530. 
Unterordnung Proboscidea S. 532. 4. Unterordnung Sirenia S. 540. 
10. Ordnung Primates S. 54. 1. Unterordnung Lemuroidea S. 544. 
2. Unterordnung Anthropoidea S. 550. 


VIII. Stamm. 
Vertebrata. Wirbeltiere.) 


; Bilateral symmetrische Tiere mit einem meist metamer 
- gegliederten, aus gleichwertigen Abschnitten zusammen- 
-  sesetzten Achsenskelett, welches dorsal das zentrale Nerven- 
system trägt. Die Anhänge des Achsenskeletts umschließen 
- als obere Bögen das Rückenmark, als untere die Aorta. Nie 
- mehr als zwei Paar Gliedmaßen vorhanden. 


Ausscheidung von phosphorsaurem Kalk führt zur Verkalkung‘ 
_ oder Verknöcherung des knorpligen Skeletts und zur Bildung von 
- Skeletteilen in der Haut. Knochen und Dentin sind dem Wir- 
- _ beltierstamm eigene Gewebeformen. 


3 Die wichtigsten Grundlagen des Achsenskeletts sind die stab- 
- förmige Chorda dorsalis, ein zelliges Gebilde von gallertartiger Be- 
schaffenheit, und das perichordale Bindegewebe, welches mit 
seinen Fortsätzen das Rückenmark und ventral die Aorta und die 
Coelomwand umgreift (öfter als skeletogenes Gewebe bezeichnet). 


x Die Chorda scheidet sehr bald nach ihrer Anlage eine dünne 
_  eutieulare Hülle, die Elastica externa, ab; unter dieser bildet sich 
- eine dickere, zellenfreie Faserscheide, die Chordascheide. Sie 
- kann sich nach innen durch eine Elastica interna abgrenzen. 


B;: Die Stützgebilde des perichordalen Bindegewebes entstehen 
_ hauptsächlich dort, wo die Myosepten sich mit diesem Bindegewebe 
- vereinigen; sie sind wohl durch den Reiz des Muskelzugs hervor- 
_ gerufen und dienen zunächst dazu, diesen Zug auf die elastische 
- Chorda zu übertragen. Bei stärkerer Entwicklung und besonders 
nach ihrer Verkalkung oder Verknöcherung tritt die Bedeutung für 
‘ den Schutz des Rückenmarks, für die Festigung des Coeloms und als 
- Insertionsstützen der mächtiger und komplizierter sich entwickelnden 
- Muskulatur in den Vordergrund. Die Entstehung dieser Bögen geht 
- der Segmentierung der Chordascheide voran und übt meist einen 
_ bestimmenden Einfluß auf die Abschnitte, die sich in dieser bilden, aus. 


Die Segmente können durch Aufnahme von phosphorsaurem 
- Kalk verkalken oder verknöchern, indem (seltener) das Knorpel- 


EN; !) Gegenbaur, Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. I. TH. — Grundriß 
Eder vergleichenden Anatomie. 2. Aufl.1878. — Bütschli, C., Vorlesungen über die 
: - vergleichende Anatomie. I. Leipzig 1910. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. r 


Vertebrata. _ Pisces,. \ 3 En 


gewebe in knöchernes umgewandelt oder (häufiger) zorsbön han 
durch knöchernes ersetzt wird. Von außen (vom a 
Perichondrium) dringen blutgefäßführende Kanäle in den Knorpel, 
auf denen Zellen (die Osteoblasten) einwandern, von denen die Ab- 
scheidung des Knochens ausgeht. Die Osteoblasten werden zum Teil 
von dem abgeschiedenen Knochen umhüllt (Knochenkörperchen, 


= | Lacunen), bleiben aber durch sehr feine Röhrchen (Primitiv- 
= röhrehen)mit den Kanälen (HaversschenKanälen) in Verbindung. 
Bi Bei manchen Teleostiern fehlen die Lacunen, weil die Osteoblasten 
Ya nicht in den von ihnen gebildeten Knochen hineingeraten. Nur ihre 
er Fortsätze lassen sich in diesen hinein verfolgen, die demnach von 
er den Haversschen Kanälen direkt auszugehen scheinen. Derartiger 
D. Knochen ist nicht prinzipiell von Dentin (s. unten) verschieden. 

Ba Am vorderen Ende der Wirbelsäule befindet sich bei Cranioten 
B die das Gehirn umschließende Schädelkapsel nebst dem Visceral- 
©. « skelett. Das Skelett der Extremitäten besteht aus mehreren, 
Be . gelenkig verbundenen Abschnitten, die je nach der Funktion der 
n: | Gliedmaßen außerordentlich verschiedene Ausbildung erlangen. Es 
"u ist knorplig in der Anlage und wandelt sich bei den höheren Wirbel- 


tieren meist vollständig in Knochen um. 


, Das Nervensystem besteht aus einem in Gehirn und Rücken- 
Er mark gegliederten Zentralorgan, von welchem zahlreiche Nerven- 
= äste entspringen und in sämtliche Körperteile verlaufen. Das Blut 
5 wird von dem mit ein oder zwei V.orkammern versehenen Herzen 
zuerst nach den Respirationsorganen (Kiemen oder Lungen) getrieben, 
durchzieht nach vollzegenem Gasaustausch den Körper und kehrt 
als venöses Blut wieder zum Herzen zurück. Speiseröhre, Magen, 
Darm, Leber, Nieren, Milz und Generationsorgane liegen im ven- 
tralen Teil des Körpers. 


= | Die Haut ist häufig mit Haaren, Stacheln, Schuppen, Hedere 
oder Knochenplatten versehen. 


N; Man unterscheidet gewöhnlich bei den Wirbeltieren 5 Kia hi 
Pısces, Amphibia, Beptilia, Aves und Mammalia. 


Ro Die früher allgemein zu den Fischen gerechneten Amphioxiden 
werden jetzt als Acrania oder Leptocardii, die weder ein Öranium 
noch ein muskulöses Herz besitzen, in eine besondere Klasse und 
j ‘ allen übrigen, den Pachycardiern mit Cranium und mit musku- ee 
m... lösem Herz gegenübergestellt. e: 
2 Unter den Pachycardiern nehmen aber wiederum die Oyclostomen ” 
Be. eine ganz besondere Stellung ein, die in verschiedener Weise ee & 
matisch zum Ausdruck gebracht ist. Wegen des unvollkommen aus- 
27 gebildeten und sehr eigenartigen Primordialcraniums und des Kiemen- 
& skeletts, das mit den Kiemenbögen der übrigen Vertebraten nur 
K wenig Ähnlichkeit hat, werden sie besser nicht als Unterklasse der 
Fische, sondern als eine besondere Klasse geführt, die sich selb- 
Be; ständig zwischen Leptocardier ıınd die übrigen Wirbeltiere einschiebt. 
: Dann gruppieren sich die Vertebraten in folgender Weise: 


I. Leptocardii oder Acrania. Nur mit Chorda, ohne Schädel- Tag 
anlage. Kein muskulöses Herz. Klasse: Leptocardii, Ka 


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er 11: Pachycardii oder Craniota. Mit knorpligem oder ossifizier- 
tem Schädel. Mit muskulösem Herzen. 


A: Oyclostomi. Schädelanlage unvollkommen und nicht über 
den Nervusvaguszurückgreifend. Klasse: Marsipobranchi. 
B. Euerania. Schädel vollständig, auch die Region des 
N. vagus umschließend. 
Klasse: Pisces. 
> Amphibra. 
| » Replilia, 
Amniota N Aves, 
| RE Mammalta. 


Anamnia 


Eine Chorda dorsalis, das für die Definition der Wirbeltiere 
wichtigste Organ, kommt auch den Tunicaten zu, allerdings meist 
nur den Jugendformen. Indessen besitzen die Appendicularien auch 
als erwachsene Tiere eine Chorda. Hieraus leitet man die Berechti- 


‘gung ab, die Tunicaten mit den Wirbeltieren als Chordata zusammen- 


zufassen. Über die. Entstehung der Wirbeltiere gewährt die Palä- 
ontologie keine Auskunft, auch nicht über ihr Verhältnis zu den 


 —— Tunicaten. 


IR Klasse. Pisees.)) Fische. (Bearbeitet von E. Koken.) 


Kaltblütige, meist ausschließlich durch Kiemen at- 
mende Wasserbewohner. Gliedmaßen als Flossen aus- 
gebildet. Haut mitSchuppen, Hautzähnen oder Knochen- 


platten, selten nackt. Wirbelsäule meistin einer verti- 


1) Ouvier et Valenciennes, Histoire natur. des Poissons. Paris 18285—49. 22 Bde. 
— Agassiz L., Recherches sur les poissons fossiles. 5 Bde. in 4° mit Atlas. Neu- 


 _ chätel 1833—43. — Müller Joh., Über den Bau und die Grenzen der Ganoiden 


und das natürliche System der Fische. Abhandl. Berl. Akad. für 1844 (1846). — 
Cope Edw., Classification of fishes. Trans. Amer. Philos. Soc. 1870. S. 449, und 
Proceed. Amer. Assoc. Advancem. Sc. 1871. S. 326. — Günther Alb., An intro- 


" -  duction to the Study of fishes. Edinburgh 1880. — Woodward, A. Smith, Catalogue 


of the fossil fishes in the British Museum. Part I—-IV. 1889 —1901. — Pander Uhr. H., 
Monographie der fossilen Fische des silurischen Systems des russisch-baltischen 


 Gouvernements. St. Petersburg 1856. — Agassiz L., Monographie des poissons 


fossiles du vieux gres rouge. Neuchätel 1844. — Huxley Th., Preliminary essay 
upon the systematic arrangement of the fishes of the devonian epoch. Mem. geol. 
Surv. Un Kingdom 1861. — Newberry J. S., Description of fossil fishes. Geol. 
Surv. Ohio. Palaeontology. vol. I u. I. Columbus 1873. — Newberry J. S., Worthen 


and St. John, Geo!l. Surv. Dlinois. vol. II 1866, vol. IV 1870 u. vol. VII 1873. — 


Newberry J. S., Palaeozoic fishes of N. Amerika. Washington 1889. — Quenstedt 
F. A., Der Jura. Tübingen 1858. — Wagner A., Beiträge zur Kenntnis der in den 
lithogr. Schiefern abgelagerten urweltl. Fische. Abhandl. Bayer. Akad. Bd. VI 


En; 1851 und IX 1861—63. — Thiolliere V., Description des poiss. foss. provenants 
- des gisements coralliens du Jura dans le Bugey. Lyon. I u. I. 1854 u. 1873. — 


Pictet E. J., Description de quelques poiss. foss. du Mont-Liban. Geneve 1850. — 
Pictet E. J., et Humbert A., Nouv. rech. s. l. poiss. foss. du Mont-Liban. 1866. — 


Dis J. W., Fossil fishes of the Chalk of Mount Libanon. Trans. Roy. Soc. 


Dublin 1887. 4°. — Cope E. D., Report of the U. S. geol. Survey of the Teri- 
tories. vol. I. The Vertebrates of the cretaceous formations of the West. 


Rn Washington 1875. — Marck W. v. d., Fossile Fische etc. aus der jüngsten Kreide 


in Westfalen. Palaeontographica XI, XV, XXIL XXXI XLI 1863—9. — 


Volta $., Ittiologia Veronese. Verona 1796. — Heckel J. J., Beiträge zur Kenntnis 
der fossilen Fische Österreichs I 1349. II 1856. Denkschr. Wiener Akad. Bd. XI. 


1° 


mer und Ver 
Allamtois.: 


a Zu den Hautgebilden hen che Schuppen, Hautknach 
Stacheln, Eee und ans 


a) Die Placoidschuppen der Selschter und Hole 
Es sind meist kleine rhombische Plättchen, stern-, blatt-, pfeilspitzen-, 
schaufelförmige oder auch konische Gebilde, die dicht nebeneinander 
liegen und ein rauhes Mosaikpflaster (Chagrin) bilden. Häufig haben 
sie auf verschiedenen Körperteilen verschiedene Form und zuweilen 
zeichnen sich (so bei Rochen) einzelne durch beträchtliche Größe | 


Fig. 1. 
a Schuppe von Seyllium canicula. 
Rezent. 9. 
b Schuppen von (Carcharias (Priono- 
don) gangeticus. BRezent. Vergr. 


Fig. 3. 


Sagittalschnitt durch eine Schuppe von Scymnus Lichia in 
60facher Vergr. (Nach O. Hertwig.) S Schmelz, D Dentin, 


Fig. 2. B Basalplatte, p Pulpa, c Lederhaut, h starker, nach oben ver- 
Raja antiqua. Große Placoid- laufender Hauptzahnkanal, d horizontale Dentinkanäle, 
schuppe mit Stachel. Nat. Gr. o Odontoblasten, f Bindegewebfasern. 


aus und erscheinen als dicke, außen rauhe oder mit Stacheln be- 
‘ wehrte Platten. Die Placoidschuppen entstehen aus Papillen des 
Corium, über welche sich die basale Schicht der Epidermis hinweg- 
zieht. Die letztere lagert Schmelz ab, während die Zellen im Innern 
der Papille Zahnbein (Dentin) entstehen lassen. Dazu tritt die in der 
Lederhaut selbst gebildete Basalplatte. Die Placoidschuppen (Fig. Er 


— Heckel J. J. und Kner, Neue Beiträge etc. ibid. 1861. Bd. XIX. — Zigno 
Ach. di, Catalogo ragionato dei pesci fossili di Monte Bolca. Atti R. Istit. Veneto 
di Se. 1874. — Sawvage H. E., Mem. sur la faune ichthyol. de la periode tertiaire. 
Ann. Sc. geol. IV u. IX. — Baudelet, Rech. s. l. structure et le devel. des Ecailles 
des poissons. Arch. Zool. exp6rimentale 1873. 4Bd. 7], Gegenbaur, Grundzüge 
d. vergleich. Anatomie. 1870. — Hertwig O., Bau u. Entwiekelung der Placoid- 
schuppen und d. Zähne d. Selachier. Jenaer "Zeitschr. f£. Naturwiss. 1874. — Über 
das Hautskelett d. Fische. Morpholog. Jahrb. Bd. II, V, VII. — Hofer Br., Über 
den Bau und die Entw. d. Oycloid- und Ctenoidschuppen. Fe8. 8: Morphol. und 
Physiol. München 1889. — Klaatsch H., Zur Morphol. d. Fischschuppen etc. 
Morphol. Jahrb. XVI. 1890. — Kölliker, Über verschied. Typen in d. mikroskop. 
Struktur d. Skelettes d. Knochenfische. Verh. phys. medic. Ges. Würzburg. 1858. 
— Nickerson, The development of the scales of Lepidosteus. Bull. Mus. Compar. 
Zool. 1893. XXIV. — Reißner, Über die Schuppen v. Polypterus u. Lepidosteus. 
Arch. f. Anatom. Physiol. 1859. — Williamson, On the mieroscop. structure of the ia 
scales and dermal teeth of some Ganoid and Placoidfishes. Phil. Transact. 1849. .E 


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haben demnach die Struktur der Zähne. Die in die Haut eing&senkte 
 Basalplatte besteht aus dichtem phosphorsaurem Kalk, der von senk- 


rechten Bündeln von Bindegewebsfasern durchzogen ist; der sich frei 


 _ erhebende Oberteil ist aus Dentin zusammengesetzt und von 
' gröberen und feineren Kanälen durchzogen. Die dünne glänzende 
Rinde, welche den Dentinkern überzieht, entspricht histologisch 


und chemisch dem Schmelz, ist sehr hart und strukturlos. 
Die Kanäle des Dentins entspringen aus einer mit Bindegewebe 


(des Coriums) und Zahnzellen (Odontoblasten) erfüllten Höhle (Pulpa ») 
und vergabeln sich nach außen in immer feinere Äste. Die einfache 


Pulpa kann auch durch ein Bündel größerer Kanäle ersetzt werden. 
Die Substanz des Dentins ist phosphorsaurer Kalk mit kleinen Mengen 
von Fluorcaleium und kohlensaurem Kalk. 

Die Placoidschuppen fallen öfters aus und werden wie die Zähne 
durch Ersatzplättchen verdrängt. 

b) Ganoidschuppen (Fig. 4, 5) haben durchschnittlich ansehn- 
lichere Größe als die Placoidschuppen und bedecken meist den 


\ ganzen Rumpf. Wo sie gedrängt vorkommen, stehen sie in diago- 


nalen Reihen, welche den sich kreuzenden Ä 1 
Faserrichtungen des Corium entsprechen. 
Rhombische Ganoidschuppen sind meist 
durch vorspringende Zapfen 
am Vorderrand, welche in eine 
Rinne auf der Innenseite der 
benachbarten Schuppe eingrei- 
fen, beweglich verbunden; 
rundliche Schuppen liegen 
dachziegelartig, mit imbrizie- ne \ 
renden Rändern,übereinander. schuppen von Nie 5; 

Dieknöcherne, von zahlreichen Zolypterus Bichr  schuppe von Cosmoptychius striatus 


Bonap. Rezent. F : 
= 3 Ag. sp., Steinkohlenformation. 
Kanälen durchzogene Basal (Nat. Gr.) son Auen Bvoninen 


| ‚platte ist meist dick mit einer 


glänzenden, schmelzartigen Schicht (Ganoin) überzogen, welche ver- 
schiedenartig verziert sein kann. | 

Nach Gegenbaur und Klaatsch ist der Ganoinbelag nicht 
eigentlicher Schmelz, sondern entstanden durch Konkreszenz von 
kleinen Hautzähnchen über der vorher angelegten Basalplatte. Er 


‚entspricht also auch dem Dentin der Placoidschüppchen. Indessen 

grenzt sich der Schmelzbelag häufig deutlich und charakteristisch 

ab (Seupin, l.c.) und kann auch wiederum ganz fehlen (Pyenodonten, 
 Rhynchodontiden zum Teil). | 


Die Basalplatte zeigt namentlich bei paläozoischen Gattungen 
große Mannigfaltigkeit (Fig. 6, 7). Die tieferen Lagen enthalten zahl- 


_ reiche Knochenkörperchen und Haversische Kanäle, die oberen sind 


häufig nur von feinen Dentinröhrchen durchzogen (Ostein, Ostein- 


kanäle Scupins). 


c) Die Cyeloid- und Otenoidschuppen (Fig. 8, 9) stimmen in 
ihrer Zusammensetzung miteinander überein. Beide sind dünn, elas- 


_ tisch, von rundlicher, elliptischer, vier-, fünf- oder sechsseitiger Gestalt. 
Sie bestehen aus einer homogenen glasigen Deckschicht aus phos- 


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eh 


phorsaurem Kalk und aus einer in Alkalien löslichen, lamnolia u 
schichteten Basis von Bindegewebesubstanz. Die Deckschicht (Hiyalo o- e 
dentin Hofers) ist ein modifiziertes Dentin. 


Die Schuppen entwickeln sich in besonderen Taschen des Cout 
und greifen meist dachziegelartig übereinander. Die Cycloid- 
schuppen haben rundliche Form und einfachen Hinterrand. Bei 
den Ctenoidschuppen ragen am Hinterrand kleine Zacken und 
Zähnchen hervor, welche zuweilen in mehreren Reihen hintereinander 
stehen und einen ansehnlichen Teil des hinteren Feldes bedecken 
können. Sie haben die Zusammensetzung der Oberflächenschicht. 
Von dem sog. Primitivfeld strahlen meist nach vorn und nach E 
hinten divergierende, zuweilen auch anastomosierende Linien aus, die @ 
nichts anderes als rißartige Unterbrechungen der Deckschicht sind. 
Durch Verstärkung und Zerteilung des Leistenreliefs der Schuppen 


Fig. 6. Fig. 7. Vertikalschnitt durch eine Schuppe von 


Vertikalsehnitt durch die Schuppe von | ‚@iyptolepis, stark vergr. (Nach Pander.) a, b 
Lepidosteus. 3%]. (Nach O. Hertwig.) Isopedinschicht mit spindelförmigen Knochen- 
S Schmelz, h Haversischer Kanal, zellen, c Knochenschicht mit Haversischen 


d. Dentinröhrchen. Kanälen, d Schicht mit fein verästelten Dentin- S 
"röhrchen (Kosmin), e Schmelz. i 


können kleine und größere Stacheln entstehen. Zuweilen ist nur ein N 
einziger Stachel auf kleiner Basalplatte vorhanden, so daß die Form 
des Placoidzahns resultiert, indessen sind diese anderer Ta 
und nicht direkt homolog. | 


Zwischen den oberen Lamellen der Basis sind oft Kiiochene 
körperchen nachweisbar; die tieferen sind von fibrillärer. Beschaffen- 
heit (sklerosiertes Bindegewebe) und enthalten Knochenkörperchen 
nur selten und nur in den untersten Lagen. Derartige Schuppen 
unterscheiden sich nicht wesentlich von dünnen Ganoidschuppen. 


Große Knochenplatten bei Cataphracten, Pleetognathen, Loptho- 
branchiern beruhen wahrscheinlich auf Konkreszenz schuppenartiger® 
Anlagen. 


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Die Schuppen der Seitenlinie sind bei Ganoiden und Telcostiern 
durchbohrt und oft von etwas abweichender Form. 


DS re a ee | 
er Die größeren Platten, Schilder, Stacheln etc., welche teils 
den Rumpf, teils den Kopf vieler Fische (Placodermi, Stluridae, Acci- 
 penseridae) bedecken, bestehen entweder aus gleichmäßiger Knochen- 
_  substanz oder aus Lagen von Östein, Dentin und Schmelz. Bei den 
- Accipenseriden lassen sie sich von normalen Ganoidschuppen ab- 


u | . A = : 
leiten, in die sie am Schwanz oft direkt übergehen. Bei den Panzer- 


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PL. 


 —  Cyeloidschuppe von 
re: a Leueiscus, 
b Mormyrus, 
e Naucrates, 
 €tenoidschuppe von 
d Solea, 
e Holacanthus (stark 
vergrößert.) 


Fig. 9. Fig. 10. 


Oberfläche einer Pleuronectes-Schuppe, um die Lücken (x) Rückenflossenstachel von 
zwischen den erhabenen konzentrischen Leistchen zu Hybodus reliculatus Ag. aus dem 
zeigen. Sehr stark vergr. (Nach Baudelot.) oberen Lias von Boll. 


sind, mit einer solchen Knochenplatte verbunden aber nicht ver- 
.. wachsen. 

Größere Stacheln (Ichthyodorylithen) (Fig. 10) kommen 

_ am Vorderrande der Flossen oder am Kopf bei Fischen mit knorpligem 

-  Imnenskelett vor (Selachier, Holocephalen). Sie stecken meist mit 


E. _ welsen sind Zähnchen, welche den Placoidschüppchen vergleichbar. 


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einer verlängerten Basis im Fleisch und treten gern mit einer knorp- 
ligen Platte oder Unterlage in Verbindung. Sie bestehen, wie die 


Zahngebilde der Placoidfische, aus Dentin mit Pulpa oder aus Vaso- 


dentin. Sie zeichnen sich oft durch reiche Verzierung (Längsrippen, 
Höcker, Randzähnchen etc.) aus. 

Hautgebilde mesodermalen Ursprungs sind auch die äußeren 
Teile der Flossen (Hornfäden, Strahlen). Die Hornfäden 
(Oeratotrichia) sind bei den Haien elastische Fasern, bei den Dip- 
noern zellenhaltig.. Bei den Ganoiden und Teleostiern werden die 
embryonalen Hornfäden später von knöchernen Flossenstrahlen 
verdrängt, die sich von Knochenschuppen ableiten. Sei sind aus 
zwei dicht aneinanderliegenden Hälften zusammengesetzt, die bei 
den Weichflossen durch Querteilung in zahlreiche Stückchen ge- 
gliedert werden, nach außen häufig fächerförmig zerteilt 
sind. Kommen harte und weiche Strahlen in einer 
Flosse vor, so stehen die ungegliederten voran. 

Die Flossenstrahlen der unpaaren Flossen werden 
in der Regel von flachen, knorpligen oder knöchernen 
Trägern gestützt, mit denen sie gelenkig verbunden 
sind. Die Träger (Axonoste) (Fig. 11) gehören dem 
Innenskelett an. Sie schieben sich zwischen die 
Dornfortsätze der Wirbel und werden je nach ihrer Lage 
(dorsal oder ventral) als Interneuralia oder Interhämalia 
bezeichnet. 

Bei manchen Selachiern (Pristiophorus, Raja) findet 
zwischen den Placoidschuppen der äußeren Haut und 
den Zähnen ein allmählicher Übergang statt, und da 
beide im wesentlichen dieselbe histiologische Zusam- 
mensetzung aufweisen und die Zähne nur bei den 
höheren Fischen in feste Verbindung mit den Kopf- 

knochen treten, so müssen die Zähne. ebenfalls den 
strahıen ossen-  Hautgebilden zugezählt werden. 
Bückenflosse eines Bei den Fischen können sämtliche Knorpel oder 
c Flossenträger. Peckknochen, welche an der Mund- und Kiemenhöhle 

teilnehmen, Zähne tragen. Sie gehen aus der Verkal- 
kung von Hautpapillen hervor und bestehen aus einer frei vorragenden 
Krone und einer von Bindegewebe umgebenen oder mit dem Kopf- 
skelett verbundenen Wurzel. Form und Größe sind je nach ihrer 
Funktion außerordentlich verschieden. Von den winzigen »Sammt- 
zähnchen« des Barsches zu den langen Bürstenzähnen des Wallers, 
zu den kräftigen Hechelzähnen des Hechtes und den gewaltigen Kegel- 
oder Dolchzähnen von Dendrodus oder Portheus existieren alle Über- 
gänge. ‘Bei den Haien kommen Zähne von der Form einer einseitig 
abgeplatteten Dolchklinge mit oder ohne Nebenzacken häufig vor. 
Zum Zermalmen der Nahrung dienen teils stumpfkonische, teils 
bohnenförmige, kugelige oder pflastersteinartige Zähne, und bei ge- 
wissen Selachiern fügen sich die Zähne zu einem geschlossenen Mo- 
saık aneinander. Eigentümliche schneidende Zahnplatten von an- 
sehnlicher Größe finden sich bei Diodon und Chimaera. 

Ebenso mannigfaltig wie die Form ist auch die Zahl der Zähne 
bei den Fischen. Während die Dipnoer, Ohimaeriden und Gymno- 


hell 


_ wielen Haien und Knochenfischen nach Hunderten. 


ar. 


“  pherischer Richtung feine Dentinröhrchen aus. Diese gefäßreiche | 
- Modifikation der Zahnsubstanz heißt Vasodentin (Fig. 13, 14). 


Sn 


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Die Befestigung auf der knorpeligen oder knöchernen Unterlage 
wird in der Jugend bei fast allen Fischen durch faseriges Bindegewebe 
‚bewerkstelligt, und bei Haien und vielen Knochenfischen bleibt diese 
Art der Befestigung zeitlebens, so daß die Zähne nach längerem 
Kochen leicht von der Basis abgestreift werden können. Bei Knochen- 
fischen und vielen Ganoiden tritt eine Verwachsung der Zahnwurzel- 
mit dem Knochen ein, wobei auf letzterem meist eine sockelartige 
Erhöhung dem Zahne entgegenwächst. Ausnahmsweise findet man 


_ auch in Höhlungen (Alveolen) eingefügte Zähne. In der Regel ent- 


wickeln sich die Ersatzzähne neben den fungierenden Zähnen: und 
schieben dieselben nach und nach aus. 
Mit wenigen Ausnahmen besteht die Zahnkrone aus Dentin, 
Vasodentin und Schmelz, die Wurzel aus Vasodentin oder Osteodentin. 
Der Schmelz (Placoinschmelz) bildet 
eine sehr dünne, glasharte, glänzende, 
homogene Deckschicht, welche unter po- 
larisiertem Licht Doppelbrechung erken- 
nen läßt. Die Schmelzschicht schließt zu- 
weilen noch die äußersten Ausläufer der 
Dentinröhrchen ein. Sie ist aus phos- 
phorsaurem Kalk mit etwas Fluorcalcium, 
wenigkohlensaurem Kalk, phosphorsaurer 
Magnesia und sehr geringen Mengen or- 
ganischer Substanz zusammengesetzt. Das 
Dentin (Elfenbeinsubstanz) enthält kein 
Fluorcalcium, viel mehr organische Bei- 
mengung als der Schmelz, ist weniger 
hart und löst sich in Säure langsamer 
auf. Das eigentliche Dentin (Fig. 12) 


Fig. 12. 
R ME B Vertikalsehnitt durch den Zahn von 
wird lediglich von sehr feinen, nach außen Lepidotus (Sphaerodus) gigas Ag. aus 


Dentin und Schmelz bestehend (stark . 


verästelten Röhrchen durchzogen, die von zolent) 


der Pulpa oder deren Verzweigungen aus- 

sehen und fadenförmige Verlängerungen der Zahnzellen (Odonto- 
blasten) enthalten. Sehr häufig wird die Dentinsubstanz auch von 
groben, anastomosierenden Kanälen (Haversische Kanäle) durchzogen, 
in welchen Blutgefäße verlaufen und deren Wände mit Odontoblasten 
ausgekleidet sind. Von diesen groben Kanälen gehen alsdann in perl- 


Die Wurzel der Fischzähne unterscheidet sich von der Krone 


- durch Mangel eines Schmelzüberzuges. Sie besteht entweder gänzlich 


aus Vasodentin, oder es kommen noch Knochenzellen mit ausstrahlen- 
den Primitivröhrchen hinzu (OÖsteodentin). 
Das innere Skelett der Fische (Fig. 15) zeigt, daß in den ver- 


schiedenen Ordnungen dieser Klasse fast alle Entwickelungsstadien, 


welche bei den höheren Wirbeltieren nur vorübergehend durchlaufen 
werden, als dauernde Einrichtungen im ausgewachsenen Zustand fort- 
bestehen. Der ganze Prozeß der allmählichen Gliederung, Verknorplung 


- und Verknöcherung der Wirbelsäule und des übrigen Skeletts ist in den 


: N E 
; | NER 


Pisces. 1 


©... verschiedenen Abteilungen der Fische en el, u nament 
' lich die fossilen Formen aus paläozoischen und mesozoischen Ab- 
lagerungen gewähren in dieser Hinsicht die bemerkenswertesten 
Aufschlüsse. | 


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EA Fig. 18. Fig. 14. 5 

er; Vertikalschnitt durch einen Teil eines Vertikalschnitt durch einen Be 

BE Hechtzahnes. (Nach Sternberg.) Otodus-Zahn. Vergr. Ar 

2 Ve Stark vergr. 5 Schmelz, D Dentin, VD Vasodentin, D Dentin. Aue 

=H VD Vasodentin, W Zahnwurzel. S Schmelz. a 

Be Wirbelsäule. 2% 
Be Br Die erste Anlage des inneren Skeletts beschränkt sieh Alk die 
er Chorda dorsalis. Schon bei Amphioxus tritt hierzu ein membranöses 

1 

© Skelettsystem, in dem sich die in der Längsrichtung noch zusammen- 

Be. hängenden oberen und unteren Bogen und die myocommatischen 

we @Querlamellen unterscheiden lassen, bzw. die an den Bosnlu & 

Be durch ihren Ansatz hervorgerufenen Gewebsverstärkungen. E; 

Br. Bei den Cyclostomen entwickeln sich dorsal im Anschluß an \ 

Ber. die austretenden Spinalnerven kleine Knorpelstücke (je zwei jeder- 

Br, seits in jedem Metamer), die im Schwanz zu einer Längsleiste ver- 


Br schmelzen. Entsprechende ventrale Bildungen sind nur im Schwanz We 
‚ Y, beobachtet. a 


Bu: Diese schon bei den Cyclostomen nachweisbaren oberen und 
ER unteren Bögen lassen bei den typischen Fischen die metamere Glie 
Br derung der Wirbelsäule entstehen, wobei die Chorda selbst noch 
> CE häufig ungegliedert verharrt. Die Chordascheide ist verstärkt, die 


Bi ursprüngliche Elastica nach außen gedrängt. Von den Knorpelstücken 
0) der Bogen geht eine Zerstörung der Elastica aus und Knorpelzellen 


- en e 
x go 4 - 
en nn ET een 


3; wandern in die Scheide ein. Damit ist die metamere Sonderung auch | 
Be der Wirbelkörper angebahnt, deren Ausarbeitung im einzelnen sehr 
Br verschiedene Wege geht. 

= Ein vollständiger Wirbelbestehtaus einem Wirbelkörper (Zen- N 
Pr, trum), zwei oberen, den Rückenmarkkanal umgebenden Bogenhälften 
iur (obere Bögen, Neurapophysen) und zwei unteren Bogenstücken 


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Vertebrata. Pisces. 


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(Hämapophysen). Die oberen Bogen vereinigen sich zu einem dor- 

salen Dornfortsatz (processus spinosus oder spina dorsalis), die un- | 
teren können entweder in der Schwanzregion durch Vereinigung einen 
ventralen Dornfortsatz (spina ventralis) bilden (Fig. 18) oder sie bleiben 
“als untere Querfortsätze (Parapophysen) getrennt. 


Bei vielen mit knorpeliger Wirbelsäule versehenen Fischen (Se- 
lachier, Accipenseriden) schieben sich zwischen die oberen und unteren 
Bögen knorpelige Schaltstücke (Intercalaria) ein, welche die Bögen 
zuweilen an Größe übertrefien 
(Fig. 16). Es entspricht dies 
vielleicht dem Auftreten dop- 
pelter oberer und unterer Bo- 
gen in jedem Segment bei Pe- 
tromyzon. 


Wirbel aus der Rumpfregion des Stör. A von 
der Seite, B in vertikalem Querschnitt. 
Drei Sechwanzwirbelvon sp. d. oberer Dornfortsatz, n oberer Bogen (Neur- 
Centrophorus von der apophyse), p Parapophyse, ha unterer Bogen 
Seite. (Nach Hasse.) (Hämapophyse), m Rückenmarks- (Medullar-) 
w Wirbelkö ar Kanal, ch Chorda dorsalis, s Chordascheide, 
nn Es ee iIntercalaria, r Rippen, f Durchtrittsöffnungen 
ok DE » t B der Nerven. (Der Knorpel ist punktiert, der 
DEU IELEIEROZEN. Knochen weiß.) (Nach R. Hertwig.) 


Die Wirbelcentra.oder Wirbelkörper enthalten bei den Knorpel- 
fischen meist noch einen Teil der Chorda, welche als weicher zentraler 
Strang die ganze Wirbelsäule durchsetzt und die Zwischenräume 
zwischen den einzelnen Wirbeln teilweise ausfüllt. Die knorpeligen, 
verkalkten oder verknöcherten Vorder- und Hinterwände der Wirbel- 
körper sind wie Doppelkegel tief ausgehöhlt (amphieöl) und ver- 


leihen dem Wirbelzentrum dadurch sanduhrähnliche Gestalt. Bei 


den Selachiern tritt meist eine teilweise Verkalkung, bei den Ganoiden 
und Knochenfischen eine Verknöcherung des ursprünglichen Knorpel- 
zentrums ein. Während aber die Knochenfische meist eine voll- 
ständige Umwandlung des ganzen Wirbels mit all seinen Fortsätzen 
in kompakte, dentinartige Knochensubstanz aufweisen, lassen die 
Ganoiden, namentlich der paläozoischen und mesozoischen Ablage- 
rungen, die verschiedensten Stadien des Verknöcherungsprozesses 
erkennen. Bei vollkommen verknöcherten Wirbeln legen sich die 
vorderen und hinteren Ränder der amphicölen Wirbelzentren dicht 
aneinander und sind überdies durch Ligamente verbunden, die Chorda 
füllt nur noch die intervertebralen Zwischenräume aus und bildet 
keinen kontinuierlichen Strang. Die Bögen verwachsen fest mit dem 
Zentrum, und am Vorderrand der oberen Bögen ragt häufig ein kurzer 
Fortsatz (Zygapophyse) vor, welcher sich jederseits über einen 
ähnlichen hinteren Fortsatz des Zentrums legt und so die Verbin- 


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PR. 2 Wirbelsäule. Er ns 13 


- dung benachbarter Wirbel verstärkt (Fig. 18). In der hinteren oder 
Sehwanzregion vereinigen sich die unteren Bogen zu einem ven- 
 tralen Dornfortsatz (Fig. 18); in der vorderen Rumpfregion ragen 
. die unteren Bogen als kurze Parapophysen vor und dienen beweg- 
lichen Rippen als Träger. Eigentliche Querfortsätze (Diapo- 
physen, processus transversi), an welche sich bei den höheren Wir- 
beltieren die Rippen anlegen, und welche von den oberen Bogen 
ausgehen, kommen nur ganz ausnahmsweise (Polypterus, Pleuronectes) 
neben den Parapophysen vor. Bei den Cyclostomen und Chimären 
fehlen Rippen vollständig, bei den Selachiern und Knorpelganoiden 
_ sind sie meist schwach entwickelt oder rudimentär. In keinem Fall ver- 
_ einigen sich die Rippen auf der Ventralseite miteinander, weder direkt, 
noch durch das Zwischentreten eines Sternums. Nicht zu verwechseln 
mit Rippen sind die aus verknöcherten Sehnen entstehenden Gräten; 


dv N 


Fig. 18. 


Schwanzwirbel vom Karpfen. A der Länge nach in sagittaler Richtung durchschnitten, B ein ein- 
zelner Wirbelin halb seitlicher Ansicht. C letzter Rumpf- und erster Schwanzwirbel. sp. d oberer 
Be \ Dornfortsatz, n oberer Bogen, ch Chorda dorsalis, ce Zentrum, za Zygapophysen, ha Hämapophyse. 
7 (Nach R. Hertwig.) 


dünne, an einem Ende häufig vergabelte Knochenfäden, welche 
zwischen den Muskeln liegen und sich an die Wirbelzentren, Bogen 
oder Rippen anheften. 
E- Die Zahl der Fischwirbel schwankt je nach den verschiedenen 
Gruppen ganz außerordentlich. Bei gewissen Knochenfischen (Ostracion) 
zählt man nur 15, bei anderen 70 bis 80, beim Aal etwa 200, bei 
manchen Haien 350 bis 400. 

Das hintere Ende der Wirbelsäule ist bei allen Fischen im Em- 
bryonalzustand diphycerk oder heterocerk. Im ersteren Fall ver- 
-  längert sich die Wirbelsäule geradlinig bis zum Körperende und ist 

oben und unten symmetrisch von der Schwanzflosse umgeben. In 
diesem embryonalen Stadium verharren zeitlebens die Cyclostomen, 
-  Dipnoer und viele Crossopterygier (Fig.19). Bei den heterocerken 
Fischen (Haien, Rochen, vielen Ganoiden) krümmt sich die Wirbelsäule 
- hinten aufwärts und tritt vollständig in den oberen Lappen der Schwanz- 
flosse ein, welcher sich meist verlängert und den unteren an Größe 


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.  Vertebrata. Pisces. 


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“ übertrifft (Fig. 20). Zwischen diphycerker und heterocerker Schwanz- 
bildung gibt es vielfache Übergänge. So verlängert sich beim hetero- 
diphycerken Schwanz die Wirbelsäule mit schwacher Aufbiegung 
bis zum Körperende und ist oben und unten von Strahlen umgeben; 
aber die Strahlen des oberen Lappen bleiben erheblich an Stärke 

hinter denen des unteren zurück. Zuweilen ist auch die äußere 


I Trhr 
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B 


DiphycerkeSchwanzflosse von Polypterus Bichir. Außerlich und innerlich heterocerke 


. @ach Kölliker.) Schwanzflosse vom Stör. 
ch hinteres Ende der Wirbelsäule. 


Schwanzflosse aus zwei gleichen Lappen zusammengesetzt, während 
sich die Wirbelsäule aufwärts biegt und eine Strecke weit in den 
oberen Lappen eindringt (Fig. 21). Derartige Flossen sind äußerlich 
homocerk, innerlich heterocerk. Beim hemi-heterocerken 
Schwanz ist der obere Lappen der äußerlich gleichlappigen Schwanz- 
flosse noch eine Strecke weit oder 
auch bis zur Spitze beschuppt. 


” Innerlich heterocerke Schwanzflosse von Amia. Äußerlich homocerke (stegure) Schwanzflose 
Bi Nach Kölliker.) ch verknorpeltes Hi vom Lachs (Salmo Salar). (Nach Kölliker. 
BB! Ar a a I is En ee, enae ch Ende der Chorda (Schwanzfaden), u ; 
a | aule mit dem Chordastrang. a, b, ce obere Deckknochen des Schwanzfadens. 
a } } w 
fe’! Bei sämtlichen Oycloid- und Ctenoidfischen ist die Schwanzflose 
e äußerlich homocerk (Fig. 22). Die Wirbelsäule endigt meist vor, 
ur der Flosse mit einem Wirbel, an welchen sich eine breite, vertikale, N 


fächerförmige Schlußplatte (Hypurale) anschließt, die aus der Ver 


Are a Ba Se u av) VER Ar 


Schädel 7 - 15 


schmelzung mehrerer Flossenträger und Hämapophysen entsteht. Über 


dieser Schlußplatte liegt meist ein kurzer, knorpeliger, aufwärts ge- 
richteter Fortsatz der Chorda oder ein schräg aufwärts gerichtetes, 


 griffelartiges Knochenstück (Urostyl). Den homocerken Schwanz- 
flossen liegt somit eine innerliche Heterocerkie zugrunde. 


Sämtliche paläozoischen Fische haben diphycerke oder. hetero- 
cerke Schwänze, hemiheterocerke Formen beginnen im Jura. Die 
eretaceischen, tertiären und lebenden Knochenfische haben im aus- 
gewachsenen Zustand homocerke Schwanzflossen, durchlaufen aber in 
der Jugend ein diphycerkes oder heterocerkes Stadium. 


Schädel. 


Das embryonale Primordialeranium der Fische ist knor- 
pelig und entwickelt sich aus der Chorda dorsalis, die eine Strecke 


weit in die Schädelbasis eindringt. 


Bei den Selachiern (Fig. 23) besteht das Kopfskelett dauernd 
aus einheitlichem Knorpel, der oberflächlich mit Plättchen aus phos- 
phorsaurem Kalk inkrustiert, seltener eine auch in die Tiefe greifende 


Fig. 23. 


Schädel und Kiemenkorb von Squatina vulgaris. (Nach Gegenbaur.) Eih Ethmoidalregion 
(Rostrum), Po Postorbitalfortsatz, Occ Oceipitalregion, PQ Palatoquadratum, Z vorderer, L’ hinterer, 
L’’ unterer Labialknorpel, Md Unterkiefer (Mandibula), HyM Hyomandibulare, Hy Hyoideum, 
Co Copula des Zungenbeinbogens, IIT—-VII Kiemenbögen (Branchialia), E Br Epibranchiale, C Br Cera- 
tobranchiale, 4 Br Hypobranchiale, Co’ hinterste Copula der Kiemenbögen, BR Kiemenstrahlen 
des Hyoideum. 


Verkalkung aufweist. Die Schädelkapsel enthält das Zentralnerven- 


"system und zwar hinten die Hemisphären des großen und kleinen 


Gehirns, in der Mitte die Sehhügel (lobi optici), im vorderen Teil die 
Riechnerven; mit der Schädelkapsel vereinigen sich sehr früh die in 
der Anlage selbständigen Gehörorgane, Augen und Nasengruben. Das 
Viseeralskelett besteht aus einer Anzahl verschiedenartig aus- 
gebildeter knorpeliger Bögen, von denen der vorderste, der sog. Man- 
dibularbogen, die Mundhöhle umrandet und sich durch Größe und 
Bezahnung auszeichnet. Der obere Teil, das Palatoquadratum, 


‚ist mit dem unteren, dem Unterkiefer, gelenkig verbunden; bei 


den meisten Haifischen ist er durch Bänder, die von seinem niedrigen, 


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16 . Vertebrata. Pisces. 


vorderen Fortsatze ausgehen, an den Schädel geheftet. Bei den pri- ki 


mitiven Haien (Notidanus, Hybodus) erhebt sich das Palatoquadratum 
hinten zu einem viel breiteren Fortsatz, der mit dem postorbitalen 
Vorsprung des Schädels in gelenkartiger Fläche zusammenstößt. Der 
zweite Visceralbogen oder Hyoidbogen berührt ebenfalls mit seinem 
oberen Abschnitt, Hyomandibulare, die Gehörregion des Schädels. 
während sein unterer als Zungenbein, Hyoid, ausgebildet ist. Das 
Hyomandibulare ist bei Notidanus, Hybodus etc. ein langer, schmaler 
Knorpel, der sich ganz dem ‚Hinterrand des Palatoquadratum an- 
schmiegt; bei den meisten Haien ist es aber verkürzt und verbreitert 
und weiter nach hinten geschoben. 


Die sog. Lippenknorpel (Fig. 23) werden häufig als präorale ie 


Kiemenbögen bezeichnet, oder als die knorpeligen Äquivalente des 
Maxillare bzw. Prämaxillare (unter Bezug auf Beobachtungen bei 
Polyodon) oder auch als neue Erwerbungen bezw. Abgliederungen. 
Ihr Auftreten bei älteren fossilen Formen läßt sich zu Beweisen einst- 
weilen nicht verwerten, es ist immerhin beachtenswert, daß sie zu- 
weilen selbst alten Formen fehlen oder sehr klein sind. Ontogenetisch 
treten sie später auf als die eigentlichen Visceralbogen. 


Hinter den Zungenbeinbogen folgen noch fünf (selten sechs oder 
sieben) Visceralbögen, welche als Stützen der Respirationsorgane 
dienen, aus mehreren Stücken zusammengesetzt sind und ventral durch 
mediane Zwischenknorpel (Copulae) verbunden werden. Sowohl die 
Kiemenbögen als auch das Hyoideum, bei alten Formen auch das 
Hyomandibulare, tragen knorpelige Kiemenstrahlen. Bei den 
Holocephalen verschmelzen Palatoquadratum und Hyomandibulare 
miteinander und mit der Schädelkapsel. Der Unterkiefer wird da- 
durch autostyl, d.h. direkt an den Schädel eingelenkt. 


Bei den Knorpelganoiden (Accipenser, Spatularia) nehmen be- 
reits knöcherne Elemente an der Zusammensetzung des Kopfes teil. 
Die Schädelkapsel bleibt zwar der Hauptsache nach knorpelig, aber 
außen entstehen eine Anzahl Knochenplatten, welche das Cranium 
oben und auf den Seiten bedecken, und ebenso entwickelt sich an 
der Schädelbasis ein langer schmaler Hautknochen (Parasphenoid), 
welcher vorne bis zur Ethmoidalregion, hinten bis zum Hinterhaupt 
reicht. Auch am Palatoquadratum, Hyomandibulare und Unterkiefer 
stellen sich Knochenbelege ein, und ebenso ossifiert eine die Kiemen- 
spalten deckende Hautfalte zu einem einfachen Kiemendeckel 
(Operculum). Palatoquadratum und Hyomandibulare bilden den frei 
beweglichen (hyostylen) Träger des Unterkiefers. 

Ähnlich wie die Knorpelganoiden verhalten sich auch die Dip- 
noer, bei denen jedoch Palatoquadratum und Hyomandibulare mit 
dem Cranium verschmolzen sind (Autostylie). 

Bei den Schuppenganoiden und Knochenfischen findet 
eine mehr oder weniger vollständige Ossifikation der Schädelkapsel 
und des Visceralskelettes statt. Die Verknöcherung beginnt, wie 
bei den Knorpelganoiden, zuerst mit Hautknochen, welche anfäng- 


lich (durch eine Bindegewebsschicht) vom Knorpeleranium getrennt Y 


bleiben. Die Bildung derErsatzknochen erfolgt phylogenetisch später und 


geht vom Perichondrium des Primordialschädels aus. Der Knorpel wird 


Schädel. | te 47 


durch Knochen ersetzt (Ersatzknochen, zu diesen gehören z. B. immer 
_ die unteren und seitlichen Hinterhauptsbeine). Eine klare Scheidung 


beider Knochenarten ist aber dadurch erschwert, daß die Bildung von 
Hautknochen oft in größerer Tiefe vor sich geht und selbst den unten 
liegenden Knorpel ergreifen kann. Es kann auch ein Knochen ge- 
mischter Entstehung sein, indem ein Deckknochen mit der gleichfalls 
verknöchernden Knorpelunterlage verschmilzt. Das gilt z. B. öfters für 
das Supraoccipitale, auch für das Opisthoticum. 


Am eigentlichen Cranium (Fig.-24) unterscheidet man drei 
Regionen (Oceipital- und Gehör-Abschnitt, Orbital- und Ethmoidal- 
Region). Die Hinterhaupts- oder Oceipital-Region besteht aus 
vier Knorpelknochen: dem unteren Hinterhauptsbein (Oceipi- 
tale basilare, Basioceipitale), welches meist noch Reste der Chorda 
dorsalisenthältund mitseinem = 


tief ausgehöhlten Hinterende nn 
- . : : SON N 

die Verbindung mit der Wir- m 

belsäule herstellt, einem rech- Ep ur 

ten und linken seitlichen Exo Ai 

Hinterhauptsbein (Ocei- o 


pitalia lateralia, Exoccipitalia), 


welche den größeren Teil des iS 
Hinterhauptsloches umgren- a, N 
zen, oft oben mit dem Supra- a7 Pro 
occipitale sich vereinigen, und Fig. 24. 
einem oberen Hinter- Schädelkapsel von Cyprinus carpio Lin. (Karpfen). 


& u (NachR.O wen.)BO Oceipitale basilare, Exo Exoccipitale 

hau p tsbein (Oceipitale SUpe- SO Oceipitale superius, OpO Opisthoticum, Ep Epioticum, 
: SEE PrO Prooticum, Sq Squamosum, AlS Alisphenoid, 
TIUuS, Supraoceipitale) ) das zum BSph Basisphenoid, OSph Orbitosphenoid, Pa Parietale, 


Schädeldach gehört sich zwi- PifPostfrontale, Fr Frontale, Prf Präfrontale, Eth Eth- 

Ä , moideum, Vo Vomer, io Interorbitale. 3 
schen die davor liegenden Ä 
Scheitelbeine einschiebt und häufig mit einer vertikalen Medianleiste 
oder einem hohen Kamm versehen ist. 


. Die Gehörkapseln werden seitlich von mehreren, unter den 
Gesichtsknochen vollkommen versteckten Knochenpaaren umschlossen. 
Man unterscheidet hier das unmittelbar vor den Occipitalia lateralia 
gelegene Opisthoticum (OpO)!), das im hinteren oberen Teil an 
das Opisthoticum angrenzende Epioticum EpO, und das Prooti- 
cum PrO, welches gewöhnlich die uffnung des Nervus trigeminus 
umschließt. Mit diesen die eigentliche Gehörkapsel bildenden Knochen 
verbindet sich jederseits eine über und vor dem Opisthoticum gelegene, 


teils aus Hautknochen, teils aus Knorpel hervorgegangene Knochen- 


platte, das Squamosum Sg (Pteroticum Park., Schläfenbein), unter 
der sich der Kieferstiel (Hyomandibulare) einlenkt. 

Die seitliche Umgebung der mittleren orbitalen Schädelregion, 
welche bald knorpelig oder häutig bleibt, bald mehr oder weniger 
vollständig verknöchert, ist äußerlich vollkommen von den Gesichts- 
knochen bedeckt. Man unterscheidet hier zwei Knochenpaare: das 
hintere unmittelbar vor dem Prooticum gelegene Alisphenoid und 


-  dasvordere Orbitosphenoid; in der Mitte wachsen beide Knochen- 


") Das Opisthoticum, auch Intercalare, ist bei Fischen meist ein Deck- 


 knochen. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. . 2 


Nun a Be GT 7 Fe A RE En Ei BIETE FRS HER 3 ya Fer EEE TEN RER ey Bene 
18 Vertebrata. Düren SH 


paare, namentlich aber die beiden Orbitosphenoide, häufig zusammen br | 
und verschmelzen vollständig miteinander. Die Orbitosphenoide 
: können auch ganz in einem häutigen Interorbitalseptum aufgehen. 
Be Die Grundfläche des Schädels wird durch einen Hautknochen, dass 
lange, spanförmige Parasphenoid gebildet, welches hinten an das | 
2 Basioccipitale, vorne an den Vomer anstößt. 2 
| | Das Dach der beiden hinteren Schädelabschnitte wird wesentlich 
von Deckknochen gebildet. So schalten sich zwischen das obere 
Hinterhauptsbein und die beiden Squamosa zwei Parietalia (Scheitel- 
beine) ein, auf welche nach vorn die zwei Frontalia (Stirnbeine) 
folgen, die öfters zu einem einfachen großen Hauptstirnbein ver- 
schmelzen. Seitlich davon liegt vor dem Squamosum das Post- 
frontale (Hinterstirnbein, Sphenoticum Parker), das beiden Ganoiden 
zu den Haut, bei den Teleostiern zu den Knorpelknochen gehört. 
Über den Augenhöhlen kommt zuweilen ein kleines Supraorbi- 
tale vor. 

Die vordere Ethmoidalregion besitzt als Basis das Pflug- 
scharbein Vo (Vomer), das gleichzeitig die vordere Decke des harten 
Gaumens bilde. Von Vomer steigt schräg nach hinten und oben 
jederseits ein z. T. knorpelig präformiertes, oben dermal angelegtes 
Vorderstirnbein (Präfrontale, Ethmoidale laterale Parker) auf, 
das sich mit dem Stirnbein’ und mit dem die Nasenkapsel oben, vorn 
und teilweise seitlich umschließenden Ethmoidale Zth verbindet. 
Eine oder mehrere kleine Deckknochen über jedem Nasenloch, welche 
sich zuweilen außen an das Ethmoidale anheften, werden Nasenbeine 
Na (Nasalia) genannt; das Ethmoid ist ein Ersatzknochen. 

Zum Visceralskelett gehören der Kieferapparat, die Gesichts- 
knochen und das Kiemengerüst. Das Hyomandibulare tritt in 
enge Verbindung mit dem hinteren Teil des Palatoquadratum, d.h. 
dem Quadratum. Daraus geht der sog. Kieferstiel (Hyomandibulare 
und Symplecticum und Quadratum) hervor, welcher als Träger des 
Unterkiefers am Schädel durch Bänder beweglich befestigt ist. Das 
Quadratum articuliert unten mit dem Unterkiefer und ist nach 
oben innig mit dem aus dem unteren Ende des Hyomandibulare herr 
vorgegangenen Symplecticum verbunden. An das Quadratbein 
fügen sich nach vorn das winklig gebogene Ectopterygoid (ein Deck- 
knochen), nach oben das Metapterygoid, nach vorne das Mesoptery- 
goid an, dessen vorderes Ende sich mit dem Palatinum (Gaumenbein) 
verbindet. Letzteres ist mit seinem Vorderrand durch Knorpelbänder 
am Vomer und der Ethmoidalregion angeheftet, es ist ein Misch- 
knochen, ın dem ein Deckknochen und ein Ersatzknochen ver- 
einigt sind. | 

Vor dem Gaumenbein liegen jederseits zwei ziemlich große, meist 
mit Zähnen besetzte Deckknochenpaare; das vordere derselben, die 
Prämaxilla (Zwischenkiefer), stößt vor der Ethmoidalregion durch 
eine Symphyse mit dem korrespondierenden Knochen der anderen 
Seite zusammen; das hintere, die Maxilla (Oberkiefer), tritt zuweilen 
durch ein schmales, eingeschaltetes Jugale (Jochbein) mit dem Qua- 
dratum in Verbindung. {N 

Der Unterkiefer (Mandibula) besteht aus dem Gelenkstückk 
(Articulare, einem Ersatzknochen), einem hinteren unteren Eck-- | 


Te Be 


Kiemengerüst. 19 


stück Angulare, das öfters knorpelig bleibt und dem großen, mit 
Zähnen besetzten Hauptstück Dentale, welches als Deckknochen 
den Meckelschen Knochen umhüllt. Auf der Innenseite kommt hierzu 
noch ein Belegknochen, das Operculare oder Spleniale, das nicht 
selten Zähne trägt und zuweilen (namentlich bei den Crossopterygiern) 


durch zwei oder mehr Knochenstücke ersetzt ist. 


Eine ungewöhnlich starke Entwicklung erlangen sowohl bei 
Ganoiden als Teleostiern mehrere aus einer Hautfalte hervorgehende 
Opercularknochen. Der vorderste, das Präoperculum, ist 
meist eine ziemlich lange, schmale, etwas gebogene Knochenplatte, 
welche sich oben an das Hyomandibulare, unten an das Quadratum 


' anheftet; dahinter liegt oben ein Operceulum von meist ansehnlicher 


Größe, ferner ein Suboperculum und als unterstes Stück ein öfters 
mit dem Unterkiefer zusammenhängendes Interoperculum. 

Eine wechselnde Anzahl kleiner 
Hautknochen begrenzen als Sub- 
orbitalia bogenförmig den hin- 
teren und unteren Rand der Augen- 
höhle Das über derselben gele- 
gene Supraorbitale (S Or), sowie 
das Lacrimale L (Tränenbein) 
sind kleine Hautknochen, welche in 
enger Verbindung mit dem Cranium 
stehen, aber nur selten entwickelt 
sind. Das schon erwähnte Präfron- 
tale ist ein Mischknochen. 

Das Kiemengerüst (Fig. 25) 
der Ganoiden und Teleostier unter- 
scheidet sich nicht unerheblich von 
jenem der Selachier. Abgesehen 
davon, daß die bei letzteren dem 
Hyomandibulare anhaftenden Kie- 
menhautstrahlen hier zu Opercu- Fig. 25. 
larplatten umgewandeltsind, und fschte Haie des Zungenbeins und derkiomen, 
ne en de Eye Bin 
als fünf (selten vier) knöcherne Bö- Hypohyale, 6 Hy Glossohyale (Zungenbein), UHy 
Es an neten, a a 2 een 

autstrahlen des Zungenbo- 
gens als kräftige Knochenstücke oder Blätter ausgebildet. Das Hyoi- 
deum zerfällt in ein oberes Epihyale, ein mittleres Ceratohyale und 
ein kleines aus zwei Stücken bestehendes Hypohyale (Basihyale); das 
mediane Verbindungsstück (Copula) verlängert sich mehr oder weni- 
ger weit nach vorn als Glossohyale (Zungenbein) in die Zunge 
und ist bald mit Zähnen bedeckt, bald zahnlos; ein zweites nach 


hinten gerichtetes, zur Copula gehöriges Knochenstück heißt Uro- 


hyale. Die Kiemenbögen (Branchialia) sind gleichfalls aus je drei 


Stücken (Epi-, Cerato- und Hypo-Branchiale) zusammengesetzt, durch 


Copulae in der Mitte verbunden und ihrer ganzen Länge nach mit 
feinen knorpeligen Strahlen, auf der Innenseite zuweilen mit zahn- 


ähnlichen Höckern oder Stacheln besetzt. An die Epibranchialia 


schließen sich noch kurze, häufig Zähne tragende obere Schlund- 
2 


r 


knochen an. Von dem Epibranchiale des 1. Bogens aus bildet sie 


bei den Labyrinthfischen die knöcherne Unterlage des akzessorischen = ” 
Respirationsorgans. Der letzte (5.) Kiemenbogen ist meist mehr oder 


weniger modifiziert und bildet die unteren Schlundknochen. 


Die paarigen Flossen entsprechen den Extremitäten der ee. 


höheren Wirbeltiere und zwar die Brustflossen den vorderen, die 
Bauchflossen den hinteren. | 


Sowohl die Brust- als auch die Bauchflossen heften sich an ur- 
sprünglich knorpelige Bogen (Schulter- und Beckengürtel) an, die durch 


Össifikation in eine verschiedene Anzahl einzelner Knochenstücke 


zerfallen können. Mit Ausnahme der Selachier befestigt sich der 
Schultergürtel am oberen Hinterhauptsbein oder am Squamosum. 
Er bildet bei den Selachiern (Fig. 23A) einen ventral geschlossenen 
einfachen, selten, bei paläozoischen Formen, mehrteiligen, hinter den 
Kiemen gelegenen Knorpelbogen, dessen dorsale Enden entweder frei 
endigen oder sich an die Wirbelsäule anheften (Rochen); an der In- 
sertionsstelle der Flosse ist er aufgetrieben und von Nervenlöchern 
durchbohrt. Bei manchen Ganoiden (Chondrostei, Orossopterygü, Hetero- 
cerci) lagern sich dem primären knorpeligen, aus zwei auch ventral 
gesonderten Hälften bestehenden Schultergürtel jederseits drei Deck- 
knochen an, wovon der mittlere größte von Gegenbaur als Cleithrum, 
der untere als Claviculare, der obere alsSupraclavi- 
cula bezeichnet werden. Letztere zerfällt zuweilen 
in zwei Stücke, wovon das obere Posttemporale genannt 
wird. Bei den übrigen Ganoiden und den Knochen- 
fischen wird der primäre Schultergürtel sehr verkleinert. 
Zwei, durch Zackennähte an der inneren und hinteren 
Seite der sehr großen Clavicula befestigte Knochen, 
wovon der hintere der Scapula (Schulterblatt), der 
vordere mehr nach innen gelagerte dem Coracoid 


‚Fig. 27. 
Brustflosse von 
Squatina (ohne 

die äußeren 

Hornfäden). 
p Propterygium, 
ms Mesoptery- 
gium, mt Meta- 


{ pterygium, 
Brustflosse von Ceratodus Forsteri. Queensland. r Radien. 


entspricht, bilden hier den Brustgürtel. Bei mehreren Familien (Phy- 
sostomen) kommt hierzu noch ein drittes, schmales, brückenförmig: 
gegen die Clavicula sich wölbendes Spangenstück. 


Der Hauptknochen des Schultergürtels der Teleostier ist immer 
die Clavicula, deren Größe und Form außerordentlich‘ variiert. 

Er ist nach Bütschli aus der Vereinigung von Clavicula und 
Cleithrum hervorgegangen, nach Gegenbaur entspricht er nur 
dem Üleithrum, während die Clavicula zurückgebildet ist. 

Nach oben schließen sich als Belegknochen eine Supraclavicula 
und ein Posttemporale (Pf) an, hinten lagert sich ein meist schmaler 
akzessorischer Hautknochen, die Postelavicula an. | CR 


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Flossen. : . 21 


Die Brustflossen selbst lassen sich im einzelnen schwer mit 
dem Bau der vorderen Extremitäten der höheren Vertebraten ver- 
gleichen. Nimmt man mit Gegenbaur die biseriale Flosse des 
Ceratodus als die der Urflosse (Archipterygium) am nächsten stehende 
Grundform an, so sieht man auf den größtenteils knorpeligen Brust- 
gürtel zwei größere Knorpelstücke folgen, an welche sich dann eine 
lange Kette kleinerer zylindrischer oder quadratischer Glieder anreiht, 
von denen nach beiden Seiten Knorpelstrahlen ausgehen. Eine zen- 
trale Achse der Brustflosse besaß auch die erloschene Selachier- 
Gattung Pleuracanthus, dagegen sind die Knorpelstrahlen bei allen 
übrigen Selachiern vorwiegend einreihig angeordnet. Hier verbinden 
sich drei größere, nebeneinander gelegene Knorpel, das Pro-, Meso- 
und Metapterygium, mit dem Brustgürtel und an jedes derselben 
fügen sich mehrere aus Knorpelstücken zusammengesetzte Radien an 
(Fig. 27). Am stärksten ist immer das Metapterygium ausgebildet, 
die beiden anderen sind häufig stark reduziert oder können sogar 
vollständig fehlen. Die häutige Flosse selbst ist von zahlreichen, 
stets paarig auftretenden Hornfäden durchzogen. 

Bei den Ganoiden und noch mehr bei den Teleostiern findet 
eine ziemlich weitgehende Rückbildung der von den Basalstücken 
ausstrahlenden Radienglieder statt. Polypterus besitzt noch drei Ba- 


Fig. 28. 
Sehultergürtel und Brustflosse von A Heptanchus (Selachier), B Polypterus (Ganoid), © Salmo (Teleostier). 
el Clavieula, co Coracoid, sc Seapula, pcel Postelavicula, scl Supraclavicula, pt Posttemporale, p Proptery- 
gium, ms Mesopterygium, m! Metapterygium, r Radien der Flossenstrahlen, fs äußere Flossenstrahlen. 


salstücke (Figur 23B), bei den meisten übrigen Ganoiden dagegen 
bildet das Metapterygium fast allein die Stütze für die Flosse; Meso- 
und Propterygium verkümmern. Dafür treten aber zwei bis drei 
Radien in gleiche Reihe mit den Basalstücken und verbinden sich 
mit dem Brustgürtel. 


In gleicher Weise besteht die Basis der Brustflosse bei den Tele- 
ostiern stets aus vier bis fünf gleichartigen, abgeplatteten Knochen- 
stücken, denen eine wechselnde Anzahl kurzer Knorpelstückchen an- 
gefügt ist. In gleichem Maße als die peripheren Teile des primären 
Flossenskeletts zurückgehen, entwickeln sich auf beiden Flächen der 
häutigen Flosse ossifizierte Flossenstrahlen als sekundäre Bildungen. 


Wesentlich einfacher als der Brustgürtel ist der sog. Becken- 
gürtel der hinteren Extremität zusammengesetzt. Er erscheint bei 
den Selachiern als eine paarige oder unpaare, von Nervenlöchern 
durchbohrte Spange, die entweder quer zur Längsachse des Körpers 
liegt oder einen nach vorn konvexen oder konkaven Bogen bildet. 
An diesen Gürtel lenken sich die zwei Basalstücke (Pro- und Meta- 


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% i 23 Vertebrata. Pisces. : 038 BR a 
R r ” . . . . . : ‘ h3 
R pterygium) der Bauchflosse ein, die ihrerseits wieder eine Reihe uni- 
% serialer knorpeliger Radien aussenden. Unter den Ganoiden haben 


sich nur noch bei Polypterus zwei kleine Knorpelstücke als Überreste 

eines Beckengürtels erhalten; bei allen übrigen, sowie bei den Tele- 

R ostiern fehlt der Beckengürtel vollständig, dagegen erlangt das Metap- 

e terygium jederseits eine ansehnliche Größe und bildet bald als ein- 

Ben facher, länglicher Knochen, bald als eine in zwei Stücke vergabelte 

Platte den ganzen Flossenträger. Bei den Ganoiden sind die zum 

Flossenskelett gehörigen Radien zuweilen knöchern, bei den Tele- 

ostiern dagegen meist knorpelig, stark verkümmert, zuweilen sogar 

gänzlich geschwunden. Die Hautflosse selbst enthält zahlreiche ge- 

gliederte Knochenstrahlen. Eine eigentümliche Entwicklung zeigt der 

Beckengürtel bei den Dipnoern. Er stellt eine unpaare, vierseitige, 

N vorn in einen langen Fortsatz auslaufende Knorpelplatte dar, an 
welche sich die knorpelige Achse der biserialen Flosse anheftet. 

& b Während die Bauchflossen bei Selachiern, 

“ ; (Ganoiden und Dipnoern stets am Bauchende 

stehen, rücken sie bei den Teleostiern häufig 

weit nach vorn und treten sogar mit dem 


le, Schultergürtel in Verbindung. Durch diese 
@ehörknöcheleher (Otolith) Vorwärtswanderung der Bauchflossen ergeben 
einesKmochenfisches. Oligocän. sich auffällige Modifikationen in- der Gesamt- 
a von außen, b von innen. erscheinung der Knochenfische, die in der 


Systematik weitgehende Verwertung finden. 

Neben den festen Hautgebilden und Skelettresten finden sich in 
gewissen Ablagerungen oft reichlich fossile Otolithen!) (Gehörsteine) 
(Fig. 29); es sind Ausscheidungen von kohlensaurem Kalk inner- 
halb des Labyrinths, die bei höheren Fischen, besonders im sog. 
Sacculus, im Utriculus und in der Lagena des Labyrinths fest um- 
schriebene, charakteristische Gestalt annehmen. Der Otolith des Sac- 
culus heißt Sagitta, der in der Lagena Asteriscus, nach der 
Form, die sie bei Oypriniden haben. Bei diesen ist die Lagena auf- 
fallend verlängert und nebst dem Sacculus in die Schädelbasis ein- 
gesenkt; bei Panzerwelsen enthält der Utriculus den weitaus größten 
Ötolithen, der besonders bei Arius massig ist und sich häufig findet. 
Bei allen anderen Teleostiern sind diese Otolithen klein, und der um- 
fangreiche Sacculus enthält den größten Otolithen. Die der Labyrinth- 
wand zugekehrte, dieser anliegende Seite weist einen sehr verschieden 
geformten Eindruck auf, den Sulcus acusticus; er ist nach den Um- 
rissen der Macula acustica geformt, jener Stelle der Labyrinthwand, 
in der die letzten Ausstrahlungen des Gehörnervenastes sich vollziehen, 
und das wichtigste und beständigste Merkmal am Otolithen. Durch 
die Arbeiten von Koken, Schubert, Priem u.a. ist aus dem 
Studium der Otolithen besonders für die Statistik der Teleostier wert- 
volles Material gewonnen. Die weite Verbreitung und das hohe Alter 


1) Bassoli @G. @., Otoliti fossili terziarii dell’Emilia. Riv. Italiana di Palaeonto- 
logia, 1906. — Koken E, Über Fisch-Otolithen ete. (Zeitschr. d. geol. Ges. 1884). — 
Neue Untersuchungen an tertiären Fischotolithen (ebenda 1889, 1891). — Priem F', 
Sur les otolithes des poissons &ocenes du bassin Parisien (Bull. soc. g&ol. France. 
1906). — Schubert R. J, Die Fischotolithen des österr.-ungar. Tertiärs. (Jahrb. geol. 
Reichsanst. 1903, 1905, 1906.) 


‚Systematik. | 93 


der fossilen Gadiden, Sciaeniden u. a. ließ sich erst aus der Bestim- 

mung der tertiären Otolithen erweisen. Auch über die Fische großer 
Meerestiefen (Macruriden etc.), von denen sich die Otoltthen oft 
allein erhalten, sind Anhaltspunkte gewonnen. 
Die Systematik der Fische hat sich seit Aristoteles vor- 
züglich auf Merkmale des inneren und äußeren Skelettes, auf die 
Beschaffenheit und Stellung der Flossen und auf die Respirationsorgane 
gestützt. Schon Artedi, Bonaparte, Lacepede, Cuvier und 
Valeneiennes stellten die Knorpelfische den mit knöchernem Skelett 
versehenen Formen gegenüber und zerlegten beide Abteilungen wieder 
in verschiedener Weise in mehrere Gruppen. Auf die fossilen Fische 
wurde hierbei keine Rücksicht genommen, obwohl namentlich Haifisch- 
zähne, Zähne von verschiedenen Knochenfischen (Bufoniten, Chelo- 
niten, Krötensteine, Schlangenaugen), sowie ganze Skelette aus ver- 
schiedenen Lokalitäten (Kupferschiefer von Eisleben, Solnhofen, 
Oeningen, Monte Bolca, Glarus) schon im 18. Jahrhundert bekannt 
und mehrfach beschrieben waren. Das epochemachende Werk von 
L. Agassiz lieferte (1833—1834) eine vollständige Übersicht aller bis 
dahin bekannten fossilen Fische und suchte zugleich eine neue auf 
das Hautskelett begründete Einteilung der Fische in 4 Haupt- 
gruppen: Placoidei, Ganoidei, Uycloidee und Ütenoidei einzuführen. 
Joh. Müller vereinigte die zwei letzten Gruppen unter der Bezeich- 
nung Teleostei (Knochenfische), begrenzte die Ganoiden schärfer und 
zerleste die Knorpelfische in 4 Unterklassen: Leptocardiü, Cyclostomt, 
Selachiü und Dipnoi. Die neueren, wichtigeren Veränderungen in der 
Systematik knüpfen besonders an die Arbeiten von Cope, Jordan, 
u 76:1, Traquair, A. Smith Woodward u.a. an. 
3 Die bisher unter der Bezeichnung Fische zusammengefaßten 
Formen wurden auf 3 Klassen verteilt, die weit geschieden sind: 
 Leptocardi, Marsipobranchii, Pisces. 

Eine kurze, nur auf die allgemeinen Eigenschaften beschränkte 
Diagnose führt zu der Gruppierung: 

I. Kein Schädel. Chorda bis zum Beginn des Kopfes reichend. 
Gehirn nicht deutlich differenziert. Ohne zentrales, muskulöses Herz, 
2 mehrere kontraktile Strecken der Gefäßwände ersetzen das Herz. 


MIT. 2 U N Bu a nit a Da 2 A Le: Bd Di r 
n., EL N Se I ee ed“ y ar A a: a Pe FRI ’ EL de Si Er 
5 \ Bi u \ Zehn, f a a en N > a in ne 1, 
, : % ? h ws ' 
, & y ” Re: 


Leptocardii. 


II. Schädel mehr oder weniger entwickelt. Chorda nicht über 

die Hypophysenregion hinausreichend. Herz musculös entwickelt 

(mindestens eine Kammer und eine Vorkammer), Gehirn deutlich 
entwickelt. 


A. Schädel unvollkommen, kein Unterkiefer. Kein Becken, kein 
Schultergürtel, keine paarigen Extremitäten. Kiemen beutel- 
förmig. 

Marsipobranchii. 

B. Schädel gut entwickelt, mit Unterkiefer. Schulter- und Becken- 

gürtel vorhanden. Paarige Extremitäten vorhanden (bzw. 


1) Vgl. Gill, Arrangement of the families of fishes. Smithson-Miscell. Coll. 
21 1812.85: X. 


F\ Di u a 
% 


Vertebrata. Pisces. 


wieder atrophiert). Schultergürtel beider Seiten ventral ver- 
einigt. Kiemen nicht beutelförmig. 


Pisces. 


Man muß aber über die hier vorgenommene Trennung noch 
hinausgreifen und die ZLeptocardier nicht nur als eine den Fischen 
gleichwerte Klasse hinstellen, sondern als eine Klasse, welche allen 
anderen Wirbeltieren isoliert gegenübersteht und zu der weder onto- 
genetisch noch paläontologisch eine Brücke hinüberführt. 

Prinzipielle Fragen knüpfen sich auch an die Stellung der 
Marsipobranchier. Es ist nicht allein der Mangel des Unterkiefers und 
der Extremitäten, der sie so weit von anderen Vertebraten scheidet, 
sondern die fundamental abweichende Bildung des Knorpelschädels 
und des Kiemenskeletts. Sie stehen jedenfalls den eigentlichen 
Fischen als Klasse selbständig gegenüber und eine Zusammenordnung 
mit paläozoischen Fischen ist damit, daß diese keine paarigen Ex- 
tremitäten haben und den Unterkiefer vermissen lassen, noch nicht 
gerechtfertigt. 

Nach Ausscheidung auch der Marsipobranchier (Cycliae), die 
fossil nicht sicher!) bekannt Sind, lassen sich dann die Fische in 
folgender Weise teilen: 


1") Fossile Cyclostomen. Als Palaeospondylus Gunni sind von Traquair Reste 
aus den Übergangsschichten zwischen Silur und Devon (Passage beds) bekannt ge- 
geben. Vgl. W. J. Sollas und J. B. J. Sollas: An account of the devonian fish 
Palaeosp. Gunni. Philos. Trans. Roy. Soc. London. Series B. Vol. 196. 1903. 
Die Rekonstruktion, die allein in die Lehrbücher übergegangen ist, erweckt aber 

A B 


Fig. 30. Palaeospondylus Gunni Traquair. 


A Abbildung eines Vorkommenstücks. Unterer Old Red Sandstone, Caithness. 5:1. 
B Wachsmodell. 10:1. (Nach Sollas.) 


eine falsche Vorstellung von dem wirklichen Erhaltungszustand, den Fig. 30 zum 
Ausdruck bringt; es sei auf die objektive Diskussion durch Sollas verwiesen. Die 
gefundenen Reste bestehen aus einer Art Kohle; fast dieselbe Zusammensetzung 
haben im gleichen Lager gefundenen Coccosteus-Reste. Der Schluß, daß auch das 
Skelett von Palaeospondylus ursprünglich Knochen war, ist aber deswegen noch 
nicht berechtigt. Die Frage, wohin diese Reste zu stellen sind, ist nicht beantwortet. 


en Br 


Pisces. ; 25 


| I. Unterklasse: Placodermi (Agnatha). Ohne paarige Extremi- 
täten. Ohne Unterkiefer. Mit Hautzähnchen, welche durch Verbindung 
mit einer sklerosierten Unterlage oft zu Platten vereinigt sind. 


1. Ordnung: Anaspida. Spindelförmig, heterocerk. Haut- 
zähnchen am Kopf isoliert, am Rumpf zu Schuppen 
vereinigt. | 


2. Ordnung: Heterostraci. Flach, mit breiter Kopfregion und 
schlankem Schwanz; ohne Knochenzellen. Heterocerk. 


Unterordnungen oder Familien: Coelolepidae, Pteraspi- 
dae, Psammosteidae. 


3. Ordnung: ÖOsteostraci. Kopfregion mit großen Platten. Die 
untere Lage der Platten mit Knochenzellen. Augen 
genähert. 


4. Ordnung: Antiarchi. Kopf und vorderer Rumpf an t Platkene 
bedeckt, welche Knochenzellen enthalten. 


ll. Unterklasse: Elasmobranchii. 
III. Unterklasse: Holocephali. 
IV. Unterklasse: Dipnoi. 
V. Unterklasse: Arthrodira. 
VI. Unterklasse: Teleostomt. 


| Diesen letztgenannten 5 Abteilungen kommt sämtlich der 
Besitz von paarigen Extremitäten und Unterkiefer zu. Man könnte 
sie also als @nathostomata oder Eupterygia zusammenfassen. 
Die Elasmobranchier und Holocephalen sind durch knorpliges Innen- 
skelett, Entwicklung von Placoidschuppen, Mangel dermaler Knochen, 
Besitz von Pterygopodien miteinander verwandt, Holocephalen und 
 Dipnoer durch die autostyle Angliederung des Kieferbogens, das 
Gebiß und einige andere Eigenschaften. Die Dipnoer treten aber 
auch in Beziehung zu den Teleostomen, wie durch einen Vergleich 
der älteren Dipnoer und Ürossopterygier erhellt, und sind anderseits 
auch den Arthrodira (Coccosteus u. a.) näher verwandt. Dagegen ist 
die Verwandtschaft der Arthrodira mit den Placodermen (Antiarch:t) 
nicht so nah, wie früher angenommen. 

Die Anaspida, Heterostraci, Osteostraciı, Antiarchi haben weder 
paarige Extremitäten noch Extremitätengürtel (die vorderen Anhänge 
der Antiarchi sind den Extremitäten anderer Wirbeltiere nicht homolog). 
Über den Schädel (d. h. dessen knorpelige Grundlage) der Anaspida und 
der Coelolepiden ist nichts bekannt; bei den Heterostracı sehen wir die 
ın der Haut durch Konkreszenz ar Hautkörner entwickelten Platten, 
aber nichts vom Schädel. Die Bezeichnung Agnatha für Placodermi 
kann nur aussagen, daß in normaler Form entwickelte, am Schädel 
articulierende Unterkiefer nicht beobachtet sind; morphologische 
Äquivalente der Unterkiefer können trotzdem vorhanden gewesen 
sein. Bei Pterichthys. sind die zwei vor den Semilunarplatten des 
Ventralschildes gelegenen Stücke schon auf den knöchernen Belag 
eines Unterkieferknorpels beziehbar. Bei Zremataspis ist die ent- 
sprechende Region von zahlreichen Platten bedeckt, bei Drepan- 
aspis ist weitgehende Konkreszenz in der mittleren Lage eingetreten. 


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Vertebrata. Pisces. RE 


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Auf die Ausdehnung und Einschränkung dieser Haut- 


Ei sebilde hat die Beweglichkeit der Region unmittelbaren und 
= formativen Einfluß. Wir sind noch nicht in der Lage, hier’ die 
3 progressiven Reihen von den regressiven zu sondern. Bringt man 
3 Coccosteus (und Verwandte) in enge Beziehung zu den Antiarchi, wie 


dies wieder versucht wird (Jaekel), so ist, ‘da Coccosteus isolierte, ger 
lenkig dem Schädel angehängte, bezahnte Unterkiefer hat, die Stellung 
der Agnatha abseits des Weges und ihre Kieferlosigkeit ein regressives 
Merkmal. Ist der Vergleich des Palatoquadratum-Mandibular-Bogens 
mit Kiemenbogen berechtigt, so ist, schon hieraus gegeben, daß 
Agnathie (Mangel eines Unterkiefers) entweder nur auf den Mangel 
von erkennbaren Deckknochen bezogen werden kann, was einen 
Rückschluß auf die nicht fossilisierbare knorplige Unterlage nicht 
zuläßt, oder ein unbedingt regressives Merkmal ist. 


Unterklasse: Placodermi. 


\ Die Haut ist mit kleinen Schuppen versehen, welche bei den meisten 
| Gruppen sich mit großen basalen, oft blättrig gebauten Platten zu um- 
fangreichen Hautgebilden vereinigen. Ohne paarige Extremitäten. Ohne 
Unterkiefer. | 

Die Placodermen umfassen auffallend gestaltete Fische des 
Silurs und Devons, die zum ersten Male von Agassiz zusammengefaßt 
und in der Nähe der Ganoiden eingereiht wurden. Der Umfang der 
Abteilung ist dadurch verringert, daß die an Ooccosteus sich an- 
schließenden Formen abgetrennt und als Arthrodira neben die Dip- 
noer gestellt sind, nach anderer Richtung hin aber durch die Ein- 
fügung der besonders von Traquair untersuchten Anaspida und 
Coelolepidae erweitert. Die ursprünglich auf die starr gepanzerten 
Formen angewendete Bezeichnung Placodermen trägt zwar dem Aus- 
sehen eines T'helodus ete. nicht Rechnung, aber dasselbe läßt sich 
auch gegen die Benennung Östracodermi anführen, die sich auch nur 
auf eigentliche Panzerfische bezog. Sie wurde von Cope und A. Sm. 
Woodward eingeführt, als die Coccosteiden zu den Dipnoern gestellt 
und damit den Placodermen eine ihrer bekanntesten Abteilungen 
genommen wurde. Es empfiehlt sich, die eingebürgerte Bezeich- 
nung Placodermen auch nach den notwendigen Veränderungen am 
Umfang der Gruppe nicht fallen zu lassen, denn nach wie vor um- 
schließen sie den Kern der alten Agassizschen Abteilung: die He- 
terostraci (Pteraspis und Verw.), Osteostraci (Cephalaspis und Verw.) 
und Antiarchi (Pterichthys und Verw.), zu denen noch Traquairs 
Anaspida kommen. | 

Die Stellung der Placodermen!) bei den Fischen scheint trotz 
der neueren Arbeiten Pattens, der sie als Peltocephalata mit Arthro- 


) Jaekel Ö., Über Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere. 
(Zeitschr. geol. Ges. 1903. Protoc. S 84ff. — Über die Organisation und syste- 
matische Stellung der Asterolepiden. (Protok. Zeitschr. geol. Ges. 19038). — Über 
Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere von Arthropoden. (Protok. 
Jıeitschr. Geol. Ges. 1903). — Neue Wirbeltierfunde a. d. Devon von Wildungen. 
(Sitz.-Ber. Ges. naturf. Freunde, Berlin. 1906). — Patten William, On the structure 
and classification of the Tremataspidae. (Mem. Acad. Imper. d. Sci. St.-Peters- 
Br. n Il. Bar, Nr... 2908. 


EBENE? 
Be: 

Et j 4 . 

An 

E 

. 


"Anaspida. Birkeniidae. 27 


poden in Beziehung bringt, gesichert. Die Frage, ob die Coccosteiden 
(Arthrodira) scharf von den Antiarchiı getrennt werden dürfen, ist 
wieder zur Diskussion gestellt, besonders durch Hinweise von Jaekel, 
dessen ausführliche Untersuchungen noch nicht veröffentlicht sind. 


Die Placodermen umfassen die merkwürdigsten und zugleich 
ältesten Formen unter den Fischen. Sie treten schon im Silur auf. 
Der Mangel an paarigen Flossen ist noch wichtiger als die 
Agnathie, denn das Fehlen harter Unterkiefer beweist nicht den 
Mangel knorpelig angelester Mandibularbögen. Wenn aus dem Alter 
dieser Formen gefolgert wird, daß die ältesten Fische noch keine 
paarigen Flossen besaßen, der Erwerb solcher sich demnach erst in 
der Weiterentwickelung der Fische vollzog, so muß beachtet werden, 
daß auch die Selachier bis zum Silur zurückreichen (Onchus) und 
demnach die Ausbildung der Extremitäten bei Fischen älter sein 
muß als die bisher gefundenen Placodermen. 


Ordnung. Anaspida. Traquair.!) 


Spindelförmige Fische ohne Kiefer, Zähne, Extre:- 
mitäten und Extremitätengürtel. Innenskelett ohne 
Ossifikationen. Schuppen der Haut homogen oder etwas 
faserig (ohne Dentin oder Knochenzellen), jedoch läßt 
der Erhaltungszustand keine sichere Entscheidung zu. 


Familie: Birkeniidae. Traquaır. 


Klein, spindelförmig, mit tief ausgeschnittenem, heterocerkem Schwanz. Dor- 
salis weit hinten. Ohne Augen. 


CR 
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N VZZZIZZ 


Fig. 31. 


Birkenia elegans Traq. Nat. Gr. Rekonstruktion von Traquair. 


Birkenia Traqu. Schuppen des Rumpfes schmal und hoch, in 
mehreren Längsreihen und so angeordnet, daß die Vertikalreihen schräg von 
oben nach unten vorn ziehen. Der vorn breit gerundete Kopf mit kleineren 
Schuppen, die sich in mehrere Komplexe ordnen. Am Hinterrande des 
Kopfes 8 kleine, runde Löcher (? Kiemenlöcher). Bauch mit größeren Stachel- 
schuppen. B. elegans Tr. Obersilur (Ludlow, häufig im Downtonian von 
Lanarkshire). 


) R. H. Traquair, Report on fossil Fishes collected by the Geol. Survey of 
Scotland in the Silurian Rocks of the South of Scotland (Trans. Roy. Soc. Edin- 
burgh. XXXIX. Part III. No. 32. 1899) und Ders., Supplementary Report. ibid. 
Nr. 33. 1900. 


28 Vertebrata. Pisces. | nr Pe 


Lasanius Traqu. Lang spindelförmig. Bauch mit einer medianen 
Reihe großer Stachelschuppen besetzt, sonst keine Schuppen. Hinter dem 
Kopf 8 längliche, nach vorn und unten gerichtete Knochenstäbe, die oben 
scharf geknickt sind (? Kiemenkorb). L. armatus Traqu. Obersilur 
(Downtonian) von Lanarkshire. 


Eig. 32. 


Lasanius problematicus Traquair. Rekonstruierter Umriß nach Traquair. Eingetragen sind auch die 
hinter dem Kopf liegenden Knochenstäbe. 


Ordnung. Heterostraci. 


Fische mit breitem, deprimiertem Vorderkörper und 
schlankem, verschmälerten Schwanz, der in eine hetero- 
cerke, öfter tiefausgeschnittene Flosse ausläuft. Augen 
weit voneinander getrennt an den Seiten des Kopfes. 
Mundspalte meist auf der Unterseite. Kiemenöffnungen 
unbekannt. Haut mit harten, dentinösen Schüppchen 
oder mit größeren Schuppen und Platten, die aus der 
Vereinigung der kleinen Hautschüppchen auf basalen 

A B Platten entstehen. Keine 
Knochenkörperchen in 
den Platten. 


Dieschärfer umschriebene, 
auf die Pteraspiden allein ge- 
gründete Diagnose der Heter- 
ostracco mußte nach der Ent- 
deckung von Thelodus und Dre- 
panaspis beträchtlich erweitert 
werden. Es ist aber ersicht- 
lich, daß die drei Familien: Coe- 
lolepidae, Drepanaspidaeund Pier- 
aspidae in engerem Zusammen- 
hangestehen. Obersilur, Devon. 


Familie: Coelolepidae. Pander.!) 


Gestalt rochenartig, mit brei- 
tem, rundem Vorderteil und schmalem 
Körper. Der vordere Teil von flossen- 

Fig. 33. artigen Lappen begleitet, die nach 
A Lanarkia spinosa Traquair. B Thelodus scoticus Tra- hinten weiter heraustreten. Schwanz 
Ma DE tief ausgeschnitten, heterocerk. Augen(?) 


') R. H. Traquair. On Thelodus Pagei Powrie sp. from the Old Red Sand- 


stone of Forfarshire. (Trans. Roy. Soc. Edinburgh. Vol. XXXIX. Part IL 
Nr. 21,::1899.) 


. Kopfregion undeutlich unter der 


bestätigt, dürfte es sich um 


a Er ar a ER a an Eu ee a 
sr a MEER NEE ‚r ö u 2 


= > . Heterostraci. Gemündenidae. Drepanaspidae. | "29 


j ‚klein, weit voneinander getrennt. Haut mit zahlreichen kleinen Chagrinschuppen, 
aus Dentin mit Ganoinbelag. 


Thelodus Ag., (Turinia Traquair, Coelolepis, Thelolepis, Pachylepis, 
Nostolepis Pander). Schuppen mit Basis und einer durch eine Einschnürung 
abgetrennten Krone, rund, A 
oval oder vierseitig, zuweilen 
nach hinten spitzig. Unter- 
seite meistmiteiner Höhlung, 
die in die Pulpa führt. Kleine 
Dorsalis. Bei Thhelodus Pagei 
zeichnen sich auf der dor- 
salen Fläche des Stückes je- 
derseits einer medianen Ein- 
senkung 8 flache, rippenar- 
tige Schwellen ab, welche 
dem Kiemengerüst entspre- 
chen werden. T'helodus sco- 
ticus und planus Traqu., Ober- 
silur, Schottland. Th. Pagei 
Powrie sp. Unteres Oldred. 
Die Schuppen häufigim ober- 
silurischen DBeyrichienkalk 
und der oberen Oeselschen 
Stufe. 

Lanarkia Traqu. Die 
Schuppen bestehen aus 
hohlen Kegeln ohne Basis. 
Keine Dorsalflosse. L. hor- 
rida Traqu-, spinosa Traqu., 
spinulosa Traqu., Obersilur, 

Schottland. 


Familie: Gemündenidae. 


Form rochenartig, mit 
schmalem Schwanz und breiter 
vorderer Scheibe. Haut mit 
zahlreichen Höckerchen (? Cha- 
grin). Ein inneres Skelett der 


Haut erkennbar ; segmentierte 
Achse. | 


Die Stellung dieser Fa- ÄR Fig. 34. 
milie ist unsicher; wenn das A Thelodus Pagei Powrie. ce. 1:5. 
Vorhandensein eines inneren c B Schuppen des Vorderrandes. 


fe} C Schuppen (Coelolepis-Typus) aus dem 


segmentierten Skeletts sich Ludlow. (Nach Traquair.) 


einen Selachier handeln. 
Gemündenia Traqu. Unterdevon. 


Familie: Drepanaspidae. Traquair!). 
: Kopf äußerlich nicht vom Rumpf geschieden, beide in einen Panzer 
geschlossen, dessen Oberfläche zierliche Tuberkel trägl. Mund terminal, ohne 


!) R. H. Traguair, The lower devonian fishes of Gemünden. Trans. Roy. 
Soc. Edinb. XL. 1903. Supplement. ibidem. XLI. 1905. 


\ DR Te ET Eee 


30 Vertebrata. Pisces. : ve Er e 


Zähne, ohne erkennbare Kiefer. Schwanz beschuppt, dorsal und ventral mit gekielten, 
imbrizierenden Fuleren. Schwanzflosse heterocerk, aber nicht stark ausgerandet, 
mit kleinen Schuppen bedeckt, ohne sichtbare Strahlen. Keine Dorsalis. sSeiten- 
linien nicht beobachtet. Dorsal und ventral je eine große Platte, vor der ventralen 
eine kleinere, welche die Mundspalte nach hinten begrenzt. An eine lange, seit- 
liche, nach vorn zugespitzte und relativ schmale Platte legen sich vorn und hinten 
- (ventral) noch je einige größere. Die Zwischenräume zwischen den großen unpaaren 
Platten der Dorsal- und Ventralseite und dem Zuge der Seitenplatten sind durch 
kleine, unregelmäßige Plättchen gefüllt. Die kleinen Augenlöcher (2) etwas ventral 
gerückt. Anus am Ende der großen Ventralplatte. (Durch die Lage von Mund 
und After ist diese Seite als ventrale deutlich gekennzeichnet.) Die breite lache 
Form wird sich etwas ändern, wenn man die Entstellung durch Zusammen- 
pressung korrigiert. Dann rücken auch die »Augen« auf die Seiten selbst. 


Fig. 35. 
Drepanaspis gemäündenensis Schlüter. Rekonstruktion von Traquair. Etwa 1:3. Die Ornamente der 
Platten sind fortgelassen; der Schwanz ist etwas gedreht, um die Schwanzflosse im Profil zu zeigen. 
A. r Rostralplatten, c mittler® Dorsalplatte, p. ! hintere Lateralplatten, © wahrscheinlich Augen- 
öffnungen. B. m, m v die großen mittleren Platten. av/!, pvI vordere und hintere 'Ventrolateral- 
platten. pl Seitenplatten (Cornua), r Rostralplatten, el äußere Labialplatten, x Stelle der Augen. 


Drepanaspis Schlüter. 
Dr. gemündenensis Schlüter. Unterdevon, Hunsrück. 
Psammosteus Ag. Devon. Livland, Schottland, Spitzbergen. 


Familie: Pteraspidae.!) | 
Hautschüppchen zu größeren Platten und Schuppen zusammengezogen. Kopf 
und vorderer Teil des Rumpfes mit einem aus mehreren Stücken zusammen- 
gesetzten, selten einfachen Rückenschild und einer einfachen Ventralplatte bedeckt. 


') Alth, Al. v., Über Pteraspis, Oyathaspis und Scaphaspis. Beiträge zur Palä- 
ontologie Österreich-Ungarns von Mojsisovies und Neumayr. IH. 1886. — (lay- 
pole E. W., Pteraspidian fishes in the upper Silurian Rocks of North-America. 
(Juart. journ. geol. Soc. 1885. vol. XIII p. 48. — Dollo, L., Le Pteraspis dans l’Ar- 
denne. (Uomptes Rendus. 1903), — Drevermann, F., Über Pteraspis dunensis 
F. Roe.,sp. (Zeitschr. d. geol. Ges. 56. Bd. 1904). — Huxley Th., Über Oephalaspis 


ee ui . Arts) x NV 


Heterostraci. Pteraspidae. | 31 


Jede Platte aus 3 Schichten ohme Knochenzellen bestehend. Die Mittelschicht mit 
maschigen Hohlräumen und Kanälen, die außen in einer Doppelreihe von Poren 
münden. Die Platten sind mit zarten, emaillierten Leisten verziert, die sich den 
Rändern parallel ziehen. Augen klein, am Außenrand des Rückenschildes. Hinterer 
Teil des Rumpfes mit rhombischen Schuppen bedeckt. Schwanz unbekannt. Oberes 
Silur, Devon. | 


Von diesen sonderbaren Formen finden sich meist nur isolierte Kopf- 
platten, die sich durch den Mangel an Knochenzellen!) von den übrigen 
Placodermen unterscheiden. Die äußere Schalenlage besteht aus Dentin, die 
innere aus parallelen Lagen phosphorsauren Kalkes. 


Bes, Sn, 
ER 
RR 


Fig. 36. 
Pteraspis rostrata Ag., von oben, Schwanz etwas gedreht. Nach A. Sm. Woodward, 


Traquair und Andreae. c. 1:3 


Fig. 37. 


Pteraspis rostrata Ag., von der Seite, ec. 1:3. Unt. Oldred (Passagebeds) von Herefordshire. Nach 
A. Sm. Woodward. Aus dem »Guide to the fossil Reptilia ete.«, mit Genehmigung der Trustees des 
British Museum of Nat. Hist. ; 


Pteraspis Kner (Palaeoteuthis, Archaeoteuthis Roemer, Scaphaspis R. Lank.) 
Rückenschild vorn in eine schmale Schnauze verlängert, hinten mit einem 


‚(gelenkig befestigten) Medianstachel, aus 7 fest verbundenen Stücken be- 


stehend. Bauchschild einfach (Scaphaspis). Die Zusammensetzung des Rücken- 
schildes ist: ein großes Mittelschild, mit einem dreiseitigen Rostral- 
schild vorn und dem Dorsalstachel hinten; zwei Orbitalschilder, 
welche die Augen ganz einschließen und sich zum Teil zwischen Mittelschild 
und Rostralschild einschieben, zwei sog. Cornua, welche die hinteren Seiten- 
ecken bilden und von einem großen Loch (? Kiemenloch) durchbohrt sind. 
Die kleinen Augen sind von einem Augenring umgeben. Auf der Unter- 
seite des Dorsalschildes liegt zwischen den Augen eine Grube, welche auf 
die Epiphyse bezogen wird. Die durch Poren nach außen mündenden 


und Pteraspis. Quart. journ. geol. Soc. 1856. vol. XII p. 100, 1858 vol. XIV p. 267, 
1861 vol. XVII p. 163. — Kner, R., Über Cephalaspis Lloydii und Lewisii. Hai- 
dinger, Naturw. Abhandl. 1847 Bd. I. — Kunth, A., Über Pteraspis. Zeitschr. d. 
deutsch. geol. Gesellsch. 1872 Bd. XXIV S.1. — Lankaster, Ray, and Powrie J., 
A Monograph of the fishes of the old red Sandstone. I. Öephalaspidae. Palaeont. 
Soc. 1868. — L£eriche, M., Le Pteraspis de Lievin (Pas de Oalais), Pt. Crouchi Lank. 
(Ann. Soc. g&eol du Nord. XXXII. 1903). — Lindström, @., On remains of a Cya- 
thaspis from the Silurian strata of Gotland. (Svensk. Vet. Akad. Handl. Bihang. 
21. 1895.) — Roemer, Ferd., Über Palaeoteuthis Dunensis. Palaeontographica 1856 
Bd. IV. — Woodward, Smith A., Catalogue of the fossil fishes. II» 1891. — Guide 
to the fossil Reptiles etc. in the British Museum. 1905. 

1) Pteraspis dunensis Drevermann zeigt nach Drevermanns Angaben Knochen- 


zellen. Zeitschr. d. deutsch. geol. Ges. 1904. S. 205. 


N 


Vertebrata. Pisces. SR 


maschigen Kanäle der Mittelschicht sollen dermale Sinnesorgane (den Seiten- 
a. linien entsprechend) enthalten haben. Obersilur; England, Podolien, Ga- 
Er lizien, Schweden, -Petschoraland, Spitzbergen, Nordamerika. Unteres Oldred 
bzw. Gedinnien von Schottland, England, Nord- | 


frankreich, Belgien, Galizien, Eifel. Ep. 


E; 

2 

> 

Kr & 

5 

z 

# 

> 

I, 

a - Fig. 41. 

be Cyathaspis inleger Kunth. 

IE !, nat. Gr. Nach Jaekel. Die 

r Innenfläche des Rückenpanzers 

E> eines Cyathaspis integer Kunth 

; (Orig.-Mus. Berlin) aus ober- 

Pr silurischem Wenlockkalk (sog. 

i Graptolithengestein) von Erkner 

r bei Berlin. Vorn seitlich die 

> Ausschnitte der Augen, median 
Fig. 38. die Grube für die Epiphyse, 

2 : dahinter seitlich die paarigen 

a, b Pteraspis rostrata Ag. Unt. Devon, (Cornstones). Herefordshire. Eindrücke von Kiemenbögen 

\ a Rückenschild, '!/, nat. Gr., restauriert. b Bauchschild (Scaphaspis und medianen Narben, die der 
; Lloydii Ag.) Js nat. Gr. (Nach R. Lankaster.) c Pteraspis Rücken- rautenförmigen Grube von Ce- 

N und Bauchschild, restauriert nach einem in Galizien gefundenen phalaspiden und Tremataspis 

= Exemplar. (Nach Alth,) entsprechen könnten. 

an 

R Palaeaspis Claypole (Holaspis R. Lank.). Rückenschild einfach, ohne 

el. Dorsalstachel. Orbita nicht ganz von der Orbitalplatte umschlossen. Unteres 

Br ÖOldred, Schottland. Devon, Nordamerika. 

x 

. 

‚ 7 

Ei 

N 

f 

2 kJ . 

u 4 Fig. 39. 

Br Pteraspis Lloydii Ag. sp. Ein Stück der Fig. 40. 

; Schale, stark vergr. a obere. b mitt- Pteraspis rostrata Ag. Vertikalschnitt durch das 

K lere, c untere Schicht. Kopfschild parallel einer Längsleiste. Stark vergr. 

IR (Nach Ray Lankaster.) (Nach Ray Lankaster.) 

e 

® . “ . .. . . .ye* 

# Uyathaspis Lank. (Diplaspis Matthew). Rückenschild vierteilig, aus 


einem großen Mittelstück, zwei schmalen Seitenstücken und einem unpaaren, 
vorn abgerundeten Rostralstück bestehend. Ob. Silur; England, Gotland. 
Unteres Oldred, Schottland. | 


Os. Cephalaspidae. 33 


Ordnung: Osteostraci.!) 


Kopf durch ein großes, am Rande umgeschlagenes Knochen- 
schild und meist auch durch ventrale Knochenbildungen oder 
Platten geschützt. Augen einander sehr genähert. Eine Dorsal- 
flosse, Schwanz heterocerk. Rumpf mit Schuppen, von denen 
die auf den Flanken stehenden meist sehr hoch, die des Rückens 
häufig gekielt, die der Bauchseite V-förmig geknickt (oder durch 
ebenso verlaufende Reihen kleiner Schuppen ersetzt) sind. 


Die Kopfplatten bestehen aus einer dünnen Schmelzschicht, 
einer darunter liegenden Osteodentinschicht (mit Knochenkörperchen 
oder mit Dentinröhrchen), einer mit groben Kanälen und maschigen 
Hohlräumen erfüllten mittleren Lage, und der basalen, an langge- 


streckten, spindelförmigen Knochenkörperchen reichen Isopedinschicht. 
Obersilur bis Oberdevon. 


Familie: Cephalaspidae Ag. 


Kopfschild vorn gerundet oder leicht verschmälert, hinten abgestutzt, an den 
Ecken in lange Stacheln (Hörner, Cornua) ausgezogen, mit sternförmigen Höckern 


= ID > 
== === all = BE —— 
ec 


Fig. 42. 
Cephalaspis Murchisoni, etwa 1:2. Unt. Oldred (Passagebeds), Herefordshire. 


Nach A. Sm. Woodward. Aus dem »Guide to the fossil Reptilia ete.«, mit Genehmigung 
der Trustees des British Museum of Nat. Hist. 


oder Körnchen. Die knöcherne Brücke zwischen den Augen fest mit dem Kopf- 
schild verschmolzen. Die dorsolateralen Schuppen sehr hoch, imbrizierend, in 5 Reihen. 
Obersilur bis Devon. 


Fig. 43. 
Cephalaspis Lyelli Ag. Old red. Arbroath, Forfarshire. !; nat. Gr. (Nach Lankaster.) 


Cephalaspis Ag. (Eucephalaspis, Hemicyclaspis, Zenaspis R. Lank). 
Hinterecken des Kopfschildes mit mäßig langen Hörnern. Im Ausschnitt 


!) Huxley Th., Über Cephalaspis und Pteraspis. Quart. Journ. Geol. Soc. 1856. 
1858. 1861. — Lankaster R. u. Powrie J., Palaontograph. Soc. 1868. A monograph 
of the fishes of the old red sandstone. — Rohon V., Die obersilurischen Fische 
von Oesel. Mem. Acad. Imp. Petersbourg. 1892. Bd. 38. No.13. 1893. 40. Bd. No.5. 
Zur Kenntnis der Tremataspiden. Melanges geol. et paleönt. Petersbourg 1893. 
‘Weitere Mitteil. über die Gattung Thyestes. Bull. Acad. Imp. Petersbourg. (5. Ser.) 
Bd. IV. 1896. — Rohon V.,Die Segmentierung am Primordialeranium der obersiluri- 
schen Thyestiden. Verh. russ. mineral. Ges. Petersburg 1895. — Schmidt F'r., Über 
- Thyestes verrucosus und Cephalaspis Schrencki. Verh. russ. mineralog. Ges. 
Petersburg 1866. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie I. 3 


We The eh EN la ie Ey We NR SE PR E- VE a a RE Wäre Ei  Paelı, Lie ch. SAEE, se En 
AI E ' Pe en ne ERLR RTRE NE Rat ARE ORTEN, s 
> Re Van A n x ? er » N | Auur: bi (Ein, iR ven 

/ R RN Hapi BEN, ER 


iX. 


34 Vertebrata. Pisces. 5 a 


des Kopfrandes über ihnen tritt ein lappenartiges Gebilde auf. Es hängt 
mit der Mittellage des Kopfschildes zusammen!) und ist von gleicher zelliger 
Struktur, aber lockerer gebaut, daher wohl biegssam. Die äußeren Lagen 
(Osteodentin, Isopedin) fehlen ihm. | 
Nach dieser Darstellung handelt es sich nicht um eine Flosse; die 


en - . . . 

N Deutung als eine Art Kiemendeckel kann wohl nur auf die Funktion ab- 
4 stellen, nicht auf die morphologische Aquivalenz. Dorsalflosse ohne eigent- 
E liche Strahlen, aber mit zahlreichen aneinandergefügten und in Reihen 
ur stehenden Plättchen. 
> OÖ. Lyelli Ag. C. Murchisoni Egerton Unteres Oldred. 
er 
: 

Ka - 

b; 

gr ; 
R 
5 & 
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20: 

N 5” 0 
R “c 
n 7 
a $ 
XS 
E- 

Fig. 44. 

Horizontalschnitt durch die 
; innere Schalenschicht des 
} s R Kopfschildes von Cepha- 
; Fig. 45. laspis Lyelli mit Knochen- 
6 Kopfschild von Cephalaspis Agassizi Lank. körperchen. 
Devon. Herefordshire. (Nach Lankaster.) s (Nach Huxley.) 


Ateleaspis Traquair. Mit flachem runden Kopf, der mit sehr vielen 
kleinen polygonalen Plättchen bedeckt ist. Die hinteren gerundeten Ecken 
des Kopfes erinnern an Thelodus, die Augenhöhlen aber liegen wie bei - 
Cephalaspiden. Seiten mit hohen rhombischen 
Schuppen. A. tesselata Traqu. Downtonian, Schott- 
land. Ai, 
Eukeraspis Lankester. Hörner des Kopf- 
schildes länger als dieses, am Außenrand gezähnt. 


Fi N 5 ; : 

PR Zwischen den beiden Lagen des Seitenrandes be- 

a cn ER  mraauair. Anden sich jederseits sechs längliche Höhlungen 
ca. !|, der nat Gr. (? zum Kiemenapparat gehörig). Obersilur. 


Thyestes Eichw. (Auchenaspis Egerton.) 
Hörner des Kopfschildes mäßig lang. Hinter dem Kopfschild sind 3—4 
Reihen dorsolateraler Schuppen fest verschmolzen zu einer dem vorderen 
Schild angelagerten oder mit ihm vereinigten Platte. Orbitae sehr genähert; 
vor ihnen liegt eine kleine frontale, hinter ihnen eine größere, flach einge- 
senkte Parietalgrube, mit spongiösem Boden. Die Randregion des Kopf- 
schilds ist ähnlich gegliedert wie bei Eukeraspis; die Hohlräume waren gegen 
die Mittellinie offen, wie von Rohon beschriebene Steinkerne zeigen. Th. 
| verrucosus Eichw. Obersilur, Oesel. Th. Egertoni Lank. sp. Tieistes Oldred 

bzw Passagebeds, Schottland. 


Didymaspis lgerton. Hörner des Kopfschilds sehr schwach, die 
hintere Platte ebenso groß wie das Kopfschild, mit diesem zu einem ovalen 
Schild vereinigt. Unteres. Oldred. 


1) Woodward A. Sm., Catalogue etc. I. 1891. 


 Antiarchi. | | 95 


Familie: Tremataspidae. 


Der vordere Teil des Körpers mit einem großen Dorsalschild, das den beiden 
von Didymaspis entspricht. Mit ihm verbindet sich ein ventrales Schild und bedeckt 

etwa zwei Drittel der ventralen Fläche; davor liegt ein Mosaik kleiner Platten, 

-  Oralplatten, bis zur Mundspalte hin. Auf der Grenze der beiden Regionen sind 
eine Anzahl Löcher angeordnet, die man als Kiemenöffnungen auffaßt. Die Augen 
sehr genähert; zwischen ihmen ein kleines loses Mittelstück, nach Jaekel duwrchbohrt 

-  (Epiphyse). Davor eine »Frontalgrubes (mit geschlitztem Boden) und dahinter 

 eime größere, flache » Parietalgrubes mit spongiösem Boden, deren Bedeutung ebenso 
strittig ıst, wie die der beiden Gruben, die jederseits am Rande auftreten (mit 
spongiösem Boden). 

Jaekel denkt an Tentakeldurchbrüche; von diesen würde aber das 
eine Paar hinter dem vermutlichen Kiemenapparat stehen, was diese An- 
nahme sehr erschwert. Vermutlich handelt es sich um Haut-Sinnesorgane, 
die vielleicht mit dem reichverzweigten Kanalsystem innerhalb der Knochen- 
platten in Verbindung stehen; dies dürfte dann auch für das sog. Parietal- 
organ gelten. (Vgl. die Bemerkung über die internen Kanäle bei Piteraspis, 
die durch Poren nach außen münden.) Patten hat Tremataspis nach dem 
Material von Oesel (Obersilur) vorzüglich rekonstriert, aber mit seiner Inter- 
pretation Widerspruch gefunden. Die Kiemenöffnungen der Ventralseite 
sind von ihm als Ansatzstellen von Beinen gedeutet, die denen des Molukken- 
krebses, Limulus, entsprechen sollen.!) Die Reste vermutlicher, innerer Kiemen- 
bögen sind von Jaekel bei Cephalaspis Murchisoni beobachtet, die Eindrücke 

solcher auch bei Cyathaspis (vgl. Fig. 41), auf der Innenfläche des Dorsal- 
panzers. Hier reihen sich die älteren Beobachtungen über die inneren Hohl- 
räume bei KEukeraspis (A. Sm. 
Woodward) und die angebliche 
Segmentierung‘ des Primordial- 
cranium bei Thyestes (Rohon) an. 


Fig. 47. 
Tremataspis Schmidti Schrenck. 
Rekonstruktion des Kopfschildes 
nach Patten. Obersilur, Oesel. 


Tremataspis Schmidt, Obersilur, Rotziküll auf der Insel Oesel. 
Tr. Schrencki Pander sp. 


| Ordnung. Antiarchi.?) 


Kopf und Rumpf durch einen geschlossenen Panzer von 
symmetrisch angeordneten, mit schrägen Rändern überein- 
anander greifenden undsternförmig oderhöckerig verzierten 

- Knochenplatten bedeckt. Kopfabschnitt als Ganzes am Rumpf 
beweglich. Augenhöhlen auf der Oberseite sehr genähert. 
Kopf- und Seitenplatten des Rumpfes mit dermalen Sinnes- 
kanälen. Hohle, mit Knochenplatten gepanzerte und durch 


!) Jaekel O., Über Tremataspis und Pattens Ableitung der Wirbeltiere. (Zeitschr. 
'geol. Ges: 1903.) 

2) Egerton Ph. Gr., On Pterichthys. Quart. Journ. geol. Soc. 1848, 1862. — 
Miller H., Ann. Mag. Nat. Hist. 1849. S. 63. — Pander Chr. R., Die Placodermen 
des devonischen Systems. Petersburg 1857. — Traquair R. H., Ann. Mag. Nat. 
Hist. 1885. — Woodward A. Sm., Catalogue ete. II. 1891. Guide etc. 1905. 8.59. 


Den 
3* 


? ar i | \ Y M | M I “ \ R Ru 2 Y ERER En! ala { 
36 Vertebrata. » Pısces u 20 0) VaNCeh 


ein Quergelenk geteilte Anhänge sind mit dem vorderen Tei: 
des Bauchpanzers durch ein Sperrgelenk verbunden. Bauch- 
flossen fehlen. Der hinter dem Panzer liegende Teil des Kör 7 
pers beschuppt oder nackt. Eine Dorsalflosse, mit Fuleren. 
Schwanz heterocerk. i RE 


Die Knochenplatten bestehen aus drei mit Knochenzellen er- 
füllten Schichten, von denen die mittlere von groben Kanälen und 
Hohlräumen durchzogen ist, während die innere und äußere dichtere 
Struktur besitzen. 


Zwei kleine, am Vorderrand des Ventralschildes gelegenen Plätt- 
' chen (Mentalia) werden als dermale Bedeckung des Unterkiefers ge- 
deutet (nicht ohne Widerspruch). | 


Fig. 48. 
Pterichthys Milleri, Mitt- 
leres Oldred. Schott- 
land, etwa 1:2. Nach 
Traquair. Aus dem 
»Guide to the fossil 
Reptilia ete.« mit Ge- 
nehmigung der Trustees 
des British Museum of 

Nat. Hist. 


m.oce mittl. Oceipital- 
platte, plm postmediane 
Platte, pm prämedi- 
ane Platte, el Extra- 
lateralplatte, l.oce seitl. 
Hinterhauptsplatte, 

! Lateralplatte, ag Angu- 
larplatte, s.! Semilunar- 
platte, mn Mentalplatte, 
amd, pmd vordere und 
hintere dorsale Mittel- 
platte, adl; pdi vordere 
und hintere dorsale Sei- 
tenplatte, avl, pvl vor- 
dere und hintere ven- 
trale Seitenplatte, mv 
mittlere Ventralplatte, 
a, c, ar, m Platten des 
»Ruderorgans». Seiten- 
linien punktiert. 


Die systematische Stellung der Antiarchi, deren wich- 
tigste Gattungen, Pterichthys und Bothriolepis, gut bekannt sind, 
wird sehr verschieden aufgefaßt. Noch Cope verglich sie mit Tuni- 
caten wie Ohelyosoma. Für ihre Stellung bei den Fischen ist maß- 
gebend die histologische Struktur der Knochenplatten und Schuppen. 
Für die Stellung innerhalb der Klasse der Fische ist sie es weniger, 
und man kann sie nicht zum Beweis der Ansicht heranziehen, daß 
die Asterolepiden etc. Ganoiden seien. Die »flügelartigen« Anhänge 
sind nur von Wenigen mit echten Extremitäten verglichen, die sie 


un u Be Zen 
RN 


Osteostraci. Asterolepidae. j 37 


nach der morphologischen Anlage auch gar nicht sein können. Jaekel, 
der eine nähere Verwandtschaft der Antiarchi mit Coccosteus annimmt, 
vergleicht sie mit den »Ruderorganen« bei diesen, und läßt sie aus 
den Hinterecken bezw. Stacheln des Kopfschildes von Cephalaspiden 
hervorgehen. Indem er aber zugleich mit den Pectoralstacheln der 
Störe vergleicht, die aus Strahlen der Brustflosse entstehen, sind sehr 
verschiedene Organe in die Diskussion hineingezogen. 


Die Bildung der Anhänge und die Art des Gelenkes machen sie 
als Ruderorgane untauglich. Ihre Funktion mag die einer Schreck-. 
waffe gewesen sein.!) Es scheint aber auch nicht ausgeschlossen, daß 
sie zur Anklammerung an größeren Kadavern, oder zum Festklemmen 
kleinerer Nahrungsobjekte gebraucht wurden. 


Familie: Asterolepidae. 


Pterichthys Ag. (Physichthys Meyer.) 3—20 cm lange Fische. Der 
vorn gerundete Kopfpanzer ist vom Rumpfpanzer durch zusammenhängende 
Fugen getrennt und gegen letzteren beweglich. In der Mitte des Kopfes 
eine brillenförmige Öffnung für die Augen, welche durch eine kleine, aber 
dicke, isolierte Platte (os dubium Panders) getrennt werden. Auf der Unterseite 
dieser Platte wird eine tiefe Grube beobachtet, in welcher die Epiphyse lagerte 
(pineal plate A. Sm. Woodward). Die Platten des Kopfes können nicht genau 
mit denen anderer Fische homologisiert werden.?2) Man unterscheidet eine 
mittlere Reihe mit der mittleren Occipitalplatte und der postmedianen Platte 
hinter, und der prämedianen Platte vor den Augen. Letztere Platte be- 
grenzt dorsal die Mundspalte. Seitlich liegen die Lateral- und Occipitolateral- 
platten und, den äußeren Winkel zwischen beiden füllend, die kleine Angular- 
platte. Die Seitenwand wird aber hauptsächlich gebildet von der Extralateral- 
platte, die A. Sm. Woodward als Operculum deutet. 


Der Rumpfpanzer besteht aus viel größeren Platten. Dorsal können 
ein vorderes und ein hinteres Rückenschild unterschieden werden, denen sich 
seitlich je eine vordere und hintere Seitenplatte anschließen. Ventral decken 
vier Platten, die sich um eine kleine mittlere symmetrisch gruppieren, den 
Körper. Vor den großen vorderen Ventralschildern liegen, einen breiten 
Ausschnitt füllend, die kleinen Semilunarplatten und vor diesen die nur 
locker verbundenen kleinen Mentalplatten. 


An den vorderen Ventralplatten articulieren die Ruderorgane in einer 
ausgeprägten Gelenkgrube, welche sich in der Mitte zapfenförmig erhebt und 
durchbohrt ist. Der Schwanz ist mit rundlichen, imbrizierenden Schuppen 
bedeckt; vor der kurzen, steilen Rückenflosse decken einige größere gekielte 
Schuppen den Rücken. Hinter dieser liegen die Schuppen der Rückenlinie 
wie dicht gepackte Fulcra aufeinander. 


Eine besondere Erwähnung verdienen die Kanäle der Hautsinnesorgane. 
Eine deutliche Seitenlinie läuft als offener Kanal über die Mitte der beiden 
Seitenplatten, die sich in dieser Linie öfters teilen (Jaekel), tritt in die seit- 
liche Hinterhauptsplatte ein, gabelt sich hier und umkreist die Augenhöhle. 


!) Hoffmann. Die Ruderorgane d. Asterolepiden. (Palaeontographica 1911.) 
(Ausführliche Literatur über Placodermen.) 


2) Jaekel hat die Ansicht ausgesprochen, daß die Platten bei Coceosteiden 
und bei Asterolepis dieselben Elemente darstellen und den gewöhnlichen Belag- 
knochen im Fischschädel zu homologisieren sind. Dann enthält die mittlere Reihe 
das Ocecipitale superius, das Parietale (der kleine, die Orbita zerlegende Knochen) 
und das Präfrontale; die seitlichen werden Epioticum, Supratemporale, Jugale und 
Postfrontale genannt. (Zeitschr. geol. Ges. 1903.) 


_Vertebrata. Pisces. - Rey 


Kiemen sind bisher nicht nachgewiesen; A. Sm. Woodward deutet 
die äußere Seitenplatte des Kopfpanzers als Operculum und nimmt damit 
auch eine bestimmte Lage der Kiemen an. / 


Hinter dem Kopf liegende Platten des Rumpfes sind mit den 
Deckknochen des Schultergürtels in Verbindung gebracht. So bezeichnet 
Jaekel die vordere Ventralplatte, an der die Anhänge gelenken, als Ola- 
vicula, die hintere als Postcelavicula, die hintere Seitenplatte (nach ihm 


Fig. 29. Pterichthys quadratus Egert. Old red Sandstone 
Ruderorgan von Asterolepis. Nach Hoff- (Devon), Gamrie. Schottland. a Exemplar in !/, 
mann. 1. nat. Gr., b eine Schuppe vergr. (Nach Egerton.) 


zweiteilig) als Cleithrum und Supracleithrum. Demnach wäre auch 
erst hinter diesen letzteren die Brustflosse zu suchen, wenn sie überhaupt 
entwickelt war. 


Die vorderen Seitenplatten, zwischen Nackenschild und Clavicula 
gelegen, gelten als Operculum und Suboperculum. Von einer Kiemenspalte, 
die sie decken sollten, ist allerdings nichts zu sehen. Man wird diese wohl 
besser innerhalb der Fuge zu suchen haben, die den eigentlichen Kopf 
vom Rumpfpanzer scheidet. Unteres Oldred. Pf. Milleri Ag. Mitteldevon 
der Eifel, Pf. rhenanus Beyr. | 


Asterolepis Eichw. (Chelonichthys Ag., Odontacanthus Ag.) Größer als 
Pterichthys. Die vordere mediane Rückenplatte bedeckt mit ihren schrägen 
Rändern die seitlichen Platten, während sie bei Pterichthys von den dorso- 
lateralen Platten bedeckt wird. A. ornata Eichw. Devon, Rußland. A. masima 
Ag. Oberes Oldred. 


Elasmobranchii. 39 


Bothriolepis Eichw. Die Anhänge sind länger als der Panzer oder 
mindestens ebensolang und der distale, durch das Quergelenk abgegrenzte 
Teil viel kürzer als der proximale. Schwanz wahrscheinlich ohne Schuppen. 
Devon, Rußland. Oberes Oldred, Schottland. Oberdevon, Kanada. (B. cana- 
densis Whiteaves, in ausgezeichneter Erhaltung.) 

Microbrachium Traquair. Unteres Oldred, Schottland. 


A 
B fi 


Fig. 51. 


Asterolepis ornatus Eichw. aus dem alten roten Sandstein von Livland. A von der Rückenseite. 

B von der Bauchseite. 1 osterminale. 2 os medium anticum. 3 os dubium. 4 os medium posterius. 

5 os oceipitale medium. 6 os posterius laterale. 7 os occipitale laterale. 8 os operculare. 9 os 

angulare. mx Oberkiefer. a vordere, b hintere Rückenplatte, c vordere, d hintere Seitenplatte. 

md Unterkiefer. i Thoracalplatte (os semilunare). e vordere, f/ hintere, g mittlere Bauchplatte. 
1, nat. Gr. (Nach Pander.) 


Unterklasse: Elasmobranchii. ‘) 


Fische mit knorpeligem Innenskelett, Schädel ohne dermale Belag- 
platten. Haut mit Placoidschuppen. Oberkieferbogen (Pterygopalatinum) 
nicht mit dem Schädel verschmolzen, Hyomandibulare frei. Die Kiemen- 
taschen münden frei nach außen, ohne Kiemendeckel. Zähne in mehreren 


_— 


1!) Agassiz, Poissons fossiles. Vol. III. 1843. Bonaparte ©. L., Selachorum 
tabula analytica. M&m. Soc. Sc. nat. Neuchätel 1839. — Davis I. W., On the fossil 
fishes of the carboniferous limestone of Great Britain. Transact. Roy. Soc. Dublin. 
Soc. 1883. Vol. I. ser. II. p. 327 bis 648. Taf. 42 bis 65. 4°. — Hasse C., Das 
natürliche System der Elasmobranchier auf Grundlage des Baues und der Ent- 
wickelung ihrer Wirbelsäule. Jena 1879, Ergänzungsheft 1885. 4°. — Müller Joh. 
und Henle J., Systematische Beschreibung der Plagiostomen. Berlin. 1841. 60 Taf. 
gr. 4%. — Jaekel O., Die eocänen Selachier von Monte Bolca. 1894. Berlin. — 
Nötling Fr., Die Fauna des samländischen Tertiärs. Abh. geol.. Spezialkarte v. 


Vertebrata: ‚Pisces. 


Reihen hintereinander auf den Kieferrändern. Sehmervenfasern nicht 
gekreust, der Conus arteriosus des Herzens mit drei Feeihen Klappen, 
Darm mit Spiralfalte, Ovarien mit nur wenigen großen Eiern. Müänn- 
chen mit Pterygopodien. | 

Das knorpelige Skelett der. Haifische zeigt häufig eine corticale, 
seltener in größere Tiefe dringende Verkalkung, indem die colloide 
Intercellularsubstanz Kalk aufnimmt und sich Kalkplatten bilden, deren 
jede ein strahliges Gefüge zeigt. Die Wirbel verkalken in sehr 


mannigfaltiger Weise und gewähren nach Hasse gute Anhaltspunkte 
für die Systematik. Ihre Zahl ist bei Haien sehr hoch (bis 365). 


Fig. 52. 
Längsschnitt durch den vorderen Teil der 


Wirbelsäule von Heptanchus. w Einschnürung TUEreRE, 

der Chordascheide, d Anlage eines verkalkten Längsschnitt durch die tectispondyle Wirbel- 
Doppelkegels, iv Intervertebraler mit Chorda säule von Squatina. w Wirbelkörper mit kon- 
erfüllter Raum, ch Chorda. (Nach Kölliker.) zentrischen Verkalkungsringen, d verkalkter 


Doppelkegel, iv Intervertebralraum, ch Chorda. 
(Nach Hasse.) 


Unter den lebenden Haien haben die Notidaniden die primi- 
tivste Wirbelsäule. In regelmäßigen Abständen dringen Ver- 


Fig. 54. 
Schematischer Querschnitt durch die Mitte eines a Cyclospondylen-, b Teetispondylen- und ce Astero- 
spondylen-Wirbels. C' Chordahöhle, D zentrale Kalkringe, E Elastica externa, N Neurapophyse, 
H Hämapophyse. (Nach Hasse.) 


diekungen der Ohordascheide gegen das Zellgewebe der Chorda vor 
und bilden in der Mitte durchbohrte Scheidewände (Diplospondylie). 

Die Chorda erscheint vertebral eingeschnürt, intervertebral er- 
weitert. Durch das Auftreten der Bogenteile und ihr Eingreifen in 


Preußen. Berlin 1885. — Probst, Beiträge z. Kenntnis der fossilen Fische aus der 
Molasse von Baltringen. Jahreshefte Ver. f. Naturk. Württemberg. 1874, 1877, 1878, 
1879. — Fritsch A., Reptilien und Fische d. böhm. Kreideformation. Prag. 1878. 
Fauna d. Gaskohle. 2. Bd. 1889. — A. Smith Woodward. Catalogue of the fossil 
fishes. Part. I. 1889. Part. II. 1891. Hier ausführliche Literaturangaben. — 
Priem E., Ftude des poissons fossiles du Bassin Parisien. Ann. de Paleontologie. 
Paris 1908. — Leriche M., Les poissons pal&ocenes de la Belgique. Mem. Mus. 
Hist. Nat. de Belgique. T. II. 1902. | 


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Be -. Ichthyotomi. L 41 


die Chordascheide (s. o.) wurde an diesen Stellen ein weiteres Dicke- 
wachstum der Chorda verhindert. Indem die Wirbel sich auch in 
longitudinalem Sinn ausdehnen, greift auch die Hemmung des Chorda- 
wachstums weiter aus. Auf diese Weise müssen amphicöle Wirbel- 
anlagen und intervertebrale Chordaverdickungen entstehen. 


Als Cyclospondyli bezeichnete Hasse diejenigen Wirbel, bei 
denen rings um die Chorda im Zentrum des Wirbelkörpers, in einer 
faserigen Zone innerhalb des Knorpels, ein verkalkter Ring entsteht, 
der sich mit der verkalkten konkaven Vorder- und Hinterwand des 
Wirbels verbindet. 


Entwickeln sich innerhalb des Wirbels noch weitere Kalkhülsen, 

die sich konzentrisch um die ersteren legen, so entstehen tecti- 

'spondylische Wirbel, gehen von dem inneren Ringe radiale Kalk- 

blätter oder keilförmige Verkalkungen gegen die Peripherie, so heißen 
die Wirbel asterospondylisch. 


Neben den Wirbeln kommen am häufigsten die Hautgebilde 
(Plaeoidschuppen), Flossenstachel. und Zähne vor (s. S. 4, Fig. 1 
bis 3). Haifischzähne gehören zu den am längsten bekannten Ver- 
steinerungen und sind als Glossopetrae, Vogelzungen, Schlangenzungen 
etc. in der älteren Literatur vielfach erwähnt. 


Die Form der Zähne ist sehr verschieden, häufig, scharf zu- 
gespitzt mit schneidenden Seitenrändern, ein- oder mehrspitzig, öfters 
aber auch pflasterartig mit ebener, stumpfkonischer Krone. Sie be- 
stehen im wesentlichen aus Vasodentin oder Dentin und Schmelz (Pla- 
coidschmelz) (s. Fig. 14) und sind stets nur durch Ligament Bee 
niemals festgewachsen. 


Die Elasmobranchier zerfallen in drei Ordnungen: Jchthyotom:, 
Acanthodi, Selachii. Die Holocephali stehen ihnen unter allen Fischen 
am nächsten, sind aber doch so scharf geschieden, daß wir sie nicht 
als den Genannten gleichwertige Ordnung einreihen können. 


Ordnung: Ichthyotomi Cope (Proselachiw Döderlein, Koken). 


PaarigeFlossen mitlanger, segmentierter Achse. Wirbel- 
säule ungegliedert oder nur kleine Ausscheidungen in der 
Chordascheide. Bogenteile wohl entwickelt, lang, flatterig. 

Keine Intercalarstücke Außer der prismatischen äußeren 
auch noch in die Tiefe des Innenskelettes dringende Ver- 
kalkungen. Zähne mehrspitzig. Fünf Kiemenbögen. 


In dem ‘hier gegebenen Umfang umfaßt die Ordnung zwei 
Familien: die Pleuracanthiden und die Cladodontiden. Eine Sonder- 
stellung der Cladodonten als Ordnung der Pleuropterygier erwies sich 
als unhaltbar. Manche Züge näherer Verwandtschaft scheinen die 
Cladodonliden auch mit den Hybodontiden zu verbinden, aber die 
Oladodontiden. sind stark spezialisiert, wenn auch weniger als die 
Pleuracanthiden, deren anscheinend primitive Eigenschaften (archi- 
pterygiale paarige Flossen, diphycerke Schwanzflosse) sich als sekun- 
däre Anpassungen auffassen lassen. 


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Familie: Pleuracanthidae.!) 


Skelettknorpel kalkig inkrustiert, wie bei anderen Haifischen; auch wohl mit 
tiefer dringenden Verkalkungen. Haut olme Placoidzähmchen. Obere und untere 
Bögen lang, flattrig, verkalkt. Chorda persistent, olme Würbelanlagen?), gradlinig 
in die diphycerke Schwanzflosse auslaufend. Brustflossen mit langer, gegliederter 
Achse (Metapterygium), mit zahlreichen, knorpeligen Strahlen, die am distalen Ende 
der Achse auch auf die mediale Seite übertreten (biseriales Archipteryyium), während 
einige direkt an dem Schultergürtel inserieren (Propterygium). Der Schultergürtel 
besteht aus 2 getrennten Spangen, von denen ein Infrascapulare sich meist deutlich, 
ein Suprascapulare seltener absondert. Es liegt wohl zum Teil daran, daß an diesen 
Stellen stürkster Biegung die Kalkinkrustation aussetzt. Zwei weit getrennte, drei- 
seitige Beckenknorpel, mit denen distal die basalen Stücke der Knorpelstrahlen arti- 
culieren; medial ist, ähnlich der Brustflosse, eine lange, gegliederte Achse ausgebildet 
(Metapterygium), welche bei Männchen zu den Pterygopodien hinführt. Schädel 
flach, deprimiert, Mundspalte fast terminal, das Palatoguadratum in den Ausschmitt 
zwischen den Postorbitalfortsätzen und den epiotischen Vorsprüngen (opistharthrisch) 
eingefügt, aber isoliert. Hyomandibulare lang, am Processus pteroticus gelenkig 
inseriert, mit langen Kiemenstrahlen besetzt. 5 Kiemenbögen, von vorn nach hinten 
an Größe stark abmehmend. Am Schädel articuliert hinten ein kräftiger, abgeflachter, 


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Fig. 55. 


Pleuracanthus sessilis Jordan sp. Abgeänderte Rekonstruktion von Jaekel. Rotliegendes, Lebach. 
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beiderseits mit Zähmen besetzter Nackenstachel. Zähme in zahlreichen Bändern, mit 
zwei langen, außen zugeschärften Spitzen, zwischen denen eine kleine mittlere steht. 
Die Spitzen erheben sich am Vorderrande einer dickplattigen, rumdlichen Wurzel, 
Hybodusähnliche Streifung tritt öfter auf. Der Rücken ist ganz von der langen 
Dorsalflosse eingenommen, die allmählich in die zugespitzte Schwanzflosse übergeht, 
von der sie nur durch eine kleine Einkerbung geschieden ist; knorpelige Flossenträger 
stützen in 2 Reihen die dorsalen Flossenstrahlen. Im allgemeinen kommen 2 Flossen- 


ı) Agassiz, L., Poiss. foss. vol. III. 1843. — Beyrich, E., Über Xenacanthus. 


Monatsber. Akad. Berlin. 1848. — Brongniart, Ch., Etudes s. l. terr. houiller de 
Commentry. Faune ichthyol. I. 1888. — Bull. soc. g&ol. France. 1888. S. 546. — 


Cope, E., Amer. Philos. Soc. Philadelphia. 1884. — Davis, J., On the fossil fish- 
remains of the Coal Measures. I. Pleuracanthidae. Trans. Roy. Soc. Dublin. 1892. 
vol. IV. — Döderlein, L., Zool. Anzeiger. 1889. XII. S. 123. — Ders. in Steinmann, 
Elemente der Paläontologie. — Fritsch, A., Die Fauna d. Gaskohle. II. 1888/89. 
III. 1890. — Goldfuß, Neues Jahrb. 1847. 8. 404. — Beitr. zur vorweltl. Fauna d. 
Steinkohlengeb. — Jaekel, O., Über die Organisation, der Pleuracanthiden. Sitz.-Ber. 
Ges. naturf. Freunde. Berlin. 1895. — Neue Rekonstruktion von Pl. sessilis Jord. sp. 
und Polyacrodus (Hybodus) Hauffianus E. Fraas. ibid. 1906. — Jordan, N. Jahrb. 1849. 
— Koken E., Über Pleuracanthus Ag. und Xenacanthus Beyr. Sitz.-Ber. Ges. naturf. 
Freunde Berlin. 1889. S. 77 ff. — Reis, O. M., Das Skelett der Pleuracanthiden 
und ihre systemat. Bedeutung. Abh. Senckenb. Ges. Frankfurt a. M. 1897. — 
Woodwaard, A. Sm, Catalogue of the fossil fishes. I. 1889. S.XVff. S.1ff. Hier 
noch spezielle Literaturangaben. 

2) Die unteren Bögen bestehen zwischen Becken und Brustgürtel aus einem 
rippenförmigen distalen und einem selbständigen proximalen Plättchen, das auch 
als Differenzierung innerhalb der Chordascheide gedeutet werden kann. { 


204 Ichthyotomi. Pleuracanthidae, i 43 
träger auf 1 Bogenpaar der Wirbelsäule. Zwei vor der Caudalflosse sich heraus- 


hebende Gruppen knorpeliger Strahlen dienten zur Stütze etwas stärker heraustretender 
Flossenlappen, die man als vordere und hintere Analfiosse oder als Analflosse und 


vordere Caudalflosse bezeichnen kann. Es liegt kein Grund vor, ihnen eine Be- 


deutung für die Genese der Esctremitäten zuzuschreiben. 


Zähne von Pleuracanthus (Diplodus) 
Bohemicus Quenst. Gaskohle. 
Nyrschan bei Pilsen, Böhmen. 


a b 


Bie97% 


Pleuracanthus (Orthacanthus) 
Bohemicus Fritsch. Gas- 
kohle. Krotschow, Böhmen. 
Nat. Gr. a von der Seite, 
b von hinten, c Querschnitt. 


: Fig. 56. 
Pleuracanthus (Xenacanthus) Decheni Goldf. Braunau, Böhmen. 
a Vorderer Teil des Körpers, !/, nat. Gr. b Einzelne Zähnchen vergr. 
(Nach F. Roemer.) 


Die wichtigste Gattung, auf die sich die Diagnose der Gruppe gründet, 
ist Pleuracanthus Ag., Triodus Jord., Xenacanthus Beyr., Didymodus Cope, 
Triacranodus Garm. Gute Skelettreste aus dem Rotliegenden von Lebach 
(bei Saarbrücken), Braunau und Ruppersdorf in Schlesien; Pl. sessilis Jor- 
dan sp., Decheni Gf. Gaskohle von Nyrschan (Böhmen); oberes Karbon von 
Commentry (Frankreich), Northumberland. Perm von Texas (Didymodus). 

Diplodus Ag. Provisorisch beibehaltene Bezeichnung für isolierte 
Zähne. Ziemlich große Zähne mit reduzierter Mittelspitze. D. bohemicus Qu. 
Gaskohle, Böhmen etc. 5 


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Anodontacanthus Davis. Nackenstachel ohne gezähnelte Ränder. 
Karbon, England. 


Die Namen Dittodus, Ochlodus, Aganodus, Pternodus R. Owen, Thrina- 
codus St. John beziehen sich auf isolierte Zähne, Compsacanthus Newberry, 
Orthacanthus Ag., Lophacanthus Stock, Anodontacanthus Davis auf Stacheln, 
die zu Pleuracanthiden bzw. zu Pleuracanthus selbst gehören. 


Chondrenchelys Tragu.t) Kein Dorsalstachel. Flossenträger unter 
der Dorsalis in nur einer Reihe. Paarige Flossen nicht bekannt (? fehlend; 
Scapula vorhanden). Unterkarbon (Oalciferous sandstone), Schottland. 


Familie: Cladodontidae. 


Haut mit Placoidschüppchen, Innenskelett reich an Verkalkungen, Gliederung 
der Wirbelsäule aber nicht nachweisbar. Schwanzflosse heterocerk. Paarige Flossen 
mit langer, gegliederter Achse (Metapterygium) Ä 
vor der mehrere kräftige Strahlen direkt dem 
Schultergürtel (bzw. dem Beckengürtel) inseriert 
sind. Ihre basalen Teile sind abgegliedert, aber 
nicht seitlich verschmolzen. Das erste große 
Segment der Achse läßt (in der Brustflosse) die 
Konkreszenz aus Strahlenteilen noch erkennen. 
Nur spärliche Strahlen gehen noch vom 2. und 
3. Segment aus, alle anderen sind frei von 
Strahlen. Männchen mit Pierygopodien. Zähne 
in zahlreichen Reihen mit schlanker Hauptspitze, 
oft mit Nebenspitzen, längs gestreift oder ge- 
rippt, an der Basis abgestutzt. Fünf Kiemen- 
spalten. Augen mit einem oder mehreren Kreisen 
dünner, unregelmäßig vierseitiger Plättchen. 


Fig. 59. 
Cladodus ‚Neilsoni Traquair. Unterkarbon. Brustflossen nach . 
Traquair. e.Sc linke, r.Sc rechte Scapula, mt Metaptery- Fig. 60. 
gium, 1—10 dessen knorpelige Segmente. .  Cladoselache Fyleri, Rekonstruktion 


von O. Jaekel. 


!) Geol. Mag. 1888. p. 103. A. Sm. Woodw. Catal. 1:84,49. 


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Ichthyotomi. Cladodontidae. - 45 


Devon bis Perm, wahrscheinlich Süß- und Brackwasserbewohner, aber auch 
in echt marinen Schichten. Sie schließen sich näher an die Pleuracan- 
thiden an, als nach den verbreiteten Rekonstruktionsbildern angenommen 
werden konnte!.) 

Cladodus Ag. (Cladoselache Dean). Spindelförmig, mit fast terminaler 
Mundspalte. Zwei Rückenflossen. Brustflossen groß, dreiseitig, nur die 


Radien außerhalb des Körpers, die lange, gegliederte Achse im Körper, 


Fig. 5. 


Fig. 61. 


Cladoselache Fyleri. Cleveland shales. Ohio. Beckenflossen nach Jaekel. 
Ppt Propterygium, Mpt Metapterygium, Ptp Pterygopodien, P Becken. 


gelegen. Die vorderen Strahlen sehr kräftig. Oberdevon (Rußland), Kohlenkalk 
und produktives Karbon; England, Irland, Belgien, Rußland, Nordamerika. 

Die Gattungen Dicentrodus Traquair, Phoebodus, Lambdodus, Hybocladodus 
St. John & Worthen, Dicrenodus Romanowsky (Carchariopsis Ag., Pristiecladodus 
M. Coy) aus dem Kohlenkalk sind auf isolierte Zähne dieser Gruppe errichtet. 


!) Braus H., Über neue Funde versteinerter Gliedmaßenknorpel und -Muskeln 
von Selachiern. (Phys. Med. Ges. Würzburg. 1901. XXXIV. 177.) — Dean, Bash- 
Ford, Contributions to the Morphology of Cladoselache. Journ. of Morphol. 1894. 
vol. IX. — A new Cladodont from the Ohio Waverly. Trans. N. Y. Ac. Sc. 189. 
XII. — Jaekel, O., Über die Beurteilung der paarigen Extremitäten. (Sitz.-Ber. Akad. 
Berlin. 1909. XXVL) — Newberry, St., Palaeoz. fishes of N. Amerika. U. S. Geol. Surv. 
Monogr. XVI. 1891. — Traguair, R. H., Geol. Mag. 1888. S. 83. — On Cladodus 
Neilsoni (Traqu.) from the Carboniferous limestone of East Kilbride. Trans. Geol. 
Soc. Glasgow. XI. 1897. 


Vertebrata. Pisces. ee 


Ordnung. Acanthodi. Ag.) 


Körper spindelförmig, Chorda persistent; die Skelett- 
knorpel des Kopfes auch innerlich stark verkalkt, zuweilen 
mit körneliger Oberfläche. Augen mit einem einfachenRing 
dünner dentinöser Sklerotikalplatten. Zähne fehlen. Brust- 
und Bauchflossen mit sehr schwachen, selten verkalkten 
äußeren Strahlen. Vor sämtlichen Flossen mit Ausnahme 
der heterocerken Schwanzflosse stehen kräftige Dentin- 
stacheln. 5 Kiemenbögen. Körper und ein Teil der Flossen 
mit einem mosaikartigen Pflaster kleiner, dicker, quadra- 
tischer Dentinschuppen bedeckt; die deutliche Seitenlinie 
zwischen 2 Schuppenreihen auf der Mitte der Flanken. 
Schädeldach mit unregelmäßigen Hautplättchen. Becken- 
flosse ohne sexuale Klammerorgane (Pterygopodien). 


Die Acanthodı wurden von Agassiz zu den Ganoiden gestellt, 
Huxley betrachtet sie als Mittelformen zwischen Ganoiden und Se- 
lachiern, Lütken und Fritsch reihten sie bei den Selachiern ein. Die 
Untersuchungen von Traquair, A. Smith Woodward, Reis und Jaekel 
haben die Richtigkeit dieser Stellung bestätigt, aber in manchen Einzel- 
heiten sind wir leider noch immer nicht genügend unterrichtet. 


Fig. 62. 


Acanthodes Wardi, Oberkarbon von Staffordshire, ca. 1:3. Nach A. Sm. Woodward. Aus dem 
»Guide to the fossil Reptilia ete.e Mit Genehmigung des Trustees des British Mus. of Nat. Hist. 


{) 


Nach A. Smith Woodward kann man die Ordnung in 3 Familien 
(Acanthodidae, Ischnacanthidae, Diplacanthidae) zerlegen. 


Die aus dem Obersilur und Devon als Onchus (Fig. 63) be- 
schriebenen Stacheln stimmen so sehr |mit Climatiusstacheln, daß man 
sie zum Teil auf Acanthodier zurückführen darf. Dasselbe gilt für 
andere paläozoische Gattungen, die auf fossile Flossenstacheln errichtet 
wurden, wie Haplacanthus, Byssacanthus, Homacanthus, Machairacanthus, 
Gyracanthus, Ptychacanthus. 


") Agassiz L., Poiss. fossiles. II. 1833—35. — Fritsch, A., Fauna der Gas- 
kohle in Böhmen. Bd. Il. 1889. — Huxley, Th., Geol. Survey of the United King- 
dom. Dec. X. 1861. — Kner, R., Sitz.-Ber. Akad. Wien. math.-phys. Klasse. LVH. 
1868. — Powrie J., On the earliest known vestiges of vertebrate life. Edinburgh 
Trans. geol. Soc. 1869. I. 284—301. — Reis, O. M., Zur Kenntnis des Skeletts der 
Acanthodinen. Geognost. Jahreshefte. München. 1890. 1891. — Illustrationen z. 
Kenntnis des Skeletts von Acanthodes Bronni Ag. Abh. Senckenberg. Ges. Frank- 
furt a. M. 1895. — Über Acanthodes Bronni Ag. (Morphol. Arbeiten. Herausg. 
v. Schwalbe. VI. Bd. 143—218. — Roemer, F., Über Acanthodes gracilis. Zeit- 
schr. d. deutsch-geol. Ges. 1857. 8. 65. — Woodward, A. Sm., Catalogue of fossil 
fishes. II. S. 1—86. 


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Acanthodi. Acanthodidae. Ps > 47 


n Familie: Acanthodidae. 
Nur eine weitnach hinten gerückte Dorsalflosse. Brustflosse mit mächtigem Stachel. 


Acanthodes Ag. (Acanthoessus Ag., Holacanthodes Beyr., Traquairia 
 Frtsch). Körper spindelförmig, Kopf kurz, Maul groß, terminal. Augenring 
mit 4 bis 5 dünnen, außen rauhen Platten. Das Palatoquadratum besteht 
aus drei Teilen; der Unterkiefer ist in eine Mandibula und einen prämandi- 
bularen Teil zerlegt, an die sich auf der Unterseite ein schmaler dermaler 
Knochen (Spleniale nach Jaekel, bei Reis als extramandibularer Stachel 
bezeichnet, Ceratohyale nach A. Sm. Woodward) anlegt. Seine Struktur ist 
dentinartig; eine Anzahl Kiemenstrahlen reihen sich ihm an. Die Hyoide 
(jederseits ein Hyoid und ein Prähyoid, durch ein Copula vorn verbunden) 
sind frei von Kiemenstrahlen, dagegen trägt das Hyomandibulare solche. 
Die Basis der Brustflosse besteht aus einigen (3) kurzen Knorpeln, die auch 


un 


Fig. 64. 


Acanthodes Mitchelli Egerton. Old red Sandstone. 
Farnell, Schottland. Nat. Gr. (Nach Egerton.) 


Fig. 63. 
Flossenstachel von 
Onchus tenuistriatus Ag. 


Aus dem obersten Fig. 65. 
Silur von Ludlow, Schuppen von Acanthodes gracilis Beyr. a von außen, 
England. b von innen, c eine isolierte Schuppe vergr. 


verschmelzen können (Reis). Vom Schultergürtel fällt ein großes, recht- 
winklig gegen den säbelförmigen Stachel gerichtetes Stück auf, das Reis 
wegen seiner. äußerlich sehr dichten, dentinartigen Struktur als Claviculoid 
bezeichnet. Nach O. Jaekel ist es ein Hautknochen, dem Cleithrum ver- 
'gleichbar, der die knorpelige Scapula einhüllt. Außer diesem nimmt er noch 
eine Suprascapula, ein Coracoid und ein Präcoracoid an. Rückenflosse 
gegenüber der Afterflosse. Bauchflossen bei den devonischen Arten fast so 
groß wie die Brustflossen, später mehr und mehr verkleinert und nach vorne 
gerückt. Häufig im Devon (Old red sandstone) von Schottland und Ruß- 
land, im Karbon von Schottland und Böhmen, im Rotliegenden des Saar- 
gebiets (Lebach), von Schlesien (Klein-Neundorf), Sachsen (Oschatz), Böhmen 
(Braunau). Typus: Ac. Bronni Ag. (gracılis). Rotliegendes. 

Cheiracanthus Ag. Die Rückenflosse steht vor der Analflosse. 
Ch. Murchisonv Ag. Unteres Oldred. 


Acanthodopsis Hancock u. Atthey. Mit 6 bis 8 kräftigen Zähnen 


ım ÖOber- und Unterkiefer. A. Wardi Hanc. u. Att. Steinkohlenformation, 
Northumberland. 


Vertebrata. Pisces. 9 PC 
Familie: Isehnaeanthidae. 


diamen Stachel. 

Ischnacanthus Powrie (Traquair) (Ictinocephalus Page). Mit wenigen 
großen konischen Zähnen, zwischen denen kleinere stehen. Stacheln längs- 
gerippt. I. gracilis Eserton. Unteres Old red. 


Familie: Diplacanthidae. 


Zwei Bückenflossen. Die Brustflosse mit großem äußerem und kürzerem 
medianem Stachel. Zwischen Brust- und Bauchflosse überzählige Stachelpaare 


Fig. 66. 
Olimatius sceutiger Egerton. Old red Sandstone. 
Forfarshire, Schottland. Nat. Gr. (Nach Powrie.) 


Diplacanthus Ag. (Rhadinacanthus) Tragu. Bauchflosen kaum halb 


so lang wie die Brustflossen. Nur ein Paar überzähliger, kurzer Stacheln. 
D. striatus Ag. Unteres Oldred, England; Devon, Canada. 


Olimatius Ag. (Brachyacanthus Eger- . 


ton, Euthacanthus Egerton). Mehrere Paare 
kurzer, überzähliger Stacheln. Die Stacheln 
der Rückenflossen gleich lang, alle sehr 
kräftig, längsgerippt. Cl. reticulatus Ag. 
Unteres Oldred. 

Parexus Ag. Mehrere überzählige 
Stachelpaare. Stachel der vorderenRücken- 
flosse weit höher als. die zweite; Stacheln 
längsgerippt, hinten gezähnelt. P. incur- 
vus Ag. Unteres Oldred. 


Ordnung: Selachii. 


Fig. 67. 
Schultergürtel von Diplacanthus cerassispinus Brust- und Bauchflossen mit 
Ag. Old red. Caithness, Schottland. kurzen Basalkno rp eln (nicht ar- 


Nat. Gr. (Nach Agassiz.) 


chipterygial). Wirbelsäule meist 
deutlich gegliedert, die oberen Bogen mit Intercalarien 
wechselnd, kurz und gedrungen (exkl. Hybodontidae). 


Die Selachier wurden von Hasse nach der Beschaffenheit ihrer 


Wirbel in vier Unterordnungen (Diplospondyli, Oyclospondyli, Asterospon- 
dyli, Tectispondyli) eingeteilt. Diese Gruppierung trägt den natür- 


lichen Verwandtschaftsverhältnissen nicht immer genügend Rechnung 
und ist hier aufgegeben. Bei älteren fossilen Formen ist auch die 
Beschaffenheit der Wirbel schwer zu prüfen. Es ist aber immerhin 


für die Systematik und die Beurteilung der Verwandtschaften von 
Bedeutung, daß alle Rochen tectispondylische, die großen Familien 
der Lamniden, Carcharüden und Seyllüden astrospondylische Wirbel 


Zwei Rückenflossen. Die Brustflosse mit großem äußerem aber ohme me- 


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Selrehn. . Notidanidae.  Chlamydoselachidae. 49 


! 


- haben. Die Cestracioniden weichen von diesem Bau schon beträcht- 
lich ab. | 


Familie: Notidanidae. 
Wirbelsäule unvollkommen gegliedert, Chorda größtenteils persistent. Grelegent- 


lich treten im Schwanz schwach astrospondylische Wirbel auf. Sechs bis sieben 


ungedeckte Kiemenspalten. Zähne mit mehreren schief gestellten, parallelen Spitzen. 


_ Nur eine Rückenflosse und Analflosse, keine Flossenstacheln. Seit dem Jura. 


Notidanus Cuv., (Hexanchus, Heptanchus Müller und Henle). Maul 


‚auf der Unterseite. Bezahnung oben und unten verschieden. Oberkiefer- 


zähne schmäler als die des Unterkiefers, in der Nähe der Symphyse haken- 
förmig, Symphysenzahn einspitzig. Seitliche Zähne des Unterkiefers kamm- 
| förmig gezackt, mitmeh- 
reren von vorne nach 
hinten an Höhe abneh- 
menden Spitzen. In der 
Symphyse symmetrisch 
gebildete Zähne, mit 
mehreren Spitzen jeder- 
seits. Im lithographi- 
" schen Schiefer von Soln- 
R  hofen ein vollständiges 
" Skelett von Notidamus 
Münsteri Ag. Häufig im 
Tertiär. 


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Fig. 68. Notidanus primigenius Ag. 
Rachen vom indischen Grauhai Notidanus (Heptanchus) indicus. Oligocän. 
Rezent. Weinheim bei Alzey. 


Familie: Chlamydoselachidae. 

Wirbelsäule unvollkommen gegliedert, Chorda größtenteils persistent. Im 
Schwanz sind einige Wirbelkörper abgegliedert, mit schwach cyclospondylischer An- 
lage. Zähne von cladodontem Typus. Sechs Kiemenspalten, von einem vorderen 
Hautlappen zum Teil gedeckt. Mund terminal. Eine Rückenflosse ohne Stachel. 

Chlamydoselache Garm. Zähne mit breitem Sockel, an dessen 


_ Vorderrand sich drei schlanke, zurückgebogene Spitzen erheben, zwischen 


denen schwache Zwischenspitzchen stehen. Unterkiefer nur mit symphy- 
sialen Zähnen. Lebend Pliocän, Toscana. 


| Familie: Spinacidae. Dornhaie. 
Körper spindelförmig bis dreikantig, etwas niedergedrückt. Schnauze stumpf. 


Die zwei Rückenflossen häufig mit Stacheln. Kiemenspalten 5, klein, seitlich in 


eine Höhe mit der Brustflosse gelegen. Wirbel cyclospondylisch (bzw. tectospon- 
dylisch).. Brustflosse ohne Ausschnitt an der Basis. 


Centrophorus M. u. H. Dorsalstacheln vorhanden. Obere Zähne 
aufrecht, dreieckig oder lanzettförmig, einspitzig; unten zusammengedrückt, 
mit seitwärts gerichteter Spitze. Obere Kreide, Libanon (Spinax primaevus 
Pictet). Tertiär. Rezent. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 4 


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60” Vertebrata. Pisces. = RN ä a 


Acanthias Bonap. (Centrophoroides Davis.) Wie vorige, aber Zähne 
oben und unten gleich, mit seitwärts gewendeter Spitze. Obere Kreide, 
Libanon. Tertiär. Rezent. . 
Centrina Cuv. (Oxynotus Rafın.) Sehr starke Dorsalstacheln. Neogen. 
Rezent. 
Spinax Cuv. (Acanthidium Lowe). Mit Dorsalstacheln. Pliocän. Rezent. 
Scymnus Quv. 
(Fig. 72.) Ohne Dor- 
salstacheln. Ob.Zähne 
klein, zugespitzt; unt. 
groß, breit, dreieckig, 


\ Fig. 70. Fig. 71. Fig. 72. 


Wirbel (zentraler Doppel- Acanthias radicans Sceymnus triangulus komprimiert, aufrecht 

kegel) von Centrophorus. Probst. Miocän. ee oder nurschwachseit- 

Ob. Kreide Maestricht. Molasse. Baltringen. Molasse, Baltringen. - < s 
(Nach Hasse.) 2}. (Nach Probst.) ?°/,.. (Nach Probst.) wärts eneigt. Neo 


gen, lebend. 
Echinorhinus Blv. (Goniodus Ag.) Pliocän, lebend. 


Familie: Pristiophoridae.!) 

Körper spindelförmig, die Brustflossen nicht bis zur Schnauze ausgedehnt. 
Rostrum stark verlängert, abgeplattet, jederseits mit starken Zähnen (Hautzähnen) 
en besetzt. Die zwei Rückenflossen ohne Stachel. Kiemenspalten seitlich. Wirbel 
Be cyclospondylisch. Kreide bis jetzt. 

BR .  Selerorhynchus A. Sm. Woodw. Obere Kreide, Libanon. (Nach 
ve A. Sm. Woodward vielleicht besser zu den Pristiden zu stellen.) 

Pristiophorus M. u. H. Miocän, lebend. 


Familie: Seylliidae. 

Zwei Rückenflossen ohme Stacheln, die vordere über oder hinter den Bauch- 
flossen. Wirbel astrospondylisch, mit acht starken Radialstrahlen. Zähne klein, 
zahlreich, zugespitzt, meist mit Mittelspitze und einem Paar Nebenspitzen. Jura 
bis jetzt, aber fossil wenig verbreitet. 

Palaeoscyllium Wagn. Erste Dorsalis über der Bauchflosse, zweite 
vor der Afterflosse. Brustflosse sehr breit. Zähne unbekannt, aber wohl 
Er sehr klein. Wirbel verkalkt, aber ohne Längsleisten. P. minus A. Sm. 
Ei Woodw. Ob. weißer Jura, Solnhofen. 


Scyllium Cuv. (Thyellina, Scyl- 
liodus Ag.) (Fig. 73.) Erste Dor- 
salis etwas hinter der Bauchflosse. 
Zähne klein, mit hoher Mittelspitze 


Fig. 73. : 
a und zwei kleinen Nebenspitzen. 
Seyllium distans Fig. 74 £ Sr 
Probst.Miocäne. g 18. ) Kreide, tertiär, lebend. 
Molasse. emipristis Bo: . } 
Baltringen. 2). _ serraAg.Miocän. Pristiurus Bonap. Wie Seyl 


(Nach Probst.) Neudörfl, Ungarn. lium, aber Schwanzflosse jederseits 
am Öberrand mit einer Reihe klei- 
ner Stacheln. Zähne klein, dreispitzig. Pr. Hassei A. Sm. Woodw. Oberer 
weißer Jura, Solnhofen. 
Mesiteia Kramberger. Schwanz außerordentlich verlängert, Schwanz- 
flosse ohne dermale Stacheln. Obere Kreide, Libanon. Eocän, Monte Bolca. 
: Chiloscyllium M.u.H., Ginglymostoma M. u. H. (Plicodus Winkl, 
Acrodobatis Leidy). Tertiär u. lebend. 
Cantioscyllium A. Sm. Woodw. (Seylliodus Ag. z. T.). Obere Kreide. 


ı) O. Jaekel. Zeitschr. geol. Ges. 1890. S. 96. 


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Selachii. Lamnidae. La el 


Familie: Carchariidae. 

Zwei Rückenflossen ohme Stacheln, die vordere vor der Bauchflosse. Zähne 
hohl, dreieckig, zugespitzt, .Seitenränder scharf oder gezähnelt. Wirbel astrospon- 
dylisch mit vier nach außen verbreiterten, verkalkten Radialkeilen. Kreide bis jetzt. 

Hemipristis Ag. (Dirhizodon Klunzinger). (Fig. 1439.) Zähne drei- 
eckig, mit grobgezackten Seitenrändern. Tertiär, lebend. 

Galeocerdo M. u. H. Vorderrand der Zähne fein gezackt, Hinter- 
rand ausgebuchtet und unten gezähnelt. Miocän bis jetzt. 

Alopiopsis Lioy, Pseudogaleus Jaekel. Eocän, 

“a Monte Bolca. 

Galeus Ag. (Protogalews Molin). Zähne klein, schief 
dreieckig, die Ränder nur über der Basis gezackt. Eocän 
bis jetzt. | 

Carcharias Cuv. Zähne meist schief dreieckig, ohne 
Nebenspitzen, oben und unten verschieden. Seitenränder 
bis zur Spitze (Prionodon M. u. H.), oder nur über der 
b Basis gezackt (Hypoprion M. u. H.), oder scharfrandig (Sco- 
liodon, Physodon M. u. H.), zuweilen auch aufrecht und 
scharfrandig (Aprionodon Günther). Tertiär, lebend. C. (Sco- 
liodon) Cuvieri Ag. sp. Eocän, Monte Bolca. 


Fig. 73. 
a Zahn von Galeo- 
cerdo adunceus AB. z 
‘Miocäne Molasse. io 76 RE 
Pfullendorf. a Fig. 77. 
b Wirbel von Galeo- u RA Ins a Aprionodon frequens Dames. Eocän. Birket-el-Qurun. 
cerdo. Miocäne en nz Pen. Ägypten. (Nach Dames.) 
Molasse. Baltringen. ne en b Hypoprion singularis Probst. ce Scoliodon Kraussi Probst. 
(Nach Hasse.) ürttemberg. d Prionodon similis Probst. b—d aus der miocänen Molasse 
(Nach Probst.) von Baltringen, Württemberg. (Nach Probst.) 


Sphyrna Rafın. (Zygaena Ouv.). Tertiär, lebend. 
Mustelus Cuv. Plioceän, lebend. Wirbel nach Hasse im Danien 
von Ciply. Triaenodon, Triacis M. u. H. Rezent. 


Familie: Lamnidae. 


Zwei Rückenflossen ohne Stacheln, die vordere vor der Beckenflosse. Zähne 
groß, zugespitzt, mit oder ohne Nebenzacken, mit Vasodentin fest ausgefüllt. Wirbel 
astrospondylisch, mit nach außen ge- 
gabelten Radialstrahlen bzw. 4 Gruppen 
von. Strahlen. 


Fig. 80. 
i Lamna (Otodus) 
Fig. 78. appendiculata Ag. 
 Orthacodus Pläner. 
longidens Ag. Quedlinburg. 
Weißer Jura y. Fig. 79. Fig. S1. 
„Böllert, - Lamna cuspidata Ag. Oligocän. Lamna (Otodus) obligua Ag. 
Württemberg. Weinheim bei Alzey. (Außenseite) Eocän. Sheppy. 


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Orthacodus A.Sm. Woodw. (Sphenodus Ag.) Sehr schlanke, aufrechte 

Zähne ohne Nebenspitzen. Wurzel abgestutzt, einfach. Jura, untere Kreide. 

Odontaspis Ag. (Triglochis M. u. H., Rhinognathus Davis). Zähne mit 

schlanker, seitlich zugeschärfter, vorne abgeplatteter, hinten gewölbter Haupt- 

spitze und 1—2 kleinen Nebenspitzen. Wurzel groß, zweilappig. Kreide 
bis jetzt. O. Hopei Ag., Monte Bolca. Eocän. 


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Fig. 82. 


a—b Lamna - Wirbel aus dem Oligocän von Flonheim, von vorne und von der Seite, 
c vertikaler Medianschnitt aus dem Londonthon von Sheppey. Nat. Gr. (Nach Hasse.) 


. Beapanorhynchus A. Sm. Woodw.- (Miksurina Jord.) Rostrum sehr 
verlängert, Kiefer mehr oder weniger vorstreckbar, unter dem Rostrum. Obere . 
Kreide, Libanon. Lebend (japan. Meer). 


Lamna Ag. (Otodus Ag.) Zweite Dorsalis und Analis sehr klein. 
Schwanz seitlich mit Kiel, Zähne wie bei Odontaspis, aber Mittelspitze meist 
ee und Nebenspitzen größer. Kreide, Tertiär, lebend, sehr ver- 

reitet. 
Oxyrhina Ag. Zähne wie Lamna, 
aber ohne Nebenzacken. Kreide 
bis jetzt. O. Mantelli Ag. Kreide. 
AlopeciasM.H. Tertiär, lebend. 


Fig. 84. 
Corax pristodontus Ag. 
Ob.Kreide. Oase Dachel. 
Libysche Wüste. 


Fig. 83. 
Oxyrhina plicatilis Ag. ; x 
Miocän. Neudörfi, Ungarn. Fig. 85. 


Carcharodon megalodon Ag. Pliocän, 
Malta. 


Corax Ag. Nur kurz dreieckige, an den scharfen Seitenrändern gezackte 
Zähne mit großer Wurzel bekannt. Mittlere und obere Kreide, häufig. 


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,  Selachii. Hybodontidae. : 53 - 


Carcharodon M. H. Zweite Dorsalis und Analis sehr klein, Schwanz 
ohne seitlichen Kiel. Zähne sehr groß, dreieckig, vorne flach, hinten ge- 
wölbt, die Seitenränder gezähnelt. (©. Rondeletü M.H. Lebend (auch Neo- 
gen). Andere Arten von der oberen Kreide an. (. megalodon Ag. Eocän 
bis Pliocän. Zähne bis 15 cm hoch. 

Cetorhinus Blv. (Selache Cuv.) Zähne sehr klein, konisch, ohne 
Seitenzacken. Pliocän, lebend. 


Familie: Hybodontidae. 


Chordascheide ohne Verkalkung etwa vorhandener Knorpelbildungen. Neural- 
bögen lang, fattrig, im Schwanz reduziert. Thoracalregion mit langen Rippen, 
von der ersten Dorsalflosse an viel kürzere, den Rippen homologe Hämalspangen. 
Schwanzflosse ausgeprägt heterocerk, mit starken, breiten Hämapophysen, reduzierten 
oberen Bögen. Analflosse niedrig, nahe der Schwanzflosse, mit Knorpelplatten. 
Zwei Dorsalflossen, jede mit starkem Stachel, der bis zur Spitze der Flosse reicht, 
mit ihr in Verbindung bleibt und von einer breiten Knorpelplatte gestützt wird. 
Mehrere akzessorische Flossenstützen. Stachel mit Längsrippen und Märginaldornen. 
Brustflosse mit kleinem Propterygium und stark entwickeltem Mesopterygvum. 
Beckenflosse mit dreiseitigem Basalstück. Hyomandibulare derb, vertikal ver- 
längert, unten verschmälert und verdickt, in einer deutlichen Gelenkgrube dem Pro- 
cessus postorbitalis anliegend. In die unmittelbar davor liegende Grube faßt der 
aufsteigende Teil des Palatoquadratum, das aber auch vorn einen Fortsatz gegen 
den Processus prüorbitalis entsendet. Lippenknorpel vorhanden. 5 Kiemenbögen. 
Männchen mit . Pterygopodien und hakenförmigen Kopfstacheln (Sphenonchus). 
Diese Charakteristik der Familie gründet sich im wesentlichen auf die gut gekannte 
Gattung Hybodus Ag. Unterkarbon bis Kreide. 


Fig. 87. 


Fig. 86 Zähne von a Hybodus plicatilis Ag. Muschelkalk. 

re Laineck bei Bayreuth. b Hybodus reticulatus Ag. 

Orodus ramosus Ag. Kohlenkalk. Armagh, Unt. Lias. Lyme Regis, England. c Hybodus 
Irland. (Nach Davis.) polyprion Ag. Dogger. Stonesfield, England. 


Orodus Ag. (Fig. 86). Nur quer verlängerte, gekielte Zähne bekannt; 
der Kiel bildet eine stumpfe niedrige Mittelspitze und mehrere Nebenspitzen, 
von denen derbe Runzeln nach der Basis laufen. Wurzel sehr stark. O. cinctus 
Ag. (Typus). O. ramosus Ag. Kohlenkalk. 

Otenacanthus Ag. (Sphenacanthus Ag.) Zwei Dorsalflossen, jede mit 
starkem Stachel, dessen Längsrippen Knötchen tragen. Schnauze stumpf, 
Schwanz heterocerk. Bauchflossen der zweiten Dorsalis gegenüber. Neural- 
'bögen lang, flattrig; im unteren Schwanzlappen lange Hämalia als Stützen. 
Zähne mit schlanker mittlerer Spitze und einigen Nebenspitzen. Placoid- 
schüppchen mit strahligen Rippen. 

. Ct. costellatus Traquair. Unterkarbon, Schottland (ganzer Fisch). 

Hybodus Ag.!) (Meristodon Ag., Orthybodus Jaek., Polyacrodus Jaek. pr. p.) 
Zähne quer verlängert, mit hervortretender Mittelspitze und mehreren Neben- 
spitzen (Fig. 87), der Schmelz mit vertikalen Fältchen. Zähne der Sym- 
physengegend verhältnismäßig groß. Vasodentin bildet den Hauptbestand- 
teil des Zahns und zieht sich hoch in die ‚Mittelspitze hinauf. Placoid- 
schüppchen konisch, mit radialen Rippen. Kopfstachel des Männchens 
(Sphenonchus) hakenförmig, jederseits hinter den Augenhöhlen. Rücken- 


N) Literatur vol. E. Koken, Über Hybodus. Pal. Abhandl. V. (N. F.) 1907. - 


} 


| Verte 


flossenstachel am ganzen Hin- 
terrand mit Marginaldornen. Un- 
tere Trias bis Kreide, zahlreiche 
Arten, besonders in Muschel- 
kalk, Keuper, oberen Karroo- 
schichten, Lias, Jura, Wealden 
und Kreide AH. reticulatus Ag. 
Typus der Gattung. Unterer 
Lias. H. Hauffianus E. Fraas. 
Oberer Lias, Schwaben, in meh- 
reren Skeletten bekannt. AH. 
F'raasi Brown. Oberer weißer 
Jura, Solnhofen. H. basanus 
A. Sm. Woodw. Wealden. 
Tristychius Ag. (Ptycha- 
canthus Ag.) Stacheln distal mit 
drei Rippen, davon eine am 
Vorderrand ; hinten zwei Reihen 
Marginalzähnchen. Karbon. 

. Acrodus Ag. (Thectodus 
Plieninger, LeiacanthusAg.)Zähne 
der Symphysenregion mitMittel- 
und Nebenhöckern, sonst nur 
ielt. Schmelz fein ge- 
fältelt; Zahnkörper 
wesentlich aus Va- 
sodentin bestehend. 
Dorsalstacheln und 
Kopfstacheln wie 
bei Hybodus. 


Fig. 90. 


Tristychvus arcuatus 
Ag. Steinkohlen- 


Ctenacanthus formation. 

denticeulatus Gilmerton b. Edin- 
M’Coy. Kohlen- burgh. a Flossen- 
kalk. Monaduff, stachel, b Chagrin- 
Irland. %/, nat. schuppen. c Zahn. 


Größe. (Nach Stock.) 


(Nach E. Koken.) 


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Geolog. Museum, Tübingen. 


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Ob. Lias, Holzmaden. 


Fig. 89, 


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Ganzes, mit Haut erhaltenes Exemplar. 


Hybodus Hauffianus E. Fraas. 


Fig. 91. Acrodus Anningiae Ag. Unt. Lias. Lyme Regis, England. «a Unterkiefer !/, nat. Gr., b ein 
a einzelner Zahn nat. Gr. von der Seite und von oben. 


2, 
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Fig. 93. 


Strophodus reticulatus Ag. Coralrag. 
Tonnerre. Yonne. 


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Fig. 94. 
kalk. Solothurn. a von der Seite, b von Strophodus medius Owen. Unterkiefer. Großoolith. 
hinten, c ein Oberflächenkorn vergr. Caen-Calvados. 1/, nat. Gr. (Nach Owen.) 


Asteracanthus ornatissimus Ag. Portland- 


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56 : Vertebrata. Pisces. 


Trias, Jura, Kreide Aecr. lateralis Ag. (vgl. Jaekel). Muschelkalk etc. A. An- 
ningiae Ag. Unterer Lias (Fig. 94). 

Polyacrodus Jaek. Nach Abtrennung der liassischen Formen (Hy- 
bodus) lassen sich Zähne, welche eine bedeutend stärkere Dentinbildung 
zeigen als Acrodus und Hybodus, mit diesem Gattungsnamen zusammenfassen. 
P. polycyphus Ag. Untere und mittlere Trias. 

Asteracanthus Ag. (Strophodus Ag., Curtodus Sauvage). Zähne sehr 
verlängert vierseitig bis quadratisch, mit leicht gewölbter, fein netzförmig 
gerunzelter Krone und starker Basis. Symphysenzähne wenig, kleiner als 
die seitlichen Zähne, stark gewölbt, gekielt, aber ohne Nebenspitzen oder 
seitliche Höcker. Flossenstacheln mit relativ großen sternförmigen Höckern, 
von ungleicher Größe, am Hinterrand mit medianer Leiste und mit zwei 
seitlichen Zähnchenreihen. Männchen mit großen, hakenförmigen Kopf- 
stacheln (Sphenonchus). Mittlerer und oberer Jura. Wealden. Ast. ornatissi- 
mus Ag. Brauner und weißer Jura. 

Wodnika Mstr. Große, leicht gerundete Pflasterzähne in mehreren 
Reihen. Nur wenige Symphysialzähne. Rückenstachel mit breiten Längs- 
leisten. W. Althausi Mstr. Kupferschiefer. 


Familie: Cestraeionidae. 


Wirbelkörper verkalkt (meist deutlich astrospondylisch), Neuralbögen niedrig, 
gedrängt. Flossenstachel kürzer als die dorsalen Flossen, mit freien Spitzen, glatt 
oder mit Höckern. Schwanzflosse we- 
niger heterocerk als bei Hybodonten. 
Männchen ohne Kopfstacheln. 


Cestracion Cuv. (Hetero- 


Fig. 9. 
Unterkiefer von dontus Bl., Drepanephorus Egerton). 
ent Symphysenzähne zahlreich, klein, 
Bere, mit Nebenspitzen. Seitliche Zähne 


länger, schwach gekielt, fein ge- 
runzelt. Flossenstachel glatt, ohne 
Zähnchen am Hinterrand. Kreide. 
Lebend, westl. Pazifik. 
Paracestracion Koken. 
Flossenstachel auf den Seiten fein 


benspitzen. Oberer weißer Jura, 
Solnhofen, Nusplingen. 

Palaeospinax Egerton. 
Vordere Zähne höher als die 
hinteren, mit mehreren, Sym- 
physenzähne mit jederseits einem Nebenhöcker. Keine Kopfstacheln. Ptery- 
gopodien mit großen hakenförmigen oder gegabelten Stacheln. Flossen- 
stachel glatt mit dickem Ganoin, über der Insertionsmarke zuweilen mit 
kleinen Höckerchen, kürzer als die Dorsalflosse, oben frei. Feines, dichtes 
Chagrin. P. priscus Egerton. Unterer Lias. P. Egertoni A. Sm. Woodw. 
Oberer Lias, Württemberg. 

Synechodus A. Sm. Woodw. Ähnlich Palaeospinax; alle Zähne mit 
zahlreichen Nebenspitzen, fein gestreift. Wirbel astrospondylisch. Untere 
und obere Kreide. S. dubrisiensis Macki sp. 

Bdellodus Quenst. Zähne vierseitig; leicht gebogen, flach, die vor- 
deren aufgetrieben, aber nicht gekielt, die der vierten (hinteren) Querreihe 
sehr lang und groß. Bd. bollensis Qu. Lias E., Württemberg. 


‚57 


u Selachii. Cestracionidae. 


'Palaeobates H. v. Meyer. Zähne flach, gerundet, nicht gekielt; 
Krone fast ausschließlich aus Dentin gebildet; Wurzel mit Vasodentin, 
Placoinschmelz dünn. P. angustissimus Ag. sp. Muschelkalk. 


Fig. 96. 


Paracestracion faleifer A. Wagner. sp. Lithographischer Schiefer. Solnhofen, Bayern. Ganzes Skelett !/, nat. 
Gr. a vorderer, b hinterer Flossenstachel, p Brustflosse, d Zähne, y Schuppen, x Zähne nat. Gr. 


Campodus Kon.!) Zähne schmal, mit 
gleichmäßig gegen die Mitte ansteigenden 
Höckern, die durch tiefe Einschnitte getrennt 
sind. Diese Zähne stehen in zahlreichen 
Binden auf dem Kiefer. In der Symphysen- 
region eine spiral entwickelte Reihe winklig 
gebogener Zähne, mit höherer Mittelspitze. 
Missourian, Kansas. 


1) St. John uw. Worthen, Palaeont. Illinois. 
VI. p. 318. — De Koninck, Descr. Anim. foss. 
terr. carbon. Belg. 1844. 617. — Lohest, Recher- 
ches s. 1. terrains paleozoiques de Belgique. Ann. 
Soc. geol. Belg. XI. 1883. S. 314. 


Be. Fig. 97. 

Campodus variabilis Newb. u. Worth. Oberkarbon, h 5 

»braska. Symphysialzähne zwischen die Äste des Fig. 98. 

2 Unterkiefers eingefügt. 1:2. Campodus variabilis Newb. u. Worthen. Oberkarbon, Nebraska. 

E; Cestracion Franeisei Girard. Zum Vergleich mit ?:°. Symphysenbezahnung, wahrscheinlich des Unterkiefers. 
= Campodus. (Nach Eastman.) (Nach C. R. Eastman.) 


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58  Vertebrata. Pisces. 


Familie: Edestidae. 


Bekannt sind mur die zahn- oder stachelartigen Organe, die durch partielle 
oder totale Verschmelzung einzelner Segmente zustandekommen. Jedes Segment 
ist zahmartig, mit schmelzbedeckter Krone und einer langen Wurzel, aus Vasodentin 
aufgebaut. Die scharfen Seitenkanten der etwa an Carcharias erinnernden Zähme 
liegen aber in der Sagittalebene, sind also mach vorn und hinten, nicht seitlich 
gerichtet. 


Fig. 99. 
Edestus erenulatus Hay. Oberkarbon, Illinois. 2:5. (Nach Hay.) 


Edestus Leidy. Die großen Stachel bestehen aus verwachsenen bzw. 
ineinander gefalzten Zähnen, deren Kronen sich vom Ober- oder Vorderrand 
des Organs frei erheben. Die Grenzen der einzelnen Zähne sind durch tiefe 
Furchen auf der Seite des Organs markiert. 


Fig. 100. 
Helicoprion Bessonowi Karpinsky. Unteres Perm (Artinskische Stufe). Spiralorgan, 1:2. 
(Nach Karpinsky.) 


Selachii. Cochliodontidae. 59 


Toxoprtion Hay (Campyloprion Eastm.). Gekrümmte, aber nicht spiral- 
gewundene Stachelorgane. T. Lecontei Dean. Obercarbon, Nordamerika. 

Helicoprion Karpinsky. Das Organ bildet eine enggezogene Spirale, 
die aus einzelnen Segmenten zusammengewachsen ist. Die Zahnkronen 
scharf crenuliert. Der Schaft ist, wie andere Selachierknorpel, mit Kalk- 
plättchen überzogen (nicht mit Placoidschüppchen, wie Karpinsky an- 
gibt. Nach Karpinsky am» wahrscheinlichsten als ‘verwachsene Sym- 
physenzähne des Oberkiefers zu deuten, nach Eastman als solche des 
Unterkiefers. Nach Hay eine verschmolzene Folge von Stacheln, die sich 
vor oder an der Stelle einer Dorsalflosse entwickelten; die frei herausgedrängte 
Spirale mochte sich auf die eine Seite der Flosse geschoben haben. 

Lissoprion Hay. Gekrümmt wie Helicoprion. Zähne am Rande glatt 
oder nur schwach crenuliert, die 
Wurzeln ohne Trennungsmarke ver- 
wachsen. 


Fir. 101 Fig. 102. 
1 & IR 2 5 Cochliodus contortus Ag. Kohlenkalk. Armagh, 
Helicoprion Bessonowi Karpinsky. Restaurierter Teil des Irland. ®/, nat. Gr. a Großer Hinterzahn, 
Spiralorgans. (Nach Karpinsky.) b Mittelzahn. (Die Vorderzähne fehlen.) 


Familie: Cochliodontidae. 


Paläozoische Fische mit wenigen gewölbten, an der Basis ausgehöhlten, mehr 
oder weniger gebogenen Zähmen, die nicht gewechselt werden. Die Kronen sind 
fein punktiert und häufig mit stumpfen, schrägen Querfalten oder Furchen ver- 
sehen. Jederseits (oben und unten) ein großer Hauptzahn, und vor diesem meist 
zwei oder mehr kleinere Vorderzähne. 


Die Kenntnis dieser eigentümlichen, auf Karbon und Perm beschränkten 
Familie ist noch sehr ungenügend; meist liegen nur Zähne oder Flossen- 
stacheln vor. A. Smith Woodward (und früher schon R. Owen) vergleicht 
die Cochliodonten mit den Cestracioniden und faßt die gekrümmten Zahnplatten 
als Verschmelzungsprodukte von Einzelzähnen einer Querbinde auf. Jaekel 
gibt ihnen eine besondere Stellung als Trachyacanthidae (unter Bezugnahme 
‘auf den Befund bei Menaspis) und rechnet hieher unsymmetrische, wurzel- 
lose, rauh skulptierte Stacheln, die als Oracanthus, Prigeacanthus, Cladacanthus, 
Platyacanthus, Gampsacanthus, Physonemus, Stichacanthus ete. beschrieben wurden. 

Cochliodus Ag. Auf jedem Unterkieferast drei stark gebogene (ein- 
gerollte), gewölbte Zähne; der hintere sehr groß, mit breitem, vorn und 
hinten durch eine schiefe Querfurche begrenztem Mittelfeld; der zweite von 
rhomboidischer, der vordere von dreieckiger Gestalt. Wahrscheinlich mit 
kleinen Symphysenzähnen. €. contortus A. u. a. Kohlenkalk. 

Streblodus Ag. Wie Cochliodus, aber Hauptzahn mit 2—3 breiten, 
schrägen Querfalten. Kohlenkalk. 


Tomodus Davis. Unterkarbon. Diplacodus Davis. Oberkarbon. 
Xystrodus Ag. COyrtonodus Davis. Oberkarbon. 


Kilbridge, Lankashire. 


Sandalodus Newb. u. W. (Trigonodus, Vaticinodus Newb. W., Ortho- % 2 
pleurodus St. John u. W.) Obere Zähne dick, dreieckig, schwach eingerollt. 
B 


Fig. 103. Psephodus magnus Ag. A Drei zusammenhängende Zähne in nat. Gr. aus dem Kohlenkalk 
von Armagh, Irland. 


(Nach Davis.) 


B Psephodus magnus Ag. Zusammenhängende obere Zähne aus einem Schädelfragment von 


I b Großer Zahn etwas gebrochen, c kleiner Zahn, identisch mit Helodus rudis 
M’Coy, d schmale Zähne, identisch mit Helodus planus Ag., c Helodontenzähne, f, g Zähne, identisch 


mit Lophodus didymus und laevissimus. (Nach Traquair.) 


Fig. 104. 


Menaspis armata Ewald. 2:3. Kupferschiefer. 
2—4 und I Kopfstacheln, E, Z zapfenartige Stachel- 
schuppen, P Brustflossenteile, V Beckenflossenteile. 
(Nach Jaekel.) 


Im Unterkiefer 2 Zähne, davon der 
hinteresubtriangulär oder keulenför- 
mig, vorne zugespitzt, etwas einge- 
rollt, mit 1—2 Diagonalwülsten; der 
vordere kurz, vorn abgestutzt, stark 
eingerollt.Kohlenkalk, Europa,Nord- 
amerika. S. MorrisiDav. Unterkarbon. 

Deltophychius Ag. Chi- 
tinodus St. John u. W., Poecilo- 
dus Ag., Deltodus Ag., Xystrodus 
Ag., Kohlenkalk. | 

Psephodus Ag. Große rhom- 
bische oder rhomboidische, schwach 
gebogene, konvexe Zähne mit ge- 
kerbten Rändern. Mit diesen großen 
Zähnen sind zuweilen eine größere 
Anzahl kleiner, quer verläugerter 
Zähne verbunden, die isolierı als 
Helodus, Lophodus, Aspidodus und 
Taeniodus beschrieben wurden. Koh- 
lenkalk, Europa, Nordamerika. Ps. 
magnus Mc Coy sp. 

Pleuroplax A. Sm. Woodw. 
(Plewrodus Hanc. Atthey). Kiefer- 
äste in spitzem Winkel vereinigt. 
Zahnplatten gekielt, mit Furchen 
und seitlichen Kerben, welche die 
Zahl der Komponenten andeuten. 
Dorsaler Flossenstachel komprimiert, 
breit, glatt oder tein gestreift. Körper 
flach. Karbon, England. Mr 

Menaspis Ewald!) (Fig. 104) 


1) Jaekel O., Über Menaspis ar- 
mata. Sitz.-Ber. naturf. Freunde. Berlin 
1891. — Reis, O. Über die Kopfstacheln 


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von M. armata. Geogn. Jahreshefte. 


München 1891. 


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(Fig. 106.) Zähne groß, flach, viereckig, mit dicker platter 
Wurzel. 


4 F 


 Selachii. Psammodontidae. RS TEN 61 


(Dichelodus Gieb., Chalcodus Zitt-). Kopf und Rücken mit Längsreihen von 


_ knochigen oder dornigen, teilweise gekielten Placoidschuppen und kleinen 


Chagrinkörnchen bedeckt. Zwei Längsreihen der größeren Schuppen enden 


nach hinten mit zwei scharf zugespitzten Zapfen. Am vorderen Teil des 


Kopfes jederseits ein dreieckiger, mit breiter hohler Basis versehener, gekör- 
nelter Stachel, hinter ihm jederseits drei glatte, dünne, nach innen gebogene 
Stacheln, die mit einem vorspringenden Basalfortsatz. auf der Kopfhaut 
befestigt sind. Nach Jaekel bestehen sie aus Vasodentin. Das mittlere Paar 
ist mehr als doppelt so lang als die beiden anderen. Gebiß cochliodont, an 
Deltoptychrus erinnernd. M. armata Ewald. Kupferschiefer. 


Familie: Psammodontidae. De Koninck. 


Zähme in 1, 2 oder mehr Längsreihen, pflasterartig angeordnet, groß, eben 
oder schwach gebogen, aus. Vasodentin, mit punktierter oder fein runzliger Ober- 
fläche. Umriß quadratisch oder oblong. Kohlenkalk Europa, Nordamerika. 

Copodus Davis (Mesogomphus, Rhymodus, Chara- 
codus, Pinacodus Ag.). Zähne vorn verschmälert, durch 
eine Quernaht in zwei ungleiche Teile zerlegt. 

Psammodus Ag. (Homalodus, Astrabodus Davis) 


Lagarodus Jaekel. Zähne schmal rectangulär, 
scharf gseknickt. Koh- 
lenkalk. L. (Psam- 


modus) augustus Tr. 


Archaeobatis a 
Newb. Kohlenkalk, 


Nordamerika. 
Familie: 
Petalodontidae. Fig. 105. 
N ewberry und Peialodus destructor Newberry und 
1 Worthen. Steinkohleniormation. 
Worthen. ) Springfield, IOlinois. a Zahn: von a ne 
.. 1 ® RD schnitt. } sn, 
Zähne zusammen- Each Else Irland. Nat. Gr. 


gedrückt, quer verlän- 

gert, pflasterartig in Längs- und Querreihen geordnet. Krone aus Vasodentin, mit 
Schmelz bedeckt, häufig durch eine Querschneide in eine vordere konvexe und eine 
hintere konkave Hälfte geteilt, und meist mehr oder weniger stark rückwärts ge- 
bogen. Wurzel durch Schmelzfalten oder durch eine Kante von der Krone scharf 
abgesetzt, vertikal verlängert. Zähme persistent, beim Wachstum schuppenarhg auf- 
einandergeschoben. Karbon. Perm. 

Der Körper nur von Janassa (zum Teil) bekannt. Er ist rochenartig; 
die großen Brustflossen sind am Kopf angewachsen, von den Bauchflossen 
aber durch einen Zwischenraum getrennt. Der hintere Abschnitt mit zwei 
Dorsalflossen, der Schwanz schmal. Glatte, rundliche Chagrinkörperchen. 

Petalodus Owen (Sicarius Leidy, Antliodus Newb., Chomatodus Ag., 
Lisgodus St. John u. W.) Zähne stark zusammengedrückt, quer verlängert; 
Krone blattförmig, mit Querschneide und scharfem Basalrand, vorn konvex, 
hinten konkav. Wurzel lang, dünn, stumpf abgestutzt. Kohlenkalk. Europa, 
Nordamerika. 

Petalorhynchus Newb. u. W. Gebiß aus sechs Querreihen von je 
drei zugeschärften schneidenden Zähnen mit ungeteilter Wurzel bestehend. 


2) Jaekel O., Über die Organisation der Petalodonten. Zeitschr. geol. Ges. 1899. 


62 Ri | Vertebrata. ‚Pisces. nu nn. 


und ca. 10 Querreihen angeordnet sind; die langen, unten verschmälerten 


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Nach Jaekel wäre Petalorhynchus auf obere Symphysenzähne von Petalodus 
gegründet, während Eastman’'an der Selbständigkeit der Gattung festhält. 

Janassa Mstr. (Diectaea, Byzenos Mstr., Olimaxodus Me Coy, Peltodus 
Newb., Tanaodus St. John u. W.) Brustflossen groß, halbkreisförmig, etwa 
bis in die halbe Länge des Kopfes reichend. Bauchflossen klein, halbkreis- 
förmig, vorn mit einem abgegliederten Fortsatz (»Lauffinger« Jaekel). Wahr- 
scheinlich zwei dorsale Flossen. Ein Paar Lippenknorpel dem Kieferbogen 
aufliegend. Gebiß gewölbt, vorn verschmälert, aus querverlängerten Zähnen 
mit. punktierter ebener Krone zusammengesetzt, die in 5—7 Längsreihen 


Wurzeln sind in der Richtung von vorn nach hinten stark zusammen- 
gedrückt, etwas gebogen, auf der konvexen. Vorderseite quergerunzelt, auf 
der konkaven Hinterseite glatt. Die neu inFunktion tretenden Zähne legen 
sich über die älteren, so daß diese als Unterlage dienen (Fig. 107) und nicht 
abgestoßen werden. Die fast ebene Kaufläche wird lediglich von der Vorder- 
seite der Krone gebildet, welche sich so stark zurückbiegt, daß sie nahezu 
horizontal liegt und einen Teil des dahinterstehenden Zahnes bedeckt. 
Chagrinkörner oval bis vierseitig, 
glatt. Karbon, Europa, Nord- 
amerika. Perm (Kupferschiefer) 
von Hessen und Thüringen. 


Fig. 107. Fig. 108. 
Querschnitt durch das Gebiß von Janassa bitu- Janassa bituminosa Schloth. 1:2. -L Lippen- 
minosa Schl. Ok Oberkiefer, Uk Unterkiefer, knorpel, Uk Unterkiefer, Okg Oberkiefergebiß, 
Ez Ersatzzähne der durchschnittenen Sym- Ukg Unterkiefergebiß, K Kiemenspalten, Ppt 
physenreihe, Ukg Unterkiefergelenk, Qug Qua- Propterygien, P Brustfiosse, V Beckenflosse, 
dratgelenk, iUk Innenrand des Unterkiefers in Lf_Lauffinger, 4 After, B Basalknorpel d. Bauch- 
der Symphysenebene. (Nach Jaekel,) flosse, y Ilearprozeß (?). (Rekonstruktion nach 

Jaekel.) 


| Fissodus Newb. u. W. Kohlenkalk, Nordamerika. Zähne wie Janassa, 
aber die Schneide durch 1—2 Ausbiegungen geteilt. 

... Polyrhizodus Me Coy (Dactylodus Newb., Gyracanthıs Ag.) Zähne 
dick, mit gewölbter, der Quere nach schneidender Krone und lappiger, viel- 


‚Kohlenkalk, Xystracanthus 
-u. W.) ähnliche, ebenfalls 


konkav abfallend, in eine 


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{ Selachit: Pe etlontdse N aber 63 


ae fach geteilter Wurzel. Mit diesen Zähnen sind in Rußland Flossenstachel 


gefunden, die sich durch ihre Krümmung nach vorn auszeichnen. (Gyra- 
canthus Ag.) Vielleicht ge- A 

hören Petrodus Me Coy 
— ÖOstinaspis Trautschold 
als Hautdornen zu dersel- 
ben Gattung. Unteres und 
mittleres Karbon. Sticha- 
canthus Davisumfaßt gleiche 
Stachel aus dem irischen 


Leidy(DrepanacanthusNewb. 


nach vorn gekrümmte Sta- 
cheln aus amerikanischen 
Kohlenkalk. 


Otenoptychius Ag. 
(Ctenopetalus, Harpacodus, Pe- 
talodopsis Davis, Serratodus 
Kon., Peripristis St. John 
u. W.) Wird von Jaekel 
mit Petalodus vereinigt, 
während Eastman eine 
besondere Familie Peripri- 
stidae für berechtigt hält. 
Kleine, von vorn nach 
hinten stark zusammenge- 
drückte Zähne, mit zuge- 
schärfter gezackter Krone. 


Fok - 


Callopristodus Tra- 
quair. Wie vorige, aber 
Wurzel geteilt. Nach Jae- 
kel Schuppen. Karbon, 
Schottland. 


Glossodus Me Coy, 
Mesolophodus A. Sm. 
Woodw. Kohlenkalk. 


Pristodus Davis. 
Symmetrische, ziemlich a b 
kleine Zähne mit niederer 
Wurzel. Krone halbkreis- 
förmig, mit steil aufsteigen- 
der Schneide, nach hinten. 


B Fig. 109. 


Janassa biluminosa Schloth. A Orig. 

Universitäts-Sammlung in Halle. _ 

Ukg Unterkiefergebiß, Mz mittlere 

Querreihe des Oberkiefergebisses, 

Uk Unterkiefer, ZL Lippenknorpel, 

Ppt Propterygien der Brustfiosse. 
2); nat. Gr. (Nach Jaekel.) 


b Hautschuppen (vergr.) 


Ries. 1, 
Callopristodus 


Platte verbreitert. Wurzel 


durch eine Einschnürung BONES pectinatus As. 

abgetrennt. ig. 110. Kohlenkalk. 
5 K ohlenkalk Polyrhizodus magnus M’Coy. Kohlenkalk. Schottland. 

Nach A. Smith Wood- Armagh, Irland. 1!/, nat. Gr. a von vorn, 

ward Typus einer beson- b Querschnitt. (Nach M’Coy.) 


deren Familie, die vermut- 


lich nur je einen Zahn in jedem Kiefer besaß. Nach Jaekel sind auch 
u Pristodus zahlreiche Querreihen von Zähnen auf den Kiefern anzu- 
nehmen. 


„ 


Familie: Squatinidae M.u. H. Meerengel. ie 
Körper breit, platt. Brustflossen groß, aber durch eine Spalte vom Kopf 
getrennt, so daß die Kiemenöffnungen noch auf den Seiten ausmünden können. 
Keine Afterflosse. Zwei Rückenflossen, ohne Dornen. Haut mit kleinen Placoid- 
schuppen bedeckt. _Zähme spitz, kegelförmig, ohne Nebenzacken, mit breiter Wurzel, 
aus Pulpodentin bestehend. Tectispondylische Wirbel. 

Squatina Aldrovandi (Rhina Klein, 
Thaumas Mstr., Phorcys Thioll., Scaldia 
Le Hon, Trigonodus Winkler z. T.). Jura 
bis jetzt. Vollständige Skelette von Squ. 
alifera Mstr. sp. (acanthoderma O. Fraas) 
und sSqu. speciosa Meyer aus dem oberen 
weißen Jura (C-Platten, lithographischer 
Kalkstein)von Württemberg (Nusplingen) 
und Bayern, sowie von Oirin (Ain), vgl. 
aber Pseudorhina.) Ganze Skelette ferner 
in der oberen Kreide des Libanon!) und 
der Baumberge (Sendenhorst) in West- 
falen. 


Kıe3119. 


Zahn von a Squalina alifera Münst. sp. 
Lithographischer Schiefer. Solnhofen. ?/,. 
b Squatina Fraasi Probst. Miocäne Molasse. 

Baltringen. ?],. 


Fig. 113. 
Medianer Längsschnitt durch die Wirbel- 
säule von Squatina angelus Lin. Fir. 114 
(Nach Hasse.) ch Chorda, d verkalkter IST | 
Doppelkegel, wkonzentrische Verkalkungs- Squatina alifera Münst. sp. (= Squatina acantho- 
ringe, iv intervertebraler, mit Chordasub- derma Fraas). Ob. Jura. Eichstätt, Mittelfrdnken. 
stanz erfüllter Zwischenraum. (Original im paläontolog. Museum in München.) 


... Pseudorhina Jaekel.e Zähne mit höckerförmiger Krone. Keine 
Lippenknorpel. Schwanz länger als bei Sguatina, sehr allmählich verdünnt, 
oben mit größerem, unten mit schwächerem Segel. Nur sehr kleine Dorsal- 
flossen. ?6 Kiemenbögen. Sgu. alifera Mstr. (s. o.) Die Berechtigung dieser Gat- 
tung, in die wohl auch die anderen Squatinen des oberen Jura einzureihen 
wären, bedarf noch näherer Prüfung. | ' 


- 


Familie: Pristidae Günther. Sägefische. | | 
körper gleichmäßig gestreckt, wenig niedergedrückt. Brustflossen mäßig. 
groß, mit dem Kopf verwachsen, aber nicht bis zu der abgeplatteten, schwertartigen 


!) »Squatina« crassidens gehört indessen zu Sclerorhynchus und zu den 
Pristiden. 


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Selachii. Rhinorajidae. | 65 
Schnauze (Rostrum) verlängert, welche jederseits mit einer Reihe großer, meist in 
 Alveolen steckender Zähne (Vasodentin = Placoridschuppen) besetzt ist. Zähme der 
Mundspalte klein, stumpf, aus Pulpodentin bestehend. Kiemenspalten auf der Unter- 
seite. Tectispondylische Wirbel. Die Pristiden sind nach Jaekel von Rhinobatiden 
abgezweigt und haben sekundär aN 
eine haiartige Gestalt erlangt. 
Obere Kreide bis jetzt. 
Pristis Latham. Tertiär, 
lebend. 

Propristis Dames (Ambly- 
‚pristis Dames, Eopristis Stromer). 
Zähne stehen nur im vorderen 
Drittel der sehr großen (bis 2m 
langen) Säge!); sie sind kurz, 
breit,dichtgedrängt,etwasschräg 
nach vorn gerichtet. Pr. Schwein- 
Jurthi Dames. Eocän. Ägypten. 

Sclerorhynchus A. Sm. 
Woodw. Zähne der Säge nicht 
in Alveolen. Der mittlere Ro- 
stralknorpel geht bis zum Ende 
der Schnauze. Die Brustflossen 
reichen bis dicht an die Becken- 
flossen. Zähne der Mundspalte 
klein, spitzig. Scl. atavus A. Sm. 
W. Obere Kreide, Libanon. 


Familie: Rhinorajidae Jaekel. 


Die großen Brustflossen sind 
seitlich an das Rostrum angelehnt, 
treffen aber nicht vor der Schnauze 
zusammen. Kiemenspalten auf der 
Unterseite. Schwanz allmählich in 
den vorderen Körper übergehend, 
mit Seitenkielen. Zähme aus Pul- 
podentin, mit zweiflügeliger Wurzel. 
Tectspondylische Wirbel. 

Jaekel faßt als Rhi- 
norajiden die Rhinobatinae, 
Torpedininae, Rajinae zusammen. 
Ahnlich umgrenzt ist Gills 
Abteilung Pachyura, die aber 
auch die Pristiden noch um- 
schließt. Ihnen gegenüber stehen 
die Centrobatidae Jaekels, mitden 
Trygoninae, Ptychodontinae, My- 
liobatinae und Üeratopterinae als 
Unterfamilien, den Masticura 
-Gills entsprechend. Die fossilen 
Ptychodonten sind allerdings bei 


Gill nicht berücksichtigt, kön- Fig. 115. 

c : Rhinobatus mirabilis Wagn. Lithographischer Schiefer. 
sn aber auch keineswegs mit Eichstätt, Bayern. (Nach einem 1,7 m langen Exemplar 
Sicherheit hier untergebracht im Münchener paläontolog. Museum.) 


werden. 


!) Bei jungen Exemplaren von Pristis cuspidatus Lath. ist der basale Teil der 
Säge ebenfalls unbezahnt. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 5 


.66 


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..  Vertebrata. Pisces. | N RR 


Unterfamilie: Rhinobatinae M.u.H.. . 


Körper flach, aber lang gestreckt. Radien der großen Brustflossen nicht 
bis zu dem verlängerten Schnauzenende reichend. Schwanz (hintere Hälfte 2 


Körpers) kräftig, mit zwei Rückenflossen. Zähne klein, stumpf gekielt. 
Rhinobatis Bloch (Euryarthra Ag., Spathobatis Thiolliere),. BRücken- 


flossen ohne Stacheln. Die vordere weit hinter den Beckenflossen. Haut 


mit kleinen Chagrinkörnchen. Schwanzflossen ohne unteren Lappen. Oberer 
Jura bis jetzt. Rh. bugesiacus Thioll. (mirabilis Wagn.) Oberer weißer Jura, 
Cirin, Eichstätt. | 
Rh. Zignii Heckel. Eocän. Monte Bolca. Rh. maronita Pictet u. 
Humb. Obere Kreide. Libanon. | 
Asterodermus Ag. (Belemnobatis Thiolliere). Rückenflossen mit kleinen 
Stacheln. Mit deutlich abgesetztem unteren Schwanzlappen. Chagrinschuppen 
ziemlich groß, sternförmig gestrahlt. Oberer weißer Jura, Cirin. 
Trigonorhma M.u. H. Eocän (Monte Bolca) und lebend. 
Rhynchobatus M. u. H. Tertiär, lebend. Vordere Rückenflosse gegenüber 
den Beckenflossen. Schwanzflosse mit unterem Lappen. 


Unterfamilie: Rajinae Müller und Henle. Rochen. 


Körper flach, breit scheibenförmig oder rhombisch. Brustflossen von der 
Schnauze bis zu den Bauchflossen reichend. Bauchflossen vorn mit kräftigem, ge- 
gliedertem Knorpelstrahl. Schwanz schmal, aber allmählich aus dem Vorderkörper 
entwickelt, ohme Stacheln. Schwanzflosse meist reduziert. Haut mit kleinen spitzen 
und vereinzelten größeren, stacheligen Placoidschuppen. Zähme klein, zweiwurzelig, 
mit rhombischer Krone aus Pulpodentin, zu einem Pflaster angeordnet. Bei ‚einigen 
Arten haben die Männchen spitze, die Weibchen stumpfe Zähne. Kreide bis jetzt. 

Oyclobatis Egerton. Obere Kreide. Libanon. 

Raja Cuv. (Actinobatis Ag.) R. expansa Davis.. Obere Kreide, Libanon. 
Eocän, England. Pliocän. Lebend. 

Platyrhina M.u. H. Eocän. Monte Bolca. Lebend. 


Unterfamilie: Torpedininae Müller und Henle. Zitterrochen. 


Körper flach, vorn gerundet, scheibenförmig. Brustflossen nicht bis zu dem 
breiten Vorderrande des Kopfes reichend. Schwanz breit, fleischig, mit Bückenflossen. 
Haut nackt. Eocän bis jetzt. 

Torpedo Dum. (Narcobates Blainv.) Eocän, Monte Bolca. 

Astrape M.u.H. Oligocän. Nur eine Rückenflosse. 

Narcine Henle. Mit zwei Rückenflossen. Eocän, lebend. N. Molimi 
Jaekel, Monte Bolca. 


Familie: Mastieura. Gill (Centrobatidae Jaekel). 


Schwanz lang und schmal, scharf von der Körperscheibe abgesetzt. Tecti- 
spondylische Wirbel. 


Unterfamilie. Trygoninae. Müller u. Henle. Stechrochen. 


Körper flach, Brustflossen vor der Schnauze zusammenstoßend. Schwanz lang 
und schlank, die dorsalen Flossen oft peitschenförmig, 'sehr reduziert oder durch 
hintereinanderliegende, abgeplattete, randlich gezähnelte Stacheln (aus Vasodentin) 


ersetzt. Haut ohne Chagrin, aber mit großen, zuweilen gruppenweise verewmigten 


Hautplatten. Zähne klein, zu einem Pflaster vereinigt, mit zweiteiliger Wurzel. 
Tertiär bis jetzt. 

Trygon Adanson (Trygonobatus Blv., Alexandrium Molin.) Skelette im 
Eocän des Monte Bolca: Tr. muricatus (Volta), Tr, CART, Molin. Isolierte 


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Selachii. Myliobatinae. 67 


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 Hautplatten wurden teils als Raja, teils als Accipenser, teils als Dynobatis und 
Acanthobatis beschrieben (Fig. 117). 

Urolophus M.u.H. U. princeps Heckel, Eocän, Monte Postale. Xipho- 
irygon Cope (Heliobatis Marsh), Eocän, Wyoming. Oncobatis Leidy. Pliocän, 
Idaho. Rhombodus Dames. Kreide. Pty- . i 
chotrygon Jaekel.e Kreide. (Anacanthus — 

Ehrenberg.) 


Fig. 116. ar ® 
Trygon rugosus Probst. Zahn a von vorn, Fig. 117. 
b von hinten und c von der Seite. Vergr. Trygon (Acanthobatis) tuberculosus Probst 
d. nat. Gr. Miocäne Molasse. sp. Miocäne Molasse. Baltringen. Haut- 
Baltringen, Württemberg. (Nach Probst.) schild in nat. GT. 


Urogymnus M. u. H. Ohne Schwanzstacheln, aber mit scharfen, 
konischen Hautzähnen. 


Oyclobatis Egerton. Schwanz sehr kurz. Beckengürtel mit auffallend 
großen Präpubis- und Ileal-Fortsätzen. C. oligodactylus Eg. Skelette aus der 
oberen Kreide, Libanon. 


Fig. 118. Fig. 119. 
Gebiß von Myliobatis aquila Cuv. Rezent. Mittelmeer. Zahnpflaster von Myliobatis toliapieus 


(Nach Agassiz.) Ag. Eocän. Braklesham Bay, England. 


Unterfamilie: Myliobatinae. Müller u. Henle. Meeradler. 


: | Vorderkörper glatt, Schwanz extrem verlängert, peitschenförmig, mit einem 
1 (oder mehr) abgeplatteten Stachel (spezialisierte Hautschuppe) hinter der Rücken- 
flosse. Brustflossen zu beiden Seiten des Kopfes unterbrochen, aber am fleischigen 
Vorderende als unpaare oder paarige durch Flossenstrahlen gestützte Verlängerung 
wieder auftretend. Zähme ziemlich groß, zu einem Pflaster angeordnet. Haut nackt. 
Die meisten lebenden Gattungen sind auch tertiär nachweisbar. 
Myliobatis Ouv. (Pastinaca Gronov.) (Fig. 118, 119.) Die Zahnpflaster 
sind aus mehreren Reihen sechseckiger, flacher Zähne mosaikartig zusammen- 
gesetzt. An jungen Exemplaren haben alle Zähne gleiche Form und Größe, 
an ausgewachsenen zeichnet sich die Mittelreihe durch fast sechsfache Breite 
aus. Die Wurzeln auf der Unterseite und den steilen Seitenrändern mit 
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68 ie Vertebrata, ae x | Sr IN ER ar 
parallelen Furchen. Flossenstachel flach, seitlich mit Zähnchen. (Fig. 120.) Se 


M. toliapicus Ag. Eocän. England. M. Pentoni A. Sm. Woodward. 
Eocän. Agypten. 


Hypolophites Stromer. Statt der einen Reihe großer Mittelzähne bei 
Myliobatis mit 4 Querreihen größerer Zähne. Eocän. Togo. 


Stachel von My- 


liobatis serratus Fig. TR Fig. 122. 
ee nn Ptychodus polygyrus Ag. Piychodus decurrens, Lower Chalk, Sussex. Unterkiefer nach A. Sm, 


i - Grünsand. Regensburg. Woodward. Aus »Guide to the fossil Reptilia ete.« mit Genehm. 
Beim el I EN: Nat. Gr. der Trustees des British Mus. Nat. Hist. 


Rhinoptera Müller (Zygobates Ag., Mylorhina Gill). Zähne quer ver- 
längert, hexagonal, in 5—7 Reihen, die nach außen an Breite abnehmen. 
Eocän bis lebend. 


Aötobatis Müller u. Henle. (Goniobatis le Hon) Zähne sehr breit, in 
einer einzigen Reihe. Tertiär, lebend. A. giganteus Schaffh. Mitteleocän, 
Bayern. A. irregularis Ag. Eocän, England. 


Promyliobatis Jaek. P. Gazolae Zigno sp. Eocän, M. Bolca. 


Unterfamilie: Ptychodontinae. 


Bin Zähne mit gewölbten, stark gerunzelten Kronen, in zahlreichen Reihen 
A (13—14); im vermutlichen Unterkiefer sind die Zähme der mittleren Reihe die 

er größten, im Oberkiefer schiebt sich eine symphysale Reihe kleiner Zähne zwischn - 
zwei Reihen großer Zähne ein. Wirbel cyclospondylisch. 


Ptychodus Ag. (Aulodus Dixon). Zähne quadratisch, mit gewölbter, 
gerunzelter Krone, die ungeteilte, sockelartige Krone durch eine Einschnürung 
scharf abgetrennt. Mittlere und obere Kreide. 


N; Hemiptychodus Jaekel. Kreide. 


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Sehr zahlreiche fossile Arten von Eocän an. 4 
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‚die devenischen Ptyctodontiden nach 


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Selachii. Holocephali. Squalorajidae. 69 


Unterklasse. Holocephali. 


Chorda von zahlreichen verkalkten Knorpelringen umgeben. Die 
oberen Bögen mit Intercalarien wechselnd, den unteren Bögen an Zahl 
nicht genau entsprechend. Die Wirbelringe zahlreicher als die Bogenteile. 
Die vorderen Bogen verschmolzen zu einer die Chordascheide umschlie- 
‚renden Hülse. Palatoquadratum und Hyomandibuiare umbeweglich mit 
dem knorpligen Schädel verschmolzen (Autostylie,, Nur eine äußere 
Kiemenspalte, welche durch eine Hautfalte teilweise bedeckt wird. Unter- 
kiefer jederseits mit einem großen Zahn, dem oben je zwei Zähne (auf 
Vomer und Pterygopalatinum) gegenüberstehen. Haut nackt oder mit 
Chagrin (bei fossilen Gattungen). Starke Schleimkanäle (Haut-Sinnes- 
organe) verlaufen am Kopf und als Seitenlinie am Rumpf, von zahlreichen 
verkalkten Ringen umgeben. Vor der Rückenflosse ein kräftiger, abge- 
platteter Stachel, der mit einem knorpligen Träger gelenkig verbunden ist. 
Die Männchen mit Stirnstachel (bei Chimaera knorplig, vorn gerundet, 
mit Dornen besetzt), kleinen dornigen Stacheln vor den Bauchflossen. und mit 
Pterygopodien, die durch dünne Kalkstäbe verstärkt sind; fossile Formen 
auch mit paarigen Stachelplatten am Kopf. 


Durch die unvollkommen gegliederte Wirbelsäule mitihrer großen 
Zahl von Knorpelringen, durch die Verschmelzung des Palatoqua- 
dratum und Hyomandibulare mit dem | 
Schädel und durch die Form und 
Struktur der Zähne nehmen die AHo- 
locephalen eine sehr isolierte Stellung 
neben den Zlasmobranchiern ein, mit 
denen sie doch durch manche wichtige 
Merkmale verbunden sind. Die Auto- 
stylie des Unterkiefers teilen sie mit 
den Dipnoern, die auch im Gebiß und 
in der Bildung des Labyrinths an sie 
erinnern. 

Die Holocephalen werden im De- 
von zuerst genannt, indessen gehören 


neueren Beobachtungen zu den Ar- 


Die von Jaekel beschriebene Gat- 
tung Rhamphodus, mit der Bezahnung 
der Ptyetodontiden, besitzt einen aus 
knöchernen Hautplatten zusammen- Gebiß einer jungen Chimaera monstrosa Lin. 
gefügten Schulterapparat ähnlich Coc-  Muehosezz Blatzer.) 
costeus. Daraufist von Dollo die ganze 
Gruppe der Ptyetodonten zu den Arthrodiren gestellt (s. S. 83). Die 
ältesten sicheren Holocephalen gehören dann dem unteren Lias an. 


Fig. 123. 


Familie. Squalorajidae. A. Smith Woodward. 


Körper niedergedrückt, verlängert. Kopf in ein flaches Rostrum auslaufend. 
Gebiß unten aus 1 Paar, oben aus 2 Paar dünnen, quer gekrümmten Zähnen ohne 
Reibfläche (vgl. Chimaera) bestehend. Bückenflosse ohne Stachel. Münnchen mit 
langem, spießförmigen F'rontalstachel. Dieser ist innen hohl, besteht aus verkalktem 


'Vertebrata. Pisces. 


Faserknorpel und steht mit der Cutis, nicht mit dem knorpligen Innenskeleit in 
Verbindung. Zahlreiche, verkalkte Wirbelringe, jeder aus konzentrischen Lamellen 
bestehend. 


Squwaloraja Riley (Spinacorhinus Ag.), im unteren Lias von England. 
Squ. polyspondyla Ag. 


Familie: Myriacanthidae. A. Sm. Woodw. 


Körper verlängert. Vordere Rückenflosse über der Brustflosse stehend, mit 
langem, geraden Stachel. Oben 2—3 Paar, unten 1 Paar Zahmplatten, außerdem 
1 starker, unpaarer Symphysenzahn. Kopf mit einigen Hautplatten. Männchen 
mit großem Schnauzenstachel. Lias, Jura. | 


Myriacanthus Agassiz Metopacanthus Zitt. (Prognathodus Egerton, 
auf die Bezahnung bezogen). Der auf den Seiten mit Höckern bedeckte 
dorsale Flossenstachel trägt am Hinterrande jederseits scharfe Dornen, die 
distal\ in eine Reihe zusammenlaufen. Auch auf der Vorderseite stehen 


Dornen. Einige höckerige, seitlich in große Zähne auslaufende Hautplatten 


auf dem Kopfe. Die hinteren palatinalen Zähne größer als die vomerinen, 
vor der Symphyse des Unterkiefers ein meißelförmiger, unpaarer Zahn. 


e 


Fig. 124. 


Chimaeropsis paradoxa Zitt. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Bayern. /, nat. Gr. 
md Mandibularzahn, p hinterer Oberzahn, v vorderer Oberzahn von der Seite, vl derselbe von der 
Unterseite, & schmaler vor dem Mandibularzahn liegender Zahn. 


M. paradoxus Ag. Unt. Lias, England. M. bollensis E. Fraas (Stachel). 
Oberer Lias’e, Schwaben. 

Acanthorhina E. Fraas. Rostrum in einen festen, verkalkten Stachel 
auslaufend. Männchen mit schmelzbedecktem, kleinen Stirnstachel. Oben. 
3 Paar flacher, gewellter Zahnplatten, im Unterkiefer nur 1 Paar. Flossen- 


stachel sehr schlank, von einer großen Knorpelplatte getragen. A. Jaekeli 


E. Fraas. Ob. Lias «, Holzmaden. 
Ohimaeropsis Zitt. Körper mit kleinen, konischen, radial gefurchten 


Placoidschuppen bedeckt. Unterkieferzähne schwach gebogen, mit großer 


Kaufläche; der Symphysenzahn außen (unten) konvex, innen (oben) flach 


oder konkav. Gaumenzähne (p) und Vorderzähne (v) dreieckig. Die ersteren 


hinten, die letzteren vorne zugespitzt. Dorsalstachel seitlich zusammen- 
gedrückt, mit sternförmigen Höckern und 2 Zähnchenreihen am Hinterrand. 
Ob. weißer Jura (lithogr. Schiefer), Bayern. 

Familie: Chimaeridae. 


Körper verlängert; Brustflossen sehr groß, mit einfachen Hornstrahlen. 


Vordere Rückenflosse mit kräftigem, auf knorpeliger Basis eingelenktem ‚Stachel, 


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‚hintere Rückenfl 


 Selachii. Chimaeridae. 


osse niedrig, sehr lang. Oben jederseits ein kleiner Vorderzahn 


und ein großer Hinterzahn, unten je ein sehr großer, Innenseite und Oberrand des 


Kiefers bedeckender Mandibularzahn, welche in der 
Symphyse zusammenstoßen. Mehrere Tritoren oder 
Reibhügel auf den Zähnen. Jura bis jetzt!) 


Jschyodus Egerton. (Leptacanthus Ag., Au- 
laxacanthus Sauvage, Ohimaeracanthus Qu.). Unter- 
kieferzähne rhomboidisch, dick, mit schmalem 


 Symphysenrande, Oberrand zugeschärft. Aus einer 


dichten Dentindeckschicht erheben sich 4 rauhe, 
punktierte Tritoren. Gaumenzähne dreieckig, vorn 
zugespitzt, hinten nicht ausgeschnitten, mit 4 Tri- 


. toren (2 innen, 1 median, 1 außen. Vomerzähne 


vierseitig. Rückenstachel am Hinterrand mit zwei 
Reihen Zähnen. Kopfstachel des Männchens aus 
intensiv verkalktem Faserknorpel gebildet (0. M. 
Reis), am Ende mit Zähnchen besetzt, kurz und 
gebogen. I. aalensıs Qu. Brauner Jura. I. Aalen. 
Brauner Jura, weißer Jura, Kreide von Mittel- 
europa. 

Ganodus Ag. Gaumenzähne hinten tief 
‚ausgeschnitten, mit zahlreichen, in zwei Reihen 
stehenden Tritoren. Mittlerer brauner Jura, Stones- 
field. Die als Ganodus bezeichneten Mandibular- 
zähne scheinen besser zu Ischyodus zu passen. 


Fig. 125. 


Edaphodon Sedgwickii Ag. sp. v vorderer Oberzahn von der 
Innenseite aus dem Grünsand von Cambridge, v vorderer, 
p hinterer Oberzahn, md Unterkieferzahn (beide von innen). 
Ob. Kreide von Lewes. a Reibhügel und Kauflächen. sym 
Symphysenrand. ‘Sämtliche Figuren in !/, nat. Gr. 
(Nach Newton.) ? 


GREEN 


ZIEL 


Fe 
7a 


Fig. 126. 


Ischyodus avita H. v. Meyer. 
Fast vollständiges Skelett 
1/, nat. Gr. 

‚Ob. Jura. Eichstätt, Bayern. 
(Nach H. v. Meyer.) 


2) Newton E. T., The Chimaeroid fishes of. the British cretaceous rocks. 
Mem. Geolog. Survey. Monogr. IV. 1878. Quart. Journ. geol. Soc. 1876. p. 326. 


; N Kran 7 N A N 
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12 Vertebrata: Pikees, .‘ ER 


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Rn. Aletodus Jaekel. Mandibularzähne mit 3 länglichen Tritoren, von 
R denen der äußere, schmale hart am Seitenrand liest. Brauner Jura £ “ 
"al Württemberg. A. ferrugineus Qu. sp. Hierher gehören wohl auch die aus 


dem gleichen Lager bekannten Eikapseln. 


FR Edaphodon Buckland (Passalodon Buckl.,, Eumylodus, Mylognathus 
So Leidy, Dipristis Marsh, Leptomylus Cope). Mandibularzähne mit breitem 
BR Symphysenrand, Gaumenzähne mit 3 Tritoren (2 innen, 1 außen), hinten 
Be} .  abgestutzt. Kreide, Eocän, Oligocän. 


12 Pachymylus A. Sm. Woodw. Mandibularzähne massig, mit sehr 
} breiter Symphysenfacette. Eine mittlere bucklige Reibfläche. Die hintere, 


= äußere Reibfläche ist auf kleine Höckerchen reduziert, die übrigen Tritoren 
7 fehlen. Oxfordelay. Brachymylus A. Sm. Woodward. Oberer Jura, 
x England. 
; Elasmodectes Newton (Elasmognathus Newton). Kimmeridgeclay. 
B- Kreide. Elasmodus Egerton. Eocän, England. Unteroligocän (Samland). 
ni Von den lebenden Gattungen Callorhynchus Gronow und Chimaera L. sind 
nn fossile Zähne aus dem jüngeren Tertiär von Neuseeland, Europa und Java 
oe bekannt. 

Ichthyodorylithen. 


Flossenstacheln finden sich häufig isoliert und lassen sich nur teilweise auf 
bekannte GFenera beziehen. Sie werden dann mit besonderen Gattungsnamen geführt. 
Symmetrisch ausgebildete Stacheln gehören der Medianebene des 
IR Körpers, meist dem Rücken oder dem Hinterende des Kopfes 
R an.  Unsymmetrisch gebildete treten nur als paarige Stacheln auf, 
INN entweder vor den paarigen Flossen (Acanthodier) oder auf den 
Seiten des Kopfes (Cochliodontidae, Hybodontidae). Bei den ein- 
seitigen Stacheln ist die Basıs in der Regel abgestutzt, bei den 
symmetrischen Rückenstacheln dagegen meist verlängert und am 
proximalen Ende verschmälert. 


Unter den nicht mit Sicherheit bei bestimmten Gat- 
tungen oder Familien unterzubringenden Stacheln mögen 
folgende erwähnt werden: 


a) Schlanke, bilateral symmetri- 
sche Stacheln mit glatter und deutlich 
vom übrigen Teil unterschiedener Ba- 
sis. Zum Teil wohl zu Acanthodiern 
und Cestracioniden gehörig: 

Onchus Ag. (vgl. 8. 47). Silur, 
Devon, Homacanthus Devon, Karbon, 
Acondylacanthus St. John. u. Worth., 
Compsacanthus Ag., Lispacanthus Davis, 
Karbon, Nemacanthus Ag., Trias, Jura, 
Pristacanthus Ag., brauner Jura. 


b) Schlanke, symmetrische, hin- 
ten abgestutzte Stacheln; die innere 
Höhlung nur am unteren Ende offen: 
Gnathacanthus Davis, Karbon; Prista- 
canthus Ag., brauner Jura. 

c) Paarige, asymmetrische Flossen- 
stacheln. Machaeracanthus Newb. (Fi- 
gur 127), Heteracanthus Newb., Hapla- 


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2 5; 5 ” e 


SE Fig. 197. Fig. 198. canthus Ag., Devon. 
} 2 Machaeracanthus major Gampsacanthus typus : d) Asymmetrische Stacheln mit 
A Newherry. Devon. . St. John und Worth. breiter, abgestutzter Basis und großer, 
> onlenkaäalk. -LOUIS . 33 . =. 

eo (Nach ee Missouri. _ innerer Höhlung, außen mit Körnern 


 Selachii. Dipnoi. Dipteridae. 713 


verziert. Wahrscheinlich seitliche Kopfstacheln (vgl. Cochliodontidae): Psam- 
mosteus Ag., Devon, Oracanthus Ag., Physonemus Mc Coy, Erismacanthus Mc 
Coy, Gampsacanthus (Fig. 128), Lecracanthus St. John u. W., Dipriacanthus: 
Me Coy. 


Unterklasse: Dipnoi. 


Wirbelsäule mit persistenter Chorda, Cranıum überwiegend knorpelig,, 
mit Hautplatten bedeckt. Palatoguadratum mzt dem Schädel verwachsen 
(Autostylie des Unterkiefers). Gaumen (Pterygoide), Unterkiefer und Kiefer 
mit wenigen großen Zähnen mit erhabenen Kämmen. Paarige Flossen 
mit langer, gegliederter Achse (Archipterygium). Kiemenhautstrahlen fehlen. 
Schuppen cycloid, bei den älteren Formen mit dickem Schmelz. Bei den 
lebenden Formen: Arterienconus mit zahlreichen Klappen, Darm mit 
Spiralfalte, Augennerven nicht gekreuzt. Die Schwimmblase zu einem 
lungenartigen Organ umgebildet. 


Das innere. Skelett ist überwiegend knorpelig, doch zeigen die 
Wirbelbögen, Rippen und Flossenträger Neigung zur Verknöcherung. 

Durch die Umbildung der Schwimmblase in einen verlängerten, 
einfachen oder doppelten Sack mit zahlreichen, zelligen Räumen, der 
als Lunge dient und mittels eines kurzen Ganges mit der vorderen 
Wand des Schlundes in Verbindung steht, unterscheiden sich die 
lebenden Dipnoer so sehr von anderen Fischen, daß sie anfänglich 
als fischähnliche Amphibien oder Schuppenlurche betrachtet wurden. 
Auch Einrichtungen im Herzbau (so die Anordnung der einen Längs- 
reihe von Klappen zu einer Spiralfalte, durch welche der Conus ar- 
teriosus in 2 Bahnen geteilt wird) und das Auftreten innerer Nasen- 
löcher sind singuläre Merkmale. 

Die Entdeckung des »Barramundy« (Ceratodus Forsteri) in den 
Flüssen von Queensland bestätigte die schon von Huxley betonte 
Verwandtschaft mit den alten Crossopterygiern. Immerhin unter- 
scheiden sie sich auch von diesen durch die autostyle Einlenkung 
des Unterkiefers und die Bezahnung. In beiden Eigenschaften nähern 
sie sich etwas den Holocephalen, interessanterweise auch in der Ge- 
staltung des Gehörorgans. Auch die Coccosteiden (Arthrodira) werden 
bald mit ihnen, bald mit den Holocephalen in Verbindung gebracht. 
Wir teilen die Dipnoer in 4 Familien. 


Familie: Dipteridae. 


Schädeldach mit zahlreichen, kleinen, glänzenden Hautschildern, Rumpf mit 
runden, imbricierenden Schmelzschuppen Maxilla und Prämazxilla nicht differen- 
ziert, keine randlichen Zähne. Schwanzflosse heterocerk. Zwei weit nach hinten 
liegende Rückenflossen. Jugularplatten vorhanden. 


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Fig. 129. 


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Dipterus Valenciennesi,.ca. 1:5. Mittl. Oldred. (Nach R. Traquair.) Aus »Guide to the fossil 
Reptilia etc.«e mit Genehmigung der Trustees des British Museum of Natural History. 


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‚signis Beneden. Ober-Devon, Belgien. Nordamerika (Chemung). 


geraden, sekerbten Radialfalten. Die lange Dorsalis gleichmäßig in die 


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74 | 0 Vertebrata. Pisces. ' ER Be; 
Dipterus Sedgw. u. Murch. (Catopterus Ag., Polyphractus Ag.) Die 
Schuppen auf dem freien Teil gekörnelt. Vordere Rückenflosse viel kleiner 
als die hintere, gegenüber der Beckenflosse, die hintere Rückenflosse der 
Analis gegenüber. Die Kopfplatten dick, glatt und porös. An das breite 
rhombische Parasphenoid (PSph) legt sich jederseits ein Pterygopalatinum (P), r 
das vorne in eine dreieckige Platte verläuft, welche einem ebenfalls drei- 
eckigen, mit gekerbten Radialkämmen versehenen Zahne als Basis dient. 
Die zwei Gaumenbeine stoßen in der Mitte grad- 
linig zusammen. Unterkiefer solid verknöchert, 
jederseits mit einem einzigen großen Zahn auf dem 
Operculare, dessen erhabene Kämme vom Innen- 


Fig. 130. 


Dipierus platycephalus Ag. Old red Sandstone. Banniskirk. Schottland. A Schädeldach. B Unter- ’ 
seite des Schädels (PSph Parasphenoid, P Pterygo-Palatinum, durch eine zufällige Bruchlinie hinten 
in zwei Stücke geteilt, d Gaumenzahn). C Unterkiefer (d Zahn). (Nach Pander.) 


rand fächerförmig ausstrahlen. Vollständige, jedoch meist verdrückte Exem- 
plare von Dipterus nicht selten im schottischen Oldred (besonders im un- 
teren Teile). Generisch unsicher sind die aus russischem Devon angege- 
benen Reste. Zähne werden zahlreich erwähnt aus dem Devon von Penn- 
sylvanien. Einzelne im mitteldevonischen Lenneschiefer (Crinoidenkalk- 
Einlagerung, also marin). 

Palaedaphus Beneden (Heliodus Newberry). Nur die Zähne bekannt. 
Die bis 17 cm großen Unterkieferzähne haben 4 stumpfe Kämme. P. in- 


. Conchodus McCoy, Cheirodus Pander von Mc Coy). Dünne, kleine, 
use glatte Zähne mit wenigen Radialkämmen. Devon, Rußland und 
dred. 


Holodus Pander. Devon, Orel. 


Familie: Phaneropleuridae. 


Mumdrand mit konischen Zähmen. Caudalıs diphycerk. Jugularplaiten vor- 
handen. Schädel mit zahlreichen Deckplatten. | 


Phaneropleuron Huxley (Fig. 133). Gaumenzähne dreieckig, mit 


Caudalis übergehend. Analis schmal, dicht vor der Caudalis. Oberes 
Oldred, Schottland. Oberdevon, Kanada. 


Scaumenacia Whiteavez. Oberdevon, Kanada. . 


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| Selachii. Ctenodontidae. 75 


| Uronemus Agassiz. Keine Analis. Eine sich isoliert erhebende, mit 
der Caudalis aber verbundene Dorsalis. Unterkarbon, Schottland. 
Br Holodus Pander. Devon, Orel. 


# | Unbestimmte Stellung: 


"Conchopoma Kner. Rotliegendes, Lebach. Ein großes, muschel- 
förmiges Operculum. Zahnplatten mit zahlreichen, unregelmäßig stehenden 
rundlichen Zähnen. 


Familie: Ctenodontidae. 


: Maxilla und Prämasilla sind nicht differenziert, randliche Zähme auf den 
& Kiefern nicht entwickelt. Jugularplatten fehlen. Caudalis diphycerk. Dünne 
 _ Qyeloidschuppen. 

& Ctenodus Ag. Größer als Dipterus. Hinterhaupt mit einer Oceipital- 
r platte. Zähne mit 12—14 gekerbten oder höckrigen Radialkämmen. Karbon. 
Perm von Europa, Nordamerika. (Cf. ceristatus Ag. Oberkarbon, England. 


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"I: V 


Fig. 132. 
Ctenodus tuberculatus Atthey. Steinkohlen- Palaedaphus insignis van Beneden und de Kon. 
formation. Newsham, Northumberland. Devon. Lüttich. Unterkiefer !/, nat. Gr. (Nach 
Pterygo-Palatinum mit Gaumenzähnen. Traquair.) d Dentale, op Operculare, c Zahn, 
1, nat. Gr. (Nach-Atthey u. Hancock.) y seitliche Grube. 


Fig. 133. 1 
Phaneropleuron Andersoni Huxley. Old red Sandstone. Dura Den, Schottland. !/s nat. Gr. 
(Nach Nicholson.) 


x 


Vertebrata. Pisces, 


J 


Sagenodus Owen (Megapleuron Gaudry, Ptyonodus Egerton, Hemicte- 


nodus Jaekel p. p., Petalodopsis Barke.) Hinterhaupt mit zwei medianen | 
je Deckplatten. Zähne mit 3—10 einfachen oder gezähnten Falten. Ver- i 
Ben knöcherung stärker als bei Ceratodus, aber die Schuppen dünn, ohne Ganoin. 


Karbon, Perm, Europa, Nordamerika. 
Familie: Ceratodontidae.!) 


Fr REN; Schädeldach mit nur wenigen 
S No großen Hautknochen. Obere und un- 
tere Bögen regelmäßig entwickelt. Chor- 
dascheide zum Teil knorpelig, aber 
ohne Gliederung, Chorda persistent. 
Keine Intercalaria. Die untere Schicht 
der großen, dünnen, elastischen Schup- 
pen, die wie bei Teleostiern in Taschen 
entstehen, ıst fibrös, aber nicht gleich- 
mäßig sklerosiert, die nicht sklerosier- 
ten Partien entsprechen den Rinnen 
der oberen Schicht. Die Faserlagen 


Fig. 134. Fig. 135. 


Sagenodus Copei Will. 1. Unterkiefer. sp Spleniale, Ceratodus runcinatus Plien. Obere 
art Articulare. 2. Oberkiefer. Pt Pterygopalatinum, Lettenkohle, Hoheneck bei Lud- 
ps Parasphenoid. (Nach Williston.) wigsburg. (Nat. Größe.) 


a ”) Günther Alb., Description of Ceratodus, a genus of Ganoid fish recently 
Bi discovered in rivers of Queensland, Australia. Philosophical Transactions vol. CLXI 
R A 1871/72. — Huxley, Th., On Ceratodus and the classification of fishes. Proceed. 
Er. Zo0l. Soc. 1876 p.24. — Miall, L.C, Monograph of the Sirenoid and Crossoptery- 
RN gian Ganoids. Palaeontogr. Soc. Part. I 1878. — Pander Ch. H., Über die Öteno- 
N dipterinen des devonischen Systems. St. Petersburg 1858. 4° mit Altas in Quer- 
Ar folio. — Traguair, On the genera Dipterus, Palaedaphus, Holodus, Cheirodus Ann. 
Mag. nat.-hist. 1878 4 ser. vol. XVII u. 5 ser. vol. U p. 1. — Zittel, K. A., Über 


= 


Ci Ceratodus. Sitzungsber. der Bayer. Akad. d. Wissensch. mathem.-phys. Ol. 1886. — 
ni. ‚Teller F'r., Über Ceratodus Sturi. Abhandl. geol. Reichsanstalt. Wien 1891. Bd. XV. 
Dollo. Sur la phylogenie des Dipneustes. (Bull. soc. belge de Geol. IX. 
AN 1895. 79—128). — E. Stromer, Über das Gebiß der Lepidosireniden und die Ver- 
B. breitung tertiärer und mesozoischer Lungenfische (Hertwig-Festschrift I. 1910). — 


8. W. Williston, A new species of Sagenodus from the Kansas Coal measures 
(Kansas Univ. Quart. 1899, Nr. 4). 


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Be 3 ‚ie Selachiil. Ceratodontidae. 4 


der unteren Schicht in drei Richtungen gekreuzt, denen auch die Knochenzellen 
Folgen. Obere Schicht ohme Knochenzellen. Masxilla und Prämascilla nicht diffe- 
renziert, keine randlichen Kieferzähne. Keine Iugularplatten. Die Zähme entstehen 
ontogenetisch durch Konkreszenz von konischen Einzelzähnen (Hilgendorff, Semon), 
welche durch ein maschiges Knochengewebe basal verbunden werden. Rückenflosse 
sehr lang, über die hintere Hälfte des Körpers ausgedehnt, ebenso wie die eben- 
Falls lange Analis in die diphycerke Schwanzflosse übergehend; Strahlen sehr fein, 
zahlreicher als die Träger, welche mit den Dornfortsätzen korrespondieren und 
artikulieren. | 


Ceratodus wird gewöhnlich mit Lepidosiren (Sümpfe des Amazonas- 
gebiets) und Protopterus (tropisches Afrika) zu einer Abteilung zusammen- 


- gefaßt (Sirenoidea). Es muß betont werden, daß es sich um drei durchaus 


geschiedene Familien handelt, von denen genauer nur die der Ceratodontiden 
fossil bekannt ist. Diese hängt mit den Otenodontiden genetisch unmittelbar 
zusammen und dürfte durch diese von den Dipte- B 
riden abstammen. 


Fig. 136. 
Ceratodus Forsteri Krefft (Barramundi) aus Queensland. A Seitenansicht des Fisches, verkleinert. 
B Unterseite. des Schädels. C Unterkiefer (nach Günther). 
Qu Quadratum, PSph Parasphenoid, Pi Pterygo-Palatinum, Vo Vomer, d Zähne, na Nasenlöcher, 
Br Kiemenhöhle, ce vorderste Rippe. 
D Ceratodus Kaupi Ag. Lettenkohlensandstein. Hoheneck bei Ludwigsburg. Unterkieferzahn auf 
knöcherner Basis. 1/, nat. Gr. 


Ceratodus Ag. (Hemictenodus Jaekel p. p.) Das flache Schädeldach 
wird nur durch zwei große Medianplatten und 2 Paar Seitenplatten gebildet. 
An das lange, vorn rhombisch verbreiterte Parasphenoid legen sich seitlich 
die Pterygopalatina an, die vorn in einer Mediannaht gradlinig zusammen- 
treffen. Sie tragen jederseits einen großen, mit Radialfalten versehenen 
Zahn, die knorpeligen Vomer je einen meißelförmigen Zahn. Auch der 
Unterkiefer trägt jederseits auf seinem, dem Spleniale (Operculare) ent- 
sprechenden inneren Teil einen Zahn mit hohen Radialkämmen. Ver- 
knöchert sind Operculum und Suboperculum, der Zungenbeinbogen, die 
Kiemenbögen, der Brustgürtel, die Rippen, obere und untere Bögen samt 
Dornfortsätzen und die Flossenträger, zum Teil in Form von knöchernen 
Hülsen. Das Quadratum bleibt knorpelig. 


Der Name Ceratodus ist ursprünglich den fossilen Zähnen beigelegt, 
die sich aber nur unwesentlich (bedeutende Größe, geringere Zahl der 
Kämme) von der lebenden Gattung unterscheiden. Die Zähne der lebenden 
Form haben 6 Kämme, bei den fossilen besitzen die Oberkieferzähne meist 5, 
die Unterkieferzähne 4 Kämme. An einem Schädel aus den Raibler- 


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718  Vertebrata; ) Pisces, ; 


Schichten (unt. Keuper) von Lunz in Niederösterreich beobachtete Fr. Teller, 
daß die Seitenlinie in tief eingesenkten Kanälen der Knochen verläuft, daß 
die Verknöcherung massiger ist, und daß die paarigen Lateralia des Schädel- 
daches hintereinander liegen (CO. Sturi Teller). Er möchte hiernach den 
fossilen Ceratodus von dem lebenden Epiceratodus abgrenzen. 

Häufig in der Trias, Buntsandstein (CO. arenaceus Qu.), Muschelkalk, 
Lettenkohle (Hohenecker Kalk), Keuper, Rhät.; in den oberen Karru- 
schichten Südafrikas (C. capensis A. Sm. Woodw.), in der Kota-Maleri-Gruppe 
(unterer Keuper) Indiens. Seltener im braunen Jura (Stonesfield Slates), im 
oberen Jura von Colorado, in Fort Union-Schichten (oberen Kreide) von 
Montana. 


Unterklasse. Arthrodira. 


Kopf und Rumpf mit symmetrisch angeordneten Platten bedeckt, der Kopf 
mit dem Rumpfpanzer gelenkig verbunden und hinter dem Kopfschild eine größere 
Lücke des Panzers, die eine verschiedene Stellung des Kopfes erlaubt. Augenhöhlen 
seitlich. Große Zähne am Unterkiefer und am zwei Belagknochen des Pterygo- 
palatinum (Gaumenbein und Vomer), Maxilla und Prämazxilla zahmlos. Die Zähne 
sind mit den knöchernen Unterlagen meist verschmolzen und treten als Zacken an diesen 
auf. Offene dermale Kanäle in den Panzerknochen. Chorda persistent, Bogenteile 
verknöchert und wohl entwickelt. Brustflosse fehlt, Beckenflosse reduziert, aber mit 
schlankem, spatelförmigem Basipterygium und einigen Flossenstrahlen. 


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Fig. 137. 


Coccosteus decipiens, nach A. Sm. Woodward. Mittl. Oldred, Schottland. Ca. 1:4. 
Aus »Guide to the fossil Reptilia ete.« mit Genehmigung der Trustees des British Mus. of Nat. Hist. 


Zum Schultergürtel rechnet A. Sm. Woodward die sich bei Cocco- 
steus vor den ventralen Panzerplatten hinziehenden und in der Mitte zu- 
sammenstoßenden schmalen Interlateralplatten (Traquairs); Jaekel nennt 
sie Iugularia und interpretiert den ganzen Ventralpanzer (d. h. die paarigen 
vorderen und hinteren Ventralplatten und die beiden in der Mediane lie- 
senden Platten) als Schultergürtel. Die vorderen Platten nennt er Olaviculae 
oder Deckknochen der Procoracoide, die hinteren Postclaviculae (Deck- 
knochen der Coracoide), die mittlere Zentralplatte Interclavicula, die davor 
auftretende (unpaare) Präclavicula. 


Die bei einigen Formen nachgewiesenen »Ruderorgane« sind stab- 
förmige oder verlängert dreieckige Hautknochen, die an der Grenze von 
Jaekels Clavicula und Cleithrum sich anlegen. 


In einer späteren Notiz wird der über der Clavicula auf der Seite . 
folgende Knochen als Cleithrum, der zwischen diesem und der großen 
Nackenplatte sich einschiebende, Collare genannt. Letzteres soll durch die 
Bahn der Seitenlinie gekennzeichnet und damit auch als derselbe Teil fest- 
gelegt sein, der bei Teleostomen gelegentlich Supraclavicula genannt ist?). 


!) Jaekel, Zeitschr. geol. Gesellsch. 1903. Sitz.- Ber. Ges. naturforsch. 
Freunde. 1906. 


L 


 Selachii. Arthrodira. ‚ 19 


Wenn diese Vergleichung richtig ist, so würde es sich empfehlen, die Be- 
zeichnung Epioticum durch Squamosum zu ersetzen, da die sog. Epiotica 
der Stegocephalen ebenfalls als Homologa der Supraclavicula gelten. 


ee 


N 


Fig. 138. 


Coccosteus decipiens Ag. Kopf und Rumpf rekonstruiert nach Jaekel. 
P Lage der Brustflosse, V Lage der Bauchflosse. 


Die Stellung der Arthrodira im System ist eine recht selb- 
ständige, die weder durch die Einreihung bei den Dipnoern noch bei den 
Placodermen zum Ausdruck gebracht wird. Die Beziehungen zu den Acci- 
penseroiden sind neuerdings wieder von Jaekel hervorgehoben. Daß das 
Gebiß der lebenden Störe mit den mächtigen Zahnplatten der Arthrodira 
im ganzen ähnliche Formverhältnisse 
zeigen soll, ist schwer verständlich, da 
bei den Stören die Bezahnung rückgebil- 
det ist. Die Accipenseriden (und schon 
Chondrosteus) sind geradezu extrem hyo- 
stylisch, da der kleine Kieferbogen durch 
ein langes Symplecticum mit dem Hyo- 
mandibulare verbunden und von Primor- 
dialeranium abgerückt ist, während bei 
Dinichthys diese Verhältnisse an die Auto- 
stylie der Dipnoer erinnern (Verschmel- 
zung der zahntragenden Platten mit 
dem Suborbitale oder Maxillare genann- 
ten Knochen). Der Vergleich der vorde- 
ren Panzerplatten des Rumpfes mit dem 
Schultergürtel der Accipenseriden läßt 
sich durchführen, jedoch ist zu beachten, 
daß bei Stören die Beteiligung des pri- 
mären, knorpeligen Schultergürtels eine 
recht umfängliche ist und die Brustilosse 
gerade dem coracoidalen und scapularen 
Knorpel anhaftet, während bei Cocco- 
steus eben die Panzerplatten lückenlos 
aneinanderschließen und echte dermale 
Bildungen sind. Der Pectoralstachel der 
Störe ist aus verschmolzenen Flossen- ‚Fig. 139. 
strahlen hervorgegangen und nicht homo- (eetestew, restautort von Pander, Yon der 
log dem »Ruderorgan« der Cocecosteus man Teile des Kopfpanzers von der Unterseite. 
etc., in dem Jaekel auch zugleich das Cor (22) Claviculae, R (20) Postelavieulae, Uhy 


(13) Interclavicula, Uhy (15) Präclavicula. 
Homologon des »Ruderorgans« der Aster- (Benennungen nach Jaekel.) 


Vertebrata. Pisces. 


olepiden und der Oune (seitliche hintere ee: des Kopf- 
schildes) der Cephalaspiden erblickt. F 

Sehr ähnlich wie bei den Placodermen ist die Anordnung der Platten 
im Ventralpanzer, aber die räumliche Anordnung großer Hautknochen in 
einer begrenzten Region des Körpers muß immer eine gewisse Ähnlichkeit 
zeigen, die durch Konvergenz zu auffallender Übereinstimmung gesteigert 
werden kann. Die Anlage des Kopfpanzers ist schon dadurch fundamental 
verschieden, daß den Kieferteilen bei Coccosteus etc. eine erhöhte Bedeu- 
tung zuerteilt ist. Das Ruderorgan ist ein einheitlicher Knochenstab, der 
mit dem kompliziert gebauten Anhang der Asterolepiden gar keine Ähn- 
lichkeit hat; er ist eher mit den Präopercularstacheln gewisser Stachelflosser 
zu vergleichen, deren Abgliederung allerdings noch nicht beobachtet ist. 

Auch das Auftreten einer Beckenflosse bei Coccosteus ist ein wich- 
tiges, die Grenze gegen die Asterolepiden festigendes Merkmal. Diese bilden 
eine Abteilung innerhalb eines größeren Kreises, in dem Bildung paariger 
Flossen überhaupt unbekannt ist. Die kleine, wenn auch rudimentäre 
Beckenflosse bezeichnet die Coccosteiden als eine Abteilung, die normal 
paarige Extremitäten entwickelt und bei der es schon zu einer starken Rück- 
bildung gekommen ist, der die Brustflossen ganz verfielen. 

Die Ähnlichkeit mit den Dipnoern liegt besonders in der Bildung des 
Gebisses und in der vermutlichen Autostylie. Die Angabe von gelegent- 


% lichen Ossifikationen im Bereich des Primordialcraniums sind noch näher 
Bi zu prüfen. Demgegenüber steht aber eine Anzahl wichtiger Unterschiede, 
er. vor allem die ganz abweichende Bepanzerung der Ventralseite des Rumpfes, 
ih; während die Anordnung der Platten im Kopf eines devonischen Dipterus 


= oder Phaneropleuron besonders in der mittleren Region sich wohl ver- 
3 gleichen läßt. 

Die Ordnung der Arthrodira umfaßt die Familien der Coccostei- 
dae und der Ptyctodontidae, welche sich vielleicht noch die unge- 
nügend bekannten Astero steidae und Mylostomatidae anreihen. 


Familie: Coccosteidae. 


Kopfschild zusammengesetzt aus großen Deckplatten. Die mittlere Region 
wird gebildet von der unpaaren Occipitalplatte, den großen paarigen Parietalien, 
einem kleinen Frontale (mit Epiphysengrube; in der englischen Literatur Ethmoid 


— gg = S 
Si 


(N 


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RITUNN 
N N N 
UT. ann 


Fig. 140. 
Coccosteus decipiens Ag. a Vordere Seitenplatte des Rückenschildes von innen, b von außen. 


‚genannt), einem größeren unpaaren Nasale bzw. Ethmoid, das sich unmittelbar 
anschließen kann oder durch die großen, paarigen Präfrontalien abgedrängt ist, 
wenn diese in der Mittellinie zum Kontakt kommen. Seitlich neben dem oberen 
Hinterhauptsbein liegen die sog. Epiotica, denen sich nach vorn ein Supratemporale, 
Postfrontale und Jugale (auch Suborbitale und Maxillare bezeichnet) amreihen. 


1) Dollo L., Les Ptyctodontes sont des Arthroderes (Bull. Soc. belge de GE£ol. 
1907). — Eastman Charles R., Observations on the dorsal shields in the Dinich- 
thyids (American Geologist. 1896. 222). — Hussakof L, The systematic relationship 
‘of certain American Arthrodires (Bull. Amer. Mus.-Nat.-Hist. XXVI. 263—272). — 


N Selachii. Coccosteidae. | 8 


Nasenlöcher klein, weit vorne, zuweilen von selbständigen kleinen Knochen seitlich 


_ begrenzt, die als Septomasillaria oder als Prämasillen gedeutet werden können. 


Rumpf mi einer großen, hinten zugespitzten, dicken, innerlich mit Mediankiel 
versehenen Dorsalplatte, daneben zweı Paar Lateralplatten, wovon die vorderen mit 
Gelenkzapfen. Bauchpanzer aus jederseits zwei Seitenplatten und ein bis zwei 


 unpaaren Medianplatten zusammengesetzt. Die Orbitae sind entweder kmöchern 


ip TAT. Fig. 142. 

Pachyosteus bulla Jaekel. Kopf von Dinichthys intermedius. Kiefer der rechten 

oben. (Nach Jaekel.) Seite von außen. so Suborbitalplatte mit 
N Nasale, F Frontale, P Parietale, Schleimkanal, md Unterkiefer, a vordere, 
os Supraoccipitale, E Epioticum, ad hintere Zahnplatte. Oberdevon, Ohio 2:9. 
St Supratemporale, J Jugale, Pif Nach A. Sm. Woodward. Aus »Guide to the 
Postfrontale, Prf L Präfrontale und fossil Reptilia ete.« mit Genehmigung der 
Lacrimale. Oberdevon, Wildungen. Trustees des Brit. Mus. of Nat. Hist. 


umgrenzt (Homosteus u. a.) oder in der vorderen Seitenwand des Kopfschildes „ein- 
geschnitten‘‘ (Coccosteus u. a.), wenn das Suborbitale, das die untere Begrenzung 
abgibt, zurückgebildet wird. | 
Coccosteus Ag. (Liognathus Newb.) Kopf und Rumpf breit, die 
Panzerplatten mit runden Höckerchen bedeckt. Kopfplatten übergreifend. 


Fig. 143. 


Dinichtihys Herizeri Newberry. Devon (Huron shales). Delaware. Ohio. Schematische Abbildung 
des Zwischenkiefers, Oberkiefers und Unterkiefers. !/;, nat. Gr. (Nach Newberry.) : 


Orbita »eingeschnitten«, mit knöchernem Seleroticalring. Ventralschild mit 
einer rhombischen Medianplatte und einer keilförmigen, medianen Vorder- 
platte. Vor dem Bauchpanzer zwei schmale Platten, die A. Sm. Wood- 
ward zum Schultergürtel rechnet (s. o0.). Dorsalflosse kurz. C. decipiens Ag. 
Die typische Art, aus dem unteren Oldred. Coccosteusarten sind sehr ver- 


Jaekel, Neue Wirbeltierfunde aus dem Devon von Wildungen. Sitz.-Ber. Ges. 
naturf. Freunde. 1906. — v. Koenen, Zeitschr. d. deutsch, geol. Ges. 1880, Abhandl. 
‚Ges. d. Wiss. Göttingen. 1883. — Rohon, Beitrag zur Kenntnis der Gattung 
Ptyctodus. Verh. russ. mineral. Ges. Petersburg 189. XXXIH. S. 15.) — Tra- 
quair R. H., On the structure of Coccosteus decipiens. Ann. Mag. nat. hist. 1890. 
— Woodward A. Sm., Catalogue etc. I. S. 277. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 6 


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2 


89 | | de Vertebrata. Pisces. # 


breitet im Oldred von Schottland und Irland und im Devon von Böhmen, 
der Eifel, von Nassau, Rußland. | N 
Pachyosteus Jaekel. (Fig.141.) Präfrontaliasehrgroß, nichtimKontakt; 
die Orbitae vollkommen umgrenzt, seitlich gestellt. Oberdevon, Wildungen. 
Brachydirus v. Koenen. Kopfschild seitlich und unten mit einem 
schlanken Stachel (sog. Ruderorgan). Oberdevon, Nassau. 


Fig. 144. 
Dinichthys Hertzeri Newb. Unterkieferast. Devon. Delaware. Ohio. !/, nat..Gr. (Nach Newberry.) 


Phlyctaenaspis Traquair, Nordamerika (Oberdevon, Delaware, Ohio). 
Chelyophorus Ag. Unterdevon, England, Nordamerika. | 

Dinichthys Newberry. Riesige Fische, deren Kopf bis 1 m lan 
wird. Die mittlere Hinterhauptsplatte dreiseitig mit hinten vorragendem 
medianem Fortsatz, die Squamosa oder Epiotica mit tiefen Gruben zur 
Aufnahme des Gelenkkopfes der vorderen Seitenschilder (Collare) des Rücken- 
panzers. Platten glatt oder fast glatt, die des Schädels im Alter verwachsen. 
Schwanzregion ohne Schuppen. Frontale sehr 
klein (Ethmoid) mit Durchbohrung. Orbitae 
en. außen nicht knöchern begrenzt. Ein Maxillare 
Fe (Suborbitale) entwickelt, zahnlos; die oberen A 
Be... zahntragenden Platten werden dem Vomer und 
ww Palatinum zugeschrieben; sie verwachsen mit 
,. dem Maxillare (Suborbitale, Jugale) zu einem 
nn Komplex. Unterkieferäste in der Symphyse 
durch Naht vereinigt, vorn in einem scharfen, 
schnabelartigen Fortsatz auslaufend, mit einer 


nal 


I 


Fig. 146. Homosteus Milleri, Mittl. Old- 
red, Caithness. 1:9. A, B, C unbe- 
stimmte Knochen, mo oberes Hinter- 
hauptsbein, eo sog. Epiotica bez. Exoc- 
cipitalia, c Parietalia, »pt.e Frontale, 
Ethmoid oder Pineale, ae Nasale (Eth- 
moid), po Präfrontale (Präorbitale), 
pt.o Postfrontale (Postorbitale), m Ju- 
gale (Marginale), md Nackenschild, Nu- 
chale, mittleres Dorsale. a.d.i. vordere 
Seitenplatte, p.d.l hintere Seitenplatte, 


Fig. 145 Schleimkanäle punktiert. 
‘ : a ? E (Nach R. Traquair.) Entnommen aus 
Diplognathus mirabilis Newberry. 'J; nat. Gr. »Guide to the fossil Reptilia ete.« mit 
N Unterkieferäste in verschiedener Stellung. Genehmigung der Trustees des British 
Re. (Nach Newberry.) Museum for Nat. Hist. 


4 Reihe dem Knochen fest aufgewachsener Zähne. Mittlere Platte des Rücken- 
ER. schildes massig, mit Mediankiel auf der Innenseite, am Vorderrand mit 


Selachii. Piyctodontidae. 83 


mittlerem Fortsatz, aber zugespitzt. Die Platten des Ventralpanzers sind wie 
bei Coccosteus angeordnet, aber die medianen Platten sind zu einem ein- 
zigen langen Stück verschmolzen. Kurze, derbe Pectoralstachel. Oberdevon, 
Nordamerika (Cleveland shales, Ohio und anderes). Unsichere Reste im 
Mitteldevon der Eifel. 


Titanichthys Newberry. Noch größer als Dinichthys. Unterkieferäste 
ohne Zahnzacken, vorn grubig. Oberdevon, Cleveland shales, Ohio. 
Macropetalichthys 
Norwood u. Owen. Platten 
des Kopfes im Alter ver- 
schmolzen. Die Parachor- 
dalia sollen ossifiziert sein. 
Dermale Kanäle sehr ent- 
wickelt, mit schlauchför- 
migen Einsenkungen in die 
Knochen. Devon. Nord- 
amerika, Eifel. 
| Diplognathus New- 
berry. Die Unterkieferäste 
gehen nach kurzer Sym- 
physe wieder gabelförmig 
auseinander und sind hier 
aufder Innenseitemit schar- 
fen, gekrümmten Zähnen 
besetzt. Ähnliche Zähne 
besetzen den Rand des Un- 
terkiefers bis zur Hälfte 
seiner Länge. Oberdevon, 
Ohio. (Fig. 145.) 
Homosteus Asmuss. 
Große Fische mit flachem 
Schädel. Orbita von Kno- 
chen umschlossen. Die Hin- 
 terhauptplatte sehr lang, 
die mittlere Rückenplatte 
breiter als lang, hinten 
nicht zugespitzt. Devon, 


ivland. Unteres Oldred,. 
n ] a F; d, Dinichthys intermedius Newb. Clevelandshale, Ohio. 1:6. 

C a and. ( 18. eo DM Mittlere Dorsalplatte, AD! vordere, PDL hintere dorsale 

eterosteus Asmuss. Seitenplatte, Mo Supraoccipitale, Eo Epioticum, P Frontale 

Isoli P ] 5 (Pineale), R Nasale (Rostrale), C! Parietalia, (2 Postfrontalia, 

solıerte anzertele von PO Präfrontalia, PtO Postorbitalia (Jugale Jaekel), M Supra- 


riesiger Größe aus dem De- temporale (Marginale.) (Nach Eastman.) 

von von Dorpat. Die Ge- 

lenkfortsätze des Collare mehr als zweimal so lang als der Rest des Knochens. 

5 Aspidichthys Newberry, Glyptaspis Newberry. Anomalichthys v. Koenen. 
evon. 


Fig. 147. 


Familie: Ptycetodontidae. A. Sm. Woodward. 


Meist nur große, seitlich zusammengedrückte Zahnplatien bekannt, von denen 
je zwei, oben und unten, in der Symphyse schnabelartig zusammenstoßen. Devon. 
Eifel, Rußland, Nordamerika. 

Piyctodus Newb. (Aulacosieus Eichw.) Symphysenfläche schmal. 
Die Reibinseln (Tritoren) sind aus schrägen Lamellen zusammengesetzt und 
sehr hart. Mitteldevon (Hamilton), Nordamerika, Rußland. 

Rhynchodus Newb. Symphysenfläche schmal. Tritoren nicht diffe- 
renziert. Mitteldevon; Nordamerika, Eifel. 

6* 


84 Eigt "Vertebrata, Pisces. 


Palaeomylus A. Sm. Woodward. Symphysenfläche sehr breit. Eine 
unbestimmt umgrenzte Tritorenfläche, die nicht lamelliert, sondern punk- 
tiert ist. Mitteldevon, Nordamerika. er 

Rhamphodus Jaekel (Fig. 148). Belagknochen des Schultergürtels 
nach Jaekel aus Cleithrum, Olavicula, Collare und einem stachelartigen Spi- 
nale zusammengesetzt. Bezahnung ähnlich Rhynchodus. Oberdevon, Wil- 
dungen. - 


Fig. 148. 


Rhamphodus tetrodon Jaekel. Schulterapparat von vorn. In ?/, nat. Gr. C Collare, (£ Cleithrum, 
Cv Clavieula, S Spinale. (Nach Jaekel.) 


In die Nähe der Coccosteiden werden noch provisorisch gestellt: 


Asterosteidae. Platten des Kopfschildes verschmolzen. Die paarigen 
Nasenlöcher zwischen den Orbiten. Klein. Asterosteus stenocephalus New- 
berry. Oberdevon, Ohio. N 

Phyllolepidae. Dünne Hautplatten mit feinen, konzentrisch oder 
strahlig angeordneten Runzeln. Phyllolepis Ag. Oberes Oldred, Schottland. 
Devon, Belgien. Holonema Newberry. Oberdevon, Nordamerika. I 

Mylostoma Newberry. (Palaeozoic fishes of N.-Amerika. 1889.) Dicke 
Zahnplatten von bedeutender Größe, welche wahrscheinlich zu mehreren im 
Unterkiefer und im Gaumendach standen. Das knochenartige Gewebe wird 
gegen die Oberfläche dicht und emailartig; die Oberfläche ist punktiert. 
Oberdevon, Ohio. 


_Unterklasse: Teleostomi. 


Mundspalte von Kieferdeckknochen umrandet. Kiefer nicht auto- 
stylisch sondern durch einen Kieferstiel mit dem Schädel verbunden. 
Operculum knöchern. . Innen- und Außenskelett mehr oder weniger ver- 
kmöchert. Die Deckknochen des Schultergürtels mit denen des Hinterkopfes 
verbunden. | 


Diese Unterklasse umfaßt als Ordnungen die Orossopterygier, die 
Ganoiden und die Teleostier und somit weitaus die meisten aller be- 
kannten Fische. Man faßt die beiden letztgenannten als Achnopery- 


nn PIE EDER PR Er 
ne Bea ap F = 


Crossopterygü. Holoptychiidae. 85 


gier zusammen, deren Flossen durch eine verkürzte Achse und kräf- 
tige Strahlen sich vor denen der Ürossopterygier auszeichnen. 


Ordnung: Crossopterygii.!) 


Paarige Flossen quastenförmig, mit besehuppter Achse. 
Zwei große Jugularplatten zwischen den Unterkiefern, da- 
neben bei paläozoischen Formen oft noch kleinere Seiten- 
platten und eine mediane Vorderplatte. Schwanz diphycerk 
oder hetero-diphycerk. Devon bis jetzt (Polypterus). 


Familie: Holoptychiidae Traquair. 


Körper mit runden, imbrizierenden Ganoidschuppen bedeckt. Chorda persistent. 
Brustflossen mit langer, beschuppter Achse, die in der Art eines Archipterygiums 
gegliedert ist. Schwanzflosse heterocerk, mit klemem oberen Lappen. Die zwei 


Fig. 149. 


Holoptychius Flemingi. Oberes Oläred, Fifeshire. 1:83. Nach Traquair. Aus »Guide to the fossil 
Reptilia ete.« mit Genehm. d. Trustees des Brit. Mus. Nat. Hist. 


| Schuppe von Holoptychius 


- (Glyptolepis). Alter roter Fig. 151. 
Sandstein. Wik, Rußland. Dendrodus biporcatus Ag. Devon. Fluß Aa, Livland. «a von der Seite, 
| (Nach Pander.) a von b von unten. Nat. Gr. c Querschnitt, stark vergr. 
- außen. b von innen. (Nach Pander.) 
E 
D) Huxley T. H., Illustrations of the structure of the Crossopterygian Ganoids. 
Mem. Geol. Survey. Dec. XII. 1866. — Reis O. M., Die Coelacanthinen mit besonderer 
; Berücksicht. d. im weißen Jura Bayerns vorkommenden Gattungen. Palaeonto- 


 graphica. Bd. XXXV. 1888. Geognost. Jahreshefte. 1892. — Woodward A. Sm., 
- Catalogue etc. II. 316 ff. 


NEE nA By Se A TE RE 
. 1, Gur 3 ri \ 
| 


86 | ' Vertebrata. Pisces. 


Dorsalflossen und die Analflosse je durch einen einfachen, distal verbreiterten Träger 
(Axonost) ‚gestützt, auf welchen 1 bis 2 Reihen kwrzer Basalstücke (Basioste) folgen, x 
welche die feinen äußeren Flossenstrahlen tragen bzw. sich zwischen sie schieben. , 
Seitliche Jugularplatten. Infraclavicula. Kopf und Kiemenregion mit glänzenden 
Hautknochen bedeckt. Marginale Zähme klein, zahlreich, konisch, außerdem einzelne 
große, zweischmeidige Fangzähne in einer inmeren Reihe des Unterkiefers (auf 
mehreren isolierten Splenialknochen) und (ein Paar) vum Oberkiefer. Dentin labyrin- 
thisch gefaltet. 

Holoptychius Ag., Glyptolepis, Platygnathus Ag. (Fig. 149, 150), Devon; 
besonders im Oldred sandstone von Schottland, Irland, den russischen Ost- 
seeprovinzen, Kanada, aber auch in marinen Schichten von Nordamerika, 
Belgien, Böhmen, der Eifel usw. Einzelne Arten erreichen bedeutende Größe. 

Isolierte Zähne sind als Dendrodus Owen (Fig. 151), Lamnodus Ag. 
und Apedodus Leidy beschrieben. 


Familie: Rhizodontidae. 


Von den Holoptychiden durch die kurze Achse der Brustflossen unterschieden. 
Dentin der Zähne nur im unteren Teil der Krone radial gefaltet. Devon, Karbon. 
Rhizodus Owen (Megalichthys Ag. pr. p.) (Fig. 152). Sehr große Fische 


Zahn von Rhizodus 

Hibberti Ag. Stein- 
kohlenformation. 

Edinburgh. !/, nat. Gr. 


mit runzligen cycloiden Ganoidschup- 
pen. Infraclavicula mit einem langen 
Fortsatz nach oben. Zähne glatt, 
zweischneidig. Steinkohlenformation. 
Schottland, England, Nordamerika. 
er epsodus Young re ae 
tychius Young, Archichthys Hancock). ER 5 h 
Große und a kalonelie Fische. Zähne allen” Manchester. 1copt Te 
schlank, etwas gebogen, seitlich nicht oben. B von unten. C von der Seite. (Nach 


= > A Traquair. a Parietale.. f Frontale. pf Post- 

zugeschärft. Steinkohlenformation. orale ’ glas st Supratemporalia. 

England, Kanada pmx Prämaxilla.. or Orbita. so Suborbitalia. mx 

; N% ; Maxilla.. & und x’ Wangenknochen. pop Prä- 

Rhizodopsis Young (Dittodus, operculum.:. op Operculum. sn Suboperailie 

md Unterkiefer. ag Angulare mandibulae. en- 

Ganolodus, Oharacodus, Gastrodus Owen, tale. id Infradentalia. j Hauptkehlplatte. 27 seit- 
Orthognathus Barkas) (Fig. 153). Schup- liche Kehlplatten. mj mittlere Kehlplatte. 


et Ar ren . + R Hr _ 


Crossopterygü. Osteolepidae. Onychodontidae. 87 


pen oval, mit dünnem Ganoidüberzug, auf der Innenseite mit einem Höcker 


in der Mitte. Zähne im Querschnitt rund, glatt. Wirbelsäule mit Hohl- 


wirbeln. Steinkohlenformation. England, Schlesien, Neu-Schottland. 
Gyroptychius McCoy, sehr nahe mit Rhizodopsis verwandt. Schuppen 
auf der Innenseite mit einer Leiste. Unteres Oldred. 
Tristichopterus Egerton. Im Abdomen mit Hohlwirbeln. Hetero- 


 cerk. Unteres Oldred. 


Eusthenopteron Whiteaver. Im Abdomen mit Hohlwirbeln. Diphy- 
cerk oder wenig heterocerk; Schwanzflosse sehr groß, ausgeschnitten, in 
der Richtung der Körperachse mit verlängerten Strahlen. Oberdevon, Kanada. 


Cricodus Ag. (Polyplocodus Pander), Devon, Rußland, Schottland, 
Belgien. Sauripterus Hall. Devon (Oldred und Catskill-Gruppe) von Europa 
und Nordamerika. 


Familie: Osteolepidae. 1) 


Schlank, mit rhombischen Ganoidschuppen. Bingwirbel in der Schwanz- 
region. Interopercula und seitliche Jugularplatten fehlen. Brustfiossen mit kurzer 
Achse. Zähne nur am der Basis außen gefaltet, die innere Reihe mit einigen 
großen Fangzähnen. Devon. 


Fig. 154. 


Osteolepis macrolepidotus. Mittl. Oldred, Schottland. 1:3. Nach Traquair. Aus »Guide to the 
fossil Reptilia ete.« mit Genehmigung der Trustees d. British Mus. Nat. Hist. 


Osteolepis Ag. (Tripterus, Triplopterus McCoy). Die vor den Parie- 
talien liegenden Knochen des Schädeldaches verschmolzen. Frontallech vor- 
handen. Zähne im Querschnitt rund. Schuppen glatt oder punktiert. 
Schwanz ausgeprägt heterocerk. Erste Dorsalis vor 
den Bauchflossen. Oldred, Schottland. 

Thursius Traquair. Wie Osteolepis, aber 1. Dor- 
gegenüber den Bauchflossen. Oldred, Schott- 
and. 

Diplopterus Ag. Devon. 

Glyptopomus Ag. (Glyptolaemus Huxley). Kno- 


Fig. 155. 
chen des Schädeldaches nicht verschmolzen und wie nr nn en 
die Schuppen mit Runzeln und Körnern. Schwanz (Nach Huxley.) 
diphycerk. Oldred. Schottland. 
Megalichthys Ag. (Centrodus McCoy, Rhomboptychius Young, Ecto- 
steorhachis Cope, Parabatrachus Owen). Steinkohlenformation. 


Familie: Onychodontidae. 2) 


Schuppen cycloid. Unterkiefer mit einem Präsymphysialknochen, der mit 
großen Zähnen besetzt und. sigmoidal gebogen oder spiral eingerollt ist. 


!) Außer Agassiz, Poiss. foss. I. vgl. Pander, Saurodipt., Dendrodont. usw. 
des devonischen Systems. 1860. — Traquair R. H., Geol. Mag. 1888. Ann. Mag. Nat. 
Hist. 1890. — Woodward A. Sm., Catalogue 11. 

2) Newberry J. S., Bull. National Institute. 1857. Rep. Geol. Survey Ohio. 
Vol I. pt. 2. 1873. Palaeozoic fishes. of North America. Monogr. U. S. Geol. 
Surv. XVI. 1889. 


2 Onychodus Newberry. (Fig. 156, 157.) Unterdevon, Ohio, Unt ee 
Oldred, England. 2 an. 


Fig. 156. % 
Onychodus sigmoides Newb. In !/, nat. Gr. Mit den symphysealen Zähnen in situ. f 
(Nach New berry.) 


Familie: Coelacanthidae | Huxley. 


Körper mit dünmen, cycloiden Ganoid- 
schuppen bedeckt. Wirbelsäule nicht verknöchert. 
Bögen, Dornfortsätze und die Interspinalia der 
Schwanzflosse von Knochenscheidenumgeben. Chon- 
drocranium zum Teil verknöchert. Paarige Flossen 
mit kurzer, stumpfer Achse. Die 2 Dorsalflossen 
und die Afterflosse durch eine einfache, proxi- 


De , mal meist gegabelte Platte getragen, auf welche 

Onychodus Ortoni Newb. In !lı, nat. Gr. i r : - er e 
Die Interosdibulste: (ssinpfyneale) bei der vorderen Dorsalis unmittelbar die äuße 
Zahnreihe. ren Strahlen folgen. Schwanzflosse diphycerk, 
Cuener> durch zahlreiche, einfache Träger gestützt, und 


in einer weit vorspringenden, kleineren Pinselflosse endigend. Träger der Becken- 
flosse einfach, nicht in der Mediane verbunden. Nur ein Operculum und ein paar 
Jugularplatten. Mehrere Splenialia. Schwimmblase verknöchert. Perm bis Kreide. 


Ooelacanthus Ag. (Hoplopygus Ag., Conchiopsis Cope,: Rhabdoderma 
Reis). Außenrand der Kiefer ohne Zähne, nur einige wenige der inneren 
Reihe vorhanden. Kopfknochen und Schuppen runzelig und körnelig; 
Flossenstrahlen nicht gezähnelt. Karbon, Perm. England, Deutschland 


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Undina penicillata Mstr. Ob. Jura. Zandt bei Eichstätt. 
1/, nat. GT. ‚J Jugularplatten. d Schuppen aus der oberen 
Rumpfregion von Undina acutidens. Reis. Ebendaher. 


X H | ' Actinopteryeü. 89 


(Kupferschiefer), Nordamerika. Fraglich Trias, falls Coel. lunzensis Teller 
aus d. Raibler Sch. hierher gehört. | 

- Graphiurus Kner, Obere Trias von Raibl. Heptanema Belloti, Oberer 
Muschelkalk, Perledo. Diplurus Newb. Trias, Nordamerika. 


Undina Mstr. (Holophagus Egerton). Sämtliche Flossenstrahlen breit, 
gegen außen fein gegliedert, mit feinen Zähnchen am vorderen Strahl der 
ersten Dorsalis und der Schwanzflosse. Kopfknochen und Schuppen runzelig 
und körnelig. Lias und oberer Jura. DU. gulo Ag. Lias von England. 
U. penicillata Mstr. Oberer weißer Jura, Süddeutschland. Libys Mstr., Cocco- 
derma Quenst. Oberer weißer Jura. 

Macropoma Ag. Maxilla, Vomer, Palatina mit konischen Zähnen. 
Flossenstrahlen kräftig, wenig gegliedert, distal nicht verbreitert. Strahlen 
der Dorsalis und Caudalis am Vorderrand gezähnelt. Pinselflosse nicht be- 
kannt. Obere Kreide. England, Frankreich, Sachsen, Böhmen. 


Familie: Polypteridae Huxley. 


Dicke, rhombische Ganoidschuppen. Wirbelsäule und Innenskelett verknöchert. 
Zwei Jugularplatten. Brustflossen mit kurzer, stumpfer Achse; als Stütze der 
zahlreichen, kurzen Basalstücke dienen zwei divergierende Knochenspangen, die eine 
mittlere Platte einschließen (als Propterygium, Mesopterygium, Metapterygium 
bezeichnet). Rückenflosse sehr lang, bis zur Schwanzflosse reichend, mit zahlreichen 
Stacheln und ebensoviel Flossenträgern. Zähne mit einfacher Pulpa, Dentin nicht 
gefaltet. Tropisches Afrika, Flußfische. Polypterus, Calamoichthys. Fossil selten 
im jüngeren Tertiär. | 


Fig. 159. Polypterus Bichir. Geoffroy. Oberer Nil. 


Diese Familie steht den eigentlichen Crossopterygiern recht selb- 
ständig gegenüber, so daß man sie auch als besondere Unterordnung 
oder Ordnung auffassen kann. A. Sm. Woodward bezeichnet sie als 
en die hier besprochenen älteren Crossopterygier als Rhipidistia und 

etinistia. | 


Abteilung: Actinopterygi. 

Paarige Flossen mit verkürztem Achsenskelett und kräf- 
tigen Flossenstrahlen. Meist gelenken eine Anzahl basaler 
Radien (knorpelig oder verknöchert) direkt am Schultergürtel. 
Kiemenhaut zwischen den Unterkieferästen mitknöchernen, 
plattigen Strahlen. 


A. Smith Woodward teilt sie in 10 gleichartige Unter- 
ordnungen, von den Chondrostei, den Knorpelganoiden, bis zu den 
Acanthopterygüi, den in gegenwärtigen Meeren herrschenden Stachel- 
flossern. Die Grenze zwischen Ganoiden und Teleostiern ist, wie ge- 
nügend bekannt, keine scharfe, da Ganoiden wie Pholidophorus, Caturus 
und ähnliche den Clupeiden durch die fossilen Leptolepiden sehr nahe- 
kommen. Im ganzen wird man aber die beiden großen Gruppen 
der Actinopterygier als Ordnungen beibehalten können. Die heute 
noch lebenden Ganoiden weichen von den Teleostiern in wichtigen 


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“ 
Es 


90 Vertebrata, Pisces. 


inneren Eigenschaften ab; sie stellen die Ausläufer großer Stämme 
dar, die mit den lebenden Teleostiern nicht direkt genetische Be- 
ziehungen haben. Auch Amia steht für sich. Die Linie der Abstam- 
mmung führt von den jurassischen Leptolepis und Tihrissops zu den 
jurassischen Nebenzweigen der Amia ähnlichen Ganoiden, zu den 
Pholidophoriden und Caturiden hinüber; in dieser Linie muß der 
Schnitt willkürlich geführt werden. In anderen Fällen wird man 
kaum praktisch in Verlegenheit kommen. 


4. Ordnung. Ganoidei. Schmelzschupper.') 


Rumpf und Schwanz mit Ganoidschuppen bedeckt, selten nackt oder 
mit Knochenplatten- Wirbelsäule kmorpelig oder in verschiedenem Grade 
verknöchert, Schwanzflosse diphycerk, heterocerk oder hemiheterocerk. Paarige 
Flossen wohl entwickelt. Flossenstrahlen gegliedert, häufig Fulera vor- 
handen. Schädel mit Hautknochen bedeckt oder vollständig verknöchert. 
Kieferstiel durch Ligament am Schädel befestigt. Muskulöser Arterienstiel 
mit zahlreichen Klappen. Sehnerven nicht vollständig gekreuzt (Chiasma). 
Darm mit Spiralklappe. Schwimmblase mit Ausführungsgang. 


Bei Aufstellung der »Ördnung« der Ganoiden hatte L. Agassiz 
auschließlich das Hautskelett berücksichtigt und unter dieser Bezeich- 
nung alle Fische mit Schuppen, die aus einer knöchernen Unterlage 
und einer Schmelzdecke zusammengesetzt sind, zusammengefaßt. 

Eine auf anatomische Merkmale begründete Definition. der Ganoi- 
den suchte Joh. Müller zu schaffen. Nach Entfernung der als echte 
Knochenfische erkannten Plectognathen, Lophobranchier und Siluroiden 
und nach Versetzung des Lepidosiren zu den Dipnoern blieben als 
echte Ganoiden noch immer eine große Menge fossiler und rezenter 
Fische übrig, welche nach Joh. Müller eine eigene Unterklasse 
zwischen den Selachiern und den Knochenfischen bilden. Während 
die Beschaffenheit des muskulösen Arterienstieles, die unvollständige 
Kreuzung der Sehnerven, der mit Spiralklappe versehene Darm mit 
den ersteren übereinstimmen, weist die Anordnung der Kopfknochen, 
der Bau der Flossen und häufig auch die Verknöcherung des Skelettes 
auf die Knochenfische hin. Ja nachdem C. Voigt in Amia einen im 
anatomischen Bau echten Ganoiden mit dünnen, elastischen Cycloid- 
schuppen und vollkommen verknöchertem Skelett erkannt hatte, schien 
die Grenze nach den Teleostei gänzlich verwischt. Lütken entfernte 


!) Cope Edw., Trans. Amer. Philos. Soc. 1871, XIV S. 445—460 u. American 
Naturalist. XIX, XX, XXJ, XXIII (1885—89). — Huxley Th., Preliminary essay 
upon the systematice arrangements of the fishes of the Devonian Epoch. Mem. geol. 
Survey U. Kingdom 1861. Dec. X. — Kner. Rud., Betrachtungen über die Ganoiden 
als natürliche Ordnung. Sitzungsber. d. Wiener Akad. 1866. Bd. LIV. S. 519. — 
Lütken Chr., Über die Begrenzung und Einteilung der Ganoiden. Palaeonto- 
graphica Bd. XXII (übersetzt aus Videnskabel. Meddelelser fra den naturhistoriske 
forening; Kjöbenhavn 1868). — Müller Joh., Über den Bau und die Grenzen der 
Ganoiden, -Abhandl. d. Berl. Akad. d. Wissensch. 1834 (1836). — Traquair R. H., 
The Ganoid fishes of the British Carboniferous formations. Palaeontogr. Soc. 1877. 
— Vogt C., Quelques observations qui servent & la classification des Ganoides. 
Ann. des scienc. nat. Zoologie 3 ser. IV. p. 53—68. — Koken E., Über die natürl. 
Systematik der Fische. Zeitschr. deutsch. geol: Ges. 1891. S. 154 ff. 


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Ganoidei. 91 


die Placodermen, Acanthodier, Dipnoer und Chondrostei aus der Unter- 


klasse der Ganoiden und betonte die nahe Verwandtschaft der letzteren , 
mit den Knochenfischen (Physostomen). Noch entschiedener gingen 
Kner, Thiolliere, Owen und neuerdings Cope und Sm. Wood- 
ward vor, indem sie die Ganoiden überhaupt als eine selbständige 
Gruppe unterdrücken und deren Angehörige, soweit sie nicht zu den 
Crossopterygiern gestellt werden, mit den Teleostei unter der gemein- 
samen Bezeichnung Teleostomi vereinigen. 


Das auffallendste, wenn auch nicht ausschließliche Merkmal der 
Ganoiden beruht in den Schuppen, welche aus einer dieken knöcher- 
nen Unterlage und einer äußeren Schmelzschicht bestehen. Eine 
gelenkartige Verbindung der Schuppen ist wenigstens für die Rhom- 
benschupper unter den Ganoiden charakteristisch. Freilich gibt es 
auch Ganoidschuppen von rundlicher Form, welche sich genau wie 
die Oycloid- und Otenoidschuppen dachziegelartig decken, und welche 
zuweilen nicht wesentlich dicker sind als die letzteren, allein auch 
diese Kreisschuppen (Caturus, Megalurus, Macrorhipis, Amia) zeigen 
unter der Schmelzdecke eine mit Knochenkörperchen ausgestattete 
Unterlage von zuweilen freilich nur minimaler Stärke. Durch starke 
Rückbildung der Schuppen, die sich nur im Schwanz erhalten, 

zeichnen sich die Spatulariden aus; bei den Stören 
ist der Rumpfmit großen Knochenplatten teilweise 
bedeckt. 


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Fig. 160. Fig. 161. 
Zwei Schwanzwirbel von a Wirbel von Euthynotus. b Wirbel von Caturus furcatus. n obere 
Pyenodus platessus Ag. Bogen, sp der gespaltene obere Dornfortsatz, hyc Hypozentrum. 
(Nach Heckel.) plc Pleurozentrum, p Parapophyse, c Rippe. 


Von besonderem Interesse ist die Ausbildung des inneren Skeletts 
und namentlich der Wirbelsäule bei den Ganoiden. Vollkommen 


-knorpelig bleibt die Wirbelsäule nebst ihren Bögen und Anhängen bei 


einigen Chondrostei (Accipenser),; aber schon bei Spatularia, bei fast 
allen Heterocerken und Pycnodonten und einem Teil der Lepidostei 
findet eine von außen nach innen vorschreitende teilweise oder voll- 
ständige Verknöcherung der Bogen, Dornfortsätze und gleichzeitig 
auch der unpaaren Flossenstützen statt, wobei jedoch häufig noch 
ein knorpeliger Kern von den hohlen Hülsen umgeben ist. Diesen 
»Nacktwirbeln« (Fig. 160) stehen die sog. »Halbwirbel« und 
»Hohlwirbel« gegenüber. Bei den ersteren (Fig. 161) tritt an der 
Basis der Chorda eine hufeisenförmige Knochenplatte (Hypocentrum, 
Intercentrum) auf, an welche sich in der Schwanzregion die unteren 
Bögen anlegen; die nach oben gerichteten Schenkel dieser Hypo- 
centra sind meist verschmälert und zugespitzt. Das eigentliche 


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FUR 


92 ‚ Vertebrata. Pisces. 


Wirbelzentrum wird durch zwei seitliche, meist nach unten zuge- 
spitzte Knochenplatten (Pleurocentra) repräsentiert, welche häufig 
dorsal verwachsen und ebenfalls einen hufeisenförmigen Halbring 
bilden. Je nach ihrer Größe umschließen die Hypocentra und Pleu- 
rocentra die weiche ungegliederte Chorda mehr oder weniger voll- 
ständig, zuweilen bilden sie auch, indem sich ihre oberen und unteren 
Hörner nicht zuspitzen, sondern in gleicher Breite dorsal und ventral 
zusammenstoßen, zwei Halbringe, welche die Chorda vollständig um- 
hüllen (Fig. 162). Bei manchen Gattungen (Eurycormus) besteht die 
vordere Rumpfregion aus Halbwirbeln, die Schwanzregion aus Hohl- 
wirbeln, die aus zwei Hälften zusammengesetzt sind. Durch voll- 
ständige Verwachsung der beiden Halbringe entstehen einfache, hülsen- 
artige Hohlwirbel (Fig. 163). Bei den Amiaden sind die Wirbelcentren 
in der Rumpfregion verknöchert, amphicöl, in der Schwanzregion aber 
noch in zwei Hälften geteilt, welche den Hypo- und Pleurocentren 
entsprechen (Fig. 162b). | 


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Fig. 163. 
b Aspidorhynchus. 
* Fig. 162. Ein Stück der Wirbelsäule aus 
ii a Schwanzwirbel von Eurycormus speciosus. b Ein Stück der der Schwanzregion mit auf- 
Ag Wirbelsäule von Amia calva aus dem vorderen Abschnitt der sitzenden Bögen und Dorn- 
a Caudalregion. . fortsätzen. 


ZA 


Br Eine gänzliche Verknöcherung der Wirbelsäule, beobachtet man 
% nur bei den jüngsten Vertretern der Ganoiden. Bei den Lepidosteiden 
a sind die Wirbelcentren hinten ausgehöhlt, vorne konvex (opisthocöl). 
r Das hintere Ende der Wirbelsäule verlängert sich stets in 


die Schwanzflosse. Sehr häufig findet sich rein heterocerke, 
hemiheterocerke oder innerlich heterocerke, nur äußerlich 
homocerke Schwanzbildung (vgl. S. 14). 


Bei vielen Ganoiden sind die unpaaren und zuweilen auch die 
paarigen Flossen am Vorderrand mit sog. Fulera, schuppenförmigen, 
mit Schmelz bedeckten Stacheln oder Platten besetzt, welche in 
einer Reihe aufeinanderfolgen und sich teilweise bedecken. Sämt- 
liche Flossenstrahlen bestehen aus zwei Hälften, sind quer gegliedert 
und distal gespalten. 


Wie die Wirbelsäule, so bietet auch der Schädel sehr verschiedene 
Stadien der Verknöcherung dar. Bei den Knorpelganoiden beschränkt 
sich dieselbe auf eine Anzahl Belegknochen auf dem Schädeldach und 
der Schädelbasis. Pterygoid und Gaumenbeine sind noch verschmolzen, 
der Unterkiefer und ein Teil des Zungenbeinbogens verknöchert, der 
Opercularapparat schwach entwickelt. Bei den Heterocerci, Depidostei 
und Pycnodonti steht die Verknöcherung jener der Teleostier ziem- 
lich gleich und auch die Zahl und Anordnung der einzelnen Knochen 
stimmt im wesentlichen mit den letzteren überein. 


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Ganoidei. 93 


Im Bau des Brustgürtels und namentlich der vorderen Extremi- 
' täten zeigen die verschiedenen Ordnungen der Ganoiden große Ab- 
weichungen. Bei den Ühondrostei und Heterocerci besteht die Clavi- 
cula noch aus drei gesonderten Belegknochen, während bei den 
Orthogamoidei, Amioider und Pyenodonten der untere Abschnitt (Infra- 
elavicula) vollständig mit der Clavicula verschmilzt. Die hinter der 
Clavicula folgenden, der Scapula, dem ÖOoracoideum und Präcoracoi- 
deum entsprechenden kleinen Gebilde bleiben bei den Chondrostei 
knorpelig, sind dagegen bei den übrigen Ganoiden genau wie bei 
den Teleostiern verknöchert. Auch bezüglich der Lage und Zahl 
der Basalstücke in den Brustflossen stimmen die meisten Ganoiden 
mit den Knochenfischen überein. 

Neben der Hautbedeeckung und dem inneren Skelett gibt es noch 
einige anatomische Merkmale, wodurch sich die Ganoiden als eine 
selbständige Abteilung erweisen. So ist der muskulöse, etwas ver- 
längerte Stiel der Hauptarterie (conus arteriosus) im Innern ähnlich 
wie bei den Selachiern mit mehreren Reihen von Klappen ver- 
sehen, welche den Rücktritt des Blutes aus der Arterie in die 
vordere Herzkammer verhindern. Die Kiemen dagegen liegen stets, 
wie bei den Teleostiern, frei unter einem meist aus mehreren 

- Knochenplatten bestehenden Deckel. Auch durch den Besitz einer 
Spiralklappe im Darme sowie in der Ausbildung des Urogenitalsystems 
nähern sich die Ganoiden mehr den Selachiern als den Teleostiern; 
dagegen besitzen alle eine Schwimmblase mit Luftgang und zahlreiche 
kleine Eier. Durch vollständige Kreuzung der Sehnerven unter- 
scheiden sich die Knochenfische von den Ganoiden, bei denen die in 
Äste zerteilten Sehnerven ein sog. Chiasma bilden. Die aufgeführten 
Eigenschaften teilen die Ganoiden aber mit den ÜOrossopterygiern, 
soweit man diese nach dem lebenden Polypterus beurteilen kann. 

Die Ganoiden haben ihre Hauptverbreitung in paläozoischen, 
triasischen und jurassischen Ablagerungen und werden mit Beginn des 
Kreidesystems mehr und mehr durch die Knochenfische verdrängt. 
Die wenigen noch jetzt existierenden Ganoiden leben entweder aus- 
schließlich oder doch zeitweilig in süßem Wasser, während die fossilen 
vorwiegend in rein marinen Ablagerungen vorkommen. Nur die ter- 
tiären Ganoiden stammen aus Süßwasserabbildungen. 

Die Ganoiden sind hier eingeteilt in 7 Unterordnungen: 1. Chon- 
drostei, 2. Belonorhynchidae, 3. Heterocerci, 4. Pycenodonti, 5. Orthoganoide:, 
6. Lepidostei, 7. Amioidei. Es sind zum Teil die von Zittel angegebenen 
Abteilungen, jedoch sind die lebenden Lepidostei schärfer von den 
übrigen Ganoiden getrennt, die Zittels Lepidoster bilden, und damit 
ergab sich die Notwendigkeit, für die bedeutendste Abteilung der 
Ganoiden einen neuen Namen einzuführen. Sie sind als Ortho- 
ganoidei und damit auch gleichsam als Kern der ganzen Abteilung 
hingestellt. Sie decken sich fast mit der Abteilung Protospondyli bei 
A. Sm. Woodward. Die Belonorhynchiden sind eine kleine, aber sehr 
isolierte Gruppe, deren Aufführung bei den Chondrostei auf große Be- 
denken stößt; ihre morphologischen Eigentümlichkeiten rechtfertigen 
es, sie trotz des geringen Umfangs als Unterordnung gleichwertig 
neben die Chondrostei zu stellen. Die Aspidorhynchiden habe ich zu 
den Orthoganoiden gestellt und nicht zu den Lepidosteiden, mit denen 


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94 2 Vertebrata. Pisces. 


zusammen sie bei A. Sm. Woodward die Gruppe der Aetheospondyli 
ausmachen. Es ist kaum mehr als eine habituelle Ahnlichkeit vor- 
handen (die allen Ganoiden gemeinschaftlichen Züge vorausgesetzt). 
Sie stehen unter den Orthoganoiden wohl ‘etwas für sich, aber wir 
haben in dieser Gruppe kaum mehr die Möglichkeit, weitere Teilungen 
oder Zusammenhänge systematisch anschaulich zu machen. Zittels 
Amioidei sind ungefähr in ihrem alten Umfange beibehalten; den größten 
Teil derselben findet man bei Woodward unter den Protospondyli, wo 


die Amiidae, Eugnathidae und Pachycormidae als gleichwertige Familien 


erscheinen. Die Pholidophoriden und Oligopleuriden (hier bei den 
Orthoganoiden geführt) eröffnen im System Woodwards die Ab- 
teilung der IZsospondyli, zu der weiter auch die Oluwperden und sich 
anschließende Physostomen gerechnet sind. Für meine Anschauung 
ist leitend gewesen, daß auch die Clupeiden und ihre Verwandten, 
trotz mancher mit Ganoidfischen gemeinsamer Züge (es kommen 
sogar Reste einer Spiralklappe im Darm vor) sich doch von den 
lebenden Ganoiden weit unterscheiden, und daß dies auch für ihre 
direkten Vorfahren im Jura gilt. Hiernach habe ich die Grenze 
zwischen Ganoider und Teleostei gezogen. Daß dabei genetische Linien 
geschnitten werden, ist zweifellos, wird aber in keiner Systematik sich 
vermeiden lassen, die nicht allein nach dem Prinzip nachweisbarer 
Deszendenz arbeitet. Unter den lebenden Ganoiden ist Amia die- 
jenige Gattung, welche zu den Ülupeiden die nächsten Beziehungen 
hat; unter den fossilen sind es meines Erachtens die Caturiden und 
Pachycormiden. So sind sie bei den Amioidei verblieben, zu denen 
sie auch Zittel gestellt hatte. 


Unterordnung: Chondrostei.!) 


Inneres Skelett und Schädel knorpelig, Kopf mit knöchernen Hauischildern 
bedeckt. Rumpf nackt oder mit Reihen von knöchernen Platten. Echte Ganoid- 
schuppen im oberen Teil des Schwanzes. Kremendeckel reduziert, Kiemenhaut- 
strahlen häufig fehlend. Zähne klein oder fehlend. Schwanzflosse echt heterocerk. 
Der obere Lappen mit Fuleren. Bauchflossen mit einer Reihe knorpeliger Basilar- 
stücke. Eine RBücken-, eine Afterflosse. 


Familie: Chondrosteidae. A. Sm. Woodm. 


Kopf mit verlängerter Schnauze, oberer Kiefer klein, zahnlos. Prämazillen 


Fehlen. Parietalia und Frontalia paarig; neben den Parietalien ein großes Squa- 


mosum. Kiemenhautstrahlen kräftig. Operculum klein, Suboperculum groß. Körper 
nackt, nur das in den oberen Lappen der Schwanzflosse verlängerte Ende mit 
derben Ganoidschuppen. Bückenflosse über der Bauchflosse. 


Chondrosteus Egerton. Unterer Lias, England. Kopfdeckknochen 


teilweise mit Ganoin. Unterkiefer-Suspensorium sehr schief. Flossenstrahlen 


mit sehr dünnem Belag von Ganoin, sehr fein gegliedert (mit Ausnahme 
der vordersten in der Brustflosse). Hyomandibulare zum Teil ossifiziert, 
ebenso das Ceratohyale. Fulcra des oberen Schwanzlappens von besonderen 
Knorpelstücken gestützt. Keine Rippen. Obere Bögen- und Dornfortsätze 


!) Browne M., On a fossil fish (Chondrosteus) from Barrow-on-Sear. (Trans. 


Leicester Literary a. Phil. Soc. 1889). — Woodward A. Sm., Catalogue etc. U, II. 


wre EEE Sen SE BEN 7. 
De nr 


2, Ganoidei. Accipenseroidei. 95 


‚etwas verkalkt. Im unteren Schwanzlappen kräftige untere Bögen. Ch. aceci- 
penseroides Eg. 


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Fig. 164. 


Chondrosteus accipenseroides, Unt. Lias, Lyme Regis. 1:12. Rekonstruktion nach A. Sm. Wood- 
ward. Aus »Guide to the fossil Reptilia ete.« mit Genehmigung der Trustees d. Brit. Mus. Nat. Hist. 


Familie: Accipenseroidei. Störe. 


Große langgestreckte Fische mit verlängerter Schnauze; zahmlos. Parietalia 
und Frontalia unpaar, gekörnelt. Rumpf mit (5) Längsreihen von gekiellen 
Schildern. Opercula unvollkommen entwickelt, die Kiemenöffnung nicht vollständig 
bedeckend; Kiemenhautstrahlen fehlen. Rücken- und Afterflosse mit 2 Reihen an 
Flossenträgern (Axonoste, Baseoste). Rückenflosse über der Analis. Chordascheide 
Jibrillär, ungegliedert; Bogenteile mit Intercalarien, knorpelig. Ossifikationen in 
den Dornfortsätzen, seltener in den Bogenstücken. 


Fig. 165. 


Schwanz von Polyodon (Spatularıa) folium L. Zeigt die ganoide Beschuppung des Schwanzes. 


Polyodon (Spatularia) folium L. Knorpel sind dunkler im Ton. n Nasentasche, dahinter das Auge. 
sq Squamosum, h.m Hyomandibulare, op sy Symplecticum, p.q Palatoquadratknorpel, m Meckelscher 
Knorpel, pa Palatopterygoid, m Maxilla, d Dentale, c.h Ceratohyale, 0.p Operculum, br Branchio- 
stegalia (verwachsen), s.c! Supraclavicula, p.cl Postelavicula, cl Clavicula, &.cl Infraclavicula. 
(Nach Traquair.) 


Von den zwei lebenden Gattungen Accipenser (Fig. 17, 20) und 
Scaphirhynchus leben die Störe in den Meeren der nördlichen Halb- 
kugel, von wo sie in die Flüsse Europas, Asiens und Nordamerikas auf-. 
steigen. Fossil nur in vereinzelten Resten vom Eoeän an. 

Accipenser toliapicus Ag. Kocän, Londonton. 

Gyrosteus A. Sm. Woodw. Oberer Lias, Whitby. Sehr groß. Deck- 
knochen ohne Ganoin. Hyomandibulare und Ceratohyale völlig verknöchert. 
Kleine, verknöcherte Rippen. G. mirabilis Ag. Ob. Lias, England. 


_ Vertebrata. Pisces. 


Pholidurus A. Sm. sd, Obere Kreide, Eile Unvollständig . 
bekannt. 


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Familie: Polyodontidae. Löffelstöre. 


Schnauze sehr lang, spatelförmig. Haut nackt, nur der obere Schwanzlappen 
beschuppt. Kiefer mit kleinen Zähnen. Parietalia und Frontalia unpaar, Kiemen- 
hautstrahlen ‚fehlen. 


Von den zwei lebenden Gattungen findet sich Polyodon (Spatularia) 
(Fig. 165) im Mississippi, Psephurus in chinesischen Flüssen. 


Orossopholis Cope. Eocän Wyoming, Schnauze kürzer als bei Po- 
lyodon, Operculum größer. Kleine, dünne, hinten gezackte Schuppen, in 
Schrägreihen, aber nicht in Kontakt. Or. magnicaudatus Cope. 


Unterordnung. Belonorhynchidae. 
Familie: Belonorhynehidae. A. Sm. Woodw.!) 


Schädel mit verlängerter, zugespitzter Schnauze, in die ein langes Ethmoid 
eintritt. Die Deckknochen des Kopfes sind im Alter mehr oder weniger ver- 
schmolzen. Opercula reduziert, keine Branchiostegalia. Unterkiefer hinten sehr hoch. 
Bezahmung ungleich, zwischen großen Hechelzähnen stehen mehrere kleine. Die Be- 
schuppung beschränkt auf eine dorsale, eine ventrale und. je eine laterale Längsreihe, 
welche die Seitenlinie begleitet. Dorsalis und Analis kurz, aber hoch, oppomiert, 
weit hinten. Caudalıs abgestutzt, symmetrisch dwrch die Wirbelsäule geteilt. Paarige 
Flossen sehr klein. Chorda persistent, Chordascheide ohne Ossifikationen. 


Reis möchte die Belonorhynchiden, die er von den Ohondrostei entfernt, 
zu den Crossopterygiern stellen. Er stützt sich besonders auf die diphycerke 
Bildung der Schwanzflosse, auf das coelacanthinenartige Ectopterygoid, 
das anscheinende Fehlen eines Symplecticum und die lappige Pectoralis. 
Letztere Angabe gründet sich auf die Abbildung des Saurichthys macrocephalus 
Deecke. Man kann aus ihr keine volle Sicherheit gewinnen, zu betonen 
ist aber, daß »lappige« Brustflossen solcher Art sich bei manchen Teleostiern, 
Zz£ BD: Periophthalmus, Bostrichthys finden. 

Die Grenze zwischen Belonostomus und Belonorhynchus ist hier uni 
Woodward gezogen. .Belonostomus umfaßt Fische des oberen Jura mit ver- 
knöcherter Wirbelsäule, praesymphysialen Knochen im Unterkiefer ‘und 
innerlich heterocerker Schwanzflosse. 


Saurichthys Ag.) Schädel ganz von Deckknochen umgeben,‘ mit 
langer zugespitzter Schnauze (Rostrum) und entsprechend langem Unter- 
kiefer. Das Rostrum wird von den Prämaxillen, zwischen die sich noch 
die Nasalia und wohl vor diesen das Ethmoid. einschieben , gebildet, doch 
ist die Begrenzung der Knochen schwer zu verfolgen. Im eigentlichen 
Schädeldach erkennt man ein kleines Supraoccipitale, große paarige Parie- 
talia, große, bucklige Frontalia, ein nach vorn lang zugespitztes Ethmoid 
und große Maxillaria. Auf der Unterseite zeichnet sich das große Para- 
phenoid aus, dem vorn ein ebenfalls langer Vomer angeschlossen ist. Der 
Unterkiefer besteht wesentlich aus dem einheitlichen langen Dentale, einem 
kleineren Spleniale und dem Angulare (mit dem das Articulare verschmolzen 
ist). Ein Coronoidfortsatz fehlt. Zähne auf schwach gefaltetem Sockel. 
Muschelkalk, Keuper, Rhät. | 


1) Reis O. M., Zur Osteologie und Systematik der Belonorhynchiden und Tetra- 
gonolepiden. Geogn. Jahresh. München 1892. — Woodward A. Sm., Catalogue ete. IH. 

2?) Frech, Lethaea mesoz. Deutsche Trias. S. 11. — Hennig E., Saurichthys- 
Funde von Rüdersdorf. (Centralbl. f. Mineral. 1909.) 


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Heterocerci. | 97 


Belonorhynchus Bronn. In der Umgrenzung Woodwards = Sauro- 
rhynchus Mstr., Reis; Ichthyorhynchus Bellotti, Giffonus Costa, Stylorhynchus 
Martin). Typus: B. striolatus Bronn, Raibler Sch. Schädelknochen im Alter 
verschmolzen, daher im einzelnen nicht sicher bekannt. Der steile Hinter- 
rand des Unterkiefers liest in der Verlängerung des Hyomandibulare. Das 


Fig.166. Belonorhynchus striolatus Bronn. Karnische Sch. Raibl, Kärnthen. (Nat. Gr.) 


ovale Operculum dicht dahinter. Das Supraoccipitale springt weit nach 
hinten vor. Die Orbitae im hinteren Drittel des Schädels, etwas vor ihnen 
jederseits ein Nasenloch. Im Unterkiefer ist das Articulo- 
Angulare ähnlich entwickelt wie bei Saurichthys. Kein 
präsymphysialer Knochen. Chorda persistent, Bögen wohl 
. entwickelt. Paarige Flossen klein, mit kurzem Stil. Die un 
Träger der unpaaren Flossen derb, weniger zahlreich als en 
die Strahlen; keine Fulera. Schuppen auf dem Rücken, zahn von Saurich- 
dem Bauch und in der Seitenlinie in imbrizierenden Reihen. thys acuminatus Ag. 
Die Abgrenzung gegen Saurichthys ist unsicher, Reis zieht nee 
-sie zusammen, Henning reserviert den Namen Belono- 
rhynchus für Liasformen. B. acutus Ag. Unterer und oberer Lias. England. 
“ Württemberg. Hawkesbury-Sch., Neu-Südwales. Oberer Muschelkalk von 
Perledo. Raibler Sch., Seefelder Sch. 


Unterordnung. Heterocerei.') 


Mit dicht gestellten rhombischen oder rhombordischen, selten cycloidischen 
Schuppen. Chorda persistent, Bögen, Dornfortsätze, Flossenträger und Rippen 
verkmöchert. Schwanzflosse heterocerk. Kiemendeckel groß, Kiemenhautstrahlen 
zahlreich. Infraclavicula vorhanden. Unpaavre, | 
häufig auch paarige Flossen mit F'uleren besetzt. 
Flossenstrahlen der Dorsalis md Analıs ge- 
gliedert, zahlreicher als ihre Träger. Devon 
bis Jura. | 

Die Heterocerci wurden von Traquair 
mit den Chondrostei zu einer Ordnung 4c- 
cipenseroidei vereinigt, und es ist auch 
wahrscheinlich, daß die Störe und Chondıro- 


steiden von den Palaeonisciden oder ihnen 
nahestehenden Formen abstammen. Aber 


Y) Lambe L. L., Palaeoniscid fishes from 


the Albert Shales of New Brunswick (Oontrib. Fig. 168. 

Canadian Palaeont. III. Part DD) Tra- Gonatodus punctatus Ag. sp. Unterkar- 
quarr dr. HH... The Ganoid fishes of the British bon. Restaurierter Kopf schräg von 
carboniferous formations. Monogr. Palaeont. Soc. unten. 5:4. (Nach Traquair.) 


1877. Vol. I. Ferner: Quart. Journ. Geol. Soc. ag ee nentale, 

r7 D D ® IT rancnl10ostegala, ? nIiracliaVicUu- 

= 1877. Report, on the fossil fishes collected in es Glavicnls, op. Onerealum,‘ po 

| Eskdale. Trans. Roy. Soc. Edinburgh 1881. XXX. Präopereulum, viop ‚Interoperculum, 
 — Woodward A. Sm., Catalogue. I, II. so Suborbitale. 
7 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 


98 Vertebrata. Pisces. 
auch mit den Lepidosteiden bestehen Ähnlichkeiten, besonders mit den 
Stylodonten, so daß die Abtrennungen immer etwas Gezwungenes haben. 
A. Sm. Woodward zieht den Rahmen seiner Unterordnung Chondrostei so, 

daß in ihr Palaeoniscidae, Platy- 
somidae,  Catopteridae, Chondro- 
steidae, Belonorhynchndae, Accipen- 
seridae und Polyodontidae zu ste- 
hen kommen, während die $e- 
mionotiden neben den Macrosemi- 
iden, Pyenodontiden, Eugnathiden , 
Amitden und Pachycormiden unter 
den Protospondyli stehen. Im 
wesentlichen ist der Grad der 
Verknöcherung der Wirbelsäule 
hierfür maßgebend, der aber bei 

| S Formen verschiedener gene- 

& me | tischer Verwandtschaft ein glei- 

N en, cher sein kann; schwache Ver- 

29 Eurylepis tuberculatus Newb. Karbon. Linton, Ohio. knöcherung ist auch als Merkmal 

ee regressiverEntwickelungdenkbar. 


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Familie: Palaeoniseidae. 


5. Körper schlank, mit rhombischen Ganoidschuppen. Hautknochen des Kopfes 
" mit Schmelz überzogen. Kräftige Fulera. Zähme klein, konisch und griffelartig. 
un Devon bis oberer Jura. 


Cheirolepis Ag. Schuppen winzig, rhombisch. Rückenflosse hinter 
Es der Afterflosse. Kiefersuspensorium schief. Flossenstrahlen dichotom. Kiefer 
er mit einer äußeren Reihe winziger und einer inneren Reihe stärkerer Zähne. 
rk. Mittel-Devon (mittleres Oldred); Schottland. Rußland. Oberes Devon; Canada. 


{ Nematoptychius, Rhadinichthys Traqu., Cycloptychius Young. Karbon. 


Palaeoniscus, Blainv. emend. Traquair. (Fig. 170). Flossen klein, 
die Strahlendichotom gespalten und gegliedert. Dorsalis vor der Analıs, 
Caudalis tief ausgeschnitten. Unterkiefer-Suspensorium sehr schief. Zähne 
es klein, ungleich. Schuppen rhombisch, mit unregelmäßigen schiefen Quer- 
er furchen, am Hinterrand gewöhnlich gezähnelt. Sehr häufig im Kupferschiefer 
x von Thüringen und Hessen, sowie im oberen Perm von England, Frank- 
5 reich, Rußland. 


Pygopterus Ag. Analflosse sehr groß. Schuppen klein, glatt oder 
schwach verziert. Kupferschiefer. 


Elonichthys Giebel (Rhabdolepis Troschel, Cosmoptychius a 
fe (Fig. 171, 172). Kieferzähne in zwei Reihen, die inneren groß, kegelförmig. 
Schuppen groß, schräg skulptiert, der überschobene Vorderrand sehr schmal. 
Flossen groß, mit Fuleren. Kein Suboperculum. Karbon, Rotiegendes; 
Europa, Nordamerika. 


RR Acrolepis Ag. Karbon, England. Kupferschiefer, Deutschland. 
% Mit dicken, weit übereinander fassenden, schräg skulptierten Schuppen. 


N Canobius Traquair, Gonatodus Traqu. (Fig. 168). Karbon, Schottland. 


a. Amblypterus Ag. Unterkiefer-Suspensorium vertikal. Fulcren schwach. 
Schuppen glatt. Flossenstrahlen geteilt. Rotliegendes; Saargebiet, Böhmen, 
Frankreich etc. A. latus Ag., A. Duvernoyi Ag. 


Eurylepis Newb. (Fig. 169). Unterkiefer-Suspensorium vertikal. 

Flossenstrahlen einfach, Caudalis schief abgestutzt. Schuppen verziert, am 

R Hinterrande gezackt, in der vorderen Hälfte des Körpers auf - Seiten 
j sehr hoch. Karbon; Ohio. 


4 ni #, \ I 
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RTL Be ii 


Heterocerci. Palaeoniscidae. 99 


Fig. 170. 
Palaeoniscus Freieslebeni Blv. Aus dem Kupferschiefer von Fig. 171. 
Riechelsdorf, A Kopf restauriert. B Schultergürtel restauriert ; er 2% 
(nach Traquair). pt Posttemporale, scl Supraclavieula, peı Zlonichthys ec 
Postelavicula, cl Clavieula, ie! Infraclavicula. C Schwanzflosse Schuppe. Ag.sp. Nach 1 
(nat. Gr.) a von außen, b von innen. °. 


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Fig. 172. 


Elonichthys Robisoni Hibbert sp. var. intermedia Traquair. Unterkarbon, Wardie. 2:3. 
(Nach Traquair.) 
E T* 


Ausnahme der distalen Enden. Operculum schmal und hoch. Schuppen | 


dick, weit übereinander fassend, mit schiefen, welligen Runzeln. Analis E 
sehr groß. Muschelkalk, Keuper. | | M 
Myriolepis Egerton. Trias, Australien. Bi 

Atherstonia A. Sm. Woodw. Hydropesium I 

Broom. Helichthys Broom. Obere Karru - Schichten E 

Südafrika. h 

ee ee y Cleithrolepis Ag. Körper sehr hoch oder 4 
ornatus Gieb. Muschelkalk. rhombisch. Obere Karru-Schichten, Südafrika. { 
N Oxygnathus Egerton (Thrissonotus Ag., (os 


(Vergn nach Dames.) Y A F 
molepis Egert.) Flossen groß mit sehr kleinen Fu- 


cren. Dorsalis vor der Analis. Strahlen der Pectoralis nur distal geglie- 
dert. Schuppen klein, dick, schief skulptiert, wenig übergreifend. Unterer 
Lias, England. & 
Platysiagum Egerton. Unterer Lias, England. Centrolepis Egert. 
Unterer Lias, England. 
Coccolepis Ag. Kleine Fische mit großen dünnen, cycloiden Schuppen, 
die sehr weit übereinander greifen und außen gekörnt sind. Flossen groß, 
Fulera schwach oder fehlend. Dorsalis vor der Analis. Unterer Lias (Eng- 
land), oberer weißer Jura (Süddeutschland), Purbeck (England). Obere Hawkes- 
bury-Schichten, Neu-Südwales. 


Familie: Platysomidae. 


Körper seitlich zusammengedrückt, hoch, oval oder rhombisch. Schuppen 
höher als breit, rhomboidisch, auf der Innenseite mit einem dem Vorderrand paral- 
lelen Kiel und einem Stachel am Oberrand. Rücken- und Afterflossen sehr lang. 
Mundöffnung klein, Unterkiefer-Suspensorium fast vertikal. Zähme medriger als 
bei Palaeonisciden, stumpfkonisch. 

Die Platysomiden sind den Palaeonisciden nahe verwandt, von denen sie 


sich wesentlich nur durch die Körperform und die Bezahnung unterscheiden. 
Karbon, Perm. 


DEZE 
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7 
MET 
GREHL 
REZEN 
CH: Eh 


Fig. 174. 


Eurymotus crenatus Ag. Steinkohlenformation. Edinburgh. Restauriert. (Nach Traquair.) 


Eurynotus Ag. (Plectrolepis Ag.) Körper hoch, spindelförmig. Brust- 
flossen groß, aber auch die Beckenflossen noch normal entwickelt. Dorsalis 
sehr hoch über der Beckenflosse beginnend, dann rasch niederer werdend, 
bis zur Schwanzflosse ausgedehnt. Stumpfkonische bis kuglige Zähne. 
Unterkarbon, Schottland, Irland, Belgien. E. crenatus Ag. 


en EIN 
BIN 


a EN N 


74 
v .r = 


m 


Heterocerci. Platysomidae. 101 


Mesolepis Young (Pododus Ag.) Zähne derb, griffelförmig, einreihig “ 
} auf dem Unterkiefer. Unterkarbon, Schottland. 
| Globulodus Mstr. Zähne niedriger; eine innere Reihe kleinerer 
Reibzähne. Kupferschiefer und Marlslate. 
Wardichthys Tra- 
quair. Unterkarbon. 
Oheirodus Me. Coy 
(Amphicentrum Young, He- 
| micladodus Davis). Körper 


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7 177 
ZA \\ 
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IS 
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hoch, rhombisch. Brust- >. % 
_ Hossen sehr klein, Bauch- h ww 
flossen fehlend (? unbe- I 
= SCH 
kannt). Rücken- und After- IN SI 
ar 
flosse sehr lang, symme- nis UV 
D D EI MIN 
trisch gestellt. Kiefer- ’ x 
ränder zahnlos, innere I 


Fläche von Maxilla und 
Pterygoid mit Häufchen 
kleiner Zähne. Orale Seite 
des Pterygoids und Sple- 
niale mit gezackter Leiste. 
Karbon, England. 


Cheirodus granulosus Young sp. Steinkohlenformation. North- 


’ Cheirodopsis Tra- Staffordshire. Restauriert. (Nach Traquair.) 
qualur. Karbon 5 Schott- pmx& Prämaxilla, mx Maxilla. e Ethmoideum, n Nasenöffnung, 
= : or Augenhöhle, So Suborbitalia, af Präfrontale, pf Postfron- 
land. E twas länger, mit tale, /Stirnbein, p Scheitelbein, sqg Squamosum, pt Posttem- 
Beckenflossen. porale, op Operculum, pop Präoperculum, {op Interoperculum, 
a, o d Dentale, ag Angulare, br Branchiostegalia, sc/ Supraclavicula, 
Pla Ey ee Ag. el Clavicula, öcl Infraclavicula. 


(Fig. 176, 177). Körper | 
hoch, rhombisch oder gerundet. Kieferränder mit kleinen griffelförmigen 
Zähnen, nach innen noch kleine Höckerzähne. Paarige Flossen klein. Kupfer- 
schiefer, Deutschland. Karbon und Perm, England. 

Dorypterus!) Germ. Beschuppung auf wenige Bauchschuppen be- 
schränkt, die sich nach oben fadenförmig ausziehen. Obere und untere 


X 
NS 
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SÄUL, 


u Ss 
(N h . 
N z 


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Fig. 177. 
Schuppe von 
Plalıssomus parvulus Ag. 


Fig. 176. re 
Platysomus striatus Ag. Magnesian limestone. England. a von außen, 
Restauriert nach Traquair. (!/, nat. Gr.) b von innen. 


Bögen kräftig, Chorda persistent. Flossenträger in zwei Reihen geordnet, 
von denen die baseostalen (proximalen) breite Platten sind. Analis fast 
so groß wie die Dorsalis, nur niedriger. Schwanz tief ausgeschnitten. Becken- 
flossen weit vorn, sehr klein. Kupferschiefer. 


) Reis, Geogn. Jahreshefte. 1892. 


\ 


Pisces. 


Vertebrata. 


Familie: Catopteridae. 


Schwanzflosse mit großem unteren Lappen, daher äußerlich fast homocerk. 
Kopfknochen gut entwickelt, mit Ganoin, keine mittlere Reihe im Schädeldach. 
Zähne schlank, kegelförmig. Kiefer-Suspensorium schief; Kiemenhanutstrahlen vor- 
handen. Dorsalis kur 2, weit zurückliegend. Ihombische Schmelzschuppen. 


Öatopterus Redfield.e Die Dorsalis beginnt erst hinter der Analis. 
Trias, Connecticut. 

Dictyopyge Egerton. Die Dorsalis beginnt vor oder über der Analis. 
Trias, Virginia. Buntsandstein, Basel; Keuper, Franken. Obere Karroo, 
Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales. 


Unterordnung. Pyenodonti.') Lütken, 


Körper seitlich zusammengepreßt, sehr hoch, oval. Schmelzschuppen rhom- 
bordisch, höher als lang, zuweilen auf den vorderen Teil des Körpers beschränkt. 
Vorderrand innen leistenartig verdickt. Die Leisten treffen aufeinander und ordnen 
sich zu rippenartigen Zügen. Chordascheide ohne Verknöcherungen, Bogenteile, Dorn- 
Br fortsätze und Rippen verknöchert. Schwanzflosse tief ausgerandet, äußerlich homo- 
cerk, innerlich schwach heterocerk. Bauchflossen klein, unter die Brustflossen gerückt. 
Rücken- und Afterflosse hinter der Mitte, hoch und spitz beginnend, als schmaler 
Saum bis zur Caudalis verlängert. Keine Fulera. Träger der unpaaren Flossen 
N von gleicher Zahl wie die gegliederten Strahlen, die Bogenteile mit blattförmigen, 
imbrizierenden Fortsätzen. Operculum schmal und hoch (Supraclwienla autt.), 
das Präoperculum sehr groß (Operculum autt.), Suboperculum und Interopereulum 
‚fehlen. Kiemenbögen oft mit dicht gedrängten Knochenfäden besetzt. Nur 2 Kiemen- 
ee hautstrahlen (bei Mesturus und Gyrodus beobachtet.) Gularplatte fehlt. Oberkiefer 

| dünn, hinten ausgebreitet, zahnlos; Vomer mit 5 Reihen rundlicher oder ovaler Mahl- 
zähne. Zwischenkiefer mit meißelförmigen Schnerdezähnen. Unterkiefer massiv mit 


i 


, 

Ri einem hohen Kronfortsatz und mehreren Reihen von runden Mahlzähnen. Die 
x kurzen, nach hinten spitzigen und in einer Rinne des Unterkiefers gelagerten Den- 
u talia (2 Prädentalia) bilden die Schnauze und tragen vorn die meißelförmigen 


Schneidezähne. Clavienla vertikal gestellt, oben spitz, unten verbreitert. Infra- 
clavieula fehlt. Coracoıd und Scapula unbekannt. Die Pycnodonten sind vielleicht 

| Abkömmlinge der Platysomiden, von denen sie sich durch die Bezahmung, die Be- 

Bet schaffenheit der Kiefer und den unvollständigen Opercularapparat unterscheiden. 

Jura bis Eocän. 


“ Gyrodus Ag. (Fig. 178—181.) Körper oval, gleichmäßig beschuppt. 
| Schnauzesteil abfallend. Caudalis tief gegabelt. Gaumen mit 5 Reihen bohnen- 
förmiger Zähne, deren gewölbte Krone einen runzlichen Rand und eine ver- 
tiefte Mitte besitzen. Die Mittelreihe ist viel stärker als die Nebenreihen. 
ÖOperculare mit 4 Reihen von Mahlzähnen, Dentale (Prädentale) mit 3 meißel- 
förmigen Schneidezähnen. Häufig im Jura vom Bathonien an, besonders 
im Oxford, Kimmeridge, Portland el litbographischem Kalkschiefer. Ferner 
im Tithon Sizilien), Wealden, Neocom und in der oberen Kreide. Einzelne 
Arten aus dem lithographischen Schiefer (G. titanius Wagn.) erreichen eine 
Länge und Höhe von 1m. 

Microdon Ag. (Fig. 182, 183, 185.) Schuppen in der hinteren Körper 
hälfte sehr dünn, oft fehlend. Schwanzflosse gegabelt. Gaumen mit 5 Reihen 


—- 


ı) Hennig, E., Gyrodus und die Organisation der Pyknodontiden. (Palaeonto- 
graphica. LIII. Bd. 1906.) 


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Pyenodonti. 103 


_ vierseitiger, facher, glatter Zähne. Zwischen die großen Zähne der Mittel- 


reihe schieben sich alternierend die kleineren Zähne der beiden Seitenreihen 
ein. Operculare mit einer Reihe großer, vierseitiger, quer verlängerter, glatter 
Zähne, welche nach innen von einer, nach außen von zwei Reihen kleinerer 
Zähnehen begrenzt ist. Weißer Jura, vom Oxford bis zum Purbeck. 


SS nm. 
a 
) 


IN 


Fig. 179. 
a, b Gyrodus titanius-Wagn. 


Ob. Jura. 
Kelheim. Eine Schuppe a von innen, 


b von außen. (Nat. Gr.) 


Fig. 178. 
Kopf von Gyrodus macrophthalmus Ag. aus dem 
lithographischen Schiefer von Kelheim, Bayern. 


/r Stirnbein, eth Ethmoideum, »pfr Hinterstirnbein, 
sq Squamosum, pa Scheitelbein, pt Posttemporalia, 
mx Oberkiefer, pmx Zwischenkiefer, O0 Augenhöhle, 
sc Seleroticaring, md Unterkiefer, op Operculum, 
scl Supraclavicula, el Clavyicula, ce Schleimkanäle. 


Mesodon Wagner. (Fig. 184). 
Schwanzflosse gerundet. Zähne desGau- 
mens in 5 geschiedenen Reihen. Die 
große Zahnreihe des Unterkiefers von 


Fig. 181. 
Gyrodus titanius Wagn. 
Rechter Unterkieferast 


Fig. 180. 


Gyrodus titanvus 
Wagn. Ob. Jura. 


3 bis 4 irregulären Reihen kleiner a mit a ee 
Zähnchen außen und 1 bis 2 Reihen mit Zähnen. Ob. Jura. Kelheim. 
innen begrenzt. Lias (M. liassicus een SE 


Egert.) bis untere Kreide. 


Arthrodon Sauvage. Mit tiefer Symphysialfacette; Zähne des Unter- 
kiefers unregelmäßiger gestellt, sonst ähnlich Mesodon. Oberster weißer Jura, 
Purbeck, Cenoman. 


Mesturus Wagn. Die über den ganzen Körper verteilten Schuppen 
sind innerhalb der Vertikalreihen durch zackige Nähte verbunden. Vomer 
mit 3 Reihen größerer Zähne, die durch unregelmäßig gestellte kleinere 
getrennt werden. Unterkiefer mit 2 Reihen größerer Zähne; kleinere Zähne 


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104 Vertebrata. Pics. et ©, 
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zwischen und neben diesen Reihen‘ M. Leedsi A. Sm. Woode Oxfordton. 


M. verrucosus Wagn. Ob. weißer Jura. Oxfordton. Solnhofener Schiefer. 
.% 
, 
&) 


Fig. 182. 


Microdon Wagneri Thiolliere. Ob. Jura. Cerin, Ain-Dep. !/, nat. Gr. (Nach Thiolliere.) 


EIS. 188. & 

Gaumen und Unterkiefer von Microdon elegans Ag. Ob. Fig. 154. 
Jura. Kelheim, Bayern. Nat. Gr. a Vomer-Palatinum, Unterkiefer von Mesodon macrop- 
terus Ag. Ob. Jura. Kelheim. 


b Hauptzahnplatten des Unterkiefers (splenialia), ce Vorder- 
zähne des Unterkiefers von innen, d dieselben von außen. Nat. Gr. 


Stemmatodus Hecke. Kleiner Gaumen mit 5, Unterkiefer mit 
3 Reihen rundlicher, fast gleicher Zähne. Untere Kreide, Castellamare und 
Neapel. 
Coelodus Heckel. (Fig. 186.) Schwanzflosse seicht ausgerandet oder 
schwach konvex und jederseits der Mitte mit schwacher Ausbuchtung. 


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er a a, er ee 
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Gaumen mit einer Mittelreihe großer, quer elliptischer Zähne und jeder- 


seits 2 Reihen kleiner Zähnchen. Unterkiefer mit 1 Reihe großer, quer ver- 
längerter Zähne und Nebenreihen. Wealden. Un- 
tere Kreide (Istrien, Dalmatien, Süditalien, Eng- 
land). Cenoman, Jura und Senon von England 
und Nordamerika. 


Anomoeodus Foriır. Ob. Kreide. 


Coccodus Pictet, Xenopholis Davis. Occi- 
pitale mit langem Stachel. Ob. Kreide, Libanon. 


Fig. 186. 
Coelodus Münsteri Ag. Grünsand. Kelheim. 


a Unterkieferzähne, b Vomerplatte, von unten, 
ce von der Seite. 


Fig. 185. 
Ein Teil der Wirbelsäule 
von Microdon Itieri 
Thioll. unt. der Rücken- 
flosse. Cerin. Ain. Nat. 
Gr: (N. Thiolliere.) 


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Fig. 187. _ et 
Pycenodus. q ‚Gaumenzähne, i Fig. 188. 
Ö Ben Semionotus Kapffi Fraas. Keuper (Stubensandstein). Stuttgart. 


2), nat. Gr. (Nach Fraas.) 


Palaeobalistum Blv. Obere Kreide, Libanon. Eocän, Mite. Bolca. 


Pyenodus Ag. (Periodus Ag.) (Fig. 187). Körper länglich, mäßig hoch. 
Rückenflosse viel länger als die Afterflosse. Schwanzflosse mit doppelter, 
seichter Ausbuchtung. Schuppen nur im vorderen Teil des Körpers, dünn. 
Gaumen mit 3 Zahnreihen, von denen die Außenreihen etwas größere, ellip- 
tische Zähne enthalten. Unterkiefer mit 3 Reihen Zähne, von denen die 
inneren größer und quer elliptisch sind. Die oberen und unteren Bögen 
umschließen mit ihren verbreiterten Basalteilen die Chorda. P. platessa Blv. 
sp. ÖObereocän, Mte. Bolca. 


Unterordnung. Orthoganoidei. 


Mit rhombischen oder rhomboidischen, ın schiefen Reihen geordneten Schmelz- 
schuppen. Unpaare, zuweilen auch paarige Flossen mit Fuleren. Schwanzflosse 
hemiheterocerk, Chordascheide mit angelegten Pleurocentren und Hypocentrum, mit 
Halb- und Hohlwirbeln, oder ganz verknöchert (amphicöl). 


Y 


Vertebrata.  Pisces. 


Familie: Stylodontidae. Wagner. 


Chorda persistent, die Chordascheide mit Halbwirbeln oder Ringen. Rhom- 
bische Schmelzschuppen, mit Stachelfortsatz ineinandergreifend. Schwanz innerlich 
stets heterocerk, äußerlich durch Vergrößerung des unteren Lappens oft fast homo- 
cerk. Alle Flossen mit Fuleren. Randbezahnung der Kiefer griffelförmig (Krone 
zuweilen gezackt), auf den inneren Knochen oft Mahlzähme (mit vertikalem Ersatz). 

: a , 


Fig. 189. 


Dapedius pholidotus Ag. Boll, Württemberg. '/), nat. Gr. (Nach Quenstedt.) 
db, ce Zähne nat. Gr. 


Semionotus Ag. (Ischypterus Egerton). Körper länglich, mäßig hoch. 
Schuppen rhombisch, der Rücken mit großen, gekielten Schuppen, Rücken- 
flosse hoch, ziemlich lang, vor der Analis stehend; die übrigen Flossen klein. 

| Alle Zähne griffelförmig. Häufig im 

Keuper von Franken (Semionotus-Sand- 
4 stein) und Thüringen. Bunter Sand- 
X aD stein, Vogesen. Oberer Muschelkalk 
‘ PEN der Alpen (Perledo), Raibler Schichten, 


Seefelder Schichten. Obere Trias von , 
Nordamerika. Obere Karru-Schichten 
von Südafrika. Hawkesbury-Schichten, 
Neu-Südwales. 

Acentrophorus Traquair. Perm, 
England. | 

Dapedius de la BEche.!) (Am- 
blyurus Ag., Aechmodus Egerton. Tetra- 
gonolepis Ag. non Bronn. Omalopleurus 
Costa). Hohe, seitlich zusammenge- 
drückte Fische, rhombisch bis oval. 
Schuppen auf den Flanken höher als 
breit, dorsale und ventrale Kielschup- 
pen unauffällig. Fulcra uniserial, d.h. 
gegen die Spitze zu fest verwachsen. 
Kopf von Dapedius. (Nach Traquair.) _ Dorsalflosse lang, in der Mitte des 
f Stirnbein, p Scheitelbein, na Nasenbein, PBückens beginnend, Analis etwas kür- 


BR | sq Schuppenbein, st vordere Nackenplatten . u . 
Ba (Supratemporalia), pt hintere Nackenplatte ZET, der hinteren Hälfte der Rücken- 
Bi} 


(Posttemporale), pmz Zwischenkiefer, m&Ober-. flosse gegenüber. Schwanzflosse kaum 
kiefer, coinnerer Augenring (Circumorbitalia), 


so äußerer Augenring (Wangenplatten, Post- Pr 
orbitalia), op Operculum, sop Suboperculum, 1) M. Browne. Revision of a genus 


iop Interoperculum, d Zahnbein, ag Eckbein, . > : n 
ö br mittlereKehlplatte, br’ Kiemenhautstrahlen, of fossil fishes. Dapedius. (Trans. Lei- 


cl Clavicula, scl Supraclavicula. cester Literary and Phil. Soc. 1890.) 


4 F 
Aurh, 
a 7 
a, } — 


Orthoganoidei. Sphaerodontidae. 107 


ausgeschnitten. Paarige Flossen sehr klein, die Brustflossen hoch auf der 
Seite inseriert. Opercula vollständig bogenförmig angeordnet, aber Präoper- 
culum fast oder ganz bedeckt von den Suborbitalien (Postorbitalien). Augen 
mit geschlossenem Ring von kleinen Circumorbitalplatten. Alle Deckknochen 
des Kopfes mit Ganoin und höckerig verziert. Auch die Supratemporalia 
und Posttemporalia sind in größerer Zahl vorhanden. Chordacranium ver- 
knöchert. Blattförmige Branchiostegalia (ca. 6), zwischen ihnen eine Jugu- 
larplatte.e. Die Ossifikation der Wirbelsäule beschränkt sich auf die Bogen- 
teile. Kieferknochen außen mit keulenförmigen, innen mit kleinen, fast 
bürstenförmigen Zähnen besetzt. Verbreitet im unteren und oberen Lias 
von Mitteleuropa. D. pholidotus Ag., caelatus Qu., Liase; doch auch in der 
alpinen Trias (St. Cassian, Seefeld) und in den Gondwana-Schichten Indiens 
(Kota-Maleri). 

Aphuelepis A. Sm. Woodw. Pristisomus A. Sm. Woodw. Obere Trias 
(obere Hawkesbury-Sch.), Neu-Südwales. 

Serrolepis Qu. Lettenkohle, Württemberg. Crenilepis Dames. 
Muschelkalk. | 

Dollopterus Abel. (Dolichopterus Compter.) Mit außerordentlich 
sroßen Brustflossen. (Flugfisch.) Ob. Muschelkalk. 

Oleithrolepis Egerton. Körper hoch, Umriß rhombisch, die dicken 
Schuppen höher als breit. Dorsale und ventrale Kielschuppen ausgeprägt. 
Ob. Trias, Stormberg beds, Südafrika. Hawkesbury-Schichten, Neu-Südwales. 


4Aetheolepis A. Sm. Woodw. Obere Trias (Hawkesbury-Sch.), Neu- 
Südwales. 

Tetragonolepis Bronn (Pleurolepis Qu., Homoeolepis Wagn.). Kieine, 
ovale oder fast kreisrunde Fische mit kleinen Brust- und Bauchflossen. Brust- 
flosse hoch auf der Seite. Rücken- und Afterflossen sehr lang, die Strahlen 
durch Träger gestützt, von denen je 2 zwischen 2 Dornfortsätzen einge- 
schaltet sind. Schuppen auf den Seiten sehr hoch, am Vorderrand verdickt 
und Hautrippen bildend. Chordascheide mit Pleurocentren und Hypo- 
centren. Kopfknochen zum Teil mit Schmelzhöckern. Ob. Lias, Württem- 
berg, Franken, England. T. semicinetus Br. Kota-Maleri-Schichten, Indien. 


Familie: Sphaerodontidae. Wagner. 


Dicke, rhombische Schuppen. Oberkiefer, Gaumenbein, Vomer und Unter- 
kiefer mit mehreren Reihen halbkugeliger Zähne, Zwischenkiefer mit stumpf koni- 
schen oder meißelförmigen Schneidezähnen. Oberkiefer und Dentale noch mit 
schwächeren konischen Randzähnen. Keine Gularplatte. Chorda persistent. 


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Fig. 191. Fig. 192. Fig. 193. 
Zähne von Colo- Schuppen von Colobodus Sargodon tomicus 
bodus varius (Gyrolepis Alberti pP. p. Ag.) Plien. Rhätisches 
Gieb. Muschel- Muschelkalk. Bayreuth. Bonebed. 
kalk. Bayreuth. (Nat. Gr.) Württemberg. 


Colobodus Ag. (Asterodon Mstr., Tholodus Meyer, Dactylolepis Kunisch, 
Eupleurodus Gürich, Nephrotus Meyer, Omphalodus Meyer.) Kopf etwas nieder- 
gedrückt, vorn gerundet. Zähne halbkugelig, in der Mitte der Krone zitzen- 
artig erhöht. Schuppen mit parallelen Rippen, am Hinterrand gezähnt. Dor- 
salıs und Analis sehr hoch. Muschelkalk, Lettenkohle; Cassianer Schichten, 
Seefelder Schichten der alpinen Trias. 


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1 08 5 Veen Pisces. 


H emilopas Meyer, (enchrodus Meyer. Auf einzelne Zähne aus 
dem Muschelkalk angewendet. 
Sargodon Plien. (Fig. 193). Nur Schneidezähne bekannt. Rhät. 


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Fig. 194. 
Lepidotus notopterus Ag. Lithographischer Schiefer. Solnhofen. !/, nat. Gr. 


2 


Lepidotus Ag. (Sphaerodus Ag. p. p., Plesiodus Wagner, Prolepidotus: 
Michael. Serobodus Mstr., Lepidosaurus Meyer). Körper länglich, gedrungen, 


Fig. 195. 


Lepidotus. A Kieferfragment mit Ersatzzähnen. B ein Zahn von der Seite und von oben. ÜSchuppe 
(nat. Gr.). D Fulerenbesatz der Rückenflosse. x unpaare Rückenschuppe, % erste Basalschuppe der 
tückenflosse, /f Fulerenstücke, z und #’ Seitenschuppen. 


mit dicken, glatten oder nur 
schwach verzierten Schuppen. 
Die imbrizierten Schuppenrän- 
der sind nach vorn verlängert. 
Rückenflosse vor der Analis, 
beide groß. Brustflossen groß, 
tief inseriert. Beckenflossen 
sehr klein. Schwanzflosse aus- 
geschnitten. Kopfknochen alle 
mit Schmelz überzogen, glatt 
odergekörnelt. Häufigin Trias, 
Jura und unterer Kreide in 
Europa, Asien, Brasilien. 1. 
elvensis Blv. Ob. Lias &. L. Leedsi 
A. Sm. Woodw., Oxfordton. 
L. maximus Ag. Ob. weißer 
Jura. Solnhofen. L. Mantelli 
Ag., Wealden. L. Mawsoni 


Fig. 196. A. Sm. Woodw. Kreide. 


Kopf von Lepidotus Elvensis Blv. aus dem oberen Lias von Bahia 
3oll. !,;,n.Gr. (Nach Quenstedit.) i 


DEE 
2 


Familie: Macrosemiidae. 
Chorda persistent, Chordascheide mit Pleurocentren und Hypocentren oder 
entsprechenden Ringen. Bezahnung kräftig, auf Kiefern, Pterygopalatinum, Vomer, 
Dentale und Spleniale.. Wenige Kiemenhautstrahlen. Schwanzflosse mit ziemlich 


gleichen Lappen, aber innerlich heterocerk. 
Dorsalis lang und hoch, alle Flossen mit ge- 
gliederten und geteilten Strahlen. Schuppen 
rhombisch. 


Macrosemius Ag. (Disticholepis 
Thioll.) Rückenflosse vom Nacken bis 
zum Schwanz reichend. Nur die gerundete 
Caudalis mit Fulcren. Schwanz ventral 
mit großen Kielschuppen; die übrigen 
Schuppen dünn, dorsal und ventral re- 
duziert. ? Brauner Jura, Stonesfield. Li- 
thographischer Schiefer vonBayern, Cerin. 

Histionotus Egerton. (Fig. 198). 
Erster Strahl der langen Rückenflosse ver- 
längert, mit Fulcren besetzt. Caudalis tief 
gegabelt. Fulcra an allen Flossen, Be- 
schuppung vollständig. Ob. weißer Jura, 


Kopf von NMacrosemius latiusculus Wagn. 
Ob. Jura. Kelheim. (Nat. G).) pa Scheitel- 
bein, psph Parasphenoid, vo Vomer, pmx 
Prämaxilla, mx& Oberkiefer, pl! Gaumenbein, 
qu Quadratbein, op Operculum. sop Sub- 
operculum, pop Präopereulum, d Dentale, 
spl Spleniale des Unterkiefers, Ay Zungen- 
beinbogen, br Kiemenhautstrahlen, cl Cla- 
vieula. 


. Bayern, Cerin. Purbeck. 


Ophiopsis Ag. Sehr schlank, Dorsalis die Hälfte bis zwei Drittel 
der Rückenlänge einnehmend. Caudalis gegabelt, der obere Lappen teil- 
weise beschuppt. Fulcra an allen unpaaren Flossen. Beschuppung voll- 
ständig, Schuppen mit Zahngelenk. Dünne Ringwirbel. Vom oberen Muschel- 
kalk (Perledo) an bis s 
zum Purbeck. Besonders 
ob. weißer Jura von Bay- 
ern, Cerin. 0©. tenniser- 
rata Ag. Sp. 


III . 22 
NN Fig. 200. 


Fig. 198. Pholidophorus 


Wirbelsäule von Histionotus Fig. 19. mieronyx Ag. 
Oberndorjeri Wagn. Ob. Jura. Pholidophorus striolaris Ag. Ob. Jura. Eich- Schuppen von 
Kelheim. ‚Bayern. (Nat. Gr.) stätt. Schwanzflosse. der Innenseite. 


Eusemius Vetter. Flossenstrahlen nicht geteilt, sonst wie Ophiopsis. 
Ob. weißer Jura. Solnhofen. 
Legnonotus Egerton. Rhät. 


Petalopteryx Pictet (Aphanepygıs Bassani). Beschuppung kräftig, aber 
unregelmäßig, die vertikalen Reihen nach oben und unten zuweilen dichotom. 
Analis angeblich fehlend. Obere Kreide, Libanon, Dalmatien. 


Propterus Ag. (Rhynchoncodes Costa). Die große und hohe Dorsalis 
zweiteilig, der vordere Teil höher. Caudalis tief gegabelt. Paarige Flossen 


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Vertebrata. Pisces. 


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ohne Fulcra. Beschuppung vollständig regelmäßig. Verknöcherung. der. 
Chordascheide sehr zart, meist Ringwirbel. Ob. weißer Jura. Solnhofen. 

Notagogus Ag. (Blenniomoeus Costa, Calignathus Costa). Vordere 
Strahlen der geteilten Dorsalis nicht verlängert, Caudalis nicht gegabelt. 
Ringwirbel kräftiger. Ob. weißer Jura, Solnhofen, Cerin. Untere Kreide, 
Neapel. 


Familie: Pholidophoridae. 


Schlanke Fische mit rhombischen Ganordschuppen. Zähme klein, spitzig. 
Flossen mit kleinen Fuleren. Dorsalis und Analis klein. Mundspalte oben von 
Prämasxilla und Maxilla begrenzt. Chorda persistent; Pleurocentra und Hypo- 
centra zuweilen zu BRingwirbeln 
verschmolzen. (Fig. 199— 202.) 


Fig. 201. Fig. 202. 


Kopf von Pholidophorus striolaris Ag. Ob. Jura. Pholidophorus pusillus Ag, Norische 
Eichstätt, Franken. Sch. Seefeld, Tirol. (Nat. Gr.) 


Pholidophorus Ag. (Brachyichthys Winkler). Schuppen dünn, aber 
e glänzend, auf den Flanken etwas höher als lang; mit Zahnverbindung. 
Rückenflosse etwas vor der Analis. Paarige Flossen klein. Schwanzflosse 


u tief ausgeschnitten, äußerlich 


große unpaare Dorsalschuppe. 

\ntlens>  Raibler Sch. (Ph. Bronni Kner), 
ale > Seefelder Sch. Unt. Lias, 
Lyme Regis (Ph. Bechei Ag.). 


homocerk;;, vor ihr öfter eine 
AN 


nz Fig. 203. Ob Li 7 
. Lias (2) von Württember 
; Pholidopleurus typus Bronn. Karnische Sch. Raibl, Kärnten. F k o Ivad F & 
2), nat. Gr. (Nach Kner.) ranken, Ualvados (Ph. germa- 


nicus Quenst.). Ob. weißer Jura; 
Süddeutschld., Cerin. Purbeck. 


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Fig. 204. Thoracopterus Niederristi Bronn. Raibler-Schichten. Rekonstr. von O. Abel. 


Orthoganoidei. Aspidorhynchidae. 


Thoracopterus Bronn (Piterygopterus Kner). (Fig. 204.) Mit sehr 
großen Brustflossen, die ?/; der Körperlänge erreichen. Raibler Sch. Gigan- 
topterus Abel. Raibler Sch. Beide Gattungen Flugfische. 


Pholidopleurus Brown. (Fig. 203.) Klein, schlank. Schuppen dick, 
glatt, mit dünnem Ganoin, auf den Flanken sehr hoch und kurz, Seitenlinie 
deutlich. Dorsalis und Analis lang, weit nach hinten gerückt. Beckenflossen 
fehlen. Wirbel ringförmig. Raibler Sch. 


Peltopleuwrus Kner. Dorsalis und Analis kurz. Mit Beckenflossen. 
Raibler Sch. Seefelder Sch. i | 
Pleuropholis Egerton. Dorsalis und Analis lang, opponiert. Sehr 
hohe, kurze Schuppen auf den Flanken. Kleine Beckenflossen. Wirbel 
ringförmig. Ob. weißer Jura, Bayern, Cerin; Pl. Egertonn Wagn. Purbeck. 
Archaeomene A. Sm. Woodw. Ob. Trias (Hawkesbury beds, Neu- 
seeland). 
Ceramurus Egerton. Purbeck. 


Familie: Oligopleuridae. 


Wirbelsäule vollständig verknöchert, in den oberen Schwanzlappen verlängert. 
Dorsalis kurz. Schwanzflosse groß, ausgeschnitten, äußerlich homocerk. Fulera 
vorhanden. Schuppen dünn, cycloid. 


Oligopleurus Thiolliere. Schuppen groß, dünn, weit imbrizierend, 
eycloid. Caudalis mäßig ausgeschnitten. Ob. weißer Jura, Cerin. Wealden. 


Oligopleurus esocinus Thiolliere.. Ob. Jura. Cerin, Ain. !/, nat. Gr. (Nach Thiolliere.) 


Oenoscopus Oosta (Attakeopsis Thiolliere, Macrorhipis Wagn.). Rücken- 
flosse länger, zum Teil vor der Analis. Schwanzflosse tief ausgeschnitten. 
Ob. weißer Jura, Süddeutschland, Cerin. Untere Kreide, Italien (Pietraroja). 

Spathiurus Davis (Amphiaphurus Davis). Rückenflosse über den 
größten Teil des Rückens ausgedehnt. Caudalis mäßig ausgeschnitten. 
Sp. dorsalis Davis. Ob. Kreide, Libanon. 

Opsigonus Kramb. aus der unteren Kreide von Lesina ist unge- 
nügend bekannt, vielleicht mit Spathiurus identisch. 


Familie: Aspidorhynchidae. 


Sehr schlanke, langgestreckte Fische, mit rhomboidischen Schmelzschuppen, 
deren Schmelzbelag bei einigen reduziert ist. Schnauze schnabelartig zugespitzt. 
Unterkiefer mit isoliertem Prädentale (Präsymphysale). Wirbel ringförmig oder 
amphicöl. Zähne schlank, spitz. Flossen klein, mit breiten Strahlen, Fulera redu- 
ziert oder fehlend. Schwanzflosse äußerlich homocerk. Zahlreiche Branchiostegalia. 

Aspidorhynchus Ag. Schlanke, dünne, bis 1 m lange Fische, mit. 
mäßig dicken, auf den Flanken hohen, glänzenden, aber nicht mit eigent- 
lichem Schmelz bedeckten Schuppen. Das lange, den Unterkiefer bedeutend 
überragende Rostrum ist besonders von Prämaxillen, Vomer und Ethmoiden 
gebildet. Die Maxilla ist isoliert, schlank. Zähne am größten auf Prä- 
maxilla, Palatinen und Präsymphysale. Zwischen den Suborbitalien und 
Präoperculum ein Schaltknochen. Wirbelkörper ringförmig, zart. Bauch- 


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flosse hinter der halben Körperlänge, Afterflosse und Rückenfl A 
Caudalis tief ausgeschnitten. Von braunem Jura an (Stonesfield slates).. Be 


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sonders häufig im oberen weißen Jura von Solnhofen, Cerin. Purbeck. 


Fig. 
Aspidorhymchus acutirostris Ag. 


Fig. 207. 
Aspidorhynchus. a Hohlwirbel von vorn, 
b ein Stück der Wirbelsäule aus der Schwanz- 
region mit aufsitzenden Bogen und Dorn- 
fortsätzen. 


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206. 
Ob. Jura. Solnhofien, Bayern. 


Belonostomns Ag. Unterkiefer 
fast ebensolang als die Schnauze. 
Schuppen mit Schmelz; die der Seiten- 
linie höher als die übrigen. Subor- 
bitalia nicht durch eine Zwischenplatte 
vom Präoperculare getrennt. 
amphicöl, aber durchbohrt. Oberer 
weißer Jura von Süddeutschland und 
Cerin; B.tenwirostris Ag. Untere Kreide 
(Italien) und obere Kreide (England, 
Brasilien, Queensland). 


Unterordnung. Lepidosteidae. 


Wirbel verknöchert, opisthocöl. 


Intercalaria zwischen den oberen Bögen. 


Kopf mit zahlreichen dicken, schmelzbedeckten Belagknochen, insbesondere um die 


Orbita und zwischen Squamosum und Opercularen. 


stücke zerfallen. 


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Masilla in mehrere Teil- 


Unterkiefer mit großem Dentale, Spleniale, einem gesonderten 


Fig. 208. 
Lepidosteus osseus Lin. a Schwanzflosse, db Schuppen. Rezent. Nordamerika. 


Angulare und Complementare (Coronoideum); kein Prädentale oder Präsymphysale. 
Derbe Schmelzschuppen, festgefügt. Auf den Kieferrändern eine Anzahl großer 
spitzer Zähme, dazwischen bedeutend kleinere. Kleine Zähme auch auf dem Pterygo- 


osse opponiert. 


Wirbel 


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Amioidei. Pachycormidae. 


keine Gularplatten. Alle Flossen mit biserialen Fulcren, klein, Schwangflosse ge- 
rundet, innerlich heterocerk. 

Die einzige Familie der Lepidosteiden (mit der lebenden Gattung 
 Lepidosteus) steht sehr isoliert. Ihre Beziehung zu fossilen Ganoidfischen 


bedarf weiterer Klärung. Die Zusammenstellung mit den Semionoten, 
-  Lepidoten, Pholidophoren etc. (zu einer Ordnung) ist hier aufgegeben. 


® Lepidosteus Lac&pede. Vom Eocän an. Clastes Cope, Eocän von 
Nordamerika ON yamuıng), ist wohl nicht wesentlich verschieden. 


E Unterordnung. Amioidei. 

| Schuppen sehr dünn, dachziegelartig übereinandergreifend, cycloid oder rhom- 
bisch. Schwanzflosse äußerlich homocerk oder gerundet, innerlich heterocerk. Würbel- 
4 süule mit Nacktwirbeln, Halbwirbeln oder vollständig verknöchert. Kiemenhant- 
strahlen blattförmig, eine mediane Iugularplatte vorhanden. Zähne zugespitzt, konisch. 
_ Lebend Amia, in Flüssen der südlichen Vereinigten Staaten und Zentral- 
amerikas. Fossil vom Lias an. 


Familie: Pachycormidae Döderlein. 

(Microlepidoti und Cyclolepidoti Zittel.) 
Össifikationen der Chordascheide beschränkt; Nacktwirbel oder Halbwirbel. 
Schwanzflosse tief ausgeschnitten, kräftig, nur innerlich heterocerk. Vor der Rücken- 
‚flosse meist einige blinde Flossenträger. Fulera klein oder fehlend. Eithmord und 


Vomer zu einem Rostrum verlängert. Kiemenhautstrahlen sehr zahlreich (30—40). 
Lias bis untere Kreide. 


EWR SV 


Fig. 209. 
Pachycormus macropterus Ag. Ob. Lias. Ilminster. England. a von der Seite, b von unten 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. fe) 


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114 OR Vertebrata. Pisten 


Pachycormus Ag. (Saurostomus Ag., Cephenoplosus Sauv.). Große 
Fische, vorn mit Nacktwirbeln, hinten mit Halbwirbeln. Schuppen klein, 
rhombisch. Beide Lappen der tief ausgeschnittenen Schwanzflosse mit stab- 
förmigen Fuleren. Bauchflossen sehr klein; Rückenflosse vor der Afterflosse 
beginnend. Flossenstrahlen sparsam gegliedert. Operculum, Suboperculum 
und Suborbitalia sehr groß. Lias und Jura. P. bollensis Qu. Ob. Lias. 

Sauropsis Ag. (Diplolepis Vetter). Schuppen klein, die ventralen 
breiter als hoch. Chordascheide ohne Verknöcherungen. Fulcra fehlen. 
S. latus Ag. Oberer Lias. S. longimamıs Ag. Oberer weißer Jura. 

Prosauropsis Sauvage. Oberer Lias. | 

Euthynotus Wagn. (Heterothrissops, Pseudothrissops Sauvage). Hypo- 
centra und Pleurocentra als Halbwirbel entwickelt. Schuppen rhombisch, 
an den Ecken gerundet. Bauchflossen weit nach vorn gerückt. E. speciosus 


Wagn. Oberer Lias. 


Fig. 210. 
a Wirbel, b Schuppen von Euthy- Be 
notus micropodius Ag. Sp. aus Fig. 211. 
dem oberen Lias von Boll, Hypsocormus insignis Wagn. Lithographischer Schiefer von 
Württemberg. Eichstätt. Stück der Wirbelsäule. } 


Hypsocormus Wagn. Große Fische mit winzig kleinen rhombischen 
Schuppen. Wirbelsäule nackt, nur Bogen und Dornfortsätze verknöchert. 
Schwanzflosse mächtig groß, tief ausgeschnitten, die vorderen Strahlen un- 
gegliedert, durch stabförmige Fulcren getrennt. Weißer Jura. H. Leedsi 


A. Sm. Woodw. Oxfordton. H. insignis und macrodon Wagn. Oberer weißer 


Jura (lithogr. Schiefer) Bayerns. 

Asthenocormus A. Sm. Woodw. (Agassizia Vetter.) Ossifikationen 
der Chordascheide fehlen oder sind rudimentär. Kleine Fulcera. Keine 
Beckenflosse. Sehr groß. A. titanius Wagn. sp. Oberer weißer Jura, Solnhofen. 


Familie: Caturidae. 


Verknöcherung der Wirbel wnvollkommen. Flossenstrahlen stark gegliedert, 
oben geteilt. Unpaare Flossen mit Fuleren. Schuppen der älteren Formen dick, 
rhombisch, später sehr dünn, fast oder ganz cycloid. Zähne kräftig. Schwanzflosse 
groß, ausgerandet, mit zwei fast gleichen Lappen, innerlich heterocerk. Dorsalıs 
kurz, hoch. | 

Caturus Ag. (Uraeus Ag.) Lachsartige Raubfische. Schuppen weit 
übereinandergreifend, abgerundet rhombisch, fast cycloid. Kleine Hypo- 
centra und Pleurocentra oder gar keine Ossifikationen der Chordascheide. 


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Lepidosteidae. BA: 115 


Kieferrand mit großen Zähnen, Zähne des Spleniale viel kleiner, in einer 
Reihe. Fulcra an allen Flossen, biserial. Unterer Lias (C. heterurus Ag.) — 
oberer weißer Jura (C. furcatus Ag., Bayern, Württemberg, Cerin). (©. insignis 


X Au WALLA. 
Fig. 212. 
a Caturus maximus Ag. Schwanz. b—g Caturus furcatus Ag. aus dem oberen Jura von Kelheim 


und Solnhofen, b Schuppen in nat. Gr., c Schuppe vergr. d Wirbel aus der Rumpfregion von der 
Seite. e ein Rumpfwirbel von vorne. f Schwanzwirbel. g Dornfortsätze der Hämapophysen. 


Kner (Eugnathus), obere Trias von Seefeld, ist generisch unsicher. Hier- 
her auch Strobilodus Wagn., Conodus Ag., Eudactis Egert., Thlattodus Owen, 
Ditaxiodus Owen) von denen einige sich vielleicht als Untergattungen halten 
ließen). 


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Fig. 213. Caturus elongatus Ag. Ob. Jura. Cerin. Ain. 1, nat. Gr. 


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Callopterus Thiolliere. Sehr ähnlich Caturus; die Dorsalis steht 

"über der Analis. Lithographischer Schiefer, Bayern, Cerin. AR 

Osteorhachis Egerton. Hypocentra und Pleurocentra, aber keine 

Ringwirbel, Schuppen höckerig, dünn, aber mit Gelenkfortsätzen ineinander- 
greifend. Unterer Lias, England. | 

Eurycormus Ag. Hypocentra und Pleurocentra, im Schwanz zu ring- 

förmigen Halbwirbeln entwickelt. Zähne des Oberkiefers und Spleniale klein, 

PR: des Dentale groß. Schuppen dünn, 

| | ohne Gelenkfortsätze. Oberer weißer 

Jura, Bayern, Württemberg, England. 

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Fig. 214. Fig. 215. 

Wirbel von Callopterus Agassizi Thiolliere. Eurycormus speciosus Wagn. a Rumpfwirbel, a 
Ob. Jura. Kelheim. (Etwas verkleinert.) b Schwanzwirbel. ” 


Eugnathus Ag. Schlanke Fische mit dicken, rhombischen Schmelz- 
schuppen. Chordascheide meist ohne Ossificationen. Kieferränder mit 
sroßen Zähnen, auf der Innenseite sehr kleine Zähne in Häufchen. Die 
Kopfknochen stimmen im wesentlichen mit Caturus überein. Unterer Lias, 
England. (E. orthostomus Ag.) Oberer weißer Jura, Bayern, Württemberg. 


Nahe verwandt ist Heterolepidotus Egert. Oberer Muschelkalk, Perledo. 
Oberer alp. Keuper (Seefeld), Unterer Lias (England), oberer weißer Jura 
(Solnhofen). Deutliche, ossifizierte Halbwirbel. 

Allolepidotus Dee- 
cke. Plumpere Form. Keine 
>, oder nur schwache Ossifi- 

» cationen in der Chorda- 
scheide. Oberer Muschel- 
kalk, Perledo. Oberer alp. 
Keuper, Seefeld. 

Ptycholepis Ag. Sehr 
schlank. Deckknochenstark 
skulptiert, Schuppen dick, 
mit longitudinalen Falten. 
Randliche Zähne klein. Pf. 
bollensis Ag. Oberer Liasetc., 
Württemberg. Außerdem 
Arten im unteren Lias(Eng- 
land) und in der oberen 
Trias (Connecticut, U.S. A., 

Raibl in Kärnten). 


Fig. 


Megalurus elegantissimus Wagn. 


Familie: Megaluridae Zitt. 
(HalecomorphiCope, Amiidae 
A. Sm. Woodw.) 


Schuppen dünn, eycloid. Wirbelsäule verknöchert, hinten in den oberen Teil 
der abgerundeten Schwanzflosse verlängert. Die Candalregion ans vertikal geteilten 


Megalurus polyspondylus Mstr. Ob. Jura. Kelheim. a ein Stück 
der Wirbelsäule (nat. Gr.), b Schuppen vergr. 


bet E 2 


 Teleostei. re 117 


_ Halbwirbeln bestehend. (diplospondylisch), wovon die hinteren Scheiben die oberen 
und unteren Bögen tragen. Fulcren meist ganz fehlend. Kiemenhautstrahlen. breit, 
wenig zahlreich. Dugularplatte groß. Zähme konisch, kräftig. Jura bis jetzt. 
4 Megalurus Ag. Rückenflosse lang, über den Bauchflossen beginnend 
und bis zum hinteren Ende der Afterflosse reichend. Schwanzflosse hinten 
konvex, sehr kräftig; Wirbelsäule weit in den oberen Teil verlängert. Flossen 
ohne Fuleren. Caudalregion mit langgestreckten, aus zwei gleichen Hälften 
bestehenden Wirbeln. Oberer weißer Jura (lithogr. Schiefer) von Süddeutsch- 
‘land, Cerin; Purbeck. 
Be, Amiopsis Kner. Obere Kreide, Istrien. Ungenügend bekannt. 
| Amiat!) L. (Oyclurus, Notaeus Ag.) 
- Rückenflosse vor der ventralen beginnend, 
bis zur Schwanzflosse reichend. Fulcren 
fehlen. Lebend in Nordamerika; fossil in 
tertiären Süßwasserablagerungen Europas. 
; A. (Notaeus) longicauda Ag. (Montmartre), 4. 
 (Cyclurus) Valenciennesi Ag. (Armissan), A. 
Kehreri Andreae (Messel bei Darmstadt). 
x Pappichthys Cope. Eocän. Nord- 
amerika, Rheims, aus isolierten Resten un- 
genügend bekannt, ebenso Protamia Leidy 
und Aypamia Leidy (Eoeän). 


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Fig. 219. 

Kopf von 4mia calva Bonap. von unten. 
Süd-Carolina. % Hyoideum, brs Kiemen- 
hautstrahlen, jug Jugularplatte, 

Ein Stück der Wirbelsäule von Amia calva. md Unterkiefer. 


Fig. 218. 


Liodesmus Wagn. (Lophiurus Vetter). Chordascheide ohne Ossifika- 
tionen. Dorsalis kurz. Caudalis’ hinten konvex oder wenig ausgerandet. 
Keine Fulcra. Sehr kleine Schuppen. Oberer weißer Jura, Solnhofen. 
Durch die geringe Verknöcherung der Wirbelsäule steht die Gattung inner- 
halb der Familie isoliert. | 


Unterklasse. Teleostei.°) 

- Haut mit dünnen Cycloid- oder Ctenoidschuppen, seltener mit knöchernen 
Platten. Wirbelsäule verknöchert, Schwanzflosse homocerk. Fulceren. fehlen. Kiemen- 
deckel wohl entwickelt. Gräten mehr oder weniger reichlich. Arterienstiel mit nur 
zwei Klappen. Sehmerven gekreuzt, ohne Chiasma. Darm ohne Spiralklappe. 


Der Unterschied zwischen Teleostiern und Ganoiden beruht teils im 
Hautskelett, teils in anatomischen Merkmalen. Beide Unterklassen sind auf 


!) Leriche, M., Sur la presence du genre Amia dans les Hamstead Beds (Olig. 
inf.) de lile de Wight (Bull. Soc. belge de G&ol. XXII. 1908). 
2) Jaekel, O., Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. 1890. S. 86. — Reis M.O., 
_  — Paläochistol. Beitr. z. Stammesgeschichte d. Teleostier. Neues Jahrb. 1895. I. — 
| Woodward A. Sm., Catalogue etc. II.—IV. Teil. 


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118 | -  Vertebrata. Pisces. 


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das engste miteinander verknüpft und die Grenzlinie zwischen Amioidea 


und physostomen Teleostiern häufig nahezu verwischt. Dies gilt insbeson- 
dere von den Schuppen, welche bei den ersteren bereits dünn und elastisch 
geworden sind und sich in nichts von denen einiger Physostomen unter- 
scheiden, bei denen unter der äußeren glänzenden Schicht eine fibrillär 
gebaute mit Knochenzellen zur Entwicklung gelangt. _ Ä | 

Bei den Teleostiern ist das innere Skelett sehr dicht und arm an 
Knochenzellen. Nach Kölliker entbehren fast alle Acanthopterygier (excl. 
Thynnus), Pharyngognathen, Anacanthinen, Plectognathen und Lophobran- 
chier, auch mehrere Gruppen der Physostomen, der Knochenzellen im Innen- 
skelett. | 

Die Bildung der Wirbelkörper beginnt mit einer Sklerosierung (Ver- 
kalkung) eines Ringes der Chordascheide; intervertebral kann sich die 
Chorda noch verdicken. Die Bogen werden knorplig angelegt und durch 
das Wachstum des knöchernen Wirbelkörpers z. T. in diesen eingeschlossen 
(Knorpelkreuz auf Querschnitten). 

Die Schwanzflosse ist stets äußerlich homocerk, während innerlich 
meist eine starke Aufbiegung des Endes der Wirbelsäule beobachtet wird. 


Sie wird ausgeglichen durch die starke Entwicklung der ventralen Flossen- 


träger (unteren Bögen). Im Bereich der letzten Wirbel und der unteren 
Bögen kommen Verwachsungen vor, bis zur Darstellung einer einheitlichen 
Platte. 


Die Bauchflossen rücken bei den differenzierteren Formen zuweilen 


weit nach vorn. Die Strahlen der Rückenflosse sind bald gegliedert, bald 
ungegliedert. 

Die Teleostier werden meist in die zwei Ordnungen der Physostomi 
und Physoclysti zerlegt, je nachdem die Schwimmblase mit dem Osophagus 
durch einen Gang in Verbindung steht oder nicht. Physostom sind auch 
die lebenden Ganoiden. In die Schwimmblase kann aus den Kapillaren 
der umgebenden Gewebe Sauerstoff abgesondert werden, der bei manchen 
im Schwimmblasengang wieder zur Atmung verwendet wird (Aale); der 
Schwimmblasengang dient also nicht dazu, Luft aus der Atmosphäre auf- 
zunehmen. Die Diffusion von Gasen in die Schwimmblase kommt auch bei 
Physoclysten vor und ohne daß eine Beziehung zur Atmung nachweisbar 
wäre; sie kann dann aber als statisches Organ wirksam sein. 

Unter den Physoclysten sind hier die Unterordnungen der Anacan- 


thini, Acanthopterygii, der Lophobranchii und Pleetognathi 


beibehalten. 
Ordnung. Physostomi. 


Schwimmblase mit Ausführungsgang. Bauchflossen 
stets abdominal; alle Flossenstrahlen gegliedert, nur die 
vorderste der Rücken- und Brustflossen zuweilen ungegliedert. 
Cycloidschuppen. Die Deckschicht der Schuppen enthält 


häufig eingeschlossene Knochenkörperchen. Die Basalplatte 


ist gewöhnlich zellenlos und durch Entwicklung von strah- 
ligen Kalkkörperchen verkalkt. 

Die hier summierten Merkmale haben zur Zusammenstellung 
einer Reihe von Formen geführt, die sicherlich innerhalb des größeren 
Rahmens noch in Unterabteilungen zu zerlegen sind. Bei E.D. Cope!) 
und A. Smith Woodward sind die Leptolepiden, Elopiden, Albuliden, 
Östeoglossiden, Notopteriden, Chirocentriden, Ctenothrissiden, Clupe- 
ıiden, Salmoniden, Halosauriden, Notacanthiden, Dercetiden, Encho- 


dontiden, Scopeliden, Gonorhynchiden, Chirotrichiden, Esociden und. 


!) Pr. Amer. Phil. Soc. XIV. 


VERTE 


Physostomi. Leptolepidae. | n 119 


Cyprinodontiden als Isopondyli geführt. Die Characiniden, Cypri- 
 _niden und Siluriden bilden bei A. Sm. Woodward die Unterordnung 
der Ostariophysi, die Muraenidae die der Apodes. Die ameri- 
kanischen Autoren gehen weiter in der Teilung und Bewertung der 
Gruppen. Es ist anzunehmen, daß innerhalb der alten Physostomi 
mehrere genetisch ganz verschiedene Gruppen stehen, von denen 
‚einige sich recht gut abgrenzen lassen, so die Clupeiden (mit Lepto- 
lepiden ünd Salmoniden), die Esociden, die Muraeniden, die Cypri- 
 _ niden und Siluriden (welche auf Grund wichtiger anatomischer Über- 
einstimmungen trotz verschiedenen Aussehens nicht weit getrennt 
werden dürfen). 


Familie: Leptolepidae. 


Wirbelkörper dunchbohrt. Schwanzflosse ohme verschmolzene oder verbreiterte 
ventrale Flossenstützen. Keine Fulera.  Gräten vorhanden. Schuppen cyclord, Um- 
brizierend, mit dünnem Schmelz. Parvetalia in Berührung. Oberrand der Mund- 
spalte von Oberkiefer und Zwischenkiefer gebildet. 


Fig. 220. HS 921 
Kopf von Leptolepis Knorri Ag. Leptolepis sprattiformis Ag. Lithographischer Schiefer. 
Ob. Jura. Kelheim. Eichstätt, Franken. (Nat. Gr.) 


Leptolepis Ag. (Tharsıs Gieb., Sarginites Costa, Megastoma Costa). 
Rückenflosse gegenüber der Bauchflosse. Afterflosse klein. Kopfknochen 
glatt; Zähne winzig. Dentale vorn mit steilem Fortsatz. Meist kleine, 
häringartige Fische. Lias bis untere Kreide A. sprattiformis Ag. Oberer 
weißer Jura, Solnhofen etc. 

MN ansnsiash nach —.:...... 
A.Sm. Woodward als’ .«.:.:...; 
Subgenus von Leptolepis \ 
zu führen, mit Th. dubius : 
Ag. Solnhofen. 


I 
III 


Fig. 222. 


Die beiden Unter- : 

kiefer von Thris- EDEN! N 

sops formosus Ag. Fig. 223. 

DD > ; Se Ein Stück der Wirbelsäule von Thrissops formosus Ag. Ob. Jura. 
eim. (Nat. Gr.) Kelheim. Bayern. 


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Rückenflosse gegenüber der großen Afterflosse. Oberer Jura, untere K reide. 


ThyiBSD. ps Ag. Ziealich N ae kräftig, Dental Auen Forts az ” 


Be: i Th. formosus Ag. (Fig. 222, 223.) Oberer weißer Jura, Solnhofen- etc. 9: 34 


Bu, Aethalion Mstr. Wie Leptolepis, aber Dentale ohne Fortsatz. A. Knorr 
IB. Ag. Oberer weißer Jura, Solnhofen etc. 

De Lycoptera J. Müll. Die Wirbelkörper breit durchbohrte Zylinder. 
Et, Sonst ähnlich Thrissops.. Jura von Transbaikalien und China. 


Tharrias Jordan und Branner. Operculum sehr viel größer als Sub- E: 


N Familie: Clupeidae. 


keine Fettflosse. Parietalia getrennt. Oberrand der Mundspalte vom Oberkiefer 
und Zwischenkiefer gebildet. Zähne spitzig, klein, seltener fehlend. Kiemendeckel 
vollständig. 


aber zur Laichzeit auch in den Flüssen herauf. Von den Salon durch 


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Fig. 224. 
Clupea ventricosa H. v. Meyer. Unt. Miocän. Unterkirchberg bei Ulm. 


den Mangel einer Fettflosse unterschieden. Sie leiten sich von Leptolepiden 
ab und treten von der unteren Kreide an auf. 

Clupea Cuvier (inkl. Alosa Cuv.). Häring. (Fig. 224.) Auf der Ventral- 
seite bilden gekielte Schuppen eine sägeartige Bauchkante. Auf Kiefer und 
Gaumen kleine, auf Vomer und Zungenbein stärkere Zähne. Neocom bis 
jetzt. Sehr häufig in der oberen Kreide des Libanon (Cl. Bottae Pietet), 
Eocän des Monte Bolca, Miocän von Schwaben (Kirchberger Se 
Österreich, Kroatien, Toskana, Sizilien. 


Meletta sardinites Heckel. Unt. Oligocän. Radoboj, Kroatien. 
(Nach Heckel.) 


Chatoessus Cuv. Obermiocän, Österreich. 

Scombroclupea Kner. Hinter der Analflosse einige vereinzelte Flossen- | 
strahlen. Untere Kreide, Comen. Obere Kreide, Libanon. 

Diplomystus Cope. Außer dem Bauchkiel eine Reihe von Buck 
schildern vom Kopf bis zur Rückenflosse. Vollständige Skelette im Eocän 
von Wyoming. Obere Kreide des Libanon, Kreide von Brasilien, Oligocän 
von Wight. “ 


operculum. Mehr Wirbel als Leptolepis. Kreide von Brasilien. . 


Be. Schlanke Fische mit cycloiden Schuppen. Wirbelkörper nicht dwrchbohrt, die - a 
abdominalen mit kurzen Querfortsätzen. Rückenflosse kurz, in der Mitte des Rückens, 


Die Ulupeiden leben in Schwärmen in der Nähe der Küste, steigen KR 


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Fig. 225. R 


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;  . Physostomi. Salmonidae. Osteoglossidae. Albulidae. 121 


Meletta Val. (Fig. 225). Kleine Fischchen mit dicken Schuppen, deren 
jede mit 3—6 Paar radialen Rippen verziert ist. Zahnlos. Bauchschuppen 
2 kräftig. Tertiär, lebend. Sehr häufig in den unteroligocänen Meletta- 
schiefern der Karpaten, in Rumänien, Kroatien: im Unteroligocän des Elsaß, 
im Flysch (Fischschiefer) von Glarus. 
Engraulis Cuv. Öberkiefer länger als der Unterkiefer. Lebend und 
tertiär vom Eocän an. 2 
Ohne die charakteristischen Bauchschuppen sind: 
Pseudoberyx Pietet, obere Kreide. Histiothrissa A. Sm. Woodw., 
obere Kreide. Halecopsis A. Sm. Woodw., Eocän. 


Familie: Salmonidae. Lachse. 


Wie die Clupeiden, aber mit einer Fettflosse hinter der Rückenflosse. 
Da diese sich fossil nicht erhält, ist die Unterscheidung der fossilen Funde 
von den (Iupeirden eine unsichere. 


Salmo L. Obermiocän, Kroatien. Vom lebenden Mallotus villosus Cuv. 
finden sich Skelette häufig in Konkretionen an der Küste Grönlands und 
in Glacialablagerungen Canadas. 


Familie: Osteoglossidae. 


Große Süßwasserfische von Südamerika, Indien und Afrika. 
| Dapedoglossus Cope, Anaedopogon Cope. Tertiär von Wyoming 
und Mexico. 


Familie: Albulidae. 


Schlanke, häringsartige Fische. Bauch gerundet, ohne Kielschuppen. Ober- 
g kiefer vorspringend. Keine Gularplatien. Opercularia vollzählig. Bezahmung 
schwach oder fehlend. Wenige Branchiostegalia. 


Albula Bloch u. Schneider. Parasphenoid, Entopterygoid und Zunge 
mit rundlichen Zähnen; kleine, borstenförmige Zähne auf Prämaxilla, Vomer, 
Palatinen und Dentale. Maxillen unbezahnt. Tertiär und lebend. A. Oweni 
Ag. sp. (Owen) (Pisodus Owen, die Bezahnung des Paraphenoids). Eocän. 


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Istieus mesospondylus v. d. Marek. Ob. Kreide. Sendenhorst. Westfalen. (Nach v. d. Marck.) 


Istieus Ag. Dorsalflosse über den größten Teil des Rückens aus- 
gedehnt. Kleine Zähnchen am Kieferrand, größere im Munde. Gegen 
100 Wirbel. I. grandis Ag. Obere Kreide. 

Chanoides!) A. Sm. Woodw., Eocän. Chanos Lacepede, tertiär und 
lebend. Prochanos Bass. Untere Kreide. Ancylostylus Kramb., obere Kreide. 


) Chanoides, Chanos, Prochanos u. A. bilden bei Boulenger eine besondere 
Unterfamilie der Clupeiden. Auch Day trennt die unbezahnten Chaninae als be- 
sondere Gruppe ab. 


Familie: Chirocentridae. 
Sehr schlanke, komprimserte Fische, Dorsalflosse weit hinten, gegemüber der 
Analflosse. Bauch kantig, aber ohne sägezähnige Kielschuppen. Oberer Mundrand 
von Maxilla und Prämasilla gebildet. Große Zähne auf den Kiefern, sehr klene 
auf Palatinen, Pterygoiden und Zunge. Parietalia durch Supraoceipitale getrennt. l 
Squamosum verkümmert, Pterolica vorstehend. Gpereularia vollzählig, mur wenige | 


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Branchiostegalia (8). Keine Gularplatten. Abdominalwirbel mit Quer, orisützen. B 
Knochenzellen im Innenskelett. ": 
Einzige lebende Gattung Chirocentrus Cuv., mit horizontal seele E 
großen Zwischenkieferzähnen. Im Roten Meer, Indischen Ozean und malay- I 
ischen Gewässern. # 
A. Sm. Woodward stellt hierher auch die großen Ichthyodectidae 
(siehe d.). ö 
Platinx Ag., Coelogaster Ag., Monopterus Volta. Eocän, Monte BEE F 
Ohiromystus Cope. Obere Kreide, Bahia. a 


ÖOhirocentrites Heckel. Untere Kreide, Istrien. 
Spathodactylus Pictet, Neocom. 
Oladocyclus Ag. Obere Kreide; England, Brasilien. 


Die Ütenothrissidae umfassen die beiden Gattungen (Ctenothrissa 
A. Sm. Woodw. (mit Ctenoidschuppen) und Aulolepis Ag. (mit Cycloid- 
schuppen), beide aus der oberen Kreide. Durch die lockere Verbindung 
der Maxillen nähern sie sich den Chıpeiden. Die Beckenflossen sind weit 
nach vorn gerückt. | 


Familie: Cyprinodontidae. Zahnkarpfen. 


Kleine Fische mit Oyeloidschuppen. Oberer Rand der Mundspalte nur vom 

bezahmten Zwischenkiefer gebildet. Unterkiefer und Schlundknochen mit spitzen 

’ Zähnen. Keine Fettflossen und Bartfäden. Meist 

Süßwasserfische, einige auch in Brackwasser und 
an den Küsten. 


Prolebias Sauvage (Lebias Cuv. z.T.). 


Fig. 227. Sehr häufig im Oligocän und Miocän. 
Lebias Meyeri Ag. Litorinellenthon. 
Frankfurt a. M. (Nat. Gr.) 


Familie: Esoeidae. 

Körper gestreckt, mit großen Oycloidschuppen. Oberrand der Mundspalte 
von Zwischenkiefer und Oberkiefer gebildet. Maxilla zahnlos; Zwischenkiefer, 
Vomer, Gaumenbein, Unterkiefer mit starken Hechelzähnen. Rückenflosse weit 
zurück. 

Esox L. vom Oberoligocän an nachweisbar. 


Familie: Seombresoeidae. 


Körper mit Oycloidschuppen, außerdem jederseits am Bauch eine Reihe ge- 
kielter Schuppen. Oberrand der Mundspalte von Zwischenkiefer und Oberkiefer 
gebildet. Untere Schlundknochen zu einem Stück verwachsen. Rückenflosse weit 
hinten, der Afterflosse. gegenüber. Bauchflossen abdominal. Flossenstrahlen ge- 
gliedert, weich. 

Scombresos Cuv., Belone Cuv. Miocän, lebend. 


Familie: Cyprinidae. Weißfische, Karpfen. 


Schuppen cycloid. Oberrand der Mundspalte vom Zwischenkiefer gebildet. 
Kiefer, Gaumen- und Zungenbein zahmlos. Untere Schlundknochen mit 1 bis 3 Reihen 


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REEL 


Physostomi- Characinidae. Siluridae. 123 


 griffelartiger, hohler Zähne besetzt. Meist nur 3 Kiemenhautstrahlen. Bartfäden 
meist vorhanden. Gehörorgan ausgezeichnet durch Größe und Lage des Asteriscus, 
wie bei Siluriden. | 


Die Cypriniden bewohnen die süßen Gewässer der alten Welt und 
Nordamerikas. Fossil häufigim Tertiär, meist die noch existierenden Gattungen 


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Fig. 228. Schlundknochen und 
Schuppen von Leuciscus Oeningensis Schlundzähne von Asptus 
Ag. Ob. Miocän. Oeningen, Baden. rapax Ag. Rezent. (Nach 
(Vergr. nach Winkler.) Heckel und Kner.) 


wie Deuciscus (Fig. 228), Tinca, Gobio, Barbus Cuv., Rhodeus, Aspius (Fig. 229), 
Cyprinus, Thynnichthys Günth., Nemachilus Cuv., an die sich einige nahe- 
stehende erloschene Genera wie Amyzon, Diastichus, Oligobelus Cope u. a. an- 
schließen. Hierher auch Capitodus Mstr. z. T. und Soricidens Mstr. (Schlund- 
zähne). Mittelmiocän, Österreich. 


- Familie: Characinidae. 


Oberrand der Mundspalte teilweise auch vom Kiefer gebildet. Kiefer be- 
zahnt. Untere Schlundknochen micht sichelförmig. Keine Bartfäden; meist eine 
Fettflosse vorhanden. 


Die Characinıden vertreten die COyprimiden im tropischen Amerika und 
Afrıka. Fossil im Tertiär von S. Paulo, Brasilien (Tetragonopterus). 


Familie: Siluridae. Welse. (Nematognathi Cuvier). 


Nackt, schuppenlos oder mit Knochenschildern bepanzert. Kiefer stark be- 
zahmt. Die Zwischenkiefer bilden meist allein den Oberrand der Mundspalte, die 
zahnlosen rudimentären Maxillen tragen Bartfäden. Subopercula (zuweilen auch 
Opercula) fehlen. Brustflosse vorn meist mit starkem Knochenstachel (verwachsene 
Strahlen). Webersche Knöchelchen vorhanden. Das Labyrinth stimmt in der Lage 
und Größe des Asteriscus, der Bogengänge etc. mit den Oypriniden überein. 


Die Panzerwelse besitzen Hautzähnchen (mit Dentin und Schmelz), 
welche selbständig oft zu mehreren auf einer knöchernen Uhterlage stehen 
und beweglich durch Bindegewebe verbunden sind. Bei Hypostoma sind 

kleine, in schrägen Reihen angeordnete Schüppchen zwischen den vorderen 
Flossen beobachtet (Kner). 


Fossile Reste dieser sehr formenreichen, über die gemäßigten und tro- 
pischen Breiten der ganzen Erde verbreiteten Familie von Süßwasserfischen 
(von denen einige auch die Meeresküsten aufsuchen und in Lagunen leben) 
sind selten. Sie sind im Eocän von England (Bucklandium, Arius) von 
Asypten (Fayumia Stromer, Socnopaea Stromer), von Nordamerika (Rhineastıs, 
Astephus), im‘«Oligocän Deutschlands (Arius), im Miocän von Ungarn (Pime- 
lodus), im oberen Miocän und Pliocän der Siwalik Hills (Indien) und von 


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Padang (Sumatra) vertreten. Von Interesse ist das häufige Vorkommen der 
leicht kenntlichen Otolithen 
Europas, von Paleocän an durch alle Stufen des Tertiärs. 


Die Clariasarten besitzen ein akzessorisches Atmungsorgan für atmo- 


sphärische Luft und können lange Zeit auf dem Lande leben. Bei Sacco- 


branchus ist das entsprechende Organ ein an die Kiemenhöhle angeschlos- 
sener Sack, der sich zwischen die Muskulatur schiebt (Day). 


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Familie: Plethodidae. Hay. ae 


Auf dem Parasphenoid und korrespondierend auf dem Glossohyale bzw. den 
Branchiostegalien entwickeln sich unpaare Kauplatten, die gegeneinander reiben 
nd mit kleinen Gruben bedeckt sind. Sie bestehen aus dichtem Knochen. Schwanz- 
flosse tief ausgeschnitten, die A | 

Flossenstrahlen ungegliedert. 
Obere und untere Bögen nicht 
mit dem Wirbel verwachsen. 
Wirbel am Ende der Wirbelsäule 
verkürzt und zusammengedrängt, 
ein Hypurale vorhanden. Dorsal- 
flosse lang. 

Anogmins Cope. Obere 
Kreide, Kansas. 

Syntegmodus Loomis, 
Thryptodus Loomis, Pseudo- 
thryptodus Loomis sind mit 
Anogmius nahe verwandt und 
wohl Synonyma. 


Plethodus Cope. Prä- 
maxillen und Ethmoide koossi- 
fiziert. Nur eine Kauplatte (die 
untere). ObereKreide, Kansas. 


Fig. 231. 


Ancgmius aratus Cope. 4 Letzte sp. Schwanzwirbel. 1:2. 
B Querschnitt durch die Mundhöhle. pal Palatinum, par Parie- 
tale, ec pt Ectopterygoid, b.br Basibranchialee C1:2. Basi- 


Fig. 230. - branchiale und Glossohyale. D1:2 Gaumendach. eth Ethmoid, 
Arius germanicusKoken. Otolith pal Palatinum, par Parasphenoid, vom Vomer. j 
Unteroligoeän. Lattdorf. 2:1. Nach O. P. Hay. 


Familie: Elopidae. 


Drei starke Suborbitalplatten, hinter und unter der Orbita,; Squamosa mit 
den Parietalien durch Naht verbunden. Opercularapparat mit 20—30 Kiemen- 


hautstrahlen und einer Gularplatte zwischen den Mandibeln. Rückenflosse kurz, fast 


in der Mitte; keine Fettflosse. Dünne, imbrizierende Cycloidschuppen. 
Lebend Elops, Megalops, tropische Gewässer. 


Hierher werden zahlreiche ausgestorbene Gattungen, besonders aus 
der Kreide, gerechnet. Ä 


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(Fig. 230) in echt marinen Ablagerungen 


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Physostomi, ’ Dercetidae. Enchodontidae. 125 


Elopopsis Heckel.!) Banehälia, in Berührung. Zähne groß. Untere 
und obere Kreide. 

Osmeroides Ag. z.T., (A. Sm. Woodw.) Parietalia in der Mittellinie 
verbunden. Etwa 20 Branchiostegalia. Zähne klein. Obere Kreide von 
Europa, Kleinasien (Libanon), Turkestan. 0. lewisiensis Mant., Turon 
und Senon. 

Rhacolepis Ag. Parietalia durch das Supraoccipitale getrennt. Zähne 
klein. Schuppen hinten an den Ecken gezähnelt. Obere Kreide, Brasilien. 

Pachyrhizodus Ag. Dixon.?) Parietalia getrennt. Zähne derb, mit 
dem Knochen verschmolzen, pleurodont. Obere Kreide, Europa, Nordamerika. 

Spaniodon Pictet. Parietalia getrennt. Unterkiefersymphyse mit zwei 
sroßen Zähnen. Obere Kreide. Libanon, Kansas. 

Thrissopteroides v. d. Marck. Dorsalis nach hinten verschoben. 
Obere Kreide, Eocän. 

Ennmeles Jordan u. Branner. Zähne noch weiter gestellt als bei 
. Pachyrhizodus und etwas ungleich. Kreide, Brasilien. Calamopleurus A. Sm. 
Woodw., Notelops A. Sm. Woodw. Kreide, Brasilien. 


Familie: Dercetidae. (Hoplopleuridae Pictet z. T.) 


Schlanke Raubfische mit großen Zähnen. Oberrand der Mundplatte ganz von 
den Prämascillen gebildet. Parietalia vereimigt, Squamosa gut entwickelt. Kiefer- 
ränder bezahnt. Mehrere Reihen großer, gekielter Schuppen. 

Dercetis Ag. Eine Reihe Hautschilder längs der Seitenlinie,: ventral 
und dorsal je 2 Reihen. Kleine Schuppen fehlen. Dorsalis fast über den 
ganzen Rücken ausgedehnt. Obere Kreide, Europa. 

Leptotrachelus v. d. Marck. Dorsalis kürzer. Analis weiter nach 
hinten. Obere Kreide, Europa, Libanon, Kansas. 

Pelargorhynchus v. d. Marck. Mit kleinen Schuppen zwischen den 
Schildern; zwei Reihen großer Schilder auf den Seiten. Obere Kreide, 
Westfalen. 

Stratodus Cope. Obere Kreide, Kansas. Triaenaspis Cope. Obere 
Kreide, Kansas. 

Zittels Hoplopleuriden umfassen auch Saurorhamphus, eine mit Eurypholis 
Pictet idente und zu den KEnchodontiden gehörende Gattung. Von den 
Stratodontiden gehört gerade Stratodus wahrscheinlich zu den Dercetiden (Hay 
rechnet ihn allerdings zu den Enchodontiden). 

Zu den Tiefseefischen Halosauridae dürften Echidnocephalus v.d. Marck 
und Enchelurus v. d. Marck, obere Kreide Westfalens, Englands, vom Libanon 
gehören. Zu den ebenfalls abyssisch lebenden (physostomen) Notacanthiden 
rechnet A. Sm. Woodward die Gattung Pronotacantnıs A. Sm. Woodiw. 
Obere Kreide, au 


Familie: Enehodontidae. 


Schuppen cycloid, klein oder fehlend; einige Gattungen mit Längsreihen großer 
Knochenschilder. Zähne sehr kräftig, oben nicht nur auf den inneren Mundknochen, 
auf sockelförmigen Erhöhungen oder pleurodont. Mazilla etwas an der Bildung 
des oberen Mundrandes beteiligt. Parietalia getrennt, Squamosum reduziert, Ptero- 
hiea vorstehend. Flossenstrahlen gegliedert. 

Ausgestorbene Raubfische, mit den abyssisch en Odontostomiden 
und Alepisanriden vielleicht verwandt. Kreide. 


1). Wird auch zu den Enchodontiden gestellt. 

?) Hay hält die ursprünglich von Cope aufgestellte Familie der Pachyrhizo- 
dontiden aufrecht,. bis die hierher gerechneten Formen besser bekannt sind. Hier- 
her auch Oricardinus Cope. 


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126 Vertebrata. Pisces. 


Unterkiefer auf der Innenseite mit großen aufgewachsenen Zähnen, marginal 
mit sehr kleinen Zähnen. Maxilla mit sehr kleinen Zähnen oder zahnlos. 
Palatinum mit einem 
großen Fangzahn, Ec- 
topterygoid mit einer 
Reihe hoher Zähne. 
Hautschilder zwi- 
schen Hinterhaupt 
und Dorsalis und 
längs der Seitenlinie. 


Fig. 232. Eurypholis 
Unterkiefer von Enchodus halocyon Ag. Ob. Kreide. Lewes, England. Pictet (Saurorhamphus 


Schnauze verlängert, 
Zwischenkiefer mit Fangzähnen. Die kleinen Bauchflossen weit vor der 
Rückenflosse. Rücken, Flanken, wahrscheinlich auch Bauch mit je einer 
Reihe großer Schuppen. Untere Kreide, Comen; obere Kreide, Libanon. 
Pomognathus Dixon, Phylactocephalus Davis. Mit kleinen Schuppen, ohne 
Schilder. Palatina mit einer Reihe Zähne. Untere und obere Kreide. 


Fig. 233. 
Saurorkamphus Freyeri Heckel. Neocom. Comen im Küstenland. (Restauriert, nach Heckel.) 


Halec Ag. Palaeolycus v. d. Marck. Obere Kreide, Westfalen. 
Cimolichthys Leidy (? Empo Cope). Ähnlich Enchodus; Palatina mit 
zwei Längsreihen von Zähnen. Große Schilder auf dem Rücken bis zur 
Dorsalis; kleinere begleiten die Seien Obere 
Kreide, England, Kansas. 


land. Kansas. 


großen Zähne pfeilspitzenähnlich. Sockel mit starken 
Längsfurchen. Ob. Kreide, Gizeh. 


Familie: Tomognathidae. A. Sm. Woodw. 


Mundspalte sehr weit, Maxilla lose. Starke Be- 
zahnung, Prämazxilla und Dentale mit langen Fangzähmen. 
Augenhöhlen sehr groß, weit vorn. Supraoccipitale sehr 
dick, die Parietalia trennend. Opercularia vollzählig; 
nur. wenige Branchiostegalia, keine Gularplatte. 


Vielleicht verwandt mit den rezenten Stoma- 
:tiden der Tiefsee. 


= N Tomognathus mordax Dixon sp. Obere Kreide, 
= Fig. 234. England. 

A Gigantichthnys Pharao Dames. 

Ob. Kreide. Wüste unfern 


Er . | der nn a ) Sitz.-Ber. Naturf. Freunde Berlin. 1887. 


Enchodus Ag. (Tetheodus Cope; Holcodon Kramb., Solenodon Kramb.). 


(Nach Agassiz.) Heckel). Hechtartig, 


Prionolepis Egerton. Obere Kreide, Eng- 


Gigantichtys Dames (Fig. 234).1) Spitze der 


Physostomi. Macruridae. 127 


Familie: Muraenidae. Aale (Apodes). 


Körper sehr stark verlängert, ohne Bauchflossen. Haut nackt oder mit 


rudimentären Cycloidschuppen. Rückenflosse lang, häufig in die Schwanzflosse 
verlaufend. Brustgürtel nicht mit dem Schädel verbunden. Zwischenkiefer mit 
Vomer und Ethmord verschmolzen; Oberrand der Mundspalte durch die bezahnten 
Oberkiefer begrenzt. Chorda mehr oder weniger persistent. 

Meer- und Süßwasser-Fische; letztere wandern zur Fortpflanzungszeit 
in das Meer zurück und erlangen dort die Geschlechtsreife. Die junge 
Brut lebt anfänglich abyssisch im Meer und kehrt dann in die Flüsse 
zurück. Die ältesten Formen in der oberen Kreide des Libanon (Anguilla 
Sahel-Almae, hakelensis Davis; nach Storms ist die Gattungsbestimmung un- 
sicher). Anguilla, Sphagebranchus Cuv., Ophisurus Lacep., Enchelops Ag. 
Eocän, Monte Bolca. 

Eomyrus Storms. Wenig verschieden von Myrus. Eocän, Belgien. 

Urenchelys A. Sm. Woodw., Rhynchorhinus A. Sm. Woodw., Praeanguilla 
Blecker, Eocän. Anguilla auch im Oligocän (Aix) und oberen Miocän 
(Oeningen). 

Familie: Gonorhynchidae. 

Lebend nur Gonorhynchus Greyi, im indischen und pazifischen Ocean 
Hierher werden gerechnet Charitosomus v. d. Marck. Obere Kreide, West- 
falen, Libanon. Notogoneus Cope. Eocän, Oligocän. Europa. Nordamerika. 
N. longiceps v. Mayer. Oberoligocän, Mombach. 


Ordnung. Physoclysti. 


Schwimmblase ohne Ausführungsgang. Bauchflossen 
nach vorn gerückt. 


Unterordnung. Anacanthini. Weichflosser. 
Sämtliche Flossenstrahlen gegliedert, weich. Bauchflossen kehl- oder brrust- 
ständig. 
Familie vadidae. Schellfische. 


Langgestreckt, mit kleinen, glatten, cycloiden Schuppen. Hückenflosse fast 
den ganzen Rücken einnehmend oder in 2—5 Teile zerlegt. After flosse ebenfalls 
lang oder zerlegt. Bauchflossen an der Kehle. Kopf breit, Oberrand der Mund- 
spalte fast ganz von dem kräftig bezahnten Zwischenkiefer gebildet. 


Fig. 235. 
Merluccius emarginatus Koken. Oberoligocän. ‚ Sternberger Gestein. 4:1. 


Sehr verbreitet schon im älteren Tertiär, aber meist nur durch Oto- 
lithen bekannt. Paleocän von Kopenhagen, Eocän 3 
von Frankreich, England, Nordamerika. Oligocän, | 
Deutschland. Miocän von Österreich, Kroatien, Bor- 
deaux, Sizilien usw., in den Gattungen Gadus, Brosmius, 
Merluccius, Strinsia, Raniceps, Phycis (O. elegans Koken). 
Andere Reste seltener; Nematoptery& Troscheli v. Rath, 
Unteroligocän, Glarus. 


Familie: Maeruridae. mie. 26, > 
Macrurus - Otolith. Pliocän. 


Tiefseeformen der Gadiden. Oreiano von Pisa. 2:1. 


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LIFE ER EP " ER 
"Vertebrata. Pisces. 


Otolithen zahlreich im norddeutschen Septarienton, im miodänen -- 


Regel von Baden, Monte Giozo, im Pliocän von Oreiano und ähnlichen 
Sedimenten tiefen Wassers. 


Familie: Ophidiidae. Schlangenfische. 


Bauchflossen fehlen oder sind rudimentär. Unpaare Flossen meist .zu einem 


zusammenhängenden Saum vereinigt. Auch die Brustflossen fehlen zuweilen. 
Fierasfer in tertiären Tonen nicht selten (Otolithen). Ophidium L. 
Otolithen aus dem Miocän bekannt. | 


. 


Familie: Pleuroneetidae. Schollen. 


Scheibenförmige, seitlich stark zusammengedrückte asymmetrische Fische, mit 


einer gefärbten Oberseite und einer hellen Unterseite. Beide Augen wandern auf 
die Oberseite, wodurch die Lage der Kopfknochen, Zähme und Flossen verschoben 


wird. Schuppen ctenoid oder fehlend. Rücken- und Afterflosse fast den ganzen 


Rumpf umsäumend. Bauchflossen Jugular, vor den Brustflossen. Schwimm- 
blase fehlt. 

Die Pleuronectiden sind vermutlich weiter von den Gadiden zu trennen 
als gewöhnlich geschieht. Auch die inneren Organe weichen z. T. stark von 
den anderen Anacanthinen ab. An sandigen Küsten, auch in Flußmündungen. 

 Zkhombus Blainv., Pleuronectes Cuv., Solea Cuv., Oitharus Cuv. auch 
tertiär, vom Eocän an. Otolithen nicht selten. 3 


Unterordnung. Acanthopterygii. 
Flossenstrahlen, namentlich der unpaaren Flossen und der Beckenflossen, teil- 
weise umgegliedert, stachelig. Bauchflossen meist weit nach vorn gerückt. 


Familie: Ichthyodectidae. Crook. € 


Große ausgestorbene Raubfische mit kräftigem Gebiß. Zähme der Kiefer in 
Alveolen; Vomer und Parasphenoid zahmlos. Mundrand oben aus der langen 
Maxilla und der kurzen dicken Prämazilla gebildet. Unterkiefer massig, hoch, 
vorn steil. abgestutzt. Brust- und Bauchflossen aus derben ungegüiederten, paarigen 
Knochenstrahlen zusammengesetzt, die innen und außen ungleich ausgebildet sind 
und sich distal in parallele Stäbe zerteilen. Rückenflosse und die tief aus- 
geschnittene, mächtige Schwanzflosse mit ungegliederten, geraden, nur distal gespal- 
tenen Strahlen. Parietalia vor dem Supraoccipitale median vereinigt. Innen- 
skelett mit Knochenzellen. 

A.Sm. Woodward stellt diese Formen mit dem jeher Öhrocchtre, 
in eine Familie, Chirocentridae. 


Portheus Cope (Hypsodon Ag.) (Fig. 237.) Sehr große Fische, bis 


2m. Zähne verschieden groß, vorn einige als Fangzähne ausgebildet, von 


ovalem Durchschnitt mit zylindrischer Spitze. Ethmoideum und Postfron- 
tale gelenkig verbunden. Palatinum mit hammerartiger Verdickung. Augen 
mit Scleroticalring und drei großen Suborbitalien. Kiemendeckel wohl ent- 
wickelt, groß. P. nolossus Cope. Obere Kreide, Kansas. P. Mantelli Newton. 
Obere Kreide, Europa. 

Saurocephalus Harlan (Saurodon Harlan, Daptimıs Cope). Obere 
Kreide, Kansas, England. Zähne von gleicher Größe, vorn und hinten zu- 
eeschärft. Saurocephalus- Arten sind auch aus dem Mittelmiocän von Öster- 
reich angegeben. Einige Arten sind auf einzelne Zähne gegründet und ganz 
unsicher. | 


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Acanthopterygii. Protosphyraenidae. | 129 


Ichthyodectes Cope. Wie Portheus, aber kleiner. Zähne klein, alle 
von gleicher Länge. Obere Kreide, Kansas, England, Libanon. 

Gillicus Hay. Maxilla sichelförmig. Bezahnung reduziert. Schädel- 
knochen dünn. Obere Kreide, Kansas. 


Familie: Protosphyraenidae. 


Schädel mit langer, solider, zylindrisch-konischer Schnauze, welche von den 
verschmolzenen Ethmoiden und Vomer gebildet wird .und weit über die dreieckigen 
vorn zugespützten Zwischenkiefer vorragt. Vomer mit zwei langen, in Alveolen 
stehenden Fangzähnen. Oberkiefer und Unterkiefer schlank, mit einer inneren Reihe 

= großer, in Alveolen stehen- 
der Zähne und zahlreichen 
äußeren aufgewachsenen 
N Zähmchen. Dentale vorn 
' verdickt mit zwei großen 
Fangzähmen. Suborbitalia 
vorhanden. Brustflossen 
sehr groß. 


Fig. 237. 
Schädel von Portheus molossus Cope. Ob. Kreide. Fox Canon, 
Kansas. !/, nat. Gr. (Nach Cope.) 


EFRL ER, BE 
FEITT Ä FEERERG. Ä hi; 
TERN 


Proiosphyraena. Nach A. Smith Woodward. a 
Baseoste. 5b Brustgürtel von außen. cor Coracoid, sc Scapula, pc Präcoracoid, ZI, II, VIII Gelenk- 
facetten für die Baseoste. c Teil der Brustflosse. 1:2. Obere Kreide. Surrey. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 3 


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130 A Bi Vertebrata. Pisces. | a EEE ei ; 


A. Sm. Woodward stellt sie zu den Pachycormiden, jedoch ist der 


Bau der Flossen sehr abweichend; die Wirbelsäule ist nicht sicher bekannt. 


Protosphyraena Leidy (Erisichthe Cope). Die Brustflossen von Agassiz 
als Pelecopterus beschrieben. Zähne in tiefen Gruben. Scapula und Cora- 
cojd knöchern. Brustflosse sehr lang, aus über 40, distal 
meist zerteilten, proximal flach komprimierten Strahlen zu- 
sammengesetzt, die nicht miteinander verschmelzen. Vor- 
derrand der Flosse mit zahnartigen Hervorragungen, von 
denen in der proximalen Hälfte je einer auf einen Strahl 
kommt, während distal (wo die Strahlen zerteilt sind) in einer 
Vorragung je zwei Strahlenäste endigen. Von diesen Rand- 
höckern laufen leistenartige Wülste quer über die Flossen- 
breite. 


Die Pectoralis gelenkt an Coracoid und Scapula mit 


— acht Basalgliedern (Baseosten), von denen die beiden oberen _ 


Fig. 239. Fe i i * 
ln on pn sich übereinandergelagert haben. Die Angabe eines Präden- 


hyrae erox ] irr] 
DR, u tale (Felix) beruht auf irriger Beobachtung. 


Kreide. Maest- ? 1 1 2 
a en re I. ferox Leidy. Obere Kreide von Kansas. Maast 
richt etc. 


Familie: Seopelidae. 


Fische mit sehr weiter Kiemenöffnung. Oberrand der Mundspalte ausschließ- 
lich vom Zwischenkiefer gebildet. Schuppen meist vorhanden, aber keine Schilder. 
Zähme meist schwach, nur auf den Prämazillen zuweilen groß. Mit Fettflosse. 


Fig. 240. 
Sardinioides Monasterii v. d. Marck. Ob. Kreide. Sendenhorst. Westfalen. !J, nat. Gr. 


Fossile Vertreter dieser pelagischen und abyssischen Meerfische beginnen 
in der unteren Kreide von Istrien. (Hemisaurida Kner.) 


Sardinius v. d. Mark. Schuppen ctenoid, Pectoralis mit gegen 
18 Strahlen, Analis mit zirka 20 Strahlen; zirka 45 Wirbel. Obere Kreide, 
Westfalen. 


Sardinioides v.d. Marck. Prämaxilla zart. Analis sehr klein, ganz 
hinter der Dorsalis. Maxilla hinten breit. Brustflossen klein. Schuppen 
ctenoid. $. Monasterii v. d. Marck. Obere Kreide, Westfalen. 


Rhinellus Ag. (Ichthyotringa Cope). Kleine Fische. Prämaxillen und 
Unterkiefer zu einem derben, langen Rostrum verlängert. Große Zähne. 
Schuppen nicht gezackt. Rückenflosse hoch, Brustflosse sehr groß. Rh. fur- 
catus Ag. Obere Kreide, Westfalen, Libanon, Kansas. 


E 
B 
u 


i 


Acanthopterygii. Berycidae. 131 


Leptosomus v. d. Marck. Pectoralis schmal, Analis kurz, gegen 
30 Wirbel. Schuppen cycloid (Unterschied von Sardinius). Obere Kreide, 
Westfalen, Libanon, Kansas. 


Fig. 241. 
Rhinellus- furcatus Ag. Ob. Kreide. Sendenhorst, Westialen. (Nach v. d. Marck.) 


Dactylopogon v. d. Marck, Osmeroides v. d. Marck, Microcoelia v. d. 
Marck, Acrognathus Ag., Nematonotus A. Sm. Woodw., Opisthopteryx Piet. 
Humb., Apateodus A. Sm. Woodw. Obere Kreide. 


Holosteus. Eocän. Monte Bolca. 


Scopeloides Wettst. Unteroligocän, Glarus. Sehr verbreitet im 
österreichischen Mittelmiocän (Otolithen). 


Familie: Beryeidae. 


Körper kurz, gedrungen, ziemlich hoch, mit Ctenoidschuppen, selten nackt; 
Seitenlinie deutlich. Orbitae groß, Mundspalte schief, Prämazılla vorstreckbar. 
Kiefer, meist auch Gaumenbeine mit hechelförmigen Zähnen. Kopf mit großen 
Schleimhöhlen. Kiemendeckel mehr oder weniger gezackt oder gekerbt. 


Die lebenden Beryciden sind Meerfische und meist Bewohner größerer 
Tiefe. Fossil von der Kreide an. 


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Fig. 242. 
Bery& Zippei Reuss. Unt. Pläner. Wehlowitz, Böhmen. '/, nat. Gr. (Nach Fritsch.) 


Beryzx Cuvier (Hoplopteryx Ag.). (Fig. 242.) Kopf kurz; Rückenflosse 
hoch mit mehreren Stacheln, Bauchflossen mit sieben oder mehr weichen 


Vertebrata. Pisces. 


Strahlen, unter der Brustflosse. Afterflosse mit vier Stacheln. Häufig in 
der oberen Kreide. B. lewesiensis Mont. / 

Pycnosterine Heckel, Acrogaster Ag., Hoplopteryx Ag.. Dinopteryx A. Sm. 
Woodward, Homonotus Dixon, Sphenocephalus Ag., Macrolepis v. d. Marck. 
Obere Kreide. 

Pristigenys Ag. Eocän. Monte Bolca. 


Fig. 244. 
} Monocentris subrotundus Koken. 
Fig. 243. Oligocän. Lattdorf. 
Hoplostethus Lawleyi Koken. Pliocän. Orciano b. Pisa. Nat. Gr. 
4:3. a von außen, b von innen. 


Hoplostethus. (Fig. 243.) Große Otolithen, vom Paleocän an, be- 
sonders häufig im Oligocän und Pliocän (Orciano). 

Die noch lebenden Gattungen Holocentrum Gron. und Myripristis Cuv., 
bei denen der stacheltragende Teil der Dorsalis sich von dem weicheren 
getrennt hat, im Eocän des Monte Bolca, Myripristis auch im Miocän von 
Malta. 
Monocentris. Otolithen nicht selten im Oligocän und jüngeren 
Tertiär (Fig. 244). | 

Familie: Aphreidoderidae. 

Ausgestorbene, den Beryciden ähnliche Süßwasserfische. Prämasilla nicht 

vorstreckbar, Seitenlinie nicht erkennbar. 


Amphiplaga Cope, Erismatopterus Cope, Trichophanes Cope. Eocän. 
Nordamerika. Hierher auch die Asineopidae, mit Asineops Cope. Eocän, 
Wyoming. | 


Familie: -Cyttidae. 


Schädel ohne Schleimhöhlen. Prämazilla vorstreckbar, Seitenlinie nicht 
erkennbar. Fossil selten. Hierher vielleicht Oyttoides glaronensis W ettst., Unter- 
oligocän von Glarus. Zeus von Oberoligocän an (Steiermark). Pliocän, 
Orciano. . 


Familie: Seiaenidae. Adlerfische, Umberfische. 


Im Tertiär häufig, aber meist nur durch Otolithen bekannt. Eocän, 
Nordamerika, Frankreich. Oligocän, Deutschland. Miocän, Österreich etc. 


Fig. 245. 
Sceiaena holsatica Koken. Otolith. Miocän von Langenfelde. 
Etwa um 1/, vergrößert, 


Familie: Pereidae. Barsche. 


Längliche Fische mit Otenoidschuppen. Zwischenkiefer, Unterkiefer, Vomer 
und Craumenbein mit Hechelzähnen. 6—7 Kiemenhautstrahlen. 1 oder 2 große, 
mit langen Stachelm versehene Rückenflossen. Bauchflossen brustständig, mit einem 


ei 6 Bac 
Er ker Eat a Ba ET 


” H RS 


Acanthopterygi. Pomacentridae. Labridae. 133 
- Stachel vorn und 5 Strahlen. Raubfische fast aller Meere und süßer Gewässer. 
(Fossil von der Kreide an.) i 
Prolates Priem. Ob. Kreide, Mont Aime. 
Serranus L. Eocän Belgiens, Cyeclo- 
poma Ag., Enoplosus Ag. Eocän, Monte Bolca. 
Centropristis (Otolithen), Dentex, 
Eocän Belgiens; Otolithen häufig. Pe: 
Krambergeria Simionescu. Oligocän, 2 =n 
Rumänien. Properca Sauvage. Percichthys N 
A.Sm.Woodw., Pelates, Dules, Gerres, Labrax, : 
Lates Cuv., Acanus Ag., Mioplosus Cope, Perca 


Fig. 246. 
Smerdis minutus Ag. Oligocän. 


Art., Smerdis Ag. (Fig. 246), in tertiären Ab- Aix, Provence. 
lagerungen bekannt. 


Familie: Pomacentridae. (Glyphidodontidae.) 


Körper ziemlich kurz, komprimiert. Bezahnung der Kiefer schwach. Gaumen- 
bein zahnlos. Rückenflosse lang, mit zahlreichen Stacheln, Afterflosse mit 2 bis 
3 Stacheln. Bauchflossen brustständig mit einem Stachel und 5 weichen Strahlen. 
Untere Schlundknochen verwachsen. In tropischen Meeren, wenige Arten im 
gemäßigten Breiten. Im Skelett von den Chromiden nicht sicher zu scheiden. 


Odonteus Ag. Eocän. Monte Bolca. 
Priscacara CGope. Eocän (Green River Shales), Wyoming. 


Familie: Labridae. Lippfische. 


Länglich, mit Oycloidschuppen und wulstigen, fleischigen Lippen. Hücken- 
fosse lang, mit gewöhnlich so viel harten als weichen Strahlen. Bauchfiossen an 
der Brust, mit einem Stachel und 5 gegliederten Strahlen. Kiefer kräftig bezahnt, 
Gaumenbein zahnlos. Untere Schlundknochen verwachsen, stark verdickt, mit derben 
Mahlzähnmen besetzt. Auch die oberen Schlundknochen tragen ähnliche Zähme 
und stoßen in der Mittelebene zusammen. Vorwiegend in tropischen Meeren, 
besonders an Riffen. 


Die Labriden (Scaroidei), Chromiden und Pomacentriden bilden einen 
Teil der Pharyngognathi, zu denen J. Müller auch die Scombresociden rechnet. 
Die Verschmelzung der unteren Schlundknochen, die auch bei einzelnen 
Arten der Percidengattung Gerres vorkommt, kann allein diese Zusammen- 
stellung nicht rechtfertigen. Die Scombresociden gehören in die Nähe der 
Cyprinodontiden. 


Fig. 248. 
Fig. 247. Nummopalatus multidens Münst. sp. Miocän. 
Phylloaus medius Ag. Neudörfl a. d. March. a Untere Schlundknochen 
Londonthon. Sheppey. mit Zahnpflaster, 5b ein oberer Schlundknochen. 
Nat. Gr. (Nach Cocchi.) Nat. Gr. 


Phyllodus Ag. Schlundknochen mit glatten, ebenen Pflasterzähnen. 
Kaufläche der oberen Platte leicht konkav, die der unteren konvex. Zähne 
in Reihen, die der Mittelreihe sehr groß. Meist liegen mehrere Schichten 


ie Ze it 


134 Vertebrata. Pisces. “x a u 


Ersatzzähne unter den funktionierenden. Eocän. Ph. toliapieus Ag. London- 
ton. Ph. cretaceus Reuß, obere Kreide, ist generisch nicht bestimmbar. | 

Labrodon Gervais (Nummopalatus Renault, Pharyngodopilus Cocchi). 
(Fig. 248.) Untere Schlundknochen dreieckig, mit einem Pflaster kleiner, 
rundlicher oder oblonger Mahlzähne bedeckt, von denen stets mehrere über- 
einander liegen (bei Zabrus ist immer nur ein Ersatzzahn vorhanden). Oberer 
Schlundknochen kleiner, dreieckig, mit Mahlzähnen. Miocän, Pliocän. Z. multi- 3 
dens Mstr. sp. 

Die lebenden Gattungen Labrus Ag. und Scarus Forsk. (die in mehrere 
Untergattungen aufgeteilt werden), Julis, Orenilabrus auch im Tertiär. ÖOto- 
lithen von Crenilabrus (Symphodus Raf.) im Miocän Österreichs. Labrus 
Valenciennesi Ag. Eocän, Monte Bolca. 

Egertonia Cocchi, Eocän. Platylaemus Dixon, Eocän. Pseudosphaerodon 
Noetling, Unteroligocän, Samland. Taurinichthys Cocchi, Miocän. (rom- 
myodus Cope, Protautoga Leidy, Miocän. Stylodus Sauvage, Miocän. 


Familie: Chromidae. 


Untere Schlundknochen vereinigt, mit erhaltener Naht. Süßwasserfische von 
Afrika, Amerika, Indien. 

Die Zugehörigkeit von Pyenosterine Heckel und Omosoma Costa (obere 
Kreide, vgl. S. 138) zu dieser Familie ist sehr: unsicher. 


Familie: Chaetodontidae. 


Körper hoch, zusammengedrückt. Mund klein, vorgestreckt, Kiefer mit Borsten- 
zühnen. Vomer und Palatına unbezahnt. Weicher Teil der Dorsalflosse größer 
als der stacheltragende. Analis mit 3—4 scharfen Stacheln. Cycloide oder sehr 
feine ctenoide Schuppen, die sich auf einen Teil der unpaaren Flossen hinauf- 
ziehen. Tropische Meere. 

Von den lebenden Gattungen Ephippus Cuv., Scatophagus Cuv., 
‘schon Arten im Eocän des Monte Bolca. Ferner Pygaeus Ag., Pomacanthus 
ım Eocän des Monte Bolca. 

Die nahestehenden Toxotiden, mit bezahnten Vomer und Palatinen, 
sind ebenfalls im Eocän des Monte Bolca gefunden. Toxotes antiquus Ag. 

Gobiidae sind weit verbreitet in 
limnischen und brackischen Schichten, be- 
sonders des jüngeren Tertiärs (von Oli- 
gocän an), aber meist nur durch ihre 
leicht kenntlichen Otolithen nachgewiesen. 

Die nahestehenden Trachiniden 


Fig. 249, sind im Eocän (Monte Bolca) durch Callıp- 
Gobius Jjrancdfurtanıs Koken. Otolith. teriw Ag. vertreten. Otolithen schon im 
Untermiocän, Frankfurt a.M. 10:1. Eocän (Paleocän von Kopenhagen, Tr. 


seelandicus Koken). 

Die Lophiiden sind fossil selten. Lophius brachysomus Ag. Eocän, 
Monte Bolca, die älteste Art von Lophius selbst; L. unicus Bassoli, ein Otolith 
aus dem Miocän. Histionotopterus Eastman (Histiocephalus Zigno), Eocän, 
Monte Bolca. 


Familie: Chirotrichidae. 


Ausgesiorbene, pelagtsche, zum Teil fliegende Fische. Oberer Mundrand 
von der stabförmigen Prämascilla gebildet. Bezahnung schwach. Paarige Flossen 
sehr groß; Bbauchflossen weit vorn. Keine Gularplatten, Wirbel in der Abdominal- 
region mit derben Querfortsätzen. Kreide. 


Acanthopteryeii. Teuthiidae. 135 


| Chirothrix Pictet. Mit enormen, dicht hinter den kleineren Brust- 
flossen stehenden Bauchflossen. Der 5. Brustflossenstrahl ist fadenförmig 
verlängert. Ob. Kreide. Libanon, Westfalen. 


Fig. 250. 


Chirothrix libanieus Pict. et Humb. Obere Kreide, Libanon. Rekonstruktion von A. Sm. Wood- 
ward. Catalogue of the Fossil Fishes in the British Museum. IV. Mit Erlaubnis der Trustees des 
Brit. Museum. 


Telepholis v.d. Marck. Ob. Kreide, Westfalen. Zxocoetordes Davis. 
Ob. Kreide, Libanon. | 


Von den nahe verwandten Familien der Mugiliden, Sphyrae- 
niden und Atheriniden kommen Vertreter schon in der oberen Kreide 
von Colorado und Neumexiko vor: Syllaemus, Apsopelix, Pelycorapıs Cope. 
Im Eocän des Monte Bolca finden sich Sphyraena, Rhamphognathus, Mesogaster, 
Atherina, im oberen Eocän von Aix Mugil princeps Ag., im Obermiocän 
Kroatiens Sphyraena. 


Familie: Teuthiidae. 


Perciden mit nur einem Zahn auf dem Kieferrand. Fossil selten. 
Archaeoteuthis Wettst., Unteroligocän, Glarus. 


Familie: Sparidae. Meerbrassen. 


Bunte, ziemlich hohe Fische mit 
Feingezackten Otenoidschuppen. Opercularia 
ohne Stacheln. Kiefer vorn mit schnei- 
denden oder kegelförmigen Zähnen, hinter 


z Fig. 252. 
Fig. 251. Oberkiefer eines rezenten Sargus aus 
Oberkiefer von Chrysophrys aurata Lin. dem Mittelmeer. a von außen, b von 
Rezent. Mittelmeer. innen. (Nat. Gr.) 


welchen meist mehrere Reihen rundlicher oder ovaler Pflasterzähne folgen. Gaumen- 
beine uud Vomer zahnlos. Rückenflosse ungeteilt, der stachlige Teil dem weichen 


{ } Et he 


I 


136 


ziemlich gleich. Analis mit 3 Stacheln. Bauchflossen brustständig, mit einem, 
Stachel und 5 Strahlen. Verbreitet besonders in tropischen Meeren, an muschel- 
reichen Küsten und Riffen. Sie leben hauptsächlich von Mollusken und 
Krebsen (conchivore Bezahnung). 


Pagrus Cuv. und Pagellus Cuv. Lebend und tertiär. Pagellus 
besonders durch Otolithen nachgewiesen. Pagellus leptosteus Ag., ob. Kreide, 
Libanon, ist sehr zweifelhaft. P. microdon Ag. Eocän, Monte Bolca. 

Sparnodus Ag., Eocän, Monte Bolca; Chrysophrys Cuv., Sargus Cuv. 
(Trigonodon Sismonda, Fig. 252), Box (Otolithen), tertiär und lebend. 

Die nahestehenden Pristipomatiden sind schon aus dem Eocän 
des Monte Bolca bekannt (Pr. furcatum Ag.), die Apogonidae ebenfalls aus 
dem Eocän (Apogon macrolepis Storms, Eocän, Belgien). Otolithen von Apogon 
von Paleocän an. | 


Familie: Palaeorhynchidae. 


Langgestreckte, seitlich zusammengedrückte Fische. Schnauze in einen langen 
Schmabel ausgezogen. Kiefer zahnlos oder mit winzig kleinen Zähnchen. Rücken- 


flosse vom Nacken bis zum Schwanz, Afterflosse vom After bis zur gespaltenen 


Schwanzflosse reichend. Bauchflossen brustständig, mit mehreren Strahlen. Wirbel 
lang, Fortsätze und Rippen dünn. 


Palaeohrynchus Blv. (Hemirhynchus Ag.) (Fig. 254.) 


Fig. 253. 


Palaeorhynchus Zitieli Kramb. sp. Ob. Eocän.- Rajceza, Galizien. !/, nat. Gr. 


P. Deshayesti Ag. Lutetien von Paris. Buchsweiler im Elsaß. 
P. Zitteli Kramb., Obereocän von Galizien. P. glarisianus Blv., Unteroligocän, 
Glarus. 


Familie: Trichiuridae. Degenfische. 


Fast bandförmige, zusammengedrückte Raubfische mit weite Mundspalte. 
Kiefer und Gaumenbeine mit kräftigen, konischen Zähnen. RBückenflosse und After- 
flosse sehr lang, mit ungegliederten. Strahlen. Bauchflossen brustständig, zuweilen 
verkümmert, Schwanzflosse oft fehlend. In tropischen und subtropischen Meeren, 
in der Nähe der Küsten, aber auch abyssisch. 


Lepidopus Gouan (Anenchelum Blv., Lepidopides Heckel), aus den 
unteroligocänen Schiefern von Glarus, den Melinitschiefern der Karpathen 
(L. carnathieus Kramb.) Obermiocän, Sizilien, Toskana. 


ae ET N ep ED. x in E ; 28 
 Acanthopterygii. Carangidae. - Acronuridae. 137 n 
1 Trichiurichthys Sauvage, Hemithyrsitess Sauv., Miocän von Licata 


 (Sizilien.) 
Familie: Carangidae. Bastard-Makrelen. 


Körper zusammengedrückt, meist hoch, nackt oder mit nur kleinen Schuppen. 
Mundspalte klein, Bauchflossen brustständig, zuweilen rudimentär oder fehlend. 
'Stacheliger Teil der Rückenflosse kürzer als der weiche. Im Lauf der Seitenlinie, 
meist größere Schuppen oder Schilder. Raubfische in tropischen und gemäßigten 
Breiten. Fossil von der Kreide an. N 

Platax Cuv. Körper sehr hoch und komprimiert, mit enormen | 
Rücken- und Afterflossen. Keine Schilder in der Seitenlinie. Kleine Utenoid- R 
schuppen. Zähne bürstenförmig, an der Spitze dreiteilig. Fraglich obere 
Kreide, Libanon. Eocän, Monte Bolca; Crag von Norfolk und lebend. 


le 


Fig. 254. 


Lepidopus (Anenchelum) Glarisianus Ag. Obereocäner Schiefer von Matt bei Glarus. z 
a Kopf, b ein Stück des Rumpfes nat. Gr. (Nach Wettstein.) 


Semiophorus Ag. (Fig.255). Stacheltragender Teil der Rückenflosse 
ausgedehnt und viel höher als der hintere Abschnitt. Eocän. 8. velifer Ag., 
Eocän, Monte Bolca. Belgien. 


Proantigonia Kramb. Oligocän, Rumänien. Obermiocän, Kroatien. 
Hierher auch Amphistium Ag.!), Vomer Cuv., Caranz Cuv. (Eocän, Monte 
Boleca; Obermiocän, Österreich), Carangopsis Ag., Lichia Cuv., Ductor Ag., 
Trachynotus Lacep., Seriola, Eguula Cuv., Acanthonemus Ag. (Fig. 256) u.a. 


Familie: Acronuridae (Acanthuridae).?) 


Körper komprimiert, hoch, mit sehr kleinen Schuppen. Am Schwanz seitlich 
gewöhnlich 1—3 Hautschüder oder Stacheln. Afterflosse mit 2—3 Stacheln. Bauch- 
flossen brustständig. Kieferzähme in einer einzigen Reihe, oft gelappt, vorn häufig 
als Schneidezähme entwickelt. Tropische Meere, besonders in der Nähe von Riffen. 


Aulorhamphus Zigno (Calamostoma Steind. non Ag.), Eocän, Monte 
Bolca. Apostasis Kramb., Oligocän, Miocän. 


Die rezenten Gattungen Acanthurus Lacep. und Naseus Commerson 
vom Eocän an (Monte Bolca, Lutetien). Miocän, Wiener Becken. 


!) Amphistiidae Easton. 
2) Werden auch zu den Chaetodontiden gestellt. 


x 


es 'Pisces. 


138 N ARENRS 


Familie: Stromateidae. 
Vor der langen Dorsalis 
und Analıs einige verkürzte 


Stacheln. Körper hoch. In tropi- 4 
schen und gemäßigten Breiten. i 


Omoso ma Costa. Obere 
Kreide Libanon. Platycormus 
v. d. Marck, Obere rkreide, 75 
Westfalen. Berycopsis Dixon, 
Obere Kreide, England. % 


Familie: Coryphaenidae. 


Körper seitlich zusammen- 
gedrückt. Eine lange Dorsalis 
ohne Stacheln, auch die lange 
Analis ohme Stacheln. Kleine 
Öycloidschuppen. Pelagisch in 
tropischen und gemäßigten Brei- 
ten. 


Goniognathus Ag. Eo- 
cän, Monte Bolca (auch als 
Scorpaenide aufgeführt). Mene 
Lacep. Körper oval, sehr kom- 
primiert, mit sehr entwickel- 
tem, scharfkantigem Abdomen. 

Bauchflossen brustständig, 
vorn mit sehr langem Stachel. 


Fig. 255. Vom Eocän an. M. rhombus, 
Semiophorus velifer Ag. Eocän. Monte Bolca. !/, nat. Gr. ’ 
(Nach Agassiz.) z Monte Bolca. 


Fig. 256. 


“Acanthonemus filamentosus Ag. Eocän. Monte Bolca. °/, nat. Gr. (Nach Agassiz.) 


> i { 


Acanthopterygii. Scombridae. 139 


Familie: Scombridae. Makrelen. 


> Körper gestreckt, nackt oder kleinschuppig.. Zähne konisch.- Zwei Rücken- 
flossen, deren hintere meist aus getrennten Büscheln besteht. Buauchflossen brust- 
‚ständig. Vom Eocän an. 


Fig. 257. 
Mene (Gasteronemus) rhombeus Ag. Eocän. Monte Bolca. !j, nat. Gr. 


Thynnus Cuv. (Orcynuıs Cuv.) Thunfisch. Meist große, zylindrische 
Fische. Vordere Dorsalis mit 12—14 nicht sonderlich langen Stacheln; auf 
die sehr genäherte zweite Dorsalis folgen 6—9 getrennte Flossenbüschelchen. 
Zähne klein. Mehrere Arten im Eocän des Monte Bolca. Miocän, Pliocän 
(Urag). 

Oybium CGuv. Eocän, Oligocän (Belgien), Miocän. Hierher auch 
Scomberodon. 

Pelamycybium Toula, Kongerienschichten bei Wien. 
Sphyraenodus Ag. (= Dictyodus Owen). Oligocän (Mainzer Becken), 
Mioecän. 

Scomber Art., Ausxis Cuv. vom Miocän (Kroatien) an. 

Eothynnus A. Sm. Woodw. (Coelocephalus Ag.) Untereocän. 

Aeropoma Owen, Eocynodon Owen, Xiphopterus Ag., BKocän, Monte Bolca. 


Fig, 259. 


Lepidocottus brevis Ag. sp. Miocän. Oeningen. Trigla elliptica Koken. Otolith. 
£ Baden. Nat. Gr. (Nach Agassiz.) Mitteloligoeän, Söllingen. 7:1. } 


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Vertebrata. Dan 


140 


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Palimphyes, Isurichthys % Sm. Woodw. (Asus Ag.), Echeneis Art. ä 


Unteroligocän, Glarus. 


Familie: Xiphiidae. Schwertfische. 


Langgestreckte Fische. Die Prümazxillen sind zw einem Rostrum entwickelt. 
Zähne schwach oder fehlend. Dorsalis sehr lang, mit wenigen Stacheln. Im tropi- 
schen und. subtropischen Meeren. 

Lebend Histiophorus Lac. (auch tertiär), Tetrapterus Cuv., Xiphias L. 
Xiphiorynchus Beneden, Brachyrhynchus Ben., Eocän. 


Familie: Seorpaenidae. 


Präoperculum oder mehrere Knochen des Kopfes mit en Circum- 
orbitalia dwrch eine Knochenbrücke mit dem Präoperculum verbunden. Brustflosse 
mit breiter Basis. Beckenflosse brustständig, mit 1 Stachel und höchstens 5 Strahlen. 


Ampheristus König. Eocän. Histiocephalus Zigno, Scorpaenoides Priem, 


Eocän. sScorpaenopterus Steindachn., (tenopoma Heckel, Miocän. Scorpaena 
von Miocän an. 
Familie: Cottidae. 


Kopf flach, breit. Posttemporale frei. Supraclavicula normal. 


Eocottus A. Sm. Woodw. Eocän, Monte Bolca. Lepidocottus Sau- 


vage, Oligocän, Miocän. (Fig. 258.) Cottus L., Mitteloligocän, Belgien. 


Familie: Triglidae. 


Wangen von den großen Suborbitalien bedeckt. Posttemporale mit dem. 
Schädel verschmolzen, Supraclavicula rückwärts verlängert und mit dem Posttempo- 
rale im Kontakt. 

Trigla L. (Fig. 259.) Otolithen vom Eocän an. Miocän. Trigloides 
Beneden; Miocän, Pliocän. Auch Podopteryc Sauvage, Miocän, gehört wohl 
hierher. | 

"Familie: Aulostomidae. 


Langgestreckte Fische mit röhrenförmiger Schnauze und kleinem, endständigem 
Munde. Dorsalis weit nach hinten gerückt. Stacheln wenig entwickelt. Zähne 
klein. Schuppen fehlend oder klein. Hinterhaupt gelenkig mit der Wirbelsäule 
verbunden. In tropischen und subtropischen Meeren. 

Solenognathus Pictet u. Humb. Obere Kreide, Libanon. 

Fistularia L., Aulostoma Lacep., Urosphen Ag., Rhamphosus Ag. schon 
im Eocän, Monte Bolca. 


Familie: Centriseidae. 


Schnauze röhrenförmig, mit klei- 
nem, endständigem Munde. Keine Zähne. 
Schuppen fehlend oder klein. Hücken 

Fig. 260. mit einheitlichem Panzer oder einzelnen 
en Hecict. Qu Boeln 51,  Hauschildern. Zwei Rückenflossen, weit 
zwrückgeschoben, die vordere mit Sta- 

cheln. Bauchflossen reduziert. 

Amphisyle (Klein) Cuv. Lang, seitlich zusammengedrückt. Rücken- 
panzer hinten mit langem Stachel. Ind. und pazif. Ozean. Obereocäne 
Menilitschiefer von Galizien (A. Heinrichi Heck.); Melettaschichten im Ober- 
Elsaß und Wiener Becken. 


Familie: Blochiidae. 


Langgestreckte Fische mit sehr langer, schmabelartiger Schnauze, welche von 
den gleichmäßig verlängerten, mit Bürstenzähmen besetzten Kiefern gebildet wird. 


En 


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F ER EB a ae a ER BE N BE EM iR 100 EEE Fu An 
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nt 7 vi 


ee 141 


Der ganze Körper mit herzförmigen oder rhombischen, meist gekielten, imbrizieren- 


den Knochenschuppen bedeckt. Rückenflosse im Nacken beginnend und fast bis zum 
Schwanz reichend, aus entfernt stehenden langen Stacheln zusammengesetzt; 


NY 


 Afterflosse ähnlich, in der Mitte des Rumpfes beginnend. Bauchflossen klein, unter 


den Brustflossen. Schwanzflosse groß. 


Fig. 261. 
Blochius longirosiris Volta. Eocän. Monte Bolca bei Verona. !/, nat. Gr. (Nach Agassiz.) 


Einzige Gattung Blochius Volta (Fig. 261), Eocän, Monte Bolca. 


Pterygocephalus Ag. (Eocän, Monte Bolca) gehört vielleicht zu den 
Blenmüiden. 


’ 


Familie: Ophiocephalidae. 


Körper lang, vorn rundlich. Dorsalflosse lang, ohne Stacheln; A,fterflosse 
ebenso, aber kürzer. Bauchflossen brustständig oder fehlend. Schwanzflosse ge- 
rundet. Akzessorische Hohlräume neben der Kiemenhöhle. Suprabranchialorgan 
angeblich fehlend. In Flüssen und Sümpfen, oft am Lande. Afghanistan — 
indische Inseln. 


— Familie: Labyrinthici. 
Anal- und Dorsalflossen mit Stacheln Körper kürzer als bei Ophiocepha- 


liden. Unteres Suprabranchialorgan der Luftatmnung angepaßt. Flüsse, Sümpfe 
und Brackwasser, oft lange auf dem Lande. Asien, Südafrika. 

Anmabas Cuv., Polyacanthus Cuv., Osphromenus Lacep., Trichogaster Bl. 
Selten tertiär. 


Unterordnung. Lophobranchii 
Kiemen in Büscheln an den Kiemenbogen, durch einen einzigen Deckel ye- 
schützt (Opercularıa zu einer Platte verschmolzen). Schnauze röhrenförmig ver- 
längert, Mund klein, terminal, Kiefer zahmlos. Haut mit dünnen Knochenplatten 
Brustflossen, häufig auch Schwanz- und Afterflossen verkümmert. Die Fische 
schwimmen in aufrechter Haltung mittels der Rückenflossen. 


Die langgestreckten Solenostomiden haben in Solenorhynchus Heckel 
einen eocänen Vorläufer (M. Postale); Siphonostoma (lebend im Mittelmeer) 
im Obermiocän von Licata (Sizilien) und Gabbro (Toskana). 


Fig. 262. 
Siphonostoma Albyi Sauvage. Ob. Miocän. Licata, Sizilien. (Nach Sauvage.) 


Auch die Syngnathiden treten schon eocän auf. Syngnathus im 
Eocän, Monte Bolca, Oligocän, Rumänien, und Obermiocän, Österreich. 
Pseudosyngnathus und Calamostoma, Eocän, Monte Bolca. Einige Arten der 
Syngnathiden (so von Dorcichthys) gehen in die Flüsse. 

Die Hippocampiden (Seepferdchen), die sich mit ihrem Wickel- 
schwanz an treibende Sachen klammern, sehr selten im Tertiär. 


2 
N 


142 Ä Serena Pieeee, 


Unterordnung. Plectognathi. 


Haut mit rauhen Schuppen, knöchernen Stacheln oder Schildern, selten nackt. 
Skelett unvollständig verknöchert. Wirbel wenig zahlreich. Kiemen kammförmig. 
Kiemenspalte eng und klein. Oberkiefer und Zwischenkiefer unbeweglich mit- 
einander verwachsen. Bückenflosse gegliedert, der Afterflosse gegenüber; Bauch- 
flosse fehlend oder durch Stacheln ersetzt. 


Familie: @ymnodontidae. 


Körper kurz, bauchig; Kiefer schnabelartig, oben und unten mit schneidender, 
ungeteilter oder aus zwei Hälften zusammengesetzter Zahnplatte. Keine BRücken- 
stacheln. Körper mit Knochenstacheln. Tertiär und lebend. 


Portis!) unterdrückt alle für fossile Gymnodonten vorgeschlagenen 
Gattungen (Heptadiodon, Gymnodus, Progymnodus) und unterscheidet nur drei 
Sektionen innerhalb Diodon. 


Diodon im Eocän, Oligocän, Miocän. Progymnodus Da Ober- 
eocän. Ägypten. Heptadiodon, Eocän des Monte Postale. Tetrodon L. Eocän, 
Pliocän, Italien. Orthagoriscus L., Pliocän, Belgien. 


Familie: Selerodermidae. 


Kiefer mit einer kleinen Anzahl getrennter Zähne. Haut mit Schuppen oder 
rauh. Meist Rückenstachel vorhanden. Tertiär und lebend. 


b 
[47 


Fig. 264. 


Schlundzähne von a An- 
eistrodon libyeus Zitt. 
Ob. Kreide. Gasr Dachl. 
Libysche Wüste. 


Fig. 263. b Ancistrodon armatus Gervais 
Calamostoma Camossae Heckel sp. sp. Eocän. Mokkatam bei Cairo. 
Eocän. Monte Bolca. (Nat. Gr.) (Nach Dames.) 


Östracion L. und Protobalistum Massal. im Eocän, Monte Bolca. 
Acanthoderma Ag., Acanthopleurus Ag., Unteroligocän, Glarus. 
Die als Ancistrodon Roemer (Fig. 264) beschriebenen Zähne aus 


der oberen Kreide, dem Eocän und Oligocän sind nach Dames Schlund- 
zähne von Sclerodermiden. | 


!) Di alecuni gimnodonti fossili italiani. Boll. comit. Italia. 1889 


N 
\ 


Amphibia. 143 


9. Klasse. Amphibia. A m ph l bi en. Lu rc h e.') (Bearbeitet von F. Broili.) 


Wechselwarme, nackte, seltener mithornigen Schuppen 
oder Hautverknöcherungen ausgestattete Wasser- oder 
Landtiere mit Lungen und vorübergehender oder per- 
sistenter Kiemenatmung. Entwicklung ohne Amnion 
und Allontois, in der Regel mit Metamorphose. Herz mit 
einer Kammer und zwei Vorkammern. Hinterhaupt mit 
zweiGelenkköpfen. Ein Sacralwirbel. Extremitäten zum 
Gehen, Springen oder Schwimmen geeignet, selten fehlend. 


Nur die äußere Gestalt der Amphibien erinnert — einige Anuren 
ausgenommen — in der Regel mehr an Reptilien als an Fische. Der 


meist walzenförmige Körper endigt häufig in einem stark entwickelten 


Ruderschwanz, doch. gibt es auch völlig schwanzlose Formen von 
gedrungenem Bau (Anura). Bei den schlangenartigen, in feuchtem 
Boden lebenden Blindwühlern und einzelnen fossilen Stegocephalen 
fehlen die Extremitäten ganz, in anderen Fällen sind dieselben ver- 
kümmert oder reduziert, in der Regel aber sind zwei Paar Extremitäten 
vorhanden, die bei den geschwänzten Formen als Nachschieber zur Fort- 
bewegung des langgestreckten Rumpfes dienen, während sie bei den 
schwanzlosen Aımphibien zum Laufen, Springen, ja selbst zum 
Klettern gebraucht werden. 

Unter den lebenden Amphibien besitzen nur die Blindwühler 
(Coecilia) zwischen den Hautringen eingesprengte Schuppen, ferner 
entwickeln einige Anuren (z. B. Ceratophrys) in ihrer Rückenhaut Ver- 
knöcherungen, die in einem Falle (Brachycephalus ephippium) mit 
den Dornfortsätzen der Wirbel in Verbindung treten; unter den aus- 
gestorbenen Formen zeichnen die Stegocephalen sich durch den Besitz 
eines in Form von knöchernen Schuppen und Stäbchen oder Knochen- 
platten ausgebildeten Hautskeletts aus, von denen letztere verschiedent- 
lich auch hier sich mit den Dornfortsätzen vereinigen können. 

Die Wirbelsäule besteht je nach der Länge des Körpers und 
namentlich des Schwanzes aus einer sehr verschieden sroßen An- 
zahl von Wirbeln und differenziert sich in Hals, Rumpf-, Becken- 
und Schwanzregion. | 

Bei den meisten paläozoischen Stegocephalen verknöchert die 
Wirbelsäule unvollkommen, insofern die Chorda nur teilweise von den 
durchweg einen embryonalen Charakter tragenden Össifikationen ver- 

1) Bütschli O., Vorlesungen über vergl. Anatomie 1. Leipzig 1910. — (laus- 
Grobben, Lehrbuch d. Zoologie, 7. Aufl. Marburg 1905. — Eastman-Zittel. Text- 
Book of Palaeontology. vol. II. Vertebrata. London u. New York 1902. — Gegen- 
baur Ü., Vergleichende Anatomie der Wirbeltiere. Leipzig 1895. — Gadow H., 
Amphibia and Reptilia (Cambridge Nat. Hist. VID). 1901. — Hertwig R., Lehrbuch 
d. Zoologie, 9. Aufl. Jena 1910. — Hoffmann C. K., Amphibien (Bronn’s Klassen und 


Ordnungen etc. 1873 bis 1878). — Sedgwick 4A., A students textbook of Zoology. 
Bd. 2. Amphioxus and Vertebrata. Cambridge 1905. — Steinmann G. und 
Döderlein L., Elemente der Paläontologie. Leipzig 1890. — Steinmann G., Ein- 
führung in die Paläontologie. 2. Aufl. Leipzig 1907. — sSchimkewitsch W., 
Lehrbuch d. vergl. Anat. d. Wirbelt. Stuttgart 1909. — Wiedersheim R., Ver- 


gleichende Anatomie der Wirbeltiere. 7. Aufl. Jena 1909. 


BRAND, TUN TE 
\ r s ER HF 


144 Vertebrata. Amphibia. 


drängt wird. Bei den lebenden Amphibien wird aber, wenn auch 
die Chorda vielfach persistieren kann (Gymnophionen, Perennibran- 
chiaten u. a.) stets ein knöcherner Wirbelkörper (Wirbel- 
zentrum) ausgebildet. Derselbe wird amphicöl (auf der vorderen 
und hinteren Verbindungsfläche ausgehöhlt), wenn der zwischen zwei 
aufeinander folgenden Wirbelkörpern entwickelte Intervertebralknorpel 
reduziert wird; ein opisthocöler (vordere Verbindungsfläche konvex, 
hintere konkav) oder procöler (vordere Verbindungsfläche konkav, 
hintere konvex) Wirbelkörper und damit gleichzeitig eine gelenkige 
Intervertebralverbindung zweier aufeinander folgender Wirbelkörper 
entsteht, wenn der sich ausdehnende Intervertebralknorpel die Chorda 
verdrängt. 

Der Wirbelkörper ist mit dem das Rückenmark umschließen- 
den oberen Bogen (Neurapophyse) entweder nur durch Nähte ver- 
bunden oder vollkommen zum eigentlichen Wirbel verschmolzen. 
Dieser meist früher und vollständiger als der Wirbelkörper ver- 
knöchernde, ursprünglich aus zwei getrennten Anlagen hervorgegan- 
gene obere Bogen verwächst dorsal in der Regel zu einem mehr 
oder weniger entwickelten Dornfortsatz (spina dorsalis, processus 
spinosus). Der gegenseitige Zusammenschluß der oberen Bogen wird 
durch meist schräg gestellte vordere und hintere Gelenkfortsätze 
(Prä und Postzygapophysen) derart vermittelt, daß die hinteren 
Fortsätze eines Wirbels die vorderen des nächsten Wirbels überlagern 
(Fig. 269). Neben dieser Art der Gelenkung kommt es noch in seltenen 
Fällen (Diplocaulidae) zu der bei den Reptilien häufiger auftretenden 
Artikulation von Zygosphen und Zygantrum, wobei ein zwischen 


den Präzygapophysen entwickelter keilförmiger Fortsatz (Zygosphen) 


in eine entsprechend geformte, zwischen den Postzygaphysen des vor- 
ausgehenden Wirbels liegende Vertiefung (Zygantrum) gelenkig ein- 


greift (Fig. 268b). In der Regel geht von den oberen Bögen auch ein 


Querfortsatz aus (processus transversus: Diapophyse), welcher 
zur Anheftung der Rippen dient, da aber die letzteren häufig zwei- 
köpfig sind, so entsendet in diesem Falle auch der Wirbelkörper einen 
meist kürzeren Querfortsatz die Parapophyse. Untere Bogen 
(Haemapophysen, chevron-bones, untere Rippen) sind in der Regel 
nur an den Schwanzwirbeln vorhanden, wo sie von den Wirbelkör- 
pern ausgehend den Caudalkanal umschließen. Bei den Batrachiern 


verschmelzen sämtliche Schwanzwirbel zu einem langen dolchförmigen _ 


Knochen (Coccyx). Der Halsabschnitt wird durch den ersten 
Wirbel, den Atlas, repräsentiert, dessen mit zwei Gelenkfacetten 
versehene Vorderfläche (Fig. 274) mit den beiden verknöcherten oder 
verknorpelten Gelenkköpfen des Hinterhauptes einlenkt; häufig (Uro- 
delen) ist sein Körper in einen vorderen, zwischen die Condylen 
hineinragenden Fortsatz ausgezogen. Am hinteren Ende des Rumpfes 
stützt ein einziger Sacralwirbel (nur bei einigen ÄAnuren und 
Stegocephalen finden sich deren zwei) das Becken, das sich entweder 
direkt an eine ungewöhnlich starke Diapophyse oder an eine meist ab- 
weichend geformte Sacralrippe anheftet. 

Im Gegensatz zu den bei den meisten der Stegocephalen stark 
gekrümmten, zur Umschließung der Leibeshöhle dienenden und viel- 
fach differenzierten Rippen sind dieselben bei den rezenten Amphi- 


wi EN 
S BET: Me: 
; A 


_  Amphibia. Ba 145 


bien, wo sie mit Ausnahme des ersten Wirbels an der gesamten 
Rumpfregion und den ersten Schwanzwirbeln entwickelt sein können, 
klein und unbedeutend und verbinden sich nie mit dem Sternum. 
Der Schädel (Fig. 265) verknöchert nur unvollständig, indem 
nur einzelne Teile des knorpeligen Primordialcraniums in 
Ossificationen — die sog. primären Knochen — umgewandelt 
werden, während andere Teile zeitlebens ihre knorpelige Beschaffen- 
heit beibehalten. An der Hinterhauptsregion verknöchern die Ex- 
occipitalia lateralia (Pleuroceipitalia) in der Regel (mit Aus- 
nahme eines Teiles der Stegocephalen), sie werden vom Nervus vagus 
durchsetzt, umschließen das Foramen oeceipitale größtenteils und bilden 
die Condyli oceipitales; ein Oceipitale superius und ein Basioceipitale 


Fig. 265. 


Froschschädel A von oben, B von unten, C von der Seite, D von hinten. 


In A und B sind von der rechten Hälfte des Schädels die Deekknochen entfernt, so daß das Primor- 
dialecranium mit seinen Ossifikationen vollständig sichtbar wird. Die primären Knochen sind punk- 
tiert, die Belegknochen weiß, der Knorpel schraffiert. 


Knorpeliges Primordialeranium: @K Gehörkapsel, NN, Nasenkapsel, PP Palatinspange, 

As Alisphenoidknorpel, Qu Quadratknorpel, ob, os Knorpel, aus dem sonst Basioccipitale u. Supra- 

oceipitale hervorgehen. Primäre Knochen: Exo Exoceipitale lat. mit Condyl. oceip. C., Pro 

Prooticum mit dem Trigeminusloch T., Sph Sphenethmoid, os en ceinture. Belegknochen: Pmx 

Prämaxillare, Mx Maxillare, Jg Jugale, N Nasale, Sp Septomaxillare, Vo Vomer, P Palatinum, Pt 

Pterygoid, Fp Frontoparietale, Ps Parasphenoid, Sq Squamosum. Unterkiefer: mk Meckelscher Knorpel, 
d Dentale, an Angulare. Zungenbeinbogen: Co Columella, h’ h’ Hyoid u. Copula. 


(Nach Gegenbaur, Bütschli, Parker, Wiedersheim und R. Hertwig.) 


kommt bei den Amphibien nicht zur Entwicklung, da beide Regionen 
knorpelig bleiben (das sog. Supraoceipitale der Stegocephalen ist ein 
Belegknochen). Die Ohrgegend wird vorne von dem an seinem Vor- 
derrand vom Nervus trigeminus durchbohrten und die Ohröffnung 
(Fenestra ovalis) begrenzenden Prooticum (Petrosum) bedeckt, außer- 
dem können noch ein Opisthoticum und ein Epioticum auftreten 
(das Epioticum der Stegocephalen ist ein Belegknochen). In der 
Augengegend der Urodelen kommt es zur Bildung eines paarigen 
Knochens des Sphenethmoids (Orbito-Sphenoid), welcher bei den 
Anuren in der Nasenregion sich durch mediane Verschmelzung zu 
einem ringförmigen Gürtelbein (os en ceinture) umgestalten kann. 
Zu diesen Verknöcherungen am Primordialcranium kommen noch als 
‚sekundäre Belegknochen, die Ossificationen des Hautskeletts: 
Am Schädeldach die paarigen Nasalia (Nasenbeine),, Frontalia 
(Stirnbeine) und Parietalia (Scheitelbeine) — die bei den Anuren zu 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 10 


RT UN = we Eu. d 
X 


146 Tr =" Vertebrata, 'Amphibia. 


Frontoparietalia verschmelzen — ferner bei den meisten Urodelen | 


und einigen Gymnophionen ein Praefrontale und in seltenen Fällen 
ein Lacrimale, auf der Schädelunterseite entwickelt sich wie bei 
den Fischen ein großes ungeteiltes Parasphenoid. Ein kleiner 
Deckknochen der Nasenhöhle wird Septomaxillare bezeichnet. Bei 
den »Stegocephalen kommen außerdem noch verschiedene andere 
Belegknochen zur Ausbildung, so außer den obengenannten ein Post- 
orbitale, Postfrontale und Supratemporale. Hierzu treten als 
Ergänzung die Verknöcherungen des Visceralskeletts: Am 
hinteren, unteren Abschnitt des Palatoquadratums, dem Quadratknorpel, 
entsteht mehr oder weniger ossificiert das Quadratum, während es 
oben durch einen Belegknochen vom Schädeldach her, das meist 
ausgedehnte Squamosum (Tympanicum) geschützt wird, nach vorne 
entwickeln sich auf der Palatinspange als Belegknochen Vomer, 
Palatin und Pterygoid und vor denselben Prämaxillare und 
Maxillare. Die Verbindung zwischen letzterem Element und dem 
Quadratum kann durch eine meist ansehnliche, von Jugale und ev. 
Quadratojugale gebildete Knochenspange hergestellt werden. Am 
Unterkieferknorpel, dem Mandibulare, können wie bei den Fischen 
. 3—4 Belegknochen sich bilden: ein die Gelenkung mit dem Quadra- 
tum vermittelndes, selten verknöchertes Articulare, das zahntragende 
und die Reste des Meckelschen Knorpels umschließende Dentale, 
das Angulare und manchmal ein Operculare (Spleniale). Hyo- 
mandibulare und die Gehörknöchelchen: Columella auris 
und Operculum, die bei den Gymnophionen sich zu einem einheit- 
lichen Knochen, dem Stapes, vereinigen können, werden von vielen 
Autoren in genetische Beziehung gebracht. 

Das übrige Visceralskelett wird aus 2 starken knöchernen, durch 
1—2 unpaare Copulae verbundene Hyoidea (Zungenbeinbögen) ge- 
bildet, auf welche bei den Kiemenatmern noch bis 4 teilweise ver- 
knöchert erhaltene Kiemenbögen folgen. 

Die Zähne sind spitzkonisch und stehen in der Regel auf 
Prämaxillare, Maxillare, Unterkiefer, Vomer und Palatinum. Aus- 
nahmsweise können auch Parasphenoid und Pterygoid und manche 


andere, Zähnchen tragen. Vollkommen zahnlose Gattungen kommen 


nur bei den Fröschen vor. Der Zahnsockel befestigt sich bei den 
Amphibien entweder auf dem freien Kieferrand (acrodonte Be- 
zahnung) oder seitlich an dem etwas erhöhten Außenrand des 


Kiefers (pleurodonte Bezahnung). Der Zahnwechsel erfolgt, wie 


bei den Ganoid- und Knochenfischen, nicht durch einen unter dem 
funktionierenden Zahn befindlichen Ersatzzahn, sondern der junge 
Zahn entwickelt sich neben dem vorhandenen und stellt sich, nach- 
dem der Sockel und der Knochenfortsatz des letzteren resorbiert ist, 
allmählich an dessen Stelle. Die Amphibienzähne unterscheiden sich 
von den Fischzähnen hauptsächlich durch den Mangel an Vasodontin; 


ihre große Pulpa enthält zelliges Bindegewebe und ist an fossilen. 


Zähnen entweder hohl oder durch fremde, infiltrierte Substanzen 
(am häufigsten Kalkspat) ausgefüllt. Die Stegocephalenzähne zeichnen 
sich vielfach durch eine starke, häufig labyrinthische Faltung der 
Dentinsubstanz aus, die an gewisse paläozoische Ganoiden erinnert. 
Nicht selten sind außerdem bei den Stegocephalen große Massen dicht 


- Stegocephali. | 1 147 


gedrängter kleiner (Chagrin-) Zähnchen entweder in verschiedenen 
- Gruppen oder ziemlich gleichmäßig auf der ganzen Schädelunterseite 
als Stachelpolster verteilt. 

Extremitäten fehlen nur wenigen Amphibien. Am Brustschulter- 
gürtel ist der dorsale Abschnitt, die Scapula, wenigstens in seinem 
unteren Teil, wo er mit dem ventralen Abschnitt dem Goracoid 
und der Clavicula bzw. dem Procaroid zusammenstößt und mit 
dem ersteren die Gelenkpfanne für den Humerus bildet, ossificiert. 
Coracoid und Clavicula können mehr oder weniger verknöchert sein 
und ebenso erhält die weiterhin dorsal an die Scapula angegliederte 
knorpelige Suprascapula nicht selten einen Knochenbelag. Außerdem 
läßt sich bei einer Reihe von Stegocephalen in Verbindung mit der 
Clavicula ein Cleithrum nachweisen. Der ventrale Zusammen- 
schluß des Brustschultergürtels bleibt bei den meisten Amphibien 
. noch ein sehr lockerer, da die mit dem Coracoid bzw. mit der Olavi- 
ceula in Verbindung tretenden Knorpel: Sternum und Episternum 
(Omosternum) nicht oder unvollständig verknöchern. Die vorderen 
Extremitäten selbst bestehen aus einem stämmigen langen Humerus 
(Oberarm), zwei Vorderarmknochen, Radius und Ulna, einem knor- 
peligen oder aus zwei Reihen kleiner Knöchelchen bestehenden 
Carpus (Handwurzel), 3—5 Metacarpalia (Mittelhandknochen), denen 
sich die aus 3—4 (?5) Fingern (mit 1—3 Phalangen) zusammen- 
gesetzten Hände anschließen. Of. Fig. 313, 319. 

Am Beckengürtel heftet sich fast stets der dorsale Abschnitt, das 
in der Regel völlig verknöcherte Ilium, an die Rippe oder den Quer- 
fortsatz des einen Sacralwirbels an; das Hium bildet ferner mit dem 
hinteren Ast des ventralen Abschnittes, dem gleichfalls ossificierten 
Ischium, bei den lebenden Amphibien die Gelenkpfanne (Acetabulum) 
für den Femur, an deren Umgrenzung sich auch der vordere Ast des 
ventralen Abschnittes: das bei den Stegocephalen meist verknöcherte 
Pubis beteiligen kann, welches bei den lebenden Amphibien gewöhn- 
lich knorpelig bleibt. Der Femur (Oberschenkel) ist zumeist lang- 
gestreckt, der Vorderfuß besteht aus Tibia (Schienbein) und Fibula 
(Wadenbein), welche bei den Fröschen verschmelzen, ihre Gelenk- 
enden bleiben wie diejenigen der entsprechenden Elemente der Vorder- 
extremitäten häufig knorpelig. Der Tarsus (Fußwurzel) bleibt gleich- 
falls knorpelig oder ist mit einer Anzahl kleiner Knöchelchen ver- 
sehen, der Hinterfuß dem Vorderfuß ähnlich, jedoch meist fünfzehig. 


Die Amphibien werden in vier Ordnungen eingeteilt: Stego- 
cephali, Coecilia, Urodela und Anura. 


1. Ordnung. Stegocephali. Panzerlurche. Schuppenlurche.!) 


Salamander-oderkrokodilähnliche geschwänzte Amphibien, 
mit einem aussoliden Deckknochen bestehenden, nur von Augen- 
und Nasenlöchern und dem Foramen parietale und in seltenen 
Fällen von einer Facialgrube durchbrochenen Schädeldach. 


2) Literatur (vergleiche auch weiter unten): 

Ammon v., Die permischen Amphibien der Rheinpfalz. München, Str aub, 1889. 
— Broili, F'., Permische Stegocephalen und Reptilien aus Texas. Palaeontoegraphica, 
51. Bd. 1904. ibid. Ausführliche Literatur bis 1904. Beobachtungen an Cochleo- 


10° 


MIN NN 
LER, 


148 _  Vertebrata. Amphibia. 


Zähne spitzkonisch, meist mit großer Pulpa und einfacher oder 
radial gefalteter Dentinsubstanz. Wirbelkörper mit Chordaresten, 
. teils hülsenförmig, teils aus getrennten Stücken bestehend, oder 
solid verknöchert und amphicöl. An der Kehle drei außen kulp- . 
tierte, dermale, zum Brustgürtel gehörige Platten Häufis 
knöcherne Schuppen oder Stäbchen vorhanden. Oberes Devon. !) 
Karbon-Trias. 


saurus bohemicus. ibid. 52. 1905. Über Sclerocephalus aus der Gaskohle etc. Jahrb. 
d.k.k. geol. Reichsanstalt. 58. 1908. — Burmeister, H., Die Labyrinthodonten aus 
dem bunten Sandstein von Bernburg, zoologisch geschildert. Berlin 1849. Laby- 
rinthodonten aus dem Saarbrücker Kohlengebirge. Berlin 1850. — Case, E. C., The 
Vertebrates of the Permian Bonebed of Vermilion Co. Ill. Journ. of Geology. Vol. VII, 
1900. — Cope, E. D., Synopsis of the extinct Batrachia and Reptilia of North 
America. Transact. Americ. Philos. Soc. XIV. 1869. Synopsis of the extinct Batrachia 
from the Ooal Measures. Rep. of the Geol. Surv. of Ohio. Palaeontology II. 1875. De- 
scription of extinct Batrachia and Reptilia from the Permian formation of Texas. 
Proc. Americ. Philos. Soc. XVH. 1878. XIX. 1880. Pal. Bulletin. 32. XX. 18832. 
XXI. 1884. The Batrachia of the Permian Period of North America. Americ. 
Naturalist 1884. — Credner, H., Die Stegocephalen und Saurier aus dem Rotliegen- 
den des Plauenschen Grundes bei Dresden. I—X, Zeitschr. d. d. geol. Gesellschaft. 
33.—45. Bd. 1881—1893. — „Fraas, E., Die Labyrinthodonten der schwäbischen Trias. 
Palaeontographica. 35. 1889. — Fritsch, A. v., Fauna der Gaskohle und der Kalksteine 
der Permformation Böhmen». Prag, Bd.TI. 1883. Bd. II. 1885. Bd. IH. 1895. Bd. IV. 1901. 
— Fürbringer, M., Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates und der 
Schultermuskeln. Jenaische Zeitschr. £. Naturwissenschaft. 34. 1901. — Gaudry, A., 
L’Actinodon. Paris 1887. Ferner: Les enchainements du monde animal dans les 
temps geol. Foss. primaires. Paris 1883. — Hay, O. P., Bibliographie and Catalogue 
of the foss. Vertebr. o£ North America. Bull. U.S. geol. Surv. No. 79, 1902. — 
Hwuene, F'.v., Neubeschreibung des permischen Stegocephalen Dasyceps Bucklandi 
aus Kenilworth. Geol. u. Pal. Abhandl. XIL. 1910. — Huxley, Th. D., Description of 
Vertebrate Remains from the Jarrow Colliery, Kilkenny. Trans. Roy. Irish. Soc. 
Dublin 1867. Vol. 24. — Jaekel, O., Über die Klassen der Tetrapoden. Zool. An- 
zeiger, Bd. 34, 1909. Die Labyrinthodonten der Trias, in Frechs Lethaea. Trias. 1903. 
Über Oeraterpeton, Diceratosaurus und Diplocaulus. Neues Jahrb. für Mineralogie etc. 
1903. Bd. I. — Lydekker, R., Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the 
British Museum. 1888—90. ibid. weitere Literatur. — Maggi L., Plache osteodermiche 
interparietali degli Stegocephali etce. Rendiconti R. Ist. Lombardo d. Sc. e Lett. 
Ser. 2. Vol. XXAXI. Milano 1898. — Meyer, H.v., und Plieninger, Th., Beiträge zur 
Paläontologie Württembergs. Stuttgart 1844. — Meyer, H. v., Über d. Archego- 
saurus der Steinkohlenformation. Palaeontographica I. 1848. Weitere Arbeiten 
ibid. VL VIL XV. — Miall, L. C.,, Report on the Structure and classification of 
the Labyrinthodonts. Rept. of the 42. 43. meet. Brit. Assoc. f. th. advance. of Science. 
Bradford 1873. Belfast 1874. — Moodie, R. L., The Lateral Line System in extinct 
Amphibia. Journ. of Morphol. Vol. XIX. 1908. A. contribut. to a Mongoraph of 
the extinet Amphibia of North America etc. Journ. of Geol. Vol. XVII. 1909. Car- 
boniferous air-breathing Vertebrates of the U. S. National Museum. Proc. U. S. 
Nat. Museum. No. 1696. 1909. — Thevenin, A., Amphibiens et Reptile du terrain 
houiller de France Ann. de Paleontologie T. I. 1906. Les 'plus anciens Quadru- 
pedes de France. ibid. T. V. 1910 (ibid. Literatur.) — Versluys, J., Die Salamander 
und die ursprünglichsten vierbeinigen Landwirbeltiere. Naturwissensch. Wochen- 
schrift. N.F. VII. Bd. 3. 1909. — Williston, S. W., The skull and extremities of 
Diplocaulus. Kans. Acad. of Science. Geol. Pap. (Separat.) 1910. New or little-known 
Permian Vertebrates. Trematops, Journ. of Geol. Vol. XVII. 1909. The Faunal 
relations of the early Vertebrates. ibid. Dissorophus Oope. ibid. Vol. XVIH. 1910. 
— Wintrebert, P., Sur le Determ. d. 1. Metamorphose chez les batraciens. Comp. 
rend. des seanc.d. 1. Soc. d. Biologie. Bd. 58 u.59. 1910. Masson, Paris. — Wiman, ©, 
Ein paar Labyrinthodontenreste aus der Trias Spitzbergens. Bull. Geol.-Instit. Ups. 
Vol. IX. 1910. — Woodward, A. S., On two new Labyrinthodont skulls of the genera 
Capitosaurus and Aphaneramma. Proc. Zool. Soc. London 1904. Vol. 1I. 

!) Fußspuren, die mit ziemlicher Sicherheit auf Stegocephalen zurückzuführen 
sind, finden sich nach Marsh bereits im obersten Devon (Chemung Stufe) von 
W. Pennsylvanien. 


Stegocephali. 149 


Im Gegensatz zu den lebenden Amphibien besitzen die Stego- 
cephalen in der Regel ein wohlausgebildetes, aus verknöcherten Schuppen 
oder Stäbchen bestehendes Hautskelett (Fig. 266) das namentlich auf 
der Bauchseite zur Entwicklung kommt, zuweilen die Unterseite der 
Extremitäten bedeckt und vereinzelt auch auf der Dorsalseite des 
Körpers beobachtet wird. Die Bauchschuppen zeichnen sich gegen- 
über den meist dünneren Rückenschuppen zuweilen durch ansehnliche 
Stärke aus und bilden einen sehr dichten, schützenden Panzer, welcher 
aus schrägen, nach vorne konvergierenden und in der Mitte des Bauches 
winklig zusammenstoßenden Reihen gebildet wird. In der Hals- und 
Kehlregion, sowie unter dem Schwanz und den Extremitäten zeigen 
die Schuppen eine abweichende Anordnung. Die Form dieser aus 
- Knochensubstanz bestehenden Bildungen ist oval, rhombisch, oblong, 
spindel-, haferkorn- oder sogar dünnstabförmig. Außer diesen kleineren 
Hautverknöcherungen können 
dorsal solide, kräftige, skulp- 
tierte Knochenplatten auftre- 
ten, die sich mit den distal 
verbreiterten Dornfortsätzen 


der Wirbel verbinden und so Ah 
zur Bildung eines teilweise :. 
vollständig geschlossenen Rü- ale 
ekenpanzers beitragen (z. B. N 
Aspidosaurus, Dissorophus, N 
Cacops). a 
Als Kammplatten (clas- 3 
ping organs) werden kamm- rn 
förmige, gekrümmte Knochen- e Day, N 
stäbchen bezeichnet, die wahr- SITD 
scheinlich nur bei fußlosen Ss SG G; 
Stegocephalen (Ophiderpeton, a 
Molgophis) in der Kloaken- — 
gegend als Hilfsorgan bei der Fig. 266. 
Paarung dienten. a Bauchpanzer von Branchiosaurus, b Schuppen von 


D . EL 1 i Branchiosaurus ce von Hylonomus, d von Pelosaurus, 
Die Wirbelsäule ) des, Archegosaurus, f von Sclerocephalus, g von Disco- 


Stegocephalen bewahrt meist saurus, h von Petrobates. (Naeh Credner.) 
einen embryonalen Üharakter | 

und erinnert in vielem an diejenige der Ganoidfische, nur bei den 
höchststehenden Formen kommt es zur Bildung amphicöler, manch- 
mal noch von der Chorda durchbohrter Wirbel, bei allen übrigen 


!) Bezüglich der Literatur über den Wirbelbau der Stegocephalen und die 
Homologien derselben zu den Wirbeln der Ammoniten siehe: Baur @., Archegosau- 
rus. Americ. Naturalist. XXXI. 1897. The Stegocephali: a phylogenetic study. Anat. 
. Anzeiger XI. 1896. — Branson E. B., Structure and Relationships of Americ. La- 
byrinthodontidae Journ. o£ Geol. Vol. XII. 1905. — DBroili F., Ein Beitrag zur 
Kenntnis von Eryops megacephalus. Paläontographica 44. Bd. 1899. Über die 
rhachitomen Wirbel der Stegocephalen. Zeitschrift d. d. geol. Gesellsch. Bd. 60. 
1908. (Monatsberichte 8/10). — Cope, On the intercentrum of the Terrestrial Ver- 
tebrata Trans. Am. Philos. Soc. Bd. XVI. — Credner H., Die Urvierfüßler (Eotetra- 
poda) des sächsischen Rotliesenden. Allgemein-verständl. naturwissenschaftl. Ab- 
handl. Heft 15. Berlin, Dümmlers Verlag 1891. — Gadow H., Evolution of the 
vertebral Column of Amphibia and Amniota. Philos. Transact. of the Royal Soc. 


x 4 

a n 5) 

> N y 
TEE UT Te 


ER NA Ni Nr 2 Na A a N 9 { Er A RR PL Ar I Each 
150 DR Vertebrata. Amphibia. 
bleiben stets mehr oder weniger umfangreiche Chordareste neben 
unverkalkten knorpeligen Teilen am unvollkommen verknöcherten 
Wirbelkörper bestehen. | 
Der unvollkommenste Wirbelbau kommt den Phyllospondyli 
(Blattwirblern) zu. Ein phyllospondyler Wirbel (Fig. 267) besteht aus 
einer von vier zarten Knochenblättern gebildeten und sowohl Rücken- 
mark wie Chorda umschließenden 
Röhre. Die zwei oberen dieser 
Knochenblätter, welehe, im Besitze 
vorderer und hinterer Gelenkfort- 
sätze, dorsal zu einem median noch 
nicht verschmolzenen Dornfortsatz 
Fig. 267. verlängert sind und mitihren Seiten- 
Phyllospondyler Rumpfwirbel von Branchio- schenkeln die Oberfläche des meist 
sadurus. a von der Seite, b von vorne. (In a sehr kräftigen knorpeligen Querfort- 


sind die 4 Teile voneinander getrennt). l 
WK Wirbelkörper, OB Ob. Bogen, Pr Präzyga- satzes bedecken, bilden den oberen 
pophyse, Ps Postzygapophyse, Sp Processus B 2 
spinosus, Pt Processus transversus. Stark vergr. Bogen; die zwei unteren Knochen- 

(Nach Credner und Thevenin.) blätter, welche die ventrale Hälfte 

der Chorda rinnenförmig umfassen, 

in der ventralen Mittellinie aneinander grenzen und sich seitlich auf 
die Unterseite der Querfortsätze erstrecken, sind als die Verknöche- 


rungen des Wirbelkörpers selbst anzusehen. 


Fig. 268. 


Lepospondyle Rumpfwirbel a von Hylonomus (von der Seite und im Vertikalschnitt) (nach Credner); 
b von Diplocaulus von der Seite und von vorne. (Nach Broili). c Schwanzwirbel von Urocor- 
dylus (nach Schwarz.) d Diapophyse, P Parapophyse, Zsp Zygosphen, Za Zygantrum, UB unterer 
(Bogen) Dornfortsatz, Ch Chorda, N Neuralrohr. Sonstige Bezeichnungen wie früher. a u. c stark 
vergrößert, b ca. !/a nat. Gr. 
"a 


Bei den Hülsenwirblern Lepospondyli (Fig. 268) umgibt der 
Wirbelkörper als kontinuierliche knöcherne Hülse die meist stets peri- 
stierende Chorda, die intervertebral sich erweitert, intravertebral hin- 


London. Vol. 187, 1897. — Gaudry, Les enchainements du monde animal. I. Fos- 
siles primaires. Paris 1883. — @Götte A., Über den Wirbelbau bei den Reptilien und 
einigen and. Wirbelt. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool. Vol. 62. 1897. — Jaekel O., 
Die Organisation von Archegosaurus. Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. Vol. 48. 1896. 
Über die Bildung der ersten Halswirbel u. die Wirbelbildung im allgemeinen. Ibid. 
Bd. 56. 1904. — Osborn H. F., Intercentra and Hypapophysis in the cervical region 
of Mosasaurs, lizards and Sphenodon. Amerie. (Nat. 34; Nr. 397. 1900). — Schwarz A., 
Über die Morphogenie der Wirbelsäule der Tetrapoden. Sitzungsbericht d. Gesellsch. 
naturforsch. Freunde. Berlin 1908. Nr. 10. Über die Wirbelsäule u. d. Rippen holo- 
spondyler Stegocephalen (Lepospondyl Zitt.), Beitr. z. Pal. u. Geol. Österreich-Un- 
garns u. d. Orients. Bd. XXI. 1908. Ibid. weitere Literatur. — Williston S. W., 
Cacops, Desmospondylus, new genera of Permian Vertebrates. Bull. Geol. Soc. of 
Americ. Vol. 21. 1910. — Rhachitomus Vertebrae. Journ. Geol. Vol. XVII. 1910. 


Stegocephali. | 151 


gegen etwas eingeschnürt zeigt, wodurch der gewöhnlich langgestreckte 
Wirbelkörper eine sanduhrähnliche — tief amphicöle — Gestalt erhält. 

Die gelenkige Verbindung wird außer den meist wohl entwickelten 
paarigen Prä- und Postzygapophysen des dem Wirbelkörper nur lose 
aufsitzenden oder mehr oder weniger mit ihm verschmolzenen oberen 
Bogens zuweilen durch Zygosphen und Zygantrum (s. 0.) sowie 
durch unpaare, über den Prä- bzw. Postzygapophysen am Processus 
spinosus entwickelte Gelenkfortsätze vermittelt. (Nach H. Schwarz 
sollen auch vereinzelt am Wirbelkörper selbst untere Gelenkfortsätze 
zur Ausbildung gelangen. Dolichosoma.) Querfortsätze können sowohl 
am oberen Bogen wie am Wirbelkörper an- @ 
gelegt sein, außerdem kommt es an den 
Schwanzwirbeln einiger Formen, z. B. Uro- 
cordylus, zur Bildung besonders speziali- 
sierter Haemapophysen sog. unterer Dorn- 
fortsätze. | 

Einen anderen Bau besitzen die aus 
mehreren getrennten Stücken zusam- 
mengesetzten Kranzwirbel (Schnitt- 
wirbel), die Temnospondyli. Auch hier be- 
ginnt wie in den übrigen Fällen die Ossifika- ie oeh 
tion mit dem oberen Bogen und zwar bleiben krhachitomer Rumpf Wirbel von 
die beiden seitlichen Schenkel desselben an- us, E Ernorentmun PD bian 
fänglich getrennt (Discosaurus) und wachsen rocentrum. (Sonstige Bezeichnun- 
erst später unter Bildung eines meist kräf- forsale bschuikt os 
usa, distal. zuweilen verdiekten Dornfort- -witDornfortsatzete.nichterhalten). 
satzes zusammen. Die Gelenkfortsätze zeigen (Nach Broili.) 
sich gut ausgebildet. Der Wirbelkörper 
selbst weist entweder rhachitome oder embolomere Beschaffenheit 
auf. Im ersteren Falle besteht er (Fig. 269—71 aus einem vorderen 


Bro 27% 
Rhachitome Rumpfwirbel von Rhachitome Schwanzwirbel von 
Archegosaurus. Archegosaurus. 


sp Dornfortsatz, 22’ Zygapophysen, n oberer Bogen, hye Hypocentrum, plc Pleuro- 
centrum, pla unteres Stück desselben in der Schwanzregion, ha Hämapophysen. 


ventralen Knochenstück, dem Hypocentrum (Intercentrum) und 
zwei hinteren, lateralen Ossifikationszentren: Pleurocentra. Ersteres 
hat bei nach oben zugespitzten Seiten im allgemeinen halbmondför- 
migen Umriß, ist dorsal median für die persistierende Chorda rinnen- 


förmig vertieft und repräsentiert den ventralen Halbring des Wirbel- 
körpers; die Pleurocentra sind von keilförmiger Gestalt, können aber 
in der Schwanzregion (Archegosaurus) jederseits in ein oberes und 
unteres Stück zerfallen (das untere Paar soll bei Sphenosaurus!) zu 
einem Hypocentrum pleurale verschmelzen), bei relativ höher ent- 
wickelten Formen (Eryops) vereinigen sich dieselben über der Chorda 
zum dorsalen Halbring des Wirbelkörpers. Unter Bögen (Hämapo- 
physen) zeigen sich bei Archegosaurus mit den Hypocentra der Schwanz- 
region im Zusammenhang (ha). Die Rippen des rhachitomen Typus 
legen sich sowohl an die Diapophysen des oberen Bogens als auch, 
bei zweiköpfigen Rippen, an eine schwach konkave Vertiefung — para- 
pophyse Facette — am oberen Hinterrand des Hypocentrums an. 
Der sehr seltene embolomere (Cricotus, Diplovertebron, Nummulo- 
saurus) Typus des Wirbelkörpers besteht darin, daß je zwei Knochen- 
ringe einem Körpersegment entsprechen (Fig. 273). Der vordere 

—i stützt den oberen Bogen, trägt die Hämapo- 
physen in der Schwanzregion und ist Träger der 
Rippen. Dieser Typus scheint gewissermaßen 
eine Modifikation des rhachitomen Wirbels dar- 
zustellen, insofern der vordere Ring durch dor- 
sales Zusammenwachsen des 
Hypocentrums, der hintere 
Ring durch dorsale sowie 
ventrale Verschmelzung der 
Pleurocentra entstanden sein 
dürfte, im Gegensatz zu dieser 


Fig. 273. 2 

u Na) Embolomere Wirbel von Anschauung betrachtet Götte 
—Z 7 Diplovertebron punctatum - 2 a . 

Fig. 272. Rückenwirbel von Fritsch. Aus der Gaskohle die rachitomen Wirbel als 

Loxomma Allmani Huxley. vonNürschan. Nat. Größe. Ubergangsstadium von embo- 


Schräg v. hinten. !/, nat. Gr. (Nach Fritsch.) logeren zu Vollwirbeln 


Ein noch weiter vorgeschrittenes Stadium in der Verknöcherung 
der Wirbelsäule zeigen die Stereospondyli (Vollwirbler).. Der 
Wirbelkörper bildet hier eine solid verknöcherte, kurze, schwach am- 
phicöle Scheibe, welche zuweilen im Zentrum durchbohrt ist (Fig. 272) 
(Loxomma) oder unter dem Medullarkanal einen ursprünglich von der 
Chorda erfüllten Ausschnitt erkennen läßt (Mastodonsaurus). Merk- 
würdigerweise begegnet uns ersteres auf die relativ höchste Entwick- 
lungsstufe der Stegocephalen hinweisende Stadium unter den ältesten 
carbonischen Formen. 


Soweit der erste Halswirbel, der Atlas (Fig. 274) der Stego- 
cephalen erhalten ist, besitzt er bei den Lepospondylen (Diplocaulus) 
und Stereospondylen (Mastodonsaurus) auf seiner Vorderseite zwei 
konkave Gelenkfacetten für den doppelten Condylus. Bei Diplocaulus 
ist der obere Bogen nach vorn in ein kurzes Rohr verlängert, 
durch welches das Rückenmark in das Foramen magnum eintritt. 
Bei den Temnospondyli (Eryops, Dissorophus) finden sich zwei große 
Articulationsflächen am stark verbreiterten Hypozentrum und die 
beiden Hälften des oberen Bogens sind median nicht miteinander ver- 
schmolzen und legen sich eng an die Seiten des Dornfortsatzes des 


1) Sphenosaurus ist vielleicht ein Reptil. 


h 
5 
, 

2 

£ 


Stegocephali. 153 


zweiten Wirbels an. Rippen fehlen dem Atlas stets, hingegen sind 


die Postzygapophysen immer zur Ausbildung gelangt. Hinter dem 
Atlas folgen bis zum Becken die in der Regel nur wenig voneinander 
verschiedenen Rumpfwirbel, die gewöhnlich ein- oder zweiköpfige 
Rippen tragen. Zum Becken gehört ein einziger Sacralwirbel mit 
starkem Querfortsatz und kräftiger Sacralrippe. Ausnahmsweise können 


auch zwei Wirbel vorkommen (Cacops, die Mierosauiier: Hylonomus 


und Petrobates). 


Fig. 274. 
Atlas 4 von Diplocaulus (nach Broili) « von unten, b von vorne. 
Altas B von Dissorophus (nach Williston.) a von hinten, b von vorne. 


e Gelenkfacetten für die Condyli, R rohrförmige Verlängerung des oberen Bogens für das 
Rückenmark, Ch Chorda. Ca. !/; nat. Größe. 


Der Schädel (Fig. 275) besitzt die für die Amphibien charakte- 
ristische flache, breit dreiseitige Gestalt, ist jedoch oben durch ein 
solides Knochendach geschützt, 
dessen Zusammensetzung sich ver- 
schiedentlich von der Schädeldecke 
der übrigen Amphibien unterschei- 
det. Die, infolge eines Überzuges 
einer Modifikation von Osteodentin, 
oft schmelzartig glänzende Ober- 
Häche der Kopfknochen ist entweder 
radial gestreift oder von rauher, gru- 
biger, an Honigwaben erinnernder 
Beschaffenheit und zeigt ähnlich 
gewissen Ganoiden (Amia und Polyp- 
terus) häufig ein Furchensystem von 
Schleimkanälen (Fig. 306), die in 
der mittleren Region des Schädel- 
daches zwischen Augen- und Nasen- 
öffnungen eine sog. Lyra bilden kön- 
nen. Neuerdings glaubt Moodie?), 
die diesen Sinnesorganen ähnlichen, 
bei Fischen und Urodelen (Necturus) 
entwickelten »Seitenlinien« im Cochleosaurus bohemicus Fritsch. Schädeldach 


ann 
a Zen 


ea (Nach Broili.) Bei unsicheren 
1) Mosdie R: m Be krehline ne Stellen sind die Nähte und Begrenzungslinien 
stem in extinct. Amphibia. Journ. of Mor- 
phology Vol. XIX. Nr. 2. 1908 u. A Oontri- 
bution to aMonograph of the extinct Am- 
phibia of North America. New forms from 
the Carboniferous. Journ. of Geol. 17. 1909. 
The clasping organs of extinct and recent 
Amphibia. Biological Bullet. 14. 1908. 


Bi: Wr 


punktiert eingezeichnet. 


O Augen mit Seleroticaring, Os Ohrenschlitze, 
Ch Nasenlöcher, PP Postparietale mit den 
löffelförmigen Fortsätzen, Tb Tabulare, P Parie- 
tale, # Frontale, N Nasale, Pm Prämaxil- 
lare, M& Maxillare, L Lacrimale, Prf Präfron- 
tale, Ptf Postfrontale, Po Postorbitale, J Ju- 
gale, It Intertemporale, St Supratemporale, 
S Squamosum, @j Quadratojugale, C Condyli 
occipitales. 


ea 


MELANOR A 3 u ‚a 0 FE, “ * ı ea} ed u) "en 
Na % ee vs g x Bas nun, ih nt 
# er KUN 4 


154 | Vertebrata. Amphibia. RR 


Abdruck der fleischigen Teile eines Branchiosauriers (Micrerpeton) ent- 
deckt zu haben. 

Außer den meist ziemlich großen Augenöffnungen und den in 
der Nähe des vorderen Schnauzenrandes befindlichen Nasenlöchern 
befindet sich eine unpaare, rundliche Ofinung innerhalb der Parietalia. 
Dieses auch bei lebenden Reptilien noch zur Ausbildung gelangte 
Foramen parietale (Fig. 306, 7) stellt die Epiphysenöffnung dar, in 
welche unter der Haut ein unpaares dorsales Sinnesorgan (? Auge) ein- 
gelagert ist. Die Augenhöhlen sind häufig mit einem von den Aug- 
äpfeln ausgeschiedenen, aus einem Kranze vierseitiger Knochentäfel- 
chen bestehenden Scleroticaring versehen. In seltenen Fällen zeigt 
sich auch, wie bei vielen Urodelen, zwischen Praemaxillaria und Nasalia 
(resp. Frontalia) eine sog. »Facialgrube« (= Cavum internasale) 
cf. Fig. 289 (Dasyceps, Trematops, Acanthosoma, Microbrachis), in 
welcher sich bei den Urodelen eine schleimabsondernde Drüse findet. 
Eine Eigentümlichkeit verschiedener triadischer Stegocephalen sind 
ferner die Foramina intermaxillaria, Durchbrüche in den Prä- 
maxillaria, die bestimmt sind, bei geschlossenem Rachen die Fangzähne 
des Unterkiefers aufzunehmen. (Bezügl. der Ohrenschlitze s. w. unten!) 

Ausnahmsweise kommt es auch zur Bildung einer (sonst nur bei 
gewissen Sauropsiden entwickelten) Präorbitalöffnung, die bei 
Trematops mit den Nasenlöchern und bei Loxomma anscheinend mit 
den Augendurchbrüchen verschmilzt. 

Die in der Regel wenig dicken, plattigen Schilder des Schädel- 
daches sind, wie ‘bei den Ganoiden und vielen Teleostiern Ver- 
knöcherungen der Haut; nur selten sind die Suturen bei stär- 
kerer Össifikation und bei älteren Individuen verwischt, bei der über- 
wiegenden Mehrzahl aber kann man die einzelnen Knochenelemente 
auseinanderhalten. Demnach finden sich median paarweise: über 
dem Hinterhaupt die Postparietalia!) (— Supraoceipitalia —= Dermo- 
supraoccipitalia), über dem Gehirn die breiten, das Foramen parietale 
umschließenden Parietalia, zwischen den Augen die langgestreckten 
Frontalia, denen sich nach vorne die Nasalia anschließen, die 
gewöhnlich mit den, den Schnauzenrand bildenden Prämaxillaria 
. die Nasenöffnungen begrenzen. An die Supraoccipitia legt sich jeder- 
seits das Tabulare (=Epioticum) an. An der Umrahmung der 
Augen nimmt das Frontale nur selten Anteil, gewöhnlich wird das- 
selbe innen und oben von Prä- und Postfrontale, außen und 
unten‘ von Jugale und Postorbitale und zuweilen durch das 
zwischen Jugale und Präfrontale sich zurückschiebende Lacrimale 
eingefaßt. Die hintere untere Ecke des Schädels wird von dem nach 
vorne in das zahntragende Maxillare übergehenden Quadrato- 


jugale eingenommen, auf dessen Unterseite sich zuweilen ein kleines 


aber deutlich umgrenztes verknöchertes Quadratum zeigt, welches 
die Gelenkung für den Unterkiefer vermittelt. Der Zwischenraum 


!) Da die bisher in der Regel verwendeten Benennungen für die dermalen 
Elemente des Stegocephalenschädels: Supraoceipitale u. Epioticum im Vergleiche 
mit den ebenso bezeichneten primären Ossifikationen der Amnioten vielfach zu Miß- 
deutungen führten, wurde hier für das Supraoccipitale die von Broom ge- 
brauchte und bereits in die Literatur übernommene Bezeichnung Postparietale 
und für das Epioticum das Copesche Tabulare zur Verwendung gebracht. 


Een na 7 u _E 
= 2 F x, rn ET 
N" a MI Te { 
EA 


- Stegocephali. - 155 


zwischen dem Quadratojugale, dem Tabulare und Parietale, sowie den 
die Umrahmung des Auges bildenden Elementen wird von 2—3 
Belegsknochen ausgefüllt, von denen der untere als Squamosum 
(Supratemporale aut, Prosquamosum Owen, Paraquadratum), der obere 
als Supratemporale und das vor dem letzteren sich ev. einschal- 
tende Element als Intertemporale (Intersguamosum) bezeichnet 
_ wird. Squamosum, Supratemporale und Tabulare (Epiotieum) begrenzen 
sehr häufig einen buchtartigen Einschnitt am Hinterrand des Schädels, 
den Ohrenschlitz; ausnahmsweise kann derselbe auch völlig von 
den genannten Elementen zu einer ‚falschen‘ Schläfenöffnung ein- 
gefaßt (Uyclotosaurus, Cacops, Trematops) oder völlig überwuchert werden 
(Diplocaulus) (Fig. 277, 278, 293, 300). 
* Das Hinterhaupt (Fig. 276) bleibt bei vielen Stegocephalen noch knor- 
pelig, bei einer großen Anzahl verknöchern aber die Exoccipitalia 
lateralia, und ihr basaler Teil 


En ER? ZP bildet die zwei Condyli oceipi- 

I4 nn yurt tales.!) Die Unterseite des Schä- 
af 5 / SM dels (fig. 277, 78) zeichnet sich 
Z\ Al WFT) N 


[A Pt e Fm 'Eob 


Fig. 276. Hinterhaupt von Mastodonsaurus gigan- 
teus Jäger. (nach E. Fraas u. A. S. Woodward). Fm 
Foramen magnum, PP Postparietale, Tb Tabulare, 
S Squamosum, @ Quadratojugale, @ Quadratum, 
Pt Pterygoid, EO Exoccipitale laterale, C Condyli 
oceipitales, Eol Seitlicher Flügel, Eob Basale Ver- 
schmelzung des Exoccipitale laterale. Stark verkl. 


Fig. 278. 

Cyelotosaurus robustus H. v. Meyer. Schädel- 
unterseite.. C Condylus oceipitalis, Pf Ptery- 
Branchiosaurus. Unterseite des Schädels. goid, Ps Parasphenoid, V Vomer, Pa Palatinum, 
Restauriert. 2. (Nach Credner.) Pmx Zwischen- NM Maxillare, Pm Prämaxillare, @ Gaumen- 
kiefer (Prämaxillare), Mx Oberkiefer (Maxillare), QuJ gruben, GS Gaumenschläfengruben, OS hinten 
Quadratjochbein, Pi Flügelbein (Pterygoideum), geschlossene Ohrenschlitze (falsche Schläfen- 
PSph Parasphenoid, Pl! Gaumenbein (Palatinum), öffnung). Schilfsandstein des untern Keuper 
Vo Pflugscharbein (Vomer). Stuttgart. (Stark verkleinert. Nach E. Fraas). 


Fig. 277. 


durch ungemein große Gaumengruben aus. In der Mitte werden 
sie durch den vorderen, spanförmigen Teil des meist ansehnlichen 
Parasphenoids getrennt, dessen hinterer, an die Pterygoidea an- 
srenzender Teil gewöhnlich sich verbreitert zeigt. Der vordere Teil 


») Nach den Beobachtungen Willistons bei Cacops und Trematops soll hier 
ein verknöchertes Basisphenoid vorkommen. 


kn x &r N a R 


R Eu ig N a N eh, 
{ ‘ 
re 


156 | Vertebrata. Amphibia. 


des Parasphenoids (Processus eultriformis) fügt sich in den unmittel- 
bar davor gelegenen, paarig angelegten, zuweilen aber zu einer ein- 
heitlichen Platte verschmolzenen Vomer ein; letzterer wird vorn 
und seitlich von den Prämaxillaria und Maxillaria begrenzt. Vom 
hinteren Teil des Parasphenoids geht jederseits ein sich teilendes 
Pterygoid aus, der eine Ast desselben erstreckt sich nach rück- 
wärts und aufwärts zum Quadratojugale, wobei ihm gleichzeitig die 


Aufgabe zufällt, den Schädel nach rückwärts abzuschließen. Der vor- 


dere Ast, welcher zugleich mit dem hinteren jene, die hintere Ecke 
des Schädels einnehmende, große Gaumenschläfengrube von innen 
begrenzt, bildet eine Brücke zum Maxillare bzw. auch zum Pala- 
tinum. In einigen Fällen ist auch ein zwischen Pterygoid, Palati- 
num und Maxillare sich einschaltendes Os transversum nachge- 
wiesen worden. Das Palatinum, das in der Regel sich vom Vomer 
an ziemlich weit nach rückwärts an das Maxiilare anlegt, umschließt 
gewöhnlich mit diesen beiden Elementen die innere Nasenöffnung, 
die Choane. 

Der Unterkiefer (Fig. 279, 308) besitzt fast bei allen Stegocepha- 
len einige wenige Gattungen wie Diplocaulus, Diceratosaurus ausgenom- 
men, die Länge des ganzen Kopfes. Von den drei Hauptstücken, 
aus welchen jede Hälfte besteht, bildet das Dentale den bezahnten 
Oberrand und den Vorderrand des Kiefers, das Angulare den 
Unterrand; die Verbindung mit dem Schädel wird durch das hinter 
dem Dentale und über dem Angulare liegende Articulare vermittelt, 
das nicht selten mit einer doppelten Gelenkpfanne ausgestattet ist. Außer 
diesen können noch weitere Belegknochen, ein Operculare (Spleniale) 
Complementare, Infradentale, Supraangulare entwickelt sein. Die zahl- 
reichen spitzen Zähne des Unterkiefers stehen in einer Reihe und 
nehmen von vorn nach hinten an Stärke ab; nur in der Symphysen- 


region, wo die beiden Äste in vielen Fällen offenbar nur durch Liga- ° 


ment verbunden waren, stehen zuweilen jederseits ein oder zwei große 
Fangzähne, denen dann auf den Praemaxillaria ebensolche ent- 


sprechen. Ahnliche Fangzähne, häufig in paarweiser Entwicklung, 


begegnen uns auch auf dem Vomer und auf den Palatium in der 
Nähe der Choanen. Außerdem können sämtliche Knochen der Schädel- 
unterseite mit kleinen (Chagrin) Zähnchen dicht besetzt sein. 

Die Zähne!) der kleineren paläozoischen Stegocephalen stellen 
glatte, schlanke Kegel mit großer Pulpa dar (Fig. 279) und sind ent- 


weder direkt oder durch eine Zementbasis mit den zahntragenden 


Knochen verwachsen. Sehr häufig sind die untere Hälfte oder zwei 


Drittel der Außenseite der Länge nach gefurcht oder gestreift, und 


in diesem Falle zeigt die Dentinsubstanz bis zur gleichen Höhe eine 
von der Pulpa ausgehende radiale Faltung (Fig. 280). Von den radialen 
Pulpaausstülpungen, welche diese Falten bilden, strahlen dichtgedrängte 
Dentinröhrchen nach den Seiten und nach der Peripherie aus. Die 
Ausbuchtungen der Pulpa können sich bei den komplizierter gebauten 
Zähnen noch verzweigen und die sekundären Äste wieder laterale 
Ausstülpungen aussenden; gleichzeitig dringen alsdann zwischen die 


!) Öredner Herm., Zur Histologie der Faltenzähne paläozoischer Stegocephalen. 
Abhandl. k. sächs. Ges. Wissensch. math.-phys. Kl. 1893. Bd. XX. 


N DE RA TEE, Die, Be al EN RE TV a. 2 U ZU BETT 0 5 BE ae = Su 
EL en x Mar ER ea Ye ER e EN > ae, 


fi 


Stegocephali. | 157 


radialen Dentinbündel von außen dünne Streifen von Zementsubstanz, 
welche die Oberfläche des Zahnes bedeckt, in das Innere ein und 
machen dabei wellige oder mäandrische Biegungen. Dadurch ent- 
steht jene überaus charakteristische Labyrinthstruktur, welche vorzugs- 
weise bei den geologisch jüngeren und größeren Vertretern der Stego- 
cephalen vorkommt (Fig. 281). Da die Ausstülpungen der Pulpa nur 
so weit reichen, als äußerlich die Furchung oder Streiiung vorhanden 
ist, so wird die Struktur der Zähne nach oben immer einfacher, und 
die eigentliche, mit Schmelz bedeckte Krone zeigt nur noch eine 
enge einfache Pulpa, von welcher radiale Dentinröhrchen nach außen 
ausstrahlen. as 


Fig. 279. 


Unterkiefer von Branchiosaurus 
mit einfachen glatien Kegel- 
zähnen. a nat. Gr., b vergr. 
(Nach Credner.) 


(op 3 


SS 
= i N D 
il 


Sn d 


Fig. 280. \ Sn 
Zahn von Archegosaurus. Vergr. su 
a.von außen, b untere Hälfte Fig. 231. 
aufgebrochen, um die Faltung Querschnitt durch einen Zahn von Mastodonsaurus Jaegeri. *®ı- 
der Dentinsubstanz zu zeigen. (Nach R. Owen.) P Pulpa, ce Zement. 


Neben acrodonter und pleurodonter Bezahnung (s. b. Amphibien) 
finden sich auch Formen, bei denen die Zähne in seichten Alveolen 
(oder in Alveolarrinnen) stehen), auf deren Boden sie festgewachsen 
sind (protothecodont). 

Der Brustgürtel(Fig. 282, 83) besitzt bei den Stegocephalen einen 
höchst charakteristischen, von dem der übrigen Amphibien erheblich 
abweichenden Bau. Die auffallendsten, größten und meist auch best 
erhaltenen Knochen liegen auf der Bauchseite und bilden unter der 
Kehle einen aus drei Platten zusammengesetzten, meist noch in der 
Haut gelegenen, äußerlich sichtbaren und in der Regel wie die Schädel- 
knochen mit starken Skulpturen bedeckten Kehlbrustpanzer. Die 
Mittelplatte, das Episternum (Interclavicula, Entosternum) un- 
terscheidet sich bei den verschiedenen Gattungen sehr erheblich nach 
Größe und Form; am häufigsten ist sie von rhombischer, zuweilen 


ı) ©. Röse, Das Zahnsystem der Wirbeltiere. Frgebnisse d. Anat. u. Entwick- 
lungsgesch. v. Merkel u. Bonnet. II. Abt. 1894. 


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158 Vertebrata. Amphibia. 


auch von quer ovaler Gestalt oder verlängert sich hinten in einen 
stielförmigen Fortsatz. 

Die beiden seitlichen, meist dreiseitigen Platten, die Olaviculae, 
lagern sich entweder nur den Seiten des Episternums an, oder sie 
legen sich teilweise auf dasselbe oder aber sie vereinigen sich gegen- 
seitivr vor seinem Vorderrand. Nach hinten und oben ist die Clavieula 
stielartig verlängert und tritt hier mit einem dünnen, spangen- oder 


Fig. 282. Fig. 283. C Schultergürtel von 
A Schultergürtel von Branchiosaurus. B Schultergürtel von Cacops aspidephorus (nach Willi- 
Melanerpeton. (Vergr. nach Credner.) ston). Dorsalansicht. icl Epister- 


num, cl Clavicula, Co Coracoid, 
icli Mittelplatte (Episternum) Interclavicula, c/ Seitenplatte, (Clavicula), Sc Scapula, cl’ Cleithrum. 
cl’ Cleithrum, co Coracoid. 1, n. Gr. 


löffelförmigen Knochen, dem Cleithrum, in Verbindung. Scapula 
und ÖOoracoid verknöchern vielfach nicht oder nur als unvollständige 
Knochenkerne; so wird ein scheibenförmiger, an einem Ende bogen- 
förmiger, abgerundeter, am anderen Ende abgestutzter oder auch aus- 
geschnittener Knochenkern gewöhnlich als Coracoid (Omoplate) gedeutet, 
in andern Fällen sind aber beide Elemente verknöchert und z. B. 
bei Eryops, Trematops, Cacops zu einem einheitlichen Knochen ver- 
schmolzen, der außer einem Foramen supracoracoideum und einem 
fensterartigen Durchbruch (Fenestra coraco-scapularis), 
auch eine von beiden gebildete Gelenkhöhle für den 
Humerus (Fossa glenoidalis) aufzuweisen hat. 


Extremitäten fehlen nur in seltenen Fällen 
(Aistopodidae), die Knochen der Vorderextremitäten 
stimmen vielfach (Phyllospondyli, Lepospondyli) in 
Form, Zahl und Anordnung mit denen der jetzt le- 
benden Urodelen überein. Der Humerus (Fig. 284) 
Big, 281.22 besitzt nur ausnahmsweise Gelenkköpfe und bleibt 
us nr oe in der Regel knorpeliz. Bei den Temnospondyli 
sicht) mit Foramen dürfte bei der Mehrzahl der bekannten Formen der 
entepicondyloi- B } - 
deum F. n.wili- proximale Teil des Humerus um den distalen um 
ston. anal. Gr. 900 gedreht sein. Ein Foramen entepicondyloideum 
findet sich selten (Diplocaulus, Cochleosaurus). Radius und Ulna, 
die beiden Vorderarmknochen, sind stets getrennt und ohne Gelenk- 
flächen. Der Carpus bleibt vielfach knorpelig, in anderen Fällen 
(z. B. Eryops) sind zwei Reihen von Knöchelchen nachgewiesen. Die 
Metacarpalia und die Phalangen der 4 oder 5 Finger sind längliche 
Knöchelchen. 


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Stegocephali. 2 | 159 


Der Becken gürtel (Fig. 285) ist kräftig entwickelt, jedoch 


selten günstig erhalten. An die eine Sacralrippe heftet sich jeder- 


seits ein stämmiges, median gewöhnlich etwas verengtes Ilium (Hüft- 
bein) an, der hintere Ast des ventralen Abschnittes das Ischium (Sitz- 


bein) vereinigt sich zuweilen mit dem vorderen, häufig durch ein 


Foramen obturatorium charakterisierten Element, dem Pubis (Scham- 
bein) zu einer einzigen Platte (Eryops), die dann mit der entsprechenden 
Platte der Gegenseite in der Symphyse sich vereinigt. Häufig bleibt das 
Pubis, namentlich bei kleinen Formen überhaupt knorpelig, zuweilen 
bleiben auch die beiden Ossifikationen getrennt (Mastodonsaurus). 


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Fig. 285. 


Becken von Mastodonsaurus giganteus Jaeg. (Nach Eb.Fraas.) I! (Ilium) Darmbein. I/sch 
(Ischium) Sitzbein. Pu Schambein (Pubis). Ac Pfanne (Acetabulum) für das Femur. 


Die Hinterfüße übertreffien die Vorderfüße fast immer etwas 


an Länge. Der Femur (Oberschenkel) ist ein im Verhältnis zum 


Humerus kräftiger, schlanker Knochen ohne verknöcherten Gelenk- 
kopf, aber nicht selten unterhalb der proximalen Gelenkfläche mit 
einer kräftigen Vorragung (Trochanter minor) ausgestattet, distal sind 
hingegen die Condylen häufig wohl ausgebildet. Tibia und Fibula 
sind getrennt und gleichen den homologen Vorderarmknochen. Der 
Tarsus ist knorpelig oder mit zwei (drei bei Trematops) Reihen von 
Knöchelchen versehen. Die Metatarsalia und Phalangen sind wenig 
verschieden von denen des Vorderfußes; von den fünf Zehen ist bald 
die zweite, bald die dritte am längsten. 

Die Stegocephalen bilden eine im oberen Devon schon durch 
Fußspuren nachgewiesene, im Karbon bereits verbreitete und in der 
oberen Trias aussterbende Ordnung, welche die größten Vertreter der 
Amphibien enthält. Sie durchlaufen wahrscheinlich alle ein Larven- 
stadium mit Kiemenatmung, deren Reste uns in den häufig erhaltenen 
Kiemenbogenzähnchen jugendlicher Individuen vorliegen. Sämt- 
liche genauer bekannte Gattungen sind mehr oder weniger geschwänzt, 
die meisten vierbeinig, einige wenige fußlos. Aus ihrem Vorkommen 
in den petrographisch verschiedenartigsten Sedimenten der genannten 


160 | | Vertebrata. Amphibia. 


\ 


Zeitdauer ergibt sich, daß diese teils kleinen, salamandergleichen, teils 
mittelgroßen, plumpen und schwerfälligen, häufig an Krokodile erinnern- 
den Lurche in süßen, brackischen, selbst in Küsten-Gewässern (Trias, 
von Spitzbergen), in sumpfigen Deltaniederungen (Texas) und auf 
dem Festland gelebt haben. Die kleineren Formen scheinen sich 
vielfach in hohlen Baumstämmen eingenistet zu haben, da ihre Reste 
in Neuschottland vorzugsweise in Sigillarien- und Lepidodendron- 
stämmen vorkommen. Die größeren Stegocephalen waren meistens 
Raubtiere, die sich von kleineren Amphibien oder Reptilien, Fischen 
und Crustaceen nährten. 

Sie unterscheiden sich von den übrigen Amphibien, unter dien 
die Gymnophionen mit ihrem solid verknöcherten Schädel und ihren 
verschiedentlich auftretenden Hautverknöcherungen eine gewisse Ähn- 
lichkeit nicht verkennen lassen, durch die konstant größere Zahl der 
das geschlossene Schädeldach bildenden Belegknochen, ferner durch 
den Besitz des Foramen parietale, durch den charakteristischen Bau des 
Brustgürtels und die enorme Entwicklung eines Hautpanzers sowie 
vielfach noch durch die labyrinthische Struktur der Zähne. 

Das von Deckknochen gebildete Schädeldach mit seinen Schleim- 
kanälen, die von Moodie nachgewiesene Seitenlinien, die Entwicklung 
der Wirbel, die Faltung der Zähne, der Besitz eines an zahlreichen 
Koprolithen konstatierten Spiraldarmes!) sind Merkmale, die an die 
Fische, in ihrer Gesamtheit aber an Dipnoer, besonders die Ganoiden 
(Amia, Polypterus, Dendrodus, Caturus, Eurycormus) erinnern, ein 
wirklich vermittelndes Glied hat sich indessen noch nicht nachweisen 
lassen. Weit inniger gestalten sich aber die verwandtschaftlichen Be- 
ziehungen der temnospondylen Stegocephalen zu den Cotylosauriern 
unter den Reptilien, die, abgesehen vom Gesamthabitus, in der An- 
ordnung der, die gleichfalls geschlossene Schädeldecke bildenden, Beleg- 
knochen (Seymouria), im Bau des Schultergürtels und Beckengürtels 
sich von höher entwickelten Stegocephalen kaum unterscheiden, so 
daß diese beiden Gruppen wohl im innigen genetischen Zusammen- 
hange stehen dürften. 


1. Unterordnung. Phyllospondyli (Credner). Blattwirbler. 


Wirbel tonnenförmig von zwei ventralen und zwei dorsalen zarten Kmochen- 
blättern gebildet, die Rückenmark und die nicht eingeschmürte ‘Chorda umschließen. 
Prä- und Postzygapophysen und Processus spinosus an den zwei dorsalen Blättern 
entwickelt. Zähme einfach mit großer Pulpa. Karbon und Perm. 


1. Familie. Branchiosauridae. Fritsch. 


Salamanderähnliche, kurzgeschwänzte Lwrche, mit breitem, stumpfem Schädel. 
Hinterhaupt nicht verknöchert. Carpus und Tarsus knorpelig. Rippen kurz, dick, 
gerade. Keine verknöcherten Schambeine vorhanden. Bauchschuppen dünn, schmal 
und zugespitzt, in Reihen angeordnet. 

Branchiosaurus Fritsch (= Protriton Gaudry?), Syn. Pleuronura 
Gaudry) Fig. 266, 67, 77, 82, 86, 87. Körper 15—120 mm lang, kurz ge- 


') Neumayer L., Die Koprolithen des Perms von Texas. Palaeontographica. 
5. Bali "1904. 

?) Nach Lydekker u. Thevenin gebührt »Protriton« die Priorität. Aus Zweck- 
mäßigkeitsgründen ist hier noch der alte allgemein gebrauchte Name vorangesetzt. 


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Stegocephali. Phyllospondyli. Branchiosauridae. 161 


schwänzt. Schädel fast ebenso breit als lang, vorn stumpf abgerundet, 
hinten gerade abgestutzt. Neben den Tabularia ein seichter Ohrausschnitt. 
Kopfknochen dünn, radial gestreift und mit Grübchen bedeckt. Augenhöhlen 
sehr groß, rundlich-oval, mit einem aus ca. 30 Plättchen zusammengesetzten 
Sceleroticaring und einem aus kleinen Plättchen bestehenden Augenlidpflaster. 
Schädelbasis (Fig. 277) hauptsächlich vom langgestielten Parasphenoid ge- 
bildet, an dessen hintere große schildförmige Platte sich jederseits ein in zwei 
Arme sich gabelndes Pterygoid anschließt. Vomer paarig, quer dreieckig. 
Palatin unsicher bekannt. Praemaxillare und Maxillare, Dentale (Fig. 279) 
mit je einer Reihe dichtsteheder, 
schlanker, spitzkonischer Zähne 
besetzt. Episternum abgerundet vier- 
seitig, gekrümmt. Iliakräftig; Ischia 
dünn, dreiseitig; Hände mit vier, 
Füße mit fünf Zehen. 


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Fig. 286. 5 RENT 
Branchiosaurus (Protriton) amblystomus Credner. Rot- ; 'e 
liegendes. Niederhäßlich bei Dresden. Fig. 287. 
A Skelett eines ausgewachsenen Individuums (nat. Gr.). Branchiosaurus (Protriton) petrolei 
B Restauration einer Larve mit Kiemenbogen. Gaudry. Rotliegendes. Autun. 
(Nach Credner.) Nat. Gr. (Nach Gaudry.) 


Zahl der präsacralen Wirbel (je nach dem Altersstadium) 20—26, 
15 Schwanzwirbel. Rumpf, Schwanz und Extremitäten ventral mit Reihen 
dachziegelartig sich deckender Schuppen von quer ovaler Gestalt bedeckt 
(Fig. 266a). Dieselben sind in fünf Systemen angeordnet: die auf der Kehle 
bilden horizontale Querreihen, die auf der Brust schiefe, nach hinten kon- 

. vergierende und in der Mitte zusammenstoßende Reihen; die Bauchschuppen 
dagegen bestehen aus parallelen, schräg nach vorn gerichteten und in der 
Mitte winklig sich vereinigenden Fluren; Schwanz und Extremitäten werden 
von schwach gebogenen Querreihen bedeckt. Die Larven von Branchio- 
saurus besaßen knorpelige, mit verkalkten und infolgedessen fossil häufig 
erhaltenen Zähnchen besetzte Kiemenbögen. 

Neben Archegosaurus ist Branchiosaurus die häufigste und bestbekannte 
paläozoische Amphibiengattung. Sie findet sich häufig im grauen, dünn- 
plattigen Kalkstein des mittleren Rotliegenden von Niederhäßlich im Plauen- 
schen Grund unfern Dresden. Die Knochen der kleinen Skelette heben 
sich durch ihre weiße Farbe scharf von dem grauen Gesteine ab. Credner 
konnte seinen sorgfältigen Untersuchungen über die Anatomie und Ent- 
wicklung dieser Art mehr als 1000 Exemplare zugrunde legen. 

Branchiosaurus ist außerdem noch aus gleichalterigen Schichten von 
Oberhof und Friedrichsroda, dem Oberkarbon (Gaskohle) von Nürschan in 
Böhmen, aus dem unteren Rotliegenden von Braunau (Böhmen), aus den 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 11 


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Vertebrata. Amphibia. 
Lebacherschichten der Rheinpfalz und dem ? obersten Karbon (Stephanien 
und dem unteren Perm von Autun (Frankreich) bekannt geworden. 
Micrerpeton Moodie. Branchiosaurus sehr nahestehend. 17 Schwanz- 
wirbel. (Zähne und Seleroticaring nicht beobachtet.) In der Schwanzregion durch 
Moodie Seitenlinien nachgewiesen. Oberkarbon. (Allegheny Series) Illinois. 
Pelosaurus Credner (Fig. 266d). 18—20 cm lang. Kopf sehr groß, 
vor der Augenhöhle ein Lacrimale vorhanden. Im Rotliegenden von Nieder- 
häßlich bei Dresden. Im unteren Perm von Autun. P. laticeps Credn. 
Melanerpeton Fritsch. 25—130 mm lang. Schädeldach ähnlich 
Branchiosaurus, jedoch der hintere Teil desselben stark hinter die flügel- 
artig ausgeschweiften Squamosa zurückspringend. Episternum hinten in 
einen stielförmigen Fortsatz auslaufend (vgl. Fig. 282B). Ein eigentlicher 
Bauchpanzer nicht bekannt, dagegen zuweilen winzige chagrinartige Kalk- 
pünktchen in großer Menge vorhanden. Jugendliche Exemplare mit Kiemen- 
bögen. Im Rotliegenden von Braunau (Böhmen), Niederhäßlich (Sachsen) 
und Lhotka in Mähren. 
Dawsonta Fritsch. Sämtliche obere Mundknochen mit Zähnen be- 
Ob. Karbon. Böhmen. 


162 


setzt. 


2. Unterordnung. Lepospondyli (Zitt. Hülsenwirbler 
(= Mierosauria Dawson). 


Wirbelkörper aus einheitlichen, sanduhrähnlichen Knochenhülsen bestehend, 
welche Reste der Chorda umschließen. Ob. Bogen mit denselben fest verwachsen, 
durch Naht verbunden oder nur lose aufsitzend. Zähme einfach, mit großer Pulpa. 
Karbon. Perm. 


1. Familie. Mierosauridae Dawson. 


Salamander- oder eidechsenühnliche Stegocephalen mit wohlausgebildeten, zum 
Gehen oder Schwimmen brauchbaren Vorder- und Hinterextremitäten. Carpus und 
Tarsus verknöchert oder Imorpelig. Rippen dünn, gebogen, häufig zweiköpfig. 
Schambeine meist verknöchert. Bauch (selten auch Rücken) mit rundlichen bis 
schmal spindelförmigen Schuppen bedeckt. 


Die Systematik der Microsauridae, bei denen verschiedentlich ein ver- 
knöchertes Hinterhaupt und Schleimkanäle beobachtet werden, ist eine 
unbefriedigende. Manche Formen von noch wenig differen- 
ziertem Gesamthabitus (Hylonomus, Petrobates) werden von ver- 
schiedenen Autoren zu den Reptilien gestellt?). | 

Einen relativ kurzen Schwanz besitzen folgende 
Vertreter (Hylonomidae, Microbrachidae Fr., Limnerpetontidae Fr.) : 

Hylonomus Dawson (Hyloplesion Fritsch) (Fig. 268, 288). 


4 Schädelknochen glatt oder leicht skulptiert. Augenhöhlen 

Fig. 288. klein, nach vorne gerückt. Tarsus, Carpus und Pubis ver- 

a Wirbel und knöchert. 22—23 präsacrale Wirbel. Ob. Bogen dem Wirbel- 
ippe von Hylo- 


nomus Lyelli 

Dawson. Kar- 
bon. Joggins, 
Neuschottland. 
c Wirbelkörper, 
n Ob. Bogen, 2 
Prä-, 2’ Postzy- 
gapophyse, sp 
Dornfortsatz. 


bei Credner, daß bei diesen zwei Sacralwirbel vorhanden wären. 


körper nur lose aufsitzend. Rippen zweiköpfig. Schwanz halb 
so lang als der Rumpf. Rücken und Bauchseite nach Fritsch 
mit dachziegelartig sich deckenden ovalen Schuppen gepan- 
zert. Ob. Karbon Neuschottland. Nürschan, Kounova. Mittl. 
Rotliegend. von Niederhäßlich. 


!) Baur G. (Anat. Anz. XIV, 1897, S. 148) schließt auf die Rep- 
tiliennatur von Hy/onomus und Fetrobates aus den Abbildungen 
Abgesehen davon, 


daß dies den tatsächlichen Beobachtungen Credners widerspricht, wäre der Besitz 
von zwei Sacralwirbeln nicht ausschlaggebend, da solche sowohl bei lebenden Anuren 
als bei temnospondylen Stegocephalen beobachtet werden. 


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_ Stegocephali. Lepospondyli. Mierosauridae. | 163 


0. Petrobates, Credner (Fig. 266%). Schädel schlanker wie der von 

Hylonomus, ca. 19 präsacrale Wirbel. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper ver- 
wachsen. Schwanz fast so lang wie der Rumpf. »Bauchrippen« aus spiiz- 
spindelförmigen Elementen zusammengesetzt. Mittl. Rotl. von Sachsen. 


Seeleya Fritsch. Klein, eidechsenförmig, großköpfig, kurzschwänzig. 
Schädelunterseite stark bezahnt. Rippen zweiköpfigs. Ganzer Körper be- 
‚schuppt. Ob. Karb. Nürschan, Böhmen. Orthocosta, Ricnodon Fr. Ob. 
Karbon. Nürschan. Gephyrostegus Jaekel. Schädeldach an Stelle der 
Schläfendurchbrüche verdünnt. Ob. Karbon. Nürschan. Odonterpeton 
Moodie. Ob. Karb. Linton, Ohio. i 


Limnerpeton Fr. Schädel groß, breit, mit großen, in der vorderen 
Schädelhälfte gelegenen Augen. 24 präsacrale Wirbel. Schwanz mäßig lang. 
Rippen einköpfig.. Pubis verknöchert. Nur ventral zwischen Vorder- und 
Hinterextremitäten beschuppt. Ob. Karb. Nürschan. 

Dendrerpeton Dawson. Öberkarbon Neuschottland und Böhmen. 

Amphibamus Cope. Im Gesamthabitus ähnlich Limnerpeton, nur 
kürzerer Schwanz. Pubis unverknöchert. Ob. Karb. Illinois. Pelion Wyman. 
Ob. Karb. Nordamerika. Die Gattungen: Hylerpeton Owen, Brachy- 
dectes Cope, Amblyodon, Eoserpeton, Erpetosaurus Moodie, aus dem 
Oberkarbon von Neuschottland und Nordamerika sind ungenügend und 
unvollständig bekannt. 

Acanthostoma Credner (Fig. 289). Schädel spitz parabolisch, grubig 
skulptiert. Facialgrube vorhanden. Augen mäßig groß, rund, in der hinteren 
Schädelhälfte. Elemente der Schädelunterseite mit einzelnen größeren Zähnen 
und Chagrinbezahnung ; 
dicht besetzt. Os trans- en 
versum entwickelt. Rot- 
liegendes. Niederhäßlich 
bei Dresden. 

MicrobrachisFr. 
Schädel länglich drei- 
eckig. Skulptiert. Facial- 
srubevorhanden. Augen 


mäßig groß, ca.36Rumpf- And 

wirbel. Vorderextremi- / u 

täten bedeutend kleiner Fig. 289. 

als die Hinterextremitä- Unterseite des Schädels von Fig. 290. 


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ten. Ob.Bogendem Wir- leer Nach Oreaner) " _ Urocordylus Wandesjordü 
belkörper nur lose auf- 4Augenhöhle, N Cavyuminternasale Huxley. Steinkohlenfor- 


. . (Facialgrube) Pmxz Prämaxilla, Mix : : 
sitzend. Unt. Bogen zw1l- Öberkiefer, QuJ Quadrato-Jugale, mation. Kilkenny, Irland. 


schen den Schwanzwir- PSph Parasphenoid, Pt Pterygoid. Schwanzwirbel. Nat. Gr. 
beln. Ob. Karb. Nür- VoVomero-palatina mit d. Choanen. (Nach Huxley.) 
schan. 

Mit einem sehr langen, seitlich komprimierten Ruderschwanz 
sind in der Regel folgende Formen ausgestattet (Nectridae Miall, Piyonidae Cope): 

Urocordylus Huxley und Wristh (Fig. 268, 290). Schädel dreieckig, 
hinten fast gerade abgestutzt. Kleine Augen in der vorderen Schädelhälfte. 
Schwanz fast doppelt so lang als der Körper, präsacrale Wirbel 20—27. 
Ob Bogen mit dem Wirbelkörper fest verwachsen. An den hinteren Rücken- 
wirbeln am Processus spinosus, unpaarer vorderer und hinterer Gelenk- 
fortsatz. Schwanzwirbel mit oberen und unteren fächerförmig ausgebreiteten 
Dornfortsätzen, von denen die oberen durch Zygosphen und Zygantrum 
gelenken. Vordere Extremitäten kleiner als die Hinterfüße. Bauchseite mit 

“ knöchernen, spindelförmigen Stäbchen bedeckt. Ob. Karb. Kilkenny Irland, 
Nürschan Böhmen. Ähnlich: Oestocephalus, Ptyonius Cope. Ob. Karb. 
von Linton (Ohio) und Nürschan Böhmen. 
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Augen klein, weit vorne liegend. Ob. Bogen mit dem Wirbelkörper ver- 
wachsen. Ob. und unt. Bogen der Schwanzwirbel als seitlich gekerbte Platten 
ausgebildet. Carpus und Tarsus verknöchert. Bauchseite zwischen Schulter- 
gürtel und Becken von vierseitigen kräftigen Knorpelschuppen bedeckt. 
Ob. Karbon Nürschan. 


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Fig. 291. Fig. 292. 
3 A Seincosaurus cerassus. Fritsch. Oberkarbon. Gaskohle. 
Lepterpeton Dobbsö Huxley. Steinkohlen- Niürschan. Nat. Gr. Restauriert. (Nach Fritsch.) Die 
formation. Kilkenny, Irland. ?, nat. Gr. stachelartigen Fortsätze am Schädelhinterrand sind wahr- 
(Nach Huxley.) scheinlich unrichtig. h 


Keraterpeton Huxley. Schädel dreiseitig, vorne abgestutzt, rück- 
wärts in zwei »supraoccipitale« (postparietale) stachelartige Fortsätze ver- 
längert. Augen groß. Präsacralwirbel 15—20. Bis zu 75 Schwanzwirbel, 
mit oberen und unteren Dornfortsätzen. Carpus und Tarsus unverknöchert. 
Füße gleich groß. Oberkarbon von Schottland und England. 

Diceratosaurus Jaekel. Die hinteren seitlichen Belegknochen des 
gsrubigen Schädeldaches (Squamosum, Tabulare, Supratemporale und Inter- 


- temporale) zu einem großen, rückwärts stark verlängerten Knochen ver- 


schmolzen (Perisguamosum). Schädelunterseite mit Os transversum und ver- 


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Scincosaurus Fritsch (Fig. 292). Schädel breit, dreiseitig gerundet. 


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Stegocephali. Lepospondyli. Diplocaulidae. Aistopodidae. 165 


knöcherten Exoccipitalia lateralia. 12 präsacrale Wirbel. Bis zu 100 Schwanz- 
wirbel. Rückenwirbel mit Zygosphen und Zygantrum. Dornfortsätze, distal 
verbreitert, in Verbindung mit grubigen Hautplatten. Ob. Karb. Linton, Ohio. 
Lepterpeton Huxley (Fig. 291). Schädel länglich, dreieckig, Schnauze 
verschmälert. Augen in der Mitte der Schädellänge. Carpus und Tarsus 
nicht verknöchert. Hinterfüße etwas stärker als die vorderen, fünfzehig. 
Bauchschuppen länglich rhomboidisch. Ob. Karb. Kilkenny Irland. 
Tuditanus, Sauropleura, Ötenerpeton, Pleuroptyx Cope, Stegops 
Moodie etc. aus dem Karbon von Nordamerika, sind unvollständig bekannt. 


2. Familie. Diplocaulidae. Cope. 


Körper langgestreckt, Froschlarvenähnlich, mit unverhältnismäßig kleinen Vor- 
der- und Hinterextremitäten. Rippen kräftig, zweiköpfig, Hinterhaupt verknöchert. 

Diplocaulus Cope (Fig.268, 274,293). Schädel halbmondförmig, sehrflach, 
grubig skulptiert. Nähte und Foramen parietale bei jugendlichen Individuen 
wahrnehmbar. Augen sehr weit nach vorne gerückt. Belegknochen rückwärts 
der Frontalia und Postfrontalia abnorm vergrößert, die Ohrenschlitze über- 
wuchernd und seitlich flügelartig verbreitert. Frontalia miteinander ver- 
schmolzen. Quadratum in der vorderen Schädelhälfte. Maxillarzahnreihe 


BRSETER 
RS 


0c c.lak (& 


Fig. 293. 
Diplocaulus magnicornis. Cope. Schädelunterseite. AT - 
(Nach Broili.) Fig. 294. 


O0 Augenöffnungen, Ch Choanen, V Vomerregion, Pa Palatin- Kopf von Dolichosoma longissimum 
region, M Maxillarregion, Pm Prämaxillare, Quj Quadrato- Fritsch. Ob. Karbon. Nürschan 
jugale, P Parasphenoid, Pt Pterygoid, Occ. lat Ocecipitalia la- Böhmen. Restauriert in dreifacher 
teralia, G Gaumengruben, G@s Gaumenschläfengruben, Os Vergr. Sq Supratemporale, S? Squa- 
Ohrenschlitzgruben (geschlossen.) Perm. Seymour, mosum, So Postparietale, Ep Tabülare 
Baylor Co. Texas. ca. !/, nat. Gr, Sonstige Bezeichnungen wie früher. 


ca. 1/)—!/; der ganzen Schädellänge einnehmend. Auf dem Palatin- bzw. 
Vomer zweite Zahnreihe. Zähne klein, gleich groß. Wirbelkörper tief 
amphicöl, fest mit oberem Bogen verschmolzen. Zygosphen-Zygantrum. Dorn- 
fortsätze nicht verknöchert. Vorderextremitäten kleiner als die Hinterextremi- 
täten. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Diplocaulus war wahr- 
scheinlich nur ein Wasserbewohner. Perm. Nordamerika. 

Crossotelos Case. Perm. Oklahama. 


3. Familie. Aistopodidae. Miall. 


Körper sehr lang, schlangenartig, ohne Esctremitäten und Brustgürtel. Rippen 
dünn, grätenartig. 


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166 ..  Vertebrata. Amphibia. 


Dolichosoma Huxley (Fig. 294). Schädel schmal, dreieckig, mit 
zugespitzter Schnauze; die Kopfknochen glatt. Scheitel-, Stirn- und Nasen- 
beine bei .D. longissimum miteinander verschmolzen. Zwischenkiefer sehr 
klein. Wirbel sanduhrförmig. Oberer Bogen breit mit niederem Dorn- 
fortsatz. Rippen einköpfig, zart. Bauchpanzer scheint zu fehlen. Stein- 
en von Kilkenny, Irland und Gaskohle von Nürschan, 

öhmen. 


Phlegethontia, Cope. Zygosphen zwischen den Postzygapophysen. 
Rippen und Schuppen kaum entwickelt. Oberer Karbon. Nordamerika. 
— Ophiderpeton Huxley (Fig. 295). Schädel unvoll- 
,i) © ständig bekannt, kürzer und stumpfer als bei Dolichosoma. 
Oberer Bogen fest mit dem Wirbelkörper verwachsen. Dorn- 
fortsatz nieder. Unterer Querfortsatz als breite Platte in der 
vorderen Hälfte des Wirbels entwickelt. Rippe zweiköpfig 
aus einem ventralen Abschnitt (Capitulum und langen Fort- 
satz) und einem dorsalen Teil (Tuberculum und kurzen Fort- 
satz) bestehend. Bauchschuppen haferkornförmig, schmal, 
lang, vorn und hinten zugespitzt; Rückenschuppen ähnlich 
Chagrinkörnern. O©. Brownriggi Huxley aus Kilkenny in Ir- 


Fig. 295. 4 £ : 
alas land wird 40—60 cm lang. Fünf kleinere Arten in der Gas- 
granulosum kohle von Nürschan, Böhmen. 

Fritsch. Rippe ae x . e x 

ee Tyrsidium Cope. Ähnlich den vorigen. Oberes Kar 


Vergr. Ob. Kar- bon. Nord-Amerika. 
ee, Molgophis Cope. Unterer Querfortsatz als kräftige 
pitulum, d Tu- Leiste ausgebildet, ohne Schuppen. Oberes Karbon. Nord- 


berceulum. . 
(NachFritsch) amerika. 


3. Unterordnung. Temnospondyli (Zitt). Kranz- oder Schnittwirbler. 


Wirbelkörper aus mehreren getrennten Knochenstücken bestehend, meist rhachi- 
tom, selten embolomer. Chorda persistierend. Hinterhaupt knorpelig oder ver- 
knöchert. Carpus und Tarsus verknöchert. Zahmsubstanz radial gefaltet. Karbon. 
Perm und untere Trias. | | 


A. Rhachitomi. 


Archegosaurus H. v. Meyer (Fig. 266, 270, 271, 296, 297). Körper 
bis 1,5m lang, mit ziemlich langem, seitlich komprimierten Schwanz. 
Schädel in der Jugend stumpf, dreieckig, wenig länger als breit, im Alter 
stark verlängert, mit schmaler, vorn abgerundeter Schnauze. Die Kopf- 
knochen mit von Össificationszentren ausstrahlenden Leisten und unregel- 
mäßigen Gruben verziert. Augenhöhlen in der hinteren Hälfte, an jungen 
Individuen in der Mitte der Schädellänge; Scleroticaring aus 20—23 Plättchen 
bestehend. Nasenlöcher länglich. Hinterhaupt nur bei alten Individuen 
verknöchert, sonst knorpelig. Auf Palatin und Vomer einzelne größere Zähne 
vorhanden. Os transversum entwickelt. Kieferzähne bis zur halben Höhe 
mit tiefen Furchen, mit einfachen, radialen Einstülpungen der Zahnsubstanz 
(Fig. 280). Jugendliche Individuen besitzen Kiemenbögen mit Zähnchen. 
Ca. 25 Rumpfwirbel. In der Schwanzregion heften sich starke untere Bögen 
an die Hypocentra an und die Pleurocentra bestehen jederseits aus zwei 
Stücken. (Fig. 270, 271 plc, pla). | 

Die rhomboidische mittlere Kehlbrustplatte (Episternum) ist halb so 
lang als der Schädel, und wie die dreieckigen seitlichen Claviculae radiär 
skulptiert. Rippen sehr verschieden geformt. Pubis anscheinend nicht ver- 
knöchert. Vorderfüße vierzehig, viel schwächer als die fünfzehigen Hinter- 
füße. Bauchpanzer aus schmalen und langen gekielten, an einem Ende zu- 


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Stegocephali.  Temnospondyli. A. Rhachitomi. 167 


gespitzten Schuppen gebildet, welche dachziegelartig übereinander liegen. 


(Fig. 266 e.) 


Sehr häufig in den Sphärosideritknollen des Rotliegenden von Lebach 


bei Saarbrücken. Rotliegendes von Sachsen. 


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Fig. 296. 


Archegosaurus Decheni H. v. Meyer. Aus dem Rotliegenden von 


Lebach bei Saarbrücken, 
in nat. Gr. 


Junges Exemplar mit Kiemenbögen 
(Nach H. v. Meyer.) 


. Als Archegosaurus ornatus 
wird von A. S. Woodward ein 
Schädelrest eines Stegocepha- 
len aus dem Permokarbon von 
Kashmir beschrieben. 
Sparagmites Fritsch, 
Discosaurus Credner (Fi- 
gur 2669). Rotliegendes von 
Niederhäßlich und Böhmen. 


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Fig. 297. 
Archegosaurus Decheni H. v. Meyer. 


Schädel eines ausgewachsenen Exem- 
plars. Rotliegendes, Lebach bei Saar- 


brücken ca. !/, nat. Gr. nach Jaeckel. 
Bezeichnungen wie früher. 


Cochleosaurus Fritsch (Fig. 275) (? Gaudrya Fritsch). Postparie- 


talia (Supraoccipitalia) löffelförmig verlängert. 
wachsenen Individuen verknöchert. 


Condyli occipitales bei er- 


Palatin mit einigen größeren Zähnen 


und wie die meisten übrigen Knochen der Schädelunterseite dicht mit 
Chagrinzähnchen besetzt. Humerus mit Foramen entepiconyloideum. Bauch- 


panzer aus spinGelförmigen Knochenstäbchen. 


Böhmen. 


Oberes Karbon. Nürschan 


Chelydosaurus Fritsch. Tabulare (Epioticum) nach hinten spitz aus- 
gezogen. Unteres Rotliegendes. Braunau. Böhmen. 


Nyrania Fritsch. Oberes 


Vertebrata. ‚Amphibia, 


PD RR 


Karbon. Nürschan. Böhmen. 


? Sphenosaurus von Meyer. Möglicherweise ein Cotylosaurier. Perm. 


Böhmen. 


Actinodon Gaudry (Euchirosaurus Gaudry) (Fig. 289... Vomer und 
Palatin mit je einem großen Zahn und zahlreichen Körnchenzähnen. Augen 
groß. Becken ähnlich dem von Eryops. Unteres Perm. Autun. Frankreich. 


Fig. 298. 
Actinodon Frossardi Gaudry. Schädel von 
oben. Ca. !/; nat. Gr. (nach Thevenin.) 
Perm von Autun. Frankreich. 


Dasyceps Lloyd em. v. Huene. 
Mit großer Facialgrube. Perm. Kenil- 
worth b. Warwik). | 

Sclerocephalus Goldf. (Onchiodon 
Gein., Weissia Branco, Osteophorus H. v. 
M.) Für den auffallend breiten, stark 
skulptierten Schädel sind die kleinen, 


runden, im hinteren Drittel gelegenen 


Augen bezeichnend. Nasenlöcher weit 
vorn. Palatina mit kräftigen Fangzähnen. 
Bauchschuppen haferkornförmig. Die Gat- 
tung kann bedeutende Größe bis zu einem 
Meter, erreichen. Oberes Karbon. Nür- 
schan. Rotliegendes der Pfalz und Nie- 
derhäßlich, Sachsen. 

Melosaurus, Chalcosaurus, H. 
v. Meyer, Zygosaurus Eichw., Pla- 
tyops Trautsch. Perm, Rußland. | 

2 Pholidogaster Huxley. Unteres 
Karbon. Edinburg. Schottland. 

EryopsCope. (Rhachitomus, Epicor- 
dylus, Parioxys) Cope (Fig. 269, 299). Größ- 
ter bis jetzt in Nordamerika nachgewiesener 


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Fig. 299. 


Eryops megacephalus Cope. Perm. Texas. A Schädel von der Seite. !/, nat. Gr. 
B Stück der Wirbelsäule. !/, nat. Gr. (Nach Cope.) 


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ERS Stegocephali. Temnospondyli. A. Rhachitomi. 169 


> Stegocephale. Schädel bis über 60 cm lang und hinten 30—46 cm breit. 
' Nähte und Foramen parietale im Alter verwischt. Skulptur höckerig, grubig. 


Augen relativ klein, in der hinteren Schädelhälfte. Nasenlöcher groß. Zähne 
verhältnismäßig klein, auf Palatin und Vomer einige größere Zahnpaare. 
Quadratum und Condyli verknöchert. Parasphenoid dolchförmig. 25—26 


präsacrale Wirbel. Schwanz kurz. Rippen stark differenziert. Sacralrippe blatt- 


förmig. Becken in der Symphyse verschmolzen, alle 3 Elemente verknöchert. 
Vorderfuß mit 5, Hinterextremität mit ? 4 Zehen. Perm, Nordamerika. 

Trimerorhachis, Zatrachis, Acheloma, ? Anisodexis Cope. Car- 
diocephalus Broili. (Gymnarthrus Case.) Tersomius Case. Perm. Texas 
und Neu-Mexico. | 

Cacops Williston. Fig. 283. Schädel rauh skulptiert. Nasenlöcher und 
Augen ziemlich groß, weit voneinander getrennt. Foramen parietale groß. 
Die großen Ohrenschlitze von rückwärts geschlossen, so daß eine »falsche« 


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Fig. 300. 
Trematops Milleri. Williston. Schädeloberseite. Fig. 301. 
Perm von Texas (nach Williston). ET REN LE 
Z Faeialdurchbruch, AO Präorbitalöffnung Micropholis (Petrophryme) granulata 
und Nasenloch, O Augen, OS hintere geschlos- year Trias. Tafelberg, Südafrika. 
sene Ohrenschlitze (falsches Schläfenloch). Schädel a von oben, b von der Seite. 
(Nach Williston.) °. nat. GT. In nat. Gr. (Nach Owen.) 


Schläfenöffnung entsteht. Quadratum und Condyli verknöchert. Parasphenoid 
in der Mitte spachtelförmig verbreitert. Vor und hinter der Choane ein 
größerer Zahn. 21 präsacrale Wirbel, zwei Sacralwirbel. Die distal ver- 
breiterten -Dornfortsätze bilden mit dazwischen sich einschiebenden Haut- 
verknöcherungen einen Rückenpanzer. Die vorderen Rippen zweiköpfig. 
Am Schultergürtel Cleithrum auffallend groß. Vollständige Skelette beschreibt 
Williston aus dem Perm von Texas. 

Dissorophus Cope. Fig. 274B. Besitzt einen ähnlich gebildeten, aber 


‚viel mächtiger entwickelten, halb-tonnenförmigen Rückenpanzer. Perm. Texas. 


Otocoelus Cope. Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Disso- 
tophus.  Perm. Texas, 

Aspidosaurus Broili. Rückenpanzer dem First eines Daches ähnlich. 
Die Hautverknöcherungen grenzen aneinander. Perm. Texas. 

Trematops Williston (Fig. 300). Schädel mit großem Facialdurch- 
bruch, langgestreckte Präorbitallücken, deren vorderer Teil von den Nasen- 
löchern eingenommen wird. Ohrenschlitze wie bei Cacops von rückwärts 


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170 er ' Vertebrata. Amphibia. 


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geschlossen. Zwei Condyli occipitales. Basisphenoid vorhanden. Parasphenoid 
reduziert oder fehlend. Palatinum mit zwei Paar größeren Zähnen. Zirka 
23 präsacrale rhachitome Wirbel. Nur ein Sacralwirbel. Rippen kurz. 


Perm. Texas. 


Micropholis Huxley (Petrophryne Owen) (Fig. 301). Nur der flache, 


niedrige Schädel erhalten; Augenhöhlen groß, vor der Mitte, Nasen- 


löcher weit vorne. Zwischen den Unter- 
kiefern kleine polygonale Knochenschuppen 
(Gularplatten). Trias. Süd-Afrika. 


BatrachosuchusBroom. Trias Süd- 
Afrika. 


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Fig. 302. 
Querschnitt eines Zahnes von Loxomma 
Allmanni Huxley in der Nähe der Basis. 
Steinkohlenformation. Northumberland. 
Vergr. (Nach Embleton u. Atthey.) 
k Knochensubstanz des Kiefers, c’ Zahn- 
sockel aus Zement, d Dentin u. Zement- 

einstülpungen, P Pulpa. 


Fig. 303. 


Fig. 304. 
Schädel von Tremulosaurus Brauni Bur- _ Metopias diagnosticus. H. v. Meyer. 
meister, mit deutlicher Lyra aus dem Skelettfragment von der Unterseite. Keuper- 
Buntsandstein von Bernburg. 1/, nat. Gr. sandstein von Hahnweiler bei Stuttgart. 
(Nach Burmeister.) 1, n. Gr. (Nach Eb. Fraas.) 


Brachyops Owen, Gondwanosaurus Lydekker. Perm. ? Trias (Gond- 


wana-Schichten). Ostindien. 


Bothriceps Huxley. Schädel dreieckig; Kopfknochen rauh skulptiert. 


Nasenlöcher weit vorn. Parietalia sehr sroß. 
gefurcht. Trias. Australien und Südafrika. 


Zähne spitzkonisch,. außen 


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/ Stegocephali. Stereospondyli. 171 


B. Embolomeri. 


Cricotus Cope. Körper langgestreckt, mit kurzen stämmigen Extremi- 
täten. Schädel verlängert, dreieckig. Schnauze verschmälert. Augenhöhlen 
groß, länglich oval, etwa in der halben Länge des Schädels gelegen. Kopf- 
knochen schwach 'skulptiert, Schleimkanäle vorhanden. Zähne spitz, von 
ungleicher Größe. Wirbel embolomer, aus zwei getrennten, in der Mitte 
durchbohrten Scheiben bestehend, wovon nur die vordere obere Bögen und 
Rippen trägt. Bauchschuppen rhomboidisch Perm. Texas und Illinois. 

Diplovertebron Fritsch (Fig. 273). Nur Fragmente vom Schädel 
und der Wirbelsäule bekannt. Ob. Karbon. Nürschan. Böhmen. 

Nummulosaurus Fr. Wirbel anscheinend wie bei Diplovertebron. 
Ob. Karb. Tremosna Böhmen. 


4. Unterordnung. Stereospondyli. (Zitt.) Vol Iwirb ler. 
(— Labyrinthodontidae Owen, Euglypta Miall.) 


Wirbelkörper aus einer vorn und hinten etwas ausgehöhlten amphicölen, im 
Zentrum zuweilen durchbohrten Knochenscheibe bestehend. Hinterhaupt verknöchert. 
Dentinsubstanz der Zähme labyrinthisch gefaltet. Schleimkanäle häufig zwischen 
den Augenhöhlen und den Nasenlöchern eine Lyra bildend. Unteres Karbon bis 
obere Trias. 

Die Stereospondyli sind in der Regel durch gewaltige Fangzähne auf 
Vomer und Palatinum ausgezeichnet und ihr Schädel ist stark skulptiert. 
Ein Scleroticaring und Bauchpanzer ist bis jetzt bei den triadischen Formen 
noch nicht beobachtet worden. 

Anthracosaurus Huxley. Schädel breit, dreieckig, bis !/, m groß, 
grubig skulptiert. Augenhöhlen gerundet. Wirbelkörper amphicöle, leicht 
von der Chorda durchbohrte Scheibe. Bauchschuppen an einem Ende zu- 
gespitzt. Ob. Karbon. England. Schottland. 

Loxomm.a Husley (Fig. 272, 302). Schädel mit sehr gut entwickelten 
Schleimkanälen. Augenhöhle nach vorne in eine Präorbitalöffnung über- 
gehend, wodurch seitlich am Schädel ein langgestreckter Durchbruch entsteht. 
Die ältesten Reste finden sich bereits im Eisenstein von Gilmerton (Unteres 
Karbon), Edinburg, Schottland. Oberes Karbon England. 

Eosaurus Marsh. Nur große amphicöle Wirbelkörper bekannt, die 
auf ein sehr großes Tier schließen lassen. Oberes Karbon. Neuschottland. 

2 Baphetes Owen. Unvollkommenes Schädelfragment. Oberes Karbon. 
Neuschottland. ?Macrerpeton Moodie. Oberes Karbon Linton, Ohio. 

Erpetosuchuws Moodie. Unt. Perm. Kansas. 

Anaschisma Branson. Der über !/; m große Schädel fast dreieckig, 
skulptiert. Ohrenschlitze klein. Augen in der vorderen Schädelhälfte, klein. 
Die großen Nasenlöcher mit den Prämaxillardurchbrüchen der großen 
Vomerzähne zusammenfallend. Os transversum entwickelt. Wirbelkörper 
platycöl Trias (Lander region) Wyoming. Zu dieser Gattung dürfte auch 
Metoposaurus Fraasi Lucas aus der Trias von Arizona gehören. 

Dictyocephalus Leidy. Ähnlich Trematosaurus. Trias. Chatham 
Co. North Carolina. Eupelor, Pariostegus Cope. Trias. Nordamerika. 

Aphaneramma A. S. Woodward. Schädel sehr langgestreckt mit 
schlanker Schnauze. Schleimkanäle. Wirbelkörper amphicöl. Mit dieser 
Form zusammen findet sich der nahestehende 

Lonchorhynchus Wiman, in Ablagerungen marinen Charakters in 
der Trias (Muschelkalk Spitzbergens). 

Trematosaurus Braun (Fig. 303). Schädel länglich dreieckig mit 
vorn abgerundeter Schnauze. Augenhöhlen in der Mitte des Schädels. Lyra 
sehr deutlich. Auf dem Palatin eine zweite Zahnreihe, außerdem über den 


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Choanen und dem Vomer einige größere Zähne. Unterkiefer mit großen 
Fangzähnen, denen am Schädel zwei getrennte Prämaxillardurchbrüche ent- 
sprechen. Episternum lang, gestielt. Buntsandstein. Bernburg. ? Trias 
(Burghersdorp beds, Südafrika). 

Metopias H.v.M. (= Metoposaurus Lydekker)!) (Fig. 304). Schädel 
breit, mit stumpfer Schnauze. Augen groß, in der vorderen Schädelhälfte, 
weit voneinander getrennt. Episternum hinten gerundet. Bezahnung ver- 
hältnismäßig schwach. Keuper. Württemberg. 

Capitosaurus H. v. M. (Fig. 307, 308). Kopf vorne breit, gerundet. 
Augen klein, in der hinteren Schädelhälfte. Nasalia ungemein groß. Kleiner 
Ohrenschlitz. Buntsandstein. Bernburg. Muschelkalk. Schlesien; Keuper. 
Franken; ? Trias. Südafrika. 


4 $ Fig. 306. 
Fig. 305. Mastodonsaurus giganteus Jaeger. Mit deut- 
Oyclotosaurus robustus H. v. Meyer. licher Lyra. Lettenkohle Gaildorf b. Stuttgart. 
Schilfsandstein d. unt. Keuper. Bezeichnungen Alle übrigen Bezeichnungen wie früher. - Ca. 
wie früher. (Nach E. Fraas.) !/, nat. Gr. (Nach E. Fraas.) 


Cyclotosaurus E. Fraas (Fig. 305). Schädel ähnlich Capitosaurus, 
aber bedeutend größer und Ohrenschlitz von hinten zu einer »falschen« 
Schläfenöffnung geschlossen. Keuper. Württemberg. Hierher dürfte wegen 
der geschlossenen Ohrenschlitze auch Capitos. stantonensis A. Woodward aus 
der mittleren Trias Spitzbergens zu stellen sein. ? Trias. (Burghersdorp beds) 
Südafrika. 

MastodonsaurusJaeger em.E. Fraas (Fig. 276, 281, 285, 306). Schädel 
bis 1m lang. Frontalia, nehmen wie bei Capitosaurus und Cyelotosaurus an 
der Begrenzung der Augen teil. Augenhöhlen sehr groß, mit ihrem Vorder- 
rand bis in die Mitte der Schädellänge reichend. Vor den Nasenlöchern 
zwei Prämaxillardurchbrüche. Palatin mit zweiter Zahnreihe. Die Fang- 
zähne des Vomer und Pa. auf der Innenseite von einer Reihe kleiner 
Zähnchen begrenzt. Episternum rhombisch und wie die dreieckigen Cla- 
vieulae stark skulptiert. Ischium groß. Pubis klein, nicht miteinander ver- 
schmolzen. Wirbelkörper dorsal für die Chorda ausgebuchtet. Buntsand- 
stein, Muschelkalk und Keuper von Württemberg. Alaunschiefer Gaildorf 
und Franken. ? Buntsandstein Elsaß. ? Keuper England. ? Indien. 


!) Metopias ist nach Lydekker bereits 1842 für eine Coleoptere verwendet. 


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sylvanien!), nicht selten in der 


‚ringen, Böhmen und Sachsen?), 


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 Stegocephali. " Stereospondyli. | SIT 


Labyrinthodon Owen. Keuper. Schwaben. England. 
Plagiosternum E. Fraas. Muschelkalk und Lettenkohle- Schwaben. 
Rhytidosteus Owen. Trias. Oranje Republik. 
Rhynesuchus Broom. Perm. Südafrika. 
| Aus der Trias von Ostindien werden neben anderen unvollkommenen 
Resten, die vielfach mit einer der zuletzt genannten Genera identifiziert 


werden, Pachygonia, Gonioglyptus Huxley beschrieben. 


Auch aus permokarbonischen (? triadischen) ——- 
Ablagerungen von Australien werden verschiedentlich | y. 
Reste von Labyrinthodonten angeführt. “ 

Fußspuren (Fährten) von Stegocephalen 
finden sich bereits im obersten Devon Thinopus 
antiguus Marsh (Chemung-Stufe) von W. Penn- 


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Steinkohlenformation von Neu- 
Schottland 2), Pensylvannien und 
Kansas, im Rotliegenden von Thü- 


ım Karoo-Sandstein von Südafrika 
und namentlich im Buntsandstein 
von Thüringen (Fig. 309) und 
Franken (Chirotherium), sowie im 


Fig. 308. - 
Unterkiefer von E Fig. 309. 
Capitosaurus nasutus  Fährten von Chirotherium Barthi. 
Fig. 307. Er nn Mey 15 Kaup. Buntsandstein von Heßberg 
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Capitosaurus nasutus H.v.Meyer. Wie oben. Verkl. art Artieulare, ang An- bei Hildburghausen. 1); nat. Gr. 
Buntsandstein Bernburg. Bezeichnungen wie früher. gulare, d Dentale. (Nach R. Owen.) 


Keupersandstein von Thüringen und England. Die vertieften Fährten be- 
finden sich stets auf Schichtablösungsflächen; die darüber liegende Sand. 


*) Marsh, Americ. Journ. Science 1896. Vol. 2. S.. 374. 

2) Matthew @. F., An attempt to classify Palaeozoic Batrachian footprints Proc. 
and Transact. Roy. Soc. Canad. 2. Ser. Vol. IX. 1903. New Species and a new 
genus of Batrachian footprints of the Carb. Syst. in Canada. Ibid. Vol. X. 1904. 

®) Pabst W., Beiträge zur Kenntnis der Tierfährten in dem Rotliegenden 
Deutschlands. Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch: 52. u. 57. Bd. (ibid. weitere Li- 
teratur). Siehe auch Ziitel, Handbuch LI. 


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174 | Non: Vertebrata. Amphibia. 


stein- oder Schieferschicht enthält auf der Unterseite den erhabenen Relief- 
abdruck der Fährten und meist auch ein Netzwerk unregelmäßig sich 
kreuzender , leistenförmiger Wülste, die offenbar den Ausfüllungen von 
Spalten entsprechen, welche sich beim Austrocknen des ursprünglich feuchten 
Bodens gebildet hatten. Die Tiere, von denen diese in Reihen Auf einan- 
der folgenden Fährten hinterlassen wurden, besaßen meist fünfzehige, seltener 
vierzehige Extremitäten, wovon die vorderen meist kleiner als die hinteren sind. 


2. Ordnung. Coeciliae (Gymnophiona). Blindwühler.!) 


Körper wurmförmig, mit in ringförmigen Hautfalten ein- 
selagerten, kleinen Schuppen. Schädel solid verknöchert. Wir- 
bel amphicöl mit Chordaresten. Kiefer, Palatinum und Vomer 
mit kleinen gekrümmten Zähnchen, Extremitäten sowie deren 
Gürtel fehlen. 

Die infolge der unterirdisch grabenden Lebensweise mit kleinen 
unter der Haut gelegenen Augen ausgestatteten Blindwühler bilden 
eine kleine, auf die Tropen der Alten und Neuen Welt beschränkte 
Ordnung, von welcher sichere fossile Vertreter bis jetzt nicht bekannt 
sind. Der wie bei den Stegocephalen solid verknöcherte Schädel 
unterscheidet sich von diesen durch den Mangel eines Foramen par. 
sowie auch die geringe Anzahl der sich entwickelnden Belegknochen, 
von denen ihnen neben anderen stets die Postparietalia (Supraoceipi- 
talia) und Supratemporalia fehlen. 


3. Ordnung. Urodela. Schwanzlurche.) 


Nackthäutige, langgestreckte, geschwänzte Lurche mit oder 
ohne äußere Kiemen und meist mit vier kurzen Extremitäten. 
men: gewöhnlich solid verknöchert. Foramen parietale 

ehlt. 

Die Urodelen unterscheiden sich von den Stegocephalen hauptsäch- 
lich durch nackte Haut, durch verknöcherte (nur selten von der Chorda 
durchbohrte), gestreckte, amphicöle oder opisthocöle Wirbel mit schwach 
entwickelten Quer- und Dornfortsätzen, durch den Mangel eines Foramen 
parietale und durch den abweichenden Bau des Brustgürtels, sowie 
durch die wesentlich geringe Zahl der das Schädeldach bildenden 
Belegknochen. 

Der flache, breite, vorne abgerundete Schädel besteht auch im 


ausgewachsenen Zustande noch teilweise aus Knorpel, ist aber durch 
Deckknochen geschützt, oder aus Knorpelknochen zusammengesetzt. 


Am Schädel finden sich außer den Exoceipitalia lateralia, dem Pro- 
oticum und dem Sphenethmoid stets Parietalia, Frontalia und in 


1) Wiedersheim, Die Anatomie der Gymnophionen. Jena 1879. 

2) Dollo L., Note s. 1. Batracien (Hyaelobatrachus) de Bernissart. Bull. d. Mus. 
R. d’hist. nat. de Belg. 1884. III. — Laube @., Andriasreste aus d. böhmischen Kreide- 
formation. Abhandl. d. deutsch. naturwiss. Ver. f. Böhmen »Lotos«. Prag 1897. 
Amphibienreste aus dem Diatomaceenschiefer von Sullowitz im böhm. Mittelgebirge. 
Ibid. 1898. — Meyer H. v., Zur Fauna der Vorwelt. Fossile Säugetiere, Vögel u. Rep- 
tilien aus dem Molassemergel von Oeningen 1845. S. 18—40. — Palaeontographica 
Bd. I p. 70, VII p. 46—73 und X p. 292. — Stefano G. de, Sui batraci urodeli delle 


fosforiti del Quercy. Boll. d. 8. Geol. Ital- Vol. XII. 1903. — Wiedersheim Rob., 


Salamandrina perspicillata. Versuch einer vergleichend. Anatomie d. Salamandrinen. 
Würzburg 1875. 8°. — Das Kopfskelett der Urodelen. Leipzig 1877. 


der Regel auch Nasalia. Präfrontalia sind meist, Lacrimalia nur 
selten zur Ausbildung gelangt. Quadratum, Squamosum sind ebenso 
.wie ein kleines Operceulum verknöchert, während das Quadratojugale 
durch ein Ligament ersetzt ist. Auf der Schädelunterseite ossifiziert 
das Palatinum nur in seltenen Fällen, in der Regel zeigt es sich mit 
der Vomer verschmolzen, Parasphenoid und Pterygoid sind gewöhn- 
lich durch ihre ansehnliche Größe ansgezeichnet; letztere können in- 

dessen ebenso auch wie die Maxillaria in seltenen Fällen nicht zur 
Ausbildung gelangen, während die Prämaxillaria stets entwickelt 
sind. Kleine spitzkonische Zähnchen können auf sämtliche Elemente 
der Schädelunterseite auftreten (Fig. 310). 


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Fig. 310. 
Schädel von Cryptobranchus japonicus v. d. Hoeven. A von oben, B von unten, C Unterkiefer. 


Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, Prf Präfrontale, Fr Frontale, Pa Parietale, Osph Sphene- 
thmoid, Exo Exoceipitale laterale mit Condvlus oceipitalis, Qu Quadratum, Sq Squamosum, Pt 
Fr Pterygoid, Psph Parasphenoid, Vo Vomer, G Gaumenöffnung, N Nasenloch, d Dentale, ang Angu- 
Er lare, art Articulare. 


Bei Fig. B ist zwischen Exo und PSph das kleine Operculum (Gehörknöchelchen) sichtbar (das 
andere Gehörknöchelchen, die Columella, ist auf der Abbildung undeutlich). 


Der Schultergürtel bleibt zum größten Teil knorpelig. Nur 
am ventralen Teil der Scapula kann eine Ossifikation eintreten, welche 
auch auf Coracoid (und ? Procoracoid) übergreifen kann. 


Am Beckengürtel sind nur das Ischinm und der mittlere Teil 
des Ilium verknöchert, das Pubis bleibt ebenso wie das sich gabelnde 
Epipubis gewisser Salamandrinen knorpelig. 


Die Extremitäten stimmen im wesentlichen mit den Stego- 
cephalen überein. Carpus und Tarsus sind bald knorpelig, bald ver- 
knöchert. 


Die Urodelen leben in süßen Gewässern oder an feuchten, schat- 
tigen Plätzen und ernähren sich von Würmern, Schnecken, kleineren 
Wassertieren und Fischlaich. Fossile Überreste kommen nur in Süß- 
wasserablagerungen vor, die ältesten in der Wälderstufe, die meisten 
im jüngeren Tertiär. 


176 en Vertebrata. nokia ee ab, 5 


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Et Ar 


1. Unterordnung. Ichthyoidea. Fischlurche, Kiemenlurche. 


Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Drei Paar persistierende äufsere Kiemen 
2—3 Kiemenspalten (Perennibranchiaten) oder ein Kiemenloch- (Derotremen) vor- 
handen. Augen klein, ohme deutliche Lider. Wasserbewohmer. j 


Zu dieser Gruppe gehört wahrscheinlich Hyaelobatrachus Dollo aus 
dem Wälderton von Bernissart in Belgien, wovon nur ein einziges Exemplar be- 
kannt ist; ferner der schon von J. J. Scheuchzer als Homo diluvü tristis tests 
beschriebene Riesensalamander (Andrias Scheuchzeri) von Oeningen inBaden 
(Fig. 311). Derselbe erreicht eine Länge von mehr als 1 m und unterscheidet 
sich von dem in Japan lebenden Oryptobranchus v. d. Hoeven (Megalo- 
batrachus Tschudi) nur durch unerhebliche Differenzen im Skelettbau. Eine 
zweite kleinere Form (Andrias Tschudii Meyer) findet sich in der Braunkohle 
von Rott bei Bonn, auch aus oberoligocänen Kohlenschichten von Böhmen 
wird durch Laube eine Art beschrieben. ‘ 


‚2. Unterordnung. $alamandrina. Molche. 


Wirbel amphicöl, selten (Desmognathinae) opisthocöl, vollständig verknöchert. 
Kiemen ‚oder Kiemenlöcher fehlen. Augenlider vorhanden. 


Verschiedene, den jetzt leben- 
den Salamandern nahestehende fos- 
sile Gattungen (Polysemia, Heliarchon, 
Archaeotriton H. v. Meyer, Chelotriton 
Pomel, Heteroclitotriton de Stef., 


Fig. 311. Fig. 312. 


Andrias Scheuchzeri Tschudi. Mio- Wirbelsäule von Rana esculenta. A von oben, 
cän. Oeningen, Baden. - B von unten. (Nat. Gr.) atl Atlas, d Quer- 
Das Scheuchzersche Originalexem- fortsätze (Diapophysen), z vordere, z’ hin- 
plar nach der Bearbeitung durch tere Gelenkfortsätze (Zygapophysen), 
Cuvier. 1/, nat. Gr. sc Sacralwirbel, coe Coceyz. 


Megalotriton Zitt.) sind aus de Tertiär (Querey, Sansan; Rott und Erpel 
bei Bonn, Böhmen etc.) bekannt, jedoch überall selten. 


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177 


4. Ordnung. Anura. Froschlurche.') 


| Nackthäutige, schwanzlose Lurche von gedrungenem Kör- 
perbau. Wirbel meist procöl. Schwanzwirbel zu einem dolch- 
förmigen Knochen (Coccyx) verwachsen. Foramen parietale fehlt. 
Entwicklung durch Metamorphose. 


Der gedrungene Körperbau der Anuren wird durch die geringe 
Anzahl der meist procölen (selten opisthocölen: Aglossa, Discoglossidae, 
einige Pelobatidae) Wirbel veranlaßt, insofern bereits der 6. (Hyme- 
nocheirus) meistens aber der 9. Wirbel als einziger Sacralwirbel mit 
dem Jlium sich verbindet. In seltenen Fällen (Pelobates, Pipa, 
Hymenochirus) sind als alleinige Ausnahme unter den lebenden 
Amphibien zwei Sacralwirbel entwickelt. Hinter dem Sacralwirbel 
folgt ein langer, dolehförmiger Knochen (Coccyx), welcher aus der 
Verschmelzung mehrerer Schwanzwirbel hervorgehen dürfte (Fig. 312). 
Kurze Rippen kommen nur bei den Discoglossiden vor, dagegen sind 
die Querfortsätze (Diapophysen) gewöhnlich als kräftige dornartige 
Gebilde entwickelt. 


Für den Schädel (Fig. 265) sind die zu einem Knochenpaar 
(Frontoparietalia) vereinigten Parietalia und Frontalia bezeichnend, 
ebenso wie das ringförmige, teilweise von den Nasalia bedeckte Gürtel- 
bein (Os en ceinture), das durch mediane Verschmelzung der Spheneth- 
moidea hervorgegangen ist. Exocecipitalia lateralia und Prooticum 
sind verknöchert ebenso das T-förmige Parasphenoid, ferner Pterygoid, 
Palatin (kann fehlen), Squamosum und Jugale, welches den Quadrat- 
knorpel mit dem Maxillare verbindet. 
Kleine, bürstenförmige Zähnchen fin- 
den sich auf diesem wie auf den Prä- 
maxillare und Vomer (sehr selten auf 
Parasphenoid und Palatin). 


Der Brustgürtel (Fig. 513) be- 
steht aus einer großen, meist mit 
einer unvollkommen oder gar nicht 
ossifizierten Suprascapula, beweglich 
verbundenen Scapula, mit welcher 
Clavicula und Coracoid auf die gleiche Fig. 313. 

Weise in Zusammenhang treten. Das Brustschultergürtel von Rana temporaria. 
große, gewöhnlich knorpelige Brust- ”* "eseanus 01 Gravieula, Co Coracoid 
bein enthält zwei verknöcherte Stücke, 

ein vorderes Episternum und ein hinteres Sternum, welches in einer 
knorpeligen, halbkreisförmigen Platte endigt. In der vorderen 4finge- 


!) Dall W. H., An historical and systematic review of the frog shells and 
tritons. (Smiths. Mix. Coll.) Vol. 47. 1904. — Meyer H. v., Zur Fauna der Vor- 
welt. Fossile Wirbeltiere von Oeningen. 1845. — N. Jahrb. f. Mineralogie 1843. 
S. 395, 580. 1845 8.798. 1846 8. 351. 1847 8.192. 1851 8. 78. 1852 S. 57, 465. 
1853 S. 162. 1858 S. 202. 1863 8. 187 und Palaeontographica Bd. I u. VI. — 
Vidal L. M., Sur la presence de l’&tage kimeridgien au Montsech (etc.) et de&couverte 
d’un Batracien dans ses assises (M&m. de I. R. Acad. de Ciencas y Artes de Barce- 
lona 4. Nr. 18. 1902). — Wolterstorff W., Über fossile Frösche, insbesondere Palaeo- 
batrachus. Jahresber. des naturw. Vereins in Magdeburg für 1885 und 1886 (mit 
vollständigem Literaturnachweis) I. II. 1886. 1887. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 12 


178 Vertebrata. Amphibia. 


rigen Extremität (der 5. Finger bleibt rudimentär) verwachsen Ulna 
und Radius, die kleinen Carpalia liegen in zwei Reihen. 

Im Beckengürtel bilden ‘das stark verlängerte Iium mit dem 
kleinen Ischium die Gelenkpfanne für den Femur. Das unbedeutende 
Pubis verknöchert nur in Ausnahmefällen. Tibia und Fibula ver- 
wachsen, von den Tarsalia sind die zwei der proximalen Reihe (Astra- 
galus und Calcaneus) stark verlängert und können gleichfalls mit- 
einander verwachsen; die Füße fünfzehig. 

Fossile Frösche sind selten. Die ältesten sicher bestimmbaren 
Reste finden sich im ob. Jura (Kimmeridgien) von Montsech (Pro- 
vinz Lerida, Spanien), wo ein Abdruck eines vollständigen Indi- 
viduums entdeckt wurde Palaeobatrachus Gaudryi Vidal), im Eocän von 


Fig. 315. 
Fig. 314 Larven von Palaeobatrachus Fritschii 
: d Wolterst. Miocäne Braunkohle yon 
Palaeobatrachus grandipes Giebel. Braunkohle. Orsberg. Kaltennordheim, Rhön. Nat. Gr. 
im Siebengebirge. ?/;, nat. Gr. (Nach Wolterstorff). (Nach Wolterstorfi u. Meyer.) 


Ostindien (Oxyglossus pusillus Owen sp.) und Wyoming; sie werden 
zahlreicher im oberen Eocän, Oligocän und unteren Miocän von Süd- 
frankreich, Oberitalien und Mitteleuropa, wo namentlich die Gattungen 
kana und Palaeobatrachus durch zahlreiche Arten vertreten sind. 
In den Phosphoriten von (Quercy findet man Mumien von kana pli- 
cata Filhol., auch aus dem jüng. Tertiär Böhmens werden verschiedene 
Reste angeführt. In der Braunkohle des Siebengebirgs (Rott) und 
der Rhön (Sieblos) sind auch Larven von Palaeobatrachus (Fig. 314, 
315) häufig. Von dem ersten Fundort wird auch Discoglossus ge- 
nannt. Vollständige Skelette von großen Kröten (Latonia Seyfriedi 
v. Meyer und Pelophilus Agassizi Tschudi) sind aus dem miocänen 
Süßwassermergel von Oeningen bekannt; auch die gleichalterigen Ab- 
lagerungen von Günzburg, Sansan und Sinigaglia enthalten Reste von 
Anuren. Die diluvialen Frösche rühren wie die daselbst vorkommenden 
Urodelen von noch jetzt lebenden Gattungen her. 


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Zeitliche Verbreitung der Amphibien. 


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d. Klasse. Reptilia. Reptilien. Kriechtiere.') (Bearbeitet von F. Broili.) 


Wechselwarme, beschuppte, mitknöchernen Platten 
gepanzerte oder nackte Land- oder Wassertiere mit aus- 
schließlicher Lungenatmung. Herz mit doppelter Vor- 
kammer und meist unyollkommen zweigeteilter Kammer. 
Skelett vollständig verknöchert. Entwicklung der Em- 
bryonen ohne Metamorphose mit Amnion und Allantois. 
Elrmserhaupt mit einem Gelenkkopf. Im allgemeinen 
herrscht ein langgestreckter, walzenförmiger Leib vor. 


In der äußeren Erscheinung (Fig. 316) stehen die Reptilien in bezug 
auf den langgestreckten walzenförmigen Leib den Amphibien am 
nächsten, zeichnen sich aber zum Teil durch viel bedeutendere Dimen- 
sionen und verschiedentlich auch durch weit größere Mannigfaltigkeit 
aus, insoferne manche von ihnen einen äußerst gedrungenen Bau (Schild- 
kröten), andere eine an die Vögel erinnernde Gestaltungsform (Flug- 
saurier) besitzen. Außerordentlich verschieden gestaltet sind nament- 


!) Baur @., On the phylogenetic arrangement of the Sauropsida. Journal of 
Morphology. Vol. I. 1887. Boston. — Brühl, Reptilienkopf. Wien 1886. — Cope 
Edw., Synopsis of the extinct. Batrachia, Reptilia and Aves of North America. Trans- 
actions Amer. Philos. Soc. 1869. vol. XIV. — Gadow H., Amphibia and Reptiles. 
Cambridge Nat. Hist. Vol. VIII. 1901. — Hay O. P., Bibliographie and Catalogue 
of the fossil Vertebrata of North America. U. S. Geol. Surv. Bull. 179. 1902. — 
Hoffmann C. K., Die Reptilien in Bronn’s Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 
Bd. VI 3. Abt. 1879—1889. — Lydekker R., Catalogue of the fossil Reptilia and 
Amphibia in the British Museum. Part. I-IV. London 1888—189%. — Meyer H. v., 
Zur Fauna der Vorwelt. 1.—4. Abt. Frankfurt a. M. 1847—59. Folio. — Owen Rich., 
Report on British fossil Reptilia. I. Rep. of the IX. meet. Brit. Assoc. for the ad- 
vancement of Science for 1839 p. 43—126. II. Ibid. for. 1841 p. 60—204. Siehe 
auch bei Amphibia. | 


122 


180 N Vertebrata. Reptilia. 


lich die Extremitäten. Bei den Pterosauriern fungieren die Vorderfüße 
als Schwingen und besitzen eine fein gefältelte Flughaut, bei gewissen 
Dinosauriern erlangen die Extremitätenknochen eine Länge und Stärke, 
wie sie sonst nur bei den größten Land- 
säugetieren. vorkommen, bei den Meer- 
sauriern nehmen sie paddelartige Gestalt 
an, bei den meisten Eidechsen, Thero- 
moren, Krokodilen u. a. sind es Geh- 
füße, und bei den Schlangen und man- 
chen Eidechsen fehlen sie vollständig. 

Die Haut der Reptilien ist von 
derberer Beschaffenheit als bei den Am- 
phibien und häufig durch Verknöche- 
rung der Cutis und Verhornung der 
Epidermis zu einem förmlichen Haut- 
skelett umgestaltet. In der Regel haben 
die Verhornungen und Verknöcherungen 
die Form von Schuppen (squamae), 
Schildern (scuta) oder Platten; er- 
stere legen sich dachziegelförmig über- 
einander, die Schilder und Platten stoßen 
mit ihren Rändern häufig einfach an- 
einander und bilden zuweilen einen 
förmlichen Panzer. 

Die Wirbelsäule ist stets ver- 
knöchert, doch können teilweise noch 
Chordareste persistieren. Wo überhaupt 
Extremitäten vorhanden sind, nnter- 
scheidet man Hals-, Rumpf-, Becken- 


Krokodilskelett. 


D Rückenabschnitt, Z Lendenabschnitt, S die 2 Sacralwirbel, € der erste Schwanzwirbel, Ri Rippen, Sc Scapula, 7 Humerus, R Radius, 


316. 


Fig. 


u STE 
JA 


© en: - 
a und Schwanz-Region; ja in vielen Fällen 
NN läßt sich an der Rumpfregion noch ein 
7 Brust- und ein Lenden-Abschnitt unter- 


scheiden. . Die vorderen und hinteren 
Endflächen der Wirbelcentra sind ent- 
weder ausgehöhlt oder in verschiedener 
Weise gewölbt, so daß amphicöle, 
platycöle (vorn und hinten schwach 


U Ulna. J Ischium, Fe Femur, 7 Tibia, ? Fibula, Sta Bauchrippen. 


ei vertiefte), procöle und opisthocöle 
a Wirbel vorkommen. Mit den oberen 
ERN Bögen sind die Wirbelkörper entweder 


nur durch knorpelige Epiphysen und 
Sutur verbunden oder vollständig ver- 
wachsen. DieDornfortsätze sind stets 
solid verknöchert, zuweilen ungemein 
verlängert, zuweilen vergabelt oder ho- 
rizontal ausgebreitet und mit Hautplat- 
ten verschmolzen (Schildkröten). Die 
etwasschiefen oder fast horizontalen,noch oben gerichteten Gelenkflächen 
der vorderen Präzygapophysen werden von den hinteren Postzygapo- 
physen des vorhergehenden Wirbels bedeckt. Zuweilen sind die Wirbel 
auch noch durch einen medianen Fortsatz an der Vorderseite oder 


= ei Fi} ww PRRT ine r BT 
” ee je 63 


a es 


Reptilia. 181 


Hinterseite der oberen Bögen (Zygosphen, Hyposphen), welcher in eine 


Grube an der Hinterseite oder Vorderseite des vorhergehenden Wirbel- 
bogens (Zygantrum, Hypantrum) paßt, miteinander verbunden. Die 
rippentragenden Querfortsätze (Processus transversus) gehen ent- 
weder vom Wirbelkörper selbst oder vom oberen Bogen an seiner Grenze 
gegen den letzteren aus. Der auf den Atlas folgende Wirbel. wird bei 
den Reptilien zum Epistropheus. Ihre von den übrigen Wirbeln ab- 
weichende Gestalt erhalten diese beiden dadurch, daß der knorpelige 
Wirbelkörper des Atlas mit demjenigen des Epistropheus frühzeitig 
verwächst und zum Zahnfortsatz — Processus odontoides — des- 
selben wird, der seinerseits in die selbständig gebliebenen und durch 
ventralen Zusammenschluß ringförmig verknöcherten Bogenhälften des 
Atlas eingreift. Auf diese Weise wird eine größere Beweglichkeit 
des Kopfes erreicht. Wie bei den Amphibien können auch hier an 
den Schwanzwirblern Untere Bogen (Chevron bones) zur Entwick- 
lung gelangen. Am Sacralabschnitt nehmenbei den lebenden Reptilien 
nie mehr als zwei Wirbel teil, bei den fossilen schwankt die Zahl 
der Sacralwirbel zwischen 2 und 10. Sind mehr als drei vorhanden, 
so verschmelzen sie häufig zu einem beweglichen Heiligenbein. Durch 
den Mangel eines differenzierten Sacralabschnittes zeichnen sich die 
Schlangen, verschiedene Lacertilier, Pythonomorpha und Ichthyosauria 
aus. Nicht selten schalten sich vom Epistropheus an bis in die 
Schwanzregion hinein, ventral, zwischen alle Wirbelkörper kleinere 
keilförmige Knochenscheiben, die Intercentra, ein. 


Fig. 317. 
A Vorderer, B hinterer, procöler Brustwirbel von Alligator lueius. (Nach Gegenbaur.) 


WKE Wirbelkörper, OB Ob. Bogen, sp (Dornfortsatz), Processus spinosus, Pr Vorderer Gelenkiortsatz 
(Präzygapophyse), d Ob. Querfortsatz (Processus transversus) — Diapophyse, p Unterer Queriortsatz 
= Parapophyse, { Tubereulum, c Capitulum der Rippe R, M Rückenmarkskanal. 


Mit Ausnahme der letzten Schwanzwirbel können vom Epistro- 
pheus ab sämtliche Reptilienwirbel Rippen tragen. (Fig. 317.) Die 
Halsrippen sind in der Regel kurz, am distalen Ende meist vorn und 
hinten verbreitert und beilförmig gestaltet. Ist ein Brustbein vorhan- 
den, woran sich die in der Regel nur knorpeligen distalen Abschnitte 
(= Sternocostalia) der Rippen (Sternalrippen) im Gegensatz zu den 
Amphibien anheften, so sind Hals und Rumpf scharf geschieden; 
fehlen jedoch Sternalrippen, so bleibt die Grenze zwischen Hals- und 
Rückenabschnitt etwas unsicher. Hinter den Sternalrippen folgen 
eine Anzahl freier, nicht am Brustbein befestigter Rippen, und gehen 
dem Sacralabschnitt rippenlose Wirbel (Lumbar, Lendenwirbel) voraus, 
so wird’der Rumpf in eine Rücken- und Lendenregion zerlegt. Die 
Rippen sind entweder ein oder zweiköpfig, im letzteren Fall unter- 
scheidet man an den proximalen Gelenkköpfen ein unteres Capi- 
tulum und ein oberes Tuberculum, von denen das erstere durch die 


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182 Vertebrata. Reptilia. 


Parapophyse, das letztere durch die Diapophyse des Wirbels (unterer j 
und oberer Querfortsatz) getragen wird. Vereinzelt (Rhynchocephalen) 
findet sich auch an der oberen hinteren Hälfte der Rippe ein nach 
hinten und aufwärts gerichteter Fortsatz (Processus uncinatus). Bei 
den Schildkröten verwachsen die Rippen gewöhnlich mit breiten 
Knochenplatten des Hautskelettes. 

In seltenen Fällen ist bei einigen paläozoischen Reptilien (Va- 
ranosaurus) ein ventrales Hautskelett in Gestalt verknöcherter Stäb- 
chen beobachtet worden; bei anderen Formen (Sauropterygier,. Cro- 
codilier, Rhynchocephalen ete.) kommen auf der Bauchseite dünne, 
rippenartige Gebilde vor, welche in der Regel aus einem Mittelstück 
und zwei oder mehr Seitenteilen bestehen. Diese sog. Bauchrippen 
sind Ossifikationen des Bindegewebes und entsprechen jenen Knochen- 
stäbehen und den Bauchschuppen, die wir bei den Stegocephalen be- 
reits kennen gelernt haben. 

Der Schädel (Fig. 318) stimmt in den allgemeinen Verhältnissen 
seines Baues mehr mit den Vögeln als mit den Amphibien überein und 
namentlich die Verknöcherung des Primordialeraniums ist in der 
Regel viel vollständiger als bei letzteren. In der Hinterhauptsregion 
verknöchern außer den Exoccipitalia lateralia (Pleuroceipitalia), 
noch das Basiocceipitale und das Supraoccipitale, die sich 
entweder alle oder teilweise an der Umrahmung des Foramen magnum 
beteiligen können. Ein unpaarer, häufig dreigeteilter Con- 
dAylus occipitalis, der entweder vom Basioceipitale allein oder im 
Verein mit den Exoccipitalia lateralia gebildet wird, lenkt sich in die 
ringförmige Vertiefung des Atlas ein. An das Hinterhaupt schließen 
sich seitlich die Knochen der Gehörkapsel an und zwar ist das 
an seinem Vorderrand von dem 3. Ast des Trigeniums durchbohrte 
Prooticum (Petrosum), das neben der Fenestra ovalis noch eine weitere 
Durchbrechung, die Fenestra rotunda, begrenzt, stets ein gesonderter 
Knochen, während Epioticum und Opisthoticum (Paroceipitale) 
häufig mit den Exoceipitalia lateralia verschmelzen. Wie bei den 
Amphibien findet sich auch hier ein besonderer Gehörknochen in die 
Fenestra ovalis eingefügt: Columella auris (Stapes). An der Schädelbasis 
folgt auf das Basioccipitale des Basisphenoid, das nach vorne in 
einen zugespitzten Fortsatz (Rostrum, Präsphenoid aut.) — dasrudimen- 
täre Parasphenoid ausläuft. Ein selbständig ossifiziertes Parasphenoid 
findet sich bei den Reptilien als Seltenheit (Schildkröten: Dermochelys). 

Die übrigen bei den Reptilien in seltenen Fällen entwickelten 
Sphenoidalia werden als ? Alisphenoid und Orbitosphenoid 
(Crocodilia) gedeutet, an ihre Stelle tritt zuweilen (z. B. Hatteria) das 
häufig entwickelte, umfangreiche knorpelige, manchmal teilweise ver- 
knöcherte Interorbitalseptum. Das Schädeldach wird vorzugs- 
weise von Belegknochen gebildet; diese sind die paarigen, manchmal 
verschmolzenen Parietalia und Frontalia, ferner Präfrontalia 
(= Lacrimalia) und Postfrontalia, Postorbitalia und Nasalia 
und nicht selten auch Lacrimalia (Adlacrimalia, Gaupp) !), manchmal 
auch Septomaxillaria. Wie bei den Amphibien bleibt bei den Reptilien 
vom Visceralskelett der hintere Abschnitt des Palato-Quadratum, das 


') Gaupp E., Das Lacrimale des Menschen u. d. Säuger u. seine morphologische 
Bedeutung. Anat. Anzeiger. Bd. 36. 1910. 


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I Rropkilia. | 183 


hier stets verknöcherte Quadratum bestehen, das bei nahezu sämt- 


lichen Eidechsen, Schlangen und Pythonomorphen mehr oder weniger 
beweglich durch Bänder (Streptostylica), bei den übrigen Reptilien 
hingegen mehr oder weniger fest (Monimostylica) meist durch das 
Squamosum (Paraquadratum) mit dem übrigen Schädel ver- 
bunden ist. Zwischen das letztere und das Parietale kann sich ein 
weiterer Belegknochen, das Supratemporale einschieben. Die 


Fig. 318. Sphenodon (Hatteria) punctatum Gray von Neu-Seeland.!) 


4A Schädel mit Unterkiefer v. d. Seite. B Schädel v. unten. - C Desgl. v. oben. D Desgl. v. hinten. 
E Unterkiefer von innen. 


Na Äußere Nasenlöcher, 08p Augenöffnung mit Interorbitalseptum, Fp Foramen parietale, S, $ 
obere und untere Schläfenöffnung, Pmx Prämaxillare, M& Maxillare, N Nasale, Prf Präfrontale, 
F Frontale, Pif Postfrontale, Po Postorbitale, P Parietale, So Supraoceipitale, Sq Squamosum, Eo Exoc- 
eipitale laterale, Op Opisthotieum, Pro Prooticum, Ept Epipterygoid, Co Columella auris, Bo Basi- 
oceipitale, Bs Basisphenoid mit dem dolchförmigen Rostrum, ‘Pt Pterygoid, Pa Palatin, V Vomer, 
Ch innere Nasenlöcher (Choanen), Tr Transversum, J Jugale, Qj Quadratojugale, Qu Quadratum, 
A Articulare, Ag Angulare, Sp Spleniale (Operculare), Sa Supraangulare, © Complementare mit Co- 
ronoidiortsatz, D Dentale. *, nat. Gr. 


Verbindung des Quadratum mit den Belegknochen der Maxillar- 
reihe: Maxillare und Prämaxillare, wird durch das Quadrato- 
jugale und Jugale hergestellt, innerhalb der Maxillarreihe begegnen 


!) Der Figur liegt das Original F'. Siebenrocks in Wien zugrunde (Sitzungs-Ber. 
Akad. Wissensch. Wien, Vol. 102, 1893, der mir dasselbe in liebenswürdigster Weise 
zur Verfügung stellte. Herrn Dr. H. Fuchs (Straßburg) verdanke ich wertvollen Auf- 
schluß bezüglich des Quadratojugale. Beiden Herren sei auch hier bestens gedankt. 


NEST N IR TEC RUSETEN TE NR I0T 7 da, a a ur. yi 


u 


184 ...... Vertebrata. Reptilia. 


uns wiederum die Elemente der Palatinreihe: Pterygoid, Pala- 
tinum und Vomer. Bezeichnend für die meisten Reptilien ist das 
aus einem Fortsatz des Quadratknorpels hervorgegangene Epiptery- 
goid (Columella aut.), das in senkrechter Richtung sich als schlanker, 
säulenförmiger Knochen gewöhnlich vom Parietale zum Pterygoid 
erstreckt. Ebenso charakteristisch für die Mehrzahl der Reptilien ist 
ein, Pterygoid mit dem Maxillare verbindendes, bereits bei einigen 
Stegocephalen entwickeltes Os transversum. 

Nur bei einer Gruppe den Öotylosauriern kommt es konstant 
durch Auftreten weiterer Belegknochen im dorsalen Abschnitt des 
Schädels noch zu einem vollkommen geschlossenen Schädel- 
dach wie bei den Stegocephalen; sehr häufig finden sich bei den 
Reptilien hinter den Augen und von diesen durch Postfrontale, Postor- 
bitale und einem Fortsatz des Jugale getrennt große Durchbrüche, 
die obere und untere (seitliche) Schläfengrube, die durch eine 
von Squamosum und Postfrontale bzw. Postorbitale gebildete Knochen- 
spange (ob. Schläfenbogen) geschieden werden. Der untere Abschluß 
der auf diese Weise gebildeten unteren Schläfenlücke erfolgt durch 
die, Maxillare und Quadratum verbindende, Brücke (unt. Schläfen- 
bogen) von Jugale und Quadratojugale. Die rückwärtige Begrenzung 
der Schläfengruben wird durch das Quadratojugale, Squamosum und 
eventuell noch durch das Supratemporale erreicht. Beide Schläfen- 
gruben finden sich z.B. bei den Rhynchocephalen und Crocodiliern 
wohl entwickelt, durch den Verlust bzw. die Reduktion des unteren 
bzw. des oberen Bogens begegnet uns dann nur eine Schläfengrube, 
Verhältnisse wie wir sie im ersten Falle z. B. bei vielen Lacer- 
tiliern, im zweiten Falle z. B. bei den Vögeln antreffen.!) Eine Reduk- 
tion beider Bögen findet bei den Schlangen und einigen Lacertiliern 
und Schildkröten statt. 

An weiteren Schädeldurchbrüchen zeigt sich zwischen der Nasen- 
öffnung und dem Augenloch bei Dinosauriern und Pterosauriern, 
Parasuchiern etc., eine sehr große Präorbitallücke, welche zuweilen 
mit der Nasenöffnung verschmilzt. Für die meisten Reptilien ist die 
Epiphysenöffnung, das große Foramen parietale, bezeichnend, 
in welche unter der Haut ein dorsales unpaares Sinnesorgan (? Auge) 
eingelagert ist. Auch die Hypophyse tritt in einem weiten Kanal 
(can. cranio-pharyngeus, pituitary canal) z. B. auf der Ventralseite des 
Basisphenoids bei der Gattung Ichthyosaurus, Opthalmosaurus und: 
einigen Sauropoden aus. 

Wie bei den Amphibien ist der Unterkiefer aus Dentale, dem 
Angulare und Articulare, sowie in der Regel aus einem Oper- 
culare (Spleniale) zusammengesetzt, zu denen meist noch ein Supra- 
angulare und innen das häufig in einen Coronoidfortsatz aus- 
gezogenes Complementare kommen. 

Ein vor dem Dentale entwickeltes Prädentale bei gewissen 
Dinosauriern kann im Öberkiefer mit einem vor den Prämaxillaren 
befindlichen Rostrale korrespondieren. Auch bei den Reptilien finden 
sich häufig noch Reste des Meckelschen Knorpels. 

ı) Osborn H. F., The Reptilian Subelasses Diapsida and Synapsida ete. Mem. 


Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. 1903. — Fuchs H., Betrachtungen über die Schläfen- 
gegend am Schädel der Quadrupeda. Anat. Anzeiger 35. Bd. 1909. 


185 


Reptilia. “ 


Die je nach e. Nahrung verschieden ausgebildeten 
Zähne!) fehlen nur bei Schildkröten und vereinzelten Vertretern anderer 
Ordnungen. In der Regel stehen sie in größerer Anzahl auf den Kiefern, 
können aber auch auf Palatinum, Pterygoid, Vomer und anderen 
Elementen der Schädelunterseite vorkommen. Im wesentlichen be- 
stehen die Zähne ausdichtem Dentin und einem Überzug von Schmelz. 
Zement, d.h. dichteres Knochengewebe, nimmt nur in untergeord- 
netem Maß an ihrer Zusammensetzung teil; Vasodentin fehlt gänzlich. 
Vereinzelt lässt sich ähnlich wie bei den Stegocephalen eine Faltung des 
Dentins feststellen wie bei den Champsosauridae und Ichthyosauridae. 
Die Form ist in der Regel spitzkonisch oder hakenförmig, doch gibt 
es auch niedrige, halbkugelige oder pflasterförmige, seitlich zugeschärfte, 
blatt- oder schaufelförmige, zuweilen sogar mehrspitzige Zähne. Außer 
den schon von den Amphibien her bekannten acrodonten, pleu- 
redonten und protothecodonten (z. B. Ootylosaurier, Pelycosau- 
rier) Zähnen finden sich bei den Reptilien auch in Alveolen ein- 
gelassene — thecodonte Zähne, im letzteren Falle sind eine oder 
selten auch zwei Wurzeln ausgebildet. 

Abgesehen von den Schlangen und einigen Eidechsen besitzen alle 
Reptilien zwei paar Extremitäten ?); (Fig. 316) die vorderen lenken sich 
in den Brust- oder Schultergürtel ein, welcher stets aus zwei Knochen- 
paaren (Coracoideum, Scapula) besteht, von denen das Coracoid 
häufig eine größere Ausdehnung hat und entweder allein oder mit 
dem nach oben und hinten gerichteten Schulterblatt (Scapula) die 
Gelenkpfanne für den Humerus bildet. Hiezu treten meist noch 
Clavieula und Episternum (Interelavicula). Während Cora- 
cold und Scapula niemals fehlen, gehören Clavicula und Episternum 
zu den unbeständigeren Elementen. Ein nach vorne gerichteter, häufig 
knorpelig gebliebener Fortsatz, das Coracoid, wird als Procoracoid 
(Praecoracoid) bezeichnet. Das Schlüsselbein (Clavicula) liegt dem 
vorderen Scapularrand an und verbindet ventral den Schultergürtel 
mit dem vorderen unpaaren Schlußstück Episternum, das rhom- 
bische, kreuzförmige oder T-Gestalt besitzt. Vereinzelt ist außer der 
Clavicula das bei den Stegocephalen noch mehr verbreitete Cleithrum 
nachweisbar (z. B. Pareiasaurus). Hinter dem Episternum und diesem 
sowie dem Üoracoid als Träger dienend, folgt häufig ein flaches, 
rhomboidisches oder schildförmiges Brustbein, das Sternum (s. str.) 
(Prosternum), das von den vorderen Rumpfrippen getragen wird; 
nach hinten ist das Sternum meist in rippenartige Fortsätze aus- 
gezogen oder stabförmig verlängert — Xiphisternum (Metasternum). 
Ist das Sternum nicht entwickelt, so stoßen dann die Coracoidea in 
der ventralen Symphyse zusammen (z. B. Sauropterygier) oder sind 
durch Ligamente verbunden. Nicht selten bleibt das Sternum knor- 
pelig; außerdem können am Schultergürtel noch weitere mehr oder 
weniger ausgedehnte Knorpelteile auftreten wie Suprascapula und 
Epicoracoid. 


DD R. Burckhardt, Das Gebiß der Sauropsiden. Morphologische Arbeiten. 
DB V. 189. 
2) Fürbringer M., Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates u. 
d. Schultermuskeln. Ibid. Literatur. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft. 34. 
1900. Jena. 


186 _  Vertebrata. Raptilia. 
Während Scapula, Coracoid und Procoracoid (primärer Schulter- 
gürtel) und Sternum (primäres Brustbein) knorpelig präformiert sind, 
sind Clavieula, Cleithrum (sekundärer Schultergürtel) sowie Epister- 
num (sekundäres Brustbein) Deckknochen und dermaler Abkunft. 
Die vorderen Extremitäten (Fig.319) bestehen aus einem mehr 
oder weniger stämmigen Oberarm (Humerus) und zwei Vorderarm- 
knochen (Radius und Ulna), welche in der Regel den entsprechenden 
Knochen bei Amphibien ähnlich sind. Der Humerus zeigt sich sowohl 
in seinem proximalen wie in seinem distalen Teile stark verrbeitert 
und gewöhnlich ist der letztere um 
den ersteren in einem Winkel von 90° 
gedreht. Häufig findet sich auf seiner 
medialen (ulnaren) Seite ein Foramen 
entepicondyloideum, dem auf der la- 
x teralen (radialen) Seite ein Foramen 
{ Tarsus ectepiecondyloideum entsprechen kann. 
“ radiale” Nicht selten ist die Ulna etwas länger 
Radius als der Radius und zuweilen mit einem 
Tibia _ proximalen olecranonartigen Vorsprung 


Phalangen 


5 Metacarpalia 
Metatarsalia "" 
5 Carpalia, Tarsalia - Be: 


Centrale """"" 

Ulnare, Fibulare 
intermedium --" 
Ulna, Fibula --- 


zwei Reihen von Knöchelehen, wovon 
die proximale Reihe meist 3 Elemente 
(ulnare, intermedium, radiale) zu denen 
Fig. 319. . ne 
Schema der Gliederung von Hand oder Fuß. noch am ulnaren Carpusrand un Pisi- 
(Nach Gegenbaur.) forme (? Rudiment eines 6. Fingers) 
kommen kann, die distale aus 3—6 
Knöchelchen besteht, dazwischen treten noch 1 bis 2 Centralia; Meta- 
carpus und Zehen sind je nach der Lebensweise außerordentlich ver- 
schieden. Die Zahl der Zehen schwankt zwischen 2 und 5, über- 
schreitet bei manchen Ichthyosauriern sogar die Fünfzahl. Am dritten 
und vierten Finger ist die Zahl der Phalangen meist am größten. 
Auch das Becken und die Hinterfüße bieten große Ver- 
schiedenheiten. Mit Ausnahme der Ichthyosauria, Pythonomorpha und 


Humerus, Femur *- 


der Schlangen besitzen alle Reptilien einen Sacralabschnitt, welcher . 


aus 2—6 oder mehr Wirbeln besteht. Das Becken ist bei der Mehr- 
zahl der Schlangen und einigen fußlosen Lacertilien, zumeist bis 
auf geringe Rudimente reduziert. Bei den übrigen Reptilien sind 
überall drei Knochenpaare (Ilium, Pubis, Ischium) vorhanden, welche 
meist alle (ausgenommen die Crocodilia nur mit Iium und Ischium) 
an der Bildung der in ihrem Grund (Crocodilia, Dinosauria) manch- 


versehen. Der Carpus enthält stets’ 


mal durchbohrten Gelenkpfanne (Acetabulum femoris). teilnehmen. 


Das Darm- oder Hüftbein (Ilium) ist dorsal häufig mehr oder weniger 
stark nach vorne und hinten verlängert; der Canalis obturatorius tritt 
durch das Foramen obturatum entweder im Pubis selbst aus, z. B. 
Cotylosaurier, Rhynchocephalen, Lacertilia oder unterhalb der Gelenk- 


pifanne zwischen Pubis und Ischium (z. B. Anomodontia); häufig. 


(Crocodilia, Schildkröten, Dinosauriern) fällt seine Mündung auch mit 
dem Pubis und Ischium trennenden Foramen pubo-ischiadicum zu- 
sammen; Pubis und Ischium sind in der Symphysenebene direkt oder 
durch Knorpel mit den entsprechenden Knochen der Gegenseite ver- 
bunden. Bei den Dinosauriern erhält das Becken durch das sehr 


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Reptilia. 187 


stark nach hinten und unten gerichtete, langgestreckte Ischium und 


einem diesem parallel ebenso verlängerten Fortsatz des Pubis (Post- 
pubis) sowie durch das dorsal nach vorne verlängerte Dium ein vogel- 
artiges Gepräge. Die Hinterextremitäten ähneln in der Regel 
den vorderen und bestehen aus einem verlängerten Femur (Ober- 
schenkel), welcher proximal mit einem oder zwei vorragenden Tro- 
chantern versehen ist, zwei Vorderfußknochen (Tibia und Fibula), 
einem aus einer oder zwei Knöchelchenreihen bestehenden Tarsus, 
den Metatarsalien und Phalangen. Die proximale Reihe des Tarsus 
erfährt vielfach durch Verschmelzung der einzelnen Bestandteile eine 
Umgestaltung, so können bei verschiedenen Schildkröten und Lacer- 
tilien sich sämtliche Elemente zu einem Knochen vereinigen, bei den 
Crocodiliern geht aus der Concrescenz von Tibiale, Intermedium und 
Centrale der Astragalus hervor, während das mit einem Fersen- 
höcker ausgestattete Fibulare als Calcaneus bezeichnet wird. Auch 
im Hinterfuß bieten die verschiedenen Ordnungen der Reptilien 
große Verschiedenheiten, welche im speziellen Teil näher erörtert 
werden sollen. 

Als ausschließliche Lungenatmer sind die Reptilien vorzüglich auf 
terrestrische oder amphibische Lebensweise angewiesen. Die wenigen 
Schildkröten, Eidechsen und Krokodile, welche im Meere oder an der 
Meeresküste leben, kommen wenigstens zeitweilig ans Land und legen 
ihre Eier im Sande ab, nur einige wenige gebären lebende Junge wie 
die Ichthyosaurier, unter den Eidechsen die Blindschleiche und unter 
den Schlangen die Kreuzotter. Unter den fossilen Reptilien waren 
die Ichthyosauria, Sauropterygia und Pythonomorpha Meeresbewohner, 
deren paddelartige Extremitäten am Ufer keine oder nur eine höchst 
unbeholfene Fortbewegung gestatteten. Die Mehrzahl der fossilen 
Reptilien gehörte zu den Landbewohnern; ja die Pterosaurier konnten 
sich sogar mittels wohl ausgebildeter Flugorgane in die Luft erheben. 

Es sind über 4000 lebende Reptilien beschrieben, welche meist 
wärmere und heiße Klimate bevorzugen, denen eine zwar numerisch 
viel geringere Menge fossiler Formen gegenübersteht, die aber in der 
Organisation weit größere Mannigfaltigkeit aufweisen als die recenten, 
so daß ein volles Verständnis des Bauplanes der Reptilien nur durch 
Berücksichtigung der erloschenen Formen zu gewinnen ist. Die ersten 
Reptilien erscheinen im Oberkarbon; ihre Blütezeit fällt in das meso- 
zoische Zeitalter und namentlich in die Trias- und Jurazeit. 

Systematik. Die Reptilien wurden zuerst von Blainville 
(1816) und Merrem (1820) den Amphibien als gleichwertige Klasse 
gegenübergestellt. Eine befriedigende Systematik konnte jedoch erst 
begründet werden, nachdem durch R. Owen, H. v. Meyer, Hux- 
ley, Marsh, Cope u. a. auch die fossilen Formen genauer unter- 
sucht worden waren. Nach dem Besitz von ein oder zwei Schläfen- 
bogen teilt H. F. Osborn die Reptilien in zwei Unterklassen, die 
Synapsida und Diapsida. Eine völlige Übereinstimmung in der 
Abgrenzung der verschiedenen Ordnungen ist allerdings bis jetzt noch 
nicht erzielt, doch wird von den meisten neueren Autoren die Ein- 
teilung in 10 Ordnungen: Theromora, Rhynchocephalia, Lepido- 
sauria, Ichthyosauria, Sauropterygia, Testudinata, Parasuchia, 
Crocodilia, Dinosauria und Pterosauria angenommen. 


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188 | Vertebrata. Reptilia. 


1. Ordnung. Theromora Cope. (Theromorpha Cope) 
Schädeldach geschlossen oder mit einem Paar (? selten | 
zwei Paar) großer Schläfenöffnungen. Foramen parietale 


zumeist beobachtet. Quadratum fest mit dem Schädel ver- 
bunden. Zähne protothecodont oder acrodont. Foramen 
entepicondyloideum in der Regel nachgewiesen. Scapula, 
Coracoid und das große Procoracoid, ferner Ilium, Ischium 
und Pubis entweder vollständig miteinander verschmolzen 
oder durch Naht unbeweglich gegenseitigverbunden. Wirbel 
tief amphicöl.. Gewöhnlich zwei oder vier, selten drei 
Sacralwirbel. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig, 
meist mit Krallen. Ob. Karbon. Perm. "Trias. 

Die Theromora, die in der Hauptsache land- oder küsten- 
bewohnende Formen umfassen, zerfallen in mehrere Unterordnungen, 
die Cotylosauria, Pelycosauria, Theriodontia und Ano- 
modontia. Unter diesen weisen die Pelycosaurier, trotz mancher 
Ähnlichkeit in der Zusammensetzung des Schädels mit den Rhyncho- 
cephalen, auf Grund vieler gemeinsamer Merkmale im Bau des Schulter- 
und Beckengürtels und der Extremitäten auf eine nahe Verwandtschaft 
zu den primitiven Cotylosauriern hin. Die Theriodontier und nament- 
lich die Anomodontia erscheinen gegenüber den Pelycosauriern und 
Cotylosauriern als mehr differenzierte und spezialisierte Gruppen, 
die indessen unter sich auch eine große Reihe gemeinsamer Punkte 
aufzuweisen haben; immerhin scheint eine Verwandtschaft zwischen 
Theriodontiern und Pelycosauriern zu bestehen, die sich besonders in 
der Art der Bezahnung geltend macht. Es erscheint deshalb gerecht- 
fertigt, Theriodontier und Anomodontier bei den Theromora zu belassen. 


1. Unterordnung. Cotylosauria. Cope.') 


Schädeldach vollkommen von soliden, meist skulptierten Deckknochen ge- 
schlossen. Foramen parietale groß. Nasenlöcher getrennt. Zähme entweder konisch 
oder quer verlängert mit Höckern, in einer oder mehr Reihen auf den Kiefern. 
Chagrinbezahnung häufig. Wirbel tief amphicöl. In der Regel zwei Sacralwirbel. 
Rippen ein- und zweiköpfig. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie Ilvum, 
 Ischium und Pubis bei ausgewachsenen Individuen gewöhnlich verschmolzen. Becken 
in der Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Hwumerus 
meist mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinterextremität fünfzehig. 
? Ob. Karbon. Perm. Trias. 


Die Cotylosaurier bilden eine auf das Perm und die Trias von Nord- 
amerika, Europa und Südafrika beschränkte Gruppe primitiver, altertüm- 
licher Reptilien, die mit den ihnen sehr nahe verwandten Stegocephalen noch 


1) Boulenger G. A., On the Characters and affinities of the Triassie Rep- 
tile Telerpeton elginense. Proc. Zool. Soc. Lond. 1904. — Broili F., Permische Ste- 
gocephalen u. Reptilien von Texas. Palaeontographica. Bd. 51. 1904. ibid. weitere 
Literatur. Stammreptilien. Anatomischer Anzeiger 25. Bd. 1904. Ein montiertes 
Skelett von Labidosaurus etc. Zeitschr. der deutsch. g. Geselisch. 60. Bd. 1908. 
— Broom R., On an almost perfect skeleton of Pareiasaurus serridens. Annals 
South. Afrie. Mus. Vol. IV. 1903. On the classification of the Theriodonts and 
their allies. Rpt. South Afrie. Asoc. f. the adv. of Sci. 1903. On the Pareiasaurian 
genus Propappus. Ann. South Afric. Mus. Vol. IV. 1908. On the origin of the 
mammal like Reptiles. Proc. Zool. Soc. London 1907. II. ibid. weitere Literatur. — 


F 


Theromora. Cotylosauria. 189 


eine Reihe gemeinsamer Merkmale teilen, die sich im Bau des vollkommen 
geschlossenen Schädeldaches und der Extremitätengürtel sowie des verschie- 


dentlichen Auftretens von Ohrenschlitzen (Conodectes, Seymouria), eines Olei- 


thrums (Pareiasaurus, Propappus, Stephanospondylus, Diadectes), von Hautpan- 
zerung (Pareiasaurus, Sclerosaurus) und von Bauchrippen (Pariotichus, Procolophon) 
dokumentieren. ‘Ihre Bezahnung ist häufig wie bei manchen Stegocephalen 
eine protothecodonte, d. h. ein Übergang von acrodonter-pleurodonter zu 
thecodonter Bezahnung, insofern es zur Bildung von Alveolen kommt, an 
deren Boden aber der Zahnsockel ebenso wie an dem umwallenden Kiefer- 
knochen festgewachsen ist. Es sind kleine bis mittelgroße, vereinzelt 


 (Pareiasaurus) auch sehr große Formen und zumeist plumpe, niedrig gestellte 


Tiere mit offenbar trägen, schwerfälligen Bewegungen. In der Hauptsache 
scheinen sie Strandbewohner gewesen zu sein. Ihr Gebiß weist teilweise 
wenigstens auf Pflanzennahrung hin (Diadectes), die überhängenden Prä- 
maxillarzähne anderer (Labidosaurus und Pariotichus) lassen auf die Fähigkeit 
schließen, kleinere Tiere (wie Lysorophus) aus ihrem Bau zu graben, die meist 
in Krallen endigenden Phalangen dürften außer als Waffe auch für letzteren 
Zweck gedient haben. Die mangelhafte und dürftige Erhaltung einiger Gat- 
tungen gestattet in systematischer Beziehung noch kein abschließendes Urteil. 
Auf Grund der Bezahnung lassen sich folgende Gruppen auseinanderhalten: 


1. Kieferzähne in emer Reihe, transversal nicht verbreitert: 
Pareiasauridae Seeley. 


Seymouria Broili (Fig. 320). Die mäßig großen Augen seitlich in der 
hinteren Hälfte des gerundet dreiseitigen, skulptierten, noch alle Beleg- 
knochen der Stegocephalen aufweisenden und mit Ohrenschlitzen aus- 
gestatteten, ca. 12 cm langen Schädeldaches. Kehlbrustapparat wie bei den 
Stegocephalen aus einer mittleren rhomboidalen, nach hinten verlängerten 
Platte und zwei seitlichen Elementen zusammengesetzt. Basioccipitale mit 


Case E. C., A redescription of Pariotichus incisivus. Zool, Bull. Vol. II. Nr. 5, 
Boston 1899. The osteology of the Diadectidae and their relations to the Chely- 
dosauria. Journ. of Geol. Vol. XIII. 1905. Restoration of Diadectes ibid. 1907. 
New or little known Reptiles and Amphibians from the Permian of Texas. Bull. 
Americ. Mus. nat. Hist. Vol. 28. 1910. — Cope E. D., Americ. Naturalist 1830. S. 304. 
The Reptilian order Cotylosauria Proc. Americ. Philos. Soc. Vol. 35. 1895. Sec. 
Contribution to the history of the Cotylosauria ibid. Vol. 36. 1896. — Fürbringer M., 
Zur vergl. Anatomie d. Brustschulterapparates u. d. Schultermuskeln. Jenaische 
Zeitschr. f. Naturw. 34. 1900. — Hwuene F. v., Übersicht über die Reptilien der 
Trias. Geol. u. Pal. Abhandl. N. F. VI. 1902. — Über die Procolophoniden etc. 
Zentralblatt für Mineralogie 1911. Nr. 3. — Lydekker R., Catalogue of the fossil 
Reptilia and Amphibia in the British Museum (I—IV). 1888 bis 1890. — Newton 
E. T., On some Reptiles from the Elgin sandstone. Philos. Trans. Roy. Soc. Lond. 
1893 u. 94. — Osborn H. F., The Reptilian subclasses Diapsida and Se and 
the early history of the Diaptosauria. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. 8. 1903. 
— Owen R.,. Descriptive and illustrated Catalogue of the fossil Reptiles of South 
Africa in the Collections of the British Museum. — Seeley, On Pareiasaurus bom- 
bidens und the significance of its affinities to Amphibians, Reptiles and Mammals. 
Philos. Trans. Roy. Soc. Vol. 179. 1888. Further observations on Pareiasaurus ibid. 
Vol. 183. 1892. The armour of the extinct Reptiles of the genus Pareiasaurus Proc. 
Zool. Soc. Lond. 1908. On an Anomodont Reptile, Aristodesmus, Rütimeyeri etc. 
Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. 56. 1900. On the primitive Reptile Procolophon. Proc. 
Zool. Soc. Lond. 1905. — Stappenbeck R., Über Stephanospondylus u. g. u. Phanero- 
saurus H. d.M. Zeitschr. d. d. geol. Ges. 1905. — Thevenin M., Les plus anciens 
Quadrupedes de France. Ann. d. Pal&ontol. T. V. 1910, — Williston S. W., The 
Cotylosauria. Journ. of Geology Vol. XVI. 1909. New or little known Permian Ver- 
tebrates. Pariotichus. Biol. Bull. Vol. XVII. 1909. The skull of Labidosaurus. 
Americ. Journ. of Anat. Vol. 10. 1910. i 


. 
” 


190  Vertebrata. Reptilia. 


Condylus. Basisphenoid mit kräftigen seitlichen Fortsätzen. Rostrum kurz, 
dolchförmig. 24 präsacrale Wirbel!) Perm. Texas. 

Desmospondylus Williston. Perm. Texas. 

Labidosaurus Cope. (Fig. 321—23). Skelett, ca. 70 cm lang, mon- 
tiert in München. Schädel skulptiert, herzförmig, mit schnabelartig über 
die Unterkiefer übergreifenden Prämaxillen, von denen jedes drei rechen- 
artig hervortretende Zähne besitzt. Maxillaria mit je 17 ziemlich gleich- 
artigen pleurodonten Zähnen. Transversum vorhanden. Außer den Post- 
parietalila noch ein unpaares Supraoccipitale. Unterkiefer mit 16 Zähnen. 
Ca. 24 Präsacralwirbel.e 2 Sacralwirbel. Ca. 25 
Schwanzwirbel. Intercentra vorhanden. Rippen 
einköpfig. Episternum T-förmig, mit den beiden 
seitlichen Platten verschmolzen. Humerus mit Fo- 
ramen entepicondyloideum. Femur gedrungen, 
mit kräftigem Trochanter. Extremitäten fünf- 
zehig. Perm. Texas. 


Fig. 320. 

Seymouria Baylorensis Broili. (Ca. /, 
n. Gr.) Perm. Texas. (Die punktierten 7777 
Linien geben an beschädigten Stellen /7/ YG 
den vermutlichen Verlauf der Suturen Y  ,/ 
an.) Pm Prämaxillare, N Nasale, F 
Frontale, P Parietale, #p Foramen pa- 
rietale, Po Postparietale, Prf Präfron- e 
tale, Ptf Postfrontale, Po Postorbitale, Fig. 321. 
L Lacrimale, J Jugale, M Maxillare, Labidosaurus hamatus Cope. Perm. Texas. Becken a rechte 
It Intertemporale, St! Supratemporale, Hälfte, b von unten. 
Sq Squamosum, @j Quadratojugale, ZZ Ilium, Is Ischium, Pb Pubis, A Acetabulum femoris, Fo Fo- 

PP Postparietale, 7b Tabulare. ramen obturatorium. Ca. !/, nat. Gr. (Nach Broili.) 


? Conodectes Cope. Perm. Texas. 
Sclerosaurus H. v. Meyer (Aristodesmus Seeley). Schädeldach 8 cm 
lang, mit Kopfstacheln, ähnlich Elginia. Die kegelförmigen Zähne in einer Reihe 


I] SEE 
> RE 
me = 


: ZIG ; eg = se -jesl, 
TE ee u ee en SQ — 
z ZT a STpREIEe Lu, TE _ De ——————— 
TA. Dirkmaier = == — z 
Fig. 322. 


Labidosaurus hamatus Cope. (Ca. !/; nat. Gr... Perm. Seymour. Baylor Co. 
Texas. Montiertes Skelett in der Münchner Sammlung. 


auf den Kiefern. Ca. 22—24 präsacrale Wirbel. Wahrscheinlich 2—3 Sa- 
cralwirbel. Rumpf geschwänzt. Intercentra vorhanden. Episternum T-förmig. 


!) Nach freundlicher Mitteilung von Herrn Prof. Williston. 


Pe 


Theromora. Cotylosauria. 191 

Auf dem Rücken vom Sacrum bis zum Beginn des Halses 6 Längsreihen von 
_ Hautpanzerplatten. Oberer Hauptbuntsandstein von Riehen bei Basel. 

Pareiasaurus Owen (Fig. 324, 25). Skelett (Britisches Museum, Cap- 

stadt, Petersburg) bis 3 m lang. Schädel niedergedrückt, breit und kurz, mit 

seitlichen, mäßig großen Augen, rauh oder mit kräftigen Höckern verziert, 

von denen einer, zapfenartig verlängert, für die mittlere Hälfte der Unter- 

seite jedes Unterkieferastes charakteristisch ist. Bis 20 präsacrale Wirbel, 

2 (4) Beckenwirbel, ca. 30 Schwanzwirbel. 

Intercentra zwischen den Rumpfwirbeln. 

Schwanzwirbel mit Chevrons. Rippen, 

mit Ausnahme der 5—8 vorderen zwei- 


9.92% 
Labidosaurus hamatus Cope. Perm, Texas. 
Schädelvon hinten, man sieht die überhängen- 
den Zähne TderPrämaxillaria. N. Williston. 


Pareiasaurus Baini Seeley (sehr verkleinert)- 
Ob. Perm. Südafrika. Restauration des Brust- 
schulterapparates nach Seeley u. Fürbringer. 


PP Postparietale, Tb Tabulare, So Supraocci- 
pitale, Bo Rasioccipitale, Eo Exoccipitale la- 
terale, Op Opisthoticum, St Stapes, Pt Ptery- 
goid, Qu Quadratum, Ar Articulare, An An- 


Cl Clavieula, Clih Cleithrum, Est Episternum, 
Gl Fossa glenoidalis pro humero, F Foramen 
supracoracoideum, J Incisura (Fenestra?) 
coracoscapularis, Co Coracoid, Pco Procoracoid, 


Sn gulare. 1}, nat. Gr. Sc Scapula. 


en köpfigen, einköpfig. Dem Vorderrand der Scapula ein stabförmiges Clei- 
| thrum aufliegend. Episternum T-förmig. Der stämmige Humerus mit 
e Foramen entepicondyloideum. Die 5 Phalangen der Vorder- und Hinter- 
En extremität krallenartig zugeschärft. 1—3 Reihen plattiger Hautverknöche- 
rungen auf dem Rücken. Untere Beaufort beds. Perm von Südafrika. Idente 
- oder nahestehende Form von N. Rußland. Suchona. ? Obere Dyas oder 
pe Untere Trias. 


& 
> 
2 PIE 


üb 
Ü 


Fig. 325. 
Skelett von Pareiasaurus Baini Seely. Ob. Perm. Tambor Fontein, Kapkolonie. 
1/,, nat. Gr. (Nach Seeley.) 


Placerias Lucas. Obere Trias. Arizona. 

Brachibrachium Williston. Trias. Wyoming. 
Propappus Seeley. Ähnlich Pareiasaurus, aber Rücken dicht 
Knochenplatten gepanzert. Perm. Südafrika. 

Anthodon Owen. Perm. Südafrika. 


mit 


ER 7” 


192 Vertebrata. Reptilia. 


Elginia Newton. Schädel dreieckig, vorne verschmälert, hinten breit, 
mit fast terminalen Nasenlöchern. Außer der rauhen Skulptur zeigt das 
Schädeldach, besonders an seinem Hinterrande verschiedene, hornartig ver- 
längerte, konische Knochenzapfen. Zähne mit etwas eingeschnürtem Hals, } 
die Krone kammförmig eingeschnitten. Unt. ob. Trias. Elgin. Schottland. 


. 2. Kieferzähne in mehr als einer Reihe, transversal nicht verbreitert: 
Pariotichidae Cope. 


Pariotichus Cope (Ectocynodon Cope). Kleine Tiere mit bis 6cm 
langem, unregelmäßig skulptiertem, dreiseitigem Schädel. Augen groß, unge- 
fähr in der Mitte, Prämaxillare mit einer Reihe größerer Zähne und 2—3 Reihen 
kleiner protothecodonter auf Sockeln stehender Zähnchen auf den Kiefern. 
Episternum T-förmig. 24 präsacrale Wirbel mit Rippen. Intercentra vor- 
handen. Zwei Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Vorder- und 
Hinterextremität fünfzehig mit Krallen. Nach Williston mit Bauchrippen. 
Perm. Texas. 

Captorhinus, Pantylus, Hypnopous Cope. Perm. Texas. 


Stephanospondylus Stappenbeck. Schädel gerundet dreiseitig, skulp- 
tiert, mit großem Scheitelloch. Zähne acrodont. Prämaxillarzähne einfach 
kegelfömig. Maxillare mit ?2 Reihen kegelförmiger, unterhalb der Krone 
eingeschnürter, quer zur Kieferachse gestellter Zähne. Wirbelkörper mit 
oberem Bogen fest verwachsen. Die zwei Beckenwirbel miteinander ver- 
schmolzen. Intercentra nicht beobachtet. Episternum rhomboidal und wie 
die plattenförmigen Claviculae rauh skulptiert. Cleithrum sehr groß. Die 
Elemente des Schulter- und Beckengürtels nicht miteinander verschmolzen. 
Rippen ein- und zweiköpfig. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. 
Phalangen mit Klauen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen. 


Phanerosaurus H. v. Meyer. Schädel unbekannt. Wirbelkörper von 
oberem Bogen durch. Naht getrennt, Sacralwirbel nicht miteinander ver- 
schmolzen. Mittleres Rotliegendes von Sachsen. 


3. Seitliche Kieferzähne mit den Kronen quer zwr Kieferachse verbreitert, 
Diadeetidae Cope. 


Diadectes Cope (Nothodon Marsh). Schädel zirka 20 cm lang, ober- 
flächlich tief gefurcht. Augen klein, seitlich; Foramen parietale auffallend 
groß. Schläfengegend breit. Prämaxillare mit flach meißelförmigen Zähnen, 
auf dem Maxillare zirka 11 quer zur Kieferachse gestellte protothecodonte 
Zähne, mit zwei ungleich hohen Spitzen. Rostrum sehr reduziert. Epi- 
sternum T-förmig. Cleithrum mit dem Vorderrand der Scapula verschmolzen. 
22—24 präsacrale Wirbel, 2 Sacralwirbel. Schwanzwirbel mit Chevrons. Die 
präsacralen Wirbel mit Hyposphen-Hypantrum-Articulation. Intercentra vor- 
handen. Die 3.—5. Rippe distal verbreitert, die 6.—8. Rippe von schmalen, 
dünnen knöchernen Hautplatten überlagert. Extremitäten auffallend ge- 
drungen und kurz. Oberes Karbon. Perm. Nordamerika. 


Empedias, Chilonix Cope. Perm. Texas. 

Diasparactus Case. Perm. Neu-Mexico. ae 

Bolosaurus Cope. Eine kleine Form. Schädel zum größten Teil 
ohne Skulptur. Kieferzähne quer gestellt mit einer Spitze auf der Außen- 
seite am Oberkiefer, auf der Innenseite am Unterkiefer. Rostrum sehr lang. 
Perm. Texas. | 

Desmatodon Case. Perm. Pittsburg, Pa. 

Telerpeton Mantell. Skelett ca. 24 cm lang, Schädel dreiseitig, platt. 
Schläfengegend schmal. Augen auffallend verlängert (nach Huene: Augen- 
und Schläfenöffnung). Maxillarzähne verbreitert, quer zur Kieferachse ge- 


Sg 


APRASE 50 2m Ay Sul. ea Em Fang ar" 


VL 


Theromora. Pelycosauria. 193 


stellt, zweihöckerig, acrodont auf Sockeln. Zirka 23 Präsacralwirbel. 2 Sacral- 
wirbel. Schwanz lang. Intercentra fehlen. Bauchrippen beobachtet. Untere 
obere Trias von Elgin. Schottland. 

Procolophon Owen. Schädel und Bezahnung ähnlich wie bei Teler- 
peton. Einige Arten, bei einer Pr. laticeps Seeley, hinter den Augen ein 
sehr kleines als ? Schläfenöffnung gedeutetes Loch. Episternum T-förmig. 
Bauchrippen vorhanden. Trias. Südafrika. | 

Kotloskiosaurus v. Huene. Zähne einen quer gestellt. Bauch- 
rippen vorhanden. Oberer Buntsandstein. Koburg. 

Incertae sedis: Sauravus Thevenin. Schädel platt, zirka 25 prä- 
sacrale Wirbel, mindestens 2 Sacralwirbel. Über 25 Schwanzwirbel. Bauch- 
rippen vorhanden.  Intereentra nicht beobachtet. Episternum T-förmig. 
Oberstes Karbon (Stephanien). Unterstes Perm. Autun. Frankreich. 

Isodectes Cope.!) Schädel unbekannt. Zwei Sacralwirbel. Oberes 
Karbon. Linton. Ohio. 


2. Unterordnung. Pelycosauria. Cope.?) 


Schädeldach mit einem (selten zwei) Paar seitlicher Schläfenöffnungen. Foramen 
parietale vorhanden. Nasenlöcher getrennt. Zähne protothecodont, häufig die vordere 
und hintere Kante gezähnelt. Prämasillar- und vordere Maxillarzähne in der 
Regel größer. Außerdem Körnchenzähne besonders auf Palatinum und Pterygoid. 
Wirbel amphicöl, Intercentra gewöhnlich vorhanden. Rippen ein- und zweiköpfig. 
Dornfortsätze bei den mehr spezialisierten Formen sehr hoch. Episternum gewöhnlich 
T-förmig. Coracoid und Procoracoid erst im Alter mit der Scapula verschmolzen. 
Oleithrum vorhanden. Pubis, Ilium und Ischium miteinander verschmolzen, Becken 
in der Symphyse zusammenstoßend. Pubis mit Foramen obturatorium. Humerus 
mit Foramen entepicondyloideum. Vorder- und Hinteresxttremität fünfzehig. Oberstes- 
Karbon. Perm. Tvrias. 


Die vor allem in Nordamerika, seltener in Mitteleuropa sich findenden 
Pelycosaurier sind teils schlanke, langgeschwänzte, in ihrem Habitus an 
gewisse Lacertilier (Varanus) erinnernde, wahrscheinlich ziemlich behende 
Tiere, teils sehr spezialisierte, infolge ihrer enorm verlängerten Dornfortsätze 
äußerst bizarre und plumpe Geschöpfe. Wie die Cotylosaurier dürften sie 
in der Hauptsache Strandbewohner gewesen sein; ihre teilweise furchtbare 
Bezahnung (Dimetrodon) läßt auf eine Raubtiernatur schließen, während 
das Gebiß anderer Formen (Edaphosaurus) eher auf Mollusken- oder Crustaceen- 
nahrung hinzuweisen scheint. 


1) Williston, Journ. of Geol. Vol. XVI. 1908. Moodie. Proc. U. S. Nat. Mus. 
Vol. 37. 1909. 

?) Siehe auch Cotylosaurier! Ferner: 

Case E. C., Revision of the Pelycosauria o£ North America. Carnegie Inst. 
of Washington. Publication Nr. 55. 1907. Dort ausführliche Literatur bis 1907. — 
Cope E. D., Proc. Philos. Acad. Philadelphia 1870 XI. 1877 X'VI. 1878 XVII. 1880 
XIX. 1556 XXIII 1887 XXIV. etc. Trans. Americ. Philos. Soc. Philad. 1888 X VI. 
1892 XVII. Americ. Naturalist. 1878. 80. 81. 82. 84. 85. 86 etc. Literatur siehe bei 
Case! — Huene F.v., Neue u. verkannte Pelycosaurier-Reste aus Europa. Zentral- 
blatt £. Mineral. etc. 1908. Nr. 14. Pelycosaurier im deutschen Muschelkalk. Neues 
Jahrb. f. Mineral.etc. Beilageband 20. 1905. — Jaekel O., Naososaurus Credneri im 
Rotliegenden v. Sachsen. Zeitschr. (Monatsb.) d. deutsch. geol. Gesellsch. Bd. 62. 1910. 
Nr. 8/10. — Matthew W. D., A four horned Pelycosaurian from the Permian of 
Texas. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. XXIIL 1908. — Osborn H.F., A mounted 
skeleton of Naosaurus etc. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. XXIII. 1907. — 
Seeley H. @., Farther evidences of the skeleton in Deuterosaurus and Rhophalo- 
don etc. Philos. Trans. Roy. Soc. 1894 B. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 13 


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194 Vertebrata. Reptilia 0030000 


1. Familie. Poliosauridae. Case. 


Schädel niedrig, langgestreckt und zugespitzt. Lücke zwischen Prämazxillar- 
und Maxillarzähnen nicht oder kaum entwickelt. Dornfortsätze nieder. 2 Sacral- 
wirbel. Langgeschwänzt. Perm. ? Trias. 


Poliosaurus Case. Schädel unvollständig erhalten. Oberer Bogen 
nicht mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Intercentra anscheinend fehlend. 
Hautverknöcherungen vorhanden. Zirka 70 cm langes Tier. 

Varanosaurus Broili. Schädel langgestreckt, leicht skulptiert, mit 
spitzer, überhängender Schnauze, zirka 15 cm lang. Zirka 54 meist gleich- 
artige, kleine ungezähnelte Zähne auf Prämaxillare und Maxillare. Zwei 
größere vorne am Maxillare. Körnchenzähne auf dem Pterygoid. Eine 
große seitliche Schläfenöffnung beobachtet. Oberer Bogen mit dem Wirbel- 
körper verschmolzen. Intercentra vorhanden. Rippen einköpfig (Capitulum? 
rudimentär). 26 präsacrale Wirbel. Schwanz sehr lang. Schwanzwirbel mit 
Chevron bones und Intercentra.. Endphalangen mit Klauen. Skelett 60 cm 
bis 1m: lang. Perm. Texas. 

Poecilospondylus Case. Perm. Texas. 

Theropleura Cope (Diopeus Cope, Ophiacodon Marsh).!) Schädel 
unvollständig erhalten. 5 Zähne auf dem Prämaxillare, zirka 30 aüf dem 
Maxillare, von denen der 5. und event. 6. stärker sind. 30 gleichartige, 
durch Intercentra getrennte Präsacralwirbel. Intercentra und Chevrons nicht 
an den Schwanzwirbel beobachtet. Skelett 2—5 m lang. Perm. Texas. 

Stereorhachis Gaudry. Zirka 1,50 m lang, mit mäßig hohen Dorn- 


| fortsätzen, Hautverknöcherungen und wohl entwickelten Gelenkflächen an 


den Extremitäten. Intercentra sind nicht beobachtet. Unteres Perm von 
Autun, Frankreich. 

Elcabrosaurus Case. Perm. Neu-Mexiko. 

Incertae sedis: Archaeobelus Cope. Perm Illinois. Pleuristion Cope. Perm - 
Oklahoma. 

Dolichobrachium Williston. Trias. Wyoming. 

Anomosaurus v.Huene. Auf eine großere Anzahl pelycosaurier- 
ähnliche Wirbel hin begründet, aber mit Hyposphen. Deutscher Muschelkalk. 
Oxzyodon v. Huene. Perm. Kenilworth. England. 


2. Familie. Clepsydropidae. Cope. 


Schädel seitlich komprimiert mit erhöhter Gesichtsregion, Einschnitt zwischen 
Prämazillare und Maxillare vorhanden. Dornfortsätze sehr hoch. 3 Sacral- 
wirbel. Gelenkflächen der Esxtremitätenknochen gut ausgebildet. Oberstes Kar- 
bon.  Perm. Trias. 


Clepsydrops Cope. Schädel unvollständig erhalten. Der Einschnitt 
zwischen Prämaxillare und Maxillare mit kleineren Zähnen ausgefüllt. 
1—2 sehr große Zähne auf dem Maxillare (insgesamt 21 Zähne). Prämaxillare 
mit 4 Zähnen. Alle Zähne mit schneidenden nicht gezähnelten Kanten. 
Oberer Bogen in der Jugend frei, im Alter verwachsen, Intercentra- vor- 
handen. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Perm. Texas. Illinois. 

Dimetrodon Cope (Embolophorus p. p.Cope). (Fig. 326,327.) Der bis 45cm 
lange hoch gebaute Schädel mit verhältnismäßig weit zuürckliegenden mäßig - 
großen Augen und einem Paar seitlicher ebensolcher Schläfenlöcher. Ein zweites 
Paar oberer kleinerer Schläfendurchbrüche kann außerdem zur Ausbildung 
gelangen, aber auch völlig fehlen. Prämaxillare mit einigen Fangzähnen. 
Hinter dem meist zahnfreien Einschnitt folgt das Maxillare mit ein bis 
zwei gewaltigen Fangzähnen, denen zirka 20 kleinere folgen. Oberer Bogen 


1) Prof. Williston in Chicago hatte die große Liebenswürdigkeit, mich über die 
Identität der Marsh’schen Typen mit denen von Cope aufzuklären. 


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Clepsydropidae. 


_ Theromora. Pelycosauria. 


sehr frühzeitig mit dem Wirbelkörper verschmolzen. Dornfortsätze sehr 
groß. Intercentra vorhanden. Zirka 27 präsacrale Wirbel. Die vorderen 
Rippen zweiköpfig, vom 10. Wirbel ab einköpfig, vom 24. ab verschmilzt 
die Rippe mit der Diapophyse. Schwanz relativ kurz mit niederen Dorn- 
fortsätzen. Hautverknöcherungen nicht beobachtet. Endphalangen mit 
Krallen. Vorhandene Reste lassen auf Tiere bis 3 m Länge schließen. Perm. 
. Texas, Neu-Mexiko. Ind. Territorium. \ 


Fig. 326. 


Anl IN 
Dimetrodon incisivus Cope. Perm Texas. Schädel v. d. Seite. = all il 
Hinter den Augen die große seitliche Schläfenöffnung. Der Ein- .) 
sehnitt zwischen Prämaxillare Pm und Maxillare M tritt sehr 
deutlich hervor. Na Nasenöffnung, O Augen-., S seitl. Schlä- 


fenöffnung, @ Quadratum. !/; nat. Gr. (Nach Case.) 


Fig. 327. 


Dimetrodon gigas Cope. Perm Texas. Schädel v. unten. 
Rekonstr. nach Case. Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, V Vomer, \ 
Pi Palatinum, Pt Pterygoid, Bs Basisphenoid, Bo Basioccipitale, Fig. 328. 
St Stapes, Q Quadratum, Qi Quadratojugale. J Jugale, Ch Choanen. 


Naosaurus elaviger Cope. Aus per- 

mischen Ablagerungen von Texas. a Wirbel 

Die kleine obere Schläfenöffnung S kann bei anderen Arten ge- von vorn, b zwei Wirbel von der Seite. 
- schlossen sein. Ca. !/, nat. Gr. lj, nat. Gr. (Nach Cope.) 


Otenosaurus v. Huene aus dem mittleren Buntsandstein von Rhein- 
hausen bei Göttingen dürfte auf Grund der mit zirka 60 cm hohen Dorn- 
fortsätzen ausgestatteten Wirbel auch hierher zu stellen sein. 


Naosaurus Cope (Fig. 328). Schädelreste unsicher. 26 Präsacral- 
wirbel. Die hohen Dornfortsätze mit seitlichen Fortsätzen. Die Dornfort- 
sätze der hinteren Lendenregion stark nach rückwärts gebogen, so daß der 
letzte lange Dornfortsatz über die plötzlich stark verkürzten Dornfortsätze 
der Sacral- und Schwanzwirbel übergreift. Bauchrippen vorhanden. Perm. 


13* 


196 Vertebrata. "Reptilia. 


Texas. Pennsylvanien. Oberstes Karbon (Grenzschicht) von Kounova (Böh- 
men), Rotliegendes von Sachsen. 

Edaphosaurus Cope. Schädel nieder, mit kleinen Augen. Eine 
große seitliche Schläfenöffnung sicher nachweisbar. Prämaxillarzähne flach, 


meißelförmig. Von den 14 Maxillarzähnen die 5 vorderen dünne, dreiseitige, j 
hinten und vorne zugeschärfte Platten, die hinteren konisch. Palatin und I 
Pterygoid zum großen Teil mit plumpen kegelförmigen Zähnen besetzt.: 
Möglicherweise der Schädel von Naosaurus. Perm. Texas. 

Tetraceratops W. Matthew. Zahnfreie Lücke zwischen Maxillare 


und Prämaxillare sehr groß. Schädel mit 2 Paar »hornartigen« Knochen- 
zapfen, die an den Prämaxillaria bzw. den Präfrontalia aufsitzen. Perm. Texas. 

Incertae sedis: Bathygnathus Leidy. Kieferreste aus dem Perm von 
Prince Edward Island, Kanada. Dürfte wahrscheinlich in die Nähe von 
Dimetrodon zu stellen sein. 

Tomicosaurus Case, Metamosaurus Cope. Casea Williston. Perm 
Texas. Embolophorus p.p. Cope. Trispondylus Williston. Perm Texas. 
Sphenacodon Marsh. Perm Neu-Mexiko. ?Geosaurus cynodus Gervais 
aus dem Perm von Moisset (Departement Jura). 


Anhang. 


Im System vorläufig noch unsicher ist die auf unvollständige Reste 
hin begründete Familie der Deuterosauridae Seeley aus dem Perm von 
Rußland. Deuterosaurus Eichwald und Rhophalodon Fischer zeigen ähnliche 
große gezähnelte Fangzähne auf Prämaxillare und Maxillare wie Dimetrodon 
und anscheinend nur eine Schläfenöffnung. Bei Rhophalodon findet sich 
im Auge ein Scleroticaring. Wirbel amphicöl. 2 Sacralwirbel. Schultergürtel 
und Beckenreste pelycosaurierähnlich. Die Gattungen Brithopus, Orthopus, 
Syodon Kutorga und Dinosaurus und Eurosaurus Fischer sind auf vereinzelte 
Fragmente errichtet und gehören höchst wahrscheinlich zu Deuterosaurus 
und Rhophalodon. Ebenso zweifelhaft ist die Stellung von (Cliorhizodus 
Twelvetrees. 


3. Unterordnung. Theriodontia. Owen.!) 


Schädel unskulptiert, in der Regel mit einem Paar großer oberer Schläfen- 
Öffnungen. Prämasillar-- und Masxillarzähne ähnlich wie bei den Mammalia 
differenziert in Schneidezähne, Eckzähne und Molaren. Zähne auf dem Gaumen 
unbedeutend und selten. Die Elemente des Schulter- und des Beckengürtels durch 
Naht unbeweglich verbunden. 2—4 Sacralwirbel. Hinterhauptscondylus häufig zwei- 
geteilt. Unterkiefer mit großem Processus coronoideus. Scapula meist mit ansehn- 
lichem F'oortsatz (Acromion). Wirbel amphicöl. Perm. Trias. (Karooformation.) 


!) Broom R., On the classification of the Theriodonts and their allies. 
Rpt. South. Afric, Assoc. Advanc, Science 1903. On an almost perfect skull of a 
new primitive Theriodont. (Lycosuchus Vanderrieti). Transact. South. Afric. Philos. 
Soc. 1903. On the remains of Lystrosaurus etc. Rec. Alb. Mus. Vol.I. 1903. On 
‘two new Therocephalian Reptiles. ibid. 1904. On the structure and affinities of 
the Endothiodont Reptiles ibid. 1904 (Vol. XVD. On some new primitive Therio- 
donts in the South Afric. Mus. Vol. IV. 2. 1903. On the Inter-relationships of 
the known Therocephalian genera. ibid. 8. 1908. Fossil Reptiles of the Karoo For- 
mation in: An introduction to the Geology of Cape Colony by Rogers and du Toit. 
London 1909. — On the origin of the Mammal-like Reptiles. Proc. Zool. Soc. 
London 1907. II. ibid. weitere Literatur über diese Frage! — Broili F., Ein Diey- 
nodontierrest aus der Karooformation. Neues Jahrbuch für Mineralogie etc. 1908. 
— Fürbringer M., Vergl. Anatomie des Brustschulterapparates etc. Jen. Zeitschr. 
für Naturwissensch. 34. Bd. 1900. — Jaekel O., Über den Schädelbau der Dicyno- 
donten. Sitzungsb. d. Ges. Naturforsch. Freunde. Berlin 1904. — Lydekker R., Ca- 


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197 


Theromora. Theriodontia. 


Die Theriodontia sind durchschnittlich mittelgroße Reptilien, von denen 
indessen einzelne (Cynognathus) die Größe eines Tigers erreichen können. Ihr 
_ teilweise furchtbares, raubtierartiges und ähnlich den Säugern in Schneide- 
{ zähne, Eckzähne und Molaren differenziertes Gebiß, der Bau des Schädels mit 
- seinem unbeweglichen, unbedeutenden Quadratum und seinem Doppelcon- 
dylus bei den höher stehenden Formen (Cynodontia), die Beschaffenheit des 
Schultergürtels und Beckens hat vielfach zu Vergleichen mit Säugetieren, 
besonders mit Marsupialiern Veranlassung gegeben, indessen erscheinen 
die uns bekannten Reste der Theriodontia bereits viel zu hoch differenziert, 
als daß sie in direkten genetischen Zusammenhang mit denselben gebracht 
werden könnten. Viele der unten genannten Gattungen werden als Ver- 


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A Lyeosuchus Vanderrieti Broom. Schädel (primitiver 
_ Theriodontier) von der Seite. Perm Südafrika. 


B Cynognathus platyceps Seeley. Schädel (spezialisier- 

RE ter Theriodontier). Trias Südafrika. Ä 

O Auge, Pm Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, Fig. 330. 

_Prf Präfrontale, L Lacrimale, J Jugale, Po Post- Galesaurus planiceps Owen. Karooformation (Trias). 

‚orbitale, Sq Squamosum, P Parietale, Qu Quadratum, Theba-Mou, Basutoland. 

F Frontale. Ag Angulare, Ar Articulare, D Dentale Schädel, a von der Seite, b von unten, c von oben. 
bei Zycosuchus mit großer Proc. coronoideus. Etwas restauriert, !/, nat. Gr. d Backenzahn vergr. 

ach Broom.) Ca. !/, nat. Gr. (Nach R. Owen.) 


-  treter selbständiger Familien wie der Scylacosauridae, Aelurosauridae, G.ale- 
.  sauridae, Gomphognathidae etc. angesehen. 

a Als primitive Theriodontier — Therocephalia Broom) werden haupt- 
sächlich aus dem Perm (Untere Beaufort beds) von Südafrika eine Reihe, 
vielfach auf mangelhafte Reste hin begründete Gattungen beschrieben, die 


talogue of the foss. Rept. a. Amph. Brit. Mus. P. 4. 1890. — Newton E. T., Some 
new Reptiles from the Elgin Sandstone. Philos. Transact. R. Soc. Lond. 1893. Vol. 184. 
R — ÖOsborn H. F., The origin of the Mammalia. Americ. Naturalist 32. 1898. — 
Owen R., On Dicynodon. Trans. geol. Soc. 1845. VII. On Dieynodont Reptiles Philos. 
Trans. 1862. Vol. CLI u. Quart. Journ. geol. Soc. 1860. Vol. XVI, Vol. XXXVIJ, 
Vol. XXXVIl Descriptive and illustrated Catalogue of the fossil Reptiles of South 
Africa in the Collections of the British Mus. London 1876. — Seeley H. @., Re- 
searches on the Structure, organization a. classific. of the foss. Reptilia III u. V. 
Philos. Trans. Roy. Soc. Lond. Vol. 179. 1888. VI. ibid. Vol. 180. 1889. IX. ibid. 
Vol. 186. 1895. Ferner eine Reihe von Aufsätzen im Quarterl. Journ. Geol. Soc. u. 
= Annals and Magaz. of Nat. Hist. — Woodward A. S., Outlines of Vertebrate Pale- 
». ontology etc. Cambrigde 1898. 


198 | Vertebrata. Reptilia. 


im Gegensatz zu den jüngeren Gattungen in der Regel 1—3 Eckzähne, einfache 
konische »Molaren«, ein großes Quadratum, ebensolches Foramen parietale 
sowie einen ? einfachen Hinterhauptscondylus besitzen ferner eine Scapula 
ohne Acromion: Cynodraco, Oynochampsa, Tigrisuchus, Cynosuchus, Aelurosaurus 
Owen, Pristerognathus Seeley, Ictidosuchus, Lycosuchus (Fig. 329 A), Scylacosaurus, 
Ictidosaurus, Scymnosaurus, Alopecodon, Hyaenosuchus, Pardosuchus, Trochosuchus, 
Arnognathus Broom. Die noch permischen Formen Lycosaurus Owen von Süd- 
afrika und Inostranzewia Amal. von Nordrußland sowie Bauria Broom aus 
der unt. Trias Südafrikas scheinen die vermittelnden Bindeglieder zu den 
mehr spezialisierten jüngeren Formen — Gynodontia Owen aus der Trias 
(ob. Beaufort, Burghersdorp beds) darzustellen. 

Die wichtigsten Vertreter der letzteren sind: 

Galesaurus Owen (= Nythosaurus Owen. Fig. 330). Der kleine 
Schädel mit vereinigten terminalen Nasenlöchern. 4 Paar Schneidezähne 
oben, 3 Paar unten, ein Paar Eckzähne auf jedem Kiefer, denen die seitlich 
verschmälerten meist teilweise dreispitzigen Molaren folgen. Trias. Südafrika. 

Cynognathus Seeley. Fig. 329B. Bis 6 Fuß großes Raubtier. Schädel bis 
40 cm lang, verhältnismäßig schmal und hoch mit terminalen getrennten 
Nasenlöchern. Eine kleine seitliche Schläfenöffnung vorhanden oder fehlend. 
Hinterhauptscondylus zweigeteilt. Unterkieferäste in der Symphyse mit- 
einander verschmolzen. Coronoidfortsatz hoch. Prämaxillaria mit 4 Paar gezäh- 
nelten Schneidezähnen. Unterkiefer mit ?3 Paar. Auf den oberen sehr kräf- 
tigen, teilweise gezähnelten Eckzahn, folgen auf dem Maxilare 9 seitlich ver- 
schmälerte konische, teilweise dreispitzige Molaren. 29 amphicöle präsacrale 
Wirbel, die vorderen mit Intercentren. Rippen zweiköpfig. 4 (2) Sacralwirbel. 
Zwischen Pubis und Ischium ein großes Foramen obturatorium. In der Sym- 
physe ziemlich ansehnliches Foramen pubo-ischiadicum. Trias. Südafrika. 

? Dieranozygoma Seeley ?Trias. Südafrika. 

Gomphognathus Seeley. Ähnlich Gynognathus, aber Schädel nieder 
und breit und Molarzähne verbreitert. Vermutlich herbivor. Hinterhaupts- 
condylus doppelt. Trias. Südafrika. 

Microgomphodon Seeley. 2 Sacralwirbel. Triarchodon. Diademodon. 
? Theriodesmus Seeley. Sesamodon, Melinodon Broom. Trias. Südafrika. 

? Galechirus Broom. Schädel unvollständig bekannt. Scapula, Cora- 
coid und Procoracoid sowie Beckenelemente miteinander verschmolzen. Perm. 
Südafrika. Nach Broom Repräsentant der Dromasauria Broom. 

Die Gruppe der Dinocephalia Seeley mit Tapinocephalus Owen (Phoca- 
saurus Seeley) und Delphinognathus, Titanosuchus, ? Gorgonops Owen Ecca- 
saurus, Pelosuchus Broom aus dem Perm Südafrikas und ? Eubrachio- 
saurus Williston Trias. Wyoming, die im Gegensatz zu den übrigen 
Theriodontiern mit einem Quadratojugale versehen ist scheint von der 
Therocephalia zu den Anomodontiern überzuleiten. 


4. Unterordnung. -Anomodontia.. Owen. (Dicynodontia.) 


Schädel unskulptiert mit einer weiten, oberen Schläfenöffnung. Foramen 
parietale vorhanden. Squamosum und Quadratum sehr groß. Prämazillaria 
verschmolzen, zahnlos und weit ausgedehnt. Ein unvollständiger sekundärer Gaumen 
von den Maxillaria und Palatina gebildet. Condylus occipitalis einfach, drei- 
geteilt. Scapula mit Acromion. Scapula, Coracoid und Procoracoid sowie die 
Elemente des Beckens durch Naht unbeweglich verbunden. 4 oder ? mehr -Sacral- 
wirbel. Extremitäten fünfzehig mit Klauen. Wirbel amphicöl. Perm. Trias. 

Die Anomodontia sind herbivore, kleine bis mittelgroße, die Größe eines 


kleinen Flußpferdes erreichende, Reptilien, dem sie auch in bezug auf ihre 
schwerfällige Gestalt und wahrscheinlich ebenso in den Lebensgewohnheiten 


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Theromora. Anomodontia. 


am meisten geähnelt haben dürften. An dem meist plumpen Kopf fehlt die 
Bezahnung auf den verschmolzenen, ursprünglich wohl mit Hornscheiden be- 
setzten Prämaxillaria ebenso auch auf den Maxillaria entweder*gänzlich, oder 
sie ist an den letzteren auf kleine zahlreiche Molarzähnchen oder auf zwei 
mächtige Hauzähne reduziert, welche in einer langen, durch eine An- 
schwellung des Kiefers auch äußerlich sichtbaren Alveole ruhen. Der Schädel 
ist häufig sehr solid verknöchert und die Suturen infolgedessen verwischt, 
die Nasenlöcher liegen wie die Augen, in welch letzteren gelegentlich ein 
Scleroticaring beobachtet wird, seitlich. Charakteristisch für die 
Anomodontier ist das Squamosum, welches, meist mit dem Qua- 
dratum verschmolzen, ungewöhnlich vergrößert ist und 
nicht nur den größten Teil der Begrenzung des Schläfen- 
lochs bildet, sondern auch abwärts in einen stielför- 
migen Fortsatz ausgezogen ist, dessen untere Seite von 


Fig. 332. 


Ju Au ‘Oberarm von Dicynodon par- 
Fig. 331. Dicynodon pardiceps Owen. Perm (Karooformation). Fort diceps Owen. 1/, nat. Gr. Von 
Beaufort, Kapkolonie. Von unten. !/, nat. Gr. (NachR. Owen.) Pmx vorn gesehen. 5 crista delto- 
Prämaxillare, Mx Maxillare, Pl Palatin, Vo Vomer, Pt Pterygoid, Bo pectoralis, c foramen entepi- 

Basioccipitale, Qu Quadratum, c Zahn. condyloideum. (Nach Owen.) 


Die Hinterhauptsregion bildet eine gerade, ebene Fläche, die gewöhnlich 
zwei kleine Durchbrüche (Gehöröffnungen) zeigt. Die zwei zahnlosen, offen- 
bar auch mit Hornscheiden besetzt gewesenen Unterkiefer, sind in der Sym- 
physe verschmolzen und weisen seitlich noch eine große Öffnung für den 
Meckelschen Knorpel auf. Die nur 
von wenigen Formen bekannte Becken- 
gegend läßt 4 Sacralwirbel erkennen. 
Am Ilium findet sich eine vom Ace- 


Fig. 334. 
Schultergürtel (rechte 
Seite) eines Diceynodon- 
tiers. Perm Südafrika. 


Fig. 333. Sc Scapula mit Acro- 
Die 4 Sacralwirbel und Becken eines Dicynodontiers ? Dieynodon Seeleyi. mion a, C Coracoid, Pc 
Broili. ?Perm Südafrika. A von oben und B von der Seite. Procoracoid, @ Gelenk- 
I! Dium, Is Ischium, Pb Pubis, J Incisur am Ilium, A Acetabulum fe- fläche für den Humerus. 
moris, FO Foramen obturatorium, Fpi Foramen pubo-ischiadieum, S, bis (Nach Lydekker.) 
Sı die 4 Sacralwirbel. Ca. ı/, nat. Gr. Ca. 1, nat. Gr.- 


ART Nr / ET en RITA a DR TRETEN NE RE RN ER 
> j RER x ZW, = nd Pa rY L 


200 | Vertebrata. ehe RC 


tabulum ausgehende Ineisur, zwischen Ischium und Pubis das Foramen ob- 
turatorium und in der Symphyse ein Foramen pubo-ischiadicum. 

Dicynodon Owen (Keirognathus Seeley. Fig. 331—334). Scheitel und 
Stirnregion allmählich mit mehr oder weniger starker Krümmung in Nasen- 
und Prämaxillarregion übergehend. Augen und Schläfenlöcher gewöhnlich 
groß. Jedes Maxillare mit einem kräftigen Hauzahn. Schultergürtel mit 
Cleithrum. Zahlreiche Formen im Perm und in der Trias von Südafrika von 
der Größe einer Ratte bis zu der eines kleinen Flußpferds (Schädellänge 
bis 0,5 m). 


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Fig. 335. 
Gordonia Traquairi. Newton. Unt. Keuper v. 
Elgin, Schottland. 


Schädel von der Seite. 


Pmx das zahnlose Prämaxillare und der eben- 
solche Unterkiefer D, Mx Maxillare mit einem 
Zahn t, Na Nasale, Pr Präfrontale, L Lacri- 
male, Pf Postfrontale, F Frontale, P Parietale, 
Sq Squamosum, Sqp Stielförmige Verlängerung 
derselben, Qu Quadratum, Pt Pterygoid, 
O Augen-, S Schläfenloch. Nach Newton und 
A.S. Woodward. Ca. !/, nat. Gr. 


Fig. 336. 
Schädel von Lystrosaurus declivis Owen. A von der Seite, B von oben, C von hinten. 1, nat. Gr. 
Trias (Karooformation). Rhenosterberge, Kapkolonie. (Nach R. Owen.) 


Bo Basioceipitale mit dem dreigeteilten Condylus, Exo Exoccipitale, So Supraoceipitale, Sq Squa 

mosum, Qu Quadratum, Pa Parietale, Fr Frontale, Ptf Postfrontale, Prf Präfrontale, Ju Jugale, La 

Lacrimale, Na Nasale, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, A A genhöhle, N Nasenloch, ang 
Angulare, :d Dentale, c Eckzahn des Oberkiefers. 


Oudenodon Owen. (Platypodosaurus. Owen.) Sehr ähnlich Dieynodon, 
aber zahnlos oder nur Rudimente von Zähnen. Vielleicht die Weibchen 
von Dicynodon. Perm. Trias. Südafrika. / 

Lystrosaurus Cope. (Fig. 336.) (Piychognathus Owen, Ptychosiagum 
Lydekker.) Prämaxillar — Nasalgegend gegen die Frontal-Parietalregion 
und diese gegen das Hinterhaupt stark winklig abgesetzt. Augen sehr groß 
mit Scleroticaring, Nasenlöcher weit zurückliegend. Auf jedem Maxillare 
ein Hauzahn. Cleithrum nicht beobachtet. Extremitäten stämmig. Gelenk- 
enden anscheinend nicht verknöchert. Perm. Südafrika, Indien. 


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- Rhynchocephalia. 


Gordonia Newton. Fig. 335. Schädel bis 18cm lang, ähnlich Dicy- 
nodon, nur schwächere Kopfknochen und die 2 Zähne bedeutend kleiner. Unt. 
ob. Trias. Elgin. Schottland. ? Perm. Nordrußland. Geikia Newton. von 
ebendaher, völlig zahnlos. 

Kistecep halus Owen. Perm. Südafrika. 

Diesen Formen, welche auch als Dicynodontidae und Lystrosauridae 
auseinander gehalten werden, reihen sich noch die Endothiontidae an, Gat- 
tungen, die auf den Maxillaria und auf den rückwärtigen Teilen des Unter- 
kiefers eine oder mehrere Reihen von kleinen Zähnchen und außerdem ein 
serundetes Episternum besitzen. 

Endothiodon Owen. Kopf verhältnismäßig groß. Uleithrum vor- 
handen. 4 Sacralwirbel. Perm. Südafrika. Von dort stammen auch Eso- 
terodon Owen, Cryptocynodon Seeley, Prodicynodon Broom. Opisthoctenodon 
Broom Pristerodon Huxley. Chelyposaurus Broom. 


2. Ordnung. Rhynchocephalia.) 


Körper meist eidechsenähnlich. Wirbel in der Regel am- 
phicöl, zuweilen mit Chordaresten. Intercentra gewöhnlich gut 
entwickelt. Fast stets nur zwei Sacralwirbel. Rumpfrippen 
einköpfig. Bauchrippen entwickelte Quadratum unbeweglich. 
Oberer und unterer Schläfenbogen vorhanden. Unterkieferäste 
in der Symphyse durch Ligament verbunden. Zähne acrodont. 


 Brustgürtel mit knorpeligem Sternum. Extremitäten fünfzehig, 


manchmal dem Wasserleben maspilz Haut mit hornigen 
Schuppen. Perm bis jetzt. 

Gleichzeitig mit den Theromora im Ben treten die Rhyncho- 
cephalen auf, von denen gegenwärtig nur noch eine Gattung Spheno- 


(don (H atteria) in Neu-Seeland lebt. Die Rhynchocephalen zeigen sich 


ı) Barnum Brown, The ÖOsteology of Champsosaurus. Mem. Americ. Mus. 
Nat. Hist. Vol. IX. P.I. 1905. — Baur @., Palaeohatteria and the Proganosauria. 
Amer. Journ. Sc. 1889. XXXVI. p. 310. — Boulenger G. A., On Reptilian Remains 
from the Trias of Elgin. Philos. Transact. Roy. Soc. London, Ser. B, Vol. 196. 
1903. — Burckhardt R., On Hypercdapedon Gordoni. Geol. Magaz. Dec. IV. 7. 
1900. — Credner H., Über Palaeohatteria und Kadaliosaurus. Zeitschr. d. deutsch. 
geol. Gesellsch. 1888 Bd. XL und 1889 Bd. XLL — Dames W., Beitrag zur Kennt- 
nis der Gattung Pleurosaurus. Sitzungsb. d. k. pr. Akad. d. Wissenschaft. 1895. II. 
— Dollo L., Bull. Mus. Roy. d’hist. nat. Belg. III, Bull. Soc. Belge de Ge&ol. Pal. 
et Hydrol. 1891 V und Revue des questions scientif. 1885. — Etzold, Über Pro- 
terosaurus. Neues Jahrbuch 1898. II. S. 449. — Günther Alb., On the Anatomy 
of Hatteria. Philos. Trans. 1867. vol. 15%. — Huene F. v., Über einen echten 
Rhynchocephalen aus der Trias v. Elgin etc. Neues Jahrb. für Mineral. etc. 
1910. II. ibid. weitere Literatur. — Die Dinosaurier d. europ. Triasformation etc. 
Kapitel IX. Geol. u. Pal. Abhandl. Suppl. I. Jena 1907—08. — Huxley Th., 
Quart. journ. geol. Soc. London 1859 XV, 1869 XXV und 1837 XLII. — Le- 
moine V., Etude sur les charact. gener. du Simaedosaurus. Reims 1884 und 
1885. — Lortet L., Les Reptiles foss. du Bassin du Rhone. Arch. Musee d’hist. 


nat. Lyon 1892. vol. V’. — Merriam J. C., The Thalattosauria ete. Memoirs Calitf. 
Acad. Science. Vol. V. N.I. 1905; ferner: Bull. Dep. Geol. University of Oalif. 
Publicat. Vol.5 Nr. 13. Berkeley 1908. — Meyer H. v., Zur Fauna der Vorwelt. 


Saurier aus dem Kupferschiefer 1857 und Reptilien aus dem lithographischen Schiefer 
1860. — Osborn H. F., The Reptilian subclasses Diapsida and Synapsida and the 
early history of the Diaptosauria. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol.I. P. VII. 
1903. — Seeley H. G., On Protorosaurus. Phil. Trans. 1887. vol. 178. — Stefano, @. de, 
Nuovi rettili degli strati a fosfato della Tunisia, Boll. d. Soc. Geol. It. Vol. XXI, 
1903. — Wagner A., Saurier aus dem lithograph. Schiefer. Abhandl. bayer. Akad. 
I1. Cl. 1852. Bd. VI. 1853 Bd. VII. 1861 Bd. IX. — Woodward A. $8., On Rhyncho- 
saurus articeps. Rep. British Assoc. Advanc. Science York 1906. 


202 A | . | Vertebrata. Reptilia her, 


in der Hauptsache als Küstenbewohner, von denen die meisten wie 
Sphenodon befähigt gewesen sein dürften, stundenlang, ohne zu atmen, 
unter Wasser zu bleiben; einzelne von ihnen besitzen die Bauart vor- 
trefflicher Schwimmer wie Pleurosaurus; einige wie die Thalattosau- 
ridae erscheinen endlich als marine, vollständig dem Wasserleben 
angepaßte Tiere. Ihr Körper ist in der Regel eidechsenähnlich, lang- 
geschwänzt und wie bei dem lebenden Sphenodon finden sich bei ein- 
zelnen fossilen Formen Schuppen. Die Wirbel mit ihren Fertsätzen 


Fig. 337. 
Sphenodon (Hatteria) punctatum Gray. Neuseeland rezent. Erklärung Ss. o. 


zeigen sich wohl ausgebildet, die Rippen der Halsregion sind zumeist 
zweiköpfig, die der Rumpfregion einköpfig. Intercentra können außer 
am Halse auch zwischen sämtlichen übrigen Wirbeln auftreten. Auf 
der Ventralseite liegen zwischen dem Brustgürtel und dem Becken 
zahlreiche, aus mehreren Stücken zusammengesetzte, gegen die Mitte 
zu konvergierende Bauchrippen. Der Schädel ist ausgezeichnet (Fig.337) 
durch große, seitliche Augen, ein kleines selten fehlendes Foramen 
parietale, getrennte oder vereinigte Nasenlöcher und zwei große 


'Schläfengruben, die durch eine bei Sphenodon von Postorbitale und 


Squamosum gebildete Knochenspange getrennt sind. Das Quadratum 
ist unbeweglich mit dem Schädel verbunden, die Pterygoidea bilden 
mit den beiden Palatina und Vomera zumeist einen festgeschlossenen 


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| Rhynchocephalia. Protorosauridae, 


harten Gaumen. Außer auf den Kiefern können auf Vomer, Palatin 


und Pterygoid acrodonte oder in ganz seichten Gruben stehende 
Zähne auftreten. Zahnlose Formen sind selten (Sauranodon). 

Der Schultergürtel enthält noch ziemlich viel Knorpel. Die 
Scapula ist verknöchert, die Suprascapula bleibt knorpelig, das gleiche 


gilt auch für den medialen Teil des Coracoids; die schlanke, gebogene 


Olavieula verbindet die Scapula mit dem T-förmigen oder langgestielten 
rhombischen Episternum, das über dem großen knorpeligen Sternum 
liest. Der Humerus kann neben dem Foramen entepicondyloideum 
auch ein Foramen ectepicondyloideum aufweisen, die Gelenkenden 
sind, wie auch die von Radius und Ulna, meist unvollständig ossifiziert, 
Carpus und Tarsus verknöchern. 

Die drei Beckenelemente beteiligen sich an der Gelenkpfanne 
für den Femur. Das Ilium ist ziemlich schlank, das scheibenförmige 
Pubis und Ischium werden durch ein Foramen getrennt. 


An die lebende Gattung Sphenodon schließen sich einige meso- 


zoische Formen an, auch in paläozoischen Sedimenten kommen ver- 
wandte Formen vor; verschiedene unvollständig bekannte wie Proto- 
rosaurus bleiben freilich vorläufig im System unsicher und andere, 
wie die triadischen Thalattosauriden, erinnern vielfach an die Pythono- 
morphen. 


1. Familie. Protorosauridae. 


Wirbel amphicöl, Prämasillare, Mazxillare, Dentale und Palatinum mit 
kräftigen spützkonischen protothecodonten oder acrodonten Zähnen. Vomer mit 
Chagrinzähnchen. Meist Bauchrippen beobachtet. Rippen einköpfig. Episternum 
quer rhombische Knochenplatite mit langem Stil. Humerus mit Foramen_ ente- 
picondyloideum. Perm. 


Palaeohatteria Üredner (Fig. 338). Körper 40—45 cm lang, rhyncho- 
cephalenartig, jedoch von primitiverem und mehr generalisiertem Gepräge. 
Wirbelcentra amphicöle Knochenhülsen mit persistierender Chorda, oberer 
Bogen durch Naht getrennt. Intercentra vorhanden, die der Schwanzregion zu 
Chevrons modifiziert. Zwei (?3—4) Sacralwirbel, ca. 25—27 präsacrale Wirbel. 
Extremitäten fünfzehig, mit Krallen. Bauchrippen stabförmig. Mittleres 
Rotliegendes von Niederhäßlich bei Dresden. 


Haptodus Gaudry. Sehr nahe verwandt, wenn nicht identisch mit 
Palaeohatteria. Unterstes Perm. Autun. Frankreich. 


Callibrachion Boule et Glang. Ähnlich Palaeohatteria. Fundort 
wie vorige. 


Kadaliosaurus Credner, mit außerordentlich starkem Abdominal- 
skelett. Extremitäten sehr lang und schlank. Gelenkenden verknöchert. 
Lacertilierähnlich. Mittleres Rotliegendes von Niederhäßlich bei Dresden. 


? Datheosaurus Schröder. Schlecht erhaltenes, 90 cm langgeschwänztes 
Skelett. Im System unsicher. Unterstes Rotliegendes von Neurode, 
Schlesien. 


Protorosaurus. H. v. Meyer. Im System unsicher. Körper bis 
1l/, m lang. Wirbeleentra vollständig verknöchert und mit dem oberen 
Bogen verschmolzen. Intercentra zwischen den präsacralen Wirbeln, Zahl 
der letzteren ca. 24. Sacralwirbel ?3. Rippen einköpfig, die der langen 
(8) Halswirbel spießförmig. Kiefer mit starken protothecodonten spitz- 
konischen Zähnen. Vomer mit kleinen Zähnchen besetzt. Schädel sehr 
unvollkommen erhalten mit ? Präorbitaldurchbrüchen. Vorderfüße kürzer 


204 | Vertebrata. ee RR ERS 


als die Hinterfüße. Bauchrippen vorhanden. Oberes !Perm. Deutschland 
und England. ” b 


Aphelosaurus. Gervais. Ähnlich Protorosaurus. Unterstes Perm. 
Autun. Frankreich. 4 


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Fig. 338. 
Palaeohaltteria longicaudata Credner. Rotliegendes. Niederhäßlich bei Dresden. 


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A Schädel (nat. Gr.). Einzelne Elemente sind dislociert. Na Nasenbein, Prf Präfrontale, La Lacrimale, 
Por Postorbitale, Sq Squamosum, Ju Jugale, @ Quadratum, Mx Maxillare, Pmx Prämaxilla, Vo Vomer). 
| . B Schultergürtel (cl Episternum (Interelavicula), cl Clavieula, cor Coracoideum, sc Scapula). C 
4 Beckengürtel (l Ilium, pw Pubis, is Ischium, f Femur, e Foramen puboischiadieum). o Ineisura 
ar obturatoria. D Rückenwirbel von der Seite, v Wirbelkörper, n Oberer Bogen, kh Humerus, 2 Prä- 
. . zygapophyse, 2’ Postzygapophyse, sp Processus spinosus, ic Intercentrum). E Schwanzwirbel von, vorn. 
UB Unterer Bogen (Cheyron), Übrige Bezeichnungen wie bei D. (Nach Credner.) 


» 
2. Familie. Champsosauridae. (Choristodera Cope.) 
x Wirbel amphicöl. Intercentra nur in der Halsregion entwickelt. Schädel 


sehr verlängert, gavialähnlich. Äußere Nasenlöcher vereinigt, terminal. Zähne 

auf Ober- und Unterkiefer, spitzkonisch, acrodont. Dentin gefaltet. Außer- 
dem kleine Zähnchen auf Vomer, Palatin, Pterygoid und Transversum. Hals- A 
24 rippen zweiköpfig, Bückenrippen einköpfig. Bauchrippen kräftig. Episternum 
T-förmig. Zwischen Pubis und Ischium kein Foramen. Foramen obturatorium 
Ber im Pubis. Unterkieferäste in der Symphyse verschmolzen. Foramen parietale 

fehlt. Obere Kreide. Eoeän. 


Champsosaurus Cope. Skelett bis 11/;, m lang. 26 präsacrale 
Wirbel, zwei Sacral- und ein Sacrocaudalwirbel. Äußere Nasenlöcher von 


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Rhynchocephalia. Rhynchosauridae. Sauranodontidae. 205 
Prämaxillaria und Nasalia begrenzt. Maxillare von der unteren Begrenzung 
des Auges ausgeschlossen. 40 Zähne auf jeder Unterkieferhälfte. Obere 
Kreide und unteres Eocän von Nordamerika. 

Simoedosaurus Gervais. Skelett bis 2!/, m lang. Zwei Sacralwirbel. 
Maxillare die untere Begrenzung des Auges bildend. Außere Nasenlöcher 
von Prämaxillaria, Maxillaria und Nasalia begrenzt. 60 Zähne auf jeder 
Unterkieferhälfte. Obere Kreide und Unteres Eocän von Nordfrankreich 
und Belgien. 

Hierher dürften auch die unvollständig bekannten Dryosauridae de 
Stefano (Dryosaurus) (Unt. Eocän. ? Kreide von Tunis) gehören. 


3. Familie. Rhynchosauridae. 


Wirbel amphicöl. Iniercentra nicht beobachtet. Prämazxillare zahnlos, 
schnabelartig abwärts gekrümmt. Maxillare und Palatin mit je einer oder 
mehreren Reihen kleiner, pyramidaler Zähnchen besetzt. Kein Foramen parietale. 
Außere Nasenlöcher vereinigt. Bauchrippen kräftig. Bauchschuppen polygo- 
nal. Trias. 

Rhynchosaurus Owen. Schädel mäßig breit mit großen Augen. 
Schnabel rückwärts gekrümmt zwischen kurzen Fortsätzen des Unterkiefers. 
Zähne auf Palatinum und Maxillare in einer Reihe. ? 23 präsacrale Wirbel. 
Keuper. England. 

Hyperodapedon Huxley. (Fig. 339.) Skelett bis 2m lang. Schädel 
sehr breit mit kleinen Augen. Schnabel zwischen divergierenden zugespitzten 
Fortsätzen des Unterkieferss. Zähne auf Palatinum und Maxillare in zwei 

und mehr Reihen. Ca. 22—23 präsa- 

A crale Wirbel, die der Halsgegend an- 

S scheinend opisthocöl. Unt. ob. Trias 

v.Schottland. Maleri Sandstein (? Trias) 
v. Indien. 


Fig. 339. 


Hyperodapedon Gordoni. Huxley. Unt. Keuper. Elgin, Schottland. A Schädel von oben. B Gaumen. 
€ vorderes Ende des Unterkiefers von unten. 1!/, nat. Gr. (Nach Huxley.) (Pmx Zwischenkiefer, 
M. jOberkiefer, Pl Gaumenbein, 4A Augenhöhle, S oberes, S’ seitliches Schläfenloch, Mad Unterkiefer.) 


 Stenometopon Boulenger. Schädel bis 18 cm lang, mäßig breit mit 
kleinen Augen. Schnabel nach vorwärts gerichtet, nicht umfaßt von den 
nach aufwärts gerichteten Fortsätzen des Unterkiefers. Zähne auf Palatinum 
und Maxillare in zwei und mehr Reihen. Unt. ob. Trias. Elgin. 
' Howesia Broom. Schädel fragmentär ohne Schnauze und Nasen- 
gegend. Mehrere Reihen von Zähnen auf der Schädelunterseite. Foramen 
parietale rudimentär. Episternum T-förmig. Trias. Südafrika. 


4. Familie. Sauranodontidae. 
Wirbel procöl. Zähne fehlen. Ober- und Unterkiefer schnabelartiy gekrümmt, 
mit scharfen Rändern. Schädeldach mit kleinen oberen und seitlichen Schläfen- 
gruben. Postorbitale groß. Foramen parietale fehlt. Nasenlöcher getrennt. Zweite 


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206 | Vertebrata. Reptilia. 


Sacralrippe distal gespalten. Bauchrippen kräftig. Schuppen gestreckt A 
Vorderfüße kürzer als die Hinterfüße; beide fünfzehig. Oberster Jura. 


Einzige Gattung der langgeschwänzte Sauranodon Jourdan (Sapheosaurus 
H. v. Meyer) mit 22 präsacralen Wirbeln. Die prachtvollen Skelette von - 
S. incisicus Jourdan aus dem obersten Jura von Cerin (Dpt. Ain) erreichen 
‚eine Länge von über 60 cm. 


5. Familie. Sphenodontidae.. 


Wirbel amphicöl, mit Chordaresten. Intercentra 
vorhanden. Das überhängende Prämazillare mit einem 
schneidenden Zahn oder ? zahnlos. Maxillare, Palatinum 
und Unterkiefer mit.einer Reihe abgeplatteter, dreieckiger, 
acrodonter Zähne. Nasenlöcher getrennt. Vomer in der 
Regel zahnlos. Foramen parietale vorhanden. Epister- 
num Tförmig. Badchrippen kräftig. Bauchschuppen 
quer vierseitig. Halsrippen zweiköpfig, Rumpfrippen 
einköpfig. Trias. Oberster Jura. Rezent. 

Eifelosaurus Jaekel. Buntsandstein. Eifel. 
? Polysphenodon Jaekel. Keuper. Hannover. 

Palacrodon Broom. Trias. Südafrika. 

Brachyrhinodonv. Huene. Kurzschnauzig. 
Augen groß. Ca. 25 Präsacralwirbel. Untere obere 
Trias. Elgin. Schottland. 

Homaeosaurus H. v. M. (Fig. 340). Sehr 
ähnlich dem lebenden Sphenodon, aber kleiner 
(15—20 cm lang) und Intercentra nur in der Hals- 
und Schwanzregion. Ca. 23 Präsacralwirbel. Rippen 
ohne Processus uncinatus, die zweite Sacralrippe 
gegabelt. Bauchrippen kräftig. Scleroticaring. Ober- 
ster Jura (Tithon) von Mitteleuropa. 

Ardeosaurus H.v. Meyer. Oberster Jura. 

. Solnhofen. 

Opisthias Gilmore. Nur Kiefer bekannt. 
Oberer Jura. Wyoming. 

Sphenodon Gray (Hatteria Gray). (Fig. 337.) 
25 präsacrale Wirbel. Intercentra auch in der Rumpf- 
region. Vomer in der Jugend bezahnt. Lebend. 


Neuseeland. 
Pleurosaurus H. v. Meyer (Anguisaurus 
£ Mstr., Saurophidium Jourdan). Körper schlangen- 
va ee artig, bis 11/, m lang. Schwanz 2/; der Körper- 
RN länge einnehmend. Schnauze zugespitzt. Bauch- 


Homaeosaurus pulchellus Zittel. 
Ob. Jura. Keikenm Bayern. Iippen kräftig. Über 45 Prä-sacralwirbel. Vorder- 


Von unten. */ nat. Gr. füße kürzer als die Hinterfüße. Oberster Jura von 
Bayern und Cerin -(Ain). 
Acrosaurus H.v. M. Mit Scleroticaring. Oberster Jura. Solnhofen. 
Wird mit Pleurosaurus auf Grund eines ? einfachen Schläfenbogens auch 
als Familie der Acrosauridae abgetrennt. 


6. Familie. Thalattosauridae (= Thalattosauria Merriam). 


Wirbel amphicöl. Schädel verlängert. Außere Nasenlöcher getrennt, weit 
zurück vor den großen, mit Scleroticaring versehenen Augen liegend. Zwei Paar 
Schläfenöffnungen und Foramen parietale vorhanden. Quadratum unbeweglich. Vordere 
Kieferzähme leicht gekrümmt und konisch, hintere Kieferzähne abgeplattet. Vomer 
und Pterygoid dicht bezahnt. Rückenrippen einköpfig. Bauchrippen vorhanden. Trias. 


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Lepidosauria. Lacertilia. 207 


Hierher gehören die in der mittleren und oberen marinen Trias des 
westlichen Nordamerika sich findenden bis 2 m großen Gattungen T’halatto- 
saurus und Nectosaurus Merriam mit mehr (Nectosaurus) oder weniger 
gestreckten (Thalattosaurus), Hossenartigen Extremitäten. Die Thalattosauridae, 
die namentlich in der Art der Bezahnung an Pythonomorphen erinnern, 
dürften nach Merriam vielleicht aus dem Formenkreis der Protorosauridae 
hervorgegangen sein und sich frühzeitig dem Aufenthalt im Wasser an- 
gepaßt haben. ; 


Zeitliche Verbreitung der Rhynchocephalia. 


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3. Ordnung. Lepidosauria (Sgquamata). Schuppensaurier. 


Wirbel proeöl, sehr selten amphicöl. Sacrum mit 2 Wirbeln 
oder fehlend. Rippen einköpfig. Bauchrippen fehlen. Quadrat- 
bein fast stets beweglich, nur proximal am Schädel befestigt. 
Gaumen von größeren oder kleineren Öffnungen durchbrochen. 
Nasenlöcher getrennt. Haut mit hornigen, seltener ossifizierten 
Schuppen bedeckt. Trias-jetzt. 


Zu den Lepidosauria gehören die Lacertilia und Ophidia 
Sie stehen den Rhynchocephalen in ihrem äußeren und ihrem ana- 


 tomischen Bau verwandtschaftlich sehr nahe und lassen sich höchst 


wahrscheinlich auf eine gemeinsame Wurzel zurückführen. 


1. Unterordnung. Lacertilia (Saurü). Eidechsen.!) 

Körper beschuppt, langgeschwänzt zuweilen schlangenartig. Schädel meist 
mit stabförmigem Epipterygoid und in der Regel mit beweglichem Quadratum. Unterer 
Schläfenbogen stets, oberer Schläfenbogen zuweilen fehlend. Ali- und Orbito- 
sphenoid nicht verknöchert. Unterkieferäste in der Symphyse gewöhnlich durch 
Sutur verbunden. Zähne zumeist acrodont oder pleurodont. Am Brustgürtel 
ein Sternum fast stets vorhanden. Gliedmaßen fünfzehig, zuweilen rudimentär 
oder fehlend. Trias bis jetzt. 


!) Broom R., On the skull of a true Lizard from the Triassic beds of South 
Africa. Rec. Alb. Mus. Vol.I, Nr. 1 1903. — Boulenger. Crataceous Lizards and 
Rhynchocephalians. Ann. Magaz. Nat. Hist. 1893. — Cope Edw., Rep. of the U. S. 
geol. Survey of the Territories vol. III. The Vertebrata of the tertiary formations 
of the West 1883. p. 101 und 777—781. — Fürbringer M., Zur vergl. Anatomie des 
Brustschulterapparates etc. Jen. Zeitschr. £. Naturwissensch. 34. Bd. 1900. — Gor- 
ganovic-Kramberger C., Aigialosaurus, eine neue Eidechse etc. Societas historic. 
nat. levatica. VII. Zagrab. 1892. — Kornhuber A., Carsosaurus Marchesetti. Abhandl. 


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208 Vertebrata. Reptilia. 


Die meisten Eidechsen besitzen ein äus hornigen, seltener aus ver- 
knöcherten Schuppen, Platten, Schildern oder Stacheln bestehendes Haut- 
skelett, das sowohl den Kopf als auch den ganzen Körper bedecken kann. 
Die Wirbelsäule besteht aus zahlreichen procölen Wirbeln (nur die Gec- 
konen und Uroplatiden besitzen amphicöle), deren obere Bögen fest mit dem 
Wirbelkörper verschmolzen sind. Die Halsregion enthält bei den lebenden 
Formen höchstens neun Wirbel, davon besteht der Atlas aus zwei dorsal 
getrennten oder vereinigten Bogenstücken und einem ventralen Mittelstück. 
Der Processus odontoideus ist fest mit dem Epistropheus verbunden. Am 
Sacrum beteiligen sich in der Regel zwei Wirbel. Außer den Zygapophen 
kann auch die Gelenkung mit Zygosphen-Zygantrum eintreten (z. B. Iguano- 


Fig. 341. 


Schädel von Varanus monitor.‘) A von unten, B schräg von der Seite, © von hinten. 

Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Sp Septomaxillare (Concha), N Nasale, Prf Prä- 

frontale, L Lacrimale, Ao Supraorbitale, F Frontale, P Parietale mit Foramen par., 

So Supraocecipitale, Eo Exoceipitale laterale, St Supratemporale, Sq Squamosum, 

Po Postirontale (Postorbitale), Co Columella (Stapes), @ Quadratum, Pro Prooticum, 

Bo Basioccipitale, Bs Basisphenoid, Pt Pterygoid, Ept Epipterygoid, Tr Transversum, 
Pa Palatinum, V Vomer. ?/, nat. Gr. 


donten). Die Schwanzwirbel tragen statt der Rippen kräftige Querfort- 
sätze und sind mit Haemapophysen (Sparrenknochen, chevron bones) 
versehen. Die Querfortsätze der Hals- und Rumpfregion sind schwach 
entwickelt, die Rippen selbst sind einköpfig und können an allen Wirbeln 
mit Ausnahme des Atlas und des letzten und vorletzten präsacralen Wirbels 


d. k. k. geol. Reichsanstalt Wien. Bd. XVIH. Heft 3. 1893. Opetiosaurus Buschichi 
etc. ibid. Bd. XVII. Heft 5. 1901. — Meyer H. v., Lacerten aus der Braunkohle des 
Siebengebirges. Palaeontographica. VII. S. 74—78. — Nopcsa F'. v., Über die varanus- 
artigen Lacerten Istriens. Beiträge z. Geol. u. Paläontol. Österreich- Ungarns etc. 
Bd. XV. 1903. Zur Kenntnis der fossilen Eidechsen. Ibid. Bd. XXI. 1908. Dort 
ausführliche Literatur! — Stefano de G., I Sauri del Quercy etc. Atti Soc. 
Ital. Science Nat. Vol. 42. 1904. — Versluys J., Die mittl. u. äußere Ohrsphäre der 
Lacertilia u. Rhynchoceph. Jena. Fischer 1898. 

!) Das Exemplar, dem die Zeichnung in der Hauptsache zugrunde liegt, er- 
hielt ich durch die freundliche Vermittlung von Herrn Prof. Goldschmidt aus dem 
hiesigen Zoologischen Institut. 


Lepidosauria, Lacertilia. 209 


auftreten. Die vorderen Rumpfrippen befestigen sich mit einigen wenigen 
Ausnahmen (z. B. Amphisbaenidae und andere fußlose Formen) mit ihrem 
in der Regel nur knorpeligen ventralen Abschnitt am Sternum. 

Der Schädel, Fig. 341, 342, unterscheidet sich von dem der Rhynchoce- 
phalen vor allem durch das bewegliche, freistehende Quadratum — aus- 


‚genommen die Chamaeleontidae — und durch den Mangel eines unteren 


Schläfenbogens. Das sehr schlanke vom Pterygoid zum Parietale bzw. 
dem Prooticum aufsteigende Epipterygoid fehlt nur den Amphisbaenidae, 
Chamaeleontidae und Anniella. Die äußeren Nasenlöcher sind getrennt 
und meist in die Nähe der Augen gerückt. Das gewöhnlich unpaare 
Parietale besitzt fast stets ein Foramen parietale. Das Opisthoticum ist mit 


dem Exoccipitale laterale verschmolzen, der distale Fortsatz bildet mit dem 


Squamosum und Supratemporale die Stütze für das Quadratum. Das Supra- 
temporale schiebt sich zwischen Parietale und dem mit dem Postfrontale 
(-- Postorbitale = Postorbitofrontale) den oberen Schläfenbogen bildende 
Squamosum ein. Zwischen Präfrontale und Lacrimale kann sich ein Supra- 
orbitale einfügen. ae 
Der unpaare (selten ' 27 
doppelte: bei Amphi- Nnifi 
baena) Hinterhaupts- N 
scondylus wird von 
Basioccipitale und 
den beiden Exoccipi- 
talia lateralia gebil- 


det. In der Nasen- Ber er a ee 

. : : nterkiefer von Iguvana mit pleurodonten Zähnen. ac uvier. 
höhle findet sich jeru.g Dentale, op Operculare (Spleniale), ang Angulare, art Articulare, 
derseits ein meist an- — - s.ang Supraangulare, & Coronoidfortsatz. 


Fig. 342. 


 sehnliches Septoma- 


xillare (Concha). Die Unterkieferäste sind durch Sutur verbunden. Alle 
Eidechsen besitzen auf den Kiefern Zähne, seltener auf dem Palatinum, 
Pterygoid und Vomer; dieselben sind entweder spitz- oder stumpfkonisch, 
blattförmig, pfeilspitzenförmig mit gezackten oder zugeschärften vorderen 
und hinteren Rändern, zuweilen auch halbkugelig. Sie verwachsen meist 


'im Alter an ihrer Basis vollständig mit dem anliegenden Knochen und sind 


entweder pleurodont oder acrodont. Die neuen Zähne entwickeln sich neben 
der Basis der alten auf der Innenseite. 


In der Regel sind die vier fünfzehigen Gliedmaßen entwickelt, zu- 
weilen aber kann ein oder beide Paare reduziert werden oder gänzlich ver- 
schwinden (z. B. Anguis, Ophisaurus). Der Brustgürtel ist immer vorhanden, 
ein Sternum fehlt nur einigen Amphisbaenidae, die Clavicula und das 
T- oder 7 förmige Episternum fehlt nur den Chamaeleontidae und einigen 
fußlosen Formen. Die Scapula besteht aus zwei Stücken, einem ventralen 
mit dem Coracoid verschmolzenen, verknöcherten Abschnitt und einem 
dorsalen, meist knorpeligen, seltener verkalkten Teil. 


Die Knochen der Vorderextremität ähneln gewöhnlich den entsprechen- 


‘den Elementen der Rhynchocephalen, doch findet sich im Humerus kein 


Foramen entepicondyloideum. Bei den fünfzehigen Formen zeigt der Carpus 
in der proximalen Reihe 3, in der distalen 5 kleine Knöchelchen auf. Der 
Daumen hat bei den lebenden Formen meist 2, der zweite 3, der dritte 4, der 
vierte 5 und der fünfte 3 Phalangen. Die letzten Zehenglieder tragen Krallen. 
Der Beckengürtel kann bei den fußlosen Formen stark reduziert 
werden, verschwindet indessen nie vollständig. Häufig ist ein knorpeliges 
oder verkalktes Epipubis vorhanden. Ä 
Das Ilium gelenkt fast stets beweglich mit den knorpeligen Enden 
der Sacralrippen. Pubis und Ischium stoßen in der medianen Symphyse 
zusammen. Der Femur übertrifft den Humerus meist an Länge, Tibia und 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 14 


210 ' Vertebrata. Reptilia. 


Fibula bleiben getrennt. Im Tarsus besteht die proximale Reihe aus zwei 
größeren Knöchelchen (dem tibialen Astragalus und dem fibularen Calcaneus); 
in der distalen Reihe findet sich häufig nur ein großes mit dem Calcaneus 
articulierendes Cuboideum IV und ein Tarsale III, die übrigen Tarsalia sind 
' meist mit den Metatarsalia verschmolzen. Zahl der Phalangen an den fünf 
Zehen gewöhnlich 2, 3, 4, 5, 4. 

Die Eidechsen halten sich gegenwärtig hauptsächlich in den warmen 
und gemäßigten Zonen auf; man kennt über 1800 rezente Arten. Nach den 
Einteilungsprinzipien von M. Fürbringer und S. W.Williston läßt sich 
die Unterordnung der Lacertilier folgendermaßen gliedern in: 1. Super- 
familie Platynota (Familien: Varanidae, Dolichosauridae, Aigialosauridae). 
2. Superfamilie Mosasauria (Familie Mosasauridae). 3. Superfamilie 
Lacertilia vera (Kionocrania). 4. Superfamilie Amphisbaenia. 5. Super- 
familie Chamaeleontia (Rhiptoglossa). Im Vergleich zu der großen Menge 
der lebenden Eidechsen gegenüber treten die fossilen Vertreter der 
Lacertilia vera, Amphisbaenia und Rhiptoglossa relativ zurück: 

Eine auf einen nicht vollständig erhaltenen Schädel hin begründete 
Gattung Paliguana Broom, aus der südafrikanischen Trias, wird von Broom 
zu den Iguaniden gestellt. Im obersten Jura (Tithon) von Cerin (Ain) findet 
sich Euposaurus Jourdan, welche zu den Anguiniden gerechnet wird, während 
die systematische Stellung von Macellodus Owen aus dem Purbeck unsicher 
scheint. Auch in der Kreide sind Lacertilier recht spärlich und meist infolge 


SS 


Don 


Fig. 343. Fig. 344. } 
Iguana europaea Filhol. Plestiodon Cadurcensis Fig. 345. 
Phosphorit. Quercy. Dentale Filhol. Phosphorit. Palaeovaranus Cayluxi Filhol. 
des Unterkiefers von außen und Quercy. Unterkiefer Phosphorit. Labenque. Quercy. 
innen. (Nat. Gr.) von innen. (Nat. Gr.) Oberkieferfragment. (Nat. Gr.) 


ihrer höchst ungenügenden Erhaltung im System schwankend.: Chamops 
Marsh aus der ob. (Laramie) Kreide Nordamerikas dürfte vielleicht zu den Teiidae 
zu stellen sein. Im Eocän werden die Reste etwas häufiger, aus dem Unter- 
eocän von Wyoming werden an Helodermatidae (Thinosaurus), von Anguinidae 
(Glyptosaurus, Saniva, Xestops), von Iguanidae (Iguanavus und Chamaeleontidae 
(Chamaeleo) genannt; in den obereocänen — bis miocänen Phosphoriten 
von Quercy und den obereocänen Mergeln von Apt in Frankreich finden 
sich Vertreter der Agamidae (Agama), Iguanidae (Iguana) (Fig. 343), Angui- 
nidae (Diploglossus, Propseudopus) Helotermatidae (Placosaurus), Lacertidae (La- 
certa), Scincoidae (Plestiodon) (Fig. 344) etc. Aus dem Oligocän von Nord- 
amerika (Dakota) werden auch einige Amphisbaenidae (Rhineura, Acıprion, 
Diacium, Platyrachis etc., Cope, Hyporhina G. Baur, genannt. 

Von Interesse ist, daß die jetzt auf die westliche Hemisphäre Dpe- 
schränkte Iguana auch im Tertiär von Europa auftritt. Die aus dem Miocän 
der Auvergne, der Braunkohle von Rott, den Süßwassermergeln von Stein- 
heim, Haslach, Günzburg, Sansan und Colorado bekannten Reste gehören teils 
zu noch jetzt existierenden Gattungen oder gestatten keine genauere Fest- 
stellung ihrer systematischen Beziehungen. Das gleiche gilt für die aus 
pliocänen und pleistocänen Fundorten bekannten Formen. 

Weit wichtiger sind die fossilen Vertreter der Platynota und 
Mosasauria: 

Superfamilie: Platynota. 
Terrestre, aber meist wasserliebende oder dem Wasserleben mehr oder 


weniger angepaßte procöle Lacertilia mit 7—13 Halswirbeln. Clavicula und 


Episternum wohl entwickelt. Neocom bis jetzt. 


Lepidosauria, Mosasauria, 211 


Von der 1. Familie der Varanidae finden sich die ältesten Vertreter 
(Palaeovaranus) (Fig. 345) in den obereocänen Phosphoriten von Quercy 
in Frankreich, ferner verdient eine Riesenform aus dem Pleistocän von 
Queensland, die eine Größe von 10 m erreicht haben soll, Varanus (Mega- 
lania) priscus Owen, Beachtung. 


2. Familie. Dolichosauridae. Kramb. em. Nopcsa. 


Wasserbewohnende Reptilien mit kleinem Varanusähnlichem Kopf, langem, 
aus 13 Wirbeln bestehendem Hals, 26—27 Rumpf-, zwei Sacralwirbeln und einem 
aus über 60 Wirbeln zusammengesetztem mit kräftigen Hämapophysen versehenem |. 


 Ruderschwanz. Rippen kurz, gleich lang. Keine Ventralrippen. Extremitäten 


reduziert. Ruderfüße. Vorderfuß etwa halb so lang als der hintere. Zähne 
pleurodont. Untere bis Obere Kreide. 

Die hierher zu stellenden Formen sind kleine, dem Wasserleben an- 
gepaßte Lacertilia mit walzenförmig verlängertem, schlangenähnlichem Leib. 
Die Genera Actaeosaurus H. v. Meyer, Adriosaurus Seeley, Pontosaurus 
G. Kramberger finden sich im Neocom von Dalmatien, Dolichosaurus Owen, 
? Coniosaurus Owen in der oberen Kreide Englands. 


3. Familie. Aigialosauridae. Kramb. em. Nopcsa. 


Reptilien mit großem pythonomorphenartigem Schädel, kurzem, aus sieben 
Wirbeln bestehenden Hals, 21 Rückenwirbeln, zwei Sacralwirbeln und zahlreichen 
Schwanzwirbeln, Rippen lang und gebogen. Sechs Ventralrippen treten mit dem 
Sternum in Verbindung. Vorder- und Hinterfuß annähernd gleich groß und nur 
wenig reduziert. Neocom. 


Die Aigialosauridae sind Küstenbewohner mit verhältnismäßig ge- 
drungenem kurzen Rumpf; sie zeigen im Bau der Extremitäten bereits An- 
passungserscheinungen an aquatische Lebensweise auf und erreichen eine 
Größe von 1—21/), m. Ihr Schädel ähnelt ganz auffallend dem der Mosa- 
sauridae und unterscheidet sich eigentlich nur von diesem durch das Fehlen 
der Zähne auf dem Pterygoid. Sie nehmen eine Zwischenstellung ein 
zwischen den Varaniden und Mosasauridae, aus ihnen haben sich offenbar 
die letzteren entwickelt. Hierher gehören die Gattungen Aigialosaurus 
G. Kramberger, Carsosaurus, Opetiosaurus Kornhuber und ? Mesoleptos 
Cornaglia aus dem Neocom von Dalmatien. 


Superfamilie Mosasauria.!) 
Familie Mosasauridae Gervais. /(Pythonomorpha.) 


Große, langgestreckte, beschuppte Meersaurier mit paddelförmigen Extremi- 
täten. Wirbel procöl. 7 Halswirbel. Halswirbel mit Hypapophysen. Ein Sacral- 
wirbel. Schädel eidechsenartig. Nur der obere Schläfenbogen vorhanden. Nasalia 
zumeist mit den Prämazillaria zu einem einzigen Knochen (Naso -Prämazcillare) 
verschmolzen. Quadratum groß, beweglich, durchbohrt. Ein Foramen parietale im 


1) Baur G., Morphology of the skull of Mosasauridae. Journ. of Morpho- 
logy. 1892. vol. XII. — Cope Edw., The Reptilian orders Pythonomorpha and Strepto- 
sauria. Proceed. Boston Soc. nat. hist. 1869. XII. 250. — Rep. U. S. geol. Surv. 
of Territ. 1875. vol. II, The Vertebrata of the cretaceous formations of the West 
p-. 113—178 und p. 264. — Dollo L., Bull. Mus. Roy. d’hist. nat. de Belgique 1882 
t.I. u. 1885 t. IV. Bull. Soc. Belge de Geol., Pal&ont. et Hydrologie 1889 III. 1890 
IX. 1892 VI. 1895 VIL. Les Mosasauriens d. 1. Belgique. Bull. d. 1. Soc. Belge de 
Geologie ete. T. XVIH. 1904. Un Nouvel opercule tympanique de Plioplatecarpus 
Mosasanrien plongeur. Ibid. T. XIX. 1905. Les ancetres des Mosasauriens. Scient. 
Giard. Vol. 38. Brüssel 1903. L’origine des Mosasauriens. Bull. d. 1. Soc. belg. 
de Ge&ol. 1904. Me&m. — Gaudry A., Les Pythonomorphes de France. Me&m. Soc. 


14* 


DT NE TTRAFRE Va FERZEG ww u Ta ZEN 
/ > ei TE { R NR nie, N, 


212 «  Vertebrata.. Reptilia. 
unpaaren Parietale. Augen mit Scleroticaring. Unterkieferäste in der Symphyse 
durch Ligament verbunden, außerdem jeder Ast ungefähr in der Mitte durch 
gegenseitige Gelenkung der einzelnen Elemente beweglich gemacht. Zähme groß, 
konisch auf den Kiefern 
und den Pterygoidea, in 
Gruben stehend und mit 
den angrenzenden Kno- 
chen verwachsen. Brust- 
und Beckengürtel ent- 
wickelt.  Esctremitäten- 
knochen kurz, mit 5 aus 
schlanken, öfters über- 
zähligen Phalangen zu- 
sammengesetzten, krallen- 
losen Fingern. Obere 
Kreide. Marin. 


Die Mosasauridae 
sind eine völlig dem 
Leben im Meer ange- 
paßte Gruppe langge- 
streckter, meist großer, 
ähnlich Varanus be-. 
schuppterReptilien, die 
nach den Untersuchun- 
gen durch L, Dollo 
zumeist Oberflächen- 
schwimmer (Mosasau- 
rus),seltenerTauchtiere 
(Plioplatecarpus) gewe- 
sen sein mögen. 

Wie bei den Ich- 
thyosauriern erscheint 
auch hier der lange 
Schwanz in der Haupt- 


Fig. 346. 


A Clidastes velox. Marsh, ca. !/, nat. Gr., Schädel von der Seite, 
B Tylosaurus proriger Cope, ca. !/, nat. Gr., von oben, C von 
unten. Ob. Kreide von Kansas. (N.Williston.) Na Nasenöffnung, 
O Augenöffnung, S Schläfenloch, Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, 
F Frontale, Prf Präfrontale, Pif Postorbitale (Postorbitofrontale), 
P Parietale mit Foramen, So Supraoceipitale, Z Lacrimale, J Jugale, 
St Supratemporale, Sq Squamosum, @ Quadratum, Pro Prooticum, 
Bo Basioccipitale, Bs Basisphenoid, Pi Pterygoid (das Epipterygoid 
ist nicht erhalten!), 7r Transversum, Pa Palatin Y Vomer, D Den- 
tale, Ag Angulare, Sp Spleniale, C Complementare, A Articulare. 


sache als der eigent- 
liche Locomotionsap- 
parat. Den Feststellun- 
gen von L. Dollo, 
Kramberger, Nop- 
csa, Williston u.a. 
zufolge stammen die 
Mosasauridae von den 


Aigialosauridae, die . 
| ihrerseits zu landbe- 
wohnenden Lacertiliern überführen. Ihre Reste, deren kräftige Bezahnung 
auf gefährliche Raubtiere schließen läßt, finden sich in der marinen Ober- 
kreide von Neuseeland, Nord- und Südamerika und Europa. 


geol. de France. No. 10. 1892. — Goldfuß, Nova acta Acad. Leop. nat. cur. 
Bd. XXI. — Huene F. v., Ein ganzes Tylosaurus Skelett. Geol. Pal. Abhandl. N. F, 
Bd. VII. (XII) 6. 1910. — Leidy Jos., Cretaceous Reptiles of the U. S. Smithson. 
Contrib. 1864. — Rep. U. S. geol. Suryey of Territ. I. Extinct vertebrata fauna of - 
the Western Territories. Washington 1873. — Marsh O., Amer. Journ. Sc. and arts 
1871 Bd. 101. 1872 Bd. 103 u. 1880 Bd. 119. — Merriam F. C©., Die Pythonomorphen 
der Kansas-Kreide. Palaeontographica 1894. XLI. — Nopcsa F. v., Origin of the 
Mosasaurs. Geol. Magaz. N. S. Dec. 4. Vol. X. 1903. — Osborn H. F., A complete Mosa- 
saur skeleton. etc. Mem. Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. I. P.4. 1899. — Owen Rich. 


Lepidosauria.. Lacertilia. Mosasauridae. 213 


Die ersten Mosasauridae wurden in der obersten Kreide von 
Maestricht gefunden (1780) und anfänglich für Cetaceen oder Krokodile ge- 
halten. Erst Cuvier erkannte die große Übereinstimmung des Schädels 
mit der Eidechsengattung Varanus. 

Der Schädel (Fig. 346 u. 347) weicht nicht erheblich von dem der 
Eidechsen, namentlich von Varanus ab. Parietale und Frontale sind ebenso 
wie das Prämaxillare unpaar. Selbständige Nasalia sind in der Regel nicht 
entwickelt. Die oberen Schläfenlöcher werden außen von den meist mit dem 
Postfrontale vereinigten Postorbitale (Postorbitofrontale) und dem Squamosum 
und Supratemporale — welches Element zwischen Parietale und Squamosum 
eingeschaltet liegt — innen vom Parietale begrenzt. Das Jugale vereinigt 
sich mit einem absteigenden Ast des Postorbitale und umrahmt mit Lacri- 
male und dem ansehnlichen Präfrontale die großen, in der Regel seitlichen, 
von einem Scleroticaring eingefaßten Augen. 
Das Prooticum ist wohl entwickelt, während 
das Opisthoticum mit dem Exoccipitale ver- 
schmilzt. Das Quadratbein hat ansehnliche 
Größe, ist beweglich mit dem Squamosum 
und Supratemporale verbunden und für den 
Gehörgang (meatus auditorius) entweder ge- Um > 
fenstert oder eingebuchtet. Das Quadratum Er Fig. 347 
(Fig. 348 u. 349) variiert erheblich bei den ver- pyatecarpus coryphaeus Cope. Ob. 
schiedenen Gattungen und liefert gut systema- Kreide. Kansas. Von hinten (nach 
tische Merkmale. Neben der verknöcherten Co- Ypstale ra Or. Eo Exoc- 
lumella (Stapes) kann auch noch eine teil- Co Columella (Stapes), So Supra- 
weise oder vollständige ossificierte Extracolu- °@“ritsle; Übrige Bezeichnungen 
mella und ein calcifiziertes Trommelfell (oper- 
culum tympanicum) (Plioplatecarpus) auftreten. Das Transversum ist!in der 
Regel klein, das Epipterygoid schlank. Die beiden Aste des Unterkiefers 
sind vorne nur durch Ligament verbunden, außerdem ist jeder Unterkieferast 
ungefähr in der Mitte durch eine quere, gegenseitige gelenkige Verbindung 

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; Fig. 348. N Quadratbein von Clidastes propython 
Quadratbein von Mosasaurus Camperi H. v. Meyer. A von Cope, von außen. ?/; nat. Gr. 
innen, B von außen. 1, nat Gr. (Nach R. Owen) (Nach Cope.) 
m Oberrand, n Unterrand, ! Meatus auditorius, k Stapedialgrube, al Aügelartiger Fortsatz des 


Oberrandes. 


Quart. Journ. geol. Soc. 1877. Bd. 33 p.682 und 1878 Bd. 34 p. 748. — Pompeckj J. F., 
Über einen Fund von Mosasaurierresten im Ob. Senon v. Haldem. 3. Jahresbericht 
d. niedersächs. geol. Ver. Hannover 1910. — Thevenin A., Mosasauriens d. ]. craie 
grise etc. Bull. Soc. geol. de France. 3. Ser. 24. 1896. — Williston S. W., Kansas 
Mosasaurs. Univ. Geol. Surv. Kansas. Vol. 4. P.I. Topeka 1898. The Relationships 
and habits of the Mosasaurs. Journ. Geol. Vol. XII. Nr. 1. 1904, ferner in Zittel- 
Eastman Textbook of Palaeontology II. 1902. — Williston and Case, Kansas Mosa- 
sauridae. pt. I. u. II. Kansas University Quaterly 1892. 1893. 1895. 


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/ 


214 Vertebrata. Reptilia. 


A 


von Dentale und Supraangulare, und Operculare und Angulare beweglich ge- 
macht, wodurch dem Rachen das Verschlingen größerer Bissen erleichtert wird. i 
Ansehnlich große, spitzkonische Zähne stehen in einer 
Reihe auf den Kiefern und den Pterygoidea. Ihre glänzende, 
mit Schmelz bedeckte Krone ist meist vorn und hinten zuge- 
schärft oder durch mehrere Kanten facettiert. Alle Zähne 
stehen in seichten Alveolen und sind mit den angrenzenden 
Knochen fest verwachsen. Die Ersatzzähne entwickeln sich 
auf der Innenseite der funktionierenden Zähne, um diese all- 
mählich durch Druck zu verdrängen. 
In der Wirbelsäule (Fig. 350 u. 351) zählt man bis zu 
130 und mehr Wirbel, welche sich als Hals-, Rücken: und 
Schwanzwirbel unterscheiden lassen. Die oberen Bögen sind 
fest mit den procölen Wirbelkörpern verschmolzen, die Dorn- 
fortsätze mäßig hoch, zuweilen aber in der hinteren Schwanz- 
region relativ ziemlich verlängert. Die Querfortsätze der prä- 
sacralen Wirbel sind kurz und dick, sie tragen einköpfige 
Rippen, die der Schwanzwirbel erscheinen verlängert, ohne 
Rippen zu tragen. Die Zygapophysen sind in der Hals- und 
vorderen Rückengegend gut entwickelt, um nach rückwärts 
schwächer zu werden und in der Schwanzregion zuweilen 
völlig zu verschwinden. Zuweilen kommt zu denselben noch 
die bei den Schlangen und verschiedenen Eidechsen be- 
> kannte Verbindung der Wirbel durch Zygosphen und Zygan- 
SO trum hinzu. Der Atlas besteht aus einem keilförmigen ven- 
SL =  tralen Mittelstück (Intercentrum, Hypapophyse), zwei seit- 
PTR: »& lichen Bogenstücken und dem als Zentrum gedeuteten Zahn- 
ı 88  fortsatz (Processus odontoideus) des Epistropheus. Zwischen 


2 diesem und dem Atlas befindet sich ein zweites Intercentrum. 
ZS Der Epistropheus und die folgenden fünf Halswirbel be- 
=2S sitzen ungewöhnlich große und verlängerte, mit dem Wirbel- 
2 = körper verschmol- 
ES zeneHypapophysen 
en welche, ventral ab- 
—S gestutzt, mit einem 
TZ freien, zapfenarti- 
SR sen Fortsatz (Epi- 
= physe) gelenken, 
= 2 welcher das Inter- 
= centrum repräsen- 
SS tieren dürfte. Am 
SS letzten Halswirbel 


vermissen wir die- 
sen Fortsatz. Mit 
Ausnahme der er- 
sten auf den einen 
Sacralwirbel folgen- 
den Wirbel (Pygal- 
wirbel) Be ar 
le RE Schwanzwirbe - 
Fig. 350. Fig. 351. förmige Hämapo- 


Restauriertes Olidastes stenops Cope. Halswirbel A von der Seite, 
Skelett von B von vorn, c Zentrum, sp Dornfoıtsatz, d Quer- physen (chevron bo- 
Platecarpus. fortsatz, prz Präzygapophyse, Ay Hypapophyse, E 
Ca. 1/,, nat. GT h zapfenartiges Endstück der Hypapophyse. !/, nat. Gr. nes), welche mit den 
(Nach Merriam.! (Nach Cope.) zugehörigen Wirbel- 


körpern gelenken. 


Im Brustgürtel (Fig. 352) zeichnet sich das Coracoid durch ansehnliche 
Größe aus; das verdickte Gelenkende zeigt zwei Facetten auf, während der 


Lepidosauria, Lacertilia. Mosasauridae. 215 


 gegenüberliegende flachere Innenrand bogenförmig und häufig mit einem tiefen 
Einschnitt versehen ist. Außerdem findet sich noch ein kleines Foramen 
supracoracoideum. Hinten grenzen die Coracoidea an das Sternum an, 
welches wahrscheinlich nicht verknöcherte, sondern ebenso wie die mit 
ihm in Verbindung tretenden Sternalrippen aus verkalktem Knorpel be- 
stand. Die Scapula ist jener der Rhynchocephalen ähnlich. Zuweilen 
findet sich ein spanförmiges Episternum. Claviculae sind bis jetzt 
noch nicht nachgewiesen. Der Humerus ist sehr kurz, gedrungen und 


Fig. 352. 


Brustgürtel von Clidastes velox Marsh. Von oben gesehen. !/, nat. Gr. (Nach Marsh.) 
ce Coracoideum, sc Scapula, % Humerus, r Radius, u Ulna, me Metacarpus, 7 erster, 
V fünfter Finger. 


an beiden Enden verbreitert und distal mit zwei Facetten für die gleichfalls 
sehr kurzen, getrennten Vorderarmknochen versehen. Die Carpalia 
schwanken in der Zahl zwischen 7 (in zwei Reihen) bei Clidastes etc. und 
1—2rudimentären Knöchelchen bei Tylosaurus. Die fünf Metacarpalia tragen 
die aus einer wechselnden Anzahl von Gliedern zusammengesetzten Finger. 


Fig. 358. 

Platecarpus simus Marsh sp. :Ob. Kreide. Smoky Hill, Kansas. Beckengürtel und Hinter- 

extremitäten. il Ileum, pb Pubis, is Ischium, f Femur, ? Tibia, /‘ Fibula, mt Metatarsus, 
I erste, V fünfte Zehe. 1l,; nat. Gr. (Nach Marsh.) 


Der Beckengürtel (Fig. 353) ist schwächer als der Brustgürtel. Das 
Ilium ist ein stabförmiger Knochen, sein Oberrand war entweder frei oder 
durch lockeres Ligament leicht mit dem einen Sacralwirbel verbunden, 
Ischium und Pubis erinnern an Eidechsen. Femur, Tibia und Fibula ähneln 
den homoiogen Knochen der Vorderextremität, bleiben aber schmäler und 
schlanker. Am Tarsus sind 1—3 Knöchelchen beobachtet. Die 4 oder 
5 Zehen sind auf gleiche Weise wie die Finger zusammengesetzt. Im all- 
gemeinen übertreffen die Vorderextremitäten die hinteren an Länge. 

Mosasaurus Conyb. (Leiodon Owen) (Fig. 348, 354, 356). Schädel 
1,2 m, Körper über 12 m lang. Rumpf langgestreckt. Wirbel ohne Zygosphen- 
Zygantrum. Über 130 Wirbel, davon 46 präsacral (7 Hals, 39 Rückenwirbel). 
Nasalia nicht mit den Prämaxillaria verschmolzen. Die mächtigen Zähne 


„2 ENIS U Pak BL CZ 2 BEE SER A BE EEE FE N 3 3 nat 02 EN a SE a a a 
Pe V Re N Ei; En a re en, 
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Mi 216 “8% 97 Vertebrata. "Beptilias\. 0%.07 , . 0 Do Me 
Tal (auf dem Oberkiefer 14, auf dem Pterygoid 8) vorne und hinten kantig 


begrenzt. Quadratum klein, oben mit kurzem Fortsatz. Hinterextremität 
mit 4 Zehen. Höchstzahl der Phalangen 6. Tarsus und Carpus vollständig 
verknöchert. Chevrons der Schwanzwirbel mit den Wirbeln verwachsen. 
? Cenoman. Neuseeland. Ober-Turon. Senon von Maestricht (Holland), Belgien, 
Norddeutschland, Frankreich, Norditalien!) und Nordamerika. 


Mosasaurus Camperi H. v. Meyer. Oberste Kreide. Petersberg bei Maestricht. Schädel im 
Brüsseler Museum, von der Seite. Ca. !/,; nat. Gr. (Nach Dollo.) 


Olidastes Cope (Edestosaurus Marsh) (Fi- 
| gur 346 A, 349, 351, 352). Schädel 40—70 cm lang, 
” schmal, niedrig. Zähne, facettiert auf der Außen-, 
| glatt auf der Innenseite, oder auf beiden Seiten 
glatt. Dentale mit ca. 17 Zähnen. Maxillare mit 15, 
Pterygoid mit 12—15. Präsacralwirbel ca. 43. Wir- 
bel mit Zygosphen-Zygantrum. Dornfortsätze in 
der hinteren Schwanzregion verlängert. Chevrons 
und Extremitäten wie bei Mosasaurus. Oberes 
Turon. Unteres Senon. Nordamerika. 


Fig. 356. 


Schädel von Mosasaurus (Liodon) 
restauriert (nach Owen), von 
oben. A Augenhöhle, $ Schlä- 
fenlochh N Nasenloch, Pa 
Scheitelbein, Fr Stirnbein, Prf 
$ Präfrontale, Pif Postfrontale, 
Fig. 355. La Lacrimale, Ju Jochbein, 

Platecarpus coryphaeus Cope. Obere Kreide. Logan County Mx Oberkiefer, Pmx Zwischen- 
Kansas. Schädel von oben und von der Seite. !/, nat. Gr. kiefer, NaNasenbein, Si? Supra- 
(Nach Merriam.) Qj Squamosum, $Sq Supratemporale, temporale, Qu Quadratbein, 
op Spleniale, Sang. Supraangulare, K Komplementare, Sq Squamosum, Bo Basioccipi- 

An Angulare, D Dentale. tale. 


1) Der von R. Nicolis (R. Ist. Venet. Sci. 59. 2. 1900) aus der Scaglia (Senon) - 
beschriebene Mosasaurier ist in seiner generischen Zugehörigkeit unsicher. 


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'Lepidosauria. Lacertilia. Paterosauridae. >17 


Platecarpus Cope (Lestosaurus Marsh) (Fig. 347, 350, 353, 355). Körper- 
länge ca. 5m, von welcher auf den Schädel 1/; fällt. Scheitelloch groß, 
am Vorderrand des Parietale, Augen seitlich. Quadratum groß, oben mit 
langem Fortsatz. Öffnung für den Meatus auditorius groß, nicht vollständig 
umschlossen. Zähne schlank und leicht rückwärts gekrümmt, auf der Außen- 
seite facettiert, auf der Innenseite gestreift. Rumpf gedrungen. Höchstens 
30—32 präsacrale Wirbel (nach Williston 7 Halswirbel, 23 Rückenwirbel). 
Zygosphen rudimentär. Coracoid medial mit Ausschnitt. Episternum vor- 
handen. 4 Carpalia und 3 Tarsalia. Hinterextremität fünfzehig. Chevrons 
groß, locker gelenkend. Häufig im oberen Turon und Untersenon von Kansas, 
Wyoming, Colorado, North Dakota, Texas und Frankreich. 


Holosaurus Marsh. Ähnlich dem vorigen Genus, vielleicht ident _ 


nur Coracoidea medial ohne Ausschnitt. Obere Kreide. Kansas. 

Sironectes Cope. Obere Kreide. Kansas. 

Plioplatecarpus Dollo (Oterognathus, Phosphorosaurus Dollo). Ähnlich 
Platecarpus. Bezahnung reduziert, Augen nach oben gerichtet. Extracolu- 
mella verknöchert. Trommelfell caleifiziert. Foramen parietale sehr groß. 
Basioccipitale mit medianem Kanal. 38 präsacrale Wirbel. Senon. Maestricht 
und Belgien. 

2 Iserosaurus, Hunosaurus Fritsch. Turon. Böhmen. 


Prognathosaurus Dollo. Schädel ca. 0,6 m lang. Pterygoidea fast 


ebenso groß wie die Maxillaria und mit sehr kräftigen Zähnen. Quadratum 
mit großem oberen Fortsatz, der sich mit einem von unten aufsteigenden 
Fortsatz vereinigt. Chevrons frei. Senon. Belgien. 

Brachysaurus Williston. Ähnlich Prognathosaurus, aber die Chev- 
rons mit den zugehörigen Wirbelcentra verschmolzen. Obere Kreide. 
S. Dakota. 

Baptosaurus Marsh. Obere Kreide. Nordamerika. 

Taniwhasaurus Hektor. Verwandt mit Platecarpus. Cenoman. Neu- 
seeland. 

Tylosaurus Marsh (Liodon Cope, Macrosaurus Owen, Rhinosaurus Marsh). 
Fig. 346B. Schädel 70 cm bis 1,20 m. Skelett bis 81/, m lang. Zwischenkiefer 
schnabelartig verlängert; Quadratum dick, mit kurzem oberen Fortsatz. 
Maxillare mit ca. 13 Zähnen. Rumpf gedrungen. 7 Halswirbel, 22—23 Rücken- 
wirbel. Kein Zygosphen. Über 70 Schwanzwirbel. Chevrons leicht gelenkend. 
Coracoid ohne Einschnitt. Ein oder zwei Carpalia und Tarsalia vorhanden. 
Hinterextremität fünfzehig. Zahlreiche Phalangen. Oberes Turon. Unteres 
Senon. Nordamerika. 

Hainosaurus Dollo. Schädel bis über 1,50 m lang. Prämaxillare 
schnabelartig verlängert. Zähne verschiedenartig.. Weniger Phalangen als 
bei Tylosaurus. Paddeln relativ größer. Femur länger als der Humerus. 
Oberes Turon. Oberes Senon.. Belgien. 


Anhang. Paterosauridae.') 


Schädel solid verknöchert, langgestreckt, schmal, Lacertilier ähnlich mit un- 
beweglichem, nach vorne gerichtetem Quadratum. Foramen parietale fehlt. Hinter- 
haupt mit dreiteiliger, von Basioccipitale und Exoccipitale lateralia gebildeter Ge- 
lenkung. Interorbitalseptum verknöchert. seitliche Schläfenlücke und Orbital- 
Öffnung nicht voneinander durch eine knöcherne Spange getrennt. Erstere unten 


1) Broili F., Systematische u. biologische Bemerkungen zu der permischen 


Gattung Lysorophus. Anat. Anz. Bd. XXXII. 11 u. 12. 1908. — Case E. C., Notes 


on the skull of Lysorophus tricarinatus Cope. Bull. americ. Mus. Nat. Hist. 
Vol. XXIV. Art. 26. 1908. — Williston S. W., Lysorophus a Permian Urodele. Biol. 
Bull. Vol. XV. Nr. 5. 1908. New Permian Reptiles. Rhachitomous vertebrae. Journ. 
Geol. Okt./November 1910. 


nn 


vu] 


218 . Vertebrata. Reptilia. Ophidia. 


nicht knöchern begrenzt. Basioccipitale und Basisphenoid ähnlich wie bei Amphis- i 
baena als breite Platten entwickelt. Unterkiefer sehr kurz, nicht zwei Drittel der : 
Schädellänge betragend. Zähme gleichmäßig groß, spitz. Auf dem Vomer eine | 
zweite Zahnreihe. Zwischen den Unterkiefern Hautverknöcherungen (Jugular- 

4 B platten). Ein Paar verknöcherter Ce- 
ratobranchtialia und drei Paar eben- 
solcher Epibranchialia. Körper lang- 
gestreckt. Wirbel amphicöl mit persi- 
stierender Chorda, oberer Bogen nicht 
mit Wirbelkörpern verwachsen und 
2 dorsal noch durch eine Sutur getrennt. 

Fig. 357. Intercentra fehlen. Rippen lang, ein- 


Lysorophus tricarinatus Cope. Perm. Texas. A von köpfig. Perm. Texas. Illinois. 
der Seite, n. Case. B von hinten, n. Broili. So . . . . ._: 
Supraoccipitale, Exo Exoccipitale laterale, Sq Squa- Die einzige hierhergehörige, 


mosum, Q Quadratum, I, Lacrimale, N Nasenöffnun, mit den genannten Merkmalen aus 
Osp Interorbialgepkuin (sonsige Bercichnungen wi gestattet Form ist Lysorophus 

Cope, Fig. 357, aus dem nordameri- 
kanischen Perm. Mit der einspringenden Gelenkung des Hinterhauptes 
stand wahrscheinlich noch Knorpel in Verbindung. Extremitäten sehr klein. 
Bei seinem wurmförmigen Körper dürfte Lysorophus ähnlich Amphisbaena 
ein unterirdisches, grabendes Leben geführt haben. Die systematische 
ne ist noch umstritten. S. Williston und Case stellen die Form zu den 

rodelen. 


2. Unterordnung. Ophidia.. Schlangen.!) 


Körper mit Hornschuppen, stark verlängert, ohme Brustgürtel, fußlos. 
Parvetale ohne Foramen. Wirbel procöl mit Zuygosphen und Zygantrum; die 
vorderen mit starken ungegliederten Hypapophysen. Temporalbögen und Epiptery- 
goid fehlen. Quatratbein ebenso wie Pterygoid, Maxillare und Palatinum be- 
weglich und lose mit dem Schädel verbunden; Zwischenkiefer sehr klein; Unter- 
kieferäste in.der Symphyse durch Ligament verbunden. ? Kreide. Eocän bis.jetzt. 


Das Skelett besteht nur aus Schädel und Wirbelsäule mit ihren An- 
hängen. Brustgürtel und Vorderextremität fehlen stets, vom Beckengürtel 
und der Hinterextremität finden sich nur Rudimente (z. B. Boiden, Opotero- 
donten). Die Zahl der Wirbel ist eine sehr beträchtliche (zuweilen mehr 
als 400); sie sind procöl, hinten mit halbkugeligen Gelenkflächen versehen, 
und sowohl durch diese, als auch durch Zygapophysen, sowie durch Zygosphen 
und Zygantrum sehr fest miteinander verbunden, die oberen Bögen stets 
vollständig mit dem Centrum verschmolzen. Die vordersten (bis ca. 30) 
besitzen ungegliederte Hypapophysen auf der Unterseite (Fig. 358); die 
Querfortsätze sind kurz, knotig. Die langen, gebogenen, häufig hohlen 
Rippen, welche schon am dritten Wirbel beginnen, sind in der Schwanz- 
region durch verlängerte Querfortsätze ersetzt. Sie sind einköpfig und äußerst 
beweglich. Untere Bögen (Hämapophysen oder Chevrons bones) fehlen 
den Schlangen, dagegen vertreten deren Stelle kräftige absteigende Fort- 
sätze der Diapophysen (Fig. 359). 

Der Schädel (Fig. 360) unterscheidet sich von dem der Lacertilier 
durch die solide Verknöcherung der Schädelkapsel — was durch die Ver- 


ı) Filhol H., Ann. des Sc. geol. 1887 VIII p. 270—273. — Owen Rich., Fossil 
Reptilia of the London clay; part. II Palaeont. Soc. 1850. — Janensch W., Über 
Archaeophis ete. Beitr. zur Pal. u. Geol. Österr.-Ungarns ete., Bd. XIX. 1906. 
Pterosphenus Schweinfurthi etc. Archiv f. Biontologie. I. 1906. Berlin. Friedländer. 
— Rochebrune A. F. de, Revision des Ophidiens fossiles, Nouy. Archives du Musee 
d’hist. nat. de Paris. 1880. 2. ser. vol. III. 


Ophidia. 


schmelzung des Prooticums mit dem unpaaren Parietale und dadurch, daß 
die stark abgebogenen Seitenränder des letzteren und der paarigen Fron- 
talia sich bis zum Basisphenoid erstrecken, erreicht wird, — ferner durch 
den Mangel der Schläfenbögen und des Epipterygoids sowie die geringe 
Entwicklung des Prämaxillare.. Das große Quadratum und meist auch 
das Squamosum sind in der Regel beweglich mit dem Schädel verbunden, 
ferner zeigt das meist bezahnte Pterygoid wie Maxillare und Palatin, die 
durch ein langgestrecktes Transversum in Verbindung stehen, ebenso wie 
die in der Symphyse durch Ligament verknüpften Unterkieferäste große 
Verschiebbarkeit. Die Schädelknochen sind derb, fast elfenbeinartig und 
a glatte Nähte verbunden, die Exoceipitalia mit den Opisthotica ver- 
wachsen. 


Fig. 358. 


Die 6 vorderstenWirbel von Python bivittatus. 
Nat. Gr. (Nach d’Alton.) a Atlas, ep Epi- 


stropheus, hyp Hypapophysen, r Rippen, D 
sp Dornfortsätze. 


Fig. 360. 


Schädel der Klapperschlange (Crotalus horridus.) (Nach 
Claus.) Ocb Basioceipitale, Ocl Exoceipitale laterale, 
5 Ose Supraoceipitale, Pr Prooticum, Bs Basisphenoid, Sq 

Fig. 359. Squamosum, P Parietale, # Frontale, Pf Postirontale, 
Ein Schwanzwirbel von Python bivitiatus Prf Präfrontale, Et Ethmoideum, N Nasale, Qu Qua- 


von hinten. c Gelenkkopf des Zentrum, dratum, Pf Pterygoideum, Pl Palatinum, Mx Maxillare, 
za Zygantrum, d Querfortsatz mit abstei- Pmx Prämaxillare, Tr Transyverum, D Dentale, Art 
gendem Ast (d’). Articulare des Unterkiefers. 


Die spitzkonischen, nach hinten gekrümmten, acrodonten Zähne können 
auf Oberkiefer, Zwischenkiefer, Palatina und Pterygoid und dem Dentale 
des Unterkiefers stehen. Sie fehlen zuweilen (Uropeltis etc.) auf den Palatina, 
sehr häufig auf den rudimentären Zwischenkiefern, selten sind sie nur auf 
dem Oberkiefer bzw. Unterkiefer beschränkt. (Opoterodonten.) Bei den 
Giftschlangen sind einzelne der vorderen Maxillarzähne mit einem inneren 
Kanal versehen, welcher an der Zahnspitze mit einer schlitzförmigen Öffnung 
endigt oder sie sind mit einer Längsfurche ausgestattet. 

Die Bewegung der Schlangen erfolgt hauptsächlich durch seitliche Krüm- 
mung der Wirbelsäule, sowie durch die mit den Wirbeln gelenkig verbun- 
denen Rippen, die vor- und zurückgeschoben werden können und so die 
Bewegung des Körpers unterstützen. 

Die Schlangen sind vorzugsweise in den wärmeren Zonen verbreitet 
und größtenteils Landbewohner. Man unterscheidet etwa 400 lebende 
Gattungen mit nahezu 1800 Arten. Im Vergleich damit haben die spär- 
lichen fossilen Vertreter — die aus der Kreide beschriebenen Reste sind 
alle mehr oder weniger problematisch, vielleicht mit Ausnahme der Gattung 
Symoliophis Sauvage aus dem Cenoman von der Charente und von Portugal — 
welche aus tertiären oder diluvialen Ablagerungen stammen, nur geringe 


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220  Vertebrata. Reptilia.! 


Bedeutung; auch lassen die überlieferten Reste meist nur unbedeutende 
Abweichungen von recenten Formen erkennen. Da von der Mehrzahl der 
fossilen Arten nur Wirbel bekannt sind, so bleibt die zoologische Be- | 
stimmung in manchen Fällen ziemlich zweifelhaft. 

Ganze Skelette wurden bis jetzt nur im Eocän des Monte Bolca bei | 
Verona, im miocänen Süßwasserkalk von Oeningen und Euböa und in | 
der Braunkohle von Rott im Siebengebirge aufgefunden. Die überwiegende 
Mehrzahl der fossilen Reste gehört zu den giftlosen Schlangen. 

Im älteren Tertiäir von England und Cuise la Mothe, ferner in 
Belgien finden sich Wirbel von großen Pythoniden (Palaeophis Owen), im 
Eocän von New Yersey eine vikarierende Gattung (?—= Palaeophis, Titanophis 
Marsh), im Mitteleocän des Fayum in Agypten neben anderen unvollstän- 
digen Schlangenresten und im Eocän von Alabama die Palaeophis nahe 
stehende Gattung Pterosphenus Lucas. Aus der obersten Kreide (? Tertiär) 
Patagoniens beschreibt A. S. Woodward eine Ilysıa nahestehende Gattung: 
Dinilysia. Die eocänen Ablagerungen von Neu-Mexiko liefern Helagris Cope, 
die von Wyoming Boavus, Lithophis und Limnophis Marsh. Im Eocän des 


Fig. 361. 
Palaeopython Cadurcensis Filhol sp. Ob. Eocän (Phosphorit). Escamps. Quercy. Wirbel in nat. Gr. 
a von vorn, b von der Seite, ce von unten, d von hinten. (c Gelenkkopf des Zentrum, sp Dornfort- 
satz, d Querfortsatz (Diapophyse), z Zygapophyse, zsp Zygosphen, za Zygantrum.) 


Monte Bolca tritt eine hochspezialisierte Wasserschlange Archaeophis Mass. 
em. Janensch auf. Die Phosphorite von Quercy und die eocänen Ablage- 
rungen in der Schweiz, im Pariser Becken und in England enthalten Palaeo- 
python (Fig. 361) Paleryx Owen und Scytalophis Rochbr. 

Unter den miocänen Schlangen zeichnet sich das stattliche Skelett- 
fragment von Heteropython Euboeicus Roem. von Kumi auf Euböa durch 
treffliche Erhaltung aus; verschiedene Gattungen, namentlich Colubriden 
(Elaphis) und Eryciden sind aus dem miocänen Süsswasserkalk von Oeningen, 
Steinheim, Mosbach-Biebrich (Provipera Kink., älteste Giftschlange), Günz- 
burg, Haeder, Sansan, der Touraine u. a. O., sowie aus der intermiocänen 
Braunkohle von Rott und dem Süßwasserkalk von Weisenau bei Mainz 
und Ulm beschrieben. Im Miocän von Colorado und Oregon kommen 
mehrere Erycidae und eine COrotalide vor. Die pleistocänen Schlangenreste 
gehören zu noch jetzt lebenden Gattungen. 


4. Ordnung. Ichthyosauria. Fischsaurier.') 


Marine, langgeschwänzte, nackthäutige Reptilien mit fisch- 
artigem Körper ohne ausgebildeten Hals. Extremitäten paddel- 
förmig, zuweilen mit mehr als 5 Phalangenreihen, von Schwimm- 
haut umgeben. Der schmale, hohe Schädel mit stark verlänger- 


1) Andrews ©. W., Notes on the osteology of ophthalmosaurus icenicus etc. 
Geol. Magaz. Dec. 5. 4. Bd. 1907. A descriptive Catalogue of the Marine Reptiles 
of the Oxford clay ete. Part.I. London printed b. o. the Trustees British Mus. 
1910. — Bauer F., Die Ichthyosaurier d. ob. weiß. Jura. Palaeontographica 44. Bd. 
1898. Ichthyosaurus bambergensis. XVII. Ber. d. naturf. Gesellsch. in Bamberg. 
1900. Osteologische Notizen über Ichthyosaurier. Anat. Anz. XVII. Bd. 1905. — 
Baur @G., Amer. Naturalist 1887. XXI. S. 837. Über den Ursprung der Extremitäten 


-_ 
x 


Ichthyosauria. I 221 


ter, zugespitzter Schnauze; die seitlichen meist großen Augen 
mit Scleroticaring. Die kleinen Nasenlöcher getrennt vor den 
Augenliegend. Ein Paar großer oberer Schläfenöffnungen. Außer 
dem hier zwischen Parietalia und Frontalia austretenden an- 
sehnlichen Foramen parietale, im Basisphenoid (bei Ichthyo- 
saurus, Ophthalmosaurus) ein Hypophysenloch. Quadratbein fest 
mit dem Schädel verbunden. Zähne spitzkonisch, gewöhnlich 
in gemeinsamen Alveolarrinnen auf dem sehr langen Prämaxil- 
lare, Maxillare und Dentale eingefügt, zuweilen in der Zahl 
| reduziert. Wirbel zahlreich, sehr kurz, tief amphiecöl. Bauch- 
_  _ rippen vorhanden. Sternum nicht verknöchert. Schultergürtel 
aus dem T-förmigen Episternum, den Coracoidea, Scapulae und 
Claviculae zusammengesetzt. Nackthäutig. Marin. Trias bis Kreide. 


Die nackthäutigen marinen Ichthyosaurier entfernen sich durch 
- Ihren zugespitzten, delphinähnlichen Kopf, durch ihren fischartigen 
Körper mit seinen kurzen amphicölen Wirbeln, durch ihre paddelför- 
migen aus Reihen polygonaler Knochenplättchen zusammengesetzten 
| Extremitäten am weitesten von allen jetzt lebenden Reptilien; sie ver- 
halten sich in bezug auf Körperformen, Extremitätenbildung und Lebens- 
, weise zu den typischen Reptilien wie die Cetaceen zu den übrigen 
Säugetieren und nehmen wie jene eine ganz isolierte Stellung ein. 


der Ichthyopterygier. Bericht 20. Versamml. d. oberrh. geol. Vereins 1887. Palatin- 
gegend d. Ichthyosaurier. Anat. Anzeiger X. Bd. 14. 1894. — Boulenger G. A., 
Proc. geol. Soc. London. 1904. I. S.424, — Branca W., Sind alle im Innern von 
Ichthyosaurier liegenden Jungen ausnahmslos Embryonen? Abhandl. d. k. pr. 
Akad. d. Wiss. 1907. Ferner Sitzb. k. pr. Akad. d. W. 1908. XVIIL — Broili F'., 
Ein neuer Ichthyosaurus aus der nordd. Kreide. Palaeontographica 54. Bd. 1907. 
Neue Ichthyosaurier aus der Kreide Norddeutschlands und das Hypophysenloch etc. 
Ibid. 55. Bd. 1909. Ichthyosaurierreste aus der Kreide. Neues Jahrb. Beilageband XXL. 
1908. — Dames W., Über die Ichthyoperygier der Triasformation. Sitzungsb. d. k. 
pr. Ak. d. W. Berlin 46. 1895. — Dollo L., L’audition chez les Ichthyosauriens. 
Bull. Soc. Belge de G£ologie XXI. 1907, Brüssel. — Fraas Eberh., Die Ichthyo- 
saurier der süddeutschen Trias- und Jura-Ablagerungen. Tübingen 1891. — Die 
Hautbedeckung von Ichthyosaurus. Jahresh. für vaterl. Naturk. Württembergs. 
4 1894. — Gilmore K. W., Osteology of Baptanodon. Mem. Carnegie Mus. Pittsburg 
E. Pa. Vol. I. N.2 u. 9. 1905. — Hawkins Thom., Memoirs of Ichthyosauri and Plesio- 
e: sauri. London 1834. gr. folio. — Jaekel O., Eine neue Darstellung von Ichthyo- 
saurus. Zeitschr. d. deutsch. geol. Gesellsch. Bd. 56. 1904. — Koken E., Die Rep- 
tilien d. norddeutschen unteren Kreide. Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 1883. — 
E Lydekker P., Note on the classification of the Ichthyoperygia. Geol. Magaz. 1888. 
: Dec. III. Vol. V.— Maggi L., Omologie craniale fra Ittiosauri etc. Il canale cranio- 
| faringeo negli Ittiosauri ete Rendiconti R. Istituto Lombardo Sc. e Lettere. Ser. 2. 
31. Bd. Milano 1898. — Merriam J. C., Triassic. Ichthyosauria with spec. reference to 
the Americ. forms. Mem. Univ. calif. Vol.I. N.1. 1908. Ibid. weit. Literatur. — 
Owen Rich., Monograph on the fossil Reptilia of the liassie formations 1881 p. II. 
Paläont. Soc. p. 88—130 und Monograph on the fossil Reptilia of the cretaceous 
formations. Ibid. 1851. p. I p. 68—79. — Osburn R. C.,; Adaptive modifications of 
the limb skeleton in aquatic Reptiles and Mammals. Ann. N. J. Acad. Science. 
Voi. XVI. 1905. — Repossi E., Il Mixosauro degli strati triasici di Besano in Lom- 
 bardia. Att. soc. Ital. Sc. Nat. Vol. 41. 1902. — Sauvage, Recherches sur les ver- 
tebres du kimmeridgien superieur de Fumel. Mem. d. 1. Soc. geol. d. France. 9. 
Fasc. 4, M&m, 25. 1902. — Stromer E., Neue Forsch. über fossile lungenatmende 
Meeresbewohner. Fortschritte der naturwissenschafll. Forsch. 2. Bd. Berlin, Urban 
& Schwarzenberg. 1910. — Theodori C., Beschreibung des kolossalen Ichthyosaurus 
trigonodon in der Lokal-Petrefaktensammlung zu Banz. München 1854. — Wiman C., 
Ichthyosaurier aus der Trias Spitzbergens. Bull. Geol. Inst. Upsala. Vol. X. 1910. 
— Woodward A. $., Outlines of Vertebrate Palaeontology Cambridge 1898. — 
‘Yakowlew N., Neue Funde von Trias-Saurien auf Spitzbergen. Verhandl. d. k. r. 
mineral. Gesellsch. Bd. 40. 1902 u. Bd. 41. 1904. 


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222 Vertebrata. Reptilia. 


Die gestreckten Vorderarmknochen der älteren tria- 


dischen Formen (Mixosaurus ete.), die relativ noch nicht in so 
hohem Grade dem Wasserleben angepaßt erscheinen wie die ent- 
sprechenden stark verkürzten plattenähnlichen Elemente der geologisch 
jüngeren Ichthyosaurier, sprechen für eine Abstammung von land- 
bewohnenden Vorfahren. | 

Daß die Ichthyosaurier durch Lungen atmeten, geht aus der 
Abwesenheit von Kiemenbögen und aus der Form der Zungenbeine 
hervor. Auch über Fortpflanzung und Ernährung geben günstige 
Funde sicheren Aufschluß. Die in den Leibern von Ichthyosauriern 
verschiedentlich aufgefundenen Jungen lassen darauf schließen, daß 
sie vivipare Tiere waren, oder daß die Jungen bei oder kurz nach der 
Geburt die Eihüllen zerrissen. Nach den Darlegungen Brancas scheinen 
andere Jungen von den Muttertieren gefressen worden zu sein, außer- 
dem finden sich im Mageninhalt der äußerst gefräßigen Tiere Reste 
von Sepien, Belemniten sowie zahlreiche Gräten und Fischschuppen. 


Mad d 


Fig. 362. 


Schädel von Ichtyosaurus longifrons Owen. (Nach E. Deslongcehamps.) Ob. Lias. Curcy, Cal- 
vados. 1/, nat. Gr. A Auge, Sci Seleroticaring, S Schläfenloch, N Nasenloch, Pa Parietale, $q Squa- 
mosum, Fr Frontale, Ptf Postfrontale, Prf Präfrontale, La Lacrimale, J Jugale, Por Postorbitale, 
Qj Quadratjugale, St Supratemporale, Na Nasale, Pmx Prämaxillare, Mz Maxillare, Md Unterkiefer 


(d Dentale, op Operculare, ang angulare, k supraangulare). 


Der mit einer langen delphinartigen Schnauze ausgestattete 
Schädel (Fig. 362) zeichnet sich durch große bis riesige, seitliche, mit 
einem (je nach den Gattungen) aus 14—20 Knochenplatten bestehenden 
Scleroticaring versehene Augenhöhlen aus. Das Scheitelloch 
tritt zwischen der paarigen, ansehnlichen Parietalia und den kleinen 
Frontalia aus. Neben den Parietalia befindet sich jederseits ein 
elliptisches Schläfenloch, das außen und unten von Postfrontale 
und Squamosum begrenzt ist. Die weit zurückliegenden, ge- 
trennten äußeren Nasenlöcher sind durch eine mehr oder weniger 
schmale, von Präfrontale und Lacrimale gebildete Knochenbrücke 
von den Orbiten getrennt. Das Lacrimale bildet auch mit dem 
schlanken spangenförmigen Jugale die untere, das schmale, etwas 


förmiges Supraoccipitalia gebildet. 


Ichthyosauria. 2923 
gebogene Postorbitale mit dem stattlichen Postirontale die hintere 
und obere Begrenzung der Augen. Zwischen dem sich an das Jugale an- 
schließendenund die äußere hintere Schädeldecke bildenden Quadrato- 
jugale und dem mit sehr kräftigen Gelenkteil ausgestatteten haken- 
föormigen Quadratum liegt ein ansehnliches Fenster. Hinter dem 
Postorbitale befindet sich eingeschaltet zwischen diesem, dem Squamo- 
sum, Postfrontale und Quadratojugale ein unregelmäßig drei- oder vier- 
seitiges Element, das gewöhnlich Supratemporale bezeichnet wird. 
Die vor den Augen sich verlängernde Schnauze besteht aus den 
Nasalia und den langgestreckten, durch eine gerade Naht mitein- 
ander verbundenen Prämaxillaria. Das Maxillare ist ein kleines, 
länglich dreieckiges, zwischen Prämaxillare, 
Lacrimale und Jugale eingeschaltetes Knochen- 
stück. 

Am Hinterhaupt wird die Begrenzung 
des Foramen magnum durch das kleine, aber 
sehr kräftige, den runden Gelenkkopf bildende 
Basioceipitale, die beiden seitlichen Ex- 
oceipitalia lateralia und ein unpaares bogen- 
Seitlich 
vom Basioceipitale bzw. teilweise noch vom 
Exoceipitale liegt die keulenförmige Oolu- 
mella (Stapes) und das Opisthoticum, 
von denen erstere sich in eine rinnenförmige 
Vertiefung auf der Oberseite des Pterygoids 
einlegt und mit ihrem distalen Teil in eine 
runde Grube im Quadratum eingreift, während 


Fig. 363. 


das letztere die Verbindung mit dem Squa- 
mosum anstrebt. Vor dem Opisthoticum liegt 
jederseits ein kleines Prooticum. Auf der 
Schädelunterseite (Fig. 363) folgt auf das Basi- 
oceipitale ein gedrungenes vierseitiges Basi- 
sphenoid das eine einfache oder durch eine 


Unterseite von Ichthyosaurus 
longifrons Owen (schemat.) Bs 
Basisphenoid, Ps Rostrum, Hy 
Hypophysenöffnung, Pa Pala- 
tinum, V Vomer, Mx Maxil- 
lare, Pmx& Prämaxillare. Vor V 
die Choane (innere Nasenöff- 
nung), &? Ansatzstelle des nicht 
erhaltenen Transversum. !/, nat. 


crista geteilte Hypophysenöffnung auf- 
zeigt, und das ein langes dolchförmiges, die | 
großen Gaumenöffnungen teilendes Rostrum aussendet. Das Ptery- 
goid ist langgestreckt und schmal. Auf seinem hinteren Ende steht 
dorsal das senkrechte Epipterygoid. An der Begrenzung der 
inneren Nasenlöcher nehmen die ansehnlichen Palatina, Maxilla- 
rıa, Prämaxıllarıa und Vomera teil. Ein Transversum ist 
wahrscheinlich entwickelt. In der Hinterregion des Schädels unter 
den Flügelbeinen bemerkt man zuweilen zwei rippenartige starke 
Zungenbeinhörner, auch ein plattiges Hyoid ist beobachtet wor- 
den. Die beiden schlanken Aste des Unterkiefers vereinigen sich 
vorne in einer sehr langen Symphyse und besitzen keinen eigent- 
lichen Coronoidfortsatz. 

Zähne (Fig. 364 u. 365) von spitzkonischer Form mit rundlicher, 
oder vorne und hinten zugeschärfter Krone und gewöhnlich dicker 
Wurzel finden sich — einige meist geologisch jüngere Formen aus- 
genommen — in der Regel in sehr großer Zahl auf den Kiefern. Sie 
sind gewöhnlich in eine gemeinsame tiefe Rinne, seltener in geson- 


Gr. (Nach A. S. Woodward.) 


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DIT Ka Na ih) 4 
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224  Vertebrata. Reptilia. 


derte Alveolen (Mixosaurus), eingelassen und wurden darin im ersten 
Falle lediglich vom Zahnfleisch gehalten. Die aus demselben hervor- 
tretende Krone ist sehr fest auf Dentin aufgebaut und mit einem 


Fig. 364. Fig. 365. 
Ichthyosaurus platyodon Conyb. Unt. Lias. Schnauzenfragment von I. Quenstedti Zitt. aus 
Lyme Regis, England. Zahn von der Seite und dem oberen Jura (Bohnerz) von Melchingen (nach 
von vorne. Nat. Gr. Quienstedt). Na Nasenbein, Pmx Zwischen- 
(Nach Lydekker.) kiefer, Md Unterkiefer. 


zarten glänzenden Überzug von Schmelz versehen; der untere Teil, 


die Wurzel, zeigt eine rauhe, gefurchte Oberfläche und ist aus einer 


von starken Gefäßen durchzogenen und mit Knochenkörperchen er- 
füllten knochenähnlichen Zementmasse zusammengesetzt, die einen 
mehr oder weniger gefalteten Dentinring umgibt. 


Fig. 366. Ichihyosaurus trigonus Owen. Zentrum eines Fig. 367. 

hinteren Rumpfwirbels. a, b tuberkularer und capitularer Schwanzwirbel von Ichthyosaurus aus 

Gelenkhöker für die Rippe. Kimmeridge elay. Wootton- dem oberen Lias von Banz, Franken. 
Basset, England. !/, nat. Gr. (Nach Lydekker.) Nat. Gr. 


Die Wirbelsäule (Fig. 366 u. 367) zerfällt, da ein größerer 


Halsabschnitt nicht entwickelt ist, in einen präcaudalen und caudalen 
Abschnitt. Die Zahl sämtlicher Wirbel ist stets eine sehr große und 
kann bei ausgewachsenen Formen 200 erreichen. (Bei verschie- 
denaltrigen Individuen derselben Art kann ein Unterschied bis über 


30 Wirbeln bestehen.) Die Vermehrung der Wirbel erfolgt ausschließ- 
lich im caudalen Teile; ca. 2]; aller Wirbel entfallen auf den Schwanz, 


1, auf den Rumpf. Die Wirbelkörper (Zentra) sind ungemein 
kurz und tief amphicöle, fischwirbelähnliche Scheiben. Die der 
ersten Wirbel besitzen zumeist einen fünfseitigen, alle übrigen in 
der Regel nahezu einen kreisrunden, seltener einen sechseckigen 
Umriß. Die oberen Bogen waren nur durch Knorpel am Wirbel- 
körper befestigt und lösen sich beim Fossilisationsprozeß leicht ab; 
auf der Dorsalseite der infolgedessen häufig isolierten Wirbelkörper 
lassen sich daher neben der schwach vertieften Rinne für das 
Rückenmark unregelmäßig dreieckige oder länglich vertiefte rauhe 


Insertionsstellen für die oberen Bogen erkennen. 
Letztere vereinigen sich zu einem starken, 
seitlich zusammengedrückten Dornfortsatz. Die 
Prä- und Postzygapophysen sind schwach aus- 
gebildet. Die zwei vordersten Wirbel bilden 
als Atlas und Epistropheus den Hals- 
abschnitt. Ihre Wirbelkörper sind — abgesehen 
von den triadischen Formen — bei ausgewach- 
senen Individuen miteinander fest verwachsen, 


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20 Kl 


S$ Fig. 368. 


Brustgürtel und Vorderextremität des latipinnaten Ichthyosaurus 
communis. Conyb Unt.Lias England. icl Episternum, cl Schlüssel- 
bein (clavicula), cor Coracoideum, sc Scapula, A humerus, R Ra- 
dius, U Ulna, r radiale, © intermedium, u ulnare des Carpus. Cı 6a 


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Fig. 369. 


Vorderfuß d.longipinnaten Ich- 
thyosaurus trisceissus Quenst- 
Ob. Lias von Boll, Württem- 
berg. H Oberarm (Humerus). 
R Radius, U Ulna, r Radiale, 
« Ulnare, i Intermedium des 
Carpus, c’ Platten der distalen 
Carpusreihe. Das mittlere ec’ 
unter i = das eine Centrale. 
p Pisiforme, mc Metacarpalia. 


die beiden Centralia. 


jedes von ihnen läßt ventral vorn und hinten (bei sehr guter Er- 
haltung) ein kleines Intercentrum erkennen. Untere Bögen sind 
in der Schwanzregion bei den triasischen Gattungen, wo sie sich ver- 
einigen, besonders wohl entwickelt, können aber auch bei den meisten 
jüngeren Formen auftreten, wo sie getrennt bleiben. Vom Atlas an 
besitzen die Wirbelkörper von Ichthyosaurus, Baptanodon, Ophthalmo- 
saurus statt der Querfortsätze zwei getrennte Höcker zur An- 
heftung der zweiköpfigen, namentlich in der vorderen Rumpfregion 
besonders langer und stark gebogener, häufig mit einer tiefen Längs- 
furche versehenen Rippen. Gegen hinten rücken die beiden Höcker, 
unter gegenseitiger Annäherung immer tiefer an den Seiten des 


Wirbelkörpers herab, bis sie schließlich von der Beckengegend ab 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 15 


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DIT 8 'Vertehrata. Reptilia. 


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— a. = j 1“ 


zu einer einzigen Protuberanz verschmelzen. Die Schwanzrippen selbst 
sind einköpfig, kurz und gerade und begleiten einen großen Teil des 
Schwanzes als kurze seitliche Fortsätze. Bei Cvmbospondylus, Del- 
phinosaurus, Shastasaurus tragen nur einige vordere Rückenwirbel 
zweiköpfige Rippen, alle hinteren sind einköpfig. 

Der letzte Abschnitt des Schwanzes ist nach abwärts gebogen 
(Cymbospondylus, Mixosaurus) oder vollständig nach unten ab- 
geknickt (Ichthyosaurus) und verläuft in den unteren Lappen einer 
gewaltigen vertikalen Schwanzilosse, welche in der Hauptsache 
den eigentlichen Locomotionsapparat des Tieres darstellte. Dieselbe 
ist an Exemplaren aus dem Lias von Holzmaden und dem lithogra- 
phischen Schiefer im deutlichen Abdruck erhalten. Die Paddeln 
dürften im Gegensatz zu Plesiosaurus zumeist nur als Balancemittel 
gedient haben. Zwischen den Extremitätengürteln liegen zahlreiche 
dünne grätenartig gebogene Bauchrippen. 

Für die Fähigkeit der Ichthyosauren, im Wasser sich energisch 
zu bewegen, spricht auch die Zusammensetzung des ungemein kräf- 
tigen Brustgürtels. (Fig. 368.) Ein knöchernes Sternum ist nicht erhalten, 
dagegen findet sich stets ein dreiseitiges, in der Regel aber T-förmiges 


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RO Fig. 371. 


a Rechte Beckenhälfte von Cymbospondylus pe- 


Fig. 370. trinus Leidy. Ventral-Ansicht. Mittl. Trias. 
RechteVorderextremität vonMi- Nevada. Pb Pubis mit Foramen obturat Eo; 
xosaurus cornalianusBassani. Ob. Js Ischium, H IDium, ca. !/;, nat. Gr. (nach 
alp. Trias. Besano. Lombardei. Merriam). b Linke Beckenhälfte von Ichthyo- 
H Humerus, U Ulna, R Radius, saurus communis Conybeare. Unt. Lias. Eng- 
U’ Ulnare, R’ Radiale, i Interme- land. V. d. Seite, 2, nat. GT. 
dium, PPisiforme. N.Repossi. (Nach A. S. Woodward.) 


| Episternum, welches den schlanken, leicht gebogenen Claviculae 


anliegt oder zwischen sie eingeschaltet ist. Die Coracoidea sind 
große breite, hinten abgerundet endende Knochenplatten, deren Innen- 
ränder sich gegenseitig berühren, ihr Vorderrand zeigt gewöhnlich 
einen mehr oder weniger tiefen Ausschnitt, am Außenrand ragt ein 
kurzer, stark verdickter, breiter Fortsatz mit zwei Gelenkflächen vor, 
wovon die vordere zur Aufnahme der länglichen, in der Mitte etwas 
eingeschnürten, proximal verdickten und verbreiterten Scapula, 
die hintere für den kurzen stämmigen Humerus bestimmt ist, 
Der proximal verdickte Humerus (Fig. 369, 370) gelenkt zum größten Teil 
mit dem Öoracoid zum kleineren mit der Scapula, distal ist er ab- 
geplattet und mit zwei, seltener mit drei Facetten versehen, von denen 
die vordere den Radius, die hintere die Ulna und im letzteren Falle 
die mittlere, das Intermedium, aufnimmt. 


 Ichthyosauria. 2237 


Radius und Ulna, die bei triasischen Gattungen noch relativ 
gestreckte median eingeschnürte Elemente darstellen, sind bei den späte- 
ren Formen polygonale oder rundliche Knochenplatten (Fig. 370, 369). 
Die zwei folgenden Querreihen kleiner, meist polygonaler oder rundlicher 
Platten werden dem Oarpus (in der proximalen Reihe häufig ein 
ulnares, seltener auch ein radiales Sesambein — Pisiforme), die dritte 
dem Metacarpus zugeschrieben, an welchem 3—5 Längsreihen eben- 
solcher Knöchelchen beginnen, welche gegen das Ende der Paddel 
immer kleiner werden. Durch dichotome Spaltung einzelner Strahlen 
kann die Zahl der Finger auf 8&—10 erhöht werden. Die Menge der 
eine solche Paddel zusammensetzenden Täfelchen ist sehr wechselnd, 
kann aber mehr als 100 betragen. Häufig bemerkt man am Radius 
und den folgenden Platten des Vorderrandes einen tiefen Einschnitt. 
Je nachdem in der distalen Reihe des Carpus mit dem Intermedium 
ein oder zwei Oentralia- gelenken unterscheidet man Longi- 


‚pinnati oder Latipinnati Ichthyosaurier. 


Am Beckengürtel (Fig. 371) sind bei den triasischen Formen 
(Mixosaurus, Oymbospondylus) Pubis und Ischium breite, ansehn- 
liche Platten, von denen ersteres meist das Foramen obturatorium 


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RT TrneIUNERTTRENR 


Fig. 372. 


Skelett von Ichihyosaurus quadriscissus Quenst; zeigt den Umriß der (etwas beschädigten) 
Rücken- und Schwanzflosse. Ob. Lias. Holzmaden, Württemberg. (Nach Ek. Fraas.) 
x 


aufzeigt, bei den jüngeren Gattungen (Ichthyosaurus) hingegen sind 
diese beiden Elemente beträchtlich reduziert, und bei einigen Arten, 
z. B. Ophthalmosaurus, verschmelzen sie völlig miteinander. Das 
Ilium ist ein mehr oder weniger schlanker Knochen, der, da weder 
Sacralwirbel noch Sacralrippen existieren, frei im Fleisch steckt. Die 
Hinterpaddel ist ähnlich wie die vordere gebaut, nur bei den späteren 
Formen kleiner und schwächer (ausgenommen J. longirostris). 


Die Ichthyosaurier waren nackthäutige Reptilien’ mit hoher, 
feischiger Rückenflosse und bedeutend größerer Schwanzflosse 
(Fig. 372). Die polyongalen Knochenplatten der paarigen Paddeln 
lagen in sehr muskulöser Haut, welche, distal sich zuspitzend, ziem- 
lich weit über das Skelett vorragte. Der Paddelvorderrand war mit 
Hornschuppen bekleidet. 

Die mehr oder weniger gesellig lebenden Ichthyosaurier finden 
sich im marinen Mesozoicum, sie treten zuerst im unteren Muschel- 
kalk auf, finden sich im Lias (England, Süddeutschland) in erstaun- 


‚licher Fülle und Formenreichtum, wo einzelne Arten eine Länge von 


über 10 m erreichen, werden auffallend selten in Dogger, um dann 
19% 


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28 Vertebrata. Reptilia. 


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gegen Schluß des oberen Jura und im Neocom-Gault erneuten Auf- 
schwung zu nehmen. Die aus späteren cretaceischen oder dem Tertiär 
beschriebenen Reste sind teils, abgesehen von einem Schnauzenfrag- 
mentausder Scaglia (oberer Kreide)der Emilia (Italien), mangelhaft, teils 
unvollständig beschrieben, teils(Miocän von Malta), höchst problematisch. 
Mixosaurus Baur (Fig. 370). Verhältnismäßig kleine (bis ca. 1 m) 4 
Tiere mit leicht abgebogenem, nicht geknicktem Schwanzende. Schwanz 
wirbel mit Y-ähnlichen Chevrons. Episternum dreiseitig. Radius und Ulna, 
Tibia und Fibula verhältnismäßig gestreckt. Vorderextremität beträchtlich 
größer als die Hinterextremität. Pubis und Ischium plattenförmig. Schädel 
Im Verhältnis zum Körper groß. Augen groß. Zähne mehr oder weniger 
dichtstehend in Alveolen. Rippen ? einköpfig (bei J. Nordenskiöldi die 
vorderen Wirbel zweiköpfig). Obere alpine Trias (? Wengener). Südalpen. 
Mittlere Trias, Spitzbergen. Hierher dürften auch die wenigen Reste aus 
dem unteren Muschelkalk Süddeutschlands (M. atavus Quenst.) gehören. 
Phalarodon Merriam. Zähne in Alveolen. Vordere konisch, hintere 
zusammengepreßt. Verwandt mit M. atavus. Mittl. Trias. Nevada. 
Cymbospondylus Leidy (Fig. 371a), em. Merriam. Große Formen. 
Schädel über 1 m lang, Schwanzende nur leicht abgebogen. Vorderextremität 
kaum größer als die Hinterextremität. Humerus, Radius und Ulna ge- 
streckt. Pubis und Ischium plattenförmig. Die vorderen Rückenrippen 
zweiköpfig, die hinteren einköpfig. Augen relativ klein. Zähne zahlreich, 
teilweise in Alveolen. Mittlere Trias. Nevada. 
Toretocnemus Merriam. Rückenrippen zweiköpfig. Hinterextremität 
nahezu so groß wie die Vorderextremität. Radius und Ulna, Tibia und 
Fibula gestreckt. Obere Trias. Californien. | 


Merriamia Boulenger. Rückenrippen einköpfig. Coracoid ohne 
Einschnitt. Hinterextremität kleiner als die vordere. Obere Trias. Cali- 
fornien. 

Delphinosaurus Merriam. Obere Trias. Nordamerika. 

Shastasaurus Merriam. Nur die vorderen Rückenrippen zweiköpfig. 
Humerus, Radius und Ulna relativ stark verkürzt. Hinterextremität sehr 
klein. Obere Trias. Californien. 

Pessosaurus Wiman. Mittlere Trias. Spitzbergen. 

? Pessopteryx Wiman. Zähne pflasterartig. Wurzel mit Schmelz- 
falten. Mittlere Trias. Spitzbergen. 

Ichthyosaurus König (Fig. 362, 363—369, 372, 371b). Bumpf- 
rippen zweiköpfig, Schwanzrippen einköpfig. Schwanzende geknickt. 
Episternum T-förmig. Pubis und Ischium stark reduziert. Radius und 
Ulna, Tibia und Fibula gewöhnlich sehr klein, in gegenseitigem Kontakt. 
Augen sehr groß. Zähne zahlreich in einer gemeinsamen tiefen Rinne 
eingelassen. Obere Trias bis Kreide. Das Hauptlager für Ichthyosaurier ist 
der Lias, und zwar finden sich die schönsten Skelette im unteren Lias von 
England (Lyme Regis), im oberen Lias von Yorkshire (England), Calvados 
und ganz besonders im oberen Lias von Württemberg (Boll, Holzmaden) 
und Franken (Banz, Altdorf); ferner wird Ichthyosaurus aus oberen weißen 
Jura von Bayern, Frankreich, England, Südamerika angeführt. Die weiteste 
Verbreitung erreicht Ichthyosaurus i in der Kreide (Neocom, Gault), wo er nicht 
nur aus Europa, sondern auch aus Indien, von Ceram, von Australien, 
Neuseeland, Patagonien genannt wird. 

Ba ptanodon Marsh. Zähne in der Zahl reduziert, aber sich auf die 
ganze Kieferlänge erstreckend. Claviculae miteinander verschmolzen. Humerus 
distal mit drei Gelenkfacetten, welche mit drei unregelmäßig polygonalen 
Elementen gelenken. Alle übrigen Knöchelchen der Paddel mehr oder 
weniger gerundet und durch Knorpel zusammengehalten. Oberer Jura. 
Nordamerika. 


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229 


Sauropterygia. 


Opthalmosaurus Seeley. Augen sehr groß. Zähne klein, leicht 
befestigt und nur auf die vorderen Teile der Kiefer beschränkt. Claviculae 
durch Sutur miteinander verbunden. Episternum T-förmig. Vorderextremität 
ähnlich Baptanodon. Hinterextremität klein, Femur mit. zwei distalen Gelenk- 
flächen. Das mit dem Ischium verschmolzene Pubis mit Foramen obturat. 
Oberer Jura bis untere Kreide. England. 


5. Ordnung. Sauropterygia. Owen.!) 


Der eidechsenähnliche Körper (ausgenommen diePlaco- 
dontier) mit langem Hals und kurzem Schwanz. Extremitäten 
fünfzehig, mehr oder weniger paddelartig. Schädel klein mit 
Foramen parietale und einem Paar großer oberer Schläfenöff- 


nungen. Außere Nasenlöchergetrennt. Quadratum unbeweg- 


lich mit dem Schädel verbunden. Gaumendach mehr oder weniger 
geschlossen, Pterygoideasehrgroß, in der Mittesich vereini- 
send. Zähne zugespitzt, inAlveolen. Wirbelmäßigamphicöl- 


») Andrews ©. W., On the Development of the shoulder-girdle of a Plesiosaur 
(Oryptoclidus) etc. Ann. Magaz. Nat -Hist. Ser. 6. Vol. XV. 1895, ferner ibid. Über 
Muraenosaurus. Vol. XVI. On the structure of the skull in Peloneustes Vol. X'VI, 
ferner Geol. Magaz. Dec. 4. Vol. 3. 1896. On the struct. of a skull of a Pliosaur. 
Quart. Journ. Geol. Soc. Lond. 53. 1897. On the struct. of the Plesiosaurian skull 
ibid. 52. 1896. On some new Plesiosauria etc. Ann. Magaz. Ser. 8 Vol. 3 1909. 
A descriptive Catalogue of the marine Reptiles of the Oxford Clay. 1. c. British 
Museum 1910. — Boulenger @. A., On a Nothosaurian Reptile ete. Transact. Zool. 
Soc. London Vol. XIV. 1896—98. — Dames W., Die Plesiosaurier der süddeutschen 
Liasformation. Abhandl. d. k. pr. Akad. d. Wissensch. Berlin 1895. — Deeke W., 
Über Lariosaurus und einige andere Saurier der lombardischen Trias. Zeitschr. d. 
deutsch. geolog. Ges. 1886 Bd. XXX VIII S. 170. — Saurierreste aus den Quiriquina- 
Schichten. Neues Jahrb. Beilageband. X. 1896. — Fraas E., Die schwäbischen 
Trias-Saurier etc. Stuttgart 1896. Schweizerbart. Plesiosaurier aus dem ob. Lias 
v. Holzmaden. Palaeontographica 57. Bd. 1910. — Frech. (Philippi. Volz). Lethaea 
geognostica. Mesozoicum. Stuttgart 1903—08. S. 15 etc. Dort Literatur über Notho- 
sauridae. — Fürbringer M., Zur vergl. Anatomie des Brustschulterapparates etc. Jena- 


“ ische Zeitschr. f. Naturwissensch. 34. 1900. Jena. — Hawkins Th., Memoirs on Ichthyo- 


sauri and Plesiosauri. London 1834. — Hulke T. W., Proceed. Roy. Soc. 1892. vol. 
51. — Jaccard F., Sur le Peloneustes philarchus etc. Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat. 
Vol. 43. 1907. — Jaekel O., Über den Schädelbau der Nothosauriden. Sitzungsber. d. 
Gesellsch. naturforsch. Freunde. Berlin 1905—06. — Knight W. C., Some new Juras- 
sic Vertebrates from Wyoming. Americ. Journ. Science. Vol. 5. 1898. — Ko- 
ken E., Beiträge zur Kenntnis der Gattung Nothosaurus. Zeitschr. d. deutsch. geol. 
Gesellsch. 45. Bd. 1893. Die Dinosaurier, Sauropterygier und Crocodiliden des nord- 
deutschen Wealden. Pal. Abhandl. Bd. IH. 1887 u. Bd. VII. 1896 (Fischer, Jena). — 
Lydekker R., Catalogue fossil Rept. etc. 1. c. P. II. — Meyer H. v., Zur Fauna der 
Vorwelt. Die Saurier des Muschelkalks. Frankfurt 1847—55. — Owen Rich., Mo- 
nograph of the Reptilia of the liassic formations. Sauropterygia. Palaeontographical 
Society und Fossil Reptilia of the Cretacoous formations. Pal. Soc. p. 58—68 und 
Supplement Nr. IV. — Riabinin A., 2 Plesios. aus der Jura- u. Kreide-Abl. Rußlands. 
Mem. Com. Geol. N. Ser. 41—50. 1908—09. — Seeley H. @., Ann. Mag. nat. hist. 
ö ser. XV. p. 49 und 232. — Quarterly-Journal geol. Soc. London Vol. XXX, XXXILI. 
XXXIU. u. XXXVII und (Shouldergirdle) Proceed. Royal. Soc. 1892 vol. 54 und 
1893 vol. 54. — Sollas W. (and Whidborne) On a new species of Plesiosaurus etc. 
Quart-Journ. geol. Soc. London 37. 1881. — Volz W., Proneusticosaurus, eine neue 
Sauropterygiergattung etc. Palaeontographica 49. Bd. 1902. — Watson D., A prelim. 
Note on two new genera of upper Liassic Plesiosaurs. Mem. Proc. Manchester Lit. 
Philos. Soc. Vol. 54. P.I u. HI 1909-10. — Williston S. W., Nortb American Plesio- 
saurs. P. I. Field Columb. Mus. Publ. 73. Geol. Ser. Vol. II. Nr. 1, Chicago 1903. 
N. A. Plesiosaurs. Elasmosaurus ete. Americ. Journ. Science. Vol. XXI. 1906. N. A. 
Plesiosaurus: Trinacromerum. Journ. of Geology Vol. XVI. 1908. — Woodward A. S$., 
Vertebrate Palaeontology etce. Cambridge 1898. 


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EZ 


230 Vertebrata. Reptilia. 


platycöl. Halsrippen nur mit den Wirbelkörpern, nie mit 
den oberen Bogen gelenkend. Rückenrippen einköpfig. Bauch- 
rippen zwischen den mächtigen Extremitätengürteln sehr 
kräftigentwickelt. Sacrummitzweibissechs Wirbeln. Brust- 
gürtel ohne knöchernes Sternum. Nackthäutig. Trias. — Obere 
Kreide. 

Die geologische Verbreitung der Sauropterygier erstreckt sich 
über Trias, Jura und Kreide. Aus dem Vorkommen ihrer Über- 
reste in marinen Schichten und aus der ganzen Organisation läßt 
sich schließen, daß sie zumeist auf den Aufenthalt im Meere an- 
gewiesen waren. Die Sauropterygier s. str. zerfallen in 1. Notho- 
sauridae und 2. Plesiosauridae, zu denen die in ihrem Skelett 
noch unvollständig bekannten Placodontidae kommen dürften. Die 
Nothosauridae gehören ausschließlich der Trias an; einige von ihnen 
scheinen, wie der zierliche Neusticosaurus, in der Hauptsache Land- 
bewohner gewesen zu sein, andere, deren Extremitäten, wie z. B. bei 
Lariosaurus, nicht nur zum Schwimmen dienlich waren, sondern auch 
die Möglichkeit der Fortbewegung auf dem Lande gestatteten, dürften 
Bewohner des Strandes oder der Küste darstellen, während sich 
manche (Nothosaurus) schon bereits mehr dem Wasserleben angepaßt 
zeigen. Das letztere ist in weit höherem Maße bei den Plesiosauridae 
der Fall, ihre Extremitäten sind als kräftige Ruderpaddeln aus- 
gebildet und dürften kaum mehr zu einer Bewegung auf dem Lande 
gedient haben. Die Reste der Sauropterygier sind von der oberen Trias 
an bis zur oberen Kreide aus allen Weltteilen bekannt geworden. Die 
mehr langlebigen Plesiosaurier und die nur auf die Trias beschränkten 
Nothosaurier sind einander nahe verwandt, in mancher Beziehung, 
wie z. B. im Bau der Schädelunterseite, sind aber die letzteren voll- 
kommener organisiert als die Plesiosaurier. Aller Wahrscheinlichkeit 
nach lassen sich beide Familien auf eine gemeinsame Stammform 
zurückführen. 

Die hier als Anhang angeführten Mesosauridae sind infolge ihres 
ungenügend bekannten Schädels im System noch unsicher, der Bau 
der Wirbel und der Extremitätengürtel zeigt indessen mit gewissen 
Nothosauridae (Proneusticosaurus) viele gemeinsame Merkmale. 


1. Familie. Nothosauridae. 


Extremitäten noch mit den Merkmalen von Gehfüßen mit verlängertem 
Radius und Ulna, Tibia und Fibula; fünfzehig. Brustgürtel mit großen. Ola- 
viculae. Coracoidea mäßig groß, nicht mit den Scapulae bzw. dem Episternum 
verbunden. Trias. 

Nothosaurus Münster (Opeosaurus H. v. M.) (Fig. 373, 374, 375, 
376, 377). Schädel langgestreckt, vorne etwas verschmälert (bei N. mira- 
bilis bis 35 cm, bei anderen Formen 65 cm bis 1m lang), niedrig gebaut, 
mit einem Paar großer (oberer) Schläfenlöcher, die durch das schmale, un- 
paare vom Scheitelloch durchbohrte Parietale getrennt werden. Von den 
Schläfenlöchern durch Postorbitale und Postfrontale getrennt liegen etwas 
vor der Mitte die relativ kleinen, ovalen, durch das gleichfalls unpaare 
Frontale geschiedenen Augen (ohne Seleroticaring) und nicht weit vor den- 
selben die Nasenlöcher. Die Nasalia sind paarig entwickelt, die beiden 
Prämaxillaria bilden die etwas verlängerte Schnauze. Dem Maxillare fällt 
mit dem kleinen Präfrontale die vordere Begrenzung der Augen und mit 


Ei aL 025 


Sauropterygier. Nothosauridae. 231 
dem sich nach oben und rückwärts sich anschließenden Jugale auch die 
untere Begrenzung zu; nach rückwärts ist es in einen Fortsatz, den ? Rest 
des unteren Schläfenbogens, ausgezogen. Die den Schläfenbogen nach 
“unten abschließende Knochenspange wird vom Postorbitale und einem Fort- 
satz des Squamosum gebildet, welch letzteres auch die äußere hintere Ecke 
des Schädels bildet und nach abwärts in das die Gelenkung mit dem Unter- 
kiefer vermittelnde Quadratum übergeht. Auf der Unterseite erreichen 
Pterygoidea und Palatina eine stattliche Größe und bilden mit den kleinen 
Transversa und den beiden Vomera, die auch verschmelzen können, ein 
geschlossenes Gaumendach, das weit vorne von den getrennten Choanen 


Fig. 374. 
Zahn von Notho- 
saurus mirabilis 
H. v. Meyer. 
Muschelkalk. 
Bayreuth. (Nat. Gr.) 


Fig. 375. 


Fig. 373. Körper eines Hals- 
Nothosaurus mirabilis Münster. ob. Muschelkalk. Bayreuth. (Nach Quen- wirbels von Notho- 
stedtu.H.v.Meyer ergänzt). A von oben. B von der Seite. Pmx saurus. (nat. Gr.) 
Prämaxillare, Mx Maxillare, N Nasale, F Frontale, P Parietale, Prf Prä- b von der Seite, 
frontale, Pif Postfrontale, PoPostorbitale, Sq Squamosum, BoBasiocci- a von oben. 
pitale, POPterygoid, Tr Transversum, PaPalatinum, V Vomer, Na Nasen- Muschelkalk. 
löcher, O}Augen, SSchläfenlöcher, Ch Choanen, Fp Foramen pariefale. Bayreuth. 


durchbrochen wird. Die Kiefer sind mit konischen, etwas gekrümmten 
und gerieften, thecodonten Zähnen versehen, wovon sich die am vor- 
deren. Teile der Schnauze befindlichen und einige des Maxillare durch 
ansehnliche Größe auszeichnen. 

Die platycölen, eingeschnürten Zentra der Wirbel sind mit den Bögen, 
die relativ hohe Dornfortsätze tragen, durch Naht verbunden, sie trennen 
sich leicht von denselben, wobei auf der Dorsalseite der Zentra eine kreuz- 
förmige Zeichnung entsteht (Fig. 375). Der lange Hals enthält ca. 22 Wirbel, 
die mit Ausnahme des Atlas und Epistropheus kurze, hakenförmige, zwei- 
köpfige, nur mit dem Wirbelkörper gelenkende Rippen tragen, an den 
(20—?30) Rückenwirbeln gehen die einköpfigen Rippen von kräftigen 
Diapophysen der oberen Bogen aus; an den Schwanzwirbeln, die außerdem 
ventral zwei Höcker zur Gelenkung mit den unteren Bogen besitzen, rücken 


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LEN Hi w Ba “ Ef au’ a - 


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232 ertebrata. Reptilia. . 


die einfachen Querfortsätze wieder auf das Zentrum. Die Zahl der 
Beckenwirbel ist unsicher (? 2—3). 

Die kräftigen Bauchrippen bestehen aus einem winklig gebogenen 
Mittelstück, dessen Schenkel nach hinten spitz auslaufen, und je einem 


zwischen letztere sich einschaltenden Seitenstück. Im Brustgürtel schließen 


die inneren Enden (Fig. 377) der starken Claviculae das kleine ovale Epi- 
sternum ein und heften sich mittels Naht an den stämmigen ventralen Ab- 


= 
Inh 


a || 


Fig. 376. 


Nothosaurus mirabilis Mst. Muschelkalk. Bayreuth. a die vier vordersten Halswirbel, 
b zwei Rückenwirbel, c drei Schwanzwirbel. !/, nat. Gr. (Nach H. v. Meyer.) 


schnitt der Scapula, von deren verdicktem Gelenkende ein aufwärts und 
rückwärts gerichteter, Dorsalfortsatz ausgeht. Die großen abgeplatteten 
Coracoidea senden am Vorderrand einen breiten abgestutzten Fortsatz aus. 
Zwischen den Coracoidea und dem Episternum befindet sich ein großer 

= leerer Raum, welcher zu Leb- 
zeiten des Tieres vielleicht von 
einem knorpeligen Procora- 
coid ausgefüllt war. Der ge- 
krümmte, ziemlich lange Hu- 
merus ist von dem Foramen 
entepicondyloideum durch- 
bohrt. Die beiden Vorder- 


lang und schlank, die 4—5 Me- 
tacarpalia längliche, in der 
Mitte eingeschnürte Knochen. 
Zahl der Carpalia und Pha- 
langen nicht genauer bekannt. 

Die ebenso wie der 
Schultergürtel sehr kräftigen, 
aber gegenseitig weniger fest 
verbundenen Elemente des 
Beckengürtelsfindensich meist 


nicht mehr im Zusammen- 


Brustgürtel von Nothosaurus mirabilis Mstr. Dorsalansicht. . . . . 
Muschelkalk. Bayreuth. !, nat. Gr. cl Episternum, el hang sondern isoliert, sıe sind 
Schlüsselbein (Clavieula), sc Schulterblatt (Scapula), cor Fort- proximal ziemlich dicke, distal 


arten mehr oder weniger verbreiterte 
Elemente; das Pubis besitzt neben der proximalen Gelenkfläche am Vor- 
derrand einen Ausschnitt oder ein Foramen. Der Femur ist länger und 
schlanker als der Humerus, fast gerade, an beiden Enden mäßig verdiekt, 
mit gewölbten Endflächen. Von sonstigen Hinterfußknochen ist wenig bekannt. 


armknochen sind ziemlich 


ES REN ee 


Br Sauropterygia. Nothosauridae. 233 


Die Gattung Nothosaurus ist auf die Trias beschränkt, die ältesten 
seltenen Reste finden sich im Buntsandstein von Sulzbad in den Vogesen, 
sie wird etwas häufiger im unteren Muschelkalk (subg. Eurysaurus Frech) 
und erreicht im oberen Muschelkalk und der Lettenkohle ihre Hauptver- 
breitung. In der Hauptsache zeigt sie sich in der germanischen Trias. Die 
in gleichalterigen Ablagerungen der Alpen gefundenen Reste sind für eine 
exakte Identifizierung zu unvollständig. N. mirabilis Mstr. war mindestens 


"3m lang. 


COymatosaurus N. Fritsch. Unterer Muschelkalk. Schlesien. Thü- 
ringen. 

Lamprosaurus. Conchiosaurus H.v.M. Muschelkalk. 

Pistosaurus H. v. Meyer. Nur der Schädel mit der spitz zulaufenden, 
von den Prämaxillaria gebildeten Schnauze bekannt. Nasenlöcher klein, 


un 


ve, DGAm ) N N 


| 


- 4 


Fig. 378. 


Simosaurus Gaillardoti H.v.M. Ob. Muschelkalk. Crailsheim. A Schädel von oben. B von unten. 
Na Nasenöffnungen, O Augen, S Schläfenlöcher, N Nasale, Pn Postnasale, Pmx Prämaxillare, M&x Maxil- 
lare, FFrontale, PParietale mit Foram. par., Fp. Prf. Prae = Ptf Postfrontale, J Jugale, Po Postor- 
bitale, Sq Squamosum, @ Quadratum, Bo Basioceipitale, Eo Exocecipitale laterale, So Supraoccipitale, 
Op Opisthoticum, VY Vomer, Pa Palatin, Pt Pterygoid, Tr Transversum. 1/s nat. Gr. (Nach Jaekel.) 


von Maxillare und Prämaxillare eingeschlossen. Nasalia klein, nach hinten 
geschoben. Gaumendach mit einem unpaaren Foramen zwischen den Prä- 
maxillaria und Vomera. Oberer Muschelkalk. Bayreuth. 

Simosaurus H. v. Meyer. (Fig. 378.) Schädel breit, niedrig, mit 
gerundeter Schnauze; Zähne kräftig, stumpfkonisch gerieft. Transversa 
sehr groß. Oberer Muschelkalk und Lettenkohle. 

Partanosaurus, Microleptosaurus Skuphos. Alpine Trias (Part- 
nachschichten) Vorarlberg. 

Anarosaurus Dames. Schläfenlöcher sehr klein. Ca. 24 Halswirbel, 
ca. 26 Rückenwirbel. Mindestens 3 Sacralwirbel. Muschelkalk. Provinz Sachsen. 

Lariosaurus Cur. (Macromerosaurus Curioni) (Fig. 379). Kleine, 20 bis 
90 cm lange, eidechsenähnliche Saurier mit langem (ca. 20—21 Wirbel) Hals, 
gedrungenem Rumpf (ca. 24—26 Wirbel) und kräftigen fünfzehigen Geh- 
füßen. 5 Sacralwirbel, ca. 40 Schwanzwirbel. Halsrippen kurz, beilförmig, 
zweiköpfig.. Rumpfrippen einköpfig, stark gebogen. Die Dornfortsätze 
niedrig. Bauchrippen aus drei Elementen zusammengesetzt. Carpus in der 
proximalen Reihe mit zwei, in der distalen mit fünf kleinen Knöchelchen. 
Fünf längliche Metacarpalia. Phalangen kurz, eidechsenähnlich. Hinter- 
extremität schlank, länger als die Vorderextremität. In der proximalen 


Reihe des Tarsus zwei querverlängerte, scheibenförmige Knochen besonders 


‘ 


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NT m N er in? y wer ar I Ct IR * Pe. ra 7. 


nr 


934 N Vertebrata. Reptiiaa RR, ? 2 PER = Bit. 


groß. Macromerosaurus stellt offenbar die Jugendformen von Lariosaurus 
dar. Die Unterseite eines solchen Exemplars zeigt das Gaumendach noch 
nicht in dem Maße geschlossen wie bei Nothosaurus und läßt die inneren 
Augenöffnungen noch unbedeckt. “ 
Lariosaurus dürfte deshalb und auf 
Grund der noch sehr eidechsenähn- 
lichen Extremitäten einen ursprüng- 
lichen Vertreter der Nothosauriden 
darstellen. Alpine Trias (?Wengener). 
Lombardei. 


D> 


Fig. 379. Fig. 380. 
Lariosaurus Balsami Curioni. Plesiosaurus Hawkinsi Owen. Nahezu vollständiges 
? Wengener Schichten. Perledo am Skelett (von 5 Fuß 8 Zoll Länge) aus dem unteren 
Comersee. !/; nat. Gr. Lias von Lyme Regis. Dorset. (Nach Hawkins.) 


Proneusticosaurus Volz. Die platycölen Wirbel tönnchenförmig, 
mit gedrungenem oberen Bogen, niederem Dornfortsatz und kurzer Diapo- 
physe. Wahrscheinlich sechs Sacralwirbel. Bauchrippen aus einem Mittel- 
stück und zwei Paar Seitenstücken bestehend. Extremitäten fünfzehig, dem 
Wasserleben angepaßt. Unterer Muschelkalk. Schlesien. 

Dactylosaurus Gürich, Doliovertebra v. Huene. Unterer 
Muschelkalk. 

Neusticosaurus Seeley (Pachypleura Curioni). Eidechsenartig, 
klein, 16—35 cm groß, mit kurzem, 16 Wirbel zählendem Hals, 23 prä- 


Sauropterygia. Plesiosauridae. 235 


 sacralen und 3 Sacralwirbeln. Lettenkohle. Schwaben. Alpine Trias (? Wen- 
gener Schichten). Lombardei. 


2. Familie. Plesiosauridae. 


Extremitäten paddelartig. Vorderarm und Vorderfußknochen stark verkürzt 
und die fünf Finger durch überzählige Plättchen vermehrt. Claviculae und Epis- 
iernum auf Kosten der Scapulae reduziert, die eine gegenseitige Verbindung bzw. 
eine Vereinigung mit den vorderen F'ortsätzen der großen plattenförmigen, in 
der Symphyse zusammenstoßenden Coracordea erstreben, welch letztere außerdem 
auch noch mit den Olaviculae und Episternum sich vereinigen können. Trias bis 
Kreide. 


Plesiosaurus Conybeare (Fig. 380 u. 381). Schädel klein mit kurzer 
Schnauze. Augen rundlich, ungefähr in der Mitte der Schädellänge. Die 
großen Schläfenlöcher unregelmäßig vierseitig.. Außere Nasenlöcher klein, 
dicht vor den Augen. Parietalia gering entwickelt, kammartig aneinander 
gefügt mit kleinem Foramen parietale. Squamosum sehr groß, unten von 
dem kleinen aber kräftigen Quadratum begrenzt, nach vorne mit dem Post- 

- orbitale die untere Begrenzung des Schläfenbogens bildend. Gaumen nicht 
vollständig geschlossen (im Gegensatz zu Nothosaurus) sondern einzelne 


Fig. 382. 
3 Brustgürtel von Plesiosaurus 
Fig. 381. Hawkinsi Owen. Unt. Lias von 
Plesiosaurus macrocephalus, Buckland. Unt. Lias v. Lyme Regis. Dorsetshire.. Von der Ventral- 


Schädel von der Seite. Nach Andrews u. A,S. Woodward. seite nachLydekker u.Für- 
S Schläfenloch, O Augenöffnung, * Lage der äußeren Nasen- bringer. Verkl. Zst. Mittel- 


löcher, Sq Squamosum, Q Quadratum, P Parietale, Po Postorbitale, stücke (Episternum Claviculae). 
J Jugale, Prf Präfrontale, Mx Maxillare, Pmx Prämaxillare, Ag An- Sc Scapula, Co Coracoid. Stark 
gulare. !/,; nat. Gr. verkleinert. 


Lücken freilassend. Unterkiefer in der kurzen Symphyse fest verschmolzen. 
Zähne zugespitzt, konisch, schlank, fein gestreift bis tief gefurcht, in tiefen 
Alveolen; oben und unten in einer Reihe, vorne meist einige größere. 

Hals auffallend lang, zuweilen die Länge der ganzen übrigen Wirbel- 
säule erreichend, je nach den Arten aus ca. 30—40 Wirbeln zusammen- 
gesetzt. Wirbelkörper kurz, flach platycöl, seitlich eingeschnürt. Die oberen 
Bogen verhalten sich zu ihnen wie bei Nothosaurus. Zentrum des Atlas 
mit stumpfer dicker, Epistropheus mit etwas größerer Rippe, die übrigen 
Centra der Halswirbel mit zuerst beilförmigen, später gestreckten, zwei- 
köpfigen Rippen. Bei den vorderen Rückenwirbeln (Brustwirbel) die Quer- 
fortsätze auf den Zentren allmählich zum oberen Bogen rückend. Hintere 
 Rückenwirbel mit einköpfisen, vom oberen Bogen ausgehenden Rippen. 
Die zwei Sacralwirbel mit kürzeren Querfortsätzen und distal verbreiterten 
Rippen. Der relativ kurze gedrungene Schwanz kann bis über 40 Wirbel 
erreichen, die mit Ausnahme der hinteren, kurze, vom Zentrum ausgehende 
einköpfige Rippen und ventral nicht verschmelzende Hämapophysen 
tragen. Bauchrippen sehr kräftig aus einem Mittelstück und jederseits aus 
? 1, 2—5 Seitenstücken bestehend. 

Am Brustgürtel (Fig. 382) zeichnen sich die Coracoidea durch 
ansehnliche Größe aus; sie sind länger als breit, tafelförmig und stoßen in 
der Mittellinie geradlinig zusammen. Nach vorne sind sie in einen Fortsatz 


236 Vertebrata. Reptilia. 


ARE 0° VER NT a RE EN = DIE NETDE RE DUDEN, Worte 


; 


IN 


ausgezogen, der mit dem Mittelstück bezw. dem vorderen Schenkel der 
Scapula in Verbindung tritt. Ein eigentliches Brustbein fehlt, dagegen 
bildet ein einheitliches. oder aus drei Elementen (ein mittleres und zwei 
seitliche) bestehendes Mittelstück, das dem Episternum und dem 
Claviculae entspricht, den vorderen Abschluß des Brustgürtels.. Die an- 
fänglich schwache, von oben und hinten, nach unten und vorne verlaufende 
Scapula teilt sich in einen hinteren mit dem Coracoid sich fest ver- 
bindenden Schenkel und bildet die Gelenkung für den Humerus, während 
ihr vorderer, medial gerichteter Schenkel (? Procoracoid) mit dem Mittel- 
stück oder (bei Thaumatosaurus) mit dem vorderen Fortsatz des Coracoids 
sich vereinigt. 

Humerus stämmig, distal verbreitert und abgeplattet mit zwei winklig 
zusammenstoßenden Facetten für die kurze plattige Ulna und dem eben- 
solchen Radius. Die 7—10 Carpalia in zwei Reihen, sie tragen fünf schlanke, 
in der Mitte verdünnte Metacarpalia, die sich von den darauf folgenden, in 
ihrer Zahl sehr unkonstanten Phalangen wenig unterscheiden. Der dritte 
und vierte Finger ist stets der längste. Die Hinterfüße gleichen in jeder 
Hinsicht den Vorderfüßen. Wahrscheinlich waren die Extremitäten mit 
einer knorpeligen Schwimmhaut umgeben. Am Becken das plattenförmige 
Pubis und das in der Mitte eingeschnürte Ischium ein Foramen obturatorium 
umschließend und in der Symphyse vollständig oder größtenteils verwachsen. 
Ilium meist von der Bildung des Acetabulum femoris ausgeschlossen. 

Die Gattung Plesiosaurus läßt sich bis in 
das Rhät, vielleicht schon in den Muschelkalk 
zurückverfolgen und findet ihre Hauptverbreitung 
im Lias. Im unteren Lias von Lyme Regis in 
England kommen prachtvoll erhaltene Skelette 
von P. dolichodeirus Conyb. (3 m lang) und P. 
Congbeari Sollas (5 m lang), vor. Auch im oberen 
Lias von Yorkshire, von Banz in Franken und 
Holzmaden in Württemberg finden sich Reste. Von 
letzterer Lokalität befindet sich im Berliner Mu- 
seum für Naturkunde und im Naturalienkabinett 
in Stuttgart je ein ganzes Skelett von P. Guilelmi 
imperatoris Dames. Auch aus der unteren Kreide 
werden von verschiedenen Punkten Europas Ple- 
siosaurus genannt. Es handelt sich hier fast durch- 
wegs um isolierte Wirbel, die teilweise zu anderen 
Gattungen der Familie gehören, teilweise aber 
auch wie P. Degenhardti Koken (Wealden) sich mit 


le = e: ER Plesiosaurus identifizieren lassen. 
aumatosaurus victor E. Fraas. a BIER, 
Oh Tiasv Holsmaden Schädel Thaumatosaurus H. v. Meyer em. Lydek 


von unten. Bo Basioceipitale, ker (Rhomaleosaurus Seeley) (Fig. 383). Sehr nahe 

a 2: verwandt mit Plesiosaurus, aber Schädel relativ sehr 

Palatinum, V Vomer, Ma Maxi- groß, Unterkiefersymphyse kurz, Hals verhältnis 

Bu an ae NAohRe Trans, mäßig kurz (25—27 Wirbel). Unterer Lias bis Oberer 
Jura. Europa, Indien. 

Eretmosaurus Seeley. Hinterer und vorderer Schenkel der Scapula 


mit dem Coracoid fest verwachsen. Unterer Lias. England. 
Colymbosaurus Seeley. Oberer Jura von Frankreich und England. 
Muraenosaurus Seeley. Schädel klein, kurz und breit. Der dritte, 
vierte und fünfte Maxillarzahn größer. Untersymphyse kurz. Ca. 44 Hals- 
wirbel. Episternum wohl entwickelt. Claviculae reduziert. Vorderextremität 
etwas größer als die hintere. Unterer oberer Jura. England. 


Oryptocleidus Seeley. Ähnlich Plesiosaurus aber durchaus nur mit 


einköpfigen Rippen. Ca. 32 Halswirbel und ca. 25 Rückenwirbel. ?3—4Sacral- 


” Sauropteryeia. Plesiosauridae. . 


’ 


_ wirbel. Bauchrippen aus einem mittleren und je drei seitlichen Stücken 


zusammengesetzt. Am Brustgürtel das Mittelstück aus zwei kleinen drei- 
seitigen (Claviculae) und zuweilen einem rudimentären Episternum be- 
stehend, an ausgewachsenen Individuen der in der Jugend noch ge- 
trennte vordere Schenkel der Scapula den vorderen Fortsatz des Coracoids 
erreichend. Oxford. (Unterer oberer Jura.) England. 


Tricleidus Andrews. Schädel kurz, breit. Zähne lang, schlank, 
scharf zugespitzt, 5 am Prämaxillare, 15 am Maxillare, am Maxillare größere, 
26 Präsacralwirbel mit konkaven. Zentren. Am Schultergürtel Mittelstück 
aus großem Episternum und ebensolchen Olaviculae bestehend. Humerus 
außer mit Radius und Ulna noch mit einem Pisiforme und einem kleinen 
akzessorischen Knochen gelenkend. Unterer oberer Jura. England. 


Picrocleidus Andrews. Über 39 Halswirbel mit einköpfigen Rippen. 
Schultergürtel mit kleinem Episternum und dünnen blattartigen Clavi- 
culae. Humerus nur mit Radius und Ulna gelenkend. 
Unterer oberer Jura. England. 


Microcleidus Watson. Schädel klein, Hals sehr 
lang aus 40 Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen. 32 Rücken- 
wirbel mit sehr hohen Dornfortsätzen. Brustgürtel ähnlich 
Oryptocleidus, ohne Episternum mit zwei kleinen Olaviculae. 
Drei Sacralwirbel. Radius und Ulna lang. Oberer Lias. 
England. 

Stenar o- 
saurus Watson. 
Oberer Lias. Eng- 
land. 

Cimolia- 
saurus, Oligosi- 
mus,Piratosau- 
rus, Brimosau- 
rus Leidy, Pipto- 
merus, Oropho- 
saurus, Emba- 
phias, Taphro- 
saurus, Üronau- 
tes Cope, Mani- 
saurus Hector, : He 

- Ä Brustgürtel von Elasmosaurus ig. 385. 
sind meist nur auf platyurus Cope.. Kreide von Zahn von Poly- Zahn von Pliosaurus 
ungenügende Re- Kansas. cor Coracoid, sc Sca- ptychodon inter- - grandis Owen. !lı 

pula. Die schattierten Teile ruptus Owen. nat. Gr. Ob. Jura. 


ste hin aufgestellt sind nicht erhalten. Stark ver-r Grünsand. Kel-  Kimmeridge.Dorset. 
und finden sich kleinert. (Nach Cope.) heim. Nat. Gr. (Nach R. Owen.) 


selten in der un- 
teren, meist in der mittleren und oberen Kreide von Europa, Nord- und 
Südamerika, Australien und Neuseeland. 


PliosaurusOwen (IschyrodonH.v.M., Peloneustes Lydd., Lio- 


 pleurodon Sauvage, Spondylosaurus Fischer) (Fig. 386). Saurier von 


riesenhaften Dimensionen mit verhältnismäßig großem niedrigem Kopf (bis 
1,3 m lang), kurzem Hals und sehr langer Symphyse der Unterkiefer. Auf 
den Kiefern jederseits eine Reihe (bis 35) von mächtigen, in der oberen 
Hälfte häufig dreikantigen, bis 25 cm langen, in Alveolen stehenden Zähnen. 
Die ca. 20 kurzen, scheibenförmigen Wirbelkörper des Halses mit zwei 
Gelenkfacetten. Extremitätengürtel ähnlich Plesiosaurus. Lias bis Oberster 
Jura. England, Frankreich, Schweiz, Bayern (Kelheim), Rußland, Indien. 


. Stimolestes Andrews. Schädel breit, kurzschnauzig, Zähne ungekielt, 
ca. 26 auf jeder Seite; 5 oder 6 vordere auf der ausgedehnten Symphyse 


+W “ ne NT AL rat ‚ah Ob ee en 
x AX a a CF r, \ EWR % - er J 


238 Vertebrata. Reptilia. 


vergrößert. Hals aus 20 Wirbeln mit zweiköpfigen Rippen. Unterer oberer 
Jura. England. | 

Megalneusaurus Knight. Vorderextremität über 2m lang, Radius 
und Ulna sowie die erste Reihe des Carpus polygonale miteinander ge- 
lenkende Platten. Oberer Jura Wyoming. 

Elasmosaurus Üope (Fig. 384). Ein Skelett im Museum von 
Philadelphia mißt über 13m Länge. Unterkiefersymphyse kurz. Die 
oberen Bögen der Wirbel sind mit dem Zentrum verschmolzen, die 
60—76 Halswirbel länger als hoch mit kurzen, einköpfigen Rippen. Die 
Chevrons gelenken mit den Schwanzwirbeln. Schultergürtel ähnlich Crypto- 
cleidus. Obere Kreide Nordamerika. 

Trinacromerum Cragin (Dolichorhynchus Williston). Kopf groß, 
langschnauzig. Augen mit Scleroticaring. Symphyse der Unterkiefer sehr 
lang. Zähne klein, zahlreich. Vomer sehr groß. Innere Nasenlöcher klein, 
von Vomer und Palatin eingeschlossen. Der 19 bis ca. 23 Wirbel zählende 
Hals nur wenig länger als der Kopf mit einköpfigen Rippen, ca. 30 Rücken- 
wirbel. 3 Sacralwirbel. Episternum und Clavicula selbständig, nicht mit- 
einander verschmolzen, die Clavicula mit dem vorderen Fortsatz des Cora- 
coids gelenkend. Obere Kreide von Kansas. 

Polycotylus Cope. Nahe verwandt, wenn nicht identisch mit Trina- 
cromerum. Kreide. Nordamerika. ; 

Brachauchenius Willist. Über 1m großer relativ breiter Schädel mit 
kurzer Unterkiefersymphyse. Pterygoid mit kräftiger Kante. Hals sehr 
kurz (13 Wirbel) mit einköpfigen Rippen. Kreide. Nordamerika. 


Polyptychodon Owen (Fig. 385). Unvollständig bekannt. Zähne 
mit zahlreichen Schmelzleisten, wovon nur die stärksten die Spitze er- 
reichen. Mittlere und Obere Kreide. Europa. ? Mexico. 


3. Familie. Placodontidae. ') 


Schädel mehr oder weniger niedrig, mit Foramen parietale. Ein Paar 
von Schläfenlöchern groß, nach oben gerichtet. Augen- und die getrennten Nasen- 
Öffnungen seitlich. Prämaxillare und Symphyse des Unterkiefers mit prothecodonten, 
zylindrisch-konischen Schmeidezähnen oder zahnlos. Palatinum mit großen, pflaster- 
artigen Zähnen. Macsillare mit einer Reihe acrodonter rundlicher Backenzähne, 
Unterkiefer rückwärts mit großen Pflasterzähnen und ansehnlichem Processus 
coronoideus. Wirbel flach amphicöl. Gelenkenden der mäßig gestreckten Extremi- 
täten nicht verknöchert. Trias. Mitteleuropa. 


Da das Skelett der sehr spezialisierten Placodontier noch recht un- 
vollständig bekannt ist, läßt sich ihre Stellung im System nicht völlig 
sicher präzisieren. Der Bau der Schädelunterseite sowie die platycölen 
Wirbel scheinen indessen für ihre Verwandtschaft zu den Sauropterygiern 
zu sprechen. 

Die Placodonten zeichnen sich in erster Linie durch ihre auffallende 
Bezahnung aus. Die acrodonten Zähne auf Gaumen und Unterkiefer 
erreichen zuweilen ansehnliche Größe, ihre Krone ist schwach gewölbt oder 
fast eben, glatt oder mit feinen Runzeln bedeckt, lebhaft glänzend und 
meist von tiefschwarzer oder dunkelbrauner Farbe. Unter denselben ent- 


ı) Gürich, Über einige Saurier des oberschles. Muschelkalks. Zeitschr. d. d. 
geol. Gesellsch. '36. 1884. — Huene F. v., Übersicht über d. Rept. d. Trias. Geol. 
u. Pal. Abhandl. N. F. VI. 1902. — Jaekel O. ‚ Placochelys placodonta aus der Ober- 
trias des Bakony. Result. d. wiss. Erforsch. des Balatonsees I. Bd. 1. Teil. Pal. 
Anhang. 1907. Budapest. — Meyer H. v, Palaeontographica 1862. X. 1863. XI. — 
Münster G., Graf v., Über einige ausgezeichnete fossile Fischzähne etc. 1830. Bei- 
träge zur Petrefaktenkunde 1843. Heft 4. — Owen R., Description of the skull and 
teeth of Placodus laticeps etc. Philos. Transact. Roy. Soc. 1858. 


| Sauropterygia. Placodontidae. | | 239 


wickeln sich die Ersatzzähne. Beachtenswert ist die Vereinigung der Ptery- 
goidea, Palatina und des unpaaren Vomer zu einer fast die ganze Schädel- 
unterseite einnehmenden Gaumenplatte. Die weit nach vorne gerückten 
Choanen werden durch einen Fortsatz des Vomer getrennt. 


Die ersten Reste von Placodontiern wurden von H. v. Meyer und 
Agassiz für Fische gehalten und erst R. Owen erkannte sie als Reptilien. 


N, 


| 
0 


Placochelys placodonta Jaekel. Unt. Keup. Veszprem. Ungarn. 


Fig. 387. Schädel von der Seite. Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Z Lacri- 
Placodus gigas Ag. Muschelkalk. male, Prf Präfrontale, N Nasale, F Frontale, Pif Postfrontale, 
Bayreuth. Po Postorbitale, JJugale, P Parietale, Sq Squamosum, Qj Qua- 


aSchädelvon derUnterseite, vvon dratojugale, QQuadratum, NaNasen-, O Augen-, S Schläfenloch, 
oben, c Unterkiefer von oben, D Dentale, Pc Processus coronoideus, Ag Angulare, Sag Supra- 
d von der Seite. 1/, nat. Gr. angulare, Art Artieulare, B Knochenbuckeln. !/; nat. Gr. . 


Sie waren wahrscheinlich auf seichte Uferlinien beschränkte Meeres- 
bewohner und ihrem Gebiß nach in der Hauptsache Muschelfresser, zu 
deren Abstoßen von ihrem Standort bei Placodus und Cyamodus das 
Schneidegebiß, bei Placochelys ein mit Hornschutz versehener Schnabel 
gedient haben mag. 


Placodus Ag. (Fig. 387). Schädel länger als breit, oben schwach 
gewölbt, Schnauze etwas verlängert. Zwischenkiefer und Symphyse des 
Unterkiefers mit zylindrisch-konischen Schneidezähnen. Palatinum und 
Unterkiefer jederseits mit drei großen, vierseitigen Pflasterzähnen, Oberkiefer 
mit kleineren, bohnenförmigen Zähnen besetzt. Isolierte Zähne häufig im 


x ER N FE N EAN? Da 0 TER DIEN al 2 ae hi u. 
h l \ Ks 4 ker me 4 RN SChL Ar ar 


240 | Vertebrata. Reptilia. 


Muschelkalk von Deutschland und Frankreich, selten im Keuper. Ver- 
einzelte Zähne in der alp. Trias. (Kössener.) Ganze Schädel bei Bayreuth. 


Cyamodus H. v. Meyer. Schädel dreieckig. Schnauze stark ver- 
schmälert. Schläfenlöcher bis dreimal so groß als die im vorderen Drittel 
der Schädellänge gelegenen Augenhöhlen. Nasenlöcher klein, nahe am 
Schnauzenende. Auf dem Palatinum jederseits 2—3 schwarze Pflasterzähne 
von elliptischer oder rundlicher Form, wovon der hintere mindestens doppelt 
so groß als der vordere ist. Sonstige Bezahnung ähnlich Placodus. Muschel- 
kalk. Deutschland. | 


Placochelys Jaekel (Fig. 388). Schädelumriß spitzig herzförmig, 
der Hinterrand des Squamosum mit konischen Knochenbuckeln besetzt. 
Prämaxillaria und Symphyse der Unterkiefer zahnlos, ursprünglich wohl 

| mit einem Hornschnabel versehen. 
Palatinum mit zwei, Maxillare mitdrei, 
Unterkiefer mit zwei Pflasterzähnen. 
Von den flach amphicölen Wirbeln 
fallen 7—10 auf die Hals-, ca. 12 auf 
die Rumpf- und Becken- und ca. 10 
bis 15 auf die Schwanzregion. Ein 
aus knöchernen Buckeln von wech- 


Fig. 389. selnder Größe zusammengesetzter ge- 
BR ne. Ben schlossener, von kräftigen Rippen 
* Ruhpolding, Oberbayern. i gestützter Rückenpanzer und ein ent- 


sprechender kräftiger Bauchpanzer ist 
vorhanden. Extremitäten langgestreckt, ohne Epiphysen. Unterer Keuper. 
Veszprem, Ungarn. 
? Psephoderma H. v. M. (Fig. 389). Nur der aus ziemlich gleich- 
mäßigen Platten gebildete Panzer bekannt. Rhät. Bayer. Alpen. Lombardei. 
England. 


Anhang. Mesosauridae.!) (Proganosauria Osborn.) 


Wirbel plump, amphicöl. Schädel verlängert. Äußere 
Nasenlöcher getrennt, weit zurückliegend. Kieferzähne un- 
gemeinzart,lang, bürstenförmig, diehtgedrängtinAlveölen. 
Kleine Zähnchen am Vomer. Zwei Sacralwirbel Humerns 
mit Foramen entepicondyloideum. Bauchrippen vorhanden. 
Brust- und Beckengürtel plattenförmig. Rippen einköpfis, 
beweglich, sehrdick, anallen Präsacralwirbeln mit Ausnahme 
des Atlas. Carpus und Tarsus verknöchert., Fünfzehig.*Perm. 


Die Mesosauridae sind kleine (60—70 cm lange), Süßwasser bewohnende 
Reptilien. Von den beiden hierher gehörigen Gattungen findet sich der mit 
verknöcherten Schuppen ausgestattete Mesosaurus Gervais (Ditrochosaurus 
Gürich) mit 11 Halswirbeln und 18 Rückenwirbeln im Perm von Süd- 
amerika und Südafrika. | 


Stereosternum Cope mit 12 Halswirbeln und 22 Rückenwirbeln im 
Perm von Südamerika. 

Infolge der ungenauen Kenntnis der rückwärtigen Schädelpartie (? nur 
ein oder zwei Schläfenlöcher) ist die Stellung der Mesosouridae im System 


!) Broom R., Observations on Mesosaurus. Transact. S. Afric. Philos. Soc. 
vol.XV. 1903. — Mc. Gregor J. H., On Mesosaurus Brasiliensis ete. Commissäo 
de Estudos das Minas de Carväo de Pedro do Brazil. 1908. Rio de Janeiro. — 
Gürich G., Ditrochosaurus capensis ete. Zeitschr. d. d. geol. Gesellsch. 1889. — 
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Mus. Nat. Hist. I. P. VIII. 1903. — Seeley H. G., The Mesosauria of South Africa. 
Quart Journ. Geol. Soc. 1892. . 


241 


 Testudinata.; 3 


unsicher. Trotz mancher Ähnlichkeit mit den Rhynchocephalen scheinen 


sie besonders auf Grund der Ähnlichkeit im Bau der Extremitätengürtel eher 


auf eine Verwandtschaft zu gewissen Sauropterygiern (Proneusticosaurus V oltz) 
hinzuweisen. 


6. Ordnung. Testudinata. Schildkröten.) 


Rumpf gedrungen und kurz, in eine knöcherne Kapsel 
(Theca) eingeschlossen, welche aus einem gewölbten Rücken- 
und einem flachen Bauchschild besteht. Kiefer zahnlos, von 
Hornscheiden umgeben. Quadratum unbeweglich. Nasenlöcher 
vereinigt am vorderen Ende der Schnauze gelegen. Nur ein 
Paar von Schläfenöffnungen vorhanden. Extremitäten fünf- 
zehig, entweder Schwimmfüße oder Gehfüße. Trias bis jetzt. 


ı) Andrews Ch. W., A descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of 
the Fajüm, Egypt. London. Print. by th. ord. of the British Museum. 1906. — 
Arthaber G. v., Über Trionyx rostratus etc. Beiträge zur Geologie Österreich- 
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Belsique Bull. Mus. R. nat. Belg. 1888. Sur l’origine de la Tortue Luth. (Der- 
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Americ. Mus. Nat. Hist. XXI 1905. — The fossil Turtles of North America. Carneg. 
Instit. of Washington. Publication 75. Washington 1903. Mit 113 Tafeln und 
704 Textfiguren. Dort ausführliche Literaturnachweise! Ferner Proc. U. S. Natio- 
nal Museum. Vol. 35. 1908 u. Vol. 38. 1910. — Hoffmann C. K., in Bronn’s Klassen 
u. Ordnungen des Tierreichs. Bd. VI. Chelonii 1879. — Jaekel O., Placochelys pla- 


codonta 1. c. s. 0.! — Lörenthey E, Zwei neue Schildkrötenarten aus dem Eocän 
von Kolozsvär. Földteni Közling. Bd. XXXIL 1903. — Lydekker R., Sivalik and 
Narbada Chelonia. Palaeont. Indica. Ser. X vol. III 1886. — Maack G. A., Die 


bis jetzt bekannten fossilen Schildkröten ete. Palaeontographica Bd. XVII. 1869. 
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— Owen .R. and Bell, Palaeontogr. Soc. 1851 u. 1853. — Palmer W., A new species 
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Pictet et Humbert, Monographie des Cheloniens de la Molasse Suisse. Mater. pour la 
Paleont. Suisse. Geneve 1856. 4°. — Portis Aless., Palaeontograph. 1878 Bd. XXV. — 

Mem. Soe. pal&ont. Suisse 1882. vol. IX. — Reinach A. v., Schildkrötenreste im Mainzer 
Tertiärbecken etc. Abhandl. Senkenberg. Naturforsch. Gesellsch. Frankfurt. Vol. 28. 
1900. Schildkrötenreste aus dem ägyptischen Tertiär. ibid. Bd. 29. 1903. — Rüti- 
meyer L., Verhandl. naturforsch. Gesellsch. Basel 1872. Bd. III 8.255. — Die fos- 
silen Schildkröten von Solothurn und der übrigen Juraformation. I. Abt. Denk- 
schrift d. schweiz. naturf. Gesellsch. 1867. Bd. XXII. I. Abt. ebenda 1873 Bd. XXV. 
— Sacco F., Trionici di Mt. Bolca. Atti d. R. Acc. d. Science di Torino. 29. 1894. 
Trioniei di Monteviale. ibid. 30. 1895. I Cheloni Astiani del Piemonte. Memorie d. 
R. Ac. d. Soc. di Torino 39. 1889. — Siebenrock F., Synopsis der rezenten Schild- 
kröten mit Berücksichtigung der in historischer Zeit ausgestorbenen Arten. Zool. 
Jahrbücher. Fischer, Jena. Suppl. 10. Heft 3. 1909. — Stache @., Sontiochelys etc. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 16 


242 | Vertebrata. Reptilia. 


Die Schildkröten bilden durch ihre eigentümliche Organisation 
eine nach allen Seiten hin abgeschlossene Ordnung, deren Ursprung 
vorläufig noch völlig im dunkeln liegt. Die Morphologie ihres 
Schädels erinnert an Rhynchocephalen und Lacertilier, aber auch die 
Sauropterygier zeigen im Bau des Gaumens und Schultergürtels mit 
den Testudinaten gemeinsame Merkmale auf. Die Schildkröten treten 
schon in der Trias vollkommen fertig mit allen typischen Merkmalen 
auf und erleiden von da an bis in die Jetztzeit keinerlei durchgreifende 
Veränderung; erst verhältnismäßig spät, in der Kreide, erfolgt die 
vollkommene Anpassung einer Gruppe: der Üheloniidae an das 
Meerleben. 

Das auffallendste Merkmal der Schildkröten ist die Umkapselung 
des kurzen und gedrungenen Rumpfes durch einen festen knöchernen 
Panzer (Theca), welcher teils aus Verbreiterungen der Dornfortsätze 
und Rippen, teils aus Hautknochen zusammengesetzt ist, die mit 
jenen in mehr oder weniger innige Verbindung treten. Diese knö- 
cherne Kapsel, in welche oft Kopf, Füße und Schwanz zurück- 
gezogen werden können, ist von einer lederartigen Haut oder 
verhornten Epidermis (Schildpatt) überzogen, welch letztere 
durch vertiefte Nähte in eine Anzahl Schilder (Scuta) zerlegt wird. 
(Siehe Fig. 398.) Auf dem Rückenpanzer zählt man 5 mittlere Verte- 
bral-Scuta und je 4 (zuweilen 5) seitliche Lateral- oder Costal-Scuta, 
zu denen noch 24 oder mehr kleiner Randschilder (Marginalscuta) 
kommen. Auch der Bauchschild (Plastron) ist in der Regel mit 6 
(oder 5) Paar Hautschildern bedeckt, wovon die vordersten als Gular- 
Scuta, die andere als Humeral-Pectoral-Abdominal, Femoral und Anal 
(Caudal)-Scuta bezeichnet werden. Diese Epidermisverhornungen die in 
der Hauptsache nur den Trionychiidae und Dermochelidae fehlen 
und denen in systematischer Hinsicht eine erhebliche Bedeutung zu- 
kommt, entsprechen in ihrer Größe und Form keineswegs den darunter 
liegenden knöchernen Platten, auf deren Oberfläche ihre Grenzen ver- 
tiefte Nähte hinterlassen. Letztere sind bei fossilen Formen allein 
erhalten, da die eigentlichen Hornschilder durch den Fossilisations- 
prozeß meist vollständig zerstört werden. Bei den Dermochelyidae 
(Lederschildkröten) findet sich in der Lederhaut ein Pflaster poly- 
gonaler schuppenartiger Knochenplatten, das sich panzerartig (Cara- 
pace atheque) über den spärlichen Verknöcherungen des Rücken- und 
Bauchschildes zusammenfügt. 

Der knöcherne Rückenpanzer (Rückenschild, Carapace) 
(Fig. 390 A) verdankt seine Entstehung teils horizontalen Ausbreitungen 
der Dornfortsätze und Rippen, teils den damit in Verbindung treten- 


Verhandl. d. k. k. geol. Reichsanstalt 1905. — Stefano G. de, Ptychogaster mioc. 
della Francia ete. Palaeontographica italica. 9. 19V3. Studio sul Emys Cuvieri de 
Stef. dell’ Eocene sup. parig. Boll. della Soc. Zool. Ital. XI. Ser. 3 (1, 2, 3) 1902. — 
Cheloniani fossili cenozoici. Boll. S. g. ital. XXI. 1901. Nuovi rettili degli strati 
a fosfata ibid. XXII. 1903. — Wagner A., Abhandl. der k. bayer. Akad. math.- 
phys. Kl. 1853 Bd. VII 8. 291 und 1861 Bd. IX. I. Abt. S. 68—94. — Wieland G. R., 
ÖOsteology of Protostega.. Mem. Carn. Mus. Vol.2. 1906. Revision of the Proto- 
stegidae. Americ. Journ. Science Vol. XXVII. 1909. ibid. Literatur! (Siehe auch 
ibid. Vol. XIV. XVII XVII. XX). — Woodward A. S., On some extinct Reptiles 
from Patagonia, of the Genera, Miolania, Dinylisia a. Genyodectes. Proc. Zool. Soc. 
London 1901. 1. 


Testudinata. 


245 


+ 


den, darüber gelagerten Hautverknöcherungen. Die Zahl und Anord- 


nung der den Rückenpanzer bildenden Knochenplatten ist daher wesent- 
lich bedingt durch die darin enthaltenen Wirbel und Rippen. Die 
acht rippenlosen Halswirbel, die amphicöl, procöl und opisthoecöl 
sein können, verschieben sich sehr leicht aneinander, während die zehn 
Rückenwirbel meist unbeweglich verbunden sind. Die oberen 
Bogen des verlängerten zweiten bis neunten Rückenwirbels breiten 
sich zu acht (selten mehr) medianen Knochenplatten, Neural- 
(Vertebral)-Platten, aus, von denen einzelne zuweilen nicht zur 
Entwicklung gelangen, bei australischen Pleurodiren fehlen dieselben 
gänzlich. Auch die Rippen (zweite bis neunte) wandeln sich in breite 


Chelonia midas Latr. Atlantischer Ozean. 


4A Rückenschild von außen, 
B Querschnitt des Panzers, 
C Bauchschild von unten. 


Nu Nuchal- oder Nackenplatte, N und 1—8 Neural- 
platten, Py Pygalplatte, O!—(C®Costalplatten, VRand- 
platten, £ Rippen, W Wirbel, P Plastron, e Ento- 
plastron, Ep Epiplastron, Hyp Hyoplastron, Hpp 
Hypoplastron, Xp Xiphiplastron. 


Knochenplatten (Costalplatten) um, welche untereinander und mit 
den Neuralplatten in Verbindung treten. Die Rippen selbst bleiben 
auf der Innenseite der Costalplatten häufig mehr oder weniger deut- 
lich sichtbar und ragen, wenn das Rückenschild keinen vollkommen 


geschlossenen Panzer bildet, mit ihren distalen Enden über die Oostal- 


platten hinaus. Vor der vordersten Neuralplatte wird der erste Rücken- 
wirbel und manchmal auch der letzte Halswirbel von einer quer 
verbreiterten Hautknochenplatte bedeckt (Nuchal- oder Nackenplatte), 
die entweder frei ist oder in Verbindung mit den Dornfortsätzen der 
beiden Wirbel treten kann. In gleicher Weise sind die letzten Wirbel 
in der Regel von einer bis drei Suprapygal- (Supraneural, Supra- 
caudalia, Pygalia)-Platten bedeckt, auf welche noch eine Pygal- 
platte folgt. Zur Vervollständigung des aus Neural- und Costal- 
platten zusammengesetzten »Diskus« (Scheibe) dienen gewöhnlich 11 
16* 


wu ID TE N Me), 
en w; « FT 


Fl 


244 | Vertebrata. Reptilia. 


(seltener 12) Paar nebst einer unpaaren hinteren Platte: Randplatten 
Marginalia (Peripheralia). Bei den Trionychia fehlen in der Regel 
die Randplatten. 


Während den Neural- und Costalplatten Wirbel und Rippen, 
somit Teile der Wirbelsäule zugrunde liegen, sind die Nuchal-, 
Marginal- und Pygal-Platten reine Hautverknöcherungen. Auch das 
Bauchschild (Plastron) ist vollständig eine dermale Bildung. In der 
Regel besteht dasselbe aus neun Stücken, einem medianen unpaaren 
am Vorderrand gelegenen Entoplastron (Episternum, Interclavieula) 
und vier Paar seitlichen, die als Epiplastron (ÜOlaviculare), Hyo- 
plastron, Hypoplastron und Xiphiplastron bezeichnet werden. 


Fig. 39. 


Schädel von Trionyz Gangeticus Cuv. A von oben. B von unten. N Nasenlöcher, S Schläfenloch, 

Bo Basioccipitale, Exo Exoccipitale, SO Supraoceipitale, Op Opisthoticum, Pro Prooticum, Sq Squa- 

mosum, Pa Parietale, Fr Frontale, Ptf Postfrontale, Prf Präfrontale, @ Quadratum, QuJ Quadrato- 

Jugale, J Jugale, Mx Maxilla, Pmx Prämaxilla, Ch innere Nasenlöcher, Vo Vomer, Pl Palatinum, 
Pt Pterygoideum, BSph Basi-Sphenoid. (Nach Hoffmann.) 


Bei den Chelonidae sind Hyoplastron und Hypoplastron durch eine 
große Lücke (Fontanelle) getrennt (Fig. 390B), bei anderen (z. B. 
Chersidae) (Fig. 398) vereinigen sich die Stücke gegenseitig und bilden 
so eine geschlossene Platte, zwischen diesen Extremen können alle 
UÜbergangsstufen vorkommen. 


Zuweilen fehlt das Entoplastron (z. B. Cinosternidae, Dermoche- 
lyidae) oder es schaltet sich zwischen Hyoplastron und Hypoplastron 
ein (bis 2) Mesoplastron ein. Die Verbindung zwischen Rücken- und 
Bauchschild ist entweder nur eine verhältnismäßig lockere, teils durch 
Ligamente, teils durch seitliche Fortsätze von Hyo- und Hypoplastron 
oder ediese beiden sind mit den umgeknickten Marginalia fest durch 
Sutur verbunden. Es entsteht im letzteren Falle dann eine Brücke 
(Sternalbrücke). Verlängern sich die vorderen und inneren Flügel 


 Testudinata. Medi) 


der Sternalbrücke nach innen und heften sie sich an die Innenseite 
von Öostalplatten an, so entstehen sogenannte Sternalkammern. 

Am Sacrum nehmen in der Regel zwei (selten drei oder mehr) 
Wirbel teil, deren Rippen durch Sutur mit dem Wirbelkörper und 
dem oberen Bogen verbunden und distal — namentlich die ersten — 
verbreitert sind. Der biegsame kurze Schwanz besteht aus procölen 
(selten opisthecölen) sehr beweglichen Wirbeln mit nur sehr niederen 
oder völlig fehlenden Dornfortsätzen, deren kurze Rippen in der Regel 
mit den Wirbelkörpern und den ob. Bögen sich zu querfortsatz- 
artigen Gebilden verschmelzen. 
| Die Knochen des Schädels, dem ein’ Foramen parietale fehlt 
(Fig. 391), bilden ein häufig verlängertes, breites gewölbtes Dach, 
welches sich in einen starken, supraoceipitalen Hinterhauptskamm 
fortsetzt. Die seitlichen Augenhöhlen (A) liegen vor der Mitte, die 
weiten, vereinigten, vertikalen Nasenöffnungen (N) vorn am Schnauzen- 
ende. Das paarig entwickelte ansehnliche Parietale sendet mit 
Ausnahme der Dermochelyidae einen von manchen Autoren in Be- 
ziehung zum Epipterygoid gebrachten breiten Fortsatz zum Pterygoid 
(an Stelle des fehlenden ? Alisphenoids), die Seitenwandungen der 
Schädelkapsel werden von dem meist ansehnlichen Prooticum und 
Opisthoticum eingenommen. Das Epioticum verschmilzt mit dem 
Supraoceipitale. Die paarigen Frontalia und Präfrontalia, welche die 
Augenhöhlen innen und vornebegrenzen, sind kräftig entwickelt, Nasalia 
kommen nur bei den meisten Ohelyidae vor und Lacrimalia und Post- 
orbitalia fehlen stets. Der Vorderrand der Schnauze wird von den 
kleinen und gewöhnlich getrennten Prämaxillaria gebildet. Das Squa- 
mosum begrenzt Prooticum und Opisthoticum und ruht auf dem 
Quadratum, das durch einen nach oben verlängerten Fortsatz sich fest 
in die Gehörgegend eingefügt und durch eine Naht vom Quadratojugale 
getrennt ist. Dieses letztere begrenzt als Jochbogen mit dem Jugale und 
den Fortsätzen des Squamosum und Postfrontale von unten die Schläfen- 
öffnung, die aber durch seitliche plattige Ausbreitungen dieser Ele- 
rnente und des Parietale, namentlich bei den Seeschildkröten, mehr 
oder weniger vollständig geschlossen werden kann. Ausnahmsweise 
kann der Jochbogen durch Reduktion des Quadratojugale auch voll- 
ständig fehlen (z. B. Terrapene, Cistudo). Ein hinterer Abschluß der 
Schläfenöffnung wird manchmal durch einen Parieto-Squamosal- 
bogen erzielt. 

An der Umgrenzung des Foramen magnum nehmen Supraocci- 
pitale, Exoccipitalia und manchmal auch das Basioceipitale teil, das 
mit den letzteren den in der Regel dreiteilisen Condylus bildet. Bei 
Dermochelys bleibt derselbe knorpelig. 

Der knöcherne Gaumen wird von den ausgedehnten Maxillaria 
und den in der Regel ziemlich verbreiterten Palatina sowie dem un- 
.paaren Vomer gebildet, der die einander sehr genäherten Choanen 
von innen begrenzt. Auch die Pterygoidea sind als breite Knochen- 
platten entwickelt. Der Stapes (Columellae auris) ist verknöchert. 
Am Unterkiefer unterscheidet man 6 Knochen (Dentale, Angulare, 
‚Complementare, Operculare, Supraangulare, Articulare), welche sich 
jedoch an ausgewachsene Individuen so fest aneinander schließen, 
daß der Kiefer wie aus einem Stück zusammengesetzt erscheint. Zähne 


246 Vertebrata. Reptilia. 


fehlen vollständig, dagegen sind Ober- und Unterkiefer wie bei den 


Vögeln an ihren Rändern mit scharf schneidenden Hornplatten über- 


kleidet. Ä 
Schulter- und Beckengürtel (Fig. 392) befinden sich auf- 
fallenderweise innerhalb des Panzers, da dieselben jedoch im Fötus 
vor und hinter sowie außerhalb der Rippen liegen, so erhalten sie 
ihre abnorme Lage erst bei fortschreitender Entwicklung. Der 
Schultergürtel ist ein dreischenkeliger Skelettkomplex. Der dorsale, 
stabförmige Schenkel, die 
Scapula, wird durch 
Band oder Knorpel am 
Rückenschild in der Nähe 
des vordersten Wirbels 
befestigt, der vordere 
ventrale Schenkel das 
Procoracoid verbindet 
sich ebenso mit dem En- 
toplastron (Episternum), 
während der hintere ven- 
trale Schenkel, das Cora- 
coid, sich unter distaler 
Verbreiterungnachinnen 
erstreckt. Derhäufig stark 
gekrümmte Humerus 
zeichnetsich durch seinen 
dicken, kugeligen Gelenk- 
kopf aus, im Vorderarm 
bleibt die Ulna bei den 
Chelonidae gegenüber 
dem Radius an Länge 
zurück. Der Oarpus ent- 

Fig. 392. 


« RE EN 4 rn. Pält in der Regel in der 
mys orbicularis Linne. Skelett von unten gesehen, nach Ent- - . - 
fernung des Bauchschildes. Nu Nuchalplatte, C Costalplatte, PT oximalen Reihe4,in der 


M Marginalplatten, Py Pygalplatte, e Entoplastron, Ep Epi- 1 A 
plastron, Hyp Hypoplastron, Hpp Hypoplastron, Xp Xiphi- distalen d Knöchelchen 


nn CoCoracoid, PSe Procoracoid, Sc Scapula, H Humerus, _— doch kommen häufig 
Radius, U Ulna, I! Ilium, Pb Pubis, Is Ischium, Fe Femur, 
‚T Tibia, F Fibula. Verschmelzungen vor. 


Die 5 Metacarpalia zeigen 
bei den verschiedenen Familien große Differenzen und auch die Finger- 
glieder weichen an Länge und Zahl stark voneinander ab. 

An dem lacertilierähnlichen Beckengürtel heften sich die Hia 
gewöhnlich an den Sacralrippen an, häufig sind sie auch mit den 
letzten Costalplatten knorpelig durch Naht verbunden. Bei den 
Pleurodiren sind auch Pubes und Ischia an dem Plastron unbeweg- 
lich befestigt. Der Femur ist ein gekrümmter, zylindrischer Knochen, 
Tibia und Fibula erreichen nahezu gleiche Länge. Im Tarsus treten 
in der Regel Konkreszenzen ein, so entsteht durch Verschmelzung 
des Tibiale und Intermedium ein Astragalus und aus dem Fibulare 
ein Calcaneus — bei den Emydae können beide Knochen oft zu 
einem einzigen Element verwachsen, die distale Reihe des Tarsus 
enthielt 4 (Chelonidae) oder 5 Knöchelchen. Die 5 Metatarsalia und 
Zehen gleichen dem Vorderfuß. 


Testudinata. Pleurodira. Amphichelydidae. 


Die Schildkröten leben teils auf dem Festland, teils im süßen 
Wasser, teilsim Meer. Gegenwärtig kennt man ca. 270 Arten, die größten- 
teils auf warme und tropische Zonen beschränkt sind. Sie pflanzen 
sich durch Eier fort, welche in der Erde oder bei den wasserbewohnen- 


den Formen am Ufer im Sande eingescharrt werden. Ihre Nahrung 


besteht vorherrschend aus Pflanzen, viele von ihnen nähren sich aber 
auch von Fischen, Mollusken und Crustaceen. 


1. Unterordnung. Pleurodira. Lurchschildkröten. 


Rücken- und Bauchschild vollständig verknöchert, Becken mit dem Rücken- 
schild und gewöhnlich auch mit dem Plastron unbeweglich verbunden. Mesoplastra 
vorhanden oder fehlend. Hals und Kopf seitlich bewegbar. Halswirbel mit starken 
Querfortsätzen. Hornschilder vorhanden. Schwimmfüße mit 4—5 Krallen. 
Trias bis jetzt. 


Sämtliche lebende Pleurodiren sind Süßwasserbewohner und finden 
sich in Afrika, Madagaskar, Südamerika, Australien und Neu-Guinea. 


1. Familie. Amphichelydidae. 


Mesoplastra vorhanden. Becken häufig noch nicht mit dem Plastron ver- 
wachsen. Intergulare Scuta wahrscheinlich immer entwickelt. Epiplastra in Kontakt 
mit dem Hypoplastra. Trias bis ?Miocän. 


Die hier vereinigten fossilen Vertreter aus Trias, Jura und Kreide in 
Europa und Nordamerika, die sich vielleicht in Proganochelynae, 
Pleurosterninae und Baeninae gliedern lassen, vereinigen noch Merk- 
male der Cryptodira und Pleurodira; Lydekker, dem sich G. Baur und 
Hay!) anschlössen, nannte sie darum Amphichelydia und betrachtete sie 
als eine den übrigen gleichwertige Unterordnung der Schildkröten. 


? Chelyzoon v. Huene. Wirbelkörper 3cm hoch und 9cm lang, 
opisthocöl. Muschelkalk. Bayern und Schwaben. 

Proganochelys Baur em. E. Fraas. (Psammochelys Quenstedt. 
? Chelytherium H. v. Meyer.) Sehr große (65 cm lange) Form. Plastron mit 
dem Rückenschild unter Bildung von Sternalkammern verwachsen. 5 Verte- 
bralscuta außerordentlich groß und breit auf Kosten der Lateralscuta, im 
vorderen und hinteren Winkel zahlreiche, mit Höckern versehene Supra- 
marginalscuta.. Rückenwirbel weit vom Rückenschild abstehend und mit ihm 
durch die dünnen Dornfortsätze verbunden. Becken mit dem Rückenschild 
und Bauchschild verwachsen. Keuper (Stubensandstein) Schwaben. 

Proterochersys E. Fraas.?2) Halb so groß wie Proganochelys, hoch- 
sewölbt, mit mächtig entwickeltem, fest an Ober- und Unterschale verwach- 
senem Becken. Keuper (Stubensandstein) Schwaben. 

Pleurosternum Owen. Rückenschild sehr flach, hinten gerundet, 
Neuralia mäßig verlängert; Nuchalscutum fehlt, Rückenschild mit Plastron 
durch eine große Brücke fest verbunden. Mesoplastron sehr breit. Oberer 
Jura und Wealden von England und Norddeutschland. ? Miocän. Lausanne, 
Schweiz. : 

Helochelys v. Meyer. Cenoman. Kelheim. 


1) Hay teilt dieselben in Proganochelydae, Pleurosternidae und Baenidae, 
2) Nach einer freundlichen Mitteilung von Herrn Prof. E. Fraas. 


x 
SR © 'Vertebrata. Reptilia. 


Platychelys A. Wagner (Helemys Rütimeyer). (Fig. 393.) Rücken- 


schild schwach gewölbt, mit drei Längsreihen, starker kegelförmiger Höcker, 
von denen radiale Rippen ausstrahlen. Diese Höcker entsprechen den 
darüber liegenden Vertebral- und Costalscuta. Neuralplatten breit, ungleich 
groß. Plastron kreuzförmig, durch kurze Brücke mit dem Rückenschild 
verbunden. Becken 
nicht mit dem Pla- 
stron verwachsen. 
Oberst.Jura.Bayern, 
Frankreich, Engl. 


Giyptops Marsh 
(Compsemys Leidy). 
Rückenschild flach, 
mit dem Plastron 
durch Suturfest ver- 
bunden. Becken 
nicht mit dem 
Bauchschild ver- 
wachsen. Halswir- 
bel amphicöl. Obe- 
rer Jura bis Obere 
Kreide. Vereinigte 
Staaten von Nord- 

amerika. 


Platychelys Oberndorferi W iR ie Kelh B 1), nat. G Probaeng say. 
latychelys Oberndorferi Wagn. ura. Kelheim, Bayern. '/, na Tr. = 
4A Rückenschild, B Bauchschild. n 1—8 Neuralplatten, ce 1—8 Costal- Nahe verwandt mit 
er na Pygalplatte, Rn ee de ee I en Platychelys. Untere 
scuta, SmS Supramarginalscuta, MS Marginalscuta, e Entoplastron, : 
Ep Epiplastron, Hyp Hyoplastron, Mp Mesoplastron, Hpp Hypoplastron, Kreide (Como beds). 
Xp Xiphiplastron, /GS Intergularscutum, GS Gularscutum, BS Bra- Nordamerika. 
chialcsutum, x Anheftstelle des Darmbeins, PS Pectoralsecutum, AS Baöna Leid 
Abdominalscutum, FS Femoralsecutum, AnS Analscutum. en y. 


Rückenschild flach, 
fest mit dem Plastron durch Sutur verbunden. Mesoplastron ansehnlich, 
mit ausgebreiteten äußeren Enden. Obere Kreide Eocän. Nordamerika. 

Eubaena Hay. Chisternon Leidy. Boremys, ? Neurancylus 


Lambe. ? Thescelus, Charithemys Hay. ?Polythorax Core ? Nao- 


michelys Hay. Obere Kreide. Nordamerika. 


2. Familie. Pelomedusidae. 


Plastron aus 11 Elementen zusammengesetzt. Mesoplastron vorhanden, ein 
knöcherner Schläfenbogen, aber kein Parieto-Squamosalbogen vorhanden. Nasalia 
Fehlen. Präfrontalia miteinander verbunden. ?.Gault. Obere Kreide bis jetzt. 


Die lebenden Gattungen Sternothaerus Bell, Pelomedusa Wagl, Po- 
docnemis Wagl. finden sich in Afrika, Madagaskar und Südamerika, die beiden 
ersten fossil im Mittelpliocän von Ägypten, letztere schon im Mitteleocän, 
Podocnemis (Fig. 396) wird bereits aus dem Eocän von England, dem 
Mittel-Obereocän und Untermiocäin von Ägypten und ? Indien genannt. 
Stereogenys Andrews. Mittel-Obereocän Ägypten. Die systematische Stellung 


von Rhinochelys Seeley (Fig. 395) aus dem Gault von England ist unsicher. 


Die Gattungen Bothremys Leidy, Taphrosphys Cope, Amblypeza, 
Naiadochelys Hay aus der oberen Kreide Nordamerikas werden auch 
auf Grund eines wohl entwickelten Vomers als eigene Familie: Bothremydidae 
betrachtet. 

3. Familie. Chelyidae. 


Plastron aus 9 Elementen zusammengesetzt. Keine Mesoplastra. Schläfen- 
bogen in der Regel fehlend, dafür ein Parieto-Squamosalbogen vorhanden. Palatina 


! BN, 
Te | 


- 


ta. Pleurodira.. Miolanidae. Plesicchelyidaee 249 


I { P 


restudin 


durch den Vomer getrennt. Nasalia vorhanden. Präfrontalia von einander getremnt. 


'Eoeän bis jetzt. Lebend (10 Gattungen) in Südamerika, Australien, Neu- 


Guinea. 
Chelodina Fitz. Pleistocän und rezent. Hydraspis Bell. Südamerika 
rezent und Eocän Indien. Emydura Bonap. Australien. ? Pleistocän. 


4. Familie. Miolanidae. 


Panzer unvollständig bekannt. Becken mit den Costalia verwachsen. Schädel 
mit vollkommen überwölbten Schläfenöffnungen und mit hornähnlichem Knochen- 
zapfen skulptiert. Schwanz in einer aus Verschmelzung ähnlicher Hautossifikationen 
hervorgegangenen knöchernen Scheide eingeschlossen. ? Kreide. Pleistocän. 

Die einzige riesige Gattung Miolania Owen. (Schä- 
del am hinteren Ende bis 0,58 m breit) wurde zuerst 
aus dem Pleistocän von Queensland (Australien) be- 
schrieben. Neuerdings sind sehr vollkommene Reste 
aus der ?obersten Kreide (? Tertiär) von Patagonien 
bekannt geworden. 


5. Familie. Plesiochelyidae. 


Mesoplastra fehlen. Nur Pubis mit dem Plastron ver- 
wachsen. Schläfenregion überwölbt. Oberer Jura bis Un- 
tere Kreide. 

Plesiochelys Rütim (Fig. 394). Rückenschild bis 
1/. m lang, massiv, kreis-herzförmig. 8 Neuralia, lang 


Fig. 395. 
Rhinochelys Cantabrigiensis 
Lyd. Schädel in nat. Gr. 
aus dem Grünsand von Cam- 
bridge. (Nach Lydekker.) 
4A Augenhöhle, N Nasen- 
loch, Pa Parietale, Fr Fron- 
tale, Prj Prä-, Pif Postfron- 
tale, Na Nasale, Pnx Zwi- 

schenkiefer. 


Fig. 396. 
Podocnemis expansaWagl. Rezent. 
Brasilien. Hinteres Ende des 


Fig. 394. Bauchschildesvoninnen;m.den 
Plesiochelys Solodurensis Rütimeyer. Ob. Jura (Kimmeridge.) Anheftstellen fürScham-u. Sitz- 
Solothurn, Schweiz. !/; nat. Gr. (Nach Rütimeyer.) bein (2,9). (Nach Rütimeyer.) 


schmal, 3 Suprapygalplatten. 11 Paar Marginalia mit einer unpaaren, in die 
Quere gestreckten Nuchalplatte. Sternalbrücke sehr groß. Entoplastron und 
Epiplastra sehr klein. Hyoplastra groß. Plastron mit oder ohne bleibende 
Fontanelle. Oberer Jura. Untere Kreide. Deutschland, Frankreich, Schweiz. 

Idiochelys H.v. Meyer. (Chelonemys Jourdan.) Höchstens 7 Neuralia 
und ein Suprapygale vorhanden. ÖOberster Jura. Bayern und Cerin. (Ain.) 

Hydropelta H.v. Meyer. Oberer Jura. Von eben dort. 2 Chelonides 
Maak. Oberer Jura. Norddeutschland. Ayaelochelys Lyd. Oberer Jura und 
Wealden. Europa. 


250 _Vertebrata. Reptilia. 


? Sontiochelys G. Stache. Neuralia fehlen vollständig. _ Cenoman. 
Karst. 


2. Unterordnung. Cryptodira. 


Rücken- und Bauchschild mehr oder weniger vollständig verknöchert, gegen- 
seitig nur leicht verbunden. Epiplastra im Kontakt mit den Hyoplastra. Mar- 
ginalia vorkanden. Kopf und Hals in vertikaler Richtung in die Schale zurück- 
ziehbar. Halswirbel ohne oder nur mit kurzen Querfortsätzen. Becken nicht mit 
dem Plastron verwachsen. Klump- oder Schwimmfüße mit 4—5 Krallen. Horn- 


schilder. Ob. Jura-jetzt. 
1. Familie. Thalassemydidae. 


Panzer mehr oder weniger unvollständig verknöchert. Plastron gewöhnlich 
mit großer Mittelfontanelle. Häufig Fontanellen zwischen Marginalia und Costalia. 
Plastron mit der Rückenschale durch seitliche Fortsätze verbunden. Schläfengegend 
mehr oder weniger überdacht. Hals kurz. 5 Krallen. Jura bis Kreide. Eocän. 


Diese ausgestorbene Familie enthält Schildkröten aus marinen Abla- 
gerungen, welche während der Jura-Eocänzeit die Meerküsten bewohnten 
und in ihrer ganzen Erscheinung eine Ver- 
bindung von Merkmalen der heutigen 
Cheloniidae (Meerschildkröten) und Emy- 
didae (Sumpfschildkröten) zur Schau tra- 
gen. Die meist unvollständige Verknö- 
cherung des Rückenschildes, sowie die 
bleibenden Fontanellen im Bauchschild 
drücken den Thalassemyden äußerlich den 
Stempel der Meerschildkröten auf; allein 
die Form der Plastronstücke, die stark 
verlängerten und etwas aufwärts gebo- 
genen Flügel der Hyo- und Hypoplastra 
erinnern weit mehr an die Sumpfschild- 
kröten als an die Cheloniidae. Ebenso 
ähnelt die Beschaffenheit der Extremitä- 
ten denen der Emydidae. Die fünf 
mäßig verlängerten, gelenkig verbundenen 
Zehenglieder endigten mit Krallen und 
waren ursprünglich wahrscheinlich durch 
eine Schwimmhaut vereinigt, konnten so- 
mit zum Gehen und Schwimmen ge- 
braucht werden. 

Eurysternum Wagler (Aplax, Aci- 
chelys, Achelonia, Palaeomedusa v. Meyer) 
(Fig. 397). Das Rückenschild verknö- 
chert erst in hohem Alter vollständig, 


BEER se Re ER a das Plastron bewahrt stets größere Fon- 
urysternum Wagleri H. v. Meyer. . Jura. a o = 0 h 
Zandı pe en a tanellen. Schläfengegend vollständig über 


dacht. Extremitäten mit 5 kurzen Zehen. 

Im Lithographischen Schiefer von Solnhofen (Bayern) und Cerin (Dep. Ain). 

Thalassemys Rütimeyer (Hnaliochelys Seeley). Ähnlich Eurysternum, 

aber hintere Neuralia mit dachähnlichem Rücken. ? Verwandt mit 
Glyptops. Ob. Jura. Purbeck. Schweiz. Schwaben. England. 


Chitracephalus Dollo. Schädel stark verlängert, niedrig. Gesichts- | 


teil kurz. Schläfengegend nicht überdacht. Wealden. Belgien. Tropi- 
demys Rütimeyer, Pelobatochelys Seeley. Ob. Jura und Wealden. Europa. 

In ihrer Stellung unsicher sind folgende Formen, die manche Autoren 
auch mit den Cheloniidae vereinigen. 


$ € > 
ER “ 
kr 4 2 


a 
Py 


N 


Testudinata. Pleurodira. Chelydridae. Emydinae. 


Osteopygis Cope. BRückenpanzer nahezu geschlossen. 8 Paar Co- 
stalia, 11 Paar Marginalia. Plastron relativ klein. Ob. Kreide. Nordamerika. 
Nahe verwandt, wahrscheinlich identisch ist Propleura Cope. Das gleiche 
gilt für Catapleura Cope. Ob. Kreide. Nordamerika. 

-  LZytoloma Cope, (? Euclastes Cope, ?Glossochelys Seeley). Unvollständig 
bekannt. Ob. Kreide. Eocän. Europa, Nordamerika, Afrika (Tunis). 

Erquelinnesia Dollo (Pachyrhynchus Dollo). Obk.. Kreide. Eocän. 
Nordamerika. Europa. 

Rhetechelys Hay. Ob. Kreide Nordamerika. 


2. Familie. Chelydridae. 


Am Rickenschild Nuchale mit rippenartigen Fortsätzen. Sämtliche Neuralia 
vorhanden. 25 Marginalia. Plastron aus 9 Elementen bestehend, klein, kreuz- 
Jörmig, mit dem Rückenschild locker (durch Gomphose) verbunden. Schläfenregion 
unvollständig überdeckt. Schwanz lang mit meist opisthocölen Wirbeln. Füße mit 
Fünf mäßig langen, dwrch Schwimmhaut verbundenen Zehen, vorne fünf, hinten 


‚ vier Krallen. Ob. Jura bis jetzt. 


Tretosternum Owen (Peltochelys Dollo,. Rückenschild mit grubiger 
Oberfläche, sein Vorderrand tief ausgeschnitten. Purbeck u. Wealden. Eng- 
land und Belgien. Ä 

Gafsachelys de Stefano. Unt. Eocän. (? Kreide). Tunis. 

? Acherontemys Hay. Miocän. Nordamerika. 

Macroclemys Gray (Machochely Gray). Fossil im Pleistocän von 


Nordamerika. Lebend in Flüssen und Sümpfen von Nordamerika. 


Chelydra Schweig. Lebend in Nord- und Zentralamerika. Fossil im 
Miocän von Europa, Pleistocän von Nordamerika. 
Devisia D. Ogilby. Rezent. Neu-Guinea. 


3. Familie. Testudinidae. 


Nuchalplatte ohne rippenähnliche Fortsätze. Panzer vollständig geschlossen, 
Plastron mit dem Rückenschild in der Regel durch Sutuwr verbunden. Schläfen- 
gegend nicht überwölbt. 


Unterfamilie. Emydinae. (Sumpfschildkröten.) 


Rückenschild schwach gewölbt, Plastron in der Regel durch Sutwr, selten dwrch 
Ligamente mit dem Rückenschild verbunden, aus 9 Elementen zusammengesetzt, Meso- 
plastron fehlt. Sternalkammern wohl entwickelt. Quadratum hinten offen. Zehen 
kurz, kräftig, die mittleren gewöhnlich mit drei Phalangen (Terrapene mit zwei), 
durch Schwimmhaut verbunden. 4 bis 5 Krallen. Eocän bis Jetzt. 


Im Bau der knöchernen Schale stehen die Emydinae den Testudininae 
(Landschildkröten) sehr nahe, mit denen sie von verschiedenen Autoren 
auch direkt vereinigt werden, unterscheiden sich von diesen aber haupt- 
sächlich durch flachere Wölbung des Rückenschildes, tieferes Eingreifen der 
Sternalflügel nach innen und die dadurch bewirkte Ausbildung von Sternal- 
kammern, sowie durch den Bau ihrer Extremitäten, denen überdies Haut- 
verknöcherungen fehlen. Sielassen sich als zwei deutlich getrennte Gruppen 
bis in das Eocän zurück verfolgen. 

Die Emydinae (20 Genera) leben gegenwärtig in Flüssen und Sümpfen 
in allen wärmeren Teilen der Erde mit Ausnahme des Australischen Gebiets, 
fossile Formen sind mit Sicherheit erst aus dem Tertiär bekannt. Die ältesten 
Reste in Europa stammen aus dem Eocän von England, ihre genorische 
Stellung zu Ohrysemys Gray erscheint fraglich, Die Gattung Emys 
Dum. (Cistudo) wird in Europa bis in das Obereocän zurück genannt. Die 
unter dem Namen Emys (Fig. 392) aus dem Oligocän und Miocän Europas 


952 | Vertebrata. Reptilia. 
beschriebenen zahlreichen Schildkröten scheinen fast alle eher auf Olemmys 
Wagl. und Okadia Gray hinzuweisen. Ptychogaster Pomel zeigt sich im 
Oligocän und Miocän in ziemlich weiter Verbreitung. In den Vereinigten 
Staaten ist im Eocän Ectomatemys Hay und Clemmys Wagl. häufig, im 
Oligocän findet sich Graptemys Agass. und im jüngeren Tertiär verteilen 
sich die Funde auf Trachemys Agass.. Terrapene Merrem, Chrysemys 
Gray, Olemmys Wasgl. u. a. 


Unterfamilie. Testudininae. Landschildkröten. (Chersidae.) 


Rückenschild hoch gewölbt. Plastron durch Sutur mit dem Bückenschild 
verbunden, aus 9 Elementen zusammengesetzt. Sternalkammern kaum entwickelt. 
Quadratum hinten geschlossen. Kurze Klumpfüße mit Hautverknöcherungen, die 
Mittelzehen nur mit zwei Phalangen. Vorne gewöhnlich mit fünf, hinten mit vier 
geraden, dicken Nägeln. Ohne Schwimmhäute. Eocän bis Jetzt. 


Die Verteilung der lebenden Testudineae (5 Genera) ist dieselbe wie 
der Emydinae. Im australischen Gebiet fehlen sie gleichfalls. 


Fig. 398. 


Stylemys Nebrascensis Deigm., Miocän. Mauvaises terres des White River, Dakota. !/, nat. Gr. 
(Nach Leidy.) 


Die älteste und relativ häufig bekannte Landschildkröte ist Hadria- 


nus Cope aus dem Eoeän der Vereinigten Staaten, seltener erscheint Achilemys “ 
Hay, im Oligocän und älteren Miocän findet sich neben Stylemys Leidy 


(Fig. 398) bereite Testudo Linne sehr verbreitet, welch letztere sich von da 
ab im Tertiär Nordamerikas allein findet. In dem Obereocän des Fajum in 
Agypten zeigt sich neben kleineren Arten, die sehr ansehnliche Testudo 
Ammoni Andrews. Die oligocänen Reste dieser Gattung in Europa sind 
nicht völlig sicher, dagegen wird sie ziemlich häufig aus dem Miocän und 
Pliocän genannt. Eine Riesenform T. Perpiniana Gaudry aus dem Pliocän 
von Serrat (Östpyrenäen) hat einen Rückenpanzer von 1,20 m und T. Allas 
Falc. und Cantley aus dem ob. Miocän von Sivalik (Indien) sogar von 
2m Länge. Auch aus dem Pliocän von Malta sind Reste von gewaltigen 
Landschildkröten bekannt. 


3. Unterordnung. Cheloniidea. 
Rücken und Brustschild unvollkommen verknöchert. Hals unvollständig in 
die Schale zurückziehbar. Sehr kurze Querfortsätze an den Halswirbeln vorhanden. 


Rn 
- 
. 


_ Testudinata. Cheloniidea. Dermochelyidae. 


Becken mit dem Plastron nicht fest verbunden. : Ruderfüße. Epidermis verhornt. 
oder Haut lederartig und mit einem Pflaster polygonaler dünner Knochenplatten 
(Carapace atheque = mosaique superficielle Dollo). Obere Kreide bis jetzt. 


1. Familie. 
Dermochelyidae. 
(Lederschildkröten.) 
(Athecae Cope.) 


Wirbel und. Rippen 
Jrei. Vom Rückenschild 
nur die Nuchalplatte ent- 
wickelt. Plastron von 8 
Knochen gebildet. Ento- 
plastron fehlt. Der ganze 
Rumpf von einer lederar- 
tigen Haut überzogen, in 
welche ein dichtes Mosaik- 
pflaster polygonaler, in 
Reihen angeordneter Kno- 
chenplätichen eingelagert 
ist. Parietalia ohne ab- 
steigende Fortsätze. Ru- 
derfüße ohne Krallen. 
Eocän bis Jetzt. 


Die einzige lebende 
Lederschildkröte Der- 
mochelys Blainv. 


(Sphargis), deren Kopf 


nicht zurückziehbar ist, 
gehört zu den größten 
und weitverbreitetsten, 
aber auch seltensten 
Gattungen; sie findet 
sich im Atlantischen, In- 
dischen und Stillen 

Ozean, gelegentlich auch 
im Mittelmeer. Kopf mit 
kleinen Schildern be- 
deckt. Der Hinterhaupts- 
condylus soll unverknö- 
chert bleiben, ein selb- 
ständig ossificiertes Para- 
sphenoid ist vorhanden. 
Das dünne Mosaikpla- 
stron der Rückenseite 
mit 7 Reihen, das der 
Bauchseite mit 5 Reihen 
größerer als Kiele her- 
vortretenden Plättchen. 


Fig. 399. 


Archelon ischyros Wieland. Ob. Kreide. Dakota. Avon oben. B von 
unten. N Nuchalplatte, hinter derselben 11 Sn Supraneuralplatten 
und eine Pygalplatte, $ Rippen, M Marginalia, E Entoplastron, 
H Hyoplastron, Hy Hypoplastron. !/, nat. Gr. (Nach Wieland.) 


Die Elemente des Plastrons, Epiplastron, . Hyo- 


plastron, Hypoplastron und Xiphiplastron sind dünn und schlank und um- 
schließen eine weite Fontanelle. Cope und Dollo stellen Dermochelys und 
Verwandte als Athecae allen übrigen Schildkröten den Thecophora gegen- 
über; jedenfalls stellen sie die meist spezialisierte Gruppe unter den Che- 


loniidea dar. 


254 Vertebrata. Reptilia. 


Psephophorus v. Meyer. Schädel dicker, kürzer und relativ größer 
als bei Dermochelys. Rücken- und Bauchpflaster aus einem dichten Mosaik 
‘von kleinen, stets ungekielten Knochenplatten bestehend. Mitteleocän, Oli- 
gocän, Miocän, Pliocän. Europa. Miocän. Maryland. Obereocän. ? Ägypten. 


2. Familie. Protostegidae. 


Rückenschild stark reduziert, Rippen mit ihrer größeren Hälfte über den 
Discus hervorragend. Marginalia vorhanden. Plastron kräftig, nur wenig reduziert. 
Entoplastron Tförmig. Epiplastra sehr klein; Hyoplastron und Hypoplastron sehr 
groß, fingerförmig gelappt. Xiphiplastron kurz. Eine Lederhaut mit eingelagerten 
Knochen wahrscheinlich vorhanden. Schläfenregion überdacht. Parietalia mit ab- 
steigenden Fortsätzen. Ruderfüße mit drei oder mehr Krallen. Ob. Kreide. Oligocän. 

Protostega Cope. Prämaxillare zu einem kurzen Schnabel ausge- 
zogen. Unterkieferäste sehr frühzeitig miteinander verschmolzen. Neuralia 
normal, ohne Gruben. Ob. Kreide. Nordamerika. 

Archelon Wieland. (Fig. 399.) Prämaxillare zu einem großen und stark 
sekrümmten Schnabel ausgezogen. Unterkieferäste erst in hohem Alter mit- 
einander verschmolzen. Nuchale sehr groß und sehr dünn. Die Neuralia 
sehr dünn und reduziert, das vorderste anscheinend fehlend, über den Neu- 
ralia und den proximal plattenartig verbreiterten (9 Paar) Rippen, eine 
Reihe (11) dünner, median gekielter Supraneuralplatten, die offenbar wie 
bei Dermochelys in der inneren Lederhaut eingebettet waren. Entoplastron 
Tförmig. Ob. Kreide. S. Dakota. Nordamerika. 

Protosphargis Cap. Ca. 3 m große Schildkröte, nicht vollständig er- 
halten. Plastron ähnlich dem von Protostega, aber Entoplastron nicht be- 
obachtet. Marginalia vorhanden. Ob. Kreide. (Scaglia). Valpolicella bei Verona. 

Pseudosphargis Dames. Schädelfragment groß, ca. 38 cm breit, 
15 cm hoch. Sehr ähnlich Dermochelys aber mit absteigenden Fortsätzen 
a, Ob. Oligocän. Norddeutschland. Möglicherweise eine Dermo- 
chelide 


3. Familie. Cheloniidae. Meerschildkröten. 


FRückenschale gewöhnlich herzförmig, flach, in der Regel noch mit Fontanellen 
zwischen Marginalia und Costalia, Plastron mit 9 Knochen, gewöhnlich mit mitt- 
lerer und seitlicher Fontanelle, nur durch Ligamente mit der Rückenschale in Ver- 
bindung. Schläfenregion vollständig überdacht. Parietalia mit absteigenden Fort- 
sätzen. Der ganze Panzer von dichten Hornschildern bedeckt. Buderfüße mit 
1—2 Krallen. Obere Kreide bis jetzt. 

Die lebenden Meerschildkröten Chelonia Latr. (Fig. 390), (Chelone 
Brgt., Eretmochelys) und Caretta Rafinesque (Thalassochelys Fitz.) (Fig. 400), 
von denen letztere in erwachsenem Zustand eine vollständig verknöcherte 
Rückenschale besitzt (5 Costalia), sind auf tropische und gemäßigte Meere 
beschränkt. Chelonia fossil: ? Eocän von Nordamerika (p. p. Puppigerus Cope). 
? Mitteleocän von Europa und Ägypten. Mitteloligocän von Belgien. Unvoll- 
ständige Reste, ebenso wie von Caretta im Miocän und Pliocän von Europa. 

Allopleuron Baur. (Fig. 401.) Durch das langgestreckte, schmale 
Rückenschild und das vorne ausgeschnittene, große Nuchale ausgezeichnet. 
Obere Kreide von Belgien. Nahestehende, wenn nicht idente Reste sind aus 
gleichaltrigen Sedimenten von England bekannt. 

Argillochelys Lyd. Ähnlich Caretta, aber nur mit Costalia. Eocän. 
Ensland, Belgien. 

Eosphargis Lyd.!) Rückenpanzer sehr stark reduziert nur von 
Nuchale, Neuralia Costalia, Pygalia und Marginalia zusammengesetzt. Unteres 
Eocän. England, Belgien. 


!) Nach einer freundl. schriftl. Mitteilung von Herrn Prof. Dr. Dollo, stellt 
derselbe Eosphargis auf Grund neuer Funde zu den Cheloniidae. 


Testudinata. Chelonoiidea. Dermatemydidae, 


255 


. Eochelone Dollo. Schädel dick, niedrig. Choanen sehr weit vorne. 
Rückenpanzer gestreckter wie bei Chelonia, ungekielt. Mitteleocän. Belgien. 
Ohelyopsis, Bened. Aus dem Oligocän von Belgien und Norddeutsch- 
land, Peritresius Cope aus der oberen Kreide, Lembonax Cope aus dem 
Eocän, Scyllomus Cope aus dem Miocän, Procolpochelys Hay aus dem 
Miocän der Vereinigten Staaten sind alle auf mehr oder weniger dürftige 
Reste begründet und mit Ausnahme der letzteren im System unsicher. 
Nahe verwandt mit den Cheloniidae sind die auch von manchen 
Autoren als selbständige Familie betrachteten Toxochelydae, deren Rücken- 
panzer mit dem Plastron leicht gelenkt, deren Vorderfuß zum mindesten 
2 Krallen besitzt und noch nicht vollständig als Ruderfuß entwickelt ist. 


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NZ Vs 
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7, 


Fig. 401. 
Fig. 400. Rückenschild von Allopleu- 
Skelett von Caretta L. sp., aus dem Mittelmeer. Von unten gesehen. ron Hofmanni Gray. Ob. 
Das Plastron ist entfernt. Cor Coracoid, PSc Procoracoid. Sc Scapula, Kreide. Petersberg bei Mae- 
H Humerus, R Radius, U Ulna. stricht, Holland. !/; nat. Gr. 


Hierher schört Toxochelys Cope und Porthochelys Williston aus der 


_ oberen Kreide von Nordamerika, von denen letztere wohl entwickelte 


Nasalia besitzt, die der ersteren fehlen. ? Oynocercus Cope. Obere Kreide. 
Kansas. 


Auch die Desmatochelydae mit Desmatochelys Williston, die mit 
sroßen Nasalia ausgestattet sind, aus der Kreide von Kansas dürften hier 
mit ? Neptunochelys Wieland und ? Atlantochelys Agass. anzureihen sein. 


4. Familie. Dermatemydidae. 


Rückenschale und das große Plastron vollständig verknöchert und zumeist 
durch feste Naht miteinander verbunden. Nuchale mit oder ohne rippenähnliche 


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256 Vertebrata. Reptilia. 


7 


Fortsätze. Neuralia in der Zahl gewöhnlich reduziert. 11—12 Paare von Mar- 
ginalia. Schläfengegend nicht überwölbt. Schwanz kurz, aus procölen Wirbeln. 
Obere Kreide bis jetzt. 

Zu dieser gegenwärtig in Zentralamerika verbreiteten Familie (Derma- 
temys Gray) wird eine ganze Anzahl fossiler Formen gestellt, so: Basi- 
lemys Hay, Compsemys Leidy, Adocus, Agomphus, Zygoramma, 
Homorophus Cope aus der oberen Kreide. Alamosemys, Hoplochelys, 
Kallistina Hay, Notomorpha, Baptemys, Anosteira Leidy aus dem 
Kocän. Xenolchelys Hay aus dem Oligocän, sämtliche aus den Vereinigten 
Staaten Anosteira auch aus dem Oligocän von England. Trachyaspis 
H. v. Meyer aus dem Oberen Mitteleocän. Miocän von Europa und Afrika. 


Von der Familie der Cinosternidae (Claudius Cope, Mexiko, Stauro- 
iypus Wagl. Zentralamerika, Cinosternum Spix (Aromochelys) Nord- und Süd- 
Südamerika) sowie von der Familie der Platysternidae (Platysternum Gray, 
Südchina, Birma, Siam, Philippinen) sind fossile Vertreter bis jetzt nicht 
mit Sicherheit nachgewiesen. | I 


4. Unterordnung. Trionychia. Flußschildkröten. 


Rücken und Bauchschild unvollständig verknöchert, mit rauher, wwrmförmiger 


Oberfläche, nur von Haut bedeckt, ohme Hornschilder. Marginalia vorhanden (21) 
mit dem Discus durch Naht verbunden (Carettochelydae), oder nur eine wnwoll- 
ständige Reihe im Lederrand des Discus ohme festen Zusammenhang mit dem- 
selben oder fehlend. Entoplastron platten- (Carettochelys) oder stabförmig. Epi- 
plastron von Hyplastra nur durch eine Naht (Carettochelys) oder durch das Ento- 
plastron getrennt. Plastron in der Regel mit großer Fontanelle. Becken mit dem 
Plastron nicht fest verbunden. Hals in vertikaler Ebene in die Schale zurück- 
ziehbar, Halswirbel ohne oder nur mit kurzen Querfortsätzen. Zehen gelenkig ver- 
bunden und mit Schwimmhaut umgeben, vorn und hinten mit 2 (Carettochelydae) 
oder 3 Krallen (Trionychidae). Obere Kreide bis jetzt. | 


Unter den Schildkröten 
lassen die Trionychia den 
allgemeinen Organisationsplan 
dieser Reptilien noch deut- 
lich erkennen. Der Panzer 
ist schwach ausgebdilet, das 
Plastron zeigt in der Regel 
große Fontanellen und ist 
mit der Rückenschale durch 
Haut verbunden (ausgenom- 
men Caretiochely, wo eine 
feste Verbindung des soliden 
Plastron erfolgt). Das Rücken- 
schild besteht gewöhnlich aus 
einer unvollständigen Decke 
von Verknöcherungen, aus 
welcher die Rippenenden meist 
frei herausragen. 

Zu der durch die ein- 
zige auf Neu-Guinea vorkom- 
menden Gattung Caretto- 


Fig. 402. 
Rückenpanzer von Triony& Styriacus Peters. Miocäne PR . 
Braunkohlenschichten von Eibiswald, Steiermark. Y, nat. € helys Ramsay repräsentierten 


Gr. (Nach Peters.) Die rauhen Hautknochen des Rücken- und durch die obengenannten 
panzers haben sich auf der rechten Hälfte von den Merk Er der; aan 
Rippen abgelöst. erkmale von der Lrionychidae 


F 
F 
R 
3 
E 
4 
i 
Ä 


 Parasuchia. 


denen Familie der Carettochelyidae dürfte aller Wahrscheinlichkeit 


nach Pseudotriony& Dollo aus dem Mitteleocän von Belgien und England 
gehören. 


Die zahlreichen, noch jetzt lebenden Trionychiidae (ca. 26 Arten) 
halten sich in den größeren Flüssen der gemäßigten und heißen Zone in 
Asien, Afrika und Nordamerika auf, sie fehlen in Australien und Süd- 
amerika. Die fossilen Reste dürften zum größten Teil zu der noch lebenden 


Genus Gattung Trionyxz Geofir. (Fig. 402) gehören und sind als Amyda 


Oken, Aspideretes, Conchochelys, Helopanoplia, Axestemys (Axestus), 
Temnotrionyxz Hay, Platypeltis Fitzinger, Castresia de Stefano etc. be- 
schrieben worden. Die ältesten Reste finden sich spärlich in der oberen 
Kreide von Nordamerika, zahlreiche Arten dagegen werden aus allen Ab- 
teilungen des Tertiärs von Europa, Afrika, Ostindien, Nordamerika genannt. 


7. Ordnung. Parasuchia.!) 


Körper eidechsenartig und in der Regel mehr oder 
weniger mit Knochenplatten gepanzert. Frontalia und Pa- 
rietalia paarig. Zähne thecodont. Außere Nasenlöcher ge- 
trennt. Zwischen Nasen- und Augenöffnungen ein großer 
präorbitaler Durchbruch. Zwei Paar Schläfenlöcher Fo- 
ramen parietale fehlt fast stets. Quadratbein unbeweglich. 
Kein harter Gaumen. Schultergürtel mit wohl entwickelter 
Clavicula Augen ohne Scleroticaring. Gelenkpfanne des 
Beckens von Illium, Ischium und Pubis gebildet. Wirbel 


‚platycöl bis amphicöl. Rippen zweiköpfig. Schwanzwirbel 


mit Chevron bones. Extremitäten fünfzehig. Femur meist 
S-förmig gekrümmt. Episternum dolchförmig. Außer dem 
Postfrontale ein Postorbitale vorhanden. Unterkiefer noch 
mit ansehnlichen Resten des Meckelschen Knorpel ebenso 
wie die Crocodilier. Trias. 


Die auf die Trias beschränkte, kurz- und langschnauzige Formen - 
umfassende Gruppe der Parasuchia gleicht zwar durch ihren äußeren 


' Habitus, die Panzerung des Rumpfes und die Bezahnung sehr den 


Crocodilia, allein ihr Skelettbau weicht doch so erheblich von diesen 
ab, daß,eine direkte Vereinigung mit diesen nur eine gezwungene wäre. 


:) Brühl C., Das Skelett der Crocodiliden, Wien 1862. — Fraas E., Die 
schwäbischen Trias-Saurier. Stuttgart 1896 etc. 1. c. Aetosaurus crassicanda n. sp. 
Jahreshefte d. Ver. f. vat. Naturkunde in Württemberg 1907. — Fraas O., Aöto- 


saurus ferratus. Württemb. naturw. Jahreshefte 1867. XXIII. — Me. Gregor, The 
Phytosauria, with especial reference to Mystriosuchus and Rhytidodon. Mem. 
Americ. Mus. Nat. Hist. Vol. IX. Part. II. 1906. ibid. ausführl. Literatur! — 
Huene F. v., Die Dinosaurier der europ. Triasformation etc. Geol. Pal. Abhandl. 
Suppl. I. 1907—08. Kapitel 9, ferner Zentralblatt für Mineral., Geol. u. Pal. 1909. 
Nr. 19. Über Erythrosuchus, Vertreter der neuen Reptilordnung Pelycosimia ‚und 
Beiträge zur Kenntnis und Beurteilung der Parasuchier. Geol. und Pal. Abhandl. 
N. F. Bd. 10 (14). 1911. — Huene und Luli R. S., The Triassic Reptile Hal- 
lopus. Americ. Journ. Science. Vol. 25. 1908. — Huxley Th., Quart. journ. geol. 
Soe. London 1859 vol. XV p. 440—460 und 1875 XXXI p. 423. — Jaekel O., Über 


einen neuen Belodonten aus d. Buntsandstein von Bernburg. Sitzungsberichte 


Gesellsch. naturforsch. Freunde. Berlin. Nr.5. 1910. — Meyer H.v., Über Belodon. 
Palaeontographica Bd. VII, X und XIV. — Newton E. T., Reptiles from the Elgin 
Sandstone. Philos. Trans. 1894. vol. 185. Williston J. W., Notice on some new Rep- 


 tiles from the upper Trias of Wyoming. Journ. of Geol. XI. 1904. — Wodward A. S., 


On a new Dinosaurian Reptile (Scleromochlus) etc. Quart. Journ. Geol. Soc. Lond. 
63. 1907. On some fossil Rept. Bones from the State of Rio Grande do Sul. Brazil. 
Geol. Magaz. 5. 1908 Dec. 5. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. " 17 


358 Wertebrata. Reptilia. 


Die allgemeine Morphologie des Schädels erinnert ebenso wie 
der Schultergürtel sehr an die Rhynchocephalen, besonders an Pro- 
torosaurus; mit den Ichthyosauriern teilen die langschnauzigen Formen 
neben anderen gemeinsamen Merkmalen die von den Prämaxillarien 
gebildete lange Schnauze, die rückwärtige Stellung der durch die 
Nasalia getrennten äußeren Nasenlöcher sowie die Lage der durch die 
Vomeres geschiedenen Choanen. Größere Verwandtschaft scheint zu 
den Dinosauriern, speziell nach v. Huene zu den Theropoden (The- 
codontosauridae, Plateosauridae) zu bestehen, was durch die gemein- 
same charakteristische Präorbitalöffnung und namentlich durch die 
große Ähnlichkeit der Beckenelemente Pubis und Ischium, sowie den 
Bau der Extremitäten dokumentiert wird. 

Die Parasuchier sind in der Hauptsache wasserliebende Rep- 
tilien, welche die Flüsse, Seen und Sümpfe der Triaszeit bevölkerten. 
' Die Bewegung im Wasser dürfte manchen von ihnen durch Schwimm- 
häute zwischen den Zehen sowie durch den langen als Ruder 
wirkenden Schwanz erleichtert worden sein. Die lange Schnauze 
verschiedener Vertreter dürfte außer zum Ergreifen der Nahrung auch 
zum Wühlen im Schlamm gedient haben. Sie finden sich in der 
Trias von Deutschland, England, Schottland, den Vereinigten Staaten 
von Nordamerika, in Indien und Südafrika. 


Familie Phytosauridae. Me. Gregor. 


Ansehnliche große Parasuchier mit sehr langer, beinahe vollständig von 
den Prämazillaria gebideier Schnauze. Außere Nasenlöcher von den Nasalia 
begrenzt, weit zurück in der Nähe der nach oben gerichteten Augen gelegen, innere 
Nasenlöcher direkt darunter. Schädeldach rauh skulptiert. Seitliches Schläfenloch 
groß, die rückwärtige knöcherne Begrenzung des kleinen, oberen Schläfenloches 
(hinterer Schläfenbogen) in der Regel nach abwärts verlagert. Epipterygoid 
und sSeptomazxillare vorhanden. Wirbel platycöl. Zwei Sacralwirbel. Bauch- 
rippen vorhanden. Hals, Rücken und Schwanz und manchmal auch der Bauch 
mit kmöchernen Platten bedeckt. Trias. 

Mesorhinus Jaekel.e Schädel lm lang. Obere Schläfenlöcher ' 
hinten vollständig knöchern von den Parietalia umgrenzt. Ein kleines 
Foramen parietale erhalten. Zähne ziemlich groß, spatelförmig komprimiert. 
Choanen hinter den Nasenlöchern in einer von den inneren Flügeln der 
Palatina und Pterygoidea gebildeten Rinne mündend. Mittlerer Buntsand- 
stein. Bernburg. 

Staganolepis Huxley. Rückenpanzer aus 2 Reihen schmaler stark 
skulpierter Mittelplatten und je einer Seitenreihe. Bauchpanzer aus 6 bis 
8 Reihen vierseitiger Platten gebildet. Pubis Theropoden ähnlich. Unt. 
Obere Trias. Elgin. Schottland. 

Phytosaurus Jäger (Belodon H. v. M.) (Fig. 403, 404). Der bis über Im 
‘große Schädel nach vorne in einelange, allmählich sich verschmälernde, aber 
hohe Schnauze auslaufend ; vordere Zähne mit rundlichem Querschnitt, hintere 
Zähne hinten und vorne zugeschärft, glatt. Rückenpanzer mit zwei Reihen 
großer Platten, seitlich mit.je einer Reihe kleinerer Randplatten. Vordere 
Teil der Bauchseite gepanzert. Keuper Württemberg (Naturalienkabinett Stutt- 
gart). Franken. Braunschweig. Trias. Vereinigte Staaten von Nordamerika. 

Mystriosuchus E. Fraas. An dem bis 80 cm langen Schädel ist 
die ?2/; der Länge einnehmende,schlanke, vorne löffelartig verbreiterte Schnauze 
von dem eigentlichen sehr hohen, schmalen Cranium scharf abgesetzt. 
Die zahlreichen Zähne, von denen 23—24 auf das Prämaxillare treffen, 


Parasuchia. Phytosauridae. 259 


Rn 


- schwach gerieft meist mit rundem Querschnitt. Rückenpanzer aus vier 
Reihen gleichartiger Platten zusammengesetzt. Ventral ein aus ca. 35 kleinen 
Knochenplättchen zusammengesetztes Halsschild. Stubensandstein (mittl. 
Keuper) Württemberg. 

Rhytidodon (Rutiodon) Emmons (Fig. 405). Nahe verwandt, wenn nicht 

E ' identisch mit Mystriosuchus. Ca. 26 präsacrale 

Wirbel. Trias. Vereinigte Staaten v. Nordamerika. 


5 A B 


j Fig. 403. 

Phytosaurus (Belodon) Kapffi H. v. Meyer. 4A Schädel von oben, B von unten, C Schädel und Unter- 
kiefer aus dem oberen Keuper (Stubensandstein) von Stuttgart (ca. !/, nat. Gr.) A Augenhöhle, 
N Nasenloch, S S’ Schläfenöffnungen, D Präorbitalöffnung, Pmx& Zwischenkiefer, M& Maxillare, Fr 
Frontale, Prf Präfrontale, L Lacrimale, Pa Parietale, Pif Postfrontale, Por Postorbitale, Sq Squamo- 
sum, Quj Quadratojugale, Q Quadratum, Ju Jugale, Vo Vomer, Pi Palatin, Pi Transversum, das 
Pterygoid schließt sich nach innen an und ist beschattet. Bo Basioccipitale, davor das Basi- 
sphenoid, OhInnere Nasenlöcher (Choanen) d Da ang Angulare, art Articulare, D’ Meckelscher 

Knorpel. 


Fig. 405. 
Schultergürtel von Rhytidodon (? Phytosaurus) 
carolinensis Emmons. Trias. Nord-Carolina (nach 
Me. Gregor). Ventralansicht. Linke Scapula in 


Fig. 404. normaler Stellung. Die rechte verschoben, um 
Phytosaurus (Belodon) Kapjfii H. v. Meyer. die Verhältnisse klarer zu zeigen. Est Epister- 
a Rückenplatte. !/s nat. Gr. (Nach H. v. Meyer.) num, Co Coracoid, Se Scapula, Cl Clavicula. 


1 Ws 


kr \ *\ Y 


260 "Vertebrata, ' Beptilia. 10°. Sol 


Palaeorhinus Williston. Schädel 73 cm lang. Nasenlöcher relativ 
weit voran. Obere Trias. Wyoming. | 

Parasuchus Huxley ? Trias. (Maleri Sandstein). Indien. 

? Episcoposaurus Cope. Trias. Texas. Neu-Mexiko. 

? Clepsysaurus Lea. Trias. Nordamerika. 

Rileya v. Huene. Unt. ob. Trias. England. 

? Erythrosuchus Broom. em. Huene. Schädel Parasuchier ähnlich 
mit 2 Schläfenöffinungen und kleiner Präorbitalöffnung aber Prämaxillaria 
kurz und Nasenlöcher an der Schnauzenspitze. Femur pelycosaurierähnlich. 
Trias. Südafrika. Neuerdings betrachtet von Huene diese Form mit Sca- 
phonyx. A. S. Woodward aus der Trias von Rio Grande do Sul (Brasilien) 
als Vertreter einer eigenen Ordnung der Pelycosimia. 


Familie Aetosauridae. (Pseudosuchia Zittel.) 


Meist kleine zierliche Parasuchier mit kurzer Schnauze. Außere Nasenlöcher 
seitlich, weit vorne zwischen den kurzen Prämasillaria und den großen Nasalia ge- 
legen.. Innere Nasenlöcher weit vorne gelegen oder nach rückwärts verschoben. 
Schädeldach meist glatt. Seitliche und obere Schläfenlöcher groß und normal aus- 
gebildet (ausgenommen Aetosaurus). Augen sehr groß, seitlich. Wirbel amphicöl 
bis platycöl. 2—4 Sacralwirbel. Vorderfüße kürzer als die hinteren. Rücken 
in der Regel mit zwei Reihen quer oblonger Knochenplatten bedeckt. Trias. 

Aetosau- 
rus ©. Fraas. (Fi- 
gur 406.) Körper 
langgeschwänzt. 
(A. ferratus bis 
0,86 m, A. crassi- 
cauda ca. 1,50 m 
lang); der Rücken 
mit zwei : Längs- 
reihen von großen 
quer vierseitigen, 
strahlig verzierten 
Platten, Seitenund 
Bauch mit kleine- 


Fig. 406. 
Attosaurus ferratus. Fraas. Stubensandstein (Mittl. Keuper). Heslach bei ren, fast quadra- 
Stuttgart. Kopf und vorderer Teil des Rumpfes. !/, nat. Gr. (Nach tischen Platten ge- 
O. Fraas.) A Augenhöhle, S seitliches Schläfenloch, D präorbitale » 
Öffnung, N Nasenloch. panzert. Schädel 


dreieckig, zuge- 
spitzt. Zähne nur in der vorderen Kieferpartie. Zwischen den großen 
Augenöffnungen und den seitlichen fast am Schnauzenende gelegenen 
ansehnlichen Nasenlöchern eine weite Präorbitallücke. Anscheinend nur 
ein Paar kleine seitliche Schläfenöffnungen. Nasalia sehr groß. Prämaxillaria - 
winzig. 28 präsacrale Wirbel, 2 Sacralwirbel. Zähne zugespitzt. Im Stuben- 
sandstein von Heßlach bei Stuttgart auf einer Platte 24 vollständige Indi- 
viduen von verschiedener Größe. Naturalienkabinet Stuttgart. 


Dyoplax O. Fraas. U. Keuper. Württemberg. Typothorax Cope. 
Trias. Neu-Mexiko. Stegomus Marsh. Obertrias. Connecticut. 


Erpetosuchus Newton. Schädel vorne verschmälert und abgerundet, 
Augen oval nach oben und vorne gerichtet. Obere Schläfenlöcher rundlich, 
seitliche dreieckig. Präorbitalöffnung stark verlängert, niedrig. Innere 
Nasenlöcher getrennt, weit vorn gelegen. Zähne konisch, schlank und 
rückwärts gekrümmt, nur auf der vorderen Kieferhälfte.e Wirbel amphicöl. 
Am Hals und Rücken zwei Reihen quer vierseitiger, rauh skulptierter Platten 
beobachtet. Unt. Obere Trias. Elgin. 


a. rn 


Gocodika. 261 


Proterosuchus Broom. Trias. Südafrika. 

Ornithosuchus Newton. Schädel vorn zugespitzt, sehr ähnlich 
Aetosaurus (11 cm lang). Präorbitalöffnung sehr groß. Obere Schläfen- 
löcher klein, rundlich, seitliche hoch, >-förmig. Innere Nasenöffnungen 
weit zurück gelegen. Zähne leicht gekrümmt, zugeschärft und fein gekerbt. 
Wirbelcentra amphicöl. Von den 3 Sacralwirbeln die 2 hinteren anscheinend 
miteinander verschmolzen. Pubis lang und schmal. Panzerplatten rundlich, 
Unt. Obere Trias. Elgin. 

Scleromochlus A. S. Woodward. Ca. 20 cm lang, große lang- 
geschwänzte Form mitschlanken hohlen Extremitäten, von denen die hintere 
fast doppelt so groß als die vordere ist. Schädel verlängert, dreieckig. 
Präorbitalöffnung groß. Zähne nicht beobachtet. 21 Präsacralwirbel, 4 Sacral- 
wirbel.e Becken mit dem schlanken gedrehten Pubis Theropoden-ähnlich. 
Rückenpanzer fehlt, Bauchpanzer von dicht liegenden Bauchrippen gebildet. 
Unt. Obere Trias. Elgin. 

? Hallopus Marsh. 3 Sacralwirbel. Obere Trias. Wyoming. 


8. Ordnung. Crocodilia.!) 
(Mesosuchia und Eusuchia Huxley. Crocodilia vera Koken.) 


Körper eidechsenartig, lJanggeschwänzt, meist von an- 
Ssehnlicher oder mittlerer Größe. Außere Nasenlöcher am 
vorderen Ende der Schnauze vereinigt. Innere Nasenlöcher 
(Choanen) vereinigt, weit nach hinten gerückt. Maxillaria, 
Palatina und zuweilen auch Pterygoidea in der Mittellinie 
zusammenstoßendundeingeschlossenesGaumendach (harter 
Gaumen) bildend. Das unpaare Parietale ohne Foramen. Zwei 
Paar Schläfenöffnungen. Quadratbein unbeweglich. Zähne 


») Abel O., Zentralbl. f. Mineral. etc. Bd. VIII. 1907. — d’Alton u. Burmeister, Der 
fossile Gavial von Boll. Halle 1854. — Ammon L.v., Über jurassische Krokodile aus 
Bayern. Geognost. Jahresh. 1905. 18. Jg. — Andrews ©. W., A descriptive Catalogue of 
the Tertiary Vertebrata of the Fajüm etc. London. British Museum 1906. — On some 
new Steneosaurs etc. Annals a. magaz. Nat. hist. Vol.3. Serie 8. 1909. — Arthaber v., 
Beiträge zur Kenntnis etc. des Genus Metriorhynchus. Beitr. zur Paläontol. u. Geol. 
Österreich-Ungarns etc. Bd. 19. 1906; ferner Zentralbl. f. Mineral., ete. Bd. VIII. 1907. — 
Auer E., Über einige Krokodile der Juraformation. Palaeontographica 55. Bd. 1908 
bis 1909. ibid. Literatur! Ferner Zentralblatt für Mineral., Geol. u. Pal. Bd. VIH. 
1907. — Bronn H. G. und Kaup J., Über die gavialartigen Reptilien der Lias- 
formation. Stuttgart 1841. Folio. — Deslongchamps- Eudes J. A., Mem. sur les 
Teleosauriens de l’eEpoque jurassique du departement du Calvados. Mem. Soc. 
Lin. Norm. 1863. vol. XIIL. — Deslongchamps-Eudes, Eugene, Notes pal&ontologiques 
1863—1869. — Dollo L., Premiere note sur les crocodiliens de Bernissart. Bull. 
Mus. R. Not. Belg. T.2. 1883. — Fraas E., Die Meerkrokodilier (Thalattosuchia) d. 
ob. Jura etc. Palaeontographica 49. Bd. 1902. — Gilmore A., Leidyosuchus_ete. 
Proc. U. St. Nat. Mus Vol. 38. 1910. — Hooley R. W., On the skull and greater 
Portion of the skeleton of Goniopholis ete. Quart-Journ. Geol. Soc. London 53. 
1907. — Hulke J.: W., Skeletal anatomy of the Mesosuchia based on fossil Remains 
from Peterborough. Proceed. zool. Soc. London 1888 part. IV p. 417. — Huxley Th., 
Notes on the specific and generic Characters of recent Crocodilia. Proceed. Linn. 
Soe. (Zoology) 1860. vol. IV pt. I. — Koken E., Die Dinosaurier, Crocodiliden und 
Sauropterygier des norddeutschen Wealden. Paläont. Abh. von Dames und Kayser 
1887. III. Die Reptilien d. norddeutschen unt. Kreide. Z. d. deutsch. geol. Ges. 35. 
1883, ferner ibid. 40. 1888. — Lambe L., On a new Crocod. Genus etc. Trans. Roy. 
S. Canada. 3. Ser. Vol. I. Sect. 4. Oktober 1908. — Leeds E., On Metriorhynchus etc. 
Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. 54. 1908. — Lortet L., Les Rep. foss d. Bassin du 
Rhöne. Arch. Mus. d’hist. nat. de Lyon. Vol. II. 1892. — Lydekker R., Siwalik Cro- 
codilia ete. Palaeont. Indica. 1886. Ser. X Bd. III. S. 209—235. — Nopesa F. v., 
Über Neustosaurus etc. Centralblatt für Mineralogie etc. 1903. — Owen R., On the 
Associat. of dwarf Crocodilier with the dim. Mammals etc. Quart. Journ. geol. 


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262 | Vertebrata. Reptilia. 


thecodont. Augen meist ohne Scleroticaring. Wirbel platyeöl 
oder procöl. Zwei Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Brust- 
gürtel mit knorpeligem Sternum, aber ohneClavicula. Pubis 
vonderGelenkpfanne fürden Femurausgeschlossen. Vorder- 
füße mit fünf, Hinterfüße mit vier Zehen und einem rudi- 
mentären Stummel, zum Gehen und durch Schwimmhäute 
zwischen den Zehen auch zum Schwimmen geeignet. Ganzer 
Körper mit hornigen Schuppen bedeckt, unter welchen sich 
meist auf Rücken und Bauch Reihen von Hautknochen be- 
finden. Lias — jetzt. ’ 


Fig. 407. 
Schädel von Caiman niger. Spix. rezen!. Brasilien. A von unten, B von oben, C' von der Seite, D von 
hinten. Na Nasenlöcher, O Augen, $1, S? Obere und seitliche Schläfenlöcher, Ch Choanen, Pmx 
Prämaxillare, Mx Maxillare, N Nasale, F Frontale, Prf Präfrontale, Pif Postfrontale, L Lacrimale, 
P Parietale, SO Supraoccipitale, Sq Squamosum, Bo Basioceipitale, Bs Basisphenoid, Eo Exoceipi- 
tale laterale, Al? Alisphenoid (Orbitosphenoid), @j Quadratojugale, @ Quadratum, Pf Pterygoid, 
Tr Transversum, Pa Palatin, Y Vomer, Fm Foramen magnum. ?/, nat. Gr. 


Die wasserliebenden Krokodile oder Panzerechsen nehmen durch 
ihre innere Organisation unter den lebenden Reptilien die höchste 
Rangstufe ein. Sie ähneln durch ihre äußere Erscheinung am meisten 
den Parasuchiern und Lacertiliern, unterscheiden sich aber von beiden 
durch fundamentale Unterschiede im anatomischen Bau. 


Soc. Vol. XXXV. 1879. Monograph on the fossil Reptilia of the Wealden- and 
Purbeck-Formations. Pal. Soc. 1853—1864. — Monograph on the fossil Reptilia of 
the London clay. Ibid. 1849—58. — Sacco F., I Cocodrilli del Monte Bolca. Mem. 


Crocodilia. | 263 


Der Schädel (Fig. 407) ist oberflächlich, meist rauh skulptiert. Die 
rundlichen Augen sind bei den älteren Formen ringsum geschlossen und 
nach oben oder nach der Seite gerichtet, bei den jüngeren und den 
rezenten Krokodilen durch eine Ausbuchtung äußerlich mit den seit- 
lichen Schläfenlöchern verbunden. Näasenlöcher vereinigt, am 
Schnauzenende gelegen; beide Schläfenlöcher wohl ent- 
wickelt. Die Größe der seitlichen Schläfenlöcher steht gewöhnlich im 
umgekehrten Verhältnis zu jener der oberen. Das meist kleine Parie- 
tale und gewöhnlich auch das Frontale ist bei ausgewachsenen Indi- 
viduen unpaar. Die obere Schläfenöffnung wird hinten und außen 
vom Squamosum, vorne vom Postfrontale begrenzt, das seinerseits 
zugleich als hintere Begrenzung des Auges mit seinem absteigenden 
'Fortsatz nebst dem Jugale und Transversum die vordere bzw. untere 
Umrahmung des hinten und oben vom Quadratojugale umfaßten seit- 
lichen Schläfenloches übernimmt. Am Vorderrande der Orbita be- 
teiligen sich Präfrontalia und Lacrimalia von verschiedener Größe. 
Die langen, dreieckigen Nasalia erreichen mit ihrer Spitze bei den 
kurzschnauzigen und einem Teil der langschnauzigen Krokodile 
(z. B. Tomistoma) die Prämaxillaria, bei den ersteren sogar die Nasen- 
löcher, in welchen sie alsdann eine mediane knöcherne Scheidewand 
bilden können. Bei den übrigen langschnauzigen Krokodilen 
sind die Nasalia durch einen ansehnlichen Zwischenraum von den 
Prämaxillaria geschieden und vorne vollständig von den sehr lang- 
gsestreckten Maxillaria umschlossen, die kurzen paarigen Prä- 
maxillaria umgeben hier ringsum die nach oben gerichteten Nasen- 
löcher. Auf Grund dieser Merkmale hat man unter den Krokodilen 
Brevirostres und Longirostres unterschieden. Dieselben sind 
aber, wie aus den rezenten Formen hervorgeht, durch Übergänge mit- 
einander verbunden, daß eine so scharfe Trennung nicht mehr ge- 
rechtfertigt erscheint. 

Die Unterseite des Schädels wird zum größten Teil von dem 
harten Gaumen, einer die Nasenhöhle von der Mundhöhle ab- 
trennenden knöchernen Scheidewand, bedeckt, welcher durch hori- 
zontale Ausbreitungen der Prämaxillaria, Maxillaria, ferner der Pala- 
tina und zuweilen der Pterygoidea gebildet wird und unter den Augen 
zwei Gaumenlöcher enthält. Durch das Zusammenstoßen der Maxillar- 
und Palatinlamellen wird der meist vom Gaumendach ausgeschlossene 
paarige Vomer nur selten sichtbar (z. B. Tomistoma, Caiman niger). 
Infolge dieses geschlossenen Gaumendaches münden die vorne von den 
Vomeres umgebenen inneren Nasengänge bei den älteren Formen 
hinter den Palatina aus = Mesosuchtia Huxley (Fig. 408); bei einigen 
cretaceischen, den tertiären und rezenten Orocodiliern hingegen, bei 


R. Acc. Science Torino. Ser. 2. T. 45. 1894. — Sauwvage H. E., Oontrib. & l’etude des 
poiss. e. d. Reptiles du Jur. et du Cret. Vertebres foss. du Portugal. Mem. des trav. 
geol. du Portugal. Lisbonne 97. 98. — Vaillant Leon, Etudes zool. sur les Crocodiliens 
foss. tertiaires de St. Gerand le Puy, Annales des sciences geolog. 1872. vol. III. 
— Voeltzkow A., Biologie u. Entwickl. d. äußeren Körperformen von Croc. mada- 
gascariensis. Abhandl. d Senkenbg. naturf. Gesellsch. II. Bd. 1899. ibid. Literatur! 
— Williston S. W., Americ. Amphic. Crocodiles. Journ. Geol. Vol. XIV. 1906. — 
Woodward A. S., On the Literature and nomenclature of British fossil Crocodilia. 
Geol. Mag. 1885. 3 Dec. II. p. 496. — On two Mesoz. Crocod. ete. Annales Mus. La 
Plata. Paleont. Argentina IV. 1896. 


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264 Vertebrata. Reptilia. 


welchen die Pterygoidea durch horizontale Verbreiterungen an der 
Ausbildung des harten Gaumens teilnehmen, liegen die inneren Nasen- 
löcher (Öhoanen—=Ch) innerhalb der Pterygoidea in ganz geringer Ent- 
fernung vom Hinterhaupt (Pusuchia Huxley Fig. 409). Die bei 
den Orocodiliern verknöcherten Spenoidalia — bisher allgemein als 
Alisph&@noide bezeichnet — sollen nach E. Gaupp die Orbitosphenoide 
repräsentieren. Das Transversum ist stets wohl ausgebildet. Beim 
lebenden ausgewachsenen Gavial kommen neben den Palatina große 
halbkugelige Knochenblasen vor, die mit den über dem Gaumendach 
verlaufenden inneren Nasengängen kommunizieren und offenbar als 
Luftbehälter dienen (Fig. 409). 


Der Unterkiefer besteht jederseits aus den bekannten 6 Stücken. 
Das Articulare ist pneumatisch. Die im hinteren Drittel befindliche 
Öffnung für den Meckelschen Knorpel ist sehr groß. An der sutu- 
rösen Symphyse der beiden Äste kann bei den langschnauzigen Formen 
auch das Operculare teilnehmen. 


Fig. 409. 


Unterseite des hinteren Schädelteiles vom Gavial 

, mit eusuchen Choanen. M«x Oberkiefer, Pi Pala- 

Fig. 408. tinum, Pt Pterygoid, J Jugale, 7 Transversum, 

Pelagosaurus temporalis Blv. Ob. Lias Q@ Quadratum, Bo Basioceipitale, Ch Choanen, 

Celvados. Unterseite des Schädels mit x Öffnung des intertympanischen Kanals, bu knö- 
mesosuchen Choanen (Ch). cherne Luftblasen. 


Die zahlreichen in tiefen Alveolen stehenden kegelförmigen, 
häufig vorne und hinten zugeschärften, glatten oder gestreiften 
Zähne sind auf die Kiefer beschränkt; die Zahl der in einer Reihe 
stehenden, häufig in Größe und Form verschiedenen Zähne, bleibt bei 
ein und derselben Art, zuweilen sogar bei einer ganzen Gattung, konstant. 

Die Wirbelsäule besteht aus 24—25 präsacralen, 2 Sacral- 
und 35 oder mehr Schwanzwirbeln. Bei den lebenden Crocodiliern 
sind alle Wirbel mit Ausnahme von Atlas und Epistropheus, des 
2. Sacralwirbels und des vordersten Schwanzwirbels procöl, bei den 
mesozoischen in der Regel platycöl, die oberen Bögen meist durch 
eine bleibende Sutur an dem Wirbelkörper befestigt und die Dorn- 
fortsätze kräftig entwickelt. Zum Hals werden die vorderen 7—9 Wir- 
bel gerechnet. Der Atlas (Fig. 410) besteht aus 4 Stücken: aus einem 
ventralen unpaaren, jederseits mit einer spießförmigen, einköpfigen 
Rippe versehenen Mittelstück, das bald für das Zentrum (Hypocen- 
trum), bald für ein Intercentrum, bald für eine Hypapophyse ange- 
sehen wird, ferner aus zwei seitlichen, symmetrischen Bogenstücken 


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.köpfigen, mit dem Brustbein verbundenen 


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> - Crocodilia. 265 


und einem unpaaren dorsalen Dachstück, welches meist als das 
Rudiment eines besonderen Wirbels (Proatlas), von manchen Autoren 
auch als Hautknochen, angesehen wird. Der Atlas ist mit dem 
eroßen Processus odontoideus des Epistropheus durch Sutur verbunden. 
Die 5—7 folgenden kürzeren Halswirbel besitzen wohlausgebildete 
Gelenk- und Dornfortsätze, auf der Ventralseite häufig eine Hypa- 
pophyse, außerdem am oberen Bogen jederseits einen Querfortsatz 
und in der vorderen Hälfte des Wirbelkörpers, ziemlich tief unten, 
einen zweiten Gelenkhöcker. Die kurzen zweiköpfigen Halsrippen sind 
distal beilförmig ausgebreitet. An den zwei vordersten Rückenwirbeln 
sind Diapophysen und Parapophysen nur noch wenig voneinander 
entfernt, und vom dritten Rückenwirbel an rückt der Capitularfortsatz 
auf den oberen Bogen, verbindet sich mit 
der stark verlängerten Diapophyse und bildet 
an der Basis derselben eine Art von Staffel, 
welche das Oapitularende der langen zwei- 


Bett: Vorderf ne kodil 

Die vier vordersten Halswirbel von Crocodilus vulgaris. dee as ns 

Pr Proatlas (Dachstück), n Seitenstück des Atlas, x Basalstück diale. u Nina p Mair 

des Atlas, p. od. eigentliches Zentrum des Atlas (processus c4_3 Carpalia der distalen 

odontoideus), II. IH. IV. zweiter bis vierter Halswirbel, Reihe, IV erster bis fünf- 
x r!—r* Rippen. ter Finger. 


Rippen aufnimmt, während sich das Tuberculum an das verlän- 
gerte Ende der Diapophyse anfügt (Fig. 317). In den folgenden 
Rückenwirbeln rückt die Staffel immer weiter nach außen, bis sie 
schließlich die Gelenkfläche des Tuberculum erreicht und mit dieser 
verschmilzt, so daß die Rippen des hintersten Rückenwirbels ein- 
köpfig werden. Die (4—6) Lendenwirbel haben lange, von den 
oberen Bögen entspringende Querfortsätze aber keine Rippen. Die 
kurzen, kräftigen Sacralrippen sind in der Regel distal verbreitert 
und proximal durch Naht mit den oberen Bögen und den Wirbel- 
körpern verbunden. Der letzte Sacralwirbel ist opisthocöl, der erste 
Schwanzwirbel bikonvex. Die Wirbel der vorderen Schwanzhälfte 
tragen ziemlich lange, horizontal abstehende Fortsätze, welche wie 
die Sacralrippe durch Naht an der Vereinigung vom oberen Bogen 
und Zentrum befestigt sind. Hämapophysen, sog. Chevron bones, 
heften sich mit Ausnahme der vordersten und der hintersten Schwanz- 
wirbel an den ventralen Hinterrändern der Wirbelkörper an. 


266 | Vertebrata. Reptilia. 


Mit dem knorpeligen, großen, rhombischen Sternum des Brust- 


gürtels treten 6—9 Brustrippen in Verbindung; dem Sternum auf- 
gelagert ist das stabförmige Episternum. Eine Clavicula fehlt dem 
Brustgürtel. Die Scapula ist ziemlich lang, distal und proximal 
verbreitert, das Coracoid ebenfalls verlängert, der Scapula ähnlich 
und von einem Foramen (supracoracoideum) durchbohrt. Der schlanke, 
etwas gekrümmte Humerus besitzt wohlausgebildete Gelenke und 
einen ansehnlichen Processus lateralis. Die Ulna ist — abgesehen 
von den Metriorhynchidae — meist etwas länger als der Radius. Die 
proximale Reihe des Carpus (Fig. 411) besteht in der Regel aus 
einem Radiale und Ulnare, sowie einem kleinen an die Hinterseite 
der Ulna befestigten Pisiforme, das durch Bänder mit dem V. Meta- 
carpus verbunden ist. Die distale Reihe ist nur sehr unvollständig 
verknöchert. Die drei radialen Zehen sind etwas stärker als die 
ulnaren. 

Hinter dem Brustbein liegen in der Bauchwand in der Regel 
7 Querreihen von Bauchrippen. 

Das Becken (Fig. 412) besteht aus 3 Knochen, wovon sich 
jedoch nur zwei (llium und Ischium) an der Bildung der in ihrem 

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EN Fig. 413. 
Fig. 412. Eine aus zwei Stücken zusammen- 
Rechte Beckenhälfte vom Krokodil. /Ilium, gesetzte Bauchplatte von Diplo- 
Is Ischium, pu Pubis. cynodon von außen. 


Grund von einem Foramen durchbohrten Gelenkpfanne beteiligen, 
während das nach vorne und innen gerichtete, distal mehr oder weniger 
spatelförmig verbreiterte Pubis davon ausgeschlossen ist. An diese 
Verbreiterung schließt sich ein knorpeliges Epipubis an, das sich mit 


dem der Gegenseite durch Band vereinigt. Mit dem kräftigen, am Ober- 


rand bogig gerundeten und nach vorne und hinten verlängertem Ilium 
treten die 2 distal verbreiterten Sacralrippen in Verbindung; die 
ventral beilartig verbreiterten Ischia stoßen in der Symphyse zusammen. 
Der Femur ist länger und schlanker als der Oberarm ohne vorsprin- 
genden inneren Trochanter. Tibia und Fibula sind schlanke, fast 
gleich lange und gleich starke Knochen. In der proximalen Reihe des 
Tarsus liegen 2 größere Knöchelchen, ein Calcaneus oder Fibulare 
(nach hinten in einen ansehnlichen Fortsatz für die Sehne des Haupt- 
streckmuskels ausgezogen) und ein Astragalus (Tritibiale). Die dista- 
len Tarsalia sind meist auf 2 Knöchelchen beschränkt, ebenso ist der 
5. Finger bis auf das 5. Metatarsale reduziert. Die drei inneren Zehen 
der Vorder- und Hinterfüße sind mit spitzen Krallen bewehrt. 


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N Crocodilia. Teleosanridae. 3 | 25 967 


Sämtliche rezente und fast alle Orocodilia besitzen auf dem 
Rücken, zuweilen auch auf dem Bauch, ein aus knöchernen 
Platten bestehendes (auf dem Rücken) rauh skulptiertes Haut- 
skelett (Fig. 413), über welches noch stets Hornschilder gelagert 
liegen. Die lebenden Formen leben in der Hauptsache im 


süßen, einige auch im brackischen Wasser. 


1. Familie. Teleosauridae. 


Wirbel platycöl, Schnauze sehr lang, schmal. Zähme zahlreich, schlank. 
Nasalia durch einen weiten Zwischenraum von den kleinen Prämazxillaria ge- 
trennt. Choanen am hinteren Ende der Palatina ausmündend. Augen ringsum 
geschlossen, erheblich kleiner als die sehr großen, oberen unregelmäßig vierseitigen 


Wo. 


{ 
Fig. 414. 


Teleosaurus Cadomensis Cuv. sp. Großoolith. Caen, Calvados. Schädel A von oben, B von unten, 
C von der Seite. D Unterkiefer (nach Eug. Deslongehamps.) Bo Basioccipitale, Qu Quadratum, 
QuJ Quadrato-Jugale, Ju Jugale, Bsph Basisphenoid, Pl Palatinum, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischen- 
kiefer, Na Nasale, Fr Frontale, Prf Präfrontale, La Lacrimale, Pa Parietale, Sq Squamosum, 
4 Augenhöhle, Chinnere Nasenlöcher (Choanen), S oberes, S’ seitliches Schläfenloch, D Durchbruch 
(Heckelscher Knorpel), art Articulare, op Operculare, d Dentale, x Complementare des Unterlfefers. 


Schläfenlöcher. Zuweilen eine kleine Präorbitalöffnung vorhanden. Präfrontale 
klein, Lacrimale groß. Vorderfüße kaum halb so lang als die Hinierfüße. Rücken 
mit zwei Reihen von größeren, Bauch mit mehreren Reihen von kleineren Knochen- 
schildern bedeckt. Marin. Jura. ? Ob. Kreide. 

| Die Teleosauridae stehen in ihrer ganzen Erscheinung und Größe 
dem lebenden Gavial nahe, unterscheiden sich aber durch kleineren Kopf, 


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Bes 2687", .... Vertebrata. Reptilia. 
kürzere und zierlichere Vorderfüße, starken Bauchpanzer, platycöle Wirbel, 
die Lage der Choanen, die sehr großen oberen Schläfenöffnungen und den 
Mangel von Hypapophysen an den Halswirbeln. Die fünfzehigen noch als 
Schreitfüße entwickelten Extremitäten dürften den in der Hauptsache wohl 
im Wasser sich aufhaltenden Tieren eine wenn auch schwerfällige, | 
watschelnde Bewegung im Schlamm und im Seichtwasser gestattet haben. . 
| 'Stenosaurus (Geofiroy (Mystriosaurus Kaup, Leptocranius Bronn, 
3 Sericodon H.v. M.). Schädel sehr flach, Schnauze stark verlängert, vorne 
Bun löffelförmig verbreitert. Bei manchen Formen kleine Präorbitalöffnung vor- 
Wr. handen. Augen und die sehr großen, lang gestreckten oberen Nasenlöcher 
nach oben gerichtet. Die zahlreichen Zähne zweikantig. Am hinteren Ende 


Fig. 415. 


; Teleosaurus Cadomensis Cuv. sp. Ein Stück der Rücken-, Lenden- und Schwanzregion mit 
Du», a Rücken- und b Bauchpanzer. Restauriert. (Nach E. Deslongcehamps.) 


18 der Palatina die rundliche große Choanenöffnung. Nicht selten die ver- 
R knöcherten Ringe der Luftröhre erhalten. Oberer Lias bis Malm. Europa. 
Madagaskar. Besonders schöne Reste finden sich im oberen Lias von 
Württemberg (Boll, Holzmaden), Franken (Banz) und den Oxford von Eng- 
| land und Frankreich. St. bollensis Jäger aus dem oberen Lias wird 
ie. 4 m und St. Ohapmanni ca. 6 m lang. 
Pelagosaurus Bronn (Fig. 408) aus dem oberen Lias der Nor- 
“ mandie England und Württemberg bleibt erheblich kleiner als Stenosaurus 
u und hat bei einem höheren Schädeldach die Augen statt nach oben nach 
N den Seiten gerichtet, ferner breitere obere Schläfenlöcher. Die Choanen 
enden vorn in einer Spitze, die sich zwischen die Palatina einschiebt. 
Teleosaurus Geofiroy (Fig. 414 u. 415). Schädel vor den Augen 
schroff zur langen, dünnen Schnauze verschmälert. Zähne abwechseld höher 


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 Croeodilia, Macrorhynchidae. "0.269 


und tiefer stehend, zahlreicher und schlanker als bei Stenosaurus. Dogger 
bis Malm. | 
Teleidosaurus Deslonch. Suchodus Lydd. Aeolodon v. Meyer. 
Crocodileimus Jourd. G@nathosaurus Münster. Oberer Jura. 
? Teleorhinus Osborn. Obere Kreide. Nordamerika. 


2. Familie. Metriorhynehidae. (Thalattosuchia E. Fraas.) 


Wirbel platycöl, Schmauze mäßig lang, hinten breit. Nasalıa groß, bei 
manchen Formen die Prämazillaria erreichend. Choanen am hinteren Ende der 
Palatina. Präfrontalia sehr groß, dachartig über die Augen vorspringend. Lacri- 
malia klein. Augen vorn und hinten ausgebuchtet, mit Scleroticaring, kleiner als 
die oberen Schläfenlöcher. Haut ohne Knochenplatten. Marin. Ob. Dogger-Neocom. 

Die Metriorhynchiden sind im hohen Grade dem Wasserleben angepaßte 


nackthäutige Crocodilier, ihre Vorderextremität zeigt die Um- 


wandlung eines Schreitfußes zu einem Schwimmfuß — einer Paddel in . 
geradezu klassischer Weise, eine Erscheinung, die sich teilweise auch an der 


. Hinterextremität (Tarsus von Geosaurus) geltend macht; ihre hintere, nach 


abwärts geknickte Schwanzpartie stand offenbar wie bei Ichthyosaurus mit 
einer vertikalen Schwanzflosse in Verbindung. Wie die Teleosauridae sind 


sie auf landbewohnende — bisher unbekannte — Vorfahren zurückzuführen. 


Metriorhynchus. H.v. Meyer. Schnauze 
sedrungen, allmählich sich verschmälernd, mehr 
oder weniger lang. Bei manchen Formen er- 
reichen die Nasalia die äußere Nasenöffnung. 
Zähne gewöhnlich zahlreich, gekielt mit 2 schar- 
fen Kanten. Zahlreiche Arten im oberen Dogger 
und im Oxford von Nordfrankreich und Eng- 
land. Jura von Patagonien. 

Dacosaurus Quenstedt. (Plesiosuchus Owen, 
Plerodon H. v. M.) Schädel bis 1 m lang, 1/,; m 
breit. Schnauze mäßig lang, gedrungen, vorn ge- 
rundet. Zähne kräftig, leicht gekrümmt mit seit- 
licher Schneide. Nasengrube ausschließlich von 
den Prämaxillaria umschlossen. Ein fast voll- 


“ B . Fig. 416. 
ständiges fast 6 m langes Skelett von D. maxi- yorderextremität von  Geosaurus 
mus aus Staufen bei Giengen a.d. Br. im Stutt- suevicusE. Fraaszeigtdie Umbildung 


des Gehfußes zur Paddel. !/, nat. 
garter Museum. Oberer Jura, Schwaben, Franken, gr. H Humerus, R Radius. U Ulna, 


Frankreich, England. r’ Radiale, U’ Ulnare, Mc Meta- 


Geosaurus Cuvier (Oricosaurus Wagner, een 


Rhacheosaurus H. v. Meyer). (Fig. 416). Schädel 
fast glatt mit spitzer Schnauze und tiefliegenden kleinen Augen. Die Tar- 
salia in polygonale Scheiben umgewandelt. Oberer Jura. Franken und 
Schwaben. 

Neustosaurus Raspail. Unteres Neocom. Vaucluse ? Enaliosuchus 
Koken. Neocom. Norddeutschland. 


3. Familie. Maecrorhynchidae. 


Wirbel platycöl. Schnauze stark verlängert, schmal, hinten scharf vom 
cranialen Teil absetzend. Zähne rundlich, längs gefurcht und gerippt. Nasalia 
schmal und lang, die nach hinten verlängerten, spitzen Fortsätze der Prämascillaria 
erreichend. Ohoanen am hinteren Ende der Palatina, jedoch seitlich von den beträchtlich 
vergrößerten Pierygoiden begrenzt. Augen nach der Seite gerichtet, oval, hinten 
ausgebuchtet und äußerlich mit den seitlichen Schläfenöffnungen verbunden, wenig 
kleiner als die oberen Schläfenlöcher. Rücken- und Bauchpanzer vorhanden. Oberer 
Jura bis untere Kreide. 


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270 | ARE >, Vertebratar. Reptilia. 


Die Macrorhynchiden, die sich nur fossil in brackischen und $Süß- 
wasserablagerungen des Purbeck, Wealden und der unteren Kreide finden, 
zeigen nahe verwandtschaftliche Beziehungen zu den Gavialidae. 

Pholidosaurus H. v. M. (Macrorhynchus Dunker). Wealden von’Hannover 
und England. R 

Petrosuchus Owen. Purbeck. England. Hylaeochampsa Owen.“; Wealden 
England. ; 


4. Familie. Atoposauridae., 


Körper klein, eidechsenartig. Schnauze kurz. Wirbel amphicöl. Augen 
beträchtlich größer als die oberen Schläfenlöcher. Nasenlöcher durch die verlängerten 
Nasalia geteilt. Rücken mit zwei Lüängsreihen, unmittelbar hinter dem Kopf 
beginnender Platten von quer oblonger Form bedeckt. Bauchpanzer nicht beobachtet. 
Fossil in marinen Seichtwasserbildungen des oberen Jura. 


Alligatorium Jourd. 40 cm lang. Hinterextremität kräftiger und länger 
als die vordere. Oberer Jura. Frankreich (Cerin) und Painten (Oberpfalz). 

Alligatorellus Jourd. (Fig. 417.) Skelett 22 cm lang. Schädel drei- 
eckig. Augen fast dreimal so groß als die oberen Schläfenlöcher. Schwanz 
sehr lang. Oberer Jura. Frankreich, Cerin (Ain). 

Atoposaurus H. v. Meyer. Klein, eidechsenartig. Oberer Jura. 
Frankreich. Cerin (Ain) und Painten (Oberpfalz). 


Fig. 417. 


Alligatorellus Beaumonti Jourdan. Ob. Jura. Cerin, Ain. !/, nat. Gr. 


5. Familie. Goniopholidae. 


Körper mittelgroß. Wirbel platycöl. Schnauze breit, mäßig verlängert. 
Choamen weit zurückliegend, von den Palatina und Pterygoiden begrenzt. HFücken 
mit zwei oder mehr Reihen, vorne und hinten gelenkig verbundener Platten. Jura. 
Kreide. Eocän. Zumeist im Purbeck und Wealden. 


Machimosaurus H. v. Meyer (Fig. 419). Zähne stumpf konisch, längs 
gerieft. Dogger. Malm. Ä 

@Foniopholis Owen (Diplosaurus Marsh, Amphicotylus Cope). (Fig. 418). 
Skelett bis 2m lang. Schnauze mäßig verlängert. Nasalia nicht vollständig. 
die äußere Nasenöffnung erreichend. Augen kleiner als die Schläfengruben. 
Zähne (23 auf jedem Kiefer) dick, mit zwei Kanten und mit Längsfurchen. - 
Bauchpanzer aus 7—10 Längsreihen allseitig durch Sutur verbundene Platten 
zusammengesetzt. Oberer Jura. Nordamerika. Purbeck und Wealden von 
Europa. Kreide von Brasilien und Nordamerika. 

Nannosuchus, Theriosuchus. Owen. Purbeck. England. 

Hyposaurus Owen, Coelosuchus Williston. Kreide. Nordamerika. ° 


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ae Gavialidae. ST 


Ä Bernissartia Dollo. Bis 1 m lang. Augen größer als obere Schläfen- 
löcher. Nasalia die äußere Schläfenöffnung nicht erreichend. 20 Zähne auf 
jedem Kiefer. Vorderextremität beträchtlich kürzer als die hintere. Rücken- 
panzer mit mehr als 2 Reihen von Knochenplatten. Wealden. Belgien. 
| Notosuchus A. S. Woodward. Schädel ca. 
18cm lang. Kurzschnauzig. Nasalia die äußere 
Nasenöffnung erreichend. Eine kleine Präorbital- 
öffnung vorhanden. Obere Schläfenöffnung, kleiner 
als die großen Augen. Prämaxillare mit 4, Ma- 
xillare mit 7 Zähnen. Vorderfuß nicht viel kleiner 
als der hintere. Panzer nicht beobachtet. 

Obere Kreide. ?Eocän. Nord-Patagonien. 


Cynodontosuchus A. S. Woodward. Von 
ebendort. 


= Fig. 418. 


Wirbel procöl. Schnauze schmal, stark verlängert. Zähme zahlreich, gleich- 
artıg zugeschärft, glatt oder fein gestreift. Nasalia weit getrennt von der äußeren 
Nasenöffnung. Choanen weit nach hinten gerückt und vollständig von den Ptery- 
goidea umgeben. Kanäle der Eustachischen Röhre ringsum geschlossen. Augen 
unregelmäßig oval, fast ebenso groß oder größer als die oberen Schläfenlöcher, 
äußerlich mit den seitlichen Schläfenlöchern verbunden. Bauchpanzer fehlt. 


Fossil in marinen Uferbildungen der oberen Kreide und im Tertiär. 
Lebend im Süßwasser. 

Thoracosaurus Leidy. Zwischenkiefer spatelförmig erweitert, an 
die Nasalia angrenzend. Obere Schläfenlöcher quer vierseitig. Lacrimale 
sehr groß, davor eine ?Präorbitalöffnung. Obere Kreide von New-Jersey, 
Holland, Frankreich. Schonen. 

Holops Cope. Obere Kreide bis Eocän. New-Jersey, 
k Eosuchus Dollo.. Eocän. Belgien. 

Tomistoma Müller (Rhynchosuchus Huxley, Gavialosuchus Toula und 
Kail). (Fig. 420.) Schnauze allmählich in den cranialen Teil übergehend. 
Nasalia an die Prämaxillaria angrenzend. Lacrimale nicht sehr groß. Parie- 
tale klein. Vomeres an der Bildung des Gaumendaches beteiligt. Lebend 


(7% Goniopholis simus Owen. ME, 
et Aus dem mittleren Pur- ? 
Be: beckkalk von Swanage. in an SEE 
aD Dorset. Hinterer Teil des Zahn von Machimo- Fig. 420. 
% Gaumendachs. Pi Pala- saurus Hugi H. v. Tomistoma (Gavialosuchus) Eggen- 
ER tin, Pt Pterygoid, Bo Meyer. Kimmeridge. burgensis Toula und Kail. Miocän. 
% Basioccipitale, Ch Choa- Lindnerberg bei Eggenburg bei Horn. Niederöster- 
nenöffnung. Hannover. Nat. Gr. reich. Schädel von oben. !/,, nat. GT. 
(Nach Hulke.) i (Nach Toula.) 
| . 6. Familie. Gavialidae. 
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>12 u RR Vertebrata. 


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in Borneo, Sumatra und Malaischen Halbinsel. Fossil im Tertiär des 
Mittelmeergebietes und Ungarn. 


Gavialis Oppel (Rhamphostoma Wagl). Schnauze scharf vom crani- 
alen Teil abgesetzt. Nasalia durch einen weiten Zwischenraum von den 
Prämaxillaria getrennt. Lebend im südlichen Ostindien und in Birma, fossil 
im Pliocän der Sivalikschichten (Ostindien) mit dem riesigen (15 m lang) 
Rhamphosuchus erassidens Fale und Cantley zusammen. 


Leptorhamphus, Oxydontosaurus Amegh. Tertiär. Argentinien. 


7. Familie. 
Crocodilidae. 


Wirbel procöl. 
Schnauze in der Regel 
breit und mäßig verlän- 
gert. Augenhöhlengrößer 
als die zuweilen rudi- 
mentären oberen Schlä- 
Ffenlöcher, mit den seit- 
lichen Schläfenlöchern 

äußerlich verbunden. 
Nasalia in der Regel die 
äußere Nasenöffnung er- 
reichend, bisweilen eine 
knöcherne Nasenscheide- 
wand bildend. Der 4. Un- 
terkieferzahn gewöhnlich 
in eine Grube des Ober- 
kiefers eingefügt. Zähne 
stark differenziert. Die 
er weitzurückliegendenCho- 
Diplocynodon Gervaisi Aymard. ÖOligocän. Ronzon bei le Puy. anen vollständig von den 
Schädel von oben und unten. !/, nat. Gr. Sq Squamosum, Pa Parietale, Pterygoiden umschlossen. 
F Frontale, Ptf Postfrontale, Präfrontale, J Jugale, La Lacrimale, Rückenpanzer aus mehr 


Na Nasale, Mx Oberkiefer, Pmz Zwischenkiefer, A Augenhöhle, “+ s z 
S oberes Schläfenloch, N Nasenloch. als zwei Reihen gelenkig 


verbundenen oder frei 
in der Haut liegenden Knochenplatten bestehend. Bauchpanzer vorhanden oder 
fehlend. Obere Kreide bis jetzt. 

Diplocynodon Pomel (Fig. 421). Zähne ungleich groß, der erste 
Unterkieferzahn oben in eine Grube eingefügt, der 3. und 4. in einer Nische 
des Oberkiefers. Rücken- und Bauchpanzer stark entwickelt. Obereoeän bis 
Miocän von Europa (besonders England, Frankreich, Deutschland). Eocän 
Neu Mexico. 

Bottosaurus Agass. Obere Kreide. Nordamerika. | 

Alligator Cuv. Zähne sehr ungleichmäßig, jederseits 17—20 Zähne 
oben und 18—20 unten. Mit knöcherner Nasenscheidewand. Rückenpanzer- 
platten nicht gegenseitig gelenkig. Nordamerika. China (Jangtse). 

Caiman Spix (Jaccare Gray). Fig. 407. 13—20 Zähne oben und 17—22 
unten. Keine knöcherne Nasenscheidewand. Obere Schläfenöffnung klein 
oder fehlend. Rücken- und Bauchplatten gelenkig. Zentral- und Südamerika. 


Osteolaemus Cope. Auf jeder Seite 16—17 Zähne oben und 14—15 
unten. Nasalia eine knöcherne Nasenscheidewand bildend. Afrika. 


Leidyosuchus Lambe. Eine Mittelform zwischen Crocodilus und 
Alligator. Obere Kreide. Nordamerika. 


Deinosuchus Holland. 35—40 Fuß lang. Obere Kreide. Nordamerika. 


Dinosauria. 273 


Crocodilus Laur. Fig. 410, 411. 17—19 Zähne oben, 17—15 Zähne 
unten auf jeder Seite. Kurz- bis sehr langschnauzig.. Ohne knöcherne 
Nasenscheidewand. Bauchpanzer fehlt. Trop. Asien. Trop. Afrika. Trop. 
Amerika. Nordaustralien. Neuguinea. Polynesien. Die ältesten Reste kommen 
aus der oberen Kreide von Europa (Provence, Gosau, ? Italien). Zahlreiche 
Arten aus dem Tertiär von Europa, Nordafrika, Nordamerika und Ostindien. 


Zeitliche Verbreitung und Stammesgeschichte der Crocodilia. 


Sichere Anhaltspunkte für die Entstehung der Crocodilier fehlen 
bis jetzt noch völlig. Aller Wahrscheinlichkeit nach haben sie von 
bis jetzt noch unbekannten landbewohnenden Formen ihren Ursprung 
genommen. Die ältesten Crocodilier (Teleosauridae) mit platy- 
eölen Wirbeln und mesosuchen Choanen treten unvermitteltim oberen 
Lias von Europaauf und lassen sich bis zum oberen Jura (? Ob. Kreide) 
verfolgen. Etwas später imDogger stellen sich die den Teleosauridae 
nahe verwandten, aber bereits weit mehr dem Wasserleben ange- 
paßten Metriorhynchidae ein, von denen einzelne Gattungen riesige 
Größe erlangen und von denen sich die jüngsten Vertreter im Neocom 
finden. Die Angehörigen dieser beiden Familien kommen in marinen 
Ablagerungen vor und haben anscheinend keine lebenden Nach- 
kommen hinterlassen. 

Am Schluß des Jura und zu Beginn der Kreide i in den brackisch- 
limmischen Ablagerungen des Purbeck und den Süßwassersedi- 


 menten des Wealden zeigen sich die platycölen Macrorhynchidae 


entwickelt, deren Uhoanen bereits seitlich von den Pterygoidea be- 
grenzt werden; von ihnen leiten procöle, eusuche Formen wie T’hora- 
cosaurus und Holops aus. der oberen Kreide und dem Eocän zu 
Tomistoma und Gavialis über. Ob die Crocodilidae (Alliga- 
toridae) zu diesen letzteren in nähere Beziehungen zu bringen sind 
oder ob sie sich auf die mehr kurzschnauzigen Goniopholidae oder auf 
beide Gruppen zurückführen lassen, läßt sich noch nicht entscheiden. 
Gegenüber der gegenwärtigen Verbreitung der einzelnen 
Gattungen (s. oben) ist zu beobachten, daß Crocodilus und der mit 
Alligator sehr nahe verwandte Diplocynodon sich zumeist im älteren 
und mittleren Tertiär besonders von Europa und Nordamerika finden, 
während von Tomistoma bis jetzt nur Reste aus dem Tertiär des 
Mittelmeergebietes und Ungarns sich nachweisen ließen. 


9. Ordnung Dinosauria. Owen.') 


Körper langhalsig und langgeschwänzt, meist von an- 
sehnlicher, zuweilen sogar von gigantischer Größe. Schädel 
ohne Koramen parietale. Obere. und untere Schläfenöff- 
Dumeen knochern. umpgrenzt. Zähne thecodont. Sternum 
häufig teilweise verknöchert. Clavicula und Episternum 
unbekannt. Scapula sehr groß, zuweilen mit dem kleinen 


!) Abel O., Die Rekonstruktion d. Diplodocus. Abh. d. k. k. Zool.-bot. Ge- 
sellsch. Wien. Bd. 5. 1910. Dort weitere Literatur! — Ameghino, Notes on the 
Geology and Palaeontology of Argentina. Geol. Magaz. 1897. Ferner An. Soc. Cient. 
Argent. Vol. 47. 1900. — Barnum Brown, The Ankylosauridae etc. Bull. Americ. 
Mus. Nat. Hist. Vol. XXIV. 1908. — Baur G., Remarks on the Reptiles generally 
called Dinosauria. Amer. Naturalist 1891 S. 434. — DBeecher, Chas. The Recon- 
struction of a Cret. Dinos. Olaosaurus etc. Transact. Conn. Ac. Vol. XI. 1902. — 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 18 


ER Pa u % 7 yr ana kl ci 


274 Vertebrata. Reptilia. 


scheibenförmigen Coracoid verschmolzen. Procoracoid fehlt. 
Wirbel opisthocöl, amphicöl oder platycöl, cavernös hohl 
oder massiv. 3—10 Sacralwirbel. Rippen zweiköpfig. Ilium 
großnach vorneundhinten verlängert. Ischiumlang,schlank, 
sewöhnlich in der Symphyse verbunden. Pubis nach vorne 
und abwärts gerichtet, zuweilen mit einem dünnen, nach 
hinten gewendeten, dem Ischium parallelen Postpubis. Pubis, 
Ilium und Ischium an der Bildung des Acetabulum beteiligt. 
Vorderbeine kürzer als die Hinterbeine Haut nackt oder 
mit Hautverknöcherungen. Trias bis Oberste Kreide (? Eocän),. 


Zu den Dinosauriern gehören nur ausgestorbene Reptilien, von 
äußerst mannigfaltiger, bald an Parasuchier, bald an Rhynchocephalen 
und an Lacertilier, bald an Vögel erinnernder Gestalt. Sie beginnen 
zur Zeit des Niederganges der Stegocephalen und Theromoren in der 
Trias und dominieren von diesem Zeitpunkt an als hauptsächliche 
Landbewohner während des ganzen Mesozoicums um gegen Schluß der 
Kreide (? Beginn des Tertiärs) allmählich den Mammalia zu weichen. 

Sie nährten sich teils von Pflanzen, teils von Fleisch und hielten 
sich wahrscheinlich mit Vorliebe in sumpfigen Niederungen auf. Ihre 
Extremitäten waren entweder plantigrad (Sohlengänger) oder digiti- 
grad (Zehenspitzengänger) oder in Verbindung beider Merkmale semi- 
plantigrad. Ein großer Teil von ihnen benutzte alle 4 Extremitäten 
zum Gehen (Quadrupedal), während andere ihre Fortbewegung aus- 
schließlich auf den Hinterextremitäten bewerkstelligten (Bipedal). 


Cope Edw., Palaeontological Bulletin Nr. 22. 23. 24. 25. 26. 27. 28. in Proceed. 
Amer. Phil. Soc. Philadelphia 1876—77. — Deslongchamps Eudes, Poikilopleuron. 
Mem. Soc. Linn. de Normandie 1838. vol. VI. 36. — Dollo L., 1.—5. note sur les 
Dinosauriens de Bernissart. Bull. Musee roy. d’hist. nat. de Belgique. 1882—84. T.I. 
II. III. — Les Allures des Iguanodons etc. Bull. scient.d. 1. France et d.]. Belg. T. 40. 
1905. — Fraas E., Ostafrikanische Dinosaurier. Palaeontographica 55. 1908. — Gilmore 
Cbas., Morosaurus agilis ete. Proc. U. St. Nat. Mus. Vol. 32. Washington 1907. 
— ÖOsteology ofthe jur. Rept. Camptosaurus. Proc. U.S. Nat. Mus. Vol. 36. Was- 
hington 1909. — Hatcher J. B., Diplodocus, its osteology etc. Mem. Carn. Mus. Vol.I 
1901. Osteology of Haplocanthosaurus etc. ibid. Vol. II 1903. — Hatcher J. B., Marsh 
O0. C., Lull R. S., The Ceratopsia.. Monographs U. S. Geol. Surv. Vol. 49. 1907. 
Ibid. Literatur! — Hay O. P., On the manner of Locomotion of Dinosaurs etc. 
Proc. Wash. Acad. Sc. Vol. XH. 1910. — On the skull and the brain of Tricera- 
tops etc. Proc. U. S. Nat. Mus. Vol. XXXI. 1909. On certain genera and species 
of carniv. Dinos. etc. ibid. Vol. 35. 1908. — Holland U. J., Osteology of Diplo- 
docus Mem. Carn. Mus. Vol. II. 1906. — Huene F. v., Über die Dinosaurier der 
außereurop. Trias. Geol. u. Pal. Abhandl. 12 (8) 1906. — Die Dinosaurier der europ. 
Triasform. etc. ibid. Suppl. Band I. 1907—08. Dort ausführliche Literatur! — Zur Be- 
urteilung der Sauropoden. Monatsbericht d. d. geol. Gesellsch. Bd. 60. 1908. — Skizze 
zu einer Systematik u. Stammesgeschichte der Dinosaurier. Zentralblatt f. Mine- 
ralogie etc. 1909. — Ein primitiver Dinosaurier aus der mittleren Trias v. Elgin. 
Geol. u. Pal. Abhandl. N F. Bd. VIII (XII) 1910. — Hulke J. W., On Polacanthus. 
Philos. Transactions 1881 u. 1887. — On Hypsilophodon Foxii. Quart. Journ. geol. 
Soc. 1873 XXIX p. 522 und 1874 XXX p.18 und Philos. Trans. 1882. Bd. 173. — 
On Iguanodon. Quart. journ. geol. Soc. 1871 XXVL p. 199, 1874 XXX p. 24, 1878 
XXXIV p. 744, 1885 XLI p. 473, 1886 XLII p. 435. — Hulke J. W., Presidential 
adresses to the geological Society. Quart. journ. 1883 and 1884 vol. XXXIX and 
XL. — Huxley Th., On the animals intermed. between Birds and Reptiles. Proceed. 
Roy. Soc. 1868 p. 278 and Ann. Mag. nat. hist. 1868. 4. ser. vol. II. und Quarterly 
journ. geol. Soc. London 1869 XXVIp. 3, 12 und 32. — On Hypsilophodon. Quart. 
journ. geol. Soc. 1870 XXVI p.3. — Koken E., Die Dinosaurier, Crocod. etc. des 
norddeutschen Wealden. Pal. Abhandl. 3. Bd. 1887. 7. 1896. — Lambe L. M., (Os- 
born). On Vertebrata of the Mid-Cretaceous of- the Northwest Terr. Geol. Surv. 
Canad. Contr. Can. Palaeont. 3. 1902; ferner Transact. R. Soc. Canad. Vol. 10 sec. 


Dinosauria. 275 


Ein verknöchertes Hautskelett besitzen verschiedene Präden- 
taten und einige Theropoden, bei den übrigen Dinosauriern war die 
Haut wahrscheinlich nackt oder verhornt. Das Hautskelett selbst 
besteht entweder aus isolierten, meist in Reihen angeordneten Knochen- 
platten und Stacheln oder aus einem geschlossenen, aus festen Platten 
zusammengesetzten Panzer, der größere Partien des Körpers vollkom- 
men umhüllte (z. B. Polacanthus). 

Die Wirbel sind entweder opisthocöl, platycöl oder seltener 
amphieöl; die Zahl der Halswirbel schwankt zwischen 7 und 15, die 
der Rückenwirbel zwischen 10 und 19, die der mehr oder weniger mit- 
einander verschmolzenen Sacralwirbel zwischen 3 und 10, und am 
Schwanz sind bis 70 Wirbel beobachtet worden. Die oberen Bogen 
sind meist «durch Sutur mit dem Wirbelkörper verbunden. Die Dorn- 
fortsätze der Halswirbel (und zuweilen auch der vorderen Rückenwirbel) 
sind häufig sehr niedrig und manchmal gegabelt und nehmen erst 
weiter nach hinten an Größe zu. Mit Ausnahme der beiden vordersten 
tragen die übrigen Halswirbel zweiköpfige Rippen, deren Tuber- 
eulum an die Diapophyse des oberen Bogens, deren Capitulum an 
die Parapophyse des Wirbelkörpers sich einfügt. An den Rücken- 
wirbeln rücken die Parapophysen von den Üentren auf die Bogen 
hinauf. Die Schwanzwirbel tragen in der Regel kräftige, manchmal 
sehr verschiedenartig gestaltete Hämapophysen (Chevrons). Ver- 
schiedentlich sind Bauchrippen beobachtet worden. 

- Bei den Sauropoden und Theropoden kann die gelenkige Ver- 


bindung außer durch die Post- und Präzygapophysen auch durch einen 


4.1904. — Lull R., Two new Ceratopsia ibid. Vol. 20. 1905. — The cranial muscu- 
latur ete. in the Ceratops. Dinos. ibid. 25. 1908. — The armor of Stegosaurus. Amer. 
Journ. Sci. 29. 1910. — Dinosaurian Distribution. Americ. Journ. Sci. Vol. 29. 1910. — 
Lydekker R., The Dinosaurs of Patagonia. Annales del Museo d. 1. Plata. 1890 bis 
1891. — Mantell G. Alg., Philos. Trans. 1825. 1841. 1848. 1849. — Marsh O., The 
Dinosaurs of North America. 16. Ann. Rpt. U. S. Geol. Surw. Washington 1896. — 
Zahlreiche Abhandl. in American journ. of Sciences and Arts. 1878—1894. 3. ser. 
vol. XVI—XLVIH — Matthew W. D., The Pose of Sauropod. Dinosaurs. Amer. 
Naturalist 1910. — Nopcsa F. v., Dinosaurierreste aus Siebenbürgen. Denkschrift 
math.-naturwissensch. Klasse d. k. Akad. d. Wissensch. Wien. Bd. 68. 1899. Bd. 72. 
1902. Bd. 74°1904. Synopsis u. Abstammung der Dinosaurier. Földtani Közlöny. 31. Bd. 
1901. British Dinosaurs Geol. Magaz. Dec.5. Vol. II. Mai-Juni-Juli 1905. Vol. VII. 
1911. — Neues über Compsognathus. Neues Jahrbuch für Mineralogie etc. Beilageband 
XV]. 1903. — Osborn H. F., A Skeleton of Diplodocus Mem. Americ. Mus. Nat. 
Hist. Vol. I. P.5, 1899. Ornitholestes Hermanni etc. Bull. Americ. Mus. Nat. Hist. 
Vol. 19. 1903. The skull of Creosaurus ibid. — Tyrannosaurus etc. ibid. Vol. 22. 
1906. — Owen Rich., A Monograph of the fossil Reptilia of the mesozoic forma- 
tions. Palaeont. Soc. 1874—89. — A Monograph of the Reptilia of the Wealden 
and Purbeck formations. T. I—V. — Palaeont. Soc 1855—61l. and Supplements I 
bis IX. 1858— 79. — Philipps J., Megalosaurus. Geology of Oxford. 1871 p. 196— 219. 
— Plieninger Th., Zanclodon. Württemb. naturw. Jahreshefte VIII. — Rigys E., 
Structure and Relationships of opisthoc. Dinos. P.]J. u. Pt. II. Field Columb. Mus. 
Publ. 82. 1903. ibid. 94. Chicago 1904. — Seeley H. G., Quart. journ. Geol. Soc. 1881 
XXXVI p. 620 und Bunzel E., Abhandlg. geol. Reichs-Anstalt. Wien 1871. Bd. V. 
— On the classification of the Dinosauria. Proceed. Roy. Soc. 1878. — Thevenin 
A., Pal&ontologie de Madagascar. Dinosaurs. Annales de Pal&eontologie II. 1907. 
— Tornier @, Über alte und neue Diplodocus-Arbeiten. Monatsberichte d. d. geol. 
Gesellsch. Bd. 62. 1910. — Versluys J., Streptostylie bei d. Dinosauriern ete. Zool. 
Jahrb. Abt. f. Anatomie etc. 30. Bd. 1910. Waren die sauropoden Dinosaurier Pflanzen- 


. fresser? ibid. Abt. f. Systematik etc. 29. Bd. 1910. — Wagner And., Compsognathus. 


Abh. k. Bayer. Ak. I. Kl. 1861 IX. — Woodward A.S., On a skull of Megalosau- 
rus. Quart. Journ. Geol. Soc. Vol. 66. 1910. 


18* 


ae KR ae rt Pe Bo 2 er ED 


276 - vorehain, Reptilia. 


keilförmigen, unterhalb der Postzygapophysen befindlichen Fortsatz da 
£ Hyposphen, erfolgen, der in eine, unter den PISnyERpOP TE aus- 
“ gebildete Grube, Hypantrum, eingreift. | 
, Der Schädel bildet bei den Tlhieropoda und einem Teil der 
x Prädentata einen rechten Winkel ‚mit dem Hals, während bei den 
; Sauropoden und den übrigen Prädentata (Ceratopsidae, Stegosauridae) 
| seine Längsachse mehr oder weniger in die Verlängerung der Wirbel- 
| säule fällt. Die großen Augen richten sich nach den Seiten, die 
Br Nasenöfinungen sind in der Regel getrennt und seitlich. Zwischen 
I, Orbita und Nasenlöchern befindet sich häufig, wie bei den Para- 
“ suchiern, Pterosauriern und Vögeln eine oder mehrere Präorbita- 
sy öffnungen. Die oberen und seitlichen Schläfenlöcher sind knöchern 
B: umgrenzt und von verschiedener Größe und Form. Das an das Squa- 
Be: mosum und das Quadratojugale angrenzende Quadratum ragt häufig 
stielförmig vor und scheint nach Nopesa und Versluys bei einigen 
Formen wie das Pterygoid (ähnlich wie bei den Vögeln) teilweise ver- 
 schiebbar gewesen zu sein. 

Die paarigen Prämaxillaria sind ziemlich groß und entweder 
bezahnt oder zahnlos. Die beiden Äste des Unterkiefers sind in der 

| Symphyse nur knorpelig verbunden, zuweilen entwickelt sich vor dem 
Dentale ein zahnloser, scharfrandiger, halbmondförmiger Knochen, 
das Prädentale, welches wahrscheinlich mit Hornscheiden besetzt 
war. Ihm kann im Oberkiefer vor den Prämaxillaren ein Rostrale ent- 
sprechen. Nur die Kiefer tragen Zähne, die entweder in tiefe Gruben 
oderin nach innen offene Alveolarrinnen des Kieferrandes eingefügt sind. 
Eine bemerkenswerte Eigentümlichkeit der Dinosaurier bildet 
die geringe Größe der Gehirnhöhle. Marsh hat Ausgüsse derselben 
| von verschiedenen Gattungen beschrieben und gezeigt, daß die relative 
t Größe des Dinosauriergehirns hinter dem aller landbewohnenden 
; Wirbeltiere zurückbleibt. Im Gegensatz zu dieser schwachen Ent- 
wicklung des Gehirns tritt zuweilen eine beträchtliche Anschwellung 
des Rückenmarks, namentlich in der Sacralregion ein, so ist z. B. der 
Sacralkanal von Morosaurus zwei- bis dreimal, derjenige von Stego- 
saurus aber mindestens zehnmal so weit als die Schädelhöhle. Diese 
merkwürdige Anschwellung des Rückenmarks bei den Stegosauridae 
steht offenbar im Zusammenhang mit der massiven Ausbildung der 
hinteren Extremitäten (cfr. Fig. 443.) 

Das Sternum ist bei den meisten Dinosauriern nur unvoll- 
kommen in Gestalt einer oder zweier Platten verknöchert, Clavi- 
cula und Episternum sind bis jetzt noch nicht beobachtet. Der 

‘ Schultergürtel besteht aus einer mächtig entwickelten und gewöhnlich 
stark verlängerten Scapula und einem nicht selten mit ihr verschmol- 
zenen, mehr oder weniger gerundeten Coracoid, das in der Nähe des 
Gelenkes von einer Gefäßöffnung durchbohrt ist. Die langen Knochen 
der Extremitäten sind bald massiv, bald hohl. Die Vorderextre- 
mitäten bleiben an Größe meist beträchtlich hinter den Hinter- 
extremitäten zurück. Der Humerus ist gewöhnlich kürzer als die 
Scapula, Radius und Ulna sind kräftig und vollständig getrennt. 
Der Carpus ist oft unvollständig verknöchert und die Zahl der Meta- 
carpalia häufig auf drei reduziert. Die Endphalangen sind entweder 
stark gekrümmt, krallenförmig oder breit hufähnlich. 


Dinosauria. ZT 


Sind die Vorderextremitäten der Dinosaurier im wesentlichen 
nach dem Typus der Reptilien gebaut, so zeigen Becken und Hinter- 
beine wenigstens bei den Ornithopodiden gewisse äußere Ähnlichkeit 
mit Vögeln. Das Ilium ist melır oder weniger in der Richtung 
von vorne nach hinten verlängert und relativ niedrig, ein nach vorne 
und unten gerichteter Gelenkfortsatz dient zur Aufnahme des Pubis, 
an einem entsprechenden hinteren Fortsatz befestigt sich das Ischium. 
Das Acetabulum, an dessen Begrenzung sämtliche drei Knochen teil- 
nehmen, ist teilweise durchbohrt. Die Ischia sind lange, schräg nach 
hinten, unten und innen gerichtete Knochen, welche zumeist in der 
Symphyse zusammenstoßen. Das ventral sich vereinigende Pubis der 
Sauropoden und Theropoden ist einander sehr ähnlich. Bei den 
meisten Prädentata (Fig. 422) teilt sich das Pubis in einen kürzeren 
und breiteren nach vorne 

gerichteten und einen 
schlanken nach hinten ge- 
wendeten, dem Ischium pa- 
rallelen Ast. Die vorderen 
Äste ragen frei vor und 
vereinigen sich nicht ın 
einer Symphyse. »Sie ent- 
sprechen dem Pubis der 
übrigen Dinosaurier, wäh- 
rend der hintere Fortsatz, 
den Marsh Postpubis 
nannte, in Lage und Form 
an dasSchambein der Vögel 
erinnert. Nach den embry- | 
ologischen Untersuchungen Fig. 422. 
von Bunge und Mehnert ent- Becken von Iguanodon. Von links. Y,,. il IDium, p Pubis, 
spricht je doch das Präpubis p’ Postpubis, is 2 Be, obturatorius, 
der Prädentata keineswegs 
dem Processus pectinalis der Vögel, es macht vielmehr das anfänglich 
nach vorre oder vertikal nach unten gerichtete Schambein der Vögel 
im Verlauf der Entwicklung eine Drehung nach hinten und ist somit 


. dem eigentlichen Pubis der Reptilien homolog. Das Postpubis (Pubis) 


der Prädentata erscheint darum als eine besondere Differenzierung, 
welche in der Gewohnheit dieser Tiere, sich auf die Hinterbeine und 
den Schwanz zu stützen, ihre physiologische Erklärung findet. Der 
Femur übertrifft den Humerus gewöhnlich an Länge. Im Tarsus 
sind zwei Reihen von Knöchelchen vorhanden. Die proximale 
Reihe besteht aus einem niedrigen, oben konkaven, unten kon- 
‘vexen Astragalus (Tibiale) und einem kleineren Calcaneus (Fibulare). 
Bei den Stegosauridae verwächst der Astragalus mit der Tibia und 
bei den meisten 'Theropoden sendet er einen Fortsatz nach oben, 
der sich in eine seichte Vertiefung am distalen Ende der Tibia ein- 
legt — eine Erscheinung, die mit gewissen Pterosauriern und Embryo- 
nen von Ratiten übereinstimmt. Die distale Reihe enthält, wenn 
sie überhaupt verknöchert ist, 2—3 flache, häufig zu einem einzigen 
Stück verschmolzene Knochen. Der Hinterfuß ist entweder fünf- 
oder dreizehig, doch pflegen gewöhnlich die Metatarsalia I und V, 


NET DR Bert 
F r 


278 -  Vertebrata. Reptilia. 


auch wenn sie keine funktionierenden Zehen tragen, wenigstens ange- _ 
deutet zu sein. 

Dinosaurierreste finden sich von der Trias bis in die oberste Kreide 
(? Eocän); ihre Reste sind aus allen Weltteilen bekannt geworden, be- 
sonders häufig aus Nordamerika und Europa. Die ersten Überreste 
wurden im Anfang dieses Jahrhunderts im Groß-Oolith und der Wälder- 
stufe von England entdeckt und durch Buckland und Mantell beschrieben. 
R. Owen errichtete für dieselben die Ordnung der Dinosaurier. Eine 
richtige Vorstellung von der Eigentümlichkeit dieser Reptilien erlangte 
man jedoch erst, als in Nordamerika und Europa eine Fülle, zum 
Teil vorzüglich erhaltener Skelette entdeckt wurde. Die Einteilung 
der Dinosaurier in drei Unterordnungen: Theropoda, Sauropoda, 
Prädentata (Orthopoden) stützt sich auf die Untersuchungen von 
O.C. Marsh. Manche Autoren stellen auch die Vertreter der T'hero- 
poden und Orthopoden als Saurischia den Prädentaten als Ornith- 
ischia gegenüber. 


1. Unterordnung. Theropoda. Marsh. 


Schädel klein, ungefähr einen rechten Winkel mit dem Hals bildend. Kiefer- 
rand in der Regel mit Zähmen besetzt. Zähme thecodont. seitlich zusammen 
gedrückt, zugespitzt. Unterkiefer ohne Processus coronoideus mit seitlicher Öffnung 
(Meckelscher Knorpel). Wirbel massiv oder hohl. Die Halswirbel in der Regel 
opisthocöl, die übrigen platycöloder amphicöl. Extremitätenknochen meist röhrenartig. 
Vorderbeine beträchtlich kürzer als die hinteren. Hinterfüjse digitigrad. Zehen 
meist ungleich lang, mit spitzen gekrümmten Klauen. Sternum nicht verknöchert. 
Pubis schlank, nach vorne gerichtet, in der Symphyse — ähnlich wie die Ischia — 
gewöhnlich verschmolzen und verbreitert. Femur mit innerem Trochanter. Fleisch- 
/resser. Trias bis oberste Kreide (? Eocän). 


Die Theropoden sind fleischfressende Landbewohner mit spitzen, etwas 
rückwärts gekrümmten Zähnen, deren Dimensionen in weiten Grenzen, zwischen 
der Größe einer Katze (Compsognathus) und eines Elefanten schwanken 
(Megalosaurus). Ihre äußere Erscheinung erhält durch die hohen, geknickten 
Hinterbeine und die kurzen Vorderextremitäten ein absonderliches Gepräge. 
Ihre Bewegung war entweder, wie bei den Kängurus, eine sprungweise, 
hüpfende, oder sie konnten, wie die Vögel, auf den Hinterbeinen einher- 
schreiten und die Vorderfüße zum Greifen benutzen. Bei einigen älteren 
Formen (Thecodontosaurus antiquus) scheint nach v. Huene auch noch 
eine vierfüßige Gangart möglich gewesen zu sein. Der enorm lange, 
überaus kräftige Schwanz diente den Tieren als Stütze des Körpers, wenn 
sie in hockender Stellung ruhten, wobei die in der Symphyse verbundenen 
Schambeine und Sitzbeine wohl den Boden berührten. Das Skelett der 
meisten Theropoden war überaus leicht gebaut, bei den meisten sind nicht 
nur die Extremitätenknochen hohl, sondern häufig sind auch die Wirbel 
mit Hohlräumen versehen. 


Schädel sind nur von wenigen Gattungen /(Anchisaurus, Thecodonto- 
saurus, Ceratosaurus etc.) bekannt. Die Nähte der dünnen Kopfknochen 
sind meist undeutlich. Bei manchen Gattungen sind zwei (Ornitholestes), 
vielleicht sogar drei (Tyrannosaurus) Präorbitalöffnungen entwickelt. Die 
meist opisthocölen Halswirbel sind in der Regel länger als die platycölen 
oder amphicölen Rückenwirbel, ihre Gelenkfortsätze für die langen geraden 
zweiköpfigen Rippen befinden sich am Wirbelkörper und am oberen Bogen. 


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6 Re z 5 Mr ; f 
= 


'  Dinosauria. Plateosauridae. Anchisauridae. | "979 


Die zweiköpfigen langen Rumpfrippen hingegen artikulieren nur mit dem 
oberen Bogen; den hinteren Schwanzwirbeln fehlen Rippen, dagegen sind 
die Hämapophysen stark entwickelt. Die Verbindung der hinteren Rücken- 
wirbel wird häufig durch Hyposphen-Hypantrumgelenkung verstärkt. 
Verschiedentlich sind Bauchrippen beobachtet worden. Am Brust- 


| gürtel bildet die Scapula meist eine schmale lange Platte und ist stärker 


und länger als der Humerus. Das Coracoid ist mehr oder weniger halb- 
mond- oder halbkreisförmig, der Carpus in der Regel unvollständig ver- 
knöchert, die Zehen von mäßiger Länge und mit Krallen bewehrt. Im 
Beckengürtel zeichnet sich das llium durch seine niedrige langgestreckte 
Form aus, der präacetabulare Fortsatz ist kürzer und höher als der hintere 
Flügel. Charakteristisch ist eine mehr oder weniger horizontale, nach 
hinten gerichtete Verlängerung des distalen Endes der Schambeine. Die 
Hinterextremitäten zeichnen sich durch ansehnliche Länge aus. Die proxi- 
male Tarsusreihe besteht aus Astragalus und Calcaneus. Der Astragalus 
sendet sehr häufig einen Fortsatz nach oben, der sich unbeweglich an das 
distale Ende der Tibia anlegt. 

Die Theropoden zerfallen in sechs Familien Plateosauridae, Anchisauridae, 
Megalosauridae, Labrosauridae, Coeluridae, Compsognathidae und lassen sich 
von der Trias bis zur obersten Kreide (? Eocän) verfolgen. 


1. Familie. Plateosauridae. 


Mittelgroße bis große Theropoden. Knochen hohl. Wirbel amphicöl, ? 13 
Halswirbel, 15 Rückenwirbel, 3 Sacralwirbel. Alle Rippen zweiköpfig. Bauch- 
rippen vorhanden. Pubis breit, verlängert, distal coossifiziert. Ischium schaufel- 
Förmig, distal stielförmig verlängert, der Sförmige Femur länger als die Tibiva. 
Astragalus ohne aufsteigenden Fortsatz. Vorderfuß mit rudimentärer 5. Zehe. 
Hinterfuß mit verkürzter 1. und 5. Zehe. Trias. Jura. 


Plateosaurus H. v. Meyer. (p. p. Zanclodon.) Zähne vorn und 
hinten zugeschärft und gekerbt. Außer der oben angegebenen Zahl noch 
ca. 42—45 Schwanzwirbel, die lange Hämapophysen tragen. Oberer Keuper. 
Rhät. Deutschland. Frankreich. 

Gresslyosaurus Rütim. Keuper-Rhät. Mitteleuropa. 

Pachysaurus v. Huene. Oberer Keuper. Deutschland. 

Poikilopleuron Deslong. Callovien. Frankreich. . 


Teratosaurus H.v. M. Mittlerer Keuper. Deutschland. Euskelo- 
saurus. Huxley. Rhät. Kap-Kolonie. 


Zanclodon Th. Plieninger (Z. laevis!) Zähne messerförmig, etwas 
rückwärts gekrümmt, glatt ohne Kerbung. Lettenkohle Deutschland. 


Sellosaurus v. Huene. Mittlerer Keuper. Deutschland. v. Huene be- 
trachtet Zanclodon und Sellosaurus als Repräsentanten selbständiger Familien. 


2. Familie Anchisauridae (Thecodontosauridae). 


Kleine, schlank gebaute Theropoden. Wirbel platycöl oder amphicöl. Knochen 
hohl. Ilium hinter dem Acetabulum verbreitert. Pubis stabförmig, distal nicht 
verwachsen. Extremitäten kräftig. Zehen teilweise rudimentär. Astragalus ohne 
aufsteigenden Fortsatz. Trias. 


Anchisaurus Marsh. (Fig. 423.) Schädel vogelähnlich, mit sehr 
großen Augen- und Präorbitalöffnungen. Nasenlöcher relativ klein. Obere 
Schläfenlöcher gerundet dreiseitig, seitliche sehr hoch. Quadratum nach 
vorne gerichtet. Die Kiefer oben und unten bis zur Schnauzenspitze mit 
Zähnen mit schneidenden Kanten. 9 langgestreckte Halswirbel, 14 Rücken- 


Y m f L ; ” R r LTR VEN ’ MR SE M N Ei L 
280 | Sn ehr, Vertebtata.Bepulia.) N N 


. wenig mehr als 1m. Rhät. Östliches Nordamerika. 


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wirbel, ? 3 Sacralwirbel. Vorderfuß ungefähr 2/, der Größe der Hintern. it 7 
mität, vorne die 4. und 5, hinten die 5. Zehe reduziert. Länge des Skeletts "4 


Thecodontosaurus Riley und Stuchb. (Megadactylus Hite.) Muschel- 
kalk-Rhät. Deutschland, England, östl. Nordamerika, Ostindien, Südafrika, 
Australien. Massospondylus Owen. ‘Obere Trias Kap-Kolonie.e Ammo- Mn 

saurus Marsh. Rhät. Trias. Östliches Nordame- | 
rıka. Alle meist nur in dürftigen Resten bekannt. | 


3. Familie. Labrosauridae. | i 


Unterkiefer vorne zahnlos. Hals- und Rücken- 
wirbel opisthocöl, hohl oder cavernös, Pubis kräftig 
mit: Interpubis. Femur länger als die Tibia. Astra- 
galus mit aufsteigendem F'ortsatz. Unterste Kreide. 


Labrosaurus Marsh, mit den Merkmalen 
der Familie. Unterste Kreide. (Como beds.) 
Westliches Nordamerika. ? Antrodemus Leidy. 
Kreide. Westl. Nordamerika. 


4. Familie. Coeluridae. 


Kleine bis mittelgroße Theropoden. Halswirbel 
opisthocöl. Rückenwirbel platycöl. Neuralkanal stark | 
erweitert. Wirbel und übrige Skelettknochen hohl. 
‚ Halsrippen mit den Wirbelkörpern verschmolzen. Ex 
Femur kürzer als die Tibia. Metatarsalia sehr lang 
und dünn. Trias bis oberste Kreide (? Eocän). 


Coelurus Marsh (Aristosuchus Seeley). 
Unvollständig bekannt. Sämtliche Wirbelkörper 
nebst ihren Bögen und Fortsätzen sind hohl. 

Die oberen Bogen durch Sutur mit dem Zentrum 

Da verbunden. 5 Sacralwirbel. Untere Kreide Nord- 

Anchisaurus major Marsh. . 
Rechter Hinterfuß von vorne. amerika. Wealden. England. ß 
a a Coelophysis Cope. Obere Trias. West- 
F Fibula, "Tr Mibia, 5 en, liches Nordamerika. Calamospondylus Lyd. 
galus, c Oaleaneus ? 2-4 Tarr Wealden. England. Thecospondylus Seeley. 


salia der distalen Reihe, / erste, 
V fünfte Zehe. Wealden. England. 


Fig. 424. 
Ceratosaurus nasicornis Marsh. Unt. Kreide. Colorado. Schädel a von vorne, b von der Seite. 
!/o nat. Gr. N Nasenloch, D präorbitale Öffnung, A Augenhöhle, S seitliches Schläfenloch. 
(Nach Marsh.) 


Erw 


Ehen nn Een 
y FEN 


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we a Be Ba ne 


Er w wre, FR bey i Er S ir 
Dinosauria. Coeluridae. 581 


Be eheens H.:v»Meyer. Nur one mit kamm- 
artigem Dornfortsatz bekannt. Muschelkalk. Keuper Deutschland. ? Salto- 
pus. v. Huene. Untere obere Trias. Elgin-Schottland. 

Tyrannosaurus Osborn (Dynamosaurus Osborn.) Skelett über 5 m 
hoch. Schädel jederseits mit 2 (? 3) Präorbitalöffnungen. Ca. 23 Präsacral- 
wirbel, 5 Sacralwirbel. Pubis distal fußförmig verbreitert. Bauchrippen. aus 
einem mittleren und 2 seitlichen Stücken bestehend. Obere Kreide. West- 
liches Nordamerika. 

Albertosaurus Osborn. Obere Kreide. Kanada. 

Ceratosaurus Marsh. (Fig. 424 u. 425.) Skelett 4—-5 m lang. 
Schädel auf dem hohen Nasenbein mit hoher rauher Crista. Präfrontalia 
dachartig über Augen, die kleiner als in seitlichen Schläfenöffnungen sind, 
vorspringend. Die Wirbel des langen Schwanzes mit starken Dorntortsätzen 
und Hämapophysen. 5 Sacralwirbel, Beckenelemente in der Pfanne fest 


Fig. 425. 
Ceratosaurus nasicornis Marsh. 


Restauriertes Skelett aus der 
unteren Kreide von Colorado. 
1/an nat. Gr. (Nach Marsh.) 


» 


verschmolzen. Vorderbeine sehr kurz mit 4 funktionierenden Fingern. Der 
Femur ist stark gekrümmt. Nur drei Zehen vorhanden. Die 3 Metatarsalia 
sind untereinander und mit den distalen Tarsalia verschmolzen (Patho- 
logisch ?) Hautverknöcherungen über dem Hals beobachtet. Unterste Kreide 
(Como beds.). Westl. Nordamerika. 

Deinodon, Aublysodon Leidy, Oberste Kreide. Nordamerika. 

?Nuthetes Owen. Purbeck. England. 

Loncosaurus Ameghino, Genyodectes A. S. Woodward. Oberste 
Kreide (? Eocän).!) Patagonien. 


5. Familie. Megalosauridae. 


Meist große Theropoden. Halswirbel opisthocöl, Rückenwirbel amphicöl. 
Unterkiefer vorne zahnlos. ? 4—5 Sacralwirbel. Bauchrippen vorhanden. Ilium 


‚nach vorne verbreitert. Pubis schlank, distal coossificiert. Femur länger als die 


Tibia. Astragalus mit aufsteigendem Fortsatz. Vorderesxtremität mit 4—5, Hinter- 
extremität mü 3—4 Zehen. Lias bis oberste Kreide (? Eocän). 


') Das Alter der betreffenden Schichten in Patagonien ist noch nicht sicher. 


ne a Ent ln ala rn RER 
4 BE Ne ER 
5 ’ u B h ya “ Y;» 3 ER FR ." 
282 . Vertebrata. Reptilia. _ as. 


. 


Megalosaurus Buckland (Streptospondylus Cuvier). (Fig. 426.) Schädel i 


mit großer Präorbitalöffnung. Zähne vorn und hinten zugeschärft und ge- 
kerbt. Extremitätenknochen hohl. Femur a ! 
1m, Scapula 0,8 m lang. Meist isolierte, 
zu dieser Gattung gestellte Reste wurden 
aus dem unteren Lias bis oberste Kreide 
(? Eocän) von Mittel- und Südeuropa, In- 
dien, Madagaskar, Australien und Südame- 
rika beschrieben. 


Fig. 426. 


Megalosaurus Bucklandi Fig. 427. 
Meyer. Großoolith. Allosaurus agilis Marsh. Unterste Kreide. Colorado. 
Stones-field. a Vorderiuß, b Hinterfuß, restauriert. 1, nat. Gr, 
Zahn nat. Gr. (Nach Marsh.) 


Allosaurus Marsh. (Fig. 427.) Schädel jederseits mit 2 Präorbital- 
öffnungen. Untere Kreide. (Como beds.)!) Westliches Nordamerika. Antro- 
demus. Leidy. , 

Creosaurus Marsh. Von eben dort. 

Coelosaurus Leidy. Obere Kreide. Nordamerika. | 

Dryptosaurus Marsh. Schädel und Femur je 0,60 m lang. Prä- 
frontalia kammförmig angeschwollen. Augen ungemein groß, durch eine 


dünne Knochenbrücke von der Präorbitalöffnung getrennt. Zähne und . 


Skelett ähnlich Megalosaurus. Obere Kreide. Nordamerika. 
Laelaps Cope. Von ebenda. Sehr ähnlich Dryptosaurus. 


6. Familie. Compsognathidae. 


Wirbel und Esxtremitätenknochen hohl. Halswirbel leicht opisthocöl; die 
übrigen Wirbel platycöl. Hals lang, biegsam mit spießförmigen Halsrippen. Pubis 
kräftig, länger als das schlanke Ischium. Femur kürzer als die Tibia. Astra- 
galus mit langem, aufsteigendem Fortsatz, dem distalen Ende der Tibia dicht an- 
liegend. Metatarsalia lang. Hand und Fuß mit drei mit Krallen bewaffneten 
FJunktionierenden Zehen, die übrigen rudimentär. Trias. Jura bis obere Kreide. 

Compsognathus Wagner. (Fig. 428, 429.) Ein im Münchener 
Museum befindliches Skelett gehört dem kleinsten bis jetzt bekannten 


!) Grenzschichten von Jura und Kreide, die meist zur unteren Kreide se- 
rechnet werden. 


I 


RE ET ee BET U g Pax Bo Bir cn RD A fol a. DE De u Ber 
Bar 3% a \ x IR & E 


rasante Sauropoda. 283 


Dinosaurier Europas an; dasselbe rührte von einem vollständig ausgewach- 
senen Individuum her, das in seiner Leibeshöhle Reste enthält, die nach 
Marsh ein Embryo darstellen, nach v. Nopcsa aber auf einen Lacertilier 
hindeuten. Der vogelähnliche Schädel ist 75mm lang und bildet gegen 
den ungewöhnlich langen Hals einen rechten Winkel. Die Länge der 22 prä- 
sacralen Wirbel beträgt 0,20 m und fast ebenso lang sind die überlieferten 
15 Schwanzwirbel. Vorderbeine nur halb so lang als die Hinterbeine. 
Distale Tarsalia drei kleine Knöchelchen. Oberster Jura von Kelheim in 
Bayern. Eine verwandte Form im Keuper (Stubensandstein) von Pfaffen- 
hofen (Stromberg) Württemberg. 

OrnithomimusMarsh. Untere Kreide (Como beds). Westl. Nordamerika. 

Ornitholestes Osborn. 2,22 m lang. Schädel jederseits mit 2 Prä- 
orbitalöffnungen. 4 verschmolzene Sacralwirbel. Finger stark verlängert, 
4. Finger reduziert, 5. feh- 
lend. Obere Kreide. Nord- 
amerika. 


Linker Hinterfuß von Compso- 
gnathus longipes Wagn. Nat. Gr. 


> 


2 £ T Tibia, F Fibula, 12—5 Tarsalia 
Compsognathus longipes A. Wagn. Lithogr. Schiefer von Kelheim der zweiten Reihe, mt Metatar- 
(Bayern). !/; nat. Gr. (Nach v. Nopesa). salia. (Nach Baur.) 


Halticosaurus v. Huene. Keuper-Deutschland. Incertae sedis: 
Craierosaurus Seeley. Untere Kreide. England. Diplotomodon Leidy. 
Obere Kreide. Nordamerika. Hypsirrhophus. Oberer Jura und Kreide. 
Nordamerika. 


2. Unterordnung. Sauropoda. Marsh. 


Schädel klein. Kiefer ganz oder teilweise bezahnt. Zähne lang, dünn, spatel- 
oder stiftförmig. Vor den großen Augen eine (selten zwei) mehr oder weniger 
große Präorbitalöffnung. Hals und die meisten — selten auch alle — Rücken- 
würbel opisthocöl. Die hinteren Rückemwirbel und die Schwanzwirbel gewöhnlich 
platycöl oder amphicöl (selten procöl). Die präsacralen, zuweilen auch die Sacral- 
und ersten Caudal-Wiürbel mit seitlichen Hohlräumen oder cavernös. Neuralkanal 
in der Sacralregion sehr erweitert. Extremitätenknochen fast ganz massiv. Vorder- 
extremitäten wenig kürzer oder ebensogroß als die Hinterextremitäten. Alle 


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} Wen h N ’*r 


284 ie Vertebrata. Reptilia. 


4 Füße plantigrad en Dzehig, mit teilweise reduzierten Phalangen. 
Jura bis oberste Kreide (? Eocän). 


Die Sauropoden sind plumpe, schwerfällige Dinosaurier, die nahezu 
sämtliche mehr oder weniger gigantische Dimensionen (bis 20 m Länge) 
erreichen. Als Bewohner von mit langsam fließenden Gewässern und mit 
seichten versumpfenden Seen bedeekten Gegenden (z. B. Wealden) dürften 
sie fast alle mehr oder weniger wasserliebende Reptilien gewesen sein, die 
sich in der Hauptsache von Pflanzen und zum Teile wahrscheinlich auch 
von Fischen nährten. 

Ganze Schädel sind von Diplodocus, Morosaurus und Bronto- 
saurus bekannt, jedoch nur von den ersten beiden genauer beschrieben. 
Die paarigen Prämaxillaria und mindestens der vordere Teil der Maxillaria 
sind mit einfachen spatel- oder stiftförmigen Zähnen besetzt. Vor den 


Fig. 430. 
Pelorosaurus aus dem Wealden von Wight. Ein Rückenwirbel 4 von vorne, B von der Seite, C'verti- 
kaler Durchschnitt des Zentrums. !/;, nat. Gr. (Nach Hulke.) b vordere, c Hintere Gelenkfläche 
des Zentrums, f seitliche Öffnung zu dem inneren Hohlraum, o Medianpfeiler, n Rückenmarkskanal, 
z vordere, z’ hintere Zygapophysen, za Hypantrum, hsp Hyposphen, d Diapophyse, p Capitulargelenk 
der Rippe, s Dornfortsätze. 


großen seitlichen Augen befinden sich eine oder zwei präorbitale Öffnungen 
von verschiedener Form und Größe. Die großen Nasenlöcher liegen ent- 
weder getrennt seitlich (Morosaurus) oder vereinigt weit zurück auf das 
Schädeldach hinaufgerückt (Diplodocus). Die Halswirbel und die meisten 
Rückenwirbel (selten alle) sind opisthocöl und die zweiköpfigen Rippen 
teilweise mit ihren Wirbelkörpern bezw. oberen Bogen verschmolzen. Häufig 
zeigen sich die Dornfortsätze der Halswirbel und vorderen Rückenwirbel 
niedrig gebaut und gegabelt, die Gelenkung der einzelnen Wirbel kann außer 
den Zygapophysen auch durch Hyposphen-Hypantrum erfolgen. Die Wirbel- 
körper der Rumpfwirbel (Fig. 430) zuweilen auch noch anderer Regionen 
enthalten große Hohlräume, welche zu Lebzeiten des Tieres wahrscheinlich 
mit Luft erfüllt waren. Diese Hohlräume bilden in der Regel zwei große 
seitliche, durch eine mediane Längsscheidewand getrennte Kammern, die 


ENTE EDEN. ee 
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 Dinosauria. Sauropoda. _Cetiosauridae. Atlantosauridae. 285 


nach außen in einer rundlichen oder länglichen unter der Basis des oberen 
“ Bogens befindlichen Öffnung münden. Auch die oberen Bögen und Dorn- 


fortsätze der präcaudalen und zuweilen auch noch der vorderen Schwanz- 


- wirbel können cavernöse Beschaffenheit aufzeigen. Die 4—5 Sacralwirbel 


können, teilweise nicht nur mit ihren Wirbelkörpern und Gelenkfortsätzen 
sondern auch mit ihren Dornfortsätzen gegenseitig verschmelzen. Die meist 
soliden Schwanzwirbel sind entweder amphicöl, seltener procöl, unten 
gewöhnlich mit langen, sehr variierenden Hämapophysen (Chevrons) aus- 
gestattet. Rückenmarkkanal in der Sacralgegend erweitert, zwei- bis dreimal 
so groß als die Gehirnhöhle. 


Die Extremitätenknochen sind fast ganz solide gebaut. Das Sternum 
ist durch eine unpaare oder zwei Ossifikationen vertreten. Das Becken 
ist Theropoden ähnlich, aber das Ilium ohne hintere Spitze. Der gerade, 
mit dickem Gelenkkopf versehene Oberschenkel übertrifft den Unterschenkel 
beträchtlich an Länge. Der Astragalus besitzt keinen aufsteigenden Fort- 
satz. Die Phalangen sind kurz, und die Klauen waren wahrscheinlich mit 
Hornscheiden umgeben oder hufähnlich. 


Die Sauropoden finden sich in mittel- und oberjurassischen Ablage- 

rungen und in der Kreide von Europa, Nordamerika, Afrika, Madagaskar, 

dien. Die jüngsten Reste stammen aus der obersten Kreide (? Eocän) 
Patagonien. 


1. Familie. Cetiosauridae. 


Halswirbel opisthocöl, vordere Rückenwirbel schwach opisthocöl, hintere 
Rückenwirbel amphicöl. Dornfortsätze nicht gegabeli. Alle Präsacralwirbel mit 
seitlichen Höhlungen.  Sacral- und Schwanzwirbel solid. Eine unpaare Sternal- 
platte. Pubis plattenförmig. Foramen obturatorium groß. Scapula distal und proxt- 
mal verbreitert. Vorderextremitäten nahezu ebensogroß oder gleichgroß wie die 
Hinterextremitäten. Jura bis Kreide. 


Cetiosaurus Owen (Cardiodon Owen). Skelett zirka 12 m lang und 
3m hoch. Humerus und Femur fast gleichgroß, letzterer 1,7 m lang. 
Scapula 1,85 m lang. Ischium schwächer als Pubis und distal verschmälert. 
Dogger bis unterer Malm, England. 


Brachiosaurus Riggs. Humerus und Femur über 2 m lang, Centra 
der Rückenwirbel nicht verlängert. Hypantrum-Gelenkung sehr kräftig 
entwickelt, 5 Sacralwirbel, von denen 1—4 mit den Gelenkfortsätzen 2 und 3 
auch mit den Dornfortsätzen verschmolzen sind. Untere Kreide (Como 
beds). Westliches Nordamerika. 


Haplacanthosaurus Hatcher. Centra der 14 Rückenwirbel ver- 
längert. Oberer Bogen der hinteren Rückenwirbel sehr in die Höhe gezogen. 
Querfortsätze der Rückenwirbel nach oben und außen gerichtet. 5 Sacral- 
wirbel. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika. 


Distrophaeus Cope. Mittlerer Jura. Westliches Nordamerika. 


2. Familie. Atlantosauridae. 


Halswirbel und vordere Rückenwirbel opisthocöl. Hintere Rückenwirbel 
amphieöl. Präsacral-, Sacral- und vordere Schwanzwirbel cavernös. Halswirbel 
und vordere Rückenwirbel mit gegabelten Dornfortsätzen. Halsrippen mit sehr 
langem Capitulum und Tuberculum. Paarige verknöcherte Sternalplatten. Scapula 
distal nicht verbreitert. Untere Kreide. 


Apatosaurus Marsh. (Brontosaurus, Titanosaurus Marsh). (Fig. 431, 434.) 
Skelett zirka 18 m lang. Schädel auffallend klein, Hirnhöhle winzig. Hals 
lang (13 Wirbel), Rumpf gedrungen (10 Wirbel). 5 Sacralwirbel (von denen 


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286 Vertebrata. Reptilia. 
die 3 mittleren frühzeitig und vollständig, die 2 äußeren erst in hohem 
Alter mit diesen und nur teilweise verschmelzen). Die Halsrippen, von 
denen die vorderen mit den Wirbelkörpern verschmolzen sind, beilförmig. 
Sämtliche Wirbel mit Ausnahme der hinteren Caudalwirbel mit großen 
Hohlräumen. Das Ischium viel schlanker als das proximal und distal ver- 
breiterte Pubis. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika. 


IB Fig. 432. 
Apatosaurus excelsus Marsh. Ob. Jura. ß e P 
Wyoming. 4 sechster Halswirbel von Morosaurug grandis Mazeh: 


hinten, 5 Rückenwirbel von der Seite. On. a WITHUNE: 
b vordere, c hintere Gelenkfläche des 4, B Zahn von der Seite 
Zentrums, f seitliche Öffnung des in- und von vorn. 
neren Hohlraums, n Neuralkanal, d Dia- 1/, nat. Gr. 
pophyse, p Parapophyse, s Dornfortsatz, 
z vordere, 2’ hintere Zygapophyse, 

r Rippe. (Nach Malrsh.) 


Fig. 433. 
Morosaurus grandis Marsh. A, B vierter Halswirbel von der 
Seite und von hinten. !/; nat. Gr. b vordere, c hintere Gelenk- 
fläche, z vordere, z’ hintere Zygapophyse, d Diapophyse, p Para- 
pophyse, f seitliche Öffnung, ne Neuralkanal. 
€ Becken von vorne. !/,, nat. Gr. a erster, p letzter Sacralwirbel, Dd, c, d, e Querfortsätze, il Ilium, 
Pb Pubis, is Ischium. (Nach Marsh.) 


+ 


Atlantosaurus Marsh. Von 
ebendort. 

Barosaurus Marsh. Von 
ebendort. 


3. Familie. Morosauridae. 


Die (10) Hals- und (15) Rü- 
ckenwirbel opisthocöl mit gegabelten 
Dornfortsätzen. Hals- und Rücken- 
wirbel cavernös. Die 4—5 Becken- 
wirbel beinahe solid. Schwanzwirbel 
solid. Scapula proximal stark, di- 
stal wenig verbreitert. Vorderextre- 
mitäten wesentlich kürzer als die Hin- 
terextremitäten. Kreide (? Eocän). 

Morosaurus Marsh. (Fig. 432 
u. 433). Schädel mit großer Nasen- 
öffnung und kleinem dreieckigen 
Präorbitaldurchbruch. Chevrons 
mitden Wirbelkörpern der Schwanz- 
wirbel gelenkend. 4 Sacralwirbel. 
Pubis distal um 90° gedreht, so 
daß die Symphyse durch die Seiten- 
flächen anstatt durch die End- 
flächen gebildetwird. Untere Kreide 
(Como beds). Westliches Nord- 
amerika und Wealden, England. 


CamarosaurusCope, Pleu- 
rocoelus Marsh. Untere Kreide 
(Como beds). Westliches Nord- 
amerika, letztererauch Westeuropa. 

Gigantosaurus E. Fraas, 
non Seeley. Zirka 14—15 m lang. 
4 Sacralwirbel. Vordere Schwanz- 
wirbel procöl. Obere Kreide. 
Deutsch - Ostafrika. 

Titanosaurus Lydekker. 
(non Marsh.) Wealden von West- 
europa, mittlere Kreide Indien, 
obere Kreide Madagaskar. Oberste 
Kreide ? Eocän Patagonien. 

Pelorosaurus Mantell. Bo- 
thriospondylus, Chondrosteosaurus, 
Chondrosteus Owen, Gigantosaurus 
Seeley non Fraas, Eucamarotus 
Ischyrosaurus Hulke, Neosodon Mous- 
saye, Oplosaurus Gervais. Ornithopsis 
Seeley. (Figur 430.) Rückenmarks- 
kanal der Rumpfwirbel sehr weit. 
4 Sacralwirbel. Zahlreiche Wirbel- 
und Skelettknochen von beträcht- 
licher Größe finden sich im obersten 
Jura und im Wealden v. England, 
außer dem im Jura und Wealden 
von Westeuropa und Madagaskar. 


Dinosauria. Sauropoda. 


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Fig. 434. 
Wyoming. 


Be 


Morosauridae. 287 


(Nach Marsh.) 


I, nat. Gr. 


Ganzes Skelett, restauriert. 


Unt. Kreide. 


Apatosaurus (Brontosaurus) excelsus Marsh. 


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288 | 0 Vertebrata. Reptilia. 


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4. Familie. Diplodoecidae. 


Zähne zylindrisch, schlank, auf den vorderen Teil der Kiefer beschränkt. 
Nasenlöcher weit zurück und oben zwischen der hinteren Präorbitalöffnung und den 
Augen gelegen. Die 15 Halswirbel und die 10 Rückenwirbel opisthocöl, Hals- 
wirbel und vordere Rückenwirbel mit gegabelten Dornfortsätzen. Präcaudal- und 
vordere Caudalwirbel cavernös. 2 paarige verknöcherte Sternalplatten. Pubis 
und Ischium distal verdickt. Scapula distal und besonders proximal stark ver- 
breitert. Untere Kreide. 


Diplodocus Marsh. (Fig. 435.) Mit den Merkmalen der Familie, 
erreichte eine Länge bis 20 m. Der 0,60 cm lange Schädel jederseits mit 
2 Präorbitalöffnungen und weit zurückliegenden, nach oben auf das Schädel- 
dach geschobenen, vereinigten und durch einen Fortsatz der Nasalia teil- 
weise geteilten (zwischen den großen hinteren Präorbitalöffnungen und den wei- 
ten Augenhöhlen gelegenen) 
Nasenlöchern. 5 Sacralwirbel. 
Über 70 Schwanzwirbel, von 
denen die vorderen mehr oder 
weniger procöl sind, mit sehr 
verschiedenartigen Chevrons. 
Untere Kreide (Como beds.) 
Westliches Nordamerika. 

Sauropoden incertae 
sedis: Aepyosaurus (Gervais. 
Untere Kreide. Frankreich. 
Algaosaurus Broom. Kreide. 
Südafrika. Argyrosaurus Ly- 
dekker. Oberste Kreide.?Eocän 
Patagonien. ? Astrodon Leidy. 
Untere 'Kreide. Nordamerika. 
Caulodon Cope. Untere Kreide. 
Westliches Nordamerika. Di- 
nodocus Owen. Kreide. Eng- 
land. Elosaurus Pet. und 
Gilm. Kreide Nordamerika. 
Epanterias Cope.Untere Kreide. 
Westliches Nordamerika. Ay- 
pselosaurus Mather. Obere 
Kreide. Südfrankreich. Micro- 
PER ' Be / ; coelus Lyd. Oberste Kreide. 
Schädel von Diplodaeıs Iongus March. Unt, Kreide, Cahon 2 Bocäin Patagonien. Morinosau. 
A von der Seite. B von oben. Vor den rundlichen großen FUS Sauv. Malm Frankreich. 


Augen die beiden Präorbitalöffnungen. Die vereinigten Symplhyrosaurus Cope. Untere 
Nasenlöcher (Fig. B) auf dem Schädeldach zwischen Kreid Westlich Nord 
Augen und hinterer Präorbitalöffnung. relae. estilcnes ord- 


’ 


A 


amerika. 


3. Unterordnung. Praedentata Marsh. (Orthopoda Cope.) 


R Prämazillaria meist zahnlos. Unterkiefer mit einem zahnlosen Symphysen- 
E bein (Praedentale.) Zähme in einer oder mehreren funktionierenden Reihen 
Bi angeordnet. Zähne blattförmig, zusammengedrückt, am Vorder- und Hinterrand 
gezackt, bei längerem Gebrauch abgekaut. Äußere Nasenlöcher sehr groß, weit 
vorn, seitlich. Wirbelcentra gewöhnlich solid, opisthocöl, amphicöl-platyeöl. Pubis 
2. mit einem dem Ischium parallelen Postpubis von verschiedener Länge. Exitre- 
mitätenknochen hohl oder massiv. Füße digitigrad oder plantigrad. Astragalus 


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Dinosauria. Praedentata. Ornithopodidae. 289 


ohne aufsteigenden Fortsatz. Hautskelett sehr stark entwickelt oder Jehlend. Obere 
Trias bis obere Kreide. 


Zu den Praedentata gehören meist sehr große bipedale oder quadru- 
pedale, herbivore Landtiere, die sich vor allem durch den Mangel an Zähnen 
am Vorderende der Schnauze und in der Symphyse des Unterkiefers, sowie 
den Besitz eines meist sehr langen Postpubis auszeichnen. Sie zerfallen in 
die Familie Ornithopodidae, Stegosauridae und Ceratopsidae. 


1. Familie. Ornithopodidae. 


Schädel klein, ungefähr einen rechten Winkel mit dem Hals bildend. Prä- 
mazillarıa in der Regel zahnlos. Zähne blattförmig, am Vorder- und Hinter- 
rand zugeschärft und gezackt, zuweilen mit Mittelkiel. Wirbel solid, Halswirbel 
in der Regel und zuweilen auch vordere BRückenwirbel opisthocöl. Präorbital- 
Öffnung häufig sehr klein. Nasenlöcher getrennt, groß, weit vorne gelegen. Vorder- 
beine viel kürzer als die Hinterbeine. Hinterbein digitigrad, allein zum Gehen 
verwendet, mit Krallen oder mit Hufförmigen Endphalangen. Pubis mit langem, 
schlankem Postpubis. Hautskeleti fehlt in der Regel. Obere Trias bis Kreide. 

Die Ornithopodidae sind herbivore Dinosaurier, die sich in mehr oder 
weniger aufrechter Haltung ausschließlich auf ihren ungemein mächtigen 
Hinterbeinen fortbewegen. 


‚ft. Unterfamilie. Hypsilophortidae. 


Prämascllaria zahntos, Zähne auf den Maxillaria in einer Reihe. Vor- 
dere Wirbel platycöl oder opishocöl. Sacralwirbel verschmolzen. Femur kürzer als 
Tibia. Hand mit 5 Fingern, Fuß mit 4 Zehen. Oberste Trias. Untere Kreide. 

Nankosaurus Marsh. Altester unvollständig bekannter kleiner Ortho- 


podide. Oberste Trias. Westliches Nordamerika. 


Laosaurus Marsh. S—10 Fuß hoch. Untere Kreide (Como beds.) 
Westliches Nordamerika. Dryosaurus Marsh. Von eben dort. 

Hypsilophodon Hulke. Nach v. Nopcsa mit Hautverknöcherungen. 
Verknöcherte Sehnen in der Dorso-caudal-Region. Wealden. England. 


2. Unterfamilie. Camptosauridae. 


Prämazsillaria zahnlos. Vordere Wirbel opisthocöl. Sacralwirbel nicht 
verschmolzen. Ilium mit langem, präacetabularem Fortsatz. Postpubis schlank, 
ebenso lang wie das Ischium. Femur länger als die Tibia. Hand mit 5 Fingern, 
Fuß mit 4 (3 funktionierenden) Zehen. Jura. Kreide. 


. Camptosaurus Marsh. (Camptonotus Marsh, Cumnoria Seeley.) Bis 

10 m lang. Mit den Merkmalen der Unterfamilie. Zähne auf dem Maxillare 
groß, unregelmäßig. Pubis wohl entwickelt, mit breitem, vorderen Blatt. 
Femur gekrümmt. 4 (? 5. Sacralwirbel.) Untere Kreide. (Como beds.) West- 
liches Nordamerika. ? Oberer Jura, England, Frankreich. Wealden in 
England. _ : 

Mochlodon Seeley. Obere Kreide. Osterreich-Ungarn. 

Öryptosaurus (Üynodraco.) Seeley. Unterer Malm. England. 

? Oraspedodon Dollo. Obere Kreide. Belgien. 


3. Unterfamilie. Iguanodontidae. 


Prämasıllaria zahnlos, vordere Wirbel opisthocöl. Sacralwirbel mit 
einander verschmolzen. Postpubis sehr schlank, nicht so lang wie das Ischium. 
Sternum verknöchert. Femur länger wie Tibia. Hand mit 5 Fingern, Daumen 
stachelartig; Fuß mit 4 Zehen (von denen nur 3 funktionieren.) Untere Kreide. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 19 


2 v .; u REN. u 4 pi de ww. Er a NE 
REN ni VL a TR RE TERN SR Ra 


290 | °  _ Vertebrata. Reptilia. 


Iguanodon Mantell (Fig. 436—438). Schädel verhältnismäßig klein 
mit verlängerter, seitlich zusammengedrückter Schnauze. Auge höher als 
lang, kleiner als die hohen, schlitzartigen oder unregelmäßig dreieckigen, 


Ein 


art 


Fig. 436. Iguamodon Bernissartensis Boulenger. Wealden. Bernissart, Belgien. Schädel !/,; nat. Gr, 

(Nach Dollo.) 

A Augenhöhle. N Nasenloch, S seitliche Schläfenöffnung, Pm& Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, 

La Lacrimale, Fr Frontale, Pf/ Postfrontale, &, y Supraorbitalia, Ju Jugale, Pa Parietale, Sq Squa- 
mosum, Qu Quadratum, QuJ Quadrato-Jugale, Pd Prädentale, d Dentale, art Articulare. 


seitlichen Schläfenlöcher und die ovalen, am Schnauzenende gelegenen seit- 
lichen Nasenöffnungen. Obere Schläfenlöcher klein, durch einen schmalen 
Parietalkamm getrennt. Vor den Augen seitlich der kleine ovale Präorbital- 


Fig. 437. 
Iguanodon Bernissarten- 
sis Boulenger. Wealden. 

Bernissart, Belgien. 
/go nat. Gr. (nach dem 
im Brüsseler Museum 
aufgestellten Skelett). 
sc Scapula, co Coracoid, 
Ierster, V fünfter Finger, 
p Pubis, pp Postpubis, 
is Ischium, I—IV Zehen. 
Neben den Dornfort- 
sätzen verknöcherte 
Sehnen. (Nach Dollo.) 


durchbruch. Frontale unpaar, sehr breit. Quadratum zu einem ungewöhn- 
lich langen Gelenkfortsatz für den Unterkiefer ausgezogen, derselbe wird 
durch ein ansehnliches Quadratojugale mit dem halbmondförmigen, den 
Unterrand der Augenhöhle bildenden Jugale verbunden. Den Oberrand der 


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Dinosauria. Praedentata. Trachödontitae. 291 


Augenhöhle bilden 2 kleine Supraorbitalia. Lacrimale klein. Nasalia sehr 
lang. Prämaxillaria sehr lang, mit scharfen Rändern. Unterkiefer mit 
hohem Processus coronoideus, das Dentale vorne schräg abgestutzt und die 
Symphyse durch ein zahnloses‘ scharfrandiges Prädentale gebildet. Auf 
Maxillare und Dentale in einer Reihe die zahlreichen, spatelförmigen Zähne, 
vorne und hinten gekerbt, nur außen in Nena eingefügt, ich 
innen freistehend. 10 Halswirbel, 18 Rückenwirbel, 4—6 Sacralwirbel, 40 bis 
50 Schwanzwirbel. Die Halswirbel und vorderen Rückenwirbel opisthocöl. 
Hintere Rückenwirbel platycöl. Fast alle PB alen Wirbel tragen Rippen. 
Neben den hohen Dorntortsätzen 
der Rumpf- und Schwanzwirbel 
liegen häufig verknöcherte Sehnen 
(cf. Fig. 437). Scapula lang und 
schlank, Coracoid klein gerun- 
det, Sternum von 2 verknöcherten 
gestielten Platten gebildet. Ilium 
vor und hinter der Pfanne stark 
verlängert. 

Iguanodon Mantelli Owen 
aus dem untern Grünsand von 
England und den Wealden von 
Bernissart (Belgien) erreicht eine 
Länge von 5—6 m; J. Berniss- 
artensis Bouleng. aus den Weal- 
den von Bernissart und Eng- 


land eine solche von 18 m. Frag- | Fig. 438. 

B ] 2 Unterkieferzahn von Iguanodon Mantelli Owen 
we Reste finden sich be aus dem Wealden der Insel Wight. A von 
reits im Purbeck von England. innen. B von hinten. Nat. Gr. 

(? Mittlerer Jura von Portugal.) (Nach Mantell.) 


Ziemlich häufig sind drei-zehige 

Fährten im Wealdensandstein von England und Deutschland, welche 
sich auf Iguanodon zurückführen lassen. Im Wealden von Bernissart 
wurden 1873 nicht weniger als 23 meist vollständige Skelette ausgegraben, 
die jetzt im Museum von Brüssel aufgestellt sind. Die herbivoren Tiere 
schritten in aufrechter, leicht nach vorne gebeugter Haltung und benutzten 
lediglich die Hinterbeine zum Gehen und Laufen, in der Ruhe stützen sie 
sich auf den mächtigen Schwanz. 


4. Unterfamilie. Trachodontidae. 


Prämascllaria zahnlos. Zähne in mehreren Reihen. Vordere Wirbel opistho- 
cöol. Femur länger wie Tibia. Hand mit 4 Fingern. Fuß mit drei funktio- 
nierenden Zehen. Obere Kreide. 

Trachodon Leidy (Hadrosaurus, Thespesius Leidy, Diclonius Cope). 
(Fig. 439—441.) Schädel verlängert, niedrig mit verbreiterter schnabelartiger 
Schnauze, großen Nasen- und Präorbitalöffnungen, vierseitigen Augenhöhlen 
und länglichen oberen und hohen seitlichen Schläfenöffnungen. Parietale sehr 
schmal. Unterkiefer mit Prädentale.. Zähne dicht stehend, in einer rach 
innen offenen Alveolarinne eingelassen, die Ersatzzähne in mehreren Reihen 
übereinanderstehend. An der Kaufläche nehmen stets mehrere Reihen ver- 
schieden alter Zähne teil. Rückenwirbel opisthocöl. Schwanzwirbel platy- 
cöl. Skelett ähnlich Iguanodon. Extremitätenknochen hohl. Obere Kreide. 
Nordamerika. 

Claosaurus Marsh. Bis 9 m groß. Schädel ähnlich Trachodon, 
jedoch Schnauze vorne wenig verbreitert. Von den zahlreichen Zähnen 
anscheinend nur 'eine Reihe in Gebrauch. 30 (? 33) präsacrale Rippen tra- 
sende Wirbel... 9 miteinander verschmolzene Sacralwirbel und über 60 mit 


19* 


mitätenknochen massiv. Obere Kreide. Nordamerika. 


% SE a LEST SEN a a a a a ran 
f Ve i Re De EL RT : Koch A TE 
292 un Vertebrata. Reptilia. a 


Art 


langen Chevrons ausgestattete Schwanzwirbel. Die präsacralen und vorderen 
Schwanzwirbel opisthocöl. Sternum von 2 Knochen gebildet. Vorder- 
extremitäten ungewöhnlich kurz, an der Hand ist der erste Finger rudi- 
mentär und fehlt der 5. Fuß mit 3 mächtigen hufförmigen Zehen. Extre- 


a. Ju Pınx 


Fig. 439. 
Trachodon mirabilis Leidy. Ob. Kreide (Laramie-Stufe). Dakota. Schädel von der Seite und von 
oben. 1/,, nat. Gr. (Nach Cope.) Pmx Prämaxillare, Mx Maxillare, Na Nasale, F Frontale, P Parie- 
tale, ‘So Supraoceipitale, Prf Präfrontale, La Lacrimale, Pitf Postfrontale Ju Jugale, Qj Quadrato- 
jugale, Q'Quadratum, N Präorbitalöffnung, A Auge, S Seitliche, S’ Obere Schläfenöffnung, art Arti- 
culare, ang Angulare, Prd Prädentale. 


Fig. 440. Fig. 441. 


Trachodon Foulkei Leidy. Ob. Kreide. New-Yersey. Trachodon breviceps Marsh. Ob. Kreide. 

Unterkieferzahn in nat. Gr. a von innen, b von Montana. A rechtes Dentale des Unterkiefers . 

außen (etwas abgekaut), c von der Seite. (Nach von innen. Z von oben, !/, nat. Gr. 
Leidy.) (Nach Marsh.) . 


x Telmatosaurus v. Nopcsa (Limnosaurus v. Nopcsa). Obere Kreide. 
Osterreich-Ungarn. Hieher dürften vielleicht manche aus der oberen Kreide 
als Tritanosaurus beschriebenen Reste zu stellen sein. Orthomerus Seeley. 
Obere Kreide. Belgien. Cionodon Cope. Obere Kreide. Nordamerika. 

Sphenospondylus Seeley. Wealden. England. Alle mit Telmato- 
saurus nahe verwandt, vielleicht teilweise identisch. 


Dinosauria. Praedentata. Stegosauridae. 293 


Ornithotarsus Cope (Pneumatoarihrus Cope). Obere Kreide. Nord- 
amerika. 
2 Claorhynchus, Hypsibkema Cope. Obere Kreide. Nordamerika. 
2? Rhabdodon Matheron. Obere Kreide. Südfrankreich. 


F 3. Familie. Stegosauridae. (Scelidosauridae.) 


Schädel klein. Prämazillare und Prädentale zahnlos. Nasenlöcher groß, 
weit vorne gelegen. Keine Präorbitalöffmng. Wirbel amphicöl- oder platycöl, und 
in der Regel wie die Extremitäten massiv. _Schambein mit starkem Postpubis. 

 Vorderbeine kürzer als die Hinterbeine. Füße plantigrad, 5—3 zeig mit kurzen 
hufartigen Endphalangen. Hautskelett sehr stark entwickelt. Lias bis obere Kreide. 

Die Stegosauridae sind wie die Sauropoden quadrupedale Pflanzen- 
fresser und teilweise von sehr stattlicher Größe. Sie zeichnen sich haupt- 
sächlich durch das mächtig entwickelte Hautskelett aus, das bald aus getrennten 

_ mächtigen Hautplatten und Stacheln besteht, bald einen geschlossenen 
- Panzer bildet. Die Wirbel sind in der Regel massiv und amphicöl oder 
_  platycöl, ferner zeigt der Rückenmarkskanal in der 4 

' Beckenregion zuweilen eine ungemeine Erweiterung. B% T 
Im Becken erinnert das starke Postpubis an die Or- 
-  nithopodidae, mit denen die Stegosauridae auch die 

- bedeutende Verlängerung der Hinterbeine teilen. 


Fig. 443. 
Stegosaurus ungulatus Marsh. A Aus- 
guß des Neuralkanals im Sacrum 
von oben. a vorderes, p hinteres 
Ende, f Öffnungen zwischen den 
Sacralwirbeln. !/, nat. Gr. B Aus- 
guß der Gehirnhöhle von oben. 
1/, nat. Gr. ol lobus olfactorius, 


} Fig. 442. c große Hemisphären, op Sehhügel, 
Schädel von Stegosaurus stenops Marsh. Untere Kreide. cb Kleinhirn, m verlängertes Mark. 
; Colorado. !/, nat. Gr. (Nach Marsh.) (Nach Marsh.) 


Scelidosaurus Owen. Schädel zirka 25 cm lang bei einer Länge 
= des ganzen Tieres von zirka 4m. Zähne spatelförmig und an den Kanten 
- gezähnelt. Wirbel amphicöl, teilweise mit Höhlungen. 6—7. Halswirbel, 

- 17 Rückenwirbel, 4 Sacralwirbel und zirka 40 Schwanzwirbel. Femur, Tibia 

- und Fibula sind hohl, Vorderfüße mit 4, Hinterfuß mit 3 funktionierenden 

= Zehen. Rückenmarkskanal nicht erweitert. Der Panzer scheint aus Längs- 

reihen kleiner Knochenhöcker und dreiseitiger oder konischer Schilder zu 
© bestehen. Unterer Lias. England. 

w  Stegosaurus Marsh (Fig. 442—444). Schädel lang und niedrig. 

“ Gehirn winzig klein. Augen oval, seitlich; obere Schläfenlöcher klein, rund- 


294 ß Vertebrata. Reptilia. 

7 h\ Yı 
lich; seitliche länglich. Nasalia sehr lang, fast die Hälfte des Schädeldaches 
bildend. Unterkiefer hoch, mit zahnlosem Prädentale. Zähne zahlreich, 
spatelförmig, leicht befestigt, in einer einzigen funktionierenden Reihe. 
Wirbel amphicöl-platycöl. Halswirbel mit kurzen Rippen, Rückenwirbel mit 
sehr erhöhten oberen Bogen nebst langen Rippen und ansehnlichen Dorn- 
fortsätzen. 4 miteinander verschmolzene Sacralwirbel, deren Rückenmarks- 
kanal an Volumen jenes der Gehirnhöhle um .das Zehnfache übertrifft. 
Vordere Schwanzwirbel die größten der ganzen Reihe mit langen Chevrons. 
Vorderfüße mit 5 Fingern, Hinterfüße mit drei funktionierenden Zehen. 
Astragalus mit der Tibia verschmolzen. Auf Hals, Rücken und dem größten 
Teil des Schwanzes standen 2 Reihen großer vertikaler, ursprünglich mit 
Horn überzogener Knochenplatten, auf welche am Hinterende des Schwanzes 
4 Paar lange Stacheln folgten. Ein Pflaster von kleineren Verknöcherungen 
bedeckte die Kehle. Skelette bis 9m lang. Untere Kreide (Como beds). 
Westliches Nordamerika. Oxford von England. 


Fig. 444. 
Skelett von Stegosaurus ungulatus Marsh. Untere Kreide. Kolorado. !/;, nat. Gr. (Nach Marsh.) 


Diracodon Marsh. Vielleicht ein jugendliches Individuum von 
Stegosaurus. Untere Kreide. (Como beds.) Westliches Nordamerika. 

Omosaurus Owen (Dacentrurus Lukas) aus dem Dogger und Malm 
Englands ist mit Stegosaurus sehr nahe verwandt. 5 Sacralwirbel. 


Polacanthus Hulke. Lenden und Sacralgegend von einem geschlos- 
senen, aus skulptierten Knochenplatten bestehenden, Glyptodonten ähn- 
lichen Panzer umhüllt. Hals, Rücken und Schwanz mit 2 Längsreihen 
knöcherner Stacheln. Wealden. England. 

Stegopelta Williston. Obere Kreide. Nordamerika. Sehr ähnlich 
Polacanthuıs. 

Palaeoseincus Leidy, Stereocephalus Lambe (Ankylosaurus Brown). 
Obere Kreide. Nordamerika. 

Hierosaurus Wieland. Nodosaurus Marsh. Obere Kreide. Nord- 
amerika. 

Echinodon Owen. Purbeck England, Stenopelix H.v. Meyer. Wealden 
Deutschland. Priconodon Marsh. Untere Kreide. Westliches Nordamerika. 
Hoplitosaurus Lucas. Untere Kreide. Nordamerika. Hyaeolosaurus 
Owen. Untere Kreide. England, Frankreich, ? Deutschland. Uestisaurus 
Hulke. Wealden, Acanthopholis (Macrurosaurus) Seeley. Mittlere Kreide. 
Crataeomus Seeley (Danubiosaurus Bunzel). Struthiosaurus Bunzel. Obere 


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Dinosauria. Praedentata. Ceratopsidae. 295 


Kreide. Oligosaurus, Hoplosaurus Seeley. Obere Kreide. Österreich, 
Frankreich, England. 


?2Sarcolestes Lyd. Malm England. ?Regnosaurus Mantell. Wealden 
England. Anoplosaurus, Eucerosaurus, Syngonosaurus, Priodontogna- 
thus Seeley. Obere Kreide. England. ? Apatodon, Brachyrophus, Mace- 
lognathus Marsh. Untere Kreide (Como beds). Westliches Nordamerika. 


3. Familie. Ceratopsidae. 

Schädel sehr groß, mit langen zugespitzten hornähnlichen Knochenzapfen und 
schirmförmigem, nach hinten vorspringendem Parietale und Squamosum. Keane 
Präorbitalöffnungen. Prämazsillaria zahnlos, miteinander verschmolzen, vor ihnen 
ein zugespitztes Schmauzenbein (Rostrale), welches dem zahmlosen Prädentale des 


Fig. 445. 
Triceratops fabellatus Marsh. Oberste Kreide. Montana. !/,, nat. Gr. (Nach Marsh.) Schädel von 
der Seite und von oben. N Nasenloch, A Augenhöhle, S oberes Schläfenloch, p Parietale, s Squa- 
mosum, e Randknochen der Parietale und Squamosa, Ah Stirnzapfen, h’ Nasenzapfen, f Gehim, 
r Rostrale, @ Quadratbein, Pd Prädentale. 


Unterkiefers entspricht. Zähne anfangs mit einer, später mit 2 Wurzeln 4 (3) Hals- 
wirbel miteinander verschmolzen. Wirbel platycöl und wie die Extremitäten solid. 
Postpubis sehr reduziert. Neuralkanal in der Beckengegend nicht erweitert. Vorder- 
beine den Hinterbeinen an Größe wenig nachstehend. Femur länger wie Tibia. Ulna 
mit Trochanter. Alle Zehen mit hufförmigen Endphalangen. Hautskelett äußerst 
unvollständig. Obere Kreide. Nordamerika (Vereinigte Staaten und Canada). 


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N 296 | Vertebrata. Reptilia. A 


Das auffallendste Merkmal dieser meist gigantische Proportionen er- 
reichenden pflanzenfressenden, quadrupedalen Dinosaurier besteht in den 
massiven, kräftigen, supraorbitalen Hörnern auf den Frontalia, die an die 
knöchernen Stirnzapfen der Bovidae erinnern. Sie zeigen auf der rauhen, 
porösen Oberfläche deutliche Gefäßeindrücke und waren wahrscheinlich von 
Hornscheiden umgeben; auch die Nasalia können einen kurzen, medianen 
Knochenzapfen tragen. Gewissermaßen als Gegengewicht zu diesen gewal- 
tigen Protuberanzen in der mittleren und 
vorderen Schädelpartie wirken die nach 
hinten dachartig über die vordere Hals- 
region ausgezogenen, an den Rändern mit 
einem Kranz kleiner Hautknochen be- 
setzten Parietalia und Squamosa. Ebenso 
bezeichnend ist das unpaare, an Schild- 
krötenschnäbel erinnernde Rostrale. 


Triceratops Marsh (Sterrholophus 
Marsh). (Fig. 445—447.) Skelett ca. 8m 
lang, Schädel bis 2m lang, vorn zuge- 
spitzt, hinten breit. Die supraorbitalen 

Hörner nach vorwärts und aufwärts ge- 

Fig. 446. richtet. Nasal-Horn mäßig groß und bei- 
Triceratops serratus Marsh. Oberkieferzahn nahe gerade nach vorwärts gestellt. Squa- 
ER BR Nat. Gr. mosum kurz und breit. Oberes Schläfen- 
loch von elliptischem Umriß zwischen Pa- 

rietale und Squamosum, seitliches Schläfenloch klein, rückwärts unterhalb der 
Augen gelegen. Ein (bis zwei)postfrontales Foramen (Gefäßöffnung) vorhanden 
oder fehlend. Zähne spatelförmig mit seitlichem Kiel und im Alter mit 
2 Wurzeln. Unterkiefer mit großem Processus coronoideus. Von den 8 
(7) Halswirbeln sind die ersten 4 miteinander verschmolzen, um den gewal- 


Fig. 447. 
Triceratops prorsus Marsh. Ob. Kreide. Montana. Skelett restauriert. !/.„nat. Gr. (Nach O. C. Marsh.) 


tigen Kopf besser tragen zu können. 14 Rückenwirbel. Sacrum aus 10 
verschmolzenen Wirbeln zusammengesetzt. Verknöcherte Sehnen sind nach- 
gewiesen. Halsrippen zweiköpfig gerade, Rückenrippen zweiköpfig stark 
gekrümmt. Schwanzrippen einköpfig. Obere Kreide. Nordamerika. 


Monoclonius Cope. Nasalhorn mächtig, groß und nach rückwärts 
gekrümmt. Obere Kreide. Nordamerika. | 
Diceratops Lull. Ohne Horn auf der Nase. Ob. Kreide. Nordamerika. 
Öentrosaurus Lambe. Agathaumas Cope. Ob. Kreide. Nordamerika. 
Ceratops Marsh. Torosaurus Marsh. 


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 Dinosanuria. 2971 


Zeitliche Verbreitung der Dinosaurier. 


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| 1. Theropoda 
| 1. Plateosauridae . . . . Nr 02... 14.0.0. ENDE LAN CN EHEN BL; 
| 2. Anchisauridae . . 2 mm ne anmensen Nnsseeenenf sense Bennett 
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6. Compsognathidae . . . N... er en un ae 
2. Sauropoda | 
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zeBiplodoeidae, . 1.9... |. all. ann EREELNEN We RER: 
| 8. Prädentata | 
r@ruithopodidae. . ... . |... Een 4 RR er 
| 2. Stegosauridae . 2. 2. en... 
| 2. SVenalon Sen | ee aa ee ae en u 


4 Die Dinosaurier beginnen in der Trias und erlangen in dem 
- oberen Jura und der unteren Kreide den Höhepunkt ihrer Entwicklung 
um in der obersten Kreide (?Eocän Patagonien) auszusterben. Für 
die ehemalige Existenz zahlreicher triasischer Dinosaurier sprechen 
' auch die in erstaunlicher Menge vorkommenden Fußspuren in den 
roten oder dunkel gefärbten Triassandsteinen in Massachusetts, Con- 
necticut, Pennsylvania, Virginia, North-Carolina. Man hat namentlich 
im Connecticuttal etwa 100 verschiedenartige Fährten entdeckt, deren 
Größe zwischen 2,5 cm und 60 cm schwankt. Die meisten von ihnen 
sind dreizehig, einige aber auch 4- und 5-zehig. Da die ersteren von 
Tieren herrührten, die wahrscheinlich auf zwei Beinen einhergingen, 
so wurden sie vielfach (u. a. Hitcheok) für Spuren von Vögeln ge- 
halten (Ornithichnites). Im auffallenden Gegensatz zu den häufigen 
Spuren stehen in den betreffenden Ablagerungen die seltenen Funde 
eigentlicher Skelettreste. 

Uber die Verwandtschaft, Entstehung und Entwicklung der Dino- 
saurier gewähren die bis jetzt bekannten Tatsachen noch keine be- 
stimmte Auskunft. Ahnliche Merkmale, wie eine Präorbitalöffnung, 
treffen wir bereits bei den Stegocephalen (Trematops), der Bau des 
Schultergürtels erinnert teilweise ebenso wie die größere Zahl der 
Sacralwirbel an gewisse Theromora. Eine größere Zahl gemeinsamer 
Charaktere zeigen die Parasuchier (die ihrerseits Protorosaurus unter 
den Rhynchocephalen nahezustehen scheinen). Diese Eigenschaften 
sind besonders am Schädel der Parasuchier ausgeprägt, die, außer in 
der Präorbitalöffnung, in der Lage und Größe der Augen- und Nasen- 


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298 | Vertebrata. Reptilia. | 


löcher, in der knöchernen Umgrenzung der beiden Schläfenlöcher und 
in der Anordnung der Schädelknochen zum Ausdruck kommen, auch 
ım Bau des Beckens zeigt sich zwischen ihnen und den Theropoden 
Ähnlichkeit. 

Innerhalb der Dinosaurier selbst erscheinen die Sauropoden ge- 
genüber den Theropoden als eine mehr spezialisierte Gruppe. Die 
Übertragung der Körperlast auf die hinteren Extremitäten, der auf- 
rechte Gang verlieh vielen Dinosauriern ein vogelartiges Aussehen 
und diese äußere Ähnlichkeit findet auch in sehr bestimmter Weise 
im Knochenbau des Beckens und der Hinterbeine ihre Bestätigung, 
auf welche Merkmale bereits früher hingewiesen wurde. Obwohl nan 
diese Merkmale in der Hauptsache auf einer Convergenz mit den Vögeln 
begründet sein dürfte, so scheint es nicht ausgeschlossen, daß hierbei 
gemeinsam ererbte Anlagen eine Rolle spielen. Dafür spricht auch 
die teilweise Beweglichkeit des Schädels (durch Verschiebung der Ptery- 
goidea und der unteren Enden der Quadratbeine) bei einigen Dino- 
sauriern, welche Eigentümlichkeit gleichfalls den Vögeln zukommt. 
Vögel und Dinosaurier haben daher mit einiger Wahrscheinlichkeit 
gemeinsame Ahnen, dürften aber dann bereits sehr frühzeitig selb- 
ständige, in verschiedener Richtung spezialisierte Seitenäste ein und 
desselben Hauptstammes geworden sein. 


10. Ordnung Pterosauria (Patagiosauria, Flugsaurier.!) 


Reptilien von vogelähnlichem Aussehen, mit kurzem 
oder langem Schwanz. Wirbel- und Extremitätenknochen 
hohl, pneumatisch.‘ Hals kräftig, ziemlich lang, mit dem 
Schädel nahezu einen rechten Winkel bildend. Präsacral- 
wirbel procöl. Schwanzwirbel amphicöl. Sacrum aus 4-10 
gewöhnlich mehr oder weniger verschmolzenen Wirbeln be- 
stehend. Hals und vordereRumpfrippen zweiköpfig. Bauch- 
rippen vorhanden. Schädel mit zugespitztem Schnabel, Su- 
turen in der Regel undeutlich oder obliteriert. Zähne theco- 
dont, auf die Kieferränder beschränkt oder fehlend. Quadratum 
lang, unbeweglich am Schädel befestigt. Foramen parietale 
fehlt. Augen groß, seitlich, meist mit Scleroticaring. Obere 
und seitliche Schläfenöffnungen vorhanden. Präorbitalöffnug 
groß, zuweilen mit der Nasenöffnung vereinigt. Sternum groß, 
schildförmig, vorne gekielt:. Scapula und Coracoid schlank, 
Clavicula fehlt. Vorderfüße durch starke Verlängerung des 
5. Fingers, woran sich eine Flughaut (Patagium) anheftet, als 
Flugorgan entwickelt. ? Pubis vom Acetabulum ausgeschlossen. 
Tarsus mit zwei Reihen von Knöchelchen. Die 5. Zehe selten 
ohne Phalangen. Haut nackt. Obere Trias bis obere Kreide. 


1) Ammon L. v., Über ein Flughautexemplar von Rhamphorhynchus. Geognost. 
Jahreshefte. 21. Bd. 1908. Branca W., Fossile Flugtiere u. Erwerb des Flugvermögens. 
Abhandl. d. k. pr. Akad. d. Wiss. 1908. — Döderlein L., Über die Erwerbung des Flug- 
vermögens bei Wirbeltieren. Zool. Jahrb. 14. Bd. 1900. — Eaton @. F., Osteology of 
Pteranodon. Mem. Connecticut Acad. Arts and Sci. Vol. II. New Haven 1910. — 
Fraas O., Palaeontographica 1878. XXV 8.163. — Fürbringer M., Vergl. Anat. des 
Brustschulterapparats l.c. — @Goldfuß, Reptilien aus dem lithographischen Schiefer. 
Nova Acta Acad. Leop. 1831. XV p.63. — Marsh O. C., Amer. Journ. Sc. 1871 I 
p- 472. 1872 III p. 241. 1876 XI p. 507. 1876 XII p. 479. 1878 X VI p. 233. 1881 XXI 
p. 342. 1882 XXIO p. 251. 1884 XXVI p. 423. — Meyer Herm. v., Reptilien aus 
dem lithographischen Schiefer. Fauna der Vorwelt 1859 S. 7—90. — Palaeonto- 


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A B> Pterosauria. | 9299 


Die Flugsaurier sind ausgestorbene Reptilien, welche in ihrer 
äußeren Erscheinung und in ihrer Lebensweise die größte Ähnlichkeit 
mit Vögeln besaßen. Sie finden sich eingeschwemmt in marinen und 
brackisch-limnischen Schichten vom Rhätan bisan das Ende der Kreide. 
Sie dürften sich von Insekten, einige von ihnen, als Strandbewohner, 


auch außerdem von Fischen genährt haben und es erscheint nicht aus- 


geschlossen, daß sie ihre Krallenfinger zum Aufhängen bei der Ruhe 
gebrauchten. Ihre Vorderextremitäten waren zu einem Flugorgan 
umgestaltet, jedoch nicht mit Federn, sondern mit einer häutigen 
im anatomischen Bau wesentlich vom Vogelflügel verschiedenen Mem- 
bran (Patagium) versehen. Die Flugfähigkeit der Pterosaurier war, 
wie jene der Fledermäuse, ohne Zweifel beschränkter als die der 
Vögel; immerhin zeichnet sich aber das Skelett, wie jenes der Vögel, 
durch pneumatische Beschaffenheit aus. Die Größe der Flugsaurier 
ist eine schwankende, manche von ihnen waren kaum größer als ein 
Sperling, während andere eine Spannweite der Schwingen von fast 
7 m erreichten. Der rechtwinklig zum langen, kräftigen Hals stehende 
Kopf, die schnabelartig verlängerten und bei einigen Formen zahn- 
losen Kiefer erhöhten noch das vogelähnliche Aussehen dieser merk- 
würdigen Geschöpfe. 

Die Wirbelsäule gliedert sich in einen Halsabschnitt mit 8 
(bei Pteranodon 9), in einen Rumpfabschnitt von 10 bis zirka 15, in 
einen Sacrum von 4—10 und einen Schwanz von 10—40 Wirbeln. 
Auch können bis 2 Lendenwirbel (Rückenwirbel ohne Rippen) auf- 
treten. Atlas und Epistropheus sind verschmolzen, ebenso können 
bei einigen Gattungen (z. B. Nyctosaurus, Pteranodon) die vorderen 
Rückenwirbel durch gegenseitige Anchylose sich zu einem sogenann- 
ten Notarium vereinigen. Die Dornfortsätze dieser so verschmol- 
zenen Wirbel sind bei Pteranodon (ebenso wie die der 10 Sacral- 
wirbel) miteinander durch eine dünne, überlagernde Verknöcherung, 
dieSupraneuralplatte, verbunden. Die präsacralen Wirbel sind pro- 


graphica Bd. I. VII. X. — Newton E. T., Philos. Trans. 1888. vol. CLXXIX S. 503. 
— Nopesa F. v., Ideas on the Origin of Flight. Proc. Zool. Soc. London 1907. — 
Owen Rich., Reptilia of the Liassic Formations. Palaeontogr. Soc. pt. II. 1863. 
— Plieninger F., Campylognathus Zitteli. Palaeontographica 1894 Bd. XLI. — Bei- 
träge zur Kenntnis der Flugsaurier. Palaeontographica 48. Bd. 1901. — Die Ptero- 
saurier der Juraformation Schwabens. Ibid. 53. 1907. Dort ausführliche Literatur! 
Ferner Zentralblatt für Mineralogie etc. 1906. (Nr. 10 u. 13) — (Quenstedt F. A., 
Über Pterodactylus Suevicus. Tübingen 1855. 4°. — Seeley H. @G., The Ornitho- 
sauria: an elementary study of the bones of Pterodactyles.. Cambridge 1870. — 
Dragons of the air. London 1901. — sStromer E. v., Bemerkungen zur Rekon- 
struktion eines Flugsaurier-Skelettes. Monatsb. d. deutsch. geol. Gesellsch. Bd. 62. 
1910. — Wagner Andr., Abhandl. k. Bayer. Akad. math.-phys. Cl. 1837 II S. 163. 
1851/52 VI S. 129 u. 690. 1858 VIII S.439. — Wanderer K., Rhamphorhynchus 
Gemmingi H. v. M., Palaeontographica 55. Bd. 1908. — Williston S. W., Kansas 
Pterodactyls I u. II. Kansas Univ. Quarterl. Vol. I u. Vol. II 1892 u. 93. — On the 
skull of Ornithostoma ibid. Vol. 4. 1896. Restoration of Ornithostoma ibid. Vol. 6. 
1897. On the skeleton of Nyctodactylus with restoration. Americ. Journ. of Anat. 
Vol.1. 1902. On the skull of Nyctodactylus ete. Journ. of Geol. Vol. 10. 1902. 
On the Osteology of Nyctosaurus etc. Field Columb. Mus. Public. 78. Geol. Ser. 
Vol. 2. Nr. 3. Chicago 1902. The Fingers of Pterodactyls.. Geol. Magaz. Dez. 5. 
Vol. 1. 1904. Ferner in Zittel-Eastman 1. c. 1902 (Abschnitt über Pterosaurier!). — 
Woodward A. S., On two skulls of the Ornithosaurian genus Rhamphorhynchus. 
Ann. and Magaz. Nat. Hist. Ser. 7. Vol. IX. 1902. — Zittel K. A., Über Flugsaurier 
aus dem lithographischen Schiefer Bayerns. Palaeontographica 1882 XXIX S. 49. 


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300 j Vertebrata. Reptilia. N 


g cöl, die Schwanzwirbel amphicöl. Die oberen Bögen sind in der 
‚Regel fest mit den Wirbelkörpern verschmolzen und die Seiten der 
letzteren zeigen stets mehr oder weniger tiefe Gruben und Öffnungen, 
welche in das grobzellige, pneumatische Innere führen. Am Hals 
fehlen Rippen entweder ganz oder sie sind beträchtlich kürzer als i 
die dünnen, verlängerten Rumpfrippen, die vorne zwei, hinten einen 1 
Gelenkkopf besitzen. Die vorderen Sacralwirbel haben starke Quer- 
fortsätze. Der Schwanz ist entweder kurz (Pterodactyloidea) oder 
er ist sehr lang (Ramphorhynchoidea) und besteht dann aus 30 bis 
40 Wirbeln, die in einer förmlichen Scheide verknöcherter Sehnen 
stecken. Die dünnen Bauchrippen bestehen aus einem mittleren und 
1—2 seitlichen Stücken. 

Der Schädel (Fig. 448) erinnert in seiner ganzen Form, in der 
Anordnung und in der innigen, häufig, ganz nahtlosen Verbindung der 
Kopfknochen an Vögel, und diese Ahnlichkeit wird bei den ober- 
jurassischen Pterodactylen durch das Schwinden der Knochenbrücken 
zwischen Nasen-, Präorbital-Augenöffnungen noch erhöht. Die 
letzteren sind sehr groß, nach der Seite gerichtet und enthalten ge- 


Fig. 448. 
Schädel von Scaphognathus crassirostris Goldf. sp. Ob. Jura, Eichstätt. N Nasenloch, 
D präorbitale Öffnung, Pmx Zwischenkiefer, Mx Oberkiefer, Fr Stirnbein, Qu Quadrat- 
bein, Ju Jochbein. 


wöhnlich einen aus zahlreichen dünnen Plättchen bestehenden knö- 
chernen Scleroticaring. Vor der Augenhöhle befindet sich wie bei 
Dinosauriern, Parasuchiern und Vögeln eine Präorbitalöffnung, 
welche entweder durch eine Knochenbrücke von dem auf jeder Seite 
entwickelten großen, langgestreckten Nasenloch geschieden oder mit 
demselben vereinigt ist. Die oberen kleinen Schläfenlöcher sind 
ringsum knöchern umgrenzt. Die seitlichen Schläfenlöcher bilden 
schmale, schräger nach vorne und unten verlaufende, hinten vom 
Quadratum begrenzte Schlitze, die hinter der Augenöffnung liegen. 
Das Schädeldach wird von den großen Frontalia und den kleinen 
Parietalia gebildet, denen ein Foramen fehlt. Die in der Regel mit- 
einander verschmolzenen Frontalia bedecken nicht nur das Gehirn, 
sondern erstrecken sich bis zur Mitte oder bis zum vorderen Ende 
der Augen und bilden die seitliche und einen Teil der hinteren Um- 
wandung der letzteren. Ein dreigabeliges Postfrontale trennt die 
Augenhöhle von der seitlichen Schläfenöffnung, der nach hinten ge- 
richtete Ast begrenzt zugleich das obere Schläfenloch von außen und 
vereinigt sich mit dem Squamosum. In der vorderen Ecke der Augen- 
höhlen liegt ein kleines Präfrontale (? Lacrimale + Präfrontale), das 


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Pterosauria. | 301 


-sich mit einem von unten entgegenkommenden schmalen Fortsatz des 
langen, schlanken Jugale vereinigt und mit diesem die vordere Be- 
grenzung der Augenhöhle bildet. 


Das Quadratum ist ein ziemlich langer, schmaler, stielförmiger 
Knochen, dasoben durch Sutur mitdem Squamosum sich verbindet, wäh- 
rend es unten mit dem Pterygoid in Zusammenhang tritt. Die Suturen 
der Nasalia sind schwer zu finden; die anscheinend stets verschmol- 
zenen Prämaxillaria bilden das zugespitzte, selten abgerundete Ende 
der vogelartigen Schnauze. Die Grenzen zwischen Maxillare und 
Prämaxillare sind meist verwischt. Die Kiefer sind mit einer Reihe 
thecodonter, spitzkonischer, schlanker, in unregelmäßigen Abständen 
stehender Zähne besetzt, oder völlig zahnlos (z. B. Pteranodon); in 
diesem Falle dürften sie, wie bei den Vögeln, mit Hornscheiden be- 
setzt gewesen sein. Die Ohrkapsel und das Hinterhaupt sind voll- 
ständig verknöchert. Die Gehirnhöhle besitzt eine geringe Größe und 
der Ausguß des Gehirns zeigt auffallende Ahnlichkeit mit dem Vogel- 


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Fig. 449. 


Flugfinger von Rhamphorhynchus Gemmingi mit wohlerhaltener Flughaut. Ob. Jura. Eichstätt. 
(Das Original im paläontolog. Museum in München.) 


hirn. Die beiden Unterkieferäste, die weit vorne unter den Angen 
mit dem Quadratum gelenken, sind in der Symphyse fast stets ver- 
schmolzen, besitzen keinen Coronoidfortsatz. Die Suturen der ein- 
zelnen Elemente zeigen sich in der Regel verwischt. 


Für den Brustschulterapparat ist das ansehnliche, schildförmige, 
median vorn gekielte und in einen Fortsatz (Oristospina) auslaufende 
Sternum bezeichnend, das an die verkalkten oder verknöcherten 
Sternocostalia der Rippen befestigt ist. Der Schultergürtel besteht 
lediglich aus einer langen, schlanken und manchmal etwas gekrümm- 
ten Scapula und einem ebenfalls verlängerten Coracoid, das mit dem 
Sternum gelenkt. Procoracoid und Clavicula fehlen. Das proximale 
Ende des mäßig langen Humerus ist stark ausgebreitet, der Processus 
lateralis und medialis sind wohl ausgebildet. Radius und Ulna er- 
reichen zuweilen die doppelte Länge des Humerus. 


Die Zahl der den zweireihigen Carpus bildenden Knöchelchen 
schwankt beträchtlich. Der Metacarpus enthält 4 gleich lange Kno- 
chen, der äußere derselben übertrifft aber die 3 anderen um das 
3- oder 4fache an Stärke und trägt den aus 4 ungewöhnlich langen 


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 _ Vertebrata. Reptilia.. 
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Phalangen zusammengesetzten ulnaren Flugfinger. Die übrigen M 
carpalia liegen dicht nebeneinander und sind zuweilen zu ganz dünnen, 
fadenförmigen Knochenstäbchen reduziert, die von außen nach innen 
gezählt 4, 3, 2 krallentragende Phalangen tragen. Die letzteren ragen 
hervor, die Flughaut heftet sich lediglich an den innersten Finger an. 
Ein faden- und rippenförmiger dünner Knochen lenkt sich auf der 
Radialseite dem Oarpus ein, wendet sich nach rückwärts und folgt 
dem Radius. Dieser „Spannknochen‘“, der verschiedentlich auch als 
verknöcherte Sehne angesehen wurde, wird bald als rudimentärer 
Daumenknochen (Metacarpale des1.Fingers), bald als Sesambein betrach- 
tet und infolgedessen der Flugfinger als 5. oder 
4. Finger gezählt. Die Flughaut (Patagium) 
(Fig. 449) hat nur geringe Breite und bildet 


mövenähnliche Schwinge, welche sich an den 
Rumpf anheftet. Die Flugmembran besitzt 
eine Anzahl größerer Längsfalten und außer- 
dem feine, in ziemlich engen Abständen ste- 
hende, fast geradlinige Streifen, die anfänglich 
den Fingergliedern parallel laufen, innen aber 
sich in einem spitzen Winkel dem Außenrande 
nähern. Bei Rhamphorhynchus ist an ver- 
schiedenen Exemplaren am distalen Ende des 
Schwanzes eine blattähnliche Schwanzsegel- 
membran erhalten. | 
Das Becken (Fig. 450, 451) der Flugsaurier 
enthält ein niedriges, vor und hinter dem un- 
durchbohrten Acetabulum stark verlängertes 
Ilium, das am meisten Ähnlichkeit mit dem 
Ilium der orthopoden Dinosaurier, besitzt. 
Sein nach vorn 
gerichteter Fort- 


zuweilen verbrei- 
tert (Rhamphor- 
hynchus) oder 
schlank und ver- 
schmälert (Ptero- 
dactylus). Das 


Becken, Schwanz und Hinter- 


beine von Rhamphorhynchus 3 2 Isehium ver- 
Gemmingi H. v. Meyer. Ob. Jura. Fig. 451. 


Eichstätt, Franken. Nat. Gr. Becken von an ee schmilzt häufig 
il Ileum, pu Schambein, is Sitz- Soemm. sp. a Acetabulum, &, iW 2 . . 
bes. 7 Peman, ib Tleum, is Ischium, pu Pubis. vollständig mit 


dem Ilium und 

schließt das ? Pubis von dem Acetabulum aus, das letztere selbst 

heftet sich an das etwas verdickte vordere Ende des Ischium an und 

scheint ziemlich lose daran befestigt gewesen zu sein, da man es in 
der Regel etwas abgerückt und dislociert findet. 

Manche Autoren deuten diesen Knochen als Präpubis und be- 

trachten das gewöhnlich nur als Ischium angesprochene Element, 


als das verschmolzene Ischiopubis, zumal unterhalb des Acetabu- 


lums nicht selten ein deutliches — bei den übrigen Reptilien ım 


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eine zugespitzte, schmale, schwalben- oder 


satz ist entweder 


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_ Pterosauria. Rhamphorhynchoidae. 303 


_ Pubis allein (Foramen obturatorium) oder an der Grenze von Pubis und 


Ischium Foramen puboischiadicum nie aber im Ischium selbst ent- 
wickeltes — Foramen auftritt. (Fig. 451, ebenso Pteranodon!) 


Bei Pterodactylus sind die in der Fig. 451 als Pubis bezeichneten 
Knochen gestielte, distal scheibenförmig ausgebreitete Elemente, die 
wahrscheinlich in der Symphyse knorpelig verbunden waren; bei 
Rhamphorhynchus, Nyctodactylus sind sie schmal, bandförmig und 
bestehen jederseits aus einem gerade nach vorne gerichteten Ast, 
welcher distal eine knieförmige Knickung macht, sich nach innen 
wendet, um mit dem korrespondierenden inneren Ast des anderen 
Astes in der Mitte der Bauchseite zusammenzuwachsen. Bei Ptera- 
nodon, dessen Pubis (Präpubis) distal eine ähnliche Verbreiterung 
zeigt wie Pterodactylus, verschmelzen die Ischia (Ischiopubes) in der 
Symphyse, auch bei Nyctodactylus bilden diese letzten eine Sym- 
physe, möglicherweise waren sie aber auch hier und bei Rhamphorhyn- 
chus durch einen medianen Knorpelstreifen verbunden. 


Der Femur ist schlanker und häufig etwas länger als der Ober- 
arm; die gerade und kräftige Tibia übertrifft den Femur, wie bei den 
Vögeln, beträchtlich an Länge. Die Fibula ist ein dünner, gräten- 
artiger Knochen, welcher mit seinem zugespitzten distalen Ende höch- 
stens kaum über die halbe Länge der Tibia hinausreicht, manchmal 
verschmilzt sie mit derselben, in anderen Fällen scheint sie völlig zu 
fehlen (amerikanische Kreideformen). Der Tarsus besteht aus zwei 
Reihen von Knöchelchen, von denen die proximale mit der Tibia 
verschmelzen kann. 


Der Hinterfuß ist ganz reptilienartig gebaut. Die vier inneren 
Metatarsalia sind meist schlank und dünn und haben nahezu die 
gleiche Länge und Stärke, der Metatarsus der kleinen Zehe dagegen 
ist kurz, stummelartig und trägt zuweilen manchmal nur eine einzige, 
zuweilen aber auch bis 3 Phalangen (Ornithocheiridae gar keine). An 


. den übrigen Zehen ist die Zahl der Phalangen von innen nach außen 
2, 4, 5. Die Endphalangen sind krallenförmig, spitz und waren offen- 


bar mit Horn umgeben. 


Auf Grund der Untersuchungen Seeleys, F. Plieningers und Willi- 
stons lassen sich die Pterosaurier in zwei Unterordnungen, Rham- 
phorhynchoidea (Pterodermata) und Pterodactyloidea (Ornithochei- 
roidea) gliedern. | 


1. Unterordnung. Rhamphorhynchoidea. F. Plieninger. 
(= Pierodermata Seeley.) 


Schwanz lang. Metarcapale des Flugfingers kürzer als der halbe Vorderarm. 
Präorbital- und Nasenöffnung voneinander getrennt. Kiefer bezahnt. Jura. 


Diese Unterordnung umfaßt, so weit bis jetzt bekannt, ausschließlich 
Jurassische, mehr generalisierte Pterosaurier, deren langer, steifer Schwanz 
mit einer Scheide verknöcherter Sehnen umgeben war. Die Zähne nehmen 
nach hinten an Stärke und Größe ab, und die Schnauzenspitze ist zuweilen 
zahnlos. Scapula und Coracoid zeigen sich häufig proximal verschmolzen, 
ebenso ist die proximale Reihe der Tarsus mit der Tibia verschmolzen. 


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nu “ ER 'Vertebrata. Reptilia. 
1. Famjlie. Rhamphorhynchidae. 
Mit den Charakteren der Unterordnung, 


Dimorphodon Owen. Schädel relativ ungewöhnlich groß aber sehr leicht 
gebaut. Präorbital- und Nasenöffnungen viel größer als die kleinen gerundet drei- 
seitigen Augenlöcher. Kiefer bis zum Schnauzenende bezahnt. Die vor- 
deren Zähne kräftig, leicht gekrümmt und in unregelmäßigen Abständen 
stehend, die hinteren klein, dicht aufeinanderfolgend.. Wahrscheinlich 


Fig. 452. 
Rhamphorhynchus Gemmingi H. v. Meyer. Ob. Jura. Eichstätt, Franken. A Augenhöhle, N Nasen- 
loch, D präorbitale Durchbruchsöffnung, s seitliches, s’ oberes Schläfenloch, Pmx Zwischenkiefer. 
st Brustbein, r Rippe. 


4 Sacralwirbel, Schwanzwirbel ca. 30, an einigen Chevrons beobachtet. Der 
Schädel der einzigen bekannten Art wird bis 20 cm groß. Unt. Lias. Dorset- 
shire, England. 

Dorygnathus Opp. Ob. Lias. Württemberg und Franken und 
Rhamphocephalus Seeley aus dem Dogger von Stonesfield sind noch un- 
. genügend bekannt. 

Campylognathus F. Plieninger. Ein fast vollständiges Skelett aus 
dem ob. Lias von Holzmaden. Der ca. 13 cm lange Schädel bis zur Schnauzen- 
spitze bezahnt. Auge größer als Nasen- und Präorbitalöffnung. Letztere 
größer als die dreieckige Präorbitalöffnung. Unterkiefer mit seinem vor- 


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Pterosauria, Pterodactyloidea. 305 
deren Drittel nach abwärts geschwungen, an der Spitze zahnlos, die beiden 
Hälften in der Symphyse nicht verwachsen. Scapula und Coracoid ver- 
wachsen. Erste Flugfingerphalange mehr als doppelt so lang als der Vorder- 
arm. 4 Sacralwirbel. Fibula sowie proximale Tarsusreihe mit Tibia ver- 
wachsen. C. Zitteli. x 

Scaphognathus Wagner. (Fig. 448). Ahnlich der vorigen, aber Unter- 
kiefer vorne bezahnt und nicht abwärts gebogen. Nasenöffnung und Auge 
kleiner als die ovale Präorbitalöffnung. Ob. Lias. Yorkshire, England und 
ob. Jura (Solnhofen) Bayern. 

Rhamphorhynchus v. Meyer (Fig. 449, 450, 452). Schädel manchmal 
bis 20 cm lang. Schnauze verlängert, zugespitzt, das vorderste Ende des 
Prämaxillare und Unterkiefers zahnlos. Zähne lang, unregelmäßig groß, nach 
vorne gerichtet. Nasen- und Präorbitalöffnung klein. Augenhöhle sehr groß 
mit Scleroticaring. Scapula und Coracoid gewöhnlich verschmolzen. Pubis 
(Präpubis) schmal, bandförmig, in der Symphyse verwachsen. Ob. Jura von 
Bayern und Württemberg. 


2. Unterordnung. Pterodactyloidea. F. Plieninger. 
(Ornithocheiroidea Seeley). 
Schwanz kurz. Metacarpale des Flugfingers mindestens ebenso lang als der 
Vorderarm. Präorbital und Nasenöffnung ganz oder teilweise miteinander ver- 


einigt. Zähme manchmal fehlend. Oberer 
Jura bis Kreide. 


i Fig. 454. 
Fig. 453. { } Pterodactylus spectabilis Meyer. Lithograph. 
Pterodactylus elegans Wagn. Lithographischer Schiefer. Eichstätt, Mittelfranken. 3/, n. Gr. 
Schiefer. Eichstätt, Bayern. Nat. Gr. (Nach H. v. Meyer.) 


Die Angehörigen dieser Unterordnung, von denen einzelne die Größe 
eines Sperlings besitzen, während bei anderen die Spannweite der Schwingen 
beinahe 7 m beträgt, finden sich vom oberen Jura bis zur oberen Kreide. 
Die generische Bestimmung der aus der obersten Trias (Rhät) beschriebenen 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 20 


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306 Vertebrata. Reptilia. 


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ist Tribelesen 


$ Reste zu Pterodactylus ist unsicher. Ungenau bekannt 
N Bassani aus den Raibler-Schichten der Südalpen. 


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1. Familie. Pterodaetylidae. 


u Schädel mit zugespitzter Schnauze und kleinen seitlichen Schläfenöffnungen. 4 

Die große Augenhöhle nicht völlig gegen die, unvollständig von der Nasenöfnung 

” getrennte Präüorbitallücke abgeschlossen. Vordere Rückenwirbel nicht zu einem d 

RN sog. Notarium verschmolzen. Kiefer bis zur Spitze bezahnt. Fibula vorhanden. 
? Rhät. Lias. ‘Ob. Jura. 


., | Pterodactylus Cuvier (Ornithocephalus, Sömmering, Diopece- 
Wr phalus, Cycnorhamphus, Seeley, Ptenodracon Lyd.) (Fig. 451, 453— 454). 
je 4—5 Sacralwirbel. Pubis (Praepubis) in der Symphyse wahrscheinlich nur 
Re durch Knorpel verbunden. Pterodactylus, dessen Arten in der Größe zwischen 
a einem Sperling und einem Adler schwanken, finden sich in zahlreichen 
x Spezies und in prachtvoll erhaltenen ganzen Skeletten im lithographischen 
| Schiefer des ob. Jura von (Solnhofen, Eichstätt, Kelheim) Württemberg 
(Nusplingen) und Gerin (Dep. Ain). Vereinzelte Knochen aus dem Kim- 
meridgeton von England dürften ebenfalls hieher gehören, dagegen ist die 
Bestimmung von Flugfingergliedern aus dem Rhät und Lias unsicher. 


32. Familie. Ornithocheiridae. 


Schädel langgestreckt, schlank. Augenhöhle von der mit der Präorbitalöffnung 
vereinigten Nasenöffnung vollständig getrennt. Vordere Rückenwirbel zu einem 
EN Notarium verschmolzen. Kiefer bezahnt oder zahnlos. Die proscimale Tarsus- 


ER reihe mit der Tibia verschmolzen. Fibula nicht gesondert entwickelt. Ob. Jura 
iR bis ob. Kreide. 


Fig. 455. 


Pteranodon Marsh. Auf Grund verschiedener Individuen restauriertes Skelett. Der Deutlichkeit der 
Darstellung halber sind die rechten Extremitäten weggelassen und die linken Schwingen mehr 
gebogen, als es in Wirklichkeit der Fall wäre. (Stark verkleinert nach Eaton.) 


1. Unterfamilie. Ornithocheirinae. 


Distales Ende der Scapula verdickt, mit der Supraneuralplatte gelenkend. 
Schädel mit Supraoceipitalerista. 


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Pterosauria. Pterodactyloidea. 307 
Pteranodon Marsh (Fig.455). Schädel stark verlängert mitschlanken, zu- 
gespitzten, zahnlosen Kiefern und zu einem langen, hohen, dabei sehr dünnen, 
möglicherweise beweglichen Supraoccipitalkamm (an dem vielleicht noch 
 Temporalmuskeln inserierten) ausgezogen. Auge mit Scleroticaring. Sternum 
flach mit schmalem Kiel. 9 Halswirbel. 11 Rückenwirbel, von denen die 
Wirbelkörper der 8 vorderen fest zu dem sog. Notarium verschmolzen, und , 
deren Dornfortsätze durch eine dünne knöcherne Supraneuralplatte gegen- 
seitig verbunden sind. Letztere zeigt zwischen dem 3. und 4. Wirbel 
eine Gelenkfläche für die Scapula. Die 10 Sacral- 
wirbel gleichfalls fest miteinander verschmolzen 
und dorsal durch eine ebensolche bandähnliche 
Knochenplatte verbunden. Pubis (Präpubis) distal 
verbreitert, ebenso wie Ischia (Ischiopubes) in der 
Symphyse verschmolzen. Schwanz sehr kurz. Car- 
pus zweireihig mit 3 Knochen. Hinterextremität 
relativ klein. Femur kurz und gekrümmt. Distale 
Reihe des Tarsus mit 2 Knochen. 4 Phalangen mit 
Klauen, der 5. Finger durch ein kleines klauen- 
ähnliches Metatarsale repräsentiert. Spannweite der 
Schwingen bis 7 m. Ob. Kreide. Kansas. 


 Ornithostoma Seeley. Grünsand von Üam- 
bridge unvollständig bekannt. Vielleicht ident mit 
Pteranodon. 


Ornithocheirus Seeley. Ähnlich Pteranodon, 
aber bezahnt. Wealden bis oben Kreide. England. 


2. Unterfamilie. Nyetosaurinae. 


Distales Ende der Scapula verbreitert, nicht mit 
der Supraneuralplatte gelenkend. Schädel ohne Supra- 
occipitalerista. 

Nyctosaurus (= Nyctodactylus) Marsh (Fi- 
gur 456). Kopf schlank, Kiefer zahnlos. 8 Hals- 
wirbel, 10 Rückenwirbel, von denen die vorderen 
3 zum Notarium verschmolzen sind. 6 Sacralwirbel, 
ca. 10—14 Schwanzwirbel. Vordere Rippen stämmig 
zweiköpfig, hintere Rippen auffallend schlank, ge- 
rade und einköpfig. (Standen möglicherweise wie 
bei Draco mit der Flughaut in Verbindung.) 3 Paar 
vförmige Bauchrippen. Humerus kurz. 3 Carpalia. 
Spannweite der Schwingen 2m. Ob. Kreide. Kansas. 


Fig. 456. 
Nyctosaurus (Nyetodactylus) gra- 


& Br Nee cilis Marsh. Schädel von unten. 
Incertae sedis: Ornithodesmus, Dorato- PmxPrämaxillare, MxMaxillare, 


rhyncehus Seeley, Palaeornis Mantell. Purbeck. C%% Choane, Tr Transversum, 
Kreide Eneland D dactyl Marsh. U Pt Pterygoid, J Jugale, Q Qua- 
8 E ermoqaactiytus Marsh. nt. dratum, Bs Basisphenoid, Bo 


Kreide (Como beds) Wyoming. Apatomerus Wil- nn nu 
: 7 5 q Squamosum, arietale. 
liston. Unt. Kreide. Kansas. 1, nat. Gr. (Nach Williston.) 


Zeitliche Verteilung und Stammesgeschichte der Pterosaurier. 


Abgesehen von dem problematischen Tribelesodon aus den Raibler- 
schichten sowie von einigen nicht genauer bestimmbaren Resten aus 
dem Bonebed der rhätischen Stufe sind die Flugsaurier auf Jura und 
<Xreide beschränkt. Ihre Hauptverbreitung fällt in den oberen Jura. 
Über ihre Stammesgeschichte läßt sich wenig sagen. Sie treten mit 
langschwänzigen Formen im Lias mit. allen typischen Merkmalen 

20* 


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Vertebrata. Aura. wa 


— ähnlich wie die Schildkröten in der Trias — ausgerüstet auf, im 
oberen Jura zeigen sich neben den langgeschwänzten Flugsauriern 
bereits eine große Anzahl kurzgeschwänzter Vertreter, die dann in 
der Kreidezeit, wo sie die höchste Entwicklung erreichen, allein do- 
minieren, um am Schluß dieser Formation, ohne irgendwelche modi- 
fizierte Nachkommen zu hinterlassen, auszusterben. Die Veränderung 
ihres Flugorgans innerhalb dieses Zeitraums bezieht sich in der Haupt- 
sache nur auf die Länge des Metacarpale des Flugfingers, das bei 
den Langschwänzen kurz und gedrungen, bei den jüngeren Kurz- 


schwänzen langgestreckt sich entwickelt zeigt. Außerdem ist beiden 


Kreideformen neben der völligen Zahnlosigkeit einiger Formen eine 
gewisse Starrheit des Rumpfabschnittes durch gegenseitige Verschmel- 
zung der vorderen Rückenwirbel und der Sacralwirbel, die vielleicht 
mit der mächtigeren Entwicklung der Schwingen in Beziehung zu 
bringen ist, beachtenswert. Die Flugsaurier stellen somit einen nicht 


weiter entwicklungsfähigen Seitenast des Reptilienstamms dar, welcher 


zwar große Ähnlichkeit mit den Vögeln aufzuweisen hat, jedoch von 
diesen ebenso scharf geschieden ist, wie von den übrigen Ordnungen 
der Reptilien. 


a Klasse. Av es. Vögel.) Bearbeitet von M. Schlosser. 


Warmblütige,eierlegende, befiederte Wirbeltiere mit 
ausschließlicher Lungenatmung. Herz mit vollkommen 
getrennten Kammern. Hinterhauptsgelenkkopf einfach. 
Quadratum frei. Vorderextremitäten zu Flügeln umge- 
bildet. Proximale Tarsusreihe mit der Tibia verschmolzen 
— Tibiotarsus. — Distale Tarsusreihe mit den verwach- 
senen Metatarsalien zu einem einzigen Knochen ver- 
bunden — Tarsometatarsus. — Hinterextremität stets 
ohne fünfte Zehe. BE 


Die Vögel bilden trotz ihres Formenreichtums doch in bezug auf. 


die Gesamtorganisation die einheitlichste Klasse der Wirbeltiere. Als 
Abkömmlinge von Reptilien haben sie mit diesen so viele Merkmale 
gemein, daß Huxley beide Klassen in eine einzige — Sauropsidae — 
vereinigte, was aber wegen der wesentlichen Unterschiede, Befiederung, 
Umwandlung der Vorderextremität in Flügel, Verwachsung der Tarsalia 
mitTibia resp. Metatarsus, Warmblütigkeit, nicht zweckmäßig erscheint. 


1) Beddard F. E., The structure and classification of Birds. London 189%. 
— Fürbringer M., Untersuchungen zur Morphologie u. Systematik der Vögel. Am- 
sterdam 1888. — Gailard Ol., Les oiseaux des phosphorites du Quercy. Ann. 
de l’Universit@E de Lyon. 1908. — Huxley T. H., On the classification of Birds. Proc. 
Zool. Soc. London 1867. p. 415—472. — Lucas Fr. A., Aves. Zittel, Text Book of 
Palaeontology. London. 1902. — Lydekker R., Catalogue of the fossil Birds in the 
British Museum 1891. — Marsh O. C., Odonthornites. A monograph of the extinet 
toothed Birds of North America. Washington 1880. — Menzbier M. v., Vergleichende 
Osteologie der Pinguine in Anwendung zur Haupteinteilung der Vögel. Bull. Soc. 
imp. des Nat. Moscou. 1887. — Milne Edwards A., Recherches anatomiques et 
pal&eontologiques pour servir & l’historie des oiseaux fossiles de France. Paris 1867 
bis 1872. — Newton A., Dictionary of Birds. London 1893—96. — Pycraft W. P., 
Contributions to the osteology of Birds. Proc. Zool. Soc. London 1898—1900. — 
Selenka E. und Gadow H., Aves, Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs 
1869—91. 


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hi 
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2 
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4 


Aves, Vögel. | -.309 


Das Hautskelett der Vögel besteht aus Federn, aus den Horn- 
scheiden des Schnabels und der Krallen und aus Spornen und Horn- 
platten am Fuß. Die Federn bedecken den Rumpf, meist auch Kopf, Hals 
und die Flügel, jedoch sind sie am Rumpf nicht gleichmäßig verteilt, 
sondern auf gewisse Stellen beschränkt — Federfluren, Pterilae — 
zwischen welchen nackte Stellen — Federraine, Apteria — liegen. 
Bei der Fossilisation werden die Federn zerstört, sie bleiben nur aus- 
nahmsweise als Abdrücke erhalten im lithographischen Schiefer, im 
Green River Süßwasserkalk und in Quelltuffen. 


Das Skelett der Vögel zeichnet sich durch pneumatische Aus- 
bildung und große Leichtigkeit, verbunden mit erheblicher Festigkeit 
aus. Die Wandungen der Röhrenknochen sind dünn, aber von sehr 
dichter und fester Struktur; in der Jugend enthalten sie ein mit 
Blutgefäßen durchzogenes Mark, das jedoch außer bei einigen Wasser- 
vögeln bald verschwindet und mit Luft gefüllten Hohlräumen Platz 
macht. Bei den Pinguinen sind die Knochen mit spongiöser knöcherner 
Substanz ausgefüllt. Die bedeutendsten Hohlräume finden sich am 
Schädel, am Öberarmknochen, in den Halswirbeln und am Ober- 
schenkelknochen. 


Fig. 457. 


Hesperornis regalis Marsh. Dreizehnter Halswirbel A von vorne, B von hinten. d Diapophyse, 
p Parapophyse, z vordere, z’ hintere Zygapophyse, s rudimentärer Dornfortsatz, nc Neural- 
kanal, f Arterienkanal zwischen Rippe und Wirbelkörper. (Nach Marsh.) 


Die Wirbelsäule besteht aus der Hals-, Rücken-, Sacral- und 
Schwanzregion, von denen die Sacralregion, das Sacrum oder Syn- 
sacrum viel mehr verschmolzene Wirbel enthält als bei den übrigen 
Vertebraten. Die freibleibenden Wirbel haben sattelförmige Gelenke, 
welche zu großer Beweglichkeit befähigen. Nur bei mesozoischen 
Vögeln Archaeopteryx und Hesperornis, beim Embryo und in der Caudal- 
region sind die Wirbel amphicöl. Opisthocöle Wirbel besitzen die 
Pinguine und Kormorane; der Atlas aller Vögel ist procöl. 

Die Halsregion (Fig. 457) enthält 13—25 Wirbel, meist 14—15, 
deren Körper gestreckt erscheint. Die Zahl der Dorsalwirbel (Fig. 458) 
schwankt zwischen 6 und 10, von denen der erste sich dadurch bemerk- 
bar macht, daß er durch eine dorsale und eine sternale Rippe mit dem 
Brustbein verbunden wird. Die hintersten Dorsalwirbel sind mit dem 
Sacrum vereinigt, aber durch den Besitz von Rippen noch als Rücken- 
wirbel gekennzeichnet. Die Zahl der freien Rückenwirbel ist im 
Minimum 3, im Maximum 7—8. Sie haben kurze Körper. Bei: 
Wasservögeln — Pinguin-Alken — bleiben alle präsacralen Wirbel 


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310 Vertebrata. Aves. 
frei, sonst verwachsen 2—4 Rückenwirbel mit einander und auf sie 
folgt dann noch vor dem Synsacrum ein freier Wirbel. Das Syn- 
sacrum besteht beim erwachsenen Vogel aus einigen Rücken-, aus 
den Lenden- und den Sacralwirbeln nebst einer Anzahl von Schwanz- 
wirbeln. Die Dornfortsätze der verschmolzenen Wirbel bilden wie 
auch bei jenen der Dorsalregion einen zusammenhängenden verti- 
kalen Kamm. Die. echten Sacralwirbel sind jene zwei, welche hinter 


der die Nieren enthaltenden Grube liegen und Querfortsätze und 


Sacralrippen zwischen dem Wirbelkörper und dem IJlium besitzen. 
Die Mehrzahl der Wirbel des Synsacrums ist mit den Ilia durch 
Diapophysen oder durch Querfortsätze des Neuralbogens verbunden. 
5 N Auf die echten Sacralwirbel folgt 

—— eine Anzahl verschmolzener »Uro- 
sacralwirbel«, auf diese folgen in 
der Regel 6 freie Oaudalwirbel und 
zuletzt das aus 4—6 verwachsenen 
Wirbeln bestehende pflugscharähn- 
liche Pygostyl; Archaeopteryz hin- 
gegen besaß wenigstens 20 freie 


Fig. 458. und lange Schwanzwirbel. 
Hesperornis regalis Marsh. Rückenwirbel. Obere Mit Ausnahme des Atlas tra- 
Kreide Kansas. A von der Seite, B von vorne. # . . 
,, nat. Gr. (Nach Marsh.) “ gen alle präsacralen Wirbel Rippen, 


| auch die zwei oder drei vordersten 
Sacralwirbel können mit Rippen versehen sein. Abgesehen von den 
beiden hintersten, verschmelzen die Rippen der Halsregion mit ihren 
Wirbeln; beim Embryo, beim jungen Strauß und bei Archaeopteryx 
sind sie frei. In den meisten Fällen besitzt der letzte Halswirbel und 
jeder Rückenwirbel außer dem letzten einen Processus uncinatus, eine 
schmale Knochenplatte, welche nach rückwärts und aufwärts verläuft 
und sich auf die folgende Rippe legt, wodurch der Brustkorb an Festig- 
keit gewinnt. Nur selten bleiben diese Fortsätze von der Rippe ge- 
trennt — Moa und einige Wasservögel —, auch fehlen sie nur ganz 
ausnahmsweise. An die Rumpfrippen schließen sich Sternalrippen an, 
von denen sich 2—5 Paare am Sternum anheften. 

Das wohl nie fehlende Brustbein ist breit und nach außen 
konvex. Es deckt bald nur den vorderen Teil des Brustkorbs, oder 
es reicht bei den Wasservögeln bis unter das Becken. In der Mitte 
der Unterseite trägt es einen Kiel — Crista, Carina — der besonders 
bei guten Fliegern sehr kräftig wird und zur Änheftung der Brust- 
muskeln dient. Wenn aber die Vorderextremität verkümmert ist, 
kann dieser Kiel vollständig fehlen — »Katitaee. An der Vorder- 
seite des Sternums heften sich die Coracoide an und unmittelbar 
dahinter folgt jederseits ein Costalfortsatz, an welchem Abdominal- 
oder Sternalrippen endigen. 

Der Schädel (Fig. 459) ist charakterisiert durch die frühzeitige 
Verschmelzung aller Knochen, besonders der Cranialregion, wo sogar 
alle Suturen verschwinden. Die Gehirnkapsel übertrifft an Geräumig- 
keit jene der Reptilien mit allenfallsiger Ausnahme der Pterosaurier. 
Die Anordnung der Kopfknochen ist jener der Reptilien, namentlich 
der Pterosaurier, ähnlich, jedoch fehlt stets ein oberer Temporal- 
bogen, während dafür stets ein unterer vorhanden ist. Die großen 


En 


Aves, Vögel. ei 311 


Augenhöhlen liegen fast immer seitlich und sind unten nur unvoll- 
ständig begrenzt und mit einem aus vielen Knochenplatten bestehenden 
Scleroticalring versehen. Wegen des Fehlens des oberen Schläfen- 
bogens gibt es auch keine oberen und unteren Temporallöcher. Der 
untere Schläfenbogen besteht aus dem Jugale und dem Quadratojugale, 
welches mittels des Quadratums mit dem Maxillare beweglich ver- 
bunden ist. Wie bei den Dinosauriern, Pterosauriern und Krokodiliern 
ist eine Antorbitalöffnung vorhanden, vor welcher nahe der Basis des 
Schnabels die äußeren Nasenlöcher liegen, während die inneren sich 
zwischen den Gaumen- und Pflugscharbeinen befinden. 


A B 


Fig. 459. 


Schädel von Otis tarda Lin. A von der Seite, B von unten. 
Ob Basioceipitale, C Condylus, O0! Oceipitalia lateralia. Os Oc- 
eipitale superius, Bt Basitemporale, Spb Basisphenoid, Als Ali- 
sphenoid, Sm Septum interorbitale, Et Ethmoideum, Pa Parie- 
tale, Fr Frontale, Mx Maxillare, Imx Intermaxillare (Prä- 
maxilla), N Nasale, L Lacrimale, J Jugale, Qj Quadratojugale, 
@ Quadratum, Pt Pterygoideum, Pal Palatinum, Vo Vomer, 
D Dentale, Art Articulare, Ang Angulare (nach Claus.) 


Der einfache, hauptsächlich aus dem Basi- 
occipitale bestehende Gelenkkopf richtet seine 
gewölbte Oberfläche nach unten, so daß der 
Kopf mit dem Hals fast einen rechten Winkel 
bildet. Die paarigen Scheitelbeine stehen an 
Ausdehnung den Stirnbeinen nach, welche den größten Teil des 
Cranialdaches und den Oberrand der Augenhöhlen einnehmen. Post- 
orbitalia und Postfrontalia fehlen. Die seitlich an die Scheitelbeine 
srenzenden Schläfenbeine verschmelzen vollständig mit der Gehör- 
kapsel, welche ihrerseits aus der Verwachsung der Perioticumelemente 
hervorgegangen ist. Am Squamosum und am Perioticum lenkt sich 
das freibleibende Quadratum ein, dessen Unterseite eine quere Ge- 
lenkfläche für den Unterkiefer besitzt. Häufig findet sich am Vor- 
derrand der Augenhöhle ein Lacrimale. Das knöcherne oder häutige 
Interorbitalseptum hat stets bedeutende Ausdehnung. Der Schnabel 
besteht hauptsächlich aus den verschmolzenen Zwischenkiefern, mit 
denen seitlich die Oberkiefer verwachsen sind. Die Gaumenregion 
zeigt zweierlei Typen. Bei dem einen ist der Vomer breit und ver- 
einigt sich vorne mit den Maxillopalatina, während er hinten die 
Hinterenden der Palatina und die Vorderenden der Pterygoide auf- 
nimmt, welche daher das Sphenoidalrostrum nicht berühren — Dro- 
‚maeognathen-Typus, Strauße, Apteryx, Orypturi.— Bei dem anderen 


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FESTE TEE 


_ Vertebrata. Avs. 
Typus umfaßt der Vomer hinten zwischen den Palatina das Sphe- 
noidalrostrum und die Palatina berühren die Pterygoide und das Sphe- 
noid — Euornithischer Typus. Bei dem ersteren Typus hat das 
Quadratum auch nur ein deutliches proximales Gelenk, beim letzteren 
aber zwei. | 

Die Unterkieferäste verschmelzen bei allen lebenden Vögeln 
frühzeitig in der Symphyse und sind nur bei einigen mesozoischen 
— Ichthyornis — wie bei den Reptilien durch Sutur und Ligament 
verbunden. Die Zahl der ursprünglichen bei den modernen Vögeln 
stets verwachsenen Elemente des Unterkiefers ist sechs. An der Seite be- 
findet sich häufig zwischen dem Dentale und dem Spleniale eine Lücke. 

Zähne besaßen nur die mesozoischen Vögel. Diese Zähne waren 
konisch und in Alveolen eingefügt, bei den lebenden Vögeln bildet 
der Mangel an Zähnen ein wesentliches Merkmal, doch kommen bei 
Embryonen von Papageien und Straußen noch Zahnpapillen vor. Die 
Funktion der Zähne wird durch die scharfen Ränder der Horn- 
scheiden übernommen, welche die Kiefer bedecken. 

Der Brustgürtel ist mit dem Thorax viel solider verbunden 
als bei allen übrigen Wirbeltieren, da die Flugorgane fester Stütz- 
punkte am Rumpf bedürfen. Die lange säbelförmige Scapula legt 
sich über die Brustrippen und bildet mit dem fast säulenförmigen 
Coracoid die Gelenkgrube für das Caput des Humerus. Die Schlüssel- 
beine heften sich an die Coracoide und vereinigen sich vor dem 
Brustbein zu dem \-förmigen Gabelknochen — Fureula. Ihr An- 
schluß an die Coracoidea und unten an den Kiel des Sternums bietet 
den Flügelmuskeln beim Fliegen eine Stütze, jedoch sind sie selbst 
bei manchen guten Fliegern, Tauben, Kolibri, auffallend dünn. Bei 
den Dromaeognathae (Ratiten) und einigen Kuornithes (Carinaten) — 
Papageien — bleiben die Schlüsselbeine getrennt oder verkümmern 
mehr oder weniger 
vollständig. 

Der Humerus (Fi- 
gur 460) ist am Ober- 
ende verbreitert und 
seitlich mit einem Del- 
topectoralkamm zur 
Anheftung des Brust- 
muskels versehen, der 

Gelenkkopf in die 
Quere verlängert und 


Fig. 460. 


Aigialornis gallicus Lydekker. Fig. 461. darunter, ander Innen- 
Phosphorite von Quercy. Lagopus albus Gmelin. Meta- seite befindet sich oft 

Humerus, nat. Gr. a voninnen, carpus avoninnen, bvon außen. 2 2 
db von außen. Pleistocän. Velburg. ein Luftloch. Das Un- 


terende besitzt einen 
vorspringenden schrägen Oondylus zur Gelenkung des Radius, aber 
niemals ein Condylarforamen. Der Humerus der Nichtflieger kann voll- 
kommen verkümmern. Ulna und Radius sind meist länger als der 
Humerus und die erstere ist kräftiger als der Radius. Sie trägt an 
der Außenseite häufig eine Reihe kleiner Höckerchen zur Anheftung 
der Schwungfedern. Der Carpus besteht im ausgewachsenen Zustande 
nur aus zwei Knöchelchen, Radiale und Ulnare. Beim Embryo sind. 


Aves, Vögel. 


aber außerdem zwei distale Knorpelstücke vorhanden, welche dann mit 


den Metacarpalien verwachsen. Von den drei Metacarpalien (Fig. 461) ist 
das erste kurz und mit einem, selten mit zwei kurzen Phalangen ver- 
sehen, und trägt mit ihnen den sog. Nebenflügel — Alula. Auf das 
zweite Metacarpale folgen zwei und auf das dritte eine Phalange. 
Metacarpale II und III sind länger als I und miteinander oben und 
unten verwachsen. Der erste und zweite Finger hat manchmal eine 
Kralle, bei Archaeopteryx ist auch der dritte .bekrallt. 


Das Becken (Fig. 462) besteht aus drei fest miteinander und 
mit dem Synsacrum verwachsenen Elementen — bei Ärchaeopteryx 


‚bleiben sie noch frei und bei den Pinguinen erfolgt nur unvollständige 


Verschmelzung. Das langgestreckte Ilium ist mit dem Sacrum innig 


Fig. 462. 


Becken von Apteryxz australis Owen. 3/, nat. Gr. (nach Marsh). il Ilium, is Ischium, 
p processus pectinealis, p’ Pubis, « Gelenkpfanne. 


verbunden und häufig nach vorwärts stärker ausgedehnt als nach 
rückwärts. Pubis und Ischium schauen nach rückwärts. Die dünnen 
schmalen Pubis bleiben manchmal getrennt von den Ilia, auch ver- 
schmelzen sie außer beim Strauß niemals miteinander zu einer festen 
Symphyse. Da die Rückwärtsdrehung der Pubis nach den embryo- 
logischen Befunden eine sekundäre Modifikation darstellt, kann von 
einer Homologie der Pubis mit dem Postpubis der ornithopoden 
Dinosaurier keine Rede sein und der Processus pectinealis erweist 
sich als ein den Vögeln allein zukommendes Merkmal. 


Das Femur ist kurz und dick, sein Hals und Kopf stehen recht- 
winklig zur Längsachse Die äußere distale Gelenkrolle ist stets 
kräftiger als die innere, in der dazwischenliesenden Furche befindet 
sich meist eine Patella. Das Kniegelenk wird vollständig von Fleisch 
und Federn verdeckt. Die Tibia zeichnet sich durch ansehnliche 
Länge aus, ihr verbreitertes proximales Gelenk besitzt eine Procne- 
mialcrista, das distale Gelenk besteht aus einer in der Mitte vertieften 
Rolle, welche senkrecht zur Längsachse steht. Bei jungen Vögeln 
erscheint das distale Gelenkende durch eine Naht vom übrigen 
Knochen getrennt. Es besteht aus dem Astragalus und dem Cal- 
caneum, welche dann zusammen mit der Tibia den Tibiotarsus 
bilden. Die Fibula verschmilzt außer bei den Moas, wo sie stark 


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verkürzt ist, mehr oder weniger vollständig mit der Tibia. Am läng- 
sten ist sie bei den Pinguinen und den Eulen. 

Wie der Tibiotarsus, so entsteht auch das Laufbein, der Tarso- 
metatarsus (Fig. 463 u. 464) durch Verschmelzung von Tarsalien mit 

dem anstoßenden Knochen, dem Metatarsus, mit dessen Oberende die 
distalen Tarsalia verwachsen. Das fünfte Metatarsale verkümmert 
vollständig, die drei mittleren sind beim Embryo noch getrennt, ver- 
wachsen aber bald seitlich miteinander bis auf die rollenartigen 
distalen Gelenkenden. Metatarsale III ist etwas länger als II und IV, 
Metatarsale I fehlt häufig ganz und wenn vorhanden, ist es stark 
verkürzt und auf die Hinterseite des Laufes ver- Rn 
schoben und in der Regel an dessem Oberende 
festgewachsen. Metatarsale II trägt in der Regel 
drei, III vier und IV fünf Zehen. Die fünfte 
meist nach hinten gerichtete Zehe wird nur durch 
zwei Phalangen angedeutet. 

Unter allen Knochen sind Humerus und 
Tarsometatarsus weitaus die charakteristischsten 
und daher am leichtesten generisch bestimmbar 
oder doch am ehesten geeignet zur Ermittlung 
der näheren Verwandtschaft. 


Fig. 464. 


Lauf (Tarso- 
metatarsus) von 
einem jungen 
Truthahn (Mele- 
agris gallipavo 


Fig. 463. Lin). A von 

i vorne, B proxi- 

A Lagopus albus Gmelin. Tarsometatarsus, males Eee 
nat. Gr., a von hinten, b von vorne. ende. 

BCorvide Tarsometatarsus, nat. Gr. a von (Nach Marsh.) 


hinten, b von vorne, Pleistocän. Velburg. 


Fossile Vogeleier sind im allgemeinen noch seltener als Vogel- 
knochen. Sie gehören teils den ausgestorbenen Riesenvögeln — 
Aepyornis von Madagaskar, Moa von Neuseeland, — teils, wie jene 
aus der Kreide und dem Miocän, Wasservögeln und Laufvögeln an. 
Von den als Vogelfährten gedeuteten Fußspuren dürften nur jene 
aus dem lithographischen Schiefer von Solnhofen wirklich von Vögeln 
— Archaeopteryce — herrühren, während die von Hitchcock be- 
schriebenen dreizehigen Fährten aus der Trias des Connectieut-Tales 
aller Wahrscheinlichkeit nach von Dinosauriern stammen. 

Im Vergleich zu der großen Anzahl lebender Vögel, deren über 
10000 Arten beschrieben sind, spielen die 400—500 fossilen und sub- 
fossilen Formen eine sehr untergeordnete Rolle, allein es befinden 


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ve RE FIR 


Aves, Vögel. | ' | 315 


sich namentlich unter den ältesten Vögeln aus Jura und Kreide 
einige Typen, welche in systematischer und morphologischer Hinsicht 
besonderes Interesse verdienen. Hingegen schließen sich die Vögel 
des Tertiär zum größten Teil schon enge an lebende Formen an und 
selbst viele lebende Gattungen lassen sich weit im Tertiär zurück- 
verfolgen. 


Das spärliche Vorkommen fossiler Vögel erklärt sich sehr leicht 
aus ihrer Lebensweise und aus der hervorragenden Fähigkeit, drohen- 
den Gefahren auszuweichen. Namentlich die häufigste Todesursache 
der Landtiere, das Ertrinken, kommt für erwachsene oder schon 
flügge junge Vögel nur ganz ausnahmsweise in Betracht. Immerhin 
kommen doch Überreste ein und derselben oder von nur wenigen 


Arten manchmal in sehr großer Menge vor, so z. B. in miocänen 


Quelltuffen und zwar sind es in diesem Falle Wasservögel, die offen- 
bar durch Kohlensäureausströmungen zugrunde gingen, sowie in 
jungpleistocänen Höhlenablagerungen, wo die meist vom Schneehuhn 
stammenden Knochen als Überreste von Eulengewöllen überliefert 
sind. In den Phosphoriten von Quercy gehört ein großer Teil der 
Vogelknochen dem mit Cypselus verwandten Aögialornis an, der in 
den Klüften des Kalkplateaus offenbar nach Schwalbenart in Scharen 
genistet und daher auch an seiner Wohnstelle verhältnismäßig zahl- 


reiche Überreste hinterlassen hat. Dagegen dürfte die Anhäufung der 


Knochen .der australischen und neuseeländischen Riesenvögel viel- 
leicht dem Menschen zuzuschreiben sein, während die Aepyornıs von 
Madagaskar wenigstens zum Teil wohl in den Torfmooren versun- 
ken sind. 


Im Tertiär sind Vogelreste am häufigsten in den Phosphoriten 
von Quercy, in den Süßwassertuffen des Departements Allier und 
vom Ries, ferner am Fossil Lake in Oregon und in den Miocaen- 
Schichten von Santacruz in Patagonien. 


Die Systematik der fossilen Vögel bietet noch größere Schwierig- 
keiten als jene der lebenden, da uns in der Regel bloß einzelne 
Knochen zu Gebote stehen und diese ihren Merkmalen nach nicht 
allzuselten in ganz verschiedene Gruppen passen können. Nichts- 
destoweniger sind es aber doch nur verhältnismäßig wenige Reste, 
deren systematische Stellung noch nicht genauer ermittelt werden 
Konnte. 


Die lebenden Vögel werden von den meisten Autoren in die 
zwei großen Gruppen der Ratitae und der Carinatae gegliedert, nach 
der Beschaffenheit des Brustbeins, das bei den letzteren mit einem 
Kiel versehen ist, doch gibt es hiervon Ausnahmen, wie überhaupt 
nach den Ausführungen Pycrafts!) diese beiden Gruppen künstlich 
sind. Nach dem Vorgang von Lucas?) werden auch hier diese Namen 
durch Dromaeognathae und Zuornithes ersetzt. 


!) Morphology and Phylogeny of the Palaeognathae (Ratitae and Crypturi) and 
Neognathae (Carinata) Trans. Zool. Soc. London. Vol. XV 1900 p. 149. 


2) Zitiel, Textbook of Palaeontology. Vol. II 1902. 


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an ö ft, 1 
Aves. 


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AT PETE IR 
Vertebrata. 


1. Subklasse. Saururae. Haeckel.') 


Schwanzfedern paarweise an jeder Seite der zahl- 
reichen langen Schwanzrippen. Wirbel amphiecöl. Ster- 
num rudimentär. Bauchrippen vorhanden. Dorsalrippen 

fh ‘ohne Processus unecinatus. Halsrippen frei. Pelvis- 
Be: knochen sowie Metacarpalia frei. Finger mit Krallen. 


Ordnung. Archaeornithes. 1 


Schädelechtvogelartig, miteiner Reiheinkonischen Al- 
veolen steckender Zähne aufZwischen- und Unterkieferrand. 
Schwanz eidechsenartig, länger als der präsacrale Abschnitt 
der Wirbelsäule Flügel mit Schwung- und Deckfedern. 
Oberer Jura von Eich- 
stätt in Bayern. 


a 


Archaeopteryx von 
Meyer (Griphosaurus Wagner) 
Fig. 465. Die beiden jetzt in 
London und Berlin befind- 
lichen Exemplareergänzensich 
so gut, daß die gesamte Oste- 
ologiemit Ausnahme des Brust- 
beins und die Art der Befie- 
derung diesesprimitiven Vogels 
ziemlich genau bekannt ist. 
Im Gegensatz zur großen 
Mehrzahl der jüngeren Vögel 
scheint der Urvogel keine 
pneumatischen Knochen be- 
sessen zu haben. Die Wir- 
belsäule besteht aus etwa 
50 Wirbeln, von denen 10 bis 
11 zur Hals-, 11 oder 12 zur 
Rücken-, 2 zur Lendenregion, 
5 bis 6 zum Sacrum und 20 
bis 21 zum Schwanz gehören. 
Hals und Rückenwirbel sind 
amphicöl, die Quer- und Dorn- 
fortsätze schwach entwickelt. 
Die Halswirbel tragen kurze 
freie, die Rumpfwirbel lange 
dünne Rippen ohne Processus 


INS NUN 
= >> N \ 
_ Sn 
———_ > N 


N, K.Sch.gez. uncinatus. Zu diesen reptilien- 
D IV ı NN !) Owen Rich., On the Ar- 
SIT I hf chaeopteryx.Phil. Trans. Lon- 
II ji \) 9 don 1863, p. 33—47. — Dames W.., 
I A u En Über Archaeopteryx. Palä- 
A vu N IN ont. Abhandl. von Dames und 
u N\ ud Kayser 1884. II. Bd. V. Sitzungs- 
DE ber. d. k preuß. Akad. d. Wiss., 
R I, Berlin 1897, Bd. 38, p. 818. — 

Archaeopleryx Sie D : Berliner Skelett aus dem 2 3 ; 

; fhostarhischr a KCHIcEr von Eichstätt. 2], nat. Gr. Pyeraft W.’ P., The Wing of 


cl Clavicula, co Coracoid, A Humerus, r Radius, u Ulna, a Science. 
c Carpus. (Aus Steinmann-Döderlein.) Vol. VUI, » P- . 


“2 WET is i Se (ET 
DAT ern an ud 2 TERRA 
: 


© Orrithurse Odontoleae, 317 


ähnlichen Rippen kommen noch 12—13 Paare feiner Bauchrippen, die jedoch 
nicht durch ein abdominales Sternum verbunden waren. 


Der an dem Berliner Exemplar (Fig. 465) erhaltene Kopf erinnert in 
seiner Form, in der Größe des Craniums, in dem Mangel von Schläfen- 
‚löchern, in der Beschaffenheit der Orbita, der großen präorbitalen Öffnung, 
und der schlitzartigen weit -vorne stehenden Nasenlöcher durchaus an die 
echten Vögel, mit denen er auch die Verschmelzung der ‚Suturen gemein 
hat. Das Auge ist wie bei den Pterosauriern von einem aus vielen Knochen- 
plättchen bestehenden Scleroticalring umgeben. Scheitel- und Stirnbeine 
sind groß, Post- und Präfrontalia nicht gesondert, das Tränenbein ziemlich 
ausgedehnt, das Quadratum frei, Zwischenkiefer mäßig lang und wie die 
Oberkiefer mit in Alveolen steckenden Zähnchen versehen. Die Zahl der 
Zähne ist oben 13, am Unterkiefer sind noch drei erhalten. . 


Im Brustgürtel stimmt die lange schlanke Scapula mit Vögeln und 
terosauriern überein und zeigt, wie bei den Carinaten, ein gut entwickeltes 
Acromion. Coracoid und Furcula sind durchaus vogelartig. Das Brustbein 
ist leider nicht vollständig erhalten. Radius und Ulna sind gerade und etwas 
kürzer als der Humerus. Vom Carpus ist nur das Radiale bekannt. Von 
den drei Metacarpalien bleiben /7 und III voneinander getrennt. Me. II 
ist das längst und mit drei langen Phalangen versehen, Me. I, das kürzeste, 
trägt zwei und Me. III vier Phalangen. Die Endphalangen sind als Krallen 
ausgebildet. ER 


Das Becken besteht aus drei anscheinend miteinander verwachsenen 
Knochen und besitzt ein durchbrochenes Acetabulum. Die im Wesentlichen 
 vogelartige Hinterextremität hat eine nur schwache Cnemialcrista der Tibia 
und vier bekrallte Zehen mit der Phalangenzahl 2.3. 4. 5 (von Mt. I—IV). 


Die Befiederung besteht am Flügel aus 7 Primär- und 10 Sekundärschwung- | | 
federn nebst Deckfedern. Die Steuerfedern des Schwanzes sind paarweise “ 
an je einem Wirbel angeordnet und schräg nach hinten gerichtet. Am Ä 
Hals und neben der Tibia bemerkt man Konturfedern. 

Archaeopteryx schwankt in der Größe zwischen einer Taube — 
A. Siemensi Dames — und eines Huhns — A. lithographica v. Meyer —. Er 
konnte sich jedenfalls frei in der Luft bewegen trotz der noch etwas mangel- 
haften Flugorgane und mittels seiner Krallen an Bäumen und Felsen empor- 
klettern. Dreizehige Fährten aus dem lithographischen Schiefer von Solnhofen 
zwischen denen eine Furche den langen nachschleppenden Schwanz an- 
deutet, hat Oppel auf Archaeopteryx bezogen. 


2. Subklasse. Ornithurae. Lucas. 


Schwanzfedern fächerförmigumdie verkürzten, meist 
teilweise zu einem Pygostyl verschmolzenen Schwanz- 
wirbel gruppiert. Sternum wohl entwickelt. Brustrippen 
mit Processus uncinatus, Halsrippen mit den Wirbeln, 
und Beckenknochen miteinander proximal verwachsen. 
Metacarpalia fest miteinander vereinigt. 


1. Überordnung, Odontolcae. Marsh. 


Kiefer mit konischen, in einer Rinne eingepflanzten 
Zähnen, Unterkiefer nicht zu einer festen Symphyse ver- 
wachsen, nur durch Ligament miteinander verbunden. Ohne 
BaSipterygoidfortsatz, Quadratumeinköpfig. Beckenknochen 
hinten frei. Wirbelgelenke sattelförmig. 


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kei, - NT N 1 7 N ee or ’ Wr 
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Ordnung. Hesperornithes. Marsh. i 
Flügelrudimentär nur aus dem verkümmerten Humerus 
bestehend, Hinterbeine sehr kräftig, als Schwimmfüße aus- 


gebildet. Zähne auf den Unterkiefer und Oberkiefer be- 
schränkt, Zwischenkiefer zahnlos. 


Hesperornis Marsh (Fig. 466). Von diesem Vogel ist das Skelett ziemlich 


vollständig bekannt. Am Brustbein fehlt die Carina. Das Coracoid ist 
kurz und breit und mit der Clavicula gelenkig verbunden. Erwähnung ver- 
dient die riesige Entwicklung der Patella. Obere Kreide von Kansas. 


Fig. 466. ; 
Hesperornis regalis Marsh. Obere Kreide von Kansas. Restauriertes Skelett. !/; nat. Gr. (Nach Marsh.) 


Baptornis Marsh, obere Kreide von Kansas und Enaliornis Seeley 
aus dem Grünsand von Cambridge, beide nur auf einzelne Knochen be- 
gründet. 


2. Überordnung. Odontormae. Marsh. 


Zähne in Alveolen des Ober- und Unterkiefers. Unter- 
kiefer nicht in einerSymphyse verwachsen. Quadratum ein- 


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% 


Be IE 
EEE ER DE TIEEN. 


eE Dromaeognathae. | RT 319 


En Sternum mit hoher Carina. Pelvisknochen hinten 


voneinander getrennt. 


Ichthyornis Marsh (Fig. 467 u. 468). Von der: Größe einer Taube, 
war ein guter Flieger, was aus der Länge des Humerus und der Höhe der 
Brustbeincarina hervorgeht. Hat 
wohl auch stammesgeschichtliche 
Bedeutung. H. victor, dispar Marsh. 
Obere Kreide von Kansas. 

Hargeria Loomis und Apa- 
tornis Marsh. Ebenda. 


} Fig. 468. 
Fig. 467. Iehthyornis dispar Marsh. Obere Kreide von 
Ichthyornis vietor Marsh. Obere Kreide von Kansas. A Unterkiefer. 3, nat. Gr. B Hals- 
Kansas. Restauriertes Skelett. 1), nat. Gr. wirbel a von der Seite, b von vorne. ?/, nat. 
(Nach Marsh.) Größe. (Nach Marsh.) 


3. Überordnung. Dromaeognathae. Pycratt. 


Vomer breit und vorne mit den Maxillopalatina ver- 


wachsen. Vorderende der Pterygoide das Sphenoidrostrum‘ 


nicht berührend, Quadratum einköpfig. Unterkiefer eine 
feste Symphyse bildend. Ischia schlank und frei, nur mit 
dem distalen Ende am llium angewachsen. Oberende des 
Tarsus ohne Sehnenkanäle Schwanzwirbel frei, nicht zu 
einem Pygostyl verwachsen. 


Die Dromaeognathae umfassen wenige, aber zumeist sehr große Vogel- 
typen, welche vielleicht den Überrest der alten Vogelfauna darstellen und 
untereinander größere Verschiedenheit aufweisen als alle übrigen Vögel. Die 
Strauße haben keinen Kiel auf dem Sternum. Der Schultergürtel zeigt ver- 
schiedene Grade der Rückbildung, von der Abwesenheit der Schlüsselbeine 


bis zum vollständigen Fehlen der Flügel. Die Pelvisregion varliert in der 


Ausbildung des Ischium und des Pubis. 


1. Ordnung. Struthiones. 


Große Vögel ohne Flugvermögen. Basypterygoidfortsatz am 
Körper des Parasphenoid entspringend. Nasenlöcher holorhinal. 
Sternum ungekielt, Scapula und Coracoid kurz und miteinander 
verwachsen. Flügel rudimentär. 


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Diese Ordnung umfaßt ni echten Strauße, die Rheas, die Kan Ad | 


Emus, die Moas oder Dinornithiden und die madagassischen Aepyornithiden. 


1. Familie. Struthionidae. Strauße. 


Beide Pubes zu einer Symphyse verwachsen, Anwesenheit von mur zwei Zehen, 
der dritten und vierten. Körperlast auf die dritte Zehe verlagert infolge der An- 
passung an das Laufen. | | 

In der Gegenwart auf Afrika beschränkt. Fossile Strauße im Pliocän 
der Siwalik und auf Samos. Fossile Eier aus Südrußland und Nordchina 
als Struthiolithus beschrieben. Eremopezus Andrews im Oligocän von Ägypten 
hat auch Anklänge an Emu, Kasuar und Aepyormnis. 


2. Familie. Rheidae. 


Ischia einwärts gedreht und unter den Ilia zusammenstoßend. Vordere Schwanz- 
wirbel zum Teil resorbiert. Fuß dreizehig. 

Fossile Rhea-Reste kennt man aus dem Pleistocän von Südamerika, 
ebendaselbst noch lebend. | 


3. Familie. Dromaeidae. 


Flügel stark reduziert. Fuß dreizehig. 

Dromaeus, Emu, lebend in Australien, Casuarius, Kasuar auf Neu- 
seeland, daselbst auch fossil. Genyornis mit massivem, fast 1/, Meter langem 
Schädel im Pleistocän von Australien, Hypselornis im Pliocän von Indien. 


4. Familie. Aepyornithidae.!) 


Nur fossil bekannt, aus Pleistocaen oder sogar Alluvium von Nord-Mada- 
gascar. Diese Riesenvögel haben einen relativ kleinen Schädel, ein sehr 
kurzes breites Sternum mit deutlichen Coracoidgelenken und meist einen 
vierzehigen Fuß. Die Eier sind fast dreimal so groß als Straußeneier. 
Aepyornis. Die Tibia der größten Art hat eine Länge von 80 cm. Müller- 
ornis. Diese Vögel waren sicher noch Zeitgenossen des Menschen. 


5. Familie. Dinornithidae.?) Moas. 


Flügel und Brustgürtel stark reduziert oder ganz fehlend. Schnabel kurz, 
Hinteresctremität sehr massiv. Femur ohne Luftgänge. Fuß dreizehig, zuweilen 
mit Hallux. 


Die Überreste dieser meist riesigen Vögel verteilen sich auf minds- 
stens vier Gattungen und etwa 20 Arten, welche jedenfalls zum Teil noch 
mit dem Menschen zusammengelebt haben, zum Teil aber angeblich in das 
Pliocaen hinabgehen. Die Knochen finden sich zuweilen noch als Skelette 
vereinigt in Sümpfen, auch ‘in alten Lagerplätzen der Maori kommen sie 
en mit Eischalen in größerer Menge vor. Federn ähnlich wie beim 

asuar. 


1) Bianconi G. G., Recherches sur ’Aepyornis maximus. Mem. Acad. 
di Scienze Bologna 1861, XII, 1863 IV, 1865 I, 1874 IV. — Milne Edwards A. et 


"@randidier A., Ann. Sc. nat. (5 Ser.) 1870 XII, p. 167. — Andrews C. W., Geolog. 


Magaz. Vol. IV, 1897, p. 241. 

2) Hamilton A., Bibliography of Dinornithidae. Trans. New Zeal. Inst. XX V], 
1893, p. 229. — Hutton F. W., New Zeal. Journ. Sc. 1891, p.6. — Parker T. J., 
On the Cranial Osteology of Dinornithidae. Trans. Zool. Soc. London 189, 
p. 188. — Andrews C. W., Skeleton ofMegalapteryx. Novitat. Zoologicae. Vol. I, 


1897, p. 188. 


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Dromaeognathae. Apteryges. Crypturi. 391 


Er - Dinornis Owen. Schnabel breit und spitz zulaufend. Tarsometatarsus 
und Tibiotarsus lang und schlank. D. maximus Owen hatte aufrecht- 
stehend eine Höhe von 3,5 Metern. 
= Palapteryc Owen (Eurapteryx Haast). Fig. 469. Kleiner, aber plumper 
- als der vorige. Schnabel abgerundet. Hallux stets vorhanden. Höhe kaum 
2 Meter. 
‚Anomalapteryx. Reich. Kleine, relativ schlanke Vögel mit spitzigem 
Schnabel, Tarsometatarsus kürzer als Femur. Mit Hallux. 
Megalapteryx, Mesoptery& Haast sind nicht vollständig bekannt. 


Fig. 469. 


Palapteryx elephantopus Owen sp. Pleistocän. 
Neuseeland. 1/,, nat. Gr. (Nach Owen.) 


14 Sul es er 


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2) 


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2. Ordnung. Apteryges. 


Kleine Vögel mit langem schlanken Schnabel, an dessen 
Spitze die Nasenlöcher stehen. Sternum breit, Flügel ganz 
rudimentär, Fuß vierzehig, erste Zehe klein, über den an- 
deren stehend. 

Apteryx lebend und fossil in Neu-Seeland. 


3. Ordnung. Crypturi. 


Die Crypturi oder Tinami haben ein langes, gekieltes Sternum, auch 
in der Gaumenbildung nähern sie sich den Ewornithes und zwar den 
 Gallinaceiden, in der übrigen Organisation und in ihrem äußeren Habitus 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 21 


ı 


£ Vertebrata. Aves. 


322 


dagegen den Straußen. Sie haben nur ein beschränktes Flugvermögen und 
bewohnen Südamerika und Mexiko. Tinamaus fossil in brasilianischen Höhlen. 


4. Überordnung. Euornithes. 


Vomer hinten zwischen den Palatina das Sphenoidalrostru 
umschließend. Pterygoidea und Sphenoid mit den Palatina 
artikulierend. Sternum gekielt, außer bei Nichtfliegern. Ilium 
und Ischium hinten miteinander verschmolzen. Tarsometatarsus 
mit ein oder mehr Kanälen für Sehnen. 


* 


1. Ordnung. Impennes. Pinguine. 


Die Pinguine zeigen hochgradige Spezialisierung zum Schwimmen, denn 
die kurzen Flügel sind zu Rudern umgewandelt. Die Schädelknochen bleiben 
zum Teil lange Zeit frei. Die Scapula ist hinten verbreitert, die Rücken- 
wirbel sind opisthocöl, der breite kurze Tarsometatarsus zeigt mehr oder 
weniger unvollständige Verwachsung der Metatarsalien. Die Pinguine be- 
wohnen die antarktische Region, gehen aber an der Westküste von Süd- 
amerika bis zum Aquator. 

Palaeeudyptes, ein riesiger Pinguin im angeblichen Eovcän von Neu- 
Seeland. Auch Anthropornis aus dem Eocän der Seymour-Insel hat riesige 
Dimensionen. Die übrigen dort vorkommenden Gattungen, Pachypteryx, 
Eospheniscus, Delphinornis und Orthoptery& sollen nach Wiman primitiver orga- 
nisiert sein. Zahlreiche Gattungen und Arten haben auch Ameghino, Mer- 
cerat und Moreno aus dem Miocän von Patagonien beschrieben — Palaeo- 
spheniscus (Fig. 470), Perispheniscus, Paraptenodytes etc, von denen manche 
nach Ameghino mit Wimanschen Gattungen identisch sind. Cladornis 

| und Cruschedula stammen aus den Pyro- 
_ therienschichten von Patagonien. 


Fig. 470. Fig. 471. 
Palaeospheniscus planus Ameghino. Miocän. Phororhacus inflatus Ameghino. Miocän. Santacruz. 
Patagonien. Metatarsus q von vorne, b von Patagonien. Schädel und Unterkiefer von der Seite. 
hinten. (Nach Ameghino.) ı/, nat. Gr. (nach Ameghino.) 


2. Ordnung. Cecomorphae Schwimmvögel. 


Schwimmvögel mit abgestutztem Kiefergelenk. 

Sturmvögel — Puffinus im Miocän von Dep. Allier und ‘Maryland. 
Albatroß — Diomeda im Red Crag. Taucher-Colymboides im europäischen 
Eocän und Miocän. Colymbus und Podiceps im Pliocän von Italien, Möven- 
Larus im Miocän von Dep. Allier und Mancalla, mit den Alken verwandt, 
im Obermiocän von Kalifornien. 


3. Ordnung. Grallae. Sumpfvögel. 


Kraniche — Grusin Europa im Eocän, Miocän und Pliocän. Charadrius 
im Eocän von Colorado, Aletornis im Eocän von Wyoming. — Schnepfen — 
Totanus, Numenius im ganzen europäischen Tertiär, Tringa im Miocän von 


RER: 


Euornithes. Chenomorphae. Herodii. Steganopodes. 3923 


Dep. Allier. An die Rallen, von denen Rallus und Fulica in Europa schon 
im Eocän auftreten, schließen sich am besten an Orthocnemus und Elaphro- 
cnemus aus den Phosphoriten von Quercy und Gypsornis aus dem Pariser Gips, 
während Dolichopterus von Ronzon, Osteornis aus den Glarner Schiefern und 
‚Hydrornis aus Dep. Allier in die Nähe von Numenius gestellt werden. Die 
ältesten Grallae sind Palaeotringa und Telmatornis Marsh aus der Kreide von 

New-Jersey. | 

Die patagonischen Riesenvögel Phororhacus (Fig. 471) und Pelecyornis aus 
den Pyrotheriumschichten und dem Santacruzeno sind grallenartige Vögel, 
verwandt mit Cariama, die zugleich auch Merkmale der Reiher an sich 
haben. Sie zeichnen sich durch den hohen komprimierten, scharf zuge- 

_ spitzten Schnabel, durch die Kleinheit des Sternum und des Schultergürtels 

und der Flügel und die unverhältnismäßig großen Halswirbel aus. Der 

Schädel ist über 1/, Meter lang. Der mit ihnen vergesellschaftete Brontornis 

hat einen kurzen dicken Tarsometatarsus, Diatryma aus dem Eocän von 

Neu-Mexiko ist wahrscheinlich mit Phororhacus verwandt. 

Otis, Trappe, ist aus dem Miocän von Frankreich beschrieben. 


4. Ordnung. Chenomorphae Entenvögel. 


Dieser im ganzen wohlumgrenzten Ordnung schließen sich die süd- 
amerikanischen Gattungen Palamedea und Chauna an, welche äußerlich 
den Hühnervögeln gleichen und ebenso die Flamingo — Amphimorphae 
Huxley — welche Anklänge an die Reiher zeigen und vielleicht den Über- 
rest jener Gruppe darstellen, aus der sowohl die Enten als auch die Reiher 
hervorgegangen sind. 

Flamingo ähnliche Formen sind Scaniornis aus der Kreide von Schweden, 
Agnopterus aus dem Eocän von Paris und England, Elornis aus dem Oligo- 
cän von Ronzon, Palaelodus aus dem Miocän von Dep. Allier, Phoenicop- 
terus ebendaselbst und im Pliocän von Oregon. Gastornis aus dem Eocän 
von Frankreich, zeichnet sich außer durch seine Größe auch dadurch aus, 
daß seine Schädelknochen nicht verwachsen. Entenvögel beginnen vielleicht 
schon in der oberen Kreide von Nordamerika, Laornis Marsh. Anas häufig 
im europäischen Miocän, selten im Eocän und Pliocän. Chenornis im 
Obermioeän, Fuligula und Spatula im Pliocän von Europa. Cygnus im 
Miocän von Böhmen und Belgien und Mergus im Pliocän der Siwalik, 
beide auch im Pleistocän. Aus Südaustralien kennt man fossile Reste von 
Archaeocygnus, Chenopsis, Biziura und Drias.. Aus dem Pleistocän von Neu- 
Seeland stammt der große ungeflügelte Cnemiornis. Aus dem Miocän von 
Patagonien werden zu den Anatiden gestellt Koneornis und Eutelornis. 


5. Ordnuhg. Herodi. Reiher. 


k 

Fossil sind bekannt Proherodius aus dem Eocän von England, Prope- 
largus und Pelargopsis aus den Phosphoriten von Quercy, Amphipelargus aus 
dem Pliocän von Samos, Ardea aus den Phosphoriten und aus dem euro- 
päischen Miocän, Ibidopsis aus dem Eocän von England, Ibidopodia und 
- Ibis aus dem Miocän von Dep. Allier, Zeptopilus im Pliocän der Siwalik, 
-  Xenorhynchus aus Pliocän (?) von Südaustralien, daselbst auch Ibis. Protibis 

_ aus den miocänen Santacruzschichten von Patagonien. 


6. Ordnung. Steganopodes. 


Miocän und Pliocän und aus dem Pliocän der Siwalikhügel. Zu den 
Steganopoden gehören auch Actiornis aus dem Eocän von England sowie 
Argillornis, Eupterornis und der mit zahnartigen Vorsprüngen des Kiefers ver- 


21* 


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| Kormorane — Phalacrocorax sind fossil bekannt aus dem europäischen 
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ig a We OT Auf Se B 
324 I .... Vertebrata. Aves. 


sehene Odontopteryx aus dem Untereocän von England und aus dem Tertiär ' 


von Brasilien und Graculavus aus der Kreide von Nordamerika. Prophaeton 


im London Clay. Sula kommt im Oligocän von Ronzon und im Miocän 


von Dep. Allier und von Nord Carolina vor. Pelecanus fossil im europäischen 
Miocän, im Pliocän der Siwalikhügel und im Pliocän (?) von Südaustralien, 
hier auch Plotus. COyphornis im Eocän von Vancouver. 


7. Ordnung. Opisthocomi. 
Nur die einzige Gattung Opisthocomus, Hoactzin von Südamerika. 


8. Ordnung. Gallinae. Hühnervögel. 


Echte Hühner sind Palaeortyx im europäischen Obereocän und Miocän, 
Palaeoeryptonyx im Eocän und Pliocän, Paraortye in den Phosphoriten von 
Quercy. Taoperdic und Palaeoperdie im Miocän. Phasianuıs im Miocän 
und Pliocän, Gallus und Tetrao im Pliocän. In Nordamerika Meleagris 
schon im Oligocän. Überreste von Schneehuhn — Lagopus — finden sich 
sehr häufig in jungpleistocänen Ablagerungen der europäischen Höhlen zu- 
sammen mit Lemming und Pfeifhase. 

Anissolornis im Miocän von Patagonien, Gallinuloide im Eocän von 
Wyoming. 


9. Ordnung. Columbae,. Tauben. 


Columba im Miocän des Dep. Allier und in brasilianischen Höhlen, 
Goura im Pleistocän von Queensland und Leucosarica im Pliocän von Süd- 
australien. Pfierocles in den Phosphoriten von Quercy und im Dep. Allier. 
Didus ineptus von der.Insel Mauritius und Pezophaps von Rodriguez sind 
vom Menschen ausgerottet worden. 


10. Ordnung. - Accipitres. Tagraubvögel. 
Aqwia ist fossil im europäischen Miocän und in den Phosphoriten 


von Quercy und im Pliocän von Nebraska. Palaeocircus im Obereocän 


und Haliaetus, Melvus und Palaeohierae im Miocaen von Frankreich, Falco 
im Pliocän von Italien, Teracus im Oligocän von Ronzon. Aus dem 
Londonclay kennt man Lithornis, aus den Phosphoriten von Quercy Amphi- 
serpentarius und Tapinopus, beide sowie Serpentarius aus dem Miocän des 
Dep. Allier, Verwandte des in Afrika lebenden Schlangengeiers, während 
Plesiocathartes aus den Phosphoriten mit den Sarcorhamphen des tropischen 
Amerika verwandt ist. Aus dem Miocän von Afrika wird Gypogeranus er- 
wähnt, aus dem Pliocän von Mexiko Palaeoborus, aus den Santacruzschichten 
von Patagonien Thegornis, aus dem Pliocän von Südaustralien Taphaetus 
und Aeturaetus und aus dem Pleistocän von Neuseeland der riesige Harpa- 
gornis. | 


E12 Ordnung. Psittaci. Papageien. 


Im Gegensatz zu den übrigen Vögeln entspringen hier am Lacrimale, 
Postfrontale und Squamosum Fortsätze, welche öfters eine suborbitale Spange 
bilden. Psittacus fossil im Miocän des Dep. Allier. | 


12. Ordnung. Picariae. 


Diese Ordnung umfaßt die Spechte — Pici —, Eisvögel — Alcedines —, 
die Colii — Trogon —, die Racken — Üoraciae —, Nashornvögel — Buceros —, 
Mauerschwalben — Macrochires —, Ziegenmelker — Oaprimulgi —, Kuckucke — 


Ouculi — und die Musophagi. Von diesen kommen fossil vor: Spechte — Pieus 


ri eine 


DAUERT 


Passeres. Mammalia, Säugetiere. 3925 


: im Miocän vom Dep. Allier, Colii — Trogon ebendaselbst und Archaeotrogon 
in den Phosphoriten von Querey, Coraciae — Geranopterus ebendaselbst, 


Mauerschwalben —  Aigialornis und Cypselavus in den Phosphoriten und 


 Öypselus und Callocalia im Miocän vom Dep. Allier —. Fülholornis aus den 


Phosphoriten und Necrornis aus dem Miocän von Frankreich sind Ver- 
wandte der Musophagi, Halcyornis aus dem Eocän von England ist angeb- 
lich ein Eisvogel. Aus dem Eocän von Wyoming stammt Dintornis, ein Specht, 
aus dem Eocän von Frankreich Oryptornis, verwandt mit den Nashornvögeln, 
und aus dem Miocän des Dep. Allier Limnatornis, ein Wiedehopf. 

An die Ziegenmelker schließen sich in ihrer Organisation die Eulen an, 
von welchen Bubo aus dem Eocän von Wyoming, aus den Phosphoriten von 
Querey, aus dem Miocän des Dep. Allier und aus dem Forestbed bekannt 
ist, während Asio, Necrobyas und Strigogyps auf die Phosphorite von Quercy 


BP rheinkt sind a Stric im Miocän durch zwei Arten vertreten ist. 


13. Ordnung. Passeres. Singvögel. 
Diese Ordnung umfaßt beinahe die Hälfte aller lebenden Vogelarten, 


welchen freilich nur sehr werig echt fossile Arten gegenüberstehen. Die 


Skelettunterschiede sind so gering, daß man hiernach nur zwei Gruppen 


gut begründen kann. Die ältesten Singvögel sind Cimolopteryc aus der 
oberen Kreide (Laramiebed), Palaeospiza aus dem Eocän von Wyoming und 
Laurillardia und Palaeogithalus aus dem Pariser Gips. Aus dem Miocän 
vom Dep. Allier wird erwähnt Motacilla und Lanius, aus dem Obermiocän 
und Pliocän von Frankreich Corvus und aus dem Pliocän von Italien 
Sitta und Alauda. Überreste von Singvögeln kennt man auch aus den bra- 


"silianischen Höhlen, darunter von Hirundo, Schwalbe. Nicht selten sind 


Knochen von Turdiden — Drosseln — und Corviden — Raben —, darunter 


5 auch Alpendohle, Pyrhocorax, in Mitteleuropa in postglazialen Ablagerungen 
_ zusammen mit vielen Resten von Schneehuhn, Lemming und Pfeifhase. 


Turdus auch schon im Pliocän von Roussillon. 
Die Stammesgeschichte der Vögel wird sich schwerlich jemals in voll- 


 kemmen befriedigender Weise klarstellen lassen. Wir wissen nur, daß sie 
_ aus Diapsiden -Reptilien hervorgegangen sind und zwar aus solchen, aus 


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2 Zeugin Fri Ki ze) a 


welchen auch die Dinosaurier entstanden sind. Aber zwischen Archaeopterys, 
welcher noch viele Reptilienmerkmale aufweist und den Vögeln aus der 
oberen Kreide, welche ihrerseits schon zum Teil bedeutende Spezialisierung 
zeigen, — Hesperornithidae — und sicher sehr bald erloschen sind, besteht 


- eine gewaltige Lücke, die auch kaum so bald ausgefüllt werden dürfte. 


Immerhin sind wir berechtigt, einem Teil der bis jetzt bekannten Kreide- 
vögel, den Ichthyornithiden, eine gewisse phylogenetische Bedeutung zu- 
zuschreiben. Mit dem Beginn des Tertiärs erscheint bereits ein großer Teil 
der noch jetzt lebenden Ordnungen und schon vom Öbereocän an treffen 
wir eine Anzahl moderner Gattungen. Im Miocän endlich hat nahezu 
jede Ordnung der heutigen Vogelwelt Vertreter aufzuweisen, von denen 
weitaus die meisten sogar modernen Gattungen angehören, während fast 


alle rezenten Säugetiergattungen erst im Plicän beginnen. 


3% Klasse. M amm al i d. Säugetiere. ) (Bearbeitet von M. Schlosser.) 


Warmblütige, meist behaarte, seltener nackte oder 


_ mitknöchernen Platten oder hornigen Schuppen bedeckte 


 Land- und Wassertiere mit ausschließlicher Lungen- 


!) Ameghino Fl., Contribucion al conocimiento de los Mamiferos de la Re- 
_ publica Argentina. Buenos Aires 18389. — Enumeration synoptique des especes de 


 Mammiferes fossiles des formations &ocenes de Patagonie. Buenos Aires 1894. 


A 


Vertebrata. Mamm alia. 


326 


atmung. Herz mitdoppelter Kammer und doppelter Vor- 
kammer. Hinterhaupt mit zwei Gelenkköpfen. Coracoid 
(fast immer) verkümmert und mit der Scapula verschmol- 
zen. Jeder Unterkieferast aus einem Stück bestehend 
und mit dem Schläfenbein artikulierend. Gliedmaßen 
als Gehfüße, seltener als Hände oder Flossen ausgebildet. 


Die Säugetiere nehmen unter den Vertebraten die höchste 
Rangstufe ein. Ihre Funktionen sind spezialisierter, ihr Nerven- 
system, ihre Sinnesorgane entwickelter, ihr Gebiß und ihre Bewegungs- 
organe verschiedenartiger differenziert als in irgend einer anderen 
Tierklasse. Auch an Größe und Mannichfaltigkeit der äußeren Er- 
scheinung können sich nur die Reptilien und Fische mit den Säuge- 
tieren messen. Mit einziger Ausnahme der Monotremen gebären die 


Premiere contribution a la connaissance de la faune des couches a Pyrotherium. 

Boletin del Inst. geogr. Argentino T. XV 1895. — Mammiferes cretaces de l’Argen- 
tine. Ibidem. T. X VIII 1897. — Ongules nouveaux des terrains cretaces de Pata- 
gonie. Boletin. Acad. nac. de Cordoba 1901. — Mammiferes nouveaux des terrains 
eretaces. Ibidem 1902. — Paleontologia Argentina. Public. de la Univers. de la Plata 
1904. — Andrews ©. W., Descriptive Catalogue of the Tertiary Vertebrata of the 
Fayum. Egypte. London. 1906. — Blainville H., Ducrotay de, Osteographie ou 
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Geol. Survey of Territories. Book I 1884. — Synopsis of the Fauna of the 
Puerco Series. Trans. Amer. Phil. Soc. 1889. Vol. XVI. — Cwver @G., Recher- 
ches sur les ossements fossiles. 1 Ed. Paris 1812. 4 Ed. 1834—1836. — Deperet Ch., 
Archives Museum hist. nat. Lyon. IV. 1886, V. 1892. — Les animaux pliocenes 
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P. T., Fauna antiqua sivalensis London 1846—49. — Fihol H., Ann. sc. 
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l’Attique. Paris 1862—67. — Animaux fossiles du Mont Leberon (Vaucluse) Paris 1873. 
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Paris 1878. — Fossiles de Patagonie. Annal. de Paleontol. T. 1. 1906. T. 11. 
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East. India ser. X. vol. I—IV. 1875—86. — Palaeontologia Argentina. Ann. Museo 
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and Arts. 1901—02. 


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Vertebrata. Mammalia. 397 


Säugetiere lebendige Junge; die Embryonen sind von einem Amnion 

umgeben, mit Allantois versehen und besitzen keine äußeren Kiemen. 

Die Jungen werden nach der Geburt mehr oder weniger lang durch 

in Milchdrüsen (Mammae) der Mutter abgesonderte Milch ernährt. 

Das Herz ist in zwei Kammern und zwei Vorkammern abgeteilt, das 
Blut warm. 


Die Wirbelsäule der Säugetiere besteht aus Hals-, Rücken-, 
Lenden-, Sacral- und Schwanzwirbeln; ein besonderer Sacralabschnitt 
fehlt nur den Oetaceen und Sirenen. Die Verbindung der Wirbel 
wird nicht durch Gelenke bewerkstelligt, wie bei Vögeln und Rep- 
tilien, sondern durch zwischengelagerte elastische Knorpelscheiben ; 
es sind darum auch die vorderen und hinteren Flächen der Wirbel- 
zentren eben; nur die Halswirbel vieler Huftiere zeigen opisthocöle 
Gelenkverbindung. Die oberen Dornfortsätze haben in der Rücken- 
und Lendenregion ihre stärkste Entwicklung, verkümmern dagegen 
häufig in der Hals- und Schwanzregion. Die Bögen verwachsen früh- 

" zeitig mit dem Zentrum; dagegen bilden sich am 
vorderen und hinteren Ende des Wirbelkörpers 
durch selbständige Verknöcherung besondere 
dünne Knochenscheiben (Epiphysen)aus, welche 
später mit dem Zentrum verschmelzen. 


Fig. 474. 
Sechster Halswirbel 
vom Hund (von hinten). 
ce Zentrum, sp Spina dor- 


Fig. 475. salis, n oberer Bogen, 

Zweiter Halswirbel vom Hund d Diapophyse, p Para- 

Fig. 472. (von d. Seite). sp Spina dorsalis, pophyse mit der nach 

ce Zentrum, d Diapophyse, 2 Post- unten verlängerten La- 

Erster Halswirbel (Atlas) vom zygapophyse, v Arterienkanal, mina, v Arterienkanal, 
Hund (von oben) d verbreiterter sn Nervenkanal, po processus m Rückenmark- (Medul- 
Querfortsatz, v® Arterienkanal, odontoideus, co Gelenkfasette lar-) Kanal, z vordere, 
sn Nervenkanal. für den Atlas. 2’ hintere Zygapophyse. 


Der Hals besteht fast regelmäßig aus 7 Wirbeln. Die Länge des 
Halses wird also nicht, wie bei den Reptilien und Vögeln durch die 
Zahl, sondern durch die Streckung der einzelnen Wirbel bedingt. 
Durch Verbindung der nach abwärts gebogenen Enden der vom 
oberen Bogen ausgehenden Diapophysen (d) mit den vom Zentrum 
entspringenden Parapophysen (p) entsteht jederseits vom Zentrum 
ein Loch (v), durch welches die Halsarterie verläuft. Der erste Hals- 
wirbel oder Atlas (Fig. 472) zeichnet sich durch den Mangel des 
Zentrums und Dornfortsatzes, sowie durch starke Verbreiterung seiner 
Querfortsätze aus, an deren Basis sich vorne die beiden concaven 
-  Gelenkflächen für die Gelenkköpfe des Hinterhaupts und hinten die 
-  @elenkfasetten für den zweiten Halswirbel oder Epistropheus (Axis) 
befinden. Dieser (Fig. 473) hat am vorderen Ende seines Zentrums 

einen starken, bald konischen, bald halbzylindrischen oder löffel- 

förmigen Fortsatz, Processus odontoideus 90), der entwicklungsgeschicht- 
\ lich als Zentrum des Atlas zu betrachten ist. 


Hy 
IR 


Vertebrata. Mammalia. 


mit Gelenkfasetten für das sog. Tuberculum der Rippen versehene 
Diapophysen und biplane Zentren aus. Die Gelenkflächen der vor- 
deren Zygapophysen sind nach oben, jene der Postzygapophysen nach 
unten gerichtet. 


dessen Rippen mit dem Brustbein in Verbindung treten. In der 


a Regel sind 13 (seltener 10—20) Dorsalwirbel vorhan- 


den. 


Fig. 475: 


A zweiter Rückenwirbel vom 
(von der Seite.) 


B zweiter Lendenwirbel vom Hund 
(von der Seite.) 


c Zentrum, sp Dornfortsatz, d Diapo- 

physe,z vordere, z’ hintereZygapophyse, 

m Metapophyse, a Anapophyse, t Fa- 

sette für das Tuberculum, ca Fasetten 
für das Capitulum. 


Hund 


An die Lendenwirbel (Fig. 475 B) heften 
sich keine Rippen an; dagegen sind ihre Querfortsätze 
sehr stark entwickelt, die kräftigen Dornfortsätze meist 


schräg nach vorne gerichtet, und die 
Zentren erheblich länger als jene der 
Brustwirbel. 

Das Kreuzbein oder Sacrum 
dient zur Anheftung des Hüftbeines 
und fehlt als differenzierter Teil der 
Wirbelsäule nur bei den Walen und 
Sirenen, deren hintere Extremitäten 
durch Verkümmerung verloren gegan- 
gen sind. Ander Bildung des Saerums 
nehmen meist 3—4, zuweilen auch 2, 
oder 8—9 Wirbel teil. Ihre Zentren 
und oberen Bögen und öfters auch ihre 
Dornfortsätze sind mehr oder weniger 
vollständig miteinander verschmolzen, so 
daßdasSacrum einen unbeweglichen, von 
vorne nach hinten an Breite abnehmen- 


den Abschnitt der Wirbelsäule darstellt. 
Die Schwanzwirbel bieten nach Zahl und Form die größte 
Mannigfaltigkeit. Die vorderen besitzen in der Regel wohl ausgebil- 
dete obere Bögen, Dornfortsätze, Diapophysen, Zygapophysen und 
zuweilen \/ förmige Hämapophysen (Chevron-bones). Weiter hinten 
tritt eine allmähliche Modifikation der Wirbel ein. Die Zentren ver- 
längern sich, die oberen Bögen und sämtliche Fortsätze verkümmern 
oder verschwinden gänzlich, und das allein übrigbleibende Zentrum 
nimmt zylindrische oder mehrkantige Form an. 
Rippen verbinden sich nur mit den Brustwirbeln; die vorderen 
(wahren Rippen) heften sich durch besondere knorpelige oder unvoll- 


Als ersten Brustwirbel betrachtet man denjenigen, 


kommen verknöcherte Sternocostalstücke an das Brustbein an, die 


hinteren »falschen« Rippen endigen frei in den Muskeln des Brust- 
korbes. Das Tuberculum lenkt sich in eine schwach vertiefte Fasette 
der Diapophyse ein, während das Capitulum aın vorderen Teil des 
Wirbelkörpers oder an der Basis des oberen Bogens befestigt ist. Sehr 
häufig liegt die vertiefte Fasette für das Capitulum zwischen zwei 
Wirbeln, so daß ihre vordere Hälfte noch auf das hintere Ende de 
Zentrums des vorhergehenden Wirbels übergreift. ; 

Das Brustbein (Sternum) besteht nicht aus einer einfachen 
Knochenscheibe wie bei Vögeln und Reptilien, sondern aus einer 


Reihe von abgeplatteten Knochenstücken, die in der ventralen Mittel- 


linie in einer Längsreihe hintereinander liegen. 


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WERTE |, - 


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3 
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Mammalia, Säugetiere. 


Der Schädel (Fig. 476, 477) der Säugetiere unterscheidet sich 


‘von dem der Fische, Amphibien, Reptilien und Vögel durch geringere 


Zahl der ihn zusammensetzenden Knochen, durch die unbewegliche 
Verbindung des Oberkiefers mit der Schädelkapsel, dureh die Unter- 
drückung des Kieferstielee und direkte Einlenkung des Unterkiefers 
am Schläfenbein. Der Mangel eines gesonderten Quadratbeines und 
die Anwesenheit von zwei Hinterhauptsgelenkköpfen sind weitere Merk- 
male der Säugetiere. Die Form des Schädels wird. wesentlich von 
der Größe des Gehirns, von der Entwicklung der Kiefer, von dem 
Vorhandensein vorspringender Kämme, Knochenprotuberanzen, Stirn- 
zapfen ete. bedingt und bietet bei den verschiedenen Ordnungen und 
Familien außerordentlich große Abweichungen. 


\ 


4 B 


Fig. 476. 
Schädel vom Hund (Canis jamiliaris). A von unten, B von oben. (Nach Flower.) SO oberes 
Hinterhauptsbein. Pa Scheitelbein, ZIP Interparietale, Sq Schläfenbein, Fr Stirnbein, Z Tränenbein, 
Ju Jochbein, Mx Oberkiefer, Pmz Zwischenkiefer, Na Nasenbein, BO Basiocceipitale, Exo Exocecipitale, 
Per Perioticum, Ty Tympanicum, BS Basisphenoid, PS Präsphenoid, 4S Alisphenoid, Pt Pterygoid, 
Vo Vomer, P/ Palatinum, po Processus postorbitalis, io Foramen infraorbitale, oc Condylus oceipitalis, 
»p Processus paroceipitalis, 9p Processus postglenoidalis, gf Gelenkgrube für den Unterkiefer, 
/m Foramen magnum (Hinterhauptsloch), c/ Foramen condyloideum, Ap Foramen lacerum posterius, 
eam meatus auditorius externus (äußerer Gehörgang), pg/ Foramen postglenoidale, fm Foramen 
lacerum medium, jo Foramen ovale, as hintere Öffnung des Alisphenoid-Kanals, fr Foramen rotun- 
dum und vordere Öffnung des Alisphenoid-Kanals, s/ Keilbeinspalte oder Foramen lacerum anterius, 
op Foramen optiecum, ppf hintere Gaumenlöcher, ap und apf vordere Gaumenlöcher. 


Man unterscheidet am Kopf die eigentlichen Schädelknochen, 
welche die Hirnhöhle, und die Gesichtsknochen, welche die 
Nasenhöhle und Mundhöhle umschließen. Von den Schädelknochen, 
welche das Hinterhauptsloch (Foramen magnum fm) umgeben, 
sind die seitlichen Hinterhauptsbeine oder Exoceipitalia (Ocecipitalia 
lateralia &xo) mit gewölbten Gelenkköpfen (Condyli occipitales oc) ver- 
sehen und oben durch das unpaare große Hinterhauptsbein (Supraocci- 
pitale SO) verbunden. Am vorderen Teil der Exoceipitalia springt 


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4 


Mammalia. 


330 Vertebrata. 
ein von den Condylen durch eine tiefe Depression getrennter Fortsatz 
(Processus paroccipitalis p. p., Processus paramastoideus, Pr. jugularis) 
vor, der zur Anheftung von Muskeln dient und bei den Huftieren 
besonders stark entwickelt ist. Auf der Unterseite schiebt sich das 
untere Hinterhauptsbein oder Basioccipitale (BO) zwischen die Exocei- 
pitalia, erstreckt sich aber mehr nach vorne und bildet einen ansehn- 
lichen Teil der Schädelbasis. Es ist von dem kleinen runden Foramen 
condyloideum (cf), welches den Zungennery durchläßt, durchbohrt. 
Auf das Basioceipitale folgt nach vorne in der Schädelbasis das hintere 
Keilbein oder Basisphenoid (BS$), auf dieses das vordere Keilbein 
oder Praesphenoid (PS) und vorne das kleine Pflugscharbein 
(Vomer Vo). Das Basisphenoid ist oben in der Mitte etwas ausge- 
höhlt, steigt aber am vorderen und hinteren Ende wieder etwas an 
und bildet den sog. Türkensattel (Sella tureica) zur Aufnahme der 


Fig. 477. 
Schädel vom Beutelwolf (Thylacıinus cynocephalus) in sagittaler Richtung durchgeschnitten, nebst 
Unterkiefer. ‘!, nat. Gr. (Nach Flower.) SO Supraoceipitale, ExO Exoceipitale, BO Basioceipitale, 


Per Perioticum, BS Basisphenoid, PS Präsphenoid, AS Alisphenoid, OS Orbitosphenoid, Sq Squa- 

mosum, Pa Parietale, Fr Frontale, ME Mesethmoideum, Na Nasale, ET Ethmoturbinale, MT Maxillo- 

turbinale, Pmx Prämaxilla, Mx Maxilla, Vo Vomer, Pi Palatinum, "Pt Pterygoideum, cd Unterkiefer- 
Condylus, a angulus. 


Hypophyse (pituary body) des Gehirns. Die beiden Keilbeine ver- 
schmelzen häufig frühzeitig zu einem sog. Wespenbein. Von dem 
Basisphenoid entspringt jederseits eine flügelartige, nach oben und 
außen gerichtete Knochenplatte, das Alisphenoid (AS ala major) 
und vom Praesphenoid ein entsprechender Knochen, das Orbito- 
sphenoid (OS ala minor). Das Alisphenoid ist meist von drei 
Öffnungen durchbohrt, von denen das hintere (Foramen ovale fo) 
einem Nerven Austritt gewährt, während das mittlere (Canalis alisphe- 
noideus as) die äußere Schlagader (Oarotis) und das vordere (Foramen 
rotundum fr) den zweiten Ast des Trigeminus- Nervs durchläßt. 
Zwischen dem Orbito- und Alisphenoid befindet sich das Foramen lace- 
rum anterius (s/) als Durchgang für Nerven. Auch das Orbitosphenoid 
besitzt eine Öffnung (Foramen opticum op) für den Sehnerv. 

Die seitlichen Flügel der Keilbeine bilden die untere Seitenwand 
der Hirnhöhle und grenzen oben an die großen Scheitelbeine 


j 
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Mammalia, Säugetiere. Sa: 


(Parietalia Pa) und Stirnbeine (Frontalia Fr), welche das Schädel- 
dach und den oberen Teil der Seitenwand des Schädels bilden. 
Zwischen die Scheitelbeine und die Hinterhauptsschuppe schaltet sich 
manchmal das kleine Interparietale (/P) ein, das zuweilen ge- 
trennt bleibt, zuweilen mit den Scheitelbeinen (Huftiere), noch häufiger 
mit der Hinterhauptsschuppe (Carnivoren) verschmilzt. Die mehr 
oder weniger steil abfallende Hinterhauptsfläche (Occiput) wird in 
vielen Fällen durch einen vorspringenden Kamm (cerista occipitalis) 
begrenzt, welcher zur Anheftung der Nackenmuskeln dient. 

Die Scheitelbeine sind in der Mitte des Schädeldachs durch 
die zackige Pfeilnaht (Sagittal-Naht) verbunden; sie verschmelzen meist 
vollständig miteinander und bilden zuweilen über der Pfeilnaht einen 
vorspringenden Kamm (crista sagittalis), welcher sich nach vorne meist 
in zwei divergierende Aste teilt. Sie sind mit der Hinterhauptsschuppe 
durch die Lambdanaht, mit den Stirnbeinen durch die quer zur 
Längsachse des Schädels verlaufende Kronennaht verbunden. Die 
Stirnbeine verwachsen zuweilen miteinander und tragen bei vielen 
Huftieren knöcherne Fortsätze (Stirnzapfen, Geweihe). In der Regel 
springt das Stirnbein hinter den Augenhöhlen vor und nimmt durch 
den Processus postorbitalis (pof) an der hinteren Umgrenzung der 
Augenhöhlen teil. Bei vielen Huftieren, namentlich bei den gehörnten 
Wiederkäuern ist nicht nur das ganze Stirnbein, sondern häufig auch 
das Scheitelbein, ein Teil des Oberkiefers und namentlich auch das 
Praesphenoid mit Luftzellen erfüllt, und bei den Proboscidiern 
zeichnen sich fast alle Schädel- und Gesichtsknochen durch unge- 
wöhnlich starke Entwicklung dieser Luftzellen aus. Zwischen dem 
Stirnbein, dem vorderen Keilbein (Praesphenoid) und Vomer schließt 
eine vertikale, mehr oder weniger ausgedehnte Knochenplatte, das 
Siebbein (Mesethmoideum ME), die Hirnhöhle nach vorne ab. 
Dasselbe besteht aus einer dem Vomer aufruhenden medianen, in 
der Längsrichtung ausgedehnten Lamelle (lamina perpendicularis oder 
erista galli) und zwei seitlichen querstehenden meist siebförmig durch- 
löcherten Platten (laminae cribrosae), durch welche die Riechnerven 
aus dem Gehirn in die Nasenhöhle eindringen. Die Lamina perpen- 
dieularis geht nach vorne in die fast immer knorpelig bleibende 
Nasenscheidewand über. 

Zwischen dem Alisphenoid und Supraoccipitale liest oben vom 
Scheitelbein und zuweilen auch vom hinteren Teil des Stirnbeins be- 
grenzt das Schläfenbein (Schuppenbein, Squamosum Sg), das mit 
seinem oberen flachen, schuppenartigen Teil (Schuppe) die seitliche 
Begrenzung der Hirnhöhle vervollständigen hilft, an seiner Basis aber 
einen sehr starken, dem Quadratojugale der Reptilien entsprechenden 
Fortsatz (Processus zygomaticus) nach außen sendet, welcher sich bald 
nach vorne biegt und auf seiner Unterseite eine konkave Gelenkfläche 
(Fossa glenoidalis gf) zur Aufnahme des Unterkiefercondylus besitzt. 
Der Hinterrand dieser Gelenkfläche ragt häufig als Fortsatz (Processus 
postglenoidalis gp) vor. Der Raum zwischen dem Schläfenbein und 
dem Exoccipitale wird von den Knochen der Gehörkapsel aus- 
gefüllt. Aus einer gemeinsamen Knorpelmasse, in welcher die Ossi- 
fikation von drei Zentren beginnt, die dem Prooticum, Opisthoticum 
und Epioticum entsprechen, entsteht ein sehr fester Knochen, das 


332 | Vertebrat. re 
Felsenbein oder Periotieum (Per), welches .das Gehör-Labyahh 
und das innere Ohr umschließt und öfters einen nach unten gerich- 
teten Fortsatz (Processus mastoideus) besitzt. Das Pauckenbein oder 
Tympanieum besteht in frühester Jugend aus einem einfachen knö- 
chernen Ring und behält bei den Marsupialiern und manchen Insec- 
tivoren diese Beschaffenheit auch zeitlebens bei. In der Regel ver- 
längert sich aber bei weiterer Entwicklung der äußere Rand des 
Ringes in horizontaler Richtung nach außen und bildet den zur Ohr- 
muschel führenden äußeren Gehörgang (meatus auditorius externus 
eam); die Unterseite wird durch eine Knochenplatte bedeckt, welche 
sich zuweilen zu einer blasig aufgetriebenen, hohlen oder mit zelligem 
Knochengewebe erfüllten Anschwellung (Bulla tympanica 7y) um- 
gestaltet. Am vorderen Ende des Tympanicum ragt zuweilen ein 
griffelförmiger zugespitzter Fortsatz (Processus styloideus) nach. unten 
vor. In dem Zwischenraum zwischen Perioticum und Tympanicum 
und zwar zwischen dem vom Trommelfell geschlossenen äußeren 
Gehörgang und der Fenestra ovalis liegen die drei Gehörknöchelchen 
Ambos (Incus), Hammer (Malleus) und Steigbügel (Stapes). Am vor- 
deren und inneren Ende des Paukenbeins liegt die Mündung der 
Eustachischen Röhre, welche Luft in die Gaumenhöhle führt, und 
hinten dringt die innere Kopfblutader durch das Foramen lacerum 
posterius (fp) ein und tritt am vorderen Ende des Tympanicums 
durch das Foramen lacerum medium (im) wieder aus. 

Die Physiognomie des Schädels wird sehr wesentlich durch die 
Entwicklung der Gesichtsknochen und namentlich des Ober-, 
kiefers (Maxilla Mx) bedingt. Der untere Außenrand des Oberkiefers 
ist meist mit Zähnen besetzt, nach innen sendet er eine horizontale 
Platte, welche an der Zusammensetzung des harten Gaumens teil- 
nimmt. Am Hinterrand ragt ein zuerst nach außen gerichteter Fort- 
satz (Processus zygomaticus) vor, welcher sich dann nach hinten ver- 
längert und durch das Jochbein (Jugale, Malare j«) mit dem Pro- 
cessus zygomaticus des Schläfenbeins in Verbindung tritt. Die beiden 
genannten Fortsätze und das Jochbein setzen den Jochbogen zu- 
sammen, welcher die untere Begrenzung der Augenhöhlen und der 
Schläfengruben bildet. Am vorderen Rand der Augenhöhle zwischen 
Stirnbein, Oberkiefer und Ethmoideum liegt das vom Tränenkanal 
durchbohrte Tränenbein (Lacrimale La). Die paarig entwickelten 
Zwischenkiefer (Praemaxillae Pmx) bilden den vorderen und 
meist auch einen Teil des Seitenrandes der Schnauze. In der Regel 
enthalten sie an ihrem Alveolarrand Schneidezähne Die Nasen- 
beine (Nasalia Na) fügen sich in einen einspringenden Winkel am 
Vorderrand der Stirnbeine ein und werden seitlich vom Oberkiefer 
und meist auch noch vom Zwischenkiefer begrenzt. Die Nasenhöhle 
selbst enthält mit Ausnahme der Wale und Sirenen eigentümliche, 
sehr dünne, stark eingerollte und durchlöcherte Knochenlamellen, die 
bei Tieren mit scharfem Geruch stark labyrinthisch entwickelt sind 
und eine Schleimhaut tragen, in welcher sich die Verzweigungen der 
Riechnerven ausbreiten. Diese Riechmuscheln (conchae interiores) 
gehören zum Siebbein und sind lediglich als Fortsätze desselben zu 


' betrachten; sie erscheinen in mehrere Gruppen angeordnet und werden 


hinten von der Lamina perpendicularis des Mesethmoids in zwei 


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: 


Mammalia, Säugetiere. 335 


Hälften zerlegt. Die Lamellen, welche den hinteren und oberen 
Raum der Nasenhöhle jederseits ausfüllen, werden Ethmoturbinalia 
(ZT) genannt, während die dem harten Gaumen aufliegenden und 
den vorderen und unteren Teil der Nasenhöhle einnehmenden Blätter 
als Maxilloturbinalia (MT) bezeichnet werden. 

Die Unterseite des Schädels wird im hinteren cranialen Teil vom 


Basioccipitale und den Keilbeinen gebildet. Vom Basisphenoid und 


Alisphenoid springt eine kurze vertikale Knochenplatte, das Flügel- 
bein (Pterygoid Pt); nach unten vor und begrenzt jederseits den hin- 
teren Nasengang, dessen Basis durch die Haut des weichen Gaumens 
gebildet wird. Vorne schließt sich das Flügelbein an den vom Prae- 
sphenoid und Orbitosphenoid absteigenden Teil des Gaumenbeins 
(Palatinum P?) an,’ welcher sich nach vorne und oben verdickt und 
eine horizontal ausgebreitete Platte bildet und mit der horizontalen 
Platte des Oberkiefers und dem Zwischenkiefer den harten Gaumen, 
die Basis der Nasenhöhle bildet. Der Hinterrand des Gaumenbeins 
ist seitlich meist etwas ausgeschnitten, springt in der Mitte häufig in 
eine Spina nasalis posterior vor und zeigt den Ausgang der hinteren 
Nasenlöcher (Choanen) in die Mundhöhle an. Der harte Gaumen 
wird von mehreren kleinen Öffnungen zum Austritt von Blutgefäßen 
und Nerven durchbohrt. 

Der Unterkiefer besteht aus zwei symmetrischen, nach hinten 
divergierenden Ästen, welche vorne in der Mitte mit einer rauhen 
Fläche (Symphyse) zusammenstoßen und entweder durch Bindegewebe 
aneinander befestigt sind oder im Alter fest miteinander verwachsen. 
Der Oberrand oder Alveolarrand ist meist gerade und mit Zähnen 
besetzt, der Unterrand etwas verdickt und konvex, in der Symphysen- 
region ansteigend; das hintere Ende des Unterrandes bildet den 
Winkel (Angulus «), der öfters in einen vorspringenden Fortsatz 
ausgezogen oder nach innen gekrümmt ist. Der obere Rand steigt 
hinter dem letzten Backenzahn in der Regel zu einem hohen, seitlich 
zusammengedrückten Kronfortsatz (Processus coronoideus) an, 
welcher dem Temporalmuskel zur Anheftung dient. An der mehr 
oder weniger tief ausgehöhlten oder mit erhabenen Leisten versehenen 
Außenfläche des Kronfortsatzes befestigt sich der starke Masseter- 
muskel. Der Hinterrand des aufsteigenden Astes endigt oben über 
dem Winkel in einem verdickten und gewölbten Gelenkkopf (Con- 
dylus cd), welcher sich in die Gelenkgrube des Schläfenbeins einfügt 
und bald quer verlängert, bald rundlich, bald schräg von oben nach 
unten gerichtet ist. Der Unterkiefer wird der Länge nach von einem 
ziemlich weiten Kanal durchzogen (Alveolarkanal), in welchem ein 
Blutgefäß und der Unterkiefernerv verlaufen, die zahlreiche Seitenäste 
in die Zähne aussenden. Auf der Innenseite jedes Astes verläuft 
zuweilen eine seichte Furche (Sulcus mylohyoideus), die bei gewissen 
Beuteltieren besonders deutlich entwickelt ist. 

Die Hirnhöhle besitzt bei den Säugetieren meist eine viel 
größere Ausdehnung als bei den übrigen Wirbeltierklassen. Im all- 
gemeinen zeigt sich bei den verschiedenen Ordnungen’eine beträcht- 
liche Abstufung in Größe und Ausbildung des Gehirns, so daß dasselbe 
von Owen als Basis der Systematik verwendet wurde. Sehr bemer- 
kenswert ist die von Marsh zuerst beobachtete’ Tatsache,‘ daß der 


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Mammalia. 


354 Vertebrata. 
Gehirnumfang bei den Säugetieren der Eocänzeit durchwegs geringer 
ist als jener bei verwandten Formen aus dem jüngeren Tertiär oder aus 
der Jetztzeit. Ja bei den riesigen eocänen Amblypoden ist die Hirnhöhle 
so winzig, daß man deren Ausguß durch den Medullarkanal der Wirbel- 
säule ziehen kann. 


Entwicklung und Umgestaltung des Schädels. Wie bei 
den Reptilien und Vögeln ist die Schädelbasis knorpelig präformiert, 
während sich die Knochen der Schädeldecke in einer häutig fibrösen 
Grundlage entwickeln. Die verschiedenen Knochen sind anfänglich 
alle getrennt und entstehen von besonderen Össifikationszentren, nach 
und nach stoßen sie aneinander, werden durch Nähte verbunden 
oder verschmelzen vollständig. Je nach der Art, wie sich diese Knochen 
im Verlauf der Entwicklung gestalten, hängt die Ausbildung und 
äußere Erscheinung des Kopfes ab und auf Grund ontogenetischer 
oder phylogenetischer Erfahrung lassen sich bestimmte Zustände als 
ursprünglich, andere als mehr oder weniger weitgehende Umgestaltungen 
bezeichnen. 


Fortgeschrittener spezialisierter 
Zustand. 


Schädelknochen verschmolzen. 

Hirnkapsel groß, breit, gewölbt. 

Stirnregion gewölbt oder steil ansteigend. 

Gesichtsteilkurz, steilabfallend oder Vorder- 
partie der Kiefer gestreckt. 

Nasenbeine kurz oder verkümmert; Nasen- 
löcher weit zurückreichend oder nach 

e: oben gerichtet. 

Öberkiefer hoch. 


Primitiver Zustand. 


Schädelknochen durch Nähte vereinigt. 
Hirnkapsel klein, schmal. 

Schädel niedrig, Profil fast gerade. 
Schnauze vor der Hirnhöhle verlängert. 


Nasenbeine lang; Nasenlöcher nach vorn 
gerichtet. 


Oberkiefer niedrig. 


Jochbogen geschlossen. 


Augenhöhle hinten offen, in die Schläfen- 
grube übergehend. 


Stirnbein und Praesphenoid dicht oder 
mit schwach entwickelten Luftzellen. 


Knochen der Schädeldecke glatt. 
Tympanicum ringförmig, unten offen, 
frei. 


Gelenkgrube für den Unterkiefer seicht, 
hinten mit Processus postglenoidalis. 


Unterkieferäste in der Symphyse durch 
Ligament verbunden. 


Jochbogen unterbrochen oder rudimentär. 
Augenhöhle hinten geschlossen. 


Stirnbein, zuweilen auch benachbarte Kopf- 
knochen und Schädelbasis mit Luftzellen 
erfüllt. 


Scheitel-, Stirn- und Hinterhauptsbeine mit 
vorragenden Kämmen, Protuberanzen, 
Stirnzapfen oder Geweihen. 


Tympanicum unten geschlossen oder auf- 
geblasen, mit äußerem Gehörgang; mit 
dem Perioticum verwachsen. 

Gelenkgrube eine stark vertiefte Quer- oder 
Längsrinne bildend; Processus post- 
glenoidalis fehlt. _ 

Unterkieferäste in der Symphyse ver- 
schmolzen. 


Der Schultergürtel hat im Vergleich mit den niedrigen Verte- 


bratenklassen eine bedeutende Reduktion erlitten und besteht häufig 
nur aus dem Schulterblatt, zu dem bei denjenigen Formen, 
welche ihre Vorderextremitäten mehr zum Greifen als zur Fort- 
bewegung benutzen, noch ein Schlüsselbein (Clavieula) kommt. 
Ein selbständig entwickeltes Coracoid nebst einem Präcoracoid 
findet sich nur bei Monotremen, bei allen übrigen ist dasselbe mit 
der Scapula verschmolzen und stark reduziert. 


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- Mammalia, Säugetiere. 33D 


Das Schulterblatt (Scapula) (Fig. 478) ist eine ziemlich große, 
aus Knorpeln hervorgehende Knochenplatte von oval-dreieckiger 
Form, welche auf der Außenseite durch eine vorspringende Leiste 
(Spina oder Crista scapulae) in einen vorderen und hinteren Abschnitt 


‚geteilt wird. Das untere Ende dieser Leiste ragt in der Regel als 


ein etwas verlängerter und gekrümmter Fortsatz (Acromion) vor. Der 
verschmälerte Unterrand ist zu einer vertieften Gelenkfläche (Fossa 
glenoidalis g) zur Aufnahme des Oberarms verbreitert und endigt 
vorne in einem kurzen Oaracoidfortsatz (c), der aus einem besonderen 
Ossifikationszentrum hervorgeht, in frühester Jugend auch noch durch 
Sutur mit der Scapula vereinigt ist, 
später aber vollständig damit verschmilzt. 


Fig. 479. 
Rechter Oberarmknochen (Humerus) des Wom- 
bat (Phascolomys wombatus) von vorne. !/, nat. 


Fig. 478. Gr. (Nach Flower.) c oberer Gelenkkopf 

Rechtes Schulterblatt vom Hund. (caput), 2 tubereulum majus, 2 tuberculum 

® Kamm (spina scapulae), a Acromion, minus, bgfossa bicipitalis, d Deltoidrauhigkeit, 

e Coracoidfortsatz, g Gelenkfläche, sr erista supinatoria, ent Foramen entepicondy- 

v vorderer (Coracoid) Rand, AR hinterer loideum, ec äußerer, ic innerer Gelenkknorren, 
(Glenoidal-) Rand, o oberer Rand. ar radiale, au ulnare Gelenkrolle. 


Das Schlüsselbein (Olavicula) ist ein paariger, dünner, zylin- 
drischer, etwas gebogener Knochen, welcher sich am Acromion des 
Schulterblattes und am vordersten Ende des Brustbeins mittels Liga- 
ments befestigt. Es fehlt den Cetaceen, Sirenen, Ungulaten und den 
meisten Carnivoren, wo es übrigens häufig noch als Rudiment in 
den Muskeln liegt. | 

Der kräftige, gerade oder etwas gebogene Oberarm (Humerus) 
(Fig. 479) hat am oberen (proximalen) Ende einen ziemlich dıcken, 
gerundeten Gelenkkopf (c) und zwei vorstehende, zur Anheftung von 
Muskeln bestimmte Höcker (tuberculum majus und tub. minus), 
welche durch die Fossa bieipitalis (bg) getrennt werden. Von dem 
außen gelegenen großen Höcker zieht sich in der Regel ein etwas 
vorstehender, breiter rauher Kamm zur Anheftung des Deltoidmuskels 
eine Strecke weit am Schaft des Humerus herab (crista deltoidea d). 
Das untere oder distale Ende ist quer verbreitert und mit einer 
breiten, halbzylindrischen Gelenkrolle (Trochlea) versehen, die meist 
durch eine mediane Vertiefung oder durch eine erhabene Leiste 
(crista intertrochlearis) in eine radiale (ar) und eine ulnare (a«) Gelenk- 


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336 ie, Vortebiate” Ba 


fläche detail wird. Neben der Gelenkrolle ht außen ein knorriger i 
Vorsprung, der äußere Gelenkkopf (Ectocondylus ec) und auf der in- 
neren Seite der interne Condylus (ic) vor. Über dem letzteren ist der 
Humerus bei den primitiveren Formen der Säugetiere von einem 
Foramen entepicondyloideum (ent) zum Durchtritt eines Nervs und 
Blutgefäßes durchbohrt. Uber der Gelenkrolle befindet sich auf der 
Hinterseite eine mehr oder weniger tiefe Grube zur Aufnahme des 
Ellenbogenfortsatzes der Ulna (Fossa olecrani), die zuweilen den 
Humerus durchbohrt. In der Jugend sind die beiden Gelenkextremi- 
täten durch Epiphysen vom eigentlichen Schaft (Diaphyse) getrennt. 


Der Vorderarm (Fig. 480) besteht aus zwei Knochen, der 
Speiche (Radius) und der Elle (Ulna, Cubitus), wovon der Radius 
mit der äußeren und vorderen, die Ulna mit der inneren und hin- 
teren Gelenkrolle des Humerus artikuliert. Bei denjenigen Säuge- 
tieren, welche die Vorderextremität mehr zum Greifen als zum Gehen 

B benützen, sind beide Knochen wohlausgebildet, 
jedoch in der Art übereinander gekreuzt, daß 
am distalen Ende die Ulna außen, der Radius 
innen liegt, bei den übrigen steht die Ulna° 
hinter dem Radius. Bei den vorgeschritteneren 
Huftieren verkümmert der untere Abschnitt 
der Ulna und verwächst vollständig mit dem 
Radius. s 


Fig. 480. Pr 
A Linker Radius vo und 


von vorne. c obere, 9 untere 


Gelenkfläche, ps processus sty- Fig. 481. 
loideus, e Epiphyse. A linker Vorderfuß von Procavia (Dendrohyraz) arborea. 
B Linke Ulna vom Hund von B Tapirus americanus. Crechter Vorderfuß vom Pferd. R Radius, 
vorne. ol Olecranon, fs Fossa U Ulna, s Scaphoideum, /Lunare, c Cuneiforme, p Pisiforme, 
sigmoidea, fi Fossa lunaris, ce Centrale, tm Trapezium, td Trapezoid, m Magnum, uw Unci- 
.c Capitulum, e Epiphyse. forme, I—Y erster bis fünfter Finger. 


Das obere Ende des Radius hat eine seichte, quer ovale Ge- 
lenkgrube, deren konvexer Innenrand sich dicht an die Ulna anlegt. 
Der Schaft ist etwas abgeplattet, das untere Ende quer verbreitert 
und die ausgehöhlte Gelenkfläche innen durch einen kurzen zuge- 
schärften Vorsprung (Processus styloideus ps) begrenzt. Am oberen 


Ehe PB ET RE A FO 
Ne NEE 3 WE Si E 


Mammalia, Säugetiere. 337 


Ende der Ulna ragt ein starker, vierseitiger, distal abgestutzter und 
verdickter Knorren (Ellenbogenfortsatz, Olecranon ol) mehr oder 
weniger weit vor, dessen Vorderseite durch eine halbmondförmige 
Gelenkfläche (Fossa lunaris), an welche sich der Radius anlegt, senk- 
recht abfällt. Das untere distale Ende der Ulna ist in den meisten 
Fällen schmäler als der Radius, hat eine konvexe Gelenkfläche und 
meist auch einen Processus styloideus auf der Außenseite. 

Der Carpus oder die Handwurzel (Fig. 481) besteht bei allen 
Säugetieren aus zwei Reihen kleiner platter Knöchelchen. Bei den 
primitiveren Formen schaltet sich, wie bei den Reptilien, ein 
kleines Os centrale zwischen die beiden Reihen ein. Von den drei 
Knöchelchen der ersten oder proximalen Reihe entspricht das innere 
(Scaphoideum) dem Radiale, das äußere (Cuneiforme) dem Ulnare, 
das mittlere (Lunare) dem Intermedium der Reptilien; ein viertes 
äußeres und etwas nach hinten gerichtetes Knöchelchen (das Erbsen- 
bein oder Os pisiforme) wird nicht zu den eigentlichen Carpal- 
knöchelchen gezählt, sondern bald als Rudiment eines sechsten 
Fingers, bald als ein großes Sesambein betrachtet. Die Knöchelchen 
der distalen Reihe werden entweder Oarpalia I bis V, oder Trapezium, 
Trapezoid, Magnum und Unciforme (Fig. 481) genannt. Im primi- 
tiven Carpus (Fig. 481 A) bleiben sämtliche Knochen getrennt und sind 
eher etwas alternierend als serial angeordnet. Wird von der Hand 
nicht nur Beweglichkeit, sondern auch Stärke und Tragfähigkeit ver- 
langt, so erleidet der Carpus sehr verschiedenartige, dem jeweiligen 
Bedürfnis entsprechende Umbildungen. Die obere Reihe gewinnt zu- 
weilen dadurch eine größere Festigkeit, daß Scaphoideum und Lunare 
miteinander verschmelzen und ebenso findet in der zweiten Reihe 
eine Verschmelzung von zwei oder mehr benachbarten Knöchelchen 
statt. In anderer Weise erfolgt eine Verfestigung des Carpus dadurch, 
daß sich die Oarpalia der zweiten Reihe derart von außen nach innen 
verschieben, daß eine alternierende und verschränkte Anordnung zu- 
stande kommt. Denselben Erfolg hat auch eine ungewöhnliche 
Breitenausdehnung eines Knöchelchens, z.B. des Magnum (Fig. 481). 
Die seitliche Verschiebung oder ungleiche Ausdehnung der distalen 
Carpalia führt häufig zur gänzlichen Verdrängung des Trapezium. 

Auf den Carpus folgen die Metacarpalia oder Mittelfuß- 
knochen, und zwar artikulieren am Unciforme stets die zwei äußeren 
Metacarpalia (IV und V), während die übrigen Mittelhandknochen je 
einem Carpale als Stütze dienen. Ursprünglich lagen die proximalen, 
häufig schwach ausgehöhlten Gelenkenden der Metacarpalia in 
gleicher Ebene; meistens greifen dieselben aber ziemlich weit in 
den Carpus herein und verstärken dadurch das Knochengefüge. 
Der distale gewölbte Gelenkkopf der Metacarpalia wird häufig durch 
einen vorspringenden, zugeschärften Kamm (Leitkiel) in zwei Hälften 
geteilt. 

Von den fünf Fingern heißt der erste oder innere Daumen 
(Pollex). Mit Ausnahme der Cetaceen hat kein Säugetier mehr als 
drei Phalangen an jedem Finger, doch verkümmern am Daumen 
und kleinen Finger in der Regel ein oder zwei Glieder und bei den 
Edentaten tritt zuweilen eine Verschmelzung von zwei Phalangen 
ein. Bei den Fledermäusen verlängern sich sowohl die Metacarpalia 
Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 22 


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338 Vertebrata. Mammalia.. PETERS 


als die Phalangen in ungewöhnlicher Weise zur Befestigung der 
Flughaut. | 

Die Endphalangen haben sehr verschiedene Form und werden 
ringsum oder vorne von hornigen Hufen, Krallen oder Nägeln um- 
schlossen. An den Gelenkverbindungen von Metacarpus und den 
ersten Phalangen liegen auf der Hinterseite der Hand sehr häufig 
paarig entwickelte, kleine, halbmondförmige Sesambeine, die im Binde- 
gewebe entstehen. 

Das Becken (pelvis Fig. 482) wird jederseits aus drei in 
der seitlich gelegenen Gelenkpfanne für den Oberschenkel zu- 
sammenstoßenden, meist sehr frühzeitig zu 
einem sog. Osinnominatum verschmolzenen 
Knochen, dem Hüftbein 
oder Darmbein (IHium ZI), 
dem Schambein (Pubis Pb) 
und dem Sitzbein (Ischium 
Is) gebildet. In der Mitte 
der Bauchseite stoßen die 


Fig. 483. 
Rechtes Femur vom 
= Hund von hinten. Linke Tibia (7) und Fibula (Fi) 
Fig. 482. ce Condylus, ir! großer, nebst Patella (Pa) vom Hund 
Rechte Beckenhälfte vom Hund tr? kleiner, von vorne. c oberes Gelenk- 
von vorn gesehen. Il Ilium, ci innerer Gelenkkopf, ende, g unteres Gelenkende der 
Pb Pubis, Is Ischium, a Pfanne, (Entocondylus), Tibia, cn Procnemialkamm, mi 
Jo Foramen obturatorium, ca äußerer Gelenkkopf, malleus internus, co unteres 
s Symphyse. JFossaintercondyloidea. Gelenkende der Fibula. 


beiden Beckenhälften in einer Symphyse zusammen und umschließen 
jederseits eine große, mit Muskeln und Bindegewebe erfüllte Offnung 
(Foramen obturatorium fo). 

Der Oberschenkelknochen (Femur Fig. 483) ist meist lang 
zylindrisch. Am oberen Ende ragt ein halbkugeliger, durch eine 
Einschnürung (Hals) vom eigentlichen Schaft getrennter Gelenkkopf 
nach innen und vorne vor. Dem Kopf gegenüber befindet sich auf 
der hinteren und äußeren Seite ein kräftiger Muskelansatz, der große 
Trochanter (Trochanter major ir!), begrenzt von einer mehr oder 
weniger vertieften Grube (Fossa digitalis). Ein kleiner, konischer 
Höcker, der kleine Trochanter (Trochanter minor ir?) liegt unmittel- 


te 


339 


bar unter dem Kopf auf der vorderen Innenseite. Ein dritter Tro- 


 chanter (Trochanter tertius tr?) ragt am Hinterrand in einiger Ent- 


fernung unter dem großen Trochanter vor, ist jedoch nur bei Huf- 
tieren, Nagern, Insectivoren und Edentaten deutlich entwickelt. Das 
distale Ende des Femur wird durch die stark verdickte, vorne 
schmale und jederseits von einem vorragenden Kamm begrenzte Ge- 
lenkrolle gebildet. Dieselbe wird außen und innen durch je einen 
großen knorrigen gerundeten Gelenkkopf (Ectocondylus und Ento- 
condylus) begrenzt, zwischen denen auf der Hinterseite eine ziemlich 
tiefe und breite Grube (Fossa intercondyloidea f) liegt. 


Fig. 485. 


Rechter Hinterfuß A von Palaeotherium, B vom Schwein, C von Hipparion. ca und 
c Calcaneum, a Astragalus, n Navieulare, cd Cuboideum, c?, c2, c! Cuneiforme tertium, 
secundum, primum, m Metatarsalia, II—YV zweite bis fünfte Zehe. 


Das verdickte obere Ende der Tibia (Fig. 484) bildet eine drei- 
eckige, wenig vertiefte Gelenkfläche (c), die durch eine mediane Er- 
höhung in zwei Hälften zerlegt wird; die Hinterseite des Schaftes 
ist abgeplattet und jederseits kantig begrenzt; die Vorderseite bildet 
unter dem oberen Gelenkende einen mehr oder weniger zugeschärften 
Kamm (Procnemialcrista cn), und das distale Ende eine quer ver- 
breiterte Gelenkfläche (g), die häufig durch eine gerundete Mittel- 
erhebung halbiert wird; auf der Innenseite wird dieselbe durch einen 
Vorsprung (Malleolus internus mi) begrenzt. Das Wadenbein 
(Fibula Fi) ist stets ein dünner Knochen, dessen unteres Ende (co) 
häufig als ein dem Malleolus internus entsprechender Fortsatz vor- 


‚ragt und sich auf die vordere Außenfläche des Astragalus oder auf 


das Calcaneum stützt. Bei den vorgeschritteneren Huftieren ver- 
kümmert die Fibula entweder vollständig oder bis auf ein kleines 
distales, seltener proximales Rudiment. 

22* 


' doch stets ein wohl entwickeltes Zwischenknöchelchen (Naviculare 


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340 | Vertebrata. Mammalia. 


Zwischen Femur und Tibia liegt auf der Vorderseite die 
kleine, durch Bänder mit der Tibia verbundene Kniescheibe 
(Patella Pa). | 

Die Fußwurzel oder der Tarsus (Fig. 485) besteht wie die 
Handwurzel aus zwei Knöchelchenreihen, zwischen welche sich je- 


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oder Centrale) einschiebt. Die proximale Reihe besteht lediglich 
aus Sprungbein (Astragalus) und Fersenbein (Calcaneum). 
Der Astragalus (Fig. 486) liegt auf der inneren, das Calcaneum 
auf der äußeren Seite; ersterer bildet mit dem distalen Ende der 
Tibia das Sprunggelenk; seine nach vorne und oben gerichtete tibiale 
Gelenkfläche ist bei den plumpsten Huftieren (Amblypoda, Probos- 
cidea) fast eben, in der Regel jedoch als ein vorspringender halb- ’ 
zylindrischer Gelenkkopf ausgebildet, der sich durch eine mehr 
oder weniger tiefe mediane Aushöhlung in eine Gelenkrolle (Trochlea) 
umwandeln kann. Der distale Teil des Astragalus verlängert sich 
häufig zu einem Hals und wird entweder durch eine flache oder 


Ds. ee 


Fig. 486. 


Linker Astragalus vom Hund. A von vorne und oben, B von hinten und unten. 
©. D. Linker Astragalus eines großen Wiederkäuers (Helladotherium). C von vorne und oben, 
D von hinten und unten. 1!/, nat. Gr. (Nach Gaudry.) £ tibiale Gelenkrolle (Trochlea), c, ce’ der 
mit dem Calcaneum zusammenstoßende Seitenrand, a Grube zur Aufnahme des Unterrandes der 
Tibia, n Fasette für das Naviculare, cub Fasette für Cuboideum, cal Fasetten für Calcaneum. 


schwach gewölbte Gelenkfläche für das Naviculare abgestutzt oder‘ 
besitzt am distalen Ende eine breite, gewölbte, nach hinten ver- 
längerte Gelenkrolle, die sich auf Naviculare, Cuboideum und Cal- 
caneum stützt (Fig. 487 B). Auf der Hinterseite hat der Astragalus 


'ein pis zwei Fasetten für das Calecaneum und eine für das Cuboideum. 


Bei altertümlichen Formen befindet sich oberhalb der proximalen 
Fasette ein Foramen. 


Das Calecaneum (Fersenbein, Fig. 487) ist ein länglicher, kan- 
tiger Knochen, dessen hinterer Teil zu einem abgestutzten Stiel (Tuber 
caleis ic) ausgezogen ist, der bei den Sohlengängern auf dem Boden 
aufruht und die Ferse bildet, bei den Zehengängern und Huftieren 
aber schräg nach oben und hinten gerichtet ist. Am distalen Ende 
stößt das Calcaneum mit dem Cuboideum (cwb) zusammen, während 
es mit der vorderen und oberen ausgehöhlten Seite den Astragalus 
stützt. Ein nach innen vorspringender Fortsatz (sustentaculum) 
enthält die innere oder sustentaculare Fasette (as) für den Astra- 
galus, während am entgegengesetzten äußeren Teil sich die häufig 


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Mammalia, Säugetiere. 34l 


durch einen Querkamm geteilte ektale oder peroneale Fasette (p') befindet. 
Zuweilen ist noch eine Gelenkfläche (p) für die Fibula vorhanden. 

Das Cuboideum (Würfelbein) ist ein würfelförmiger oder un- 
regelmäßig vierseitiger Knochen, dessen Höhe die Breite meist über- 
trifft. Das Naviculare breitet sich über die drei nebeneinander 
liegenden Cuneiformia aus. 

Die Metatarsalia (M?) stimmen im wesentlichen mit den Meta- 
carpalia überein, doch sind ihre proximalen Gelenkflächen fast immer 
abgeplattet, dicht an die distalen Fasetten der Tarsalia angepreßt und. 
meist in einer Ebene gelegen. Am Öuboideum ar- 
tikulieren die zwei äußeren Metatarsalia (Mt IV 
und V), alle übrigen Tarsalia A 
werden nur durch je einen 

Mittelfußknochen gestützt. 
Durch Verstärkung und Aus- 
dehnung von M?IIIund MiIV 
treten am Hinterfuß dieselben 
Reduktionen ein wie am Vor- 
derfuß, und zwar fällt der- 
selben zuerst die große oder 
erste Zehe (Hallux), darauf die 
fünfte, dann die zweite und im 
äußersten Falle (beim Pferd) 
auch die vierte Zehe zum Opfer. 
Bei den Wiederkäuern ver- Fig. 487. 
schmelzen Mt Z/I und /V wie Linkes Calcaneum A vom Hund, B von Macrauchenia- 


: RR te tuber caleis, sw Sustenta culum, as sustentaculare 
am Vorderfuß zu eınem Canon. Fasette für den Astragalus, p’ ectale Fasette für den 


Die Phalangen und Astragalus, u en a as Cuboideum, 
Sesambeine der LHinterextre- 
mitäten unterscheiden sich in Zahl, Form und Größe in der Regel 
nicht wesentlich von denen der Vorderfüße; die Endglieder sind auch 
hier von Krallen, Hufen oder Nägeln umgeben. 

Im allgemeinen steht die Ausbildung der. Extremitäten im engsten 
Zusammenhang mit den Verrichtungen derselben, also auch mit der 
Lebensweise des Tieres. Da nun die Extremitäten in vielen Fällen 
ausschließlich zum Gehen, in anderen zum Gehen und Greifen, zum 
Klettern und Graben, zum Fliegen oder Schwimmen dienen, so ent- 
spricht jeder dieser Funktionen eine besondere Einrichtung, die unter 
Umständen in ähnlicher Weise bei Tieren von sehr verschiedener 
Organisation wiederkehrt. Es setzt diese Tatsache eine gewisse Plasti- 
zität des ganzen Organismus und damit auch des Knochengerüstes 
voraus, welche sich häufig sehr deutlich in den verschiedenaltrigen 
Vertretern einer bestimmten Gruppe in Gestalt phylogenetischer Durch- 
gangsstadien kund gibt. Das Studium der Veränderungen im Säuge- 
tierskelett während der phyletischen Entwicklung, die sog. »Kineto- 
genese<x, ist in neuester Zeit vorzüglich durch Cope und Osborn 
gefördert und im Sinne der Lamarckschen Anschauungen ausge- 
baut worden!) 


") Cope E. D., The Origin of the foot structures of the Ungulata. Journ. Acad. 
nat. hist. Philad. 1874. — On the effect of impact and strains on the feet of Mam- 
malia. Amer. Naturalist 1881 p. 542. — The mechanical causes of the development 


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342 Vertebrata. Mammalia. 


Neben dem eigentlichen Knochengerüst hat bei den Säugetieren 
das Gebiß!) das größte praktische Interesse, indem die Zähne nicht 
nur eine außerordentlich mannigfaltige Differenzierung aufweisen, 
sondern auch in engster Beziehung zur Ernährung und zum ganzen 
Skelettbau stehen. Sie wurden darum von jeher mit Vorliebe für die 
Systematik verwertet und spielen insbesondere in der Paläontologie 
wegen ihrer Widerstandsfähigkeit gegen die zerstörenden Einflüsse 
der Fossilisation eine wichtige Rolle. 

Die meisten Säugetierzähne bestehen aus Schmelz, Dentin und 
Zement und enthalten eine mit zelligem Gewebe erfüllte und mit 
Blutgefäßen und Nerven versehene Pulpa (Fig. 488). Vasodentin 
kommt nur bei den Edentaten vor. Das Zement (Crusta petrosa) 
bedeckt in der Regel als dünner Überzug die Wurzel; nicht selten 

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Fig. 488. 
Vertikale Durchschnitte verschiedener Zähne. e Schmelz, d Dentin, ce Zement, p Pulpa. 
A einwurzeliger Schneidezahn, ausgewachsen, die Pulpa in einen feinen Kanal ausgezogen. B junger, 
in der Entwicklung begriffener Schneidezahn mit weit offener Pulpa. C' Schneidezahn eines Nagers 
nur an der Vorderseite mit Schmelz bedeckt, mit persistenter Pulpa.. D zweiwurzeliger Backzahn 
des Menschen mit niedriger, breiter Krone. E Backzahn eines Ochsen mit hoher Krone und tiefen 
Schmelzfalten, deren Zwischenräume mit Zement ausgefüllt sind. Der Schmelz ist an der Öber- 
fläche abgekaut und dadurch die Dentinsubstanz an der Usurfläche bloßgelegt. 


aber auch als eine mehr oder weniger dicke weiße Kruste die Krone, 
oder es füllt Vertiefungen und Zwischenräume derselben aus. Die 
Pulpa bildet an jungen Zähnen in Krone und Wurzel einen großen 
Hohlraum: bei mehrwurzeligen Zähnen verzweigt sie sich und sendet 
in jede Wurzel eine Verlängerung. An jungen in der Entwicklung 


of the hard parts of the Mammalia. Journ. of Morph. 1889. — Primary factors of 
organic evolution 1896. — Osborn H. F., The evolution of the Ungulate foot. 
Trans. Amer. Phil. Soc. 1889. — Schlosser M., Über die Modifikationen des Ex- 
tremitätenskelettes bei den einzelnen Säugetierstämmen. Biolog. Zentralblatt 1890. 
— Scott W. B., On some of the factores of the evolution of Mammalia. Journ. 
Morph. 1891, p. 739. 

!) Ameghino Fl., Sur l’evolution des dents des mammiferes. Bol. Acad. Nacion. 
Cienc. Cordoba. 1896. — Recherches de morphologie phylogenetique sur les mo- 
laires superieures des Ongules. Anal. Mus. Nac. Buenos Aires 1904. — Cope E. D., 
The mechanical causes of the development of the hard parts of the Mammalia. 
Journ. Morph. 1889. — Flower W. H., Remarks of the homologies and notation 
of the teeth of the Mammalia. Journ. Anat. Physiol. 1869 p. 262. — Kowalewsky W., 
Anthracotherium. Palaeont. 1874. XXII. — Leche W., Zur Entwicklungsgeschichte 
des Zahnsystems der Säugetiere. Bibliotheca Zoologica. Heft17, 1895. — Osborn H. F., 
Evolution of Mammalian molar teeth to and from the triangular type. New York 
1907. — Owen R., Odontography. London 1840—1845. — Schlosser M., Biolog. 
Zentralbl. 1890, p. 81, p. 238. — Scott W. B., The evolution of the premolar teeth, 
in the Mammalia. Proc. Acad. nat. sc. Philad. 1892, p. 405. — Wortman J..L., 
The comparative anatomy of the teeth of the vertebrata. Washington 1886. 


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areas Säugetiere. 343 


begriffenen Zähnen ist die Pulpa an der Basis des Zahnes weit ge- 
öffnet und nach vorne verengt. Diese Beschaffenheit erhält sich 
dauernd bei allen wurzellosen, mit sog. persistenter Pulpa versehenen 
Zähnen. Zähne mit niedriger Krone, wohl entwickelten Wurzeln und 
an der Basis verengter Pulpa werden brachyodont, solche von 
hoher zylindrischer oder prismatischer Gestalt mit weit offener Pulpa, 
ohne oder mit nur im hohen Alter vorhandenen schwachen Wurzeln 
hypselodont oder hypsodont genannt. 

Die Ausbildung der Säugetierzähne wird wesentlich durch ihre 
physiologische Funktion beeinflußt. Dienen sie lediglich zum Er- 
greifen und Festhalten der Nahrung, so entspricht der einfache Kegel- 
zahn am besten dieser Aufgabe; werden sie als Waffe oder als In- 
strumente zur Beseitigung von Hindernissen verwendet, so verlängern 
sie sich, ragen aus der Mundhöhle vor und wandeln sich in Stoß- 
zähne um. Ist die Nahrungszufuhr reichlich, und bedarf es zur Zer- 
kleinerung derselben einer vollkommeneren Einrichtung, so tritt 
Arbeitsteilung und Spezialisierung des Gebisses ein. Gewissen Zähnen 
fällt die Funktion zu, die Nahrung zu ergreifen und festzuhalten, 
anderen dieselbe zu zerreißen oder zu zerschneiden oder zu zermalmen, 
und da diese Arbeiten meist in verschiedenen Teilen der Mundhöhle 
ausgeführt werden, so erleiden die vorderen Zähne andere Differen- 
zierungen als die hinteren. 

Ein gänzlicher Mangel an Zähnen tritt nur dann ein, wenn, wie 
bei den Walen, Ameisenfressern und Schnabeltieren eine Zerkleinerung 
der Nahrung überhaupt nicht erforderlich ist; eine gleichförmige Aus- 
bildung aller Zähne (lIsodontie) kommt nur bei Meersäugetieren vor, 
deren Zähne, wie die der meisten niederen Vertebraten, lediglich zum 
Festhalten der Nahrung dienen. Weitaus die meisten Säugetiere be- 
sitzen ein »anisodontes« differenziertes Gebiß, dessen Zähne sich in 
den beiden Kieferhälften symmetrisch wiederholen. Die im Zwischen- 
kiefer und in der Symphyse des Unterkiefers eingepflanzten, stets 
_  einwurzeligen oder mit persistenter Pulpa versehenen Zähne heißen 
Schneidezähne (dentes incisivi J. Auf die Schneidezähne folgt 
jederseits im Oberkiefer unmittelbar hinter der Zwischen- und Ober- 
kiefernaht ein meist konischer, ein- selten zweiwurzeliger Eckzahn 
 _i(dens caninus oder laniarius ©), dem im Unterkiefer ein ähnlich ge- 

dormter Zahn entspricht, welcher bei geschlossenem Kiefer unmittelbar 
vor dem oberen Eckzahn eingreift. Hinter dem Eckzahn beginnen 
die Backenzähne (dentes molares), wovon die vorderen, meist etwas 
einfacher gebauten als Lückenzähne oder Praemolares (Molares 
—  spurii P), die hinteren als echte Molaren (Molares veri M) bezeichnet 
werden. Sind in einem Gebiß sämtliche Sorten von Zähnen vor- 
- handen, so gilt dasselbe für vollständig; es ist unvollständig, wenn 
entweder Schneidezähne, Eckzähne oder Backenzähne fehlen. 

Bei den Zahnwalen, Sirenen und den meisten Edentaten bleiben 
die einmal vorhandenen, meist sehr einfachen Zähne zeitlebens in 
Gebrauch. Diesen wenigen monophyodonten Formen steht die 
große Mehrzahl der übrigen diphyodonten Säuger gegenüber, bei 
denen ein Zahnwechsel stattfindet. Die Ersatzzähne bilden sich jedoch 
- nicht wie bei Fischen, Amphibien und Reptilien das ganze Leben 
; hindurch, sondern nur ein einzigesmal; sie verdrängen die zuerst vor- 


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344 Vertebrata. Mammalia. 


handenen sog. Milchzähne und treten als definitives oder Er- 
satzgebiß (Dauergebiß) an deren Stelle. Im Milchgebiß werden 
ebenfalls Schneidezähne, Eckzähne und Backenzähne unterschieden, 
wovon die beiden ersteren fast immer mit ihren Ersatzzähnen.in Zahl 
und Form übereinstimmen, während die Milchbackenzähne in ge- 
ringerer Anzahl vorhanden sind und in ihrer Ausbildung häufig mehr 
den hinteren echten Molaren als ihren Ersatzzähnen entsprechen. 
Den echten (d.h. hinteren) Molaren des definitiven Gebisses gehen nie- 
mals Milchzähne voraus, dagegen werden die Milchbackenzähne durch 
Praemolaren verdrängt. Nicht immer folgen sämtlichen Zähnen des 
Milchgebisses Ersatzzähne. Bei Huftieren treten z. B. öfters nur drei 


Praemolaren an Stelle von vier Milchbackenzähnen, ja bei den Beutel- 


tieren wird meist nur ein einziger (der letzte) Milchbackenzahn ersetzt, 
die vorderen bleiben dauernd in Funktion und vertreten die Ante- 
molaren der übrigen Säugetiere. Der Zahnersatz ist offenbar im Ver- 
schwinden begriffen, denn selbst bei den Säugetieren mit vollständigem 
Milchgebiß erfolgt der Zahnwechsel in einem früheren Altersstadium 
als bei ihren Ahnen im älteren Tertiär. 

Die Zahl der Zähne ist bei monophyodonten Säugern höchst 
variabel. Bei den Diphyodonten sind nicht nur die beiden Kiefer- 
hälften symmetrisch bezahnt, sondern es herrscht auch eine bestimmte 
Regel in der Zahl und Verteilung der verschiedenen Zähne. Beinahe in 
sämtlichen Ordnungen und Familien der Säugetiere besitzen die geolo- 
gisch jüngeren Formen weniger Zähne als die älteren Vertreter dersel- 
ben Entwicklungsreihe. Eine Vermehrung der normalen Zahnzahl im 
Verlauf der phyletischen Entwicklung kommt dagegen bei diphyo- 
donten Säugern niemals vor. Die Reduktion beginnt fast immer mit 
den am Ende einer bestimmten Kategorie stehenden Zähnen, z.B. 
mit dem ersten J, dem vordersten P oder dem letzten M und 
schreitet von da nach vorne oder hinten weiter.!) 

Form und Größe der verschiedenen Zähne hängt ab von ihrer 
Stellung, von ihrer Funktion und ihrer Ernährung. Als primitives 
Gebiß der Säugetiere darf man wohl eine aus konischen, einwurze- 


ligen Zähnen bestehende, durch gleichmäßige Lücken getrennte 


Zahnreihe annehmen. Die geringste Abweichung vom ursprünglichen 
Kegelzahn zeigen die Eckzähne. Sie sind in den meisten Fällen 
konisch, einspitzig, öfters etwas rückwärts gekrümmt, einwurzelig (nur 


!) Zur Abkürzung der sog. Zahnformeln wird in der Regel nur die Bezahnung 
einer Kieferhälfte aufgenommen. Die Bezeichnung für das Tapirgebiß lautet dem- 
nach folgendermaßen: 


ee = pP = M - A 


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oder abgekürzt: RT en 44 
B. Milckedkiß, 07: —. I DM 98 
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oder abgekürzt: D — Sr RE Fre 28. 


Sind Reduktionen eingetreten, so ergeben sich dieselben sofort aus der Zahn- 


formel. Es hat z. B. die Ziege im definitiven Gebiß folgende Zahnformel: 
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SE Mammalia, Säugetiere. 345 


bei einigen fossilen Beuteltieren und Insectivoren zweiwurzelig) und 


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dienen hauptsächlich zum Ergreifen und Zerreißen der Nahrung, sie 
sind darum auch bei Fleischfressern am stärksten entwickelt. 

Den Schneidezähnen liest in der Regel die Funktion ob, die 
Nahrung zu ergreifen und zu zerschneiden. Im ersteren Fall be- 
halten sie konische Form und gleichen den Eckzähnen, im zweiten 
plattet sich die Zahnkrone in der Richtung von vorne nach hinten 
ab, erhält einen schneidenden Rand und wird meißel- oder schaufel- 
förmig. Sie sind stets einwurzelig. Fallen den Schneidezähnen be- 
sondere Verrichtungen zu, so modifiziert sich demgemäß ihre Form. 
So werden die zum Nagen benützten Incisiven groß, gekrümmt, an 
der Krone zugeschärft, meist sehr lang und sind häufig nur auf der 
Voerderseite mit Schmelz bedeckt. Die starken, konischen oberen 
Schneidezähne der Sirenen werden zum Herausreißen von Wasser- 
pflanzen benützt; die gewaltigen, mit persistenter Pulpa versehenen, 
entweder schmelzlosen oder nur mit einem Schmelzband bedeckten 
Stoßzähne der Proboscidier und des Narwal dienen als Waffe oder 
zur Beseitigung von Hindernissen etc. Mit der Größenzunahme und 
besonderen Differenzierung einzelner Schneidezähne verbindet sich in 
der Regel die Verminderung ihrer Zahl; gänzlichen Mangel an Schneide- 
zähnen findet man bei den meisten Edentaten; bei den Ruminantiern 
gehen die oberen, bei den meisten Proboscidiern die unteren J durch 
Schwund verloren. | 

Bei weitem die mannigfaltigsten Verrichtungen kommen den 
Backenzähnen zu, und demgemäß weisen dieselben auch die größten 
Differenzierungen auf. _Im allgemeinen haben sie die Tendenz, ihre 
Krone zu vergrößern, mit Spitzen, Höckern oder Leisten auszustatten 
und dadurch zum Zerkleinern der Nahrung geeigneter zu machen. 
Bei Fleisch- und Insektenfressern dienen die Backenzähne lediglich 
zum Zerschneiden der Beute und zum Zermalmen von Knochen. 
Zähne mit schmalen, verlängerten, zugeschärften und mehrspitzigen 


- Kronen werden für die erste Verrichtung, breitere, mit spitzen Höckern 


versehene Kronen für die zweite am geeignetsten sein. Bei allen 
Insekten- und Fleischfressern haben demgemäß die besonders tätigen 
Backenzähne schneidende, mehrspitzige (sekodonte) Kronen und 
arbeiten wie die Blätter einer Schere, indem die unteren Zähne von 
den oberen umschlossen werden und letztere über die ersteren vor- 
ragen. Tiere, welche sich von gemischter Kost ernähren, haben 
bunodontes Gebiß, sie suchen die niedrigbleibende Krone der 
Backenzähne zu vergrößern und mit konischen Höckern auszustatten. 
Die Bewegung des Unterkiefers ist wie bei den Insekten- und Fleisch- 
fressern vertikal (orthal) und der Condylus quer gestellt. 

Die verschiedenartigste Ausbildung erlangen die Backenzähne der 
reinen Pflanzenfresser. Auch hier zeigt sich das Bestreben, die Zahn- 
krone in die Breite und Länge zu vergrößern, mit Höckern aus- 
zustatten und zum Zerreiben der Nahrung geeignet zu machen. Die 
konischen Höcker des ursprünglich bunodonten Zahnes nehmen \/för- 
mige Gestalt an, indem sich zwei konvergierende Grenzkanten bilden. 
Durch kräftige Entwicklung der Schenkel dieser \/förmigen Hügel 
und durch Zusammenstoßen ihrer Enden oder aber durch direkte 
Verbindung von zwei Höckern durch gerade oder gebogene Quer- 


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Vertebrata. Mammalia. 


346 


kämme entstehen komplizierte, mit Jochen versehene, lophodonte 
Kronen. Einen wesentlichen Einfluß auf die Formierung und Rich- 
tung dieser Leisten und Joche übt die Bewegung ‘des Unterkiefers; 
wird derselbe beim Kauen wie bei den meisten herbivoren Huftieren 
von außen nach innen (ektal) oder von innen nach außen (ental) be- 
wegt, so sind die Vförmigen Höcker hintereinander nach der Längs- 
achse des Zahnes angeordnet, und die Seitenleisten der Höcker, sowie 
die Querjoche stehen schief zu derselben. Sehr häufig runden sich 
die Spitzen der V-Höcker ab und bilden alsdann halbmondförmige 
(selenodonte) Joche. Schiebt sich der Unterkiefer beim Kauen 
wie bei den meisten Nagern von vorne nach hinten (proale Masti- 
kation), wobei der Condylus in einer Längsrinne der Schläfenbein- 
basis bewegt wird, so stellen sich die Joche quer zur Längsachse. 


Fig. 489. 
Hypothetische Entwicklung des trituberkulären Zahnes. A Obere und untere Molaren von innen. 
Bobere und untere aufeinander gezeichnet. pr Protocon, pa Paracon, prd Protoconid, pad Paraconid, 
med Metaconid, end Entoconid, tald. Talonid. (Nach Gregory.) 


Fig. 490, 


A Dryolestes. Oberer Jura. Untere M noch trituberkulär, ohne Hypoconid, obere M trituberkulär 

mit Parastyl. B Triisodon. Unterstes Eocän. Untere M tuberkulärsektorial.e. Beide Zahnreihen 

aufeinandergezeichnet; pr, pa, prd, pad, med, end wie in Fig. 489. me Metacon, »s Parastyl, 
mi Metaconulus, hyd Hypoconid. (Nach Gregory.) 


Dieselbe Anordnung der Joche zeigt sich auch bei den Proboscidiern, 
deren Unterkiefer sich von hinten nach vorne (palinal) bewegt. Durch 
Fältelung der Schmelzjoche, durch Bildung von spornförmigen Fort- 
sätzen, durch Einschaltung von Neben- und Zwischenhöckern, durch 
Entwicklung von Basalwülsten und schließlich durch Ansatz von 
Höckern und Jochen am hinteren Ende des Zahnes kann sowohl die 
bunodonte als auch die lophodonte Zahnkrone eine kompliziertere 
Ausbildung erlangen. Im allgemeinen sind die oberen Backenzähne, 
da sie über die des Unterkiefers vorragen, fast immer breiter als die 
unteren; die letzteren hingegen dehnen sich in der Längsrichtung aus. 

E. Cope und H. F. Osborn haben versucht, die mannigfachen Modifika- 


tionen der Backzähne von dem einfachen kegelförmigen Reptilienzahn abzuleiten. 
Aus diesem »haplodonten« Zahn wird durch Hinzutreten von Nebenspitzen und 


Mammalia, Säugetiere. 347 


ech ehnnönde Teilung der Wurzel der »protodonte« Zahn. Wenn seine 
_ Nebenspitzen fast ebenso groß geworden sind wie die ursprüngliche Hauptspitze, 
so entsteht entweder der strikonodonte» Zahn, dessen Spitzen sämtlich in einer 


spitzen seitlich von der Hauptspitze stehen und mit ihr alternieren. Beide Zahn- 
typen besitzen je zwei Wurzeln, jedoch erfolgt mit fortschreitender Komplikation 
_ des oberen trituberkulären Zahnes eine Zweiteilung seiner Außenwurzel. 

} Der trikonodonte Zahn ist 
_ auf ganz wenige Säugetiere be- 
schränkt und hat auch keines- 
— wegs die Bedeutung für die wei- 
tere Entwicklung der Molaren, 
_ welche ihm früher beigelegt 
wurde, denn dieser liegtunzweifel- 
haft der trituberkuläre Zahn- 
typus zugrunde, dessen erste An- 
 fänge bereits bei gewissen (y- Fig. 191. 

 nodontia, denreptilienartigen Vor- Entwicklung der Huftiermolaren. Obere und untere M auf- 
läufern der Säugetiere wahrnehm- einandergezeichnet. pr, pa, me, mi, prd, pad, med, end, hyd 
bar Sn wie in Fig. 490. en Hypocon, pl Protoconulus. 

Der »trituberkuläre« ae Oshorn,) 

Zahn »Trigon«i im Oberkiefer, 

 »Trigonid« im Unterkiefer — nontiete zwar, so lange die Tiere geringe Körpergröße 
‘ besaßen und sich hauptsächlich von Insekten nährten. Die allmähliche Zunahme der 
Körperdimensionen und die hiermit verbundene Anpassung an Fleischnahrung oder 
gemischte Kost erforderte jedoch eine weitere Verstärkung der Backenzähne, welche 
dadurch bewerkstelligt wurde, daß an den unteren Molaren ein zwei- oder drei- 
spitziges »Talonid« als Antagonist der Hauptspitze des entsprechenden oberen 


Fig. 492. 
A- Elotherium, unterer M bunodont, B Hyrachyus, unterer M lophodont, (C Anoplotherium, Außen- 
hügel halbmondförmig. Innenhügel konisch. N, mit drittem Halbmond. 


Molaren entstand und an den oberen Molaren die beiden Außenspitzon sich ver- 
erößerten und außerdem zwei kleine Zwischenspitzen sich bildeten, von welchen 
die hintere bei gemischter Kost öfter in einen zweiten Innenhöcker umgewandelt 
wurde; dieser zweite Innenhöcker erweist sich aber auch nicht selten als eine aus 
dem Basalband hervorgegangene Neubildung. Die einzelnen Bestandteile des fünf- 
resp. sechshöckerigen Zahnes führen folgende Namen: 


A. Obere trituberculäre Molaren. 


abgekürzt 
Vordere Innenspitze oder Höcker — Protoconus — pr. 
hintere » » » — Hypoconus — hy. 
vordere Außenspitze > » — Paraconus -— pa. 
hintere > » » — Metaconus -—. me. 
vordere Zwischenspitze » » — Protoconulus— pl. 
hintere > » » — Metaconulus — ml. 


B. Untere tuberculärsektoriale Molaren. 


Vordere Außenspitze oder Höcker — Protoconid — prd. 
hintere > » » — Hypoconid — hyd. 
vordere unpaare Spitze » » — Paraconid —. pad. 
hintere > Sehen » — Mesoconid — msd. 
vordere Innenspitze » >» « — Metaconid — med. 
hintere >». > > — Entoconid — end. 


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348 | | elehraie "Manreilia Y 


Die weitere Differenzierung äußert sich an den oberen Molaren in dem Auf- j 
treten vonAußenpfeilern — Parastyl, Mesostyl, Metastyl-—- bei omnivorer 
oder herbivorer Lebensweise in Vergrößerung des Hypoconus und in Verschmelzung 
des vorderen Zwischenhöckers mit dem Protoconus (Fig. 493A) quadrituber- 
kulärer Zahn, oder es verbinden sich die Zwischenhöcker mit dem benachbarten 
Innenhöcker zu je einem Querjoch (Fig. 4930) lophodonter Zahn. An den un- 
teren Molaren verschwindet das Paraconid und alle Innen- und Außenhöcker werden 
gleich groß, wobei auch hier 
die Höcker sich paarweise zu 
Jochen verbinden können | 
(Fig. 492B). Am letzten un- 
teren Molaren entsteht nicht 
selten ein dritter Lobus (Fi- 
gur 4920. Durch Hinzutreten 
von Querjochen kommen po- 
lylophodonte’Zähne (Fi- 
Vier-, fünf- und sechshöckerige obere Molaren von unten. au 495) zustande. In ähn- 

A Prodremotherium, B Anoplotherium, © Lophiotherium. licher Weise könnte man sich 
auch die multituberku- 
lären Zähne (Fig. 494) entstanden denken, allein sie treten bereits gleichzeitig mit 
dem Trituberkulär- und Trikonodontentypus auf, was sich mit der Ableitung von 
einem dieser beiden Typen nicht gut vereinbaren läßt. Bei den Fleischfressern 
hingegen verkümmern nach und nach die oberen sowie die beiden letzten unteren 
Molaren, desgleichen auch das Metaconid und Talonid des ersten unteren Molaren. 
Dafür wird jedoch Paraconid und Protoconid sowie der letzte obere Prämolar ver- 
stärkt und beide Zähne wirken zusammen als eine Schere. 

Die Praemolaren erlangen in der Regel nicht den hohen Grad der Diffe- 
renzierung wie die Molaren. Sie sind meist einfacher, und selbst wenn sie ihnen 
gleich werden, ist doch die Reihenfolge der neu auftretenden Höcker eine andere 
als bei den Molaren, weshalb auch die einzelnen Höcker nicht mit denen der 
Molaren homologiiert werden können. Scott!) nennt sie: 


Fig. 494. 


Multituberkuläre Backzähne von Allotherien. Fig. 495. 
A, B Oberkieferzahn von Cimolomys. C Unter- 3 
kieferzahn von Cimolomys. 3), nat. Gr. Polylophodonter oberer M von Stegodon. Ca. !]s 
(Nach Marsh.) natürl. Größe. 
Untere P. | Obere P. 
1 Außenhöcker Protoconid. 1 Außenhöcker. Protoconus. 
Vorderhöcker Paraconid. 1 Innenhöcker Deuteroconus. 
1 Innenhöcker Deuteroconid. 2 Außenhöcker Tritoconus. 
2 Außenhöcker Metaconid. 2 Innenhöcker Tetartoconus. 
2 Innenhöcker Tetartoconid. 


Die Systematik der Säugetiere ist durch die Entdeckung zahl- 
reicher fossiler Formen wesentlich beeinflußt worden, denn einerseits 
werden nicht selten durch sie scheinbar nicht verwandte lebende 
Gattungen und selbst Familien und Ordnungen miteinander verbun- 
den und die vermeintlichen scharfen Grenzlinien zwischen ihnen mehr 
oder weniger verwischt, anderseits kamen aber auch fossile Formen 
zum Vorschein, für welche nicht bloß besondere Familien, sondern 


ı) The Evolution of the Premolar Teeth. Proc. Acad. Nat. Sc. Philad. 1892. 


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Eplacentalia. Monotremata. 349 
- sogar in einem Falle eine besondere Ordnung errichtet werden mußte, 
- weil sie den übrigen Säugetieren durchaus fremdartig gegenüberstehen. 
- In weitaus den meisten Fällen läßt sich die Stammesgeschichte der 
— einzelnen Gattungen, Familien und Ordnungen mit viel größerer 
Sicherheit ermitteln als bei den übrigen Wirbeltieren, in keiner an- 
deren Abteilung des Tierreiches finden wir ein so massen- 
 haftes und geeignetes Material zur Aufstellung geneti- 
Escher Formenreihen. | 
5 Was die Abstammung der Säugetiere von anderen Vertebraten 
betrifft, so kommen Vögel und Fische als deren Ahnen nicht in Be- 
” tracht. Auch die Amphibien, von welchen sie Huxley ableiten wollte, 
- stehen den Säugetieren viel ferner als die Reptilien. Unter diesen 
zeigen die Theromorpha so viele Beziehungen zu den Säugetieren, 
daß schon Owen und Üope sie als deren Vorläufer bezeichneten, 
- und durch die neuesten Untersuchungen Osborns wird es zur völligen 
- Gewißheit, daß die Säugetiere von synapsiden Reptilien, und zwar von 
= Cotylosauriern und Theriodontiern abstammen, welche ihrer- 
seits aus Stegocephalen hervorgegangen sind. 

Die Säugetiere werden in der Regel nach ihrer Embryonal- 
entwicklung in zwei Unterklassen, Zplacentalia und Placentalia ein- 
geteilt. Die ersteren enthalten die Ordnungen der Monotremata und 
 Marsupialia, die letzteren die Ordnungen der Insectivora, — inkl. Tullo- 
- dontia — Chiroptera, Carnivora, Cetacea, Rodentia, Edentata, Ungulata, 
- _Notoungulata, Subungulata — inkl. Sirenia — und Primates. 


A. Unterklasse. Eplacentalia. 


Embryonalentwicklung ohne Placenta. 


1. Ordnung. Monotremata.!) Kloakentiere. 
(Ornithodelphia Blv.) 


Brustgürtel mit selbständigem Coracoid, Praecoracoid 
‘ und Interclavicula. Becken mit Beutelknochen. Schulter- 
© blatt ohne Crista. Kiefer gestreckt, zahnlos oder mit Zahn- 
“ rudimenten. Fortpflanzung durch Eier. Milchdrüsen ohne 
_ Zitzen, auf getrennten Drüsenfeldern mündend. Harnröhren 
und Genitalgänge in die Kloake mün- 
dend, welche in das untere Ende des 
Mastdarms führt. Körpertemperatur 
nicht überall gleich. 
So interessant diese Ordnung ist hinsicht- me N Si: 
lich ihrer vielen Anklänge an Reptilien einer- re ei 
seits und ihrer hochgradigen Spezialisierung Fig. 196. 
EB änderseits, so hat sie doch für die Paläonto-  Srfhortynerus jung. Molaren des 
, = x S inken Unterkiefers. °/) nat. Gr. 
- logie nur geringe Bedeutung, denn die wenigen (Nach Osborn.) 
- bekannten sicheren Überreste stammen aus dem 
-  Pleistocän von Australien und gehören den beiden noch lebenden Gattungen 
- Ormithorhynchus (Fig. 496) — in der Jugend mit 23 M — und Echidna an. Es 
ist aber nicht ausgeschlossen, daß manche der im folgenden erwähnten meso- 
zoischen Säugetiere Monotremen waren, wenigstens die Protodonta. 


!) Gregory W.-K., The Orders of Mammals. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 
1909, p. 144—162. — Van Bemmelen J. F., Der Schädelbau der Monotremen. Semon. 
Zoolog. Forschungsreisen in Australien. 1901. 


Be a ae SE IE ul, ur N 
| a i i k ; ‚FE . e ie m , d 
350 = vr Vertebrata, Mammalia. 


2. Ordnung. Marsupialia.') 
(Didelphia Blv., Metatheria Huxley.) 


Verschiedenartig bezahnteheterodonte Pflanzen-oderFleisch- 
fresser mit sehr unvollständigem Zahnwechsel. Schultergürtel 
ohne Coracoid, Becken mit Beutelknochen. Zitzen der Milch- 


drüsen meist von einer Hautfalte umschlossen, welche einen 


Beutel bildet, worin die ohne plazentale Entwicklung in 
unreifem Zustande geborenen Jungen längere Zeit getragen 
werden. 


Die Beuteltiere bilden einen ziemlich großen Formenkreis, in welchem 
Fleisch- und Insektenfresser sowie huftier- und nagerähnliche Typen ver- 
treten sind, und diese mannigfachen Differenzierungen äußern sich nicht 
bloß im Gebiß sondern auch im Skelett. 
Das Gehirn ist klein, die glatten Hemi- 
sphären des Großhirns bedecken weder 
die Sehhügel und Riechlappen noch das 
Kleinhirn. Die Nasenbeine sind groß, die 
Jochbogen vollständig, die Augenhöhlen 
hinten offen. An der Bildung der Gehör- 
kapsel beteiligt sich das Alisphenoid, sel- 
tener das Mastoid und das halbringför- 
mige Tympanicum. Der harte Gaumen 
ist stets von größeren oder kleineren Öff- 
nungen durchbohrt. Die hintere Ecke 
des Unterkiefers ist nach innen einge- 
bogen. 

Das Gebiß erinnert teils an das von 
Herbivoren oder von Nagern, teils an das 
von Insectivoren oder von Fleischfressern. 
Bei den ersteren ist die Zahl der J und 
P sowie der © reduziert, dafür ist jedoch 
in jedem Kiefer ein J sehr stark ausge- 
bildet, die letzteren haben ein vollständiges 


A + B 


Fig. 497. 5 = > 3 
A Trichosurus, Hinterfuß mit Gebiß, in welchem meist bis zu 3 J vor- 
fünf fast gleichgroßen Zehen. 1 aftı 1 
B Macropus, I—III Zehe reduziert (nach handen und die C kräftig entwickelt 
Dollo). sind und zuweilen je zwei Wurzeln be- 


- Sitzen. Die P haben in der Regel einen 
sehr einfachen Bau und geringe Größe, nur der hinterste ist meist groß 
und oft stark spezialisiert. Die meist in der Vierzahl vorhandenen M sind 
entweder sekodont, bunodont oder lophodont. Der Zahnwechsel beschränkt 


sich auf den letzten P, aber die Embryonen der lebenden Beuteltiere be- _ 


sitzen viel mehr Anlagen von Zähnen als im definitiven Gebiß vorkommen. 


!) Ameghino F. C., Los Diprotodontes del order de los Plagiaulacoideos. 
Anal. Museo Nacion. Buenos Aires. T. IX, 1903. — Cope E. D., The tertiary Mar- 
supialia. Amer. Naturalist, 1884. — Goodrich E. $, Mammalia from the Stones- 
field slate. Quart. Journ. microscopical Science. Vol. 35. — Gregory W. K., The 
Orders of Mammals. Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 1909. p. 162—231. — Marsh 0. C., 
Amer. Journ. Sc. and Arts 1880 XX, 1881 XXI], 1889 XXXVII 189 XLOL — 
Osborn H. F., Proceed. Ac. nat. Science. Philad. 18871888. Journ. Ac. nat. 
hist. Philad. 1888. Vol. IX. — Evolution of the Mammalian Molar Teeth. New York 
1907. — Owen R., Monograph of foss. Mammalia of the British Mesozoic Forma- 
tions. Palaeont. Soc. 1871. — Rech. on the foss. remains of the extinct Mammals of 
Australia with a notice of the extinct Marsupials of England. London 1877. — 
Sinclair W. J., Marsupialia of the Santa Cruz Beds. Rep. Princetons Univ. Ex- 
pedit. to Patagonia. Vol. IV. Part. III. 1906. — Thomas Oldfield, On the Homologies 
and Succession of the teeth in the Dasyuridae. Philos. Trans. 1887. Vol. 178b. 


5 ws A NE re Er INT Semdl ET En Le Ba ZB ee ae DER RD) RE 0 a 1 EEE a 2 
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0.0. Marsupialia. Allotheria. Tritylodontidae. 351er 


Charakteristisch für die Beuteltiere ist die Anwesenheit von je einem 
stabförmigen Knochen am Vorderrand des Schambeins. Diese Beutel- 
knochen finden sich bei beiden Geschlechtern, sind aber bei den Thylacy- 
niden durch Faserknorpel ersetzt. Die Länge der Hinterbeine übertrifft 
häufig die der Vorderbeine. Der Hinterfuß (Fig. 497) hat fünf oder vier Zehen, 
von denen die vierte stets am längsten ist, während die zweite und dritte bei 


-Herbivoren sehr dünn werden können und stets von einer gemeinsamen 


Haut umgeben sind. Jedoch bestehen zwischen dieser spezialisierten und 
der ursprünglich fünfzehigen Extremität vielfache Übergänge. Der Hallux 
steht öfters den übrigen Zehen rechtwinklig gegenüber oder verküm- 
mert ganz. Dollo leitet alle Marsupialier von fünfzehigen arborikolen 
Formen ab. 

Mit Ausnahme der in Amerika verbreiteten Didelphidae und der süd- 
amerikanischen Caenolestidae sind die Beuteltiere gegenwärtig auf Australien 
und die benachbarten Inseln beschränkt. Die pleistocänen Formen hatten 
dieselben Wohnsitze wie die lebenden. Dagegen besaß im Tertiär und in 


der Jurazeit nicht bloß Nordamerika — hier auch in der Kreide — sondern 


auch Europa eine Anzahl fossiler Marsupialier, und aus dem Tertiär von 
Südamerika kennt man eine ziemliche Menge verschiedenartiger Typen. 
Man unterscheidet am zweckmäßigsten drei Unterordnungen, die Allotheria, 
die Diprotodontia und die Polyprotodontia, obschon die Caenolestidae zwischen 
den beiden letzteren den Übergang bilden. 


1. Unterordnung. Allotheria. Marsh. Multituberculata Cope.}) 


Kleine ausgestorbene herbivore oder ommivore Säuger mit vielhöckrigen M, 
deren Höcker in zwei oder drei Längsreihen angeordnet sind. P entweder den M 
ähnlich, aber einfacher oder seitlich zusammengedrückt. - In jedem Kiefer ein J 
kräftig, nagezahnartig entwickelt. Ohne Ö. Unterkiefer meist mit einwärts ge 
bogenem Eckfortsatz. Coracoid vielleicht selbständig ausgebildet. 


Die Allotheria finden sich in der Trias von Europa und Südafrika, im 
Jura von Europa und Nordamerika, in der Kreide von Nordamerika und 
im untersten Tertiär von Europa und Nordamerika. Auch gehören hierher 
möglicherweise einige Formen aus dem Eocän von Südamerika. 


Von den meisten Gattungen liegen nur vereinzelte Zähne, Unterkiefer, 
selten Oberkiefer und Schädelteile vor. Nur von Piilodus kennt man den 
Schädel und einige Knochen. Die systematische Stellung ist daher bei 
mancher sehr unsicher, der größere Teil gehört jedoch zu den Masupialiern, 
wennschon die Zähne meist eher an die rudimentären Backenzähne von 
Ornithorkynchus erinnnern. Der Astragalus von Polymastodon gleicht nach 
Cope dem von Känguru. | 


1. Familie. Tritylodontidae Cope. 


Schnauze abgestutzt, Zwischenkiefer mit je eimem starken O© ähnlichen J und 
dahinter ein kleiner stüftförmiger J. P den M ähnlich, aber einfacher, M mit 
drei Höckerreihen. Trias von Südafrika und Europa. . 


ı) Ameghino Fl., Anales Mus. Nac. Buenos Aires. T. IX, 1904. — Cope E. D., 
Amer. Naturalist 1881. 86. — Gidley J. W., Proceed. Unit. St. Nat. Mus. XXXVI. 
1909, p. 611. — Lemoine V., Bull. soc. geol. Fr. 1883. 3 ser. — Marsh O. C., Amer. 
Journ. Sc. 1878 — 81 1889, 1892. — Osborn H. F., Journ. Acad. Nat. Sc. Philad. 
1888. Proc. Acad. Nat. Sc. Phil. 1891. Amer. Naturalist July 1891. Bull. Amer. 


- Mus. Nat. Hist. 1893. 


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359 | NR  Vertebrata. 


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Tritylodon Owen (Fig. 498.) Trias Kasutomnatier Südafrika, Gebärt 
nach Seeley zu den Reptilien (Theriodontia). 


Triglyphus Fraas. Nur winzige viereckige Zähnchen mit zwei oder drei 
Höckerreihen bekannt. Im rhätischen Bonebed von Hohenheim bei Stuttgart. 


Fig. 498. 


Tritylodon longaevus Owen. Trias von Basutoland. Schädel von oben und von unten. 2, nat. Größe. 
(Nach Owen.) 


2. Familie. Plagiaulacidae Gill. 


Zwischenkiefer mit ein bis drei J, Unterkiefer mit einem J; Jı in beiden 
Kiefern nagezahnähnlich. Obere P drei- bis fünfhöckerig, der letzte manchmal 
mit mehr Höckern. Untere P seitlich zusammengsedrückt, schneidend und mit vielen 
Einkerbungen versehen. Untere M mit nur zwei, obere mit drei, selten mit nur 


zwei Höckerreihen. Unterkiefer viel kürzer als die B 
Schnauze. Gelenk bis auf den Eckfortsatz ausgedehnt. a c 
| A 


Fig. 499. 
Microlestes antiquus Plieninger. . Fig. 500. 
Backzahn aus dem Bonebed . ; : ; 
5 I Plagiaulax Becclesi Fale. Purbeck-Schichten von Swanage, 
von el Württem- Dorsetshire.. A Unterkiefer (!/,). B Plagiaulax minor Owen, 
erg. ®h- ebendaher. a Molar vergrößert, b Unterkiefer vergrößert, 


c derselbe in nat. Gr. (Nach Falconer.) 


M Ber lesten Plieninger (Hypsiprymnopsis Dawkins). (Fig. 499.) Nur 
kleine, länglich vierseitige, in der Mitte vertiefte und außen und innen mit 
Höckern versehene Zähnchen aus dem rhätischen Bonebed von Württem- 
berg und Sommerset bekannt. 


Plagiaulazx Falconer (Bolodon Owen). (Fig.500, 501. 255 r = 5: Unterkiefer 


mit hohem Kronfortsatz und niedrigem, über den Eckfortsatz sich erstreckenden 
Condylus. Vorderster oberer J vertikal nach unten, unterer J schräg nach 
‚oben und vorne gerichtet. Obere P aus zweireihig angeordneten Höckern 
bestehend, letzter P M-artig, untere P von vorne nach hinten größer 


Au. (/ = a BE RT I. VE EN Di A 9 ., wur FE 7 „A 


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Er: SR or _ Allotheria. _Plaeiaulacidea. | 353 


werdend, schneidend, blattartig, mit gerieften Seitenflächen. Obere und untere 
M mit je zwei Reihen von Höckern. Purbeck von England. 


Allodon Marsh. Oberkiefer ähnlich Plagiaulax, jedoch mit 3 J. Oberer 
Jura. Wyoming. Allacodon Marsh (Fig. 502.) Obere Kreide. Nordamerika. 

Otenacodon Marsh. (Fi- 
gur 503.) Untere P am Öber- 
randschwach gestreift. Obere M 
mit nur zwei großen Außen- 
höckern. Ober. Jura.W yoming. 

Neoplagiaulax Le- 
moine (Liotomus Cope). Unter- 
kiefer nur mit einem großen, 
gerieften P und zwei M. Un- 
tereocän von Reims und Neu- 
mexiko. 


Fig. 501. 


Bolodon erassidens Owen. Purbeck-Schichtenvon Dorsetshire. Bi 2502. 

4A Oberkieferfragment in nat. Gr. B dasselbe in vierfacher Allacodon pumilus Marsh. Ob. Kreide. 

Vergrößerung. (Nach ÖOsborn.) mx Öberkiefer, pmx Wyoming. Die drei Prämolaren des 
Zwischenkiefer, s Naht zwischen Ober- sınd Zwischenkiefer, Oberkiefers a in nat. Gr. bin drei- 
fi Foramen infraorbitale, pm Lückenzähne, m Backzähne. facher Größe. (Nach Marsh.) 


Ptilodus Cope (Chirox Cope). (Fig. 504.) 17°”: Schädel niedrig und 


1.03272. 
flach mit langer breiter Schnauze, Gaumen mit großen Lücken, Kiefergelenk 
nahe dem stark verbreiterten Hinterhaupt. Oberer C ähnlich aber kleiner 
als J, Pl mit 3, P2 mit 4, P3 mit 6 Höckern, P* langgestreckt mit zahl- 
reichen Höckern. M! schmäler als Pi. P, reduziert, P, kräftig, an beiden 
Seiten gerieftt. M}, mit mehr Höckern als Ms. Humerus massiv, mit engem 
Entepicondylarforamen. Auch Becken, 
Ober- und Unterschenkel bekannt. Un- 
 _ tereoeän von Montana und Neumexiko. 


2 Fig. 503. 

E Ctenacodon potens Marsh. Ob. Jura. Wyo- 

3 i ming. Rechter Öberkiefer von unten. 

Y #,. (Nach Marsh) a’ erster, 5 vierter 

4 Prämolar, m Jochbogen. 

3 

. a b 

N ° 

a => 

2 - 

ä 

? 

£ er ee 

E Fig. 505. Fig. 504. 

e Cimolomys (Cimolodon\ nitidus Marsh. Obere Ptilodus gracilis Gidley. Unterstes Eocän. Fort 
Kreide. Wyoming. (Nach Marsh.) Unionbed Montana. 4 Schädel und Unterkiefer. 

2 a vorletzter unterer Backzahn. B Oberkiefer (Unterkiefer). ?/, nat. Gr. (N. Gidley.) 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 23 


- Vertebrata. Mammalia. 
Cimolomys Marsh (Cimolodon, Nanomys, Marsh, Ptilodus, Halodon Osborn). 
(Fig. 505.) Obere M mit drei Höckerreihen. Obere Kreide. Laramiebed von 
Wyoming und Montana und mittlere Kreide von Nordwest-Canada. 
M eniscoessus Cope (Dipriodon, Tripriodon, Selenacodon, Oracodon Marsh). 
(Fig. 506.) Fast nur isolierte Zähne bekannt. Obere M mit drei Höckerreihen. 
Obere Kreide. Laramiebed von Nordamerika. 


3. Familie. Polymastodontidae Cope. 


Beide Kiefer jederseits mit einem starken, nagezahmartigen J und zwei 
großen M, vor denen sich ein kleiner einfacher P befindet, der von J durch eine 
lange Zahmlücke getrennt ist. Hinter 
dem großen oberen J noch ein kleiner J 
vorhanden. Die unteren M mit zwei, die 
oberen mit drei Längsreihen von stumpfen 
Höckern. Unterkieferecke wmgebogen. 
Kiefergelenk fast in der Hinterhauptsfläche 
gelegen. Im untersten Tertiär, Puerco 
von Neu-Mexiko. 


Fig. 506. a le TE 
A Meniscoessus conquistus Cope. Oberer Molar aus ZZ 7; 7 
der obersten Kreide (Laramie-Stufe) von Dakota. ) REDE? %, 


2]. (Das Cope’sche Original nach Osborn.) 
B Tripriodon coelatus Marsh. Ob. Kreide. Wyo- Fig. 507. Polymastodon attennatus Cope. Unterstes 
ming. Wahrscheinlich letzter oberer Molar in Eocän. Neu-Mexiko. Gaumen mit beiden Zahn- 


natürlicher und in doppelterGr. (NachMarsh.) reihen. Nat. Gr. (Nach Osborn.) 
’ 1 nie lt 7: 2.0.1, 2% 
Polymastodon Cope (Taeniolabis, Catopsalis Cope). (Fig. 507.) 5,5 von 


den Dimensionen eines Bibers. 


4. Familie. Polydolopidae. Ameghino. 


Untere J fast horizontal. P? und P* und unterer P, höher als die M und 
meist als gezähnelte Schmeide entwickelt. Obere M mit zwei oder drei, untere stets 


mit zwei Höckerreihen und von vorne nach hinten hleiner werdend. Meist drei, 


e SEN 10R2BR 
selten fünf Höcker in einer Reihe. 75-3 


A D Im älteren Tertiär von Patagonien 
(Notostylops - Schichten). Sie sind 
wahrscheinlich die Nachkommen von 
Plagiaulaciden. Ihre Verwandtschaft mit 
den Caenolestiden ist schon wegen ihrer 
beträchtlichen Größe unwahrscheinlich, 
wenn auch zwischen Polydolops und Ab- 
derites einige Ähnlichkeit vorhanden ist. 
Von den zahlreichen Gattungen, 
welche Ameghino meist nur auf ein- 
zelne Zähne begründet hat, zeichnen 
sich Orthodolops und Amphidolops durch 
undeutlich, Polydolops (Fig. 508), Pseudo- 
E a lops und Pliodolops durch scharf von 
stylops-@chiehten. Patagonien. 4 Ob. Zenn einander geschiedene Höcker aus, An 
reihe, B unt. Zahnreihe von außen, C von denoberenM von Pliodolops (Fig. 508.D) 


oben. D Pliodolops primulus Ameghino. Eben- SER D 
da. Obere M. ® nat. Gr. (nach Ameghino.) stehen sie in mehreren Reihen. 


Fig. 508. 


; 
} % 
2 
‚4 

f 
Bi 
2 


Diprotodontia. Caenolestidae. _ 355 
10.083 


Propolymastodon (Promysops?) Ameghino 7'575 unterscheidet sich 


von den übrigen Gattungen durch den Besitz von nur einem, überdies ganz 
einfachen, ungekerbten P. 


Eommanodon Ameghino. Miocän Colpodon-Schichten. Systematische 
Stellung unsicher. 


2. Unterordnung. Diprotodontia. Owen. 


Meist Pflanzenfresser mit je vier vierhöckerigen oder zwetjochigen M. P den 
M ähnlich oder blattartig und schneidend. C fehlend oder sehr schwach entwickelt. 
Oben 4—1 J, davon der vorderste vergrößert, unten nur ein einziger aber sehr 
kräftiger nagezahmartiger J. 

Die Diprotodontia sind wahrscheinlich Nachkommen von Poly- 
protodontia, welche sich einer gemischten oder ausschließlich vegetabilischen 
Kost angepaßt haben. Mit Ausnahme der südamerikanischen Gattung 
Caenolestes sind sie jetzt auf Australien beschränkt, wo sie auch im Pleisto- 


cän vorkommen. Aus dem Tertiär von Patagonien kennt man eine Anzahl 
erloschener Gattungen und Arten. 


1. Familie. Caenolestidae. Trouessart. 
(Pauecituberculata Ameghino.) 


Kleine, höchstens mittelgroße Beutler mit 3—-4 kleinen vertikalen oberen J 
und einem großen horizontal gestellten unteren J. Dahinter drei bis vier einfache 


 stiftförmige Lückenzähme, von denen einer im Oberkiefer zuweilen als kräftiger C 


entwickelt ist. Obere P? und P® klein, P* größer und schneidend wie die beiden 
unteren P. M. vierhöckerig, von vorne nach hinten kleiner werdend. Unterer Mı 
häufig vergrößert, fünfhöckerig und zusammen mit dem oberen P* als Schere 
Jumktionierend, die übrigen M vierhöckerig lophodont. Obere M mit schwachem 
zweiten Innenhöcker. Fuß nicht syndaktyl. Lebend und fossil in Südamerika. 


1. Unterfamilie. Caenolestinae. 
BEA 


ına5 93 Kein P oder M schneidend ausgebildet. Untere M tuber- 
kulärsektoral. P und M denen von Beutelratten ziemlich ähnlich. 
A Caenolestes Thomas. Lebend 


ın Ecuador. 
4 B 


a“ 
Fig. 510. 


A Garzonia typica Ameghino. Miocän. Santa 


Fig. 509. Cruz. Oberer M von unten und hinten. 
Abderites meridiondlis Ameghino. Miocän. 3, nat. Gr. B Stilotherium dissimile Amegh. 
Santa Cruz. Patagonien. A Unterkiefer, Ebenda. Unterkiefer, nat. Gr. (nach 
B Oberkiefer. Nat. Gr. (Nach Ameghino.) Ameghino,) 


Garzonia (Fig. 510) und Halmarhiphus Ameghino aus dem Miocäen 
von Santacruz, die erstere Gattung mit trituberkulären oberen M. 


Stilotherium (Fig. 510B) und Cladoclinus Ameghino /Pitheculites 
COlenialites) Amegh. Miocän von Patagonien. 
Zygolestes Ameghino Pliocän. Parana-Stufe von Argentinien. 
23, 


Vertebrata. Mammalia.. Se 


2. Unterfamilie. Palaeothentinae. 4 


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45 ra Oberer P! und unterer M, zu einer Schere umgestaltet. Im Unter- 


kiefer hinter J, drei bis vier kleine Lückenzähme. Schädel, namentlich Hinterhaupt 
stark verbreitert. Jochbogen weit vorspringend. A 


Palaeothentes Moreno (Fig. 511) (Epanorthus. Metepanorthus, Parepan- 
orthus Ameghino). Miocän von Patagonien. Alle M fast gleich groß. P kräftig. 
Callomenus, Decastis, Acdestis Ameghino. Ebenda. M von sehr ungleicher 
Größe. Dipilus, Metriodromus, Halmaselus, Pichipilus, Essoprion Amegh. ganz 
unvollständig bekannt. Palaepanorthus Amegh., Untermiocän Pyrotherium- 
schichten. 


3. Unterfamilie. Abderitinae. 


oo Pt vergrößert, unterer Mı schneidend ausgebildet und an beiden Seiten 


mit Biefen versehen, die übrigen M bunolophodont, vierhöckerig. 
Der untere M} hat große Ähnlichkeit mit dem P, der Allotheria, aber 


er besitzt ein Talonid, das aber bei den Arten aus den Colpodonschichten 
noch schwach ist. Miocän von Patagonien. 


Abderites Ameghino. (Fig. 509.) Zwischen dem J, und dem kleinen, 
seitlich stehenden P, vier Lückenzähne. Miocän-Santacruz. 


Fig. 511. 
A Palaeothentes intermedius Ameghino. Fig. 512. 
Obere Backenzähne. B P. minutus Am. 
Untere Backenzähne. Obermioeän. Bettongia Grayi Gould. Schädel. Lebend. 


Santa Cruz. 3, nat. Gr. (n. Sinclair.) Australien. 


Parabderites Ameghino. Zwischen J, und dem relativ großen P; 
fünf Lückenzähne. Miocän Colpodonschichten und Pyrotheriumschichten. 


2. Familie. Phalangeridae. 


Mannigfach spezialisierte Beuteltiere, teils omnivor, teils herbiwor, teils zum, 


Springen, teils zum Klettern und sogar zuweilen zum Fliegen befähigt. Gebiß 


. .. [3 52 1. —/f. 4. .. . .. . . 
wemals vollständig. in Oberer J! größer als die übrigen, untere J hori- 


zontal, nagezahnähnlich. Oberer C stets klein, P, in beiden Kiefern in der Regel 
schneidend, öfters gerieft, oder sämtliche P M-artig. M vierhöckerig, Höcker gleich 
groß und paarweise zu Jochen verbunden. Vorderbeine meist kürzer als die Hinter- 
beine, an welchen die vierte Zehe stets am kräftigsten ist. Zweite und dritte Zehe 
reduziert und von einer gemeinsamen Haut umgeben. Schwanz meist lang und 
kräftig und teils als Greiforgan, teils zum Abschmellen dienend. 


Lebend in Australien, Neuseeland, zum Teil auch in Neuguinea. Fossil 
im Pleistocän von Australien. 


Diprotodontia. Phascolomyidae. = DIT 


1. Unterfamilie. Hypsiprymninae. Känguruh-Ratten. 


Langgeschwänzte Beutler, höchstens von Kaninchengröße. ——n Pan 
beiden Kiefern schneidend und an beiden Seiten gerieft. Extremitäten gleich lang. 
Hinterfuß meist fünfzehig. 

Aepyprymnus und Bettongia (Fig. 512), letztere ohne Hallux, lebend 
in Australien, fossil im Pleistoeän von Neu-Süd-Wales. Hypsiprymnodon 
mit zwei P. 

Wynyardia Baldwin. Tertiär (Turritella Sandstein von Tablecap) 
vereiniet im Schädel- und Extremitätenbau Merkmale der Diprotodontia und 
Polyprotodontia. Systematische Stellung wegen des Fehlens der Zähne 
durchaus unsicher. 


2. Unterfamilie. Thylacoleoninae. 


Owen. 

—_—— Gro/se ausgestorbene 

Beutler mit kräftigem ersten Incisiven- 

paar und langen schmeidend entwickel- 

ten Pı. Die Lückenzähne und M stark 
reduziert. 


Thylacoleo Owen. (Fig. 513.) 
Schädel dem des Löwen an Größe 
gleich kommend, hinten breit, 
Sehnauze stark verkürzt und ver- 


Fig. 518. 


“ Knie Tylacoleo carnifex. Owen. Schädel von der Seite. 
schmälert. Jochbogen sehr kräftig, /,nat.Gr. Pleistocän. Queensland (nach Owen.) 


weit ausladend. Skelett unvollstän- 
dig bekannt. Endphalangen der Füße große stark gekrümmte Krallen. 
Im Pleistocän von Australien, namentlich in Knochenhöhlen. 


3. Unterfamilie. Phalangerinae. Kletter- und Flugbeutler. 
= = —— = Vorder- und Hinteresxtremität fünfzehig, an der letzteren die 
zweite und dritte Zehe dünn und miteinander verbunden. 


Einige der in Australien lebenden Gattungen sind auch im Pleistocän 
vertreten. : 


4. Unterfamilie. Macropodinae. Kängurus. 


3. 0—1. 2—1. 4. . Se = . . Ps 
7 0 rg Obere J meißelartig, untere nagezahnähnlich, horizontal. P und 


M mit hohen Querjochen. Hinterbeine stark verlängert, fünfte, zweite und dritte 
Zehe reduziert, und die beiden letzteren in einer gemeinsamen Haut steckend. Hallux 
rudimentär. | 


Neben den in Australien lebenden Gattungen Ma cropus Shaw (Halma- 
turus Illiger) finden sich im dortigen Pleistocän eine Anzahl fossiler Formen 
(Sthenurus, Palorchestes etc.) von zum Teil riesiger Größe. 


3. Familie. Phascolomyidae. Wombate. 


Nagerähnliche plumpe Pflanzenfresser mit dickem Kopf, kurzem Hals, kurzen 
Beinen und stummelartigem Schwanz. in J oben und unten verlängert 
Backenzähne brachyodont oder prismatisch. "Esctremitäten plump, fünfzehig, vordere 
und hintere fast gleich lang. Lebend und im Pleistocän von Australien. 

Phascolarctus Blainv. — J. Backenzähne brachyodont mit je vier, 


teils \/-förmigen, teils mehr konischen Höckern. 


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Phascolomys Geoffroy. + J. Backenzähne zylindrisch, aus zwei Quer- 


| jochen bestehend, von denen jedes aus zwei \/-förmigen Höckern zusammen- 
Be, gesetzt ist. 


Phascolonus Owen, fossil im Pleistocän, unterscheidet sich nur durch 
seine viel beträchtlichere Größe. 


Nothotherium und Diprotodon Owen. z J. (Fig.514.) Von der letzteren 


Gattung, welche fast Rhinozerosgröße besaß, kennt man eine Anzahl Ske- 
lette vom Kallabonnasee. Am Hinterfuß sind alle Knochen der ersten Zehe 


zu einem einzigen Stück verschmolzen. Hand.und Fuß bestehen praktisch | 
fast nur aus den vergrößerten Carpalien und Tarsalien und dem fünften f 
Metapodium. P und M aus je zwei durch ein breites Tal getrennten Quer- 


a jochen gebildet. Beide Gattungen nur fossil. 


3. Unterordnung. Polyprotodontia. Owen. 


Fleisch- oder Insektenfresser von meist geringer oder mittlerer Größe. Gebiß 1 
vollständig. Im Oberkiefer 4—5, selten 3, im Unterkiefer 3—4 kleine J. C spitz 
und hoch, zuweilen zweiwurzelig, P einspitzig, seltener mit Nebenspitzen, meist | 
zweiwurzelig, M bei fossilen Formen öfters in größerer Anzahl, bei den rezenten 
in Vierzahl vorhanden, trikonodont oder trituberkulär. 

Zu den polyprodonten Beuteltieren gehören die australischen Myr- 
mecobüidae, Peramelidae, Dasyuridae, die amerikanischen Didelphyidae und eine 
große Anzahl fossiler Formen, unter denen sich die pleistocänen und ter- | 
tiären enge an lebende anschließen, während die mesozoischen eigentüm- 
liche primitive Merkmale auf- 
weisen, die ihre Einteilung in 
das zoologische System er- 
schweren. Owen betrachtete 
die letzteren als Vorläufer der 
Polyprotodontia, betonte 
jedoch bereits ihre Beziehun- 
gen zu den placentalen Insek- 


tivoren. 
Fig. 514. Fig. 515. 
Diprotodon australis Owen. Pleistocän. Kallabonna - See. ‚ Dromatherium sylvestre Emmons. 
Australien. A rechter Vorderfuß, B rechter Hinterfuß, stark Ob. Trias. Chatham, Nordearo- 
verkleinert. (Nach Stirling und Zietz.) Ya lina. Unterkiefer nat. Gr. 


A 
f 


1. Familie. Dromatheriidae Osborn. 
(Protodonta Osborn? Promammalia Haeckel). 


P griffelförmig, einspitzig. M mit großer Hauptspitee und schwacher Vorder- 
und Hinterspitze, die Wurzel unvollkommen geteilt. Unterkiefer hauptsächlich aus 
dem Dentale bestehend, höchstens mit schwachem Eckfortsatz. 

Diesen winzigen und nur durch spärliche Überreste vertretenen Formen 
wird jetzt eine hervorragende phylogenetische Bedeutung beigelegt, weil sie 
die Oynodontia mit den Säugetieren verbinden sollen. 

Dromatherim Emmons (Fig. 515) mit 3. 1.4. 6 im Unterkiefer. Un- 
tere .J aufrecht, vordere P vorwärts geneigt, Unterkiefer ohne Eckfortsatz 
und Microconodon Osborn mit niedrigeren M und schwachem Eckfortsatz, 
vielleicht mit getrenntem Angulare am Unterkiefer. Obere Trias von Nord- 
Carolina. 


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359 


TEN Polyprotodontia. Peramelidae. Notoryctidae. 


Wurzelteilung, ohne Eckfortsatz und Karoomys Broom aus der Trias von 
Südafrika, der letztere ganz ungenügend bekannt. 


2. Familie. Trieonodontidae. Osborn. 


Kleine Beutler mit 4 P und 3—6 M. Wurzeln der Backenzähne vollständig 
geteilt. P ähnlich den M aber einfacher. M mit je drei in einer Reihe stehender 
Spitzen und starkem Basalband. C zuweilen zweiwurzelig. Winkel des Unter- 
kiefers einwärts gekrümmt. (Condylus nicht scharf vom Eckfortsatz geschieden. 

| Kronfortsatz breit, Zahmwechsel auf den letzten P beschränkt. Jura von England 
und Nordamerika. 
Ara 
> 


Triconodon Owen (Tricanthodon Owen). (Fig. 516.) E Oberer 
it 


3 
(€ zweiwurzelig.. P mit kleiner Vorder- und Hinterspitze, M mit drei fast 
gleich starken Spitzen. Purbeck-Schichten von England. 
Priacodon Marsh. Oberer Jura von Wyoming. 


Fig. 516. 
Triconodon mordax Owen. Purbeck-Schichten von Durdlestone Bay, Dorset. A Unterkiefer (nat. Gr.) 
nach Owen. B Oberkieferzähne und Unterkiefer ?/, restauriert. (Nach Osborn.) 


Dr a a a ai; 
6: , 


Amphilestes Owen. 4.1.45. P und M wenig verschieden. 
Mittelspitze höher als die vordere und hintere. Großoolith. Stonesfield. 
England. 


Phascoloiherium Owen. 4.1.2.5. Hinter dem C eine Lücke. 
Mittelspitze der P und M höher als die Nebenspitzen. Großoelith von 
England. 


Menacodon Marsh. ?. 1.3.4. Nebenspitzen kleiner als Hauptspitze 
und etwas einwärts gerückt. Oberer Jura. Wvyomins. 


Tinodon Marsh. Ebendaher. 
Spalacotherium Owen. 3.1.4.6. Purbeck. England. Sp. trieuspidens 


£ Ze 


Owen. 


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B 
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3 


: Die in Australien lebende Gattung Myrmecobius steht den meso- 

- zoischen Pantotheria in der Zahnzahl und in der Kieferform sehr nahe. 

4. Familie. Peramelidae. | 

E Extremitäten stark spezialisiert. Hand öfters zum Graben eingerichtet. Fuß 

mit reduzierten Seitenzehen. Im Pleistocän von Australien durch spärliche 

Reste vertreten. 

4 5. Familie. Notoryetidae. 

d Extremitäten ähnlich wie beim Maulwurf zum Graben spezialisiert. 
Notoryctes Stirling. Lebend in Australien. 


e 
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Br 


3. Familie. Myrmecobiidae. 


U: Fribolodon Seeley. M mit kräftigen Nebenspitzen, aber undeutlicher 


360 ET TN DRG Vertebrata. Mammalia. 


6. Familie. Pantotheriidae. (Trituberculata Osborn, Pantotheria Marsh.) 


Kleine Insektivoren, ohne umgebogenen Unterkiefereckfortsatz, mit primitiven 
tuberkulärsektorialen unteren M und trituberkulären oberen M. Untere J meist 
vorwärts geneigt, P;s und P, größer als M. Meist 11 Zähne —4P,7M — 
hinter dem meist zweiwurzeligen ©. Jura und Kreide von England und. Nord- 
amerika. 


Diese kleinen, auf das jüngere Mesozoicum beschränkten Formen 
werden jetzt von Osborn zu den Placentalia gestellt. Es läßt sich zwar 
nicht läugnen, daß manche von ihnen gewiß den Ausgangspunkt für In- 
sectivora und allenfalls auch für Oredontia darstellen, allein sie schließen 
sich doch auch einerseits an die Triconodonta und anderseits an Myrme- 
cobius an, von welchen der letztere trotz der kaum bemerkbaren Umbie- 
gung des Eckfortsatzes zu den Marsupialia gehört und dürften daher 
schon wegen der zahlreichen M doch besser ebenfalls zu diesen gestellt 
werden. An den unteren M ist das aus Protoconid, Paraconid und Metaconid 
bestehende Trigonid wohl entwickelt, das Talonid hingegen noch sehr klein 
und meist nur durch einen Zacken repräsentiert. Auch werden die M zu- 
weilen durch Reduktion einspitzig. Zu den drei Höckern der oberen M 
kommen manchmal noch Nebenhöcker. 


1. Unterfamilie. Amphitheriinae. Owen. 


Untere J fast senkrecht, untere M tuberkulärsektorial mit kräftigem Talonid, 
zweiwurzelig. Kronfortsatz breit, Eckfortsatz gerundet, abwärts gerichtet. Gelenk 
tiefstehend. Hinter C 9—12 Zähne. 

Amphitherium Owen (Thylacotherium Val.). (Fig. 517.) Dogger von 
England. 41.5.6. Ein schon im Jahre 1818 gefundener Kiefer wurde 
von Cuvier einem Beuteltier, von Blainville hingegen einem Reptil 
zugeschrieben. 


Amphitylus Owen. Ebenda. 
Peramus, Leptocladus Owen. Oberer Jura. Purbeck von England. 


4A 
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Fig. 517. Fig. 518. 


Amphitherium Prevosti Blv. Dogger. Stones- Amblotherium soricinum Owen. Ob. Jura. Purbeck. 
field bei Oxford. Linker Unterkiefer von England. Rechter Unterkieferast. A in nat. Gr. B vergr. 
außen, ain nat. Gr., bvergr. (Nach Owen.) (Nach R. Owen.) 


2. Unterfamilie. Amblotheriinae Osborn. (Stylacodontidae Marsh.) 


M allmählich einspitzig und einwurzelig werdend. C einwurzelig, Coronoid- 
fortsatz schlank, Unterkiefereckfortsatz nicht scharf abgesetzt. J vorwärts geneigt, 
P; und P; größer als M. Hinter © 11—12 Zähne. 

Amblotherium Owen. (Fig. 518.) Oberer Jura. Purbeck England. 
4.1. 4.7. Hierher vielleicht die oberen M von Peralestes Owen, die außer 
Protocon, Metacon und Paracon auch Parastyl und Metastyl besitzen. 
Peraspalax Owen und Achyrodon Owen. Oberer Jura. Purbeck 
England. 

Phascolestes (Dryolestes.) Marsh. Oberer Jura. Wyoming. 


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| Polyprotodontia. Dasyuridae. 2 ' 361 


Daodon und Asthenodon Marsh. Ebenda. 
Stylodon Owen. (Stylacodon? Marsh.) Obere M Kurtodon Owen. 
(Fig. 519.) Oberer Jura. Purbeck von England. 


3. Unterfamilie. Paurodontinae Marsh. 


M zweiwurzelig, undeutlich tuberkulärsektorial, mit winzigen Nebenzacken. 
Unterkiefer kurz und massiv. Hinter CO höchstens 7 Zähne. Jura von Wyoming. 


Paurodon Marsh. Wohl 3.1.4.3. wie die meisten Placentalier. 


4. Unterfamilie. Diploeynodontinae Marsh. - 


Obere M mit großem Protocon, untere M mit breitem, beckenförmigem Ta- 
lonidd. Jura von Wyoming. 
Diplocynodon Marsh. (Dicrocynodon Marsh.) 3.1.4.8. (Fig. 520). 
_ _Mittelspitze der M und P hoch. a breit. Eckfortsatz klein. 
; Kiefergelenk höher als die i 
 — Zahnreihe. 
Enneodon, Docodon 
Marsh. 


Fig. 519. 
 Kurtodon Osborn. Obere Backenzähne. 
Oberer Jura von England, vergrößert. 
i (Nach Osborn.) fortsatz, d Winkel. 


Fig. 520. 
Dieroeynodon victor Marshsp. Ob. Jura. Wyoming. Recht. Unterkiefer 
von außen. 2. (Nach Marsh.) «a Eckzahn, 5b ÖGondylus, c Kron- 


7. Familie. Dasyuridae. Raubbeutler. 


Carnivore Beutler von mittlerer Größe. zn . J und © normal ent- 


2 wickelt. Obere M trituberkulär mit zwei äußeren Spitzen, einer großen Innen- 
spitze, Protocon, und einem schneidenden Metastyl. 


2 M* meist stark reduziert. Untere M mit schneidendem 
Vorderzacken — Paraconid — und Hauptzacken — Pro- 
; toconid — und. kleinem grubigen oder sekodonten Ta- 
j lonid, aber ohme Metaconid. P in beiden Kiefern ein- 


Fig. 521. 


Cladosictis lustratus Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. 
4A Hand, 5 Fuß, nat. Gr. (nach Sinclair.) 


spitzig, zweiwurzelig, von vorne nach hinten gleichmäßig größer werdend, selten Ps 
vergrößeert. Vorderfuß mit fünf bekrallten Zehen; Hinterfuß mit 5 oder 4 Zehen, 
Hallux häufig reduziert, zuweilen fehlend. Unterkiefereckfortsatz einwärts gebogen. 


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Bei den noch in Australien lebenden und daselbst auch im Pleistocän 
vorkommenden Gattungen Dasyurus Geoffr. Sarcophilus Cw. und Thyla- 
cinus Temm. wird nur der hinterste der drei P gewechselt. Auch hat der 
Gaumen eine Lücke. | 


Bei den folgenden, auf das patagonische Tertiär beschränkten Gat- 
tungen — den Sparassodonta Ameghinos — fehlt die Gaumenlücke und 
der Zahnwechsel soll sich auch auf den ©, sowie auf zwei P erstrecken. 
Der Schädel ist groß, Hals und Schwanz lang, Beine kurz. 

Cladosictis Ameghino (Fig. 521). $J. M 1-3 mit kräftigem Protocon 
M* stark reduziert. Untere M mit mäßig starkem Talonid. P gleichmäßig 
an Größe zunehmend. Schädel mit Alisphenoidbulla. Hallux reduziert. | 
Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Krallen spitz, komprimiert. 
Miocän. Santa Cruz. 


Hathlyacynus _ Mercerat. 


Ebenda. Procladosictis, Pseu- | 
docladotictis Ameghino. Eocän. 


Notostylopsschichten. 1 


Amphiproviverra (Protopro- | 
viverra) Ameghino. (Fig. 522.) #J. ° 
Obere M mit drei kräftigen Spitzen 
und kurzem Metastyl. M% wenig 
reduziert. Untere P und M schlank, 
die M mit großem beckenförmigem | 
Talonid. Hallux groß, opponierbar. 
Humerus ohne Foramen. Krallen 
spitz. Miocän. Santa Cruz. 


Fig. 522. Perathereutes, Sipalocyon, 
Amphiproviverra manzaniana Ameghino. Ober Agustylus, Acyon, Ictioborus 


miocän. Santa Cruz. A obere, B untere Zahnreihe. ins Aınra 
at. Cr (nach Kin laaer Ameshino. Miocän. Santa Cruz. | 


Prothylacinus Ameghino. #4 J. M! und M? mit deutlichem, M® ohne 
Protocon, M* mit kleinem Protocon und Metacon, P* wenig größer als P3. 
Untere M mit schwachem Talonid. Schädel lang, ohne Alisphenoidbulla. 
Unterkiefer mit fester Symphyse. Hallux stark reduziert. Krallen spitz, 
zusammengedrückt. Miocän. Santa Cruz. 


Napodonictis Ameghino. Ebenda. Pseudothylacinus Ameghino. 
Miocän. Colpodonschichten. | 


Borhyaena Ameghino. 2 J. Zähne plump, dicht aneinanderschließend. 
M* knopfartig. Talonid nur an M} und Ma, gut entwickelt. Schädel kurz, 
mit weit abstehenden Jochbogen. Ohne Alisphenoidbulla. Humerus ohne 
Entepicondylarforamen. Endphalangen stumpf, rundlich, an der Spitze ge- 
spalten. Miocän. Santa Cruz. 


Acrocyon, Conodonictis Ameghino. Ebenda. Pseudoborhyaena. 
Miocän. Colpodonschichten. Proborhyaena, Pharsaphorus. Ameghino. 
Pvrotheriumschichten. 


/ 


S. Familie. Didelphyidae. Beutelratten. 

Meist kleine karnivore Beutler. —- = z J klein, dicht gedrängt. C stark ent- 
wickelt. Dem letzten, meist sehr hohen P geht ein lange funktionierender Milch- 
zahn voraus. Obere M trituberkulär dreieckig, Protocon, Paracon und Metacon 
\/förmig, am Außenrand in der Regel einige kleine Basalhöcker vorhanden. Un- 


a gi 


ER Polyprotodontia. u : 363 Br, 
tere M tuberkulärsektorial mit kräftigem Metaconid und mehrhöckerigem, wohl- 
ausgebildetem Talonid. Extremitäten fünfzehig, Halluc opponierbar. Humerus 
mit Entepicondylarforamen. 


Die beiden lebenden Galtungen Didelphys und ÜOhironectes sind Er 
in Amerika verbreitet von Patagonien bis Canada. Fossile Vertreter sind 

im älteren Tertiär von Europa und Nordamerika nicht selten, in Südamerika 

im Tertiär und Pleistocän. Die ältesten Formen kennt man aus der Kreide. 

Laramiebed von Nordamerika. Von den Gattungen Didelphops, Cimo- 

lestes, Pediomys, Telacodon und Batodon Marsh aus der oberen Kreide 

von Wyomine sind nur isolierte Zähne und Kieferfragmente bekannt. 


Didelphys Lin. (Peratherium Aymard. Oxygomphius Meyer, Amphi- Be F 


peratherium Filhol, Herpetotherium, Embassis Cope. (Fig. 523.) ; = 2 Außer 


den drei vVförmigen Haupthöckern auch Nebenhöcker am Kabad der. = > 
oberen M vorhanden. Untere M schlank. In Europa vom Öbereocän bis 1 
Untermioeän, in Nordamerika im Eocän, Oligocän und Pleistocän. 


Fig. 523. 
Didelphys (Oxyomphius) jrequens H. v. Meyer. Miocän. Eckingen bei Ulm. a, b, c drei Oberkiefer- 
zähne vergr. 3). e Unterkiefer in natürl. Gr. und d vergr. (Nach Schlosser.) 


Microbiotherium Ameghino. J kräftig. Obere M aus drei konischen 
Höckern und einfachem Basalband bestehend, untere massiv mit großem 
Talonid. Obermiocän. Santa Cruz. Daselbst die problematischen Gattungen R 
Hadrorhynchus, Stylognathus, Eodidelphys. Im Eocän, Notostylops- “ 
schichten von Patagonien Ideodidelphys Ameghino. Proteodidelphys Fe 
Ameshino aus angeblichen Kreideschichten Patagoniens. 


9. Familie. Caroloameghinidae Ameghino. $ 


3 n z= z © klein, P einfach langgestreckt. Obere M trituberkulär Bi Zwischen- 


höcken. Untere M mit niedrigem Trigonid und großem Talonid und Nebenhöcker 
vor und hinter dem hohen Metaconid. Unterkiefer schlank und niedrig. 


Fig. 524. 


Caroloameghinia mater Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten. Patagonien. A oberer Molar. 
B unteren Molaren. ®lı nat. Gr. (C Unterkiefer, nat. Gr. (nach Ameghino.) 


Die Form der M erinnert teils an Primaten, teils an Nager. 
Caroloameghinia Ameghino. (Fig. 524) Eocän. Notostylops- 
schichten von Patagonien. 


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I. Allotheria | | } 
1. Tritylodontidae .. = Fe — ln |... len] nen] 
2. Plagiaulacidae ee ee re Be a N vun unae|eee che nF] ee ee 
3. Polymastodontidae |....... PRAE VER Wer IN Eee 8175; i 
4. Polydolopidae ... |..... Jet; BE N RE 2 Pa . DENE r«. BE. A a 
| 
II. Diprotodonta | | | | 
1 sQsendlestidae 1. Sk |. al A | en a 22 EIN, 
2.:Phalangendae”.-.. 1.:2-1...0.242 [2% a a PR EN. er 
3. Phascolomyidae .. ||...... RE ERNRE, 4.122.222 ee RN 


III. Polyprotodonta 

Dromatheriidae .. 

Trieonodontidae.. . 

. Myrmecobiidae 

Peramelidae .... 

. Notoryctidae ... 

. Pantotheriidae... . | 

;Dasyuridae'.. ..... | 

. Didelphyidae.... | Ä 
.,Caroloameghinidae |.-...\........ lu. | EARTN man] 21 Pe 1: 


HE 


® 


SO SI DI 


B. Unterklasse. Placentalia. 


1. Ordnung. Insectivora. Insektenfresser.!) 


Meist kleine, in der Regel fünfzehige, bekrallte Sohlen- 
gänger. J manchmal teilweise vergrößert, nicht seltem teilweise 
reduziert. C wenig von den J und P verschieden, "manchmal 
auch groß und zweiwurzelig oder auch verkümmert, P zuge- 
spitzt, letztere öfters sekodont, M lophodont oder bunodont, 
die unteren mit meist fünf scharfen Höckern, die oberen tri- 


ı) Dobson G. E., Monograph of the Insectivora, systematical and anatomical. 
London 1882—90. — Gaillard Cl., Mammiferes miocenes. Arch. Mus. Hist. nat. 
Lyon. T. VII. 1899. — Gregory W. K., The orders of Mammals. Bull. Amer. Mus. 
Nat. Hist. 1910. .— Leche W., Zur Entwicklungsgeschichte des Zahnsystems der 
Säugetiere. Bibliotheca zoologica. Bd. XV. 1902. Bd. XX. 1907, — Matthew C. W., 
The Carnivora and Insectivora of the Bridger Basin. Middle Eocene. Mem. Amer. 
Mus. Nat. Hist. New York 1909. — Osborn H.F., American Eocene Primates and the 
Mixodectidae Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York 1902. — Schlosser M., Beitr. 
z. Paläontol. Österr.-Ung. Bd. VI 1887. 


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| Placentalia. Insectivora. 5 ERICH 


oder quadrituberkulär, Milchgebiß meist frühzeitig ausfallend, 
selten funktionierend. Gehirn klein, mit glatten Hemisphären. 
Schlüsselbeine fast immer vorhanden. 


Die typischen Insectivoren sind kleine, häufig unterirdisch 
lebende, grabende, nächtliche, seltener kletternde oder schwimmende 
Landtiere, welche sich von Insekten und Würmern nähren. Sie 
bilden unter den Placentaliern die primitivste Ordnung und haben 
enge Beziehungen zu den polyprotodonten Beuteltieren, wenigstens 
zu den Pantotheriidae. Jetzt werden ihnen auch eine Anzahl 
gänzlich erloschener Formen angereiht, die zum Teil ansehnliche 
Körpergröße besitzen und früher teils zu den Primaten gestellt, 
teils für eine besondere Ordnung angesehen wurden. | 

Gegenwärtig bewohnen die Insectivoren nur die Alte Welt und 
Nordamerika, sie fehlen dagegen in Südamerika und Australien. Die 
fossilen Formen haben im wesentlichen die nämliche Verbreitung, 
nur eine Gattung ist bloß auf Südamerika beschränkt. Sie beginnen 
mit ziemlich vielen, großenteils erloschenen Formen im Eocän und 
Oligoeän von Nordamerika, spielen aber hier im späteren Tertiär 
nur eine untergeordnete Rolle, während sie in Europa vom Oligocän 
bis in das Obermiocän trotz ihrer Kleinheit keineswegs zu den Sel- 
tenheiten gehören. | 

Der Schädel zeichnet sich durch gestreckte, niedrige Form, 
durch das breite Hinterhaupt, durch die meist starke Entwicklung 
der Gesichtsknochen, die hinten meist offenen Augenhöhlen, die un- 
vollständige Verknöcherung der Gehörkapsel, durch das ringförmige 
Tympanieum und durch die Kleinheit der Gehirnhöhle ‚aus. Die 
Großhirnhemisphären sind glatt, der Jochbogen ist zuweilen ver- 
kümmert. Die Lendenregion besitzt öfters Intercentren. Der Humerus 
hat in der Regel ein Entepicondylarforamen. Ulna und Radius bleiben 
getrennt, dagegen sind Tibia und Fibula häufig distal verwachsen. 
Das Femur trägt manchmal einen dritten Trochanter. Die planti- 
grade Hand ist fast immer fünf-, sehr selten vierfingerig. Der Hallux 
kann verschwinden. Bei den grabenden Formen sind die Knochen 
der Vorderextremität stark spezialisiert. 

Das Gebiß enthält alle Arten von Zähnen, doch sind die Ü 
und die vorderen P oft sehr wenig voneinander verschieden. Die 


normale Zahnzahl = = I erleidet manchmal eine Reduktion. Die J 
sind zuweilen stark verlängert, fast nagezahnartig und mit Nebenzacken 
versehen und der C hat nicht selten zwei Wurzeln. Die Zahl der 
M übersteigt niemals die Zahl 3. Der letzte ?P wird manchmal 
M-artig. Die M sind secondont, die oberen meist trituberkulär, selten 
quadrituberkulär, ihre Höcker frei oder durch Joche verbunden. Die 
unteren bestehen aus einem dreizackigen Trigonid und einem nied- 
rigen, oft sehr kleinen zweispitzigen Talonid. Der Zahnwechsel er- 
tolgt häufig schon im Embryonalzustand, bei einigen Gattungen er- 
hält sich hingegen das Milchgebiß sehr lange. Die Insectivoren zer- 
fallen in zwei Unterordnungen: die Menotyphla, deren Symphyse von 
den beiden Pubes und Ischia gebildet wird und die Lipotyphla, bei 
welchen eine Symphyse entweder fehlt oder sich nur auf die beiden 
Pubes erstreckt. Die Menotyphla umfassen die in Ostasien lebenden 


Vertebrata. Mammalin. 


Tupajidae und die afrikanischen Macroscelididae. here fossile Formen 0 
sind hiervon nicht bekannt. s 

Die Lipotyphla werden eingeteilt in Zalambdodonta und Dilamb- 
dodonta, welchen jetzt noch mehrere ausgestorbene Familien angereiht 
werden, die teils Anklänge an Primaten, teils an Creodontier, teils 
an Nager aufweisen. N 


1. Unterordnung. Zalambdodonta. Gill. ° 


Obere M infolge der Reduktion der Außenhöcker undeutlich trituberkulär, 
untere mit kräftigem Trigonid und stark reduziertem Talonid. 


1. Familie. Chrysochloridae. 


Diese jetzt in Südafrika lebende und nach Art der Maulwürfe spe- 
zialisierte, aber mit hypselodonten P und M versehene Familie soll in Nord- 
amerika im Oligocän (White Riverbed) einen Vertreter besitzen in Xeno- 
therium Douglass. 


2. Familie. Neerolestidae. Scott.) 


Necrolestes Ameghino. 2 2 ce J klein, © normal entwickelt, 


P, in beiden Kiefern zweiwurzelig, der untere mit Vorder- und Hinter- 
spitze, die übrigen wie die M hypselodont und trituberkulär. Im Schädel-, 
Zahnbau und Spezialisierung der Extremitäten sehr ähnlich den südafrika- 
nischen Chrysochloridae, aber langschnauziger. Obermiocän von Santa Cruz. 
Patagonien. 


3. Familie. Centetidae. 


Diese Familie ist heutzutage auf Madagaskar beschränkt, mit Ausnahme 
der auf Kuba lebenden Gattung Solenodon und mit den westafrikanischen 
Potamogalidae nahe verwandt. Fossil in Nord- 
amerika. Oligocän (White Riverbed) von Mon- 
tana. 


Micropternodus Matthew. (Figur 525.) 
Re ee 3.1.3.3. M wie bei Centetes aus hohem Trigonid 
Ans und kleinem Talonid bestehend. 


Apternodus Matthew. en Talonid sehr 


stark reduziert. P* in beiden Kiefern M-artig. 
Fig. 525. Schädel dem von Ericulus ähnlich, aber durch die 


Micropiernodus borealis Matthew. : a » 
Oleonan UnterstesWhiteRiver. starke Entwicklung des Mastoids ausgezeichnet. 


bed Montana. Unterkiefer von 
außen und innen. ?/, nat. GT. 


ae 2. Unterordnung. Dilambdodonta. Gill. 
Obere M echt trituberkulär, oft mit Hypocon versehen. Untere M tuber- 
kulär sektorial, mit kräftigem Talonid. 


1. Familie. Leptietidae. Cope. 


— Obere M sehr breit, dreieckig, trituberkulär, meist mit schwachem 


Hypocon. Außenhöcker konisch. J spitz, wenig verschieden von den 0. Pı in 
beiden Kiefern M-artig. Schädel meist mit zwei Scheitelkämmen, schlanken Joch- 
bogen und spitzer, mäßig langer Schnauze. Humerus mit Entepicondylarforamen. 


) Report of the Princeton Univers. Exped. to Patagonia. 1905. Vol. V. Part. H. 


Insectivora. Talpidae. | 367 


Felneicto ps Sehhe Untereocän (Wasatchbed) von Nordamerika, 
 Phenacops Matthew, Diacodon Cope. 

24 Leptietis, Ictops Leidy. (Fig. 526.) Schädel mit doppeltem Scheitel- 
kamm. Oligocän. White Riverbed von Nordamerika. 

F A B (’% 

. Fig. 526. ; 

; Leptietis Haydeni Leidy. Unt. Miocän. Dakota. Schädel von oben, von der Seite und unten. 

i : Nat. Gr. (Nach Leidy.) 


2. Familie. Talpidae. Maulwürfe. 


Be Obere M trituberkulär, Außenhöcker \/ förmig. Schnauze 
stark verlängert, Jochbogen dünn. Bullae osseae gewölbt. Vorderextremität als 
breites, schaufelartigess Grabwerkzeug entwickelt. Tibia und Fibula distal ver- 
schmolzen. Becken stark verlängert. Schwanz kurz. 

| Die Talpiden sind kleine, unterirdisch lebende Wühler mit verkümmer- 
- ten Augen und langer Schnauze. Beim Maulwurf reicht das Manubrium 
bis unter den zweiten Halswirbel und nimmt vorne das kurze fast qua- 
dratische Schlüsselbein auf, welches mit dem distalen Ende des kurzen, 
stark verbreiterten Hume- 
rus artikuliert und durch 
Bänder mit der schmalen 
langgestreckten Scapula 
verbunden ist. Der Hu- 
merus besitzt einen weit 
vorspringenden Deltoid-. 


kamm und neben jedem 
Condvi 8 J B Talpa Meyeri Schlosser. Unt. Miocän. Weisenau bei Mainz. 
ondylus einen spornarti- Humerus a von innen, 5 von hinten, c von außen, d von 


gen Fortsatz. In den oli- vorne, e von unten. Nat. Gr. (Nach Schlosser.) 
gocänen Phosphoriten von 

Quercy Amphidozotherium Filhol, im europäischen Miocän die Gat- 
tungen Scaptonyzx M. Edwards, Proscapanus Gaillard und Talpa Linn 
(Fig. 527), die letztere auch im Pliocän und Pleistocän. Eine Art auch 
im Miocän von Montana. 

Proscalops Matthew. (Fig. 528.) J vergrößert. P mit Ausnahme 
von P* klein. Zähne niedriger als bei Scalops. Schädel hinten stark ver- 
breitert. Untermiocän. Colorado. 

Domnina Cope. Oligocän. White Riverbed von Nordamerika. 

Nyetitherium (Talpavus, Nyctiestes) Marsh. Obere M mit kräftigem 
Hypocon. Mittleres Eocän. Bridgerbed von Nordamerika. 


S 
rn 
. 


368 a Be: eeheia? Mammalio. 


Ed AR Y I 


nen (Centracodon) Marsh. Myolestes und Entomolestes. 2 


Matthew. Ebendaselbst. 


Echinogale Pomel im Untermiocän von Frankreich. Systematische 
Stellung unsicher. 


Myogale Cuvier. Lebend und im Pleistocän von Europa. 


3. Familie. Sorieidae. Spitzmäuse. 


Die Spitzmäuse zeichnen sich durch kräftige, im Oberkiefer vierzackige 
M und durch die Vergrößerung des vordersten J aus. Der .obere J ist 
hakenförmig, der untere steht horizontal und besitzt einen zugeschärften 
oder gezackten Oberrand. Die zwischen diesen J und den M befindlichen 


Zähne = sind mit Ausnahme des P* wenig, die Extremitätenknochen da- 


gegen stark differenziert. Überreste von Soriciden 
finden sich in Europa vom Oligocän an, Phos- 
phorite von Quercy, im Untermiocän von Ulm und 
Mainz, im Obermiocän von La Grive St. Alban 
und im Pleistocän. Sie gehören den Gattungen 
Sorex Lin. (Fig. 529.) Crocidura und Crosso- 
pus Wagler an. 


Protosorex Scott. Im Oligocän (White 
Riverbed) von Nordamerika mit zahlreichen P. 


Fig. 528. 


Proscalops miocaenus Matthew. Miocän. Colorado. Schädel 
und Unterkiefer. ?/, nat. Gr. (nach Matthew.) 


Sm, a = Pe 
u a BE 


Necrogymnurus Caylusi  Filhol. 
Phosphorit. Querey. a Schädel von 
unten, 5b Unterkiefer mit drei 2 
& > RE u : T B laren und P, von der Seite, c der- 
Sorez pusillus Meyer. Miocän. La Grive St. Alban. Isere. Unter selbe vente er. 


kiefer von innen in nat. Gr. und vergr. (Nach Deperet.) (Nach Filhol.) 


Fig. 529. 


4. Familie. Dimylidae. 


. M, davon M, in beiden Kiefern sehr groß. J, 0, P mit Ausnahme von 
RN en einfach. Humerus ähnlich dem von Talpa. Nur aus dem europäischen 
Miocän bekannt. 

Dimylus und Cordylodon Meyer. Letzterer mit knopfförmigen P. 
Im Untermioeän. 


Plesiodimylus Gaillard und Metacordylodon Schlosser im Ober- 
miocän. 


"Insectivora. Erinaceidae. Adapisorieidae. Hyopsodontidae. 369 


5. Familie. Erinaceidae. Igel. 
Obere M meist vierhöckerig, viereckig. P* M-ähnlich, die übrigen P einfacher. 


ae ner: 
Gymnurinae 37-453 € kräftig. 


Necrogymnurus (Cayluxotherium) Filhol. (Fig. 530.) Eocän. Phos- 
phorite von Quercy. 

Tetracus Aymard. Oligo- 
cän Ronzon. 


Galerix Pomel. (Para- 
sorex v. Meyer.)‘ (Fig. 531.) Im 
Obermiocän von Europa. 


: d 
Er: - : - d N 
Erinaceinae mit weniger RI AR 
Balnt pP. 
| B.s Fig. 531. 


enaeeuE ; Linn. 2.1.2.3.  Galerix exilis Blv. sp. (Parasorex socialis H. v. Meyer.) 
Vorderster J vergrößert, die übrı- Miocän. Steinheim, Württemberg. a Unterkiefer nat. 


- 2 . Gr., b Unterkieferzähne vergr., c Oberkiefier von Grive- 
gen, SOWIE C und M?# reduziert. St. Alban nat. Gr., d vergr. (Nach Deperet.) 


Obermiocän bis Gegenwart. 


Palaeoerinaceus Filhol.e Untermiocän. | 
Proterix Matthew. 3.1.3.3. Oligocän. White River. Süd-Dakota. 


6. Familie. Adapisoricidae Lemoine. 


Kleine ausgestorbene, unvollständig bekannte Insectiworen mit 2J, 10,4 P; 
3 M im Unterkiefer. Obere M trituberkulär. Untere J klein, nagezahnartıg. 
C klein. P zweiwurzelig mit Hauptspitze und Talonid. M mit hohem dreizackigem 
Trigonid und starkem, grubigem Talonid. Systematische Stellung durchaus un- 
sicher. Adapisorex und Adapisoriculus Lemoine im untersten Eocän 
von Cernays und Ay bei Reims. 


£ f 7. Familie. Hyopsodontidae Schlosser. 


8.1.4.3. 5 Rem: a N i : 
5123 = Schädel niedrig, Schnauze mäßig lang, mit breiter Stirn und breitem 


Hinterhaupt. Obere M viereckig, sechshöckrig, untere vierhöckerig, Trigonid kaum 
höher als Talonid. Alle vorderen Zähne einspitzig, fast aneinander schließend 
und allmählig in einander übergehend, obere Ps bis P, mit Innenhöcker, unterer Pa 
sehr kompliziert. 


Hyopsodus paulus Leidy. Eocän 
_‚(Bridgerbed.) Wyoming. A obere 

. Backzähne von unten vergr. 2], nat. 

_ » Gr. B untere Backzähne von oben, Hyopsodus deeipiens Matthew. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyo- 
2], nat. Gr. ming. Schädel und Unterkiefer nat. Gr. (nach Matthew.) 


”> 


” 


j 

R Diese gänzlich erloschene Familie wurde bisher vor kurzem wegen der 
} Ahnlichkeit ihrer Zähne zu den Primaten gestellt. Der Schädel zeigt jedoch 
 Anklänge an den von Erinaceus, und die Metapodien haben keine knopf- 
4 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 24 


a Be li Yen DR ie TR 
Se NE 
Be RN 1 
F 


Bi 


370 Vertebrata. -:Mammalia. 
förmige, sondern eine gekielte distale Gelenkfläche. Auch fehlt die Oppo- 
nierbarkeit der ersten Zehe und des Daumens. Wir haben es vermutlich 
mit dem Überrest einer Insectivorengruppe zu tun, welche dem Ausgangs- 
punkt der Primaten sehr nahe steht. Sie schließt sich anderseits auch wie- 
der an die kleineren Mioclaeniden an. 

Hyopsodus Leidy (Lemuravus Marsh). (Fig. 532, 533.) J, C und die 
vordersten P spitz, kegelförmig, P® und P* mit großen, dieken Außen- und 
\/ förmigem Innenhöcker. Obere M mit zwei kantigen Außen-, zwei \/för- 
migen Innenhöckern und zwei kräftigen Zwischenhöckern. Unterer P, mit 
großer Innenspitze und zweihügeligem Talonid. Untere M mit vier stumpfen, 
undeutlich alternierenden Höckern und kleinem Hinterhöcker. An dem 
breiten Schädel steht die Augenhöhle seitlich; das Tympanicum bildet keine 
knöcherne Bulla. Humerus mit Entepicondylar- und Supratrochlearformen. 
Extremitätenknochen denen von Erinaceus ähnlich. Astragalus mit flacher 
Trochlea. Endphalangen klein, rundlich, nicht gespalten. Zahlreiche Arten 
im Eocän von Nordamerika. Wasatchbed. H. lemoinianus; miticulus Cope, 
Wind Riverbed. H. Wortmani Osborn, Bridgerbed. AH. paulus, minusenlus 
Leidy. Uintabed wintensis Osborn. 


8. Familie. Mixodectidae Cope (Proglires Osborn). 


5—21.3.#. Obere M nicht viel breiter als lang, mit konischen Außen- und 
DE BER E ’ 


kleinen Zwischenhöckern, \/ förmigem Protocon und schwachem Hrypocon. Un- 
terer und oberer J} vergrößert und vorwärts geneigt. Jı und Js meist fehlend 


. klein, ebenso P, oder Pa oder fehlend, oder P, wie P, schneidend, mit hoher Spitze. 


Pt anfangs zweihöckerig, später kompliziert. Untere M mit fünf undeutlich alter- 
nierenden Höckern, die beiden inneren konisch, Protoconid und Hrypoconid \/ för- 
mig. Paraconid nur als Kante entwickelt. Trigonid nicht viel höher als Talonid, 
das namentlich an M3 sehr groß wird. 


Die Backenzähne haben große Ähnlichkeit mit jenen der Anaptomor- 
phiden, weshalb die Mixodectiden früher zu den Primaten gestellt wurden. 
Wegen der Vergrößerung des J. und der Reduktion der übrigen J und der 
vorderen P hielt sie Osborn für die Vorläufer der 
Nager und nannte sie Proglires. Wegen der 
Ähnlichkeit der M mit denen der Hypsodontidae 
dürfte es sich empfehlen, sie ebenfalls provisorisch 
zu den Insectivoren zu stellen, obschon eine ge- 
wisse Verwandtschaft mit Primaten — Ohiromys— 
nicht ausgeschlossen zu sein scheint. 

Olbodotes Osborn. Mit 3 unteren J. Unter- 
eocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko. 0. Copei Os- 


Be born. Ein ähnlicher M auch aus dem Fort Union- 
Beet bed von Montana bekannt. 
8. 534. Z 
ee een Mixzodectes Cope. J, stark vergrößert. Pz 


Oberkiefer. 2 an Dr öfters noch vorhanden. Trigonid höher als Talo- 
sıeier. Mıtteleocan. rıdgerbe ® { 
Microsyops Leidy. (Fig. 534.) (Limnothe- 


| rium, Bathrodon, Mesacodon Marsh, Palaeacodon Leidy.) Talonid fast ebenso 


hoch wie Trigonid. Wind Riverbed. M. scottiamıs Cope. Bridgerbed. M. gra- 
cilis Leidy, speciosus Marsh. 

Indrodon Cope. 2.1.3.3. Nur Oberkiefer bekannt. P einfach. Unter- 
eocän. Torrejonbed. 

Cynodontomys Cope. Cklein. P, M-ähnlich. Untereocän. Wasatch- 
bed. C. latidens Cope. | 

Smilodectes Wortman. P, kurz. Mitteleocän. Bridgerbed. S. gra- 
cilis Marsh sp. 


a 


“ Insectivora. Pantolestidae. Tillodontidae. 


Metol bodotes Schlosser. Mit 3 J. Höcker der M innig miteinander 
verbunden. M|>M, und M;>M;. Oligocän Fajum. Agypten M. Stro- 
mert. Schl. Ä 

9. Familie. Plesiadapidae Lemoine. 


9 2 ß : 2 2 N 
2 Unterkiefer hoch mit breitem Kronfortsatz und Diastema hinter 


ER 
22703 2.28. 


dem vergrößerten J. Oberer J2 zweispitzig, J® und C klein. Obere P und M tri- 


tuberkulär. Untere M tuberkulärsektorial mit mäßig hohem Trigonid und großem 
niedrigem Talomid. Untereocän von Europa. 

Die Form des Unterkiefers und die Beschaffenheit des Gebisses spricht 
dafür, daß wir es möglicherweise mit einem Vorläufer der Nager zu tun haben. 

Plesiadapis Lemoine. Untereocän von Reims und Belgien, viel- 
leicht auch im Bohnerz von Egerkingen. 

Protoadapis Lemoine. 2.1.3.3.- Ohne Diastema. Eocän von Reims. 
Systematische Stellung ganz unsicher. 


10. Familie. Pantolestidae Matthew. 


tt Ra : i 
— 7 - C normal. Obere J isoliert, P einfach schneidend. Obere M trı- 


tuberkulär, untere tuberkulärsektorial mit dreispitzigem Trigomid und Talonid. 
Schnauze kurz und breit, Oranium lang und verbreitert mit hoher Supraoceipital- 
crista und schwachem Scheitelkamm, ohme knöcherne Bulla. 

Die Pantolestiden wurden zuerst für Artiodactylen gehalten. Matthew 
stellt sie jetzt zu den Insectivoren wegen der Anwesenheit eines Mental- 
foramens unter M, und der Kürze und Breite der Schnauze. Abgesehen 
von diesen Verhältnissen könnte man sie auch bei den Creodonten unter- 
bringen. Der stark gekrümmte Humerus besitzt eine kräftige Deltoidcrista, 
und ein Entepicondylarforamen, das Femur ist mit einem dritten Trochan- 
ter versehen und Tibia und Fibula sind distal miteinander verwachsen. Der 


. Astragalus hat eine breite, ausgefurchte Trochlea und einen kurzen Hals, 


die Krallen sind abgeflacht und breit. Der Schwanz hat beträchtliche Länge. 

Die Extremitäten zeigen Anpassung an das Leben im Wasser. 
Pantolestes Cope. (Passalacodon, Anisacodon Marsh.) Paraconid klein. 

Mitteleocän. Bridgerbed. | | 
Palaeosinopa Matthew. Paraconid kräftig. Untereocän. Wasatchbed. 
Pentacodon Cope. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko. 

2 Ptolemaia Ösborn. Paraconid schwach. J und vordere P redu- 
ziert. Oligocän von Agypten. 


11. Familie. Tillodontidae. (Tillodontia Marsh.)!) 


Ausgestorbene, fünfzehige, bekrallte Sohlengänger mit vergrößertem, nagezahn- 
ähnlichen Jg und brachyodonten M. Obere M trituberkulär, mit Nebenhöckern, 
untere mit hohem, halbmondförmigem Trigonid und etwas niedrigerem halbmond- 
Förmigem Talonid. Scaphoid getrennt vom Lumatum. 


Der Schädel ist im ganzen raubtierähnlich. Die Breite der Schnauze 
und des Hinterhauptes, das Fehlen einer postorbitalen Einschnürung und 
die Beschaffenheit der Ohrregion — flache Bulla — sowie die Form des 
Unterkiefergelenkes gestatten die Augliederung dieser Familie an die Insec- 
tivoren, womit sich auch die Differenzierung der J und C gut in Ein- 
klang bringen läßt. Von den J geht das erste Paar verloren, das zweite 


' wird vergrößert, die € verwandeln sich in kleine Lückenzähne, wofür die 


hinteren P M-ähnlich werden. 


!) Cope E. D., Vertebrata of the Tertiary Format. of the West 1877. — Ter- 
tiary Vertebrata 1884. — Gregory W. K., Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York 
1910 p. 292. — Marsh O. C., Amer. Journ. Sc. 1875. IX. 1876 XI. 


24* 


a ER Z 


Vertebrata. Mammalia. 


» ‚* ‘ 
N 


Von Tillotherium ist das Skelett ziemlich vollständig, von Es thonyz 
aber nur teilweise bekannt. Nur im Eocän von Nordamerika und von 
England. 


1. Unterfamilie. Esthonychinae. 


2 DR: . 
ya nf ringsum von 


Schmelz bedeckt, mit Wurzeln. 
Ü ziemlich groß. 

Esthony& Cope (Fi- 
gur 535.) Im unteren Eocän. 
Wasatchbed vonW yomingund 

RR Neu-Mexiko. 
Fig. 535. 
Esthonyx Burmeisteri Cope. Untereocän (Wasatch Beds) Platychoeropus Char- 
von Big Horn. Wyoming. A Zahnreihe des Oberkiefers, lesworth im Londonton von 


B des Unterkiefers, von der Kaufläche gesehen, ?/, nat. Gr. ! 
(nach Cope.) England. 


Plesiesthonyxz Lem- 
moine. Untereocän von Reims. Durchaus problematisch. 


2. Unterfamilie. Tillotheriinae. 
37135 Oberer und unterer Jo stark entwickelt, nur am der Vorderseite 
mit Schmelz bedeckt und mit persistierender Pulpa. Zwischen den J, den kleinen C 
und den vordersten P kurze Lücken. 


Fig. 536. 


Tillotherium fodiens Marsh. Eocän. Bridger. Wyoming. Schädel und Unterkiefer. !/, nat. Gr. 
(Nach Marsh.) 


Tillotherium Marsh. (Fig. 536.) Schädel von Bärengröße mit kleiner 
Gehirnhöhle und verschmälerter Schnauze. Orbita hinten nicht von den 
Schläfengruben abgetrennt. Stirnbeine groß mit Luftzellen. Wirbel raub- 
tierartig. Humerus mit Entepicondylarforamen. Femur mit drittem 
Trochanter. Fibula dünn, Astragalus niedrig. Mitteleocän. Bridgerbed. 
Wyoming. 

Trogosus (Anchippodus) Leidy. Ebendaseibst. 


As 


2 ee es Chiroptera. 373 


2. Ordnung. Chiroptera. Fledermäuse.!) 


Kleine Insekten-, selten Früchtefresser mit stark ver- 
längerten und durch Flughaut verbundenen Vorderextremitäten. 


Gebiß vollständig, J reduziert, C groß, meist mit kräftigem Ba- 


salband, P zugespitzt. M sekodont, oder bunolophodont, obere 
trituberkulär mit \/förmigen Höckern, untere tuberkulärsekto- 
rial. Milchgebiß rudimentär. Hirn klein und glatt. Zwei brust- 
ständige Zitzen. 


Die Fledermäuse bilden einen spezialisierten Seitenzweig von 
primitiven Insectivoren. Sie unterscheiden sich von den echten In- 
sectivoren nicht bloß durch die eigentümliche Ausbildung der Vorder- 
extremität, sondern auch durch die meist verkürzte Schnauze, den in 
der Regel sehr kräftigen Scheitelkamm, durch die starke postorbitale 
Einschnürung und die solid verknöcherte Gehörblase. 

Die Vorderextremität ist zu einem Flugorgan umgebildet. Das 
lange Schlüsselbein verbindet das Brustbein mit dem Acromion des 
Schulterblattes.. Der Humerus ist schlank und im Verhältnis zur 
Größe des Oaput und des Deltoidkammes sehr lang. Die Länge des 
Vorderarms übersteigt die des Oberarms mindestens um ein Drittel, 


Fig. 537. 
Vespertilio murinus Lin. Skelett. (Nach Blainville.) 


oft aber um das Doppelte. Die Ulna ist stark reduziert. Die proxi- 
malen Carpalia verschmelzen miteinander. Die Phalangen sind mit 
Ausnahme des kurzen, opponierbaren Daumens zu dünnen, langen, 
nadelähnlichen Gebilden umgestaltet und durch Flughaut verbunden, 
welche sich auch am Rumpf und am Schwanz sowie an einem langen 
knöchernen Sporn, der vom Calcaneum ausgeht, anheftet. Im Gegen- 
satz zur Vorderextremität ist die Hinterextremität und das Becken 


») Gaillard C., Mammiferes miocenes de la Grive St. Alban. Arch. Mus. Hist. 
Nat. Lyon. T. VI. 1899. — Schlosser M., Die Affen Lemuren. Chiropteren des euro- 
päischen Tertiärs. Beitr. Pal. Öst.-Ung. 1887. VI. — Weithofer A., Sitzungsbericht. 
Wien. Akad. math.-phys. Abt. Bd. 96. 1887. — Winge H., Jordfundne og nulevende 
Flagermus (Ohjroptera) fra Lagoa Santa. E. Museo Lundii. Kejbenhavn 1892. 


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Den 
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Vertebrata.‘ Mammalia.. , =. u 22 a % TE 


schwach entwickelt. Der Fuß hat fünf gleichlange, mit Krallen ver- 
sehene Zehen. | 


Die Fledermäuse zerfallen in die zwei Gruppen der Megachirop- 
tera, welche nur große frugivore Formen enthalten und in die kleinen, 
insektenfressenden Microchiroptera. 


Zu den Megachiroptera gehört wahrscheinlich die Gattung Ar- 
chaeopteropus Meschinelli aus dem Oligocän von Monteviale. 


Überreste von Microchtropteren fanden sich in größerer Menge 
nur in den Phosphoriten von Quercy sowie im Pleistocän in euro- 
päischen Höhlen und in Höhlen Brasiliens, aber diese pleistocänen 
Reste gehören fast ausschließlich rezenten Arten an. Im Eocän 
— Paris und Aix — sowie im Miocän sind Fledermausreste sehr 
selten mit Ausnahme von der Lokalität La Grive St. Alban. 


Die Chiropteren aus den Phosphoriten verteilen sich auf die 
Gattungen Pseudorhinolophus (Fig. 538) und Vespertiliavus Schlosser, 
Taphozous Geoffr., Alastor und Necromantis Weithofer, von welchen sich 
die letzte Gattung an lebende südamerikanische Formen anschließt, 
was auch wohl für Provampyrus Schlosser aus dem Oligocän von 
Agypten gilt. Im Miocän finden sich neben der ausgestorbenen Gat:- 
tung Palaeonycteris schon die n x 
lebenden Gattungen Vespertilio, 
Vesperugo, Rhinolophus und Cy- 
nonycteris. 


d 


er, n, m, m, 


Fig. 538. 


Pseudorhinolophus sp. Phosphorit. Quercy. a Schädel mit Unterkiefer von der Seite !/,, b derselbe 
von oben !/,, c obere Zahnreihe von unten, vergr., d unten Zahnreihe von außen, vergr. 


(Nach Schlosser.) 


3. Ordnung. Carnivora. Fleischfresser. 


Zu den Fleischfressern gehören ausgestorbene und noch jetzt 
lebende, in der Größe sehr verschiedene Land- und Wasserbewohner 
mit vollständigem Gebiß und sehr kräftig entwickelten Caninen. Die 
vorderen Backenzähne sind meist schneidend, zum Zerkleinern von 
Fleischnahrung geeignet, die hinteren M in der Regel höckerig und 
die oberen stark verbreitert. Das Gehirn zeichnet sich bei allen 


lebenden Formen durch ansehnliche Größe und starke Furchung der 


\ 


großen Hemisphären aus, bei den ältesten fossilen Formen — (reo- 
dontia — ist es wesentlich kleiner und auch weniger gefurcht. Die 
Extremitäten sind bekrallte digitigrade oder plantigrade Gehfüße mit 
4—5 Zehen, zuweilen — Pinnipedia — aber auch flossenartig. 


Die Fleischfresser zerfallen in drei Unterordnungen — Üreo- 
dontia, Fissipedia und Pinnipedia. 


Chiroptera. Creodontia. | 375 


1. Unterordnung. Creodontia.‘) Urfleischfresser. 


Ausgestorbene digitigrade oder semiplantigrade Fleischfresser mit kleinem 


schwachgefurchtem Gehirn, vollständigem Gebiß und Zahnwechsel. Meist TER 


M schneidend oder höckerig, meist gleichartig ausgebildet. Bulla tympanica nur 
ausnahmsweise verknöchert. Carpus in der Regel mit Centrale, Scaphoid und 
Limatum nur selten verwachsen. Astragalus flach gewölbt, nur wenig ausgefurcht. 
Endphalangen meist stumpf und an der Spitze gespalten, selten seitlich komprimiert. 


Die von Cope von den Carnivoren abgetrennten Creodontia zeigen 
sowohl Anklänge an die Marsupialia als auch an die Carnwora fissipedia, 
mit welchen sie durch die Familie der Miacidae verbunden sind, bei 
welcher auch bereits P* und M, als Reißzähne entwickelt sind. 


Der Schädel ist raubtierartig, aber meist sehr groß im Verhältnis 
zum Rumpf, die Schnauze oft verlängert. Das Cranium hat geringe Kapa- 
zität und gestreckte Form. Vom Gesichtsschädel ist es durch die starke 
postorbitale Einschnürung scharf abgesetzt. Die Bullatympanica verknöchert 
nur ausnahmsweise. Das Gehirn ist klein und nur mit schwachen, wenig 
zahlreichen Windungen versehen. Der Gaumen hat keine Lücken, sondern 
nur zuweilen kleine Löcher, und der Unterkieferrand ist nur ausnahmsweise 


hinten schwach umgebogen. Das Gebiß besteht normal aus nn z 2 


jedoch kann die Zahl der Jauf 2, die der Pauf3 und der M auf 2 sinken, 
welche Reduktionen indes niemals gleichzeitig eintreten. Die geringe Zahl 
der J unterscheidet die Creodontia von den Marsupialia, die stets normale 
Entwicklung aller J und die Einwurzeligkeit des C von den Insectivoren. 
Die P sind komprimiert, einfach und höchstens mit Basalhöckern versehen, 
nur der hinterste kann namentlich im Öberkiefer annähernd M ähnliche 
Zusammensetzung erreichen. Die Krone der oberen M besteht in der Regel 
aus zwei äußeren und einem inneren Höcker, Protocon, von denen der 
letztere öfters \/-förmig ist. Er kann aber auch zuweilen ebenso wie der 
Metacon starke Reduktion erfahren, wofür aber dann der Parastyl und 
namentlich der Metastyl sehr kräftig werden. Die M des Unterkiefers sind 
normal tuberkulärsektorial, mit grubigem Talonid. Jedoch wird das Meta- 
conid sehr häufig reduziert, und der Talonid verwandelt sich in eine Schneide, 
die auch sehr klein werden kann. Im Gegensatz zu den echten Carnivoren 
ist bei den echten Creodontia My, in der Regel kleiner als die folgenden M. 
Von den Milchzähnen gleicht der letzte dem vordersten M, der vorletzte 
dem hintersten P. 


Im Vereleich zur Größe des Schädels haben die Extremitäten ge- 
ringere Länge als bei den lebenden Raubtieren und sind auch in der Regel 
etwas plumper und gedrungener. Der Humerus besitzt fast immer ein 
Entepicondylarforamen und meist eine ungeteilte Gelenkrolle, die bei vor- 
geschritteneren Formen bis an die Fossa Olecrani reicht. Ulna und Radius 


1) Cope E. D., The Creodontia. American Naturalist. 1884. p. 255 u. 478. — 
Filhol H., Ann. Sc. geol. 1872 III. 1876 VII. 1877 VII Ann. a et nat. Tou- 
louse 1882. — Martin Br Revision der Creodonten Europas. Revue suisse de Zoo- 
logie Geneve. 1906. — Matthew W. D., Additional observations on the Creodonta 
Bull. Amer. Mus. New York 1901. — The Osteology of Sinopa. Proc. U. S.”Nat. 
Mus. Vol. XXX.1906. — The Carnivora and Insectivora of the Bridger Basin. 
Mem, Amer. Mus. New York 1909. — Osborn and Wortman, Bull. Amer. Mus. New 
York 1892. 1900. — Schlosser M., Die Affen — Creodonten des europ. Tertiärs. 
Beitr. z. Paläont. Österr.-Ung. 1887. VI. — Scott W. B., Journal. Acad. Nat. Scienc. 
Philad. 1887, 1895. — Proceed. Acad. Nat. Sc. Philad. 1892 p. 291. — Wortman. 
Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York 1894. 1899 und Eocene Mammalia in the 
Marsh Collection. I. Carnivora. Amer. Journ. of Science 1901. 1902. 


MR: R 
ER! 
% BITE 


12 BEN #5 Be RR N hai: a Ne Y N en L u ar % 
Vertebrata. Mammalia. 


#7 


verwachsen niemals, das Olecranon kann beträchtliche Höhe erlangen. Zu- 
 weilen findet sich am Humerus ein Supratrochlearforamen. Die Carpalia 
bleiben immer getrennt — nur bei den zeitlich jüngsteriı Gattungen kommt 
es manchmal zur Verschmelzung von Scaphoid und Lunatum. In der Regel 
ist ein freies Centrale vorhanden. Das Ilium ist schmäler als bei den 
echten Carnivoren und dem der Marsupialier und Insectivoren ähnlicher. 
Am Femur ragt meist ein dritter Trochanter vor. Die Anordnung und 
Form der Tarsalia stimmt im wesentlichen mit jener der lebenden Car- 
nivoren überein, doch haben Astragalus und Calcaneum häufig gedrungenere 
Gestalt und liegen weniger fest aufeinander. Der Astragalus hat nicht selten 
ein Foramen und seine tibiale Gelenkfläche ist häufig nur schwach gewölbt 
und nur wenig oder gar nicht ausgefurcht. 

Matthew teilt die Creodontia in die drei Gruppen der Acreodi, 
der Pseudocreodi und der Eucreodi ein, von welchen die letzten den 
Ausgangspunkt der echten Carnivoren darstellen. 


1. Tribus. Acreodi. 


Ohne scherenartige Ausbildung von Backenzähnen. Mpri- 
mitiv, obere trituberkulär, untere tuberkulärsektorial oder mit 
stumpfen Zacken. 


1. Familie. Oxyelaenidae. Scott. 

M primitiw, die oberen trituberculär, dreieckig oder oblong, die unteren 
tuberculärsectorial mit scharfkantigen Spitzen, aus hohem Trigomid und niedrigem 
Talonid bestehend. P einfach, nur P*, selten 
auch P? mit Innenhöcker. 


Be N Die unvollständig bekannten, meist. 
} DRS BEN IN nur durch Backenzähne vertretenen Genera 
£ Re gehören dem älteren Eocän von Neu-Mexiko 
TR N 2 und Montana an. 
OÖxyclaenus, Loxolophus, Carci- 
nodon Cope, Protochriacus Scott. Puerco- 
Fig. 539. bed. Chriacus, Tricentes (Fig. 539), Del- 
Tricentes subtrigonus Cope. Unterstes tatherium Cope. Torrejonbed von Neu- 
en een Mexiko. Mexiko und im Fort Unionbed vonanie: 


obere und untere Zahnreihe, nat. Gr. 
(nach Matthew.) tana. 


2. Familie. Mesonychidae. Cope. 
9? My. Obere M trituberkulär, untere durch Reduktion des Metaconids 


trikonodont, mit stumpfen Zacken. P* meist M ähnlich. Hand und Fuß paraxo- 
nisch, häufig digitigrad, 5 selten 4zehig. Humerus mit Supratrochlearforamen. 
Fibula am Calcaneum articulierend. Krallen flach- und hufartig. Zuygapophysen 
der Lendenwirbel zylindrisch oder eingerollt. 


Die Mesonychidae erreichen zum Teil die Größe von Bären und 
ihre Extremitäten erfahren eine ähnliche Spezialisierung wie bei den Hunden, 
welche sie zu raschem, ausdauerndem Laufen befähigt, festgefügter Carpus 
und Tarsus, tiefausgefurchte Astragalusrolle, Verlust der ersten Zehe, parallele 
Stellung der Metapodien verbunden mit Digitigradie. — Die oberen M zeich- 
nen sich durch die Dreizahl der Höcker und das Fehlen eines Metastyls 
und’ die unteren durch Reduktion des Metaconid und einfache Form des 
Talonid aus, wodurch sie sekundär den Triconodontentypus erlangen. Obere 
und untere M bilden niemals eine Schere. Im älteren Eocän von Nord- 
amerika, Frankreich und Belgien. 


SM KEN 


nee "Mesonychinae. 


1. a Triisodontinae. Matthew. 
Untere M mit Metaconid und beckenförmigem. Talonıd. Außenhöcker der 


oberen M frei. 


# 
E 


 Mitteleocän. (Grobkalk von 


Triisodon Cope. Puercobed. Sarcothraustes, Goniacodon, Micro- 
don Cope. Torrejonbed. 


2. Unterfamilie. Mesonychinae. Matthew. 


Untere M mit schneidendem Talonid. Außenhöcker der oberen M verwachsen. 
DissacusCope. Unt. Mmitkleinem Metaconid. Untereocän. Torrejonbed. 
A B N 


=——h 


N 

| “ 

\ (8 Y ON 
\ Ser 


\ N \\ \V 


Fig. 540. Vorderfuß A von Mesonyz, B von Hvaenodon. ca. 2), nat. Gr. (Nach Scott.) sc Sca- 
phoideum, Z Lunare, c Cuneiforme, ce Centrale, tz Trapezium, td Trapezoid, m Magnum, u Unciforme, 
I—YV erster bis fünfter Metacarpus. C die zwei letzten Phalangen von Hyaenodon. 


Hyaenodictis Le- n 
moine. Untereocän. Üer- 
nays bei Reims und Erque- 
linnes Belgien. 

Hapalodectes Mat- 
thew. Zähne komprimiert. 
Eocän. Wasatch- und Wind- 
Riverbed. 

Pachyaena Cope. 
Erreicht die Größe eines 
Bären. Eocän von Nord- 
amerika, Wasatchbed und 


Paris.) 

Harpagolestes 
Wortman.Schädel kurz und 
breit. Ohne M?®. Eocän. 
Bridgerbed. AH. immanis 
Wortman. Von Bärengröße. 
Uinta. H. (Mesonyx) win- 
tensis Scott. 
-...Synoplotherium 
Cope (Dromocyon Marsh). 


Fig. 541. 


B FE Mesonyx obtusidens Cope. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming. 
Schädel und Beine mäßig 4 Schädel von unten. B Hinterfuß '/, nat. Gr. (n. Matthew). 


2 | Ka E E er 
N Mammalia. 


Vertebrata. 


verlängert, Hand und Fuß vierzehig. Astragalus mit tofausre re Mroch. 


lea. Bridgerbed. S$.vorax. Marsh. sp. 
Mesonyx Cope. (Fig. 5404, 541.) Schädel und Beine Anz Ohne M>- 
Eocän. Bridger. M. obtusidens Cope. 
2. Tribus. Pseudocreodi. 
M = oder z als Reißzähme entwickelt. Krallen gespalten. Hand und Fuß 


mesasconisch. Fibula am Calcaneum articulierend. Zuygapophysen der Lendenwirbel 
zylindrisch oder eingerollt. 


3. Familie. Oxyaenidae Cope. 


zm M! und Ms als Reißzähne ausgebildet, meist Ma >M},. Schädel 
plump, mit breiter Basıs Crami. Unterkiefer massiv, mit kräftiger Symphyse. 
Esctremitäten fünfzehrg. Zehenstellung bei aquatilen Formen gespreizt, bei Land- 
bewohnern plantigrad. Krallen stumpf, gespalten. 


| Ösborn hielt die Gattung Palaeonictis für den Ahnen der BedeR, 

und Wortman vermutete in Patrio felis den Ahnen der Pinnipedia. Nach 
den Untersuchungen Matthews kommt jedoch keiner von beiden Gattungen 
besondere stammesgeschichtliche Bedeutung zu. Der Schädel hat im Ver- 
gleich zum Körper ziemlich normale Dimensionen. Von den oberen M ist 
der zweite klein und quergestellt und manchmal ganz verschwunden, M1 
besitzt außer den drei Hauptzacken einen schneidend entwickelten Metastyl. 
Die unteren M bestehen aus einem hohen Trigonid und einem niedrigen 
Talonid, welches ebenso wie das Metaconid verschwinden kann. 


1. Unterfamilie. 


Nur P* mit Innenhöcker. 
Lange Schnauze. 


Limnocyoninae Wortman. 


Intere M tuberkulärsektorial. IM. Gebiß un- 


Kleine bis mittelgroße Formen. 


Limnocyon (Telma- 
tocyon) Marsh. (Fig. 542 A). 
J® reduziert. Erster P in 
beiden Kiefern zweiwurze- 
lig, nur P*, mit Innen- 
höcker; M! mit kräftigem 
Protocon. M? quergestellt. 


reduziert. 


gem Trigonid und becken- 
förmigem Talonid. Schädel 
breit. Unterkiefer hoch und 
plump. Beine kurz, gebo- 
gen. Mitteleocän. Bridger. 


Thinocyon Marsh. 


Fig. 542. 


A Limnocyon medius Wortman. Mit- 


Beine lang und schlank. 


tel Bridgerbed. Wyoming. e 3 
bee re Die (nach Größe von Hauskatze. Mit- 
Wortman.) B Patriofelis jerox teleocän. Bridger. 
Marsh. Ebenda. Unterkiefer. !/, nat. } ö 
Gr. (nach Matthew.) . Thereutherium Fil- 
hol. Mardergröße. Meta- 


conid reduziert. Unterkiefer dick. Eocän. Phosphorite von QueBaE Th. 


thylacodes Filhol. 
Oxyaenodon Wortman. P dichtgedrängt und reduziert. M wie Bi 
Limnocyon. Unterkiefer mäßig hoch. Obereocän. Uintabed. 


M, und M, mit dreispitzi- 


Be a Pseudocreodi. Hyaenodontidae. 379 


Machairoides Matthew. Unterkiefersymphyse nach unten in einen 


- Lappen ausgezogen. Mitteleocän. Bridgerbed. 


2. Unterfamilie. Oxyaeninae Wortman. 


P3 und P* mit Innenhöcker. Frühzeitig spezialisierte Formen mit kurzer 


‚Schnauze, mit reduzierten P, häufig ohne M? und Ms. Alle P und M schneidend 


ausgebildet. 


Oxyaena Cope. —— Obere P sämtlich mit Innenhöcker. M1 mit 


kräftigem Protocon, M? quergestellt. Untere M mit kleinem Talonid. Meta- 
conid neben Protoconid stehend. Unterkiefer hoch, aber dünn. Beine mäßig 
lang. Untereocän. Wasatchbed. ©. Tupina Cope. In den Phosphoriten von 
Quercy O. Galliae Filhol problematisch. 


Patriofelis Leidy (Limnofelis, Oreocyon Marsh, Aelurotherium Adams, 
Protopsalis Cope). (Fig. 542 B) ;; -- = en Pı und M?fehlend. M, mit schwachem 


 Talonid und kleinem econid- Ms groß, mit rudimentärem Talonid und 


Metaconid. Schnauze und Unterkiefer massiv. Beine kurz und plump. Zehen 
gespreizt. M, gleicht dem M,, und M! dem P* von Felis. Eocän. Wasatch- 
und Bridgerbed. P. ulta Leidy. 


PalaeonictisBlv. 1:42: Nur P3 und P* mit Innenhöcker. M! mit 
3.1.4.2. 


scharf geschiedenem Paracon und Metacon, großem Protocon und Zwischen- 
höckern. M? rudimentär. Untere M mit kräftigem Paraconid und Meta- 
conid und beckenförmigem Talonid. Ma > M,. Untereocän. Wasatchbed 
von Nordamerika und von Frankreich (Soissons). 

Ambloctonus Cope. 4 M. Untere M fast gleich groß. Untereocän. 
Wasatch. 


4. Familie. Hyaenodontidae Üope. 


2 =. M= als Reißzahn entwickelt, vordere M und P* ebenfalls als Scheren 
EEE end, Schädel meist lang, seltener kurz und plump mit konkaver Stirn. 


Extremitäten meist zum Laufen adaptiert, mesasconisch. Fibula am Calcaneum 


artikulierend. Krallen an der Spitze gespalten. Bulla tympanica nur ausnahms- 
weise vollkommen verknöchert. 


Die Hyaenodontid«e umfassen Formen von Fuchs- bis Wolfsgröße, nur 
wenige Arten erreichen allenfalls die Größe von Tigern. Bei Hyaenodon- 
Arten kommt es zuweilen zur Verwachsung von Scaphoid und Lunatum, 
auch bekommt der Humerus häufig eine massive hohe Trochlea und ein 
Supratrochlearforamen und Pollex und Hallux können beträchtliche Reduk- 
tion erleiden. Der Schädel ist in der Regel gestreckt und schmal, bei Ptero- 
don und manchen Hyaenodon-Arten hingegen kurz und plump. M?° 


- kann vollständig verschwinden. M? bildet mit” M; zusammen eine Schere, 


doch funktionieren auch schon Mı und M,» mit "Pi und M1 in ähnlicher 
Weise. Die ursprünglich trituberkulären oberen und die tuberkulär- 
sektorialen unteren M können sich in schneidende Platten umbilden, wobei 
von den oberen M fast nur Paracon und Metastyl und an den unteren nur 
Paraconid und Protoconid erhalten bleiben. 


1. Unterfamilie. Proviverrinae. 
= M. Obere M trituberkulär, M? quergestellt, untere tuberkulärsektorial, 


stets mit Metaconid versehen. Mäßig scherenartige Ausbildung der Zähne. Körper 


schlank. Extremitäten fünfzehig. Zehen fast gleichlang. Krallen komprimiert. 


Die Proviverrinae haben meist ungefähr die Größe von Fuchs und ein 
Viverrenähnliches Aussehen. 


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ee Bei 


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2 N re 


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KH 


rare 


FR 1 N 


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- r ee 
AR ee nz 


Vertebrata. ' Mammalia.’ 1°... oe 


x Sinopa Leidy. (Stypolophus, Prototomus Cope) P lang und isoliert 
Bam stehend. Außenhöcker der oberen M voneinander getrennt, Talonid groß 
rt und beckenförmig. Zahlreiche Arten, zum Teil durch vollständige Skelette 
vertreten. Untereocän. Wasatchbed. S. hians Cope. Mitteleocän. Bridger. 
S. rapax Leidy, Grangeri Matthew. Angeblich auch im Untereocän von 
Belgien (Orsmael). | 


Tritemnodon Matthew. (Stypolophus Cope, Limnocyon Marsh.) Außen- 
höcker der oberen M zusammengedrängt. Talonid klein. Mitteleocän Bridge. 


T. agilis Marshsp. 
Metasinopa 
Schlosser. Nur M} mit 


Metaconid. Talonid 
schneidend. Oligocän. 


Agypten. 


Proviverra Rü- 
timeyer.  Mitteleoeän. 
Bohnerz von Egerkingen 
P kurz und hoch. Ta- 
lonid groß und becken- 
förmig. Außenhöckerder 
oberen M getrennt und 
Uynohyaenodon Fil- 
hol (Fig. 543). Phospho- 
rite von Quercy. Außen- 
höcker der ober. M dicht 
beisammenstehend. 


Anacodon Cope. 
Höcker undeutlich. Un- 
tereocän Wasatchbed. 
A. ursidens Cope. 


Fig. 548, : 
Proviverra (Cynohyaenodon) Cayluxi Filhol. Phosphorit. el R Prorhizaena 
A, B Schädel von oben und unten. 2, nat. Gr. (Nach Gaudry ütimever. Bohner 
und Filhol.) oc Supraoceipitale, Pa Scheitelbein, Fr Stirnbein, E YA e 5 = 
‚Ju Jochbein, Sq Squamosum, LaTränenbein, Na Nasenbein, VeOber- VON Bgerkimgen. yste- 
kiefer, Pmx Zwischenkiefer, ers Sagittalerista, m Medulla elongata, matische Stellung un- 


ce Kleinhirn, op Sehhügel, h große Hemisphäre, lolf Riechlappen. - 
n ae 20 4 Er sicher. 


Galethylax PBlainville.e Eocän. Pariser Gips. Ebenfalls unvoll- 
ständig bekannt. 


4 Quercytherium Filhol. P stark verdickt. Phosphorite von Quercy. 


Unterfamilie Hyaenodontinae. 


3, 3 = . . . 
2 3 M, schmeidend entwickelt, untere ohne Metaconid, mit nur kleinem oder 


ohne Talonid, obere meist mit verlängertem Metastyl, und reduziertem Paracon, 
zuweilen ohme Protocon, P4 meist höher als M,. Körper plump. Beine meist zum 
Laufen adaptiert. Krallen dick. 


Die Hyaenodontinen sind aus Proviverrinen entstanden, von 
welchen sie sich durch die schneidende Ausbildung der M unterscheiden. 
In Europa erscheinen sie im jüngeren Eocän, in Nordamerika hingegen erst 
im Oligocän. 

Pterodon Blv. (Hemipsalodon Cope). (Fig. 545.) 2 M. M? quergestellt, 
M! und M2 mit dicht zusammengedrängten Außenhöckern und kräftigem 
Protocon. Untere M mit hohem dicken Protoconid, kräftigem Paraconid 


Be Br Ba N  Pseudocreodi. Hyaenodontinae. 381 


IE 
v 


 _P, und J, öfters fehlend. C massiv. Schädel plump mit kurzer Schnauze. 
 Obereocän. Pariser Gips, Debruges, Phosphorite von Quercy, Insel Wight 
P. dasyuroides Blv. Oligocän. White Riverbed von Kanada P. grandis Cope 
sp. und Oligocän von Ägyp- 
ten P. africanus Andrews. 
Beide von Tigergröße. 
Propterodon Mar- 
tin. 4 P. Mitteleocän. Bohn- 
erz von Egerkingen. 
Pseudopterodon 
Douglass.. Klein, unvoll- 
ständig bekannt. Oligocän. 
Unt. White Riverbed. 
Apterodon Fischer 
(Dasyurodon Andreae). Pa- 
 raconid niedrig, Talonid 
groß, schneidend. Obere 
M mit drei großen Haupt- 
höckern und sehr schwa- 
chem Metastyl. Schädel 
und Schnauze lang. Ex- 


tremitäten kurz, gebogen, Fig. 544. 


2 : Hyaenodon leptorhynchus Laizer et Parieu. Ob. Eocän (Phos- 
zu Schwimmen adaptiert. phorit.) Caylux. Vorderer Teil des Schädels nebst Unter- 
Oligocän. Phosphorite von kiefer. !/, nat. Gr. (Nach Filhol.) 


Quercy und Meeressand von f 
Flonheim. A. jlonheimensis Andreae. Im Oligocän von Agypten mehrere 
Arten A. macrognathus Andrews. 


Hyaenodon Laizer et Parieu (Taxotherium Blv., Tulodon Gerv.). (Fig. 540B, 
544.) Schädel und Extremitäten bald lang und schlank, bald kurz und plump. 


SH =, DR 
NNISSET, ya au) 
h Hull SZ, TAN 


EI 


Eu || i in \" 7 wen 

||| N \\ N Ne 

Ah Mn a, RED 
— = ya Wire — 


21h 


Fig. 545. 


Pterodon dasyuroides Gerv. Ob. Eocän (Phosphorit). Mouillac bei Caylux. A linke Oberkieferzähne 
von unten, nat. Gr. B rechter Unterkiefer von außen, ?, nat. Gr. 


und rudimentärem Talonid, selten mit kleinem Metaconid. P einfach, dick, 


ge PA 


Vertebrata. Mammalia. 


382 
M? fehlend; meist nur 3 J. M} und Ms mit kurzem Protoconid und rudi- 
mentärem Talonid, M; ohne dieses. Protoconid in eine lange Schneide ver- 
wandelt, ebenso der Metastyl an den oberen M. Paracon und Metacon 
mehr oder weniger fest verschmolzen, Protocon an M! rudimentär, an M? 
fehlend. Erste Zehe oft stark reduziert. Humerus mit kräftiger Trochlea. 
In Europa wohl schon im Bohnerz von Egerkingen, häufig im ÖObereocän, 
Phosphorite, Gips von Paris, Lignit von Debruge, Euzet les Bains (Gard) 
H. Reqwieni Gerv. Oligocän, Phosphorite von Quercy, zahlreiche Arten. 
Oligocän von Ronzon und Cournon. In Nordamerika zahlreiche Arten im 
Oligocän. « White Riverbed. H. horridus Leidy. . 


3. Tribus. Euereodi. 


P* und My, oder kein Zahn als Reifszahn entwickelt. Krallen komprimiert, 
nicht gespalten. Hand und Fuß fast paraxonisch, Fibula nicht am Calcaneum 
artikulierend, Zygapophysen der Lendenwirbel flach. 


5. Familie. Aretocyonidae Gervais. 
3 


» M. Ohme Reifzähne, M niedrig, obere vielhöckerig, untere mit großem 


o 


Talonid und reduziertem Paraconid. P verkümmert, einfach. Hand und Fuß 
fünfzehig, plantigrad. Centrale mit Scaphoid. verwachsen. 


Diese meist ziemlich großen Tiere zeigen vielfache Anklänge an die 
Ursiden, jedoch handelt es sich nur um eine frühzeitig erfolgte ähnliche 
Spezialisierung von Creodontia. Im Unter- 
eocän von Reims und Nordamerika, hier 
Torrejon und Wasatchbed. 


Fig. 547. 
Arctocyon Gervaisi Lemoine. Unt. Eocän. 
Fig. 546. Cernays bei Reims. A drei obere Molaren | 


Arctocyon primaevus Blainv. Unterstes von unten (nat. Gr... B untere Molaren 
Eocän. La Fere bei Reims. Schädel von oben und von der Seite Ih- 
1), nat. Gr. (Nach Gaudry.) (Nach Lemoine.) 


Arctocyon Blv. (Fig. 546, 547.) Untereocän von Reims. Obere M 
mit fünf großen und zahlreichen ‚kleinen Höckern. 

Arctocyonoides Lemoine. h 

Claenodon Scott (Mioclaenus Cope). Obere M wie bei vorigem, P* mit 
kräftigem Innenhöcker. Hand und Fuß Bärenähnlich, jedoch Astragalus 
mit langem Hals. Untereocän. Torrejon Neu-Mexiko. (. ferox, corru- 
gatus Cope: 


- Eucreodi. Miacidae. 383 


6. Familie. Miaeidae. Cope. 


 P* und M, als Reißzahn entwickelt, obere M trituberkulär, untere tuber- 
kulärsektorial mit stark reduziertem Trigonid. Hand und Fuß fünfzehig. 


Die Miaciden sind kleine bis mittelgroße Raubtiere, welche im 
Gebiß teils den Viverriden teils den älteren Caniden und Ursiden ungemein 
nahestehen und auch zweifellos deren Ahnen darstellen. Sie unterscheiden 
sich nur durch das Fehlen einer knöchernen Bulla tympanica, durch die 
Trennung von Scaphoid, Centrale und Lunatum und durch den Besitz eines 
allerdings schon schwachen dritten Femurtrochanters. Dagegen zeigt das 
Gehiin schon erhebliche Fortschritte gegenüber den anderen Creodontia. 
Bei genauerer Kenntnis des Skelettes dürften sich auch manche europäische 
Formen — wie eocäne »Viverra<s- und »Amphicyon«-Arten als Mia- 
eiden erweisen. 


1. Unterfamilie. Viverravinae. Matthew. 
> M. Innenzacken des P* und Hinterzacken von. Pı groß. Zehen dicht 


Bender gedrängt, digitigrad. Humerus mit miedriger Deltoiderista und großem 
Tuberculum majus. Femur mit vorspringendem dritten Trochanter. Astragalus 

Viverravus Marsh. A mit schmalem Caput und 
(Didymictis Cope). Zähne etwas ausgefurchter Trochlea. 
komprimiert. M, mit kurzem N} Fibula am Calcaneum arti- 
srubigem Talonid. Obere M kulierend. Schädel gestreckt. 
ohne Zwischenhöcker, Mi 
mit kleinem Hypocon. Mit- 
teleocän, Bridger. V. daw- 
kinsianus Cope, minutus W ort- 
man. Vielleicht auch im 
Obereocän von Quercy. »Vi- 
verra« Filhol, Schlosser. 


Angeblich im Landenien von Fig. 548. 
Erquelinnes. Belgien. Didymictis Haydenianus Cope. Unteres Eocän. Puerco. Neu- 
x R . . Mexiko. Linker Oberkiefer mit zwei M u. zwei P von unten. 
DidymiectisCope. (Fi- B Unterkiefer. (Nach Cope.) 


gur 548.) Zähne massiver, 
M! ohne Hypocon. Untereocän. Torrejonbed. D. haydenianus Cope. Wa- 
satch und Wind Riverbed. D. protenus Cope. 


2. Unterfamilie. Miacinae. Matthew. 
- M. Innenzacken des P* klein oder fehlend. Zehenstellung gespreizt, 


plantigrad. Humerus mit hoher Deltoriderista und schwachem Tuberculum majus. 
Femur mit niedrigem, langgestrecktem dritten Trochanter. Astragalus mit breitem 
Caput und flacher Trochlea. Fibula vom Calcaneum getrennt. Schädel von mäßiger 
. Länge. 

Miacis und Uintacyon haben Beziehungen zu den Hunden und 
Bären. 

Miacis Cope. P und Mı, mäßig bis groß, die beiden letzten M klein. 
M, mit grubigem Talonid. M1 meist mit kleinem Hypocon. M. parvivorus 
Cope. Wasatchbed. M. (Lycarion) Hargeri Wortm. M. (Harpalodon) sylvestris 

Marsh. Bridgerbed. M. (Prodaphaenus) wintensis Osborn. Uintabed. 

Uintacyon Leidy. P und M, klein, der letztere mit schneidendem 
Talonid. M! ohne Hypocon, hintere M eroß. Wasatchbed. U. massetericus 
Cope. Bridgerbed. U. vorax Leidy. 

U. (Miocyon) (Prodaphaenus W. und M.) mit reduziertem P und großen M. 
Obereocän. Uinta. U. Scotti W. und M, 

Vassacyon Matthew. M mit grubigem Talonid, P klein. Unterkiefer 
hoch. Untereocän. Wasatch. Y. promicrodon W. und M. 


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384 5 Vertebrata. Mamma. 000.0... Fr 


| Die drei folgenden Gattungen sind nach Matthew Verwandte der 
Cercoleptiden. Reißzähne wenig differenziert. Alle M einander sehr ähnlich. 
Oodectes Wortman. Alle unteren M mit wohlentwickeltem hohem 
Trigonid und schneidendem Talonid.. Obere M mit Protoconulus, ohne 
Hypocon. P kurz und hoch. Bridgerbed. O. herpestoides Wortm. 
Vulpavus Marsh. 3 P. Untere M mit niedrigem, dreispitzigem 
Trigonid und breitem Talonid. P massiv. Obere M mit Zwischenhöckern 
und dickem inneren Basalwuist. Wind Riverbed. V. canavus Cope. Brid- 
serbed, V. palustris Marsh. V. (Phlaodectes) ovatus Matthew. 
Palaearctony& Matthew. P reduziert. M niedrig, flach, obere groß, 


oblong. Bridgerbed. P. Meadi Matthew. 


2. Unterordnung. Fissipedia (Carnivora vera). Raubtiere.!) 

Digitigrade oder plantigrade Fleischfresser, teilweise ommivor, mit großem 
gefurchtem Gehirn und vollständigem Gebiß. In der Regel 5 J. © kräftig, höher 
als die übrigen Zähme. P schneidend. P* und M, als Reißzahn entwickelt. Die 
oberen M und die unteren Ms und M, höckerig, zuweilen verkümmert. Zehen 
getrennt. Extremitäten fünfzehig, selten Pollex und Hallux reduziert. Scaphoid 
mit Lunatum und Centrale ver 
schmolzen. Endphalangen komprt- 
miert, spitz, gekrümmt, zuweilen 
retraktil. 

Die echten Raubtiere oder 
Fissipedia stehen in ihrem Habi- 
tus und im Schädel- und Skelett- 
bau den Creodontia am nächsten 
und unterscheiden sich von den 
Miaciden eigentlich nur durch 
die Verwachsung des Lunatum 
mit dem Scaphoid, durch die 
vollständige Verknöcherung der 
Bulla tympanica und die höhere 
Entwicklung des Gehirns. Die 
stark gefurchten Großhirnhemi- 
sphären bedecken zum großen 
Teil auch das Kleinhirn und 
die Riechlappen. Das Gebiß 
zeichnet sich durch starke Ent- 
wicklung der C und die scheren- 
artige ‘Ausbildung des oberen 
P% und des unteren M} aus, die 
hier, wie bei den Miaciden, als 
»Reißzähne« (Figur 549) funk- 
tionieren. Die oberen M sowie 
die unteren M, und M3 sind hö- 
ckerig ausgebildet, die ersteren 

Fig. 549. trituberkulär, die letzteren tuber- 
A oberer Reißzahn vom Hund, B vom Löwen, von kulärsektorial , jedoch ist bei 


der Seite und von unten. C unterer Reißzahn von ihnen im Gegensatz zuM]j, welcher 
aD D wo LOwen: sich in der Regel durch kräftige 


1) Cope E. D., Amer. Naturalist 1880 p. 833, 1883 p. 235. — Filhol H., Archiv. 
Museum d’hist. nat. Lyon. Tome IH 1883. — Flower W. H., Proceed. zool. Soc. 
London 1869. — Gaillard Cl., Archiv. Museum d’hist. nat. Lyon. Tome VII. 1899. 


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Entwicklung des Protoconid und Paraconid auszeichnet, das Protoconid sehr 
niedrig, und das Paraconid mehr oder weniger verkümmert. Die oberen M 
haben außer Paracon, Metacon und Protocon auch häufig Zwischenhöcker 
und einen Metastyl, auch kann manchmal ein Hypocon auftreten, allein in 
den meisten Fällen ist der eine oder andere dieser Bestandteile unterdrückt. 
Auch nimmt die Größe der M vom ersten bis zum letzten in beiden Kiefern 
meist sehr rasch ab und von den oberen verschwindet sehr häufig M3, öfters 
auch M?, und ebenso fehlt von den unteren sehr oft Ms. Bei den Feliden 
geht fast stets M; und manchmal sogar M! verloren, während der untere 
M, sich in eine zweiteilige Schneide verwandelt. Bei omnivorer Lebensweise 
wird die Oberfläche der übrigbleibenden M oder auch der obere P# durch 
Hinzutreten von Sekundärhöckern vergrößert. Der obere Reißzahn unter- 
scheidet sich von P? durch den Besitz einer langen Schneide hinter dem 
Hauptzacken, auch ist er in den meisten Fällen mit einem Innenhöcker und 
einem Basalhöcker am Vorderrande versehen. 
Im Milchgebiß (Fig. 550) gleicht D, im wesentlichen dem Mı, der 
untere Reißzahn, D; dem P,, auch im Oberkiefer hat D* im ganzen die 
| Zusammensetzung von M! und D® die 
von P#, während D2 sich dem P? nähert, 


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Fig. 551. 


Fig. 550. Vorderfuß A vom Hund, B vom Bären. R Radius, 
Milchgebiß von Viverra civetta Lin. (Nach U Ulna, !--sc Scapho-lunare, c Cuneiforme (Tri- 
Mivart.) A, B Oberkiefer von unten und von Quetrum), p Pisiforme, u Uneiforme, m Magnum, 
der Seite. C,; D Unterkiefer von der Seite und td Trapezoid, tz Trapezium, mc Metacarpalia, I-V 
von oben. erster bis fünfter Finger. 


jedoch sind die D durchwegs zierlicher als ihre Ersatzzähne und der obere 
D* besitzt in der Regel keinen inneren Basalwulst, der untere D, hat ein 
verhältnismäßig großes Talonid, und an D3 steht der Innenzacken weiter 
zurück als an Pt. An allen D divergieren überdies die Wurzeln viel mehr 
als an den P. 


— Lydekker R., Siwalik and Narbada Carnivora. Palaeontologia Indica. Ser. X 
vol. H. 1884, — Mivart G., Proceed. zool. Soc. London 1882. 18855. — Winge H., 
Jordfundne og nu levende Rovdyr (Carnivora) fra Lagoa Santa. E. Museo Lundi. 
Kjebenhavn. 1895. — Wortman J. L. and Matthew ©. W., Bull. Amer. Mus. Nat. 
Hist. New York 1899, p. 103. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 25 


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386 = | Vertebrata. Mammalia. 


Der Brustgürtel enthält zuweilen eine rudimentäre Clavicula. Der 
Humerus besitzt öfters ein Foramen entepicondyloideum. Radius und Ulna 
bleiben getrennt. Im Carpus sind Scaphoid, Centrale und Lunatum ver- 
schmolzen (Fig. 551). Meist sind fünf Zehen vorhanden, wovon der Daumen 
oft viel kürzer ist als die übrigen. Die spitzen, komprimierten Krallen können 
bei den Katzen und Viverren über die zweiten Phalangen zurückgebogen 
werden. Dem Femur fehlt ein dritter Trochanter, und die Fibula hat ein 
Gelenk für das Calcaneum. Die Tarsalia sind dicht aneinander gepreßt, 
bleiben aber sämtlich frei. Der Astragalus ist unten konvex, selten gerade 
abgestutzt und oben mit meist tief ausgefurchter Trochlea versehen. 


Die echten Raubtiere werden in die sieben Familien der Canidae, 
Ursidae, Procyonidae, Mustelidae, Viverridae, Hyaenidae und Felidae eingeteilt. 


1. Familie. Canidae. Hunde. 1) 
Be 


RER GERT) Pt mit mäßigem Innenhöcker, kräftigem Hauptzacken und 


langer Schneide, P? und P,, meist auch P3 mit Nebenzacken. Obere M trituber- 
kulär, breiter als lang, öfters mit Zwischenhöckern. M} mit hohem Trigonid, 
mäßig großem Metacomid und grubigem, selten schneidendem Talonid, Ma viel nied- 
riger und kleiner als M}. Paroccipitalfortsatz vorragend, an Bulla stoßend. Ex- 
tremitäten digitigrad, anfangs fünfzehig, später Pollex und Hallux reduziert. 
Krallen nicht retraktil. Schwanz lang. Penis mit Knochen. 


Die Caniden sind gegenwärtig über die ganze Erde verbreitet und 
stehen in ihrem Habitus und im Gebiß den Viverren am nächsten, obwohl 
sie schon im Creodontenstadium als Miaciden von ihnen getrennt waren. 
Sie beginnen im Obereocän von Europa, sind im Oligocän und Unter- 
miocän hier ziemlich selten — nur durch Amphicyoninae vertreten — und 
werden erst wieder im Pliocän und Pleistocän häufig. Die Entwicklung 


während der mittleren Tertiärzeit ist in Nordamerika vor sich gegangen, von 


wo aus sie sich sowohl nach Eurasien als auch im Pleistocän nach Süd- 
amerika verbreitet haben. 


1. Unterfamilie. Cynodietinae. 


ZM. P schlunk mit Nebenzacken. Obere M viel breiter als lang, meist mit 


Zwischenhöckern. Mı mit hohem Trigomid und mäjßıgem, grubigem Talonid. 
Humerus mit Entepicondylarforamen, Extremitäten fünfzehig. Metapodien mit 
halbkugelförmiger distaler Gelenkfläche. Astragalus distal konvex. 


Im Skelett und Zahnbau gleichen die ältesten Cynodictinen, abgesehen 
von dem Besitz von M2, eher Viverren als Hunden. 


Procynodictis Wortman. Obere M ohne Zwischenhöcker. Ober- 
eocän. Uintabed. 


Protemnocyon Hatcher. C komprimiert, P mit Nebenzacken. 
Obere M mit Protoconulus. M? reduziert. Untere M mit schneidendem 
Talonid. Oligocän. White River. 


ı) Hatcher J. B., Oligocene Canidae. Memoirs Carnegie Museum. Vol. I 1902. 
— Huxley Th., Dental and cranial characters of the Canidae. Proceed. Zool. Soc. 
London 1880. — Merriam J. C., Pliocene and quaternary Canidae. University of 
California Publ. 1903. — Peterson O. A., Descr. of new Üarnivores from the Mio- 
cene. Mem. Carnegie Mus. Pittsburgh. IV 1910. — Scott W. B., Notes on the Ca- 
nidae of the White River Oligocene. Transact. Amer. Philos. Soc. Philadelph. 
Vol. XIX. 1898. — Studer Th., Die prähist. Hunde. Abhandl. Schweiz. paläont. 
Ges. XXVIIH. 1901. — Woldrich J., Caniden aus dem Diluvium. Denkschr. Wien. 
Akad. math. naturw. Kl. 1878. Bd. 89. — Wortman J. L. and Matthew C. W., Bull. 
Am. Mus. Nat. Hist. New York 1899. 


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Fissipedia. Amphieyoninae. ; 387 


Be. - Temnocyon Cope. Untermiocän. John Daybed. Oregon. T. altigenis 

 Cope. Vorläufer von Oyon. 

j Mesocyon Scott (Hypotemnodon Eyermann). Untere M mit schnei- 
dendem Talonid. Ebenda. M. coryphaeus Cope sp. 


Cynodictis Bravard und Pomel. (Fig. 552.) Obere M sehr breit, drei- 
eckig, mit zwei Zwischenhöckern, untere mit grubigem Talonid. P# lang. 
Obereocän. Pariser Gips, Debruge, Phosphorite 
von Quercy. C. lacustris Gervais, intermedius Filh. 

Galecynus Owen (Cynodictis Wortman). 
Obere M gerundet dreieckig. P* kurz. Oligocän. 
White River. @. paterculus Matthew sp. gregarius 
Cope. 

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Fig. 552. 
Oynodictis lacustris Gerv. Oberes Eocän (Phosphorite). Quercy. 


A rechtes Oberkieferfragment. B rechter Unterkiefer von innen 
(nat. Gr.). 


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Untermiocän. John Daybed. @. oregonensis Merriam sp. Obermiocän. Europa. 
 .@. oeningensis v. Meyer ? 

E Nothocyon Wortman (Galecynus Cope). Obere M groß. P* klein. Un- 
- tere M mit großem Hypoconid. Untermiocän. John Day. N. geismarianus 
h Cope sp. Vorläufer der südamerikanischen lebenden Uaniden. 


& Cynodesmus Scott. Mähnlich denen von Wolf. Extremitäten fünf- 
 zehig. Hallux verkürzt. Miocän. Montana. C. thooides Scott. Süd-Dakota. 
0. Thomsoni Matthew. 


 Philothrax Merriam. Mit nur 3 P. Untermiocän. John Day. Oregon. 


2. Unterfamilie. Amphieyoninae. 


z = M. Pt kurz, plump, mit kleinem, ziemlich weit vorne stehendem, öfters 
nach der Mitte verschobenem Innenhöcker, die übrigen P in der Regel klein und, 
einfach gebaut. M1 gerundet drei- oder viereckig, mit starkem inneren und meist 
auch äußerem Basalband, mit zwei komischen Außenköckern und einem, seltener zwei 
Innenhöckern; im ersteren Falle mit Zwischenhöckern versehen. M2 und M3 oval. 
Untere M mit kleinem Metaconid und grubigem oder schneidendem Talonid. M3 
und Ms öfters fehlend. Humerus mit Foramen entepicondylordeum. Hand und 
Fuß fünfzehig, mit verhältnismäßig kurzen Metapodien. Krallen etwas retraktil. 
Schwanz lang. 
Bei den späteren Formen, welche hauplehlich aus dem Obermiocän 
und Pliocän von Nordamerika stannmen, tritt Verkürzung des’ Schädels ein, 
die mit dem Verlust von M® und Verkürzung von M, und M; und häufig 
auch mit Reduktion der Zahl der P verbunden ist,. wofür jedoch P* kom- 
plizierter wird, und Ma bei Verlust des M3 ein langes Talonid bekommt. 
Amphicyon Lartet. (Fig. 553.) 2 M. M? stets klein. M! und M? 
trituberkulär, untere M schlank, mit mehr oder weniger schneidendem Talo- 
nid. Oligocän. Phosphorite von Quercy. A. ambiguus Filh. Untermiocän. 
25* 


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| Europa A. lemanensis Pomel. Obermiocän A. major Blv. Pliocän. Siwalik- 

N hügel A. palaeindicus Lydekker. | 

Daphaenus (Daphaenodon Peterson). % M. Sehr ähnlich Amphicyon 
lemanensis. Durch mehrere vollständige Skelette vertreten. Oligocän White 
River. D. felinus Scott, vetus Leidy. Untermiocän. D. superbus Peterson. 

Paradaphaenus Matthew. Untermiocän. John Daybed. P. cuspi- 
gerus Cope sp. | 

Pseudamphicyon Schlosser. P, und M, mit hohem Hauptzacken. 
h Obere M mit schwachem Basalband. 3 M. Metapodien sehr kurz. Eocäne 
\ und oligocäne Bohnerze. P. Iupimus Schlosser. 


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Amphieyon giganteus Laurill. Miocän. Sansan. Gers. Linker Oberkiefer von unten. 3/, nat. Gr. 
(Nach Gaudry.) 


Pseudocyon Lartet. 2 M. Talonid verkürzt, Protocon der oberen M 
schwach. Basalband kräftig entwickelt. Miocän Tuchorschitz P. bohe- 
micus Schlosser. Sansan (Gers). _P. sansaniensis Lartet. 

Pseudarctos Schlosser. P und M, klein, M, und M, groß und flach. 
Obermiocän. Tutzing. P. bavarıcus Schl. 

Simocyon Wagner. Schnauze kurz, vordere P stark reduziert. 2M. 
M, mit langem Talonid. Unterpliocän. Pikermi, Eppelsheim. 

Borophagus Gope (Dinocyon Matthew). 3 M. Obere M sehr breit, 
P schwach. Schädel kurz und plump. Miocän. Montana und Texas. B. Gid- 
leyi Matthew. Nebraska. »Am- 
phicyons« americanus Matthew von 
unsicherer Stellung. 

Ischyrocyon Matthew. 
4 P. Obermiocän. Loup. Fork. 
Süd-Dakota. | 

Aelurodon Leidy. (Fi- 
gur 554.) #P.3M. P mit Aus- 
nahme des letzten klein, aber 
mit Nebenzacken. P* mit großem 
Innenhöcker und starkem Zacken 
vor dem Hauptzacken. M} ziem- 


ee lich lang. Obermiocän Nebraska, 
Aelurodon wheelerianus Cope. Miocän. Süd -Dakota. Kans A Leid y 
‘ A obere, B untere Zahnreihe !/, nat. Gr. ansas. e. SQeUUS LiE1AY, WNEE- 
(nach Matthew.) lerianus Cope. 


| Hyaenognathus Merriam. 

#P.2M. P, in beiden Kiefern plump und groß, hintere M und vordere P sehr 

klein, J3 fast ebensogroß wie C, die unteren J nebeneinander stehend. Plio- 
cän. Kalifornien. H. pachyodon Merriam. Hyaenide? 

Enhydrocyon Cope (Hyaenocyon Cope). Schädel stark verkürzt. 

2P. 2M. P* ohne Vorderhöcker. M2% sehr klein. M, mit schneidendem 


Talonid, ohne Metaconid. Untermiocän. John Day. E. stenocephalus Cope. 
Montana. E. crassidens Matthew. | 


 Fissipedia. Cynodontinae. Caninae | 389 


3. Unterfamilie. Cynodontinae 


2—1 


5>M. P* mit großem, nach rückwärts verschobenem Innenhöcker, die üb- 


rigen P klein und einfach. Obere M mit je zwei konischen Außenhöckern, großem 
Protocon und Metaconulus, stets ohne Protoconulus und mit mäßigem inneren 
Basalband. M! nicht viel kürzer als breit, dreieckig, M? elliptisch., Mı mit 
schwachem Metaconid und meist grubigem, großem Talonid. 

Diese Unterfamilie beginnt mit kleinen Formen, welche aber im Plio- 
cän die Größe von Bären erreichen. Sie umfaßt zwei Stammesreihen, von 
welchen die eine ein Canis ähnliches Gebiß bewahrt und im Pliocän er- 
lischt — Cephglogale — Dinocyon, während die andere — Cynodon — 

‚ unter Vergrößerung der M sich zu den Ursiden entwickelt. Bei der ersten 
Gruppe findet Reduktion der M und P und Verdickung der bleibenden 
- Zähne statt. Die Cynodontinae scheinen auf Europa beschränkt zu sein. 


Cephalogale Jourdan. 2M. M! gerundet, dreickig, M? schräg oval. 

P klein. Untere M mit großem Trigonid und kurzem, schneidendem Hypo- 

 conid. Lange, schlanke Metapodien. Oligocän. Phosphorite von Quercy, 
_ Untermioeän, St. Gerand le Puy. 


F Dinocyon Jourdan. Zum Teil schon von Bärengröße. Obermiocän 
Sansan (Gers), Steiermark. D. göriachensis Toula. La Grive St. Alban. 
D. Thenardi Jourdan. Im Unterpliocän Frohnstetten, Eppelsheim ? 
Hemicyon Lartet. 2 

P* mit weit zurückste- 
hendem Innenhöcker. 
M wie bei Cephalogale. 
Zehen digitigrad. Ober- 
miocän. Sansan. 


Ä CynodonAymard. x 
E (kieur 555.) P klein, 
mit Ausnahme.des mit 


- großemInnenhöcker ver- te ne 555. 
4 Cynodon leptorhynchus Filhol sp. Phosphorite. Mouillac. Quercy. 
sehenen P“. Obere M A rechter Oberkiefer von unten. B linker Unterkiefer von innen. 


' wenig breiter als lang. (nat. Gr.) 

Metaconulus fast ebenso 

stark wie Protocon. Talonid der unteren M ziemlich groß, grubig. Hand 

und Fuß mit gespreizter Zehenstellung. Oligocän. Phosphorite von Quercy. 

©. leptorhynchus Filh. sp. Ronzon. Ulm. C. velaunus Aymard. 
Paracynodon Schlosser. Schmelz stark gerunzelt. Oligocän. Ulm. 

P. vulpinus Schlosser. 

E Pachycynodon Schlosser. Unterkiefer sehr hoch. Pklein. P* mit 

' sehr großem, weit zurückstehendem Innenzacken. Obere M oblong, untere M 

- mit sehr großem grubigem Talonid. Oligocän. Bohnerze von Schwaben 

und Phosphorite von Quercy. P. crassirostris Filhol sp. 


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4. Unterfamilie. Caninae. 


— M. P schlank, hintere mit Nebenzacken. Untere M mit grubigem oder 


schneidendem Talonid, M} mit schwachem Metaconid. Obere M mit starkem inne- 
ren Basalband. Esctremitäten vierzehig, mit rudimentärem Hallux und Pollex. 
Humerus ohne Entepicondylarforamen. Metapodien mit zylindrischen distalen 
‚Gelenkflächen. Astragalus distal ahgestutzt. 


Canis Linn. Talonid schneidend mit rudimentärem Hypoconid. Die 
ältesten fossilen Vertreter der Gattung Canis sind: (©. (Tephrocyon) temerarius 
Leidy im Obermiocän von Nordamerika, Cautleyi Bose im Pliocän der Siva- 
lik, vielleicht auch in China, (. eiruscus Major im Oberpliocän von Toskana. 
Im Pleistocän von Europa (C.lupus Linn, in Nordamerika 0. latrans Say, 


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390 Vertebrata. | Mammalia. 


indianensis Leidy, occidentalis Rich ete. Als Canis Mikii, intermedius und her- 


cynicus wurden Reste von angeblichen Wildhunden aus dem europäischen 
Pleistocän beschrieben. In Australien wurde der Dingo fossil nachgewiesen. 
Achte Haushunde — C. familiaris — erscheinen erst in der jüngeren Stein- 
zeit in den Pfahlbauten, (. f. palustris und der große Inmostranzewi, in der 
Bronzezeit ©. f. matris optimae und Leineri. Nach Studer ist die einheit- 
liche Abstammung der zahlreichen lebenden Rassen sehr wahrscheinlich. 
Sie sind aus einer oder mehreren pleistocänen, wolfähnlichen wilden Hunde- 
arten hervorgegangen und später durch Züchtung und zum Teil auch Kreu- 
zung mit Wölfen und Schakalen in der mannigfachsten Weise umgebildet 
worden. Die südlichen Hunderassen sollen aus einer Dingo-ähnlichen 
Form entstanden sein. 


-,Vulpes Brisson. Talon der unteren M grubig. C und M schlank. 
V. vulgaris Linn sp. fossil im Pleistocän von Europa. V. Donnezani Deperet 
im Mittelpliocän von Roussillon, V. borbonicus Brav. und megamastoides Pomel 
im Pliocän der Auvergne. V. sinensis Schlosser im Pliocän von China und 
V. curvipalatus Bose, in den indischen Siwalik. Der älteste Vertreter der 
Gattung Vulpes ist vielleicht Canis vafer Leidy im Obermiocän von Nord- 
amerika. 


Leucocyon lagopus Pallas. Eisfuchs, häufig im europäischen Pleisto- 
cän zusammen mit Ren und Lemming. 

Cyon Blanford, meist mit nur 3 M; untere M mit schneidendem 
Talonid. Lebend in Asien, fossil im europäischen Pleistocän. 


Icticyon und Palaeocyon Lund. Fossil in Knochenhöhlen Bra- 
siliens. 


Otocyon 2 M. lebend in Südafrika. 


2. Familie. Ursidae.!) 

EN Da ®. (dick und groß, P-im Verhältnis zu den M. stets sehr klein, 

31278 ITOP, | 
Po, und P; oft, seltener P, fehlend. 1 kurz, der obere mit zwei stumpfen Außen- 
höckern und einem weit nach hinten verschobenen Innenhöcker. Obere M mehr oder 
weniger deutlich vierhöckerig und viel länger als breit. M} mit niedrigem Trigonid, 
Talonid an Mı und Ms groß und beckenförmig. Ms mit rundlicher Krone. Ex- 
tremitäten fünfzehig, plantigrad, fünfte Zehe stärker und länger als die übrigen. 
Schwanz kurz, Penisknochen groß. Schädel gestreckt. Bulla tympanica flach. 
Processus paroccipitalis und mastoideus kräftig entwickelt. 

Zu den Bären gehören große, meist omnivore Raubtiere, welche sich 


durch ihre großen quadratischen oder länglich vierseitigen, vielhöckerigen 
. M und den Mangel von eigentlichen Reißzähnen auszeichnen. Ihr Skelett 


ist dem der Amphicyoninen ähnlich, aber plumper und gedrungener und 
die plantigraden Extremitäten sind zum Greifen und Klettern geeignet. Sie 
bewohnen gegenwärtig Europa, Asien, Nordafrika und Nord- und Südamerika. 
Die fossilen Formen verteilen sich auf das nämliche Verbreitungsgebiet, 
jedoch erscheinen sie in Amerika erst im Pliocän oder sogar erst im Pleisto- 
cän. Ihre ursprüngliche Heimat ist wahrscheinlich Europa, wo sie sich aus 
Cynodontinen entwickelt haben, welche ihrerseits von Miaciden abstammen. 


Hyaenarctos Falc. und Cautley. (Fig. 556.) Vordere P klein, hin- 
fällig, obere M vierhöckerig, quadratisch, gleich groß. Im Pliocän von Mont- 


. pellier, Alcoy, Pikermi und in den Siwalik. H. sivalensis, punjabiensis Falc. 


Der letztere auch in Maragha. Eine Art auch noch im Pleistocän von China. 


!) Schlosser M., Die Bären des europäischen Tertiärs. Palaeontogr. Bd. XLVI. 


1899 und: Parailurus und Ursus aus den Ligniten von Baroth. Mitteil. Jahrb.d.k. 
ungar. geolog. Anstalt.’ Budapest 1899. 


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Fissipedia. Procyonidae. 391 


Ursavus Schlosser. P klein. P* mit großem Innenhöcker, obere M 
vierhöckerig, untere M mit schwachen Runzeln. Nicht größer als Wolf. 
Obermiocän von Steiermark, Schlesien TU. brevirkinus Hofmann sp., La Grive 
St. Alban U. primaevus Gaillard sp. und in pliocänen schwäbischen Bohn- 


erzen. | 

Ursus Lin. Obere M viel länger als P* und wie die unteren mit 
vielen Runzeln bedeckt. Vordere P sehr klein, öfters fehlend. Die ältesten 
Arten der Gattung Ursus finden sich in den Siwalik (U. Theobaldi Lyd.) 
und im Pliocän von China. Im Pliocän von Siebenbürgen U. Boeckhi 
Schlosser, im Pliocän von Toskana U. etruscus Cuv., in Roussillon und der 
Auvergne U. arvernensis Croiz.. Der Höhlenbär (U. spelaeus Blumb.) ist 
das häufigste Raubtier im europäischen Pleistocän. Viele Höhlen haben 
mehrere hundert Individuen in allen Altersstadien geliefert. Er unter- 
scheidet sich vom braunen Bären durch seine stattlichere Größe, .die viel 


Fig. 556. 


4. Hyaenarctos Sivalensis Fale. Unt. Pliocän. Sivalik, Ostindien. Linker Oberkiefer von unten. 
3), nat Gr. (Nach Gaudry.) 


B Hyaenarctos Punjabiensis Lyd. Rechter Unterkieferast. ®/;, nat. Gr. (Nach Lydekker.) 


plumperen Knochen, die gewölbte Stirn und das Fehlen von Pl. Sein Vor- 
läufer war U. Deningeri Reichenau im älteren Pleistocän. U. priscus Cuv. 
ebenfalls im europäischen Pleistocän, steht dem Grizzlybären nahe. Im 
Pleistocän von Nordamerika U. americanus Pallas und amplidens Leidy. 


Arctodus Leidy (Arctotherium Bravard). Kiefer stark verkürzt, P dicht 
stehend. Pleistocän von Kalifornien, Süd-Karolina A. pristinus Leidy. Penn- 
sylvanien, Mexiko A. simus Cope sp. Südamerika A. bonariensis Gervais sp. 


3. Familie. Proeyonidae (Subursi Blainville). 

m = — - P* und My, nicht als typische Reißzähne entwickelt. Obere M 
und P* gerundet, viereckig, trituberkulär oder quadrituberkulär. Untere M mit 
stumpfzackigem Trigomd und zweihöckerigem Talonid. Schädel kurz und breit. 
Extremitäten fünfzehig, plantigrad. 


'Vertebrata. Mammalia, 

Die Procyoniden bewohnen in ‚der Gegenwart Nord- und Süd- i 
amerika, mit Ausnahme der auf den Himalaya beschränkten Gattung Adlurus. 
Sie haben sich aus Miaciden entwickelt. 


Procyon Storr. Waschbär. Lebend uAd im Pleistocän von Nord- 
und Südamerika. a HE 

Bassariscus Coues. Lebend und im Pleistocän und Pliocän von 
Nordamerika. B. antiguus Matthew. 

Nasua Storr. Lebend und fossil im Pleistocän von Südamerika. 

Oyonasua, Pachynasua Ameghino in der 
Paranastufe und Amphinasua Moreno in der 
araukanischen Stufe — Pliocän — von Argentinien. 


Phlaocyon Wortm. und Matthew. (Fi- 
gur 557.) 4 P. 3 M. Schädel und Skelett Pro- 
cyon-ähnlich. P* mit zwei Innenhöckern. Große 
Bullae osseae. Untermiocän von Colorado. P. 
leucosteus Wortm. und Matthew. 


Leptarctus Leidy. : 3.7.3027 ZT 
lonid. Miocän Loup. Fork. Süd-Dakota. 


Parailurus Schlosser. Sehr komplizierte 
M, aber einfachere P als bei der lebenden Gat- 
tung Atlurus. Pliocän — Red Crag — von 
England und Lignite von Baroth, Siebenbürgen. 


Oynarctus Matthew. 3 M im Unterkiefer. 
| Auch Ms» mit Protoconid und M, mit Zacken 
Fig. 557. an Außenseite des Protoconid.. Von Mat- 
Phlaocyon leucosteus Matthew. 3 1 Inrä 
Miocan Colorado, Schädel von thew zu den Amphicyoninen gestellt. Obermioeän, 
unten. !/, nat. Gr. Loup Fork, Colorado. (0. saxatilis Matthew. 
(Nach Matthew.) . 


4. Familie. Mustelidae. Marder. 
De 


57T 4 3» P% mit langer Schneide hinter dem Hauptzacken und mit kräf- 


tigem Innenzacken. M} mit wohlentwickeltem, grubigem oder schneidendem Talonid, 
meist auch mit kleinem Metaconid. M! querverbreitert, öfters groß und viereckig, 
in der Regel mit sehr starkem Basalband. M?2, wenn vorhanden, sehr klein, Me 
ebenfalls stark reduziert, aber öfters zweiwurzelig. Bulla ohme Septum, gewölbt, 
meist klein, getrennt vom Processus paroccipitalis. Ohne Alisphenoidkanal. Körper 
gestreckt, Füße meist fünfzehig, plantigrad oder digitigrad. 

Die Musteliden sind kleine bis mittelgroße, schlanke, bewegliche Räuber; 
die gegenwärtig mit Ausnahme von Australien über die ganze Erde ver- 
breitet sind, hauptsächlich aber die nördliche Hemisphäre bewohnen. Die 
fossilen haben die nämliche Verbreitung und erscheinen zuerst im Oligocän 
von Europa und Nordamerika. Auf Grund der Schädelbasis werden sie zu 
den ae gestellt. Die ältesten Formen haben große gewölbte Bullae 


und ;—; M und sind gegen die ältesten Viverren nicht scharf abzugrenzen. 
Sie Ken wohl auf Viverravinen zurück. 


1. Unterfamilie. Putoriinae. 


Anfangs mit 5, später Z 2 M, ausgezeichnet durch Reduktion en m des M? 
und des Metaconid an M} sowie durch das kleine Talonid von M;j. 

Palaeoprionodon Filhol. 2 M. Obere M trituberkulär. M, klein, zwei- 
wurzelig, M} mit Metaconid und grubigem kleinen Talonid. Oligocän. Phos-'‘ 
phorite von Quercy. 

Stenoplesictis Filhol. (Fig. 558.) Oligocän. Phosphorite von Quercy. 


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Fissipedia. Mustelidae. | | 393 


Bumaelurus Cope. (Fig. 559.) Oligocän. White River. Colorado. 


B. lagophagus Cope. Schädel gut bekannt. _ 

Parictis Scott. Untermiocän. John Daybed. 

Haplogale Schlosser. 4 M. M, mit sehr kurzem Talonid und kleinem 
Metaconid. M, einwurzelig. Oligocän, Phosphorite, bis Obermiocän. 

Proputorius Filhol. Obermiocän, Sansan. 

Stenogale Schlosser. M} mit Metaconid, M3 schneidend, einwurzelig. 
Oligocän bis Obermiocän. | 

Pseudictis Schlosser. M, zweiwürzelig. Obermiocän. 
| Palaeogale v. Meyer. M,} ohne Metaconid, M, zweiwurzelig. Oligo- 
.cän bis Obermiocän. | 

Putorius Cuv. Wiesel. M, ohne Metaconid, M, einwurzelig. Plio- 
cän der Auvergne. Lebend und im Pleistocän von Europa, besonders 
häufig P. vulgaris zusammen mit Lemming. In Nordamerika im Obermiocän, 
Loup fork P. nambianus Cope. 

-  Paroligobunis Peter- 

son. 4 P. 2 M. Metaconid 
klein. Talonid schneidend. Un- 
termiocän. Nebraska. P. sim- 
plicidens Peterson. 


Fig. 559. Fig. 560. 
Fig. 508. Bunaelurus lagophagus Plesietis lemanensis Pomel. 
Stenoplesictis CayluxiFilhol. Phosphorite. Cope. Oligocän. White Unt. Mioceän. St. Gerand- 
Quercey. A Linker Oberkiefer von unten, Riverbed. Colorado. le-Puy. Allier. A Schädel 
B Linker Unterkie“er von innen. Schädel von unten, nat. von unten. 3/, nat. GT. 
(Nat. Gr.) Gr. nach Matthew.) (Nach Filhol.) 


Aelurocyon Peterson, 3 P. Megalictis Matthew, & P, beide groß, mit 
verkürzter Schnauze. M, ohne Metaconid, M? winzig. Miocän. Süd-Dakota. 
M. ferox Matthew. 

Gulo Storr. Vielfraß. = Pund M dick, M! zweihöckerig, M, ohne 


4.2. 
Metaconid. Gegenwärtig zirkumpolar. Fossil im Pleistocän von Europa und 
Nordamerika. 
2. Unterfamilie. Martinae. 
 M, stets mit Innenzacken und grubigem Talonid. M! klein, Pt mit sehr 
kleinem Innenhöcker. 
Plesictis Pomel. (Fig. 560.) 3 M. M! trituberkulär. M. zweiwurzelig. 
M? klein oder fehlend. Oligocän, Phosphorite, und Untermiocän von Allier, 
Ulm, Mainz. Obermiocän, Steiermark, La Grive St. Alban. 
. Mustela Linn. + M. M, einwurzelig. Obermiocän. Sansan, La Grive 
St. Alban, Steiermark. Pliocän. Pikermi und Siwalik. Pleistocän Europa. 
In Nordamerika, Miocän von Colorado M. ogygia Matthew. Pliocän M. minor 
Douglass. | | 
Galvctis Bell. Lebend in Südamerika. Fossil im Pleistocän von 
Brasilien und Maryland. 


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Be 394 | Vertebrata. Mares 


E Oligobunis Cope. EPTM. Dachsgröße. Untermiocän. John Day 
bed O. crassivultis Cope. Dakota O. lepidus Matthew. 


3. Unterfamilie. Lutrinae. 


Mittelgroße aquatile Formen. M,} mit Metaconid und schmeidendem Talonid. 
Pt mit breitem Inmenhöcker. 


Plesiocyon Schlosser: 2 M. Oligocän. Phosphorite von Quercy. 
Amphictis Pomel 2M. M, mit langem Talonid. Ebenda u. Untermiocän. 
Potamotherium Geoffroy (Lutrichs Pomel, Stephanodon v. Meyer). 


2 (Fig. 561.) 1 P* mit verbreitertem Innenhöcker. MI! querverlängert tri- 


“ tuberkulär. M2 sehr klein, M, mit großem Talonid. Bullae osseae flach. 

| Skelett stärker spezialisiert als bei Lutra. Metapodien und Zehen abgeplattet. 

Untermiocän. Dep. Allier, Ulm, Mainz. Im Miocän von Nordamerika P. 

Iycopotamicum Cope, Pliocän lacota Matthew. Wohl generisch verschieden. 

Lutra Erxleben Otter. + M, gedrungener als bei voriger Gattung. 

Lebend auf der nördlichen Hemisphäre. Fossil im Miocän, Pliocän und 

Pleistocän von Europa, Asien und Nord- 

amerika. 

Brachypsalis Cope. Ms, sehr lang. 
Pliocän, Nebraska. 

Enhydriodon Falconer. Unterplio- 

cän, Monte Bamboli und Pliocän Siwalik. 


rt Fig. 562. 

15: x Promeles. palaeattica Weithofer sp. 
Potamotherivum Valetoni Geoffroy St. Unt Pliocän. Pikermi bei Athen. 
Hilaire. Unt. Miocän. St. Gerand- A Gaumen von unten, B Unterkiefer 
le-Puy. Schädel von unten ?/, nat. Gr. von oben, nat. Gr. (Nach Weithofer.) 


4. Unterfamilie. Melinae. 


J M. My, mit großem grubigem Talonid und meist mit Metaconid. M! 
stark vergrößert und kompliziert. Vordere P stark reduziert. 


Trochictis v. Meyer. M, mit kurzem Talonid. Obermiocän. Europa. 
Trochotherium Fraas. M abgeplattet. Obermiocän. Steinheim. 


Promeles Zittel. (Fig. 562.) => P* gestreckt. M! trituberkulär, vier- 
eckig, mit starkem Basalband, M, mit langem, vielhöckerigem Talonid. 
Unterpliocän. Pikermi. 

Meles Storr. Dachs. P* kurz. Lebend in Europa und Asien. Fossil 


im Unterpliocän von Maragha und China und im Pleistocän von Europa. 


'B 


Fissipedia. Viverridae. 


395 


 Taxidea Waterh. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika. 
Mellivora Storr. Lebend in Südasien und Südostafrika. Fossil im 


 Plioeän der Siwalik. 


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Trocharion Major. Ma, zweiwurzelig.. Obermiocän. La Grive 
St. Alban. | 
Promephitis Gaudry. P bis auf 3 reduziert. Unterpliocän. Pikermi. Fe 
Mephitis Cuv. Lebend und fossil im Pleistocän von Nordamerika. ® 
Thiosmus llliger in Südamerika. | 
Brachyprotoma Brown. %J. Pleistocän von Nordamerika. 


5. Familie. Viverridae. Zibetkatzen. 


—— = & - Pi gestreckt mit Vorderzacken vor dem Hauptzacken und kräftigem, .“ 


weit vorne stehendem Innenhöcker. Obere M trituberkulär. Mı mit hohem, drei- 
zackigem Trigonid und beckenförmigem, zackiıg begrenztem Talonıd. M Zähmlich M7- 


Schädel gestreckt, niedrig, mit ziemlich langer 
Schnauze. Bulla ossea groß, durch ein Septum 
vom Tympanicum geschieden. Extremitäten 
kurz, schlank, plantigrad oder digitigrad, fünf-, 
selten vierzehig. Schwanz lang. 

Die Viverren sind meist kleine schlanke, 
schnellfüßige Raubtiere, welche jetzt aus- 
schließlich Asien, Afrika und Südeuropa be- 


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Fig. 564. 
Fig. 563. Herpestes lemanensis Pomel (Viverra - 
Viverra simplicidens Schloss. Phosphorite. Quercy. antiqua Blainv.). Unt. Miocän. Tretaux. e 
Rechter Unterkiefer von innen, nat. Gr. —_Allier. Gaumen von unten, nat. Gr. 


wohnen und auch fossil im europäischen Tertiär und im Pliocän und Plei- 
stocän von Südasien vertreten sind. Sie stammen von den Viverravinen 
des nordamerikanischen Eocän ab. Im Gebiß und Skelett weisen sie noch 
viele primitive Merkmale auf und zeigen vielfach Anklänge an die ältesten 
Caniden—Cynodietinae und die ältesten Musteliden— Palaeoprionodon. 
Viverra Linn. (Fig. 563) und Herpestes llliger (Fig. 564) leben jetzt 
in Südasien, Südeuropa und Nordafrika. Fossile Formen — »Viverra« — 


ZaUdT 


Fig. 565. 


Ietitherium robustum Nordm. sp. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen. Linker Oberkiefer von unten. 
Nat. Gr. (Nach Gaudry.) 


Vertebrata. Mammalia. 


mit kleinem Talonid und kleinem M, im Eocän von Quercy und England. 
Auch die »Viverra-« und »Herpestes<-Arten des europäischen Untermiocän 


weichen noch von den echten ab. Erst im Obermiocän — Progenetta in- 
certa Lartet — und im Pliocän von Südfrankreich, Roussillon — Viverra 
Pepratsi Deperet — und in den Siwalikschichten von Ostindien treten 


typische Vierra-Arten auf. 

Ictitherium Wagner (Thalassietis Nordmann, Palhyaena Gervais). 
(Fig. 565.) Schädel lang, schmal. M! und M? klein im Verhältnis zu Pt. 
Unterpliocän. Pikermi, Samos, Maragha, Leberon, Bessarabien, China und 
Ostindien. 


6. Familie. Hyaenidae. Hyänen. 


nn P: langgestreckt, kräftig, vor der Hauptspitze ein Vorder- 


zacken und dahinter eine lange Schneide. Vordere P klein, hintere und © sehr 
massiv, kegelförmig. M! klein, quer verlängert, von P* verdeckt. M} mit zwei 
langen Schneiden und schwachem Talonid, selten mit Metaconid. Untere J stets nebenein- 
anderstehend. Schädel kurz und dick. Bulla ossea ohne Septum. Hinter beine 
etwas kürzer als Vorderbeine. Hand und Fuß digitigrad. Hand meist, Fuß stets 
vierzehig. Metacarpale II stark über III übergreifend, Penisknochen schwach. 
Das Gebiß der Hyänen zeichnet sich durch Reduktion des M! und des 
Ms, und durch Reduktion des Talonıd und Metaconid des M, aus, wofür 
jedoch sein Paraconid und Protoconid zu kräftigen Schneiden umgestaltet 


Fig. 566. 
Hyaena eximia Roth und Wagn. Unt. Pliocän. Pikermi bei Athen. !/, nat. Gr. (Nach Gaudry.) 


werden, und die P mit Ausnahme des vordersten sich in dicke Kegel um- 
wandeln, wodurch das Gebiß zum Zermalmen von Knochen vorzüglich ge- 
eignet wird. ER 

Die Hyaeniden werden gewöhnlich von den Viverren abgeleitet, wobei 
Ictitherium das Zwischenglied bilden soll. Sie bewohnen in der Gegenwart 
Afrika und Westasien, fossil treten sie zuerst im Pliocän von Europa und 
Asien auf. Es darf nicht verschwiegen werden, daß gewisse Caniden des 
nordamerikanischen Obermiocän, Aelurodon, Hyaenognathus, im Gebiß auffal- 
lende Ähnlichkeit mit den Hyänen aufweisen. 

Lycyaena Hensel (Agnotherium, Agnocyon Kaup.) und Hyaenictis 
Gaudry aus dem Unterpliocän von Pikermi, Eppelsheim, Baltavar unter- 
scheiden sich von Hyaena durch die schlankeren Zähne und den Besitz 
eines kleinen M;». Rt 

Hyaena Linn. (Fig. 566.) Zuerst im Unterpliocän von Pikermi, Samos, 
Maragha, Baltavar, Mont Leberon AH. eximia Roth u. Wagn. Im Pliocän 


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Fissipedia. Felidae. 397 


- der Siwalik Colvini, macrostoma Lydekker, felina, sivalensis Bose; in China 
H. gigantea Schlosser. Im Oberpliocän der Auvergne und von Val d’Arno 
H. arvernensis — auch in Roussillon und im Pleistocän von Mosbach —, Perrieri 
Croiz. Job. und brevirostris Aym. Im älteren Pleistocän von Süd-Europa 
H. striata, der arvernensis ähnlich, im jüngeren europäischen Pleistocän Hyaena 
crocula var. spelaea Goldf., der Perrieri ähnlich, auch in den indischen Karnul- 
höhlen. Im Pleistocän von China H. sinensis Owen. 


7. Familie. Felidae. Katzen.!) 
et 


3.1.82. 1.0) C kräftig, am Vorder- und Hinterrand meist zugeschärft. P* 


verlängert, schmeidend, mit Innenhöcker und drei Außenzacken. M, mit zwei kon- 
vergierenden, aus Paraconid und Protoconid entstandenen Schneiden und rudimen- 
tärem Talonid, selten auch mit rudimentärem Metaconid. M! und M; stets klein. 
Zahl der P stets reduziert, die bleibenden P mit Nebenzacken versehen. Bulla 
tympanica hochgewölbt, durch ein Septum geteilt, ohne verlängerten äußeren Gehör- 
gang. Schnauze kurz. Cranium gewölbt, Extremitäten lang und. schlank, digitigrad. 
Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Hand mit fünf, Fuß in der Regel 
mit vier Zehen, Krallen retraktil. Penisknochen klein. 


Die Feliden sind gegenwärtig über die ganze Erdoberfläche mit Aus- 
nahme von Australien verbreitet; fossil finden sie sich in denselben Gebieten, 
jedoch erscheinen sie zuerst in Europa und fast gleichzeitig auch in Nord- 
amerika. 

Die Katzen besitzen das reduzierteste aber zugleich spezialisierteste, ; 
zum Zerschneiden von Fleisch geeignetste Gebiß. Auch das Skelett ver- 2, 
einigt die zierlichste Form mit der größten Stärke. Von den übrigen Raub- 
tieren sind sie scharf geschieden und selbst ihre ältesten Vertreter geben j: 
uns keine befriedigende Auskunft über ihre Abstammung, da sie schon alle . 
typischen Merkmale besitzen. Selbst wenn die miocäne Gattung Proailurus, 
welche Filhol wegen der Ähnlichkeit mit der lebenden Gattung Crypto- 
procta von Madagaskar für den Ahnen der Feliden hält, wirklich zu dieser 
Familie gehören sollte, so kann sie höchstens der Stammvater der echten 
Katzen, aber nicht auch der Machairodontinen sein, weil diese bereits im 
Oligocän oder sogar im Obereocän beginnen. Matthew leitet sowohl den 

Stamm der Machairodontinen als auch den der Felinen von Dinictis ab. 


1. Unterfamilie. Machairodontinae. 


 Einkerbung von P* und My, seicht. Innenzacken von P* schwach. Obere ; 
C allmählich größer, untere C kleiner werdend. P3 klein, P3 rudimentär oder - 
Jehlend. Occiput hoch, schmal, Mastoidfortsatz vorspringend und größer werdend. i 
Extremitäten massiv, Zehen gespreizt, Hallux und Pollex kräftig. 


Eusmilus Gervais. 2. 1. 1. 1. Mı ohne Talonid und Metaconid. Sym- 
| physenlappen weit herabhängend. Phosphorite von Quercy. E. bidentatus 
Filhol. Oberoligocän. Dakota. E. dacotensis Hatcher. 


Hoplophoneus Cope. (Pogonodon Merriam.) en M, mit 


Metaconid. P2 und P 2 klein, P, meist fehlend. Oberer C schlank. Bulla 


unvollständig verknöchert. Oligocän. White River. H. occidentalis Leidy. 


Machairodus Kaup. nn P* meist mit vier Außenspitzen. 


| M, ohne Metaconid und meist ohne Talonid. P% rudimentär. C lang, 
am Hinterrand gezähnelt, Symphysenlappen groß. Bullae vollständig ver- 
knöchert. _Obermiocän. Sansan, Steinheim M. palmidens Blv. La Grive 


D) Fabrini E., I Machairodus di Valdarno. Boll. Comitato geolog. Roma 


1390. — Matthew W. D., The Phylogeny of the Felidae. Bull. Amer. Mus, Nat. 
Hist. New York 1910. 


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Vertebrata. Mammalia. 
St. Alban M. Jourdani Filhol. Unterpliocän von Pikermi, Eppelsheim, 
Samos (Ägypten) M. aphanistus Kaup, Maragha M. orientalis Macquenem. 
China M. horribilis Schlosser. Siwalik M. siwvalensis Lyd. Im europäischen 
Mittel- und Oberpliocän M. cultridens Cuv. und im europäischen Pleistocän 
M. latidens Owen. i 
Smilodon Lund (Trucifelis Leidy, Dinobastis Cope, Smilodontopsis Brown). j 
. 


a = _ 7 P* meist nur mit drei Außenzacken, M, ohne Talonid und 


Metaconid. P3 klein, P, meist fehlend. Hallux kräftig. Nur in Amerika. 
Pleistocän von Nordamerika $. gracilis Cope, floridanus Leidy. Südamerika 
S. neogaeus Lund. 


2. Unterfamilie. Felinae. 


Einkerbung an P* und M; tief. P* mit kräftigem Innenzacken. Oberer C 
allmählich kleiner, unterer C allmählich größer werdend. P® groß, Ps und 4 fast 
gleich stark. Mastordfortsatz reduziert, Unterkieferkronfortsatz vergrößert. Ex- 
tremitäten verlängert, digitigrad, Hallux reduziert. 


Aelurictis Trouessart (Aelurogale Filhol). 2 P, 4 M. M, schwach. 
M-} ohne Metaconid, mit kräftigem Talonid, Metapodien lang, Symphyse 
mit Außenkante. Öbereocän? . Phosphorite von Quercy. A. intermedia, 
minor Filhol. 


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Fig. 567. 
Dinictis felina Leidy. Oligocän. White Riverbed. Schädel u. Unterkiefer. !/, nat. Gr. (nach Matthew.) 


Dinictis Leidy (Daptophilus Cope). (Fig. 567.) 2 P, ; M, öfters mit 
4 unteren P und zuweilen mit M?. M, mit Talonid und Metaconid. Clang, 
Hinterseite schwach gekerbt. Unterkiefersymphyse mit herabhängendem 
Lappen. Carotidforamen getrennt vom Foramen lacerum posterius. Bulla 
unvollständig verknöchert. Hallux funktionierend. Metapodien kurz. Oli- 
gocän, White Riverbed, Nordamerika D. felina Leidy, squalidens Cope. 
Untermiocän, John Day, Oregon D. cyclops Cope. | a; 

Nimravus Cope (Archaelurus, Pogonodon Cope), = 2 >M, sehr ähn- | 
lich Aelurietis. M} ohne Metaconid, © mäßig entwickelt. Symphyse ohne 


Lappen. Untermiocän, John Day, Oregon N. debilis, platycopis, gomphodus 
Cope. Süd-Dakota sectator Matthew. 


‚Pseudaelurus Gervais. (Fig. 568.) en D, IM. M,„ ohne Metaconid, 


mit kleinem Talonid, C normal. Symphyse ohne Lappen. ÖObermioeän. 
Sansan P. quadridentatus Blv. La Grive St. Alban P. Lorteti Gaillard. | 


Pinnipedia. 399 > 
Felis Lin. °P, 2 M. P* mit drei Außenzacken. M, ohne Meta- B 


- eonid und Talonid. M! rudimentär, Condylar- und Carotidforamen mit 
- F. lacerum posterius verbunden. Mastoidfortsatz klein, dicht an die knöcherne Ber 
Bulla gerückt. Symphyse ohne Lappen und ohne Kante. Lebend in der > 
Alten Welt und Amerika, fossil im Obermiocän. Sansan F. media, pygmaea we 
Gerv., Steiermark turnauenis Toula. La Grive St. Alban F. Zitteli Gaillard. 5 
 Unterpliocän. Pikermi F. attica Wagn. Eppelsheim F. antediluviana Kaup. 
Pliocän von Roussillon und Maragha F. brevirostris Croiz. In Toskana und 
Auvergne F. pardinensis, arvernensis Croiz. Im Pleistocän Europas Felis leo 
_(L. spelaea Goldf.), pardus, Iyne ete. In Nordamerika (F. atrox Leidy), Süd- 
amerika (F. onca Lin) und Östindien. 


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Fig. 568. 


Pseudaelurus quadridentatus Blv. (Felis hyaenoides Lartet). Miocän. Sansan. Gers. A rechtes Ober- 4 
 kieferfragment, B oberer Reißzahn von unten, C rechter Unterkiefer von außen. ?/; nat. Gr. ! 
ö (Nach Filhol.) 


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3. Unterordnung. Pinnipedia. Flossenfüßer.!) % 


Marine Fleischfresser mit kurzen Flossenfüßen, großem, stark gefurchtem x 
Gehirn und vollständigem Gebiß mit gleichartig ausgebildeten P und M, entweder 
 konisch oder aus hoher Hauptspitze und vorderer und hinterer Nebenspitze bestehend. 
Die zwei hinteren M meist fehlend. J an Zahl häufig reduziert, konisch, (© ziem- 
lich kräftig. Estremitäten fünfzehig. Scaphoid mit Lunatum und Centrale ver- ; 
wachsen. Sämtliche Zehen durch Schwimmhaut verbunden. 


Die Pinnipedia schließen sich im anatomischen Bau und in der 
Entwicklungsgeschichte ziemlich eng an die übrigen Carnivoren an, die 
Abweichung im Körperhabitus und in der Gestalt der Extremitäten sowie = 
die Spezialisierung des Gebisses, bestehend teils in Reduktion der Zahl, teils Ne 
in Vereinfachung der Zähne, öfters aber auch in Komplikation der P, be- ; 
ruht auf der Anpassung an das Wasserleben. Sie bewohnen die kälteren 
Regionen beider Hemisphären. Fossile Reste sind stets sehr selten und ag 
beginnen erst im Miocän. Über die Herkunft der Pinnipedia gibt uns 
weder die Ontogenie noch auch die Paläontologie eine befriedigende Aus- 


!) Beneden van P. J., Descer. des oss. foss. des environs d’Anvers. Ann. Musee | 
d’hist. nat. de Belgique T.I. 1877. — Toula F., Phoca vindobonensis. Beitr. z. R 
Paläont. Österr.-Ungarns. 1897. 


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5 Tinnipedia.  Cetacea. 
r kunt Wo an leitet sie von Patriofelis, einem Creodonten, Weber 
‘von Ursiden ab. Mehr Beachtung verdient die Vermutung M atthe ws, 
daß sie den Pantolestiden nicht ganz fernestehen dürften. 

Von den drei Familien der Otariiden, Phociden und Triche- 
 chiden ist die erste im Miocän von Maryland —, "Pontoleo True —, im Ter- 
 tiär und Pleistocän von Argentinien sowie im Pleistocän von Nordamerika — 
 Otaria — im Pliocän von Victoria und im Pleistocän von Neu-Seeland — 


tee 


Fig. 569. Phoca Groenlandica Nilss. Nordsee. (Nach Owen.) 


_ Arctocephalus — nachgewiesen. Fossile Reste von Trichechiden — Wal- 
_ roß — kennt man aus dem Pleistocän von England, Belgien (hier auch im 
- Pliocän), Holland und Nordamerika. Phociden fanden sich im Miocän 
von Agypten. Von Maryland Leptophoca True, von New Jersey Lobo- 
- don, von Virginien Phoca. Im Miocän des Wiener Beckens Phoca vindo- 
_ bonensis Toula, Ungarn P. holitschensis Brühl, Südrußland P. pontica Nord- 
_ mann, im Pliocän von Montpellier Pristiphoca, von Belgien Monatherium, 
- Prop ho ca, im Pliocän von Orciano in Italien Monachus von Antwerpen, 
 Phoca, Palaeophoca etc. Phoca auch im Pleistocän von Schottland, Eng- 
F land, Norwegen und N ismmenlae Orca in Holland. 


4. Ordnung. Cetacea. Wale!) 


a Nackte, glatthäutige, fischähnliche Wasserbewohner mit 
@ zylindrischem Körper. Kopf nicht vom Rumpf abgesetzt. Nasen- 
- löcher auf der Öberseite, weit hinten gelegen. Vorderfüße 
- flossenförmig, Hinterextremitäten rudimentär. Schwanzflosse 
horizontal. Milchdrüsen in der Leistengegend neben der Scheide. 
4 Uterus bicornis, Placenta diffus, AST LaE 


4 !) Abel O., Hautbepanzerung fossiler Zahnwale. Beitr. Paläont. Österr.-Ung. 

BEXT. 1901. — Les Dauphins longirostres du Bolderien. Mem,. Musee roy. Belgique 
I. 1901. II. 1902. — Les Odontocetes du Bolderien. Ibid. III. 1905. — Die fossilen 
" Platanistiden des Wien. Beckens. Denkschr. Akad. Wien. Bd.68. 1899. — Beneden 
van P. J. et Gervais P., Osteographie des Odtaces vivants et foss. Paris 1868—80. 

4°, — Beneden van, Descript. des ossem. foss. d’Anvers. Ann. Musee d’hist. nat. 
de Belgique I 1877 — Mas ne Brandt J. F., Die foss. und subfoss. Cetaceen Euro- 
- pas. Mem. Acad. St. Petersbourg VII Ser. XX 1873 u. XXI 1874. — Capellini Giov., 
- Mem. Acad. Sc. di Bologna. 2 ser. III 18654. 4 ser. III 1882. IV 1883. 5 ser. I 1891. 
- 6 ser. I 1901. — Mem. Acad. dei Lincei 1885. 4 ser. Vol. L. — Cope E. D., The Ce- 
-tacea. Amer. Naturalist. 1890. — Eastman C. R., Bull. Mus. of comparat. Zool. 
annbridse, Mass. Vol. L 1906. Vol. LI 1907. — Owen R., Monograph of the British 
_ fossil Cetacea from the Red Crag. Palaeont. Soc. London 1870. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. _ 26 


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401 Me 


'Vertebrata. Mammalia, 


Die Waltiere bilden eine durch Lebensweise und fischähnliche 
Gestalt von allen übrigen Säugetieren abweichende Ordnung. 

Den Körper umgibt eine dicke, glatte Haut, unter welcher sich 
eine die Wärme schlecht leitende, dieke Fettschicht befindet. Haare 
fehlen im erwachsenen Zustand entweder gänzlich oder sind bei 
einigen Gattungen auf wenige Gesichtsborsten reduziert. 


Die Skelettknochen der Cetaceen und namentlich die Wirbel 
zeichnen sich durch schwammige, grobmaschige Struktur aus und 
sind meist stark mit Fett imprägniert. Die Epiphysen bleiben nicht 
nur an den Wirbeln, sondern auch an den marklosen Extremitäten- 
knochen lange getrennt. Die vorderen und hinteren Flächen der 


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Fig. 570. 


Tursiops (Delphinus) tursio Fabr. sp. Atlantischer Ozean. A Schädel von oben, B von der Seite 

(nach Cuvier), !/, nat. Gr. Pmx Zwischenkiefer, Mx Oberkiefer, ME Mesethmoideum, Na Nasenbein, 

N Nasenlöcher, Fr Stirnbein, Pa Scheitelbein, Ju Jochbogen, Sq Schuppenbein, So oberes Hinter- 
hauptsbein, co Condylus, Exo Exoccipitale, Md Unterkiefer. 


Wirbelkörper sind eben und durch dicke Knorpelscheiben ver- | 
bunden; die Halswirbel zwar vollzählig vorhanden, jedoch häufig | 
außerordentlich verkürzt, scheibenförmig und zuweilen alle oder einige 
miteinander verschmolzen. .Hinter den 7 meist stark verkürzten Hals- 
wirbeln folgen 9—16 Rücken-, 3—24 Lenden- und 18—30 Schwanz- 
wirbel. Ein Sacrum fehlt. Die oberen Bögen und verknöcherten | 
Epiphysen der Rumpfwirbel bleiben lange vom Zentrum getrennt und | 
verschmelzen erst im Alter vollständig mit demselben, die Zygapo- 
physen verkümmern mehr oder weniger. Die Diapophysen dagegen 
sind namentlich in der Lendenregion lang und kräftig. Die Rippen 
der Cetaceen unterscheiden sich von denen der übrigen Säugetiere 


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Cetacea. Ä 405 


Aurch ihre lockere Verbindung mit der Wirbelsäule und mit dem 


2 Brustbein. Das Brustbein selbst besteht bei den Bartenwalen aus 
einer einfachen, breiten, schildförmigen, am Vorderrand häufig aus- 


geschnittenen Knochenplatte, bei den Zahnwalen liegen 2—5 Knochen- 


stücke hintereinander. 


Der Schädel (Fig. 570) erleidet höchst auffällige, wahrscheinlich 
durch die Lebensweise verursachte Umbildungen und besteht aus 
leichten, grobzelligen und dünnen Knochen. Die Gehirnhöhle zeichnet 
sich durch ungewöhnliche Höhe, ansehnliche Breite, aber sehr geringe 


Länge aus, und da sie sich nach oben verengt, so erhält das Gehirn 
die Form eines abgestutzten Kegels mit allseitig gerundetem Umriß. 


Die sehr stark gewundenen Hemisphären des Großhirns bedecken das 
Kleinhirn fast vollständig. Die Riechlappen fehlen gänzlich oder sind 


nur ganz schwach angedeutet, die Nasenhöhlen haben keine Muscheln 


und können nicht als Riechorgane, sondern lediglich zum Atmen 
verwendet werden. Mit Ausnahme von Zeuglodon stoßen die Scheitel- 
beine nicht in einer Sagittalnaht zusammen und berühren sich in der 
Mittelebene überhaupt nur bei den Bartenwalen. Aber auch bei 
diesen legt sich die ungemein große Hinterhauptsschuppe (Os supra- 
oceipitale) über die Scheitelbeine und über das zwischengeschobene 
Interparietale und bildet den größeren Teil des Schädeldaches. Durch 
die Verkürzung und seitliche Abdrängung der Scheitelbeine stoßen 
das Supraoccipitale und Interparietale bei den Zahnwalen und den 
meisten Bartenwalen direkt mit dem ungemein kurzen Stirnbein zu- 
sammen, das sich nach außen jederseits in große, die Augenhöhlen 


- überdachende Knochenplatten erweitert. Die hohe, schräg nach hinten 


abfallende Hinterhauptsfläche wird fast ganz vom Supraoccipitale ge- 
bildet. Das tief gelegene Schläfenbein (Squamosum Sg) sendet einen 


- starken Fortsatz nach vorne und oben, welcher sich mit dem hinteren 


Seitenflügel des Stirnbeins verbindet und dem bei den Zahnwalen 
dünnen, stabförmigen, bei den Bartenwalen ziemlich kräftigen, die 
länglichen Augenhöhlen unten begrenzenden Jochbein (Ju) als Stütze 
dient. s 
Die stark verlängerte, meist niedergedrückte und verschmälerte 
Schnauze besteht aus den häufig asymmetrischen Zwischenkiefern, den 


 Oberkiefern, dem Vomer und Mesethmoid. Die Zwischenkiefer legen 


sich vorne entweder dicht aneinander an oder lassen eine nach oben 
offene Furche zwischen sich frei, die sich nach hinten erweitert. An 
ihrem hinteren Ende, also unmittelbar vor den Stirnbeinen, befinden 
sich die fast senkrecht nach oben, oder schräg nach vorne gerichteten 
Nasenlöcher, aus denen Wasserdampf ausgeatmet wird (Spritzlöcher). 
Die äußeren Nasenlöcher sind bei den Bartenwalen von kurzen, aber 


wohl ausgebildeten, bei den Zeuglodonten von sehr langen Nasen- 


beinen (Na) überdacht, während bei den Zahnwalen eine starke Ver- 
kümmerung der Nasenbeine stattfindet, so daß sie häufig nur durch 


3 kleine Knochenhöcker angedeutet sind. Die Embryone zeigen noch 


primitive Verhältnisse. Das Zurückweichen der Nasenlöcher bewirkt 

Streckung der Ober- und Zwischenkiefer bis hinter die Orbita und. 

Verkürzung der Stirn-, Scheitel- und Nasenbeine, welche hierbei auch 

meist auf die Seite rücken. Die Hirnhöhle wird nach vorne durch 

eine steil abfallende, breite und hohe Knochenplatte (Mesethmoideum) 
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404 Vertebrata. , Mammalia. 


abgeschlossen. Bei allen lebenden Cetaceen sind die Zwischenkiefer 
ihrer ganzen Länge nach seitlich von den Oberkiefern (M&x) um- 
schlossen und werden nur am vorderen Rand der Schnauzenspitze 
frei; bei den fossilen Zeuglodontiden und bei den Squalodontiden 
ragen die Zwischenkiefer vorne über die Oberkiefer heraus und sind 
am Unterrand mit Zähnen besetzt. Tränenbeine existieren nur bei 
einigen Bartenwalen und bei den Physeteriden. 

Die Unterseite der Schnauze wird vorherrschend aus den hori- 
zontalen Ästen der Oberkiefer gebildet, doch nimmt häufig auch noch 
der Vomer, als eine schmale, zwischen den Oberkiefern gelegene 
Medianleiste an der Zusammensetzung des Gaumendaches teil. An 
die Oberkiefer legen sich hinten die Gaumenbeine als kurze, band- 
förmige Knochen an und werden hinten von den stark entwickelten, 
in der Mitte ae: Flügelbeinen begrenzt, welche den harten 

| Gaumen verlängern und die seit- 
lichen Wände der Choanen bilden. 

Besonderes Interesse bean- 
spruchen diezwischen dem Schup- 
penbein und Exoceipitale gele- 
genen Ohrknochen (Fig. 571) 
(Perioticum und Tympanicum). 
Sie zeichnen sich durch unge- 
I 1 et wöhnliche Dicke und dichte 
er Kenn Be: SIRERCONE un aus Struktur aus sind nur lose mit 
em Crag von Oxford, von der dem Tympanicum y 
zugenandeten, Seite 'seschen. „„uälbkuseliger den Schädelknochen verbunden 

und fallen darum beim Fossili- 
sationsprozeß leicht heraus. Isolierte Felsenbeine oder Paukenbeine 
(Cetolithen) finden sich fast überall, wo Überreste von fossilen Cetaceen 
vorkommen, und auch aus der Tiefe des Ozeans wurden Gehör- 
knochen von Walen herausgeholt. 

Die Bezahnung der ÜOetaceen besteht meist aus gleichartigen, 
konischen, einwurzeligen Zähnen, die zuweilen in sehr großer Zahl 
(bis 60 in jedem Kiefer) vorhanden sind. Nur bei Zeuglodonten und 
Squalodonten unterscheiden sich die hinteren zwei- oder dreiwurzeligen 
Seitenzähne durch zusammengedrückte Krone von den einwurzeligen 
Vorderzähnen. Bei den Bartenwalen fehlen Zähne vollständig. Beim 
Narwal entwickelt sich beim Männchen im rechten Oberkiefer ein 
mächtiger, nach vorne gerichteter Stoßzahn. Ein Zahnwechsel findet 
niemals statt, wenn auch bei manchen Zahnwalen Ersatzzähne in der 
Anlage vorhanden sind, die aber nie zum Durchbruch kommen. Aus 
dem ursprünglich heterodonten Gebiß entwickelt sich ein homodontes 
Gebiß. Homodontie und Reduktion der Zähne beginnt an der Spitze 
des Rostrum. Zuerst verschwinden die Zähne des Unterkiefers, später 
auch die des Oberkiefers, wobei jedoch die frühere Anwesenheit von 
Zähnen noch durch eine Rinne angedeutet bleibt. 

Entsprechend der auf das Wasser beschränkten Lebensweise haben 
sich die Extremitäten der Cetaceen in eigentümlicher Weise um- 
‚gestaltet und erinnern in ihrem Habitus weit mehr an die Flossen 
ausgestorbener Meersaurier als an die Gehfüße der Säugetiere. Dem 
Schultergürtel fehlt ein Schlüsselbein, sowie ein diskretes Ooracoid. 
Die Scapula zeichnet sich durch ungewöhnlich breite, lache und ver- 


Cetacea. Archeoceti. Zeuglodontidae. 405 


4 Fe nismaßig kurze Gestalt aus. Der Humerus ist kurz, stämmig, am 
. proximalen Ende mit halbkugeligem Gelenkkopf, am distalen mit zwei 
flachen, in stumpfem Winkel zusammenstoßenden Gelenkfasetten ver- 
sehen, an welche sich die seitlich zusammengedrückten, weder am 
Humerus — außer bei Zeuglodon — noch aneinander beweglichen 
Vorderarmknochen anlegen. Mit Ausnahme einiger Bartenwale, bei 


_ denen sonderbarerweise nicht der erste, sondern der dritte Finger 


durch Schwund in Verfall kommt, haben die Cetaceen fünf Finger. 
Dieselben sind nicht gelenkig, sondern durch Knorpel und Binde- 
gewebe verbunden und vollständig von einer gemeinsamen Haut um- 
hüllt. Sie bestehen aus länglichen, abgeplatteten, an den Enden ge- 
rade abgestutzten, in der Mitte etwas eingeschnürten Phalangen, deren 
Zahl im 2. und 3. Finger auf 9—15 steigen kann. Die hinteren Ex- 
tremitäten und das Becken sind entweder total verkümmert oder zu 
winzigen, äußerlich nicht sichtbaren und im Fleisch steckenden Rudi- 
menten des Ischiums herabgesunken., 

Als eigentliches Bewegungsorgan dient bei den ÜCetaceen statt 
der Extremitäten eine große horizontale Schwanziflosse, die nicht durch 
Knochen, sondern durch dichtes Fasergewebe gestützt wird. Poly- 
gonale Kalkplatten an der Rücken- und Brustflosse gewisser Wale 


4 werden von Kückenthal und Abel als Rudimente eines Haut- 


panzers gedeutet, der aber sicher nicht den ganzen Rumpf bekleidet hat. 
| Trotz aller durch Anpassung an ähnliche Existenzbedingungen 
_ verursachter äußerer Übereinstimmung der Cetaceen mit Fischen und 
Meersauriern erweist sich das Skelett doch in jeder Hinsicht nach 
dem Grundplan der Säugetiere gebaut und läßt nicht die geringste 
Beziehung zu jenem der Fische oder Reptilien erkennen. Die Oetaceen 
stammen nicht von wasserbewohnenden Reptilien, sondern wahr- 
scheinlich von fleischfressenden placentalen Landsäugetieren mit nor- 


. SA > 5 Sr 
malem heterodonten Gebiß, 77,5, ab, erreichen nicht selten riesige 


Größe und leben teils im offenen Ozean, teils in der Nähe der Küsten. 

Fossile Cetaceen beginnen im Eocän mit der bald erlöschenden 
Gattung Zeuglodon, gewinnen aber erst im Miocän und Pliocän eine 
größere Verbreitung und einen größeren Formenreichtum. 


1. Unterordnung. Archeoceti. Flower. 


7 Äußere Nasenlöcher nach vorne und oben geöffnet, auf der Oberseite der 
Schmauze gelegen. Nasenbeine kurz. Oberkiefer nicht über das Stirnbein geschoben. 


= Zähne in Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer, die vorderen einwurzelig, die 


hinteren zweiwurzelig, im Oberkiefer zum Teil dreiwurzelig. 


1. Familie. Zeuglodontidae.!) 


u Kopf verlängert, Hirnhöhle klein; Schläfengrube weit ausgedehnt, Sagittal- 
= erista wohlausgebildet. Scheitelbeine verlängert, schmal, am Schädeldach teilnehmend; 


H !) Fraas E., Neue Zeuglodonten aus dem Mitteleocän von Mokattam. Geol. 
-  paläont. Abh. von Koken. Bd. X 1904. — Lucas F. A., Notes on the Osteology of 
- Zeuglodon. Amer. Naturalist. 1895. — Müller Joh., Über die fossilen Reste der Zeug- 
- lodonten von N. Amerika. Berlin 1894. — Stromer v. C., Zeuglodontenreste aus dem 
_  Mitteleocän des Fayum. Beitr. Paläont. Österr.-Ung. u. des Orients. Bd. 15. 1903 und 


m Die Archaeoceti des ägypt. Eocäns. Ibidem Bd. XXI 1908. 


406 Vertehrata. Mammalia. 


Stirnbeine breit, kurz, die Orbita überdachend. Jochbogen stabförmig. Schmauze lang, 
zusammengedrückt, Nasenbeine lang und schmal. Unterkiefer lang, niedrig, ohne 
feste Symphyse. Zähne differenziert — — . = — — vollständiges Milchgebiß. Vor- 
dere Zähne J—Psz (inkl.) isoliert, hintere dicht geschlossen. J, C und meist auch 
P, gleichartig konisch, einwurzelig, hintere Zähme zweiwurzelig, Pay bis P, meist 
am Vorder- und Hinterrande, M nur 
am Hinterrande mit Zacken versehen, 
die beiden letzten oberen P, selten auch 
die oberen M dreiwurzelig. Halswirbel 
kurz, nicht verschmolzen. Mindestens 
12 Rückenwirbel, der letzte, sowie die 
Lendenwirbel oft stark verlängert. 
Schwanzwirbel kurz. Rippen zweiköpfig. 
Scapula breit, mit Acromion und Cora- 
cotdfortsatz und rudimentärer Spina 
versehen. Humerus kurz, mit kräftiger 
Deltoideristaund wohlentwickelter Troch- 
lea. Radius vor der Ulna stehend, mit 
zwei distalen Gelenkflächen. Becken 
schwach. Brustbein mehrgliedrig. Viel- 
leicht Hautpanzer vorhanden. 


Protocetus Fraas. 2M. Die 
beiden letzten P nur mit einem Hin- 
Fig. 572, terzacken, M auch mit Vorderzacken. 
Zenglodon Osiris (CF, undeutlich zweiwurzelig, P? 
DEE b.s M® mit je drei Wurzeln. Wir- 
Ägypten. scha. bel klein, raubtierähnlich. Mittel- 


zZ del u. vorderer eocän. Mokattam P. atavus Fraas. 
Teild. Rumpfes. 2 
an 1/,, nat. Gr. Eocetus (Mesocetus) Fraas. Mit 


? 


(N. Stromer) großen, gestreckten Lendenwirbeln. 
E. Schweinfurthi Fraas. Ebenda. 


Zeuglodon Owen. (Fig. 572.) Basilosaurus 
Harlan, Dorudon Gibbes, Pontobasıleus Leidy. 
2M. Ps—P, mit mehreren Zacken an Vorder- 
und Hinterrand, M nur am Hinterrand mit 
Zacken versehen. Im Obereocän von Ägypten. 
Z. Osiris Dames und Zitteli Stromer mit kurzen, 
Z. Isis Beadnell (Prozeuglodon atrox Andrews) mit 
langen Lendenwirbeln. Im Eocän von Alabama 


ZN 


N 


Müller, von England Z. Wanklyni Seeley. Z. Har- 
woodi Sanger aus dem Eocän von Südaustralien 
und der von Wiman beschriebene Zeuglodon von 
der Seymour-Insel, sowie Kekenodon omata 
Hector aus dem Miocän von Neuseeland sind 
wahrscheinlich Squalodontiden. 


‚2. Unterordnung. Odontoceti. Zahnwale. 


Äußere Nasenlöcher zu einem einfachen Spritzloch vereinigt, weit hinten ge- 
legen und mach oben gerichtet. Nasenbeine verkümmert. Oberkiefer hinten aus- 
gebreitet, das Stirnbein teilweise bedeckend. Zähne zahlreich, zuweilen auf ein Paar 
reduziert. Vordere Rippen zweiköpfig. Brustbein aus zwei oder mehr Stücken 
bestehend. 


Z. cetoides Owen, serratus Gibbes, brachyspondylus- 


* Cetacea. Odontoceti. _ Squalodontidae Physeterinae. SANT 


1. Familie. Squalodontidae.!) 


E- Zwischenkiefer, Ober- und Unterkiefer bezahnt. Die vorderen Zähne konisch, 
> einwurzelig, die Backenzähne zwei- bis dreiwurzelig, komprimiert, am Vorder- und 
_Hinterrand gezackt. Scheitelbeine an der Bildung des Schädeldaches teilmehmend. 
= Die Squalodontiden haben sich wahrscheinlich aus Zeuglodontiden 
entwickelt. 

Microzeuglodon Lydekker. Eocän? vom Kaukasus. Nur Zähne 
und Humerus bekannt. M. caucasicus Lyd. 

Neosqualodon Dal Piaz. Mit zahlreichen, vielfach gezackten Backen- 
zähnen. Mittelmiocän Sizilien. N. Assenzae F. Major sp. 


Fig.' 573. 
Squalodon Bariensis Jourdan sp. Miocän. 1/,, nat. Gr. Schädel restauriert aus Bari im Dröme-Dep. 
(nach Döderlein). co Hinterhauptsgelenk, os Occipitale superius, f Stirnbein, j Jochbein, ? Tem- 
porale, {y Tympanicum, tm Zwischenkiefer, mx Oberkiefer, md Unterkiefer. 


| Squalodon Grat. (Pachyodon, Arionius Meyer, Phocodon Ag. Rhizoprion 


E Jourdan, Delphinodon Leidy.) (Fig. 573.) I Die letzten 7-—8 Zähne 
-  zweiwurzelig. Im Miocän, Pliocän von Europa und Nordamerika zahlreiche 
‘ Arten. Auch schon im Oligocän von Bünde, Westfalen (Phoca ambigua 
Münster). 
De eetgaon a 5 Zähne zweiwurzelig. Miocän von Argen- 
tinien. 


2. Familie. Physeteridae Flower. 


Schädel stark asymmetrisch. Zwischenkiefer und Oberkiefer bei den späteren 
Formen zahnlos, Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl von eimwurzeligen, koni- 
schen Zähmen. Schädelknochen hinter den Nasenlöchern steil ansteigend, und einen 
vorragenden, zuweilen überhängenden Querkamm bildend. Orbita klein. Tränen- 
beine groß. Unterkiefersymphyse anfangs lang, später kurz. Vordere Rippen zwei- 
köpfig. Lebend und fossil im Miocän, Pliocän und Pleistocän von DR Nord- 
amerika eg Australien- 


4 | 1. Unterfamilie. Physeterinae. 


Halswirbel mit Ausnahme des Atlas verschmolzen. Zähne fast gleich groß, 
— anfangs mit Schmelz. 

Scaldicetus du Bus. (Balaenodon, Eucetus, Homoeocetus, Eudelphis, 
Palaeodelphis du Bus, Hoplocetus, Physodon Gerr.) Miocän und Pliocän von 
Europa, Nordamerika und Patagonien. 3 obere J. 19 Zähne im Ober-, 24 im 
Unterkiefer. 

2 Thalassocetus, Prophyseter Abel, Belgien. Placoziphius von 
 Bened. Belgien, Italien. Physeterula von Bened. Im Miocän von Europa. 
Physeter, Kogia lebend, ohne obere Zähne. 


!) Beneden van P. J., Mem. Acad. Roy. de Belgique. 1853 t. XXXV u. 1867 
t. XXXVIH. — Grateloup, Actes de la Soc. Linn. de Bordeaux 1840. t. II. — Jourdan, 


Rhizoprion Bariense. Ann. sc. nat. 1867. 4 ser. t. XVI. — Lortet L., Archives du 
Mus. d’hist. nat. Lyon. 1887. t. IV. — Paquier V., Mem. soc. g£ol. fr. Paleont. IV. 
1894. — Piaz G. dal, Neosqualodon. Mem. soc. pal&eont. suisse Bd. 31. 1904. — 


 Zittel K. A., Palaeontographica. 1877. Bd. XXIV. 


werdirea Mae) 


2. Unterfamilie. Ziphiinae. 


Von den Zähmen des Unterkiefers ein oder zwei Paar vergrößert. Atlas 
stets mil Axıs verwachsen, die übrigen Halswirbel frei. 

Palaeoziphius Abel. (Champsodelphis du Bus, Acrodelphis Abel par- 
tim.) Unterkiefer mit 14 Alveolen, 1. und 7. Zahn vergrößert und Mio- 
ziphius Abel (Placoziphius Gerv.). Die zwei vorderen Zähne vergrößert. Beide 
im Miocän von Belgien, Cetorhynchus Gerv. (Champsodelphis Gerv., Oyrto- 
delphis Abel) auch in Frankreich. 

Ohoneziphius Duvernoy, Mesoplodon Flower (Dioplodon Gerv., 
Belemnoziphius Huxley). Miocän und Pliocän von Europa und Süd- Carolina 
und lebend. Ziphrus Cuv. Berardius. Duvernoy und Hyperoodon 
Lacep. Lebend. 


3. Familie. Eurhinodelphidae Abel. 


Rostrum stark verlängert, schmal, mit sehr langem Zwischenkiefer. Schädel 
schwach konvex oder mit Querkamm. Oberkiefer und Unterkiefer mit vielen ein- - 
wurzeligen Zähnen. Oberkiefer unterhalb der Orbita verdickt, Stirnbein oft vom 
Supraoccipitale bedeckt. Alle Halswirbel frei. Vordere Rippen zweiköpfig. 


Eurhinodelphis du Bus (Priscodelphinus du Bus). Häufigster aller 
Wale im Miocän von Belgien. Auch in Nordamerika. 


4. Familie. Acrodelphidae Abel. 


Rostrum ursprünglich lang, später verkürzt. Oberkiefer öfters bis an das 
Vorderende des Rostrums reichend. Zähne polyodont, heterodont, einwurzelig. 
Schläfengrube unbedeckt, Oranium sehr wenig gewölbt, Supraorbitale viereckig. Hals- 
wirbel frei. Rumpf-, Lenden- und Schwanzwirbel lang. Vordere Rippen zweiköpfig. 


1. Unterfamilie. Argyrocetinae. 


Schädel flach. Stirnbeine ausgedehnt auf dem Gipfel des en Rostrum 
sehr lang. Zähne ungemein zahlreich, die vorderen spitz, die hinteren konisch. 

Cyriodelphis Abel (Champsodelphis Gerv.). Im europäischen auoesn 
sehr häufig. C. sulcatus Gerv. : 

Argyrocetus, Pontivaga und Ischyrorhynchus Ameghino en 
Saurodelphis Burmeister. Im Miocän und Pliocän von Argentinien. 


2. Unterfamilie. Acrodelphinae. 


Schädel flach, Stirnbeine schmal, Rostrum lang, Zähne mit kleinen Höckerchen. 


Acrodelphis Abel (Champsodelphis Brandt, Gerv., Phocaenopsis du Bus, 
Delphinodon Cope.) Im europäischen Miocän sehr verbreitet. 

Von Heterodelphis leiondontus Papp fand sich im Miocän (Leita- 
kalk) des Soproner Comitats Ungarn ein fast vollständiges Skelett. 

Priscodelphinus Leidy. Rhabdosteus, Lophocetus, Zarhachis, 
Ixacanthus Cope. Miocän von Nordamerika. 

Die Unterfamilien der Iniinae und Beluginae sind fossil nicht be- 
kannt. Die erstere. enthält die langschnauzigen Gattungen Platanista, 
Inia, Pontistes und Pontoporia, welche nur 14—2 m lang werden und 
. die Mündungen sroßer Flüsse bewohnen, die letztere die kurzschnauzigen 

Gattungen Beluga und Monodon. 


5. Familie. Delphinidae. Flower. 


Schnauze kurz, Zwischenkiefer zahnlos, vom Oberkiefer umschlossen. Ober- 
und Unterkiefer mit einer wechselnden Zahl konischer eirwurzeliger Zähne. Unter- 


Rippen zweiköpfig. 
ne ‘Die Delphine bilden jetzt die formenreichste Familie der Odontoceten. 
- Ihre zahlreichen Gattungen sind in allen Meeren verbreitet und bewohnen 
_ zum Teil auch die Mündungen großer Flüsse. 
- Fossile Reste kommen in spärlicher Zahl im Mio- 
<än, Pliocän und Pleistocän von Europa und 
- Amerika vor und werden teils als Delphinus 
“Lin. Sieno Gray, Tursiops Gervais (Fig. 570), 
— Orca Gray, Pseudorca Reinh. und Globice- 
* phalus Lesson bestimmt, teils werden sie als 
besondere Gattungen beschrieben. Aus dem Mio- 
‘ eän von Belgien Protophocaena Abel, aus der 
Krim Palaeophocaena Abel, aus Kroatien — Rado- 
boj — Delphinopsis Freyeri Joh. Müller mit 
Panzer — zu den Phocaeninen gehörig, aus dem 
 Miocän von Belgien Pithanodelphis Abel, ein 
Delphinine. | | DR 


3. Unterordnung. Mystacoceti. Bartenwale. 


Schädel symmetrisch. Nasenbeine kurz, die zwei 
Spritzlöcher etwas überdachend. Funktionierende Zähne 
fehlen, Oberkiefer mit Barten besetzt, hinten stark nach 
- der Seite verbreitert, aber nicht über das Stirnbein 
F geschoben. Tränenbeine klein. Unterkveferäste nicht 
2 in einer Symphyse zusammenstoßend, nach außen kon- 
4 vex. Meist alle Rippen einköpfig. Sternum kurz, breit, 
aus einem Stück bestehend und nur mit dem vordersten 
Rippenpaar verbunden. 


= il 


’ Die Bartenwale erweisen sich durch die Ver- 
- kümmerung des Gebisses und den Ersatz der Zähne 

durch Barten als die fremdartigste und speziali- 

sierteste Gruppe der Üetaceen, allein der Umstand, 
— daß bei Embryonen noch winzige, hinfällige, im 
Fleisch verborgene Zähnchen vorkommen, zeigt, 
daß. auch sie von bezahnten Tieren abstammen. 
Im Schädelbau, namentlich in der Entwicklung 
der Nasenbeine, Stirnbeine und Scheitelbeine bleiben 
die Bartenwale auf einer primitiveren Stufe stehen 
als die Zahnwale. 


1. Familie. Balaenopteridae. Furchenwale. 


Kopf kürzer als der vierte Teil der Körperlänge. 
Auf der Bauchseite meist zahlreiche Furchen. Rücken- 
Jlosse vorhanden; Brustflosse vierfingerig, schmal und 


ziemlich lang. Barten kurz und breit. Halswirbel Fig. 574. 

2 ; EP 7 ; Plesiocetus Cuvieri Desm. 
- Frei, mit mäßig verlängertem Centrum. Tympamcum Escn:: Monte Pusnesco 
länglich, stark angeschwollen, allseitig gerundet. Lebend bei Piacenza. 1], nat. Gr. 
und fossil im Miocän und Pliocän. Dach Ourlent 


E Plesiocetus v. Bened. (Fig. 574.) Im Miocän von Frankreich und Süd- 
E deutschland. Vollständige Skelette von 6 m Länge im Pliocän von Oberitalien. 


Vertebrata.. Mammalia. 


2. Familie. Balaenidae. Glattwale. 


Schädel sehr groß, mindestens !/; der Körperlänge einnehmend, Haut der 
Bauchseite glatt. HBückenflosse fehlt. Brustflossen breit und abgestutzt. Barten 
sehr lang und schmal. Unterkiefer schmal, stark gebogen, innen abgeplattet, mit 
kugeligem Gelenkkopf. Alle oder die meisten Halswirbel verschmolzen; Lenden- 
und Schwanzwirbel kurz. Tympanicum fast vierseitig, winklig, wenig angeschwollen. 
Brustflossen kurz, fünffingerig. 

Die Glattwale sind gegenwärtig auf die polaren Gebiete der beiden | 
Hemisphären beschränkt. Fossile Formen der Gattung Balaena Lin. 
finden sich spärlich in den jüngsten Tertiärablagerungen und im Pleistocän 
von Europa. 

Cetotherium Brandt (Aulocetus v. Bened.). Miocän. Heterocetus, 
Herpetocetus, Mesocetus v. Bened. Balaenoptera Lacep. Megap- 
tera Gray im Pliocän von Belgien und England. Von Mesocetus ein 
vollständiges Skelett in Ungarn (Soproner Comit). Im Miocän von Nord- 
amerika Siphonocetus, Cetotherium und Mesoteras. 


5. Ordnung. Edentata. (Bruta Lin.)!) 


Gebiß in der Regel nur aus prismatischen, schmelzlosen 
Backenzähnen bestehend, zuweilen vollständig fehlend. End- 
phalangen als lange, spitze, seitlich zusammengedrückte Kral- 
len, selten hufartig entwickelt. Haut mit Haaren oder Horn- 
schuppen oder Knochenschildern bedeckt. 


Die Edentaten nehmen unter den placentalen: Säugetieren eine 
ganz isolierte Stellung ein und wurden schon von Cuvier den Un- 
gulaten und Unguiculaten als gleichwertige Gruppe gegenübergestellt. 
Das meist monophyodonte, aus prismatischen Zähnen bestehende 
Gebiß, in dem Eckzähne und Schneidezähne fast immer fehlen, der 
Mangel an Schmelz bei allen rezenten Formen, die schwankende Zahl 
der Rücken- und Schwanzwirbel bei vielen Gattungen, die Verbin- 
dung des Sitzbeins mit dem Sacrum, die Vermischung der Harn- und 
Geschlechtswege bei den Weibchen, und die Entwicklung eines 
knöchernen Hautskelettes bei den Gürteltieren bilden die auffallendsten 
Merkmale der in ihrer äußeren ee überaus verschieden- 
artigen Edentaten. 

Uber ihre Herkunft wissen wir nur, daß Nomarthra in Europa 
schon im Eocän oder Oligocän auftreten, und daß etwa gleichzeitig 
mit ihnen auch schon in Südamerika Gürteltiere gelebt haben, die 
aber freilich im Eocän in Nordamerika bereits früher erscheinen und 
möglicherweise auch in Europa im Eocän existiert haben. Ob die 
Ganodonta des nordamerikanischen Untereocäns die Ahnen der Gra- 
vigrada darstellen, ist etwas zweifelhaft, obschon ihr zeitliches Auf- 


!) Ameghino Flor., Contribucion al conocimiento de los Mamiferos fosiles de 
la Rep. Argentina. Actas del Acad. nac. de cienc. en Cordoba 1889. — Les Eden- 
tes. foss. de France et d’Allemagne. Anal. Mus. Nac. de Buenos Aires. Tomo XII. 
1905. — Burmeister H., Anal. del Mus. publ. de Buenos Aires. Entrega. I-XH. — 
Cope E. D., The Edentata of North America. Amer. Naturalist 1889. — Filhol H., 
Annales scienc. nat. Zoologie et Pal&eontologie. T. XVI. 1894. — Lydekker R., Pa- 
leontologia Argentina III. Anal. Museo de la Plata 1894. — Owen Rich., Description 
of the skeleton ofan extinct gigantic Sloth (Mylodon robustus). London. Phil. Trans. 
1851—59. — On Glyptodon. 1838. — Reinhardt J., Vetensk. selsk. skin. Kjebenhavn 5. 
Raekke XI. XII. -— Scott W. B., Reports of the Princeton University Exped. to 
Patagonia. Vol. V. Palaeontology. 1903. 1904. 


| Edentata. 


treten sich mit dieser Annahme sehr gut vereinbaren ließe, denn ‘in 
Südamerika treffen wir echte Gravigrada erst im Untermiocän, in 
- den Pyrotherium-Schichten. 


Die Wirbelsäule enthält wohl differenzierte Hals-, Rücken-, 
Lenden-, Sacral- und Schwanzwirbel. In der Regel sind 7, selten 


- 9 Halswirbel vorhanden, wovon die hinteren zuweilen verschmelzen. 


Die Zahl der Rückenwirbel schwankt zwischen 12 und 24, die der 
Lendenwirbel zwischen 3 und 9. Bei den Glyptodontia verschmelzen 
sämtliche Dorsalwirbel nebst ihren Dornfortsätzen zu einer unbeweg- 


- lichen Röhre und in gleicher Weise auch die Lendenwirbel mit dem 
_  8acrum; auch die hinteren Schwanzwirbel bilden durch Ankylose der 


3 Centra ein unbewegliches Knochenstück. 


Der Schädel ist bald stark verlängert, bald kurz, abgestutzt. 
Meist bleibt das Schädeldach eben, und nur bei den Gravigraden 


bilden die Parietalia zuweilen eine schwache Crista. Die Zwischenkiefer 


sind bei allen Edentaten schwach entwickelt und nehmen an der seit- 


lichen Begrenzung der nach vorne gerichteten, meist großen Nasen- 
löcher keinen Anteil. Der Jochbogen ist entweder vollständig oder 
unterbrochen, zuweilen sogar rudimentär. Bei den Gravigraden, Tardi- 
graden und Glyptodontia zeichnet er sich durch einen langen, nach 
unten, und einen etwas schwächeren, schräg nach oben und hinten 


2 gerichteten Fortsatz aus. 


Fast alle Edentaten sind monophyodont; da jedoch bei den Gat- 
tungen Tatusia und Orycteropus Milchzähne dem definitiven Gebiß 
vorausgehen, so darf wohl angenommen werden, daß die Edentaten 
von diphyodonten Ahnen abstammen. Die Backenzähne sind oben 
und unten gleichartig oder doch nur wenig voneinander verschieden; 


ihre Zahl schwankt zwischen 4 und 10, wird zuweilen aber auch 


größer. Sie bestehen aus Dentin und einem Überzug von Zement. 
Die Dentinsubstanz des Zahnes ist in der Regel aus Schichten von 
verschiedener Härte und Struktur zusammengesetzt, die äußere, här- 
teste Schicht lediglich von feinen Dentinkanälchen durchzogen; sie 
umgibt einen zentralen Vasodentinkern, in welchem zahlreiche gröbere 
Kanäle verlaufen. Die Backenzähne sämtlicher Edentaten haben pris- 
matische Form und erreichen oft ansehnliche Höhe; sie sind wurzel- 
los, unten offen und wachsen beständig in dem Maße weiter, als 


5 ihre Krone durch Gebrauch erniedrigt wird. Letztere ist meist eben, 


i 
| 
F 


seltener schief abgekaut, oder es können sich auf der Krone auch 
einfache, abgedachte Querjoche bilden. Nicht selten besitzen alle 
oder ein Teil der Zähne auf der Außen- oder Innenseite oder auch 
innen und außen vertikale Furchen, welche eine Einschnürung des 
Zahnes bedingen und denselben zuweilen in zwei oder drei durch 
schmale Brücken verbundene Pfeiler zerlegen. 

Die Extremitäten sind bald gleichmäßig ausgebildet, oder die 
hinteren kürzer und stämmiger als die vorderen. Die hohe mediane 
Spina des Schulterblattes endigt in einem sehr langen, überhängenden 
Acromion, das bei den Gravigraden sogar mit dem meist ungewöhnlich 
starken Processus coracoideus verwächst. Neben und in einiger Ent- 
fernung vom Hinterrand verläuft zuweilen eine zweite schwächere 
Crista. , Eine Clavicula besitzen nur die Gravigrada und einige 
Gürteltiere. 


DENE er Arge nn VE RE Paar u 
PN te A BETH WEN ER Bi 
’ . j .P [1 FR f je = 


412 | | Vertebrata. Mammalia. 


Der Humerus ist gedrungen und fast stets mit einem Foramen 
entepicondyloideum und einer sehr kräftigen Deltoiderista versehen. 
Radius und Ulna bleiben getrennt. Der Carpus besitzt nur bei Manis 
ein Centrale und besteht meist aus sieben getrennten OCarpalknöchelchen 
und einem Pisiforme. Nicht selten tritt eine Verschmelzung von 
Magnum und Trapezoid, oder von Scaphoideum und Lunare ein, 
oder das Trapezium verwächst mit dem Scaphoideum oder dem ersten 
Metacarpale. Von den Metacarpalia kommen bald alle, bald nur vier, 
sehr selten nur drei zur Entwicklung. Sie sind von verschiedener 
Länge und stützen sich auf 5—3 Phalangen, wovon die letzten als 
schmale, lange, zusammengedrückte, meist zugespitzte Klauen ent- 
wickelt sind. 

Das Becken ist bei den Faultieren und Gravigraden nach vorne 
weit geöffnet, bei allen übrigen Edentaten verlängert und schmal. Mit 
Ausnahme von Orycteropus befestigen sich die ungemein stark ent- 
wickelten Sitzbeine am hinteren Teil des Sacrums. Die Schambeine 
sind schlank und dünn, die Symphyse kurz, das Foramen obturatorium 
groß. Tibia und Fibula sind bald getrennt, bald an ihren Enden 
verschmolzen. 


Tarsus und Hinterfuß zeigen bei den Erdferkeln, den Ameisen- 
fressern und Gürteltieren den normalsten Bau und sind meist fünf- 
zehig; bei den übrigen verkümmern häufig die inneren oder äußeren 
Metatarsalia. Das Calcaneum hat einen verlängerten, rauhen Stiel, 
der Astragalus eine gewölbte Gelenkfläche für die Tibia und auf der 
Außenseite eine Grube für den konischen Fortsatz der Fibula. Die 
ersten und zweiten Phalangen sind kurz, zuweilen miteinander oder 
mit einem Metatarsale verschmolzen; die Endphalangen bald krallen- 
förmig, bald (Glyptodontia) breit, hufartig und mit Nägeln bedeckt. 

Die Gehirnhöhle der Edentaten hat höchstens mäßige Größe, 
das Gehirn differiert bei den verschiedenen Familien beträchtlich, in- 
dem das Großhirn glatt oder gefurcht und das Corpus callosum klein 
oder groß sein kann. 

Bei den altweltlichen Formen erinnert die Beschaffenheit der 
Geschlechtsorgane an Huftiere.. Die Hoden liegen in der Leisten- 
gegend, der Penis ist äußerlich, der Uterus zweihörnig, die Vagina 
ungeteilt und die Placenta diffus oder breit zonenförmig. Bei den 
amerikanischen Edentaten liegen die Hoden in der Bauchhöhle zwischen 
Mastdarm und Blase, der Penis ist klein, der Uterus einfach kugelig 
und die Placenta domförmig. 

Die ersteren werden als Nomarthra den amerikanischen Xen- 
arthra gegenübergestellt. 


1. Unterordnung. Nomarthra. Gill. 


Die altweltlichen Edentaten zeichnen sich durch die einfache Gelen- 

.kung der hinteren Rücken und den Lendenwirbel aus. Die Familie der 
 Orycteropodidae (Erdferkel) ist im Unterpliocän von Samos und Pikermi 
durch eine fossile Art, Orycteropus Gaudryi Forsyth Major, vertreten 
und durch einen Humerus — Palaeorycteropus Quercyi Filhol in den 
Phosphoriten von Quercy. Von hier stammen auch der Schädel von Lepto- 


5 RIES, N Eu a A rl a 


Edentata. Xenarthra. Anicanodonta. Ganodonta. 413 
 manis Edwardsi und Humerus, Femur und Tibia von Necromanis 
_ Quereyi Filhol. Eine teils an Orycteropus, teils an Manis erinnernde 
Form — »Lutras franconica Quenstedt aus der miocänen Spaltaus- 
füllung von Solnhofen wird von Ameghino Teutomanis und Galliae- 
tatus benannt. Ein ganz ähnlicher Knochen, Metacarpale, auch im Miocän 
- von Mont Ceindre bei Lyon. Immerhin zeigen diese dürftigen Reste, daß 

die scheinbar so weit entfernt stehenden Familien der Orycteropidae 
- und Manidae einerseits und der Dasypodidae anderseits höchst wahr- 
-  scheinlich doch gemeinsamen Ursprungs sind. 


2. Unterordnung. Xenarthra. Gill. 


| Die Xenarthra, ausgezeichnet durch den Besitz ‚von mehreren 
 akzessorischen Gelenken an den hinteren Rücken- und den Lendenwirbeln 
- enthalten die »Unterordnungens der Anicanodonta ohne oder höchstens 
' mit Spuren eines Hautpanzers und der Hicanodonta Ameghino mit einem 

aus Knochen- und Hornplatten bestehenden Panzer. 


1. Tribus. Anicanodonta. Ameghino. 


Von den hierhergehörigen Familien sind die der Ma yrmecophagidae 
und Bradypodidae fossil nur durch spärliche Reste im Pleistocän von 
Südamerika vertreten. Um so zahlreicher sind dafür die der ausgestorbenen 
Familie der Gravigrada im Tertiär von Patagonien und im Pleistocän 
von Südamerika. In Nordamerika ist sie auf Oberpliocän und Pleistocän 
- beschränkt. Sie dürfte wohl aus den Ganodonta des älteren Eocän von 
- Nordamerika hervorgegangen sein. 


1. Familie. Ganodonta. Wortman. 


Zahl der J stets reduziert, C groß, P und M meist bewurzelt und mehr 
oder weniger vollständig mit Schmelz versehen. Wirbelgelenke ziemlich einfach. 
Untereocän von Nordamerika. Puerco bis Wind Riwverbed. 


Schädel und die massiven Extremitäten haben große Ähnlichkeit mit 
denen von Gravigrada. Auch das primitive Gebiß kann sich sehr gut in das 
der Gravigraden umgewandelt haben. Die geringe Schwierigkeit dieser 
Ableitung, welche darin besteht, daß diese Familie schon im älteren Tertiär 
von Patagonien auftritt, wird sehr leicht überwunden, wenn man annimmt, 
daß nur die Gattungen aus dem Torrejonbed für die südamerikanischen 
Formen stammesgeschichtliche Bedeutung haben, während die aus Wasatch- 
und Bridgerbed ohne Hinterlassung von Nachkommen erloschen sind. 
Die Ganodonta haben wahrscheinlich gemeinsamen Ursprung mit den bei den 
Insectivoren angeführten Tillodontidae. 


"x 


Der Humerus ist plump und mit kräftiger Deltoidcrista und Foramen 

_ entepicondyloideum versehen, die dicke Ulna besitzt ein hohes Olecranon. 

- Die Form und Art der Gelenkung der Carpalia, Metacarpalien und Phalangen 

- gleicht fast schon vollkommen der der Gravigrada, namentlich Mylodon, 

_ ebenso das flache Ilium. Nur der Astragalus unterscheidet sich durch seine 

primitive Form — langer Hals — wesentlich von dem der Gravigrada. 

Dagegen spricht das allmähliche Auftreten von akzessorischen Wirbelgelenken 
sehr für nahe Verwandtschaft. 


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ß 7 i EN ER Any 28 | 
414° | Vertebrata. Mammalia. 


1. Unterfamilie. Conoryectinae. 


en = Schädel lang, niedrig und mit Scheitelkamm versehen. Unter- 


kiefer gestreckt, Gelenkkopf nicht viel höher stehend als die Zahnreihe. I klein, 
Ö lang, P; und P, nicht querge- 
stellt. Obere M trituberkulär, untere 


Alle Zähne brachyodont, bewurzelt. 
Kaufläche bald starke Usuren zeigend. 


Onychodectes Cope. $ P, 
untere M mit Paraconid. Unter- 
stes Eocän. Puercobed von Neu- 
Mexiko. 


Conoryctes Cope. (Fi- 
gur 575.) $ P. M? sehr klein, 
untere M ohne Paraconid. Unter- 


Conoryetes comma Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. eocan. Torrejonbed. 
Neu-Mexico. 4 Schädel und Unterkiefer, B untere 
Zahnreihe, C obere Backenzähne. !/, nat. Gr. (Nach 


ar 2. Unterfamilie. Stylinodontinae. 
nn - = ° Schädel und. Unterkiefer kurz. Kiefergelenk viel höher gelegen 


1 
als die Zahnreihe. © groß, mit sehr langer Wurzel oder mit persistierender Pulpa. 
P; und P, quergestellt. Wirbel mit Nebengelenken. 


Hemiganus Cope. 2.1.4.3. Obere C allseitig, untere nur an Vor- 
derseite mit Schmelz bedeckt. P und M bewurzelt. Unterstes Eocän. Puerco. 


ibh 
u r er 


| 


Fig. 576. 3 


Psittacotherium mulitifragum Cope. Unterstes Eocän Torrejonbed. Neu-Mexico. Schädel und 
Unterkiefer. !/s nat. Gr. (Nach Wortman.) 


Psittacotherium Cope. (Fig. 576.) Obere und untere Ü nur an 
Vorderseite mit Schmelz überzogen, bewurzelt.e. Wurzel an den P und M 
verschmolzen. & P. Untereocän. Torrejon.e Von P. multifragum Cope 
ist das Skelett ziemlich vollständig bekannt. Der Schädel sieht dem von 
Megalonyx ähnlich. Ä 

Calamodon Cope (Dryptodon Marsh). 1. 1. 4. 3.. © mit persistierender 
Pulpa, Nagezahn-ähnlich. P und M bewurzelt, M aus vier jochartig grup- 
pierten Höckern bestehend. Untereocän Wasatchbed. Wyoming, wohl auch 
im Fort Unionbed von Montana. In den mitteleocänen Bohnerzen von 
Egerkingen ein isolierter Zahn. (. europaeus Rütimeyer.. 


fünf- oder vierhöckerig, Talonid 
etwas miedriger als das Trigonid. 


PURE VER NARBE Wi 


ET N TE TE Mr Re rn SE ns 22407 2 REN BIC WE Be 3a EEE BE Rt Ra, Se Pa PEN = ak Bee aa 
ar ERST MER EIER, RE N RS: N 5 x Ka, . 


N Edentata. Anicanodonta. Gravigrada. 415 


Stylonodon Marsh. Alle P und M hypselodont ohne Wurzeln, nur 
mit Schmelzbändern versehen. Mitteleocän. Bridgerbed von Wyoming. 
St. mirus Marsh. 


2. Familie. Gravigrada. Riesenfaultiere. 


Ausgestorbene, zum Teil große und plumpe Pflanzenfresser mit länglich zylin- 


drischem Schädel. Jochbogen sehr stark, mit abwärts gerichtetem Fortsatz. —_: — 


Zähne zylindrisch. Schwanz ungemein dick und lang, Beine plump, mäßig lang. 


Hand als Greiforgan entwickelt, Hinterfuß plantigrad. Astragalus flach, höchstens 


mit kurzem Hals, distal abgestutzt. 


Za den Gravigraden gehören die plumpsten und unbehilflichsten 
Vertreter der Edentaten, welche sich von den heutigen Faultieren durch 
den längeren Schädel, den stärkeren Jochbogen und den langen un- 
gemein kräftigen, als Stütze dienenden Schwanz, durch die kürzeren plum- 
peren Extremitäten und häufig auch durch beträchtlichere Größe unter- 
scheiden. Sie finden sich im Tertiär und Pleistocän von Südamerika und 
im Pliocän und Pleistocän von Nordamerika. 

Die älteste Form ist die ganz mangelhafte bekannte Gattung Proto- 
bradys Ameghino aus den Notostylopsschichten von Patagonien. Im Mio- 
cän von Santa Cruz sind dagegen schon alle drei Unterfamilien Megathe- 
riinae (Planops), Megalonychinae und Mylodontinae vertreten, unter 
welchen sich die Repräsentanten der Megalonychinae durch einen großen 
Artenreichtum auszeichnen. Diese älteren Formen sind fast insgesamt viel 
kleiner als ihre pleistocänen Verwandten. Hautossifikationen konnten bei 
keiner nachgewiesen werden. Die Zahnzahl ist stets 2, und der erste Zahn 
in beiden Kiefern immer C-artig entwickelt. Der Schädel zeichnet sich 


durch eine lange Schnauze und ein geräumiges Cranium aus. Rumpf und 


Scapula sind jenen von Bradypodiden (Üholoepus) ähnlicher als denen 
der pleistocänen Gravigraden. Die Extremitätenknochen sind noch durch- 
gehends schlanker und der Humerus besitzt stets ein Foramen entepicondy- 
loideum. Verwachsung von Carpalien, Tarsalien oder Phalangen kommt 
nicht vor. Das mittlere Metapodium ist zwar schon viel kürzer und dicker 
als die übrigen, aber de m 

beidenäußerensindnoch 
viel weniger spezialisiert 
als bei den späteren Gra- _ 
vigraden, weildie Außen- 
seite des Fußes noch 
nicht auf dem Boden 
aufliest. Im Skelett nä- 
hern sich die miocänen 
Gravigraden noch. viel- | 2 
fach den Bradypodiden Fig. 577. 


und den Myrmecopha- Megatherium americanum Blumb. Pampasformation (Pleistocän). 
giden Argentinien. Unterkiefer, obere Ansicht. !/; nat. Gr. (Nach Owen.) 


1. Unterfamilie. Megatheriinae. 


Backenzähne prismatisch, vierkantig, in geschlossener Reihe, der letzte etwas 
kleiner als die übrigen. Hinterast des Alveolarkanals auf der Innenseite des Unter- 
kiefers mündend. 

Megatherium Cuv. (Fig. 577.) Das erste vollständige Skelett wurde 
schon 1789 in Argentinien ausgegraben und nach Madrid geschickt. Neben 
M. americanum Blumb. (= giganteum Pander) finden sich noch andere 
Arten im Pleistocän von Argentinien, Brasilien, Chile, Ecuador, Zentral- 
amerika und den südlichen vereinigten Staaten. 


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416 | _Vertebrata. ’Mammalia. 


Nothroiherium Lydekker (Ooelodon Lund) erheblich kleiner als Me- 
gatherium. Pleistocän. Brasilien. | 

Neoracanthus, Essonodontherium Ameghino. Pleistocän von 
Argentinien. 

Zamicrus, Promegatherium und Interodon Ameghino, im Pliocän 
von Argentinien. 

Als Vorläufer der Megatherien betrachtet Scott die Planop- 
sinen (Prepotheriiden Ameghino) aus dem Obermiocän von Santa Cruz 
in Patagonien mit den Gattungen Planops und Prepotherium Amegh., 
die letztere Gattung auch schon in den Colpodonschichten. 

Es sind die größten Gravigraden aus dem Miocän von Santa Cruz. Mit 
den Megatheriiden haben sie bereits gemein den massiven Schwanz, die 
Verlängerung von Ischium und Pubis, den kurzen breiten Astragalus und 
das lange Sustentaculum des Calcaneums, dagegen bilden die Kauflächen 
noch keine Joche. 


2. Unterfamilie. Megalonychinae. 


Backenzähne prismatisch, vierseitig bis quer elliptisch, der vorderste von den 
übrigen weit abstehend und C ähnlich. Letzter Zahn klein. Alveolarkanal vor der Basis 
:des aufsteigenden Astes oder auf der Außenseite, selten auf der Innenseite mündend. 

Megalonyx Jefferson (Fig. 579) im Pleistocän 
von Nordamerika (Megalonyx Bed.) daselbst auch in 
Höhlen. Auch im Pliocän (Blancobed.) von Texas. 
M. leptostoma Cope. 


Hiyperleptus garzonianus Amegh. 


Obermiocän. Santa Cruz. Pa- Fig. 579. 
tagonien. !, nat. Gr. (Nach Megalonyx Jeffersoni Leidy. Pleistocän. Kentucky. Schädel 
Ameghino.) nebst Unterkiefer ca. !/, nat. Gr. (Nach Leidy.) 


Ameghino und Scott beschreiben aus dem Miocän von Santacruz 
in Patagonien eine Anzahl kleiner Gattungen — Hapalops, Eucholoeops, Hy- 
perleptus (Fig. 578). Schismotherium, Megalonychotherium, Analeimorphus und Pele- 
cyodon, unter welchen die Gattung Hapalops, (Geronops, Parahapalops Ame- 
gshino) bei weitem die häufigste und artenreichste und auch sehr vollständig 
bekannt ist. Alle diese Gattungen haben noch einen dritten Femurtrochanter. 
Noch ältere Reste sind die von Proplatyarthus Amegh. aus den Astraponotus- 
von Hapalops aus den Pyrotherium- und von Hapaloides und Proschismotherium 
aus den Öolopodon-Schichten von Patagonien. 


3. Unterfamilie. Mylodontinae. 


Backenzähne prismatisch, von elliptisch dreieckiger Form. Letzter unterer Zahn 
größer als die übrigen und zweilappig. Hinterer Ast des Alveolarkanals außen mündend. 


Ben RE EN a er - » } N 
De en N r..F P.- r r = y , * 72 


Edentata. Anicanodonta. Gravigrada. % 417 


Mylodon Owen. (Fig.580.) 3, mit breiter abgestutzter Schnauze und rudi- 
mentärem Zwischenkiefer. Jochbogen unterbrochen mit stark entwickeltem 
unteren Fortsatz. Vorderfuß fünf-, Hinterfuß vierzehig.. Haut mit vielen 
Ossifikationen. Im Pleistocän von Argentinien M. robustus Owen. In Nord- 
amerika, Oberpliocän, Blancobed von Texas, im Pleistocän M. Harlani Owen. 
Auch in Höhlen. 

Paramylodon Brown. #. M; dreiteilig. Pleistocän Nebraska. 
t Lestodon Gerv. Kiefer vorne verbreitert. Pleistocän Argentinien. 
| Pseudolestodon Ameghino. Altpleistocän. Tarija Tal. Bolivien. 


STRNITIIIIIITITII _ 
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FAIIMUSTTIEITT 


Fig. 580. 
_  Mylodon robustus Owen. Pampasformation. Buenos Aires. 4 Schädel 
- nebst Unterkiefer von der Seite. B Schädel von unten. C linker Vorder- 

fuß. (R Radius, U Ulna, s Scaphoideum, ! Lunare, c Cuneiforme, p Pisi- 

— fjorme, id Trapezoid, m Magnum, u Uneiforme, I—YV erster bis fünfter 
- Finger.) D linker Hinterfuß. (ca Calcaneum, a Astragalus, n Naviculare, 

eb Cuboideum, c’’ c’” Cuneiformia II und III. II-V zweite bis fünfte 

Zehe.) Alle Figuren !/, nat. Gr. (Nach Owen.) 


Scelidotherium Owen. Schädel lang, niedrig. Schnauze verlängert. 

Vorne vier, hinten drei Zehen. Pleistocän Südamerika. 
: Sphenotherus Amegh. (Platyony& Lund). Pleistocän Südamerika. 
a Glossotherium Owen (Neomylodon Ameghino). Zwischenkiefer die 
 Nasenöffnung vorne abschließend. G@. Listai Amegh. sp. (Grypotherium 

domesticum Roth) war sicher noch ein Zeitgenosse der Menschen. In der 
Höhle Eberhardt am Meerbusen von Ultima Esperanza in Patagonien fanden 
- sich zahlreiche Reste, darunter auch Fellstücke mit Knochenkernen. 
E Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die Mylodontinen 
nur spärlich vertreten durch kleine Formen Nematherium (Ammotherium, 
Limodon) und Analcitherium Ameghino, von welchen sich die letztere 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 3 27 


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418 r  Vertebrata. eataahar 


Gattung enger an Scelidotherium anschließt. Im Schädelbau haben , 


sie noch große Ähnlichkeit mit den gleichaltrigen Megalonychinen. 
Im älteren Tertiär von Patagonien (Pyrotherium-Schichten), die ungenügend 
bekannten Gattungen Octodontherium und Orophodon Ameghino. 


2. Tribus. Hicanodonta, Ameghino. (Loricata. Gürteltiere.) 


Rumpf, Kopf und Schwanz von einem aus knöchernen Platten zusammen- 
gesetzten Panzer bedeckt. Mehr als 5 (meist 8&—10) Backenzähne in jeder Kiefer- 
hälfte. Unterenden von Tibia und Fıbula fest verwachsen. Radius, Ulna, Car- 
palia, Tarsalıa und Metapodien stets frei. Hand und Fuß meist fünfzehig. Astra- 
galus mit vertiefter, breiter Trochlea, ziemlich langem Hals und konvexer Gelenk- 
fläche. Lebend und fossil in Süd- und Zentralamerika und in den südlichen 
Vereinigten Staaten von Nordamerika, 


1. Familie. Glyptodontidae. 


Ausgestorbene, zum Teil sehr große Gürteltiere mit dickem, unbeweglichem, 
aus polygonalen, durch Sutwr verbundenen Knochenplatten bestehendem Panzer. 
Schädel kurz, hoch, vorne abgestutzt; Jochbogen mit abwärts gerichtetem Fortsatz. 
Backenzähne 2, länglich-prismatisch, meist durch zwei tiefe Quereinschnürungen in 
drei Pfeler geteilt. Gehirn sehr klein. Sämtliche Rückenwirbel zu einer Röhre 
verwachsen und die Lendenwirbel mit dem Sacrum verschmolzen. Hand und Fuß 
Ffünfzehig mit hufähnlichen Klauen. 


Die Glyptodonten begleiten im Tertiär und, Pleistocän von Amerika 
überall die Gravigraden und stellen einen ausgestorbenen, eigentümlich 
spezialisierten Seitenzweig der Gürteltiere dar. Ihr auffallendstes Merkmal 


2% 
he 
el“ 


> or \ 
0) m EZ 


Panochthus tubereulatus Owen sp. Restauriertes Skelett ohne Panzer. Pampasformation. Argentinien. 
Ilja nat, Gr. (Nach Burmeister.) 


beruht in der Zusammensetzung des ungemein dicken, halbkugeligen oder 
länglich ovalen, unbeweglichen Rückenpanzers aus sechs-, fünf- oder 
vierseitigen, verschiedenartig verzierten Knochenplatten, die durch Sutur 
fest miteinander verbunden sind. Bei den älteren Formen sind sie noch 
in Querreihen angeordnet, die auch noch eine gewisse Beweglichkeit besitzen. 

DieWirbelsäule enthält” Hals-, 12 Rücken-, 7—9 Lenden-, 7—8 Sacral- 
und 20—24 Schwanzwirbel. Von den Halswirbeln hat der Atlas mäßige 
Größe und bleibt stets frei; der Epistropheus verschmilzt mit den 3 oder 5 


en ERS 


* 


Fe = x Se „ / ; ' 


 Edentata. Hicanodonta. Glyptodontidae, | 419 


folgenden sehr kurzen Wirbeln; der letzte Halswirbel ist immer von den 
vorhergehenden getrennt, kann aber mit den Rückenwirbeln verwachsen. 
Die Centra und kurzen Dornfortsätze der letzteren sind sämtlich oder 
teilweise fest miteinander verschmolzen und bilden eine unbewegliche Röhre, 
deren Gliederung nur durch die Querfortsätze und seitlichen Nervenlöcher 
angedeutet wird. Diese dorsale Röhre artikuliert mit einem hinteren, eben- 
falls unbeweglichen Teil der Wirbelsäule, welche aus den innig ver- 
schmolzenen Lenden- und Sacralwirbeln besteht und sich durch einen hohen, 
aus der Verwachsung der Dornfortsätze gebildeten Kamm auszeichnet. Die 
7 vorderen Schwanzwirbel sind beweglich miteinander verbunden und mit 
starken Hämapophysen versehen. An dem sehr kurzen, hohen Schädel ver- 
schwinden die Suturen frühzeitig, der Gaumen ist von zahlreichen Offinungen 
_ durchbohrt, die Jochbogen mit starkem, nach abwärts gerichtetem Fortsatz 
und der Unterkiefer mit ungewöhnlich hohem aufsteigenden Ast versehen. 
Von den Extremitäten sind die hinteren länger und plumper als die vorderen. 
Die Hüftbeine stehen fast rechtwinklig zur Körperachse, die Sitzbeine sind 
gewaltig verbreitert und mit der Wirbelsäule verwachsen. 


Fig. 582. 


Glyptodon reticulatus Owen (— Schistopleurum typus Nodot). Pampasformation. Rio Salado, Argen- 
tinien. Restauriertes Skelett mit Panzer im Pariser Museum (nach Gaudry). !/s nat. Gr. 


Glyptodon Owen. (Fig. 582, 583.) Schwanz kurz zugespitzt, von zahl- 
reichen, aus konischen oder stacheligen Platten zusammengesetzten Quer- 
ringen umgeben. Die Platten des Rückenpanzers außen rosettenartig ver- 
ziert. In der Pampasformation von Argentinien und Uruguay. Selten im 
Pleistocän von Florida, Neu-Mexiko. Die Höhe von @!. reticulatus Owen 
beträgt 1,2 m, die Länge 2 m. 

Hoplophorus Lund. (Fig. 585.) Schwanz lang, allseitig mit ovalen 
oder rundlichen Platten bedeckt, deren Zwischenräume durch kleinere, poly- 
gonale Platten ausgefüllt sind. Pleistocän. Argentinien und Brasilien. 
Panochthus Burm. (Fig. 581, 584.) Panzerplatten vier- oder fünf- 
seitig, außen -mit zahlreichen Höckerchen bedeckt. Schwanz vorne mit 
beweglichen Querringen, hinten von einer langen, gekörnelten Röhre um- 
geben, worin größere ovale oder rundliche, radial gestreifte Platten einge- 
bettet sind. Pleistocän. Argentinien. Sämtliche Arten sehr groß. 
Eleutherocercus Koken. Pleistocän. 

Doedicurus Amegh. Panzerplatten außen mit Grübchen verziert. 
Schwanzröhre am Ende kolbig verdickt. Pampasformation. Argentinien. 

| Neuryurus, Lomaphorus, Sclerocalyptus Amegh. Pliocän. 
Argentinien. 

27* 


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13 a" h ler Dee 
‘ j 


Mammalia. 


N 420 h | Vertebrata. 


N. Glyptotherium Osborn. Pliocän. Blancobed von Texas. 3 
Im Miocän von Santa Cruz in Patagonien sind die Glyptodontia durch ! 
die Gattungen Propalaeohoplophorus, Cochlops, Eucynepeltus, Asterostemma und 
Metopotoxus Ameghino vertreten. Sie sind sämtlich viel kleiner als die der 


A B C D 


Fig. 583. 
Gluyptodon reticulatus Owen. Pampasformation. 
Argentinien. 


A Backenzähne des Oberkiefers. 
B Backenzähne des Unterkiefers. 
C Schwanzröhre. 1/,, nat. Gr. 


D ein Schwanzwirbel nebst den umhüllen- 
den Platten. !/, nat. Gr. 


Pampasformation und unterscheiden sich durch den niedrigeren Unterkiefer, 
die längere Schnauze, durch den einfachen Bau des vordersten Zahnes und 
Er durch die schlankeren Beine, 


EEE LT EEE N 


Fig. 584. 


Panochthus tuberculatus Owen sp. Pampasfiormation. Prov. Buenos-Aires. Panzer restauriert. 
1/,, nat. Gr. (Nach Burmeister.) 


ir Von Propalaeohoplophorus, mit Glyptodon nahe verwandt, kennt man das 
Ki Skelett ziemlich vollständig. Atlas frei, Epistropheus mit 3 bis 4 Hals- 


rer 


- wirbel. Auch bereits in den etwas 
älteren Colpodonschichten. 


Br} 
14 


Edentata. Hicanodonta. Dasypodidae. 421 


; wirbeln verwachsen, 6. frei, 7. mit 1. und 2. Rückenwirbel fest verbunden. 


3. bis 5. frei, die 6 übrigen Rückenwirbel mit einem Lendenwirbel, die fol- 
genden 5 oder 6 Lendenwirbel verwachsen. Sacrum aus 7—8 Wirbeln 
gebildet. Nur 12 oder 13 Schwanz- 


Metopotoxus ist der Vor- 
fahre von Panochthus. 

In den Pyrotheriumschich- Fig. 585. 
ten von Patagonien Palaeopeltis Hoplophorus Heusseri Amesh. Pampasformation. Argen- 


4 tinien. Schwanzröhre von der Seite. !/, nat Gr. (Nach 
und Glyptatelus Ameghino. enae) 


2. Familie. Dasypodidae. Gürteltiere. 


Hautpanzer entweder ganz aus beweglichen Querreihen von Knochenplatten 
oder aus einem unbeweglichen Schulter- und Beckenpanzer und dazwischen liegenden 
beweglichen Querringen bestehend. Schädel lang, niedrig mit verschmälerter Schnauze. 


Jochbogen ohne abwärts gerichteten Fortsatz. Zähne prismatisch, häufig he- 
terodont. Alle Rücken- und Lendenwirbel frei. Esctremitäten fünfzehrg. 


Die Dasypodid« unterscheiden sich von den Glyptodontiden durch 
ihre primitivere Organisation — beweglicher Panzer, langgestreckter Schädel, 
einfachere Zähne, Fehlen von Randplatten und freie Wirbel. In der Größe 
bleiben sie mit Ausnahme von Chlamydotherium beträchtlich hinter den 
Glyptodontiden zurück. | Ser 

Die Gürteltiere bewohnen das tropische und gemäßigte Südamerika, 
nur die Gattung Tatusia verbreitet sich von Zentralamerika bis nach Mexiko 
und Texas. Fossile Dasypodiden sind mit Sicherheit nur in Südamerika 
nachgewiesen. Das von Filhol aus den Phosphoriten von Quercy be- 
schriebene Panzerfragment Necrodasypus Galliae, mit welchem Ameghino 
auch den Schädel von Necromanıs Edwardsi Filhol vereinigt, wird von an- 
deren als das der eocänen Gattung Placosaurus gedeutet. Die reduzierte 
Bezahnung 1. 1. 2. von Metachiromys Wortman aus dem Bridgereocän von 
Wyoming läßt sich schwer mit der Annahme 
Osborns vereinbaren, wonach diese Reste 
a panzerlosen Dasypodiden angehören 
sollen. 


Fig. 586. Fig. 587. } 
Proza@dius proximus Amegh. Miocän.  Stegotherium tesselatum Amegh. Miocän. Santa Cruz. Schädel 
Santa Cruz, Panzerplatten. Nat. Gr. 1), nat. Gr. (Nach Scott.) 


Die Dasypoda aus dem Pleistocän von Südamerika, Pampasformation 


von Argentinien und. aus brasilianischen Knochenhöhlen, gehören zumeist 
noch lebenden Gattungen — Tatusia, Dasypus, Tolypeutes, Xenurus etc. an. 
Chlamydotherium Ameghino zeichnet sich durch seine gewaltige Größe aus, 
auch schon im Pliocän zusammen mit Proeuphractus und Eutatus Amegh. 
Sehr vollständige Reste beschreibt Scott aus dem Miocän von Santa 
Cruz in Patagonien. Sie verteilen sich auf die Gattungen Proeutatus, Pro- 
zaedius (Fig. 586), Stenotatus Amegh., Pareutatus Scott und Stegotherium und 


422 I | Vertebrata.. Mammalia. 


Peltephilus Amegh., von welchen die beiden letzteren besonderes Interesse 
verdienen. sStegotherium (Fig. 587) leitet durch seine langgestreckte Schnauze 
| und die stark reduzierten, auf den hin- 
tersten Kieferteil beschränkten Zähne zu 
den Myrmecophagiden hinüber. Pel- 
tephilus hat eine kurze, breite Schnauze 
und ein ausgedehntes, aber nur aus einer 
mäßigen Anzahl von Platten bestehendes 
Kopfschild, an welchem zwei Platten als 
Hörner entwickelt sind. Die nämlichen 
Gattungen treten auch in den Colpodon- 
Schichten auf, während die Pyrotherium- 
Schichten auch noch einige Gattungen 
. enthalten, welche solchen aus den eocänen 
Fig. 588. Notostylops-Schichten sehr nahe stehen. 
TR RE RR Rn Auf den ältesten Dasypodiden-Resten ba- 
Meteu . gh. Ä z E © 
Untermiocän. Pyrotherium - Schichten. sieren die Gattungen Prostegothervum, Uta- 
Patagonien. tus, Meteutatus (Fig. 588), Machlydotherium 
Panzerplatten nat. Größe. etc. Amesh. 


6. Ordnung. Rodentia. (Glires) Nager.!) 


ExtremitätenmitKrallen, selten mithufartigen Nägeln. Gebiß 
mit +J, selten mit 2J. J sehr lang, mit persistierender Pulpa, 
meist nur vorne und außen mit Schmelz versehen und mit zu- 
geschärfter meißelförmiger Kaufläche. Backenzähne 2=%, durch 
weites Diastema von den J getrennt, brachyodont, bunodont, 
lophodont oder prismatisch. Gelenkkopf des Unterkiefers in 


einer Rinne eingefügt und vorwärts und rückwärts beweglich. 


Die Nager bilden eine einheitliche, gegen die übrigen Placen- 
talier scharf abgegrenzte, vielleicht aus primitiven Insectivoren her- 
vorgegangene Ordnung, welche namentlich im Gebiß hochgradige 
Spezialisierung aufweist. Es sind meist kleine Pflanzenfresser, welche 
sich unterirdische Wohnungen graben, zuweilen aber auch zum Klet- 
tern und zum Schwimmen befähigt sind. Gebiß und Skelett sind 
durch die Art der Ernährung und Lebensweise stark beeinflußt. 


Der Schädel (Fig. 589) ist meist niedrig, die Schnauze lang und 
das Hinterhaupt fällt steil nach unten ab. Die glatten Großhirn- 
hemisphären lassen das Kleinhirn und die Riechlappen frei, die Nasen- 
höhle ist geräumig und mit Ethmoidalconchen ausgefüllt. Die Nasen- 
löcher öffnen sich stets nach vorne. Die Zwischenkiefer reichen bis 
zu den Stirnbeinen. Der Processus paroccipitalis hat häufig ansehn- 


!) Brandt J. F., Mem. Acad. imper. St. Petersbourg 1835. VI. Ser. T. III p. 77 
bis 336. — Cope E. D., The extinet Rodentia of North America. Amer. Natur. 
1883. p. 43, 165, 370. — Major Forsyth C. J., Nagerüberreste aus Bohnerzen Süd- 
deutschlands u. d. Schweiz. Paläontogr. 1873. Bd. XXII. — On Fossil and Recent 
Lagomorpha. Trans. Linn. Soc. London 1899. — Matthew W. D., Bulletin Amer. 
Mus. Nat. Hist. New York 1902. Art. XXII. 1910. Art. VL — Nehring A., Beitr. z. 
Kenntnis d. Diluvialfauna (Nager). Zeitschr. für ges. Naturw. 18/6. XLVI u. 
XLVII. — Schlosser M., Nager d. europ. Tertiärs. Palaeontogr. 1884. Bd. XXXI. — 
Scott W. B., Report of the Princeton Expeditions to Patagonia 1905. Vol. V. Part. 
III. — Tullberg T., System der Nagetiere. Nova Acta Soc. Scienc. Upsala 1899. — 
Winge H., Jordfundne og nu levende Gnavere (Rodentia) fra Brasilien. E Museo 
Lundii. Kjebenhayn 1888. 


A ETER Ne . 


'Rodentia. 493 


liche Länge. - Die Augenhöhlen sind hinten offen. Der kräftige Pro- 
cessussygomaticus des Oberkiefers ist vom Infraorbitalforamen durch- 
bohrt, das häufig einen so weiten Kanal bildet, daß nicht nur der 
Nervus facialis sondern auch der vordere Ast des Massetermuskels 
darin Platz findet. Bei den Aystricoidea und Anomaluroidea übertrifft 
die Weite dieses Kanals nicht selten die Weite der Augenhöhle. Der 
Jochbogen ist immer wohl entwickelt und das Tränenbein hat eine 
ziemliche Ausdehnung. Die vorderen Gaumenlöcher haben ansehn- 
liche Größe. Der Unterkiefer besitzt außen häufig eine vorspringende 
Leiste zur Anheftung des Massetermuskels. Der gewölbte Gelenkkopf 
ist länger als breit und ziemlich hochgelegen. 


Im Schultergürtel ist häufig die Clavicula vorhanden. Die 
beiden Unterarmknochen sind zuweilen rotationsfähig. Der Carpus 
enthält nicht selten ein Centrale. Scaphoid und Lunatum verschmelzen 
häufig miteinander. Von den 5 Fingern verkümmert oft der erste. 
Die spitzen Endphalangen sind mit Krallen versehen. 

Im’ Becken- 
gürtel zeichnet sich 
das Hüftbein durch 
schlanke, dreikantige 
Gestalt aus, Scham- 
bein und Sitzbein sind 
groß und die beiden 
Schambeine werden 
durch eine lange Sym- 
physe verbunden. Das 
Femur trägt öfters 
einen dritten Trochan- 
ter. Fibula und Tibia 
verwachsen nicht sel- 
ten mit ihren Unter- 
enden,dagegen bleiben 
alle Tarsalia frei. Die ie 
Zehenzahl ıst häufig Hydrochoerus capybara Erxl. ee Schädel und Unter- 
fünf, selten drei, aber kiefer, !/, nat. Gr. (Nach Flower.) Pmx Zwischenkiefer, Mx Ober- 
iınletzteren Fallekann 54 schlätenein, Ju Tochbein, Per Perlotieum: ? oberer, 1, unterer 

Verschmelzung der Schneidezahn, io Infraorbitalkanal, pz Processus zygomaticus des 


r > Oberkiefers, pp Processus paroccipitalis, co Condylus, a Angulus, 
drei Metatarsalıa eT- er Massetercrista des Unterkiefers. 


folgen. 
Im Gegensatz zu dem primitiven Bau des Schädels und des 
Skelettes erscheint das Gebiß sogar schon bei den ältesten Nagern 


hochgradig spezialisiert. Die Zahnformel schwankt zwischen = - nn 


21% 0:2. . . . en . > 
und 5, Die Caninen sind gänzlich verschwunden und die Backen- 


zähne trennt eine weite Lücke von den Incisiven, von welchen in 
der Regel auch nur je einer in jedem Kiefer und zwar der ursprüng- 

liche J, vorhanden ist. Nur bei den Duplicidentata steht hinter 
dem oe J? noch ein kleiner J?. Die J, hier wegen ihrer Funk- 
tion Nagezähne genannt, wachsen in dem gleichen Maße weiter, als 
ihre Krone durch Abkauung abgenutzt wird. Die Backenzähne sind 
niemals vollzählig vorhanden, die P können ganz fehlen und von 


4A "0  YVrertebrate, ""Menımalia, 


den M der letzte verkümmern. Abgesehen vom vordersten P haben 
alle Backenzähne übereinstimmenden Bau. Sie sind bald kurz, 
brachyodont und bewurzelt, bald hoch, hypselodont, prismatisch und 
unten offen und selbst im Alter wurzellos. Die ersteren haben buno- 
donte oder lophodonte Kronen, die letzteren bestehen aus Prismen 
oder Zylindern, die auf ihrer Kaufläche häufig Schmelzinseln — die 
Überreste früherer Quertäler — tragen oder aus komprimierten La- 
mellen. Ursprünglich bestanden die oberen Backenzähne aus drei 
oder vier und die unteren aus vier Höckern und dem kammartigen 
Vorder- und Hinterrand. Dann erfolgte Verbindung der benachbarten 
Höcker, welche sich zugleich zu Kämmen umgestalteten. Da die 
Schmelzdecke an den erhabenen Stellen der Krone stets durch die 
Abkauung entfernt wird, so unterbleibt hier die Schmelzbildung nicht 
selten sogar beim frischen Zahn. Die Vertiefungen des Zahnes liefern 
die Schmelzfalten und Schmelzinseln, welche wegen ihrer oft nur 
geringen Tiefe bei der Abkauung teilweise oder ganz verschwinden. 

Der Zahnwechsel beschränkt sich bei den Nagern in der 
Regel auf die P, die J werden nur bei den Duplicidentata ge- 
wechselt. Bei den Nagern mit vier Backenzähnen sind die drei 
letzten die M, der vorderste ein P, der aber öfters keinen Vorläufer 
mehr besitzt. In den meisten Fällen geht ihm jedoch ein Milchzahn, 
D, voraus, welcher bei den geologisch älteren Nagern meist viel kom- 
plizierter ist und auch länger funktioniert als bei den jüngeren, wo 
er sogar wie bei den Caviinae schon beim Fötus gewechselt wird. 
AnE mbryonen von Seturus hat A dloff Anlagen von drei J und dem 
C beobachtet. 

Die Nager sind gegenwärtig die formenreichste Ordnung der 
Säugetiere. Man zählt mehr als 900 lebende Arten, von denen ein 
sroßer Teil Südamerika bewohnt. Nordamerika und Eurasien haben 
viele Gattungen miteinander gemein. In Afrika finden sich neben 
einer Anzahl eigentümlicher Typen auch Vertreter europäischer und 
asiatischer Familien und Gattungen. 

Trotz ihrer Kleinheit und Zerbrechlichkeit ist die Zahl der fos- 
silen Nagerreste nicht unbeträchtlich. In Europa kennt man ziemlich 
viele Arten und Gattungen aus dem Obereocän und Oligocän, na- 
mentlich aus den Phosphoriten von Quercy und aus miocänen Ab- 
lagerungen im Dep. Allier, von Mainz und Ulm, sowie von Sansan 
(Dep. Gers), La Grive St. Alban (lsere), von Steinheim und aus dern 
Ries bei Nördlingen. In Nordamerika sind Nagerreste etwas seltener 
und fast nur im Bridger-Eocän, im White River Oligocän, im John 
Day und Loupfork-Miocän vertreten, dagegen hat Südamerika nament- 
lich im Santacruzeno von Patagonien und im jüngeren Tertiär und 
im Pleistocän von Argentinien eine reiche Nagerfauna aufzuweisen. 
Reich an Nagerresten sind auch manche pleistocänen Höhlenablage- 
rungen in Europa sowie in Nord- und Südamerika. 

Die Systematik der Nager bietet erhebliche Schwier gkeiten, 
denn so gut auch die beiden Unterordnungen der Duplicidenitata und 
Simplicidentata gegeneinander abgegrenzt sind, so schwierig ist die 
Einreihung gewisser Formen in die bisher üblichen drei Hauptgruppen 
der Sciuromorpha, Myomorpha und Hwystricomorpha. Die Aufstellung 
einer vierten Abteilung, der Protogomorpha, ist nur ein Notbehelf, 


BE a 
7 r in, ‚ . 


ER Rodentia. Simplieidentata. N Aplodontoidea. SEN 425 


rssch lchen ebenso wie durch die von Tullberg vorgenommene 
Biene in die beiden Tribus der Sciurognathr und Hystricognathi 
der Zusammenhang zwischen vielen fossilen Formen und ihren lebenden 
_ Verwandten verschleiert wird. Am zweckmäßiesten erscheint die von 
- Weber gegebene Systematik, die auch hier "mit Ergänzungen bei- 
“ behalten wird. 


4 = Unterordnung. SmpEr Intern. 
Stets nur = sehr Enge Je meist I BR öfters 0 f. Schmelz der J fast 


Hl! 
stets gelb gefärbt und auf die Vorderseite Bahr Obere Zahmreihen näher 


|” beisammenstehend als die unteren. Gelenkgrube für den Unterkiefer schmal. Sca- 
phoid und Lunatum meist verwachsen. Frbula nicht am Calcaneum artikulierend. 


1. Familie. Aplodontoidea. Gill. 


- > . M. Schädeldach eben. Masseter nicht durch das in der Regel enge 
Infraorbitalforamen gehend. Ohne Postorbitalfortsatz. Tibia und Fibula frei. 


1. Unterfamilie. Aplodontiinae. Thomas. 


Backenzähne in de Regel brachyodont. Am Stelle der Höcker unregelmäßig 
verlaufende Känme. 
Sciurodon Schlosser. Phosphorite von Quercy. 
Meniscomys Cope (Allomys Marsh). Untermiocän. John Day bed. 
E Oreson. | 
E Mylagaulodon Sinclair. Untermiocän. Montana. 
| Haplodon Rafın. ey pselodont. Lebend und im Pleistocän von Nord- 
F amerika. - 


2. Unterfamilie. Ischyromyinae. Alston. 
Backenzähne brachyodont. Eocän und Oligocän von Nordamerika. 


Ischyromys Leidy. (Fig. 590.) Beide Höckerpaare der oberen M 
Eapamien: an den unteren alternierend. Oligocän. White Riverbed. 


Fig. 590. y 
Ischyromys typus Leidy. Oli- Fig. 591. 
gocän. White Riverbed. A Paramys delicatus Leidy. Mitteleocän. Bridgerbed 
obere, B untere Zahnreihe, Wyoming. Schädel und Unterkiefer. !/, nat. Gr. 
3/, nat. Gr. (Nach Matthew.) 


' Mysops Leidy (Tillomys Marsh). Eocän. Bridgerbed. 
“ Titanotheriomys Matthew. Oligocän. White Riverbed. 
BR Paramys Leidy (Pseudotomus Cope). (Fig. 591.) Obere M trituber- 
| "4 kulär, zweites Höckerpaar der unteren M den Hinterrand des Zahnes bil- 
 dend, denen von Sciurus ähnlich. Zahlreiche Arten im Eocän von Nord- 
amerika. 

Plesiaretomys Bravard. Eocän. Debruge. 


Seiuravus Marsh. Obere M vierhöckerig.. Eocän von Nordamerika. 


TEN NA RENT SER SR EB Er NER RRSNENR LAN NO BEA RR 
” . / er e, n wlıN fi ri De 
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2 IR ef 


496 e -  Vertebrata, ; Mammhalaı 


- 2. Familie. Seiuroidea. 
- Pi m M. Schädel gewölbt. Infraorbitalkanal eng. Vorderer Ast des Mas- 


seter an der Vorderseite des Jochbogens angeheftet. Postorbitalfortsatz vorhanden. 
Tibia und Frbula frei. 


Unterfamilie. Seiurinae. 


backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont. Letztes Höckerpaar den 
Hinterrand der unteren Backenzähne bildend. Obere M und P* trituberkulär. 

Die Sciuriden gehen auf Paramys zurück und sind fast über die 
ganze Erde verbreitet. 

Plesiospermophelus Filhol. Phosphorite von Quercy. 

Spermophrilus Guvier. Ziesel. Lebend auf der nördlichen Hemi- 
sphäre Fossil im Pleistocän. 
7 Prosciurus Matthew. White River Oligocän und John Day Miocän. 
Übergang von Paramys zu Sciurus. 

Arctomys Gmelin. Murmeltier. Fossil im europäischen Pleistocän. 

ÖOynomys Rafinesque. Nordamerika. Fossil vom Obermiocän an. 

Sciurus Linn. Eichhörnchen. Fossil in Europa und Nordamerika 
im Miocän und Pleistocän. 

Tamias Nliger. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika. 


Sciuropterus QCuvier. Flughörnchen. Lebend in Asien und im Norden 


von Europa und Nordamerika. 
Pteromys Cuvier lophodont. Lebend in Südasien. 


3. Familie. Castoroidea. 


Z BR. a M. Schädeldach eben, meist olme Postorbitalfortsatz. Infraorbital- 


foramen eng. Backenzähne schmelzfaltig, ohme Höcker, mehr oder weniger hypse- 
lodont. ’ 


1. Unterfamilie. Castorinae. Biber. 
- . . 2} “ . 
Schädel niedrig. ; M. Backenzähne mehr oder weniger hypselodont. Obere 
meist mit drei Außen- und einer Innenfalte, untere mit drei Innen- und einer 


bend in Europa und Nordamerika, hier auch fossil 
vom Oligocän an, in Europa erst vomMiocän an. 

Steneofiber Geofiroy (Chalicomys, Chelodus 
Kaup, Palaeocastor Leidy) (Fig. 592). Zahlreiche 
Arten im Untermiocän von Nordamerika, häufig 
im europäischen Miocän, selten im Pliocän. Die 


Steneofiber Eseri H. v. Meyer (— St. 


Vieiacensis Gervais). Unt. Miocän. Fig. 59. 
St. Gerand-le-Puy. Allier. Schädel Vertikallängsschnitt durch einen Biberschädel (Castor fiber 
von unten. ?°/, nat. Gr. Lin.), um die Einpflanzung des Schneidezahns und der 


(Nach Filhol.) Backenzähne zu zeigen. (Nach Flower.) 


REN 


. Außenfalte. Falten senkrecht oder quergestellt zur _ 
Zahmreihe. Tibia und Fibula distal verwachsen. Le- 


amerikanischen Arten haben einen breiteren Schädel. - 


EN 


+ 


27 


& Rodentia. Simplieidentata. Geomyoidea. Anomaluroidea. 4927 


Castor Lin. Biber. (Fig. 593). Zähne stark hypselodont. Lebend 


; in Europa und Nordamerika. Fossil in Europa im Pliocän und Pleistocän, 


in Nordamerika im Pleistocän. 
Trogontherium Fischer. Älteres Pleistocän von Europa. 
Castoroides Forster. Von Bärengröße. Pleistocän von Nordamerika. 
Amblyrhiza Cope. Pleistocän der Insel Antigua. 


Euhapsis Matthew und Eucastor Leidy (Sigmogomphius Merriam), 
Miocän von Nordamerika und Dipoides Jäger, im Pliocän von Europa, 


China und im Miocän von Nordamerika. Zeichnen sich durch geringe 


Faltenzahl aus. 
Eutypomys Matthew hat zwei obere P. Backenzähne mit vielen 


3 kleinen Schmelzinseln. Oligocän White Riverbed. 


2. Unterfamilie. Mylagaulinae. 


Schädel stark verbreitert mit Postorbitalfortsatz. = Backenzähne hoch, mit 
zahlreichen, parallel zum Kiefer gerichteten Schmelzinseln. Extremitäten plump, zum 


Graben geeignet. Tibia und Fibula frei. Im Miocän und Unterpliocän von 


Nordamerika. Nach Riggs Nachkommen von Meniscomys. 
Mylagaulus Cope, Mesogaulus Riggs, Ceratogaulus Matthew, ABO 


| gaulus Gidley. 


4. Familie. Geomyoidea. 
= ER; — M. Schädel meist mit engem Infraorbitalforamen, ohne Postorbital- 


Jortsatz, mit großen Bullae ossene. Backenzähne meist hypselodont mit einer den 
Zahn halbierenden Falte. Tibia mit Fibula verwachsen. Nur in Nordamerika. 


i ı 
1. Unterfamilie. Protoptychinae. 
Infraorbitalkanal weit. Zähne bewurzelt. 
Protoptychus Scott. Obereocän Uintabed. 


2. Unterfamilie. Geomyinae. 
Infraorbitalforamen eng. Backenzähne wwrzellos, mit Außen- und Inmen- 
Jalte oder nur mit einer (uerfalte. 
Entoptychus und Pleurolicus Cope. Untermiocän Nordamerika. 
‚Geomys Raf. Mit nur je 2 M. Miocän und lebend in Nordamerika. 
Thomomys Wied. Miocän, Pliocän, Pleistocän und lebend in Nord- 
amerika. 
5. Familie. Anomaluroidea. 


z P: = M Backenzähne brachyodont, bunodont oder lophodont. Infraorbital- 


foramen weit. Tibia und Fibula frei. Die lebenden, auf Afrika beschränkten 
Familien der Anomalurinae und Pedetinae sind fossil nicht bekannt. Die 


‘hier angeschlossenen fossilen Formen haben vielleicht nur zufällige Ähn- 


lichkeit mit den Anomalurinen. 


1. Unterfamilie. Pseudoseiurinae. 


Backenzähne bumodont. Höcker paarıg gruppiert. D kleiner als P. 


Sciuroides F. Major. Höckerpaare aller Backenzähne jochartig mit- 
einander verbunden. Obere M mit undeutlichen Zwischenhöckern. Eocän 
en Oligocän. Schweizer und Schwäbische Bohnerze und Phosphorite von 
Quercy. . 


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Vertebrata. 


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Pseudosciurus Hensel. (Fig. 594.) Höcker isoliert. Obere M mit 
deutlichen Zwischenhöckern. Bohnerze von Württemberg. 


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Fig. 594. 


Pseudosciurus swevicus Hensel. Oligocän (Bohnerz). Eselsberg bei Ulm. 4 Schädel, B Unterkiefer 
von aussen, nat. Gr., € obere, D untere Backzähne vergr. 


2. Unterfamilie. Theridomyinae. 


Backenzähne lophodont. Höcker nur bei den ältesten Arten kenntlich, später 
Kaufläche eben, mit 3 bis 4 Außenfalten und einer Innenfalte an den oberen und 
3 bis 4 Innenfalten und einer oder 2 Außenfalten an den unteren Zähnen. D 
meist komplizierter als P. Tibia und Fibula frei. Im Eocän,-Oligocän und 
Untermiocän von Europa. 


« Diese Familie hat mit der vorigen den Ursprung gemein und ist der 
Anfang ’gewisser Hystricoidea — Capromyinae, Erethizontinae, Octo- 
dontinae, Chinchillinae und Echinomyinae —. 


Theridomys , Jourdan. -(H1275935) 
P stets größer als M. Eocän. Debruge, 
Vaucluse. Schwäbische und Schweizer Bohn- 
erze. Oligocän. Phosphorite und Ronzon. 


Trechomys Lartet. P meist viel 
kleiner als M. D einfach. Eocän. Paris. 
Phosphorite von Quercy. 


 Phiomys Osborn. „Mittlerer Quer- 
kamm kurz. Oligocän. Agypten. 


Protechimys Schlosser. Falten schräg. 
Backenzähne durch Vereinigung von Außen- 
und Innenfalte gespalten. Zahnkronen etwas 
erhöht. Phosphorite von Quercy. 


Archaeomys Laiz. et Parieu. : Ähn- 


Fig. 595. lich. Zahnkronen ziemlich hoch. Oligocän. 


1 A dom Vlens. Geiy, NEE: Dep. Allier. 

eocän. Debruge. ere und M. : WON. 
EN nat. Gr. ei 5 Rhodanomys Deperet. Untermiocän 

B Theridomys gregarius Schlosser. Oli- RERIC 
gocän. Phosphorite von Quercy. von Savoien und Ulm. ® 3 
Öbere P und M. ?Cylindrodon Douglass. White River. 

C oberer Milchzahn. #/, nat. Gr. . = & 

er ee Oligocän. Nordamerika. 

E untere P und M. 

F unterer Milchzahn. #, nat. Gr. 


6. Familie. Myoxoidea. Siebenschläfer. 


== 3.M. ' Backenzähme stets brachyodont mit parallelen oder konvergie- 


renden Schmelzleisten. Infraorbitalkanal weit und hoch gelegen. Tibia und Fibula | 
verwachsen. Lebend im paläarktischen und äthiopischen Gebiet. | 


_ Rodentia. Simplieidentata. Dipodoidea. Myoida. 49 


Von den mit vier Backenzähnen versehenen 
Gattungen haben fast alle schon im europäischen 
Tertiär Vertreter. 

Myoxus Schreber. (Fig. 596 4.) Vielleicht schon 
 ım Eocän (Phosphorite, Pariser Gips?), sicher im 
Mioeän. 

Eliomys Wagner. (Fig. 596.B.) Im Miocän und 
Muscardinus Wagner. Fossil im Pleistocän. 


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Fig. 596. 

& = 5 x. A Myoxus sansaniensis 
Leithia Adams. Pleistocän von Malta. ee oberen hie 
Obere Backenzähne. 

6/, nat. Gr. 


7. Familie. Dipodoidea. Springmäuse. B Eliomys hamadryas F. 


ala BE re can 3 2 an = 


Major. Obermiocän. Stein- 
I heim. Untere Backenzähne. 


7 = oder — = M. Backenzähne brachyodont, 6), nat. Gr. 
_ mevst bewurzelt, mit alternierenden Höckern. Infraorbi- 
lalkanal weit, gerundet. Fibula und Tibia verschmolzen. Hinterextremität 
verlängert, Metatarsalia öfters verschmolzen. 
Die Springmäuse bewohnen gegenwärtig die Wüsten und Steppen der 
- nördlichen Hemisphäre. Die fossilen Überreste gehören lebenden Gattungen 
und Arten an und sind nur aus dem europäischen Pleistocän bekannt. 


Die Zapodinae haben fünf freie Metatarsalia. Sminthus Keys. Auch 
fossil in Europa. 


R Bei den Dipodinae sind die drei mittleren Metatarsalia stark ver- 
- längert und miteinander der ganzen Länge nach verwachsen. 


Alactaga Üuvier. Dreizehiger Hinterfuß. Pleistocän von Europa. 
Dipus Gmelin. Fünfzehiger Hinterfuß. 


Sciuromys Schloser. 1P 2 M. Zähne ähnlich wie bei Alactaga. 
Phosphorite von Quercy. Systematische Stellung unsicher. 


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8. Familie. Myoidea. (Myomorpha.) 


(? = P) = M. Infraorbitalloch weit. Jochbogen klein. Backenzähne brachyo- 


- dont, bunodont oder lophodont oder prismatisch. Erster M in der Regel größer 
und komplizierter als Mo und Ms. Unterkiefer mit hohem Kronfortsatz. Eck- 
fortsatz am Unterrand der Alveole entspringend. Frbula mit der Tibia verwachsen. 


Die Myoidea haben fast immer nur geringe Körpergröße und sind 
jetzt über die ganze Erde verbreitet. 


& 1. Unterfamilie. Eomyinae. 


= re . M. Backenzähne brachyodont, mit je zwei opponierten Höckerpaaren, 
erhabenem Vorder- und Hinterrand und Kamm in Mitte des Zahnes. Oligocän 
von Europa und Nordamerika. 


Diese durchwegs sehr kleinen Nager werden von Winge zu den Di- 
poidea und von Scott zu den Geomyidae gestellt. Die Zusammensetzung 


teilweise als primitive Murinae zu betrachten sind. 
Eomys Schlosser. Phosphorite von Quercy. 
Gymnoptychus Leidy. Oligocän. White Riverbed. 


2. Unterfamilie. Cricetinae. Hamster. 

E n Backenzähne, bunodont, bewurzelt, mit vier paarig angeordneten Höckern. 
M, mit 5 oder 6 Höckern. 

| Die Cricetinae bewohnen die nördliche Halbkugel. 


der Zähne wie bei Cricetodon macht es wahrscheinlich, daß sie wenigstens 


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BR, N 430 Vertebrata. i Mammalia. \ ER IR er 
| Cricetodon Lartet. (Fig. 597.) Mı fünfhöckerig. Eocän. Bohnerze. 
Oligocän. Phosphorite, Ronzon. Unter- und Obermiocän von Europa. 


Eumys Leidy. Oligocän. White Riverbed. 


Oricetus Pallas. M, sechshöckerig. Lebend und fossil im Pleistocän. 
Europa. Pliocän von Roussillon. 


9. Unterfamilie. Hesperomyinae. 


M. Im Zahnbau ähnlich den Oricetinen. Lebend in Nord- und Süd- 
amerika. | 


Hesperomys Waterhouse. (Fig. 598.) Lebend im Pliocän und Pleisto- 
cän von Südamerika. 


Neotoma Say. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika. 


Paciculus Cope und Peromyscus Gloger. Im 
A Untermiocän von Oregon. 


Habrothrix, Oxymyeterus, Colomys etc. Le- 
bend und im Pleistocän von Südamerika. 


Fig. 597. 


Öricetodon cadur- 
censis Schlosser. 
Phosphorit c. 
Mouillac, Tarn-et 
Garonne. A Obere 


Backzähne stark ab- Fig. 598. Fig. 599. 
en Hesperomys molitor Winge. A Arvieola arvalis Blasius. 
Tr Höhle von Escrivania, . e ; es 
B untere Backen- “prasilien. Schädel’ von umten B Cuniculus torquatus Pallas sp. Pleistocän. 
zähne. */, nat. und oben in nat. Gr. (Nach Velburg. Unterkiefer von innen und un- 
Größe. Winge.) tere Molaren von oben vergr. 


4. Unterfamilie. Murinae. Ratten und Mäuse. 


5 Backenzähne brachyodont bewurzelt, obere mit 3, untere mit 2 Höcker- 


reihen. Die Murinen sind altweltlich, haben sich jedoch über die ganze 
Erde verbreitet. Fossile Reste finden sich spärlich im europäischen Plio- 
cän und Pleistocän. Auch aus Asien und Australien kennt man fossile. 
Reste; sie gehören den Gattungen Mus, Gerbillus und Nesokia an. 


Mus Linne. Zuerst fossil im Pliocän von Roussillon, Acomys Geofiroy. 
Fossil im Unterpliocän von Pikermi. Im Miocän von La Grive St. Alban 
ein Nesomyine — Anomalomys Gaillard. 


5. Unterfamilie. Arvicolinae. Wühlmäuse. 


5 Backenzähne prismatisch, aus zwei Längsreihen von 3 bis 6 kamtigen mehr 


oder weniger deutlichen Prismen bestehend. Die Wühlmäuse bewohnen Europa 
und die nördlichen Teile von Asien und Nordamerika. 


Arvicola Lacepede (Hypudaeus Uliger) (Fig. 5994). J hinter dem 
letzten M endend. Zahlreiche rezente Arten im Pleistocän von Europa. 


Cuniculus Wagner (Halsbandlemming). (Fig. 599B). J unter dem 
letzten M endend. Lebend im nördlichen Europa. Fossil im Pleistocän. 


Myodes Pallas (Lemmus Linck) (Fig. 599). Vorkommen wie bei vorigen. 


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2 Rodentia. ‚Simplicidentata. Hystricoidea. | 431 


En  Microtus Schrank und Fiber Cuvier. Lebend und im Pleistocän 
_ von Nordamerika. Anaptogonia, Sycium Cope. Pleistoeän von Nord- 
_ amerika. Mimomys F. Major. Zähne bewurzelt, ziemlich hoch. Pliocän 
‘ von Norwich. Ruscinomys Deperet. Pliocän von Roussillon. Lophio- 
- _mys Deperet ebenda, von unsicherer Stellung. 


e. 6. Unterfamilie. Spalacinae. 


Schädel und Zahnbau den Dipodinen ähnlich. 

Siphneus Brants. Lebend und fossil im nördlichen Asien. Rhizomys 
Gray. Lebend in Asien, fossil im Pliocän der Siwalik. 
| Spalax Güldst. Fossil im Pliocän und Pleistocän von Ungarn. 


9. Familie. Hystrieoidea. (Hystricomorpha.) 


E; Processus angularis von der Seitenwand der Alveole des Unterkiefers aus- 
gehend. Kronfortsatz niedrig, Kiefer nur vor- und rückwärts beweglich. Schädel 
flach, ohne Postorbitalfortsatz mit sehr weitem Infraorbitalkanal. a. Backen- 
zähne schmelzfaltig, meist prismatisch-hypselodont, selten brachyodont. Fibula frei. 
Die Hystricoidea erscheinen zuerst als Hystricinae, Theridomyinae 
und Issiodoromyinae in Europa. Die Hystricinae verbreiten sich später über 
die östliche Halbkugel, die beiden anderen Unter-Familien wandern nach 
Südamerika aus und entwickeln sich dort zu Erethizontinae, Capromyinae, Chin- 
chillinae, Octodontinae und Cavimae. Die Ütenodactylinae und Bathyerginae 
sind auf Afrika beschränkt und bis jetzt nicht fossil vertreten. Vielleicht 
Nachkommen von (Cylindrodon. - 


1. Unterfamilie. Hystrieinae. Altweltliche Stachelschweine. 
Backenzähne bewurzelt, mäßig hypselodont. Kaufläche mit Schmelzfalten 
und Inseln. 


Hystrie Lin. Fossil in Europa vom Oligocän bis in das Pleistocän. 
Im Pliocän und Pleistocän auch in Indien. Eine große verwandte Gattung 
schon im Eocän von Quercy »Hystrie« Lamandini Filhol. 


2. Unterfamilie. Erethizontinae. Neuweltliche Stachelschweine. 


Backenzähne brachyodont. Nachkommen von Trechomys ? 


Eosteiromys Amegh. Colpodon-Schichten von Patagonien; Steiromys 
Ameghino im Miocän von Santa Cruz. 


Coendu Lacep. Lebend in Südamerika. Fossil in Knochenhöhlen 
Brasiliens. 


Erethizon Em. Lebend und im Pleistocän von Nordamerika. 


Sciamys und Acaremys Amegh. im Miocän von Santa Cruz und 
Protacaremys Amegh. in den Colpodonschichten von Patagonien sind 
kleinere Formen. 


3. Unterfamilie. Capromyinae. 

Zähme biberähnlich. Meist mittelgroße Formen. Nachkommen von T’heri- 
= domys? 
Myocastor Herr. (Myopotamus Geoffr.). Lebend Südamerika. Fossil 
vom Pliocän. 

Morenia, Discolomys etc. Ameghino. Pliocän von Argentinien. 


Neoreomys Ameghino, im Santacruzeno von Patagonien. Hier auch 
die Gattungen Scleromys und Lomomys Ameghino. 


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An Unterfamilie. Octodontinae. | | £ | 


Die Gruppe der Otenodontinae beginnt im Pliocän von Argentinien 
— Dicoelophorus, Plataeomys Ameghino. (Otenomys Blv. erst im 
Pleistocän von Südamerika. Die Gruppe der Loncherinae hat schon 
Vertreter im älteren Miocän von Patagonien — Colpodon-Schichten — 
aufzuweisen — Protadelphomys, Prospaniomys. Im Miocän von Santa Cruz 
Stichomys, Adelphomys, Spaniomys ete. Ameghino. Loncheres Dliger, Echinomus, 
Mesomys Desm. fossil in brasilianischen Höhlen. 


5. Unterfamilie. Chinchillinae. 


Meist nur eine, quer über die ganze Kamfläche verlaufende Falte. Diese 
Familie geht wohl auf die europäische Gattung Archaeomys zurück. 

ING Prolagostomus, Pliolagostomus Ameghino 
ANAL A in Santacruzeno. Vorläufer von Lagostomus Brooks, 
fossil vom Pliocän an und lebend. | 

Perimys Ameghino. (Fig. 600.) Colpodon-Schichten 
und Santacruzeno von Patagonien. 
22 Scotaeumys, Sphodromys Ameghino. 
Fig. 600. Megamys Laurillard. Der größte fossile Nager. 


Perimys ineurvatus Pliocän und Pleistocän von Argentinien. 
Ameghino. Miocän. 
Colpodon-Schichten. 


Patagonien. A obere, B 6. Unterfamilie. Caviinae. 
untere Backenzähne ; 
Dal Backenzähne aus zwei, seltenmehr kantigen Prismenbestehend. 


Cephalomys Ameghino. Pyrotherium-Schichten von Patagonien. 

Eocardia, Procardia, Schistomys, Phanomys Ameghino im Santa- 
Cruzeno. Vorläufer von (avia. | | 

Cavia, Pallas. Dolichotis Desmarest, Kerodon Cuv. lebend und im 
Pleistocän von Südamerika. Für die pliocänen Vorläufer hat Ameghino 
zahlreiche Gattungen aufgestellt — Cardiodon, Anchimys etc. 

Hydrochoerus Brisson. (Fig. 589.) Der größte lebende Nager. Fossil 
im Pleistocän von Süd- und Nordamerika. 


Fig. 601. AR Fig. 602. 
Nesokerodon Quercyi Schlosser. Oligocän. Prolagus _ oeningensis König. 
Phosphorite von Quercy. 4A obere P Obermiocän. La Grive St. Alban. 
und M, B oberer Milchzahn #, nat. Gr. Aobere, B untere Backenzähne. 
C Unterkiefer nat. Gr. D untere P und 3, nat. Gr. (Nach Forsyth 


M. E unterer Milchzahn *, nat. Gr. Major.) 


7. Unterfamilie. Issiodoromyinae. 


Diese auf das europäische Oligocän beschränkte Familie vermittelt im 
Zahn- und Kieferbau den Übergang von den Theridomyinae zu den Ca- 
viinae. D kompliziert und funktionierend, P und M bewurzelt. BR} 


Duplicentata. 2 Orelonidae, 433 


 Rodentia. 


ER N esokerodon Schlosser. (Fig. 601.) Zähne frisch noch mit Außen- 
- und Innenfalten und mit Schmelzinseln. Phosphorite von Quercy. 
Issiodoromys Croizet, Oligocän. Dep. Allier. 


2. Unterordnung. Duplicidentata. (ZLagomorpha). 


T = allseitig von ne umgeben, zweiter oberer J — J? — klein und hinter 
den En 32 gestellt 2 —. Backenzähne hypselodont, wurzellos, aus 
je zwei, selten drei kantigen Prismen Behr: Abstand der beiden oberen Zahn- 
- reihen größer als der beiden unteren. Gelenkgrube für den Unterkiefer breit. Car- 
 palia frei. Fibula mit Calcaneum artieulierend. 
Diese meist Lagomorpha genannte Gruppe unterscheidet sich von 
- den übrigen Nagern durch den Besitz von zwei oberen Incisiven. Auch 
sind diese Zähne allseitig mit Schmelz bekleidet, der jedoch hinten und an 
den Seiten dünner ist als vorne. Der größere der beiden oberen J ist mit 
einer Längsfurche versehen. Die Backenzähne sind wurzellos, unten offen, 
- und die oberen im Querschnitt merklich breiter als lang. Sie bestehen aus 
Pfeilern, die von vorne nach hinten zusammengedrückt erscheinen und 
durch Zement miteinander verkittet sind. Die Einbuchtungen zwischen den 
Pfeilern haben an den unteren Zähnen gleiche Tiefe, an den oberen sind die 
an der Außenseite viel seichter als die an der Innenseite. Der vorderste 
obere P und der letzte untere M bestehen manchmal nur aus je einem 
Pfeiler, zuweilen hat der letzte untere M jedoch drei Pfeiler. Der vorderste 
untere und die beiden vordersten oberen P zeigen häufig einen von den 
M stark abweichenden Bau. Manchmal kann man auf der Krone noch 
Schmelzinseln und Kämme unterscheiden, als Andeutung des ursprünglich 
bunodonten und lophodonten Zahnbaus. Den P gehen niedrige, bewurzelte 
D voraus, welche ausfallen, sobald der letzte M in Funktion tritt. Im Milch- 
gebiß sind oben drei J D vorhanden. 


1. Familie. Leporidae. Hasen. 

- Pr IM. P2 stiftförmig, die übrigen P den M gleichend. Schädel seitlich 
zusammengedrückt, Clavicula unvollständig. Hinterbeine und Ohren lang, Schwanz kurz. 

Palaeolagus Leidy. Oligocän White River, Untermiocän John Day. 
Oregon. 

Panolax Cope. Miocän Nordamerika. 

Lepus Linn. In Nordamerika vom John Day Miocän bis in die Ge- 
genwart, in Europa und Asien vom Unterpliocän bis in die Gegenwart. 


2. Familie. Ochotonidae (Lagomyidae). Pfeifhase n. 
-_ R, = M. Nur PR=M. Schädel niedergedrückt. Clavicula vollstän- 
dig. ebene und Ohren kurz. Schwanz fehlt. 


In Europa vom Oberoligocän bis in die Gegenwart. _ Lebend im öst- 
lichen Teil von Europa, in den Gebirgen Asiens und Nordamerikas — hier 
auch fossil. 

Prolagus Pomel (Myolagus Hensel) (Fig. 602). — Miocän bis Pleisto- 
cän von Europa. 

Titanomys v. Meyer = > Ober Oligocän und Miocän. T. viseno- 
viensis v. Meyer, Fontannesi Deperet. 

Lagopsis Schlosser. nn Miocän. 

Ochotona Linck (Lagomys Cuv... Lebend auf der nördlichen 
Hemisphäre, fossil im Pliocän und Pleistocän von Europa. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 23 


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_ Vertebrata. Mammalia. 


Zeitliche Verbreitung der Nager. 


Die ältesten Nager sind bis jetzt die aus dem Eocän von Nord- 
amerika — Wasatch und Bridgerbed — und zwar sind es Para- 
myinae und Ischyromyinae Zu ihnen gesellt sich im Obereocän, 
Uintabed, der Vorläufer der noch jetzt lebenden aber stets auf Nord- 
amerika beschränkten Geomyinae — Protoptychus. Die Paramyınae 
werden in Nordamerika zu Sczurinae und Haplodontinae, von welchen 
wenigstens die ersteren sich bald auch über Europa verbreiten. Die 
Ischyromyinae erlöschen im White-River-Oligocän, wo auch bereits 


. Leporidae, Castorinae und Cricetinae erscheinen. Die Castorinae ent- 


senden frühzeitig auch Repräsentanten nach Europa, während die 
letztgenannte Familie offenbar altweltlichen Ursprungs ist und die 
Leporidae erst im Pliocän über Asien nach Europa gelangen. Die 
gegenwärtige Nagerfauna Nordamerikas ist im wesentlichen die näm- 
liche wie die von Eurasien. Zu den Nachkommen der schon im 
Tertiär einheimischen Familien gesellten sich im Pleistocän die aus 
Europa stammenden Arvicolinae und Ochotonidae und die aus Süd- 
amerika eingewanderten Krethizontinae. 

In Europa entfalten die Nager schon im Eocän und noch mehr 
ım älteren Oligocän einen nicht unbeträchtlichen Formenreichtum. 
Außer den von Nordamerika gekommenen Sciurinae finden wir die 
Pseudosciurinae, die mit ihnen ursprünglich verwandten T’heridomyinae, 
ferner Alystricinae und Myoxinae, sowie Üricetinae, welch letztere 
Familie im Oligocän Vertreter nach Nordamerika ausschickt, aus 
welchen die Hesperomyinae entstehen, wofür dann Castorinae in Europa 
einwandern. Fast schon etwas früher treffen wir in Europa Ocho- 
tonidae, deren Herkunft bis jetzt freilich noch in Dunkel gehüllt ist. 
Alle genannten Familien erhalten sich hier mit Ausnahme der bald 
erlöschenden Pseudosciuringae und der Theridomyinae während des 
ganzen Tertiärs und ergreifen zum Teil auch Besitz von Asien und 
Afrika. Die im allgemeinen ziemlich spärlich vertetenen Oricetinae 
entwickeln sich in Europa zu Murinae und Arvicolinae von welchen die 
ersteren sich allmählich über die ganze Erde verbreiten, während die 
letzteren hauptsächlich die nördlichen Teile von Nordamerika und 
Eurasien besiedeln. Hervorragende stammesgeschichtliche Bedeutung 
kommt den Theridomyinae zu. Vom Untermiocän an verschwin- 
den sie zwar sämtlich aus Europa, sie erreichen aber bald darauf in 
Südamerika ihre Blüteperiode, denn sie erweisen sich nicht nur als die 
Stammeltern der Zrethizontinae und Capromyinae, sondern auch der 
Octodontinae und Chinchillinae und durch die ebenfalls aus T’herzdo- 
myinae entstandenen Zssiodoromyinae sogar als die Ahnen der Cavüinae. 
In Patagonien erscheint zuerst in den Pyrotheriumschichten ein 
Caviine, in den Colpodonschichten treten auch Zrethizontinae und 
Octodontinae auf, und im Obermioecän von Santa Cruz entwickeln sich aus 
ihnen zahlreiche Gattungen und Arten, so daß diese Nagerfauna an 
Mannigfaltigkeit nur wenig zurücksteht hinter jener, welche wir in 
Südamerika im jüngsten Tertiär, im Pleistocän und in der Gegenwart 
antreffen. Die heutige Nagerfauna Südamerikas unterscheidet sich 
von jener des Santacruzeno eigentlich bloß durch die Anwesenheit 
von Leporidae und Hesperomyinae. Im Gegensatz zu den Hystricoidea, 


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welche nur aus Europa gekommen sein können, sind diese beiden 


Familien von Nordamerika her eingewandert, wofür aber Erethizontinae 
von Südamerika nach Nordamerika vordrangen. 


7. Ordnung. Ungulata. Huftiere.!) 


Die Huftiere zeichnen sich dadurch aus, daß ihr Gebiß für 
pflanzliche, selten gemischte Kost eingerichtet ist und die Extremitäten 
ausschließlich zur Bewegung auf dem Boden dienen. Die Zehenend- 
glieder sind daher meist breit, abgeplattet, seltener kantig oder ge- 
krümmt und mit hornigen Hufen umgeben. 

Der primitive Huftierfuß war nach Oope fünfzehig, planti- 
grad, dem der Raubtiere ähnlich, die ganze Extremität kurz und 
gedrungen. Die Entwicklung von Hand und Fuß vollzog sich in 


- verschiedenen Etappen und zwar: 


1. durch Umwandlung des plantigraden Fußes mittels steilerer 
Stellung der Metapodien in den semiplantigraden Fuß, wobei die End- 
phalangen und die hinten durch ein Muskelpolster gestützten und 
verstärkten Metapodien den Körper tragen. Aus dem semiplantigraden 
Fuß entwickelt sich einerseits der unguligrade Fuß, in welchem die 
Metapodien sich ganz vom Boden entfernen und fast senkrecht auf- 
richten, so daß nur die Endphalangen die Körperlast tragen, und 
anderseits der bei den Huftieren ziemlich seltene digitigrade Fuß — 
Cameliden — bei dem zwar die Metapodien sich frei erheben, die 
durch ein Muskelpolster verstärkten Phalangen aber sämtlich noch auf 
dem Boden ruhen, 

2. durch Streckung der Metapodien, 

3. durch Ausdehnung und Verstärkung einzelner Metapodien 
und Zehen auf Kosten der benachbarten, womit gleichzeitig Reduktion 
oder Schwund der seitlichen Metapodien und manchmal auch von 
Carpalien und Tarsalien verbunden ist, 

4. durch seitliche Verschiebung und festere Verkeilung der ur- 
sprünglich in parallele Reihen — serial angeordneten Carpalien, Tar- 
salien und Metapodien, 

9. durch Verschmelzung von ursprünglich getrennten Carpalien, 
Tarsalien und Metapodien. 

Neben dem Bau der Extremitäten liefert das Gebiß die besten 
Anhaltspunkte für die Systematik der Huftiere. Die primitiven Un- 


gulaten hatten ein vollständiges Gebiß mit 4, in welchem die 


Zähne, mit Ausnahme etwa der vorderen P, dicht aneinander schlossen. 
Durch Verlängerung der Kiefer bildeten sich größere Lücken zwischen 
den Ü und den J sowie zwischen den P. Die Schneidezähne sind 
stets einwurzelig und ursprünglich wie bei den Fleischfressern konisch, 


!) Cope E. D., The Classification of the Ungulate Mammalia. Proceed. Amer. 
Philos. Soc. 1882. — Gregory W. K., The Orders of Mammals. Bull. Amer. Mus. 
Nat. Hist. New York 1910. — Kowalevsky W., Monographie der Gattung Anthra- 
cotherium. Palaeontographica 1874. XXII. — Osborn H. F., Evolution of Mam- 


_ malian Molar Teeth. New York 1907. — The evolution of the Ungulate foot. Trans. 


Amer. Philos. Soc. 1889 X VI. — Rütimeyer L., Beiträge zur vergleichenden Odonto- 
graphie der Huftiere. Verh. d. naturf. Ges. Basel 1863. — Schlosser M., Beiträge 
zur Stammesgeschichte der Huftiere. Morpholog. Jahrb. 1886. XII. 


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werden aber durch Differenzierung meißel- oder schaufelförmig, zu- I 


weilen sogar stoßzahnartig. Ihre Zahl kann Reduktion erfahren, ja 
es kann sogar vollständiger Verlust der J, wenigstens der oberen, 
stattfinden. Die Eckzähne, welche ursprünglich den (C der Fleisch- 
fresser ähnlich waren, werden entweder zu kantigen Hauern, oder sie 
verkümmern oder es gehen zwar die oberen vollständig verloren, die 
unteren hingegen nehmen die Gestalt und Funktion eines vierten J 
an — »Ruminantia«. Die oberen Molaren bleiben nur selten auf 
der trituberkulären Stufe stehen und besitzen auch hier schon zwei 
Zwischenhöcker. Aus dem hinteren — Metaconulus — oder auch 
aus einem Basalhöcker entwickelt sich ein zweiter großer Innenhöcker 
— Hypocon. Verbinden sich die Höcker untereinander durch Joche 
oder Halbmonde, so werden die ursprünglich bunodonten Zähne 
lophodont oder selenodont. Weitere Differenzierungen ergeben sich 
aus der Verstärkung der Basis durch Basalwülstchen oder Pfeiler, 
durch Fältelung des Schmelzes, durch Entwicklung von Zement etc. 
Die unteren Molaren lassen sich insgesamt vom Tuberkulär-sektorial- 
Zahn ableiten, aus einem Zahn mit hohem dreispitzigem Trigonid 
und einem niedrigen, wohl ebenfalls dreispitzigen Talonid. Durch Ver- 
lust der Vorderspitze — Paraconid — und Erhöhung und Vergrößerung 
des Talonids entstehen vierhöckerige Zähne, die sich von den oberen 
hauptsächlich durch geringere Breite unterscheiden und wie jene lo- 
phodont oder selenodont werden können. Der letzte untere M besitzt 
häufig einen unpaaren großen Hinterhöcker oder ein bogenförmiges 
Joch. Die Prämolaren bleiben bei allen primitiven Ungulaten ein- 
facher als die Molaren. Homoedontie wird nur bei vorgeschritteneren 
Formen erreicht. Reduktion der Backenzähne beginnt stets beim 
vordersten P und erstreckt sich höchstens auf zwei oder drei P. 
Ursprünglich waren die Backenzähne der Huftiere niedrig — 
brachyodont — und die unteren zwei-, die oberen dreiwurzelig. Durch 
Teilung der beiden Wurzeln der unteren und der breiten Innenwurzel 
der oberen M entstehen vierwurzelige Zähne. Häufig erfolgt bei 
reinen Pflanzenfressern Erhöhung der Zahnkrone und schließlich 
werden ihre Backenzähne hypselodont oder sogar prismatische Säulen- 
zähne, die lange Zeit von unten in dem Maße nachwachsen, als sie 


oben durch Abkauung erniedrigt werden, und erst im späten Alter 


Wurzeln ansetzen. 

Das Milehgebiß besteht normal aus Schneide, Eck- und 
Backenzähnen. Die JD und CD unterscheiden sich nur durch ihre 
Schwachheit von den J und (, dagegen bieten die PD mancherlei 
charakteristische und systematisch wichtige Eigentümlichkeiten. Ihre 
normale Zahl 4 kann auf 3 herabsinken, aber umgekehrt auch un- 
verändert bleiben bei Anwesenheit von nur 3 P. Der hinterste D 
hat stets die Zusammensetzung eines M, im Unterkiefer der Artio- 
dactylen besitzt D, sogar ein drittes allerdings kleines Höckerpaar, 
während bei den Perissodactylen der untere D, öfters etwas 
komplizierter ist als die M. 

Neben dem Gebiß und den Extremitäten liefert auch der Schädel 
wichtige systematische Anhaltspunkte. Bei den primitivsten Huftieren 
ist die Hirnhöhle sehr klein, die Hemisphären des Großhirns sind 
schwach gewunden und lassen das Kleinhirn unbedeckt. Bei den 


. 
a 


4 


 Ungulata, _Condylarthra. 


2 vorgeschritteneron Bormen nimmt der Umfang des Großhirns und die 


- Zahl seiner Windungen beträchtlich zu. Der Schädel selbst läßt bei den 


- ältesten Vertretern der einzelnen Huftiergruppen kaum wesentliche Unter- 
- schiede erkennen. Er ist niedrig, hat ein flaches Dach und auf dem 
schmalen Cranium einen kräftigen Scheitelkamm, bei fortschreitender 
Entwicklung treten jedoch mancherlei Spezialisierungen ein. Sokönnen 
sich die Stirnbeine mit Lufthöhlen füllen oder es sprossen aus ihnen 
Geweihe oder Stirnzapfen hervor — Artiodactyla. Die in der Regel 
horizontale Schädelachse erleidet in diesem Falle größere oder ge- 
_ zingere Knickung. Auch die Größe und Ausbildung der Nasenbeine 
und der Augenhöhle verleihen dem Schädel ein charakteristisches 


- Aussehen, das zuweilen noch durch knöcherne Auswüchse auf der 


Nase verstärkt wird. 

4 Die Huftiere sind gegenwärtig in allen Weltteilen mit Ausnahme 
von Australien verbreitet. Im Tertiär spielten sie eine kaum minder 
_ wichtige Rolle als jetzt. 

Als echte Huftiere können nur jene bezeichnet werden, welche 
von bunodonten Formen abstammen oder doch wenigstens von 
solchen, welche normale Ü besaßen und außerdem starke Spezialisie- 
rungen der Extremitäten aufweisen. In dieser Fassung gliedern sie 
sich in 5 Unterordnungen: Condylarthra, Litopterna, Perisso- 
dactyla, Artiodactyla und Amblypoda. Bei den letzten ist aller- 
dings der Zusammenhang mit bunodonten Formen etwas zweifelhaft. 


1. Unterordnung. Condylarthra. Oope.!) 


Ausgestorbene plantigrade Huftiere mit fünfzehigen Esctremitäten. Astragalus 
mit verlängertem Hals und konvexer distaler Gelenkfläche, meist mit Foramen. 
Carpalia in geradlinige Reihen angeordnet. Gebiß vollständig. Zn — M buno- 
3 dont. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter. 


Die Condylarthren sind mit Ausnahme von einigen spärlichen 
Resten aus dem ältesten europäischen Eocän auf das älteste Tertiär des 
westlichen Nordamerika — Puerco-, Torrejon- und Wasatchbed — beschränkt 
und erweisen sich als die primitivsten Huftiere, aus welchen teils die 
Perissodactylen, teils die Artiodactylen und vielleicht auch die 
südamerikanischen Litopterna hervorgegangen sind. Sie teilen im Schädel- 
und Skelettbau sowie im Gebiß mancherlei Merkmale mit den Creodontia 
und haben wohl mit ihnen einen gemeinsamen Ursprung. 

Der niedrige langgestreckte Schädel ist wenig differenziert und ver- 
einist Merkmale der Creodontia und der ursprünglichen Paar- und Unpaar- 
hufer. Die Orbita ist hinten weit geöffnet, die Profillinie des Schädels 
fast horizontal, das Cranium mit einer Sagittalerista versehen, das Gehirn 


klein und das Kleinhirn hinter den glatten Hemisphären des Großhirns 


gelegen. Der Processus postglenoideus ist wohl entwickelt, das Gebiß voll- 
ständig. Die J und C stimmen mit jenen der Creodontia und der. primi- 
tiven Paar- und Unpaarhufer überein. Die P sind viel einfacher als die 
brachyodonten, mehrwurzeligen, trituberkulären oder vierhöckerigen M. 


: !) Cope E. D., The Condylarthra. Amer. Naturalist 1884 p. 790. 892. Trans. 
Amer. Philos. Soc. 18838 p. 298. — Matthew W. D., Bull: Amer. Museum Nat. Hist. 
New York 1897 p. 293. — Osborn H. F. and Earle, Ibidem 1895 p. 47. — Osborn 
= #. F., Ibidem 1898 p. 159. 


Vertebrata. Mammalia. I 


Der Zahnwechsel ist vollständig, D, gleicht dem M,. Die oberen M 
haben zwei Außen-, meist einen Innen- und zwei Zwischenhöcker, die unteren 
M vier Haupthöcker und ein oder zwei Nebenhöcker. 

Die plantigraden oder semidigitigraden Extremitäten haben vorne 
und hinten fünf Zehen, wovon die drei inneren stärker entwickelt sind als 
die beiden äußeren. Ein Schlüsselbein fehlt, der Humerus besitzt wohl 
immer ein Foramen entepicondyloideum und das Femur einen dritten 
Trochanter. Radius und Ulna sowie Tibia und Fibula bleiben getrennt. 
Die Fibula endet wie bei den Carnivoren frei. Die Carpalia sind beinahe 
serial angeordnet, auch dürfte öfters noch ein Centrale vorhanden sein. Der 
Tarsus stimmt im wesentlichen mit dem der Creodontia überein. Die ge- 
wölbte Endfläche des Astragalus greift tief in das Naviculare ein und berührt 
nur seitlich das hohe Cuboid. Die Trochlea besitzt häufig ein Foramen 
für den Flexor digitorum. Die Endphalangen sind distal abgeplattet, oder 
wie bei den Oreodontia zugespitzt. 

Im äußeren Habitus waren die Condylarthra omnivoren Raubtieren 


, ähnlicher als Huftieren. Die Beschaffenheit von Hand und Fuß gestattete 


keine sehr rasche Bewegung. Das Gebiß läßt auf gemischte Kost schließen. 
Die größten Formen erreichten meist die Dimensionen eines Wolfs, die 
kleinsten die eines Fuchses oder Marders. 


1. Familie. Mioelaenidae. Osb. und Earle. 


Obere M gerundet, dreieckig, breiter als lang, ohne zweiten Innenhöcker, 
untere M vierhöckerig, höchstens mit kleinem unpaaren Vorderhöcker. P einfach. 
P? und Pt mit Innenhöcker. Skelett nicht bekannt. | 


| Untereocän, Puerco und Torrejonbed von Neu-Mexiko. Sämtliche 
Arten kaum von "Fuchsgröße. 
Die Halbmondform der Außenhöcker der unteren M spricht für Ver- 
wandtschaft mit den Paarhufern. Matthew stellt die Mioclaeniden als 
Hyopsodontiden zu den 
Insectivoren, was aber 
= wegen der Länge der P 
93 nicht zulässig ist. 
Mioclaenus Cope 
(Fig. 603.) Zahnreihe ge- 
schlossen. Prelativ kurz. 
M. twrgidus, acolytus Cope. 
Eine Art auch im Fort 


Fig. 603. : 
Mioclaenus lemuroides Matthew. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Unionbed, Montana. : 
Neu-Mexico. Unterkiefer und obere Zahnreihe. P3—M? nat. Gr. Protoselene Mat- 


(mach Matthew.) thew. P gestreckt (Mvo- 
claenus) opisthaca Cope sp. 
Oxyacodon Osborn und Earle. Kurze einfache P, untere M fünf- 
höckerig. O. (Amisonchus) agapetillus Cope Sp. 
?Coryphagus Douglass.. Fort Unionbed. Montana. 


2. Familie. Periptychidae. Cope. 


Obere M trituberkulär oder quadrituberkulär. Obere und untere P sehr groß, 
meist einspitzig oder mit miedriger Innenspitze. Trbiale Gelenkfläche des breiten 
kurzen Astragalus gewölbt, in der Mitte vertieft. Naviculare seitlich mit Calcaneum 
und Oubord. verbunden. 

Im Untereocän, Puerco und Torrejonbed von Neu-Mexiko. Nach 
Matthew schließen sich die Periptychiden im Extremitätenbau an die 
Amblypoden an. Die M unterscheiden sich jedoch wesentlich durch ihre 
Bunodontie. En 


= 
a, | 
» 47 en 
Van, 9 


 Ungulata. _ Condylartlıra. Phenacodontidae. Meniscotheriidae. 439 


Periptiychus Cope. Mit stark differenzierten großen P und qua- 
_ dratischen oberen M. Etwa Größe von Schaf. P. rhabdodon Cope. 

u; Ectoconuws Cope. Ebenfalls groß mit vielhöckerigen M. 

. Haploconus, Hemithlaeus, Anisonchus (Zetodon) Cope. Conacodon 
Matthew. Alle klein, obere M viel breiter als lang, ohne Hypocon. 


3. Familie. Prnsoodontidse. Cope. 


Obere M viereckig, breiter als lang mit je zwei Außen-, zwei Zwischen- 
and zwei Innenhöckern. Untere M meist mit sechs Höckern. Vordere P einfach, 
Ps mit Nebenspüzen. P* trituberkulär mit Nebenspitzen, Pı fast wie M, nur 
schmäler. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea. Fibula nur mit Astragalus, 

- — Naviculare mit Calcaneum und Cubord artıkulierend. Schwanz lang. 
® Die Phenacodontiden 
: af unterscheiden sich von den 
Periptychiden durch die 
kleineren P, durch den hö- 
heren, fester gefügten Tarsus 
und durch den längeren 
Astragalushals. P, und P 


p3 p* m! m? m3 


Fig. 604. 


Fig. 605. 
Meniscolherium terrae - rubrae 
Cope. Unt. Eocän (Wasatch- 
Stufe). Neu-Mexico. Die drei 
oberen Molaren u. zwei letzten 
Prämolaren in nat. Gr. 
(Nach Cope.) 
einfach, P; mit Nebenspitze, P, M-artig, aber schmäler. P% trituberkulär. 

Phenacodus Cope. Von zwei Arten dieser Gattung kennt man das 
sanze Skelett. Die größere, P. primaevus Cope, hatte beinahe die Größe 
von Tapir, die kleinere, Wortmani Cope, die einer Dogge. Untereocän 
Wasatchbed. 

 Tetraclaenodon Scott (Protogonia Cope, Euprotogonia Matthew). 
(Fig. 604.) M Hyracotheriumähnlich, P sehr einfach. Zierliche Extremi- 
täten. Untereocän. Torrejonbed. Neu-Mexiko und Montana. 

Protogonodon Scott (Mioclaenus pentacus Cope) sehr groß, mit fünf- 
höckerigen M. Ist vielleicht der Vorläufer gewisser ee (Achaeno- 
don). Untereocän. Puercobed. Neu-Mexiko. 


Tetraclaenodon puercensis Cope Sp. 


A obere Backenzähne, B untere Backen- 
zähne (D, My)... P,) nat. Gr. (Nach 
Osborn.) C Hinterfuß '!/, nat. Gr. 


(Nach Matthew.) 


4. Familie. Meniscotheriidae. 


Zahnreihe fest geschlossen. Obere M mit W-förmiger Außenwand, zwei ge- 
bogenen Zwischenhöckern und zwei ungleichen konischen Innenhöckern. Hintere P 
trituberkulär. Untere M und P, mit zwei V-förmigen Außenmonden, Pı_3 ein- 
spitzig. Astragalus stark verlängert und mit konvexem Naviculargelenk. Schwanz lang. 

Die Meniscotheriiden sind die Ahnen der Chalicotheriiden. 


Meniscotherium Cope. (Fig. 605.) (Hyracops Marsh?) aus dem unteren 
Eoeän, abe von Neu-Mexiko. 


Urin Beh a Sarkis abend end ler De 


5. Familie. Pleuraspidotheriidae. Lemoine. 


Gebiß vollständig, J, C und P konisch. Vor und hinter P, ein kurzes 
Diastema. Obere M mit zwei V-förmigen Innen- und zwei komischen Außenhöckern 


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440 Vertebrate. ee, BR ß 


und einem kleinen vorderen Zwischenhöcker. Pt = Mi. 'P® mit einfachem Innen- 
höcker. Untere M, P; und P, mit vierpaarig opponierten konischen Höckern und 
einem unpaaren Vorderhöcker. Endphalangen der fünfzehigen Extremitäten schmal, 
distal, jederseits etwas verbreitert. Astragalus mit breiter Rolle und kurzem Hals. 


Pleuraspidotherium Lemoine aus dem untersten Eocän von Reims 
hat möglicherweise phylogenetische Bedeutung für europäische Perisso- 
en 


2. Unterordnung. Litopterna.. Ameghino.!) 


Ausgestorbene, digitigrade Huftiere mit serial angeordneten Carpalien und 
Tarsalien, Hand und Fuß fünf-(?), drei- oder einzehig. Astragalus mit aus- 
gefurchter Trochlea und konvexer distaler Gelenkfläche. Calcaneum mit Fibula arti- 
kulierend. Gebiß vollständig oder J reduziert. Zähne häufig in geschlossener Reihe. 
Backenzähne bunolophodont, selenolophodont, meist brachyodont. Humerus ohne 
Foramen entepicondyloideum. Endphalangen breit abgeplattet. 


Die Litopterna sind eine auf Südamerika beschränkte Unterordnung 
der Huftiere, welche sich aus eingewanderten bunodonten nordamerikanischen 
Condylarthren entwickelt und dabei eine ähnliche Zahnform und Reduktion 
der Seitenzehen erlangt haben wie manche Perissodactylen. 


Die Reduktion erstreckt sich teils nur auf die erste und fünfte Zehe, 
teils auch auf die zweite und vierte, welche hierbei entweder bloß dünner 
oder kürzer werden, oder auch bis auf kurze Stummel verschwinden können. 
Die Zähne werden nur ausnahmsweise hypselodont, bei den brachyodont 
bleibenden äußert sich der Fortschritt in der Teilung der Wurzeln, so daß 
jeder Zahn im Unterkiefer mit vier Wurzeln versehen ist. Mit den Noto- 
ungulaten haben sie zwar die Kürze des Metalophs der oberen M gemein, 
sie unterscheiden sich aber von ihnen, abgesehen von der Brachyodontie, 
schon dadurch, daß Trigonid und Talonid der unteren M gleiche Größe 
besitzen. Die oberen M bestehen aus zwei Außenhöckern, welche ein mit 
Para- und Mesostyl versehenes Ectoloph bilden, einem großen Protocon und 
zwei Zwischenhöckern und einem kleinen Hypocon. Der Protocon ver- 
bindet sich mit dem Protoconulus zu einem schrägen Protoloph, dagegen 
entsteht das kurze Metaloph aus dem Hypocon und aus dem erhabenen 
Hinterrand des Zahnes. Der Metaconulus vereinigt sich eher mit dem Proto- 
con als mit dem Hypocon. Die unteren M bestehen aus zwei gleichgroßen 
Halbmonden, der für die Notoungulata so charakteristische Innenhöcker 
seitlich vom zweiten Halbmond tritt nur bei den Macraucheniidae auf. 
Die P sind einfacher als die M und werden nach vorne zu dem C ähnlich. 
Von den J kann der letzte verschwinden, und der zweite größer werden 
als Jı. Alle Zähne sind meist brachyodont und schließen ziemlich dicht 
aneinander. Die einzelnen Knochen haben vielfache Ähnlichkeit mit jenen 
von Perissodactylen. 


!) Ameghino Flor., Contrib. al conocim. de los Mammiferos fosiles de la Rep. 
Argent. Actas Ac. nac. Cordoba 1889. VI. — Sur les Ongul&s fossiles de l’Argent. 
Revista del Jard. zoolog. Buenos Aires 1894. — Enumerat synopt. des mammiferes 
foss. eocenes de Patagonie. Buenos Aires 1894. — Mammiferes cretaces de l’Argen- 
tine. Bol. Instit. geograf. Argent. Buenos Aires. t. XVIII. 1897. — Rech. de morpho- 
logie sur les molaires super. des Ongules. Anal. Mus. Nac. Buenos Aires. t. IX. 1904. 
— Burmeister Herm., Anal. Mus. Publ. Buenos Aires 1864. t.I. Nova Acta Acad. 
Leop. Carol. 1885. XLVII. — Cope E.:D., The Litopterna. Amer. Naturalist. 1889. 
XXV. — Gaudry C., Fossiles de Patagonie. M&m. Soc. g&eol. France. Pal&ont. 
t. XIII. 1904. Annal. de Paleont. 1906. — Lydekker R., Palaeontologia wo; 
Anal. Museo de la Plata. 1893. 


Bau.  Ungulata. _ Litopterna. Bunolitopternidae. Macraucheniidae. 441 


1. Familie. Bunolitopternidae. 

Obere M aus je zwei mehr oder weniger isolierten Außenhöckern, zwei 
Zwischenhöckern und zwei ungleich großen Innenhöckern bestehend, öfters auch mit 
einer Anzahl von Nebenhöckern versehen. Untere M mit je zwei konischen Innen- 
und zwei V-förmigen Außenhöckern. P viel einfacher als die M. 

Von den Condylarthren — Phenacodontiden — unterscheidet sich diese 
Familie hauptsächlich durch die Kleinheit der C und das Fehlen von Zahn- 
lücken. Die Extremitäten waren möglicherweise noch fünfzehig. 

Von den zahlreichen Gattungen, welche Ameghino vorwiegend auf 
isolierte M begründet hat, führen Lambdaconus, Oroacrodon etc. zu 

=: den Macraucheniiden, Notoprogonia, Lonchoconus, 
Proectocion ete. zu den Proterotheriiden, während an- 
dere Ricardolydekkeria, Josepholeidya, Argyro- 
lambda etc. gänzlich erloschen sind. Nur von Dido- 
lodus (Fig. 606) ist die Zahnreihe ziemlich vollständig 
bekannt. 

Alle Gattungen stammen aus dem Eocän — No- 
eiyop- Schichten — und Oligocän — Astraponotus- 
Schichten — von Patago- 
nien. 


a En, 


a De Su a Zunan 29 aan, 2 Die 
“ 4 


Fig. 607. 

Protheosodon coniferus Ameghino. 
 Untermiocän. Pyrotherium-Schich- 
ten. Oberer Molar. Nat. Größe. 

(Nach Ameghino.) 


B 
i Fig. 608. 
Fig. 606. Cramaucheniainsolita Ameghino. 
Didolodus crassicuspiss Ameghino. Obereoeän. Miocän. Colpodon-Schichten. 
Notostylops Schichten. Patagonien. A obere, Bun- A linker oberer M, B rechter 
tere Backenzähne nat. Gr. (Nach Ameghino.) unterer P, und M,. Nat. Gr. 


2. Familie. Macraucheniidae. Gervais. 
Schädel langgestreckt, schmal, mit kleinem Cramium und weit zwrückliegender 
aufwärts gerichteter Nasenöffnung. Nasenbeine klein oder verkümmert. —. - - _ Alle 


Zähne in geschlossener Reihe und allmählich ineinander übergehend. M lophodont. Untere 
M aus zwei Halbmonden und einem Innenhöcker bestehend, obere mıt W-förmigem 
Ectoloph, großem Protocon, der mit Protoloph und Metaloph verbunden ist, und 
einem kleinen Hypocon. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Femur mit drittem 
Trochanter. Fibula am Calcaneum articulierend. Leitkiele nur auf der Hinter- 
seite der Metapodien gut entwickelt. 

Die Macraucheniiden beginnen im Eocän von Patagonien mit buno- 
donten-brachyodonten und erlöschen im Pleistocän von Argentinien mit 
selenolophodonten-hypselodonten Formen. Sie erreichen sehr ansehnliche 
Größe und zeichnen sich durch hohe, digitigrade Extremitäten, langen Hals 
und langgestreckten Schädel mit weit zurückliegenden Nasenlöchern aus. 
Die Zähne erinnern etwas an Anoplotherium. Vorder- und Hinterrand 
bilden einen hohen Kragen an der Innenseite der oberen M und P. Die 
Lebensweise scheint aquatil gewesen zu sein. 

Oontiopternium, Protheosodon Ameshino. (Fig. 607.) Untermiocän. 
Pyrotherium-Schichten. Oramauchenia Amesh. (Fig. 608) und Theosodon 


EN 


 Vertebrata. Mammalia, 
Amegh. Miocän von Santa Cruz. Alle brachyodont. Orbita hinten offen, 


Nasenbeine kurz, frei vorragend. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. 


Oxyodontherium, Scalabinitherium Amegh. 
Pliocän. Argentinien. Zähne mäßig hypselodont. 


- IV, 
Fig. 609. Fig. 610. 
Macrauchenia patachonica Macrauchenia patachonica Owen. Pleistocän (Pampas-Stufe) von Buenos 
Owen. A Vorderfuß (nach Aires. Argentinien. Schädel von unten und oben, !/, nat. Gr. 
Gervais). . (nach Bravard). 


Macrauchenia Owen 
(Opisthorhinus Brav.) (Fi- 
guren 609, 610, 611.) Na- 
senbein rudimentär, großes 
Nasenloch inmitten des 
Schädels gelegen. Orbita 
hinten geschlossen. Plei- 
stocän. 


G 


a 


N 3. Familie. 
u Proterotheriidae. 
Ameshino. 


EL Schädel mäßıg lang mit 
verschmälerter Schnauze. Na- 
Macrauchenia patachonica Owen. Restauriertes Skelett. senbeine lang, Orbita hinten 
Sach Bun ie geschlossen. a Alle 
Zähne brachyodont. Im Oberkiefer kurze Zahnlücke. Obere M mit W-förmigem 
Ectoloph, zwei ungleich großen Innen- und ein oder zwei Zwischenhöckern. Die 
beiden letzten P öfters M ähnlich. Untere M und P,_, aus zwei Halbmonden 
bestehend und vierwurzelig. Ja vergrößert, C klein. Extremitäten drei- oder ewn- 
- zehig, nur die dritte kräftig entwickelt. Leitkiel über die ganze distale Fläche 
der Metapodien verlaufend. 
Epitherium Ameghino. Zweite und vierte Zehe kurz und dünn. 


Älteres Pleistocän. Monte Hermoso. Argentinien. Eoauchenia Amegh. 
Ebenda. Zahnkronen hoch. 


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Un gulata. | 


Diadiaphorus (Fi- 
sur 612) und Proterotherium 
Ameghino. Mioeän und Plio- 
cän. Dreizehig. An dem Innen- 
ende der Halbmonde der unte- 
ren M bei letzterer Gattung 
isolierte Pfeiler. 


Brachytherium Ameg- 
hino. Pliocän von Argentinien. 
Licaphrium Ameghino 
Tetramerorhinus Ameghino. 
Miocän von Patagonien. 
Thoatherium Ameg- 
hino. (Fig. 613.) Ebenda. Mit 
nur einer Zehe. 
Eoproterotherium, 
Deuterotherium Ameghino. 
Untermiocän. Pyrotherium- 
Schichten von Patagonien. 


Diadiaphorus majusculus Ameghino. Obermiocän. 


Patagonien. A linker Oberkiefer' 
(Nach Ameghino.) B oberer M!:°2. 


C unterer M, und M, nat. Gr. D Calcaneum, 


EF Astragalus ?/, nat. Gr. 


Fig. 613. 


Thoatherium crepidatum Ameg- 
hino. Obermiocän. Santa Cruz. 
Patagonien. 

A Vorderfuß, B Hinterfuß. 
1, nat. Gr. C Th. minusculum 
Ameghino. Unterkiefer. 
2» nat. Gr. (Nach Ameghino.) 


Se 
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444 | | AL Neekran 


_ Mammalia. er 

4. Familie. Adiantidae. Ameghino. - 

Adiantus, Proadiantus Ameghino. Miocän von Patagonien. Nur 

Unterkiefer bekannt mit geschlossener Zahnreihe, 3. 1. 4. 3., J und C meißel- 

förmig, M ziemlich hoch aus zwei Monden und Innenpfeilern bestehend. 
Systematische Stellung unsicher. | 


3. Unterordnung. Perissodactyla.) Owen. | j 
Unpaarzeher (Mesaxonia Marsh). 


Unguligrad, mit vorwiegend entwickelter Mittelzehe, Hinterfuß meist dreizehig, 
Vorderfuß drei- oder vierzehig, zuweilen an beiden Füßen nur eine Zehe. Astra- 
galus mit tief ausgefwrchter Gelenkrolle, distal abgestutzl. Hand- und Fußwurzel- 
knochen alternierend, Gebiß meist vollständig. Backenzähne lophodont, selten buno- 
dont. Femur mit drittem Trochanter. Fibula nicht am Calcaneum articulierend. 


Die Perissodactylen sind heutzutage nur mehr durch die drei Gattungen 
Tapirus, Rhinoceros und Equus vertreten, während sie im Tertiär einen 
großen Formenreichtum aufzuweisen haben. Sie sind ausgezeichnet durch 
die kräftige Entwicklung der dritten oder Mittelzehe an Vorder- und Hinter- 
fuß, welche bei den spezialisiertesten Formen, den Equiden, ganz allein 
die Körperlast trägt und auch bei den übrigen stets die Hauptachse der 


‘ Extremitäten enthält. 


Der Schädel gewinnt durch das Überwiegen der Gesichtsknochen 
über die Gehirnkapsel verlängerte Form. Das Hinterhaupt fällt steil ab, 
die Condyli sind quer konvex, die großen Schläfengruben von einer Crista 
temporalis überdacht. Die Nasenbeine ragen frei über die seitlich offenen, 
weit zurückreichenden Nasenlöcher vor, welche unten von den Zwischen- 
kiefern und öfters auch vom Oberkiefer begrenzt werden. Zuweilen (Rhinoce- 
ros) tragen die Nasenbeine auf rauhen, polsterartigen Flächen Hörner, oder 
es können sich auf ihnen knöcherne Protuberanzen erheben (Titanotherüdae). 
Die Augenhöhlen sind in der Regel weit offen und nur bei den jüngeren 
Equiden ringsum knöchern begrenzt. 

Das definitive Gebiß der Perissodactylen besteht in seiner typischen 


Entwicklung aus je ee Diese Zahnformel gilt fast für alle eocänen Gat- 


tungen. Die Modernisierung des Gebisses veranlaßt bei jüngeren und vor-. 
geschritteneren Formen eine Reduktion, zuweilen sogar vollständige Ver- 
kümmerung der J, der oberen und selbst der unteren C und der vordersten P. 
Die Backenzähne sind bei den primitiveren Formen brachyodont, bei ein- 
zelnen vorgeschritteneren prismatisch. Die älteren Perissodactylen haben 
vorwiegend heterodonte, die jüngeren homöodonte Backenzähne. Die ur- 
sprünglich praktisch vierhöckerige, aber doch mit Nebenhöckern versehene 
Krone bleibt selten rein bunodont, meist sind die Höcker durch Joche ver- 
bunden (lophodont). Durch Vorsprünge an der Außenseite — Parastyl, 
Mesostyl, Metastyl—, an der Innenseite der Außenwand — Crista — 
und an den Querjochen — Crochet und Antecrochet — der oberen 
Backenzähne wird die Zahnkrone häufig verstärkt und bei vorgeschritteneren 
Formen bekommt der Schmelz öfters auch eine Zementhülle. 

Im Milchgebiß stimmen die JD und CD mit denen des definitiven 
Gebisses überein, die D gleichen nur bei den homoeodonten Formen ihren 
Ersatzzähnen, bei den heterodonten besitzen nur die zwei hinteren Milch- 


1) Cope E. D., The Perissodactyla. Amer. Naturalist. 1887 p. 985. — Osborn 
H. F., Mammalia of the Uintaformation. The Perissodactyla.. Trans. Amer. Phi- 
los. Soc. 1889 X'VI. pag. 505. — Osborn H. F., and Wortman J. L, Perissodactyla of 
the lower Miocene. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York 189, p. 343. — Owen R., 
Quart. Journ. geol. Soc. London 1847. IV. p. 103. — Stehlin H. G., Die Säugetiere 
des schweiz. Eocäns. Abh. schweiz. paläont. Ges. 1903. 1904. 1906. : 


€  Ungulata. Perissodactyla. „ol 445 


zähne die Gestalt von Molaren und der vorderste zeichnet sich in der Regel 
durch einfachere, P ähnliche Form aus. 

Die Wirbelsäule besteht aus 7 Hals-, 22 Rücken- und Lendenwirbeln, 
5—6 Sacral- und mindestens 13 Schwanzwirbeln. Ein Schlüsselbein fehlt. 
Humerus kurz, gedrungen, ohne Foramen entepicondyloideum. Fossa ole- 
crani niemals durchbohrt. Radius und Ulna bald gleichmäßig entwickelt, 
getrennt, bald distal verschmolzen. 

Verwachsungen von Carpalia finden nicht statt, wohl aber werden 
die Carpalia durch seitliche Verschiebung der distalen Reihe und durch 
Streckung nach rückwärts fester ineinander verkeilt. Das Scaphoideum 
ruht nicht bloß auf dem Trapezoid wie bei den Condylarthra, sondern 
auch teilweise auf dem Magnum, das Lunare stützt sich auf Magnum und 
Unciforme, und nur das Cuneiforme wird bloß von einem Carpale, dem 
Unciforme getragen. Das Centrale ist nicht mehr vorhanden. Bei den 
Formen mit drei annähernd gleich langen Zehen ist der Carpus hoch, bei 
den jüngeren Equiden mit ungemein starker Mittelzehe verbreitert sich 
das Magnum und schiebt Trapezoid und Unciforme nach der Seite, wobei 
das Trapezium ganz aus dem Carpus verdrängt wird und zuletzt voll- 
ständig verschwindet. Die Zahl der Metacarpalia ist im Maximum vier, 
meist drei, beim Pferd nur eins. Ein Daumen fehlt stets, der fünfte 
Finger ist, wenn überhaupt vorhanden, kürzer als die übrigen. 


Die Metacarpalia greifen mit ihren schwach konkaven proximalen 
Gelenken etwas zwischen die Carpalia herein und alternieren mit ihnen. 
Die Länge der Metapodien ist sehr verschieden. Verlängerung von Meta- 
podien bedeutet in der Regel einen Fortschritt und ist meist mit Reduktion 
der Seitenzehen verbunden. Wird die ganze Körperlast auf die Mittelzehe 
verlagert, so bildet sich am distalen konvexen Gelenk von Metacarpale III 
(und Metatarsale III) ein zugeschärfter Leitkiel aus, welcher eine seitliche 
Verschiebung der Zehe verhindert. Bei den älteren drei- oder vierzehigen 
Perissodactylen sind die Leitkiele auf die 
Hinterseite der distalen Gelenkfläche be- 
schränkt. Die dreieckigen, unten abgeplatte- 
ten Endphalangen sind von Hufen umgeben. 


Der Oberschenkel zeichnet sich 
durch einen vorspringenden, öfters sehr stark 
entwickelten dritten Trochanter aus. Tibia 
und Fibula sind bei den Formen mit wenig 
'überwiegender Mittelzehe vollständig ent- 
wickelt und getrennt, bei den jüngeren Equi- 


Fig. 615. 
Palaeotherium. 
Astragalus. 
tTrochlea, n, eub 
Fasetten fürdas 


den verkümmert die Fibula zu einem kurzen Fig. 614. 

proximalen Griffelbein. Palaeotherium. c’ Berührungs- 

T IE Calcaneum. fläche mit dem 

Von den arsa nochen hat das as, p’ Fasetten Calcaneum, 

Calcaneum (Fig. 614A) einen verlängerten, für den Astra- a Grube zur Auf- 

Bl h Stiel b Ic galus, cub Fa- nahme des un- 

am Ende rauhen Stiel (tuber calcis) und "sette-für das teren Endes der 
ein nach innen vorspringendes Sustentacu- Cuboideum. Tibia. 


lum mit drei Fasetten für den Astragalus 

(Fig. 615 B). Dieser letztere hat oben und vorne eine tiefausgefurchte Rolle 
für die Tibia, innen und hinten drei Gelenkflächen für das Calcaneum und 
an dem abgestutzten oder höchstens schwach gewölbten distalen Ende eine 
sroße Fasette für das Naviculare (n) und eine kleine für das Cuboideum 
(cub). Zwischen der proximalen und der distalen Tarsusreihe liegt, aus- 
schließlich vom Astragalus bedeckt, das von den drei Cuneiformia getra- 
sene Naviculare. Das Cuboideum ist hoch, trägt das Calcaneum, artikuliert 
aber auch stets mit dem Astragalus. Alle Tarsalia bleiben getrennt, nur 
bei den vorgeschritteneren Equiden kommen Verwachsungen von Cunei- 
formia vor. Die Reduktion der Seitenzehen ist am Hinterfuß vollständiger 


ER r ET ae 5 IT 
Le iS 2 Eh ah Fe Te Fe a er Fk ne HER ee 


446 


4 Martelrate‘ Mammalia. 5 


und konstanter als am Vorderfuß. Der Hinterfuß ist somit entweder drei- 
zehig oder, bei den jüngeren Equiden, einzehig, Die meist ebenen proxi- 
malen Gelenkflächen der Metatarsalia greifen nicht in die untere Tarsus- 
reihe ein. 

Die Perissodactylen lassen sich in fünf Familien, Tapiridae, 
Rhinoceridae, Equidae, Titanotheriidae und Chalicotheriidae ein- 
teilen, von denen die vier ersten auf eine gemeinsame Stammform zurück- 
gehen, welche der Condylarthengattung Tetraclaenodon vermutlich sehr ähn- 
lich war, während die Chalicotheriidae ungezwungen von der Condyl- 
arthrengattung Meniscotherium abgeleitet werden können. 


1. Familie. Tapiridae.!) 

Nasenbeine kurz, frei vorragend. un J meißelförmig, © konisch. 
Backenzähne brachyodont. P anfangs einfacher als M, bei den späteren Formen 
gleich M. Obere M mit zwei untereinander verbundenen Außenhöckern und zwei 
geraden (werjochen, welche die Außenhügel mit den beiden Innenhügeln verbinden. 
Parastyl kräftig. Untere M mit zwei rechtwinklig oder schief zwr Längsachse 
gerichteten Querjochen. Vorderfuß meist mit vier, Hinterfuß mit drei Zehen. 


Die Tapiriden enthalten kleine, mittelgroße und ausnahmsweise auch 
große Formen. Die einzige noch existierende Gattung lebt in Südasien und 
im tropischen Amerika. Fossile Ta- 
piriden beginnen im Untereocän von 
Europa und Nordamerika und reichen 
in Europa bis in das Pliocän. Im 
Pleistocän haben sie sich in ihre je- 
tzigen Wohnsitze zurückgezogen, sind 
aber auch noch fossil in China und 
Nordamerika vertreten. Ihre nächsten 
Beziehungen haben sie zu den Rhino- 
ceriden. 


Fast alle Tapiriden besitzen ein 
vollständiges Gebiß. Die C sind meist 
durch ein Diastema von den stets 
brachyodonten Backenzähnen getrennt. 
Das in der Regel gut entwickelte 
Cingulum bildet an der Vorderaußen- 
ecke der oberen ‚M und oft auch der 
P einen Pfeiler (Parastyl). Die Quer- 
joche, welche die Außenhöcker mit 
den Innenhöckern verbinden, verlaufen 

Fig. 616. fast geradlinig (ortholophodont). Im 

Tapirus americanus Lin. A linker Vorderfuß, Unterkiefer sind die vorderen Schenkel 
B rechter Hinterfuß. !J, nat. Gr. der ursprünglich V-förmigen Joche fast 

ganz verwischt, so daß in der Regel 

nur die hinteren Schenkel einfache Querjoche bilden. Bei allen alttertiären 
Gattungen unterscheiden sich die P durch einfacheren, im Öberkiefer häufig 
noch trituberkulären Bau von den M, beim lebenden Tapir haben die P, 


1) Deperet Ch., Etudes sur les Lophiodon. Archiv. Mus. Lyon. 1903. — Filhol H., 
Etudes sur les vertebres fossiles d’Issel. Mem. Soc. geol. de France. 1883. — Gau- 
dry A, La dentition des ancätres des Tapirs. Bull. soc. geol. France 1897. — 
Hatcher J. B., Recent and fossil Tapirs. Amer. Journal of Science 1896. — Maack G., 
Unters. über Lophiodon von Heidenheim. Jahresber. naturhist. Ver. Augsburg 1865. 
— Meyer v. H., Fossile Reste des Genus Tapir. Palaeontogr. 1867. Bd. XV. — 
Osborn H. F. und Wortman J. L., Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York. 1892. — 
Wortman J. L. and Earle, Ibidem 189. 


Mm a 


| Ungulata. Perissodactyla. Tapiridae, Lophiodontinae. 447 


mit Ausnahme des vordersten, das Aussehen von echten M erhalten. Im 


Oberkiefer sind meistens 4, im Unterkiefer 3 bis 4 P vorhanden, welchen 
die M ähnlichen D vorausgehen. Im Unterkiefer tritt häufig Verlust des 
vordersten P ein, während der Oberkiefer meist die volle Zahl (4) behält. 
Nur die Gattung Lophiodon besitzt trotz ihres hohen geologischen Alters 
oben und unten nur 3 P. Der Schädel der Tapiriden ist in der Regel 
gestreckt, die Schnauze verschmälert, die Gehirnhöhle mäßig groß, die Or- 
bita sind hinten nicht knöchern umgrenzt, die Nasenbeine frei vorragend, 
bei den älteren Formen sehr lang und groß, bei Tapir kurz und dreieckig, 
Raum für einen kurzen Rüssel lassend. Nasenöffnung groß und weit zurück- 
reichend. Postglenoid und Paroccipitalfortsätze wohl entwickelt. Die Extre- 
mitäten (Fig. 616) haben mäßige Länge, sie sind schlanker als bei den meisten 
Rhinoceriden aber plumper als bei den meisten Equiden. Ulna und Radius 


_ sind getrennt und nahezu gleich stark. Im Carpus ruht das Scaphoid auf 


ar 


BE Er erEN. 


einfacher als die M. Un- 


Trapezoid und Magnum, und das Lunatum zum größten Teil auf dem Unciforme. 
Das Magnum trägt die Hauptlast und wird von Metacarpale II und III 


gestützt. Der Vorderfuß ist vier-, der Hinterfuß dreizehig. Das Femur hat 


einen mäßig entwickelten dritten Trochanter, die Fibula ist stets vollständig. 
Der Astragalus besitzt eine tief ausgefurchte Trochlea und distal eine große 
abgestutzte Gelenkfläche für das Naviculare und eine kleine für das Cuboid. 
Der Bau von Carpus und Tarsus hat bei den Tapiriden während des 
ganzen Tertiärs keine nennenswerten Veränderungen erfahren. 


1. Unterfamilie. Lophiodontinae. 


Obere und untere M mit zwei schiefen Querjochen. Sämtliche P oder doch 
die vordersten einfacher als die M. Metacon der oberen M konkav. Nur fossil 
ım Eocän von Europa und Nordamerika. 


Heptodon Cope. = Alle P einfacher als die M. Unterer M; 


ar 
dreijochig. Untereocän. (Wasatch- und Wind Riverbed). Wyoming. 
H. ventorum. caleiculus Cope. 


Helaletes Marsh (Dilophodon, Desmatotherium Scott). # P, P3 und Pt 
mit Nachjoch. Mitteleocän, Bridgerbed und Obereocän, Uintabed. 


Chasmotherium 
Rütimeyer. 4 P, davon 
die beiden letzten Mähn- 
lich. Unterer M, nur | 
mit zwei Jochen. Mit-& 
teleocän von Frankreich 
und Schweizer Bohnerze. 

Lophiodon Ouv. 
(Tapirotherium Blv.) (Fi- 
gur 617). 2 P, sämtlich 


terer M; dreijochig. Schä- 
del niedrig, lang, mit 
hohem Scheitelkamm. 
Hinterhaupt überhän- 
send. Nasenbeine bis 


Fig. 617. 


1 E Lophiodon isselense Cuv. Mittel-Eocän. Issel bei Castelnaudary. 
oberhalb J reichend. Aude. Zahnreihe des linken Oberkiefers und Uniterkiefers, !/, nat. 


Hand vierzehig. McV Gr: „fNach,Filhol.) 

kurz. Zahlreiche Arten 

im europäischen Eocän, in der Größe zwischen Schwein — L. oceitanicum 
Gerv. — und Rhinoceros — L. rhinocerodes Rüt. — schwankend. 


Lophiodochoerus Lemoine. Untereocän von Reims. 


DEE a ET; 


Vertebrata. Mammalia. er 


2. Unterfamilie. Tapirinae. 


Untere M mit zwei rechtwinklig zur Längsachse stehenden Querjochen. Zuweiter 
Außenhöcker der oberen M in der Regel konisch. P bei den älteren Formen ein- 
facher, bei den jüngeren M. ähnlich. 


Fossil im Eocän bis Pleistocän von Nordamerika, in Europa von Oli- 
gocän bis Pliocän, in Asien und Südamerika erst im Pleistocän. 
Systemodon Cope. P, in beiden Kiefern nahe an C. Außenhöcker 
der oberen M fast gleich stark. Querjoche mit deutlichen Zwischenhöckern. 
P! klein, einspitzig, die übrigen P dreihöckerig. Unterer M3; dreijochig. Im 
unteren Eocän (Wasatchbed) von Wyoming und Neu-Mexiko. $. semihians 
Cope. { 
; Isectolophus Scott und Osborn. Obereocän. Bridger und Uintabed. 
9 Protapirus Filhol (Fig. 618). Obe- 
rer P2 mit zwei äußeren Höckern und 
einem zweispitzigen Innenhöcker und 
zwei konvergierenden Jochen. Unterer M; 
zweijochig. Oligocän. Phosphorite von 
Quercy und Bohnerz von Ulm. P. priscus 
Filhol. Die amerikanischen Arten P. ro- 


EN: fl RER A  Dustus Sinclair (Untermiocän von Oregon), 

Are TEN obliquidens und simplece Wortman (Oligocän 

wel White Riverbed) sind wohl generisch ver- 

— a schieden — Nachjoch der unteren M aus 
zwei fast isolierten Höckern bestehend. 

B Colodon Marsh. Ohne unteren J} 


und unteren Pı. Obere P, bis P, mit 
Nachjoch. Paracon der oberen M konkav. 
Unterer M3; zweijochig. Metapodium III 
viel kräftiger als die übrigen. Oligocän. 
White Riverbed. 


Tapiravus Marsh. Miocän von 


BR Mae New Jersey und Pliocän der Rocky Moun- 
Protapirus priscus Filhol. Quercey. Aletzter 


oberer P und drei M. B die drei hinteren tains, sehr unvollständig bekannt. 

M des Unterkiefers innat.Gr.(Nach Filh ol.) Palaeotapirus Gaudry /Parata- 
pirus Deperet) (Fig. 619). P! dreieckig 

und undeutlich dreihöckerig, P2 mit kurzem Vor- und langem Nach- 

joch. P3 und P* oblong, mit gleichlangen Querjochen. M trapezoidal im 

Umriß. Parastyl an den oberen P schwach, an den M kräftig entwickelt. 


B 


Fig. 619. 


Palaeotapirus helveticus Meyer. Unt. Miocän. Eselsberg bei Ulm. A P?, P* und M! des 
Oberkiefers. B Ein Unterkiefer-Molar (nat. Gr.). 


Untermiocän Ulm, Mainz, Brüx und Schweiz, Dep. Allier und Savoyen. 
P. heWweticus Meyer sp. 

Tapirus Linne (Elasmognathus Gill). Obere P mit Ausnahme von 
P! M ähnlich aber oblong und mit schwächerem Parastyl. Unterer P? 


PN 


ec 924, 


-:% 


2 _ Perissodaetyla. Rhinoceridae. 449 
 werlängert,, Schädel mit sehr kurzen, vorne zugespitzten und zuweilen 
— durch eine Wand gestützten Nasenbeinen. Lebend in Süd- und Zentral- 
- amerika und in Südindien. Fossil in Europa im Obermiocän 7. Telleri 
- Hofmann in Steiermark, im Unterpliocän T. priscus Kaup Eppelsheim, Mittel- 
pliocän, T. Tungaricus Meyer Steiermark und Ungarn, Oberpliocän, T. 
 arvernensis Croiz. und Job. Auvergne. Im Pleistocän von Südchina lebte lg 
der riesige T. sinensis Owen. Im Pleistocän von Nordamerika T. Haysü. n. 
Leidy, in dem von Südamerika (Tarija) T. tarıjensis Ameghino. Bi 


E 3 Ta 
a 3 a n E 
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en 


2. Familie. Rhinoceridae.') ER 


Nasenbeine frei vorragend, häufig mit einem rauhen Polster für ein oder M 


zwei Hörner. Nasenlöcher weit zurückreichend. m —- _— = J und © öfters 
fehlend. P den M mehr oder weniger ähnlich, bei den älteren Formen einfacher. Ba 
Obere M mit dicker Aussenwand, Ectoloph, und zwei schrefen, schwach gebogenen I 
und mit dem Ectoloph innig verbundenen Querjochen. Untere M mit zwei fast 
rechtwinklig geknickten Jochen, wovon sich das Nachjoch — Metalophid — mit | pr 
seinem vorderen Schenkel an das Vorjoch anschließt. M3 ohne drittes Joch. Vorder- ; 
Fuß mit drei oder vier, Hinterfuß mit drei Zehen. Re | “ 


Zu den Rhinoceridae gehören vorwiegend große, kurzhalsige, plumpe, 
kurzbeinige und kurzgeschwänzte Grasfresser, welche noch jetzt in sumpfigen 
Niederungen des tropischen Indien, der Sundainseln und in Zentralafrika Hl, 
leben, fossil im oberen Eocän von Europa und Nordamerika beginnen und a 
im Oligocän, Miocän und Pliocän einen großen For- ir 
menreichtum entfalten. Im Miocän erscheinen sie 
auch in Nordafrika und bald darauf auch in Asien. 
In Europa haben sie ihre letzten Vertreter im Plei- 
stocän. Sie zeichnen sich teilweise durch den Besitz 
starker Hörner aus, die als echte Hautgebilde aus 
innig verwachsenen Haarbüscheln entstehen und auf 
rauhen Protuberanzen dem Nasenbein, zuweilen auch 
dem Stirnbein aufsitzen. Sind zwei Hörner vorhan- 
den, so stehen sie meistens hintereinander. 

Das Gebiß ist nur bei den älteren Formen voll- 
ständig, bei den jüngeren verkümmern zuerst die Ü les Be 
und dann allmählich auch die J. Bei den älteren operer N N. j 
Pe = alle oder doch die zwei vorderen P ein- geros. Y, mat, Gr. E eto- Br 

acher erbaut als die M;, bei allen jüngeren Rhino- , SB u 0 Ha i 
ceriden zeigen die P und M mit De nähme des vor- A Anteerochet” No Grocher‘ a 
dersten P im wesentlichen gleiche Zusammensetzung. 

In das von den Querjochen der oberen M (Fig. 620) begrenzte Quertal ragen Br 
häufig Vorsprünge, Sporne, vom Vorjoch, Protoloph, Antecrochet A, : 
von der Außenwand, Ectoloph Crista Or, und vom Nachjoch, Metaloph SB 
Crochet C nach Osborns Bezeichnungsweise herein, die sich auch be- 


OEM 


3 2) Abel O., Über die paläogenen Rhinocerotiden Europas. Abhandl. k. k. Mr 
 geolog. Reichsanst. XX. 1910. — Brandt J. F., Mem. Acad. imp. Sc. St. Petersb. 
1864 VIII 1877 XXIV. 1878. XX VI — Cope E. D., On the American Rhinoceroses - 5 
Amer, Naturalist 1879. — Douglass Earl, Annals of the Carnegie-Museum. Vol. IV. 
= 1908. — Duvernoy @. L., Nouv. etudes sur les Rhinoceros fossiles. Arch. du Mu- 

seum Paris 1853. — Flower W. H., On cranial and dental characters of the existing 
species of Rhinoceroses. Proceed. zool. Soc. 1876. — Hatcher J. B., New fossil 

Vertebrates. Ann. Carnegie Mus. 1901. — Meyer H.v., Die diluvialen Rhinozeros- 

_ arten. Palaeontogr. 1864. — Osborn H. F., Memoirs Amer. Mus. Nat. Hist. New- 
York 1898. — Bull. Amer. Mus. New York 1900 und 1904. — Pavlow M., Etudes sur 
V’histoire des Ongul&s III. Rhinoceridae et Tapiridae VI. Les Rhinoceridae de la 

Russie. Bull. Soc. imp. Nat. Moscou 1892. — Roman F'., Le Cadurcotherium. Arch. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 29 


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rühren und dann inselartige Räume umschließen können. An der Vorder- 


außenecke der oberen P und M befindet sich der Parastyl. Der letzte 
untere M besitzt nie ein drittes Joch. | 

Der Schädel ist niedrig, langgestreckt, das Hinterhaupt durch einen 
scharfen Occipitalkamm begrenzt, die Orbiten sind hinten offen und die 
Schläfengruben sehr groß. Die frei vorragenden Nasenbeine sind bei den 
hornlosen Formen schmal, bei den behornten stark und breit und werden 
zuweilen durch ein verknöchertes Mesethmoid gestützt. Die Nasenlöcher 


können bis zum ersten M reichen. Postglenoid und Mastoidfortsatz stehen 


zuweilen dicht beisammen. 

Die Extremitäten sind meist kurz und plump, Radius und Ulna kräftig, 
ähnlich wie bei den Tapiriden und wie bei ihnen vollständig getrennt. Auch 
der Carpus ist, wenigstens bei den älteren Formen, dem der Tapiriden ähn- 
lich. Von den Metacarpalien ist Mc III kräftiger als Me IT und IV. MeV 
ist, wenn überhaupt vorhanden, kurz. Der Oberschenkel zeichnet sich durch 
den Besitz eines großen, in Mitte der Diaphyse gelegenen dritten Trochan- 
ters aus. Tarsus und Metatarsus sind bei den primitiveren Formen etwas 
verlängert und schmal, bei den jüngeren kurz und breit. 


1. Unterfamilie. Hyracodontidae. Cope. 
Schädel kurz mit Sagittalerista und seitlich sichtbarem Perioticum. Nasen- 
beine vorragend, hornlos. ee C schwach und dicht an die meißelartigen J. 


stoßend, von den Backenzähnen durch ein Diastema getrennt. P und M entweder 


Fig. 621. 
Hyrachyus eximius Leidy. Eocän (Bridger-Stufe).. Wyoming. 4 Letzter oberer Prämolar und erster 
oberer Molar. B letzter unterer Backzahn (nat. Gr... C Vorderfuß (nach einem Gipsabguß). 
D Hinterfuß (ca. !J nat. Gr... (Nach Cope.) 


heterodont oder nahezu homoeodont. Die oberen M aus Außenwand und zwei 
schiefen Querjochen, die unteren aus zwei geknickten Halbmonden bestehend. Hals 
lang, Esctremitäten lang und schlank. Vorderfuß vier- bis dreizehig ‚Hinterfuß dreizehig. 


Mus. Hist. nat. Lyon. 1908. — Les Rhinocerides de l’Oligocene d’Europe, Ibid. 1911. 
— Scott W. B., Östeologie von Hyracodon. Festschr. f. Gegenbaur 1896. — Toula 
Fr., Das Nashorn von Hundsheim. Abhandl. k. k. Reichsanstalt 1902. 1906. — 
Weber M., Über tertiäre Rhinocerotiden der Insel Samos. Bull. Soc. imp. Nat. 
Moscou 1904. 1905. 


an EEE 


SE ngulata.. | Porissodactyla. Rhinoceridae. | 451 


ER 


f.: _ Diese erhehen. hochbeinigen, Sichlanien, langhalsigen Tiere erinnern 
N ie an ältere Equiden als an Rhinoceriden, obwohl Schädel und Backen- 
-  zähne im ganzen mit den letzteren übereinstimmen. Im Skelett stehen sie 
den Tapiriden nahe. Sie bilden einen gänzlich erloschenen Seitenzweig der 
Rhinoceriden, der auf Obereocän und Oligocän von Nordamerika beschränkt ist. 
u. Hyrachyus Leidy (Fig. 621) (Colonoceras Marsh?) P einfacher als M, 
- die oberen P dreihöckerig. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß dreizehig. Ober- 
eocän (Bridgerbed). Wyoming. 
- Triplopus Cope. Vorderfuß dreizehig. Obereocän (Bridger- und 
Uintabed). 
5 Hyracodon Leidy (Fig. 622). Die drei hinteren P Martig. Vorder- 
 fuß dreizehig. Oligocän White Riverbed. 


Fig. 622. 1 

Hyracodon nebrascensis Leidy. Oligocän. White Fig. 623. 

Riverbed. Nebraska Schädel. 1/, nat. Gr. (Nach Metamynodon planifrons Osborn. Oligocän. White River- 
Scott.) bed. !/ıo nat. Gr. (Nach Osborn.) 


2. Unterfamilie. Amynodontinae. Scott and Osb. 


Schädel vor .der Orbita tief ausgehöhlt, Vorderrand der Schnauze breit. 

_ Nasenbeine sehr kurz, hornlos. C oben und unten viel stärker als die J, hauerartig. 

M ähnlich wie bei Rhinoceros. Obere M ohne Sporne. P viel kleiner und einfacher 
als die M. Vorderfuß vier- und. Hinterfnß dreizehig. 


, Von einer Gattung dieser plumpen Tiere (Metamynodon) ist das Skelett 
vollständig bekannt. Der Schädel gleicht eher dem eines Bären als eines Rhino- 
ceriden. In Nordamerika im Obereocän und Oligocän, in Europa im Oligocän. 


Amymodon Marsh (Orthocynodon Scott et Osb.) nn M nicht 
_ komprimiert. Obereocän. Uintabed. ; 


Metamynodon Scott u. Osb. (Fig. 623). 72% Zahnkronen sehr hoch, 


stark komprimiert. Oligocän. White Riverbed. Dakota. 


Cadurcotherium Gervais 1 S: M seitlich stark komprimiert. 


Oligocän Phosphorite von Quercy und Gips von Isle-sur-Sorgues. 


.B 3. Unterfamilie. Rhinocerinae. 


Schädel langgestreckt, hinten ansteigend, ohme Sagittalerista, aber mit Supra- 


occipitalkamm. Perioticum nicht an der Außenseite des Schädels hervortretend. 


- Nasenbeine lang, vorspringend, nicht selten mit Hornpolster. — = = —— a Obere 


C fast immer, untere stets fehlend, J frühzeitig teilweise und später zuweilen ganz 
reduziert oder oberer J! und unterer Js stark spezialisiert. Obere Backenzähne 
mit Außenwand und zwei schiefen Querjochen, häufig mit Antecrochet, Orista und 
Orochet oder nur mit einem oder zwei dieser Sporne versehen. Obere und untere P 
häufig den M gleich. Hals kurz, Extremitäten plump. Vorderfuß vier- bis drei- 
zehig, Hinterfuß dreizehia. 


29* 


Sämtliche Angehörige dieser Unterfamilie rd von Co der 
einzigen Gattung Rhinoceros vereinigt, die jetzt in eine Anzahl von Sub- 
genera zerlegt wird. Die fossilen Formen bilden zum Teil sehr vollständig 
geschlossene Formenreihen. 

Prohyracodon Koch. Extremitäten schlank. Obere M ohne Sporne. 
Mitteleocän. Siebenbürgen 

Trigonias Lucas. ne Oberer J; und unterer Jo viel größer als 
die übrigen. P viel einfacher als M. Nasenbeine und Zwischenkiefer lang. 
Vorderfuß vierzehig. Oligocän White Riverbed. T. Osborni Lucas. 

Leptaceratherium Osborn Vorderfuß dreizehig. Ebenda ho 
trigonodum Osborn. | 

Meniatherium Abel. Oligocän. Krain. P und M einfach, klein. 

Epvaceratherium Abel. Oli- 
gocän. Monte Bolca. P% dreieckig. 


Ronzotherium Aymard. P 
einfach. Nur Unterkiefer bekannt. 
Oligocän Ronzon. R. velaunum Ay- 
mard. 


En u 
ANSE 
> BIENEN 


Fig. 624. 
Aceratherium tetradactylum 


Fig. 625. 
Lartet. Obermiocän. Sansan Aceratherium sp. Miocän: Nord- Aceratherium tridactylum -Osborn. Oligocän. 


(Gers.) Vorderfuß !/, nat. amerika. Hinterfuß !/, nat.Gr. Oberes White Riverbed. Nebraska Schädel 
Gr. (Nach Blainville.) (nach Osborn.) 1), nat. Gr. (Nach Osborn.) 


Praeaceratherium Abel. (Eggysodon Roman?) Obere M ohne 
Crochet und Antecrochet. P mit parallelen, ungleich langen Jochen und 
gerundeter Innenseite. Oligocän Phosphorite, schwäbische Bohnerze, Meeres- 
molasse von Alzei, P. minus Filh. sp. E. Osborni Schl. mit oberem C. 


Protaceratherium Abel. Obere M mit Crochet und Antecrochet, 
P vierseitig mit konvergierenden Jochen. Oligocän. Phosphorite von Quercy, 
Stampien und Braunkohlen von Böhmen und Piemont. FP. cadibonense 
Roger sp., minutum Cuv. sp. 


er 
AceratheriumKaup (Oaenopus Cope) (Fig. 624—627). 579 4.35, Policho- 


cephal, Nasenbeine schmal, hornlos. Oberer J! komprimiert, Jı hinfällig, 
Ja lang, eckzahnähnlich mit dreikantiger Schneide. P stets einfacher als 
die M. Obere P und M anfangs nur mit Antecrochet. Vorderfuß dreizehig, 
zuweilen mit kurzem, dünnen, vierten Finger (Fig. 624). Oligocän. White 
Riverbed von Nordämerika. A. occidentale Leidy, tridactylum, platycephalum, 
Osborn, mite Cope, Miocän, Colorado persistens Osborn. Untermiocän Europa 
A. lemanense Pomel, Mittelmiocän platyodon Mermier, Obermiocän Zetra- 


Br 


2 
ü 


dieser nordamerika- 


s Ungulata. Perissodactyla. Rhinoceridae. 


E daciylum Lartet, Unterpliocän, incisivum Kaup. Im Unterpliocän von Samos 
A. samium, Schlosseri Weber, im Pliocän der indischen Siwalik und in China 
A. Blanfordi Lydekker, von Maragha A. Persiae Pohlig. | 


Diceratherium Marsh. En Kleine Tiere, dolichocephal. Nasen- 


beine mit zwei kleinen, seitlichen Hornpolstern. P fast stets M ähnlich. 
In Europa im Oligocän D. Zitteli Schlosser, im Mittelmiocän D. Douvillei 
Osborn, im Obermiocän D. steinheimensis Jaeger. In Nordamerika im Oligocän 
D. proavitum Hateher, im Untermiocän (John Daybed) D. armatum, nanım 
Marsh, D. Cooki, niobrarense Peterson. 


BER 
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Fig. 627. Aceratherium platycephalum Osborn. -Oligocän. White Riverbed. Obere Backenzähne. 
\ 1, nat. Gr. (Nach Osborn.) 


Brachypotherium Roger. in Brachycephal, brachyodont. J! und, 


Js sehr kräftig. Obere P und M nur mit Antecrochet. P einfacher als M. 
Schädel’hornlos, Extremitäten kurz und plump. In Europa im Mittelmiocän 
B. aurelianense Nouel, im Obermiocän B. brachypus Lart., im Unterpliocän 
B. Goldfussı Kaup. In Ostindien B. perimense Lydekker. 


Teleoceras Hatcher (Fig. 629) = S: = 


Brachycephal mit kleinem Horn an der Nasen- 
spitze und Aphelops, Peraceras (Cope) ebenso, 
jedoch ohne Horn. Backenzähne bei beiden mehr 
oder weniger hypse- 
lodont. Extremitäten 
überaus kurz und 
plump, so daß der 
Habitus des Tieres 
eher einem Hippopo- 
tamus als einem. Rhi- 
noceros gleicht. Im 
Miocän A. megalodus 
Cope, im Unterplio- 
cän Teleoceras fossiger 
Cope. Stammvater 


nn an ist Fig. 628. Fig. 629. 
wo racnypo verwum. Rhinoceros (Ceratorhinus) Teleoceras fossiger Cope. Ober- 
Cera torhinus machen. DR a miocän. Kansas. Schädel von 
5 pliocän Eppelsheim. erer unten. ! nat. Gr. (Nach 

Gray, D ihoplus Brandt Molar. 2], nat. Gr. "Marsh.) 


(Fig. 628), mäßig do- 


lichocephal. no Oberer J! und unterer J, ähnlich wie bei Acerathe- 


rium, zuweilen noch ein oberer J? vorhanden. P häufig M ähnlich und 
wie diese mit Crochet, Crista und Antecrochet. Alle P und M brachyodont. 
Nasenbeine lang, mit Hornpolster, ein zweites zuweilen auf den Stirnbeinen. 
Die jüngeren Arten verlieren die J, dagegen entwickelt sich ein knöchernes 
Nasenseptum. Im Untermiocän (. tagicis Roman. Im Obermiocän C. san- 


EROEL %8 j h 
m VRR ee x PEN 
PM Er a S Fi ( hr 


ABA Vertebrata. Mammalia. ER BR 


s@niensis und simorrensis Lartet, im Unterpliocän €. Schleiermacheri Kaup. Im 
Pleistocän von Niederösterreich 0. hundsheimensis Toula. Lebend (0. sumatrensis. 


Rhinoceros s. str. Gray (Zalabis Cope) re Backenzähne häufig 


hochkronig. Schädel mit nur einem Horn. Oceiput vorwärts geneigt. Pro- 
cessus postglenoideus und posttympanicus unten verwachsen. Lebend in Süd- 
indien (R. sondaicus Horsf.) Fossil in den Siwalikschichten, Rh. palaeindieus 
und sivalensis Falc., und im Pleistocän von Ostindien und Borneo. 


Diceros Gray (Atelodus Pomel) (Fig. 630). a : ÖOceiput nach 


hinten geneigt. Processus postglenoideus und posttympanicus unten frei. 
Schädel mit zwei Hörnern. Lebend in Afrika 
(Rh. bicornis Lin). Fossil in Europa und auf Sa- 
mos im Unterpliocän Rh. pachygnathus Wagn., in 
Persien (Maragha) Rh. Morgani 
B Mecquenem, im Mittelpliocän 
Ih. leptorhinus Cuv., (Rh. me- 
garhinus Christol), im Pleisto- 
cän von Ostindien Ph. dec- 
canensis Lyd. und von China 
Rh sinensis Owen. Zweifelhaft 
ist die Stellung von Rh. pla- 
tyrhinus Lyd. aus den Siwalik- 
schichten und von Rh. Ha- 
bereri Schlosser von China. 
Öoelodonta DBronn. 

Fig. 630. 0.0.4. 3. 

0. 0. 


Rhinoceros (Coelodonta) antiquitatis Blumb. A Oberer Molar. 3: 3. Nasenbeine groß, 
Pleistocän. Kent’s Höhle bei Torquay. ?/; nat. Gr. (Nach durch eine knöcherne Scheide- 
Owen.) B unterer Molar von innen. !/, nat. Gr. Be . 

wand gestützt. Occiput nach 
hinten geneigt. Je ein Horn auf Nase und Stirne Im Oberpliocän und 
im ältesten Pleistocän von Europa Rh. etruscus Falconer, im Pleistocän von 
Europa und Nordasien Rh. Mercki Jäger (in China durch Rh. simplieidens 
Koken ersetzt) und Rh. antiquitatis Blumb. (Rh. tichorhinus Fisch.) In Sibirien 
hat man zwischen dem Jenisei und der Lena Leichen von Rh. Mercki und 
antiquitatis im gefrorenen Boden gefunden, die noch mit Wollhaar bekleidet 
waren. Die Vertiefungen der Backenzähne enthielten noch Futterreste (Co- 
niferennadeln und Weidenblätter). Rh. Mercki, der Nachkomme von 
etruscus, erlosch bereits vor Ende des Pleistocäns, und erst nach ihm wird 
Rh. antiqwitatis häufig, der wahrscheinlich von Rh. platyrhinus abstammt. Rh. 
etruscus geht vermutlich auf Schleiermacheri zurück. 


4. Unterfamilie. Elasmotheriinae. 


Schädel langgestreckt, mit zugespitzter Schnauze und großer halbkugeliger 
Protuberanzg auf dem Stirnbein. Nasenbeine schmal, nur an der Spitze mit einer 


kleinen Rauhigkeit versehen. u - Ohne J und ©. Backenzähne prismatisch, 


wurzellos. Obere M aus Außenwand und zwei schiefen Jochen, untere M aus zwei 
eckigen Halbmonden bestehend. Schmelz stark gekräuselt. P einfacher und kleiner 
als M. Skelett plump. Vorder- und Hinterfuß dreizehig. 

Elasmotherium Fischer. Die einzige Art (E. sıbiricum Fischer) im 
älteren Pleistocän von Südrußland und Sibirien, sehr selten auch im 
Rheintal. 

3. Familie. Equidae.!) 

Nasenbeine frei vorragend, vorne zugespitzt, hornlos. Gebiß en 

J meißelförmig, © stets kräftiger als die J; P bei den geologisch älteren Formen 


1) Burmeister H., Die fossilen Pferde der Pampasformation. Buenos Aires 
1875. Suppl. 1889. — Cope E. D., Proceed- Amer. Philos. Soc. 1889. XXVI — 


A a 


Ungulata. Perissodactyla. Equidae. 


4 ‚einfacher, bei den jüngeren gleich M. Obere M aus zwei in der Regel zu einer 
Außenwand verbundenen Außenhöckern, zwei Innenhöckern und meist zwei konischen 
- oder leistenartig verlängerten oder halbmondförmig gebogenen Innenhöckern bestehend. 


Zwischen- und Innenhöcker meist jochartig verbunden. Untere M bei den primitiv- 
sten Formen praktisch vierhöckerig, in der Regel aber aus zwei \/- oder halbmond- 


förmigen, nach innen geöffneten Jochen zusammengesetzt. Vorderfuß vier- oder drei- 


oder einzehig, Hinterfuß drei- oder einzehig. 

Die Equiden bilden die formenreichste, in ihren Endgliedern am 
meisten spezialisierte Familie der Perissodactylen. Sie beginnen im älteren 
Eocän und gipfeln in der jetzt noch lebenden Gattung Equus. Wie 
groß nun auch der Unterschied zwischen einem Pferd und den kleinen vier- 
zehigen eocänen Anfangsformen sein mag, so sind doch die einzelnen Gat- 
tungen der Equidenreihe morphologisch aufs engste miteinander verbunden. 
Die Unterfamilien der Hyracotherüinae, Anchitheriinae und Equinge weichen 
bloß durch graduelle Unterschiede voneinander ab und stellen lediglich 
zeitlich getrennte Entwicklungsstufen dar. Nur die bald erlöschende Unter- 
familie der Palaeotheriinae nimmt eine gesonderte Stellung ein. 

Der Schädel ist langgestreckt, niedrig, die Stirne breit, das Gehirn 
sroß und stark gefaltet. Die hornlosen zugespitzten Nasenbeine ragen frei 
über die zuweilen weit zurückreichende Nasenöffnung vor, welche unten 
vom Ober- und Zwischenkiefer begrenzt wird. Die Orbiten sind bei den 


‘ älteren Gattungen groß, hinten offen, bei den jüngeren kleiner und ringsum 


u 


2. 


Al 


knöchern begrenzt. Lacrimalia ausgedehnt. Processus postglenoidalis und 
paroceipitalis wohl entwickelt. 

Sämtliche Equiden besitzen oben und unten jederseits drei J, einen C 
und sieben oder sechs Backenzähne. Das Diastema zwischen den C und P 


' vergrößert sich bei den jüngeren Formen infolge von Verlängerung der 


Gesichtsknochen. Die anfänglich kurzen, brachyodonten Zähne werden pris- 
matisch, hypselodont, und die anfangs einfacheren P bekommen den Bau 
der M. Die oberen M besitzen vier Haupthügel, zwei äußere und zwei 
innere von V-förmiger Gestalt und in der Regel kleine Zwischenhöcker. Bei 
den älteren Formen sind die Außenhügel von den Innenhügeln getrennt 
und nur die letzteren mit den Zwischenhügeln durch schwache Leisten 
verbunden. Bei weiterer Entwicklung vereinigen sich nicht nur die Außen- 
höcker zu einer W-förmigen Außenwand, sondern auch die Innen- und 
Zwischenhügel zu schrägen Jochen. Die Außenwand besitzt drei Vorsprünge, 
am Vorderaußeneck, Parastyl, in der Mitte, Mesostyl, und am Hinteraußeneck 
Metastyl. Von den oberen P ist der vorderste klein und einfach. Er fehlt 
niemals bei den eocänen Formen, bei den jüngsten verschwindet er in der 
Regel vollständig. Die hinteren P sind bei den älteren Formen trituber- 
kulär, bei den späteren werden sie nacheinander, vom hintersten beginnend, 
den M gleich. Die P des Unterkiefers eilen in der Molarisierung denen 
des Oberkiefers etwas voraus. Bei Hyracotherium stehen die vier konischen 
Höcker einander paarweise oder alternierend gegenüber und bleiben ent- 


 Deperet Ch., Revion des Hyracotherides europeens. Bull. soc. g6ol. de France 1901. 


— Douglass E., Annals of the Carnegie Mus. Vol. IV 1908. — Gidley F. W., Bull. 
Amer. Mus. Nat. Hist. New York 1901. 1905. — Granger W, Bull. Amer. Mus. 


Nat. Hist. New York 1906. — Huxley Th., Adress delivered at the anniv. meet. 


of the geol. Soc. Quart. journ. 1870. — Kowalewsky W., Sur l’Anchitherium et sur 
Y'hist. palaeont. des Chevaux. Mem. de l’Acad. St. Petersb. 1873. — Major C©. For- 
syth, Beitr. zur Geschichte der Pferde, insbesonders Italiens. Abh. Schweiz. pal. 
Ges. IV. 1877. VII. 1880. — Marsh O. C., Amer. Journ. Sc. 1879. XVIL 1892 
XI. III. — Matthew W. D., Suppl. to Amer. Museum Journal. New York 1903. — 


 Maithew W. D. and Gidley J. W., Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York 1906. — 


Nehring A., Fossile Pferde aus deutsch. Dilluvialabl. Berlin 1884. — Scott W. B., 
On the Osteology of Mesohippus. Journ. of Morphology 1891. V.3. — Wortman 


B J. L., Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York 1896. 


Vertebrat, a re R ES g 
| Be 


weder isoliert oder sind nur dich erde Suerjache verbu Bei “2 


allen jüngeren Equiden sind die Backenzähne lophodont und zwar die 
unteren selenolophodont. Den P gehen drei oder vier D voraus, von denen 
schon bei den ältesten Formen der hinterste stets und der vorletzte nahezu 
die Zusammensetzung eines Molaren besitzt. Der Komplikation der P eilt 
die Molarisierung der D immer um einen Zahn voraus, jedoch werden sie 
niemals hypselodont wie die P und M. 

Die Extremitäten sind bei den ältesten Formen gedrungen, bei 
den jüngeren schlank und lang. Die Knöchelchen der beiden Carpalreihen 
alternieren miteinander. Das ursprünglich kleine Os magnum verbreitert 


Fig. 631. 


Carpus und Metacarpus von A Equus, B Hipparion, C Anchitherium, D Palaeotherium. c Cuneiforme, 
l Lunare, sScaphoideum, u Unciforme, m Magnum, td Trapezoid, I—YV Metacarpalia ZZ, III, IV und V. 


Fig. 632. 
Rechter Hinterfuß. 4A Equus, B Hipparion, 
C Anchitherium, D Paloplotherium, E Palaeo- 
 therium. 


sich bei den jüngeren Formen, drängt das Trapezoid nach innen und stützt 
gleichmäßig das Lunare und Scaphoideum. Die primitivsten Gattungen 
haben vier Metacarpalia. Bei Anchitherium gewinnt das Me III infolge 
der Ausdehnung des Magnum ein starkes Übergewicht über die seitlichen 
Metapodien, deren Zehen jedoch den Boden noch berühren. Bei Hipparion 
(Fig. 631) und Protohippus nimmt der Metacarpus an Länge zu, die seit- 


as 


nn a ee a 


Un 


gulata. 5 457 


lichen Metacarpalia II und IV sind dünn, aber fast ebenso lang wie Me III, 
jedoch berühren ihre Zehen nicht mehr den Boden. Mc V ist nur als win- 
_ ziger Stummel angedeutet. Bei Eguus, Hippidium und Pliohippus endlich 
wandeln sich die seitlichen Metacarpalia in dünne, nach unten zugespitzte 
- Griffelbeine um, die kaum halb so lang sind wie Mc III. Metacarpale III 
allein besitzt drei kräftige Zehenglieder, von welchen das letzte von einem 
sroßen Huf umgeben ist. MeV verschwindet vollständig. 


Eine ähnliche Umbildung erleiden Tarsus und Hinterfuß (Fig. 632), 
so daß auch hier als Schlußresultat ein einzehiger Fuß mit zwei schwachen 
- seitlichen Griffelbeinen entsteht. Die Leitkiele am distalen Ende der Meta- 
- podien sind anfangs auf die Hinterseite beschränkt, werden dann immer 
stärker und teilen bei den jüngsten Gattungen das ganze Gelenk in zwei 
gleiche Teile. 

Die Equiden zerfallen in die vier Unterfamilien der Hyracotheriinae, 
der Palaeotherünae, der Anchitheriinae und der Egquinae, welche jedoch zum 
Teil nur Entwicklungsstadien verschiedener Formenreihen darstellen. 


1. Unterfamilie. Hyracotheriinae. 


Orbita hinten offen. rn Backenzähne sehr niedrig, mit starkem 


- Basalband. P meist einfacher als M. Obere M mit vier Haupt und zwei kleineren 
-  Zwischenhöckern, untere M mit vier Höckern. Höcker entweder konisch, oder im 
 Oberkiefer jochartig verbunden und die äußeren im Unterkiefer V-förmig. Radius 
- und Ulna getrennt, gleich stark. Vorderfuß fast stets mit vier, Hinterfuß mit drei 
Zehen. Eocän von Nordamerika und Europa. 


== [Fig. 634. 
Eohippus venti- 
colus Cope sp. 


Untereoeän. 
Wasatchbed. 
i ; 2 Wyoming, 
} Fig. 633. £ A Vorderfuß, 
Hyracotherium leporinum Owen. Unt. Eocän (London.- B Hinterfuß. 
' elay). Herne Bay. Insel Wight. A Schädelfragment !/, nat. Gr. (nach 
_ von unten. B zweiter oberer, C erster unterer Molar Cope). 


I 2), nat. Gr. (Nach Owen.) 


| Die Hyracotheriien haben zum Teil noch bunodontes Gebiß. Die koni- 
schen Außenhöcker bleiben anfangs noch isoliert, verbinden sich aber bald 
zu einer mit Parastyl und Mesostyl versehenen Außenwand und bilden 
dann mit den Zwischen- und Innenhöckern schräge Joche. Die Joche der 
_ Unterkieferzähne werden V-förmig. Die P sind fast stets einfacher als die M. 
Die Hyracotheriinen lassen sich von der fünfzehigen Condylarthrengattung 


458 pin Vertebrata, Mammalia. 


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Tetraclaenodon, (Euprotogonia) ableiten, welche somit den Ausgangspunkt | 


der Equiden darstellt. Sie hat jedoch nur für die nordamerikanischen Formen 
phylogenetische Bedeutung, weil nur sie mit einem für jene charakteristischen 
Hypostyl, dem Höcker inmitte des Hinterrandes der oberen M, versehen 
sind. Auch sind nur von ihnen die Extremitäten bekannt, weshalb auch 
die Zugehörigkeit der europäischen Gattungen wenigstens von Pachyno- 
lophus, Lophiotherium, Anchilophus und Propalaeotherium zu den Hyracothe- 
riinen nur provisorisch sein kann. Die letzte der vier Gattungen gehört 
wohl schon zu den Palaeotheriinen, Anchilophus vielleicht zu den Anchi- 
theriinen. Paloplotherium hingegen wird wegen der Einfachheit der P zu den 
Hyracotheriinen gestellt, obwohl der Vorderfuß nur dreizehig ist. 


Hyracotherium Owen (Pliolophus Owen). (Fig. 633.) Alle P ein- 
facher als die M. Höcker der M und P höchstens zu undeutlichen Jochen 
verbunden. Unterer M3 mit unpaarem 
Hinterhöcker. Untereocän. England. 
FH. leporinum Owen. 


M weniger bunodont als bei Hyraco- 
therium. Untereocän Reims. Erquel- 
lines (Belgien). P. Maldani, Gaudryi 
Lemoine sp. 


HyracotheriumCope, Protorohippus W ort- 
man). (Fig. 634, 635.) M deutlich 
lophodont. Obere P einfacher als M. 
Fig. 635. Extremitäten schlank, ziemlich lang, 
Eohippus tapirinus Cope. Untereocän. Wasatch- digitigrad. Metacarpale V viel kürzer 
bed. Wyoming, A obere, B untere Backen- als Mc II. Untereocän Wasatch und 
DR a a Wind Riverbed. Nordamerika. Eohippus 
venticolus, index etc. Cope. | 
Pachynolophus Pomel. Obere M mit zwei pyramidalen Außen- 
höckern, mit schwachem Parastyl und Mesostyl und zwei nahezu konischen 
Innenhöckern nebst zwei Zwischenhöckern. P, in beiden Kiefern fast 
M-artig. Untere M mit zwei eckigen Außenmonden, deren Enden hohe Spitzen 
bilden. Im Mitteleocän von Frankreich, Belgien und in Schweizer Bohn- 
erzen. P. Prevosti Gervais. 
Orohippus Marsh (Oligotomus, Helotherium, Hyracotherium Cope) wie 
Pachynolophus, jedoch obere M mit Hypostyl. P, mehr oder weniger 
M-artig. Mitteleocän. Bridgerbed. O. pumilus Marsh, osbormianus Cope. 


schließend, P; und P, M-artig. Vorderfuß vierzehig. Ober- 
eocän. Uintabed. E. gracılıs Marsh. j 
Lophiotherium Gerv. (Pachynolophus Pictet, Ta- 
pinodon v. Meyer (Fig. 636), die beiden hinteren P M-artig. 
Höcker und Halbmonde dick. ÖObereocän. Frankreich, 
Schweiz. L. cervulum Gervais. 
Lophiotherium cervu- Propalaeotherium Gervais. Obere M ähnlich wie 
lum Geryais. Ober bei Pachynolophus, aber meist größer. P* trituberkulär, 
von Querey Oberer auch unterer P, etwas einfacher als M. Am vorderen 
Molar. ®%, nat.Gr.. Halbmond der unteren M ist der vordere Schenkel etwas 
verkümmert. Innenhügel plump, vorderer zweispitzig. Mittel- 
eocän von Frankreich. P. argentonicum und isselanum Gervais, die letztere Art 
auch in den Schweizer Bohnerzen, hier auch das kleine P. parvulum Laurillard. 
Anchilophus Gervais. Die beiden letzten P M-artig. Obere M viel 
breiter als lang. Erster Innenhöcker der unteren P und M dick, zweispitzig. 
Obereocän Frankreich, Schweizer Bohnerze und Phosphorite von Quercy. 


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Propachynolophus Deperet. 


Eohippus Marsh (Orotherium, 


Epihippus Marsh, ähnlich Orohippus, P aneinander- 


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£ "ja 


re : a Ungulata. Perissodactyla. Equidae. 459 
00 Paloplotherium Owen (Plagiolophus Pomel). (Fig. 637.) Schädel 

_ pferdeähnlich. 2 P, alle einfacher als die M, die oberen Pdreihöckerig. Obere 
M etwas länger als breit. Innenenden der Halbmonde an den unteren P 
und M als hohe Spitzen entwickelt. Backenzähne häufig mit Zement ver- 
sehen und relativ hochkronig. Carpalia schmal und hoch. Extremitäten 
dreizehig, schlank, seitliche Metapodien sehr dünn. Häufig im europäischen 
 Obereocän. P. annectens Owen, minus Cuv. etc. Selten im Oligocän. 
Ronzon P. ovinum Aymard und in schwäbischen Bohnerzen. 


I. 


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Fig. 637. 
Paloplotherium minus Cuv. Ob. Eoeän (Lignit). Debruge bei Apt. A Oberkieferzähne, 
 B Unterkieferzähne. ?/,; nat. Gr. 


2. Unterfamilie. ar 
Palaeotheriinae. AS 


Orbita hinten weit 
offen. P meistens M- 
artig. Obere M mit . 
Wförmiger Außenwand Fig. 638. 
und zweischrägen@Quer- Falaeoiherium crassum 
B ‘ Cuv. Erster unterer 
jochen. Parastyl und Molar. 1. 
Mesostyl schwach ent- 
wickelt. Die zusammenstoßenden Innenenden 
der beiden Halbmonde der unteren M bilden 
eine einfache Spitze. M; mit drittem Halb- 
mond.. Extremitäten relativ kurz und. dick. 
Vorder- und Hinterfuß dreizehig. Seitenzehen 
nur wenig schwächer als die Mittelzehe. Nur 
im Eocän und Unteroligocän von Europa. 


Palaeotherium Cuvier. (Fig. 638, 
639.) Zahl der P oben stets vier, unten 
meist drei. Extremitäten und Schädel 
tapirähnlich. 

Die Körpergröße dieser artenreichen 
Gattung wechselt zwischen der von SE 
Schwein (P. curtum Cuv.) und der von m 
Rhinoceros (P. magnum Cuv.), die meisten mo 
Arten haben die Dimensionen eines Ta- er 
pirs ( P. medium Cuv., Mühlbergi Stehlin), unse Raul crassum Cuv. Dienu: ee: 
an welchen auch der Schädel und die berApiVauchıse. Bee des Schädels 
einzelnen Knochen am ehesten erinnern. "‘ sämtlichen Zähnen. 'h nat. Gr. 


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Die Molarisierung der P erfolgt hier sehr rasch, jedoch hat eine der ältesten 

Arten (P. Rütimeyeri Stehlin) sogar noch einen sehr einfachen P*. Im Pariser 

Gips finden sich ganze Skelette, in den Ligniten von Debruge (Vaucluse) 
verdrückte Knochen und Schädel. 


3. Unterfamilie. Anchitheriinae. 


Orbita hinten offen, zuweilen vollständig knöchern begrenzt. Backenzähme 
brachyodont. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei schrägen (uer- 
jochen. Parastyl, Mesostyl und Hypostyl wohl entwickelt. Innenenden der Halb- 
monde deutliche Kegel bildend. Dritter Halbmond des unteren M3 stets rudimentär. 
Radius und Ulna anfangs getrennt. Esctremitäten hoch und schlank, dreizehig. 
Seitenzehen den Boden berührend, aber dünner als die Mittelzehe. 


Im Oligocän und Untermiocän von Nordamerika, im Mittel- und Ober- 
miocän von Europa und im Unterpliocän von China. 


Mesohippus Marsh (Fig. 640, 641). J meißelförmig, ohne Marke. P mit 
Ausnahme von P, M-artig. Zwischenhöcker der oberen M und Hypostyl 
kräftig entwickelt. Mittlerer Innenhöcker der unteren M undeutlich zwei- 
spitzig. Vorderfuß mit griffelartigem Metacarpale V. Oligocän (White River- 
bed) von Dakota M. Bairdiüi Leidy von Schafgröße. Im Untermiocän von 
Oregon M. equiceps Cope. | 


Mesohippus Bairdi Leidy sp. Unt. Miocän. Dakota. Obere und untere 
Backenzahnreihe, nat. Gr. (Nach Osborn.) 


Fig. 640. 
Mesohippus celer Marsh. Unt. \ 
Miocän. Dakota. A Vorder- Fig. 642. i 
fuß, BHinterfuß, !/snat.Gr., Anchitherium aurelianense Cuv. sp. Miocän. Georgensgmünd, Bayern. 
restauriert (nach Marsh.) A oberer, B unterer Molar !J,. 


Anchitherium v. Meyer (Miohippus Marsh ?). (Fig. 642.) P mit Aus- 
nahme der kleinen P, M-artig. Zwischenhöcker der oberen M schmal, joch- 
artig mit den Innenhöckern verbunden. Innenhöcker der unteren M zwei- 
spitzig. J mit undeutlicher Marke. Ulna nach unten dünner werdend und 
distal am Radius angewachsen. Scaphoid und Lunatum unten abgestutzt, 
beide auf dem breiten niedrigen Magnum ruhend. Unciforme schmal. 
Metacarpale II und IV viel dünner als Mc III, aber fast ebenso lang und 
mit drei Zehengliedern. Fibula schwach, griffelartig, mit der Tibia ver- 
wachsen. Hinterfuß dreizehig, seitliche Metatarsalia schwach. Die einzige 
europäische Art, A. aurelianense Cuv. sp. (Palaeotherium hippoides Bilv.) 


a EEE EEE 


vr rn en 


| | .Perissodactyla. Equidae. ne ACH. 
charakterisiert das Obermiocän von Frankreich, Deutschland und Österreich. Be: a 
In China noch im Unterpliocän A. Zitteli Schlosser. In Nordamerika schon 2 
- im Untermiocän A. praestans Cope sp., A. Condoni Leidy. : Be 
E: Archaeohippus Cope. au 
# ° Mioeän. | 2 
id Altippus Douglass. P und 
@ M. schon etwas erhöht. P?2 ge- 
- streckt. Metapodien sehr lang. 
i Mittelmiocän. A. zaxus Douglass. 
Hypohippus Leidy. Zähne 
ähnlich Anchitherium, jedoch 
etwas höher. Seitenzehen lang. 
Mittelmiocän. H. eguwinus Scott 
sp., affinis Leidy. 5 
j P arahıp US (Anchipp US) Parahippus en Miocän ar a 
u Leidy. (Fig. 643.) Obere J mit Schädel !/, nat. Gr. (nach Peterson.) vi 
Marken. Zähne mäßig erhöht. - | 
Orbita hinten geschlossen. Seitennzehen verkürzt. Mittelmiocän. P. (Des- Re. 
matippus) crenidens Scott sp., nebrascensis Peterson. "1 


A 
r 
; 


Ungulata. 


4. Unterfamilie. Equinae. EN 


Orbita hinten vollständig geschlossen. Backenzähne hypselodont, meist, mit Ku 
reichlichem Zement. Pı sehr klein, öfters fehlend, die übrigen P M-artig. Obere eo 
M mit verlängerten Zwischenhöckern, welche zu je zweien eine Marke bilden. Erster | 
Innenhöcker groß, einem Basalpfeiler ähnlich, zweiter klein. Untere M mit großem Se 
als Doppelschleife entwickelten Innenpfeiler an der Vereinigung der beiden Halb- 
monde. J meißelförmig mit einer durch Einstülpung des Schmelzes entstandenen = 
Marke. Radius und Ulna verwachsen, letztere in der distalen Hälfte sehr dünn. 
Vorder- und Hinterfuß drei- oder einzehig, die seitlichen Metapodien dünn, entweder 
mit drei kurzen Phalangen versehen oder zu distal zugespitzten Griffelbeinen ver- 
ee! Leitkiel des dritten Metapodiums über die ganze distale Gelenkfläche 
reichend. 


Fossil in Nordamerika vom ÖObermiocän bis in das Pleistocän, in 
Europa, Asien und Nordafrika vom Unterpliocän bis in die Gegenwart, in 
Südamerika nur im Pleistocän. Ä 

Merychippus Leidy. (Fi- 
gur 644.) P und M mäßig hy- 
pselodont, mit viel Zement, 
Schmelzfältelung der oberen M 
gering. D brachyodont. Seiten- 
zehen stark verkürzt. Mittel- 
miocän von Nordamerika. M. 
sejunetus Cope. Obermiocän. M. 
insigmis Leidy. 


Fig. 644. 
-Protohi ppus Leidy. (Fi- Merychippus mirabilis Leidy. A ob. Milchmolar, B unt. 


Molar. 1}. ar | 
gur645D.) Vorderer Innenhöcker. eur Leidy, > 


Protocon .der oberen M mit dem ersten Zwischenhöcker verbunden. Fälte- 
lung des Schmelzes der oberen M gering. M mäßig hypselodont. Vorder- 
und Hinterfuß dreizehig. Seitenzehen kurz. Obermiocän von Nordamerika. 
P. perditus, placidus, mirabilis Leidy. Pliocän. P. Cumminsi Cope. 

Pliohippus Marsh. Wie vorige Gattung. Seitenzehen zuweilen ohne 
Phalangen. Pliocän Texas. P. simplicidens Cope. 

‚Hipparion Christol (Hippotherium Hensel). (Fig. 645B). J mit Marke, 
C bei beiden Geschlechtern vorhanden. Backenzähne hypselodont, aber 
niedriger als beim Pferd. Pl klein, hinfällig, P2 dreieckig, länger als die | 


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462 Vertebrata. Mammalia. Ss ne ie FEN RE “ 


Oberer Molar von A Equus Stenonis Cocchi, B Hipparion gracile Kaup, C Neohipparion dolichops 


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im Querschnitt quadratischen P und M. Protocon der oberen P und M 
einen isolierten, im Querschnitt ovalen oder kreisrunden Pfeiler bildend. 
Schmelz an den Marken stark gefältelt. Innenenden der Halbmonde der 
unteren P und M als aneinanderstoßende langgestreckte Schleifen entwickelt. 
Zement der P und M sehr dick, an den D dünn. Untere D mit Außen- 
pfeiler. Schädel etwas niedriger als beim Pferd. Vor dem Tränenbein eine 
lange, unten von der Crista maxillaris begrenzte Grube. Extremitäten drei- 
zehig. Seitenzehen dünn, die Endphalange weit vom Boden abstehend. 
Körpergröße etwa zwischen der von Esel und Zebra. Hipparion lebte in 
Rudeln und die im Unterpliocän von Europa allenthalben verbreiteten und 


überaus häufigen Überreste von H. gracile Kaup (mediterraneum Hensel) 


gehören zu den wertvollsten Leitfossilien. Außer Europa kommt diese Art 
auch auf Samos, bei Troja und bei Maragha sowie in Agypten und in Algier 
vor. In China ist sie vertreten durch H. Richthofen Koken, in den in- 
dischen Siwalikhügeln durch H. antilopinum Falc. und Theobaldi Lyd. In 
Südrußland und auf Samos existiert neben ihr auch das kleine H. minus 
Pavlow. Im Mittelpliocän von Roussillon H. erassum Gervais. 


Fig. 645. 


Matthew, D Protohippus sp. 


Neohipparion Gidley. (Fig. 645 C). Gebiß ähnlich Hipparion, jedoch 
Schmelzfältelung schwächer, und Protocon der oberen P und M elliptisch 
wie bei Eguus. Seitenzehen etwas stärker reduziert. Nur in Nordamerika. 
Obermiocän. Pliocän. N. occidentale, gratum Leidy, niobrarense Gidley. 

Hippidium Owen (Rhinippus Burmeister). Backenzähne ohne Fältelung, 
sehr ähnlich denen von Protohippus, sehr niedrig und die oberen stark 
gekrümmt. Beide Innenhöcker der oberen P und M fast gleichgroß. 
Nasenbeine ungemein lang, Nasenausschnitt erst oberhalb M3 endend. Meta- 
podien kürzer und gedrungener als bei Eguus. Seitenzehen nur als Griffel- 
beine entwickelt. Unteres Pleistocän. Südamerika. 

Onohippidium Moreno wie Hippidium, jedoch mit langer tiefer Grube 
vor dem Tränenbein. Pleistocän. Südamerika. 

Equus Lin. (Fig. 645A). J mit Marke. Backenzähne stark hypselodont. 
P! klein, stiftförmig. Schmelzfältelung viel schwächer als bei Hipparion. 
Erster Innenhöcker viel größer als der zweite und langelliptisch, jedoch 
ebenfalls mit dem entsprechenden Zwischenhöcker verbunden. Zement- 
belag dick. Vorderfuß ohne Trapezium und ohne Rudiment von Me V- 
Die seitlichen Metapodien als kurze, unten zugespitzte Griffelbeine endend. 
Zuweilen finden sich jedoch Individuen, bei welchen, wie bei Hipparion, sie 
zu vollständigen Seitenzehen ausgebildet sind. Solche Fälle dürfen nicht 
verwechselt werden mit Mißbildungen, wie das Marsh getan hat, denn es 
handelt sich bei den letzteren nur um Verdoppelungen der Mittelzehe, was 
aus der Anwesenheit eines zweiten Os magnum hervorgeht. 

Die Gattung Eguus tritt zuerst in Ostindien im Pliocän auf, in China 
anscheinend sogar zusammen mit Hipparion. In Europa ist die älteste Art 


_  Ungulata. Perissodactyla. Equidae. 
 _E. Stenonis Cocchi im Oberpliocän und Altpleistocän, hierauf folgt E. süssen- 
 bornensis Wüst und zuletzt E. caballus Lin. im Pleistocän von Europa, Nord- 
- asien und Nordafrika. Im indischen Pleistocän E. namadicus Falc. Fossile 
Reste von Dschiggetai (E. hemionus) und Esel (E. asınus) sind selten, solche 
von Zebra kennt man aus Diamantseifen von Südafrika. In Nordamerika 
ist die Gattung Equus im älteren Pleistocän durch E. intermedius Gidley, 
complicatus und crenidens Cope, im jüngeren durch E Scotti Gidley, fraternus 
Leidy ete. vertreten. Die südamerikanische Pampasformation enthält ebenfalls 
Reste von Fguus, E. curvidens Owen, Andium Wagner. Noch vor der histo- 
rischen Zeit erlosch die Gattung Equus in ganz Amerika. Alle heutigen 
Pferderassen sind Zähmungsprodukte von altweltlichen Wildpferden. 


Über die Abstammung des Pferdes und der übrigen Equiden-Gattungen 
sind verschiedene Hypothesen aufgestellt worden. Schon Cuvier hatte 
auf die Verwandtschaft von Palaeotherium und Equus hingewiesen. Huxley 
bezeichnete Kguus, Hipparıon, Anchitherium und Paloplotherium (Plagiolophus) 
_ als Entwicklungsstufen einer genealogischen Reihe. Durch Kowalewsky 
wurde eingehend die allmäliche Umformung des Equidenfußes und -Gebisses 
geschildert, so daß der Stammbaum des Pferdes mit den genannten Etappen 
gesichert erschien. Die Entdeckung zahlreicher Gattungen in Nordamerika 
ermöglichte es jedoch, daß Marsh eine weit vollständigere Reihe von Ent- 
wickelungsstufen aus nordamerikanischen Formen zusammenstellen und 
Nordamerika als wirkliche Heimat der Pferde bezeichnen konnte. 


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Nach dem jetzigen Stand unserer Kenntnis ist der Stammbaum der 
Equiden etwa: 


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r Europa (Asien) Nordamerika. Südamerika. 
E Dog ar 12 ‚Equus Equus 
k neh, ' Pliohippus Hippidium (Onohippidium) 
ea Neohipparion 
F a Piotohippus 
Anchitherium er 
ee Pirahinpiia Hypohippus 
En Anciliiciun 
Msolippes 
Hotkispns 
Orchippus 
efirpue 
Tetraclaenodon | 


Die europäischen Gattungen Palaeotherium, Paloplotherium, Propa- 
laeotherium, Anchilophus, Lophiotherium und Pachynolophus sind für die 
Stammesgeschichte der Pferde ohne Bedeutung. Sie treten fast gleichzeitig 
miteinander auf und haben auch zum Teil die gleiche Lebensdauer. Ihr 
; Beamer Ahne ist etwa in einem Hyracotherium der Fauna von Reims 

zu suchen. 


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Vertebrata. Mammalia 
4, Familie. Titanotheriidae.!) 
Nasenbeine frei vorragend, glatt oder mit zwei Knochenfortsätzen versehen. 


Orbita hinten offen. = 5: = ne J bei den jüngeren Formen klein, hinfällig, 


bei den älteren sehr kräftig. Zwischen C und P ein sehr kurzes Diastema. Bei 
den älteren Formen alle P einfacher als die M, bei den jüngeren Ps und P, 
M ähnlich. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei niedrigen konischen 
Innenhöckern, untere M aus je zwei V-förmigen Halbmonden bestehend. Ms mit 
drittem Halbmond. Vorderfuß vier-, Hinterfuß dreizehig. Hufe mäßig breit. 


Diese völlig erloschene und fast ganz auf das Eocän und Oligocän 
von Nordamerika beschränkte Familie besteht aus meist sehr großen, plumpen 
Huftieren, welche in ihrer äußeren Erscheinung teils an Tapir, teils an 
Rhinoceros erinnern und zuletzt Elefantengröße erreichten. Sie lebten, 
wie ihr Gebiß vermuten läßt, von saftigen Pflanzen. Die Kronen der 
Backenzähne sind sehr niedrig. Die oberen M haben zwei Außenhöcker, 
welche zusammen eine W-förmige Außenwand mit Para-, Meso- und Meta- 
styl bilden. Die beiden konischen Innenhöcker stehen meist ganz isoliert; 
der vordere ist immer größer als der hintere. Die C sind klein, konisch 
und etwas gebogen und von den P nur durch eine kurze Lücke getrennt. 
Die kleinen J sind bei den eocänen Formen vollzählig, bei den oligocänen. 
hinfällig. Die hinteren P unterscheiden sich von den M nur durch ihre 
geringere Größe, die oberen auch durch das Fehlen des zweiten Innen- 
höckers, die vorderen P sind etwas einfacher. Im Unterkiefer bestehen 
alle M und P mit Ausnahme des vordersten aus je zwei V-förmigen Halb- 
monden. Der Schädel ist lang und niedrig, das Gehirn klein. Bei den jüngeren 


Fig. 646. 


Palaeosyopes major Leidy. Mittel Eocän (Bridgerbed). Green River. Wyoming. A Backenzähne des 
Oberkiefers, B Unterkiefer. 


Formen erheben sich am hinteren Rand der Nasenbeine zwei stumpfkonische 
Knochenzapfen, die beim Männchen viel größer werden als bei den Weibchen. 
Die Extremitäten sind denen von Tapir ähnlich, der Carpus breit. Die 
Carpalia der beiden Reihen stehen alternierend und sind wenig seitlich ver- 
schoben. Der Vorderfuß besitzt vier funktionierende, der Hinterfuß nur 
drei Zehen. Das Calcaneum artikuliert mit der Fibula. Die a 
sind distal abgestumpft und etwas verbreitert. 


!) Earle ©. H., A Memoir upon the Genus Palaeosyops. Journ. Acad. nat. 
Sc. Philad. 1892 Vol. IX. — Hatcher J. B., Cranial elements of Titanotherium. 
Annals Carnegie Mus. 1901. — Amer. Naturalist 1895 p. 1084. — Marsh O. C., Amer. 
Journ. Sc. 1876 XI. 1889 XXX VI. 1890 XXXIX. — Osborn H. F., Bull. Am. Mus. 
Nat. Hist. New York 1902, 1908. 


| 
465 


-  Formenreihen feststellen. 


1. Unterfamilie. Palaeosyopinae. 


Sämtliche P einfacher als die M. Drei, selten zwei konische J in jedem 
Kiefer. C relativ groß. Obere M mit deutlichem Zwischenhöcker. Im Eocän 
von Nordamerika und von Europa. 


4 Lambdotherium Cope schlankbeinig. Verbindet die Titano- 
theriiden mit den übrigen Perissodactylen. Untereocän Wyoming. 


Palaeosyops Leidy (Limnohyus Marsh). (Fig. 646.) = 2,0 oo 


31.008 
- zugespitzt. Obere P dreihöckerig. Vorderfuß vier-, Hinterfuß dreizehig. 
- Häufig im Eocän von Nord- 
E amerika. 
E Limnohyops Marsh. 
- Schädel breit. 
Manteoceras Osborn. 
Mesatirhinus und 
Mesorhinus Osborn mit 
schmalem Schädel. Mittel- 
und Obereocän. 
 Dolichorhinus Ös- 
born mit gestrecktem Schä- 
del und langer Schnauze. 
Obereocän. | 
Telmatherium Marsh 
(Fig. 647) lange Nasenbeine 
mit knöchernen Protube- 
ranzen. Obereocän. Uinta- 


bed. 


Diplacodon Marsh 
Nasenbeine kurz, öfters mit Fig. 647. 
zwei knöchernen Auswüch- Telmatherium cornutum Osborn. Obereocän. Uintabed. Schädel 
sen. Extremitäten plump. von der Seite und von oben. 1j, nat. Gr. (nach Osborn.) 
Obereocän. Uintabed. 
 Brachydiastematherium Boeckh und Maty. Mitteleocän Sieben- 
bürgen. Nur Unterkiefer bekannt. | 


“ 2. Unterfamilie. Titanotheriinae. 


Ein oder mehrere P den M ähnlich. J mehr oder weniger reduziert. 
C relativ klein. Im Oligocän von Nordamerika. Einige Zähne auch in 
Europa gefunden. 


E- EA . . . ei BE RE 
5>0.1.@35,5 in geschlossener Reihe, im Milchgebiß >77. J klein, in 


verschiedener Zahl vorhanden, zuweilen ganz fehlend. C konisch, im all- 
gemeinen klein. P kleiner als M, aber ähnlich. An der Grenze der Stirn- 
und Nasenbeine ein paar stumpfe Knochenzapfen, welche bei den jüngsten 
Gliedern der einzelnen Stammesreihe riesige Dimensionen erreichen. 

Von diesen gewaltigen Tieren, welche dem Elefanten nur wenig an 
Größe nachstanden, hat man zahlreiche Schädel und viele vollständige 
sSkelette im unteren Oligocän, in der unteren Abteilung des White Riverbed 
von Dakota, Nebraska und Colorado gefunden, welche sich angeblich auf 
eine große Anzahl von Arten und Gattungen verteilen, deren genauere Ab- 
grenzung jedoch schon durch sexuelle und Altersdifferenzen erschwert wird. 
Die Extremitätenknochen sind lang und kräftiger, aber doch etwas schlanker 
als bei Rhinoceros. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 30 


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In dieser Familie lassen sich verschiedene sehr vollständig geschlossene 


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466 ? Vertebrata.. Mammalia. Hure 6 5 2 | 
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Protitanotherium Osborn, riesige Form. Nur Unterkiefer bekannt. 2 


Obereocän Uintabed. 2 
Menodus Pomel, Brontotherium, 
Menops Marsh). (Fig. 649.) Oligocän von Diplacodon stammend. 


Restauriertes Skelett von Titanotherium (Brontops) robustum Marsh. Oligocän. Dakota. ca. !/,, nat. Gr. 


(Nach Marsh.) 


Fig. 649. 


Titanotherium (Brontops) dispar Marsh. Oligocän. Dakota. Schädel von der Seite und von oben, 
ı/, nat. Gr. (Nach Marsh.) 


he | ie: ae Perissodactyla. Chalicotheriidae. 467 


Megacero 5 s Leidy (Brontops Marsh) Fig. 648, von Palaeosyops aus- 
gehend. 

i > Allops (Diploclonus) Marsh. Symborodon Cope. Brontotherium 
 (Titanops) Marsh. Mit riesigen Hörnern auf den Nasenbeinen. Ohne J. 
Als Menodus rumelicus hat Toula einige Zähne aus Rumänien 


beschrieben. 


5. Familie. Chalicotheriidae.!) 


E Vorder- und Hinterfuß dreizehig, semidigitigrad Endphalangen gespalten, 


krallenförmig. Astragalus niedrig, Femur mit schwachem dritten PROC 
& : \ i i - : i EINER E 
Nasenbeine lang, frei vorragend. Orbita hinten nicht umgrenzt. gu 3 5 J 
28 


umd © schwach oder fehlend. P einfacher als die M ; obere P mit nur einem 
Außen- und einem Innenhöcker. Obere M mit W-förmiger Außenwand und zwei 
ungleich großen Innenhöckern. Untere M, auch M;, nur aus zwei „Vförmigen Halb- 
_ monden gebildet, deren Enden sich als Spitzen erheben. Im Tertiär von Europa, 
Nordamerika, im Pliocän von Ostindien und im Pleistocän von China. 


Die Chalicotheriiden wurden früher in die Ordnung der Ancylopoda 
eingereiht, welche außerdem auch die Homalodontotherüidae umfaßte, welche 
jedoch ganz auf Südamerika beschränkt sind, mit jenen bloß die krallen- 


Fig. 650. 


Pig. 651. 
 Macrotherium giganteum Gervais. Mioeän. Sansan. Chalicotherium Goldfussi Kaup. Unt. 
B Gers. 4A Vorderfuß, B Hinterfuß, 1), nat. Gr. Pliocän. Eppelsheim bei Worms. 

a Astragalus, c Calcaneum, n Naviculare, ch Cuboi- 4 zweiter oberer Molar. B letzter 
deum. (Nach Gervais.) unterer Molar. 2/, nat. Gr. 


artıge Beschaffenheit der Endphalangen gemein haben und im folgenden 
als Subordnung der Entelonychia besprochen werden. Die Chalicotheriiden 
hingegen sind, wie das schon aus der Gestalt des Astragalus hervorgeht, 
unzweifelhaft Perissodactylen, unter welchen ihnen die Titanotheriiden im 
Zahnbau ungemein nahe stehen. Der Carpus stimmt in der alternierenden 
Anordnung der einzelnen Knöchelchen mit dem der Perissodactylen überein. 
Der Tarsus weist Merkmale von Perissodactylen und Condylarthren auf. 


!) Deperet Ch., Archiv. Mus. d’hist. nat. Lyon V. 1892. — Filhol H., Mammi- 


2 ieres de Sansan. Ann. sc. geol. XXI 1891. — Peterson O. B., American Naturalist 
Fe 1907. 


30* 


SE 75 


468 | bu a Vertebrata. Mammalia. 


Die Körperlast ruht niemals auf der Mittelzehe, sondern auf den äußeren 
Zehen. Die spitzen Endphalangen können, wie bei den Edentaten, weit 
zurückgebogen werden. In Europa erscheinen die Chalicotheriiden im Oli- 
gocän und dauern bis ins Unterpliocän, in Asien sogar bis in das Pleistocän. 
In Nordamerika sind sie auf Untermiocän und Mittelmiocän beschränkt. 
Sie sind die Nachkommen der Meniscothertidae. 


Schizotherium (Limognitherium) Gervais, basiert auf Fußknochen, 
zu welchen die von Gaudry als Chalicotherium modicum beschrie- 
benen Zähne gehören. ÖOligocän. Phosphorite von Quercy. 


Macrotherium Lartet (Anisodon Lartet) (Fig. 650). En n 2: 4 Zwischen 


C und P eine Lücke. Vorderbeine länger als Hinterbeine. Endphalangen 
mäßig gekrümmt. Untermiocän von Ulm (Chalicotherium Wetzleri Kowa- 
lewsky) und ÖObermiocän von Frankreich und Deutschland. Bei Sansan 
(Gers) fand sich ein vollständiges Skelett, bei La Grive St. Alban (Isere) ein 
Schädel von M. grande Lartet. 

Ohalicotherium Kaup (Ancylotherium Gaudry). (Fig. 651.) Wie Ma- 
crotherium, aber weder obere noch untere J vorhanden. Untere (Ü sehr 
klein. Unterpliocän. Pikermi, Samos, Eppelsheim, Baltavar, Maragha, Ost- 

indien. Pleistocän von China. 

Moropus Marsh. Vorderfuß mit rudimentärem Metacarpale V. Obere 
M gestreckter als bei Chalicotherium. Untermiocän, Chalicotherium 
bilobatum Cope — Moropus elatus Marsh —, bis Mittelmiocän von Nord- 
amerika. | 


4. Unterordnung. Artiodactyla. Owen. Paarhufer.!) 
(Paraxonta Marsh.) 


Unguligrade oder digitigrade Huftiere mit paarigen Zehen, wovon die beiden 
mittleren gleichmäßig entwickelt und stärker sind als die öfters stark reduzierten 
oder verkümmerten seitlichen. Astragalus mit ausgefurchter Trochlea und distaler 
Gelenkrolle.e Hand- und Fußwurzelknochen alternierend. Gebiß vollständig, oder 
J und CO namentlich im Oberkiefer fehlend. Backenzähne bunodont, bunoselenodont 
oder selenodont. Femur ohne dritten Trochanter. Fibula mit Calcaneum artı- 
kulierend. 


Im Gegensatz zu den im Niedergang begriffenen Perissodactylen bilden 
die Artiodactylen gegenwärtig die formenreichste, lebenskräftigste und ver- 
breitetste Gruppe unter den Huftieren. Sie kulminieren in den bunodonten 
Schweinen und den selenodonten Wiederkäuern, die zwar in auffallender 
Weise voneinander abweichen, aber gleichwohl gemeinsamen Ursprung be- 
sitzen. Das entscheidende Merkmal der Artiodactylen beruht in der paarigen ° 
Anzahl der Zehen und der Metapodien. Die beiden mittleren (III u. IV), 
sind stets gleichmäßig entwickelt, die seitlichen schwächer oder ganz ver- 
kümmert und die erste Zehe oder der Daumen nur bei einigen wenigen 
ausgestorbenen Formen (Oreodontidae, Anthracotheriidae) überhaupt vorhanden. 
Die Körperlast wird von den beiden Mittelzehen getragen, zwischen denen 
auch die Extremitätenachse verläuft. 

Die A Deiien sind teils schlank und hochbeinig, teils plump und 
kurzbeinig. 


Der Schädel erinnert bei den primitiveren Formen an Raubtiere und 
Unpaarhufer, bei den vorgeschritteneren Typen gewinnt er durch Verlängerung 


) Cope E. D., The Artiodactyla.. American Naturalist. 1388—89. Vol. XXII 
XXIH. — Kowalewsky W., Palaeontographica XXII 1873—74. — Stehlin J. H. G., 
Abh. schweiz. paläont. Gesellsch. XXIII 1906. XXV 1908. XXVII 1910. 


TERN ENTER 258 
a9 | 


Ungulata. Artiodactyla. 469 


der Gesichtsknochen, durch die Entwickelung von Luftzellen in der Stirn- 
region, von Stirnzapfen oder Geweihen ein sehr mannigfaltiges Aussehen. 
Die Tränenbeine nehmen einen relativ großen Raum auf der Schädelober- 

' fläche ein und weisen bei den Wiederkäuern oft ziemlich tiefe Gruben 

‚(Tränengruben) zur Aufnahme von Talgdrüsen auf. Die Stirnbeine nehmen 
: stets an der Bedeckung des Gehirns teil und gewinnen zuweilen sehr große 
- Ausdehnung. Bei den Wiederkäuern tragen sie paarige Geweihe oder 
_ knöcherne von Hornscheiden umgebene Stirnzapfen. Der Unterkiefer ist 
_ bei ihnen lang, schlank und niedrig mit gerade aufsteigendem Kronfortsatz. 


E- Das Gebiß besteht ursprünglich aus 44 Zähnen, die bei den primi- 
_ tivsten Formen eine geschlossene Reihe bilden. Durch Verlängerung der 
Kiefer oder durch Verkümmerung der vordersten P, zuweilen auch der 
oberen (©, entstehen Lücken zwischen den Vorderzähnen und den Backen- 
 zähnen, die bei den Wiederkäuern am größten sind, weil hier der untere C 
_ dieht an die J heranrückt und auch die Gestalt und Funktion eines J er- 
- langt. Reduktion und Verlust der J und € beginnt im Oberkiefer, jedoch 
_ sind Spuren der oberen J selbst noch beim Embryo vom Schaf erhalten. 


Die Backenzähne sind bei den primitiveren und älteren Formen 
_ brachyodont, bei den Wiederkäuern nicht selten prismatisch und häufig 
mit Zement versehen. Die Krone der unteren M war wohl ursprünglich 
 sechshöckerig, aber von diesen sechs Höckern ist der unpaare Vorderhöcker, 
“ Paraconid, und der unpaare Hinterhöcker, Mesoconid, schon sehr frühzeitig 
verschwunden oder zu einer Basalwarze zusammengeschrumpft und an den 
oberen M verschmilzt der vordere Zwischenhöcker, Protoconulus, schon sehr 
_ bald mit dem benachbarten Innenhöcker, Protocon. Von Mitte des Tertiärs 
an bestehen die M nur mehr aus je zwei paar opponierten Höckern. Der 
- zweite Zwischenhöcker, Metaconulus, der oberen M ist in den meisten Fällen 
" zu dem zweiten Innenhöcker geworden, ein wirklicher Hypocon ist nur 
ausnahmsweise vorhanden und dann immer aus dem Basalband hervor- 
- gegangen. Sind die Höcker konisch, so ist das Gebiß bunodont, nehmen 
sie \/förmige oder halbmondförmige Gestalt an, so wird das Gebiß buno- 
“ selenodont oder selenodont. Bei selenodonten oberen M stoßen die Außen- 
- höcker mit ihrer Basis aneinander und entwickeln an der Vereinigungsstelle 
> eine mit vorspringender Vertikalfalte, Mesostyl, versehene Außenwand. Die 
 Innenhöcker sind entweder konisch oder \/förmig oder sie umschließen, 
wenn sie als Halbmonde ausgebildet sind, gebogene Marken. Die unteren 
- M unterscheiden sich von den oberen durch ihre geringere Breite. Ihre 
- vier Höcker sind bei den bunodonten Formen konisch und meist deutlich 
" getrennt, jedoch ‚waren auch bei ihnen, wie das bei den selenodonten 
E Formen stets der Fall ist, die Außenhöcker ursprünglich \/förmig. Die 
“ Innenhöcker sind bei dieser letzteren Gruppe mehr oder weniger kompri- 
“ miert und bilden zusammen eine Innenwand. Der letzte untere M hat 
" fast stets einen fünften Höcker oder Halbmond. Völlige Übereinstimmung 
zwischen P und M kommt bei Artiodactylen fast niemals vor, jedoch 
- können bei Endgliedern mancher Formenreihen die P, in beiden Kiefern 
den D oder den M ähnlich und die vorderen P ziemlich kompliziert werden. 
- Im ganzen ist das Gebiß der Artiodactylen typisch heterodont und der Bau 
> der P viel einfacher als der der M. Äuch werden die = im ee zu 
’_ den M niemals prismatisch. 


E Im Milchgebiß weichen die JD und CD nur wenig von ihren 
 Nachfolgern, den T und © ab, dagegen bieten die D größere Mannipgfaltig- 
'W keit als bei den Unpaarhufern. Der letzte obere D hat die Zusammen- 
© setzung eines echten M, der letzte untere D trägt im Gegensatz zu den un- 
teren M drei Paare Höcker oder Halbmonde, ist aber vorne viel schmäler 
"E e> die WM. Der obere D? Be in seiner hinteren Partie einem halben M, 


den M. 


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ATO . | ; Vertebrata. Mammalia. ET 
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etwas komplizierter als die P, aber ihnen doch sehr viel ähnlicher als 


Das Schulterblatt hat schmale dreieckige Form. Schlüsselbeine 
fehlen. Der Humerus ist bei den primitiveren Formen länger, bei den 
spezialisierteren aber kürzer als der Radius. Ulna und Radius bleiben ent- 
weder getrennt, oder die mittlere Partie der Ulna wird sehr dünn und der 
distale Teil verschmilzt mit dem Radius. Der Carpus enthält dieselben 


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Elemente wie bei den Perissodactylen und zeigt die nämliche seitliche Ver- 
schiehung der distalen Reihe, so daß Magnum und Unciforme stets je zwei 
Carpalia der proximalen Reihe stützen. Bei vorgeschritteneren selenodonten 


Formen erfolgt Verschmelzung von Magnum und Trapezoid und öfters Ver- 
lust des Trapeziums. 


Fünf Metacarpalia sind bis jetzt nur bei Oreodontiden und 


Anthracotheriiden beobachtet worden, doch ist Metacarpale I auch hier 
klein und stummelartig und trägt nur bei den Oreodon kurze Phalangen. 
Die vier übrigen Mc bleiben bei den primitiveren Formen aller Linien und 
bei den Hippopotamiden und allen Suiden getrennt. Bei den Wieder- 
käuern verkümmern die seitlichen Metacarpalia und die dazu gehörigen 
Zehen stecken entweder als kurze Afterklauen frei in der Haut, oder sie 
gehen vollständig verloren. Sind die seitlichen Metapodien griffelartig oder 
ganz verschwunden, so zeigen die mittleren Neigung, zu verschmelzen. Der 
so entstehende »Canon« hat jedoch stets zwei Markhöhlen, das distale Ende 
bleibt gespalten und ist mit zwei Gelenkflächen versehen. Die Verwachsungs- 
stelle wird äußerlich auf der Vorderseite des Canon durch eine Furche an- 
gedeutet. Die Länge‘ der Metapodien bedingt die Lauffähigkeit, sie sind 
daher bei den Wiederkäuern schlank und lang, bei den Suiden und Hippo- 
potamiden kurz und dick. 

Stets übertreffen die zwei gleichgroßen mittleren Metacarpalien (III u. 
IV) die beiden seitlichen (II u. V) an Stärke und Länge und zwar um so 
beträchtlicher, je mehr die Extremitäten zum Laufen und Springen dienen. 
Die distalen Gelenkköpfe der vorderen und hinteren Metapodien tragen 
Leitkiele, die namentlich bei den vorgeschritteneren Formen sehr gut ent- 
wickelt sind, indem sie sich auch über die ganze Vorderseite erstrecken. 


Fig. 652. 
Vorderfuß A von Oreodon, B von Xiphodon mit inadaptiver Reduktion, C von Sus, D von Tragulus 
mit adaptiver Reduktion. 


Ungulata. Artiodactyla. 471 


E- Im ursprünglichen Artiodactylenvorderfuß artikulierte Mc T mit dem 
-  Trapezium, Mc II mit Trapezium, Trapezoid und Magnum, Mc III mit 
- Magnum und Unciforme und Mc IV und V mit dem Unciforme. Diese An- 
ordnung kann festgehalten werden bei Reduktion der Seitenzehen, es be- 
hauptet bei dieser von Kowalewsky als »inadaptive Reduktion« 
(Fig. 652 AB) bezeichneten Umbildung jedes Metacarpale hartnäckig seinen 
Platz unter den dazugehörigen Handwurzelknochen, namentlich gilt dies von 
dem Me II. Bei der sadaptiven Reduktion« (Fig. 652 CD) rücken die beiden 
mittleren Metacarpalia fast in gleiche Höhe, ihre proximalen Gelenkflächen 
breiten sich aus, drängen die seitlichen Metapodien ‚nach außen und hinten 
und bemächtigen sich ihrer Ansatzstellen am Carpus. Mc II wird von der 
Verbindung mit dem Magnum ausgeschlossen und artikuliert nur mehr mit 
dem Trapezium und einem Teil des Trapezoids. Der Fuß erlangt hiedurch 
größere Festigkeit und Schnelligkeit. Alle noch jetzt existierenden Artio- 
dactylen mit reduzierten Extremitäten gehören in die »adaptive« Reihe. 


4 
Fig. 653. Fig. 634. 
Calcaneum von Anoplotherium Astragalus (Sprungbein) von Helladotherium Duvernoyi. 
commune von vorne. as Gelenk- 4A von vorne und B von hinten. !/, nat. Gr. (Nach Gaudry.) 
fläche für den Astragalus, p Ge- t tibiale Gelenkfläche (Trochlea), n naviculare Gelenkfläche, 
lenkfläche für die Fibula, cub cub cuboidale Gelenkfläche, cal hintere Calcaneumfasette, 
für das Cuboideum, !/, nat. Gr. ce, €’ seitliche Fasette für das Calcaneum, ex freier Innenrand 
(Nach Gaudry.) des Astragalus. 


| Das Becken ist gestreckt, das Hüftbein schmal. Dem Femur fehlt 
der dritte Trochanter. Tibia und Fibula sind bei den primitiveren Formen 
getrennt, und die letztere ist wohl entwickelt. Bei den vorgeschrittenen ver- 
kümmert die Fibula zu einem griffelartigen Knochen, von dem zuletzt nur 
ein kurzes, distales Stück erhalten bleibt. Das Calcaneum (Fig. 653) hat 
an seiner Vorderseite eine gewölbte Gelenkfläche für die Fibula. Am Astra- 
galus (Fig. 654) ist die obere und vordere Gelenkrolle für die Tibia tief 
ausgehöhlt, sein distales, dem Naviculare und Ouboid aufruhendes Ende ist 
nicht abgestutzt wie bei den Perissodactylen, sondern bildet ebenfalls eine 
konvexe Gelenkrolle, welche auf der Hinterseite in eine große gewölbte 
Fläche (cal) übergeht. Bei den primitiveren vierzehigen Formen mit gut 
ausgebildeten Seitenzehen bleiben alle Tarsusknochen getrennt. Bei den 
Traguliden und den Wiederkäuern verschmelzen Naviculare und Cuboid, 
ebenso verwachsen Unciforme III und II und zuweilen sogar alle Tarsalia 
mit Ausnahme von Cuneiforme 1. 


Auch am Hinterfuß verkümmern oft die seitlichen Metapodien und 
Zehen. M£I ist, wenn überhaupt anwesend, nur als Stummel vorhanden. 
Bei Anoplotheriiden und bei Dicotyles wird der Hinterfuß durch einseitige 
Verkümmerung einer Seitenzehe dreizehig. Auch die zwei mittleren Meta- 
tarsalia können zu einem Canon verwachsen und zwar sogar schon früher 
als die Metacarpalien (Hyaemoschus, Gelocus, Dicotyles). Bei der inadap- 


tiven Ausbildung der Extremitäten bewahren die einzelnen Metatarsalia 


179 


 Vertebrata. Mammalia. 
ihren Platz unter den entsprechenden Tarsalien. Bei der ee Be 
tion werden die seitlichen Metatarsalia von den sich ausbreitenden mittleren 
nach außen und hinten verdrängt. Die Zehen beider Extremitäten sind 
gleichartig gebaut, die Endphalangen dreieckig — nur bei den Anoplo- 
theriiden und bei Agriochocerus krallenartig — und von Hufen umgeben. 

Für das phylogenetische Verständnis der Extremitätenumbildung bei den 
Artiodactylen ist es von großem Interesse, daß selbst bei den vorgeschrit- 
tensten Paarhufern' (Cavicornia) die im späteren Alter verschmolzenen Knochen 
bei Embryonen getrennt angelegt sind und somit den geologisch älteren 
Formen entsprechen. Die scheinbar so weit auseinander liegenden Entwicke- 
lungsstadien des plumpen, kurzen, vierzehigen Hippopotamusfußes und der 
schlanken, langgestreckten, zweihufigen Wiederkäuerextremitäten werden 
somit gewissermaßen in kurzer Folge auch in der Ontogenie der höchst- 
stehenden Paarhufer durcheilt. 


Nach dem Gebiß zerfallen die Artiodactylen in drei Hauptgruppen: 
A. Bunodontia. DB. Bunoselenodontia. CC. Selenodontia. 


1. Suidae 5. Anthracotherüidae 8. Ariphodontidae 
2. Elotheriidae 6. Anoplotheriidae 9. Caenotheriidae 
3. Leptochoeridae 7. Dichobunidae 10. Oreodontidae 
4. Hippopotamidae 11. Camelidae 


12. Tragulidae 

13. Hypertragulidae 
14. ÜCervicornia 

15. Antilocapridae 
16. Cavicornia. 


A. Bunodontia. 
1. Familie. Suidae. Schweine.!) 


3 1455 Ödrachyodont und bunodont. Obere und untere M mit vier 
stumpf konischen Höckern und häufig mit vielen warzenartigen Nebenhöckerchen. 
Alteste Formen mit einem Zwischenhöcker — Metaconulüs — in der Vorderhälfte 
der oberen M. P einfacher als M. C stark vorragend. Carpalia und. Tarsalia 
nicht verschmolzen. Untere Hälfte des Astragalus gegen die obere etwas seitlich 
verschoben. Extremitäten vierzehig, der Hinterfuß zuweilen dreizehig. Metapodien 
getrennt. Seitenzehen dünner und kürzer als die Mittelzehen. 


Fig. 655. 
A Cebochoerus Rütimeyeri Stehlin. Mitteleoecäne Bohnerze von Egerkingen, Schweiz Obere Backen- 
zähne nat. GT. (nach Stehlin.) B Cebochoerus minor Gervais. Obereocän. Phosphorite von Quercy. 
Unterkiefer nat. Gr. (Nach Gaudry.) 


Die Suiden stehen den Anthracotheriiden wenigstens anfangs ziemlich 
nahe. Beide dürften auf eine gemeinsame Stammform zurückgehen. In 
der Gegenwart bewohnen Suiden alle Kontinente mit Ausnahme von Austra- 
lien. Achte Suiden beginnen in Europa im Mitteleocän, in Nordamerika 
im Oligocän. Die Hauptentwicklung der Schweine fällt in die Zeit vom 
Miocän bis in die Gegenwart. fr 


"\ Stehlin H. G., Geschichte des Suidengebisses. Abhandl. schweizer. paläont. 
Gesellsch. 1899. 1900. 


Bunodontia. 


Ungulata. 


Sui dae AT3 


Cebochoerus Gervais (Dichobune Rütimeyer, Acotherulum Gervais). 
(Fig. 655.) Oberer C vertikal, dolchförmig, unterer © als vierter J und der 
'zweiwurzelige untere P, als [6 entwickelt, obere M fast quadratisch, mit 
fünf Höckern, davon drei in der vorderen Hälfte. Unterkiefer hinten sehr 
hoch, mit gerundetem Eckfortsatz. Mitteleocän. Bohnerz von Egerkingen 
C. Rütimeyeri Stehlin. Obereocän. Mormont (. helveticus Picetet. St. Hip- 
polyte de Caton, Phosphorite von Quercy C. minor Gerv. Debruge (. sa- 
turninus Gervais Sp. 

Ohoeromorus Pictet (Leptacotherulum Filhol). Obere M etwas breiter 
als lang. Unterer © und P, normal ausgebildet. P, mit Innenhöcker. 
Außenhöcker der unteren M V-förmig. Stammvater der echten Schweine. 
Obereocän. Mormont. Ch. helveticus Pictet. 

RN Eohyus Marsh. Eocän. Wyoming, durchaus problematisch. 

E Choeropotamus Cuvier. Oberer ( dolchförmig, Pl vergrößert, unterer 
€ Jähnlich, P, Cartig.. M mit vier Haupt- und vielen Nebenhöckern, obere 
EB auch mit Mesostyl. Unterer Pk, ohne Innenhöcker. Unterkiefer niedrig, 
* hinten weit ausgezogen. Obereocän. Frankreich und England. Ch. pari- 
siensis Blv. 

Palaeochoerus Pomel. (Fig. 656.) Zahnreihe fast noch geschlossen. 
C© nicht viel stärker als J ua P. Obere und untere M mit vier konischen 
Höckern und Basal- M 
band, unterer Ms mit 
fünf Höckern. Unter- 
miocän Europa. P. 
Meisneri Meyer, typus 
Pomel. Mittelmiocän. 
P.aurelianensis Stehlin 

Propalae- 
ochoerus Stehlin. 
Oligocän. Phospho- 
rite von Quercy. 

‚2 Choerothe- 
— rium Deperet (Üolo- 
_ bus Fraas). Klein, sehr 
einfache P und M. 


z 


B D .. . Fi 656. 
Obermiocän. Stein- ai | 
ar, Palaeochoerus Meisneri v. Meyer. Untermiocän. Ulm. 4 obere, B untere 
heim, Sansan, Schle- Backenzähne, nat. Gr. 
siıen etc. e p! p? p® p* mi m2 m> 


. Xenochoerus 
Zdarsky. Sehr kom- 
plizierte, M-ähnliche 
P. Obermiocän. Stei- 
ermark. 

Hyo therium 
Meyer. (Figur 657.) 


Fig. 657. @ 
Ahnlich Palaeochoe- Hyotherium Sömmeringi v. Meyer. Obermiocän. Eibiswald. Steiermark 
rus, jedoch größer. Oberkiefer. 1/, nat. Gr. (nach Peters.) 


Oberer © zweiwurze- 
lig.. Höcker der M kantig. Im europäischen Mittel- und Obermiocän weit 
verbreitet. A. Sömmeringt Meyer. Unterpliocän Indien. AH. perimense Lydekker. 


br Perchoerus Leidy. + P. Oligocän (White Riverbed) und Chaeno- 
— hyus, Bothrolabis Cope, Desmathyus Matthew. Untermiocän (John Day) und 
Thinohyus Marsh im Obermiocän von Nebraska mit nur drei unteren P sind 


= die palaeochoerusähnlichen Vorläufer von: 


Dicotyles Cuvier. er Oberer © dreikantig, vertikal, hintere 


E P wie die M mit zwei Höckerpaaren und Nebenwarzen. Metatarsale III 


re er Y 
e: ” % “, Pe 
5: ” % au in 


AA 00000 Vertebrata. Mammalia. 


und IV proximal verschmolzen. MtV zu einem kurzen Stummel reduziert. 


Lebend und im Pleistocän von ganz Amerika. 

Platygonus Le Conte. Vor den drei P langes Diastema. Höcker 

der M zu Jochen verbunden. - Seitenzehen fast ganz reduziert. Obermiocän 
bis Pleistocän von Nordamerika. Maylohyus Leidy. 3 J. Höcker konisch. 
Metacarpale II und V noch mit Zehengliedern. Pleistocän Nordamerika. 
B Prosthenops Mat- 
m2 thew. Diastema nicht 
sehr lang, Oben nur 
2 J, 1 Ga zEssnaber: 
miocän und Pliocän von 
Nebraska. 

Doliochoernus 
Filhol. Höcker jochar- 


ee Ex z a EN tig angeordnet. Oligo- 

‚istriodon splendens v. Meyer. Miocän (Sarmatische Stufe.) Nußdorf „5 = 

bei Wien. 4 Prämolaren und erster Molar des Oberkiefers. can. Phosphorite von 
B zweiter Molar des Unterkiefers. ?°/, nat. Gr. UETCY. 


ListriodonMeyer. 
(Fig. 658.) #& P. Obere J mit breiten Kronen, untere horizontal, meißel- 
förmig. Oberer (' dick und kurz, dreikantig und aufwärts gekrümmt. Untere 


C lang, dreikantig, bogenförmig. P* dreihöckerig, die übrigen kurz und 


dick. M mit zwei Querjochen. Mittel- und Obermiocän von Europa L. 


splendens Meyer und in den indischen Siwalikschichten. Hippohyus 


3 p* m! m? m? Falconer. Molar- 
| = höcker mit zahl- 


walik. Ostindien. 

SusLin.(Fi- 

gur 659.) J und € 

wie bei Listriodon, 

M mit vier stump- 
fen, niedrigen 


Fig. 659. H höck 
Sus erymanthius Roth und Wagner. Unterpliocän. Pikermi bei Athen. aupt 0C ern 
Backenzähne des Oberkiefers, !/, nat. Gr. (Nach Gaudry.) und zahlreichen 


Nebenhöckern. M3 


mit langem Talon. Lebend in Europa, Asien und Nordafrika. Fossil im Unter- 
pliocän von Montebamboli — S$. choeroides Pomel — im Unterpliocän von 
Eppelsheim, Pikermi etc. 5. antiguus Kaup, erymanthius Roth. Mehrere Arten 
in China und in den Siwalik. Im Oberpliocän von Toskana $. Strozzii 
Meneghini und im Pleistocän von Europa $. scrofa Linn. 


2. Familie. Elotheriidae.?!) 
SE 


31 335 Schädel mit schmalem kleinem Oranıum und langer Schnauze. 
J, CO und P kräftig entwickelt. J und C konisch. P höher als die M und mit 
Ausnahme von P* einspitzig. Hwypocon der oberen fünfhöckerigen M aus dem 
Basalband entstanden. Vordere Hälfte der unteren M höher als die hintere. Extre- 
mitäten vier- oder zweizehig. er, 

Die Elotheriidae unterscheiden sich von den Suiden hauptsächlich 
durch die primitive Ausbildung der J, © und P, sowie dadurch, daß der 
zweite Innenhöcker der oberen M nicht aus dem Metaconulus, sondern aus 
einer Basalwarze entstanden ist. 


1) Peterson O. A., A Revision of the Entelodontidae. Memoirs of the Oar- 
negie Museum 1909. — Scott W. B., The Osteology of Elotherium. Transact. Amer. 
Phil. Soc. 1898. 


reichen Falten. Si- 


En. Se aha | 


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re 7 ME 25 
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ee a ren). 


PR FETTE sr 
7 - 


\ x > e— 


Bunodontia. Leptochoeridae. Hippopotamidae. 475 


 Achaenodon Cope (Parahyus Marsh?). Schädel bärenähnlich, 2 P. 
Obereocän. Uintabed. Wyoming. A. insolens Cope. 

Protelotherium Osborn. Jochbogen ohne Fortsatz, breite Stirn. 
Nur drei obere P vorhanden, obere M fünfhöckerig. Extremitäten vier- 
zehig. Obereocän. Uintabed. P. uintense Osborn. 

 Elotherium Pomel (Entelodon Aymard, Archaeotherium Leidy). (Fig. 660.) 
Obere M fünfhöckerig, mit Zwischenhöcker in der Vorderhälfte, alle mit starkem 


‚Basalband. Unterer M,; ohne Hinterhöcker. Jochbogen mit nach unten ge- 


richtetem Fortsatz. Unterkiefer mit Protuberanzen am Unterrand. Extre- 
mitäten zweizehig. 13 Brust- und 6 Lendenwirbel. Oligocän von Ronzon 
(Hite. Loire), Lobsann im Elsaß, Phosphorite von Quercy (E. magnum Aymard) 


und im Oligoeän (White River) E. Mortoni Leidy, Untermiocän (John 


Day) von Nordamerika E. (Boochoerus, Daeodon) humerosus Cope. 
Dinohyus Peterson, ähnlich Klotherium. Miocän. Nebraska. 


3. Familie. Leptochoeridae. Leidy. 


Obere M viel kürzer als breit, trituberkulär mit Zwischenhöckern, untere M 


vierhöckerig. Vorderhälfte viel höher als die Hinterhälfte. P gestreckt, die unteren 


sehr kompliziert. Metapodien dünn. 


> 


3) 


£ N 
DH N \ S NUN > IS 
RN I ID SY 
DIET EN N 


l/ 


Fig. 660. 


Elotherium crassum. Oligocän (White Riverbed.) 
Dakota. Schädel von der Seite u. von oben, !/, nat. Gr. 


(Nach Marsh.) 


I 


N) 
D llua, 7 AN Kan (= GGG 
Am LAY mr 


Kleine Formen von nicht ganz 
sicherer systematischer Stellung und auf 
das Oligocän von Nordamerika beschränkt. 

. Leptochoerus Leidy. (Laopithecus Marsh, Menotherium, Stibarus Cope, 
Oligoeän (White Riverbed). 


4. Familie. Hippopotamidae. Flußpferde. 


BEER | BE 5 N 
-Sr T 25 Obere und untere M mit vier stumpfen gefalteten Höckern, bei 


der Abkauung eine kleeblattartige Figur bildend. P einfach. Obere C sehr dick, 

kurz, vorne abgekaut. Untere C gewaltig groß, dreikantig, bogenförmig, hinten mit 

Abkauungsfläche. Untere J zylindrisch, sehr lang, wurzellos, nach vorne gerichtet. 

Alle Carpalia, Tarsalia und Metapodien getrennt. Füße vierzehig, seitliche Zehen 

= viel schwächer und kürzer als die mittleren. Endphalangen mit nagelartigen 
ufen. 


fe 


N 
Ye a yr 


EN . . 
al - Ar 


Vertebrata. Mammalia. 


Die einzige noch jetzt lebende Gattung dieser Familie ist auf das 
tropische Afrika beschränkt. Fossil findet sie sich im Pliocän und Pleisto- 
cän von Asien, Europa und Afrika. 

Hippopotamus Lin. wird je nach der Zahl der J in die Subgenera 
Hexaprotodon und Tetraprotodon Falconer zerlegt. Im Pliocäin von Ostindien 
H. sivalensis Falconer, im Mittelpliocän von Ägypten und Algier H. hippo- 
nensis Gaudry, im Oberpliocän von Val d’Arno H. major und Pentlandi Fal- 
coner im europäischen Altpleistocän dem lebenden amphibius nahestehend. 
Im Altpleistocän von Trinil (Java) sivajavanicus Dubois. Aus Algier be- 
schreibt Pomel mehrere Arten. Zwergformen sind aus Höhlen auf Malta, 
Cypern und Kreta bekannt, sowie aus sehr jungen Ablagerungen von Mada- 
gaskar, H. madagascariensis Grandidier. 


B. Bunoselenodontia. 
5. Familie. Anthracotheriidae.!) 


Ausgestorbene Paarhufer mit vollständigem Gebiß. 5 Obere M mit 


vier Haupthöckern und einem Zwischenhöcker in der vorderen Hälfte, untere M 
mit je zwei konischen Innen- und halbmondförmigen Außenhöckern. P meist kurz, 

die drei vorderen einspitzig, meist 
durch ein Diastema vom Ü getrennt. 
Carpalia, Tarsalia und Metapodien 
nicht verwachsen. Füße vierzehig, 
die Seitenzehen meist dünner und kürzer 
als die mittleren. Untere Astragalus- 
trochlea nicht gegen die obere ver- 
schoben. 

Die Anthracotheriiden bilden 
eine primitive Gruppe der Paar- 
hufer, welche vorzugsweise in Eu- 
ropa, spärlicher in Nordamerika, 
Nordafrikaund Ostindien verbreitet 
war. Die ältesten Überreste finden 
sich im Eocän (Bohnerze, Phos- 
phorite), das Hauptlager für Anthra- 
cotherien ist das Oligocän. Die 
jüngsten Formen erlöschen im 
Miocän. 

Anthracotherium Cuv. 
(Fig. 661.) Obere M breiter als 
lang, mit vier \/-förmigen oder 
konischen Höckern und einem vor- 
deren sichelförmigen Metaconulus. 


drittem Halbmond. J oben und 
unten schaufelförmig, Csehr kräftig 
entwickelt. Diastema klein. Häufig 
imOligocän von Europa,namentlich 
in kohleführenden Ablagerungen, 
u a Roche, selten im Miocän? von Östindien. 

bei Lausanne. A Oberkiefer, B Unterkiefer. ih nat. gr. Die Arten variieren in der Größe 
zwischen Rhinoceros (A. magnum 


!) F’ilhol H., Mammiferes fossiles de Ronzon. Ann. Sc. geol. 1882. XII. — 
Kowalewsky W., On the Osteology of the Hyopotamidae. Philos. Trans. 1873. Mo- 
nographie der Gattung Anthracotherium. Palaeontographica 1873. XXII. — Scott 
W. B., Structure and Relationship of Ancodus. Journ. Acad. Nat. Sc. Philad. 189. 


N > 


Untere M vierhöckerig, M; mit 


Bunoselenodentia, Anoplotheriidae. a7 


Ch. A. alsaticum Cuv.) und Schwein (4. minus Cuv. valdense Kow.). Auch 
im Öligoein (White Riverbed) von Nordamerika kommen Anthracotherium 
und ähnliche Formen vor — Heptacodon, Octacodon Marsh. 

Brachyodus Gervais. Backenzahnreihe geschlossen. Obere M quad- 
ratisch. Oberoligocän B. porcinus Gerv., und Mittelmiocän von Europa 2. 
onoideus Gerv. und Untermiocän ven Ägypten B. africanus Andrews. 
| Ancodus Pomel (Hyopotamus Owen, Bothriodon 
E = Aymard). (Fig. 662, 663.) Schädel länger und nied- 

| riger als bei Anthracotherium. C schwächer und 
durch langes Diastema vom ersten P getrennt. Hügel 
der oberen M ausgezeichnet \/-förmig. die Innen- 
höcker der unteren M spitz konisch. Oligocän, be- 


Ancodus (Hyopotamus) velau- 
nus Cuv. sp. Oligoeän. 
Ronzon bei Le Puy. 4 Vor- Fig. 663. 


derfuß, B Hi B. P : & & 
1], ne Ancodus (Hyopotamus) velaunus Cuv. sp. Oligocän. Ronzon bei Le Puy. 


lewsky.) Schädel von oben und unten, !/, nat. Gr. (Nach Filhol.) 
sonders häufig in Ronzon (Hte. Loire). A. velaunus Cuv., bovinus Owen. Im 
Oligocän von Ägypten A. Gorringei Andrews, in dem von Nordamerika 
A. americanus Leidy. Die nordamerikanischen Formen unterscheiden sich 
durch die kürzere Schnauze und durch den Besitz eines großen Daumens. 
Elomery& Marsh. Arretotherium Douglass.. Oligocän. Montana. 
Obere M mit nur vier \/-förmigen Höckern. Vordere P schwach. 
Merycopotamus Falcon. und Cautley. Obere M mit nur vier \/-för- 
misen Hügeln. Untere Siwalikschichten von Ostindien. M. nanus Lydekker. 
Rhagatherium Pictet (Hyopotamus Rütimeyer). Obere M mit fünf 
spitzen Höckern und mit Mesostyl. P* M-artig, unterer P, und die übrigen 
P sehr kompliziert und gestreckt. Zahnlücke vor Ps. Eocäne Bohnerze. 
R. valdense Pictet von Mormont, frohnstettense Kow. von Sigmaringen. 
Haplobunodon Deperet (Dichodon, Acotherulum BRütimeyer, Anthra- 
cotherium Lydekker). M wie beim vorigen, P einfach, P, Cartig, weit von 
P,abstehend. Unterkiefer niedrig. Eocän. Bohnerze der Schweiz. H. Müller: 
Rütimeyer und solodurense Stehlin von Egerkingen. 
Thaumastognathus Filh. Phosphorite von Quercy. Lophiobunodon 
Deperet. Obereocän. 


6. Familie. Anoplotheriidae. 
= = = z Zahnreihe meist vollständig geschlossen. J! öfters vergrößert, ver- 
hkal und voneinander getrennt. Alle J, C und P meist allmählich ineinander über- 


si Be NEIN. Re I ach 23 


LER =. 7 b 1 


Be Be IF 


- Vertebra 


e 


a. Mammal 


En cr 


und seitlich abstehend. Carpalia und Tarsalia frei, Endphalangen krallenähnlich. 

Schwanz sehr lang. 
Der Schädel hat, abgesehen von der .Kürze und Breite der Schnauze, 

einige Ähnlichkeit mit dem von (amelus. Durch die Länge des Schwan- 

zes und die mit krallenähnlichen Endphalangen versehenen Extremitäten 

h gleichen die Anoplotherien eher Carnivoren he 

| als Huftieren. Sie sind auf das Eocän und 

ältere Oligocäin von Europa beschränkt. 


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—— — Fig. 665. 
oh, Anoplotherium latipes Gerv. sp. Ob. Eocän 
Fig. 664. (Phosphorite) Escamps. Querey. A die zwei 
Anoplotherium commune Cuv. Ob. Eocän (Gips). Mont- hinteren P und der vordertise M des Ober- 
> martre bei Paris. Schädel !/, nat. Gr. kiefers. B die zwei letzten M des Unter- 
(Nach Blainville.) kiefers (nat. Gr.). 


Anoplotherium Cuv. (Eurytherium Gervais). (Fig. 664, 665.) Außenwand 
der oberen M W-förmig, Zwischenhügel nur in der vorderen Hälfte klein, 
vorderer Innenhöcker konisch, hinterer \/-förmig. Untere M mit zwei Halb- 
monden auf Außenseite und drei spitzen Höckern auf Innenseite, davon 
zwei in der Vorderhälfte des Zahnes. (/ in beiden Kiefern P ähnlich. Die 
Anoplotherien waren kurzbeinige, gedrungene, mit langem kräftigen Schwanz 
versehene Huftiere von Tapir-Größe, die wahrscheinlich den Schwanz als 
Schwimmorgan benutzten. Ihre drei Zehen waren wohl durch Schwimm- 
haut verbunden. Im Öbereocän von Paris A. commune Cuv. ‘Hand mit 
nur zwei Zehen. Debruge bei Apt A. (Eurytherium) latipes Gervais. Hand 

_ dreizehig. 

Diplobune Rütimeyer (Hyracodontherium Filhol). (Fig. 667.) Sehr 

ähnlich Anoplotherium, jedoch kleiner. Oberer erster J vergrößert. Die 
oberen M sind relativ breit, und an den unteren M stehen 
die beiden vorderen Innenhöcker ganz dicht beisammen. 
Extremitäten dreizehig. Wangenfläche ohne Grube. Im 
Oligocän, Bohnerz von Ulm und Pappenheim und in den 
Phosphoriten von Quercy. D. Quercyi Filhol, D. bavarıcum 
Fraas. Im Eocän D. secundarium Cuv. sp. 

Dacrytherium Filhol (Plesidaerytherium Filho]). 
Wangenfläche mit tiefer Infraorbitalgrube. Vorderer Innen- 
höcker der unteren M schwach entwickelt. P relativ ein- 
fach. Zwei wohlentwickelte, aber dünne Seitenzehen. Mittel- 
_ Ortnaspidotherium. Wad Obereocän. Phosphorite. Schweizer Bohnerze. 


Unt. Eocän von Reims. Leptotheridium Stehlin (Rhagatherium, Caenotherium Pic- 
A oberer Molar, B un- ? 


a terer M, ?ı nat. Gr. tet, Hyopotamus Kütimeyer). Klein. Eocän. Schweiz. Bohnerze. 


Fig. 666. 


ur A 5 u ri Pa EEE E : 
BER A a 
H b j Aesp> a Nee) ® s nr Se 
a OR EETRIE IE, WERE An. 
EEE SER Ray ee Ye ie a 
Bunoselenodontia. Dichobunidae. 479 


- 


A Catodontherium Deperet. Wange mit seichter Vertiefung. Schnauze 
schmal. P gestreckt. P* einfach. Vorderster Innenhöcker der unteren _ ai 
WM sehr schwach. Eocän. Schweizer Bohnerze (. fallax Stehlin. Robiac u. 
O. robiacense Dep£ret. 

Mixtotherium Filhol (Adrotherium 
Filhol, Hyopotamus Rütimeyer). P! fast 
M-artig. C fast normal entwickelt. 
Schnauze kurz, Unterkiefer sehr hoch, 
Schädel mit kleinem Cranium und weit 
abstehenden Jochbogen. Eocän. Phos- 
phorite. 
Orthaspidotherium Lemoine (Fi- 
- sur 666). Untereocän. Reims. Sehr klein. 


SUR AR). 


S 


ul HPS 
——— = — 


Diplobune Quercyi Filhol. Bohnerz. Eselsberg bei Ulm. A Backenzähne und Prämolaren des Ober- 
kiefers. B rechter Unterkiefer von der Seite. C Unterkieferzähne von oben (2; nat. Gr.) 
D Vorderfuß, E Hinterfuß (!/, nat. Gr.). 


7. Familie. Diehobunidae. 


er ILIEES. 
Ausgestorbene, kleine Paarhufer mit vollständigem Gebißs S=—;—> Obere M 
mit drei Höckern in der hinteren Hälfte, die Innenhöcker \/-förmig, die übrigen 
meist konisch. Untere M mit komischen Inmen- und \/-förmigen Außenhöckern. 
Vorderer Innenhöcker meist doppelt. Vorderhälfte der unteren M etwas höher als 
die hintere. Esctremitäten vierzehig. Seitenzehen dünn. Schädel Tragulusähnlich. 


Durch den Besitz von drei Höckern in der Hinterhälfte der oberen 

M unterscheidet sich diese Familie von allen übrigen Paarhufern, obwohl 

sie im übrigen viele Ähnlichkeit mit primitiven Suiden, Anthracotheriiden 

und Traguliden aufweist. Die Dichobuniden beginnen in Europa schon im 

' ältesten Eocän, sterben aber im Oligocän aus. In Amerika sind sie auf 
das Obereocän beschränkt. 


Dichobune Cuvier (Fig. 668). (Microchoerus Wood, Hyopotamus Rüti- 
meyer. Obere Zahnreihe geschlossen. Obere M mit Mesostyl. Alle Höcker 


I 
Su en: 


+ AN A BR Fr N OH 
ale Vertebrata. Memimalia:. 2 one Ba 
Me“ Kar, RN 
mehr oder wenig konisch. P einfach. Obereocän, Bohnerze, Pariser Gips 
bis Oligocän. D. leporina Cuv. 

Hyperdichobune Stehlin. Oberer P! kompliziert. Eocän. Schweizer 
Bohnerze. 


e; Mowillacitherium Filhol (Necrolemur, Hyopsodus Rütimeyer). Ohne 

| Zwischenhöcker in Vorderhälfte der oberen M. Untere P gestreckt. Eocän. 
M. Cartieri Rütimeyer sp. 

Meniscodon Rütimeyer (Phenacodus, Protogonia Bütimeyer). Mittel- 

eroße Tiere. Obere M ohne Mesostyl, mit großem Parastyl. Mitteleocän. 


2 


A Bohnerz von Egerkingen. M.ewropaeus Rütimeyer sp. 

RER Metriotherium Filhol (Deilotherium, Spa- 

a niotherium Filhol). Groß. Phosphorite von Quercy. 

Ne) Na, Protodichobune Stehlin. Untereocän von 
N a Epernay. 

Homacodon Marsh. Obere M sechshöckerig, 

® B untere M vierhöckerig, dichobuneähnlich und Helo- 


hyus Marsh. Obere M mit fünf Höckern, untere 
M mit zwei Innenhöckern in der Vorderhälfte. 
Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming. 


Fig. 668. Sarcolemur Üope. Sehr spitze Höcker an 


Dichobune leporina Cuv. Phos- den unteren M. FEbendaselbst. 
phorite. Escamps. Quercy. | JR 
A zwei Molaren des Oberkieiers, Trigonolestes Cope. Obere M dreihöcke- 


B letzter Milchzahn und die rjg (?). Untereocän, Wasatchbed von Wyoming. 
zwei vorderen Molaren des {= 


Unterkiefers. (Nat. Gr.) T. (Pantolestes) brachystomus Cope. 


En C. Selenodontia. 
8. Familie. Xiphodontidae. 


: IE 2 " a 
Zahnreihe geschlossen. =——-—= Backenzähne selenodont. Obere M mit vier 
5 Bi 23075 18 


oder fünf Halbmonden, der Zwischenhügel in der vorderen Hälfte. Untere M mit 
zwei komprimierten Innenhöckern und zwei dußeren Halbmonden. Vordere P ge- 
streckt, unterer P4, seltener auch der obere P* sehr kompliziert. Unterer P, als 
Eckzahn ausgebildet, oder J, Ü und 
P ineinander übergehend. Estremi- 
täten lang, schlank, zweizehig. Seitliche 
Metapodien zu kurzen. prosimalen 
Stummeln reduziert, mittlere getrennt. 


Im europäischen Obereocän. 
Phosphorite von Quercy, Bohnerze, 
| Debruge bei Apt. 

Ei B Die Xiphodontiden sind 
schlanke, hochbeinige, an Hirsche 
erinnernde Selenodonten, die aber 
sehr bald vollständig erlöschen. 

Xiphodon Cuv. (Fig. 669.) 
Xiphodon gracile Cuv. Ob. Eocän. Debruge bei Apt Pur 2 na Halbmonden. 
ee Backenzähne des Oberkielen.. B des P* einfach. Cuboid und Navicu- 

Unterkiefers. ®, nat. Gr. lare getrennt. Eocän. X. gracile 
Cuv., castrense Kowalewsky. 

Amphimerye Pomel (Hyaegulus Pomel, Xiphodontherium Filhol). 
Außenhöcker der fünfhöckerigen oberen M halbmondförmig. Zahnlücke 
zwischen den unteren P, und P;. Unterkieferrand ohne Einbuchtung. 
Eocän. Bohnerze der Schweiz, Pariser Gips, Debruge, Phosphorite von 
Quercy. Oligocän. Ronzon. 


Fig. 669. 


| 
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| 
| 
| 
| 


u, = /i8 
Yan "ai 


= FR 


Be 
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EHRE 


ER a - $ 


Selonndantia.  Caenotheriidae. u 481 


; Ungulata. 


- Pseudam phimerysx Stehlin (Cnenotherium Pictet, Mioclaenus, Plesio- 
 merya Rütimeyer). Ohne Zahnlücke zwischen P, und P. Unterkieferrand 
_ eingebuchtet. Schweizer Bohnerze. Phosphorite von Quercy. 
| Eine oder beide Gattungen besitzen fadenartige seitliche Metapodien. 
_ Cuboid und Naviculare verschmolzen. 
E Dichodon Owen. Obere M mit vier Halbmonden. Ecken der Außen- 
- monde der oberen und der Innenhöcker der unteren M weit vorspringend. 
‘ Letzter P in beiden Kiefern sehr kompliziert, der obere Pt M-artig, P, 
D, ähnlich. ÖObereocän. England. D. cuspidatuss Owen. Bohnerz von 
Sigmaringen D. frohnstettensis Fraas. Ri 
Haplomeryx Schlosser. P mäßig kompliziert. Obere M anfangs mit 1 
‘ fünf, später mit vier Halbmonden. Eocän. Phosphorite, Schweizer Bohnerze. 
: Tapirulus Gervais. Obere M fünfhöckerig, ohne Mesostyl. Höcker 
der oberen und Innenhöcker und Monde der unteren M paarweise zu Jochen 
_ verbunden. Zahnreihe geschlossen. P mit Ausnahme von P, trikonodont. 
 Phosphorite. Schweizer und Ulmer Bohnerze. Systematische Stellung un- 
sicher, vielleicht eine Suide. 


9. Familie. Caenotheriidae. 
Zahnreihe fast vollständig geschlossen, in der Regel res Obere M aus 


fünf halbmondförmigen Höckern bestehend, der Protocon in die Hinterhälfte der 
; Krone verschoben. Untere M mit zwei äußeren Halbmonden und zwei konischen 
= Imnenhöckern, von denen der zweite nach vorwärts gerückt ist. P ziemlich einfach, Er 
© oberer Ü klein, unterer als vierter J, und P, als Eckzahn entwickelt. Extremitäten N 
-  wierzehig, die Seitenzehen kürzer und dünner als die Mittelzehen. Cuboid und 
- Nawiculare getrennt. Obereocän bis Untermiocän. Europa. 
e. Die Überreste dieser zierlichen, kaum Hasengröße erreichenden Tiere, 


die offenbar in Rudeln lebten, finden sich besonders häufig in den Phosphoriten 
von Quercy und im Untermiocän der Auvergne und des Mainzer Beckens. 


B 


Fig. 671. 
x 3 Les Caenotherium sp. Oligoeän. Phosphorite. 
Fig. 670. Quercy. A Vorderfuß, B Hinterfuß. 
= «Caenotherium elongatum Filhol. Oligocän. Phos- # nat. Gr. (Nach Schlosser.) 
© phorite von Quercy. A Schädel ?/, nat. Gr. B obere (Die nicht schattierten Carpalia und 
$ P? bis M®, C untere Zahnreihe. J, bis M;. Tarsalia sind ergänzt.) 


Ei Oxacron Filhol (? ya u Pomel). Protocon der oberen M fast in 
= der Mitte des Zahnes gelegen. 3 P. Obereocän. Phosphorite, Debruge, Mormont. 
1-4 Caenotherium Bravard (Microtherium Meyer). (Fig. 670, 771.) Unter- 
_ kiefer und Extremitäten relativ plump. Oligocän und Untermiocän. 

Plesiomeryx Filbol. Extremitäten und Unterkiefer schlank. Ebenda. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. sl 


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x | 10. Familie. Oreodontidae. Leidy.!) | = 


Be ED TED RE 
i Gebiß meist vollständig. 57, in geschlossener Reihe, manchmal mit 


Diastema. Backenzähme selenodont. Obere M mit vier, selten mit fünf Halb- 
monden. P in der Regel einspitzig, seitlich komprimiert, ziemlich kurz. P, zu- 
weilen M-artig. Unterer Pı stets als Eckzahn, C als vierter Incisiv fungierend. 
Ulna, Radius, Carpalia, Tarsalia und Metapodien getrennt. Extremitäten vierzehig, 
f Seitenzehen dünner und etwas kürzer als die Mittelzehen. Zuwweilen noch ein 
Daumen vorhanden. 


En | Die Oreodontiden sind vollkommen ausgestorben und bis jetzt nur aus 
| dem Obereocän, Oligocän und Miocän von Nordamerika bekannt. Sie haben 
Er, vermutlich mit den Cameliden die Stammform gemein. 


1. Unterfamilie. Agriochoerinae. 


Obere M mit tief ausgefwrchten Außenhöckern. Humerus mit niedriger Drochlea. 
Endphalangen krallenartig. Schwanz lang. Augenhöhle nicht geschlossen. 


Die Agriochoerinen haben 
äußerlich mehr Ähnlichkeit mit Car- 
nivoren als mit Huftieren und 
gleichen hierin auffallend den Ano- 
plotheriiden, von denen sie sich je; 
doch durch den Besitz von zwei 
Seitenzehen unterscheiden. 


Protagriochoerus Scott. 
4P. Obere M mit fünf Höckern. 
P, in beiden Kiefern einfach. Ober- 
eocän. Uintabed. 


Agriochoerus Leidy (Arti- 
ES RB A ony& Osborn, Merycopater, Coloreodon 
ggiomorulatironsteiäy, Oligecan. White River Cope, Agriomerya; Marsh). (Fig, 672, 
reihe. ®/, nat. Gr. (Nach Seott.) Ohne obere J. #P. P, in beiden 

| Kiefern kompliziert. Obere M mit 

nur vier Höckern. Hand mit Daumen versehen. Oligocän. White River- 


bed. A. major Leidy. 


2. Unterfamilie. Oreodontinae. 


Obere M mit W-förmiger Außenwand. Humerus mit hoher Trochlea. End- 
phalangen hufartig. Schwanz kurz. Augenhöhle meist geschlossen. 


Die älteren Oreodontiden haben sowohl in ihrem Habitus als auch in 
der Größe Ahnlichkeit mit den amerikanischen Schweinen, Dicotyles, die 
jüngeren erlangen zum Teil durch Verdickung und weites Ausbiegen der 
Jochbogen eine gewisse Ähnlichkeit mit Hippopotamus. 


Protoreodon Scott und Osborn (Hyomeryx, Eomeryx Marsh). Zahn- 
reihe geschlossen. Obere M mit Zwischenhöcker, Protoconulus, in der 
Vorderhälfte. Orbita hinten offen. Obereocän Uintabed. P. parvus Scott. 


Limnenetes und Bathygenys Douglass.. Ähnlich, jedoch M ohne 
Zwischenhöcker. Unterstes White Riverbed. 


1) Cope E., Proceed. Amer. Philos. Soc. Philad. 1884 XXI. — Matthew W. B., 
Mem. Amer. Mus. Nat. Hist. New York. Vol. I. Part. VI 1901. — Scott W. B., 
Beitr. zur Kenntnis der Oreodontidae. Morph. Jahrb. 1890. XVI. On the Östeology 
of Agriochoerus. Proc. Am. Phil. Soc. Philad. 1894. — Wortman J. L., Bull. Amer. 
Mus. Nat. Hist. New -York 189. 


ur - je 1 
Tee | 


Ungulata. Selenodontia. Oreodontide. 183 


Ben Leidy. (Fig. 673, 674.) Zahnreihe geschlossen. Obere M aus 
_ vier Halbmonden bestehend. 'Orbita hinten geschlossen. Tränengruben 
F Eon. Schnauze kurz. Hand mit kurzem Daumen. Sehr häufig im Oligo- 
-cän. White Riverbed von Nordamerika O. Oulbertsoni, gracilis Leidy. 
Eporeodon Leidy (Eucrotaphus Leidy). H E 
Schädel gestreckt. Ohne Daumen. ÜUnter- 
_ miocän. John Daybed. Nordamerika. E. 
E major Leidy. 
E Mesoreodon Scott. Zahnkronen ziem- 
‚ lich hoch. Mittelmiocän. Deep Riverbed. 


A 2: 


m. Fig. 673. i a 
reodon Oulbertsoni 
 Oreodon Culbertsoni Leidy. Oligocän. White Leidy. 4A Vorderfuß, 
© Riverbed. Nebraska. Schädel und Unterkiefer B Hinterfuß !/, nat. Gr. 
% !/; nat. Gr. (nach Scott.) (nach Scott.) 


M EM reochoerus Leidy. Cranium hoch. Schädel kürzer als bei Oreodon. 
- Jochbogen stärker und weiter vorragend. Schnauze lang. Prämolarreihe 
> kurz. Skelett größer und plumper. Mittelmiocän. M. proprius Leidy. 


| Promery- A 
 cochoerus Doug- 
lass. (Fig. 675.)Schä- 
del und Prämolar- 
reihe lang. Joch- 
bogen hinten ver- 
© dickt. Untermiocän. 
= John Daybed. 
Phemacocoe- 
- lus Peterson. Mit- 
telmiocän. 
4 Merychyus 
© Leidy (Ticholeptus 
r E Cope). Schnauze 
- verkürzt, mit Lücke 
= zwischen Tränen- 
_ und Stirnbein und 
- Oberkiefer. Zähne 
ziemlich hochkro- 
© nig. Seitenzehen 
_ stark reduziert. Mit- 
- tel-und Obermiocän 


{ . .. » 
k und Plioeän. 4 Promerycochoerus macrostegus Cope. Schädel von der Seite. !/, nat. Gr. 
B Promeryeochoerus superbus Leidy. Schädel von unten. Unt. Miocän. 
! Lep tauche- John-Daybed. Oregon. !/, nat. Gr. (Nach Cope.) 


_ niaLeidy. Schnauze 


verkürzt, Jochbogen hoch. Nur zwei untere J vorhanden. Zahnkronen 
> ziemlich hoch. Oberstes Oligocän (White Riverbed) und Untermioecän. 


31* 


| Verlebrai 


Märiale, 
Pi: Oycelopidius Cope (Pithecistes Cope). Schädel flach. Mehrere rc 
Be; im kurzen Gesichtsschädel, J weit vorragend. Mittelmiocän. Deep 
Br Riverbed. 


11. Familie. Camelidae. Tylopoda Illig.?) 


Gebiß mehr oder weniger vollständig rn: Backenzähne selenodont, 


jr vom CO und häufig auch vom vordersten P durch Diastema getrennt. Obere M 
Be: stets länger als breit. P häufig reduziert, der vorderste in beiden Kiefern C ähnlich. 
| Halswirbel ohme Arterienkanal. Carpalia und Tarsalia frei, mit Ausnahme von 
Y Ouneiforme II und III. Estremitäten vier- oder zweizehig. Seitenzehen bei den 
| späteren Formen gänzlich verschwunden. Mittlere Metapodien stets ohne vordere 
Leitkiele, bei den späteren Formen verschmolzen. Magen mit drei Abteilungen. 


Von den zwei lebenden Gattungen bewohnt die eine — (amelus — 
Nordafrika und Asien, die andere — Auchenia — das westliche Südamerika. 
N; Die Familie stammt aus Nordamerika, wo sie vom Obereocän bis zum Pleisto- 
N cän vertreten war. Im Pliocän selangte sie nach Asien und von da nach 
. Nordafrika. Die fossilen nordamerikanischen Formen bilden eine geschlossene 

Stammesreihe und führen auf indifferente, vierzehige eocäne Urformen mit 
getrennten Metapodien und vollständigem Gebiß zurück. 
Der Schädel trägt weder Geweihe noch Hörner, seine langgestreckte 
Form, die schräg abfallende Schnauze mit den kurzen, aber hohen Zwischen- 
BY kiefern, die stark vorspringenden, geschlossenen Augenhöhlen und die geringe 
Neigung der Gesichtsachse gegen die kraniale Achse verleihen ihm eine 
IR gewisse Ähnlichkeit mit dem Pferdeschädel. Das Gebiß unterscheidet sich 
von dem der Wiederkäuer durch die gestreckteren oberen M und durch die 
Anwesenheit von einem oberen Ü und mindestens einem oberen J. Die P 
können starke Reduktion erfahren. 

Trotz der früh eintretenden Verschmelzung der Metapodien bleiben 
die Carpalia und Tarsalia frei mit Ausnahme von den miteinander verwach- 
senen ÜCuneiforme II und III. Das Trapezium kommt bei den jüngeren 
Formen in Wegfall. An den distalen Gelenken fehlen Leitkiele. Die fossilen 
Cameliden bilden in bezug auf Gebiß- und Skelettentwicklung eine aus- 
gezeichnete, eng geschlossene Reihe, deren ältere Glieder sich mit Embryonen 
der lebenden Gattungen Camelus und Auchenia vergleichen lassen. 


1. Unterfamilie. Feplnr LEE Cope. 


Gebiß vollständig, ohne Zahnlücke. = - —- " brachyodont, © größer als I. 


P mit Ausnahme von P, schneidend. Obere M aus vier Halbmonden bestehend. Meta- 
‚podien nicht verwachsen, Hand vierfingerig, Fuß zweizehig mitproximalen Griffelbeinen. 
Radius und Ulna erst im Alter fest verbunden. Schädeldach eben. Schnauze kurz. 


Bunomeryx Wortman. Obere M mit fünf \/-förmigen Höckern. 
4 P, Molaren an Homacodon erinnernd, aber echt selenodont. Wohl eher 
verwandt mit Protoceras als mit den Cameliden. Obereocän. Uintabed 
B. elegans Wortman. 

Leptotragulus Scott und Osborn (Parameryc Marsh). Uinta- bis 
Titanotheriumbed. Unvollständig bekannt, ebenso Oromerys Marsh. 

Protylopus Wortman. Schnauze kurz. Orbita hinten nicht ge- 
schlossen. Obereocän. Uintabed. P. Peterson Wortman. 

Eotylopus Matthew. Oligocän. Titanotheriumbed. 


ı) Cope E. D., The Phylogeny of the Camelidae. Amer. Naturalist 1886. — 
Matthew C. W., Mem. Am. Mus. New York I. 1901. — Scott W. B., On the Phylo- 
geny of Poebrotherium. Journ. of Morphology. 1891. V. und The selenodont Artio- 
dactyls of the Uinta Eocene. Transact. Wagners free Institut Philad. 1899. — 
Wortman J. L., The Extinet Camelidae of North America. Bull. Amer. Mus. Nat. 
Hist. New York. 1898. 


Fi u 2 | 
ee | 


} Al er w < r San: a ef 2 
ER PAR, ET PETE b; 


Se u "Selenodontia. Camelidae. 485 


2. Unterfamilie. Po&@brotheriinae. Cope. 


Gebiß vollständig, meist mit —_— Zwischenkiefer und Symphyse verlängert. 
_ Orbita hinten nicht vollständig geschlossen. Metapodien getrennt. Hand und Fuß 
 zweizehig, digitigrad. Endphalangen hufartig.  Seitenzehen nur durch proximale 

- Stummel angedeutet. Ulna und Radius verwachsen. Oligocän und Untermiocän 

von Nordamerika. - 

E Poebrotherium Leidy (Fig. 676). Mit kleinem unteren 0. Größe 

_ von Reh. Oligocän (White Riverbed). P. Wilsoni Leidy. 

E Paratylopus Douglass (Gomphotherium Cope). (Fig. 677.) Unterer C 

|  eroß. Orbita fast. geschlossen. Gesicht verkürzt. Von Wildschafgröße. 

- Untermioeän, John Day- und Oligocän, Protocerasbed. 

E: Oxydactylus Douglas. Protomeryx Leidy. Mittelmiocän. 

A 


Fig. 676. 
Poebrotherium Wisoni Leidy. Oligocän. White Riverbed. 
Nebraska. 4 Schädel und Unterkiefer 2; nat. Gr. B Vorder- 
fuß. € Hinterfuß !/; nat. Gr. (nach Wortman.) 


ER 7 DIN 
5 N 


Fig. 677. 
Paratylopus Sternbergi Cope sp. Untermiocän. John Daybed. 
Oregon. Schädel und Unterkiefer. !/, nat. Gr. 
(Nach Wortman.) 


3. Unterfamilie. Protolabinae. Cope. 


. Gebiß vollständig. Orbita vollständig geschlossen. Extremitäten zweizehig, 
- semidigitigrad. Hauptmetapodien meist zu einem Canon verwachsen. Ulna und 
> Radius verwachsen. 

Im Miocän von Nordamerika. Lama- bis Kamelgröße. 

Protolabis Cope. ae P, zuweilen fehlend. Metapodien nicht 
- verschmolzen. Obermiocän. Colorado. 

 .. _Stenomylus Peterson. M langgestreckt und hochkronig. Mittel- 
_ mioeän. 
| Procamelus Cope. 
 Plioeän. 


DeRı3ls i : ie 
RE RER Selten mit vier P. Obermiocän und 


> 


> 
Os 


x TTS EEE RR ERROR EN ER 


486 Vertebrata. Mammalia. 
Pliauchenia Cope. Ohne Ps. Obermiocän und Pliocän von Texas 
und Nebraska. | 
Alticamelus Matthew. Ohne obere J! und J?, jedoch mit # P. 
‚Hals, Metapodien, Femur und Tibia ungewöhnlich lang. Obermiocän Fon q 
Colorado und Pliocän von Nebraska. | 


4. Unterfamilie. Camelinae. Cope. 


Gebiß mehr oder weniger reduziert. Ulna mit Radius verwachsen. Extre- 
mitäten zweizehig. Alle drei Zehenglieder dem Boden aufliegend. Metapodien 
verschmolzen. 

Im Pliocän und Pleistocän von Nord- und Südamerika und im Unter- 
pliocän von Indien und China. Lebend in Asien, Nordafrika und Süd- 
amerika. 


Camelus Lin. (Merycotherium Bojanus). 2: >: n Im Milchgebiß noch 
drei obere Schneidezähne. J;, C-ähnlich. Zahnlücke vor und hinter C und 
hinter dem vordersten P. Untere J schaufelartig, C kräftig. P® und Pt 
aus Außenwand und innerem Halbmond bestehend. M ziemlich hoch. 
Lebend in Nordafrika und Asien. Fossil im Unterpliocän von Indien 
C. sivalensıs Fale. Cautl. und China und im Pleistocän von Sibirien und 
Südrußland, (©. sibiricus BoJ. sp., von Rumänien C. alutensis Stefanescu, von 
Algier ©. Thomasi Pomel und von Nordamerika C. americanıs Wortman. 

Protauchenia Branco, Palaeolama Gervais, Hemiauchenia, 
Stilauchenia, Lamaops Ameghino im Pleistocän von Südamerika. 

Auchenia IJlliger. 5 = ee Lebend und im Pleistocän von Süd- 
anıerika. 

Camelops Leidy, Holomeniscus und Eschatius Cope stehen Au- 
chenia nahe, sind aber nur unvollständig bekannt. Pliocän? und Pleisto- 
cän von Oregon, Kalifornien und Mexiko. 


12. Familie. Tragulidae. Zwerghirsche. !) 


Schädel geweihlos. _—_ı. Ohne obere J. Oberer C säbelartig, unterer 


als vierter Incisiv ausgebildet. Zahmlücke ziemlich weit. M selenodont, mit nur vier 
Höckern, die oberen allseitig vom Basalband umgeben. FP verlängert, seitlich kom- 
primiert und mit Ausnahme von P* schneidend. Carpalia und Tarsalia teilweise 
verschmolzen. Mittlere Metapodien viel stärker als die vollständig erhaltenen seit-. 
lichen, getrennt oder zu einem Canon verwachsen. Reduktion der Seitenzehen 
adaptıv. Magen mit drei Abteilungen. 


Die Traguliden erreichen höchstens die Dimensionen vom Reh. Sie 
beginnen im Oligocän von Europa ‚und gehen wohl auf Dichobime ähn- 
liche Formen zurück. Im Miocän sind sie bereits überaus selten und nur 
durch Dorcatherüım vertreten, aus welchem sich die jetztin Westafrika lebende 
Gattung Hyaemoschus entwickelt hat. Dagegen ist der Vorfahre der jetzt 
in Südindien und auf den Sundainseln verbreiteten Gattung Tragulus bis 
jetzt noch nicht ermittelt. 

Der hornlose Schädel, die freibleibende Ulna, die unvollständige Ver- 
schmelzung der Hauptmetapodien, die Persistenz der seitlichen Metapodien, 


‘die bei den Gelocinen freilich in der Mitte aufgelöst werden, und die ge- 


streckten "einfacheren und schneidenden P verleihen den Traguliden ein 
ursprünglicheres Gepräge gegenüber den Cervicornia und den Cavicornia, 
von welchen sich die beiden lebenden Gattungen auch durch die diffuse 
Placenta und den dreiteiligen Magen unterscheiden. Hingegen fehlen auch 


1) Kowalewsky W., Gelocus. Palaeontogr. Bd. XXIV. 187. — Milne Edwards | 
A. Annals scienc. nat. Zoologie 5. Ser. II 1864. 


ERTL 


Ungulata. re aodonin. Camelidae. ee, 


en schon die oberen J, und die M haben große Ähnlichkeit mit jenen 
_ der (Cervicornia, welche auch sicher auf gewisse Traguliden — Gelocinen 
_  — zurückgehen, denn sie sind mit diesen “durch die geweihlosen Gattungen 

Amphitragulus und Dremotherium innig verbunden. Auch für die Cavicornia 
mit hirsch- und rinderähnlicher Bezahnung ist die Abstammung von den 
Gelocinen sehr wahrscheinlich. 


1. Unterfamilie. Tragulinae. 


Hinterhaupt groß und schmal. Bullae mit zelligem Gewebe erfüllt. „. P ein- 
Jach, langgestreckt, mit Ausnahme von P*. Untere M meist mit schräger, von der 
Spitze des ersten Innen- und öfters auch des ersten Außenhöckers nach hinten ver- 
laufenden Leiste. Obere M mit starkem Cingulum. Seitliche Metapodien vorne 
und hinten vollständig. Cuboid und Naviculare, ‘später auch die Cuneiformia zu 
einem Knochen verschmolzen. 

Fossil im Oligocän, Miocän und Unterpliocän von Europa und im Pliocän 
und Pleistocän von Südasien. Lebend in Südostasien und Westafrika. Die 
oligoeänen Gattungen haben keine Nachkommen hinterlassen. 


Fig. 678. 
a Fig. 679. 
Doreatherium Naui Kaup. Unt. Pliocän. Eppelsheim Ü Dorcatherium cerassum Lartet sp. Ober- 
bei Worms. Schädel, !/;, nat. Gr. (Nach Kaup.) miocän. Günzburg. A obere P®, W3, M?, 


B unterer Ps, M,, NM». 


Cryptomeryx Schlosser. 2 P. Untere M mit Leiste am ersten 
Innenhöcker. Oligocän? Phosphorite von Quercy. 
Lophiomeryxz Pomel. Obere M vierhöckerig, untere ohne Leiste, 
mit konischem ersten Innenhöcker. Metapodien getrennt. Oligocän. 
' Cournon, Frankfurt a. M., Phosphorite von Querey. 
Dorcatherium Kaup. (Fig. 678, 679.) 3 P, obere M vierhöckerig, untere 
M mit Leiste am ersten Innen- und Außenhöcker. Oberer © dolchartig. 
Vordere Metapodien getrennt, hintere verschmolzen. Seitenzehen sehr dünn. 
Obermioeän von Europa. D. guntianum Meyer, crassum Lart sp. Unter- 
plioeän. D. Naui Kaup. Pliocän von Indien. D. majus Lyd. 
Hyaemoschus Gray. $% P. Lebend in Westafrika. 
| Tragulus Brisson. (Fig. 652D.) Kleiner. Mittlere Metapodien im 
Alter fest verwachsen. Pliocän und Pleistocän von Südindien 7. sivalensıs 
 _ Lyd. Lebend T. meminna Gray. 


. Unterfamilie. Geloeinae. 


ich M ohme Leisten am ersten Innen- und am ersten Aujsenhöcker. Mittlere 
Metapodien mehr oder weniger fest zu einem Canon verwachsen, seitliche dünn und 
in der Mitte aufgelöst. Cuboid und Naviceulare miteinander verschmolzen. Oligocän 
von Europa. 

Unter den Gelocinen haben wir owe die Ahnen der Hirsche, als 


auch die Stammeltern der Cavicornier mit hirsch- oder ieh: 
. Backenzähnen zu suchen. 


EN“ EEE er} GREY FE ; BEWERTEN 23° 


KEBNEN F De NE" Pre - Be a 
Vertebrata. Manmalia. 


Gelocus Aymard. (Fig. 680.) Obere M N; mit vier Hecke : # 
Ba . Innenhöcker der unteren M massiv. P einfach, langgestreckt. Kleiner 
Fr y unterer P, vorhanden. Im ÖOligocän von Ronzon, Ulm, Böhmen und Phos- 
A phorite von Quercy. | 


Fig. 680. 
" Gelocus communis Aymard. Oligocän. Ronzon (Haute Loire). 
ü A obere Backenzähne, B untere P und M von außen. Ü' von 
oben. D Vorderfuß, E Hinterfuß !%, nat. Gr. (n.Kowalewsky.) 


| Paragelocus Schlosser. Obere M mit fünf 
X Höckern und Pseudogelocus Schlosser mit kompli- 
zıerten unterem P,. Oligocän. Bohnerze von Ulm. 


Bachitherium Filhol. 2 P, unterer P, kompli-, 
ziert und Prodremotherium Filhol. (Fig. 681, 682.) 
einfach gebaut. Oligocän. Phosphorite von Quercy. 


13. Familie. Hypertragulidae.!) 


Schädel anfangs ohne knöcherne Auswüchse, später mit 
Geweih versehen, das stets von Haut bedeckt bleibt, mit Eth- 
motdallücken, meist mit großen Bullae osseae und mit vorspringender, hinten ge- 
| schlossener Orbita. Un- 
terkiefer lang und 
schlank. Ohme obere J; 
oberer © meist klein, 
unterer Ü als J ent- 
wickelt. M brachyo- 
dont, selenodont, untere 
M ohne Falte auf Hin- 
terseite des ersten 
Aupßenmondes. Obere 


2) Matthew W. 
D., Revision of the 
Hypertragulidae. Bull. 
Amer. Mus. Nat. Hist. 
New York 1902 und 
OÖsteology of Blasto- 
meryx. Ibid. 1908. — 
Scott W. B., White Ri- 
ver Selenodonts, Trans- 
act. Wagners free In- 


Fig. 681. 
Prodremotherium elongatum Filhol. Oligocän (Phosphorite). Quercy. stit. of Science. DZ 
A Oberkiefer von unt., B Unterkiefer von oben u. von innen. ?/, nat. GT. 1899. 


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3 _ Selenodontia. Hypertragulidae. 31 10 0 ae i 
 _M vierhöckerig. P ziemlich einfach. Vorderextremität vierzehig, mittlere Meta- Ye 
 carpalien niemals zu einem Canon verwachsen. Seitenzehen wohl entwickelt. Hiinter- a 
esctremität zweizehig. Mittlere Metatarsalien zu einem Camon verschmolzen. Seiten- Fre 
zehen rudimentär. Cuboid und Naviculare verwachsen. = 
F Die Hypertraguliden sind auf Nordamerika beschränkt. Sie treten PR 
- hier zuerst im Oligocän (White Riverbed) auf und erreichen im Mioeän Be: 
ihre höchste Entwicklung in der Gattung Blastomeryx, welche nach Matthew en, 
- den Vorfahren der südamerikanischen Hirschgattung Mazama darstellt. IR 
i : a Mr B FR 
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IB: 
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Fig. 682. 
# Prodremotherium elongatum 
Filhol. Oligocän (Phospho- 
rite). Querey. 4 Metacar- Y 
pus von hinten. B Tibia, ER 
Tarsus und Metatarsus von 5 y 
vorne. C Metatarsus von Fig. 683. 
hinten. (7 Tibia, F Rudi- blastomery&s gemmifer Cope. Unt. Plio- | 
ment der Fibula, Ca Calca- ceän (Loup Fork-Stufe). Nebraska. ar 
neum, a Astragalus, cb-+-sc 4 teleometacarpaler Vorderfuß, , j 
- Cubo-seaphoideum.) B Hinterfuß, 2/, nat. Gr. (Nach Seott.) i &% 


r 


EB frei. 


= P kurz. 


1  M brachyodont, untere ohne Palaeomeryxfalte. 


Die Hypertraguliden wurden früher mit den Traguliden vereinigt, von 
welchen sie sich jedoch durch das Fehlen der Falte an der Innenseite des 
Metaconids und des ersten Außenmondes der unteren M unterscheiden. 


Leptomeryx Leidy. Ohne Pl, unterer P, klein. Radius und Ulna 

Oligoeän. White Riverbed. L. Evansı Leidy. Untermiocän von Mon- 

Ist der Vorfahre von Blastomeryx. 

Hypertragulus Cope. Oberer © und unterer P, groß, die folgenden 

Radius und Ulna verwachsen. Oligocän und Untermiocän (John 

Daybed von Oregon). H. calcaratus Cope. 
Allomeryx Merriam und Sinclair. 


Sr 
Blastomery«x Cope. 743: 


tana. 


Untermiocän. Oregon. 
Schädel geweihlos, oberer (' lang, 
P einfach. Oberer P? und 


Ey 


Vertebrata. Mammalia. 


. 
Is 


P3 mit kleinem Innenhöcker, untere P mit unverästelten Kulissen anı der 
Innenseite. Radius und Ulna getrennt. Vorderfuß vierzehig, mittlere Meta- 


' podien getrennt, Hinterfuß zweizehig mit proximalen Resten der Seitenzehen. 
Untermiocän. B. Olcotti, primus Matthew. Bl. gemmifer Cope (Fig. 683.) 


mit kurzem Gablergeweih und rudimentären Seitenzehen ist jünger und 


auch generisch verschieden. 


14. Familie. Cervicornia. Geweihträger. 


Schädel der Männchen in der Regel mit Geweih oder knöchernen Fortsätzen 
00,808 . 

versehen. rn Oberer C bald lang und säbelartig, bald schwach oder ganz 
Fehlend, unterer als vierter J fungierend. Langes Diastema hinter den ©. Backen- 
zähne selenodont, brachyodont. Obere P kurz, mit däußerem und innerem Halbmond. 
Carpalia — Magnum und Trapezoid — und Tarsalia — Cuboid und Naviceulare — 
teilweise verschmolzen. Hauptmetapodien stets zu einem Canon verwachsen. Seit- 
liche Metapodien dünn, meist nur als proximale oder distale Reste erhalten, mit 
kurzen Afterzehen. 


Das Skelett der (ervicornia zeichnet sich wie das der Traguliden durch 
spröde Krfochensubstanz mit reichlichen Osteoblasten und durch die dünnen 
Schädelknochen aus. 


Der Schädel ist lang gestreckt, und seine faziale Achse ist nicht gegen 
die kraniale Achse geknickt wie bei den meisten Cavicornia. Die gewölbte 
Hirnkapsel wird oben vorzugsweise von den Scheitelbeinen und nur zum 
geringeren Teil von den Stirnbeinen gebildet, seitlich gewinnen die Schuppen 
der Schläfenbeine ansehnliche Ausdehnung. Die ungewöhnlich großen 
Tränenbeine sind außen mit Vertiefungen, den Tränengruben, versehen. 
Zwischen Tränenbein, Nasenbein, Stirnbein und Öberkiefer ist sehr häufig 
eine »Ethmoidallücke« vorhanden, die zu einem von dünnen Knochen- 
lamellen und Lufthöhlen erfüllten Raume führt. Die seitlich vorstehenden 
Orbiten sind hinten geschlossen. Das Geweih hat nur geringen systematischen 
Wert, denn es fehlt den weiblichen Individuen außer beim Renntier immer 
und bei den ältesten fossilen Formen auch den Männchen. Auch können 


ähnliche Geweihformen bei Hirscharten vorkommen, die nicht näher mit- 


ander verwandt sind. Auf die Gesamtbildung des Schädels übt es einen 
viel geringeren Einfluß aus als die knöchernen Stirnzapfen der Cavicornia. 
Bei den Giraffen und Protoceratinen bleiben die Knochenfortsätze auf den 


Stirnbeinen dauernd von Haut bedeckt. Meist aber wird sie nach und 


nach abgerieben, »gefegt«, und die Geweihe ragen dann frei vor. Die basalen 


Knochenzapfen, welche die eigentlichen nach der Brunstzeit abwerfbaren 


Geweihe tragen, heißen Rosenstock, der knotige Wulst an der Basis des 
Geweihes Rose. Bei den mit mehrfach gegabeltem Geweih versehenen For- 
men beginnt es mit einem einzigen Sprossen, Spießer, der sich im zweiten 
Jahre in zwei Äste gabelt. In den folgenden Jahren kommt jedesmal ein 
neuer Sproß zu den bereits vorhandenen hinzu. In ähnlicher Weise ver- 


läuft auch die phylogenetische Entwicklung. Die ältesten, untermiocänen 


Formen besitzen überhaupt kein Geweih, bei mittel- und obermiocänen 
Formen besteht es lediglich aus einer oder zwei Sprossen, ebenso bei Diero- 
cerus, doch wird es hier schon bei einer Art abgeworfen. Im Pliocän be- 
- ginnen Hirsche mit kurzem Rosenstock, langer Stange und zwei bis drei 


N Brook V., Classification of the Cervidae. Proceed. zool. Soc. London 1878. 
— Dawkins Boyd, British Pleistocene Cervidae. Palaeont. Soc. London 1887. — 
Matthew W. D., Osteology of Blastomeryx and Phylogeny of Am. Cervidae. Bull. 
Am. Mus. Nat. Hist. New York 1908. — Pohlig H., Die Cerviden des thüring. Di- 
luvialtravertins. Palaeontogr. Bd. 39. 1892. — Rütimeyer L., Beitr. zu einer natürl. 
Geschichte der Hirsche. Abh. Schweiz. palaeont. Ges. 1830—83. Bd. VH, VIIL X. 


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Ar Ungulata. Selenodontia. Cervicornia. 491 


_ Nebensprossen. Erst im Oberpliocän und Pleistocän entfalten die Geweihe 


jene Uppigkeit, Größe und reiche Verzweigung, wie sie beim Edelhirsch, 
Renntier, Elch und in höchster Potenz beim Riesenhirsch beobachtet werden. 


Im Gebiß (Fig. 684) fehlen die oberen J stets und die oberen C sind bei 
den jüngsten Formen meist nur bei den Männchen vorhanden. Der untere © 
hat die Form und Funktion eines J. Die Backenzähne sind brachyodont 
und die oberen drei-, die unteren zweiwurzelig. Die Krone ist mit dickem, 
runzeligem Schmelz bedeckt und in der Regel mit einem Basalpfeiler ver- 
sehen, der sich an den oberen M auf der Innen-, an den unteren M auf 
der Außenseite befindet. Die Außenseite der oberen M trägt stets zwei 
Vertikalfalten — Parastyl und Mesostyl. Zwischen jedem Außenhöcker und 
dem benachbarten inneren Halbmond befindet sich die Marke, in welche 
meist vom inneren Halbmond aus ein spornartiger Fortsatz hineinragt. Die 
oberen P sind kurz und stellen scheinbar halbe Molaren dar. Die unteren 
M sind niedrig, typisch selenodont. Die 
ziemlich kurzen unteren P bestehen aus 
einem kürzeren hinteren und einem län- 
geren vorderen Abschnitt und tragen auf 
ihrer Innenseite vertikale Vorsprünge, 
Kulissen. Die ältesten fossilen Formen 
besaßen zum Teil noch vier P, bei den 
übrigen sind immer nur drei P vorhanden. 


I 2 
Fig 685. Fig. 686. 

Plesiometacarpaler Hinterfuß vom Hirsch 

Vorderfuß von dCervus (Cervus elaphus), '/, nat. 

elaphus Lin., !/, nat. Gr. Gr. (Nach Flower.) 

Fig. 684. (Nach Flower.) m’ und ce Caleaneum. a Astra- 

Cervus (Polycladus) dieranius Nest. Ob. Pliocän. m proximaleStückeder galus, eb +- be Cubo- 
Val d’Arno. Toskana. A die drei P und der S@itlichen Metacarpalia, scaphoideum, c? Cunei- 
erste M des Oberkiefers. B desgleichen vom //-V zweite bis fünfte forme, mIl und mIII 


Unterkiefer. Nat. Gr. Zehe. Metatarsalia. 


Von den Carpalien verwachsen Magnum und Trapezoid miteinander, 
die mittleren Metapodien verschmelzen frühzeitig zu einem Canon, die seit- 
lichen (II und V) sind meist unvollständig, indem bald nur die proximalen 
(Plesiometacarpi) (Fig. 685), bald nur die distalen Teile (Teleometacarpi) (Fig. 683) 
als griffelartige Rudimente zur Entwicklung kommen. Kurze Afterzehen 
sowohl an der Vorder-als an der Hinterextremität besitzen alle echten Hirsche, 
dagegen fehlen sie den Giraffen. Im Tarsus verwachsen stets Cuboid und 
Naviculare und ebenso Cuneiforme II und III, dagegen bleibt das kleine 
Cuneiforme I stets frei. Von den äußeren Metatarsalia sind nur die proxi- 
malen Enden ausgebildet, aber auch häufig mit dem Canon verwachsen. 


Die Cervicornia bewohnen gegenwärtig ganz Asien, Europa und Amerika 


“und in der Form von Giraffen auch das zentrale und südliche Afrika. In 


der alten Welt sind die plesiometacarpischen Formen, in der neuen die teleo- 
metacarpischen vorherrschend. Die echten Hirsche beginnen im unteren 


METZ EN Ver 


dur m 


4 
a 


tebrata. mmalia. EI 


Miocän von Europa. Im oberen Miocän und Pliocän haben sie auch Ver- 
treter in Nordamerika, im Pliocän auch in Asien. Den Höhepunkt ihrer 
Entwicklung erreichen sie im Pleistocän und in der Jetztzeit. 


1. Unterfamilie. Moschinae. Moschushirsche. 


A 


Schädel geweihlos, obere © lang, säbelartig. 3 P. Distale Rudimente der 
seitlichen Metapodien mit langen dreigliederigen Afterzehen. 


Dei beiden lebenden Gattungen (Moschus, Hydropotes) bewohnen die 
zentralasiatischen Hochländer. Fossile Reste von Moschus werden aus 
den Siwalikschichten von Indien erwähnt. 


2. Unterfamilie. Cervulinae. Muntjakhirsche. 


Schädel geweihlos, oder Männchen mit kurzem, meist nur dichotom gegabeltem 
oder wenig sprossigem (Geweih, das auf einem hohen Rosenstock sitzt und bei den 
älteren Formen nicht abgeworfen wurde. Obere C long, säbelartig, hinten schneidend. 
M aus vier Monden bestehend. Untere M mit Leiste hinter dem ersten Außenmond. 
P wenig verlängert, untere mit Kulissen. Vorderfuß meist plesiometacarpisch, 
selten telemetacarpisch. 


Lebend in Südostasien. Fossil in Europa vom Miocän an. 


Amphitragulus Pomel. Schädel geweihlos, ohne Tränengrube und 
Ethmoidallücke. M niedrig, die unteren mit Palaeomeryxleiste. 4 P im 
Unterkiefer. Häufig mit distalen Resten der 
seitlichen Metapodien nebst Phalangen. Im } 
Untermiocän. Auvergne, Ulm, Mainz, Pyri- | 
mont (Savoyen). 4. elegans,, lemanensis, gra- 
eilis Pomel. Hasen- bis Rehgröße. 


Fig. 687. 


Dierocerus furcutus Henselsp. Obermioeän. Steinheim Württem- Fig. 688. 
Dicrocerus elegans Lartet. "Ober- 


X; B ä ‚ Mi R D3 ;eroc € 
berg. A obere, B untere Backenzähne, (' obere Milchzähne ( Inioeän.' Sansan. Ges ea 
und D#), D unterer D, nat. Gr. i/, nat. Gr. (nach Gaudry.) 


Dremotherium Geoffroy. Nur drei untere P. Molarhöcker plump. 
Seitliche Metapodien nur -durch proximale Griffel angedeutet, sonst wie 
vorige Gattung. Untermiocän. Auvergne, Ulm, Mainz. D. Feignouxi Pomel. 

Micromerysx Lartet. Klein, mit relativ hohen M. Obermioeän. 
Sansan, Steinheim, La Grive St. Alban. 


AM 
RD. 


EN 


DEP 


sn Selenodontia. Cervicornia. 


| Be eameryr v. Meyer. Schädel seweihlos, M mit runzeligem Schmelz. 
_ Untere M mit Leiste an Außenseite des vorderen Halbmondes. Meist große 
Formen. Mittelmiocän. Böhmen annectens Schlosser. Obermiocän P. Bojani, 
eminens v. Meyer. 


Im Pliocän ) von Nebraska kommen große Palaeomeryc ähnliche 
Formen vor, welche durch die schwache Ausbildung der Falte an den unteren 
_M und die. Komplikation des unteren P, scheinbar den Übergang zu den 


 Camelopardaliden vermitteln. 


Dicrocerus Lartet (Procervulus Gaudry) (Fig. 687, 688). Wie vorige 
Gattung, jedoch Schädel mit zweisprossigem, selten dreisprossigem Geweih. 
-Obermiocän. Schlesien, Steinheim etc. D. furcatus Hensel, Geweih ohne 
Rose, wohl persistierend. Sansan, Steiermark, bayerische Hochebene. D.elegans 
_ Lartet, Geweih mit Rose und wechselnd. 

Lagomeryx Roger. Ähnlich, aber klein. Mit Spießer- oder kurzem 
verästeltem Geweih. Mittelmiocän Solnhofen, 2. simplicicornis Schlosser. 
Obermiocän, Steiermark, Südbayern L. Meyeri Hofmann. 

Cervavus Schlosser. Obere C ziemlich kräftig, untere M noch mit 


Spuren der Palaeomeryxfalte. Geweih dichotom. Größe von Reh. Unter 


pliocän von China. C. Oweni Koken sp 


Cervulus Blainv. Lebend in Südasien und fossil im Pleistocän von 
Indien und Java. 


3. Unterfamilie. Cervinae. 


_Geweih mit kurzem Rosenstock, mehrfach gegabelt, periodisch wechselnd und 
abgesehen von Ren, nur bei den "Männchen vorhanden. Obere C schwach oder 
‚fehlend. Backenzähme brachyodont. Vorderfuß plesiometacarpal bei den altweltlichen 
Hirschen (mit Ausnahme von Elentier, Ren und Reh), te- 
j leometacarpal bei den neuweltlichen (mit Ausnahme von 
/ Cervus canadensis,. Lebend auf der nördlichen He- 
| misphäre und in Südamerika. Fossil vom Pliocän an 
in Europa und Asien, in Amerika erst im Pleistocän. 


# 


Fig. 689. 
Cervus (Axis) pardinensis Croizet : 
und Jobert. Oberpliocän. Fig. 69%. 
Auvergne. Geweih. !/, nat. Gr. Cervus (Megaceros) hibernieus Owen. Torf von Irland. Weiblicher 
(Nach Gaudry.) € Schädel. !/, nat. Gr. (nach Owen.) 


‚plioeän von Cucuron, Baltavar C. Matheroni Gerv., im Mittelpliocän. C. australis 


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494 x | | " "Vertebrata. 


Mammalia. 


Der Gattungsname Cervus sollte nur mehr für nicht näher bestimm- 
bare Hirschreste Anwendung finden, die besser erhaltenen fossilen lassen 
sich meist ziemlich ungezwungen unter die folgenden Subgenera verteilen. 


Capreolus Ham. Smith. Geweih aufrecht, dreisprossig. Im Unter- 


de Serres, ruscinensis Deperet, im Oberpliocän der Auvergne ( cusanus Croiz. 
et Job. Im Pleistocän (©, capreolus Linn. 

Furcifer, Blastoceras Gray, Mazama Rafınesque. Lebend und 
fossil in Südamerika. Odocoileus. Pleistocän und Gegenwart in Nordamerika. 

Axis Ham. Smith. (Fig. 689.) Geweih schlank mit drei bis vier 
zylindrischen Nebensprossen. Plesiometacarpal. Pliocän der Auvergne 
(©. borbonicus, pardinensis Croiz, et Job.), im Crag von England. Lebend und 
im Pleistocän von Indien. Im Pleistocän von Trinil auf Java A. Lydekkeri 
Martin. 

Rusa Ham. Smith. Asien. Fossil im Pleistocän von China. (. Ari- 
stotelis Cuv. j | 

Elaphus Gervais. Geweih vielsprossig, im Querschnitt gerundet. 
Pliocän (€. Perrieri, arvernensis, tssiodorensis Oroiz. et Job., Pleistocän von 
Europa C. elaphus und canadensis, auch in Nordasien und Nordamerika. 
Ähnliche Zähne schon im Unterpliocän von China. 

Polycladus Gerv. (Fig. 684). Geweih vielsprossig, Sprossen distal 
abgeplattet. Pliocän Europa C. ramosus Croiz. Job., Sedgwicki Falcon. 

Dama Ham. Smith. (Megaceros Owen). (Fig. 690.) Geweih anfangs 
zylindrisch, distal abgeplattet, später schaufelartig? Lebend C. dama Lin. 
Südeuropa und Kleinasien. Fossil im Pliocän und Pleistocän von Europa 
0. Browni Dawkins. Die größte Art ist der Riesenhirsch Megaceros eury- 
ceros Aldrov. im älteren Pleistocän. In Torfmooren von Irland finden sich 
sanze Skelette von Megaceros hibernicus Owen. Weibchen geweihlos. 

Cervalces Scott. Pleistocän von Nordamerika. 

Alces Ham. Smith. (Elentier). Lebend und im Pleistocän von Europa, 
Nordasien und Nordamerika. Im europäischen Unterpleistocän A. latöfrons 
Dawkins. 


Rangifer Ham. Smith. Beide Geschlechter mit starkem, gegabeltem 
(reweih, Sprossen abgeplattet. Das Renntier (C. tarandus Lin.) bewohnt die 
Polarländer der nördlichen Hemisphäre. Im Pleistocän in ganz Mitteleuropa 
verbreitet, besonders häufig als Begleiter des Magdalenien-Menschen. In 
pliocänen Bohnerzen finden sich Rangifer-ähnliche Zähne. Im Pliocän von 
Piemont (. pliotarandoides de Alessandrini. 


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4 
4 
_ 
. 


4. Unterfamilie. Protoceratinae. Marsh. !) 


7 Backenzähne brachyodont, mit runzeligem Schmelz. Obere und 


untere © bei beiden Geschlechtern vorhanden. Schädel lang und flach, ohme Bulla, 
bei den späteren Formen mit paarigen knöchernen Auswüchsen. Carpalia getrennt. 
Vorderfuß mit zwei starken mittleren und zwei schwächeren seitlichen Metapodien. _ 
Hinterfuß anfangs mit vier freien Metatarsalia, später mit wmvollständig ver- 
schmolzenem Canon und proximalen Seitengriffeln. Alle Tarsalia frei. 

Die Protoceratinen sind auf Nordamerika beschränkt, aber wahrschein- 
lich die Ahnen der Sivathertinae. 


Camelomeryx Scott mit 2 J und Leptoreodon Wortman mit 3 J. 
Beide mit großem oberen ©. Unterer CÜ als vierter J und unterer P als C 
entwickelt. Hinter P, in beiden Kiefern ein langes Diastema. Schädel 


ı) Marsh ©. C., Amer. Journ. of Science 1891 p. 81. — Osborn H. F. and 
Wortman J, L.. Bull. Amer. Mus. nat. hist. 1892 p. 351. — Scott W. B., Journal 
of Morphology. Boston 1895 p. 301. hitr: 


| 


 Ungulata. _Selenodontia. ‚Cervicornia, 495 


2 ohne erähzenr Hand und Fuß vierzehig, mittlere Metapodien nicht 


- verwachsen. Systematische Stellung unsicher. Obereocän. Uintabed. 


 Heteromerys Matthew. Orbita hinten geschlossen. Vorderfuß vier- 
zehig, Hinterfuß zweizehig. Oligocän. Unteres White Riverbed. 
Protoceras Marsh. (Fig. 691.) 2 J. Schädel beim Männchen mit 
knöchernen Zapfen auf Stirn- und Scheitelbeinen, und vertikalen Knochen- 


Fig. 691. 
Protoceras celer Marsh. Oligocän. Oberstes White Riverbed. Nebraska. ?, nat. Gr. (nach Osborn.) 


platten auf Oberkiefer und Stirnbeinen, Weibchen nur mit schwachen Aus- 
wüchsen auf Scheitelbeinen. Vorderfuß vierzehig, Seitenmetacarpalia dünn, 
Hinterfuß zweizehig mit unvollständig verschmolzenem Canon und proxi- 
malen Resten der seitlichen Metatarsalia. Oberes Oligocän (White Riverbed). 
- Calops Marsh, Schädel ohne Hornzapfen. Ebendaselbst. 

Syndyoceras Barbour, je ein einfaches Hornpaar auf Nasen- und Stirn- 
beinen. 

5. Unterfamilie. Giraffinae. 


Große hochbeinige Tiere mit langgestrecktem, entweder glattem oder mit kurzen 
paarigen, einfachen Stirnzapfen versehenem Schädel ohne Tränengrube, mit kleinen 
ringsum geschlossenen Orbita. Schädelknochen pneumatisch. Obere Ü fehlen, untere 
zweilappig. Dackenzähne niedrig, gedrungen, hirschartig. Seitliche Metapodien und 
Afterzehen vollständig verkümmert. . 


ne 692. 
Samotherium Boissierri Forsyth Major. Unt. Pliocän. Samos. Schädel verkleinert. 
(Nach Lydekker.) 


Lebend in Zentralafrika, fossil im Unterpliocän von Südeuropa, Per- 

sıen, Indien und China. 
Helladotherium er Schädel ohne Stirnzapfen. Untere P 
und M ziemlich hoch. Hals mäßig lang. Hinterfuß und Vorderfuß fast 


RN EAU TERN EN RE FERE 
Bat a a re ver N AN er, a re EN u 
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RR 0 Tl Vertebrata.  Mammalia. 


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gleich lang. Unterpliocän von Pikermi und Maragha. Ein ähnlicher Schädel “ 
aus den Siwalik gehört wohl zu Hydaspitherium grande. 


Palaeotragus Gaudry. Klein. Schädel niedrig, mit weit vorne 
stehenden Hörnern. Zähne plump. Unterpliocän Pikermi. P. Roueni Gaudry. 


Alcicephalus Rodler. Samotherium Forsyth Major. (Fig. 692.) 
Männlicher Schädel mit zwei stumpfen Knochenzapfen über den Orbita. 
Zähne plump. Hals kürzer als bei Giraffe. Unterpliocän von Samos, 1 
Persien und China. F 

f 
j 


Camelopardalis Schreber. Auf der Grenze von Stirn- und Scheitel- 
bein ein Paar kurze Knochenzapfen und auf den Nasenbeinen eine Protu- 
beranz. P sehr kompliziert, M ziemlich schlank. Hals lang. Vorderbeine 
länger als Hinterbeine. Unterpliocän von Pikermi, Samos, Maragha, Siwalik, 
China und lebend. 


Okapia R. Lancaster. Lebend Zentralafrika. 


6. Unterfamilie. Sivatheriinae. 


Große Wiederkäner mit stark ausgedehnten Stirnbeinen und pmeumatischem 
Schädeldach. Vor der Occipitalkante, auf den hinteren Außenecken der Stürnbeine 
zwei mächtige, öfters auf gemeinsamer Basıs stehende, abgeplattete, schwach ver- 
dstelte, unten mit Hohlräumen versehene Knochenzapfen. Zuweilen auch ein Paar 
konischer Kı sochenzapfen auf dem vorderen Teil der Stirnbeine. Backenzähne massiv 
und brachyodont. 


Lydekker und Forsyth Major schließen die Sivatheriinen an die 
Giraffen an, während Murie und Rütimeyer Antilopencharaktere erkennen 
wollen. Das Gehörn erinnert an das Schaufelgeweih von Alces. 


Sämtliche besser bekannte Vertreter dieser Gruppe (Stvatherium, Brama- 


 therium Falconer und Hydaspitherium megacephalum Lydekker stammen aus 


den indischen Siwalikschichten. Im Unterpliocän von China kommen Zähne 
von Sivatherünen vor, und aus Sanden von Adrianopel hat Abel einen 
Sivatherium-ähnlichen Hornzapfen beschrieben. 


15. Familie. Antilocapridae.!) 


Schädel antilopenähnlich mit weit ausgedehnten Scheitelbeinen. Stirnbeine auf 
den supraorbitalen Teil des Schädeldaches beschränkt, mit gegabelten Knochenzapfen, 
welche von einer jährlich erneuerten Hornscheide umgeben sind. Lacrimale groß, 
mit Grube, an Ethmoidallücke - stoßend. Backenzähne hypselodont. Meist ohme 
obere Eckzähne und Schmeidezähne. Außenseite des oberen M, nach rückwärts 
verlängert. 3 sehr kurze P. 

Auf Nordamerika beschränkt. 

Hypisodus Cope. (Fig. 693.) Kaninchengröße. Schädel ohne Stirn- 
zapfen. & J. Hand und Fuß ohne Canon, mit vollständigen seitlichen 
Metapodien. Oligocän, White Riverbed. 


Merycodus (Cosoryx) Leidy. (Fig. 694.) Schädel mit zwei- oder drei- 
sprossigem, aufrechtstehendem und mit einem Rosenstock versehenen Geweih. 
Vorder- und Hinterfuß mit Canon und mit Afterzehen. Mittelmiocän bis 
Pliocän von Colorado und Kansas M. Osborni Matthew, furcatus Leidy. 

Capromeryx Matthew. Nur Unterkiefer bekannt mit hypselodonten 
M und reduzierten P. Pleistocän Nebraska. 


Antilocapra Ord. Lebend und fossil. Nordamerika. 


2) Matthew W. D., Hypisodus Bull. Amer. Mus. Nat Hist. 1902. — Merycodus. 
ITbidem 1904. 


16. Familie. Cavicornia. Hohlhörner.!) 


Schädel beider Geschlechter, seltener nur der Männchen mit kmöchernen, von 


*  Hornscheiden umgebenen Fortsätzen. Gebiß nn Zahl der P zuweilen nur 2. 


Backenzähme selenodont und brachyodont oder 
hypselodont. Carpus und  Tarsus wie bei den 
Cervicornia. Hauptmetapodien zu einem Canon 
verschmolzen, mit scharfen distalen Leitkielen. 
Seitliche Metapodien niemals vollständig, häufig 
ganz verkümmert. Afterzehen öfters vorhanden. 

Die Cavicornier sind in mancher Hin- 
sicht vorgeschrittener und spezialisierter als 
die Cervicornier. Die horizontal gestellte 


Hypisodus minimus Cope. Oligocän. White 
Riverbed, Colorado. Schädel mit Unter- Pu 
7 kiefer. ?/, nat. Gr. Fr 0945 IQ 


\ Id 
€ eh U D Dh 
EI ch 


Fig. 69. 
Schädel eines hornlosen Schafes, in der Mittelebene vertikal 
durchschnitten, !/; nat. Gr. (Nach Flower.) PMx Zwischen- 
kiefer, Na Nasenbein, MT Conchae des maxillaren, ET des eth- 
moidalen Riechrohres, ME Mesethmoideum, Vo Vomer, Pl Gaumen- 
bein, Pt Flügelbein, PS Präsphenoid, Fr Stirnbein mit Lufthöhlen, 
OS Orbitosphenoid, AS Alisphenoid, BS Basisphenoid, Pa Scheitel- 
bein, Per Felsenbein (Perioticum), Ty. Griffelfortsatz des Tympanicum, 


Bi 2 Fig. 694. SO Supraoccipitale, ExO Exoccipitale, BO Basioceipitale, pp Pro- 

Meryeodus Osborni Matthew. Obermiocän. cessus paroceipitalis, cp Kronfortsatz, cd Condylus, s Symphyse 

Colorado. Schädel !/, nat. Gr. des Unterkiefers. sh, eh, ch, bh, th verschiedene Abschnitte des 
(nach Matthew.) Zungenbeins. 


kraniale Achse bildet mit der Gesichtsachse einen stumpfen Winkel. (Fig. 695.) 
Die Stirnbeine zeigen eine ungewöhnliche Ausdehnung. Die Frontalzone 
nimmt hinter den Orbiten den größten Teil des Schädeldaches ein und 


I 


2) Rütimeyer L., Die Rinder der Tertiärepoche. Abh. schweiz. paläont. Ges 
1877—78. — KBRodler und Weithofer, Die Wiederkäuer der Fauna von Maragha. 
Denkschr. k. k. Akad. Wiss. Wien 1890. — Schlosser M., Versuch einer Odonto- 
graphie der Antilopen. Abh. II Cl. k, bayr. Akad. d. Wiss. XXI. Bd. 1905. — Die 
fossilen Cavicornier der Insel Samos. Beitr. Paläont. Öst.-Ung. Bd. XVII 1904. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 32 


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498 ° ; Ra Vertebrata. Mammalia. 


drängt die stark verkürzten Scheitelbeine nach hinten, bei den extremsten 
Formen verlagern sich letztere sogar ganz auf die Hinterhauptsfläche. Mit 
der Ausdehnung der Stirnbeine ist häufig eine bedeutende Erweiterung 
der Sinus frontales verbunden, die Diploe wird durch Lufthöhlen ersetzt 
und die Stirn wird pneumatisch. Die verschiedenen Antilopen zeigen alle 
Stadien dieser Ausbildung der Frontalzone, z.B. bei gewissen Gazellen haben 
die Stirnbeine noch wie bei den Hirschen eine Knochendiploe, bei anderen 
treten schon kleinere oder größere Lufträume auf. In der hinteren Stirn- 
region über oder hinter den mehr oder weniger vorragenden geschlossenen 
Orbiten erheben sich — zuweilen nur beim Männchen — die knöchernen, 
bald massiven, bald pneumatischen Hornzapfen, deren hohle Basis mit den 
Lufträumen im Stirnbein kommuniziert. Bei den primitiveren Formen 
stehen die Zapfen aufrecht oder schräg nach hinten gerichtet zwischen den 
Augenhöhlen, bei den extremsten — Bos — rücken sie weit nach hinten 
und außen in die Hinterecken des Schädels und richten sich fast recht- 
winklig und horizontal nach außen. Nasenbeine, Oberkiefer und Tränen- 
beine sind meist stark entwickelt, die Jochbogen dagegen dünn und kurz. 
Tränengruben und Ethmoidallücken finden sich häufig bei Antilopen, nie- 
mals bei den Rindern, Schafen und Ziegen. _ 


Das Gebiß ist unvollständig und ohne obere J und ©. Der untere 
© hat sich in einen vierten J verwandelt. Von den 2 P kann zuweilen 
der vorderste verschwinden. Die selenodonten Molaren blieben bei den 
primitiveren Formen — gewisse Antilopen — brachyodont, bei den vorge- 
schritteneren sind sie dagegen hypselodont und nicht selten sogar pris- 
matisch. Der Schmelz ist bald glatt, bald runzelig, akzessorische Pfeilerchen 
fehlen entweder oder sie werden (Bovinen) sogar ungewöhnlich stark. An 
den oberen M besteht die durch Vertikalfalten verstärkte Außenwand aus 
zwei sichelförmig gebogenen Blättern, die halbmondförmigen Innenhügel 
bilden meist geschlossene Marken. Die unteren M unterscheiden sich, ab- 
gesehen von ihrer Schmalheit dadurch, daß ihre Innenseite den Bau der 
Außenseite und ihre Außenseite den Bau der Innenseite der oberen M imi- 
tiert. Basalpfeiler finden sich nicht selten an der Außenseite der unteren 
und an der Innenseite der oberen M. Die kurzen oberen P bestehen aus 
einem äußeren und einem inneren Halbmond, die unteren aus einem nach 
innen etwas konkaven, nach vorne und hinten abfallenden Kamm, dessen 
Innenseite kulissenartige Vorsprünge trägt, deren Zahl am letzten P am 
größten ist. Die J und Ü sind als horizontal gestellte Schaufeln ausgebildet, 
von denen die innerste die breiteste ist. | 

Das Skelett unterscheidet sich nicht wesentlich von dem der Cer- 
vicornier, jedoch erreicht die Reduktion der Seitenzehen einen höheren Grad 
als bei diesen. Die Hauptmetapodien verschmelzen schon frühzeitig zu 
einem vorne ausgefurchten Canon. Von den seitlichen Metapodien bleiben 
manchmal noch Griffel erhalten. Afterzehen sind häufig vorhanden. Carpus 
und Tarsus sowie Uterus und Placenta verhalten sich wie bei den Cervi- 
cornia. 

Die Cavicornia sind die jüngste und formenreichste Gruppe von allen 
Huftieren. Sie haben erst in der Gegenwart den Höhepunkt ihrer Ent- 
wicklung erreicht und zeigen durch ihre Umbildungsfähigkeit bei der Züch- 
tung, daß ihnen noch eine gewisse Plastizität und Jugendlichkeit innewohnt. 
Der Schauplatz, auf welchem sich die Cavicornier entwickelt und ausgebreitet 
haben, ist in der Hauptsache die Alte Welt, jedoch hat auch Nordamerika 
einen gewissen Anteil an ihrer Stammesgeschichte. Heute erscheint Afrika 
als ihr Verbreitungszentrum, in Wirklichkeit wurde es aber erst ziemlich 
spät von Asien und Europa her besiedelt. 


Die bisherige Einteilung der Cavicornia in Antilopen, Ovinen. 


und Bovinen wird der Stammesgeschichte nicht gerecht, es empfiehlt sich 


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_Ungulata. Selenodontia. Cavicornia. 499 


‘4 _ vielmehr, die unnatürliche, umfangreiche Gruppe der Antilopinen nach 
dem Zahnbau in zwei Abteilungen zu zerlegen und diese mit den Ovinen, 


bzw. den Bovinen zu vereinigen, so daß sich zwei große Familien ergeben, 
die Aegodontia mit schon frühzeitig hypselodont werdenden Molaren, von 
denen auch die oberen bedeutend länger als breit sind und die Boodontia, 
mit mehr oder weniger hirschähnlichen Molaren, von denen die oberen fast 
quadratischen Umriß besitzen. 

Die ältesten fossilen echten Cavicornier finden sich im Miocän von 
Europa. Sie gehen auf hirschähnliche Formen, vielleicht auf Dremotherium 
zurück und sind ihrerseits die Stammeltern aller Boodontia, welche vom 
Pliocän an einen großen Formenreichtum entfalten, aber erst im Pleistocän 
einen Vertreter auch in Nordamerika aufzuweisen haben. Hier sind jedoch 
aus Antilocapriden, etwa aus der oligocänen Gattung Hypisodus, die Aego- 
dontia entstanden, welche dann im Pliocän in Asien mit zahlreichen 
Boodontia zusammentrafen. Von Asien aus verbreiten sie sich mit diesen 
über Afrika und entsenden auch schon bald, hauptsächlich aber erst im 
Pleistocän Repräsentanten nach Europa. Eine Anzahl von ihnen scheint 
jedoch in Nordamerika einen selbständigen Entwicklungsgang genommen 
zu haben, wenigstens die Moschusochsen. 


1. Unterfamilie. Aegodontia. 


Schädel fast stets gewölbt, häufig mit Tränengruben oder Ethmoidallücken 
oder auch mit beiden, oder mit einem Spalt neben den Nasenbeinen. Scheitelbeine 
ausgedehnt, Schädelachse meist geknickt, Lufthöhlen in der Regel auf die Basis der 
dicht an den Orbiten beginnenden Hornzapfen beschränkt. Hörner selten gerade 
und zylindrisch, meist seitlich komprimiert und rückwärts gebogen, selten spiralig 
oder auswärts gedreht. M fast immer hypselodont, selten mit Basalpfeiler, und 
nur ausnahmsweise mit schwachen Vertikalrippen an den Außen- resp. Innenhöckern. 
P und M stets mit glattem Schmelz. 


Die Aegodontia umfassen die Neotraginen, Gazellinen (Antilo- 
pinen Sclaters), die Rupicaprinen, Ovicaprinen und die Ovibo- 
vinen. Die beiden ersteren unterscheiden sich von den übrigen Antilopen 
im weitesten Sinne sehr wesentlich in ihrem Zahnbau, dagegen schließen 
sie sich hierin den Ovicaprinen so enge an, daß ihr gemeinsamer Ursprung 
überaus wahrscheinlich wird, und zwar kommen als ihre Ahnen die nord- 
amerikanischen Antilocapriden in Betracht, unter welchen die Gattung 
Hwypisodus bereits im Oligocän einen hohen Grad von Hypselodontie er- 
reicht hat. 

Für die Verwandtschaft der Ovicaprinen mit den Gazellinen spricht 
auch der Umstand, daß sie noch lange Griffelbeine besitzen, die bei den 
ersteren — Üapra — allerdings auf Metacarpale V beschränkt sind, während 
bei den Boodontia wie bei den plesiometacarpischen Hirschen Verkürzung 
oder völliger Verlust dieser Rudimente eintritt. Bei den Gazellinen findet 
öfters Verlust des vordersten P statt. 


1. Gruppe. Neotraginae. 


. Schädel wenig gewölbt, olme Ethmoidallücken, mit Tränengruben, Hörner 
zylindrisch nach rückwärts geneigt. Spitze vorwärts gedreht. M brachyodont. 


 Neotragus, Oreotragus, Raphiceros, Madoqua und Ourebia nur lebend 
in Afrika. 
2. Gruppe. Gazellinae. 
Schädel höchstens mäßig gewölbt, meist flach, mit Tränengruben und Eth- 


ı - moidallücken, Hörner zylindrisch oder seitlich komprimiert, rückwärts gebogen, mur 


selten. spiralig, niemals gekielt. Zähne in der Regel stark hypselodont. 
32* 


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ODER:  Vertebrata. Mammalia. 


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Lithocranius Kohl, lebend in Afrika und 7 RT 

Antilope Ogilby im Pleistocän und lebend in Indien, beide brachyodont. 

@azella Blv. (Fig. 696.) Hornzapfen steil aufgerichtet oder rückwärts 
gebogen, meist zylindrisch, selten komprimiert. Unterpliocän von Pikermi, 
Cucuron, Baltavar, Maragha @. brevicornis Wagn. deperdita Gervais, Samos 
und Maragha G. Gaudryi Schloss. Mehrere Arten im Pliocän von China. 
Im Oberpliocän der Auvergne @. borbonica Bravard, der Bresse @. burgundiea 
Deperet, und von England @. anglica Newtgn. Lebend in Asien und Afrika, 
fossil in Algier. 

Saiga Gray (Oolus Wagner). (Fig. 697.) Stirnzapfen kurz, steil auf- 
gerichtet. Im Pleistocän von Mitteleuropa und lebend in den Steppen des 
östlichen Europas und des westlichen Asiens. 

Pantholops Hodgson. Im Pliocän von Tibet. P. humndesiensis Lyd. 
Lebend in Asien. Ä 


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h, 


Fig. 696. 
Gazella dorcadoides Schlosser. Unter- 
pliocän. China. A obere Backen- 
zähne. P3 bis M?2, B oberer M von 
innen, C unterer a von außen. Hornzapfen von Saiga tatarica 
T. 


Nat. Forst. & Pleistocän. Twickenham. 


England. 1), nat. Gr. 
(Nach Smith Woodward.) 


3. Gruppe. Rupicaprinae. 


Schädel mit oder olme Tränengruben und mit spaltförmiger Ethmoidallücke. 
Hornzapfen zylindrisch, aufrecht oder rückwärts geneigt. Zähne schwach ky- 
pselodont. 

Rupicapra Ham. Smith. Gemse, selten fossil im Pleistocän von 
Mitteleuropa. 

Nemorrhaedus Ham. Smith. Nur lebend in Asien. 


4. Gruppe. Ovicaprinae. 


Schädel stark gewölbt, Schädelachse geknickt, Hornzapfen meist hohl, gekielt, 
einfach gebogen oder spiralig. Tränengruben und Ethmoidallücken höchstens schwach 
entwickelt. Zähme meist stark hypselodont und. seitlich komprimiert. 


Oioceros Gaillard (Antidorcas Roth, Helicophora Lydekker?) mit kleiner 
Tränengrube und Ethmoidallücke. Hornzapfen spiralig, gekielt. Zähne 
schwach hypselodont. Unterpliocän. Pikermi O. Rothi Gaudry sp., Maragha 
O. Atropatenes R. u. W., Samos O. proaries Schlosser. 

' Ovis Linne. (Fig. 695.) Mit Tränengrube, ohne Ethmoidallücke, 
Stirnbeinnähte nach vorwärts konvergierend. Scheitelnähte geradlinig. Stirn- 
zapfen dreikantig, vorne breit, spiralig. Selten im europäischen Pleistocän 
O0. Savinü Newton, O. argalioides Nehring. 


IE EN RT EN, Ki un ” ROM STR ER 
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Uneulata. Selenodontia. Cavicornia. 501 


Capra Linne. Ohne Tränengrube, mit spaltförmiger Ethmoidallücke. 
Stirnbeinnähte geradlinig. Scheitelbeinnähte nach vorne konvergierend. 
- Hörner komprimiert, rückwärts gebogen. Im Pliocän von Ostindien C. sı- 
$ valensis, perimensis Lydekker. Im Pleistocän Europas C. pyrenaica Schimp., 
Ibex cebennarum Gervais, fossilis Nehring. - 

Haploceros Ham. Smith (Oreamnus Rafin).. Lebend und pleistocän 
in Nordamerika, in Höhlen von Kalifornien. 
Bucapra Rütimeyer. Großer Schädel aus dem Pliocän der Siwalik. 


ERS 


4  B. Daviesi Rüt. 

£ Pseudobos Schlosser. Zähne von Rindergröße, hypselodont. M stark 
- komprimiert, P reduziert. Unterpliocän von China und von Maragha. 

' 5. Gruppe. Ovibovinae. 

3 Schädel kaum gewölbt. Basis der Hörner meist stark verdickt, Hornspitzen 
 - auswärts gerichtet. Zähne mäßig hypselodont, M stark komprimiert. 

3 Ovibos Blainv. (Symbos Osgood). Basis der hinter den Augen gele- 


genen Hornzapfen stark angeschwollen, aus schwammiger Knochensubstanz 
bestehend. Metapodien plump. O.. moschatus Blv., der Moschusochse, be- 
wohnt heutzutage nur die nördlichsten Teile von Nordamerika. Im Pleistocän 
war er nicht nur in Nordamerika, sondern auch in Europa weit verbreitet. 

Euceratherium Sinclair. Schädel rinderähnlich. Scheitelbeine auf 
die fast vertikal stehende Hinterhauptsfläche verdrängt. Hörner kompri- 
miert, weit hinter den Orbiten stehend, mit auswärts und vorwärts gedrehten 
Spitzen. Zähne mäßig hypselodont. Metapodien kurz und plump. Pleisto- 
cän, Höhlen von Kalifornien. E. collinum Sinclair und Furlong. 

Preptoceras Furlong. Ahnlich, jedoch Hornzapfen mit rundem 
Querschnitt. Ebendaselbst. 


- 
EN 


2. Unterfamilie. Boodontia. 


Schädeldach gerade oder gewölbt, mit oder ohme Tränengrube und Ethmoidal- 
Tücken, selten mit beiden. Scheitelbeine meist ausgedehnt. Schädelachse mehr oder 
weniger stark geknickt. Lufthöhlen in der Basis der Hornzapfen oder einen großen 
Teil der Schädelknochen erfüllend. Hornzapfen bald nahe an den Augenhöhlen 
beginnend, bald mehr oder weniger weit nach hinten verschoben, in der Regel von 
rundem Querschnitt, zuweilen auch gekieli. M brachyodont, selten hypselodont, 
häufig mit Basalpfeilern und mit. Vertikalrippen an den Außenhöckern der oberen 
und an den Inmenhöckern der unteren M. Schmelz rauh, öfters mit starkem 
Zementbelag. 

Die Boodontia beginnen mit Formen, deren Zähne jenen der Hirsche 
noch sehr ähnlich sind. Die Tragelaphinen und Cephalophinen verharren 
noch jetzt in diesem Zustande, dagegen werden die Bubalidinen, Hippotra- 
ginen und Cervicaprinen im Zahnbau den Bovinen sehr ähnlich. Die 
Pseudotraginen nehmen bezüglich der Höhe ihrer M eine Mittelstellung ein. 
- Reduktion von P findet nur sehr selten statt. Der anfangs gerade Schädel 
- _ erleidet Veränderung teils durch Knickung der Schädelachse, teils durch 
Verlagerung der Hörner, wobei die Scheitelbeine immer mehr nach rück- 
wärts und auf die Seiten verdrängt werden, so daß sie kaum mehr an der 
Bildung des Schädeldaches teilnehmen oder ganz verkümmern. Die Unter- 
schiede zwischen den bisher als »Antilopen« bezeichneten Bubalidinen, 
Hippotraginen und Cervicaprinen gegenüber den Bovinen bestehen, abge- 
sehen von der Beschaffenheit der Hörner nur darin, daß diese Formen 
immer bloß einen Teil der für die Bovinen charakteristischen Spezialisierungen 
erreichen, nämlich entweder nur deren Zahnbau oder nur deren Schädelbau. 
Von Seitenzehen finden sich meist nur proximale Rudimente, die bei den 
Bovinen auch vollständig fehlen. 


u | m örtebrats: ala ben 


Die Boodontia sind ein altweltlicher Stamm, welcher sich wohl schon 
im Untermiocän von geweihlosen Cervicorniern abgezweigt hat und im 
europäischen Obermiocän durch mehrere indifferente, als „Antilope“ cristata, 
clavata und Martiniana beschriebene Formen mit hirschähnlichem Gebiß 
und durch die mäßig hypselodonte Gattung Protragocerus vertreten ist. Ihre 
Organisation gestattet die Ableitung fast aller späteren Formen. 


1. Gruppe. Cephalophinae. 


Schädel wenig gewölbt, Schädelachse nicht geknickt, große Tränengruben, ohne 
Ethmoidallücken, Hörner kurz, zylindrisch, nach rückwärts geneigt, M brachyodont, 


ohne Basalpfeiler. 


Protetraceros Schlosser. Unterpliocän von China. P. Gaudryi Schl. 

Tetraceros Leach. Pliocän bis Gegenwart in Indien. 

Cephalophus S. Smith. Lebend in Afrika, fossil im Pleistocän von 
Algier. 

Boselaphus Blv. (Portax S. Smith). Pliocän, Pleistocän und lebend 
in Indien, von Rütimeyer zu den Cephalophinen, von den meisten an- 
deren Autoren dagegen zu den Tragelaphinen gestellt, bildet wohl eine be- 
sondere Gruppe und steht der Urform der Rinder sehr nahe. 

Duboisia Stremme, Sehr ähnlich, Altpleistocän von Java. 

Paraboselaphus Schlosser. Zähne aus den schwäbischen Bohnerzen 
und aus dem Unterpliocän von China. 


2. Gruppe. Pseudotraginae Schlosser. 


Schädel mäßig oder stark gewölbt, mit großer Tränengrube, ohme Ethmoidal- 
lücken. Hörner gerade oder gebogen, Spitzen stets nach rückwärts geneigt, mit 
elliptischem oder rnndem (@wuerschnitt. Backenzähne brachyodont oder schwach 
hypselodont, zuweilen mit Basalpfeilern. Mittelmiocän bis Unterpliocän. 

Diese Gruppe umfaßt die ältesten 
Cavicornier, die aber nur zum Teil Nach- 
kommen hinterlassen haben. Die unter- 
pliocänen Gattungen dürften VREage 
erloschen sein. 

Eocerus Schlosser. (Figur 698.) 
Größe von Schaf. Hörner gerade, stark 
nach hinten geneigt, mit rundlichem oder 
elliptischem Querschnitt. Zähne brachyo- 

Fig. 698. dont, Cerviden-ähnlich. Obermiocän von 
Eocerus (Antilope) cristatus Biedermann sp. Sansan, Steiermark, Süddeutschland An- 
Obermiocän. Leoben. Steiermark. A obere - NEN: : - 
M® und M® von unten, B unterer M, von tilope Martiniana, sansaniensis, clavata Lar- 
oben und außen (nat. Gr.) tet, ceristata Biedermann, ‚(ervus“ lunatus 
und haplodon Meyer. 

Pseudotragus Schlosser. Schädel ähnlich Capra. Zähne brachyodont. 

Unterpliocän von Samos P. capricornis Schlosser. 


Pachytragus Schlosser. Hörner nur wenig gebogen, von gerundet 
polygonalem Querschnitt. Zähne schwach hypselodont. Unterpliocän. 
Samos P. crassicornis Schlosser. 


Protory& Major. Schädel lang und schmal. Hornspitzen rückwärts 
gebogen. Hornquerschnitt elliptisch. Zähne mäßig hypselodont. Unter- 
Buoean von Samos, Maragha und Pikermi, vielleicht auch bei Odessa 

. Carolinae Major. 

Protragocerus Deperet. Hörner gerade, kurz, von gerundet drei- 
eckigem Querschnitt. Zähne fast brachyodont. Obermiocän. La Grive 
St. Alban (Isere) P. Chantrei Deperet. 


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"Ungulata.. PSefentghnte, Cavicornia. 503 


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ee Tra gocerus Gaudry. Schädel lang, schmal. Hörner stark kom- 
E _ primiert, wenig gebogen, an Vorderseite gekielt. M fast brachyodont. Unter- 
-  plioeän von Pikermi, Cucuron, Baltavar etc. 7. amaltheus Wagn. sp., eine 
_ Varietät auch in Maragha und auf Samos. Unterpliocän von China T. gregarius 
Schlosser. 


Neotragocerus Matthew. Hornzapfen kurz, gerade mit ovalem. 
Querschnitt. Zähne brachyodont. Pliocän Nebraska. N. improvisus Matthew. 


3. Gruppe. Bubalidinae. 


Schädel lang und schmal, mit oder ohne Tränengrube, ohne Ethmoidallücken, 
Hörner weit nach hinten gerückt, meist von rundlichem Querschmitt, mehr oder 
weniger gedreht. Zähne meist hypselodont, ohne Basalpfeiler. 


Bubalis Cuvier (Alcelaphus Blv.). Lebend in Mittel- und Südafrika, 
fossil im Pleistocän von Algier. 

Damaliscus Sclater. Hörner lang, Scheitelbeine kurz. Lebend und 
fossil in Afrika. Fossil Unterpliocän der indischen Siwalik D. palaeindicus Lyd. 
Prodamaliscus e 
Schlosser. Scheitelbeine 
lang, Hörner stark rück- 
wärts geneigt. Zähne mäßig 
hypselodont. Unterpliocän 
von Samos P. gracılidens 
Schlosser. 
ConnochaetesLich- 
tenst. Schädel und Hörner 
rinderähnlich. Lebend Süd- 
afrıka. Pleistocän von Al- 
gier. In den schwäbischen 
Bohnerzen kommen Zähne 
vor — Antilope Jägeri Rü- 
timeyer —, welche denen 
vom Gnu nicht unähnlich 
sind. 


Criotherium Major 
(Urmiatherium Rodler). (Fi- Fig. 699. 

gur 699.) Scheitelbeine fast Criotherium argalioides Forsyth Major. Unterpliocän. Samos. 
auf die Hinterhauptsfläche ERS Da ST 

verdrängt. Cranium mit 

zahlreichen Lufthöhlen, Hörner weit nach hinten verschoben, kurz, spiralig 
und gekielt. Zähne fast brachyodont. Unterpliocän von Samos und Ma- 
ragha Ü. argalioides Major. 


4. Gruppe. Hippotraginae. 


Schädelachse geknickt. Schädel lang, mit Ethmoidallücken, ohne Tränen- 
gruben. Hörner lang, dicht an den Orbita gebogen oder gerade, von rundlichem 
Querschnitt. Zähne teils hypselodont und mit starken, teils brachyodont und mit 
schwachen Basalpfeilern. 

Hippotragus Sundew. Hörner gebogen. Zähne hypselodont mit 
starken Basalpfeilern. Pliocän von Indien AH. palaeindicus Lydekker. Plei- 
stocän von Algier, lebend in Afrika. 

Oryx Blv. Hörner lang, gerade, rückwärts geneigt. Lebend in Afrika 
Palaeoryx Gaudry. Groß. Hörner rund, mäßig lang, wenig gekrümmt, 
wenig nach rückwärts geneigt. Zähne brachyodont. Unterpliocän von 
Pikermi und Maragha P. Pallasi Wagn., Samos Majori, Stützeli Schlosser, 


Are, % ? 
Vertebrata, N, ‚ 


-Majori auch bei Odessa. Oberpliocih Meneghimii Rütimeyer, P. boodon = 
und Cordieri Gervais. | 
Tragoreas Schlosser. Klein. Hörner stark rückwärts geneigt. Der. 
pliocän von Samos. T. oryxoides Schlosser. 
Addax Rafinesque. Leierförmige, spiralige, lange Hörner. Lebend in 
rika. 
Plesiaddax Schlosser. Mäßig hypselodonte, Addaz a Zähne. 
Unterpliocän von China. P. Depereti Schlosser. 


5. Gruppe. Cervicaprinae. 


Schädel schwach gewölbt, mit Ethmoidallücken, ohne Tränengruben, Hörner 
wenig geneigt, leierförmig. Zähme bovinen-ähnlich. 

Cobus A. Smith. Zweifelhafte Arten aus dem Pliocän der Siwalik. 
Pleistocän von Algier, lebend in Afrika. 

Öervicapra lebend in Afrika. Pleistocän von Algier. 


Pelea nur lebend in Afrika. 


6. Gruppe. Tragelaphinae. 


Schädel wenig gewölbt, mit Ethmotidallücken, bei den fossilen meist auch mit 
Tränengruben. Hörner lang, leierförmig, gekielt und spiralig, meist von rundem 
Querschnitt. Zähme stets brachyodont, bei den fossilen mit schwachen Basalpfeilern. 


Tragelaphus Blainv., Strepsiceros Ham. Smith, Taurotragus Sclater, 
Oreas Desmarest. Lebend in Afrika. Von Strepsiceros und Oreas je eine 
Art im Pliocän der Siwalik (St. Falconeri Lyd., O. latidens Lyd.). Strepsiceros- 
ähnliche Zähne auch im Unterpliocän von China. Strepsiceros kudu fossil 
im Pleistocän von Algier. 

Palaeoreas Gaudry. Hörner mit zwei Kielen. Unterpliocän von 
Pikermi und Maragha P. Lindermayeri Wagner sp., eine Art auch im Unter- 
pliocän von China. Im Pliocän der Auvergne ‚Antilope‘‘ torticornis Aymard, 
vielleicht identisch mit P. Montis Caroli Major aus Val d’Arno. 

Protragelaphus Dames. Hörner mit nur einem Kiel. Unterpliocän 
von Pikermi — P. Skouzesi Dames — und Samos und Maragha. 

Prostrepsiceros Major. Hörner mit zwei Kielen und dreieckigem 
Querschnitt. Unterpliocän von Maragha. ‚Tragelaphus‘‘ Houtum-Schändleri 
Rodler. 

Illingoceras Merriam. Hörner spiralig, gerade und gekielt. Viel- 
leicht ein Antilocaprine. Pliocän? West-Nevada. I. Alexandrae Merriam. 

Helicophora Major. Hörner mit nur einem ns und einwärts ge- 
drehten Spitzen. Unterpliocän von Pikermi. 


7. Gruppe. Bovinae.') 


Hornzapfen hohl, kräftig, zylindrisch oder dreikantig, meist rechtwinklig 
nach außen gerichtet, ziemlich weit hinter den Orbita und an die Kante des Schädels 
gerückt. Stirnbeine groß, bis zum Occiput reichend. Scheitelbeine sehr kurz. 
M prismatisch, oft mit starken Basalpfeilern und mit ziemlich dicker Zement- 
schicht. | 


Bei den Rindern haben die Merkmale der Cavicornier ihre höchste. 
Ausbildung erlangt. Die mit Lufträumen erfüllten Stirnbeine gewinnen die 
größte Ausdehnung und bilden fast die ganze Bedachung des Gehirns. 


ı) Dürst, U., Notes sur quelques Bovides prehistoriques. L’Anthropologie. 
Paris 1900. — Rütimeyer, Versuch einer natürlichen Geschichte des Rindes. Neue 
Denkschrift. Schweiz. Ges. f. Naturw. 1866. 67. Bd. XXII. XXI. — Turner, On the 
genera and subdivisions of the Bovidae. Proc. Zool. Soc. London 1849. 


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Ungulata. Selenodontia. Cavicornia. 


Dagegen werden die Scheitelbeine zuweilen ganz auf die Hinterhauptsfläche 


gedrängt und die Hörner rücken weit nach hinten und außen. Tränen- 
gruben und Ethmoidallücken fehlen, Tränenbeine und Nasenbeine haben 
ansehnliche Länge. 

Fossil erscheinen die Rinder zuerst im Pliocän der indischen Siwalik, 
später auch in Europa, jedoch werden sie erst im Pleistocän häufiger und 
gelangen auch nach Nordamerika. 


Rütimeyer unterscheidet fünf Typen: 


A. Bubalus. Büffel. 


Stirnzone stark gewölbt. Scheitelbeine noch etwas auf der Oberseite des 
Schädeldaches liegend. Hornzapfen abgeplattet, meist dreikantig, zuerst nach hinten, 


dann nach außen gerichtet, nahe an der Mittellinie des Schädels beginnend. M mit 


ungemein kräftigen, oft gefältelten Basalpfelern. 


Die Büffel verbinden in osteologischer Hinsicnt die Rinder mit der 
Gattung Boselaphus (Portax). 

Im Tertiär von Ostindien die erloschenen Gattungen Probubalus Rüti- 
meyer (Hemibos, Peribos Falconer) und Amphibos Falconer. Ebendaselbst 
und im Pleistocän, sowie in dem von Java Bujfelus Blumb. Im Pleistocän 
von Europa und Indien Bubalus Rütimeyer. 


B. Leptobos. 


Schädel miedrig, lang. Hörner dicht hinter den Orbiten, weit außen entsprin- 
gend, micht sehr kräftig, fast zylindrisch, nach hinten gerichtet. Scheitelbeine relativ 
groß, noch auf der Oberseite des Schädels gelegen. 


Leptobos Rütimeyer. Im Pliocän, L. Falconeri Rütimeyer, und Plei- 
stocän von Östindien. Nach F. Major gehört auch Bos etruscus Falconer 
aus dem Oberpliocän von Val d’Arno, der Auvergne und von Spanien 
zu Leptobos. 


C. Bibos. 


Stirnbeine hinten quer verbreitert. Stirn groß und flach. Scheitelzone auf 
das Hinterhaupt gedrängt. Hörner mehr oder weniger abgeplattet, nahe dem 
Hinterhaupt beginnend, ‘in der Jugend nach hinten, im Alter seitwärts gerichtet. 


Bibos Hodgson. Lebend und fossil in Indien und im Pleistocän von 
Java. : 


D. Bison. 


Schädel niedrig, Stirn flach, übernus breit, relativ kurz. Hörner nahe den 
weit vorspringenden Orbiten beginnend, zylindrisch, nach außen und oben gerichtet. 
Scheitelbeine kurz und breit, stets noch auf der Oberseite des Schädeldaches. Gesichts- 
teil kurz. Nasenbeine kurz, hinten breit. 


Die Gattung Bison erscheint zuerst im Oberpliocän von Indien 
(B. sivalensis Falconer). Spuren hiervon auch im Pliocän von Nordamerika. 
Im Pleistocän von Europa und Nordasien B. priscus v. Mey., im Pleistocän 
von Nordamerika B. antiquus Leidy und latifrons Harlan. Der fossile euro- 
päische B. priscus, Wisent, steht den amerikanischen Bisonten näher als dem 
B. europaeus. 


E. Taurus. Ochsen. 


.  ‚Stürnbein enorm ausgedehnt, das ganze Schädeldach bildend, die kurzen Scheitel- 
beine ganz auf das Hinterhaupt gedrängt. Hörner zylindrisch, an den hinteren 
Außenecken des Schädels sitzend. 


L 


Vertebrata. Mammalia. 2 


In den Taurina hat der Schädelbau der Bovinen seinen Kulminations- i 
punkt erreicht bezüglich der Ausbreitung der Stirnbeine und der Reduktion 


der Scheitelbeine. 

Die einzige Gattung Bos erscheint zuerst in — jedenfalls jüngeren — 
Siwalikschichten von Indien B. planifrons, acutifrons Lydekker. Im Pleisto- 
cän von Indien B. namadicus Falc., im Pleistocän von Europa, Asien und 

4 Nordafrika B. primigenius Bojanus und als Ur noch bis in die Bronzezeit. 
Er stammt nach Dürst von planifrons ab, während acutifrons und namadieus 
‚sich an die Bibovina und die Zebu anschließen. In Europa ist er gezähmt 
worden und der Ahne der Primigenius- oder Trochoceros-Rasse, aus der wahr- 
scheinlich auch die Frontosus-Rasse hervorgegangen ist. Dagegen wurde die 
‚Brachyceros-Rasse — Brachyceros palustris — Torfkuh der Pfahlbauten, wohl 
aus Asien oder Nordafrika eingeführt. 


5. Unterordnung. Amblypoda.!) Cope. 


Ausgestorbene, meist große plantigrade Huftiere mit kurzen, fünfzehigen 
Füßen und breiten, von Hufen umgebenen Endphalangen. Zweite Reihe des Carpus 
mit der ersten alternierend. Astragalus sehr breit und niedrig, mit Tibia und 
mit Fibula artikulierend, die tibiale Gelenkfläche schwach gewölbt oder eben, nicht 
ausgehöhlt. Gebiß meist vollständig. Backenzähme brachyodont und lophodont. 
Gehirn sehr klein. 


Zu den Amblypoden gehören die größten Landsäugetiere der Eocänzeit. 
Ihre Extremitäten und Zähne und ihr ganzer Knochenbau zeigen neben 
primitiven Merkmalen auch sehr weitgehende Spezialisierungen, die sich 
zum Teil bei Perissodactylen, zum Teil auch bei Artiodactylen, zum Teil 
aber bei den Proboscidiern und Astrapotheria wieder finden. 

Sie beginnen in der Puerco-Stufe (Unterstes Eocän) mit verhältnis- 
mäßig kleinen und schlanken Formen (Pantolambda), die durch trituberkuläre 
obere Molaren und semidigitigrade Extremitäten ihr primitives Gepräge 
verraten; in der Wasatchstufe und in den gleichaltrigen alteocänen Ab- 
lagerungen Europas dominieren die plumpen und großen Coryphodonten 
mit einem vollständigen Gebiß, in welchem die Molaren bereits lophodonten 
Bau erlangt haben. Stärker differenziert sind die auf Nordamerika be- 
schränkten mitteleocänen riesigen Dinoceratidae. Hier verkümmern die 
oberen J; die oberen C ragen als mächtige Hauer über den Unterkiefer 
vor, während die unteren Eckzähne winzig klein werden und den Schneide- 
zähnen gleichen. Die Backenzähne werden ausgezeichnet lophodont und 
die P den M ähnlich. 

Die Extremitäten sind stämmig, mäßig hoch, vorne und hinten 
fünfzehig. Die Carpalia bilden schwach alternierende Reihen; zu- 
weilen ist ein Os centrale vorhanden. Im Hinterfuß zeigen die Tarsalia 
eine starke, seitliche Verschiebung. Der niedrige, ungemein breite Astra- 
galus bedeckt nicht nur das Naviculare, sondern im Gegensatz zu den 
Probosceidiern auch einen großen Teil des Cuboideums. Das Naviculare 
ruht auf den drei Cuneiformia. Dem Astragalus fehlt sowohl ein abge- 
setzter Kopf, als auch eine eigentliche Trochlea, indem die schwach gewölbte 
tibiale Gelenkfläche keine Ausfurchung besitzt, weshalb nur eine sehr un- 
vollkommene Beugung des Fußgelenkes ermöglicht wird. Ein Flexor- 


1!) Cope E. D., The Amblypoda. Amer. Naturalist 1884—85. — KEarle Ch., 
Revision of the species of Coryphodon. Bull. Amer. Mus. nat. hist. N. Y. 1892. 
— Hiöbert Ed., Ann. sc. nat. Zoologie 1856, p. 87. — Marsh O. C., Amer. Journ. 
Sc. Arts. 1877—81. — Dinocerata, A monograph of the extinct order of gigantice mam- 
malia. U. 8. Geol. Survey 1884. — Osborn H. F., Complete skeleton of Cory- 
phodon. und Evolution of the Amblypoda. Bull. Amer. Mus. nat. hist. 1898. 


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 racon, Metacon und Protocon mebst zwei Zwi- 


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Urn. Amblypoda. | LER 507 


* foramen, sowie eine Fasette am Hinterrand des Astragalus für ein sogenann- 
tes Tibiale (Sesamoid) sind wie bei den Condylarthra vorhanden. Das Cal- 


caneum und die kurzen, plumpen Metatarsalia erinnern an den .Probos- 
cidierfuß. Am Femur ist ein dritter Trochanter bei den ältesten Formen 
vorhanden, fehlt aber bei den Dinoceratiden. Die Fibula artikuliert bei 
diesen nur mit dem Astragalus. 


Die Amblypoden besitzen unter allen Huftieren die kleinste Gehirn- 
höhle. Das Großhirn ist nahezu glatt und bedeckt weder die Riechlappen 


noch das Cerebellum. 

Osborn leitet die Amblypoda von den Gattungen Protolambda, Ecto- 
conodon und Synconodon aus der Laramiekreide ab, die jedoch nur auf iso- 
lierte trituberkuläre resp. tuberkulärsektoriale Molaren begründet sind. Auch 
vereinigt er die bunodonten FPeriptychidae mit den Pantolambdidae in eine 
Unterordnung, die Taligrada. 


1. Familie. Pantolambdidae (Taligrada). Cope. 


Schädel raubtierähnlich, mit hoher Sagittalerista. ii I. und 


normal entwickelt. Obere P aus einem äußeren und einem inneren eckigen Halb- 


mond bestehend, obere M mit \/-förmigem Pa- 


schenhöckern. Untere M mit hohem \/-för- 
migem Trigonid und einem niedrigen, ebenfalls 
\/-förmigem Talonıd, das an den P sehr klein 
bleibt. Humerus mit Foramen entepicondylov: 
ldeum, Femur mit drittem Trochanter. Astraga- 
us flach mit schwach gewölbter Gelenkfläche 
Jür die Tibia und mit Foramen. Carpus mit 


freiem Centrale. Schwanz lang. Fig. 700. 


Pantolambda Cope (Fig. 700, 701.) _Pantolambda cavirietus Cope. Unterstes 
elers Eocä m A bed ? N Eocän. Torrejonbed. Neumexiko. 
2 n eTS es oOCan. öorre] on ec von eU- A Obere p4 bis M?®. B Untere Backen- 


mexiko. P. bathmodon, cavirictus Cope. zähne. ?/, nat. Gr. (nach Osborn.) 


B 


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4 N N 
9 N N 


Fig. 701. 
Pantolambda bathmodon Cope. Unterstes Eocän. Torrejonbed. Neumexiko. A Vorderfuß. B Hinterfuß. 
1/, nat. Gr. (nach Osborn.) 


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Vertebrata. 'Mammalia. 


“ 


2. Familie. Coryphodontidae. Owen. | R 


RE Schädel länglich, mit breiter, schräg abfallender Stirn. Gebiß vollständng. 
Br. Obere M mit Vorjoch und zwei durch ein \/-förmiges Joch verbundenen Außen- 
Pe höckern nebst einem oder zwei ungleich starken Innenhöckern, von denen Joche 


Ku nach den Außenhöckern verlaufen. Untere M mit zwei \/-förmigen, nach innen 
Ex, geöffneten Jochen, wovon der vordere Schenkel mehr oder weniger verkümmert. 

P einfacher als M. Schneidezähme konisch, obere und untere Eckzähne spitz, 
stark vorragend. Rumpf im Verhältnis zum Schädel sehr klein. Humerus ohme 
Foramen entepicondyloi- 
deum. Femur mit drittem 
Trochanter. Astragalus 
sehr niedrig, ohme Kopf, % 
mit schwach gewölbten Ge- 
lenkflächen für Tibia und 
für Fibula. 

Die Coryphodon- 
tiden waren plumpe, 
vorne digitigrade, hinten 
plantigrade Tiere von 
ansehnlicher Größe. Ihr 
| Ss = zz Gebiß spricht für omni- 

e%, rt il vore Nahrung, der Bau 


Fig. 702. des Hand- und Fußge- 
Coryphodon testis Cope. Untereocän. Wasatchbed. Wyoming. lenkes für langsame und 


al Schädel und Unterkiefer. !/, nat. Gr. (nach Osborn.) + 
Br, ungeschickte Bewegung. 
1 Dem Schädel fehlen die sonderbaren Stirnzapfen der Dinoceraten, dagegen 
Sn dienten die mächtigen, spitzen Eckzähne als gefährliche Waffen. Im Habitus 
BRENZ hatte Coryphodon mehr Ähnlichkeit mit Bär als mit einem wirklichen Huftier. 
Von den Gattungen Cory- 
phodon Owen (Bathyopsis, Bath- 
modon, Metalophodon Cope) (Fi- 
sur 702—704), Ectacodon und 
Manteodon Cope ist nur die 
erste genauer bekannt und in 
den Wasatch und Wind River 
Beds von Wyoming und Neu- 
Mexiko durch mehr als ein Dut- 
zend Arten vertreten, unter wel-- 
chen sich mehrere Entwieklungs- 
reihen erkennen lassen. Manche 
Arten kommen teils im Schädel- 
Fig. 708. bau, teils in der Ausbildung der 
Coryphodon anax Cope. Unt. Eocän. Wasatch. C oder der J den Dinoceratiden 
Wyoming. Linker Hinterfuß. 1, nat. Gr. (nach schon sehr nahe. In Europa 
Osborn.) (tb Tibia, Fb Gelenkfasetten des Astra- finden sich C. eocaenus Owen und 
2 galus und Calcaneums für die Fibula, /I7—V dritte bis C. Oweni Hebert in Nordfrank- 

/ fünfte Zehe.) : 2 
reich, Belgien und England. 


a 


3. Familie.: Dinoceratidae. Marsh. 


% Schädel mit je einem Paar vorragender Knochenfortsätze auf Scheitelbein, 
\ Oberkiefer und Nasenbein. Zahnformel: en Obere J fehlen. Obere P den 


M ähnlich, wie diese mit zwei nach innen konvergierenden Jochen, untere M 
mit zwei schrägen Querjochen. Oberer CO gewaltig groß, weit über die untere 
 Zahnreihe vorragend. Untere J und CO klein. Unterkiefercondyli nach hinten 
gerichtet und nur wenig höher als die Zahnreihe. Femur ohne dritten Trochanter. 
Häufig im oberen Eocän (Bridger Beds) von Wyoming. 


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Amblypoda. Dinoceratidae. 


Ungulata. 


| ' Die Dinoceraten gehören zu den gewaltigsten und sonderbarsten Land- 

 säugetieren. Die größten Arten von Loxolophodon (Tinoceras) erreichten eine 
- Rückenhöhe von 2m und eine Länge von nahezu 4 m, standen also dem MR 
Elefanten an Größe beinahe gleich; andere kleinere Formen übertrafen rs 
Flußpferd und Rhinozeros nur wenig an Höhe. 
p! p? p> pt ni m2 m? 


Fig. 704. Coryphodon hamatus Marsh. Unt. Eocän. Wyoming. Backenzähne des linken Oberkiefers (A) 
und des linken Unterkiefers (B). 1), nat. Gr. (Nach Marsh.) 


Fig. 705. Uintatherium mirabile Marsh. Mitteleocän. Bridgerbed. Wyoming. A obere Backenzähne, 
3), nat. Gr. B linker unterer M,, !/, nat. Gr. 


Uintatherium mirabile Marsh sp. Restauriertes Skelett. !/,; nat. Gr. (Nach Marsh.) 


Uintatherium Leidy (Dinoceras Marsh, Octotomus Cope) (Fig. 705, 
706). Die Protuberanzen auf den Nasenbeinen klein, vertikal, die porösen 
Knochenkämme auf den Scheitelbeinen hoch, über den Condylen des Unter- 
 kiefers. Dem mächtigen oberen Eckzahn entspricht am Unterkiefer ein 
nach unten vorspringender, breit gerundeter Fortsatz. Die oberen und 
‘unteren M und P besitzen zwei nach innen konvergierende Querjoche. Das 
Gehirn ist winzig klein. Becken und Extremitäten weisen infolge gleicher 
Funktion große Übereinstimmung mit den Proboscidiern auf. Die Hinter- 


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\ Vertebrata. "Mara AL iu. iM we ER 
beine sind etwas länger als die Vorderbeine. Die Füße fünfzehig. Mehrere 
Arten im Eocän von Wyoming. N | 
Loxolophodon Cope (Tinoceras Marsh). Ahnliche, aber Nasenpro- ! 
tuberanzen stärker, schief nach vorne gerichtet, die Scheitelkämme hinter die 


Condyli reichend. 
Zeitliche Verbreitung der Ungulata. 


Unt. Eoeän 
Mittl. Eocän 
Ober. Eoeän 
Oligocän 
Mittl. 
Mioeän 
Ober 
Miocän 
Unt. 
Pliocän 
Pleistocän 
Gegenwart 


JUnt. Miocän 


Condylarthra 


Mioclaenidae - : : °. hr 1... 2er 2 ee 
Periptychidae . | i 
Phenacodontidae 
Meniscotheriidae . 
Pleuraspidotheriidae 


Litopterna 
Bunolitopternidae 
Macrauchentidae . 
Proterotheriidae | 
Adlrantidae a N. | Tann... 2 | a er 


Perissodactyla | | 
Tapiridae Ä 
Rhinoceridae 
Equidae . 
Titanotheriidae 
Chalicotherüdae 


Artiodactyla 
Suidae 
Elotheriidae . 
Leptochoeridae 
Hippopotamidae 
Anthracotherüidae 
Anoplotheriidae 
Dichobunidae 
Xiphodontidae . 
Caenotheriidae . 
Oreodontidae 
Camelidae 
Tragulidae . & 
Hypertragulidae . 
Oervicornia . 
Antilocapridae. 
Öavicornia 


Amblypoda 
Pantolambdidae . 
Coryphodontidae . 
Dinoceratidae . 


\ Notoungulata. 


8. Ordnung. Notoungulata. Santjago Roth!) 


Ausgestorbene, auf Südamerika beschränkte, plantigrade 
bis semidigitigrade, fünf- bisdreizehige Pflanzenfresser mit 
flachem, niedrigem Schädel, breiter Stirne und breitem 
Hinterhaupt. Jochbogen kräftig, hinten bis zur Supra- 
occipitalcerista verlängert, Nasalia breit, Nasenöffnung in 
der Regel endständig. Orbita groß, nur unvollständig von 
den Schläfengruben getrennt, Mastoidregion meist stark aus- 
sedehnt. Unterkiefer hoch und massiv, meist mit fester 
Symphyse. Gebiß in der Regel vollständig, meist ohne Zahn- 
Tücken, häufig die vordersten J vergrößert, die übrigen J 
sowie 0, Pund M allmählich ineinander übergehend. Zähne 
brachyodontbishypselodont, prismatisch. ObereMmitAußen- 


_ wand — Ectoloph, langem schrägen Vorjoch — Protoloph 


und kurzem geraden Nachjoch — Metaloph. Untere M aus 
zwei ungleich großen Halbmonden und zwei Innenpfeilern 
bestehend. Carpalia alternierend, frei, Centrale fehlend. 
Astragalus mit schmaler, öfters ausgefurchter Trochlea und 
konvexem Naviculargelenk. Fibula stets am Galcaneum arti- 
kulierend. Endphalangen als stumpfe, kleine Krallen oder 
als Hufe oder als kräftige, gespaltene Klauen entwickelt. 


Die Notoungulata vereinigen in ihrem äußeren Habitus viele 
Merkmale der Ayracoides mit solchen der Nager. Die Ähnlichkeit 
äußert sich namentlich in der Breite und Ebenheit des Schädeldaches, 
in der kräftigen Ausbildung der Jochbogen, in der Breite des Hinter- 
haupts, in der Lage und Größe der Orbiten, in der Höhe der Unter- 
kiefer und in der Vergrößerung der vordersten J. Auch die ein- 
zelnen Knochen sind jenen der Hyraciden und mancher Nager nicht 
unähnlich. Bei näherer Betrachtung ergeben sich jedoch fundamen- 
tale Unterschiede. So sind die J im Gegensatz zu denen der Nager 
nicht seitlich, sondern von vorne nach hinten komprimiert und die 
Zahnzahl erleidet nur geringe Reduktion. Von den Hyracoiden unter- 
scheiden sich die Notoungulata durch die alternierende Anordnung 
der Oarpalia, durch die Artikulation der Fibula mit dem Calcaneum, 
durch die einfache seitliche Gelenkung des Malleolus der Tibia am 
Astragalus, und vor allem ist das Gebiß der Hyracoidea ursprünglich 
bundont, und die später entstehenden beiden Joche der oberen M, so- 
wie die beiden Halbmonde der unteren M sind stets gleichgroß, 
während bei den Notoungulaten der Metaloph der oberen und. der 
vordere Halbmond der unteren M stets viel kleiner ist als der Proto- 
loph und der hintere Halbmond. 


1!) Ameghino Flor., Contrib. al conocimiento de los Mamiferos de la Republica 
Argentina. Buenos-Aires 1889. — Mamiferes cretac&s de l’Argentine. Bolet. del Instit. 
geografico argentino. T. XVIII 1897. — Rech. de Morphologie phylogenetique sur 
les Molaires superieurs des Ongules. Anal. Mus. Nac. Buenos Aires T. IX 1904, 
— Notices sur des Ongules nouveaux de terrains cretaces de Patagonie. Bol. Acad. 
Nat. de Cienc. de Cordoba. 1901. 1902. — Burmeister H., Description phys. de la Re- 
publica Argentina. 1879. t. II. — Gaudry A., Dentition de quelques Mammiferes. 
Mem. Soc. geol. de France. Pal&eont. 1906. — Fossiles de Patagonie. Annal. de 
Pal&ontologie 1906. 1908. — Gregory W. K., The Orders of Mammals. Bull. Amer. 
Mus. Nat. Hist. New-York 1910. XXVIl. — Lydekker R., Paleontologia Argentina I. 
Anal. Mus. de la Plata. Fol. 1893. — Roth Santjago, Los Ungulados sudamericanos. 
Anal. Mus. de la Plata. Paleontologia 1903. — Scott W. B., Classificat. of the Noto- 
ungulata. Science. Vol. XXI 1905. 


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Vertebrata.. Maramalia. ce j S 35 y; 
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Den Molaren der Notoumgulata (Fig. 107 ) liegt ein Arituberkulkrer 4 
bzw. tuberkulärsektorialer Bauplan zugrunde. An den oberen M ver- 
binden sich die beiden Außenhöcker sehr innig zu einer Außenwand — 
Ectoloph, der vordere Innenhöcker — Protocon, wird zu einem lan- 
gen schrägen Protoloph und der Hypocon zu einem kurzen geraden 
Metaloph. Sehr häufig bilden sich an diesen M auch Crista- oder 
Crochet-ähnliche Sporne und am Vorderrand entwickelt sich ein 
Parastyl, so daß die Zähne eine gewisse Ahnlichkeit mit den oberen M 
von Rhinoceros erlangen. Am Hinterrand kann sich aus einem be- 
sonderen Pfeiler noch ein weiteres Joch entwickeln. Bei den primi- 
tiveren Formen sind die M bedeutend breiter als lang. Die unteren M 
bestehen aus je zwei äußeren Halbmonden, von denen der vordere 
viel kürzer ist als der hintere, und aus zwei mehr oder weniger 


Fig. 707. 
Obere und untere Molaren von Notoungulaten von oben. 


Obere: A Pleurostylodon, B Protypotherium, ?], nat. Gr., C Rhynchippus, D Rhynchippus. M3 von hinten, 

Untere: A Pleurostylodon. B Protypotherium, 2], nat. Gr. C Morphippus. 

E Eetoloph, P Protoloph, M Metaloph, Ps Parastyl, Cr Crista, C Crochet, PP hinterer Pfeiler, 
ac vorderer Halbmond, pc hinterer Halbmond, md Metaconid, pp hinterer Pfeiler. 


komprimierten Innenhöckern gebildet wird, von welchen sich der vor- 


dere mit dem Hinterende des ersten Halbmondes innig verbindet, 
während der hintere dem zweiten Halbmond gegenüberliegt und häufig 
gänzlich isoliert bleibt. - Mit den M der Litopterna haben diese M 
zwar die ursprüngliche Anlage gemein, aber es geht ihnen kein 
eigentliches Bunodontenstadium voraus. 

Die J, C und P gehen ihrer Zusammensetzung nach ganz all- 


mählich in die M über, öfters kommt es zur Vergrößerung von einem . 


oder zwei Incisivenpaaren, manchmal verschwinden auch ein oder zwei J 
sowie C, oder es werden die Ü zu echten hauerähnlichen Eckzähnen, 
womit zuweilen Verlust von 1 bis 3 P verbunden ist. Die Zähne 
sind anfangs brachyodont, später werden sie hypselodont und bewur- 
zelt und zuletzt prismatisch wurzellos, jedoch bleiben auch in diesem 
Falle die P erheblich niedriger als die M. 

Als wesentlichstes Merkmal der Notoungulata bezeichnet Sant- 
jago Roth die Verbreiterung und Auftreibung der Mastoidregion 


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A und die Verbindung dieses oft mit blasigem Knochengewebe erfüllten 


Hohlraums mit der Bulla tympanica. Wennschon diese Organisation 
bereits bei den ältesten Formen zu beobachten ist, so bestehen doch 


_ hinsichtlich des Grades dieser Auftreibung erhebliche Unterschiede, 


weshalb auch kaum ein zwingender Grund vorliegt, die Astrapotherioidea 
wegen des Fehlens dieses Merkmals von den Notoungulata auszu- 
schließen. | | 
Die Extremitätenknochen zeigen je nach den Körperdimen- 

sionen große Verschiedenheit und weitgehende Spezialisierungen. Im 
allgemeinen lassen sie sich jedoch eher mit denen von Fleischfressern 
und Nagern, als mit solchen von echten Huftieren vergleichen. Bei 
kleinen Formen sind die langen Röhrenknochen schlank, ihr Humerus 
besitzt ein Entepicondylarforamen und das Femur einen dritten Tro- 
chanter. Die Ulna ist sehr kräftig entwickelt und nicht mit dem 
Radius verwachsen. Beide stehen häufig gekreuzt. Die Carpalia 
sind sämtlich irei und alternierend angeordnet. Der Astragalus hat 
stets ein konvexes, meist sogar halbkugelförmiges und langgestieltes 
Naviculargelenk, und die meist frei bleibende Fibula artikuliert stets 
mit dem Calecaneum. Die Zahl der Metapodien schwankt zwischen fünf 
und drei, die Leitkiele ihrer distalen Gelenkfläche sind immer auf die 
Hinterseite beschränkt. Die Zehenendglieder sind bald krallenartig, 
aber vorne etwas abgeplattet, bald wirkliche breite Hufe, bald gebo- 
gene, tief gespaltene, plumpe Klauen. 

Die Notoungulata zerfallen in vier Unterordnungen: T'ypotheria, 
Toxodontia, Entelonychia und Astrapotherioidea. 


1. Unterordnung. Typotheria. Zitt) 


Ausgestorbene plantigrade oder digitigrade Pflanzenfresser mit meist vier- 
zehigen Vorder- und Hinterfüßen. Gebiß in der Regel vollständig, die inneren 
oberen J vergrößert, die äußeren J und die C öfters reduziert, oder alle Zähne 
ineinander übergehend und in dicht geschlossener Reihe. Backenzähne oben lophodont, 
unten selenolophodont, anfangs brachyodont bewurzelt, später hypselodont prismatisch 
und wurzellos. Clavicula öfters vorhanden. Carpalia alternierend, Centrale feh- 
lend. Humerus mit Foramen entepicondyloideum. Femur mit drittem Trochanter. 
Astragalus mit halbkugelförmigem Kopf. Fibula am Calcaneum artikulierend. 


Die Typotheria sind auf das Tertiär und Pleistocän von Südamerika 
beschränkt. Sie stehen den Toxodontia sehr nahe, und sehen äußerlich 
manchen Nagern und den Hyracoideen sehr ähnlich, jedoch beruht dies 
nur auf Konvergenz und nicht auf wirklicher Verwandtschaft. 


Der Schädel erinnert durch seine langgestreckte Form und die ge- 
radlinige Quernaht zwischen den Stirn- und Scheitelbeinen an Nager. Die 
nach vorne gerichtete Nasenöffnung wird seitlich durch die hohen Zwischen- 
kiefer und oben durch die langen bis zur Schnauzenspitze reichenden 
Nasenbeine begrenzt. Die Scheitelbeine haben einen schwachen Sagittal- 


'kamm. Die hinten sehr kräftigen Jochbogen liegen sehr hoch und die weiten 


Orbiten sind hinten öfters von einem Processus postorbitalis des Stirnbeines 
begrenzt. Das Foramen infraorbitale steht vor dem Jochbogen. Das breite 


. .D) @ervais P., Remarques sur le Typotherium. Zool. et Paleont. generales. 
I. 18697—69. — Sinclair W. J., Report of the Princeton Univers. Exped. to Pata- 
gonia. Vol. VI. Part. I. 1909. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 38 


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re Vertebrata. Mammalia.. _ 


Hinterhaupt ist mit Supraoccipitalerista und mit langem Paroceipitalfortsatz | 


versehen. Die Ausdehnung und Auftreibung der Squamoso - mastoidregion 
erreicht bei den Typotheria den höchsten Grad unter allen Notoungulata, 
Pachyrucos, ist aber keineswegs bei allen gleich stark ausgeprägt. Diese 
bald hohle, bald mit blasigem Knochengewebe erfüllte Kapsel steht mit der 
Bulla tympanica in Verbindung und umschließt den weiten, nach aufwärts 
gerichteten äußeren Gehörgang. Das Gaumendach ragt oft weit hinter die 
letzten M hinaus. Das hohe Unterkiefer bildet eine feste Symphyse und 
hat mit dem von Hyrax die Breite des aufsteigenden Astes und die Kürze 
des Kronfortsatzes gemein. 
3 1.4.3 


Das Gebiß ist in der Regel vollständig mit 5--;,; in geschlossener 


Reihe, manchmal entsteht durch Verkümmerung der äußeren J, der C und 
von einigen P ein weites Diastema. Bei den älteren Formen sind alle Zähne 
brachyodont, später nur die Milchzähne. Die unteren J zeigen häufig in 
der Mitte einen tiefen Einschnitt. Die oberen J! und die unteren 
Jı und Ja werden größer und länger und Nagezahn-ähnlich, jedoch sind sie 
in der Richtung von vorne nach hinten, anstatt seitlich komprimiert. Die 
folgenden J, © und P gehen entweder ganz allmählich in die M über, oder 
die J und © werden zu schwachen Stiften oder fehlen sogar vollständig. 
Die P sind meist einfacher als die M, da ihre hintere Hälfte kleiner bleibt 
als die vordere. Die oberen P und M sind bei prismatischer Ausbildung 
nach innen, die unteren nach außen gekrümmt. Im ÖOberkiefer bestehen 
die M aus einem Ectoloph, der mit einer A B 

vorspringenden Leiste versehen ist, einem 
schrägen Protoloph, einem etwas kürzeren 
Metaloph und einer Crista nebst einem 
hinteren Pfeiler. Im Unterkiefer haben sie 


Fig. 708. 


Adpithecus secans Amegh. Obereocän. Notosty- Fig. 709. 
lops-Schichten Patagonien. Obere und untere Protypotherium australe Ameghino. Obermiocän. 
Zahnreihe, nat. Gr. Oberer und unterer M, Santa Cruz. A Vorderfuß, ?/, nat. Gr. B Hinter- . 


2, nat. Gr. Unterkiefer, Oberkiefer, 2/, nat. Gr. fuß, !/, nat. Gr. (nach Sinclair.) 


zwei Außenmonde und zwei stark komprimierte Innenpfeiler, welche sich 
bald zu einer Innenwand vereinigen. Der untere M; ist stets viel größer als M3. 
Von den M der Toxodontia unterscheiden sich die der Typotheria dadurch, 
daß ihre vordere und hintere Partie fast gleich groß ist, und die Vertie- 
fungen bei der Abkauung sehr rasch verschwinden, die oberen überdies 
durch die beträchtliche Streckung ihrer Kaufläche und den Besitz von 
sekundären Spornen. Die Zähne sind öfters mit einer dünnen Zement- 
schicht versehen. 


Die Zahl der Rückenwirbel ist 15, die der Lendenwirbel 7 und der 
Sacralwirbel 5, wenigstens bei den Typotherien aus dem Miocän von Santa- 


ne u. r- 


% 


Notoungulata. Typotheria. Notopithecidae. Interatheriidae. 515 
Cruz. Der Schwanz dürfte meist sehr lang gewesen sein. Das Schulterblatt 
_ ist mit einem Acromial- und einem Coracoidfortsatz versehen, und daran 
schließt sich wohl öfter eine gut entwickelte Clavicula. Der Humerus hat 
ein Entepicondylarforamen. Ulna und Radius sind frei und etwas ge- 
bogen. Der Carpus besitzt stets alternierende Anordnung. Das Centrale 
ist mit dem Scaphoid verwachsen. Die Zahl der Metacarpalia ist vier, der 
Daumen ist ganz verschwunden und der fünfte Finger etwas verkürzt, bei 
Typotherium hingegen ist der 2. bis 5. von fast gleicher Länge und der 1. 
zwar kurz, aber noch mit Phalangen versehen. Die Zehenendglieder sind 
zugespitzt, aber an der Unterseite in eine dreieckige Platte ausgezogen oder 
hufähnlich und an der Spitze gespalten. 

Das Femur trägt einen mäßig vorspringenden dritten Trochanter. 
Tibia und Fibula sind bald frei, bald an dem oberen und unteren Ende 
verwachsen. Das Calcaneum hat einen langen, dicken Tuber, eine breite 
konvexe Gelenkfläche für die Fibula und eine große Fläche für das Cuboid, 


SS 


Fig. 710. 


Interatherium robustum Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. A Schädel von oben, 
B Gaumen von unten, C Unterkiefer von oben, D von außen, nat. Gr. 


dagegen ragt das Sustentaculum nur ganz wenig vor. Der Astragalus 
zeichnet sich durch die schmale, nicht sehr tiefe Trochlea und das wohl- 
gerundete, gestielte Caput aus. Von den vier Metatarsalien sind die seit- 
lichen öfters etwas schwächer. Im allgemeinen zeigt das Skelett den 
ursprünglichen Typus der Fleischfresser nebst zahlreichen, den Nagern 
eisentümlichen Spezialisierungen. 


1. Familie. Notopithecidae. Ameghino. 
8.1.4.8 


3745 Un geschlossener Reihe, brachyodont, bewurzelt. J, C und P allmäh- 
lich ineinander übergehend. J1 bis P1 schmeidend, untere J und C meißelför- 
mig, P? bis P* dreieckig, M! bis M?, rhombisch, M® gerundet dreieckig — mit 
Außenwand, zwei ungleichen, an der Innenseite verbundenen Querjochen und hin- 


33* 


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ehr Mammalia. De  . I 
Br; terem Basalwulst, nebst Spornen im Zentrum. Untere M mit zwei äußeren Halb- 
ei monden und zwei Innenhöckern, davon der erste mit dem ersten Halbmond ver- 
bunden, der zweite frei. Unterkiefer ziemlich schwach. 


Diese auf das Eocän — Notostylopsschichten — und Oligoeän von 
Patagonien beschränkten Tiere von Kaninchengröße sind die Vorläufer der 
beiden folgenden Familien. 

Notopithecus, Adpithecus (Fig. 708), ran Infrapithecus 
3% Amegh. Notostylops Schichten? Guilelmoscottia Amegh. Astraponotus 

chichten. 


| 2. Familie. Interatheriidae. Ameghino. 


\r 
pr d. 


I: a Jı bewurzelt, alle übrigen prismatisch. Ps; und Py einfach gebaut. 


Obere Mm nit Innenfurche. Mastoid mit blasigem Gewebe erfüllt, Malare weit hinter 
dem Maxillare beginnend. Unterkiefer hoch. Jochbogen mit nach unten gerichtelem 
Fortsatz. Tibia und Fibula frei. Seitenzehen reduziert. 

Protypotherium (Patriarchus) Ameghino. (Fig. 709). Jochbogenfort- 
satz schwach, Zähne gleichmäßig ineinander übergehend. Miocän von 
Santa Cruz. P. australe, attenuatum Amegh. 

Interatherium (Ieochilus) Ameghino. (Fig. 710). Seitliche J und C 
reduziert. Jochbogen mit kräftigem Fortsatz. Humerus mit undeutlichem 
Foramen. Miocän von Santa Cruz. J. robustum, extensum Amegh. 

Cochilius Amegh. Miocän. Colpodon-Schichten. 

Plagiarthrus Amegh. Zähne im Alter bewurzelt. Pyrotherium- 

Schichten. 


3. Familie. Hegetotheriidae. Ameghino. 


Jı in beiden Kiefern vergrößert. Ps3 und P, M-artig. Obere M innen konvex, 
außen glatt. Mastoid hohl, Malare an das Maxillare stoßend. Tibia und Fibula 
verwachsen. Seitenzehen ungleich reduziert. 

2; 


Hegetotherium (Selatherium) Ameghino. 5774; hintere J und O etwas 


reduziert. Endphalangen abgeplattet. Miocän. Colpodon-Schichten und 
Santacruzeno. H. mirabile Amegh. Schwanz lang. Fuchsgröße. 
Archaeopilus, Prohegetotherium Amegh. Unt. Miocän. Pyro- 
therium-Schichten. 
1.0.4.3. 


Prosotherium Amegh. 5'543. FPyrotherium-Schichten. 


Eohegetotheriuw net Zähne noch bewurzelt. Oligocän. Astra- 
ponotus-Schichten. 
1.0.3.3. 


Pachyrucos Amegh. (Paedotherium Burmeister) 5553. Mastoidregion 


ungewöhnlich stark aufgetrieben. Endphalangen hufartigz. Schwanz kurz. 
Miocän. Santa Cruz. P. Moyani Amegh. Kaninchengröße. Schon in den 
Colpodon-Schichten. Auch im Pliocän und im Pleistocän. Monte Hermoso. 
P. typieus Amegh. 
| Eopachyrucos, Pseudopachyrucos Amegh. Astraponotus-Schichten. 
Propachyrucos Am. Pyrotherium-Schichten. 
Argyrohyrax Amegh. 31.43. Die hinteren J, C und Pl ad P? 
ineinander übergehend. P3 und Pi M-artig. Pyrotherium- -Schichten. | 


4. Familie. Typotheriidae. Amegh. 
0.2.18: 


5015 J! breit, gekrümmt, an der Basis offen, an Vorderseite mit Schmelz 
versehen, unterer Jo klein. Hinter den J ein langes Diastema. Obere P mit 
zwei, M mit drei Jochen. Vorderpartie der unteren M viel kürzer als die 
hintere. Alle Backenzähne prismatisch und teilweise mit Zement versehen. (Car- 
palia alternierend. Hand mit dünnem Daumen. Fibula nicht mit dem Calcameum 
artikulierend. 


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Er | | 


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otheria. Archaeopithecidae. 


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Notoungulata. 


Typ 


Nr 


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a ä i  Typotherium Bravard (Fig. 711) erreicht fast die Größe eines Schweins. 
Älteres Pleistocän von Argentinien. 
2 Trachytypotherium Ameghino. Pliocän. 

Eutrachytherus und Proödrium Amegh. mit u aus den Pyro- 


3 PN therium-Schichten von Patagonien von 
3 a 9 a unsicherer Stellung. 
“ uf =) N Ri N \' 


ER 
N I % 


An die Typotheria reihen sich am 
besten an die Archaeopithecidae und Acoe- 
 lodidae Ameghino, beide brachyodont aus 
dem Eocän, Notostylops-Schichten, und 
die Archaeohyracidae mit prismatischen 
Zähnen aus dem Untermiocän, Pyrothe- 
rıum-Schichten, von Patagonien. Die 
‚Archaoepitheciden sind wohl die Vorfahren 
der Archaeohyraciden und die Acoelodi- 


N 


piden. Mit Primaten oder Hoyracidae 
haben sie natürlich nichts zu schaffen. 
Extremitätenknochen nicht mit Sicher- 
heit bekannt. 


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Fig. 711. 
Typotherium cristatum Serres. Pampas-Formation. Buenos-Aires, Argentinien. A Schädel von oben. 
B Oberkiefer und Zwischenkiefer von unten. !/, nat. Gr. (Nach Gervyajis.) 


5. Familie. Archaeopitheeidae (Henricosborniidae, Pantostylopidae) 
Ameghino. 


4 P einfacher als M. Obere P und M?® dreieckig, M* und M? oblong, viel 
breiter als lang. Außenwand mit Parastyl, häufig auch mit Mesostyl und Metastyl. 
Protoloph schräg und länger als der gerade Metaloph. Beide Joche öfters an der 
Innenseite miteinander verbunden. Zuweilen Oristae und Orochet vorhanden. 

°  Hinterer Halbmond der unteren P kleiner, an den 
M größer als der vordere. P mit nur einem Innen- 
höcker — an der Vereinigung der beiden Halbmonde —, 
M mit zweitem Innenhöcker ın der Nähe des Hinter- 
endes des zweiten Mondes. Alle Zähne brachyodont. 
Unterkiefer (Selenoconus Ameghino) ziemlich niedrig. 
Kaninchengröße. 


Nur im Eocän, Notostylops-Schichten, von 
Patagonien. Henricosbornia, Othnielmarshia, 


Fig. 712. 


Oldfieldthomasia sp. Obereocän Archaeopithecus, Pantostylops etc. Ameghino, 
a ‚Notostylopsseh. Patagonien, Die Acoelodidae unterscheiden sich von 
h IE nzann 2 . . . s 
| MM, und If, nat Gr. den Archaeopitheciden im wesentlichen nur durch 


ihre beträchtlicheren Dimensionen — etwa Fuchs- 
größe — und durch den mehr schräg trapezoidalen Umriß der oberen M. 


Acoelodus, Oldfieldthomasia (Fig. 712), Eohyrax, Acoelohyrax 
etc. Amegh. Eocän. Notostylops-Schichten von Patagonien. 


Bis ı 


En 
u, 


Vertebrata. Mammalia. 2 


6. Familie. Archaeohyraeidae. Ameghino. 


Schädel dem von Hegetotherium ähnlich, jedoch mit schwächerem Jochbogen 


N u A EL & : 
und schlankerem Unterkiefer, nn J1 mäßig vergrößert, die unteren J und © 


stiftförmig, die unteren P M-ähnlich. Oben alle Zähme ineinander übergehend, 
M von schräg dreieckig gerundetem Umriß und wie die P mit Parastyl versehen. 
Alle Zähne prismatisch. Ms mit großem dritten Lobus. 


Wohl die Vorläufer von Typotherium. Untermiocän-Pyrotherium- 
schichten und Oligocän-Astraponotus-Schichten. Archaeohyrax. Ameghino. 


2. Unterordnung. Toxodontia. Owen.!) 


Ausgestorbene, digitigrade oder semiplantigrade Pflanzenfresser mit drei- 
zehigen Esctremitäten. (Grebiß meist vollständig. Ü stets schwach, öfters fehlend. 
Backenzähnme gekrümmt, lophodont. Clavicula fehlt. Carpalia alternierend. Astra- 
galus mit mäßig gewölbtem, schwach ausgefurchtem Tibialgelenk, distal abgestutzt, 
nur mit dem Naviculare artikulierend. Calcaneum plump, mit großer Gelenkfläche 
für die Fibula. Humerus ohne Foramen entepicondyloideum. 


Die Toxodontia sind große bis mittelgroße, auf Südamerika be- 
schränkte Pflanzenfresser, welche im Oligocän? von Patagonien beginnen 
und im Pleistocän von Argentinien und Brasilien aussterben. 


Der Schädel ist mäßig hoch, das Dach häufig von der frei vor- 
ragenden Nasenspitze bis zum Hinterhaupt fast eben, die Schnauze ver- 
schmälert und ziemlich lang. Die Stirnbeine sind groß, die Scheitelbeine 
bilden einen schwachen Sagittalkamm. Das hohe breite Hinterhaupt fällt 
senkrecht ab, die Syquamosomastoidregion ist nicht sehr stark aufgetrieben, und 
der äußere Gehörgang mündet schräg aufwärts. Die Condylen ragen ziemlich 
weit vor. Die Jochbogen sind ungemein hoch, aber nicht sehr dick, unter 
den nach hinten offenen Orbiten abwärts gebogen und zum größeren Teil 
aus dem Fortsatz des Squamosum gebildet. Zwischenkiefer verlängert und 
hoch, Tränenbein klein. Das gewölbte Gaumendach ragt über die letzten M 
hinaus, so daß die inneren Choanen weit nach hinten rücken. Die vorderen 
Gaumenlöcher liegen ganz in den Zwischenkiefern. Unterkiefer mit 
sehr starker Symphyse, breitem Kronfortsatz und hochgelegenem, querem 
Condylus. Das Gebiß ist häufig vollständig und hochspezialisiert und bildet 
öfters eine ganz oder nahezu geschlossene Reihe. Die J sind bald schaufel- 
förmig, ganz oder fast allseitig von Schmelz umgeben und sämtlich oder 
zum Teil bewurzelt, bald stark verlängert, nagezahnähnlich, unten offen 
und nur vorne und hinten oder bloß auf der Vorderseite mit Schmelz 
bedeckt. Von den oberen J ist in der Regel J?, von den unteren J3 
kräftiger entwickelt. Oben gehen alle Zähne von J® an, unten von Can 
allmählich ineinander über. Von den vier P können die beiden vorderen 
verkümmern, die hinteren werden M-ähnlich. Die oberen M haben schief 
vierseitigen oder dreiseitigen Querschnitt und meist einen Parastyl. Sie 
bestehen aus einer Außenwand und zwei ungleichen Jochen, zwischen 
welchen sich ein tiefes Quertal befindet, in welches eine oder zwei Cristae 
hineinragen. Am Hinterrand bildet sich oft noch ein weiteres Joch. Durch 
Abkauung verbinden sich alle Erhabenheiten der Kaufläche, und die Ver- 


1) Burmeister H., Anales del Museo de Buenos Aires I 1867 und II. — 
— Cope E. D., On Toxodon. Proceed. Amer. Philos. Soc. 1881.— Lydekker R., Ana- 
les del Museo de la Plata. Paleontologia Argentina 1890. — Owen R., (Toxodon) 
in the Zoology of H.M. S. Beagle 1840. — Descript. of some sp. of Nesodon. Philos. 
Trans. 1853. — Roth Santjago, Catalogo de los Mamiferos fosiles on el Museo de 
la Plata. Orden Toxodontia 1898. 


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-  Notoungulata. Toxodontia. Notohippidae. Nesodontidae. 519 
 tiefungen werden zu Inseln, die später auch zum Teil oder vollständig ver- 
schwinden. Bei den primitiveren Formen sind die Kronen ganz von Schmelz 
umgeben, bei den spezialisierteren werden die Backenzähne prismatisch, 
die Wurzeln verschwinden und der Schmelz beschränkt sich auf die Außen- 
und Vorderseite oder auf die Außen- und Innenseite. Öfters tritt eine 
Zementschicht auf, die den Zahn ganz oder teilweise umhüllt. Die unteren 
Backenzähne bestehen aus einem kurzen vorderen und einem viellängeren, 
gestreckten hinteren Halbmond und zwei Innenpfeilern, von denen der 
vordere mit dem Hinterende des ersten, und der zweite mit seiner Basis 
mit dem Vorderende des zweiten Halbmondes verschmilzt. Durch die Ab- 
kauung der Erhabenheiten der Innenseite kommt eine Art von Innenwand 
zustande. Die ursprünglichen Vertiefungen werden auch hier zu Schmelz- 
inseln. Die oberen J und M sind stark nach innen gekrümmt, die unteren 
nach vorwärts geneigt, M, ist in beiden Kiefern verlängert. Die hinteren 
Milchzähne gleichen im wesentlichen den M, haben jedoch immer kurze, \ 
getrennte Wurzeln. 

Das Skelett der Toxodontia ist im wesentlichen dem der Typotheria 
ähnlich und vereinigt viele primitive Merkmale mit hochgradigen Speziali- 
sierungen. Die große Scapula ist ähnlich der von Rhinoceros, nur mit 
einem rudimentären Acromion versehen, was auch die Abwesenheit einer 
Clavicula bedinst. Der kurze kräftige Oberarm hat eine niedrige einfache 
Trochlea, aber kein Foramen entepicondyloideum. Die stämmige Ulna mit 
langem, starkem Olecranon und der kurze, etwas schwächere Radius stehen 
sekreuzt; sie sind aber sonst denen von Rhinoceros nicht unähnlich, was 
auch für die Beckenknochen gilt. Die Carpalia sind alternierend ange- 
ordnet, die Metacarpalia kurz und gedrungen. Das kurze Femur besitzt 
einen schwachen dritten Trochanter, sein erster Trochanter ragt weit nach 
außen vor. Die kräftige Fibula kann mit der Tibia verwachsen. Die erstere 
artikuliert innig mit dem plumpen Calcaneum (Fig. 714B). Der Astragalus 
© (Fig. 714B) hat eine schwach gewölbte und mäßig vertiefte Trochlea und an 
— dem kurzen einwärts gedrehten Hals eine schwach konvexe Gelenkfläche 

für das Naviculare. Die kurzen, plumpen Metatarsalia sind wie die Meta- 

carpalia nur auf ihrer Rückseite mit schwachen, stumpfen Leitkielen ver- 
sehen, die Zehenglieder bilden abgeplattete Hufe. Hand und Fuß haben 
nur je drei Metapodien. 


1. Familie. Notohippidae. Ameghinc. 
B1.423. 


37343 Alle Zähme in geschlossener Reihe, hypselodont, im Alter bewurzelt 
F. und von J, bis Ms; fast ummerklich ineinander übergehend, oder die unteren I 
3 und C meißel- und die oberen schaufelförmig gestaltet, niemals vergrößert. 
3 ‚Schädeldach eben, Nasenöffnung endständig. Astragalus mit ziemlich langem Hals. 
_ Die Spezialisierung der J und © ist hier noch nicht so weit vorge- 
schritten wie bei den Nesodoniiden. Die P und M sind noch auf allen 
Seiten mit Schmelz versehen. Der Hinterrand der oberen M bildet ein 
drittes Joch. Die Auftreibung des Mastoid ist hier noch sehr gering. 
Notohippus Amegh. Miocän von Patagonien. 
Rhynchippus Amegh. (Fig. 707D.) J und C meißelförmieg. 
Morphippus Amegh. (Fig. 707C.) J und C schaufelförmig, den J 
von Equus ähnlich. | 
Coresodon Amegh. Alle im Untermiocän, Pyrotheriumsschichten. 


| Argyrohippus Amegh. Zähne mit dickem Zement, Stylhippus, 
Perhippidium Amegh. Miocän. Colpodonschichten. 


| Eomorphippus und Interhippus Ameghino Oligocän. Astraponotus- 
Schichten. 


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De Y 7: Kin ER 
Vertebrata.. Mammalia. 


=> 2. Familie. Nesodontidae. 

E e = Zähne meist in geschlossener Reihe. J! und J? vergrößert, J 
Bi meißelförmig, nur vorne mit Schmelz bedeckt, J? dreikantig, hinten schmelzlos, J 
Rn OÖ und Pi klein, allmählich den übrigen P ähnlich werdend und durch kurze Lücken . 
voneinander getrennt. Untere J meißelförmig, Jz vergrößert. Obere P und M 

i nach hinten an Größe zumehmend, prismatisch, nur an der Außen- und Vorderseite 
rn mit Schmelz bedeckt, stark nach innen gekrümmt, Innenenden der beiden Querjoche 

bei der Abkauung miteinander verschmelzend und eine inselartige Marke um- 

I schließend. Untere M nur außen und innen mit Schmelz versehen und stark kom- 

Y primiert. Zähne nur teilweise und erst im Alter Wurzeln ansetzend. j 


Fig. 713. 


Nesodon imbriecatus Owen. Obermiocän. Santa Cruz. Patagonien. Schädel mit Unterkiefer 
von der Seite (!/, nat. Gr.) 


Nesodon Owen (Fig. 713, 714) (Gronotherium, Phobereotherium Ameghino) 
von mehr als Tapirgröße, ist eines der häufigsten Säugetiere im Miocän von 
4 B Santa Cruz. Patagonien. N. imbri- 

catus Ow. | 


Stenostephanus Amegh. 
Unvollständig bekannt. Miocän 
und Pliocän. 


Trigodon Ameghino. Pleisto- 
cän von Monte Hermoso. 


Adinotherium Ameghino. 
» (Fig. 715).. Oberer I, Os 
P! sehr klein. Miocän, Colpo- 
donschichten und Santacruzeno. 
A. (Nesodon) ovinum Owen. 


Pronesodon, Proadino- 
therium Amegh. Miocän, Pyro- 
therium und Colpodonschichten 
von Patagonien. 


Fig. 714. Acrotherium Ameghino. 

Nesodon imbricatus Owen. Obermiocän. Santa Cruz. ähnlich Adinotherium, Miocän San- 

Patagonien. A Vorderfuß !, nat. Gr. B Hinterfuß C R : 
(1, nat. Gr. nach Sinclair.) ta Cruz. 


’ 


or % 4 


 Notoungulata. Entelonychia. 


3. Familie. Toxodontidae. Ameghino. 


Backenzähne stark komprimiert, schmäler und durch Verschmelzung von 
Vorsprüngen an der Innenseite auch einfacher als bei den Nesodontiden. Obere M 
scheinbar nur aus Ectoloph und Protoloph bestehend. Zahnreihe durch Verküm- 
merung von C und P öfters mit Diastema. Alle Zähne prismatisch, wurzellos; 
allseitig mit Schmelz bedeckt, der jedoch durch schmelzlose Streifen unterbrochen 
ist. Astragalus mit flacher Trochlea. 


Fig. 715; 
Adinotherium Sp. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien. A Ob. Prämolar von innen. DB Ob. 
N 2 Molar von innen, (© von hinten. D Unt. Backenzahn von innen, E von außen und oben. ?/3 nat. Gr. 


8.1.3.8 


3.1.3.3 


A Toxodontherium Amegh. (Haplodontherium, Trigodon Amegh.) 
- Obere P und M noch ziemlich breit. 


Xotodon Amesh. 27: Beide im Pliocän und Pleistocän von Ar- 
ah 9.1.4.5 
gentinien. 
ER RER) 


Toxzodon Owen. 577, Größter aller Toxodontier, übertrifft in seinen 
Dimensionen die gewaltigsten Rhinoceroten. Nasenbeine kurz, Nasenlöcher 
ziemlich weit zurückgerückt. Pliocän und Pleistocän (Pampasformation) 
von Argentinien. T. ptlatensis Owen. 


3. Unterordnung. Entelonychia Ameghino!) (Ancylopoda, Tillodontia 
Amesh.). 

Ausgestorbene, plantigrade oder semidigitigrade Pflanzenfresser mit voll- 

ständigem, selten reduziertem Gebiß. J, C und P entweder ineinander übergehend, 

* oder oben und unten je ein J kräftiger entwickelt. C manchmal eckzahnartig. 

- — P und M lophodont, brachyodont bis hypselodont, stets mit Wurzeln versehen. 

_ Peinfacher als die M. Obere M fast immer breiter als lang, aus Ectoloph und 

zwei ungleichen Querjochen bestehend, und stets mit Crochet, oft auch mit Crista 

versehen. Untere M mit einem sehr kurzen vorderen und einem langgestreckten 

© hinteren Halbmond und zwei Innenhöckern, von denen der erste stark in die Quere 

f gezogen ist. Carpalia alternierend. Calcaneum lang, mit kleiner, meist schräg- 

stehender Gelenkfläche für die Fibula. Astragalus mit Foramen oberhalb der 


1!) Ameghino Flor., Enumeration synopt. des mammiferes fossiles de Pata- 
gonie. Buenos-Aires 1894 p. 55. — Sur les ongules fossiles del’ Argentine, Revista de 
Jardin zoologico Buenos-Ayres 1894. — Notices preliminaires sur des Ongules des 
terrains cretaces. Boletin Acad. nacional de cienc. de Cordoba. 1901. — Flower W., 
Homalodontotherium. Philos. Trans. 1874. 


. dagegen spricht die Bezahnung mit aller Entschiedenheit für eine nahe Ver- 


I Baker u Rn! 
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Ü En F Bi RR * A ” UARS Br 


522 Vertebrata. ee 


flachen, am Oberrand tief inneren tibialen Gelenkfläche. Endingen 7 
öfters als plumpe, gebogene Krallen oder als breite Hufe entwickelt, stets an der 
Spitze gespalten. Hand und Fuß fünfzehig. 

Die Entelonychia sind mittelgroße bis große Pflanzenfresser und 
auf das Tertiär von Patagonien beschränkt. Mit den Copeschen »Ancylo- 


poden«, jetzt Chalicotheriüidae, haben sie zum Teil Form und Zurück- 
ziehbarkeit der Endphalangen gemein — Homalodontotherium, Asmodeus —, 


wandtschaft mit den Toxodontia, von welchen sie sich durch den Besitz 
von bewurzelten, allseitig von Schmelz umgebenen, niemals prismatisch 
werdenden Zähnen unterscheiden. Auch sind die oberen immer fast min- 
destens ebenso breit als lang und mit Crochet versehen, das allerdings 
durch die Verschmelzung mit den Spornen an der Innenseite des Ecto- 
lophs sehr bald undeutlich wird. Die unteren M sind ebenfalls massiver 
als bei den Toxodontia. Auch besitzen die M meist ein Basalband, das an 
den oberen auf der Vorder-, Hinter- und oft auch an der Außen- und In- 
nenseite, an den unteren an der Außenseite entwickelt ist, bei den Toxo- 
dontia hingegen stets fehlt. 


Der Schädel ist nur von Notostylops, Leone und Homalodonto- 
therium bekannt und im wesentlichen wie bei Nesodon gebaut, jedoch ist 
meist die Nase viel tiefer ausgeschnitten und bei Homalodontotherium die 
Mastoidregion viel weniger aufgetrieben, und Notostylops hat eine viel kürzere 
und spitzere Schnauze. Vom Skelett kennt man, abgesehen von Calcaneum 
und Astragalus, nur Humerus, Ulna und Tibia, sowie Hand und Fuß von 
Homalodontotherium. Der Humerus hat eine kräftige Deltoidcrista und eine 
Andeutung des Foramen entepicondyloideum und seine distale Partie ist 
stark verbreitert. Ulna und Tibia sind sehr plump, die letztere auch sehr 
kurz. Hand und Fuß haben je fünf Metapodien, die Metacarpalia sind 
auffallend schlank, die Metatarsalia kurz und dick. 


1. Familie. Notostylopidae. Ameg.ino. 


sn. Jı in beiden Kiefern vergrößert. J?2 bis J® und O reduziert, 
untere Jo, Js und C meist fehlend. P den M ähnlich, jedoch die oberen mit nur 
einem Innenhöcker. Obere M wiel breiter als lang, ohne Crista, mit Ürochet. 
Hinterer Innenhöcker der unteren M sehr schwach. Alle Zähne brachyodont. 


Schnauze kurz und zugespitzt. Hinterhaupt breit mit aufgetriebenem Mastoid. 


Fig. 716. 


A Entelostylops triplicatus Ameghino. Obereocän. 
Patagonien. Obere Backenzähne, nat. GT. 

B Untere Backenzähne, nat. Gr. 

C Notostylops murinus Ameghino. Schädel von 
unten, !/;, nat. Gr. (nach Ameghino.) 


Diese frühzeitig spezialisierte Familie hat keine Nachkommen hinter- 
lassen. Sie erlischt schon am Ende des Eoecän. 


Notoungulata. Entelonychia. Isotemnidae. Leontiniidae. | 523 
K ters Amegh, (Fig. 716) mit En —. Catastylops Amegh. mit 
@ FA oberen, Pliostylops mit 4 unteren P, Homalostylops Amegh. mit 


E vollständigen Gebiß, Eostylops, Entelostylops etc. Amegh. KEocän. 
Notostylopsschichten von Patagonien. 


2. Familie. Isotemnidae. Amegh. 


= = — Zähne in geschlossener Reihe und ineinander übergehend, nur oberer C 


manchmal vergrößert. Backenzähne mäßig hypselodont; obere P und M mit 
mehreren Spornen, Üristae, an der Innenseite des Ectoloph und mit Crochet am 
Metaloph. Untere P und M mit sehr kräf- 

- tigem, komprimiertem Höcker am Innenende 
des vorderen Halbmondes. 


Isotemnus Ameghino. ( klein, 
* obere P dreieckig, M oblong. Eocän. No- 
tostylopsschichten von Patagonien. 
Pleurostylodon Amegh. (Fig. 717), 
Tychostylops, Plexotemnus, Dialophus Ame sh. 
etc. Eocän etc. 
Eochalicotherium Amegh. Dicke 
untere M. Ebenda. 
| Timerostephanus Amegh. Oligo- 
cän, Astraponotus- und Untermiocän, Py- 
rotheriumschichten. 


EEE EEE EEE SEHETTEEEETEZEEEEE TEE TEEN 


Fig. 717. 
Pleuro coelodon,. Kanose elus _Pleurostylodon biconus Ameghino. Ober- 
Ame ghino. Untermioeän. Pyrotherium- eocän. Notostylopsschichten. Patagonien. 


. A Oberer Pt M? und M®. B unterer P,, 
Schichten. M, und Ms, nat. Gr. 


3. Familie. Leontiniidae. Ameghino. 


en Oberer J?2 und unterer Jz vergrößert, © klein, manchmal ‚fehlend, 


die P und M ineinander übergehend, die oberen M etwas länger als breit, ohne 
Parastyl. Joche an der Innenseite innig verschmolzen. Schädel plump, mit breitem 
Hinterhaupt, mit massiven, weitabstehenden Jochbogen und tief ausgeschnittener 
Nasenöffnung zwischen den verdickten Zwischenkiefern und den etwas aufwärts ge- 
richteten Nasenbeinen. Endphalangen als breite Hufe entwickelt, Astragalus und 
Calcaneum plump, Nesodon ähnlich (nach Gaudry). 


Leontinia Amegh. mit ©, Ancylocoelus Amesh. ohne 0, Henrico- 
filholia Amegh. Untermiocän. Pyrotheriumschichten. 


Colpodon Burm. Miocän. Colpodonschichten. 


Carolodarwinia, Stenogenium Amegh. Öligocän, Astraponotus- 
schichten und Untermiocän. 


4. Familie. Homalodontotheriidae. Lydekker. (Ancylopoda 
Zittel, partim). 


223 ar uRRE - ® BI SH < BR: 
LE => C in beiden Kiefern vergrößert, alle übrigen Zähne ineinander 


übergehend und dicht aneinandergeschlossen, brachyodont. Obere M breiter als 
lang, ohne Sporne an der Innenseite des Ectoloph, aber mit äußerem und innerem, 
untere M mit äußerem Basalband. Schädel mit kleinem, am Mastoid schwach auf- 
getriebenem Cranium, kurzen, weit zurückstehenden Nasenbeinen und kräftigen 
 Jochbogen. Hand mit fünf schlanken Metacarpalien und zurückziehbaren, an der 
Spitze gespaltenen Krallen. Hinterfuß mit fünf kurzen Metatarsalien, langem 
Calcaneum und distal gerundetem Astragalus. 


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BE EN ENG 


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Homalodontotherium Huxley. (Fig. 718, 719.) Obere M gerundet 
trapezoidal. Humerus massiv, mit breitem Unterende und langer Deltoid- 


crista. Tibia kurz und diek. Miocän. Santa Cruz, Patagonien. 


Fig. 718. 


Homalodontotherium Cunninghami Flower. Miocän. Rio Gallegas. Patagonien. Obere und untere 
Backenzähne. ?/, nat. Gr. (Nach Flower.) 


= B Thomashuxzleya Ameg- 
YB hino. Obere M gerundet, sehr 
breit. Eocän. Notostylops- 
schichten von Patagonien. 
Proasmodeus Amegh. 
Oligocän. Astraponotusschich- 
ten. Asmodeus Ameghino. 
Obere M quadratisch. Unter- 
miocän Pyrotheriumschichten. 
Diorotherium, Pro- 
chalicotherium Amegh. Unter- 
miocän.Pyrotheriumschichten. 


4. Unterordnung. 
Astrapotherioidea. Amegh.!) 


Fig. 719. 
Homalodontotherium Segoviae Ameghino. Obermiocän. Santa (Am b l yPp® d a Amegh.) 
Cruz. A Schädel von oben, 1/, nat. Gr. B Vorderfuß, Tr D 4 
1), nat. Gr. (nach Ameghino.) Mittelgroße bis 9 oRe 


Pflanzenfresser mit brachyodon- 
tem Gebiß, mit meißelförmigen J und hauerartig entwickelten C. P, zuweilen auch J 
teilweise atrophiert, P kleiner als die M. Obere M in der Regel länger als breit, 
mit Parastyl und oft auch mit Crista am Ectoloph, mit gebogenem Protoloph 
und kurzem Metaloph. Untere M mit zwei ungleich langen Halbmonden und 
zwei Innenhöckern, von denen der erstere mit dem Hinterende des ersten Halb- 
mondes inmig verbunden ist und der zweite später mit dem Vorderende des 
zweiten Halbmondes verschmilzt. Astragalus mit flachem Tibvalgelenk. 


Die Astrapotherioidea schließen sich eng an die Entelonychia an. Sie 
unterscheiden sich von ihnen hauptsächlich durch die hauerartige Ausbil- 
dung der C und meist auch durch die mehr an Rhinoceroten erinnernde 


!) Ameghino Flor., Sur les Ongules fossiles del’Argentine. Revista del 
Jardin zoologico. Buenos-Aires 1894. — Notices preliminaires sur des On gules 
nouveaux des terrains cretaces. Bol. Acad. nacion. de cienc. de Cordoba. T. XVI. 
1901. — Gaudry A., Memoires de la Soc. geolog. de France. Pal&ont. Tome XI. 1904. 
Annales de Pal&ontologie. 1906. — Lydekker R., Anales del Museo de la Plata. 
Palaeontologia. II 1892. 


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- sich der kleine Innenhöcker verbindet. 


eg 'Notoungulata. Astrapotherioidea. Trigonostylopidae. Astrapotheriidae. 525 


F on der M. Auch findet keine Auftreibung der Squamosomastoidregion 


statt, wenigstens nicht bei Astrapotherium. Die Trigonostylopiden stehen den 


 Entelonychia am nächsten und weichen von ihnen nur ab in der Form der J und 


C, in der hochgradigen Brachyodontie und dem einfachen Bau ihrer M. Der 
anfangs noch gewölbte Astragalus wird mit der Zunahme der Körper- 
sröße ganz flach und büßt seine Beweglichkeit fast vollkommen ein. 


1. Familie. Trigonostylopidae. Ameghino. 
nn J klein, C kräftig entwickelt. Vor und hinter dem kegelförmigen 
[2 eiue lange Zahnlücke. Obere P und M im Umriß gerundet vier- oder drei- 


eckig, sehr einfach, nur mit Parastyl, Ectoloph, Protoloph und Andeutung eines 


Metalophs. Untere P und M aus kurzem, schrägem Querjoch und einem Halb- 
mond bestehend, mit dessen Hinterende 


Astragalus mit ziemlich langem Hals. 


Die Trigonostylopidae haben \| 
unter allen Säugetieren des südameri- 
kanischen Tertiärs die einfachsten und 
niedrigsten Jochzähne. Nachkommen 
dieser Familie sind nicht bekannt. Kig. 720. 

Sie erlischt bereits im Oligocän. Trigonostylops Wortmani Ameghino. Obereocän. 

Trig ono stylop s (Figur 720), Patagonien. A Oberer P*, B oberer M, C un- 
Pleurystylops Ameghino. Obere M NIE a NEL 
dreieckig. Eocän. Notostylopsschichten. 

Pseudostylops, Edvardocopeia Ameghino. Obere M viereckig. 
Oligocän. Astraponotusschichten. 


2. Familie. Albertogaudryidae. Ameghino. 
Se142. 


3 135 Obere M breiter als lang, rundlich viereckig, mit kurzem Proto- | 
loph und einem isolierten Innenhöcker. Untere P und M aus zwei Halbmonden 
und einem isolierten Innenhöcker bestehend. J schwach, oberer C dreikantig. 
P einfacher als M. Astragalus mit kurzem Hals. 

Diese Vorläufer der folgenden Familie hatten etwa Tapirgröße und 
gehörten zu den größten von allen Säugetieren des südamerikanischen 
Foeän. 

Albertogaudrya, Rütimeyeria Ameghino. Obere M von gerun- 
detem Umriß. Eocän. Notostylopsschichten. 

Scabellia Ameghino. Obere M vierseitig.. FEocän. Notostylops- 
schichten. 


3. Familie. Astrapotheriidae. Ameghino. 
E88: 


512-135 J klein, besonders die oberen, spatelförmig, zweilappig. C als 


kräftige, dreikantige Hauer ausgebildet, die mit ihren Spitzen aneinander schleifen. 
P einfacher und kleiner als die M und wenig zahlreich. Obere M länger als 
breit, aus geradem Ectoloph, schrägem Protoloph und kurzem, geradem Meta- 
loph bestehend und mit Parastyl und Crista versehen. M® ohne Metaloph. Untere M 
aus zwei gestreckten Halbmonden und einem bald mit dem Vorderende des zweiten 
Mondes verschmelzenden Innenhöcker bestehend. Hand fünfzehig. Astragalus 
flach mit sehr kurzem Hals. 

Diese großen, im Zahnbau an Rhinoceroten, namentlich an Metamyno- 
don, erinnernden Huftiere besitzen einen verhältnismäßig kurzen Schädel 
mit breiter Stirn, breitem Gaumen und schmalem Cranium, ohne die für die 
Notoungulaten charakteristische Auftreibung der Squamosomastoidresion. 


526 Be  Vertebrata.. Mammalia. 
Der Humerus hat eine weit herabreichende Deltoidcrista und eine niedrige 
einfache Trochlea, aber kein Foramen entepicondyloideum. Die Ulna 
ist kräftig, das Femur von vorne nach hinten komprimiert und mit 
einem lamellenartigen dritten Trochanter versehen und nicht viel länger als 
die ziemlich schlanke, nicht mit der Fibula verwachsene Tibia. Das Cal- 
caneum ist kurz und dick. Der abgeplattete breite Astragalus artiukliert 
sehr innig mit Fibula und mit Cuboid und sieht dem der Amblypoden sehr 
ähnlich. Hand und Fuß sind fünfzehig, die Metapodien kurz und dick. 
Die Endphalangen waren vermutlich kurze breite Hufe. Im Milchgebiß 
sind noch # D vorhanden. 


Fig. 721. 


Astrapotherium magnum Ameghino. Obermiocän. Santa Cruz. 

A oberer, B unterer Eckzahn, !/, nat. Gr., C obere P3 bis M3, 

D untere P, bis M,, !/,; nat. Gr. (nach Ameghino), E Astra- 
z galus, !/, nat. GT. 


Astrapotherium Burm. (Fig.721AbisE), 
(Mesembriotherium Moreno, Listriotherium, Xylo- 
therium Mercerat). 2 P. Nur von dieser Gat- 
tung sind auch Schädel und Extremitäten be- 
kannt. Miocän. Patagonien. 

Astrapothericulus Ameghino. Miocän. 

Parastrapotherium Ameshino. 3 P. Liarthrus Ameghino. Unter- 
miocän. Pyrotheriumschichten. 

Astraponotus Amegh. Angeblich mitnoch vollständigem Gebiß. Oligocän. 
Proplanodus Ameghino. Eocän. Notostylopsschichten. 


5. Unterordnung. Pyrotheria.*) 


Schädel kurz und nach vorne gezogen. Gebiß reduziert. —— Untere J 
lang und dick, vorwärts gerichte. Backenzähne mit je zwei parallelen Jochen» 
Extremitätenknochen plump. Zehenzahl vermutlich fünf an Hand und Fuß. 


1) Ameghino Flor., Mammiferes ceretaces de l’Argentine. Boletin del Inst. 
geografico Argentino 1897. — Linea filogenetica de los Proboscideos. Anales del 
Museo Nacional Buenos-Aires 1902. — Gaudry A., Fossiles de Patagonie. Annales 
de Paleont. Paris 1909. 


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-  Tibialgelenk dicht ne- 


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 galus gelegen, daher 


| Notoungulata. Pyrotheria. 


527 


Die Pyrotheria sind auf das ältere Tertiär von Patagonien beschränkt 
und gehören zu den größten aller südamerikanischen Huftiere. Sie treten 


_ zuerst in den Notostylopsschichten auf und erlöschen, nachdem sie in den 


Pyrotherium-Schichten den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht haben. 
Der Schädel kann nur kurz gewesen sein, weil die Backenzähne schon 


in der Nähe der stoßzahnartigen J beginnen. Die Orbita liegt beim er- 


wachsenen Tier oberhalb P% Im definitiven Gebiß fehlen obere J. P?2 ist 
dreieckig und besteht aus zwei Außen- und zwei kleinen Innenhöckern, P; 
hat einen Vorderhöcker und ein Querjoch. Alle übrigen P den M gleich 
und wie diese mit zwei parallelen Querjochen und Basalband, das an den 


oberen M außen und vorne, an den unteren innen und hinten verdickt ist. 


Unterkiefer mit breitem aufsteigenden Ast und schwachem Coronoidfortsatz. 
Scapula mit kräftigem Coracoidfortsatz. Oberarm und Oberschenkel 


viel länger als Unterarm und Unterschenkel. Humeru® von vorne nach 
hinten stark komprimiert, ohne Foramen entepicondyloideum, aber beider- 


seits mit weit hinaufragenden Epicondylarcristae und mit starker, außen 
selegener Deltoidcrista. Nach Gaudry spricht diese Organisation für gra- 
bende Tätigkeit verbunden mit großer Beweglichkeit der Finger. Radius 


kurz, mit der Ulna verwachsen. Olecranon hoch. Ileum auf lange Strecken 


am Sacrum befestist. Femur nur mit erstem Trochanter, aber mit hoch- 
stehendem Oaput. Ti- 
bia und Femur stehen 
senkrecht übereinan- 
der. Fibula oben und 
unten mit der Tibia ver- 
wachsen. Astragalus ab- 
geplattet, mit ebenem 


ben den Gelenkflächen 
fürNaviculare und Cal- 
caneum. Naviculare 
ganz unter dem Astra- 


wahrscheinlich verti- 
kale Zehenstellung. 
Sowohl die Zähne 


als auch die Extremitä- Fig. 722. 


: Pyrotherium Romeroi Ameghino. Untermiocän. Patagonien. A obere 
tenknochen sind denen Backenzähne von unten, !/, nat. Gr., B Unterkiefer, !/,, nat. Gr. 
der Proboscidier, na- | (Nach Gaudry.) 


mentlich Dinotherium 
ähnlich, weshalb auch Ameghino die Proboscidier von Pyrotherium ab- 


” leitet. Im Zahnbau besteht auch große Ähnlichkeit mit Diprotodon. Es 
- kann jedoch weder von einer Verwandtschaft -mit diesem Marsupialier noch, 


mit den Proboscidiern die Rede sein. Die Herkunft der Pyrotheria ist 
vorläufig vollständig unbekannt. 

SENT 

I. 


Pyrotherium Ameghino. 55 (Eie.722) Joche der gerundet 
vierseitigen Backenzähne senkrecht zur Zahnreihe, an den unteren M nach 
rückwärts, an den oberen nach vorwärts konvex. Untermiocän von Chubut. 
Patagonien. P. Romeroı Ameghino. 

Propyrotherium Ameghino. Kleiner. Oligocän. Astraponotus- 
schichten. P. saxaeum Ameghino. | 

Carolozittelia Ameghino. Unterer J mit langer Wurzel. Obere M 
kreisrund mit zwei schräg nach rückwärts verlaufenden Jochen. Untere M 
oval, mit zwei zur Zahnreihe fast senkrechten Querjochen. M3 mit drittem 
Joch. Tapirgröße. Obereocän von Patagonien. Notostylopsschichten. 

Ricardowenia und Archaeolophus Ameghino. Ganz problematisch. 


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528 | ! Vertebrata. Marihaa 


9. Ordnung. Subungulata. 


Meist große plantigrade oder digitigrade oder dem Was- 
serleben angepaßte Pflanzenfresser mit ursprünglich voll- 
ständigem,brachyodont-bunodontemGebiß. EinIncisivenpaar 
‚ Trühzeitig vergrößert, häufig zu Stoßzähnen umgewandelt, 
die übrigen J und C© reduziert oder ganz fehlend oderin ein- 
ander übergehend. M anfangs praktisch quadrituberkulär, 
die oberen mindestens ebensolang wie breit. P bald den M 
ähnlich. Carpusund Tarsus schwach alternierend oder serial, 
Centrale Carpiöftersvorhanden. Extremitäten mannigfach # 
spezialisiert, bei Wasserbewohnern die hintere vollkommen 
reduziert. Schädel anfangs lang gestreckt und niedrig, mit 
breitem Hinterhaupt. Uterus bicornis, Placenta zonal, meist ? 
deziduat. 


Wegen der hochgradigen Spezialisierungen, welche alle Skelett- 
elemente der hierher gestellten Unterordnungen erfahren haben, ist 
eine präzisere Diagnose nicht möglich. Sie treten sämtlich fast gleich- 
zeitig in Ägypten auf und zwar mit Formen, welche einen niedrigen 
Schädel mit breitem Hinterhaupt, wohl entwickeltem Scheitelkamm 
und schmalem Cranium besitzen, und meist Vergrößerung eines In- 
cisivenpaares, verbunden mit Reduktion der übrigen J und © auf- 
weisen. Die M sind. bunodont, brachyodont und praktisch quadri- 
tuberkulär. Ihre Höcker verbinden sich ‚paarweise zu Jochen, die im 
Unterkiefer öfters halbmondförmig werden. Die P werden ziemlich 
bald M-ähnlich und die J, O und P gehen, wenn keine Vergrößerung 
eines vorderen Incisivenpaares erfolgt, allmählich ineinander über. 
Auch die Beschaffenheit der Peer scheint bei allen ziemlich 
ähnlich gewesen zu sein. 


Die Extremitäten zeigen allerdings Rs bei den ältesten Ver- 
tretern der Subungulata sehr verschiedene Spezialisierung. Die älte- 
sten Ayracoidea haben, abgesehen von dem bunodonten Gebiß, bereits 
alle wesentlichen Merkmale der lebenden Formen, dagegen nähert 
sich Moeritherium, der primitivste Proboscidier, den Sirenen 
nicht bloß im Zahnbau, sondern auch in der Gestalt gewisser 
Knochen wie Humerus, Scapula und Pelvis, so daß die gemein- 
same Stammform beider nicht mehr allzuweit zurückliegen dürfte, 
und die Embrithopoda zeigen trotz ihrer stark abweichenden Be- 
zahnung im Extremitätenbau so viele Anklänge an die Probos- 
cidier, daß an einer, wenn auch entfernten Verwandtschaft kaum zu 
zweifeln ist. 


Daß die Abzweigung der vier Unterordnungen aus einer gemein- 
samen bunodonten Stammform schon lange vor dem Obereocän erfolgt 
sein muß, sehen wir unter anderem auch daraus, daß bei keiner mehr 
das primitive Merkmal der Anwesenheit eines Entepicondylarforamen 
am Humerus vorhanden ist. Verwandtschaftliche Beziehungen zu 
den Notoumgulata dürften vollkommen ausgeschlossen sein, denn das 
Gebiß dieser südamerikanischen Typen ist anscheinend direkt aus 
einem sekodonten hervorgegangen, während dem der Subumgulata un- 
„weifelhaft ein bunodontes zugrunde liegt, weshalb wir vielleicht doch 
eine Anknüpfung an ein Condylarthrenstadium erwarten dürfen. 


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Subungulata. Embrithopoda. Arsinoitheriidae. 


1. Unterordnung. Embrithopoda. Andrews. 


Riesige Pflanzenfresser mit lophodonten M. Vorderextremität ähnlich der 
der Proboscidier, Hinterextremität Amblypoden-ähnlich. Obereocän und Ol- 
gocän von Ägypten. 


Familie. Arsinoitheriidae. Andrews. 


Riesige Huftiere mit einem Paar großer knöcherner Hornzapfen auf den 
Nasen- und zwei schwachen Hörnern auf den Stirnbeinen. Kurze, hohe Schnauze 
mit vorne abgeschlossener Nasenöffnung. Hinterhaupt nach vorne geneigt, mit 


dickem Supraoccipitalwulst. Orbita hinten offen. (Gebiß vollständig. Zi 


J, C und P allmählich ineinander übergehend und dicht aneinanderschließend. 


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Fig. 723. 


Arsinoitherium Zitteli Beadnell. Oligocän. Fayum. Ägypten. A Schädel 1, nat. Gr. 
B obere, C untere Zahnreihe ?/, nat. Gr. (nach Andrews.) 


P einfacher als die M. Obere und untere M aus je zwei \/-artigen Kämmen 
gebildet, deren vorderer Schenkel verkümmert ist. Humerus und Femur lang und 
massiv. Tibia und Fibula kurz, Ulna viel dicker als Radius. Astragalus flach 
mit schwach gewölbter Trochlea und mit Gelenkfläche für das Cuboid. Vorder- 
und Hinterfuß sehr kurz, fünfzehig. 

Die Arsinoitheria sind auf das Oligocän von Ägypten beschränkt. 
Der Schädel hat ungefähr die Größe und auch in seiner Form eine 
gewisse Ähnlichkeit mit dem von Rhinoceros, allein die Nasenöffnung 
wird hier im Alter vorne durch eine Knochenspange abgeschlossen. Die 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 34 


Be 
62 - 
& gr 


Vertebrata. Mammalia., 


hohen, auf den Nasenbeinen sitzenden vorderen Hornzapfen erinnern etwas 
an jene der Titanotheriiden. Der aufsteigende Ast des Unterkiefers ist sehr 
hoch und schmal. Die Zähne stehen dicht aneinander und gehen vom 
vordersten meißelförmigen J bis zum P, ganz allmählich ineinander über. 
Die oberen P haben eine gerade Außenwand und ein schräges Querjoch, 
die unteren bestehen aus zwei stark zusammengedrückten Halbmonden. Sie 
sind insgesamt sehr kurz und weichen hierin stark von den M ab. Die M 
bestehen aus je zwei \/-förmigen Halbmonden, deren vorderer Schenkel 
bis auf eine scharfe Kante verkümmert, während der hintere ein breites 
hohes, etwas schräg nach rückwärts gerichtetes Joch bildet. Bei vorgeschrit- 
tener Abkauung kommt es scheinbar zur Bildung einer Innenwand. Die 
unteren M erinnern etwas an jene von Coryphodon, die oberen an die von 
Uintatherium. Von den Milchzähnen gleichen die beiden letzten vollkommen 
den M. | 

Die Extremitätenknochen sind ungemein plump, die Scapula ist 
breiter als hoch, der Humerus besitzt eine mächtige Deltoidcrista, aber kein 
Entepicondylarforamen. Die Ulna ist viel dicker als der Radius und mit 
einem riesigen Olecranon versehen. Sie ruht halb auf dem Lunatum. Das 
Becken zeichnet sich durch die ganz ungewöhnliche Vergrößerung des Ilium 
aus. Das von vorne nach hinten komprimierte Femur hat nur einen, den 
großen Trochanter. Die Knochen der Vorderextremität lassen sich am 
ehesten mit jenen von Uintatherium, die der Hinterextremität mit jenen von 
Elephas vergleichen. Mit Elephas stimmt auch die Form und Anordnung 
der Carpalia, Tarsalia und Metapodien fast vollkommen überein, nur der 
Astragalus unterscheidet sich durch die Anwesenheit einer Gelenkfläche für 
das Cuboid. Mit den Proboscidiern besteht jedenfalls eine Verwandtschaft. 


Die einzige bekannte Gattung ist Arsinoitherium Andrews (Fig. 723). 
Oligocän von Agypten. A. Zitteli Beadnell. 


2. Unterordnung. Hyracoidea. Klippschliefer.!) 


a J1 lang, vertikal gestellt, nagezahnähnlich, untere Jı und 


Jo meißelförmig. P mehr oder weniger M-ähnlich. M bunodont bis lophodont, 
vierwurzelig. Jochbogenunterrand mit besonderer Gelenkfläche für den Unter- 
kiefer. Aufsteigender Unterkieferast stark verbreitert, mit schwachem Coronoid- 
fortsatz und einem Foramen hinter Ms. Humerus ohne Entepicondylarforamen. 


Extremitäten plantigrad oder semidigitigrad. Vorderfuß vierzehig, Hinterfuß drei 


zehig. Carpus serial mit freiem Oentrale. Astragalus distal abgestutzt, mit aus 
gefurchter Trochlea und tiefer, grubiger Gelenkfläche für den Malleolus tibiae. 


Die Hyracoidea waren bis vor kurzem nur durch die kleine Formen 
enthaltende Gattung Hyrax repräsentiert, welche ursprünglich wegen der 
Beschaffenheit ihrer J und der äußeren Schädelform zu den Nagern gerechnet 
wurde. Cuvier wies auf die Ähnlichkeit der Zähne und der Extremitäten 
mit jenen von Rhinozeros hin und Cope errichtete für Hyrax wegen der 
serialen Anordnung der Carpalia die Ordnung der Taxeopoda. 

Die Hyracoidea zerfallen in die Familien der Hyracıdae und der 
Saghatheriidae. 


ı) Adloff P., Zahnsystem von Hyrax. Zeitschr. f. Morph. und Anthrop. 

1902. — Andrews C. W., Catalogue 1906. — Geolog. Magazine 1908. — Brandt 

J. F., Untersuch. über die Klippschliefer (Hyrax). Mem. Acad. impe£r. St. Peters- 

bourg 1869. 6 ser. XIV. — Major, Forsyth E. J., Pliohyrax graecus from Samos. 

Geological Magazine 1899. — Schlosser M., Säugetiere aus dem Oligocän von 
Ägypten. Beitr. Paläont. Öst.-Ungarns und des Orients. 1911. 


an er 
. 


3 riss, Hyracoidea. Hyracidae. Saghatheriidae. 531 


1. Familie. Hyracidae. 


— P den M gleich, wie diese brachyodont und lophodont. Obere M 


‚mit Wförmiger Außenwand und zwei schrägen Querjochen. Untere M aus zwei 
Halbmonden bestehend. Schädeldach eben, Schnauze kurz. 


Die Hyraciden bewohnen das 
südliche und östliche Afrika, Arabien . 
- und Syrien. Fossile Arten sind nicht 
© bekannt. Von den Saghatheriiden 
unterscheiden sie sich, abgesehen von 
ihrer Kleinheit, durch das ebene 
Schädeldach, die weit vorne liegenden, 
hinten meist geschlossenen Orbita, 
durch die Anwesenheit von zwei Tem- 
poraleristae an Stelle einer Sagittal- 
- erista und durch die Verkürzung der 

Schnauze, womit Verlust der C, von 
J2 und J? und von J; verbunden 


war. Das Milchgebiß enthält noch 
a, wodurch die frühere Anwesen- Fig. 724. 


‚heit von J3,J2 und der Cangedeutetwird. zen. men) 
Die Extremitäten sind plantigrad, die "aer guten Hoffnung. 
Endphalangen distal abgeplattet und 4 Vorderfuß, B Hinter- 


B > fuß (nat. Gr.). 
mit Nägeln versehen. 


Die Backenzähne der Gattung Procavia Storr (Hyrax Herm., Hetero- 
hyrax und Dendrohyrax Gray) (Fig. 724) erinnern teils an Rhinoceros, teils 
an Paloplotherium oder Anchilophus. | 


2. Familie. Saghatheriidae. Andrews. 
2142 


Fra YJ' groß, dreikantig, untere J; und Js meißelartig, mit zwei Ein- 
kerbungen am Oberrand- Oberer C P-artig, unterer C und Js, sowie J2 und JS 
knopfförmig oder Partig und meist durch Lücken voneinander und von den 
vordersten J und den Ü getrennt. P in der Regel einfacher als die M, jedoch 
die oberen meist vierhöckerig oder mit einem vollständigen vorderen und einem 
kurzen hinteren Querjoch. Obere M mit W förmiger, Parastyl und Mesostyl 
tragender Außenwand und zwei schrägen, aus je einem kleinen Zwischenhöcker 
und einem niedrigen Inmenhöcker gebildeten Querjochen. Untere M mit zwei 
mehr oder weniger deutlichen äußeren Halbmonden und zwei Innenhöckern. Ms 

— _ steis mit drittem Halbmond. Schnauze meist lang und schmal, Cranium gewölbt, 
"= mit Sagittalerısta verstehen. Orbita weit hinten gelegen, unvollständig geschlossen. 
"= DÜUnterkiefer hoch, mit weitem Kanal unterhalb der Zahnreihe, der unter M; aus- 
| mündet. Seitenzehen kürzer und dünner als die Mitielzehe. Carpus serial, hoch 


und schmal. Distales Astragalusgelenk schwach konvex. 


£ Die Saghatheriiden erscheinen zuerst im Oligocän von Agypten 
| - und entfalten sofort einen ungewöhnlichen Formenreichtum. Ihre Körper- 

° größe schwankt zwischen der von Fuchs und der von Tapir. Im Zahnbau 
bestehen alle möglichen Übergänge zwischen bunodonten, schweinsartigen 
— Geniohyus — und lophodonten, Paloplotherium -artigen M—Saghatherium, 
Die oberen M von Geniohyus und Bunohyrax haben Ähnlichkeit mit jenen 
von Anthracotheriiden, die von Megalohyrax mit jenen von Palaeotherium. 
In Agypten erlöschen die Saghatheriiden sehr bald, nur die Gattung Sagha- 
therium hat in der unterpliocänen Gattung Pliohyrax einen Nachkommen. 
x Geniohyus Andrews. P einfach, untere M Sus-artig, obere Brachyodus- 
ähnlich. @G. mirus Andr. ® 
ie 34* 


Verlebrala a 


Bunohyrazx Schlosser. Pkompliziert, obere Serumdeh dreieokige Keulere 4 
\ M mit echten Halbmonden. 
ge Misxohyrax Schlosser (Fig. 725). Obere P viereckig,. M lophodont. 
% M. niloticus .Schl. | 
Pachyhyrax Schlosser. Sporne an den Jochen der oberen M. 


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[- 
3 
# z 


Sl: Fig. 725. 
Mixohyrax niloticus Schlosser. Oligocän. Fayum. Ägypten. RB Schädel von unten, B Unterkiefer 
von innen, !/, nat. Gr. 


. 


Saghatherium Andrews, höchstens Schafgröße. Obere P viel einfacher 
als M, obere M lophodont, untere lophoselenodont. Zahnlücke sehr kurz. 


S. antiguum Andr. 
; Megalohyrax Andrews. Größter aller Saghatheriiden. P fast sämtlich 


gleich M. M. eocasnus Andr. 

Pliohyrax Osborn (Lepiodon Gaudry). Unterkiefer ohne Zahnlücke. 
Js, beide C sowie J? und J® Pähnlich. Unterpliocän von Pikermi und 
Samos. FP. graecus Gaudry sp. 


3. Unterordnung. Proboscidea.!) Rüsseltiere. 


Große fünfzehige, meist hochbeinige, semidigitigrade Pflanzenfresser mit 
Rüssel. Schädel groß, meist mit grobzelligen Luftikammern in der Diploe. 


1) Adams A. Leith, Fossil British Elephants. Palaeont. Soc. 1877. — Andrews 
E. W., Cataloge 1906 und Evolution of the Proboscidea. Philos. Trans. Ser. B 1903 
— Bach F., Mastodon aus Steiermark. Beitr. z. Paläont. Öst.-Ungarns. Bd. XXIH 
1910. — Cope E. D., The Proboscidea. Amer. Naturalist 1889. — Deperet Ch., Archiv. 
du Musee de Lyon. t. IV 1887 p. 190. — Falconer and Cautley, Fauna antiqua 
sivalensis 1846 und Palaeont. Mem. ed. by Murchison. 1863. Vol. I pag. 43. — 
Kaup J. J., Ossements foss. de mammiferes. 1832—35 Cah. I. IV und Akten der 
Urwelt. 1841 Heft IV und Beitr. z. Kenntnis urweltl. Säuget. 1857 Heft III. — 
Lartet Ed., Bull. Soc. geol. de Fr. 1859. — Lortet et Chantre, Arch. Mus. de 
Lyon. t. I 1872. t. II 1879. — Lydekker R., Catal. British Mus. t. V. 1886. — Meyer 
H. v., Mastodon. Palaeontogr. 1867 Bd. XVII. — Pohlig H., Nova Acta Acad. 
Carol. Leopold. 1888—91. — Sismonda E., Osteographia di Mastodonte. Mem. Acad. 
Torino. XII. 1851. — Vacek M., Österr. Mastodonten. Abh. k. k. geol. Reichsanst. 
1877. Bd. VH. — Weithofer K. A., Proboseidier des Arnotales. Beitr. Paläont. Öst.- 
Ung. Bd. VIII 1890. x 


j “ 
Br; 


B} 


Subungulata. _Proboscidea. 533 


Anfangs ein paar obere und untere J vergrößert, später nur — J vorhanden, C 
nur bei der primitivsten Gattung anwesend. Backenzähne erst bunolophodont, , 
dann lophodont und zuletzt aus vielen schmalen Querlamellen bestehend. Femur 
fast immer ohne dritten Trochanter. Carpalia serial angeordnet. Astragalus 
breit mit schwach gewölbter Trochlea. Calcaneum mit Frbula artikulierend. 


Die Herkunft der Proboscidier war bisher in völliges Dunkel gehüllt, 
doch vermutete schon Blain ville verwandtschaftliche Beziehungen zu den 
Sirenia, was jetzt durch die Funde im Oligocän von Agypten bestätigt wurde, 
denn die ältesten Formen haben unter anderem auch die hohe Zahnzahl 
und den Bau des Schädels und der Backenzähne mit den Sirenen gemein. 


- Das Gebiß der Proboscidier enthält außer bei Moeritherium nur Incisiven 
und Backenzähne und selbst hier ist schon ein Paar J vergrößert. Bald 
verschwinden die übrigen J vollständig, die bleibenden werden zu riesigen 
gekrümmten Stoßzähnen, auch das bei den älteren Mastodon-Arten noch 
vorhandene untere Incisivenpaar geht verloren. Die Stoßzähne bestehen 
aus dichtem elastischem Elfenbein, welches im Querschnitt bogenförmige, 
vom Zentrum nach der Peripherie gerichtete Linien zeigt, die in zweierlei 
Richtung verlaufen und sich W-förmig, wie die Guillochierung eines Uhr- 
gehäuses schneiden. Namentlich der hintere Teil der Stoßzähne wird 
häufig mit einer dünnen Schmelzschicht überzogen. Die Zähne liegen in 
tiefen Alveolen der -Zwischenkiefer und haben eine große offene Pulpa. 


Die Backenzähne der lebenden Elefanten unterscheiden sich durch 
ihre gewaltige Größe, durch die hohe Zahl der stark komprimierten Quer- 
joche und durch die starke Entwicklung von Zement in den Quertälern 
von allen Huftierzähnen, stehen jedoch durch Übergänge mit den buno- 
lophodonten Zähnen von Moeritherium in Verbindung, welche aus je zwei 
Paar jochartig verbundener Höcker und einem kleinen Talon gebildet sind. 
Bei Palaeomastodon nimmt die Zahl der Joche zu, die Zahl der Unterkiefer- 
zähne hingegen um einen ab. Bei Mastodon erfolgt immer weitergehende 
Reduktion der gleichzeitig fungierenden Zähne, wofür jedoch die Zahl der 
 Joche allmählich größer wird. Noch bedeutender ist die Zahl der Quer- 
joche bei Siegodon — 6 bis 12 —, dessen Quertäler auch schon mit Zement 
ausgefüllt sind. Bei Elephas steigt die Jochzahl bei jedem neuauftretenden 
Zahn und beträgt zuletzt bis zu 27. Die von Moeritherium bis Stegodon noch 
brachyodonten Zähne werden bei Elephas hypselodont. Die Joche werden 
zu Platten, die mittels Zement aneinander gekittet sind, das auch anfangs 
die Oberseite der Krone überzieht. Durch die Abkauung entsteht aus 
diesen »elasmodonten« Zähnen eine ebene Fläche, in welcher breitere Quer- 


‚streifen von Zement mit dünnen Lamellen von Schmelz und Dentin mit- 


einander wechseln und so eine zur Zerkleinerung der pflanzlichen Nahrung 
trefflich geeignete. Reibfläche erzeugen. Bei Dinotherium haben sich je zwei 
benachbarte Höcker in schmale, scharfe Joche umgewandelt, ähnlich wie bei 
Tapir. Auch unter den Mastodon-Arten gibt es solche »tapiroide« Formen. 
Die Zahl der M beträgt je drei in einem Kiefer. Vor ihnen stehen 
ursprünglich drei P. Dann geht die Zahl der P auf zwei zurück. Sie sind 
viel einfacher gebaut als die M und ersetzen die drei D. Bei Elephas, 
Stegodon und den meisten Mastodon fehlen P. Alle Backenzähne stehen 
anfangs in horizontalen Reihen und die P treten von unten an die Stelle 
der D. Von Mastodon an sind nie mehr als drei Zähne gleichzeitig in 
Funktion, später nur zwei und zuletzt nur einer. Sie entwickeln sich dann 
in großen Zeitintervallen und rücken, indem sie einen Bogen beschreiben, 
nach vorne, wobei sie den vorhergehenden Zahn allmählich ausschieben. 
Dieser Zahnwechsel dauert so lange das Tier lebt, und die Backenzähne 
werden bis auf unscheinbare Kronenreste abgerieben. Die Abkauung beginnt 
am vordersten Teil des Zahnes. 


Wortebrata: Mammalar 


534 

Der Schädel (Fig. 726) erfährt von Moeritherium bis Elephas folgende | 
Veränderungen. Die allmähliche Entwicklung des Rüssels und der Stoßzähne 
verursacht Verkürzung der Zwischenkiefer und Aufwärtsrücken der Nasen- 
löcher und diese Vorgänge wieder Wölbung des Schädels, die Bildung von 


Luftzellen und Verbreiterung des Hinterhauptes. 
höher und die Jochbogen schwächer. 


Fig. 7274. 


Vorderfuß von Elephas indicus Lin. 


(U Ulna, R Radius, sc Scaphoideum, 
! Lunare, c Cuneiforme [Triquetrum], 


u Uneiforme, m Magnum, td Trapezoid). 


Fig. 726. 


Schädel von Elephas indicus (vertikaler Längsschnitt). So Supraoceipitale, co Hinterhauptscondylus, 
Pa Scheitelbein, Fr Stirnbein, Mx Oberkiefer, Pmx Zwischenkiefer, ME Mesethmoideum, ce Hirn- 
höhle, n Nasenhöhle, © Schneidezahn, m! m? erster und zweiter Backenzahn. 


Fig. 727 B. 


Rechter Hinterfuß von 
Elephas indicus. (ca Calca- 
neum, a Astragalus, n Navi- 
culare cb Cuboideum, c III, 
cLII Cuneiforme tertium und 
secundum, I—-YV erste bis 

fünfte Zehe. 


Die Oberkiefer werden 
Dagegen verlängert sich zuerst der 


Symphysenteil der 
Unterkiefer, um sich 
dann später nach 
Verlust der unteren 
Stoßzähne wieder zu 
verkürzen. Der auf- 
steigende Ast wird 
höher, aber dafür 
schwächer und das 
Kiefergelenk rückt 
immer höher hinauf. 

Die Extremi- 
täten der Probosci- 
dier (Fig. 727) sind 
hoch und stämmig, 


die langen Knochen 


ohne Markhöhlen. 
Ein Schlüsselbein 
fehlt. Die Ulna ist 
namentlich distal viel 
dicker als der Ra- 
dius. Die Carpalia 
sind mehr oder weni- 
ger serial angeordnet. 


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Subungulata. Proboscidea. Moeritheriidae. 535 
Der Elefant besitzt in der Jugend ein Centrale. Die seitlichen Metacarpalia 
‚(I und V) sind kürzer und schwächer als die mittleren. Der ganze Fuß 
steckt in einer gemeinsamen Hülle, aus welcher die einzelnen, von hufartigen 
Nägeln bedeckten Zehen nur wenig vorragen. Am Femur fehlt meist ein 
dritter Trochanter. Tibia und Fibula sind getrennt, die letztere distal ver- 
dickt. Sie ruht auf Astragalus und Calcaneum. Der Astragalus hat eine 
mäßig gewölbte Trochlea und artikuliert distal nur mit dem Naviculare. 
Die Proboscidier sind heutzutage auf die tropischen Teile von Afrika 
und Asien beschränkt. Sie beginnen im Eocän von Agypten, verbreiten 
sich im Miocän über die nördliche Halbkugel und erreichen erst im Pleistocän 
auch Südamerika. Als Leitfossilien sind ihre Backenzähne wegen der viel- 
fachen Übergänge zwischen den zeitlich aufeinander folgenden Arten und 
wegen der bedeutenden Größenschwankungen bei ein und derselben Art 
nur mit Vorsicht verwendbar. 


1. Familie. Moeritheriidae. 


—— z J, oben und unten vergrößert und der obere als gekrümmter Hauer 


entwickelt. J“ und J?® sowie C klein. P einfacher als die M, wie diese brachyo- 
dont. Obere P trituberkulär, untere P aus zwei vorderen und einem hinteren 
Höcker bestehend. M mit je zwei Höckerpaaren und einem Talon. Vorderpartie 
der unteren P und M höher als die hintere. Schädel niedrig, fast eben, mit 
langem schmalem Cranium und massiven, vorspringenden Jochbogen. 


p* 


Fig. 728. 


Moeritherium Lyonsi Andrews. Obereocän. Fayum. Ägypten. Schädel. /, nat. Gr. B untere Backen- 
zähne, !/, nat. Gr. (nach Andrews). A Moeritherium. Oligocän. Fayum. Obere Backenzähne. 
(!/, nat. Gr.) 


Die Moeritheriiden treten zuerst im Obereocän von Ägypten auf und 
erlöschen daselbst im Oligocän. Sie vermitteln im Schädelbau und in der 
Zahl und Beschaffenheit der Zähne den Übergang von den Sirenen zu den 
Proboscidiern und zeigen aufs deutlichste, daß beide einen gemeinsamen 
Ursprung besitzen. 


Moeritherium Andrews (Fig. 728). Untere J meißelförmig, nach 
vorne gerichtet, obere J und. C fast vertikal gestellt. Ja in beiden Kiefern 
vergrößert, der obere als gekrümmter, massiver Hauer entwickelt. Die übrigen 
J und C relativ klein. J und C allseitig mit Schmelz bedeckt. Obere P 
mit zwei Außen- und einem Innenhöcker. P2 dreieckig. M in beiden 
Kiefern aus je zwei Außen- und Innenhöckern bestehend, die sich paar- 
weise zu Querjochen verbinden. Die unteren M mit kräftigem, die oberen 
mit schwachem Talon. Untere P mit unpaarem Vorderhöcker, vordere 
Hälfte höher als die hintere. Nasenöffnung weit vorne stehend, mit kurzem 
Rüssel versehen, Schädeldach fast vollkommen eben, Orbita weit vorne 
gelegen. Nasenbeine kurz. Stirn- und Scheitelbeine lang, Cranium schmal 
und niedrig, mit Sagittalcrista versehen. Hinterhaupt vertikal, Jochbogen 


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536 1 Vertebrata. Mammalia. a 


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vorne und hinten massiv, weit vorspringend und hinten nahe am Oceiput 


endend. Obereocän M. Lyonsi Andr. Oligocän M. Andrewsi Schlosser. 

Die Extremitätenknochen sind schlank. Das Femur hat einen dritten 
Trochanter und der Astragalus einen relativ langen Hals. Das Sacrum 
verjüngt sich unmerklich nach hinten, was auf einen langen Schwanz 
schließen läßt, und das Ilium zeichnet sich durch seine Länge und Schmal- 
heit aus. Es gleicht fast dem von Creodontiern. 

Moeritherium hatte etwa die Größe von Tapir. 


2. Familie. Barytheriidae. Andrews. 
= z Sr Unterer J groß, vorwärts geneigt, durch eine lange Lücke von P, 


getrennt. P? dreieckig, P? und P, mit einem dicken Querjoch, die unteren P 
gleich den M aus zwei fast geraden Querjochen bestehend. Ms mit einem dritten 
Joch. Untere M vierwurzelig. Joche der oberen M nach hinten: etwas konkav. 
Unterkiefer massiv, mit breitem aufsteigendem Ast. 


Barytherium Andrews. Die systematische Stellung dieser nur un- 
vollständig bekannten Gattung ist ziemlich unsicher. Ihr Zahn- und Kiefer- 
bau — massiv, mit breitem aufsteigendem Ast — und die gewaltige Körper- 
größe erinnert an Dinotherium. Der distal stark verbreiterte Humerus 
ist mit einer außerordentlich starken Deltoidcrista versehen, und der stäm- 
mige Radius artikuliert gleichmäßig mit Lunatum und Scaphoid. Ober- 
eocän von Agypten. B. grave, Andrews. 


3. Familie. Dinotheriidae. 


0.0.2.2, Unterkiefersymphyse nach unten gebogen, mit einem Paar rück- 


1.0.2.8° 


wärts gekrümmter Stoßzähne. M, in beiden Kiefern mit drei, die übrigen mit 


zwei einfachen, zugeschärften, durch breite Täler getrennten Querjochen. Ohne 
Zement. Alle Zähne in einer Ebene, Zahnwechsel normal. | 


Fig. 729. 
Dinotherium bavaricum Meyer. Ob. Miocän. Breitenbronn b. Augsburg. A Backenzähne des Ober- 
kiefers, B Backenzähne des Unterkiefers. ca. !/, nat. Gr. 


Dinotherium Kaup (Fig. 729) hat einen nur mäßig hohen Schädel 
mit langen Zwischenkiefern und breiten Stirnbeinen. Unterkiefersymphyse 
vorn mit breiter Furche, stark abwärts gekrümmt. Die gewaltigen, nach 
unten gerichteten und nach hinten gebogenen J sind in tiefe Alveolen ein- 
gefüst. Mı} in beiden Kiefern mit drei, die übrigen mit zwei Querjochen, 
die an den oberen nach vorne konvex, an den unteren nach vorne etwas 
konkav verlaufen. Obere M fast quadratisch, dreiwurzelig, untere länger 
als breit. M;, mit starkem Talon. Skelett ähnlich dem von Mastodon. 
Dinotherium übertrifft an Größe die meisten Elefantenarten. 


je 


} .* 


| Subungulata. Proboscidea. Elephantidae. gi 537 


3 "Im Obermiocän von Europa D. bavaricum Meyer (levius Jourdan). 
- Im Unterpliocän von Europa und auf Samos (?) D. giganteum Kaup. In 
 Östindien D. sindiense Lydekker. 


4. Familie. Elephantidae. 


Obere J als große gerade oder gekrümmte Stoßzähne ausgebildet. Untere J 
schwächer und gerade, meist fehlend. M groß, aus mehr als zwei Querjochen 
zusammengesetzt. Quertäler öfters mit Zement ausgefüllt. P einfacher als M, 
häufig fehlend. Zahnwechsel anfangs normal, später durch Ausschieben der vor- 


deren Zähne von hinten erfolgend. Oligocän bis Gegenwart. 


Palaeomastodon (Phiomia) Andrews (Fig. 730) = Backenzähne 


in gerader Reihe, gleichzeitig funktionierend. Obere J relativ kurz, seitlich 
komprimiert, säbel- 
förmig. Untere J als 
lange Schaufeln ent- 
wickelt. Alle J auf 
der Außenseite mit 
Schmelz versehen 
und mit persistieren- 
Eder Pulpa. P?2 und 
Ps; einhöckerig mit 
Talon, P3 mit großem 
Außen- und kleinem 
Innenhöcker. Ptoben 
und unten mit vier 
 paarig angeordneten 
 Höckern. M wie bei 
 Mastodon, mit je drei 
aus zwei Höckern be- 
stehenden Querjo- 
chen. M, meist mit 
Talon. Unterkiefer- 
symphyse verlängert. 
Nasenöffnung hoch 
und weit zurückge- 
schoben. Schädel 
ziemlich hoch und 
kurz, Scheitelbeine 
gewölbt, mit Sagittal- 
_ erista versehen. Oli- 
© gocän von Ägypten. Fig. 730. 
P. Beadnelli Andr. Palacomastodon. Oligocän. Fayum. Ägypten. Schädel ca. !/,. nat. Gr. 
besaß einen mäßig (nach Andrews.) A Obere, B untere Backenzähne, !/; nat. Gr. 
langen Rüssel. | 


Mastodon Cuvier. (Fig. 731—733.) Schädel ähnlich dem von Elephas, 


jedoch Stirne bei den älteren Arten weniger hoch ansteigend, Oberkiefer nied- 


© Tiger, Unterkiefersymphyse anfangs verlängert. Skelett plumper. a 


Obere J meist gerade, seltener gebogen, bei den älteren Arten außen mit breitem 
- Schmelzband. Untere J kürzer, bei den späteren Arten fehlend. Backen- 
 zähne oblong, mit drei, vier, seltener fünf bis sechs hohen, entweder ein- 
 fachen (Zygolophodon, tapiroid) oder in zitzenförmige Höcker aufgelösten 
- Querjochen (Bunolophodon), die durch tiefe, zuweilen mit etwas Zement 
' versehene Täler getrennt sind, in welchen häufig Sekundärhöcker auftreten. 
Jedes Joch und somit auch die ganze Krone wird durch einen medianen 


' 


RRETETETTTTTE 


Vertebrata. Mammalia. 


Spalt in zwei Hälften zerlegt. Die Krone der oberen Zähne ist innen stärker 
abgekaut als außen. Die etwas schmäleren unteren Zähne verhalten sich 
umgekehrt. Auch sind ihre Wurzeln einfach, die der oberen hingegen 
geteilt. Der letzte M hat häufig ein Joch mehr als der vorletzte. j 


Das Milchgebiß besteht aus ‚=. Die zwei hinteren D werden bei 1 


den älteren Arten von unten her durch zwei P ersetzt, bei den späteren 
werden die D wie bei Elephas von vorne nach hinten ausgeschoben. Nach 
der Zahl der Joche unterscheidet man zwei Untergattungen: Trilophodon 


mit DI (P55), M2%4 und Tetralophodon mit D 224 (P23) M 4 
Jedoch kann die Zahl der Joche individuell um eins zunehmen. re 
Im Mittel- und Obermiocän von Europa M. (Tril.) angustidens Cuv. 
(auch in Nordafrika) und turicensis Schinz (tapiroid) sehr häufig, der erstere 
in Ostindien durch M. palaeindieus vertreten. Im Unterpliocän von Europa 
M. (Tetral.) longirostris Kaup, von Pikermi, Samos, Persien M. Penteliei 
Gaudry (tapiroid) — in ÖOstindien. M. | 
(Tri.) Falconeri Lyd., Pandionis Falc. 
(auch in China), M. (Tetral.) sivalensis 
Cautl., perimensis Lyd. (auch in China), 


j 
. 


Fig. 732. 


A Mastodon anguslidens Cuv. Miocän. Il-en- 

Dodon. Letzter unterer Backenzahn. !/, nat. Gr. 

B Mastodon turicensis Cuv. Miocän. Simorre. 

Gers. Letzter unterer Backzahn. 1/5 nat. Gr. 
(Nach Gaudry.) 


Fig. 731. 
Mastodon angustidens Cuv. Miocän. Simorre. = ; 
Gers. Rechter Unterkieferast von innen im Fig. 733. 
Zahnwechsel, d! d?2 d? Milchbackenzähne, 93 Mastodon (Tetralophodon) longirostris Kaup. 
p, Ersatzprämolaren, m! erster Molar. Unt. Pliocän. Eppelsheim. Die drei oberen 
ı/, nat. Gr. (Nach Lartet.) Milchbackenzähne. !/, nat. Gr. (Nach Kaup.) 


Cautleyı Lyd., latidens Clift. in ganz Ostasien. Im Obermiocän von Nord- 
amerika M. (Tril.) proavus und breviceps Cope, im Unterpliocän M. (Tril.) 
productus, euhypodon, campester, serridens Cope, floridanus Leidy, im Unter- 
und Mittelpliocän von Europa M. (Tril.) Borsoni Hays (tapiroid), im Ober- 
pliocän in Europa M. (Tetral.) arvernensis Croiz. und Job, in Nordamerika | 
M. (Tril.) Shepardi, tropicus Cope und M. (Tetral.) mirificus Leidy. — Die Gat- 
tung Mastodon existiert in Amerika auch noch im Pleistocän, sie wird hier 
im Schädel- und Kieferbau ganz Elephas ähnlich und es fungieren nie mehr 
als zwei Zähne gleichzeitig. In Nordamerika M. (Tril.) americanus Cuv. öfters 
in vollständigen Skeletten erhalten, in Süd- und Zentralamerika M. (Tetral.) 
Humboldti Cuv., im westlichen Südamerika M. Andium Cuv. und M. bolivia- 
nus Phil. Mastodon findet sich auch in den Diamantseifen von Südafrika. 


[2 


4 


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E 
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I 


I - 
= 


Subungulata. Proboscidea. Elephantidae. | 539 


Er Stegodon Falconer (Fig. 734, 735). Übergangsform von Mastodon zu 
- Elephas, mit dem ersteren durch M. latidens verbunden. Ohne untere J. Obere J 


‚lang, ohne Schmelzband. M mit 6—12 niedrigen, dachförmigen, etwas kon- 


vexen und meist vielwarzigen Jochen. Täler teilweise mit Zement ausge- 
füllt. M, und M, mit gleicher Jochzahl. Obere M mit etwas weniger 
Jochen als die unteren. Mittel- 
und Oberpliocän von Süd- und 
Ostasien. St. insignis Fale., bom- 
bifrons Falc. Im Pleistocän des 
Narbadatales Si. Ganesa Falc., 
von Java Si. Airawana Martin.& 


Fig. 734. 
Stegodon Clifti Falcon. u. Cautley. Pliocän 
(oder Pleistocän) von Birma. Erster oberer 


Molar. !J, nat. Gr. D Dentin, ce Zement. 
(Nach Clift.) 


'Stegodou insignis Faleon. Siwalik. Ost- Fig. 736. 
Indien. Oberer Molar, der Länge nach Elephas primigenius Blumb. Diluvium. Essex. Oberer 
durehgeschnitten. 1!/; nat. Gr. Backenzahn von der Seite und von unten. 1/, nat. Gr. 
(Nach Faleoner.) (Nach Owen.) e Schmelz, d Dentin, ce Zement. 


Elephas Lin. (Fig. 736). as seltener u. J ohne Schmelzband. 


M aus 5—27 hohen, komprimierten, am Oberrand gekerbten Querjochen 
bestehend. Täler ganz mit Zement ausgefüllt. Durch Abkauung entsteht 
eine ebene Fläche. Beim indischen Elefanten fällt D, im zweiten, D; im 5. 
und D4im 9. Lebensjahr aus. M, tritt erst im 15. Jahre in Funktion. 
Meist nur ein Zahn in jedem Kiefer im Gebrauch. 

Die Zahl der Querjoche vermehrt sich bei jedem neu auftretenden 
' Zahn, so daß »isomere« Zwischenzähne mit gleicher Jochzahl hier nicht 
vorkommen, während sie bei Mastodon häufig sind. Die Jochzahlen sind 
bei den wichtigsten Arten folgende: 


Di DAN LITE M, M, M, 
Elephas africanus B) 6 T KB 8 10 
u. plamıfrons 6 7 7 8—9 il 


3 
er : 3 6 7—8 8—9 8—11 10—14 
> meridionalis = ra BRUT 8-9 ga ee 
3 
3 


95—7 8—11 9—12 12-13 15—20 


» antıquus BB gar a1. 11238 16-28 


El Eh ine a 
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f FERN a ER Ta j 
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540 e Vertebrata. Bea 
D, D, D, M, 
N 4 8 12 19-14 ICE 4 
Zitepas: TInalaols ee g BB Pa BE a7 
TER 4 6-9 9-12 9-15 14-16 18—27 
Re 4 6-3: 9-2 ..9-5 (BES 


Falconer teilt die Gattung Elephas in zwei Subgenera: Loxodon 
mit niedrigen, breiten, wenig zahlreichen Jochen, die bei der Abkauung 
rhombische Figuren bilden, und Euelephas mit hohen, schmalen, zahl- 
reichen Jochen, die vollkommen parallel verlaufen. Die Zähne zer- 
fallen leicht in die einzelnen lamellenartigen Joche. Fossile Elefanten 
erscheinen zuerst im Pliocän von ÖOstindien, E. (Zox.) planifrons und 
(Euelephas) hysudricus Falc. Im Oberpliocän von Europa Euelephas 
meridionalis Nesti, das größte aller bekannten Landsäugetiere, in Italien mit 
ihm vielleicht schon zusammen der sonst für das ältere europäische Pleisto- 
cän charakteristische Euel.antiquus Falc. Zwergrassen von diesem sind E. mnaidri- 
ensis Leith Ad. und melitensis Falc. auf den Mittelmeerinseln. E. namadicus 
Falc. vertritt den antiguus im älteren Pleistocän von Ost- und Südasien. Auf 
Java E. hysudrindicuss Dubois. Im Pleistocän des südlichen Nordamerika 
E. imperator Leidy, des mittleren E. Columbi Falc., und im nördlichen der 
auch in Europa und Nordasien so verbreitete E. primigenius Blumb., das 
Mammut. Es ist charakteristisch für das jüngste Pleistocän. In Sibirien 
finden sich im gefrorenen Boden ganze Leichen mit Fleisch und wolligem 
Haar. Im europäischen Altpleistocän außer antiguus auch E. trogontherii 
Pohlig. Er. 


4. Unterordnung. Sirenia Seekühe.!) 


Dickhäutige, nackte, kurzhalsige, meist monophyodonte Pflanzenfresser. Nasen- 
löcher nach vorne gerichtet. Vorderfuß flossenartig. Hinterfuß frühzeitig reduziert. 
Schwanzflosse horizontal. Zwei Zitzen an der Brust. 


Die Sirenen bewohnen den Unterlauf größerer Flüsse und Meeres- 
küsten. Ihr zylindrischer, mit horizontaler Schwanzflosse versehener Körper, 
dessen Vorderfüße zu beweglichen Flossen umgestaltet sind, während die 
Hinterfüße höchstens durch Rudimente von Pelvis und Femur angedeutet 


werden, erinnert zwar an Cetaceen, die einzelnen Knochen haben jedoch 


viele Ähnlichkeit mit denen von primitiven Proboscidiern. Sie besitzen 
eine ungemein dichte Struktur, namentlich die Rippen und Wirbel zeichnen 
sich durch elfenbeinähnliche Beschaffenheit und bedeutende Schwere aus. 
Die langen Extremitätenknochen haben keine Markhöhlen. . Auch die 
Schädelknochen sind zum Teil sehr dicht. 


Die sehr kurzen Körper der Halswirbel bleiben in der Regel getrennt, 
die der Rückenwirbel haben annähernd dreieckigen Querschnitt und unten 
einen Kiel. Dornfortsätze und Zygapophysen sind wohl entwickelt. Die 
Zahl der Lendenwirbel ist 2—3, die der Sacralwirbel 1—2. 


ı) Abel O., Die Sirenen der mediterranen Tertiärbildungen Österreichs. Ab- 
handl. k. u. k. geol. Reichsanst. 1994. Bd. XIX. — Andrews W. C., Catalogue of 
the Tertiary Vertebrata of the Fayum 1906. — Capellini Giov., Mem. Accad. Sc. di 
Bologna 1872. 3 ser. t. I und 1886. 4 ser. t. VII. — Cope E. D., American. Naturalist. 
1890. — Deperet Ch., Sitz.-Ber. Akad. Wien. 189%. P- 395. — Dollo L., Sur les Si- 
reniens de Boom. Bull. Soc. Belge de G&ol. 1889. — Kaup J., Beitr. zur Kenntnis 
d. urweltl. Säugetiere (Halitherium). 1855 Heft II u. V. — Lepsius R, Halitherium 
Schinzi. Die fossile Sirene des Mainzer Beckens. Darmstadt 1882. — Yoshiwara S. 
und /wasaki J., Journ. of University Tokyo. t. XVI. 1902. 


_ Subungulata. Sirenia. | ” HE 


Der Schädel (Fig. 738) zeichnet sich durch starke Jochbogen, große 
'Schläfenbeine und eigentümlich gestaltetes Perioticum und Tympanicum 
aus. Scheitel- und Stirnbeine bilden das Schädeldach. Die Nasenbeine 
sind verkümmert und die Nasenlöcher weit nach hinten gerückt. Die 
plumpen Unterkiefer besitzen einen hohen auisteigenden Ast. 


Das Gebiß besteht fast nur aus lophodonten oder bunodonten 
Backenzähnen, welche etwas an die von Tapir resp. von Schwein erinnern. 
- Ihre Zahl schwankt zwischen 4 und 10. Bei den Halicoriden werden die D 
- anfangs durch P ersetzt, später unterbleibt der Zahnwechsel. Dagegen 
- bilden sich bei den Manatiden hinten immer neue Zähne, so daß gleich- 
zeitig in einem Kiefer 7—11 Zähne funktionieren. C fehlen meistens, da- 
gegen sind die J, na- A; 
mentlich die oberen, 
öfters sehr kräftig. 


Fig. 738. Halitherium Schinzi. Kaup. Oligocän. Flonheim b. Alzey, 
Rheinhessen. A Schädel von oben. B von unten. \, nat. Gr. 
(Nach Lepsius.) 


dl == 


Fig. 737. 


" Protosiren Fraasi Abel. Ober- 
— eoeän. Fayum. Ägypten. Schä- ; 

Fe ln wat. Gr. Fig. 739. Skelett von Halitherium Schinzi. Kaup. Restauriert 
E (Nach Andrews.) nach Lepsius. !/;, nat. Gr. B Becken, f Oberschenkel. 


Die Knochen der Vorderextremität sind gelenkig verbunden und 
beweglich. Schlüsselbeine fehlen, die Scapula ist sichelförmig, Radius und 
Ulna haben gleiche Stärke und Länge. Die proximale Carpusreihe besteht 
ursprünglich aus drei, die distale aus vier Knöchelchen, die zum Teil mit- 
\? einander verwachsen. Die fünf Finger haben schlanke Metacarpalien und 
77 die normale Phalangenzahl. Das Becken besteht in der Halitherium — 
| Halicore-Reihe aus einem langen dicken Ilium und aus einem kurzen breiten 
 Ischium. Bei Eotherium befindet sich zwischen Pubis und Ischium noch 
5 ein weites Foramen obturatorium. Bei den Manatidae wird das Ilium redu- 
_ ziert. Das rudimentäre, in der Haut verborgene Femur ist bei den späteren 

- Formen nur durch Ligament mit dem Becken verbunden. Becken und 
Schädel sowie das Gebiß der ältesten Sirenen gleichen fast ganz jenen von 
Moeritherium, wodurch die schon von Blainville vermutete Verwandtschaft 
mit den Proboscidea vollkommen sichergestellt wird. Die Sirenen sind 


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542 cs N Vertebrata. Mara 


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also dem Wasserleben angepaßte Huftiere. Die beiden lebenden 
Gattungen Manatus und Halicore bewohnen die Küsten von Afrika, Ostasien, 
Zentral- und Südamerika. Fossile Sirenen erscheinen zuerst im Mitteleocän, 
Eotherium, aus welchem sich die Manatiden und Halicoriden entwickelt 
haben. Die Gattungen Halitherium, Metaxytherium und Felsinotherium bilden 
eine genetische Reihe, welcher auch Halicore und Rhytina nahestehen. 


A. Manatidae. 


Prorastomus Owen. Gebiß vollständig. es 1 J im Querschnitt 
rund, oberer © groß. Obere M mit zwei rechtwinklig zur Längsachse stehen- 


den Querjochen. Eocän. Jamaica. P. sirenoides Owen. 

Manatus Rondel. (Ribodon Ameghino.) J und C rudimentär. Oben 
und unten je 8—10 Backenzähne; die oberen dreiwurzelig mit zwei Quer- 
jochen und Basalband, die unteren schmäler, zweijochig, mit Talonid. Beim 
Embryo Anlagen von 3 J,1C. Lebend an der Ostküste von Amerika. Fossil 
im Pliocän von Süd-Carolina und Argentinien. | 


Manatherium Hartlaub mit Manatus verwandt. Oligocän Belgien. 


B. Halicoridae. 


Eotherium Owen. > 2: °. Alle J ziemlich groß. Eocän. Mokattam- 


Schichten. Ägypten. 

Eosiren Andrews. = 2. Jı groß, J? und J? später verschwindend. 
Schnauze überhängend. Obereocän von Ägypten. 

Protosiren Abel. (Fig. 737.) Obereocän Ägypten. 

Halitherium Kaup. (Fig. 738 u. 739.) Zwischenkiefer nach ab- 
wärts gekrümmt mit je einem langen J. Scheitelbeine lang, schmal, Stirn- 
beine kurz. Nasenbeine kurz, schildförmig, hinter der großen Nasen- 
öffnung gelegen. J mit Ausnahme des großen oberen J! sowie (© früh- 
zeitig ausfallend. Backenzähne, <P + M, bunodont mit warzigen Quer- 
jochen. P klein, einspitzig und einwurzelig, bald ausfallend. Im Eoecän 
des Vicentin H. veronense de Zigno, im Oligocän von Deutschland und 
Frankreich H. Schinzi Kaup, im Miocän H. Christoli Fitzinger. 

Metaxytherium Christol, ähnlich Halitherium, M komplizierter und 
stärker reduziert. Miocän M. Cuvieri Christ., Krahuletzi Deperet. Pliocän M. 
Serresi Gervais. 


Felsinotherium Capellini. 2. Statt der P mit peristirenden D, 


welche den bunodonten M ähnlich sind. Zwischenkiefer- und Unterkiefer- 
symphyse plump, nach unten gebogen. Pliocän Italien. F. Forestii Cap. 
Halianassa Meyer. 1J 2D 3M Miocän. H. Studeri Mey. 
Miosiren Dollo. 1J 2D3M. Rhytiodus Lartet 1J 1D3M. Pro- 
halicore Flot. Miocän. 
Halicore lliger. >= DEM. Obere J groß. P klein, einwurzelig, 
stiftförmig. Lebend. Afrika. 
Rhytina lliger. Ohne Backenzähne, dafür eine hornige Kauplatte 
2 ne en Rh. Stelleri Cuv., ausgerottet am Ende des 18. Jahr- 
underts. 


Desmostylus Marsh. 5: o: 2: — Schädel schmal und niedrig, Schnauze 


gestreckt, nicht abwärts gebogen. J stoßzahnartig, mäßig lang, vorwärts 
gerichtet, P klein, zweiwurzelig, M groß, zweiwurzelig, aus zahlreichen, mit- 


€ 


N Yeitfiche Verbreitung der Notoungulata und Subungulata. 543 


Be. verwachsenen, in Reihen geordneten Zylindern bestehend. Marines 
_ Miocän von Japan und Kalifornien. Osborn hält dieses Tier für einen 
- Proboseidier. 


Zeitliche Verbreitung der Notoungulata und Subungulata. 


Notoungulata. 


Typotheria 
Notopithecidae 
Interatheriidae 


 Hegetotheriidae 


Typotheridae . 
Archaeopithecidae 
Archaeohyracidae 


Toxodontia 
Notohippidae 
Nesodontidae 
Toxodontidae . 

 Entelonychia 
Notostylopidae 
Isotemnidae 
Leontiniidae i 
Homalodontotheriidae . 


Astrapotherioidea 
Trigonostylopidae 
Albertogaudryidae 
Astrapotheriidae . 
Pyrotheria 


Subungulata. 
Embrithopoda 


 Ärsinoitheriidae . 


Hyracoidea 
Hyracidae 
Saghatheriidae 


Proboscidea 
Moeritheriidae 
Barytherüdae . 


Dinotherüdae . 


Elephantidae 


Sirenia 


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Obermiocän 
Pliocän 
Pleistocän 
Gegenwart 


Obereocän 
Oligocän 


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of ee Mammalia in the Marsh Collection. Part. II Primates. Americ. ou of 


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544 Vertebrata. Mammalia. 


10. Ordnung. Primates. Herrentiere. 


Linne hat unter dem Namen Primates den Menschen, die 
Affen, Lemuren, Fledermäuse und Edentaten zusammengefaßt. Abge- 
sehen von den beiden letzten, bilden diese Gruppen eine in anatomi- 
scher Hinsicht wohl umgrenzte Ordnung, deren älteste Glieder freilich 
auch viele Anklänge an Insektivoren oder an Creodontier aufweisen. 1 


— LEE nn u - ZUREETRTHEREEN 50 


Die Primaten wurden bisher meist eingeteilt in die drei Unterord- 
nungen der Prosimiae, Simiae und Dimana. Die Unterscheidung der 
beiden letzteren Unterordnungen ist jedoch in der Natur nicht be- 
gründet. Es empfiehlt sich daher, die von Wortman vorgenommene 
Zweiteilung in die Lemuroidea und die Anthropoides anzunehmen. 


1. Unterordnung Lemuroidea. (Prosimiae, Halbaffen.)!) 


Plantigrade, meist fünfzehige, frugivore oder omnivore Klettertiere mit 
opponierbarer erster Zehe. Finger und Zehen entweder sämtlich mit Nägeln oder 
leilweise mit Krallen versehen. Gebiß mehr oder weniger vollständig. Obere M 
quadri- oder trituberkulär, untere quadri- oder quinquetuberkulär. P einfacher 
als M. Schnauze meist verlängert, Orbita in der Regel etwas seitlich gestellt, 
hinten knöchern umgrenzt, aber nicht immer durch eine Wand von den Temporal- 
gruben getrennt. Lacrimale und Lacrimalgrube fast immer außerhalb der Augen- 
höhle gelegen. Gehirn schwach gefurcht. Kleinhirn nicht vom Großhirn bedeckt. 
Zitzen brust- oder bauchständig. i 


Die Halbaffen bewohnen gegenwärtig vorzugsweise Madagaskar, zum 
Teil auch Afrika und Südasien, früher lebten sie in Nordamerika und Mittel- 
europa. Von den Anthropoidea unterscheiden sie sich durch das kleinere, 
wenig gefurchte Gehirn, durch das freie Kleinhirn, durch den unvollstän- 
digen hinteren Abschluß der Augenhöhle, durch das außerhalb der Augen- 
höhle gelegene Lacrimale, durch die manchmal bekrallten Zehen, durch die 
großen, stets opponierbaren Pollex und Hallux, durch behaartes Gesicht, zwei- 
hörnigen Uterus und zum Teil abdominale Zitzen. Die Placenta ist diffus 
und adeciduat. 

Das Skelett der Halbaffen ist in vielfacher Hinsicht primitiver als 
das der Affen und erinnert an Insektivoren, Creodontia und Carnivoren. 
Die Hinterextremitäten sind manchmal stark verlängert, sogar Astragalus 
und Calcaneum. Der Humerus hat fast stets ein Entepicondylarforamen, 
das Femur einen dritten Trochanter. Im Carpus treten nie Verschmelzungen ° | 
ein, dagegen ist oft noch ein freies Centrale vorhanden. Das Gebiß ist bald | 
geschlossen, bald hat es ein Diastema. Auch Verlust oder Spezialisierung 


1) Brown Al., On some points in the Phylogeny of the Primates. Proc. Acad. 
Natur. Science. Philadelphia 1901. — Cope E. D., The Lemuroidea and the Insec- 
tivora of the Eocene of N. America. American Naturalist 1885. — Fühol H., Ann. 
scienc. g6ol. t. V. t. VIII. t. XIV. t. XVII. — Gervais P., Zoologie et Pal&ontologie 
generales. Tome II. 1876. — Leche W., Untersuchungen ‚über das Zahnsystem 
lebender und fossiler Halbaffen. Festschrift für Gegenbaur, Leipzig 1896. — ÖOs- 
born H. F., American Eocene Primates. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New York 
1902. — Schlosser M., Die Affen, Lemuren, Chiropteren etc. des europäischen Ter- 
tiärs. Beiträg. zur Paläont. Öst.-Ung. 1887. VI. — Beitrag zur Osteologie von Necro- 
lemur und zur Stammesgeschichte der Primaten. Neues Jahrb. für Mineral. 1908. 
Festband. — Winge Herluf, Jordfundne og nu levende Aber (Primates) fra Lagoa 
Santa, Brasilien. E. Museo Lundii. Kopenhagen 1895. — Wortman J. L, Studies 


Science. 1903. 1904. 


REN 


Primates. Lemuroidea. Adapidae. EN BAR 


von J, CO und P kann vorkommen. Die oberen M sind entweder trituber- 
kulär oder quadrituberkulär. Ihr Protocon ist oft noch \/-förmig und durch 
seine beiden divergierenden Schenkel mit den Außenhöckern verbunden. 
Der Hypocon bleibt immer kleiner als der Protocon, auch kann er ganz 
fehlen. Ein Basalband ist fast immer vorhanden und öfters als Innenwall 
entwickelt. Die älteren Formen besitzen meistens ein oder zwei Zwischen- 
höcker. Die unteren M bestehen aus einem zweihöckerigen Talonid und 
einem ursprünglich höheren, oft noch dreihöckerigen Trigonid, jedoch ver- 
schwindet nicht allzuselten der unpaare Vorderhöcker, Paraconid, auch bleibt 
er öfter nur am ersten Molar erhalten. Die in der Vierzahl vorhandenen 
Höcker stehen opponiert oder alternierend und sind dann meistens durch 
 rechtwinklige oder schräge Joche verbunden. Die P sind stets einfacher 
als die M. Ihre Zahl beträgt ursprünglich vier, kann aber stark reduziert 
werden. Bei den lebenden Lemuren ist sie in der Regel drei, und der vor- 
derste des Unterkiefers nimmt hier fast stets die Form eines C an, während 
der wirkliche © sich in einen dritten J verwandelt. Der erstere macht sich 
aber dadurch als P kenntlich, daß er hinter dem oberen C stehen bleibt. 
Bei den ältesten Formen sind alle J und © normal entwickelt und mehr 
oder weniger vertikal gestellt. Die J sind meißel- oder schaufelförmig und 
in der Zweizahl vorhanden. 
| Das Milchgebiß enthält individuell noch zuweilen einen dritten JD —, 
die © haben die Form eines echten Eckzahnes. Die Reduktion von J und 
P tritt auch schon bei manchen geologisch alten Gattungen auf. Bei den 
jüngeren Halbaffen werden die oberen J sehr klein, die unteren J und der 
untere C hingegen zu horizontal gestellten Pfriemen. 

Cope nannte einen Teil der eocänen Formen Mesodonta, einen anderen 
Teil stellte er zu den Prosimiae, Filhol nannte alle europäischen Pachy- 
lemuridae. Wortman erkannte die Beziehungen eines Teils der nord- 
amerikanischen Formen zu den echten Affen. Er wählte daher für sie die 
Bezeichnung Palaeopithecini. Schlosser stellte für die Formen mit nor- 
malem Gebiß die Familie der Pseudolemuridae auf. Diese letzteren umfassen 
jetzt nach der Ausscheidung der zu den Insektivoren gestellten Hyopso- 
dontidae nur mehr die Adapidae. Die Misxodectine mit ihren spezialisierten 
und in der Zahl stark reduzierten J schließen sich zwar im Bau ihrer M 
enge an die Primaten an, allein für die Ermittlung der wirklichen syste- 
matischen Stellung der einzelnen, hierher gerechneten Gattungen bedarf es 
noch weiterer Untersuchungen. Ein Teil, wenn nicht alle, gehört sicher zu 
den Insektivoren, bei welchen sie hier ausgeführt wurden. 

Die Prosimiae oder Lemuroidea gliedern sich freilich am natur- 
semäßesten in die drei Abteilungen der Pseudolemuroidini, der Palaeopithecini 
und der Neolemuroidini, allein es dürfte hier genügen, die erste Gruppe nur 
als Familie der Adapidae anzuführen, die zweite zerfällt in die Anaptomor- 
pkidae und die lebenden Tarsiidae und die dritte in die Familien der Lemu- 
ridae, Archaeolemuridae und Chiromyidae. 


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1. Familie. Adapidae. 
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3733 Zahnreihe meist geschlossen. J oben und unten meijßel- oder 


schaufelförmig, mehr oder weniger vertikal gestellt. C als echter Eckzahn ent- 
wickelt, stets größer als die J. P einfacher als M, jedoch P, öfters beträchtlich 
kompliziert. Untere M aus vier oder noch fünf, meist alternierenden und unter 
einander verbundenen Höckern bestehend. Ms mit kräftigem Talonid. Obere M 
trituberkulär, mit kleinem Hypocon und mit ein oder zwei Zwischenhöckern. 
Außenhöcker mehr oder weniger konisch. Obere P und M allseitig von einem 
äußeren Basalband umgeben, untere in der Regel nur mit einem äußeren Basalband 
versehen. Schnauze und Unterkiefer ziemlich lang. Letztere öfters eine feste 
Symphyse bildend. 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 35 


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546. | Nartebnkle‘ Mammalia. 


Fossil im Eocän von Nordamerika und Europa. 


Der nur von Adapis und Pronycticebus bekannte Schädel hat ein nied- 
riges, aber breites Cranium, das bei Adapis mit einem hohen Sagittalkamm 
versehen ist. Hinter den ziemlich großen, hauptsächlich nach vorwärts 
sehenden und hinten durch eine breite Knochenspange abgegrenzten Augen- 
höhlen schnürt sich der Schädel stark ein. Die Schnauze ist ziemlich lang 
und schmal. Das Lacrimale befindet sich innerhalb der Augenhöhle, das 
Tympanicum liegt als freier Ring innerhalb der vom Petrosum gebildeten. 
großen Bulla wie bei den madagascarischen Lemuren. Der Carotidkanal ist 
sehr eng. Das Gehirn zeigt einen sehr primitiven Bau. Die Unterkiefer 
bilden bei den späteren Formen in der Regel eine feste Symphyse. Der 
Schädel hat im ganzen ziemlich große Ähnlichkeit mit dem der Lemuriden. 
Dagegen unterscheidet sich der vordere Teil des Gebisses durch die normale 
Ausbildung der J und C sehr wesentlich von dem der Lemuriden. Es 
gleicht hierin fast ganz dem der echten Affen. Von den P bleiben die 
drei vordersten sehr klein, und selbst P, hat wohl immer nur eine Wurzel. 
Dagegen erreicht der obere P! meistens den Trituberkulärtypus, und der 
untere P, kann fast ganz M-ähnlich werden. Die oberen Mlassen den Trituber- 
kulärtypus noch deutlich erkennen, obwohl sie einen Hypocon besitzen. 
Von Zwischenhöckern sind meistens zwei, seltener nur einer vorhanden. 
Auch die vier- oder fünfhöckerigen unteren M haben keine besonders charak- 
teristische Form; sie erinnern teils an solche von primitiven Huftieren, 
teils an solche von Lemuren, jedoch ist die hintere Hälfte selten niedriger 
als die vordere. Die bis jetzt bekannten Skelettknochen besitzen am meisten 
Ähnlichkeit mit jenen der Lemuren. Der Humerus hat eine lange Deltoid- 
crista und ein wohlentwickeltes Entepicondylarforamen. Das Olecranon 

der dünnen Ulna ist kurz, die proximale 

„“ £.  Fasette des schlanken Radius kreisrund. 

Papas Die Länge des .Femurs ist anscheinend 

ziemlich verschieden. Calcaneum und 

Astragalus sind echt primatenartig, eben- 
so die Metapodien und Zehenglieder. 


4 
pe 2 = 


ES Pelycodus Cope (Prototomus, Tomi- 
“ therium Cope). (Fig. 740.) Obere M un- 
deutlich dreieckig, mit zwei pyramiden- 
förmigen Außenhöckern, einem kräftigen 
\/-förmigen vorderen und einem kleine- 
ren hinteren Innenhöcker und zwei Zwi- 
Fig. 740. schenhöckern. Außenwand ohne Mittel- 
eycodus jrugivorus Cope. Tntereocän. pfeiler, M, reduziert. Untere M mit zwei 
asatchbed. Unterkiefer von innen. Nat. . .. 
Gr. B Notharctus sp. Obere Backenzähne. Paar opponierten stumpfen Höckern und 
#ı nat. Gr. (nach Osborn.) einem unpaaren Vorderhöcker, Paraconid. 
M;, mit großem Talonid, Vorderhälfte 
höher als Hinterhälfte. Unterkiefer niemals verwachsen. Astragalus mit 
fast flachem Tibialgelenk. Endphalangen krallenartig. Im Eocän von 
Wyoming. P. tutus, frugivorus Cope. Wasatchbed. P. nunienus Cope 
Wind Riverbed. 


Cryptopithecus Schlosser. Unterkiefer ohne feste Symphyse P, 
kurz, aber M-artig. M mit zwei hohen Vorderhöckern und niedrigem drei- 
höckerigem Talonid. M3 kleiner als Ma. Obereocän. Bohnerz von Frohn- 
stetten. _C. sideroolithicus Schlosser. 


Pronycticebus Grandidier. Vermutlich der Schädel von Cryptopi- 
thecus. P! und P?sehr klein, P? und P* zweihöckerig. M dreihöckerig mit | 
kleinem Innenhöcker, denen von Pelycodus sehr ähnlich. Eocän. Phos- ei 
phorite von Quercy. P. Gaudryi Grandidier. | 


 Primates. Lemuroidea. Adapidae. AT 
ER Notharctus Leidy (Tomitherium Cope, Thinolestes, Limnotherium, Tel- 
_ matolestes Marsh; Hipposyus Leidy); J, C und P, und P, klein, durch kurze 
_ Lücken voneinander getrennt. P3 kräftig, mit Innenhöcker. P! dreihöckerig, 
- obere M vierseitig, außen mit Mittelpfeiler. Hypocon kräftig entwickelt. 
- Untere P mit Ausnahme von P, einfach aber dick und einwurzelig. Höcker 
der M schneidend entwickelt. Vorderhälfte kaum höher als Hinterhälfte. 
M, mit großem Talonid. Unterkiefer mit fester Symphyse. Femur lang, 
ohne dritten Trochanter. Mitteleocän, Bridgerbed von Wyoming N. tenebrosus, 
formosus Leidy, rostratus Cope. Diese aus Pelycodus entstandene Gattung 
ist vielleicht der Stammvater von: 


er Adapis Cuvier (Palaeolemur Filhol, Aphelotherium, Leptadapis Gervais). 
(Fig. 741.). Zahnreihe geschlossen, höchstens Lücke hinter ©. Obere J 


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Fig. 741. 


Adapis parisiensis Cuv. var. min. Phosphorite. Querey. A Schädel mit Unterkiefer von der Seite, 
B von oben, C obere, D untere Zahnreihe. ?/, nat. Gr. E Astragalus von vorne und hinten, nat. Gr. 


schaufel-, untere meißelförmig, oberer € klein, unterer aufrecht, kräftig mit 
abgestutzter Spitze. P,_3 in beiden Kiefern einfach, obere mit innerem 
Basalband, P* dreihöckerig. Obere M fast quadratisch, mit zwei pyramiden- 
förmigen Außenhöckern, einem großen \/ -förmigen Protocon und schwachem 
Hypocon und vorne mit einem kleinen Zwischenhöcker. P, und die unteren 
M mit zwei Paar alternierenden, komprimierten, jochartig verbundenen 
Höckern. Schädel hinter den Augenhöhlen stark eingeschnürt mit breitem 
| niedrigen Cranium und hohem Scheitelkamm. Schnauze lang, Unterkiefer 
mit fester Symphyse und hohem aufsteigenden Ast. Femur mit drittem 
Trochanter, nicht viel länger als Humerus. Adapis ist wahrscheinlich der 
Ahne der ausgestorbenen Gattung Megaladapis, vielleicht auch der von 
Lemur. Im Obereocän. Gips von Montmartre, Phosphorite von Quercy. 


35* 


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548 Vertebrata. Mammalia. ARE 2 RUE N 


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A. parisiensis Cuv. Phosphorite von Quercy und Mergel von St. Hippolyte 4 


de Caton (Gard). A. magnus Filh. 
Caenopithecus Rütimeyer. Nur obere M bekannt, wahrscheinlich 
identisch mit Adapis. CO. lemuroides Rütimeyer, im Bohnerz von Egerkingen. 


2. Familie. Anaptomorphidae. Cope. 
WERE 


9-11 3-2 5: J und C normal, aber letztere klein. P in beiden Kiefern 


klein und einfach, untere kurz und dick, obere meist mit Innenhöckern. Obere M 
drei- oder vierhöckerig, meist mit Zwischenhöckern, untere M mit zwei Paar nied- 
rigen, meist dicken und deutlich alternierenden Höckern. Unpaarer Vorderhöcker 
an den hinteren M häufig reduziert. Unterkiefer niedrig, ohne feste Symphyse. 
Schädel meist brachycephal. Lacrimale und Lacrimalgrube ganz oder größtenteils 
vor der weiten, hinten durch eine Knochenspange abgegrenzten Augenhöhle. Extre- 
mitäten zuweilen spezialisiert. 


Wortman vereinigt die Anaptomorphiden mit den Tarsiiden in der 
Gruppe der Palaeopithecini, die er auch schon zu den echten Affen, den 
Anthropoidea stellt. Im Eocän von Europa und Nordamerika. 


Anaptomorphus Cope (Microsyops Leidy). (Fig. 742.) Zahnformel 


57% Obere J unbekannt, © klein, stiftförmig, durch eine Lücke von 


den kurzen, aber breiten, zweihöckerigen P getrennt. M trituberkulär, viel 
breiter als lang. Innenhöcker \/-förmig. Untere P hoch mit innerem 
Basalband, untere M mit schmaler kurzer Trigonid- und breiterer Talonid- 
hälfte, aus zwei Paar alternierender Höcker und einem undeutlichen Vorder- 
höcker, Paraconid, bestehend. Schädel kurz, mit geräumigem Cranium und 


Fig. 742. 


Anaptomorphus homunceulus Cope. 
Untereocän. Wasatchbed. 
A Schädel, nat. Gr.., B obere 
P® bis M®, C Unterkiefer von 
oben, ?/, nat.Gr. (nach Osborn.) 


weit abstehenden Jochbogen, Augenhöhlen hinten durch den Postorbital- 
fortsatz des Stirnbeins geschlossen. Im Eocän von Nordamerika. Wasatch- 
bed. A. homunculus Cope. Bridgerbed A. aemulus Cope. Uintabed A. wintensis 
Osborn. 

Anaptomorphus sowie die folgenden nordamerikanischen Gattungen 


sind wahrscheinlich der Ausgangspunkt aller Anthropoidea, zum mindesten 


aber die Ahnen der Simiiden. 

Omomys Leidy (Palaeacodon, Hemiacodon, Euryacodon Marsh). Gebiß 
mit sehr breiten, ovalen, trituberkulären oberen M und mit unpaarem 
Vorderhöcker an den unteren M. Mitteleocän. Bridgerbed von Wyoming. 
O. Carteri Leidy. 

Hemiacodon Marsh. Obere M viereckig, stark in die Breite gezogen, 


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- mit drei konischen Höckern und mit kräftigen Zwischenhöckern. Vorder- in j 


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Primates. Lemuroidea. Tarsiidae. Lemuridae. 549 


"hälfte der unteren M dreispitzig und bedeutend höher als die hintere. Bridger- 
Eocän. AH. gracilis Marsh. 

Washakius Leidy. Nur acht Zähne im Unterkiefer. Vorderhälfte 
der unteren M mit viertem Höcker. Ms3 mit vierhöckerigem Talonid. Nur 
ein J im Unterkiefer vorhanden. Obere M mit drei großen vierkantigen 
Höckern, mit zwei Zwischenhöckern und mit Hypocon. Mitteleocän. Brid- 
gerbed W. insignis Leidy. 

Trogolemur Matthew. Nur Unterkiefer bekannt. Drei einfache, dicke 

P. M fünfhöckerig. Kronen aller Zähne stark vorwärts geneigt. Eocän. 
£ Bridgerbasin. T. insignis Matthew. 


Necrolemur Filhol (Fig. 743). es Zahnreihe geschlossen. 


Obere M vierhöckerig mit zwei pyramidenförmigen Außen-, zwei \/-förmigen 
Innen- und zwei kleinen Zwischenhöckern. M3 reduziert. P, in beiden 
Kiefern verdickt. Nur Mı mit wohlentwickeltem Paraconid. M; mit 
‘starkem Talonid. Der vorderste untere P und ein oberer J gehen später 


Fig. 743. 


Neerolemur antiguus Filhol. Phosphorite. Querey. A Schädel von der Seite, nat. Gr. (Nach 
E Filhol.) B Unterkiefer von oben. ?/, nat. Gr. 


verloren. Schädel niedrig, Cranium breit. Fibula mit dem unteren Drittel 
der schlanken Tibia verwachsen. Calcaneum und Astragalus gestreckt wie 
bei der lebenden Gattung Tarsius. Obereocän. Phosphorite von Quercy 
und Bohnerze von Mauremont. N. antiquus, Edwardsi Filhol, Züteli 
Schlosser. 

Microchoerus Wood. Nur Öberkiefer bekannt. Zähne ähnlich 
Necrolemur. Obereocän von Hordwell. England. M. erinaceus Woodw. 


3. Familie. Tarsiidae. 
ER 
12 


—— J klein, C mäßig groß, untere P einfach, aber dick, obere P zwei- 


höckerig. Untere M fünfhöckerig, obere M trituberkulär. Gesicht kurz, Cranium 
geräumig. Hinterextremität stark verlängert, namentlich Astragalus und Cal- 
caneum. 


Die ungemein primitive Form der P und M, welche mit jenen der 
Primaten aus dem Oligocän von Ägypten sehr große Ähnlichkeit haben, 
© und die scheibenförmige deciduate Placenta, welche Tarsius mit den echten 
- Affen gemein hat, machen es sehr wahrscheinlich, daß Tarsius auf die 
nämliche Urform zurückgeht wie die Anthropoidea. Anderseits steht er in 
der Zahl und Zusammensetzung der Zähne den nordamerikanischen Ana- 
ptomorphiden sehr nahe. 


4. Familie. Lemuridae.!) 


n——— = Obere J klein, im Alter oft verschwindend, C Holchurkig, P klein, 
nur P* mit Innenhöcker. M dreihöckerig. Untere J und C© stiftförmig, horizon- 


2. 
2. 


!) Grandidier G., Les Lemuriens disparus. Nouvelles Archives du Museum 
Paris 1905. — Forsyth "Major ©. J., Summary of the present knowledge of extinct 
Primates from Madagascar. Geolog. Magazine 1900. 


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RM 


550 Verkäbtara, 1 Mömmalle: 


tal gestellt, vorderster unterer P in einen kleinen Eckzahn umgewandelt. Untere 


M aus alternierenden, durch Joche verbundenen Höckern bestehend. Extremitäten 
unspezualisiert. Femur nur wenig länger als der Humerus. Letzterer mit Ente- - 


picondylarforamen, ersteres mit drittem Trochanter versehen. 


Alle lebenden und fossilen Gattungen sind auf Madagaskar beschränkt. 
Die letzteren finden sich in Torfmooren bei Ambolisatra, Antisirabe, Belo 
und in Höhlen bei Andrahomana und stammen aus der jüngsten Vergangen- 
heit. Die größten haben die Dimensionen von Mensch. 


Lemwur Linne. Kleine Formen, lebend. L. insignis Grandidier fossil, 
ungefähr Paviangröße. | 
Megaladapis Major (Thaumastolemur Filhol, Peloriadapis Grandidier, 


Palaeolemur, Mesoadapis Lorenz v. Liburnau). 4 2 5: 2: J kräftiger als 


bei Lemur, obere M gerundet dreieckig, untere M und Schädel Adapis- 
ähnlich. Unterkiefer mit fester Symphyse, Humerus ähnlich dem der An- 
thropoidea, aber mit Entepicondylarforamen. Femur von vorne nach hinten 
abgeplattet. M. madagascariensis Major, Edwardsi Grandidier. Wahrschein- 


lich die Nachkommen der ErOB DEN Gattung Adapis. 
Palaeopropithecus Grandidier 2 3 2 = S Schädel länger und niedriger 
und feste Symphyse, sonst wie bei der lebenden Gattung Propithecus, jedoch 


viel größer. 


5. Familie. Archaeolemuridae. Grandidier. 


Obere J und P kurz und dick. M in beiden Kiefern quadra- 
tisch, mit je zwei Paar opponierten Höckern. ran groß, ohme Sagittalkamm, 
| Augen vorwärts gerichtet. 

Schädel- und Backenzähne erinnern an Cercopitheciden, namentlich 


an Colobus. 
Nur fossil in Höhlen und Torfmooren von Madagaskar. 


Archaeolemur Filhol (Lophiolemur Filhol, Nesopithecus, Globilemur 
Forsyth Major, Protoindris Lorenz v. Liburnau). A. Majori Grandidier. 

Bradylemur Grandidier. B. ingens Gr. 

Hadropithecus Lorenz v. Liburnau. Höcker der P und M durch 
Joche verbunden. H. stenognathus L. v. Liburnau. 


so|&o 


6. Familie. Chiromyidae. 


Diese nur durch die auf Madagaskar lebende Gattung Chiromys ver- 


tretene Familie zeichnet sich durch kurzen, na un durch 


das stark reduzierte Gebiß mit & u = an ‚im Milchgebiß 


zahnähnlichen vorderen J und die stark en ee aus. 


Wortman stellt hierher einen Unterkiefer mit nur einem J und. 


zwei winzigen Zähnchen sowie Humerus und Tibia aus dem Bridgerbed von 
Wyoming und begründet hierauf die Gattung Mefachiromys. Osborn hält 
sie jedoch für einen Dasypus ähnlichen Edentaten. Die von Wortman 


hierher gerechneten Microsyopiden gehören eher zu den Insektivoren, jedoch | 


sind genetische Beziehungen zu Chiromys nicht ganz ausgeschlossen. 


2. Unterordnung. Anthropoidea. Mivart.!) 
Plantigrade, mit der ganzen Sohle oder dem äußeren Fußrand auftretende 


Land- oder Klettertiere, mit opponierbarem Daumen und meist auch opponierbarer 


!) Ameghino Fl., Les formations sedimentaires de Patagonie. Anal. Museo 


.de Buenos-Aires 1906. — Beyrich C., Über Semnopithecus pentelicus. Abh. Berlin. 


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Ges c a k EX Key y Ir Se . 


Primates. Anthropoidea. | 551 


großer Zehe. Sämtliche Endphalangen (außer bei den Hapaliden) abgeplattet und 


mit Nägeln bedeckt. Gebiß vollständig, mit nur zwei Paar Schneidezähmen. Öfters 
kurzes Diastema. Backenzähne bunodont, P in der Regel zweihöckerig, untere M 
vier- oder fünfhöckerig, obere M vier- oder dreihöckerig. Orbita nach vorne 


gerichtet, hinten durch eine knöcherne Scheidewand von den Schläfengruben getrennt. 


Foramen lacrimale innerhalb der Augenhöhlen gelegen. Gehirn groß, stark ge- 
Jurcht. Zwei Zützen an der Brust. 


Die Affen bewohnen heutzutage vorwiegend die heißen Regionen von 


Afrika, Asien und Amerika, nur eine Art lebt bei Gibraltar. Die ersten 


fossilen Affen treten im Oligocän von Ägypten auf, im Mittelmiocän erscheinen 
sie auch in Europa und etwas später in Südamerika, im Pliocän auch in 
Asien. Aus dem Pleistocän kennt man einzelne Arten sowohl aus Europa 
als auch aus Nordafrika und Südasien. Auch Südamerika besitzt im Miocän 
und Pleistocän Vertreter der noch jetzt dort lebenden Formen. 

Die niedrigsten und kleinsten Formen schließen sich noch etwas an 
gewisse Halbaffen an, die hochstehenden und größten werden in ihrem 
Körperbau ganz menschenähnlich. 

Der Schädel hat ein sehr geräumiges Cranium. Die tiefgefurchten 
Hemisphären des Großhirns bedecken das Kleinhirn fast vollständig. Die 
großen rundlichen Augenhöhlen sind nach vorwärts gerichtet und hinten 
durch eine vom Jugale ausgehende knöcherne Scheidewand von der Schläfen- 
grube getrennt. Lacrimale und Foramen lacrimale liegen innerhalb der 
Orbiten. Die nur selten etwas längeren Gesichtsknochen steigen steil nach 
hinten an. Die Nasenbeine sind kurz, die Nasenlöcher nach vorne gerichtet 
und seitlich und unten von den Zwischenkiefern begrenzt. Die Stirnbeine 
verschmelzen miteinander und die nur selten mit einem Scheitelkamm ver- 
sehenen Scheitelbeine vereinigen sich in der Sagittalnaht. Auch die Orbital- 
crista ist meistens nur schwach entwickelt. Der aufsteigende Ast der eine 
feste Symphyse bildenden Unterkiefer ist in der Regel hoch und breit. Das 
Kinn steigt senkrecht oder schräg nach vorne zu an. Das Gebiß weist nur 
oben vor, unten hinter dem, namentlich bei den Männchen, meist kräftigen 
konischen C eine kurze Lücke auf. Die beiden J sind oben und unten 
meißelförmig ausgebildet. Die P bestehen in beiden Kiefern aus einem 
spitzen Außenhöcker und in der Regel aus einem niedrigen Innenhöcker. 
Der erste untere P ist häufig in seiner Vorderpartie verstärkt, weil sie dem 
oberen Eckzahn als Antagonist dient. Die Zahl der P beträgt bei den neu- 
weltlichen Affen und bei den Parapitheciden 2, bei den altweltlichen 2. 
Die oberen M besitzen bei den letzteren vier rechtwinklig oder schief 
gegenüberstehende, stumpf-konische oder kantige Höcker, von denen der zweite 
innere häufig schwächer ist als der vordere, bei den ersteren kann er auch 
vollständig fehlen. Die unteren M haben zwei opponierte oder alternierende 
Höckerpaare. In letzterem Falle und fast immer am M; kommt ein weiterer 
Höcker am Hinterrand hinzu. 


Akad. 1860. — Branco W., Die menschenähnlichen Zähne aus den Bohnerzen der 
schwäbischen Alb. Jahresh. Ver. f. vaterl. Naturkunde in Württemberg 1898. — 
Dubois E., Über drei ausgestorbene Menschenaffen. N. Jahrb. für Miner. 1897. I. 
— Gaudry A., Le Dryopitheque. Mem. Soc. geol. France. Paleontol. 1890. I. — 
Harle Ed., Une machoire de Dryopitheque. Bull. Soc. g&ol. France 1893. — Nouvelles 
pieces de Dryopitheque. Ibid. 1899. — Lydekker, Palaeontologia Indica. Ser. X, 


Vol IV Siwalik Mammalia Suppl. L 1886. — Ristori G., Scimmie fossile italiane. 
Boll. comitato geol. ital. 1890. — Schlosser M., Beitr. z. Kenntnis der Säugetiere 
aus den süddeutsch. Bohnerzen. Geol. u. paläont. Abhandl. Jena 1902. — Die 


neueste Literatur über die ausgestorbenen Anthropomorphen. Zool. Anzeig. 1900. — 
Die menschenähnlichen Zähne aus dem Bohnerz der schwäbischen Alb. Zool. Anz. 
1901. — Wagner A., Abhandl. k. bayr. Ak. I. Cl. Bd. IH 1. Abt. Bd. VII 2. Abt. 
Bd. VIH 1’ Abt. 


552 | Vertebrata. Mammalia. 


Die Zahl der Wirbel ist 7 Hals-, 11—14 Rücken-, 4—7 Lenden- und 
meist 5 Sacralwirbel. Die Zahl der Schwanzwirbel ist sehr verschieden. Die 
Form der einzelnen Wirbel gleicht im wesentlichen den menschlichen Wir- 
beln. Die Länge des Schwanzes und das Längenverhältnis von Vorder- und 
Hinterextremität variiert außerordentlich. Bei den lebenden Simiiden fehlt 
der Schwanz, und ihre Vorderextremität ist beträchtlich länger als die 
Hinterextremität. Der Humerus hat öfters ein Entepicondylarforamen. 
Radius und Ulna sind getrennt, kräftig und umeinander drehbar. Der mit 
dem Vorderarm artikulierende Hinterrand des breiten kurzen Carpus ver- 
läuft konvex. Die Carpalien bleiben sämtlich frei. Ein Centrale ist häufig 
vorhanden. Das Trapezium hat eine sattelförmige, nach außen und unten 
gerichtete Gelenkfläche für den opponierbaren Daumen, der übrigens zuweilen 
bloß aus einem kurzen Metacarpalstummel besteht. Die Phalangen sind auf 
der Rückenseite konvex, auf der Unterseite flach. Die letztere ist schmal 
abgeplattet und kaum gekrümmt. Dem schlanken Femur fehlt ein dritter 
Trochanter, Tibia und Fibula sind kräftig und nur oben und unten mit- 
einander verbunden. Astragalus mit konvexer, nicht gefurchter Tibialfasette 
und einer seitlichen Artikulation für die Fibula. Calcaneum mit langem 
Tuber, unten gerade abgestutzt. Der kurze Hallux ist fast immer opponier- 
bar, so daß der Hinterfuß als Hand funktionieren kann. 

Die Anthropoidea gliedern sich in die Familien der Hapalidae, der 
Cebidae, der Cynopithecidae, der Simiidae und der Hominidae, denen jedoch 
eine weitere hinzuzufügen sein dürfte, die Parapithecidae. Die beiden ersteren 
Familien sind auf Amerika, die übrigen mit Ausnahme der Hominidae auf 
die Alte Welt beschränkt. 


1. Familie. Hapalidae. Krallenafien. 


—_—n Die beiden oberen M trituberkulär, mit \/ -förmigem Innenhöcker. 


Obere P breit, mit spitzem Außen- und Imnenhöcker. Untere M vierhöckerig, 
hinteres Höckerpaar niedriger als das vordere. C stark vorspringend. Schädel 
rundlich. Augenhöhle relativ klein. Alle Finger und Zehen mit Ausnahme des 
Hallux mit Krallen versehen. Schwanz länger als der übrige Körper. 


Von den beiden im tropischen Südamerika lebenden Gattungen Hapale 
Dlig. und Midas Geoffroy ist nur die erste durch eine in brasilianischen 
Knochenhöhlen vorkommende Art — Hapale penicillata Geoffroy — auch 
fossil vertreten. 


2. Familie. Cebidae. 
2128 


35-1353 Obere und untere M vierhöckerig, P zweihöckerig. Alle Zehen 
mit Nägeln. Schwanz lang. 


Lebend in Süd- und Zentralamerika, fossil im Pleistocän von Brasilien 
und im Tertiär von Patagonien. 

Mycetes seniculus L., Callithrix personata Geofir. und Cebus fatuel- 
lus L. auch fossil in brasilianischen Knochenhöhlen, daselbst auch der aus- 
gestorbene Eriodes protopithecus Winge (Protopithecus brasiliensis Lund.) 

Homunculus Ameghino (Ecphantodon Mercerat). _C wenig vorragend 
und wie die einwurzeligen, kleinen P mit Basalband, das an der Innenseite 
mit kleinen Höckerchen versehen ist. M gerundet viereckig mit fünf 
schwachen, bogenförmig miteinander verbundenen Höckern. Vorderhälfte 
der M höher als die Hinterhälfte. Unterkiefer hoch, fast parallel gestellt, 
eine feste Symphyse bildend. Obermiocän von Santa Cruz. Patagonien. 
H. patagonicus Ameghino. 

Anthropops und Eudiastatus Ameghino. Nur Unterkiefersymphyse 
bekannt. Pitheculus Ameghino nur Unterkieferfragment. Alle drei 
aus dem Obermiocän von Santa Cruz. 


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SG Pruimates. Anthropoidea. 'Parapithecidae. Cynopithecidae. 553 


| Clenialites und Pitheculites Ameghino aus den Oolpodonschichten 
' von Patagonien sind überhaupt keine Primaten. 


3. Familie. Parapithecidae. Schlosser. 
RE 


sd) klein, © (2) nur wenig größer als J und ebenfalls etwas era 


geneigt, P mit Ausnahme von P, einfach, ohme Innenhöcker. M aus je zwei Paar 
dicken Höckern und einem kleinen Hinterhöcker bestehend. Vordere Hälfte der M 
etwas höher als die hintere. Höcker an Mı und M; alternierend, an Ma oppo- 
niert. Unterkiefer niedrig, stark divergierend, mit 
schräg ansteigendem hinteren Ast, ohne feste Sym- 


. physe. 


Zahnzahl, Form der Zähne und Beschaffen- 
heit der Kiefer und Körpergröße vermitteln 
- vollständig den Übergang von den Anaptomor- 
phiden und Tarsiiden zu den Simiiden, nament- 
lich zu Pliopithecus. Zweifelhaft ist dagegen 
die Verwandtschaft mit den Oynopitheciden. Di- 
rekte Vorläufer der Cebiden können die Para- 
pitheciden nicht sein wegen der Einzahl der 


unteren J. Fig. 744. 
g Parapithecus Fraasi Schlosser. Oli- 


Parapithecus Schlosser. (Figur 744.) eocän. Fayum. Ägypten. Unter, 
Oligocän des Fayum Ägypten P. Fraasi. ae 

Moeripithecus Schlosser. Nur Unterkieferfragment bekannt. Eben- 
da M. Markgrafi Schl. 


i 
4 


4. Familie. Cynopitheeidae. Hundsafien. 


M oben und unten vierhöckerig, Höcker paarig opponiert. Außen- 


höcker von den Innenhöckern bald durch eine Längsfurche getrennt, bald durch 
Querjoche verbunden. Ms mit drittem Lobus. Po, zweihöckerig, unterer Pz 
vergrößert. Schnauze vorspringend, häufig verlängert. Extremitäten plantigrad. 
Arme und Beine fast gleich lang. Schwanz meist lang. 


: Die lebenden Cynopitheciden zerfallen in die altweltlichen Paviane, 
-  Makak, Meerkatzen, Stummel- und Schlankaffen. Sie gehen fast immer 
auf allen Vieren, treten mit der ganzen Sohle auf und haben meist einen 
langen Schwanz, sowie Backentaschen und Gesäßschwielen. Die in Europa, 
Asien und Afrika fossil vorkommenden Formen schließen sich ziemlich 
enge an lebende Gattungen an. 


Oreopithecus Gervais. Eckzähne oben und unten schwach. Obere 
- _M gleich groß, mit zwei Paar opponierten, durch eine mediane Längsfurche 
getrennten, konischen Höckern und starkem Basalband. Die oberen P mit 
hoher Außen- und kräftiger Innenspitzee Untere M schmäler als die oberen 
mit zwei Höckerpaaren und unpaarem Hinterhöcker, der an M3 sehr groß 
ist. Unterpliocän. Monte Bamboli, Toscana. O. Bambolii Gerv. 


Cynocephalus Lacepede. Pavian. Lebend in Afrika und Arabien. 
Fossil in den Siwalikschichten von Ostindien (0. (Semnopithecus) subhima- 
layanus Mey. sp. C. Falconeri Lyd. und in pleistocänen Knochenhöhlen 
von Madras. 


Semnopithecus Cuv. Lebend in Südostasien. Fossil im Pliocän von 
Montpellier und von Casino in Toskana $. monspessulanus Gerv., in den 
Siwalikschichten von Indien $. palaeindicus Lyd., im Pleistocän von Madras 
S. entellus Düf. 

2 Mesopithecus Wagner. Schädel und Gebiß wie bei Semnopithecus, 
Skelett plumper, Macacus ähnlicher. C beim Männchen viel stärker als 


7% tie). BRFEHTR: N DE nn 
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554 RER IIEE Vertebrata. Mammalia. er en x ER 
beim Weibchen. Sn lang. M. Pentelici Wagner aus ken Unkerplgchrl 
von Pikermi bei Athen, Baltavär (Ungarn) und Maragha (Persien) ist der ° 
häufigste und am vollständigsten bekannte fossile Affe. & 
Dolichopithecus Deperet. Ähnlich Semnopithecus, jedoch Schnauze 
länger und Extremitäten kürzer und plumper. Im Pliocän von Perpignan 
 D. ruscinensis Dep. | F 
Zeitliche und räumliche Verbreitung der Primaten. 
Afrika Europa Asien Nordamerika | Südamerika | 
2 
Schimpanse Simia 
Gorilla Hylobates 
Jetzt- | Cynopithecidae Macacus Cynopithecidae Cebidae 
zeit | Lemuridae Lorisinae 4 
Chiromyidae Tarsiidae Hapalidae 
Galaginae ? 
Macacus Cebus 
Cynocephalus Pithecanthropus Mycetes 
Megaladapis Semnopithecus Eriodes 
Plei- | Lemur Macacus Cynocephalus Callithrix 
stocän| Palaeopropithecus Hapale 
Archaeolemur 
Bradylemur 
Hadropithecus 
Anthropodus 5 
Dryopithecus Palaeopithecus 
Plio- re Macacus 
cän Semnopithecus de 
Mesopithecus ee 
Oreopithecus 
Homuneculus 
Mio- ? Dryopithecus Anthropops? 
cän Pliopithecus Eudiastatus ? 


Pitheculus ? 


oi- Propliopithecus 


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„_ | Parapithecus 

ee Moeripithecus 
Adapis Notharctus j 
Caenopithecus Pelycodus ai 

Eoeän Cryptopithecus Anaptomorphus F | 
Pronycticebus Omomys % 
Necrolemur Washakius | 
Microchoerus Trogolemur ze 


Macacus Lacepede (Inuus Geoffroy, Aulaxinuus Cocchi). Obere M 
niedrig, vierseitig mit zwei Paar konischen oder kantigen, bald durch eine 
Längsfurche getrennten, bald durch Joche verbundenen Höckern. P mit 
Außen- und Innenhöcker. Untere M wie die oberen, nur schmäler. C beim 
Männchen sehr kräftig. M. (Inuus) ecaudatus Geoffr. ist der einzige in 
Europa (Gibraltar) lebende Affe. Die übrigen Arten sind weit verbreitet 
im südlichen und östlichen Asien und bewohnen zum Teil Gebirge — 


2 
er ER u BE Sem 3, BEN . A *5 En ! rn 
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SE Primates. Anthropoidea. Simüdae. 312127 


we t 
- Tibet, Himalaya, Japan. — Im Pliocän von Montpellier M. priscus Gerv., 
im Pliocän des Val d’ Arno M. (Aulaxinuus) florentinus Cocchi. In den 
8iwalikschichten von Ostindien M. sivalensis Lyd. und im Pleistocän von 
Java, M. (Inuus) nemestrinus var. saradana Deninger. Aber auch im euro- 
päischen Pleistocän haben sich Überreste von Macacus gefunden. Im 
‚Heppenloch bei Kirchheim in Württemberg M. (Inuus) suevicus Hedinger, in 
- „einer Höhle bei Montsaunes (Haute Garonne) fand Harl& einen Unter- 
 kiefer zusammen mit Resten von Hyaena striata — M.tolosanus Harle, und 
_ kürzlich fand Forsyth Major zahlreiche Kiefer bei Cap Faro auf Sardinien. 
" Aus dem Pleistocän von Algerien stammt Macacus trarensis Pomel. 


5. Familie. Simiidae. Menschenaffen. 
2.1.2.3. 


= 37.23 Obere und untere M vierhöckerig, Innen- und Außenhöcker mit- 
einander alternierend. An den unteren M in der Regel ein dritter Außenhöcker 
oder ein Höcker am Hinterrand vorhanden. An den oberen M Außenhöcker mit 
dem ersten Innenhöcker mehr oder weniger innig verbunden, zweiter Innenhöcker 
kleiner als der erste. P kürzer als lang, zweihöckerig. Schädel mit Sagittal- 
und Supratemporalkamm oder mit Supratemporalwülsten. Vordere Extremität länger 
als die hinter. Gang meist aufrecht. Ohne Schwanz und ohne Gesäßschwielen 
(abgesehen von Hylobates). 


Die Simiiden stehen dem Menschen im Skelettbau und in der Be- 
schaffenheit des Gehirns am nächsten. Auch besitzen sie die Fähigkeit auf- 
recht zu gehen, wobei sie freilich nicht mit der Sohle, sondern mit dem 
äußeren Rand des Fußes auftreten. Auch das Gebiß nähert sich dem des 
Menschen, es unterscheidet sich haupt- 
.sächlich durch die etwas größere Länge 
der M und die stärkere Entwicklung 
der Eckzähne, die mit der Ausbil- 
dung eines Scheitel- und Hinterhaupt- 
kammes oder doch von Schläfenwülsten 
verbunden ist. 


Fig. 745. Fie. 746 

- Propliopithecus Haeckeli Schlosser. Oligocän. En 
Fayum. Ägypten. Unterkiefer und untere Pliopithecus antiquus Gervais. Obermiocän. 
C bis M,; von oben, nat. Gr. Göriach in Steiermark. Oberkiefer, nat. Gr. 


Propliopithecus Schlosser. (Fig. 745). J und C klein und aufrecht, 
P einfach, nur der hintere mit Innenhöcker, M niedrig mit kleinem Höcker 
am Hinterrand. Unterkiefer hoch, parallel gestellt, mit hohem, breitem auf- 
steigenden Ast. Sicher der Ahne der folgenden Gattung und wohl auch 
‚allerSimiiden und Hominiden. Oligocän des Fayum, Ägypten. P. Fraasi Schl. 


Pliopithecus Gervais (Protopithecus Lartet) (Fig. 746). -J schmal, 
ziemlich lang, C individuell sehr kräftig. Vorderer unterer P einspitzig, 
untere M mit zwei Paar stumpfen Höckern und einem unpaaren Hinter- 
höcker. Obere und untere M, abgesehen von dem starken Basalband, denen 
von Hylobates sehr ähnlich. Im Miocän von Sansan (Gers.), La Grive S. Alban 
(Isere), des Orleanais und von Oppeln in Schlesien, ferner im bayrisch- 
schwäbischen Dinotherinmsand, und in den Braunkohlen von Elgg (Schweiz) 
. und Göriach (Steiermark). P. antiguus (P. platyodon Biederm.) Blainv. 
sp. Größe wie vom lebenden Gibbon, jedoch Unterkiefer viel höher. 


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größer gewesen sein können als die J. Auch kann der untere P, nicht 


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556 hf  Mertebrata, Mammalia. ” 


Palaeopithecus Lydekker. Nur Öberkiefer bekannt. P relativ klein 
und breit. M vierhöckerig, glatt, menschenähnlich. Schimpansengröße 
Pliocän der Siwalik von Jobi im Pundschab. P sivalensis Lyd. 


Dryopithecus Lartet (Paedopithex, Pohlig, Pliohylobates Dubois) Unter- 
kieferäste hoch, fast noch parallel gestellt, mit schwachen, vorwärts geneigten 
J, starkem C, großem einspitzigen P, und langem zweihöckerigem, mit 
Talon versehenen P,. An Stelle des fünften Höckers des M, und M,, an M; 
ein Doppelhöcker. Obere M mit zwei großen Außen- und zwei un- 
gleichen Innenhöckern, von denen der vordere, größere, mit beiden Außen- 
höckern verbunden ist. Schmelz aller M stark gerunzelt. Humerus — von 
St. Gaudens — schlank, viel kürzer als das gerade, dünne Femur — von 
Eppelsheim. Dryopithecus hatte die Dimensionen des Schimpanse und ist 
auch wohl dessen Stammvater sowie von Orang Utang und Gorilla. Im 
Miocän von St. Gaudens (Haute Garonne) D. Fontani Lartet, im Unterpliocän 
von Eppelsheim und in Bohnerzen von Schwaben D. rhenanus Pohlig sp. 


Dryopithecus Darwini und Gryphopithecus Suessi Abel, aus dem 
Miocän von Neudorf im Wiener Becken sind durchaus problematisch. 


Anthropodus Schlosser. Nur unterer M; bekannt, viel länger als 
breit, mit vier niedrigen Höckern und großem Talonid. Runzelung mäßig. 
Unterpliocän, Bohnerz von Salmendingen. A. Brancoi Schl. Verwandt- 
schaft mit Pithecanthropus und Homo nicht ausgeschlossen. 


6. Familie. Hominidae. 


Aufrechter Gang. Hand mit opponierbarem Daumen. Füße planligrad, 


große Zehe nicht opponierbar. = x z 5 in geschlossener Reihe, halbkreisförmig 


angeordnet. C schwach, nicht höher als die J. Schädel ohme Scheitelkamm 
und ohne Schläfenwülste. Augenhöhle hinten durch eine Wand abgeschlossen. 
Gehirn groß mit zahlreichen Windungen. 


Pithecanthropus Dubois. Schädeldach schmal, wenig gewölbt, mit 
postorbitaler Einschnürung. Ohne Sagittälerista und ohne Schläfenwülste, 
M?° stark reduziert, ohne deutliche Höcker mit vielen Runzeln. Femur lang. 
schlank, für aufrechten Gang geeignet. Unterpleistocän von Trinil in Java. 
P. erectus Dubois.!) 


Man kennt zwar nur das Schädeldach, einen Zahn und das Femur 
von -Pithecanthropus, allein gerade diese Stücke sind am geeignetsten, 
uns ein Bild von seiner Organisation zu geben. Weil der Schädel trotz 
seiner Größe weder Scheitelkamm noch Schläfenwülste besitzt, so kann 
es nicht dem geringsten Zweifel unterliegen, daß die Eckzähne nicht 


spezialisiert gewesen sein wie bei den eigentlichen Menschen-Affen. Es 

kann sich daher nur um einen Vertreter der Hominiden handeln. Auch 
die Form des M® kann höchstens beim Menschen, aber niemals bei einem 
Menschen-Affen vorkommen, und selbst das Femur läßt sich nur dem 
menschlichen an die Seite stellen. Während manche Anthropologen in 
Pithecanthropus einen riesigen Hylobates erblicken wollten, betonen Turner, 
Topinard, Manouvrier und andere die große Ähnlichkeit mit dem I 
Menschen. Auch Schwalbe findet im Schädelbau weitgehende Unter-- 
schiede gegenüber dem der Menschen-Affen. Es ist überhaupt ziemlich 1 
wahrscheinlich, daß wir es nur mit einer alten Spezies des Genus Homo zu 
tun haben. i 


!) Dubois E., Pithecanthropus erectus, -eine menschenähnliche Übergangsform 


‚ aus Java. Batavia 1894. — Schwalbe G., Studien über Pithecanthropus. Zeitschrift 


für Morph. u. Anthr. 1899. 


Homo L.!) Der Mensch wurde schon von Linne zu den Primaten 


3 gestellt, denen er sich in körperlicher Hinsicht auch aufs engste anschließt. 
- Die rundliche gewölbte Form der sehr geräumigen Schädelkapsel, das Über- 


wiegen des Gehirnschädels über das Gesicht und die fehlende Sagittalcrista 
unterscheiden zwar den Kopf des Menschen von dem aller Simiiden, dafür 
stehen aber manche Cebiden in dieser Hinsicht sehr nahe. Auch das Gehirn 
unterscheidet sich nur in der relativen Größe von dem der Affen. Es hat 
sonst den nämlichen Bauplan. Die frühzeitige Verschmelzung der Zwischen- 
kiefer mit dem Oberkiefer sowie das Fehlen von Zahnlücken sind unerheb- 
liche Merkmale. Das steil abfallende orthognathe Gesicht, die damit in 


Zusammenhang stehende, fast vertikale Unterkiefersymphyse mit dem etwas 


_  vorspringenden Kinn, die Hufeisenform der Unterkiefer und der hierdurch 


geschaffene breite Raum für die Zunge unterscheiden den Menschen von 
den Simiiden, allein die ältesten bekannten Menschenschädel zeigen bereits 


einen gewissen Grad von Prognathismus, das Kinn ist wenig oder gar nicht 


entwickelt, die Wölbung und Kapazität des Schädels wird geringer, die 
Supraorbitalwülste werden größer, so daß sich die Unterschiede gegenüber 
den Affen immer mehr verwischen. Das Gebiß stimmt in Zahl und Form 
der Zähne mit dem der Simiiden überein, jedoch sind die © schwächer 
und schließen dicht an ihre Nachbarn an, und die Höcker der Molaren 


‘sind stumpfer und breiter als bei den Affen. Obere und untere Molaren 


bestehen aus je vier Höckern, zu welchen jedoch im Unterkiefer in der 
Regel noch ein fünfter kommt, wie bei den Simiiden, während im Ober- 
kiefer der kleine zweite Innenhöcker verschwinden kann. Bei den Negritos 
und den Negern erscheint zuweilen wie beim Orang Utang ein vierter 
Molar, während bei den zivilisierten Rassen der letzte Molar (Weisheitszahn) 
nicht selten ausbleibt. 


Der aufrechte Gang des Menschen wird bedingt durch die doppelte 
S-förmige Krümmung der Wirbelsäule, die beträchtliche Länge und Mus- 
kulatur der Beine und die Breite der Schulter. Dagegen ist die relative 
Kürze der Arme viel eher ein primitives Merkmal als eine Folge des auf- 
rechten Ganges. Die menschliche Hand übertrifft an Beweglichkeit, nament- 
lich des Daumens, bei weitem die der Affen. Die Fußsohle liegt horizontal, 
Metatarsus und Tarsus bilden ein Gewölbe und die große Zehe dient nicht 
mehr als Greiforgan, sondern nur als Stütze des Körpers. 

Unsere Kenntnis des prähistorischen Menschen hat in den letzten 
Dezennien ungeheure Fortschritte gemacht. Aus fast ganz Europa und den 
benachbarten Teilen von Asien sowie aus Nordafrika sind erstaunliche 
Mengen von Erzeugnissen menschlicher Kultur aus der Eisen- und Bronze- 
und aus der jüngeren Steinzeit zum Vorschein gekommen, nicht minder 
auch Überreste der Tiere, welche der Mensch gezüchtet oder gejagt hatte, 
und selbst zahlreiche mehr oder weniger vollständige menschliche Skelette 


1) Birkner F., Die ältesten menschlichen Knochenreste. Beiträge zur Anthr. 


_ und Urgeschichte Bay. Bd. XVIII. 1909. — Boule M., Les Grottes de Grimaldi. 


B 
=) 
B- 
; 
= 
$ 


L’Anthrop. 1906. — Observat. sur un silex taillee et sur la Chronologie de M. 
Penck. L’Anthrop. 1908. — Gorjanovic Kramberger, Der diluviale Mensch von 
Krapina. Wiesbaden 1906. — Klaatsch H, Die neuesten Ergebnisse der Pa- 
läontologie d. Mensch. Zeitschr. f. Ethnol. 1909. — Lehmann-Nitsche, Nouvelles 
recherches sur la format. Pampe&enne et l’'homme fossile de la Rep. Argentine. Re- 
vista del Museo de la Plata XIV 1907. — Öbermaier H., Les restes humaines qua- 
ternaires L’Anthr. 1905, 1906. — Les formationes glaciaires des Alpes. L’Anthr. 1909. 
— Die Steingeräte des franz. Altpaläolithikums. Mitteil. prähist. Komm. kaiserl. 
Akad. Wien 1908. — Schoetensack, Der Unterkiefer des Homo heidelbergensis 
Leipzig 1908. — Schwalbe G., Der Neandertalschädel. Bonner Jahrbuch 1901. — 
Zur Frage der Abstammung d. Menschen. Zeitschr. £f. Morph. u. Anthr. 1906. — 
Verneau R., Les fossiles aux Baousse Rousse. Un nouyeau type humain. L’Anthr. 1902. 
— Les Grottes de Grimaldi L’Anthr. 1906. 


Primates. Anthropoidea. Hominidae, 557 


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558 A ur Vertebrata. Mammalia.: un 
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hat die Forschung zutage gefördert. Für den Paläontologen bieten jedoch 
diese Funde kein weiteres Interesse, denn die Zeit, zu welcher diese Menschen 
lebten, war hinsichtlich des Klimas, der Pflanzen- und Tierwelt und der 
geologischen Verhältnisse von der Gegenwart nicht mehr verschieden. Diese 

Menschenreste und die damalige Kultur fallen daher ganz in das Gebiet der’ 

Anthropologie und Archäologie. Uns interessieren nur jene Über- 

reste des Menschen und seiner Kultur, welche noch dem eigentlichen 
Pleistocän angehören, also den Perioden der mehrmaligen Vergletscherungen, 
der Zwischeneiszeiten und der unmittelbar auf die letzte Vergletscherung 
folgenden Postglazialzeit. Der damalige „paläolithische“ Mensch besaß noch 
keine Haustiere, er kannte noch keinen Feldbau, die Kunst der Töpferei 


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Fig. 747. 


Paläolithische Steinwerkzeuge. 4A Chelleen, 1/, nat. Gr. B Acheuleen, 2, nat. Gr. ( Mousterien, 
nat. Gr. D Magdal£nien, nat. Gr. - 


und die Bearbeitung von Metallen war ihm noch gänzlich fremd, ja selbst 
die Anfertigung von polierten, den „neolithischen“, Steingeräten hatte er 
noch nicht erlernt, er war vielmehr darauf beschränkt, durch Schlag, Ab- 
sprengen und Nacharbeiten der Ränder seine Steinwerkzeuge zweckdienlich 
zu gestalten. Die Form dieser Steinwerkzeuge und die Art ihrer Herstellung 
bietet nun ein Mittel für die Bestimmung der Zeit, in welcher der Mensch 
sich ihrer bediente. Man benennt diese verschiedenen Perioden nach den 
Fundorten, die zuerst die charakteristischesten Objekte geliefert haben und 
unterscheidet so von den jüngsten bis zu den ältesten Magdalenien, Solu- 
treen, Aurignacien, Mousterien, Acheuleen und Chelleen (Fig. 747). 


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Im letzten Abschnitt des »Paläolithicums«, dem Magdalenien, hatte 
der Mensch zwar nur kleine Feuersteingeräte, die Mehrzahl seiner Waffen 
und Gebrauchsgegenstände verfertigte er aus Knochen und Geweihen von 
Renntier, aber er versah sie nicht selten mit Ornamenten, die zumTeil zwar 
nurin Linien bestehen, zum Teil aber auch Tiere, namentlich Ren, Pferd (Fig. 748) 
und Mammut, in durchaus künstlerischer Ausführung darstellen. Selbst 
die Wände vieler von ihm bewohnter Höhlen in Südfrankreich und Spanien 
hat er mit farbigen Abbildungen solcher Tiere geschmückt (Fig. 749), unter 


Dig ce isn EBENE 1540 ee 


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Primates. Anthropoidea. Hominidae. | 559 


welchen besonders Bison sehr häufig vertreten ist.!) Auch der Vorgänger dieses 


Menschen der »Renntierzeit«, der Mensch des Solutreen, war bereits ein 


Künstler, jedoch hinterließ er keine Gravierungen auf Knochen, oder Stein, 


oder farbige Bilder, sondern Schnitzereien in Stein, Knochen und Elfenbein, 


_ welche vorwiegend menschliche Figuren darstellen. Man kennt solche aus 


_ Frankreich, Mähren und Niederösterreich. Die auch in Ungarn und Süd- 
- deutschland gefundenen, lorbeerblattähnlichen Steingeräte des Solutreen 


bilden einen schroffen Gegensatz zu den roh bearbeiteten Kratzern und 


 Schabern. des Mousterien, zu welchen jedoch die Steinwerkzeuge des Auri- 
_ gnacien den Übergang vermitteln. Das in ganz Mitteleuropa verbreitete 


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Fig. 748. 
„Kommandostab‘‘ aus Renntiergeweih mit Gravierung. Magdalenien. 


und in Frankreich besonders häufige Mousterien fällt wahrscheinlich teils 
in die letzte Eiszeit, teils in die ihr vorhergehende zweite — die kalte — 


' Phase des letzten Interglazials. Diese Industrie ist vergesellschaftet mit 


- Rhinoceros tichorhinus und Elephas primigenius in Krapina jedoch mit Rki- 


Mousterien kein Zweifel bestehen. 


- Säugetierarten zusammen mit 


sind es immer solche des Chel- 


- in Taubach keine ganz typischen 
- Mousterien-Werkzeuge vor, da- 
gegen kann in Krapina über die 


noceros Mercki, in Taubach auch mit Zlephas antiquus. Freilich kommen 


GN = 


Gleichzeitigkeit der zahlreichen 
Reste des Menschen und des Rhi- 
noceros Mercki mit typischem 


Wo jedoch sonst diese beiden, 
ein warmes Klima anzeigenden 


Steinwerkzeugen vorkommen. 


leen, charakterisiert durch die 
großen Faustkeile, deren Rän- 


der nicht sorgfältig nachretu- Fig. 749. 


schiert wurden. Zwischen Chel- Bild eines Mammut aus der Höhle von Combarelles. 


 ]een und Mousterien vermitteln 


die Steinwerkzeuge des Acheuleen zeitlich und auch in ihrer Bearbeitung 
den Übergang. Das Klima hat sich während des Acheuleen verschlechtert. 


E. Mit dem Chell&een enden die sicher vom Menschen hergestellten Stein- 


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werkzeuge. Man kennt zwar aus noch älterem Pleistocän und sogar aus 
dem Tertiär bis in das Oligocän die sog. Eolithe, deren Schlagspuren und 


 Absplisse dem Menschen oder doch seinem Vorgänger zugeschrieben werden. 


Auch sollen sie ihre Form nicht einer wirklichen Bearbeitung, sondern nur 


ı) Nach den neuesten Untersuchungen Obermaiers fällt die einfache Umriß- 
zeichnung in das Aurignacien, die Anfertigung schattierter und modellierter Bilder 


_ in das Solutreen und die polychrome Darstellung in das Magdalenien. 


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560 | Vertebrata. Mammalia, TE Fr RR U 


der Benutzung von seiten des Menschen verdanken. Allein solche Eolithe 
können auch auf rein natürlichem Wege entstehen, bei dem Transport von 
Feuersteinen in wirbelndem Wasser und in Brandungswellen und sind daher 
kein Beweis für die einstige Anwesenheit des Menschen. Vor allem spricht 
gegen die Deutung der Eolithe als Gebrauchsgegenstand des Menschen der 
Umstand, daß sie bereits im Oligocän den nämlichen Charakter haben wie 
im Pleistocän, also keinerlei Fortschritt zeigen. Es müßte daher der Mensch ° 


schon im Oligocän fertig entwickelt gewesen sein und somit auch schon ° 


seine jetzige Körpergröße erreicht haben, eine Annahme, welche mit unseren 
Erfahrungen über die Entwicklung der Säugetierstämme gänzlich unver- 


einbar ist. 


Entsprechend den zahlreichen Funden von Geräten des paläolithi- 
schen Menschen hat auch die Zahl seiner körperlichen Reliquien in der 
letzten Zeit einen so gewaltigen Zuwachs erfahren, daß wir jetzt nur mehr 


jene Reste zu berücksichtigen haben, deren geologisches Alter vollkommen 


sicher gestellt ist. Die jüngsten paläolithischen Menschenreste sind jene 
aus dem Magdalenien. Sie gehören der Cro-Magnon-Rasse an, welche sich 
im Schädel- und Kieferbau schon enge an die lebenden Europäer an- 
schließt. Skelette der Cro-Magnon-Rasse kennt man aus mehreren Höhlen 
in der Dordogne, aus einer Höhle bei Roussillon und aus einer Höhle bei 
Mentone. Außerdem werden zu dieser Rasse gestellt die Schädel von Brünn, 
von Brüx, von Podblaba, von Egisheim im Elsaß, von Engis in Belgien und 


von Tillbury und Galley Hill in England, jedoch sollen einige von ihnen, 


namentlich der von Tillbury, schon den Übergang zu der Neandertalrasse, 
dem Homo primigenius bilden, welche für das Mousterien charakteristisch ist. 
Diese Rasse zeichnet sich durch geringere Schädelkapazität, durch die 
geringe Wölbung der Stirn, durch die schwache Aufrichtung der Hinter- 
hauptsfläche, durch die vorspringenden Supraorbitalwülste und durch das 


Fehlen eines vorspringenden Kinnes aus, welche Merkmale Klaatsch auch 


bei den lebenden Australiern beobachtet hat. Man sollte daher konse- 
quenterweise auch für diesen lebenden Typus eine besondere Spezies 


errichten. Außer Schädeln kannte man bisher auch schon Extremitäten- 


knochen vom Neandertal im Rheinland und von Spy in Belgien. Sie unter- 
scheiden sich durch ihre Plumpheit und Krümmung, durch die gleichmäßigere 
Rundung des Diaphysenquerschnittes, durch die Rückwärtsverlängerung 


der Femurcondyli und durch ihre Platyknemie von den Schenkelknochen 
des lebenden Menschen. Erst vor kurzem wurden Skelette dieser Menschen- 
rasse auch bei Le Moustier in der Dordogne und bei La Chapelle aux Saints 


(Correze) gefunden, dagegen scheint der Schädel des neuentdeckten Skeletts 


von Montferrand de Perigord in der Dordogne dem von Galley Hill ähnlicher 


zu sein. Die Grimaldi-Grotte bei Mentone enthielt Skelette, welche nach 
Verneau negroide Merkmale zur Schau tragen, nämlich stark vorstehende 
Kiefer und Backenknochen und flache Nase. Sie waren vergesellschaftet 
mit Resten von Rhinoceros Mercki, Hippopotamus und Elephas antiquus und 
mit Steinwerkzeugen des Mousteriens. Auch in Krapina in Kroatien fanden 
sich zahlreiche Menschenreste zusammen mit RBhinoceros Mercki und mit 


Industrie des Mousteriens. Schwalbe stellt auch den Menschen von 


Krapina zu seinem Homo primigenius, er unterscheidet sich aber von dem 
echten Neandertalmenschen durch die starke Runzelung des Schmelzes und 
den auffallend hohen Wurzelhals seiner Backenzähne. Aus der Zeit des 
Acheuleen und Chelleen sind bis jetzt keine menschlichen Reste gefunden 
worden, abgesehen etwa von den erwähnten Skeletten von Mentone, welche 
wenigstens Boule in die Zeit des Chell&en zu versetzen geneigtist. Umso 
größeres Interesse verdient daher der in Mauer bei Heidelberg gefundene 
Unterkiefer des Homo heidelbergensis, denn er stammt aus den ältesten be- 
kannten außeralpinen Pleistocänschichten. Schon seine Begleitfauna, welche 
zum Teil aus Arten der pliocänen Val d’Arno-Fauna besteht, würde die 


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Primates. Anthropoidea. Hominidae. 561 


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Aufstellung einer besonderen Spezies vollständig rechtfertigen. Der Unter- 
 kiefer gleicht vollkommen dem der Anthropomorphen, die Zähne sind 
jedoch echte Menschenzähne. Durch die Reduktion seines letzten Molaren 
schließt sich Homo heidelbergensis enge an Pithecanthropus an. Ein genetischer 
Zusammenhang zwischen diesem und der Gattung Homo ist überaus wahr- 
 scheinlich, zum mindesten gehen beide auf eine gemeinsame Stammform 
zurück. 

In Nordamerika fehlt es zwar keineswegs an Überresten des prä- 
historischen Menschen, allein ihr geologisches Alter ist nur in den seltensten 
Fällen näher zu ermitteln und dürfte höchstens bei einigen wenigen Funden 
in die letzte Interglazialzeit fallen, wie etwa bei dem Menschen von Lansing 

- im Kansas. Somatische Unterschiede gegenüber dem jetzigen Menschen 
- scheinen nicht zu bestehen. Die ältesten Steinwerkzeuge. sollen nach 
Wilson dem Chelleentypus angehören. Sie stammen von der atlantischen 
Küste, von Ohio und vom Mississippi. Den Calaveras-Schädel hält Wilson 
für echt fossil, Sinclair hingegen ist der Ansicht, daß er erst später in die 
dortigen goldführenden Sande gekommen sein dürfte. Menschenknochen 
in Gesellschaft von ausgestorbenen Tieren wurden an verschiedenen Orten 
sefunden, bei Trenton zusammen mit Mammut, Mastodon und Ovibos, bei 
— Natchez am Mississippi zusammen mit Mylodon, Megalonyx und Mastodon. 
- Auch Steinwerkzeuge hat man im Missouri. neben einem Mastodon-Skelett 
- und in Kansas neben Bisonresten beobachtet. Dagegen sind alle Menschen- 
_ reste, welche in Höhlen zusammen mit ausgestorbenen Tieren gesammelt 
- wurden, anscheinend jünger als diese Tiere. 


Mindestens ebenso gering wie das Alter des prähistorischen Menschen 
in Nordamerika ist auch das der menschlichen Überreste aus Südamerika. 
Der scheinbar älteste, von hier bekannte menschliche Knochen ist ein Atlas 
aus den unteren Pampasschichten von Monte Hermoso. Aus den mittleren 
stammt der Schädel von Baradero in Argentinien. Der oberen Pampasfor- 

mation gehören die Menschenknochen von Carcaranä, Frias und Saladero, von 
-  Fontezuelas, vom Ufer des Samborombön, von Arrecifes, Chocore und von 
La Tigra an. In Knochenhöhlen Brasiliens hatte schon Lund Menschen- 
schädel zusammen mit UÜberresten von lebenden und ausgestorbenen Säuge- 
tieren gefunden, aber weder diese, noch auch die vorher erwähnten, von 
 _ Lehmann-Nitsche genau studierten Menschenreste aus Argentinien zeigen 

Unterschiede gegenüber den jetzigen südamerikanischen Indianern. Die 
‘ Gleichzeitigkeit von Mensch und ausgestorbenen Säugetieren, z. B. Riesen- 

edentaten, scheint in Südamerika noch in die jüngste Vergangenheit zu 

fallen, wie die Funde in der Höhle von Ultima Esperanza in Patagonien 
| beweisen, wo ein Mylodon -ähnliches Tier anscheinend sogar in Gefangenschaft 
gehalten wurde, von welchem hier auch noch Fellstücke und Kotballen 
erhalten geblieben sind. 


% Was den paläolithischen Menschen Afrikas betrifft, so scheint seine 
Existenz in Ägypten, vielleicht auch in Algerien ziemlich sicher gestellt zu 
- sein, obschon über körperliche Überreste bisher nichts berichtet wurde und 
- seine Anwesenheit bloß durch bearbeitete Feuersteine bewiesen ist. Im 
* Kapland wurden vor kurzem Menschenreste in Zinkminen gefunden, deren 
Alter indessen kaum sehr weit zurückdatieren dürfte, denn die mit ihnen 
aulgesammelten Säugetierknochen gehören noch lebenden Arten an. 


e Asien wird voraussichtlich noch manche interessante Funde der 
- _ paläolithischen Menschen liefern. Bis jetzt kennt man freilich erst aus 
- _ Höhlen in Syrien Stationen des jungpaläolithischen Menschen, dagegen 
| hat man auf Java in den Kendengschichten, welche bei Trinil auch die 
Reste des Pithecanthropus enthielten, einen Menschenzahn gefunden, welchem 
unzweifelhaft ein altpleistocänes Alter zukommt. In Birma wollte man auf 
Grund von wirklich geschlagenen Feuersteinen die Existenz des pliocänen 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 36 


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Vortehrata. Mammalia. SLR Bin, Be rs 


MERSCheR bereits zusammen mit Ren nachgewiesen Haba a lein 
genauere Untersuchungen ergaben, daß diese Silex nur auf der Oberfläche 
vorkommen. Gleichwohl dürfte Asien noch eine reiche Ausbeute an Werk- 
zeugen und körperlichen Resten der ältesten Menschen in Aussicht stellen, 
denn nur Asien und Europa können als Urheimat des Menschen ernsulich ; Ri 
in Betracht kommen. 


Chronologische Übersicht. 


Geologische Gliederung 


Penck und Obermaier | Boule | Obermaier 


[4 Magdalenien 
letzte Phase Magdalenien | Solutreen 
Nacheiszeit Nacheiszeit | Magdalenien | Aurignacien 

erste Phase Solutreen ö 
PESBAFEERBE SER  EHPEIERNER SER ERS NE en 
IV. Würmeiszeit Ill. Eiszeit | Solutreen Mousterien z 


’ Kalte Phase Er, Moust£rien 
3. Zwischen- Side Chelleen ältester Typus 
Eiszeit A Eiszeit ‘| Acheuleen 
WarmePhase Mousterien | | 'Chellden 


II. Rißeiszeit II. Eiszeit 


N ze (}* | 
Gemäßigte | | Acheulden 


2. Zwischen-| Phase 1. Zwischen- 
Eiszeit — | Eiszeit —— 
WarmePhase Chelleen 


II, Mindeleiszeit 
1. Zwischeneiszeit I. Eiszeit 


I. Günzeiszeit 


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Rückblick auf die geologische Entwicklung, Herkunft und Verbreitung 
der Säugetiere.!) 


Bisher sind uns keine Säugetierreste bekannt, welche in vor- 
triadischen Ablagerungen gefunden worden wären. Auch in der 
Trias sind Säugetiere noch überaus spärlich, aber immerhin repräsen- 
tieren sie doch schon zwei wesentlich verschiedene Typen, nämlich 
die Allotheria und die teils an Insektivoren, teils. an polyprotodonte 
Beuteltiere erinnernden Dromatherüdae. Die ersteren verteilen sich 
auf die Gattungen Microlests und Triglyphus aus dem rhätischen 
Bonebed von Württemberg und auf die Gattung Theriodesmus 
aus den Karrooschichten von Südafrika. Sie zeigen uns wenigstens, 
daß die im Eocän erlöschenden Allotheria schon damals sehr weit 
verbreitet waren. Die zweite Gruppe ist vertreten durch die Kiefer- 
chen der Gattungen Microconodon und Dromatherium aus der oberen 
Trias von Nordcarolina, und vor einigen Jahren wurde aus der Trias 
des Kaplandes ein winziges Kieferchen als Karoomys beschrieben, 
dessen Säugetiernatur jedoch mehr als zweifelhaft ist. 

Wesentlich zahlreicher sind die Reste von Säugetieren aus dem 
Jura, denn sowohl die Allotheria als auch die polyprotodonten Marsu- 
ptialıa entfalten hier bereits einen nicht unbeträchtlichen Formenreich- 
tum. In Europa sind zwar zu den längst bekannten Füundplätzen, 
dem Großoolith von Stonesfield und dem »Dirtbed« des Purbeck von 
England keine neuen hinzugekommen, dafür lieferte aber das Atlanto- 
saurusbed von Wyoming und Colorado eine Anzahl von Säugetieren, 
die mit den aus England bekannten Formen teils nahe verwandt sind, 
teils sogar den nämlichen Gattungen angehören. Die Allotheria haben 
in England Vertreter in der Gattung Plagiaulax, in Nordamerika in 
den Gattungen Allodon und Ütenacodon. Die übrigen Säugetiere des 
Jura besitzen ein sekodontes Gebiß und wurden Yon Owen wegen 


!) Ameghino Fl., Les formations sedimentaires de Patagonie. Anal. del Museo 
de Buenos Aires T. XV. 1906. — Lydekker R., Die geographische Verbreitung und 
geologische Entwicklung der Säugetiere. Jena 1897. — Marsh O. C., Introduction 
and Succession of Life in America. Amer. Assoc. for advancement of Science 
Nashville 1877. — Matthew W. D., Classification of the Fresh Water Tertiary of 
the West. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. New-York 1899. — Cenozoie Mammal Hori- 
zons of Western North America. Bull. U. S. Geolog Survey Nr. 361. 1909. — 
Osborn H. F., The Rise of the Mammalia in North America. Amer. Assoc for ad- 
vancement of Science. Madison 1895. — Correlations between Tertiary Mammal 
Horizons of Europe and America. Annals New York. Acad. of Science. Vol. XII. 
1900. — Stehlin H. G., Die Säugetiere des schweizerischen Eocäns. Abhandl. d. 
schweizer. paläont. Gesellsch. 1905—1910 und Mammiferes &ocenes et oligocenes 
du bassin de Paris. Bull. soc. geol. de France. 1909. 


36* 


BEN PEUTERR GE TÄNTENGE CE lg ARE a EN EEE RE 
u A a a ae 


B6A Rückblick. auf die geologische Entwicklung, 


von diesen Formen im Zahn- und Kieferbau gewissen Insektivoren 
recht ähnlich sind, und daß bei einer Gattung, Peramus, sogar die 
Zahnformel mit jener der ursprünglichen Placentalier vollkommen 
übereinstimmt. Andere Formen hingegen, die Triconodontidae erweisen 
sich schon durch die Gestalt des Unterkiefereckfortsatzes als unzweifel- 
hafte Marsupialia. Bei der Unvollständigkeit des vorhandenen Mate- 
riales dürfte es sich empfehlen, auch die übrigen sekodonten Formen 
vorläufig nicht weiter in Familien und Ordnungen zu zerlegen und 
sie insgesamt den Marsupialia anzureihen. | 


In der Kreide kamen Säugetierreste erst im Jahre 1832 zum 
Vorschein. Die ersten Funde aus der Wealdonstufe Englands bestan- 
den in Zähnchen der schon aus dem Jura bekannten Gattung Plagi- 
aulax. Bald darauf entdeckte Cope in den Laramieschichten von 
Dakota einen Zahn von Meniscoössus und kurz nachher glückte es 
Hatcher, in Wyoming und Colorado eine ziemliche Anzahl meist 
isolierter Zähne zu sammeln, auf welche Marsh eine Menge Gat- 
tungen und Arten begründete, die freilich durch Osborn eine ge- 
waltige Reduktion erlitten haben. Durch diese Funde wurden zwar 
unsere Kenntnisse der fossilen Säugetiere nicht so bereichert, wie 
man gehofft hatte, denn die Mehrzahl dieser Zähne gehört den Allo- 
theria an — Ptilodus, Meniscoössus — aber nichtsdestoweniger verdienen 
sie doch insofern Interesse, als sie für diese Gruppe die Kluft zwischen 
Jura und Tertiär überbrücken. Unter den etwas weniger häufigen 
trituberkulären und tuberkulärsektorialen Formen glaubt Osborn 
sogar einige als Creodontier, Pediomys, und andere, Protolambda, als 
den Vorläufer von Pantolambda, mithin von Amblypoden ansprechen 
zu dürfen. Wäre das Material etwas zahlreicher und vollständiger, 
so ließen sich wahrscheinlich viel bessere phylogenetische Schlüsse 
ziehen. 

Eoeän. 

Der Beginn der Tertiärzeit bedeutet einen entscheidenden Wende- 
punkt in der Entwicklung der Säugetiere, denn es treten jetzt schon 
mehrere Ordnungen von unzweifelhaften Placentaliern auf, während 
die Allotheria allmählich erlöschen. Die ältesten Säugetierreste des 
europäischen Tertiär stammen aus der Gegend von Reims. Lemoine 
unterscheidet hier zwei zeitlich aufeinanderfolgende Faunen, die des 
Cernaysien und die des Ageien. Die erstere enthält noch Vertreter 
‚der Allotheria, Neoplagiaulax, Creodontia-Arctocyon, Dissacus, Hyaeno- 
dietis, die zweifelhaften Insectivoren Plesiadapis, Protoadapis, Adapısorex, 
einen Condylarthren — Pleuraspidotherivm — und das auf Anoplotherium 
weisende Orthaspidotherium. Die Fauna des Ageien werden wir besser 
im folgenden besprechen. Freilich bedürfen diese beiden Faunen 
wegen der höchst sonderbaren, von Lemoine gegebenen Abbildungen 
dringend einer Neubearbeitung. Viel reicher sind nun die dem Cer- 
naysien ungefähr gleichalterigen Faunen des Puercobed von Neu- 
mexiko und des etwas jüngeren Torrejonbed von Neumexiko und 
Montana. Die erstere enthält noch mehrere Allotheria, darunter die 
wichtigen Gattungen Neoplagiaulax und Polymastodon, Creodontia — 


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Herkunft und Verbreitung der Säugetiere. 565 


Triisodon, Oxyclaenidae, Condylarthra — Mioclaenus, Oxyacodon, Protogono- 
don, Periptychidae und Taeniodontia, in der letzteren finden wir die 
letzten Allotheria und die Creodontia werden mannigfaltiger. Sie sind ver- 


treten durch Arctocyonidae, Mesonychidae, Oxyclaenidae, Triisodontidae 
- und die den echten Raubtieren schon sehr nahe stehenden Miacidae. 


Die Condylarthren sind durch zahlreiche Mioclaenidae, die ersten 
Phenacodontidae und Periptychidae, die Taeniodontia durch Conoryctes 
und die Insectivoren allenfalls durch die Müxodectidae repräsentiert. 
Zugleich erscheint der erste Amblypode Pantolambda. 

| Für die Systematik ergeben sich freilich nicht selten erhebliche 
Schwierigkeiten, denn die Organisation ist bei vielen dieser Former 
sehr primitiv, das Gebiß enthält fast immer raubtierähnliche Ineisi- 
ven, Caninen und Prämolaren, die Molaren sind bunodont oder seko- 
dont, die unteren mehr oder weniger tuberkulärsektorial und die 
oberen trituberkulär, die Extremitätenknochen haben fast immer eine 
sehr indifferente Gestalt, der Humerus ist mit einem Entepicondylar- 
foramen und das Femur oft mit einem dritten Trochanter versehen, 
und die kräftige Fibula stößt nicht an das Calcaneum. Hand und Fuß 
sind fünfzehig und, soweit bekannt, mehr oder weniger plantigrad, 
und die Endphalangen sind weder als echte Hufe noch auch als echte 
Krallen entwickelt. Es darf uns daher nicht wundernehmen, daß so 
viele Arten schon wiederholt ihren Platz nicht nur innerhalb der 
Gattungen, sondern sogar innerhalb der Ordnungen gewechselt haben, 
und daß selbst die Grenzen von Familien und Ordnungen öfters 
Verschiebungen erfahren haben. 


Nichtsdestoweniger ist dies doch ein schwerwiegender Beweis . 


für die Richtigkeit der Deszendenztheorie, denn die so einförmige 
Organisation der ältesten Placentalier gestattet eben keinen anderen 
Schluß, als daß alle oder doch die meisten Ordnungen der höheren 
Säugetiere auf eine oder doch auf nur wenige Stammformen zurück- 
gehen. Die Fauna von Reims und die des Puerco- und Torrejonbed 
werden jetzt meist als Basaleocän bezeichnet. 

Das Untereoeän umfaßt in Europa das Sparnacien und Ypresien- 
Londonton, Teredinensande von Epernay, Landenien von Erquelinnes 
und Orsmael in Belgien und den plastischen Ton und Lignit des Pariser 


Beckens, in Nordamerika das Wasatchbed von Wyoming und Neu- 


mexiko und das etwas jüngere Wind Riverbed von Wyoming und 


Colorado. In Europa scheinen die Beziehungen zu der älteren Fauna 


des Oernaysien noch ziemlich innig zu sein, wenigstens enthält das 
Ageien und das Landenien noch Plesiadapis, Protoadapis, Dissacus, 
Didymictis, jedoch treten jetzt auch schon echte Nager — Plesiarc- 
tomys —, vorgeschrittenere (Creodontia — Protoproviverra, Palaeonictis, 
Pachyaena und echte Perissodactylen — Hyracotherium, Propachyno- 
lophus, Pachynolophus, Chasmotherium und Lophiodon, ein Artiodactyle — 
Protodichobune, und angeblich ein Condylarthre — Phenacodus? 
sowie die Amblypodengattung Coryphodon auf, welche im Wasatch- 
und Wind Riverbed den Höhepunkt ihrer Entwicklung erreicht. 
Während in Europa nur die Paar- und Unpaarhufer, die Nager und 
gewisse Oreodonten ein neues Element in der Zusammensetzung der 
Säugetierwelt darstellen, scheint in Nordamerika die Kluft zwischen 
der Fauna des Basal- und der des Untereocän etwas beträchtlicher zu 


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. galten bis vor kurzem vielfach als eine Mischung von Säugetierzähnen 


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DOREHE" Rückblick auf die geologische Entwicklung, 


sein. Es erscheinen dort echte Primaten — Anaptomorphidae, Pely- 
codus, Notharctus, zahlreiche, zum großen Teil den Primaten nahe- 
stehende Insectivoren — Mixodectidae — und die artenreichen Hyopso- 
dontidae, zum Teil durch ihre Größe von den eigentlichen Insekten- 
fressern abweichend — Esthonyx, Palaeosinopa, teils ihnen sehr ähn- 
lich — Palaeictops, ferner die ersten Nager — Paramys, fast alle 
Familien der späteren Oreodontia — Palaeonictidae, Oxyaenidae, Hyaeno- 
dontidae und Mesonychidae und die Miacidae entfalten einen nicht 
unansehnlichen Formenreichtum. Neue Erscheinungen sind endlich 
die Meniscothertidae, ferner die zahlreichen Perissodactylen — Hepto- 
don, Systemodon, Eohippus und Lambdotherium, gewisse Artiodactylen — 
Trigonolestes, Parahyus, dagegen schließen sich die Taeniodontia — 
Calamodon, Stylinodon, von den Amblypoden Coryphodon und von den 
Condylarthren die Phenacadontidae doch ziemlich eng an Formen des 
Torrejon an, auch ist der Unterschied zwischen den älteren Mesony- 
chiden, Arctocyoniden und Miaciden und ihren untereocänen Ver- 
tretern doch nicht so groß, daß man jeden genetischen Zusammen- 
hang zwischen diesen Faunen bestreiten müßte. 

Während in Nordamerika schon die Faunen des Untereocän 
eine stattliche Anzahl von Arten, Gattungen und Familien aufzuweisen 
haben, tritt in Europa erst im Mitteleocän eine formenreichere 
Tierwelt auf. Die wichtigsten Fundplätze sind hier Argenton (Indre), 
der Pariser Grobkalk, La Liviniere, Öesseras und Issel in Südfrank- 
reich, Bracklesham in England, Buchsweiler im Elsaß und die Bohn- 
erze von Lissieu, Chamblon und Egerkingen. Die Bohnerzfaunen 


aus den verschiedensten Stufen des Tertiärs, da ja auch wirklich von 
ein und derselben Lokalität die verschiedensten Tierreste durchein- 
andergemengt vorlagen. Allein dies beruhte darauf, daß nur aus- 
nahmsweise Sachverständige die Aufsammlungen überwacht und die 
Reste nach ihrem Erhaltungszustand und ihrer Herkunft aus den 
einzelnen Spalten geschieden hatten. Genauere Sichtung des Mate- 
rials ermöglichte sowohl für die süddeutschen als auch für die Schweizer 
Bohnerze eine sehr exakte Unterscheidung der verschiedenen Faunen, 
so daß wir wohl behaupten dürfen, daß in einer Spalte auch immer | 
nur gleichalterige Reste eingeschlossen sind. li 

In der Fauna des europäischen Mitteleocän spielen die Perisso- 
dactylen entschieden die wichtigste Rolle. Die tapirähnlichen sind ver- 
treten durch Chasmotherium und Lophiodon, die pferdeähnlichen durch 
Palaeotherium, Propalaeothervum, FPaloplotherium, Lophiotherium, An- 
chilophus und Pachynolophus. Dagegen haben die Artiodactylen anfangs 
nur ganz wenige Repräsentanten, im unteren Lutetien nur in den 
Dichobunidae — Dichobune, Meniscodon und Anoplotheriidae — Catodon- 
therium, Dacrytherium, sowie in der etwas rätselhaften Gattung Tapirulus. 
Erst im oberen Lutetien erscheinen Suidae — Cebochoerus und Choero- 
morus, Anthracotheriidae — Haplobunodon, Lophiobunodon, Fehagatherium, 
von Anoplotheriidae Misxtotherium und das kleine Leptotheridium und 
die ersten Xiphodontidae — Pseudamphimeryz, Dichodon und Haplomeryx: 
Nager, Creodontia und Primaten fehlen zwar gewiß nicht, allein sie 
sind hauptsächlich auf die Schweizer Bohnerze beschränkt und von 
Stehlin noch. nicht näher untersucht worden. Um so genauer kennen wir 


Herkunft und Verbreitung der Säugetiere. 567 


3 jetzt die nordamerikanischen Vertreter dieser Ordnungen. Von Primaten 
- finden sich im Bridgerbed Notharctidae und Anaptomorphidae, von 
Inseetivoren Pantolestidae, Hyopsodontidae, Mixodectidae und die rie- 
sigen Tillotheriidae — Tillotherium — sowie verschiedene, den Talpiden, 
- _ Centetiden und Leptictiden nahestehende kleine Formen. Von den 
E Carnivoren entfalten die Miacidae — Viverravus, Miacıis, Vulnavus, 
-  Oodectes ihren größten Artenreichtum. Die Oxyaenidae — Patriofelis, 
-  Limnocyon, Thinocyon sind ebenfalls gut vertreten, die Mesonychidae 
erlangen eine ähnliche Spezialisierung der Extremitäten wie sie jetzt 
die Hunde besitzen und die primitiven Ayaenodontidae — Sinopa sind 
schon etwas formenreicher als im Wasatchbed. Das nämliche gilt 
auch von den Nagern, Paramys und Sciuravus, denen sich jetzt auch 
noch einige neue Gattungen beigesellen. Wie in Europa werden 
auch in Nordamerika die Perissodactylen noch formenreicher als 
: im Untereocän, die Artenzahl der Tapiriden, Helaletes, Isectolophus 
und der Equiden — Orohippus — bleibt zwar ziemlich konstant, aber 
dafür werden die Titanotheriidae um so formenreicher — FPalaeosyops, 
Limnohyops, Telmatherium. Die Artiodactylen sind bloß durch Dicho- 
 dunidae vertreten, die jedoch hier einen größeren Formenreichtum — 
Homacodon, Sarcolemur, Helohyus — aufweisen als im Wasatchbed. 
Die Condylarthren sind jetzt vollständig verschwunden, die Ambly- 
poden erreichen ihre höchste Blüte in den riesigen abenteuerlichen 
Dinoceratidae. Die Taeniodontia haben nur mehr einen einzigen 
Repräsentanten in der Gattung Stylınodon, die sich aber durch ihre 
hypselodonten Zähne gegenüber den früheren Formen als ein höchst 
vorgeschrittener Typus erweist. Besondere Erwähnung verdient die 
fast zahnlose Gattung Metachiromys, welche Osborn für einen noch 
panzerlosen Verwandten der Gürteltiere hält. 

Im Obereoeän — Bartonien und Ludien in Europa, oberstes 
 Bridgerbed von Wyoming und Uintabed von Utah in Amerika — 
‘“ nimmt der Formenreichtum der Säugetierfauna in Europa eher noch 

zu, dagegen verarmt sie in Nordamerika in auffallender Weise. Das 
Bartonien ist entwickelt in Südfrankreich, Minervois, Robiac und 
Castres, als Sables moyens im Pariser Becken und als Sande von 
Headonhill und Bracklesham in England. Auch gehört dem Alter 
nach hierher die Bohnerzfauna von Mormont und sogar schon ein 
Teil der Phosphorite von Quercy. Die Ludienfaunen stammen aus 
dem Pariser Gips, aus den Ligniten von Debruge (Vaucluse), aus den 
Mergeln von St. Hippolyte de Caton (Gard), von Lamandine (Tarn et 
Garonne) und aus dem Bembridgekalk von England. Auch enthalten 
‘die Bohnerze von Mormont und Obergösgen und die Phosphorite 
von Quercy zahlreiche charakteristische Arten des Ludien. Der Ge- 
samthabitus der Faunen des europäischen Obereocäns weicht nur wenig 
‚vondem desMitteleocänsab. Die Perissodactylen machen sich auch jetzt 
noch als das vorherrschende Element geltend. Lophiodon hat zwar im 
Bartonien den Höhepunkt seiner Entwicklung erreicht, und Chasmo- 
therium tritt daselbst zum letzten Male auf, ebenso Propalaeotherium 
und Pachynolophus, dafür gedeihen um so besser die Gattungen Palaeo- 
* therium, Paloplotherium sowie die freilich artenarmen Gattung en Lophio- 
therium und Anchilophus. Die Artiodactylen werden jetzt “allmählich 
‘ zahlreicher. Von Swidae erscheint jetzt neben dem schon früher vor- 


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568 | Rückblick anf die NR > a % -. | RER 


handenen Cebochoerus auch Choeropotamus, die schon Brake a I 
Anthracotheriidae — Haplobunodon, Rhagatherium — setzen sich fort, 
ebenso die Anoplotheriidae — Mixtotherium, Catodontherium, Daerytherium BE 
und ZLeptotheridium, aber jetzt auch vergesellschaftet mit Anoplotherium Bi 
und Diplobune, desgleichen die Xiphodontidae, Dichodon, — Pseudamphi- 
meryx, Haplomery& vermehrt durch Xtphodon und Amphimeryz. Die 
Dichobunidae sowie Tapirulus erfahren zwar keine weitere Bereicherung, 
dafür erscheint jedoch eine neue Familie, die Caenotherüdae mit der 
Gattung Oxacron. Die Raubtiere, von welchen im Mitteleoeän nur 3 
Hyaenodontidae — Sinopa, re und Propter odon und allenfalls 
auch Miacidae und Amphicyonidae in Europa existierten, zeigen eine 
bedeutend größere Mannigfaltigkeit, denn es gliedern sich die 
Hyuaenodontidae in mehrere Gattungen — Hyaenodon, Pterodon, Quercy- 
therium, Cynohyaenodon, von Miacidae „Viverra“ liegen jetzt auch voll- 
ständigere Reste vor, es erscheintein kleiner Oxyaenide — T'hereutherium, 
sowie zahlreiche Arten der Gattungen Cynodictis, des primitivsten 
Caniden mit viverrenähnlichem Skelett. Von Nagern beginnen an- 
scheinend Sciuroides und Plesiarctomys, vielleicht auch Theridomyidae 
und Cricetodon schon im Lutetien und werden im Obereocän etwas 
artenreicher. Ebenso dürften sich auch die Primaten — Adapis, Orypto- 
pithecus, Microchoerus und Necrolemur verhalten. Im Ludien gibt es 
auch bereits echte Didelphyidae, im Lutetien vermutlich sogar schon 
Talpa ähnliche Insectivoren und Chiropteren. In Nordamerika bilden 
die obereocänen Faunen durch ihre Formenarmut einen starken Kon- 
trast gegenüber der Bridgerfauna. Die tiefere Abteilung des Öber- 
eocän enthält noch einen Primaten — Notharctus, einige Oxyaenidae, 
Mesonychidae, von Nagern Paramys, von Perissodactylen Ayrachyus, 
Amynodon, Heptodon, Dolichorhinus und Telmatherium, von Artiodac- 
tylen Achaenodon und den ersten Oameliden Leptotragulus. Besonders 
charakteristisch für diese Fauna ist die Anwesenheit des letzten Dino- 
ceratiden, Eobasileus. In der etwas jüngeren Uintafauna finden wir 
die letzten Miacidae, Oxyaenidae, Mesonychidae, den ersten Öaniden 
Procynodictis, und die letzten Ayopsodontidae. Zu der jetzt allmählich 
erlöschenden Gattung Paramys kommt ein neuer Nagertypus, wohl 
ein Geomyide, Protoptychus. Die Perissodactylen sind etwas formen- 
reicher als in der vorausgehenden Fauna, denn zu den schon vor- 
handenen Amynodontinen und Palaeosyopinen — Diplacodon, Telma- 
therium, Manteoceras gesellt sich auch ein Tapirine /sectolophus und 
vor allem die in stammesgeschichtlicher Beziehung so überaus wichtige 
Equidengattung Zpihippus, während der Hyracodontine Hyrachyus 
durch den zierlicheren Triplopus ersetzt wird. Auch die Artiodactylen 
bekommen hier einen nicht ganz unansehnlichen Zuwachs, denn für 
die erloschene Gattung Achaenodon treten jetzt die ersten Oreodon- 
tiden — Protoreodon und Protagriochoerus auf, die Cameliden werden zahl- 
reicher — Leptotragulus, Protylopus, Camelomeryx, auch erscheint die 
Gattung Dunomeryx, die wohl den Vorläufer von Protoceras darstellt. 

Das genauere Studium dieser Faunen der nördlichen Hemr 
sphäre hat nun freilich die Vermutung, daß zwischen Nordamerika 
und Europa während des ganzen Eocäns ein lebhafter Formenaus- 
tausch stattgefunden hätte, keineswegs bestätigt, denn die Zahl der 
beiden Kontinenten gemeinsamen Gattungen ist verschwindend gering, 


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Herkunft und Verbreitung der Säugetiere. 569 


\ wohl aber hat sich aus diesen Untersuchungen eine anliche Menge 
-  vyikariierender Formen ergeben, die noch dazu auf beiden Kontinenten 
die gleiche oder doch sehr ähnliche fortschreitende Entwicklung 
zeigen und die Aufstellung einer Menge ungemein vollständiger 
genetischer Reihen gestatten. Dabei zeigt sich aber in der Regel 
nicht, wie man erwarten sollte, eine nach oben. immer mehr zu- 
nehmende Verzweigung und Abstammung aus einer einzigen Urform, 
sondern meistens treten von einer Gattung schon gleichzeitig mehrere 
‘Arten auf und diese bilden dann unabhängig voneinander Parallel- 
reihen. Die sorglältigen Untersuchungen der europäischen Perisso- 
dactylen und Artiodactylen, welche wir Stehlin verdanken, lieferten 
- uns eine große Anzahl solcher genetischer Reihen, die sich manchmal 
sogar vom Untereocän bis in das Oligocän erstrecken. Es seien 
- hier nur erwähnt die Reihen innerhalb der Gattungen Choeropotamıs, 
Cebochoerus, Choeromorus, Rhagatherium, Diplobune, Pseudaphimeryx, 
Dichodon, Anchilophus, Palaeotherium, Paloplotherium und Lophiodon. 
Das Studium der Creodontier, Nager und Primaten wird uns in 
nicht zu ferner Zeit eine willkommene Ergänzung bringen. Ähnliche 
Entwieklungsreihen haben Osborn, Wortman und Matthew aus 
dem nordamerikanischen Material gewonnen und zwar erstrecken sie 
sich hier auch auf Primaten, Creodontier, Nager, Ganodonta, Ambly- 
poda und nicht bloß auf Perissodactylen und Artiodactylen. Was 
‘ uns an diesen Reihen besonders in Erstaunen setzt, ist der Umstand, 
- daß wenigstens in Europa nur ausnahmsweise die Entstehung von 
neuen Gattungen aus geologisch älteren zu beobachten ist, was sich 
kaum anders erklären läßt als durch wiederholte Einwanderung aus 
_ einem uns vorläufig unbekannten Entwicklungszentrum, das bald in 
- Asien, bald in einem arktischen Kontinent, bald im nordöstlichen 
Teilvon Nordamerika gesucht wird, eine Frage, welche freilich erst zu- 
- künftige Entdeckungen beantworten können. Die Fortschritte innerhalb 
der einzelnen Reihen äußern sich vorwiegend in Zunahme der Körper- 
- größe, bei den Perissodactylen und manchmal auch bei Artiodactylen 
in Komplikation der Prämolaren, in Spezialisierung gewisser Inci- 
siven und der Caninen, bei den Ganodonten kommt es sogar schon 
zur Bildung hypselodonter wurzelloser Zähne, dagegen erfahren bei 
- den Creodontia die anfangs trituberkulären bzw. tuberkulär-sektorialen 
Molaren Spezialisierung, meist in der Weise, daß an den oberen ein 
langes schneidendes Metastyl entsteht und dafür der Protocon Re- 
 duktion erleidet, während an den unteren häufig das Metaconid ver- 
-  sehwindet und das Talonid beträchtlich reduziert wird; auch können 
sich Protoconid und Paraconid in lange Schneiden umwandeln. Zu- 
weilen erfolgt auch Verringerung der Molarenzahl und bei den Stamm- 
formen der ächten Carnivoren eine gewisse Reduktion der hinteren 
Molaren. Was die Extremitäten betrifft, so sind sie zwar bei den 
europäischen Säugern nur ausnahmsweise bekannt, aber das vorhandene 
Material zeigt uns doch, daß sowohl bei den Paar- als bei den Un- 
paarhufern die Reduktion der Seitenzehen schon frühzeitig begonnen 
hat, wobei bei den ersteren die dritte und vierte, bei den letzteren 
nur die dritte die Hauptfunktion übernommen hat, obgleich nicht 
selten die Hand noch vier und der Fuß noch drei Zehen besitzt. 
Auch bei Creodontiern erfolgt zuweilen Verlust der ersten Zehe. 


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570 | Rückblick auf die geologische Entwicklung, N FRE Pr 


Im Eocän erscheinen auch die ersten Meeressäugetiere. Die 
Wale sind zwar bloß durch die Familie der Zeuglodontidae vertreten, 
aber sie haben schon eine ziemlich weite Verbreitung, im südlichen 
Teil von Nordamerika, in Europa, Ägypten und auf Neu-Seeland, 
und ebenso finden wir Sirenia in Westindien, Europa und in Ägypten. 
Die ersteren gehen höchstwahrscheinlich auf Creodontier zurück, die 
letzteren haben mit den Proboscidiern die Stammform gemein. Beide 
haben sich jedenfalls aus landbewohnenden Placentalia 
entwickelt. 1 

Das Oligoeän zeigt in Nordamerika eine viel schärfere fau- 
nistische Gliederung und zugleich auch einen viel beträchtlicheren 
Formenreichtum alsin Europa. Die White River-Schichten von Nebraska, 
Dakota, Montana, Colorado und Wyoming lassen sich leicht in drei 
Horizonte gliedern. Der tiefste, das auch in Kanada vorhandene Titano- 
theriumbed, ist charakterisiert durch die riesigen Titanotherüdae, die 
größten aller Unpaarhufer und durch Chrysochloridae-ähnliche Insecti- 
voren, der mittlere durch die Häufigkeit der Oreodontidae und den 
Reichtum an Insectivoren und Didelphyiden und der oberste durch 
die Gattungen Leptauchenia und FProtoceras, dagegen sind hier die 
Hyaenodontiden, welche zusammen mit Elotherium, Anthracotherium, 
Ancodus und dem Suiden Perchoerus ein europäisches Faunenelement 
repräsentieren, und von den Insektivoren die Leptictidae bereits voll- 
ständig erloschen. Allen Abteilungen des White-River-Oligocän sind ge- 
meinsam Caniden — Amphicyoninae und Oynodictinae — Musteliden, 
primitive Feliden — Dinictis, Hoplophoneus —, zahlreiche Nager — 
besonders Castoridae, Ischyromyinae und Leporidae, von Perissodactylen | 
die Vorläufer der Pferde — Mesohippus —, Tapiriden und Rhinoceri- | 
den. Jedoch ist von den ersteren Colodon und von den letzteren 
Hyracodon und Metamynodon auf die älteren Schichten beschränkt, 
Protapirus erscheint erst etwas später, Aceratherıum hingegen geht 
durch das ganze Oligocän. Zu den schon im Uintabed vorhandenen 
Cameliden und Oreodontiden, welche hier als Poebrotherium, Agriochoe- 
rus, Oreodon und Leptauchenia schon erhebliche Fortschritte in ihrer 
Organisation aufzuweisen haben, gesellen sich jetzt von Selenodonten 
auch die kleinen Aypertragulidae, sowie zuletzt Protoceras, von Buno- 
selenodonten Anthracotherium, Ancodus und von Bunodonten Zlothe- 
rium, die Leptochoertiden und ein echter Suide — Perchoerus. 

In Europa ist das Oligocän vorwiegend charakterisiert durch das 
Auftreten der Gattung Anthracotherium und die Anwesenheit zahl- 
reicher primitiver Aceratherium-ähnlicher Rhinoceriden. Eine zeitlich 
wohlumgrenzte und auch ziemlich formenreiche Fauna kennen wir 
aus Ronzon, Haute Loire. Es fehlt zwar an dieser Lokalität de 
Gattung Anthracotherium, allein sie hat sicher schon gleichzeitig mit 
den für Ronzon so charakteristischen Ancodus gelebt, wie die Funde 
bei Hampstead auf der Insel Whigt beweisen. Mit den Mergeln von 
Ronzon sind auch gleichzeitig die Bohnerze von Vehringen und Ulm, 
der Kalk von Brie, die Sande von Fontainebleau, ein großer Teil 
der Phosphorite von Querey, Braunkohlen von Dalmatien, von Ober- 
italien — Monte Bolca, Monteviale — und von Böhmen und die As- 
phaltschichten von Lobsann im Elsaß. Besonderes Interesse verdient die | 
Lokalität Calaf bei Barcelona, weil hier noch Diplobune zusammen‘ 

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571 


Herkunft und Verbreitung der Säugetiere. 


_ mit Ancodus vorkommt. Aus dem Eocän reichen außer Diplobune 
aueh noch FPaloplotherium und angeblich auch Palaeotherium in das 
Oligoeän hinauf, von kleineren Artiodactylen Amphimeryz, Caenotherium 
und Plesiomeryx, ferner Metriotherium, Dichobune, Tapirulus, von Carni- 


-  voren Hyaenodon, Amphieyoninae, Cynodontinae — die vermutlichen 
Vorläufer der Bären — von Nagern Theridomys, Sciuroides und 
Pseudosciurus sowie Insectivoren — Erinaceinen — und Beutelratten, 


so daß, wenn man auf diese Formen das Hauptgewicht legen will, 
man wirklich von einer verarmten Eocänfauna sprechen könnte. 
Allein diesem allmählichen Erlöschen älterer Elemente, namentlich 
der eocänen Perissodactylentypen, steht denn doch ein nicht unbe- 
 trächtlicher Zuwachs an neuen Formen gegenüber, es erscheinen 
Rhinoceriden — darunter (adurcotherium —, Protapirus, Chalicotherium, 
Vorläufer der Hirsche — Gelocus, Bachitherium, Prodremotherium —, 
und der Suiden — Palaeochoerus, Doliochoerus —, ferner die Gattungen 
Anthracotherium, Ancodus und Elotherium und von Raubtieren kleine 
Hyaenodon, zahlreiche Musteliden Palaeoprionodon, Stenogale, Steno- 
plesictis, Plesictis, sowie Vorläufer von Bären — ÜUynodon, Pachycynodon 
und Cephalogale. Auch die zahlreichen Insectivoren, Chiropteren und 
der überwiegende Teil der Nager aus den Phosphoriten — die meisten 


Theridomys, sowie Protechimys, Nesokerodon, Üricetodon, Eomys — ge- 
hören wohl erst dem Unteroligocän an. 
Die nächstjüngere Fauna — Stampien — aus den Mergeln von 


Cournon, Peublane, Gergovia, in der Auvergne, St. Henri bei Mar- 
seille und Briatexte (Tarn) bilden zwar die Fortsetzung der Fauna 
von Ronzon, was sich aus der Anwesenheit der letzten Ayaenodon 
und der vorgeschrittenen Organisation der Nager — Archaeomys, Issiodo- 
romys — ersehen läßt, allein sie ist unvergleichlich ärmer an Arten. 
Die wichtigsten Formen sind ein großes Anzhracotherium mit fast un- 

reduzierten Seitenzehen, Lophiomeryce — auch in den Cyrenenmergeln 
des Mainzer Beckens —, auch treten Dremotherium und Amphitragulus 
sowie die ersten Ochotoniden — Titanomys — auf. Daneben erhalten sich 
noch Caenotherium und Plesiomeryx, auch fehlen wohl ebensowenig Paiaeo- 
choerus, Rhinoceriden und Tapire. Die jüngste Oligocänfauna ist die 
von La Milloque, Gannat, welcher auch die Tierreste aus den Braun- 
kohlen von Cadibona, Rochette und von Rott angehören. Sie hat 
nur wenig Arten geliefert, unter welchen jedoch dem echten Anthra- 
cotherium magnum und den kleinen Microbunodon wegen ihrer Häufig- 
keit besondere Bedeutung zukommt. Ein großer Teil des europäischen 
Oligocän ist jedoch marin entwickelt und alsdann ausgezeichnet durch 
die Häufigkeit der Überreste von Sirenen — Halitherium —, während 

-  Cetaceen sehr selten und nur durch Squalodontidae vertreten sind, 

- neben welchen aber auch vereinzelt Reste von Landtieren — 

Apterodon, Anthracotherium und primitiven Rhinoceriden vorkommen. 

Das Miocän beginnt in Nordamerika mit dem John Daybed 
von Oregon, welches sich besonders durch den Reichtum an Nagern 

- und durch die Anwesenheit von Diceratherium und Pı omerycochoeı "US 

‚ auszeichnet. Aus dem White-River-Oligocän reichen noch herauf von 
Perissodaetylen Aceratherium, Protapirus und Mesohippus, von Artio- 

dactylen Elotherium, Perchoerus, Agriochoerus, Paratylopus und Hyper- 

 tragulus, als neu gesellen sich aber zu den ersteren Diceratherizm, 


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Miohippus und der Chalicotheriide Moropus, zu den en Tnoreaclh j 
und ‚Promerycochoerus. Die zahlreichen Carnivoren verteilen sich auf 


die Gattungen Nothocyon, Mesocyon, Temnocyon, Enhydrocyon, Nimravus, 


Pogonodon und Hoplophoneus, die Nager auf die Gattungen Prosciurus, 


Steneofiber, Entoptychus, Pleurolicus, Meniscomys, Mylagaulodon, Paci- 


culus, Peromyscus und Lepus. Die etwas jüngeren Faunen der Harrison- 


Schichten von Montana, der Rosebud-Schichten von Süd-Dakota, der 
Monroe Creek-Schichten von Nebraska etc. sind im ganzen ziemlich 


arm an Arten und Gattungen, als charakteristische und zugleich als 4 


neue Typen verdienen Interesse die Carnivoren-Gattungen Phlaocyon, 
Oynodesmus, Oligobunis, Megalictis und Aelurocyon, die Perissodactylen 
Parahrppus, Anchitherium, Miohippus und die Artiodactylen Dinohyus, 
Desmathyus, Mesoreodon, Merycochoerus, Merychyus, Leptauchenia, Steno- 
mylus, Protomeryx, Oxydactylus und namentlich die Gattung Blasto- 
meryx, ein Hypertragulide.e Auch die nächstfolgende Fauna des 
Deep-River und Flint Creek von Montana, des Pawnee Creek von 
Colorado und die Mascall-Schichten von Oregon bieten keineswegs 
eine solche Mannigfaltigkeit wie die des nordamerikanischen Oligocän. 


Sie enthalten im wesentlichen nur Nachkommen von früheren Caniden 


Rhinoceriden, Equiden, Oreodontiden, Cameliden und Suiden, jedoch 
haben sie sich fast sämtlich so stark verändert, daß die Aufstellung 
zahlreicher neuer Gattungen notwendig erschien. Von Caniden 
werden genannt Tephrocyon, Oynaretus, Amphicyon, Canis, von Feliden 
Pseudaelurus, von Rhinoceriden Caenopus, Aphelops, Teleoceras, von 
Equiden Merychippus, Hypohippus, Parahippus, von Suiden ein Dico- 
tyline — Hesperhys —, von ÜOreodontiden Merycochoerus, Pro- 
' merycochoerus, Mesoreodon, Merychyus und Cyclopidiuss und von 
Cameliden Miolabis, Procamelus, Protolabis und Alticamelus. Die Nager 
sind fast nur durch Mylagaulus-ähnliche Formen repräsentiert. 
Was jedoch diesen jüngeren Faunen besondere Wichtigkeit verleiht, 
ist das erstmalige Erscheinen der Proboscidier — Trilophodon — in 
Nordamerika. Einen fremdartigen Charakter gewinnen sie auch durch 


das Auftreten von ebenfalls an europäische Verhältnisse gemahnenden 1 
Rhinoceriden Aphelops und Teleoceras, von Palaeomerycinae und von 


Musteliden — Potamotherium und Mustela. Dagegen sind Blastomeryx 
und Merycodus sicher Autochthonen. 


Während die Zusammensetzung der eben besprochenen Fauna 


entschieden eine Einwanderung altweltlicher Elemente bedingt, ist 
die nächstjüngere offenbar das Produkt einer ruhigen Weiterent- 


wicklung der vorhandenen Typen wohl ohne fremde Beimischung. 41 


Leider steht auch sie an Mannigfaltigkeit ziemlich weit zurück hinter 
den älteren nordamerikanischen Tiergesellschaften, was jedoch teil- 


weise durch einen nicht unbeträchtlichen Individuenreichtum ausge- E# 
glichen wird. Die etwas ältere Arikaree-Stufe hat anscheinend eine 


weitere Verbreitung — Nebraska (Niobrara), Süd-Dakota, Montana, 


Neu-Mexiko und Texas — als die jüngere Olagalla-Stufein Kansas und i 
Nebraska, die allerdings auch in Florida und Oregon durch spärlicke 


Überreste angedeutet wird. Zeitlich schalten sich beide Stufen zwischen 
das europäische Obermiocän und Unterpliocän ein, wie überhaupt 


eine strikte Parallelisierung der nordamerikanischen und europäischen 
Fauna kaum gerechtfertigt erscheint, da es sich eher um ein zeitliches 


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2 


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SERIE 


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1 > 


Herkunft und Verbreitung der Säugetiere. 573 


_  Alternieren handelt. Die Caniden sind vertreten durch Aelurodon, 
 Amphieyon, Dinocyon, Canis, Ischyrocyon, die Musteliden durch Maustela, 
 Putorius, Potamotherium, Lutra, Brachypsalis, die Feliden durch Machai- 
 rodus und Pseudaelurus, die Proboscidier durch mehrere wohlcharak- 


terisierte Arten von Trilophodon, die Rhinoceriden durch die letzten 
aber sehr häufigen Zeleoceras, Peraceras und Aphelops. Sehr groß ist 
die Zahl der aus diesen Schichten beschriebenen Arten der Equiden, 


 Protohippus und Neohipparion, neben welchen sich aber auch primi- 


tivere Formen Hypohippus, Parahrppus und Merychippus erhalten haben. 
Von Artiodaetylen’ finden sich Suiden — Platygonus, Prosthenops, von 
Cameliden Procamelus, Protolabis und Pliauchenia. Die Oreodontiden 


 erlöschen allmählich mit den Gattungen Promerycochoerus und Mery- 
- chyus, wofür jedoch Palaeomeryx-ähnliche Hirsche sowie Blastomeryx 


und der Antilocapride Merycodus ziemlich häufig werden. Die Nager 
endlich haben Repräsentanten in den Gattungen Sciurus, Palaearctomys, 
Dipoides, Sigmogomphius, Mylagaulus, Epigaulus, Geomys, Hesperomys, 
Panolax und Lepus. | 

Als untere Grenze des europäischen Miocän eignen sich am 
besten die durch das Vorkommen von Helix rugulosa charakterisierten 
Süßwasserablagerungen von Ulm und Mainz, welchen auch der In- 
dusienkalk von St. Gerand le Puy, die Asphalte von Pyrimont- 


Challonges, Savoien, und die Braunkohlen von Brüx im Alter gleich- 


stehen. Von oligocänen Typen erhalten sich noch das hier besonders 
zahlreiche Caenotherium und Palaeochoerus, von Carnivoren Palaeogale, 
Plesictis, Stenogale, Amphictis und Oephalogale, auch finden sich die letzten 
Beutelratten. Die Perissodactylen — Chalicotherium, Paratapirus, Acera- 
therium und Diceratherium sind nur vorgeschrittenere Entwicklungs- 


‚stadien der schon bisher vorhandenen Typen. Das nämliche gilt 


auch von den ÜÖerviden, Amphitragulus und Dremotherium. Eine her- 
vorragende Rolle spielen Amphicyon, Potamotherium und Herpestes unter 
den Carnivoren, und Steneofiber, Plesiospermophilus, Myoxus, Oricetodon 
und Titanomys unter den Nagern. Ihre Abstammung von bisher in 
Europa vorhandenen T'ypen erscheint, wenigstens für einen Teil dieser 
Gattungen, einigermaßen zweifelhaft. Die Insectivoren und Fleder- 
mäuse schließen sich sehr enge an lebende Formen an und gehören 
zum Teil sogar lebenden Gattungen an. Die Anthracotheriiden sind 
jetzt durch einen neuen Typus — Drachyodus — vertreten. 

Nach dieser Periode ergriff das Meer wieder Besitz von einem 


großen Teil des mitteleuropäischen Festlandes, weshalb auch Reste 


von Landsäugetieren im Mittelmiocän ziemlich selten und nur an - 


nichtüberfluteten Orten in größerer Menge erhalten geblieben sind, 


wie bei Tuchorschitz in Böhmen und auf dem Juraplateau von Soln- 
hofen. Sie gehören einer Fauna an, welche im wesentlichen mit der 


des Obermiocän übereinstimmt, aber mit jener des Untermiocän 


noch die Gattungen Brachyodus, Palaeochoerus, -Amphicyon, Cephalogale, 
und Plesictis gemein hat. Die Caenotherien sind nahezu, die Beutelratten 
vollständig verschwunden. Von den Hirschen — Palaeomeryx — zeichnen 
sich die kleineren schon durch den Besitz eines Geweihes aus, die 


- _ Rhinoceriden erweisen sich zum Teil — Aceratherium, Diceratherium — 


als direkte Nachkommen von bereits vorhandenen Typen, daneben 
tritt jedoch eine neue Form Brachypotherium auf. Das wichtigste 


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Ereignis ist ndach das erstmalige Erscheinen von De Ser Ei 


Gattung Mastodon. In den Sanden des Orleanais kommt auch bereits 


Dinotherium sowie Anchitherium und sogar schon ein Anthropoide 


Pliopithecus vor. Das marine Miocän enthält im Gegensatz zum 


Oligocän nicht nur Sirenen — neben Metaxytherium auch noch Hali- 


therium — und Squalodontidae, sondern auch zahlreiche modernere 
Zahnwale, darunter Physodon, Acrodelphis, Oyrtodelphisund Delphinus und 


sogar schon einen Bartenwal Plesiocetus, Auch erscheinen jetzt 


Robben — Phoca. 

Während die Faunen des Oligocäns und Eocäns und selbst noch 
des Untermiocäns im. ganzen doch immer nur auf eine verhältnis- 
mäßig geringe Anzahl von Fundplätzen beschränkt sind, erstreckt sich 
die Fauna des Obermioeän fast über ganz Mitteleuropa, sie findet sich 
aber auch bei Lissabon, Madrid und Südrußland. Es dürfte genügen, 
von den zahllosen Fundstellen nur Sansan (Gers), La Grive St. Alban 
(Isere), Steinheim, Georgensgmünd, Oningen, die bayerisch-schwäbische 


Hochebene, die Braunkohlen von Steiermark und den Landschneckenkalk 


von Oppeln in Schlesien zu nennen. Aus dem Untermiocän erhalten 


. sich fast unverändert die Amphicyoninen, Viverriden, Musteliden, 
jedoch erscheinen jetzt auch Vorläufer von Meles — Trochictis, echte 


Bären Ursavus und vor allem zahlreiche Feliden, sowohl Machairodus 
als auch echte Felis. Die Nager, Chiropteren und Insectivoren sind 
im wesentlichen die Nachkommen der schon im Untermiocän vör- 
handenen Gattungen, neu ist nur die fast allenthalben vertretene 


Gattung Galerix. Bei den Paarhufern läßt sich trotz des Formen- 1 


reichtums ein nur geringer neuer Zugang konstatieren, nämlich 


‚primitive Antilopen mit hirschähnlicher Bezahnung und Hyaemoschus, 


gewissermaßen als Ersatz für die erloschenen Caenotheriiden und 
für Brachyodus, dagegen scheinen die zahlreichen und in der Größe 
verschiedenen Palaeomeryx- Arten, von denen die kleinen und mittel- 
großen jetzt auch mit Geweihen versehen sind, nur weitere Ent- 


wicklungsstadien der verschiedenen untermiocänen Amphitragulus- 


Arten zu sein. Ein direkter genetischer Zusammenhang mit früheren 


Formen besteht nicht minder auch bei den Suiden, denn Hyotherium 


und die zum ersten Male vorhandene Gattung Sus sind die Nach- 


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kommen von Palaeochoerus, und Listriodon der von Doliochoerus. Unter |) 


den Perissodactylen lassen sich Chalicotherium, die Tapire und Acera- 


therium ungezwungen von untermiocänen Formen ableiten, und Drachy- 


potherium und Ceratorhinus haben wenigstens Vorläufer im Mittel- 


 miocän, wo auch schon, wie wir gesehen haben, Anchitheriuum zum 


ersten Male nachweisbar ist. Im Mittelmiocän muß also eine be- 
schränkte Einwanderung stattgefunden haben und zwar aus einem 
uns vorläufig nicht näher bekannten Gebiet, das aber jedenfalls auch 


mit Nordamerika in Verbindung war. Diesem Gebiet verdankte 41 


Europa die Einwanderung der ebengenannten Perissodactylen und 


wohl auch der Feliden und der Gattung Galerix, dagegen können ® | 
die gleichzeitig mit auftretenden Proboscidier, Mastodon und Dino- 
therium, sowie die Affen — -FPliopitheus — nur aus Afrika 8% al 


kommen sein. 
Hat schon die obermiocäne Säugetierfauna eine weite Verbreiik 


in Europa, so gilt dies in noch höherem Grade von jener des Unter- | 


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ur Herkunft ‚und Verkieitune der Säugetiere. ER 575 


- plioeäns, der pontischen Stufe. In Süddeutschland hat sie freilich, 
abgesehen von Eppelsheim bei Worms und gewissen Bohnerzen der 
Schwäbischen Alb, keine Tierreste hinterlassen, auch in Frankreich 
sind solche nur von Cucuron und Mont Leberon (Vaucluse) und aus 
der Gegend von Lyon bekannt, dagegen ist sie auf der hispanischen 
Halbinsel wahrscheinlich sehr verbreitet -- man kennt sie sowohl aus 
der Gegend von Lissabon als auch von Concud in der Provinz Teruel — 
und im östlichen Europa finden sich Überreste dieser Fauna vom 
“ Wiener Becken an bis in das südliche Rußland und fehlen auch nicht 
in Rumänien. Besonders reich entwickelt war jedoch diese Tierwelt 
in Griechenland — Pikermi —, im westlichen Teil von Kleinasien 
_ — Samos — und im westlichen Persien — Maragha — allein je weiter 

- östlich die Fundorte liegen, desto mehr treten neue, der europäl- 
schen Fauna fremde Elemente auf, namentlich unter den Wiederkäuern. 
Während in Europa die Antilopen nur eine ziemlich geringe Rolle 
spielen und dafür die Hirsche besser vertreten sind, verschwinden 
diese letzteren im Osten fast vollständig, dagegen entfalten hier die 
Antilopen einen um so größeren Formenreichtum. In Mitteleuropa 
ist die Unterpliocänfauna, abgesehen von der Anwesenheit der Gattung 
Hipparion, an Stelle der erloschenen Gattung Anchitherium, streng 
' genommen nur die Fortsetzung der obermiocänen Säugetierwelt, denn 
die Carnivoren, die Perissodactylen — Brachypotherium, Aceratherium, 
- Tapirus, Chalicotherium — die Proboscidier Mastodon und Dinotherium 
sind nur wenig veränderte Nachkommen der obermiocänen Arten. 
Das nämliche gilt auch unter den Paarhufern für die Suiden, Hirsche, 
Dorcatherium und die wenigen Antilopen, und selbst die Primaten 
Dryopithecus und Anthropodus sind wohl aus Pliopithecus hervorgegangen. 
Die Nagerfauna ist recht ärmlich, weil fast alle Ablagerungen aus . 
dieser Periode von Hochfluten oder aus geröllführenden Flüssen 
abgesetzt wurden und daher alle kleinen Knochen zugrunde gingen; 
sie besteht vorwiegend aus (astor, Lepus und Dipoide. Die 
beiden letzteren Gattungen sind von Osten über Asien aus Nord- 
amerika gekommen, offenbar zugleich mit Feliden und Hipparion. 
Auch HAyaena ist wohl von Osten her eingewandert. Diese wenigen 
neuen Faunenelemente des westlichen Europa bilden einen scharfen 
Gegensatz zu der Menge neuer Typen, welchen wir im südöstlichen 
Europa und in Westasien begegnen. Die Unterpliocänfauna von 
-  Pikermi enthält einen von den europäischen verschiedenen Rhino- 
- -.ceriden, Atelodus pachygnathus, auf Samos und in Maragha noch weitere, 
> an chinesische und indische Typen erinnernde Aceratherien, auch 
- „erscheint hier ganz unerwartet ein großer Hyracoide — Pliohyrax —, 
besonders charakteristisch sind ferner die im Westen ganz fehlenden 
Giraffen Camelopardalıs, Helladotherium, Samotherium, Palaeotragus ete., 
ferner Palaeoryx, Protory&, Protragelaphus und andere Antilopen, 
 _ während bis Mittel- und Westeuropa von solchen nur Palaeoreas, T'ra- 
gocerus und Gazella vorgedrungen sind. Auch die Hyänen sowie Ick- 
-  therium und Mesopithecus stellen entschieden östliche Typen dar. Die 
‘ Fauna der ebenerwähnten Lokalitäten Samos und Maragha führt uns 
naturgemäß zur Besprechung der Fauna der indischen Siwalik und 
' von China. In den Siwalik gehört zwar der größte Teil der fossilen 
Tierreste dem Unterpliocän an, aber es ist doch auch eine ältere 


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cotherium, Merycopotamus und durch eine primitive Mastodon-Art. Auch 
Dinotherium und Listriodon gehören vielleicht in diese ältere Fauna. 
Die Pliocänfauna zeichnet sich aus durch das Vorkommen von mehreren 
Primaten, Palaeopithecus, Simia, Macacus und Uynocephalus. Die Raub- 
tiere sind vertreten durch Camis, Amphicyon, Hyaenarctos, Ursus, Melli- 
vora, Enhydriodon, Vwerra, Machaerodus und verhältnismäßig viele Arten 
von Hyaena und Felis. Die Gattung Mastodon ist ebenfalls ziemlich 
artenreich, unter den Rhinoceroten finden sich neben europäischen 
Typen auch einige neue, die für lebende und wohl auch für Rhino- 
ceros tichorhinus stammesgeschichtliche Bedeutung haben. Zugleich mit 
Hipparion tritt hier wie in China scheinbar auch schon Zguus auf. 
Die zahlreichen Suiden haben schon sehr modernes Gepräge. Neben 
vielen Hirschen finden wir Giraffen und die abenteuerlichen sSiva- 
theriinae und eine Menge Antilopen, welche zum Teil wie Strepsiceros, 
Hippotragus, Alcelaphus heutzutage in Afrika leben, wie ja auch die 
Gattung Hippopotamus zum erstenmal in der Sivalikfauna auftritt. 
Nicht minder wichtig ist das Vorkommen von Camelus, von Capra, 
und von Bubalus und anderen Boviden, die aber vielleicht doch schon 
der jüngeren, im ganzen südlichen Asien so weit verbreiteten Ste- 
godonfauna angehören. Die in China teils in roten Tonen, teils 
in rötlichen Sandsteinen eingeschlossenen Tierreste verteilen sich in 
der Hauptsache auf die nämlichen Gattungen, die wir eben als die 
Fauna der Siwalik kennen gelernt haben oder doch auf sehr nahe- 
stehende, ja einige Arten sind sogar vollkommen identisch mit indischen, 
jedoch gibt es hier auch einige Formen — Anchitherium und Cervavus, 
welche augenscheinlich nur die Nachkommen von europäischen Mio- 
cäntypen darstellen. Uber China erfolgte offenbar auch am Ende des 
Miocäns die Einwanderung nordamerikanischer Faunenelemente, welche 
teils wie die Leporiden, Dipoides, Hipparion sowie Canis und Vulpes, 
vielleicht auch Hyaena, bis nach Europa gelangten, teils sich vorerst 
nur über Asien verbreiteten, Camelus, aegodonte-Antilopen und wohl 
auch der Sivatheriinae, der Nachkommen von Protoceras. Als Gegen- 
gabe erhielt Nordamerika die Aphelops-artigen Rhinoceriden, Palaeomery&- 
ähnliche Cerviden und vor allem die Gattung Mastodon und von Raub- 
tieren Dinocyon und vielleicht auch schon Ursus. a 
Eine eigentümliche Stellung nimmt die Fauna von Monte Bam- 
boli und Casteani in Toskana ein, denn sie enthält den ersten euro- 
päischen Cynopitheeinen Oreopithecus. Von den hier vorkommenden 
Carnivoren ist Ayaenarctos primitiver als der von Pikermi, die Mustela 
ist einem Marder von Pikermi und Znhydriodon einer Art aus den 
Siwalik sehr ähnlich, die Antilopen lassen sich am ehesten mit solchen 
von Pikermi vergleichen und der Suide findet sich auch in Eppels- 
heim; dieser Fauna dürfte also doch am ehesten ein unterpliocänes 
Alter zukommen. Dagegen schließt sich die von Casino trotz ihrer 
Armut schon eher an die von Roussillon und Montpellier an, obwohl 
ihr die Anwesenheit von Hippopotamus fast ein etwas jüngeres Gepräge 
verleiht. Gegenüber der unterpliocänen Tierwelt erscheint die mittel- 
pliocäne ziemlich dürftig. Eine nicht unbeträchtliche Anzahl wich- 
tiger Arten, wie Machairodus crenatidens, Hyaena arvernensis, Ursus arver- 
nensis, Mastodon arvernensis, Tapirus arvernensis und Gazella borbonica 


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Herkunft und Verbreitung der Säugetiere. 577 


sowie Lagomys corsicanus hat sie mit der oberpliocänen gemein, da- 
gegen verleiht ihr die Anwesenheit von Hipparion, Mastodon Borsoni 
und allenfalls auch von Rhinoceros leptorhinus und einer Viverra einen 
altertümlicheren Charakter, auch die zahlreichen Hirsche sind noch 
etwas primitiver. Von den Antilopen leitet Palaeoryx boodon einiger- 
maßen zu den Rindern hinüber. Während die Nager und die Feliden 
trotz ihrer nicht geringen Mannigfaltigkeit kein besonderes Interesse 
‚beanspruchen können, verdient das Vorkommen von mehreren Cyno- 
pithecinen Dolichopithecus, Semnopithecus und Macacus um so mehr Be- 
achtung. Ungefähr gleichzeitig mit dieser Landfauna lebten zahlreiche 
Meeressäugetiere, vorwiegend Zahnwale. daneben auch einige 
Phociden und Sirenen — Felsinotherium, deren Überreste, namentlich bei 
Antwerpen, Montpellier, in Piemont und bei Siena in reichlicher Menge 
zum Vorschein gekommen sind. 

Die oberpliocäne Säugetierfauna der Auvergne war schon früh- 
zeitig Gegenstand eingehender Untersuchung, später wurden die wich- 
tigsten der hier vorkommenden Arten auch im Arnotal in Toskana 
nachgewiesen, auch in England — COrag von Norwich —, in Sieben- 
bürgen und selbst bei Giurgewo in Rumänien fanden sich manche 
der charakteristischsten Formen. Während die meisten Hirsche und 
Antilopen, die Suiden, Tapir, Ahinoceros, Mastodon, die Nager und 
Raubtiere sich nur wenig von ihren mittelpliocänen Vorläufern unter- 
scheiden und zum Teil sogar noch den nämlichen Arten angehören, 
erhält diese Fauna doch ein wesentlich jüngeres Gepräge durch das 
erstmalige Auftreten der Gattungen Klephas, Equus und Bos. 

In Nordamerika ist unzweifelhaftes Pliocän nur von Texas 
und vielleicht auch von Nebraska bekannt. Die »Blanco-Beds« ent- 
halten große Caniden — Borophagus, Amphicyon, einen Musteliden — 
Canimartes, einen Feliden — Felis hillanus — Edentata — Glypto- 
therium, Megalonyx und Mylodon, mehrere Proboscidia — Trilophodon, 
Dibelodon, Equiden — Pliohippus, FProtohippus und Neohipparion, 
Suiden — Platygonus und Cameliden — Pliauchenia. Abgesehen von 
der Anwesenheit der aus Südamerika stammenden Edentata ist diese 
Fauna charakterisiert durch das vollständige Erlöschen der Oreodon- 
tüden und Rhinoceriden. Allenfalls dürfen auch noch die Schichten 
mit Elephas imperator von Texas und Mexiko in das Pliocän gestellt 
werden. 

Das Pleistoeän beginnt sowohl in Nordamerika als auch in 
Europa mit einer Fauna, die noch Arten eines warmen Klimas und 
sogar erloschene Gattungen enthält. In Nordamerika ist die Sheridan- 
. formation von Nebraska und das Rock Creek-Bed von Texas charak- 
_ terisiert durch das erstmalige Erscheinen der Gattungen Zguus, Antt- 
locapra und Castoroides neben Elephas, Platygonus, Eschatius, Camelops, 
Felis, Canis, Lutra und Mylodon, während der Merycodus-ähnliche Capro- 
mery& im Aussterben begriffen ist und die Nager, abgesehen von 
Castoroides, nur durch lebende Gattungen vertreten sind. In Europa 
finden wir die älteste pleistocäne Tiergesellschaft im Cromerforest-Bed 
von England und Holland, bei St. Prest und in Mauer bei Heidelberg, 
welch letztere Lokalität vor kurzem durch den Fund eines Menschen- 
kiefers so große Berühmtheit erlangte. Neuere Untersuchungen der 
an diesen Orten gesammelten Tierreste haben den Nachweis erbracht, 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 37 


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318 ' Rückblick auf die geologische En Ze 


daß zwischen Pliocän und Pleistocän keineswegs eine so scharfe Grenze 
besteht, wie es bis dahin den Anschein hatte, denn wir treffen hier 
noch pliocäne Arten, nämlich Hippopotamus major, Equus Stenonis, Rhino- 
ceros etruscus, Elephas meridionalis, Ursus arvernensis, Canis meschersensis, 

Lim issiodorensis und Hyaena arvernensis, ja einige dieser Arten reichen 

sogar noch in die etwas jüngere Fauna von Mosbach bei Mainz hin- 

auf, wo sich zu ihnen Capreolus caprea, Cervus.elaphus, Alces latifrons, 

Bison priscus, Sus scrofa und Castor fiber gesellen, welche dann mit 

Ausnahme von Ursus Deningeri und Alces latıfrons in allen jüngeren 

Pleistocänablagerungen, die während eines wärmeren Klimas ent- 

standen, wiederkehren, wie z. B. in Taubach, Krapina und in den 
Höhlen von Mentone. Neben ihnen kommt gelegentlich auch noch ein 
Inuus, Hippopotamus und Machairodus latidens sowie Hyaena striata vor. 

In Asien (China) lebten während des älteren Pleistocäns noch Ayaen- 

arctos, Chalicotherium und ein riesiger Tapir neben Rhinoceros sinensis 

und plicidens, gewissermaßen die Stellvertreter des europäischen Mercki, 

ferner Elephas namadicus, Hyaena, Hirsch und Schwein. In das Alt- 

Pleistocän fällt außer der Fauna des Narbadatales auch die durch das 

Vorkommen von Pithecanthropus so berühmt gewordene Fauna von 

Trinil auf Java mit Macacus, Mececyon, Feliopsis, Stegodon, Rhinoceros, 
Hippopotamus, Sus, Cervulus, Axis, Duboisia, mit Boselaphus verwandt, 

buffelus und Bibos, welche insgesamt nur durch ausgestorbene Arten 

repräsentiert sind, was deutlich genug für das hohe Alter dieser Fauna 

spricht. 

In Nordamerika scheint das eigentliche Mittelpleistocän charak- 
terisiert zu sein durch das Verschwinden von Camelus, Arctotherium und 
von Elephas Columbi, an deren Stelle Mammut, Mastodon, Odocoileus, 
Haploceras, Bison, Alces, Ovibos, Rangifer, Cervus und Ursus treten, je- 
doch erhalten sich anfangs noch Machairodontinen, Megalonyz, 
Mylodon, Equus, Tapirus und Mylohyus. Eine Fauna aus dieser Periode 
scheint in der berühmten Port Kennedy-Höhle von Pennsylvanien 
enthalten zu sein, vielleicht auch in Mergeln von Westkansas. Auch 
in der Potter Creek-Höhle in Kalifornien und am Silver Lake in Oregon 
hat man noch Megalonyxz und Nothrotherium sowie Equus und Elephas ge- 
funden. Die Mehrzahl der Tierreste verteilt sich jedoch schon auf noch 
lebende Arten der Carnivoren, Nager, Hirsche, Bison, neben welchen 
allerdings Mastodon americanus zum erstenmal erscheint. Auch finden 
sich hier eigentümliche Ovibos-ähnliche, vollkommen ausgestorbene For- 
men — Preptoceras und Euceratherium. Die jüngsten Pleistocänfaunen 
Nordamerikas z. B., die aus einer Felsspalte in Arkansas bestehen, ab- 
gesehen von Zguus, einem Machairodontinen und einem Moschus- 
ochsen, Symbos, nur mehr aus solchen Arten, welche noch heutzutage 
Nordamerika bewohnen. 

Die Veränderungen in der Zusammensetzung der Tierwelt, 
das Aussterben oder doch Auswandern von wärmeliebenden 
Formen war in Nordamerika und in Europa vor allem bedingt 
durch die ausgedehnte Vergletscherung, allein in Nordamerika kennt 
man anscheinend außer der eben erwähnten Conard-Spalte in 
Arkansas keine Lokalität, wo eine größere Anzahl der nunmehr ein- 
gewanderten kälteliebenden oder doch der Kälte angepaßten Arten 
zum Vorschein gekommen wäre. In Europa hingegen spielt die Fauna 


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Herkunft und Verbreitung der Säugetiere. ar 579 


. der eigentlichen Eiszeit eine viel wichtigere Rolle als die präglaziale 
und interglaziale wärmeliebende Säugetierwelt. Fast in keiner Höhle 
von England, Belgien, Frankreich, Deutschland und Österreich-Ungarn 
wird man vergeblich nach Knochen und anderen Resten von Höhlen- 
 bär, Höhlenhyäne, Renntier, Khinoceros antiquitatis und Mammut suchen, 
auch Höhlenlöwe, Vielfraß, Gemse und Steinbock sowie Saigaantilope 
und Moschusochse sind zuweilen mit ihnen vergesellschaftet. Die 
nämlichen Arten haben auch öfters im Löß, seltener in fluviatilen 
Ablagerungen Überreste hinterlassen. Ein nicht unwesentliches Ele- 
ment der jüngsten europäischen Pleistocänfauna sind ferner auch gewisse 
Nager — Cuniculus, Lemmus, Ochotona, Dipus, Alactaga, Bobak, welche 
heutzutage teils die arktischen Tundren, teils die Steppen Rußlands 
und des westlichen Asien bewohnen. Nach dem definitiven Zurück- 
weichen der Gletscher zogen sie sich freilich in ihre heutigen 
Wohnsitze zurück. Auch Ren und Moschusochse wichen aus dem 
gemäfigten Teile Europas, während Löwe und Hyäne wohl nur durch 
den Menschen aus Europa verdrängt wurden. Um so rätselhafter 
‘ erscheint uns dagegen das Aussterben von Mammut, Rhinoceros und 
Höhlenbär, denn es ist kaum anzunehmen, daß der Mensch allein sie 
ausgerottet hätte, wie das mit dem Riesenhirsch, mit Bison und Auer- 
ochs der Fall war. 

Aus Afrika waren bis vor kurzem keine fossilen Säugetiere 
bekannt mit Ausnahme von jenen aus dem Pleistocän von Algier und 
einigen spärlichen Resten aus dem dortigen Tertiär. Nichtsdesto- 
weniger spielte jedoch Afrika bei zoogeographischen Spekulationen eine 
hervorragende Rolle. Es sollte vor allem die Heimat aller pliocänen 
Säugetiere von Europa und Asien sein, auch soll es einen großen, 
afrikanisch-südamerikanischen Kontinent gegeben haben, und selbst 
die dann und wann im europäischen Eocän auftauchenden neuen 
Formen sollten unfehlbar aus Afrika stammen. Jetzt, wo wir Reste 
von Landsäugetieren sowohl aus dem Eocän und Oligocän, als auch 
aus dem Miocän und Pliocän von Agypten kennen, stellt sich her- 
aus, daß diese beiden jüngeren Faunen keine anderen Elemente ent- 
halten als die gleichalterigen Tiergesellschaften von Europa und Asien, 
und daß mithin Afrika, wenigstens Nordafrika. auch damals schon 
faunistisch zu Eurasien gehörte. Im Eocän ist die Landsäugetierfauna 
nur aufzwei Gattungen, Moeritherium und Barytherium, beschränkt, die 
‚beide Subungulaten sind, und die Fauna des Oligocäns erweist sich als 
eine eigentümliche Mischung von einheimischen Formen, Subungu- 
laten — Proboscidia, Palaeomastodon und Moeritherium —, Hyracoidea — 
den zahlreichen Saghatheriidae — und Arsinoitheria einerseits undvon. 
Einwanderern aus Nordamerika und Europa anderseits. Aus Europa 
stammen Ancodus, Apterodon, Pterodon und ein nicht näher bestimm- 

- barer großer Creodontier, die Nager Phiömys und Metaphiomys und wohl 
auch die Fledermaus, Provampyrus. Nachkommen alter nordamerika- 
nischer Typen sind hingegen die Primaten — Parapithecus, Moeripithecus 
und Propliopithecus, wohl hervorgegangen aus Anaptomorphiden, der 
Insectivore Metolbodotes und wahrscheinlich auch Pfolemaia und Meta- 
sinopa. Es sind also nur die Subungulata ein wirklich afrikanisches 
Element und selbst diese könnten schließlich auch aus Condylarthren 
oder doch aus den primitivsten Placentaliern hervorgegangen sein und 

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mithin praktisch auch nur Glieder der alten arktogäischen Fauna. 
Auf keinen Fall sind sie mit den südamerikanischen Notoungulata 
näher verwandt. | | 2 
Die lebende und subfossile Säugetierwelt der Insel Madagaskar 
stellt ein eigentümliches Gemisch von primitiven und modernen Typen 
dar. Die letzteren sind vor allem repräsentiert durch die Zwergform 
von Hippopotamus, der offenbar erst spät vom Kontinent her einge- 
wandert ist, und Cryptoprocta ist wohl nur der Nachkomme eines 
miocänen europäischen Carnivoren. Dagegen lassen sich sowohl die 
noch lebenden als auch die ausgestorbenen, zum Teil riesigen 
Lemuriden nur von den Adapiden des europäischen Eocäns 
ableiten, und als Verwandte der Centetiden kommen nur gewisse 
Insectivoren des nordamerikanischen Oligocäns in Betracht, mit 
welchen sie auch geographisch durch die westafrikanische Gattung 
Potomogale und den auf Kuba lebenden Solenodon verbunden sind. 
Aus den übrigen Teilen der südlichen Halbkugel waren 
von fossilen Säugern lange Zeit nur die Pampastiere und die Reste 
aus brasilianischen Höhlen sowie die ausgestorbenen Beuteltiere 
und die Monotremen Australiens bekannt. Nur allmählich erwei- 
terten sich unsere Kenntnisse ein wenig durch Funde im Tertiär von 
Patagonien. Erst die umfassenden Aufsammlungen Ameghino's in 
diesem Gebiete gaben uns ein wirkliches Bild von der Mannigfaltig- 
keit der hier begrabenen Tierwelt, welche allerdings einen ganz fremd- 
artisen Charakter aufweist. Statt der uns gewohnten Paar- und Un- 
paarhufer und der Proboscidier treffen wir hier Huftiere, die infolge 
des kurzen Schädels, der meist hohen Unterkiefer, des gewölbten 
Rückens, der niedergedrückten Vorderextremität, der tiefen Kopf- 
stellung und der kurzen, meist dreizehigen und häufig mit stumpfen 
Krallen, nur selten mit Hufen versehenen Extremitäten eher das Aus- 
sehen von Nagetieren wie etwa von Capybara besitzen. Andere er- 
innern mehr an Hasen. Statt der Fledermäuse, Insectivoren und 
Raubtiere finden wir Beuteltiere, die zum Teil an die australischen 
Raubbeutler, zum Teil noch an die mesozoischen Allotheria erinnern. 
Ein wichtiges, Südamerika eigenes Element bilden auch die hier schon 
frühzeitig auftretenden Edentaten und selbst die etwas später 
erscheinenden Nager gehören Familien an, die noch heutzutage fast 
ausnahmslos auf Südamerika beschränkt sind. So fremdartig diese 
Tierwelt uns nun auch beim ersten Anblick erscheint, so ergeben sich 
bei näherer Betrachtung doch gewisse Anklänge an Formen der nörd- 
lichen Hemisphäre, denn ein Teil der Huftiere, die Liiopterna, die 
in Gebiß und Extremitäten ein allerdings karikaturenhaftes Perisso- 
dactylengepräge zur Schau tragen, zeigt doch gewisse Beziehungen zu 
den Phenacodontiden, und selbst die so eigenartigen T'ypotheria, 
Toxodontia, Entelonychia und Astrapotherioidewn beginnen mit Formen, 
deren Backenzähne sich allenfalls von jenen von Periptychiden 
— Haploconus, Anisonchus — ableiten lassen. Ebenfalls auf Typen 
des ältesten Eocäns von Nordamerika, auf die Ganodonta, gehen wohl 
auch die Gravigrada zurück, und der älteste Vertreter der Gürteltiere 
war vielleicht auch ein Bewohner Nordamerikas, die Gattung Meta- 
chiromys, und was die oben erwähnten Beuteltiere betrifft, so stammen 
sie wahrscheinlich ebenfalls aus Nordamerika, und zwar teils von den 


Er. Allotheria, teils von Didelphys-ähnlichen Typen des Laramie-Bed, der 
oberen Kreide. Die erst später auftretenden Nager haben allerdings 
einen anderen Ursprung. Ihre Vorfahren waren in Europa und Nord- 


s _ afrika beheimatet. Sie wanderten wahrscheinlich passiv, nämlich 


durch Raubvögel von Insel zu Insel verschleppt, und bedurften hier- 
bei keiner soliden Landbrücke, es genügte hierfür vielmehr schon 
die Existenz einer Inselreihe zwischen Westafrika und Brasilien. 

Die ältesten Schichten in Südamerika, aus welchen Säugetiere in 
nennenswerter Anzahl zum Vorschein kamen, sind die Notosty- 
lopsschichten von Casa mayor am Golf St. George in Patagonien, 
welchen etwa ein obereocänes Alter zukommt. Es sind hier mit Aus- 
nahme der Nager schon fast alle Typen der fossilen südamerikanischen 
Säugetierwelt vertreten, aber erst durch kleine oder höchstens mittel- 
große Formen mit durchwegs brachyodonten Backenzähnen, die Z1ypo- 
theria durch die Notopithecidae und allenfalls auch durch die etwas 
ferner stehenden Archaeopithecidae und Acoelodidae, die Eintelonychia 
durch Notostylopidae, Isotemnidae und Homalodontotheriidae — Thomas- 
husleya —, die Astrapotheriordea durch die Trigonostylopidae, Albertogaudry- 


tdae und die Litopterna durch die bunodonten Gattungen Didolodus 


und eine Anzahl anderer höchst mangelhaft bekannter Formen. Auch 
gibt es bereits Vertreter der so rätselhaften Pyrotheria, von denen 
namentlich Carolozittelia fast eine gewisse Verwandtschaft mit Panto- 
lambda vermuten läßt. An die Allotheria erinnern die ebenfalls zu 


den Marsupialiern gehörigen Polydolopidae, die Raubbeutler haben 


schon einige Repräsentanten in Formen wie Procladosichs, Pharsa- - 
phorus sowie in den Didelphys-ähnlichen Gattungen J/deodidelphys, denen 
sich die eigentümlichen, bunodonten Caroloameghüinidae am besten an- 
reihen lassen. Edentaten fehlen zwar keineswegs, allein die meisten 
der höchst problematischen Gattungen gehören schon in die nächste 
Nähe der lebenden Dasypodiden, und die einzige Gravigraden- 
gattung Protobradys ist nur sehr unvollständig bekannt. 

Die nächstjüngere Säugetierfauna von Patagonien, die der oligo- 
eänen Astraponotusschichten, läßt sich am besten als die Fortsetzung 
der Notostylopsfauna charakterisieren, sie ist aber zweifellos viel ärmer 
an Gattungen und Arten und bis jetzt nur sehr mangelhaft bekannt. 
Als neue Typen erscheinen eigentlich nur die Notohippidae, deren 
Zahnkronen erst eine ganz mäßige Höhe erlangt haben, Archaeo- 
hyracıdae mit prismatischen Zähnen, Astrapotherüidae — Astraponotus 
— und von Edentaten die ersten Glyptodontia. 

Die folgende Fauna, die der Pyrotheriumschichten südlich von 
Cabo Blanco, zeigt erhebliche Fortschritte gegenüber den beiden älteren 
und hat mit der am besten bekannten und formenreichsten Fauna 
Patagoniens, dem Santacruzeno, so viele Gattungen gemein, daß über 
ihr miocänes Alter nicht der leiseste Zweifel bestehen kann. Die 
rätselhaften, hier zum letzten Male vorkommenden Pyrotheria erreichen 
jetzt den Höhepunkt ihrer Entwicklung in der gewaltigen Gattung 
Pyrotherium. Die Typotheria und Toxodontia haben jetzt insgesamt 
schon prismatische Zähne. Die Notohipptdae sind hier besonders zahl- 
reich, auch erscheinen die ersten JNesodontidae, anscheinend sogar 
schon ein großer Nesodon, und Interatherüdae, Plagiarthrus. Von den 
Eintelonychia sind zwar die Zsotemnidae im Aussterben begriffen, dafür 


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582 ' Rückblick auf die geologische Entwicklung, 000 
erreichen die Leontiniidae schon gewaltige Körpergröße — Leontinia, 
Ancylocoelus —, desgleichen die Astrapotheriidae und ebenso von den 


Homalodontotherüdae die Gattung Asmodeus. Die Litopterna sind jetzt 
schon als Protherotheriidae und Macraucheniidae spezialisiert, die letzteren 
aber nur durch ziemlich kleine brachyodonte Formen vertreten. 
Unter den Edentata bilden die Dasypoda die direkte Fortsetzung der 
Formen der Notostylopsschichten, die Glypiodontia und Gravigrada 
unterscheiden sich kaum mehr von den späteren, und ebensowenig 
ist dies. bei den Dasyuridae der Fall. Dagegen sind die Polydolopidae 
verschwunden und gewissermaßen. durch die ersten Cnenolestidae — 
Palaeothentes, Parabderites und Halmariphus ersetzt. Als besonders 
wichtiges Moment muß die jetzt erfolgte erste Einwanderung von 
Nagern — Üephalomys und Eosteiromys — bezeichnet werden. 
Zwischen diese Fauna und die des Santacruzeno schaltet sich 
zeitlich und morphologisch die Fauna der Colpodonschichten ein, 
die nach Tournouer am Coli Huapi-See besonders gut entwickelt 
sein soll. Ameghino zitiert hieraus höchst zweifelhafte Primaten 
— Homunceulites und Pitheculites —, von Nagern treten neue Typen auf, 
Acaremys, Spaniomys und Perimys, unter den Edentaten verdient Pro- 
palaeohoplophorus und unter den Notohippidae, die hier zum letzten 
Male vertreten sind, Argyrohippus wegen der dicken Schmelzbedeckung 
seiner Backenzähne besonderes Interesse. Die Entelonychia werden 
zwar schon formenärmer, dafür ist jedoch die wichtige hierher gehörige 
Gattung Colpodon um so häufiger. TZ’ypotheria, Litopterna und Astra- 
potheriidae sowie Dasyuridae bieten nichts, was besondere Erwähnung 
verdiente, dagegen darf der Umstand, daß die Nesodontidae jetzt 
schon typisch ausgeprägt erscheinen, nicht mit Stillschweigen über- 
gangen werden. Zeitlich scheint diese Fauna der sonst marin aus- 
gebildeten Patagonischen Stufe zu entsprechen. 
Die nun folgende Fauna aus den Schichten von Santa Cruz 
ist die artenreichste und am besten studierte des ganzen südameri- 
kanischen Tertiärs. Ameghino nennt von hier mehrere Primaten, 
von denen allerdings nur die Gattung Aomunculus wirklich zu dieser 
Ordnung gehören dürfte. Die Nesodontidae — Nesodon und Adinotherium 
— zeichnen sich durch besondere Häufigkeit aus, ebenso von den Typo- 
theria die Gattungen Protypotherium, Interatherium und Hegetotherium, “| 
die kleinen Pachyrucos bleiben freilich hinter diesen an Individuenzahl 
weitzurück. Die Enntelonychia. nur mehr durch Homalodontotherium ver 
treten, werden jetzt recht selten, auch die Astrapotheriidae sind dem Aus- 
sterben nahe, dagegen entfalten von den Litopterna die Proterotheriidae | 
ihren höchsten Formenreichtum, während die Macrauchemüdae sich 
nur durch beträchtliche Zunahme der Körpergröße von ihren Vor- 4 
N 
3 


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läufern unterscheiden. Ungemein zahlreich werden die Nager, so- 

wohl die Caviünae, Chinchillinae als auch von den Octodontidae die Lon- 
cherinae und Canpromyinae, dagegen zeigen von den Erethizontidae 
nur die Acaremyinae eine mennenswerte Bereicherung. Unter den 
Edentaten zeichnen sich die Megalonychinae durch besondere Häufig- 
keit aus, während die Megatheriinae erst langsam zunehmen. Das 
nämliche gilt auch von den Glyptodontia, während die Dasypoda 
ziemlich unverändert bleiben, sowohl in Hinsicht auf ihre Organ» 
sation als auch auf ihre Häufigkeit. Besondere Erwähnung ver- 


Herkunft und Verbreitung der Säugetiere. 583 


dient die Gattung Stegotherium, die wegen ihrer langen Schnauze 
und der reduzierten Zähne zu Myrmecophaga hinüberleiten dürfte, 
sowie die Anwesenheit eines Insectivoren Necrolestes, der etwas 
an die afrikanischen Chrysochloridae erinnert. Die Beuteltiere er- 
reichen jetzt in Südamerika den Höhepunkt ihrer Entwicklung und 
zwar nicht nur die Dasyuridae, repräsentiert durch die stattlichen 
Borhyaena und Prothylacynus und die kleineren Cladosictis und Amphi- 
proviverra, sondern auch die Caenolestidae — Palaeothentes, Abderites und 
Garzonia, von denen jedoch nur die letztere Gattung Nachkommen 
hinterlassen hat. Zu erwähnen wäre endlich noch die Anwesenheit 
eines Didelphyiden, Mecrobiotherium. | 

Plioeän. Die Faunen zwischen dem Obermiocän und dem Plei- 
stocän stehen sowohl in bezug auf Mannigfaltigkeit als auch hinsicht- 
lich ihrer Erforschung bedeutend hinter den früheren und den spä- 
‚teren zurück. Die Paranästufe ist marin ausgebildet und enthält 
daher von Säugetieren nur Cetacea, Pinnipedia und Sirenia, unter 
denen nur ein Zahnwal, Prosqualodon, größeres Interesse verdient. Die 
Landtierfauna ist charakterisiert durch das Seltenerwerden der Zitopterna 
und Typotheria und das völlige Verschwinden von Dasyuridae, Palaeo- 
thentinae und Abderitinae, nur ein Caenolestide — Zygolestes — 
und Didelphys werden aus dem Pliocän angegeben. Den Haupt- 
 bestandteil der Fauna bilden Toxodontinae, Macrauchaentidae, Edentaten 
und Nagetiere. Auch unter den Nagern finden wir vielfach For- 
men, welche sich wie die Vertreter der eben genannten-Gruppen von 
ihren Vorfahren durch bedeutende Zunahme der Körpergröße unter- 
scheiden, so unter den Chinchillinen Megamys. Auch erscheinen be- 
reits noch lebende Gattungen Myopotamus, Lagostomus und Hydrochoerus. 
Die Gravigrada und Glyptodontia sind teilweise schon durch Gattungen 
der Pampasformation repräsentiert, dagegen werden die Dasypoda 
ärmer an Zahl der Gattungen und Arten. Angeblich treten jetzt auch 
schon echte Carnivoren, Üyonasua, Arctotherium und ein Canide auf. 

Eine wichtige und interessante Fauna ist die des Tarija-Tales 
in Bolivien. Sie hat jedenfalls ein wesentlich höheres Alter als jene 
der Pampasformation und enthält neben den bisherigen südamerika- 
nischen Faunenelementen — -Gravigrada, Glyptodontia, Dasypoda, Ca- 
vunae, Octodontinae und Capromyinae auch eine Menge Formen, die 
bis dahin ausschließlich Bewohner der nördlichen Hemisphäre oder 
doch von Nordamerika waren. Diese neu auftretenden Typen sind 
Mastodon, Tapir, Equiden — Hippidium —, Cerviden, Cameliden, 
Feliden —, Smilodon, Felis —, Bären, Arctotherium, und Hunde. Auch 
Musteliden, Mephitis, und Procyoniden, Leporiden und Hesperomyinen 
sowie Dicotyles sind am Ende des Tertiärs nach Südamerika gelangt 
und bilden dann im Pleistocän einen wesentlichen Bestandteil der 
südamerikanischen Säugetierfauna. Die ursprüngliche Fauna verarmt 
allmählich mit Ausnahme der schon länger einheimischen Nagertypen, 
jedoch erreichen die noch vorhandenen Zoxodontia, Gravigrada, @lyp- 
todontia und von den Litopterna die Macrauchenüdae gewaltige Körper- 
dimensionen und vielfach auch weitgehende Spezialisierung. In der 
älteren Pampasformation — Monte Hermoso — gibt es noch 
Typotheria — FPachyrucos und Typotherium, sowie Proterotheriidae — 
Epitherium. Das Erlöschen dieser kleinen oder doch nur mäßig großen 


Formen dürfen wir unzweifelhaft auf die schädliche Koks der 
viel besser und zweckmäßiger organisierten Mastodonten und der Paar- 


und Unpaarhufer sowie auf die Tätigkeit der eingewanderten Raubtiere 
zurückführen. Allmählich erlagen dieser Konkurrenz und den Nach- 
stellungen der großen Feliden auch die Macrauchenien, Toxodonten 
und Riesenedentaten. Soferne der in Südamerika erst sehr spät auf- 
tretende Mensch an der Ausrottung dieser Tiere beteiligt war, 
kann es sich nur um die Vertilgung der allerletzten Überbleibsel 
‘ der alteingesessenen Fauna handeln. Daß er wirklich noch Zeit- 
genosse wenigstens eines Gravigraden, des Glossotherium, war, geht 


aus den Funden in der Höhle Eberhard am Meerbusen von Ultima’ 


Esperanza mit Sicherheit hervor. 
Während die bisher entdeckten Säugetierfaunen des südamerika- 


nischen Tertiärs auf Patagonien beschränkt und ältere Pleistocänfaunen 


bis jetzt nur aus dem Tarija-Tal in Bolivien und vom Monte Hermoso 
bekannt sind, hat die des jüngeren Pleistocäns, die sogenannte Fauna 
der Pampasformation eine viel weitere Verbreitung. Die Haupt- 
fundplätze sind zwar immer noch die nördlicheren Teile von Argen- 
tinien, allein auch aus Chile und Brasilien kennt man Überreste von 
Arten der Pampasformation, auch in den Höhlen von Minas Geraes 
in Brasilien sind vereinzelte Überreste von Riesenedentaten zum Vor- 
schein gekommen, ebenso auch in den vulkanischen Tuffen von Eeua- 


dor, hier allerdings in verschwindend geringer Zahl gegenüber den 


Pferden und Auchenien. 

Wir dürfen unsere Betrachtungen der fossilen Tierwelt der süd- 
lichen Hemisphäre nicht abschließen, ohne auch einen Blick auf 
Australien zu werfen, dessen Säugetierfauna den Faunen aller 
übrigen Kontinente so fremdartig gegenübersteht. Aus dem Tertiär 
kennt man hier allerdings nur die einzige Gattung Wynyardia, deren 
systematische Stellung wegen des Fehlens von Zähnen leider nicht 
näher ermittelt werden kann. Dafür sind uns aber im Pleistocän, 


namentlich aus Knochenhöhlen, Überreste von Monotremen und. 


einer ziemlichen Anzahl Beuteltiere überliefert worden, die zum 
Teil riesige Körperdimensionen erreicht hatten. Sie stammen jedoch 
durchwegs von Formen, welche sich an noch lebende australische 
Gattungen mehr oder minder enge anschließen und zum Teil sogar 


noch lebenden Gattungen angehören. Man hielt die australischen. 


Säugetiere in der Regel für Nachkommen von mesozoischen 
Formen, welche sich hier in ihrer Abgeschlossenheit unge- 
stört in der mannigfaltigsten Weise differenzieren konnten. Jetzt 
aber seit der Entdeckung der nicht unbedeutenden Menge fossiler 
Polyprotodontia und Diprotodontia im Tertiär von Patagonien muß man 


sich eben doch die Fragen vorlegen, ob die australischen Typen nicht 
doch von diesen südamerikanischen Formen abstammen und wann 


sie etwa nach Australien gelangt sein könnten. Diese Fragen sind 


allerdings nicht leicht zu beantworten. Der Ableitung der australi- 


schen Dasyuriden von den patagonischen stehen zwar keine ernst- 
lichen Hindernisse im Wege, dagegen erscheint es kaum statthaft, 


die Hypsiprymniden, Macropodiden, Phalangeriden sowie 2 


Phascolomys und Diprotodon auf die Caenolestiden zurückzuführen, 
nur Thylacoleo könnte allenfalls von Adderites abstammen, denn bei 


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E Eschen eedonlie aber gleiche Größe und udn ist bei 


den ersteren der vorderste Molar nicht bloß der größte, sondern in der 


Regel auch stark differenziert. Anderseits ist es aber doch wieder sehr 
unwahrscheinlich, daß zwischen den australischen Diprotodontia 


und den Caenolestiden keine verwandtschaftlichen Beziehungen 
bestehen sollten, während dies doch offenbar der Fall ist bei den 


australischen und südamerikanischen Dasyuriden. Die Annahme 


eines gemeinsamen Ursprungs hat also doch eine gewisse Berechtigung. 
Soferne nun die Stammformen in Südamerika entstanden sind und 
sich von hier nach Australien verbreitet haben, kann diese Wanderung 


nur auf einer sehr unvollkommenen Landbrücke erfolgt sein, denn 


sonst wären auch Edentaten, Litopterna und Notoungulaten 
nach Australien gekommen. Es wäre jedoch auch nicht ausgeschlossen, 
daß Südamerika und Australien die Marsupialier aus einem uns 
vorläufig unbekannten Gebiet erhalten hätten. Jedenfalls wäre es 
verfehlt, die Frage nach der Herkunft der australischen Säugetiere 
jetzt schon definitiv beantworten zu wollen. 

Wie wir gesehen haben, kommt der nördlichen Hemisphäre als 
Entstehungszentrum der Säugetiere eine ungleich größere Bedeutung 
zu als allen übrigen Teilen der Erdoberfläche. Selbst das während 
des Tertiärs so formenreiche Südamerika kann sich\ hierin nicht im 


_ entferntesten messen, ja es ist nicht einmal ausgeschlossen, daß seine 


Tierwelt doch in Formen der nördlichen Hemisphäre wurzelt, obschon 
Verbindungen zwischen Nord- und Südamerika nur etwa bisin die Mitte 
des Eocäns und am Ende des Pliocäns bestanden haben. Afrika 
war nur während des Eoeäns ein wirkliches Entstehungszentrum, aber 
nur für die Archaeoceti und für die Subungulaten, und selbst 
von diesen ist es keineswegs sicher, ob sie nicht doch aus Säugetieren 
der europäischen Kreide hervorgegangen sind. Vom Oligocän an 
gehört Afrika praktisch zu Europa. Was endlich Australien betrifft, 
so scheint seine Tierwelt erst ziemlich spät, sicher nicht vor dem 
Tertiär, eingewandert zu sein. Die Annahme eines antarktischen 


Kontinentes, welcher zugleich auch die Heimat gewisser Säugetier- 


typen, wie der Notoungulata und der Subungulata gewesen 
wäre, findet in der Geschichte der Säugetiere keine Stütze. 


Aale 127 
Abderites 356 
Abderitinae 356 
Acanus 133 
Acanthias 50 
Acanthidium 50 
Acanthobatis 67 
Acanthoderma 142 
Acanthodes 47 
Acanthodi 46 
Acanthodopsis 47 
Acanthoessus 47 
Acanthonemus 137 
Acanthopholis 294 
Acanthopleurus 142 
Acanthopterygii 123 
Acanthorhina 70 
Acanthostoma 163 
Acanthotidae 47 
Acanthuridae 137 
Acanthurus 137 
Acaremys 431 
Aceipenser 95 
Accipenseroidei 95 
Aceipitres 324 
Acdestis 356 
Acenthrophorus 106 
Aceratherium 452 
Achaenodon 475 
Acheloma 169 
Achelonia 250 
Acherontemys 251 
Achilemys 252 
Achyrodon 360 
Acichelys 250 
Aciprion 210 
Acoelodidae 517 
Acoelodus 517 
Acoelohyrax 517 
Acomys 430 
Acotherulum 473 
Acrania 2 
Acreodi 376 
Acrocyon 362 
Acrodelphidae 408 
Acrodelphinae 408 
Acrodelphis 408 
Acrodobatis 50 
Acrodus 54 
Acrognathus 131 
Acrolepis 98 
Acronuridae 137 
Acrosauridae 206 
Acrosaurus 206 
Acrotherium 520 
Actaeosaurus 211 
Actinobatis 66 
Actinodon 168 
Actinopterygii 89 
Actiornis 323 
Acyon 362 
Adapidae 545 
Adapis 547 
Adapisorex 369 
Adapisoricidae 369 


Register. 


Adapisoriculus 369 
Addax 504 
Adelphomys 432 
Adiantidae 444 
Adiantus 444 
Adinotherium 520 
Adlerfische 132 
Adocus 256 
Adpithecus 516 
Adriosaurus 211 
Adrotherium 479 
Aechmodus 106 
Aegodontia 499 
Aelurictis 398 
Aelurocyon 393 
Aelurodon 388 
Aelurogale 398 
Aelurosauridae 197 
Aelurosaurus 198 
Aelurotherium 379 
Aeolodon 269 
Aepyornis 320 
Aepyornithidae 320 
Aepyosaurus 288 
Aepyprymnus 357 
Aeropoma 139 
Aethalion 120 
Aetholepis 107 
Aeötobatis 68. 
Aetosauridae 260 
Aetosaurus 260 
Aeturaetus 324 
Agama 210 
Agamidae 210 
Aganodus 44 
Agassizia 114 
Agathaumas 296 
Agnocyon 396 
Agnopterus 323 
Agnotherium 396 
Asomphus 256 
Agriochoerinae 482 
Agriochoerus 482 
Agriomeryx 482 
Agustylus 362 
Aigialornis 325 
Aigialosauridae 211 
Aigialosaurus 211 
Aistopodidae 165 
Alactaga 429 
Alamosemys 256 
Alastor 374 
Alauda 325 
Albertogaudrya 525 
Albertogaudryidae 525 
Albertosaurus 281 
Albula 121 
Albulidae 121 
Alcedines 324 
Alcelaphus 503 
Alces 494 
Aleicephalus 496 
Alepisauriden 125 
Aletodus 72 
Aletornis 322 


Alexandrium 66 
Algaosaurus 288 
Allacodon 353 
Alligator 272 
Alligatorellus 270 
Alligatorium 270 
Allodon 353 
Allolepidotus 116 
Allomeryx 489 
Allomys 425 
Allopleuron 254 
Allops 467 
Allosaurus 282 
Allotheria 351 
Alopecias 52 
Alopecodon 198 
Alopiopsis 51 

Alosa 120 
Alpendohle 325 
Alticamelus 486 
Altippus 461 
Amblocetonus 379 
Amblotheriinae 360 
Ampblotherium 360 
Ampblyodon 163 
Amblypeza 248 
Amblypoda 506 
Amblypristis 65 
Ampblypterus 98 
Amblyrhiza 427 
Amblyurus 106 
Amia 117 

Amiidae 116 
Amioidei 113 
Amiopsis 117 
Ammosaurus 230 
Ammotherium 417 
Ampheristus 140 
Amphibamus 163 
Amphibia 143 
Amphibos 505 
Amphicentrum 101 
Amphichelydia 247 
Amphichelydidae 247 
Amphicotylus 270 
Amphictis 394 
Amphicyon 387 
Amphicyoninae 387 
Amphidolops 354 
Amphidophorus 411 
Amphidozotherium367 
Amphilestes 359 
Amphimeryx 480 
Amphimorphae 323 
Amphinasua 392° 
Amphioxiden 2 
Amphipelargus 323 
Amphiperatherium363 
Amphiplaga 132 
Amphiproviverra 362 
Amphisbaenia 210 
Amphisbaenidae 210 
Amphiserpentarius 324 
Amphistium 137 
Amphisyle 140 


Amphitheriinae 360 
Amphitherium 360 
Amphitragulus 492 ci 
Amphitylus 360 Y 
Amyda 257 
Amynodon 451 
Amvynodontinae 451 
Amyzon 123 
Anabas 141 
Anacanthini 127 
Anacanthus 67 # 
Anacodon 380 
Anaedopogon A211 
Analeimorphus 416 i 
Analcitherium 47° 
Anaptogonia 431 8 
Anaptomorphidae 548 
Anaptomorphus 548 
Anarosaurus 233 Fe 
Anas 323 - 1 
Anaschisma 171 
Anaspida 27 nis 
Anchilophus 458 N. 
Anchimys 432 2 7 372 
Anchippodus 372? 
Anchippus 461 
Anchisauridae 279 
Anchisaurus 279 
Anchitheriinae 460 Bee 
Anchitherium 460 Bar: 
Ancistrodon 142 TE 
Ancodus 477 FE 
Ancylocoelus 523. 
Ancylopoda 523 
Ancylostylus 121 
Ancylotherium 468 gi 
Andrias Scheuchzeri 

176 Ri. 
Andrias Tschudüi 417057 
Anenchelum 136 “ 
Anguilla 127 
Anguinidae 210 
Anguisaurus 206- 
Anicanodonta 413 
Anisacodon 370 
Anisodon 468 
Anisodoxis 169 
Anisonchus 438 
Anissolornis 324 
Ankylosaurus 294 
Anodontacanthus 4 
Anogmius 124 ER 
Anomalapteryx sl ä G3 
Anomalichthys 83 
Anomalomys 430 5 
Anomaluroidea 427 el 2. 
Anomodontia 198 %,: 
Anomoeodus 105 v4 BE 
Anomosaurus 194 8 # 
Anoplosaurus 295 
Anoplotheriidae 477 Jr 
Anoplotherium 478 N, 
Anosteira 256 a 
Anthodon 191 


ER Ye 


 Anthracotheriidae 476 
_ Anthracotherium 476 
_ Anthropodus 556 
Anthropoidea 550 
Anthropops 552 
Anthropornis 322 
 Antiarchi 35 


 — _ Antidorcas 500 


- Anitilocapra 496 

- - Antilocapridae 495 
. Antilope 500 

Antilopinen 499 

Antliodus 61 


 _ Antrodemus 280, 282 


Anura 177 
Apateodäus 131 

» Apatodon 295 
Apatomerus 307 

 Apatornis 319 
Apatosaurus 285 
-Apedodus 86 
Aphaelepis 107 
Aphanepygus 109 
Aphaneramma 171 
Aphelops 453 

- Aphelosaurus 204 


 . Aphelotherium 547 


-  Aphreidoderidae 132 
Aplax 250 
Aplodontiinae 425 
Aplodontoidea 425 
Apodes 119, 127 
Apogon 136 
Apogonidae 136 

_ Apostasis 137 

- Aprionodon 51 
Apsopelix 135 
Apternodus 366 

Apterodon 381 

- Apteryges 321 
Apteryx 321 

 Aquila 324 
Archaelurus 398 
Archaeobatis 61 
Archaeobelus 194 
Archaeornithes 316 
Archaeocygnus 323 
Archaeohippus 461 

 Archaeohyracidae 518 
Archaeohyrax 518 
Archaeolemur 550 
Archaeolemuridae 550 
Archaeolophus 527 
Archaeomene 111 
Archaeomys 428 
Archaeophis 220 
Archaeopilus 516 

 Archaeopithecidae 517 
Archaeopithecus 517 
Archaeopteryx 316 
Archaeoteuthis 31, 135 
Archaeotherium 475 
Archaeotriton 176 
Archaeotrogon 325 


38 - Archesosaurus 166 


Archelon 254 
Archeoceti 405 
- Arcogaster 132 


- . Aretocephalus 401 


Arctocyon 382 
Arctocyonidae 382 
Arctocyonoides 382 


 Arctodus 391 


Arectoidea 392 

 Arcetomys 426 

Arctotherium 391 
Ardea 323 


e Ardeosaurus 206 


Argillo chelys 254 
Argillornis 323 


 Argyrocetinae 408 


_ Argyrocetus 408 
Argyrohippus 519 
Argyrohyrax 516 
Argyrolambda 441 


k 


Argyrosaurus 288 
Arionius 407 
Aristodesmus 190 
Aristosuchus 280 
Arius 123 
Arius-Otolithen 124 
Arnognathus 198 
Arretotherium 477 
Arsinoitheriidae 529 
Arsinoitherium 530 
Arthrodira 78 
Arthrodon 103 
Artiodaetyla 468 
Artionyx 482 
Arvicola 430 
Arvicolinae 430 
Ascondylacanthus 72 
Asineopidae 132 
Asineops 132 

Asio 325 

Asmodeus 524 
Aspideretes 257 
Aspidichthys 83 
Aspidodus 60 
Aspidorhynchidae 111 
Aspidorhynchus 111 
Aspidosaurus 169 
Aspius 123 g 
Astephus 123 
Asteracanthus 56 
Asterodermus 66 
Asterodon 107 
Asterolepis 38 
Asterosteidae 84 
Asterostemma 420 
Asterosteus 84 
Asthenocormus 114 
Asthenodon 361 
Astrabodus 61 
Astrape 66 
Astraponotus 526 
Astrapothericulus 526 
Astrapotheriidae 525 
Astrapotherioidea 524 
Astrapotherium 526 
Astrodon 238 
Ateleaspis 34 
Atelodus 454 
Athecae 253 
Atherina 135 
Atheriniden 135 
Atherstonia 100 
Atlantochelys 255 
Atlantosauridae 285 
Atlantosaurus 287 
Atoposauridae 270 
Atoposaurus 270 
Attakeopsis 111 
Aubiysodon 281 
Auchenaspis 34 
Auchenia 4836 
Aulacosteus 83 
Aulaxacanthus 71 
Aulaxinus 554 
Aulocetus 410 
Aulodus 68 
Aulolepis 122 
Aulorhamphus 137 
Aulostoma 140 
Aulostomidae 140 
Auxis 139 

Aves 308 
Axestemys 257 
Axestus 257 

Axis 494 


Tr —m— 0 


Bachitherium 488 
Baena 248 
Baeninae 247 
Balaenidae 410 
Balaenodon 407 
Balaenoptera 410 
Balaenopteridae 409 
Baphetes 171 


ER 


Regi 


ster. 


Baptanodon 228 
'Baptemys 256 
Baptornis 318 
Baptosaurus 217 
Barbus 123 
Barosaurus 287 
Barsche 132. 
Bartenwale 409 
Barytheriidae 536 
Barytherium 536 
Basilemys 256 
Basilosaurus 406 
Bassariscus 392 
Bastard. Makrelen 137 
Bathmodon 508 
Bathrodon 370 
Bathyerginae 431 
Bathygenys 482 
Bathygnathus 196 
Bathyopsis 508 
Batodon 363 
Batrachosuchus 170 
Bauria 198 
Bdellodus 56 
Belemnobatis 66 
Belemnoziphius 408 
Belenorhynchus 96 
Belenostomus 96 
Belodon 258 
Belone 122 
Belonorhynchidae 96 
Belonorhynchinae 96 
Belonorhynchus 97 
Belonostomus 112 
Beluga 408 
Beluginae 408 
Berardius 408 
Beriophthalmus 96 
Bernissartia 271 
Beryeidae 131 
Berycopsis 138 
Beryx 131 
Bettongia 357 
Beutelratten 362 
Bibos 505 
Bibovina 506 
Bimana 545 
Birkenia 27 
Birkeniidae 27 
Bison 505 

Biziura 323 
Blastoceras 494 
Blastomeryx 489 
Blattwirbler 160 
Blenniomoeus 110 
Blindwühler 174 
Blochiidae 140 
Blochius 141 
Boavus 220 
Bolodon 352 
Bolosaurus 192 
Boodontia 501 
Boremys 248 
Borhyaena 362 
Borophagus 388 
Bos 506 
Boselaphus 502 
Bostrichthys 96 
Bothremydidae 248 
Bothremys 248 
Bothriceps 170 
Bothriodon 477 
Bothriolepis 39 
Bothriospöndylus 2837 
Bothrolabis 473 
Bottosaurus 272 
Bovinae 504 
Bovinen 499 

Box 136 
Brachauchenius 238 
Brachibrachium 191 
Brachiosaurus 285 
Brachyacanthus 48 
Brachyceros 506 


| Brachydectes 163 


| 
\ 


Th L——, 


Brachydiastemathe- 
rium 465 
Brachydirus 82 
Brachyichthys 110 
Brachymylus 72 
Brachyodus 477 
Brachyops 170 
Brachypotherium 453 
Brachyprotoma 395 
 Brachypsalis 394 
Brachyrhinodon 206 
Brachyrhynchus 140 
Brachyrophus 295 
Brachysaurus 217 
Brachytherium 443 
Bradylemur 550 
Bradypodidae 413 
Bramatherium 496 
Branchiosauridae 160 
Branchiosaurus 160 
Brevirostres 263 
Brimosaurus 237 
Brithopus 196 
Brontops 467 
Brontornis 323 
Brontosaurus 285 
Brontotherium 466 
Brosmius 127 
Bruta 410 
Bubalidinae 503 
Bubalis 503 
Bubalus 505 
Bubo 325 
Bucapra 501 
Buceros 324 
Bucklandium 123 
Büffel 505 
Buffelus 505 
Bunäelurus 393 
Bunodontia 472 
Bunohyrax 532 
Bunolitopternidae 441 
Bunolophodon 537 
Bunomeryx 484 


Bunoselenodontia 476. 


Byssacanthus 46 
Byzenos 62 


Cacops 169 
Cadurcotherium 451 
Caenolestes 355 
Caenolestidae 355 
Caenolestinae 355 
Caenopithecus 548 
Caenopus 452 
CGaenotheriidae 481 
Caenotherium 481 
Caiman 272 
Calamodon 414 
Calamoichthys 89 
Calamopleurus 125 
Calamospondylus 280 
Calamostoma 141 
Calignathus 110 
Callibrachion 203 
Callipterix 134 
Callithrix 552 
Callocalia 325 
Callomenus 356 
Callopristodus 63 
Callopterus 116 . 
Callorhynchus 72 
Calomostoma 137 
Calops 495 
Camarosaurus 2837 
Camelidae 484 
Camelinae 486 
Camelomeryx 494 
Camelopardalis 496 
Camelops 486 
Camelus 484, 486 
Campodus 57 
Camptonotus 289 
Camptosauridae 239 


Camptosaurus 289 
Campylognathus 304 
Campyloprion 59 
Canidae 386 
Caninae 389 
Canis 389 
Canobius 98 
Cantiosceylliium 50 
Capitodus 123 
Capitosaurus 172 
Capra 501 
Capreolus 494 
Caprimulgi 324 
Capromeryx 496 
Capromyinae 431 
Captorhinus 192 
Carangidae 137 
Carangopsis 137 
Caranx 137 
Carcharias 51 
Carchariidae 51 
Carchariopsis 45 
. Carcharodon 53 
Carcinodon 376 
Cardiocephalus 169 
Cardiodon 432 
Caretta 254 
Carettochelyidae 257 
Carettochelys 256 
Cariama 323 
Carnivora 374 
Caroloameghinia 363 
Caroloameghiniidae 
363 
Carolodarwinia 523 
Carolozittelia 527 
Carsosaurus 211 
Casea 196 
Castor 427 
Castorinae 426 
Castoroidea 426 
Castoroides 427 
Castresia 257 
Casuarius 320 
Catapleura 251 
Catastylops 523 
Catodontherium 479 
Catopsalis 354 
Catopteridae 102 
Catopterus 102 
Caturidae 114 
Caturus 114 
Caulodon 288 
Cavia 432 
Cavicornia 497 
Caviinae 432 
Cayluxotherium 369 
Cebidae 552 
Cebochoerus 473 
Cebus 552 
Cecomorphae 322 
Cenchrodus 108 
Centetidae 366 
Centracodon 368 
Centrina 50 
Centriscidae 140 
Centrobatidae 66 
Centrodus 87 
Centrolepis 100 
Centrophoroides 50 
Centrophorus 49 
Centropristis 133 
Centrosaurus 296 
Cephalaspidae 33 
Cephalaspis 33 
Cephalogale 389 
Cephalomys 432 
Cephalophinae 502 
Cephalophus 502 
Cephenoplosus 114 
Ceramurus 411 
Ceratodontidae 76 
Ceratodus 77 
Ceratogaulus 427 
Ceratops 296 


Ceratopsidae 295 
Ceratopterinae 65 
Ceratorhinus 453 
Ceratosaurus 281 
Cervalces 494 
Cervavus 493 
Cervicapra 504 
Cervicaprinae 504 
Cervicornia 490 
Cervinae 493 
Cervulinae 492 
Cervulus 493 
Cervus 494 
Cestracion 56 
Cestracionidae 56 
Cetacea 401 
Cetiosauridae 285 
Cetiosaurus 285 
Cetorhinus 53 
Cetorhynchus 408 
Cetotherium 410 
Chaenohyus 473 
Chaetodontidae 134 
Chalcodus 61 
Chalcosaurus 168 
Chalicomys 426 
Chalicotheriidae 467 
Chalicotherium 468 
Chamaeleo 210 
Chamaeleontia 210 
Chamaeleontidae 210 
Chamops 210 
Champsodelphis 408 
Champsosauridae 204 
Champsosaurus 204 
Chanoides 121 
Chanos 121 
Characinidae 123 
Characodus 86 
Charadrius 322 
Charithemys 248 
Charitosomus 127 
Chasmotherium 447 
Chatossus 120 
Chauna 323 
Cheiracanthus 42 
Cheirodopsis 101 
Cheirodus 101 
Cheirolepis 98 - 
Chelodina 249 
Chelodus 426 
Chelone 254 
Chelonemys 249 
Chelonia 254 
Chelonichthys 38 
Chelonides 249 
Cheloniidae 254 
Cheloniidea 252 
Chelotriton 176 
Chelydosaurus 167 
Chelydra 251 
Chelydridae 251 
Chelyidae 248 
Chelyophorus 82 
Chelyopsis 255 
Chelyposaurus 201 
Chelytherium. 247 
Chelyzoon 247 
Chenomorphae 323 
Chenopsis 323 
Chenornis 323 
Chersidae 252 
Chilonix 192 
Chiloscyllium 50 
Chimaera 72 
Chimaeracanthus 71 
Chimaeridae 70 
Chimaeropsis 70 
Chinchillinae 432 
Chirocentridae 122 
Chirocentrites 122 
Chirocentrus 122 
Chiromyidae 550 
Chiromys 550 
Chiromystus 122 


Chironectes 363 
Chiroptera 373 
Chirotherium 173 
Chirotrichidae 134 
Chirotrix 135 
Chirox 353 
Chisternon 248 
Chitinodus 60 
Chitracephalus 250 
Chlamydoselache 49 
Chlamydoselachidae 49 
Chlamydotherium 421 
Choeromorus 473 
Choeropotamus 473 _ 
Choerotherium 473 
Choloepus 415 
Chomatodus 61 
Chondrenchelys 44 
Chondrostei 94 
Chondrosteidae 94 
Chondrosteosaurus 287 
Chondrosteus 94, 287 
Choneziphius 408 
Chordata 3 
Choristodera 204 
Chriacus 376 
Chromidae 134 
Chrysemys 252 
Chrysochioridae 366 
Chrysophrys 136 
Cimolestes 363 
Cimoliasaurus 237 
Cimolichthys 126 
Cimolodon 354 
Cimolomys 354 
Cimolopteryx 325 
Cinosternidae 256 
Cinosternum 256 
Cionodon 292 
Cistudo 251 
Citharus 128. 
Cladacanthus 59 
Cladoclinus 355 
Cladocyclus 122 
Cladodontidae 44 
Cladodus 45 
Cladornis 322 
Cladoselache 45 
Cladosictis 362 
Claenodon 382 
Claorhynchus 293 
Claosaurus 291 
Clastes 113 
Claudius 256 
Cleithrolepis 100, 107 
Clemmys 252 
Clenialites 553 
Clepsydropidae 194 
Clepsydrops 194 
Clepsysaurus 260 
Clidastes 216 
Climatius 48 
Climaxodus 62 
Cliorhizodus 196 
Clupea 120 
Clupeidae 120 
Cnemiornis 323 
Cobus 504 
Coccoderma 89 
Coccodus 105 
Coceolepis 100 
Cocecosteidae 80 
Coccosteus 81 
Cochilius 516 
Cochleosaurus 167 
Cochliodontidae 59 
Cochliodus 59 
Cochlops 420 
Coeciliae 174 
Coelacanthidae 88 
Coelacanthus 88 
Coelocephalus 139 
Coelodon 416 
Coelodonta 454 


- Coelodus 104 


- Craterosaurus 283 


Doku ateran a u 
Coelolepidae 28 
Coelolepis 29 $ 
Coelophysis 280 
Coelosaurus 282 


Coelosochus 270° 


Coeluridae 280 
Coelurus 280 
Coendu 431 y- 
Colii 324 a, 
Colobodus 107 
Colodon 448 
Colomys 430 
Colonoceras 451 
Coloreodon 482 
Colpodon 523 
Columba 324 
Columbae 324 

Colus 500 
Colymboides 322 
Colymbosaurus 236 
Colymbus 322 
Compsacanthus 72 
Compsemys 248, 256 
Compsognathidae 282 
Compsognathus 282 
Conacodon 439 
Conchiopsis 88 
Conchiosaurus 233 
Conchochelys 257 
Conchodus 74 
Conchopoma 75 
Condylarthra 437 
Coniopternium 441 
Coniosaurus 211. 
Connochaetes 503 
CGonodectes 190 
Conodonictis 362 
Conodus 115 


. Conoryctes 414 


Conoryctinae 414 
Copodus 61 
Coraciae 324 
Corax 52 
Cordylodon 368 
Coresodon 519 
Corviden 325 
Corvus 325 
Coryphaenidae 138 
Coryphagus 438 
Coryphodon 508 


ch 


Coryphondontidae 508° er 


Cosmolepis 100 
Cosmoptychius 98 
Cosoryx 496 
Cottus 140 
Cotylosauria 188 
Cottidae 140 


Cramauchenia 444 
Craniota 3 De 
Craspedodon 2839 U 


Crataeomus 294 


Crenilabris #34 
Crenilepis 107 
Creodontia 375 
Creosaurus 282 
Cricetinae 429 
Cricetodon 430 ° 
Cricetus 430 
Cricodus 87 
Cricosaurus 269 
Cricotus 171 
Criotherium 503 
Crocidura 368 
Crocodileimus 269 
Crocodilia 261 
Crocodilidae 272 
Crocodilus 273 
Cromyodus 134 
Crossopholis 96 
Crossopterygi 85 
Crossopus 368 4 
Crossotelos 165 
Crotalide 220 


; 4 


Crotalus horridus 219 | 


Cruschedula 322 
Cryptobranchus 176 


 Cryptocleidus 236 
_ Cryptocynodon 201 


S 
Br 
BI 
Er 
E 


Cryptodira 250 
Cryptomeryx 487 
Cryptopithecus 546 
Cryptoprocta 397 
Cryptornis 325 
Cryptosaurus 289 


 Crypturi 321 


Ctenacanthus 53 


 Ctenacodon 353 
‚Ctenerpeton 165 


Ctenodactylinae 431 
Ctenodontidae 75 
Ctenodontinae 432 


 Ctenodus 75 


Ctenomys 432 
Ctenopetalus 63 
Ctenopoma 140 
Ctenoptychius 63 
Ctenosaurus 195 
Ctenothrissa 122 
Ctenothrissidae 122 


Cuculi 324 


Cumnoria 289 
Cuniculus 430 
Curtodus 56 
Cyamodus 240 
Cybium 139 
Cyclobatis 67 
Cyeloid- und Ctenoid- 
schuppen 5 
Cyclolepidoti 113 


 Cyelopidius 484 


Cyclopoma 133 
Cycloptychius 98 
Cyelostomi 3 
Cyelotosaurus 172 
Cyelurus 117 
Cyenorhamphus 306 
Cyznus 323 
Cylindrodon 428 
Cymatosaurus 233 
Cymbospondylus 228 - 
Cynarctus 392 
Cynocephalus 553 
Cynocercus 255 
Cynochampsa 198 
Cynodesmus 387 
Cynodictinae 386 
Cynodictis 387 
Cynodon 389 
Cynodontia 198 
Cynodontinae 389 
Cynodontomys 370 


_ Cynodontosuchus 271 
_ Cynodraco 198, 289 


Cynognathus 198 
Cynohyaenodon 380 
Cynomys 426 
Cynonycteris 374 


 _ Cynopithecidae 553 


Cynosuchus 198 
Cyon 390 


'Cyonasua 392 


Cyphornis 324 
Cyprinidae 122 


Cyprinodontidae 122 , 
Cyprinus 123 


Cypselavus 325 


Cypselus 325 
- _ Cyrtodelphis 408 


Cyrtonodus 59 
Cythaspis 32 
Cyttidae 132 


Cyttoides 132 


Dacentrurus 294 
Dacosaurus 269 - 
Dacrytherium 478 
Dactylodus 62 
Dactylolepis 107 


Register. 


Dactylopogon 131 
Dactylosaurus 234 
Dama 494 
Damaliscus 503 
Danubiosaurus 294 
Dapedius 106 
Dapedoglossus 121 
Daphaenodon 388 


. Daphaenus 388 


Daptinus 123 
Daptophilus 398 
Dasyceps 168 
Dasypodidae A421 
Dasypus 421 
Dasyuridae 361 
Dasyurodon 381 
Dasyurus 362 
Datheosaurus 203 
Dawsonia 162 
Decastis 356 
Degenfische 136 
Deilotherium 480 
Deinodon 281 
Deinosuchus 272 
Delphinidae 408 
Delphinodon 407 
Delphinognathus 198 
Delphinopsis 409 
Delphinornis 322 
Delphinosaurus 228 
Delphinus 409 
Deltatherium 376 
Deitodus 60 
Deltoptychius 61 
Dendrerpeton 163 
Dendrodus 86 
Dendrohyrax 531 
Dendroptychius 86 
Dentex 133 
Dercetidae 125 
Dercetis 125 
Dermatemydidae 255 
Dermatemys 256 
Dermochelyidae 253 
Dermochelys 253 
Dermodactylus 307 
Desmathyus 473 
Desmätippus 461 
Desmatochelydae 255 
Desmatochelys 255 
Desmatodon 192 
Desmatotherium 447 
Desmognathinae 176 


Desmospondylus 190 


Desmostylus 542 
Deuterosauridae 196 
Deuterosaurus 196 
Deuterotherium 443 
Devisia 251 
Diacium 210 
Diacodon 367 
Diadectes 192 
Diadectidae 192 
Diademodon 198 
Diadiaphorus 443 
Dialophus 523 
Diapsida 187 
Diasparactus 192 
Diastichus 123 
Diatryma 323 
Dicentrodus 45 
Diceratherium 453 
Diceratops 296 
Diceratosaurus 164 
Diceros 454 
Dichelodus 61 
Dichobune 479 
Dichobunidae 479 
Dichodon 481 
Dielonius 291 
Dicoelophorus 432 
Dicotyles 473 
Dicranozygoma 198 
Dierenodus 45 
Dicrocerus 493 


Dicrocynodon 361 
Dictaea 62 
Dietyocephalus 171 
Dietyodus 139 
Dicetyopyge 102 
Dieynodon 200 
Dieynodontia 198 
Diceynodontidae 201 
Didelphia 350 
Didelphops 363 
Didelphyidae 362 
Didelphys 363 
Didolodus 441 
Didus 324 
Didymaspis 34 
Didymictis 383 
Didymodus 43 
Dihoplus 453 
Dilambdodonta 366 
Dilophodon 447 
Dimetrodon 194 
Dimorphodon 304 
Dimylidae 368 
Dimylus 368 
Dinichthys 82 
Dinictis :398 
Dinilysia 220 
Dinobastis 398 
Dinocephälia 198 
Dinoceras 509 
Dinoceratidae 508 
Dinocyon 389 
Dinodocus 288 
Dinohyus 475 
Dinopteryx 132 
Dinornis 321 
Dinornithidae 320 
Dinosauria 273 
Dinosaurus 196 
Dinotheriidae 536 
Dinotherium 536 
Diodon 142 
Diomeda 322 
Diopecephalus 306 
Diopeus 194 
Dipodidae 429 
Dioplodon 408 
Diorotherium 524 
Dipilus 356 
Diplacanthidae 48 
Diplacanthus 48 
Diplacodon 465 
Diplacodus 59 
Diplaspis 32 
Diplobune 478 
Diplocaulidae 165 
Diplocaulus 165 
Diploclonus 467 
Diplocynodon 272, 361 
Diplocynodontinae 361 
Diplodocidae 288 
Diplodocus 288 
Diplodus 43 
Diploglossus 210 
Diplognathus 83 
Diplolepis 114 
Diplomystus 120 
Diplopterus 87 
Diplosaurus 270 
Diplotomodon 283 
Diplovertebron 171 
Diplurus 89 
Dipnoi 73 
Dipodoidea 429 
Dipoides 427 
Dipriacanthus 73 
Dipriodon 354 
Dipristis 72 
Diprotodon 358 
Diprotodontia 355 
Dipteridae 73 
Dipterus 74 
Dipus 429 
Diracodon 294 
Dirrhizodon 51 


Discoglossus 178 
Discolomys 431 
Discosaurus 167 
Dissacus 377 

Dissorophus 169 


: Disticholepis 109 


Distrophaeus 285 
Ditaxiodus 115 
Ditrochosaurus 240 
Dittodus 44, 86 
Docodon 361 
Doedicurus 419 
Dolichobrachium 194 
Dolichopithecus 554 
Dolichopterus 107, 323 
Dolichorhinus 465 
Dolichorhynchus 238 
Dolichosauridae 211 
Dolichosaurus 211 
Dolichosoma 166 
Dolichotis 432 
Doliochoerus 474 
Doliovertebra 234 
Dollopterus 107 
Domnina 367 
Doratorhynchus 307 
Dorcatherium 487 
Doreichthys 141 
Dornhaie 49 
Dorudon 406 
Dorygnathus 304 
Dorypterus 101 
Dremotherium 492 
Drepanacanthus 63 
Drepanaspidae 29 
Drepanaspis 30 
Drepanephorus 56 
Drias 323 
Dromaeidae 320 
Dromaeognathae 319 
Dromaeus 320 
Dromasauria 198 
Dromatheriidae 358 
Dromatherium 358 
Dromocyon 377 
Drosseln 325 
Dryolestes 360 
Dryopithecus 556 
Dryosauridae 205 
Dryosaurus 205, 289 
Dryptodon 414 
Dryptosaurüs 282 
Duboisia 502 
Ductor 137 

Dules 133 
Duplicidentata 433 
Dynamosaurus 231 
Dynobatis 67 
Dyoplax 260 


Eccasaurus 198 
Echenesis 140 
Echidnocephalus 125 
Echinodon 294 
Echinogale 368 
Echinomyinae 428 
Echinomys 432 
Echinorhinus 50 
Ecphantodon 552 
Eetacodon 508 
Ectoconodon 507 
Ectoconus 439 
Ectocynodon 192 
Ectomatemys 252 
Ectosteorhachis 87 
Edaphodon 72. 
Edaphosaurus 196 
Edentata 410 
Edestidae 58 
Edestosaurus 216 
Edestus 583 
Edvardocopeia 525 
Egertonia 134 
Eggysodon 452 


Eidechsen 207 
Eifelosaurus 206 
Eisvögel 324 
Elaphis 220 
Elaphrocnemus 323 
Elaphus 494 
Elasmobranchii 39 
Elasmodectes 72 
Elasmodus 72 
Elasmognathus 72, 448 
Elasmosaurus 238 
. Elasmotheriinae 454 
Elasmotherium 454 
Elcabrosaurus 194 
Elentier 494 
Elephantidae 537 
Elephas 539 
Eleutherocercus 419 
Elginia 192 
Eliomys 429 
Elomeryx 477 
Elonichthys 98 
Elopidae 124 
Elopopsis 125 
Elops 124 

Elornis 323 
Elosaurus 288 
Elotheriidae 474 
Elotherium 475 
Empbaphias 237 
Empbassis 363 
Embolomeri 171 
Embolophorus 194 
Embrithopoda 529 
Empedias 192 
Empo 126 
Emydinae 251 
Empydura 249 
Emys 251 
Enaliochelys 250 
Enaliornis 318 
Enaliosuchus 269 
Enchelops 127 
Enchelurus 125 
Enchodontidae 125 
Enchodus 126 
Endothiodon 201 
Endothiontidae 201 
Engraulis 121 
Enhydriodon 394 
Enhydrocyon 388 
Enneles 125 
Enneodon 361 
Enoplosus 133 
Entelodon 475 
Entelonychia 521 
Entelostylops 523 
Entenvögel 323 
Entomacodon 368 
Entomolestes 368 
Entoptychus 427 
Eoauchenia 442 
Eocardia 432 
Eocerus 502 
Eocetus 406 
Eochalicotherium 523 
Eochelone 255 
Eocottus 140 
Eocynodon 139 
Eodidelphys 363 
Eohegetotherium 516 
Eohippus 458 
Eohyrax 517 
Eohyus 473 
Eomeryx 482 
Eommanodon 355 
Eomorphippus 519 
Eomyinae 429 
Eomyrus 127 
Eomys 429 
Eoneornis 323 
Eopachyrucos 516 
Eopristis 65 
Eoproterotherium 443 
Eosaurus 171 


Eoserpeton 163 
Eosiren 542 
Eosphargis 254 
Eospheniscus 322 
Eosteiromys 431 
Eostylops 523 
Eosuchus 271 
Eotherium 542 
Eothynnus 139 
Eotylopus 484 
Epanorthus 356 
Epanterias 2838 
Ephippus 134 
Epiaceratherium 452 
Epiceratodus 78 
Epicordylus 168 
Epigaulus 427 
Epihippus 458 
Episcoposaurus 260 
Epitherium 442 
Eplacentalia 349 
Eporeodon 483 
Equidae 454 
Equinae 461 
Equula 137 

Equus 462 
Erdferkel 412 
Eremopezus 320 
Erethizon 431 
Erethizontinae 431 
Eretmochelys 254 
Eretmosaurus 236 
Erinaceidae 369 
Erinaceinae 369 
Erinaceus 369 
Eriodes 552 
Erisichthe 130 
Erismacanthus 73 
Erismatopterus 132 
Erpetosaurus 163 
Erpetosuchus 171, 260 
Erquelinnesia 251 
Erycidae 220 
Eryops 168 
Erythrosuchus 260 
Eschatius 486 
Esocidae 122 
Esoterodon 201 
Esox 122 
Essonodontherium 416 
Essoprion 356 
Esthonyx 372 
Estonychinae 372 | 
Eubaena 248 
Euboeicus 220 
Eubrachiosaurus 198 
Eucamarotus 2837 
Eucastor 427 
Eucephalaspis 33 
Euceratherium 501 
Eucerosaurus 295 
Eucetus 407 
Euchirosaurus 168 
Eucholoeops 416 
Euclastes 251 
Eucrania 3 
Eucreodi 382 
Eucrotaphus 483 
Eucynepeltus 420 
Eudactis 115 
Eudelphis 407 
Eudiastatus 552 
Euelephas 540 
Euglypta 171 
Eugnathus 116 
Euhaspis 427 
Eukeraspis 34 
Eulen 325 
Eumylodus 72 
Eumys 430 
Euornithes 322 
Eupelor 171 
Eupleurodus 107 
Euposaurus 210 
Euprotogonia 439 


Eupterornis 323 
Eurapteryx 321 
Eurhinodelphis 408 
Eurosaurus 196 
Euryacodon 548 
Euryarthra 66 
Eurycormus 116 
Eurylepis 98 
Eurynotus 100 
Eurypholis 126 
Eurysaurus 233 
Eurysternum 250 
Eurytherium 478 
Eusemius 109 
Euskelosaurus 279 
Eusmilus 397 
Eusthenopteron 87 
Eusuchia 261 
Eutatus 421 
Eutelornis 323 
Euthacanthus 48 
Euthynotus 114 
Eutrachytherus 517 
Eutypomys 427 
Exocoetoides 135 


Fährten von Stegoce- 
phalen 173 
Falco 324 
Fayumia 123 
Felidae 397 
Felinae 398 
Felis 399 
Felsinotherium: 542 
Fiber 431 
Ficrasfer 128 
Filholornis 325 
Fische 3 
Fischlurche 176 
Fischsaurier 220 
Fissipedia 384 
Fissodus 62 
Fistularia 140 
Flamingo 323 
Fledermäuse 373 
Fleischfresser 374 
Flossenfüßer 399 
Flugsaurier 298 
Flußpferde 475 
Flußschildkröten 256 
Froschlurche 177 
Fudica 323 
Fuligula 323 
Furchenwale 409 
Furcifer 494 
Gadidae 127 
Gadus 127 
Gafsachelys 251 
Galechirus 198 
Galecynus 387 
Galeocerdo 51 
Galerix 369 
Galesauridae 197 
Galesaurus 198 


Galethylax 380 | 


Galeus 51 
Galictis 393 
Galliaetatus 413 
Gallinaceiden 321 
Gallinae 324 
Gallinuloides 324 
Gallus 324 


‘ Gampsacanthus 59, 73 


Ganodonta 413 
Ganodus 71 
Ganoidei 90 - 
Ganoidschuppen 5 
Ganolodus 86 
Garzonia 355 
Gastornis 323 
Gastrodus 86 
Gaudrya 167 
Gavialidae 271 
Gavialis 272 
Gavialosuchus 271 | 


Gaza 500 


1 
- Gazellinae 199° A 


Geikia 201 
Gelocinae 487 
Gelocus 488 
Gemündenia 29 
Gemündenidae 29 
Geniohyus 531 PR 
Genyodectes 281 ' 
Genyornis 320 
Geomyinae 427 
Geomyoidea 427 


Geomys 427 #2 


Geosaurus 196, 269 
Gephyrostezus” 163. 
Geranopterus 325 
Gerbillus 430 

Geronops 416 

Gerres 133 ; 
Geweihträger 490 1 


Giffonus 97 je 


Gigantichthys 126 
Gigantopterus 111 
Gigantosaurus 287 
Gillicus 129 
Ginglymostoma 50 | 
Giraffinae 495 #, 
Glattwale 410 

Glires 422 
Globicephalus 409. 


Globilemur 550 1“ e 


Globulodus 101 
Glossochelys 251 
Glossodus 63 
Glossotherium 417 
Glyphidodontidae 133 En 
Glyptaspis 83 


Glyptatelus 421 


Glyptodon 419 
Glyptodontidae 418 2 


 Glyptolaemus 87 


Glyptolepis 86 
Glyptopomus 87 
Glyptops 248 
Glyptosaurus 210 X 
Glyptotherium 420 
«nathacanthus 72 
Gnathosaurus 269 
Gobiidae 134 

Gobio 123 
Gomphognathidae 197° 
Gomphognathus 198 
Gomphotherium 485 
Gonatodus 98 
Gondwanosaurus 170 - = 
Goniacodon 377 
Goniobatis 68 
Goniodus 50 
Gonioglyptus 173 
Goniognathus 138 
Goniopholidae 270 328 
Goniopholis 270 


en 


Gonorhynchus 127° = 
Gordonia 201 Pa 
Gorgonops 198 5, Fu 


Goura 324 

Graculavus 324 
Grallae 322 
Graphiurus 89 
Graptemys 252 
Gravigrada 415 
Gresslyosaurus 279 
Griphosaurus 316 
Gronotherium 520 
Gryphopithecus 556 
Grypotherium 417 l 
Gürteltiere 421 
Guilelmoseottia 516 
Gulo 393 % 
Gymnarthrus 169 1“ 
Gymnodontidae a 
Gymnodus 142 ne 
Gymnophiona 174 
Gymnoptychus 429 
Gymnurinae 369 


4 
| 


| 


L Er 
Gypogeranus 324 
Gypsornis 323 

_ Gyracanthus 46 
. Gyrodus 102 
 Gyrolepis 100 
‚Gyroptychius 87 
-Gyrosteus 95 


Habrothrix 430 
Hadrianus 252 
Hadropithecus 550 
Hadrorhynchus 363 

Hadrosaurus 291 
 Hainosaurus 217 

 _ Halbaffen 544 

- Haleyornis 325 

 Halec 126 
Halecomorphi 116 
Halecopsis 121 

-  Haliaetus 324 

- - Halianassa 542 

-  Halicore 542 

Halicoridae 542 

Halitherium 542 

Hallopus 261 

- Halmarhiphus 355 

 Halmaselus 356 

 _Halmaturus 357 

Halodon 354 

Halsbandlemming 430 

 Halticosaurus 283 

Hamster 429 

 Hapale 552 

 Hapalidae 552 

- Hapalodectes 377 

 _Hapalops 416 

-  Haplacanthosaurus?285 

 Haplacanthus 46, 72 

-  Haplobunodon 477 

 Haploceros 501 

 _ Haploconus 439 

Haplodon 425 

Haplodontherium 521 

Haplogale 393 

= Haplomeryx 481 

Haptodus 203 

 Hargeria 319 
Harpacodus 63 

 _ Harpagolestes 377 

Harpagornis 324 

 Harpalodon 383 

= Hasen 433 

Hathlyacynus 362 
Hatteria 201, 206 
Hegetotheriidae 516 
Hegetotherium 516 
Helagris 220 
Helaletes 447 
Helemys 248 
Heliarchon 176 

. Helichthys 100 
Helicophora 504 

' Helicoprion 59 

 Heliobatis 67 
Heliodus 74 
Helladotherium 495 
Helochelys 247 
Helodermatidae 210 
Helodus 60 
Helopanoplia 257 
Helotermatidae 210 
Helotherium 458 
Hemiacodon 548 

 Hemiauchenia 486 
Hemibos 505 

- Hemicladodus 101 

 Hemictenodus 77 
Hemicyclaspis 33 
Hemicyon 389 
Hemiganus 414 
Hemilopas 108 

' Hemipristis 51 

 Hemipsalodon 380 

Hemiptychodus 68 

Hemirhynchus 136 


e 


Sr 


MN: 


a a a at nn 1 a a a a a FE A Br er 


m 


® 


Hemisaurida 130 


Hemithlaeus 439 


Hemithyrsites 137 
Henricofilholia 523 
Henricosbornia 517 | 
Henricosborniidae 517 
Heptacodon 477 
Heptadiodon 142 
Heptanchus 49 
Heptanema 89 
Heptodon 447 
Herodii 323 
Herpestes 395 
Herpetocetus 410 
Herpetotherium 363 
Herrentiere 544 
Hesperomyinae 430 
Hesperomys 430 
Hesperornis 318 
Hesperornithes 318 
Heteracanthus 72 
Heterocerei 97 
Heterocetus 410 
Heteroclitotriton 176 
Heterodelphis 408 
Heterodontus 56 
Heterohyrax 531 
Heterolepidotus 116 
Heteromeryx 495 
Heteropython 220 
Heterosteus 83 
Heterostraci 28 
Heterothrissops 114 
Hexanchus 49 
Hexaprotodon 476 
Hicanodonta 418 
Hierosaurus 294 


‘Hipparion 461 


Hippidium 462 
Hippocampiden A141 
Hippohyus 474 
Hippopotamidae 475 
Hippopotamus 476 
Hipposyus 547 
Hippotherium 461 
Hippotraginae 503 
Hippotragus 503 
Hirundo 325 
Histiocephalus 134,140 
Histionotopterus 134 
Histionotus 109 
Histiophorus 140 
Histiothrissa 121 
Hohlhörner 497 
Holacanthodes 47 
Holaspis 32 
Holcodae 126 
Holocentrum 132 
Holocephali 69 
Holodus 74, 75 
Holomeniscus 486 
Holonema 84 
Holophagus 89 
Holops 271 
Holoptychiidae 85 
Holoptychius 86 
Holosaurus 217 
Holosteus 131 
Homacanthus 46, 72 
Homacodon 480 
Homaeosaurus 206 
Homalodontheriidae 
K615RS 
Homalodontotherium 
52a 
Homalodus 61 
Homalostylops 523 
Hominidae 556 
Homo 556 
Homo diluvi 
testis 176 
Homoecetus 407 
Homoeolepis 107 
Homonotus 132 
Homorophus 256 


tristis 


Homosteus 83 
Homunculus 552 
Hoplitosaurus 294 
Hoplocetus 407 
Hoplochelys 256 
Hoplophoneus 397 
Hoplophorus 419 
Hoplopleuridae 125 
Hoplopteryx 131 
Hoplopygus 88 
Hoplosaurus 295 
Hoplosthetus 132 
Howesia 205 
Hühnervögel 324 
Hülsenwirbler 162 
Huftiere 435 
Hunde 386 
Hundsaffen 553 
Hunosaurus 217 
Hyaegulus 481 
Hyaelobatrachus 176 
Hyaelochelys 249 
Hyaelosaurus 294 


Hyaemoschus 487 
Hyaena 396 
Hyaenarctos 390 
Hyänen 396 


Hyaenictis 396 
Hyaenidae 396 
Hyaenocyon 388 
Hyaenodictis 377 
Hyaenodon 381 
Hyaenodontidae 379 
Hyaenodontinae 380 
Hyaenognathus 388 
Hyaenosuchus 195 
Hybocladodus 45 
Hybodontidae 53 
Hybodus 53 
Hydaspitherium 496 
Hydraspis 249 
Hydrochoerus 432 
Hydropelta 249 
Hydropesium 100 
Hydropotes 492 
Hydrornis 323 
Hylaeochampsa 270 
Hylerpeton 163 
Hylobates 556 
Hylonomidae 162 
Hylonomus 162 
Hyloplesion 162 
Hyomeryx 482 
Hyopotamus 477 
Hyopsodontidae 369 
Hyopsodus 480 
Hyotherium 473 
Hypamia 117 
Hyperdichobune 480 
Hyperleptus 416 
Hyperodapedon 205 
Hyperoodon 408 
Hypertragulidae 488 
Hypertragulus 489 
Hypisodus 496 
Hypnopous 192 
Hypohippus 461 
Hypolophites 68 
Hypoprion 51 
Hyporhina 210 
Hyposaurus 270 
Hypotemnodon 387 
Hypselornis 320 
Hypselosaurus 288 
Hypsibaema 293 
Hypsilophodon 2839 
Hypsilophontidae 289 
Hypsiprymninae 357 
Hypsiprymnodon 357 
Hypsiprymnopsis 352 
Hypsirrhophus 2833 
Hypsocormus 114 
Hypsodon 1283 
Hypudaeus 430 
Hyrachyus 451 


ash Be I EEE ER 
EAN SEN VAR a EN ” ; 


a 
de 
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= 
t x 3 Kr 
% = 


2.100 


591 
Hyracidae 531 Br: 
Hyracodon 451 .i 
Hyracodontherium478 ern 
Hyracodontidae 450 x 
Hyracoidea 530 Dr 


Hyracops 439 

Hyracotheriinae 457 Er 
Hyracotherium 458 r 
Hyrax 531 j 
Hystrieinae 431 

Hystricognathi 425 ng 
Hystricoidea 428 a 
Hystricomorpha 431 Be; 
Hystrix 431 ’ 


Jaccare 272 3 
Janassa 62 ee 
Josepholeidya 441 R 
Julis 134 TE 


Ibidopodia 323 Be 
Ibidopsis 323 rn 
Ibis 323 . 
Ichthyodectes 129 TR 
Ichthyodectidae 128 A 
Ichthyodorylithen 7,72 3 
Ichthyoidea 176 ; 
Ichthyorhynchus 97 I 
Ichthyornis 319 RS 
Ichthyosauria 220 2 
Ichthyosaurus 223 
Ichthyotomi 41 
Ichthyotringa 130 - 
Icochilus 516 N \ 


Iceticyon 390 ; ie 
Ietidosaurus 198 Ta 


Ictidosuchus 198 ER; 
Ictinocephalus 48 \ 
Icetioborus 362 
Ictitherium 396 
Ictops 367 
Ideodidelphys 363 
Idiochelys 249 
Igel 369 

Iguana 210 
Iguanavus 210° 
Iguanidae 210 
Iguanodon 290 c e 
Iguanodontidae 289 . 
Illingoceras 504 R% 
Ilysia 220 

Impennes 322 - 
Incerta sedis 283 Er 
Indrodon 370 

Infrapithecus 516 

Inia 408 

Iniinae 408 - Ra 
Inostranzewia 198 - z 
Insectivora 364 DE 
Insektenfresser 364 
Interatheriidae 516 
Interatherium 516 
Interhippus 519 
Interodon 416 

Inuus 554 
Ischnacanthidae 48 
Ischnacanthus 48 
Ischyodus 71 
Ischypterus 106 
Ischyrocyon 388 
Ischyrodon 237 
Ischyromyinae 425 
Ischyromys 425 = 
Ischyrorhynchus 408 
Ischyrosaurus 287 
Isectolophus 448 
Iserosaurus 217 
Isodectes 193 
Isospondyli 119 
Isotemnidae 523 
Isotemnus 523 _ 
Issiodoromyinae 432 
Issiodoromys 433 
Istieus 1241 


Isurichthys 140 
Isurus 140 
Ixacanthus 408 


Kadaliosaurus 203 
Känguruh-Ratten 357 
Kängurus 357 
Kallistina 256 
Karoomys 359 
Karpfen 122 
Katzen 397 
Keiloskiosaurus 193 
Keirognathus 200 
Kekenodon 406 
Keraterpeton 164 
Kerodon 432 
Kiemenlurche 176 
Kistecephalus 201 
Kletter- und Flugbeut- 
le, 351 
Klippschliefer 530 
Kloakentiere 349 
Kogia 407 
Krallenaffen 552 
Krambergeria 133 
Kranz- oder Schnitt- 
wirbler 166 
Kriechtiere 179 
Kuckucke 324 
Kurtodon 361 


Labidosaurus 190 
kabrası183 
Labridae 133 
Labrodon 134 
Labrosauridae 280 
Labrosaurus 280 
Labrus 134 
Labyrinthici 141 
Labyrinthodon 173 
Labyrinthodontidae171 
Lacerta 210 
Lacertidae 210- 
Lacertilia 207 
Lacertilia vera 210 
Lachse 121 
Laelaps 2832 
Lagarodus 61 
Lagomeryx 493 
Lagomorpha 433 
Lagomydae 433 
Lagomys 433 
Lagopsis 433 
Lagopus 324 
Lagostomus 432 
Lamaops 486 
Lambdaconus 441 
Lambdodus 45 
Lambdotherium 465 
Lamna 52 
Lamnidae 51 
Lamnodus 86 
Lamprosaurus 233 
Lanarkia 29 
Landschildkröten 252 
Lanius 325 
Laodon 361 
Laopithecus 475 
Laornis 323 
Laosaurus 289 
Lariosaurus 233 
Larus 322 
Lasanius 28 

Lates 133 

Latonia 178 
Laurillardia 325 
Lebias 122 ° 
Lecracanthus 73 
Lederschildkröten 253 
Legnonotus 109 
Leiacanthus 54 
Leidyosuchus 272 
Leiodon 245 
Leithia 429 
Lembonax 255 


Lemmus 430 
Lemur 550 
Lemuravus 370 
Lemuridae 549 
Lemuroidea 544 
Leontinia 523 
Leontiniidae 523 
Lepidocothes 140 
Lepidopides 136 
Lepidopus 136 
Lepidosauria 207 
Lepidosaurus 108 
Lepidosiren 77 
Lepidosteidae 112 
Lepidosteus 113 
Lepidotus 108 
Leporidae 433 
Lepospondyli 162 
Leptacanthus 71 
Leptaceratherium 452 
Leptacotherulum 473 
Leptadapis 547 
Leptarctus 392 
Leptauchenia 483 
Lepterpeton 165 
Leptictidae 366 
Leptictis 367 
Leptobos 505 
Leptocardii 2, 23 
Leptochoeridae 475 
Leptochoerus 475 
Leptocladus 360 
Leptocranius 268 
Leptodon 532 
Leptolepidae 119 
Leptolepis 119 
Leptomanis 412 
Leptomeryx 489 
Leptomylus 72 
Leptophoca 401 
Leptopilus 323 
Leptoreodon 494 
Leptorhamphus 272 
Leptosomus 131 
Leptotheridium 478 
Leptotrachelus 125 
Leptotragulinae 484 
Leptotragulus 484 
Lepus 433 
Lestodon 417 
Lestosaurus 217 
Leueiscus 123 
Leucocyon 390 
Leucosarica 324 
Liarthrus 526 
Libys 89 
Licaphrium 443 
Lichia 137 
Limnatornis 325 
Limnenetes 482 
Limnerpeton 163 
Limnerpetontidae 162 
Limnocyon 378 
Limnocyoninae 378 
Limnofelis 379 
Limnohyops 465 
Limnohyus 465 
Limnophis 220. 
Limnosaurus 292 
Limnotherium 370,547 
Limodon 417 
Limognitherium 468 
Liodesmus 117 
Liodon 217 
Liognathus 81 
Liopleurodon 237 
Liotomus 353 
Lipotyphla 365 
Lippfische 133 
Lisgodus 61 
Lispocanthus 72 
Lissoprion 59 
Listriodon 474 
Listriotherium 526 
Lithocranius 500 


-Lycosuchus 198 


Lithophis 220 
Lithornis 324 
Litopterna 440 . 
Lobodon 401 
Löffelstöre 96 
Lomaphorus 419 
Lomomys 431 
Loncheres 432 
Loncherinae 432 
Lonchoconus 441 
Lonchorhynchus 171 
Loncosaurus 281 
Longirostres 263 
Lophacanthus 44 
Lophidiochoerus 447 
Lophiobunodon 477 
Lophiodon 447 
Lophiodontinae 447 
Lophiolemur 550 
Lophiomeryx 487 
Lophiomys 431 
Lophiotherium 458 
Lophiurus 117 
Lophius 134 
Lophobranchii 141 
Lophocetus 408 
Lophocoelus 523 
Lophodus 60 
Loricata 418 
Loxodon 540 
Loxolophodon 510 
Loxolophus 376 
Loxomma 171 
Lurche 143 
Lurchschildkröten 247 
Lutra 394 
Lutrictis 394 
Lutrinae 394 
Lycarion 383 
Lycoptera 120 
Lycosaurus 198 


Lycyaena 396 
Lysorophus 218 
Lystrosauridae 201 
Lystrosaurus 200 
Lytoloma 251 


Macacus 554 
Macellodus 210 
Macelognathus 295 
Machaeracanthus 72 
Machairacanthus 46 
Machairodontinae 397 
Machairodus 397 
Machairoides 379 
Machimosaurus 270 
Machlydotherium 422 
Machochelys 251 
Macrauchenia 442 
Macraucheniidae 441 
Macrerpeton 171 
Macrochires 324 
Macrolemys 251 
Macrolepis 132 
Macromerosaurus 233 
Macropetalichthys 83 
Macropodinae 357 
Macropoma 89 
Macropus 357 
Macrorhipis 411 
Macrorhynchidae 269 
Macrorhynchus 270° 
Macrosaurus 217 
Macroscelididae 366 
Macrosemiidae 109 
Macrosemius 109 
Macrotherium 468 
Macruridae 127 
Macrurosaurus 294 
Madoqua 499 - 
Makrelen 139 
Mallotus 121 
Mammalia 325 


ne: a 
Manaiherfaih 3: A 
Manatidae 542 
Manatus 542° 
Mancalla 3227 mr: 


« 
SER, 
Manidae 413 a 


Manis 443 i 
Manisaurus 237 
Manteoceras 465 
Manteodon 508 
Marder 392 


Marsipobranchii 23 ; 


Marsupialia 350 
Martinae 393 
Massospondylus 280 
Masticura 66 
Mastodon 537 
Mastodonsaurus 172 
Mauerschwalben 324 
Maulwürfe 367 
Mazama 494 
Meeradler 67 
Meerbrassen 135 3 
Meerschildkröten PET 
Megacerops 467 
Megaceros 494 
Megachiroptera 374 
Megadactylus 280 
Megaladapis 547 
Megalapteryx 321 
Megalichthys 87 
Megalictis 393 
Megalneusaurus 238 
Megalobatrachus 176 


Megalohyrax 532 


Megalonychinae 416 


‚Megalonychotherium 2 


4416 
Megalonyx 416 
Megalops 124 
Megalosauridae 281 


Megalosaurus 282 


Megalotriton 176 


Megaluridae 116 


Megalurus 117 


Megamys 432 Dr 


Megapleuron 76 
Megaptera 410 


Megastoma 119 Sa 


Megatheriinae 415 
Megatherium 415 
Melanerpeton 162 
Meleagris 324 > 
Meles 394 f 
Meletta 121 nt 


Melinae 394 BR 


Melinodon 198 X 
Mellivora 395 
Melosaurus A468 
Melsolophodus 63 
Menacodon 359 


£7 
SE 
n 
Da 
PR 
pr} 


Pr 
Bi: 
‘ 
f 


TR 
e, 


Menaspis 60 Be 


Mene 138 f 
Meniatherium 452. Es 


Meniscodon 480 


Meniscoössus 354 


(Mae LIEF 


Meniscotheriidae 439° B 


Meniscotherium 439 
Menodus 467 IR 
Menops 466 
Menotherium 475. 
Menotyphla 365 
Menschenaffen 555 
Mephitis 395 ar 
Meristodon 53 Br 
Merluceius 127 » 
Merriamia 228 % 
Merychippus 461 
Merychyus 483 
Merycochoerus 48 i 
Merycodus 496 


Merycopater 482° ER 


Merycopotamus eu 
Merycotherium 
Mesacodon 370 


Er 


Bi 
Nr 


Bu 


’ 


Mesatirhinus 465 
Mesaxonia A44 


3 Mesembriotherium 526 


Mesiteia 50 


 Mesoadapis 550 


Mesocetus 406 


. Mesoceyon 387 


Mesodon 103 
Mesodonta 545 


_  Mesogaster 135 


Mesogaulus 427 
Mesogomphus 61 
Mesohippus 460 
Mesolepis 101 


- Mesoleptos 211 
Mesomys 432 


Mesonychidae 376 


_ _ Mesonychinae 377 


Mesanyx 378 
Mesopithecus 553 
Mesoplodon 408 
Mesopteryx 321 
Mesoreodon 483 
Mesorhinus 258, 465 
Mesosauridae 240 
Mesasaurus 240 
Mesosuchia 261 
Mesoteras 410 
‚Mesturus 103 
Metachiromys 550 
Metacordylodon 368 
Metalophodon 508 
Metamosaurus 196 


 Metamynodon 451 


Metasinopa 380 
Metatheria 350 
Metaxytherium 542 
Metepanorthus 356 
Meteutatus 422 
.Metolbodotes 370 
Metopacanthus 70 
Metopias 172 
Metoposaurus 172 
Metopotoxus 421 
Metriodromus 356 


Metriorhynchidae 269 


Metriorhynchus 269 
Metriotherium 480 
Miacidae 383 
Miacinae 3833 

Miaecis 383 
Michrobrachis 163 
Micrerpeton 162 
Microbiotherium 363 
Microbrachidae 162 
Microbrachium 39 
Microchiroptera 374 
Microchoerus 549 
Micreclaenodon 377 
Mierocleidus 237 
Microcoelia 131 
Microcoelus 288 


_Mieroconodon 358 


Microdon 102 


£ Microgomphodon 198 


Microlepidoti 113 


-  Microleptosaurus 233 


Microlestes 352 
- Mieromeryx 492 


 Micropholis 170 
_ _ Micropternodus 366 


Microsauria 162 


 Microsauridae 162 


Microsyopiden 550 


_ _Mierosyops 370 


Microtherium 481 
Microtus 431 
Microzeuglodon 407 
Miksurnia 52 


‚ Milvus 324 

— Mimomys 431 

-  Mioclaenidae 438 
 Mioclaenus 438, 481. 


Miocyon 383 


;  Miohippus 460 


ak 


.Miolania 249 


Miolanidae 249 
Mioplosus 133 
Miosiren 542 


. Mioziphius 408 


Mixodectes 370 
Mixodectidae 370 
Mixohyrax 532 
Mixosaurus 228 
Mixtotherium 479 
Mochlodon 239 
Moeripithecus 553 
Moeritheriidae 535 
Moeritherium 535 
Molche 176 
Molgophis 166 
Monachus 401 
Monatherium 401 
Monimostylica 183 
Monocentris 132 
Monoclonius 296 
Monodon 408 
Monopterus 122 
Monotremata 349 
Morenia 431 
Morinosaurus 288 
Moropus 468 
Morosauridae 287 
Morosaurus 2837 
Morphippus 519 
Mosasauria 211 
Mosasauridae 211 
Mosasaurus 215 
Moschinae 492 
Moschus 492 
Moschushirsche 492 
Motacilla 325 
Mouillacitherium 480 
Müllerornis 320 
Mugil 135 
Musgiliden 135 
Multituberculata 351 
Muntjakhirsche 492 
Muraenidae 127 
Muraenosaurus 236 
Murinae 430 

Mus 430 
Muscardinus 429 
Musophagi 324 
Mustela 393 
Mustelidae 392 
Mustelus 51 
Mycetes 552 
Mylagaulinae 427 
Mylagaulodon 425 
Mylagaulus 427 
Myliobatinae 67 
Myliobatis 67 
Mylodon 417 
Mylodonta 413 
Mylodontinae 416 
Mylognathus 72 
Mylohyus 474 
Mylorhina 68 
Mylostoma 84 
Myocastor 431 
Myodes 430 
Myogale 368 
Myoidea 429 
Myolagus 433 
Myolestes 368 
Myomorpha 429 
Myopotamus 431 
Myoxoidea 4283 
Myoxus 429 
Myriacanthidae 70 


| Myriacanthus 70 


Myriolepis 100 
Myripritis 132 
Myrmecobiidae 359 
Myrmecobius 359 
Myrmecophagidae 413 
Myrmecophagiden 422 


| Myrus 127 
| Mysops 425 


Zittel, Grundzüge der Paläontologie II. 


Register...» : / 


Mystacocoeti 409 
Mystriosaurus 268 
Mystriosuchus 258 


Nager 422 
Naiadochelys 248 
Nannosaurus 289 
Nannosuchus 270 
Nanomys 354 
Naomichelys 248 
Naosaurus 195 
Napodonictis 362 
Narecine 66 
Narcobates 66 
Naseus 137 
Nashornvögel 324 
Nasua 392 . 
Necrobyas 325 
Necrodasypus 421 
Necrogymnurus 369 


Necrolemur 480, 549 


Necrolestes 366 


 Necrolestidae 366 


Necromanis 413 
Necromantis 374 
Necrornis 325 
Nectosaurus 207 
Nectridae 163 
Nemacanthus 72 
Nemachilus 123 
Nematherium 417 
Nematognathi 123 
Nematonotus 131. 
Nematopteryx 127 
Nematoptychius 98 
Nemorrhaedus 500 
Neohipparion 462 
Neolemuroidini 545 
Neomylodon 417 
Neoplagiaulax 417 
Neoracanthus 416 
Neoreomys 431 
Neosodon 287 
Neosqualodon 407 
Neotoma 430 
Neotraginae 499 
Neotragocerus 503 
Neotragus 499 
Nephrotus 107 
Neptunochelys 255 
Nesodon 520 
Nesodontidae 520 
Nesokerodon 433 
Nesokia 430 
Nesomyine 430 
Nesopithecus 550 
Neurancylus 248 
Neuryurus 419 
Neusticosaurus 234 
Neustosaurus 269 
Nimravus 398 
Nodosaurus 294 
Nomarthra 412 
Nostolepis 29 
Notacanthiden 125 
Notaeus 117 
Notagogus 110 
Notelops 125 
Notharetus 547 
Nothocyon 387 
Nothodon 192 
Nothosauridae 230 
Nothosaurus 230 
Nothotherium 358 
Nothrotherium 416 
Notidanidae 49 
Notidanus 49 
Notogoneus 127 
Notohippidae 519 
Notohippus 519 
Notomorpha 256 
Notopitheeidae 515 
Notopithecus 516 
Notoprogonia 441 
Notoryetes 359 


Notoryctidae 358. 
Notostylopidae 522 
| Notostylops 523 
Notosuchus 271 
Notoungulata 511 
Numenius 322 
Nummopalatus 134 
Nummulosaurus 171 
Nuthetes 281 \ 
Nyctilestes 367 
Nyctitherium 367 
Nyetodactylus 307 
ı Nyctosaurinae 307 
| Nyetosaurus 307 
Nyrania 168 
Nythosaurus 198 


Ochlodus 44 
Ochotona 433 
Ochotonidae 433 
Ochsen 505 
Octacodon 477 
Octodontherium 418 


.Octodontinae 428, 432 


Octotomus 509 
Odocoileus 494 
Odontacanthus 38 
Odontaspis 52 
Odonterpeton 163 
Odonteus 133 
Odontoceti 406 
Odontolcae 317 
Odontopteryx 324 
Odontormae 318 
Odontostomiden 125 
Oenoscopus 111 
Oestocephalus 163 
Okadia 252 
Okapia 496 
Olbodotes 370 


Oldfieldthomasia 517 


Oligobelus 123 
Oligobunis 394 
Oligopleuridae 111 
Oligopleurus 111 
Oligosaurus 295 
Oligosimus 237 
Oligotomus 458 
Omalopleurus 106 
Omomys 548 
Omosaurus 294 . 
Omosoma 138 
Omphalodus 107 
Onchiodon 168 
Onchus 72 
Oncobatis 67 
Onohippidium 462 
Onychodectes 414 
Onychodontidae 87 
Onychodus 88 
Oodectes 384 
Opeosaurus 230 
Opetiosaurus 211 
Ophiacodon 194 
Ophiderpeton 166 
Ophidia 218 
Ophidiidae 128 
Ophidium 123 
Ophiocephalidae 141 
Ophiopsis 109 
Ophisurus 127 


Ophthalmosaurus 229 


Opisthias 206 
Opisthocomi 324 
Opisthocomus 324 
Opisthoctenodon 201 
Opisthopteryx 131 
Opisthorhinus 442 
Oplosaurus 2837 
Opsigonus 111 
Oracanthus 59, 73 
Oracodon 354 
Orca 401, 409 
Oreynus 139 
Oreamnus 501 


38 


Orecyon 379 


Oreodon 483 
Oreodontidae 482 


- Oreodontinae 482 


Oreopithecus 553 
Oreotragus 499 
Ornithischia 278 
Ornithocephalus 306 
Ornithocheiridae 306 
Ornithocheirinae 306 


Ornithocheiroidea 305 


ÖOrnithocheirus 307 
Ornithodelphia 349 
Ornithodesmus 307 
Ornitholestes 283 
Ornithomimus 2833 
Ornithopodidae 2839 
Ornithopsis 287 
Örnithorhynchus 351 
Ornithostoma 307 
Ornithosuchus 261 
Ornithotarsus 293 
Ornithurae 317 
Oroacrodon 441 
Orodus 53 
Orohippus 458 
Oromeryx 484 
Orophodon 418 
Orophosaurus 237 
Orotherium 458 
Orthacanthus 44 
Orthacodus 52 
Orthagorisceis 142 


Orthaspidotherium479 
Orthocnemus 323 


Orthocosta 163 
Orthocynodon 451 
Orthodolops 354 
Orthoganoidei 105 
Orthognathus 86 
Orthomerus 292 
Orthopleurodus 60 
Orthopoda 2383 
Orthopteryx 322 
Orthopus 196 
Orthybodus 53 
Orycteropidae 413 
Orycteropus 412 
Oryx 503 
Osmeroides 125 
Osphromenus 141 
Ostariophysi 119 
Osteoglossidae 121 
Osteolaemus 272 
Osteolepidae 87 
Osteolepis 87 
Osteophorus 168 
Osteopygis 251 
Osteorhachis 116 
Osteornis 323 
Osteostraci 33 
Ostinaspis 63 


 Ostracion 142 


Otaria 401 


Otariiden 401 


Oterognathus 217 
Othnielmarshia 517 
Otocoelus 169 
Otocyon 390 
Otodus 52 
Otolithen 1283 
Oudenodon 200 
Ourebia 499 
Ovibos 501 
Ovibovinae 501 
Ovicaprinae 500 
Ovinen 499 
Ovioceros 500 
Ovis 500 
Oxacron 481 
Oxyacodon 438 
Oxyaena 379 
Oxyaenidae 378 
Oxyaeninae 379 
Oxyaenodon 378 


Oxyclaenidae 376 
Oxydactylus 485 
Oxydaenus 376 
Oxydontosaurus 272 


‚Oxyglossus 178 


Oxygnathus 100 
Oxygomphius 363 
Oxymycterus 430 
Oxynotus 50 
Oxyodon 194 
Oxyodontherium 442 
Oxyrhina 52 


Paarhufer 468 
Pachyaena 377 
Pachycardii 3 
Pachycormidae 113 
Pachycormus 114 
Pachyceynodon 389 
Pachygonia 173 
Pachyhyrax 522 
Pachylemuridae 545 
Pachylepis 29 
Pachympylus 72 
Pachynasua 392 { 
Pachynolophus 458 
Pachyodon 407 
Pachyosteus 82 
Pachypleura 234 
Pachypteryx 322 
Pachyrhizodus 125 
Pachyrhynchus 251 
Pachyrucos 516 
Pachysaurus 279 
Pachytragus 502 
Paciculus 430 
Paedopithex 556 
Paedotherium 516 
Pagellus 136 
Pagrus 136 
Palaeacodon 370, 
Palaearctonyx 384 
Palaeaspis 32 
Palaedaphus 74 
Palaeeudyptes 322 
Palaeictops 367 
Palaelodus 323 _ 
Palaeobalistum 105 
Palaeobates 57 
Palaeobatrachus 178 
Palaeoborus 324 
Palaeocastor 426 
Palaeochoerus 473 
Palaeocircus 324 
Palaeocryptonyx 324 
Palaeocyon 390 
Palaeodelphis 407 
Palaeoerinaceus 369 
Palaeogale 393 
Palaeogithalus 325 
Palaeohatteria 203 
Palaeohierax 324 
Palaeolagus 433 
Palaeolama 486 
Palaeolemur 547, 550 
Palaeolycus 126 
Palaeomastodon 537 
Palaeomedusa 250 
Palaeomeryx 493 
Palaeomylus 84 
Palaeonictis 379 
Palaeoniscidae 98 
Palaeoniscus 98 
Palaeonycteris 374 
Palaeopeltis 421 
Palaeoperdix 324 
Palaeophis 220 
Palaeophoca 401 
Palaeophocaena 409 
Palaeopithecini 545 
Palaeopithecus 556 
Palaeoprionodon 392 


Palaeopropithecus 550 


Palaeopython 220 
Palaeoreas 504 


548 


Palaeorhinus 260° 


Palaeorhynchidae 136 


Palaeorhynchus 136 
Palaeornis 307 
Palaeortyx 324 
Palaeorycteropus 412 
Palaeoryx 503 
Palaeoseincus 294 
Palaeoscyllium 50 
Palaeosinopa 371 
Palaeospheniscus 322 
Palaeospinax 56 
Palaeospiza 325 
Palaeosyopinae 465 
Palaeosyops 465 
Palaeotapirus 448 
Palaeoteuthis 31 
Palaeothentes 356 
Palaeothentinae 356 
Palaeotheriinae 459 
Palaeotherium 459 
Palaeotragus 496 
Palaeotringa 323 
Palaeovaranus 210 
Palaeoziphius 408 
Palaepanorthus 356 
Palamedea 323 
Palapteryx 321 
Paleryx 220 
Paliguana 210 
Palhyaena 396 
Palimphyes 140 
Paloplotherium 459 
Palorchestes 357 
Panochthus 419 
Panolax 433 
Pantholops 500 
Pantolambda 507 
Pantolambdidae 507 
Pantolestes 371 
Pantolestidae 371 
Pantotheria 360 
Pantotheriidae 360 
Pantostylopidae 517 
Pantostylops 517 
Pantylus 192 
Panzerlurche 147 
Panzerwelse 123 
Papageien 324 
Pappichthys 117 
Parabatrachus 87 
Parabderites 356 
Paraboselaphus 502 
Paracestracion 56 
Paracynodon 389 
Paradaphaenus 388 
Paradosuchus 198 
Paragelocus 488 
Parahapalops 416 
Parahippus 461 
Parahyus 475 
Parailurus 392 
Parameryx 484 
Paramylodon 417 
Paramys 425 
Paraortyx 324 
Parapithecidae 553 
Parapithecus 553 
Paraptenodytes 322 


Parastrapotherium 526 


Parasuchia 257 
Parasuchus 260 
Paratapirus 448 
Paratylopus 485 
Paraxonia 468 
Pareiasauridae 189 
Pareiasaurus 191 
Parepanorthus 356 
Pareutatus 421 
Parexus 48 
Parictis 393 
Pariostegus 171 
Pariotichidae 192 
Pariotichus 192 
Parioxys 168 


‚Pelycodus 546 


_ Partanosaurus 


Passalacodon 370. 
Passalodon 72 
Passeres 525 

Pastinaca 67 2 
Patagiosauria 298 
Paterosauridae ur un 
Patriarchus 516 ” 

Patriofelis 379 ak 
Pauecituberculata 355 B2 
Paurodon 361 ee 
Paurodontinae 361 
Pedetinae 427 Ba 
Pediomys 363 ar & 

Pelagosaurus 268 

Pelamyceybium 139° 
Pelargopsis 3233 Br: X 
Pelargorhynchus 125 
Pelates 133 hi 


%: 


Fr 


Pelecanus 324 RE. 
Pelecyodon 416 SR 
Pelecyornis 23 
Pelicorapis 135 SE 
Pelion 163 Br 
Pelobatochelys 50° 
Pelomedusa 248 ee 
Pelomedusidae 218° Ri 
Peloneustes 237 En 
Pelophilus 178 x 
Peloriadapis 550 Bay 


Pelorosaurus 287° 
Pelosaurus 162 
Pelosuchus 198 x 
Peltephilus 422 
Peltochelys 251 
Peltodus 62 N 
Peltopleurus 111 ae 


Pelycosauria 193 >era 
Pelycosimia 260 0 
Pentacodon 371 
Peraceras 453 
Peralestes 360 
Peramelidae DI) 
Peramus 360 
Peraspalax 360 
Perathereutes 362 
Peratherium 363 
Perca 133 
Perchoerus 473 
Pereichthys 133 
Percidae 132 a 
Perhippidium 519 
Peribos 505 
Perimys 432 
Periodus 105 
Peripristis 63 
Periptychidae 438 
Periptychus 439 
Perispheniscus 
Perissodactyla A44 
Peritresius 255 
Peromyscus 430 
Pessopteryx 228 
Pessosaurus 228 7723 
Petalodontidae 64 
Petalodopsis 76 I 
Petalodus 61 BER I 
Petalopteryx 1092 WE 
Petalorhynchus 61 
Petrobates 163 E 
Petrodus 63 
Petrophryne 170 
Petrosuchus 270 
Pezophaps 324 
Pfeifhasen 433 P 
Phalacrocorax 323 
Phalangeridae 356 
Phalangerinae 357 
Phalarodon 228 
Phaneropleuridae TA h 
Phaneropleuron 74 
Phanerosaurus 192 
Phanomys 432 


FURRRT 


A. 


ar 
>? 


rsaphorus 362 


_ Pharyngodophilus 134 


Pharyngogsnathi 


 Phascolarctus 357 


Phascolestes 360 


 Phascolomyidae 357 


Phascolomys 358 
Phascolonus 358 
Phascolotherium 359 
Phasianus 324 
Phenacocoelus 483 
Phenacodontidae 439 


 Phenacodus 439 


Bi Phenacops 367 
 Philothrax 387 
 Phiomia 537 


Phiomys 428 
Phlaocyon 392 
Phlegethontia 166 
Phlycetaenaspis 82 5 
Phobereotherium 520 


Phocaenopsis 408 
Phoca 401 


Phocasaurus 198 


Phoeciden 401 
Phocodon 407 


 Phoebodus 45 


Phoenicopterus 323 
Pholidogaster 168 


_Pholidophoridae 110 


-  Pholidophorus 110 


Ss 


Pholidopleurus 111 
Pholidosaurus 270 
Pholidurus 96 
Phorceys 64 
Phororhaecus 323 
Phosphorosaurus 217 


Phyecis 127 


Phylactocephalus 126 
Phyllodus 133 


- Phyllolepidae 84 


Phyllolepis 84 
Phyllospondyli 160 
Physeter 407 
Physeteridae 407 
Physeterinae 407 
Physeterula 407 
Physichthys 37 
Physoclysti 118 


‚Physodon 407 


Physonemus 73 
Physostomi 118 


Phytosauridae 258 


Phytosaurus 258 
Picariae 324 
Pichipilus 356 


Piel 324 
- - Pierocleidus 237 


Picus 324 


 Pimelodus 123 


Pinacodus 51 
Pinguine 322 
Pinnipedia 399 
Piptomerus 237 
Piratosaurus 237 


- Pisces 3 


 —  Pisodus 121 


Pistosaurus 233 


_Pithanodelphis 409 


Pithecanthropus. 556 


- Pitheeistes 484 
-  Pitheculites 355, 553 
 Pitheculus 552 


Placentalia 364 


Placerias 191 


Placochelys 240 
Placodermi 26 
Placodontidae 238 
Placodus 239 


Placoidschuppen 4 
Placosaurus 210, 421 


Placoziphius 407 


 Plagiarthrus 516 


Plagiaulacidae 352 
Plagiaulax 352 


EEE 


r 


Plagiolophus 459 
Plagiosternum 173 
Planops 416 
Plataeomys 432 


‚Platanista 408 


Platax 137 
Platecarpus 217 
Plateosauridae 279 
Plateosaurus 279 
Platinx 122 
Platyacanthus 59 
Platychelys 248 
Platychoeropus 372 
Platycosmus 138 
Platygnathus 86 
Platygonus 474 
Platylaemus 134 
Platynota 210 
Platyonyx 417 
Platyops 168 
Platypeltis 257 
Platypodosaurus 200 
Platyrachis 210 
Platyrhina 66 
Platysiagum 100 
Platysomidae 100 
Platysomus 101 
Platysternidae 256 
Platysternum 256 
Plectognathi 142 
Plectrolepis 100 
Plerodon 269 
Plesiadapidae 370 
Plesiadapis 370 
Plesiaddax 504 
Plesiaretomys 425 
Plesietis 393 
Plesidaerytherium 478 
Plesiesthonyx 372 ö 
Plesiocathartes 324 
Plesiocetus 409 
Plesiochelydae 249 
Plesiochelys 249 
Plesiocyon 394 
Plesiodimylus 368 
Plesiodus 108 
Plesiomeryx 481 
1esiosauridae 235 
Plesiosaurus 235 
Plesiospermophilus426 
Plesiosuchus 269 
Plestiodon 210 
Plethodidae 124 
Plethodus 124 
Pleuracanthidae 42 
Pleuracanthus 43 
a uuntnerkdae 
39 
Pleuraspidotherium440 
Pleuristion 194 
Pleurocoelodon 523 
Pleurocoelus 287 
Pleurodira 247 
Pleurodus 60 
Pleurolepis 107 
Pleurolicus 427 
Pleuronectes 123 
Pleuronectidae 128 
Pleuronura 160 
Pleuropholis 411 
Pleuroplax 60 
Pleuroptyx 165 
Pleurosaurus 206 
Pleurosterninae 247 
Pleurosternum 247 
Pleurostylodon 523 
Pleurystylops 525 
Plexotemnus 523 
Pliauchenia 486 
Plicodus 50 
Pliodolops 354 
Pliohippus 461 
Pliohylobates 556 
Pliohyrax 532 
Pliolagostomus 432 


) Mi Hi, R j “« 
Regist 


‘ Pliopithecus 555 


We, 
y 


e 


er. 
Pliolophus 458 


Plioplatecarpus 217 
Pliosaurus 237 
Pliostylops 523 
Plotus 324 
Pnigeacanthus 59 
Podiceps 322 
Podocnemis 248 
Pododus 101 
Podopteryx 140 
Poäöbrotheriinae 485 
Po&brotherium 485 
Poecilodus 60 
Poecilospondylus 19% 
Pogonodon 397 
Poikilopleuron 279 
Polacanthus 294 
Polacrodon 206 


Poliosauridae 194 
Poliosaurus 194 
Polyacanthus 141 


"Polyacrodus 56 


Polycladus 494 
Polycotylus 238 
Polydolopidae 354 
Polydolops 354 
Polymastodon 354 
Polymastodontidae354 
Polyodon 96 


. Polyodontidae 96 


Polyphractus 74 
Polyplocodus 87 
Polyprotodontia 358 
Polypteridae 89 
Polypterus 89 
Polyptychodon 238 
Polyrhizodus 62 
Polysemia 176 
Polythorax 248 
Pomacanthus 134 
Pomacentridae 133 
Pomognathus 126 
Pontistes 408 
Pontivaga 408 
Pontobasileus 406 
Pontoleo 401 
Pontoporia 408 


' Pontosaurus 211 


Portax 505 
Portheus 128 
Porthochelys 255 


“ Portis 142 


Potamogalidae 366 
Potamotherium 394 | 
Praeaceratherium 452 
Präanguilla 127 
Praedentata 288 
Prepotherium 416 
Preptoceras 501 
Priacodon 359 
Priconodon 294 
Primates 544 
Priodontognathus 295 | 
Prionolepis 126 
Prionodon 51 
Priscacara 133 
Priscoldelphinus 73, 
408 
Pristacanthus 72 
Pristerodon 201 | 
Pristerognathus 198 


ı Pristicladodus 45 
| Pristidae 64 


Pristigenys 132 
Pristiophoridae 50 
Pristiophorus 50 
Pristiphoca 401 
Pristipomatiden 136 
Pristis 65 
Pristisomus 107 
Pristiurus 50 
Pristodus 63 
Proadiantus 444 


Proadinotherium 520 


Proailurus 397 
Proantigonia 137 
Proasmodeus 524 
Probaena 248 
Proborhyaena 362 
Proboscidea 532 
Probubalus 505 
Procamelus 485 
Procardia 432 
Procavia 531 
Procladosictis 362 
Procervulus 493 
Prochalicotherium 524 
Prochanos 121 
Procolophon 193 
Procolpochelys 255 
Procynodictis 386 
Procyon 392 


Procyonidae 391 


Prodamaliscus 503 
Prodaphaenus 383 
Prodieynodon 201 
Prodremotherium 488 
Proectocion 441 
Pro@drium 517 
Proeuphractus 421 
Proeutatus 421 
Proganochelynae 247 
Proganochelys 247 
Proganosauria 240 
Proglires 370 
Prognathodus 70 
Prognathosaurus 217 
Progymnodus 142 
Prohalicore 542 
Prohegetotherium 516 
Proherodius 323 
Prohyracodon 452 
Prolagostomus 432 
Prolagus 433 
Prolates 133 
Prolebias 122 
Prolepidotus 108 
Promammalia 358 
Promegatherium 416 - 
Promeles 394 
Promephitis 395 


: Promerycochoerus 483 


Promyliobatis 68 
Promysops 355 
Pronesodon 520 
Proneusticosaurus 234 
Pronotacanthus 125 


ı Pronycticebus 546 


Propächynolophus 458 
Propachyrucos 516 
Propalaeochoerus 473 
Propalaeohoplophorus 
420 
Propalaeotherium 458 


| Propappus 191 


Propelargus 323 
Properca 133 
Prophaeton 324 


| Prophoca 401 


Prophyseter 407 
Proplanodus 526 


' Proplatyarthus 416 


Propleura 251 
Propliopitheceus 555 
Propolymastodon 355 
Propristis 65 
Propseudopus 210 
Propterodon 381 
Propterus 109 
Proputorius 393 
Propyrotherium 527 
Prorastomus 542 
Prorhizaena 380 
Prosauropsis 114 
Proscalops 367 
Proscapanus 367 


Proschismotherium416 


Prosciurus 426 
Proselachii 41 


38° 


in 


VW 


TE 


ARTE RR 
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ES Dt WR 


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Zr | 


Rx 
NA 


- Prostrepsiceros 504 


- Protopsalis 379 
. Protoptychinae 427 


Prosimiae 544 
Prosotherium 516 
Prospaniomys 432 
Prosqualodon 407 
Prostegotherium 422 
Prosthenops 474 


Protacaremys 431 
Protaceratherium 452 
Protadelphomys 432 
Protagocerus 502 
Protagriochoerus 482 
Protamia 117 
Protapirus 448 
Protauchenia 486 
Protautoga 134 
Protechimys 4283 
Protelotherium 475 
Protemnocyon 386 . 
Proteodidelphys 363 
Proterix 369 
Proterochersys 247 
Proterosuchus 261 
Proterotheriidae 442 
Proterotherium 443 
Protetraceros 502 
Protheosodon 441 
Prothylacinus 362 
Protibis 323 
Protitanotherium 466 
Protoadapis 370 
Protobalistum 142 
Protobradys 415 
Protoceras 495 
Protoceratinae 494 
Protocetus 406 
Protochriacus 376 
Protodichobune 480 
Protodonta 358 
Protogaleus 51 
Protogomorpha 424 
Protogonia 439 
Protogonodon 439 
Protohippus 461 
Protoindris 550 
Protolabinae 485 
Protolabis 485 
Protolambda 507 
Protomeryx 485 
Protophocaena 409 
Protopithecus 555 
Protoproviverra 362 


Protopterus 77 


Protoptychus 427 * 
Protoreodon 482 
Protorohippus 458 
Protorosauridae 203 
Protorosaurus 203 
Protoryx 502 
Protoselene 438 
Protosiren 542 
Protosorex 368 
Protosphargis 254 
Protosphyraena 130 
Protosphyraenidae 129 
Protostega 254 
Protostegidae 254 
Prototomus 546 
Protragelaphus 504 
Protragocerus 502 
Protriton 160 
Protylopus 484 
Protypotherium 516 
Provampyrus 374 
Provipera 220 
Proviverra 380 
Proviverrinae 379 
Prozaedius 421 
Prozeuglodon 406 
Psammochelys 247 
Psammodontidae 61 
Psammodus 61 
Psammosteus 30 


KEINEN RE “er He) ie. 
7 Register, 
e Ra 


Pe 240 
Psephodus 60 
Psephophorus 254 
Psephurus 96 
Pseudaelurus 398 
Pseudamphicyon 388 
Pseudamphimeryx 481 
Pseudarctos 388 
Pseudictis 393 
Pseudoberyx 121 
Pseudoborhyaena 362 
Pseudobos 501 
Pseudocreodi 378 
Pseudocyon 388 
Pseudogaleus 51 
Pseudogelocus 488 
Pseudolemuridae 545 
Pseudolestodon 417 
Pseudolops 354 
Pseudopachyrucos 516 
Pseudopterodon 381 
Pseudorca 409 
Pseudorhina 64 
Pseudorhinolophus 374 
Pseudosciurinae 427 
Pseudosciurus 428 
Pseudosphaerodon 134 
Pseudosphargis 254 
Pseudostylops 525 
Pseudosuchia 260 
Pseudosyngnathus 141 
Pseudothrissops 114 
Pseudothryptus 124 
Pseudothylacinus 362 
Pseudotomus 425 
Pseudotraginae 502 
Pseudotragus 502 
Pseudotrionyx 257 
Psittaci 324 
Psittacotherium 414 
Psittacus 324 
Ptenodracon 306 
Pteranodon 307 
Pteraspidae 30 
Pteraspis 31 
Pterichthys 37 
Pterocles 324 
Pterodactylidae 306 
Pterodactyloidea 305 
Pterodactylus 306 
Pterodermata 303 
Pterodon 380 
Pteromys 426 
Pteronodus 44 
Pterosauria 298 
Pterosphenus 220 
Pterygocephalus 141 
Pterygopterus 111 
Ptilodus 353 
Ptolemaia 371 
Ptychacanthus 54 
Ptychodonten 65 
Ptychodontidae 69 
Ptychodontinae 68 
Ptychodus 68 
Ptychogaster 252 
Ptychognathus 200 
Ptycholepis 116 
Ptychosiagum 200 
Ptychotrygon 67 
Ptyetodontidae 83 
Ptyctodus 83 
Ptyonidae 163 
Ptyonius 163 
Ptyonodus 76 
Puffinus 322 
Puppigerus 254 
Putoriinae 392 
Putorius 393 
Pyenodonti 102 
Pyenodus 105 
Pyenosterinx 134 
Pygaeus 134 
Pygopterus 98 
Pyrhocorax 325 


DEN 
WENN 
Y X 


Pyrotheria 526 

Pyrotherium 527 
Pythoniden 220 
Pythonomorpha 214 


Quercytherium 380 


Raben 325 
Racken 324 
Raja 66 
Rajinae 66 
Rallus 323 
Rana 178 
Rangifer 494 
Raniceps 127 
Raphiceros 499 
Ratten und Mäuse 430 
Raubbeutler 361 
Raubtiere 384 
Regnosaurus 295 
Reiher 323 
Reptilia 179 
Rhabdoderma 88 
Rhabdodon 293 
Rhabdolepis 98 
Rhabdosteus 408 
Rhacheosaurus 269 
Rhachitomi 166 
Rhachitomus 168 
Rhacolepis 125 
Rhadinacanthus 48 
Rhadinichthys 98 
Rhagatherium 477 
Rhamphocephalus 304 
Rhamphodus 84 
Rhamphognathus 135 
Rhamphorhynchidae 
304 
Rhamphorhynchoidea 
303 


Rhamphorhynchus305 
Rhamphostoma 272 
Rhamphosuchus 272 
Rhamphosus 140 
Rhea 320 

Rheidae 320 
Rhetechelys 251 
Rhina 64 
Rhineastus 123 
Rhinellus 130 
Rhineura 210 
Rhinippus 462 
Rhinobatinae 66 
Rhinobatis 66 
Rhinoceridae 449 - 
Rhinocerinae 451 
Rhinoceros 452, 454 
Rhinochelys 248 
Rhinognathus 52 
Rhinolophus 374 
Rhinoptera 68 
Rhinorajidae 65 
Rhinosaurus 217 
Rhiptoglossa 210 
Rhizodontidae 86 
Rhizodopsis 86 
Rhizodus 86 
Rhizoprion 407 
Rhodanomys 428 
Rhodeus 123 
Rhomaleosaurus 236 
Rhombodus 67 
Rhomboptychus 87 
Rhombus 128 
Rhophalodon 196 
Rhymodus 61. 
Rhynchippus 519 
Rhynchobatus 66 
Rhynchocephalia 201 
Rhynchodus 83 
Rhynchoncodes 109 
Rhynchorhinus 127 
Rhynchosauridae 205 
Rhynchosaurus 205 
Rhynchosuchus 271 


a IR 1 £ ei i 
Rhynesuchus 173 Be 
En ode RAT ie I, 
Rhytidosteus‘ 1730 x RE, 
Rhytina 542 se 
Rhytiodus 542 ? 
Ribodon 542 j 
Ricardolydekkeria Or N 
Ricardowenia 527 ; 
Rienodon 163 r 
Riesenfaultiere 4145 


Rileya 260 oe u 
Rochen 66 5 En , 
Rodentia 422 N 
Ronzotherium 452 Pa \ 

Rüsseltiere 532, "u,7. 78 
Rütimeyeria 525 Kr DR 
Rupicapra 500 ee 


Rupicaprinae 500° 


Rusa 494 
Rusceinomys 431 
Rutiodon 259 


Sabursi 391 
Saccobranchus 124 
Sägefische 64 h j 
Säugetiere 325 Me 
' Sagenodus 76 ER: 
Saghatheriidae 5314 
Saghatherium 531 
Saiga 500 
Salamandrina 176 
Salmo 121 nt. 
Salmonidae 121 u” 
Saltopus 281 BT 
Samotherium 496 
Sandalodus 60 
Saniva 210 ur 
Sapheosaurus 206 > 
Sarcolestes 295 
Sarcophilus 362 \ 
Sarcothraustes 377° x 
Sardinioides 43047 RE Ze 
Sardinius 130 RE. 
Sarginites 119 > 
Sargodon 108 
Sargus 136 
Sarolemur 480 
Sauranodon 206 
Sauranodontidae 205 
Sauravus 193 El 
Saurichthys 96 PR?) \r 
Saurii 207 a! 
Saurischia 278 1 
Saurocephalus 128 nt 
Saurodelphis 408 I 
Saurodon 128 N 
Saurophidium 206 
Sauropleura 165 > 
Sauropoda 2833 
Sauropoden inc. sedis. 

288 


es 


Sauropsis 114 RL ®: 
Sauropterygier 229 
Saurorhamphus 125 
Saurorhynchus 97 VE 
Saurostomus 114 ya 
Saururae 316 Dt 
Scabellia 525 3 IE 5 
Scalabinitherium ML 
Scaldia 64 gät 


Scaldicetus 407 
Scalops 367 
Scaniornis 323 
Scapanorhynchus a 
Scaphaspis 31 
Scaphirhynchus 95 
Scaphognathus 305 
Scaphonyx 260 
Scaptonyx 367 
Scaroidei 133 
Scarus 134 
Scatophagus 134 
Scaumenacia 74 : 
Scelidosauridae 293 
Scelidosaurus 293 


B 


Scelidotherium 418 
 Schellfische 127 
- Schildkröten 241 
Schismotherium 416 
Schistomys 432 
_ Schizotherium 468 
Schlangen 218 
 Schlangenfische 1283 
 Schmelzschupper 90 
Schollen 128 
Schuppenlurche 147 
Schuppensaurier 207 
"Schwalbe 325 
 - Schwanzlurche 174 
Schweine 472 
 Schwertfische 140 
Schwimmvögel 322 
—_ Seiaenidae 132 
= ..Seiamys 431 
= — Seincoidae 210 
— — Seincosaurus 164 
. _ Seiuravus 425 
—  Seiurinae 426 
— — Seiurodon 425- 
Bo: Sciurognathi 425 
— Seiuroidea 426 
. Seiuroides 427 
Sciuromorpha 424 
3 Sciuromys 429 
Bi: Sciuropterus 426 
ir Sciurus 426 
B* Sclerocalyptus 419 
—— Selerocephalus 168 
- —  Selerodermidae 142 
ER Scleromochlus 261 
—- Seleromys 431 
-  Selerorhynchus 65 
 — — Selerosaurus 190 
Scoliodon 51 


Scomber 139 
_ Sceomberodon 139 
-  Scombresocidae 122 


Scombresociden 133 
=. Seombresox 122 
_ Scombridae 139 
Seombroclupea 120 
 Scopelidae 130 
——_ Scopeloides 131 
 —  Sceorpaena 140 
u Scorpaenidae 140 
E: Scorpaenoides 140 
E.- _  Seorpaenopterus 140 
'  . Scotaeumys 432 
°  Serobodus 108 
 Seylacosauridae 197 
 — _ Seylacosaurus 198 
=. Seylliidae 50 
° _ Seylliodus 50 
'  Seylliium 50 
.  ssyllomus 255 
- Scymnosaurus 198 
Scymnus 50 
 Seytalophis 220 
 Seekühe 540 
' Seeleya 163 
Seelidotherium 417 
Seepferdchen 141 
Selache 53 
- Selachii 48 
Selatherium 516 
Selenacodon 354 
Selenodontia 480 
. Sellosaurus 279 


= 
» 


 Semiophorus 137 
Semnopithecus 553 
-Sericodon 268 
Seriola 137 
 Serpentarius 324 
'  Serranus 138 
 Serratodus 63 
Serrolepis 107 
E nadon 198 
_ . Seymouria 189 
 Shastasaurus 228 


Sicarius 61 
Siebenschläfer 428 
Sigmogomphius 427 
Siluridae 123 
Simiae 545 
Simiidae 555 
Simocyon 388 
Simoedosaurus 205 
Simolestes 237 
Simosaurus 233 
Simplicidentata 425 
Singvögel 325 
Sinopa 380 
Sipalocyon 362 
Siphneus 431 
Siphonocetus 410 
Siphonostoma 141 
Sirenia 540 
Sirenoidea 77 
Sironectes 217 
Sitta 325 
Sivatheriinae 496 
Sivatherium 496 
Smerdis 133 
Smilodectes 370 
Smilodon 398- 
Smilodontopsis 398 
Sminthus 429 
Socnopaea 123 
Solea 128 
Solenodon 126. 366 
Solenognathus 140 
Solenorhynchus 141 
Solenostomiden 141 
Sontiochelys 250 
Sorex 368 
Soricidae 368 
Soricidens 123 
Spalacinae 431 
Spalacotherium 359 
Spalax 431 
Spanidon 125 
Spaniomys 432 
Sparagmites 167 
Sparassodonta 362 
Sparidae 135 
Sparnodus 136 
Spathiurus 111 
Spathobatis 66 


 Spathodactylus 122 


Spatula 323 
Spatularia 96 
Spechte 324 
Spermophilus 426 
Sphaerodontidae 107 
Sphaerodus 108 
Sphagebranchus 127 
Sphargis 253 
Sphenacanthus 53 
Sphenacodon 196 
Sphenocephalus 132 
Sphenodon 201, 206 
Sphenodontidae 206 
Sphenodus 52 
Sphenonchus 53, 56 
Sphenosaurus 168 
Sphenospondylus 292 
Sphenotherus 417 
Sphodromys 432 
Sphyraena 135 
Sphyraeniden 135 
Sphyraenodus 139 
Sphyrna 51 
Spinacidae 49 
Spinacorhinus 70 
Spinax 50 
Spitzmäuse 368 
Spondylosaurus 237 
Springmäuse 429 
Squalifera 64 
Squalodon 407 
Squalodontidae 407 
Squaloraja 70 
Squalorajidae 69 
Squamata 207 


Register. 


Squatina 64 


-Squatinidae 64 


Stachelschweine 431. 
Staganolepis- 258 
Staurotypus 256 
Stechrochen 66 
Steganopodes 323 
Stegocephali 147 
Stegodon 539 
Stegomus 260 
Stegopelta 294 
Stegops 165 
Stegosauridae 293 
Stegosaurus 293 
Stegotherium 421 
Steiromys 431 
Stemmatodus 104 
Stenarosaurus 237 
Steneofiber 426 
Steno 409 
Stenogale 393 
Stenogenium 523 
Stenometopon 205 . 
Stenomylus 485 
Stenopelix 294 
Stenoplesictis 392 
Stenosaurus 268 
Stenostephanus 520 
Stenotatus 421 
Stephanodon 394 


Symbos 501 
Symoliophis 219 
Symphodus 134 
Symphyrosaurus 288 
Synapsida 187 
Synconodon 507 
Syndyoceras 495 
Synechodus 56 - 
Syngnathiden 141 
Syngenathus 141 
Syngonosaurus 295 
Synoplotherium 377 
Syntegmodus 124 
Syodon 196 
Systemodon 448 


Taeniodus 60 
Taeniolabis 354 
Tagraubvögel 324 
Taligrada 507 
Talpa 367 
Talpavus 367 
Talpidae 367 
Tamias 426 
Tanaodus 62 
Taniwhasaurus 217 
Tanystrophaeus 281 
Taoperdix 324 
Taphaetus 324 


Stephanospondylus192 | Taphozous 374 


Stereocephalus 294 
Stereorhachis 194 
Stereospondyli 171 
Stereosternum 240 
Sternothaerus 248 
Sterrholophus 296 
Sthenurus 357 
Stiparus 475 
Stichacanthus 59, 63 
Stichomys 432 
Stilauchenia 486 
Stilotherium 355 
Störe 95 
Stomatidae 138 
Stomatiden 126 
Stratodontiden 125 
Stratodus 125 
Strauße 320 
Streblodus 59 
Strepsiceros 504 
Strepsodus 86 
Streptospondylus 282 
Streptostylica 183 
Strigogyps 325 
Strinsia 127 

Strix 325 
Strobilodus 1145 
Strophodus 56 . 
Struthiones 319 
Struthionidae 320 
Struthiosaurus 294 
Sturmvögel 322% 
Stylacodon 361 
Stylacodontidae 360 
Stylemys 252 
Stylhippus 519 
Stylinodontinae 414 
Stylodon 361 
Stylodontidae 106 
Stylodus 134 
Stylognathus 363 
Stylonodon 415 
Stylorhynchus 97 
Stypolophus 380 
Subungulata 528 
Suchodus 269 
Suidae 472 

Sula 324 
Sumpfschildkröten 251 
Sumpfvögel 322 
Sus 474 

Sycium 431 
Syllaemus 135 
Symborodon 467 


Taphrosaurus 237 
TaphrosphySs 248 
Tapinocephalus 198 
Tapinopus 324 
Tapiravus 448 
Tapiridae 446 
Tapirinae 448 
Tapirotherium 447 
Tapirulus 481 
Tapirus 448 
Tarsiidae 549 
Tarsius 549 
Tatusia 421 
Tauben 324 


-ı Taurinichtys 134 


Taurotragus 504 
Taurus 505 
Taxidea 395 
Taxotherium 381 
Teiidae 210 
Telacodon 363 
Teleidosaurus 269 
Teleoceras 453 
Teleorhinus 269 
Teleosauridae 267 
Teleosaurus 268 
Teleostei 117 
Teleostomi 84 
Telepholis 135 
Telerpeton 192 
Telmatherium 465 
Telmatocyon 378 
Telmatolestes 547 
Telmatornis 323 
Telmatosaurus 292 


"Temnocyon 387 


Temnospondyli 166 
Temnotrionyx 257 
Tephrocyon 389 
Teracus 324 
Teratosaurus 279 
Terrapene 252 
Tersomius 169 
Testudinata 241 
Testudinidae 251 
Testudininae 252 
Testudo 252 
Tetheodus 126 
Tetraceratops 196 
Tetraceros 502 
Tetraclaenodon 439 
Tetracus 369 
Tetragonolepis 197 
Tetragonopterus 123 


i Tetralophodon 538 


Tetramerorhinus 443 
Tetrao 324 
Tetraprotodon 476 
Tetrapterus 140 
Tetrodon 142 
Teutomanis 413 
Thalassemydidae 250 
Thalassemys 250 
Thalassictis 396 
Thalassocetus 407 
Thalassochelys 254 
Thalattosauria 206 
Thalattosauridae 206 
Thalattosaurus 207 
Thalattosuchia 269 
Tharrias 120 
Tharsis 119 
Thaumas 64 
Thaumastognathus 
477 
Thaumastolemur 550 
Thaumatosaurus 236 
Thecodontosauridae 
279 
Thecodontosaurus 280 
Thecophora 253 
Thecospondylus 280 
Thectodus 54 
Thegornis 324 
Thelodus 29 
Thelolepis 29 
Theosodon 441 
Thereutherium 378 
Theridomyinae 428 
Theridomys 428 
Theriodesmus 198 
Theriodontia 196 
Theriosuchus 270 
Therocephalia 197 
Theromora 188 
Theromorpha 188 
Theropleura 194 
Theropoda 278 
Thescelus 248 
Thespesius 291 
Theuthiidae 135 
Thinocyon 378 
Thinohyus 473 
Thinolestes 547 
Thinopus 173 
Thinosaurus 210 
Thiosmus 395 


' Thlattodus 115 


Thoatherium 443 
Tholodus 107 
Thomashuxleya 524 
Thomomys 427 
Thoracopterus 111 
Thoracosaurus 271 
Thrinacodus 44 
Thrissonotus 100 
Thrissops 120 
Thrissopteroides 125 
Thryptodus 124 
Thursius 87 
Thyellina 50 
Thyestes 34 
Thylacinus 362 
Thylacoleo 357 
Thylacoleoninae 357 
Thylacotherium 360 
Thynnichthys 123 
Thynnus 139 
Ticholeptus 483 
Tigrisuchus 198 
Tillodontia 371, 521 
Tillodontidae 371 
Tillomys 425 
Tillotherinae 372 
Tillotherium 372 
Tinami 321 


Tinamus 322 
Tinca 123 f 
Tinoceras 509 
Tinodon 359 
Titanichthys 83 
Titanomys 433 
Titanophis 220 
Titanops 467 
Titanosaurus 287 
Titanosuchus 198 
Titanotheridae 464 
Titanotheriinae 465 
Titanotheriomys 425 
Titanotherium 466 
Tolypeutes 421 
Tomicosaurus 196 
Tomistoma 271 
Tomitherium 546 
Tomodus 59 
Tomognathidae 126 
Tomognathus 126 
Toretocnemus 2283 
Torfkuh 506 
Torosaurus 296 
Torpedininae 66 
Torpedo 66 
Totanus 322 
Toxochelys 255 
Toxodon 521 
Toxodontherium 
Toxodontia 518 
Toxodontidae 521 
Toxoprion 59 
Toxotes 134 
Trachemys 252 
Trachiniden 134 
Trachodon 291 
Trachodontidae 291 
Trachyacanthidae 59 
Trachyaspis 256 
Trachynotus 137 


921 


Trachytypotherium517 


Tragelaphinae 504 
Tragelaphus 504 
Tragocerus 503 
Tragoreas 504 
Tragulidae 486 
Tragulinae 487 
Tragulus 487 
Transpithecus 516 
Traquairia 47 
Trechomys 423 
Tremataspidae 35 
Tremataspis 35 
Trematops 169 
Trematosaurus 171 
Tretosternum 251 
Triacanthodon 359 
Triacranodus 43 
Triaenaspis 125 
Triaenodon 51 
Triarchodon 198 
Tribelesodon 306 
Tribolodon 359 
Tricentes 376 
Triceratops 296 
Trichechiden 401 
Trichiurichthys 137 
Trichiuridae 136 
Trichogaster 141 
Trichophanes 132 
Trieleidus 237 
Triconodon 359 
Triconodontidae 359 
Trigla 140 
Triglidae 140 
Triglochis 52 
Trigloides 140 
Triglyphus 352 
Trigodon 520 
Trigonias 452 
Trigonodon 136 


| 


Trigonodus 60, 64 
Trigonolestes 480 
Trigonorhina 66 
Trigonostylopidae 525 
Trigonostylops 525 
Triisodon 377 
Triisodontinae 377 
Trilophodon 538 
Trimerorhachis 169 
Trimerostephanus 523 
Trinacromerum 238 
Tringa 322 


| Triodus 43 


Trionychia 256 
Trionychiidae 257 
Trionyx 257 


' Triplopterus 87 


Triplopus 451 
Tripriodon 354 
Tripterus 87 
Trispondylus 196 
Tristichopterus 87 
Tristychius 54 
Tritemnodon 380 
Trituberculata 360 
Tritylodon 352 
Tritylodontidae 351 
Trocharion 395 
Trochictis 394 
Trochoceros 506 
Trochosuchus 198 
Trochotherium 394 
Trogolemur 549 
Trogon 324 
Trogontherium 427 
Trogosus 372 
Tropidemys 250 
Trucifelis 398 
Trygon 66 
Trygoninae 66 
Trygonobatus 66 
Tuditanus 165 
Tulodon 381 
Tupajidae 366 
Turdiden 325 
Turdus 325 
Turinia 29 
Tursiops 409 
Tychostylops 523 
Tylopoda 484 
Tylosaurus 217 
Typotheria 513 
Typotheriidae 516 
Typotherium 517 
Typothorax 260 
Tyrannosaurus 281 
Tyrsidium 166 


Uestisaurus 294 
Uintacyon 383 
Uintatherium 509 
Uintornis 325 
Umberfische 132 
Undina 89 
Ungulata 435 
Unpaarzeher 444 
Uraeus 114 
Urenchelys 127 
Urfleischfresser 375 
Urmiatherium 503 
Urocordylus 163 
Urodela 174 
Urogymnus 67 
Urolophus 67 
Uronautes 237 
Uronemus 75 
Uropeltis 219 
Urosphen 140 
Ursavus 391 
Ursidae 390 
Ursus 391 
Utaetus 422 


| Viverravinae 383 


. Zanclodon 279 DR 


211 
Varanus mor 
Vassacyon A 
Vatieinodus 60 
Vertebrata 1 y 
Vespertiliavus I er 
Vespertilio 374 FR K: 
Vesperugo 374 » 4 

2 ar j 


Viverra 395 


Viverravus 383 

Viverridae 395 
Vögel 308 NT 
vollwirbler 11° 

Vomer 137 a, 
Vulpavus 3BATr7 7 
Vulpes 390 n j 


wale 401 
Wardichthys 101 
Washakius 549 _ ü 
Weichflosser 127° 7% 
Weißfische 122 17 
Weissia 168 a 
Welse 123 we 
Wirbeltiere 1 er 
Wodnika 56 a 
Wühlmäuse 430 a 
Wynyardia 357 = 


Xenacanthus 43 
Xenarthra 4143 K 
Xenochelys 256 = fe 
X.enochoerus 473 res 
Xenopholis 105° 
Xenorhynchus 323 
Xenotherium 366 
Xenurus 421 
Xestops, 240 777 zz 
Xiphias 140 = 
Xiphiidae 140 ul 
Xiphiorhynchus 140 bir 
Xiphodon 480 
Xiphodontherium u 
Xiphodontidae 480 
Xiphopterus 139 Ka 
xXiphotrygon 67 . 7 zes 
Xotodon HAT a ar? 
Xylotherium 526 De 
Xystracanthus 63 
Xystrodus 59 Ur 
za 
ahnkarpfen 122? 
ahnwale 406 WR 
Zalabis 454 an: 
Zalambdodonta 366 
Zamicrus 416 


Zapodinae 429 E 
Zarhachis 408 Br 
Zatrachis 169 ii 
Zebu 506 & 
Zenaspis 33 #0? Pag 
Zetodon 439 At. 

Zeuglodon 406 Ba 
Zeuglodontidae 405: " 
Zibetkatzen 3957 
Ziegenmelker 324 
Ziphiinae 408 

Ziphius 408 gi 
Zitterrochen Ber 

Zwerghirsche 486 
Zygaena 51 Rn 
Zygobates 68 
Zygolestes 355 
Zygolophodon 537 iz 
Zygoramma 2356 
Zygosaurus 168 Br “ 


7 
77 


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PM: R 


Pa BEER KeRose 

re h = amaWa S m 
e BES B us 

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7 


MÜNCHEN und BERLINW.10 


- Grundzüge der Paläontologie 


(Paläozoologie) 


von 


KARL A.von ZITTEL 


neubearbeitet von 


Dr. FERDINAND BROILI 


a. o. Professor an der Universität München 


I. Abteilung: INVERTEBRATA 
DRITTE 


vermehrte und verbesserte Auflage 


Ei 590 Seiten gr. 8° mit 1414 Abbildungen — Preis in Leinwand geb. M. 18.— 


INHALTS-ÜBERSICHT: 


Einleitung 
Begriff u. Aufgabe der Paläontologie 


“ Systematik 


l. Stamm Protozoa (Urtiere) 
1. Klasse Rhizopoda 


1. Stamm Coelenterata 


be 1. Unterstamm Porifera 
B.;: 


Klasse Spongiae 


= a" 2. Unterstamm Cnidaria } 
1. Klasse Anthozoa (Pilanzentiere) 


2. Klasse Aydrozoa 


III. Stamm Echinodermata 
(Stachelhäuter) 


A. Pelmatozoa | 


1. Klasse Crinoidea (Seelilien) 
2. Klasse Cysloidea 


3 ik 3. Klasse Blastoidea 


. Asterozoa 
1. Klasse Ophiuroidea 
2. Klasse Asteroidea 


C. Echinozoa 
l. Klasse Zchinoidea (Seeigel) 
2. Klasse Aolothurioidea 


IV. Stamm Vermes (Würmer) 


V. Stamm Molluscoidea 


l. Klasse Bryozoa 
2. Klasse Brachiopoda 


VI. Stamm Mollusca 


1. Klasse Lamellibranchiata 
2. Klasse Scaphopoda 

3. Klasse Amphineura 

4. Klasse Gastropoda 

5. Klasse Cephalopoda 


VII. Stamm Arthropoda 
(Gliedertiere) 


l. Unterstamm Branchiata 
1. Klasse Crustacea 
2. Klasse Merostomata 


2. Unterstamm Tracheata 


l. Klasse Myriopoda 
2. Klasse Arachnoidea 


Handbuch der Be 


unter Mitwirkung von 


Ww. PH. SCHIMPER und W. SCHENK Bi 


herausgegeben von 


KARL A. von ZITTEL 


5 Bände gr. 8° Ermäßigter Gesamtpreis brosch. M. 65.—, geb. M. 77.— 


Einteilung des Werkes: 


I. Abteilung: Paläozoologie (vier Bände) 


1. Band: Protozoa, Coelenterata, Echinodermata, Mollusca, 772 Seiten mit 
558 Abbildungen, 1876—1880 

2. Band: Mollusca und Arthropoda, 893 Seiten mit 1109 Abbildungen, 1881— 1885 

3. Band: Vertebrata (Pisces, Amphibia, Reptilia, Aves), 900 Seiten mit 719 Ab- 
bildungen, 1887— 1890 

4. Band: Vertebrata (Mammalia), 799 Seiten mit 590 Abbildungen, 1892—1893 


II. Abteilung: Paläophytologie (ein Band) 
958 Seiten mit 429 Abbildungen, 1890 


Geschichte der 


Geologie und Paläontologie 
bis Ende des 19. Jahrhunderts 


von | “ 
KARL A. VON ZITTEL er h 


XI und 868 Seiten Preis M. Ka 


Dieses Werk bildet den 23. Band der "Geschrchie der Wissen- a 
schaften in Deutschland“, herausgegeben durch die historische 
Kommission bei der Kgl. Bayer. Akademie der Wissenschaften. 


INHALTS-ÜBERSICHT A 

Das geologische Wissen im Altertum — Anfänge der a 
kunde und Geologie — Das heroische Zeitalter der Geologie von 1790— 1820 

Neuere me der Geologie und Paläontologie — Kosmische Ce =. 


Versteinerungskunde (Paläontologie) = 


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