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Library 


Arnold Arboretum 


Repetitorium 


für 
Studirende der Naturwissenschaften und Medicin 
und 
Löhrbueh.  ;?’# 
für er 
polytechnische, land- und forstwirthschaftliche 
Lehranstalten, 
Nom 3 
Dr. Chr. Luerssen, 
Docenten der Botanik an der Universität Leipzig. 
Mit 107 vom Verfasser auf Holz gezeichneten Abbildungen. 
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k' Re: Verlag von H. Haessel, | | 
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Vorwort. 


Di. „Grundzüge der Botanik“ sind in erster Linie für den 
Studirenden der Naturwissenschaften und Medicin bestimmt. Sie 
sollen demselben den Hauptinhalt der wichtigsten Vorträge über 
Botanik wiedergeben und so zunächst das in so vieler Beziehung 
verwerfliche „Nachschreiben‘“ ersparen. Sie sollen ferner bei Vor- 
bereitungen zum Examen ein Leitfaden zur Repetition des Gelern- 
ten sein, ohne darum speciellere Lehrbücher ersetzen zu wollen. 

Dass manche physiologische Fragen bereits in den Abschnitten 
über Anatomie und Morphologie an passender Stelle erörtert wur- 
den, geschah deshalb, um Zusammengehöriges und Verwandtes 
möglichst. zu vereinigen und dadurch fester einzuprägen. Die 
Systematik erfuhr eine etwas ausführlichere Bearbeitung, als dies 
gewöhnlich in ähnlichen Büchern zu gesaehen pflegt. Namentlich 
wurden den deutschen Familien der (efässpflanzen Tabellen zum 
Bestimmen der Gattungen (mit Ausschluss cultivirter und sehr 
selten vorkommender) beigefügt, um auf diese Weise einen etwas 
tieferen Einblick in die Organisation derselben zu geben und das 
stete Mitführen einer Flora zu umgehen. Die Terminologie wurde 

_ hier, wie auch im morphologischen Theile, als aus dem Elementar- 
unterrichte bekannt vorausgesetzt. Dass die gewöhnlichsten Zier- 
pflanzen, sowie namentlich arzneilich und technisch wichtige Ge- 
wächse sammt Angabe der betreffenden Handelsartikel und ihrer 
wesentlichsten chemischen Bestandtheile, so weit es der Raum ge- 
stattete, aufgezählt wurden, bedarf wohl keiner Rechtfertigung und 
ebenso dürften vielleicht die kurzen paläontologischen Notizen 

een willkommen sein. 

| Irrthümer und Mängel finden sich in jedem Buche und guter 

Rath verbessert solche für spätere Zeiten. Es bittet daher seine 

achgenossen um solchen auch 
Leipzig, im December 1876. 


der Verfasser. 


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Inhalt. 


Die Zahlen zeigen die Seiten an, 


I. Abschnitt. Der innere Bau der Pflanze ı ° 


1. Die Zelle als Grundorgan der Pflanze 1. 
A. Die Bestandtheile der einzelnen Zelle 3. 


1. Das Protoplasma 4. 
Eiweisskörper 4. Reactionen 4. Hautschicht oder Primordialschlauch 4. 
Vacuolen 5. Bewegungserscheinungen 5. - Abhängigkeit derselben von 
äusseren Einflüssen 7. Krystalloide 7. Aleuron- oder Proteinkörner 8. 


2. Der Zellkern 9. 
3. Die Zellhaut 9. 


Chemische Zusammensetzung derselben 9. Flächenwachsthum 9. Dicken- 
wachsthum 10. Molecularstruetur und Intussusception 14. Schichtung und 
Streifung 15. Quellung 15. Schalenbildung, Cuticularisirung, Verholzung 
und Verschleimung 16. Einlagerung unverbrennlicher Substanzen: Kalk 17, 
Kieselerde 18. Desorganisation 18. 


4. Das Chlorophyll und verwandte Farbstoffe 19, 
Bau der Chlorophylikörper 19. Entstehung derselben 19. Chlorophyli- 
farbstoff 20. Modificationen desselben 20. Bedingungen der Chlorophyll- 
bildung 21. Bedeutung des Chlorophylis 21. 


5. Die Stärke 2. 

Formen derselben 22. Bau und Wachsthum 22. Reactionen 23. Be- 
deutung für die Pflanze 24. 
6. Das fette Oel 94. 

7. Der Zellsaft und die in ihm enthaltenen Stoffe 25. 
Inulin 25. Zucker 25. Gerbstoff25. Anthocyan 26. Oxalsaurer Kalk 26. 


B. Die Bildung der Zellen 27. 


Verjüngung oder Erneuerung 27. Conjugation 27. Vermehrung und 
zwar freie Zellbildung 29, Zelltheilung und Sprossung 30. 


2. Die Zelle in Verbindung mit anderen Zellen zu Geweben 32. 


A. Allgemeine Erläuterungen 32. 


Einzellige Pflanzen 32. Scheingewebe 582. Zellenfäden, -schichten, 
-gruppen oder -nester, -stränge oder -bündel 33. Parenchym 33. Prosen- 
chym 34, Theilungsgewebe oder Meristem 34. Dauergewebe 34. Inter- 
cellularsubstanz 34. Intercellularräume 55. Luftcanäle, Gummi-, Harz-, 
Oel- und Milchsaftgänge 36. 


B. Die ausgebildeten Gewebe 36, 


1. Das Hautgewebe 36. 
a. Die Oberhaut 37. 
Bau derselben 37. Cuticula 37. Cutieularschichten 38. Wachs 38. 


Spaltöffnungen 39. Entwickelung derselben 40. Haare41. Drüsenhaare 43. 
Mehrschichtige Epidermis 43. 


VI 


b. Das Hypoderm 44. 
Collenchym und Sclerenchym 44. Kork 44. Borke 46 Lenticellen 46, 


2. Das Fibrovasalsystem 47, 

Gefässbündel 47. Geschlossene und offene Stränge 48, Cambium 48, 
Collaterale und concentrische Stränge 49, Holz 49. Gefässe 49, Holz- 
zellen 51. Holzparenchym 52. Bast 52. Siebröhren 52. Bastzellen 53. 
Bastparenchym und Cambiform 53. Abweichender Bau der Fibrovasal- 
bündel 53. Primäre Fibrovasalstränge der Wurzeln 54. 


3. Das Grundgewebe 54. 
Mark und Rinde 55. Markstrahlen 55. Hypoderm 56. Mechanisches 
System 56. Strangscheiden 57. Füllgewebe 58. 


4. Zellenformen und Gewebebildungen, welche in verschiedenen 
Geweben auftreten können 57. 


Steinzellen 57. Trichoblasten und Spicularzellen 58. Milchzellen 58. 
Milchgefässe 58. Schlauchgefässe 59. Drüsen 59. Gummi-, Harz- und 
Oelgänge 59. 


C. Die Entwickelung der Gewebe aus dem Urmeristem und das 
Dickenwachsthum des Stammes 60. 


Gewebebildung bei niederen Pflanzen 60. Urmeristem, Vegetations- 
kegel und Vegetationspunkt 61. Vegetationspunkte mit Scheitelzelle 61. 
Scheitelzelle der Wurzeln der Gefässkryptogamen 64. Vegetationspunkte 
ohne Scheitelzelle 66. Dermatogen, Periblem und Plerom 67. Differenzi- 
rung der Fibrovasalstränge und Procambium der Monocotyledonen 68. 
Dickenwachsthum derselben 69. Entstehung der Fibrovasalstränge bei 
Gymnospermen und Dicotyledonen 69. Cambium 70. Dickenwachsthum 
durch dasselbe 70. Jahresringe 71. Kallus 73. Schälwunden 73. Ab- 
weichungen vom normalen Stammbau 73. Spitzenwachsthum der Phanero- 
gamenwurzeln und Wurzelhaube 74. Dickenwachsthum der Wurzeln 75. 


II. Abschnitt. Die äussere Gliederung der 
Pflanze "e. 


1. Allgemeine Bemerkungen 76. 


Organe und Glieder 76. Thallophyten und Cormophyten 77. Exogene 
und endogene Bildungen 77. Acropetale und basipetale Entwickelung 77. 
Adventivbildungen 77. Quirl 78. 


2. Die Wurzel 78. 
Wurzelhaube 78. Wurzelzweige 79. Adventiv- und Nebenwurzeln 80. 


8: Der Stamm 31. 


Endknospe und Spross 81. Zweigbildung der Laubmoose 81. Zweig- 
bildung der Gefässpflanzen 82. Axillarspross 82. Monopodium 83. Dicho- 
tomie 84. Monopodiale Sprosssysteme 85. Dichotomische Sprosssysteme 
86 DBlüthenstände 86. _Internodien und Knoten 88. Knospen 88. Brut- 
knospen 88. Zwiebeln 88. Knollen 89. Blattartige Sprosse 89. Schlin- 
gende oder windende Stengel 89. Stammranken 89. Dornen 89. Rhizome 
und Ausläufer 89. Blüthen 89. Adventivsprosse 90. 


4. Die Blätter 90 


Blattbildung bei den Moosen 90. Blattbildung bei den Phanerogamen 
91. Lange dauerndes Wachsthum der Blätter bei Farnen 92. Gewebebil- 
dung der Blätter 92 Gestalt der Blätter 93. Verzweigung 94. Laubblätter, 
Nebenblätter und Schuppen- oder Niederblätter 94. Hochblätter und Blü- 
thenblätter 95. Blattranken und Blattdornen 95. Ligulargebilde 95. Blatt- 
stellung 95. Diagramm 97. Blattstellung der Blüthentheile ur 


5. Die Trichome 101. 


vn 


III. Abschnitt. Die Lebensvorgänge in der 
Pflanze 102. 


1. Die Ernährung der Pflanze 102. 


1. Die Nährstoffe und ihre Bedeutung 102, | 
Wasser 102 Trockensubstanz und Asche 103. Elemente der organi- 
schen Substanz 103. Elemente der anorganischen Substanz 103. 


2. Die Aufnahme der Nährstoffe aus dem Boden 104, 
Störungen des chemischen Gleichgewichtes in der Pflanze und deren 
Folgen 104. Vertheilung der Nährstoffe im Boden 105 Thätigkeit der 
Wurzel 105. Ungleiche Aufnahme der Nährstoffe 106. 


3. Die Assimilation 106. 
Wesen derselben 106. Producte derselben 107. Einfluss des Lichtes 
und seiner verschiedenen Strahlen 108. Einfluss der Wärme 109. Einfluss 
des Kohlensäuregehaltes der Luft 109. 


4. Der Stoffwechsel und die Stoffwanderung 109. 

Baustoffe, Nebenproducte und Reservestoffe 110. Stoffwechsel und 
Stoffwanderung bei der Keimung eiweissloser Samen 110. Richtung und 
Intensität derselben 111. Eiweisskörper und Asparagin 112. Einfluss des 
Dunkels und der kohlensäurefreien Luft 112. Keimung endospermhaltiger 
Samen 112. Transport stickstoffhaltiger Körper im Weichbaste 113. Ur- 
sache der Bewegung der Assimilationsproducte 114. Parasiten und Hu- 
musbewohner 115. 

2. Die Athmung 115. 


3. Die Bewegung des Wassers in der Pflanze 116. 


1. Die langsame Bewegung während des Wachsthums 117. 
2. Die Transpiration 117. 

Ort der Verdunstung 117. Grösse derselben 118. Abhängigkeit vom 
Feuchtigkeitsgehalte der Luft 118. Temperatur, Erschütterungen, elektrische 
Ströme, Licht und Nährstofflösungen und ihr Einfluss 119. 

3. Die Wasserströmung im Holze 119. 

Ihr Verhältniss zur Transpiration 119. Geschwindigkeit 120. Capillar- 

bewegung 121. Verminderte Leitungsfähigkeit 121. 
4. Der Wurzeldruck 121. 


4. Die Bewegung der Gase in der Pflanze 122. 


Diffusionsbewegung 123. Massenbewegung bei Wasserpflanzen 123. 
Massenbewegung bei Landpflanzen 124. 


5. Das Wachsthum 124. 


1. Eigenschaften wachsender Pflanzentheile 125. 
Imbibition 125. Dehnbarkeit 125. Biegungselasticität 125. 


2. Die Gewebespannung 126. 
Turgor 126. Imbibition 127. Wachsthum durch beide 127. Längs- 
spannung 128. Intensität derselben 129. Ursache derselben 129. Quer- 
spannung 130. Verhältniss derselben zum Diekenwachsthum und zur Im- 
bibition 130. Periodicität der Spannungserscheinungen 130. 


3. Die Periodicität des Längenwachsthums 131. 
‘Zonen des Längenwachsthums am Stengel 131. Zone des stärksten 
Wachsthums 132. 


4. Wirkung der Wärme auf das Wachsthum 133. 
Tag und Nacht 1335. Minimum, Maximum und Optimum 133. 


5. Wirkung des Lichtes auf das Wachsthum 134. 
Etiolement 134. Positiver Heliotropismus 135. Negativer Heliotropis- 
Mus 135. Wirksamkeit verschieden brechbarer Strahlen 136. 


VIII 


6. Die Wirkung der Schwerkraft auf das Wachsthum 1386. 
Geotropismus 136. Gegenwirkung von Licht, Feuchtigkeit etc. 136, 
Ungleiches Längenwachsthum als Ursache 137. Grad der Krümmung 138. 
Krümmungszone 138. Geotropismus der Knoten bei Grashalmen 139. Geo- 
tropismus der Wurzeln 139. Centrifugalkraft 139. 


7. Die Nutationsbewegungen wachsender Organe 140, 
Verschiedene Arten derselben 140. Epinastische und hyponastische Or- 
gane 140. Winden der Stengel 141. Ranken 142. Torsion 143. Periodische 
Nutationsbewegungen in Folge von Licht- und Temperaturschwankungen 143. 


6. Die Variationsbewegungen ausgewachsener Organe 144. 


1. Variationsbewegungen in Folge von Berührung oder 
Erschütterung 145. 
Ursache der Reizbarkeit 145. Bewegung der Blätter von Mimosa 146. 
Fortpflanzung des Reizes 146. Reizbarkeit des verletzten Blattes 147. Reiz- 
barkeit der Staubgefässe 147. Reizbarkeit weiblicher Geschlechtsorgane 148, 


2. Variationsbewegungen in Folge von Licht- und Temperatur- 
schwankungen 148. 
3. Spontane Variationsbewegungen 149. 
4. Vorübergehende Starrezustände der Bewegungsorgane 149. 


7. Die Fortpflanzung 150. 


Ungeschlechtliche Fortpflanzung 150. Stecklinge, Absenker, Brutknos- 
pen, Adventivknospen und Soredien 150. Sporen, Brutzellen und Schwärm- 
zellen 151. Geschlechtliche Fortpflanzung der Kryptogamen 151. Ge- 
schlechtliche Fortpflanzung der Phanerogamen 152. Parthenogenesis 152. 
Generationswechsel 153. 


IV. Abschnitt. Die Gruppen des Pfianzenreiches 
‘und ihre natürlichen Familien 153. 


1. Gruppe. Thallophyten 154. 


I. Classe. Protophyta 156. 


Chlorophyllophyceae 156: Palmellaceae 156. Cyanophyceae 
157: Chroococcaceae 157. Nostocaceae 157. Oscillariaceae 158. Rivularia- 
ceae 158. Scytonemaceae 159. Schizomycetes 159: Bacteriaceae 159 
Saccharomycetes 160. 


II. Classe. Zygosporeae 160. 


Zoosporeae 161: Pandorineae 161. Hydrodicetyeae 162. Myxomy- 
cetes 162. Conjugatae 164: Zygnemaceae 164. Mesocarpeae 165. Des- 
midiaceae 165. Bacillariaceae 166. Zygomycetes 169: Mucorineae 169. 
Piptocephalideae 170. Chaetocladiaceae 170, 


III. Classe. Oosporeae 170. 


Coenobieae 171: Volvocineae 171. Sphaeropleeae 172: Sphaero- 
pleaceae 172. Coeloblasteae 172: Vaucheriaceae 172. Siphoneae 173. 
Saprolegniaceae 173. Peronosporeae 174. Chytridiaceae 176. Entomoph- 
thoreae 177. Ustilagineae 177%. Oedogonieae 179: Oedogoniaceae 
179. Confervaceae 180. Chaetophoreae 180. Ulvaceae 180. Characeae 
181: Nitelleae 184. Chareae 184. Fucaceae 184. Phaeosporeae 185: 
Ectocarpeae 185. Sphacelariaceae 185. Chordarieae 186. Punctarieae 185. 
Laminarieae 186. 


IV. Classe. Carposporeae 186. 
Coleochaeteae 187. Florideae 188: Gymnosporeae 189. Sporo- 
carpieae 189. Corallineae 189. Ascomycetes 190: Gymnoasci 190. Ery- 
siphei 191. Pyrenomycetes 193. (Simplices 195. Compositi 195). Dis- 


IX 


comycetes 196 (Phacidiacei 197. Discomycetes genuini 197. Helvellacei 
198). Lichenes 198 (Lichenes heteromerici, Thamnoblasti 201 — Phyllo- 
blasti 201 — Kyroblasti 202. Lichenes homoeomerici, gelatinosi 202 — Bys- 
sacei 202). Tuberacei 202. Aecidiomycetes 204: Puccinieae 205. 
Roestelieae 206. Melampsoreae 206. Aecidieae 206. Basidiomycetes 
206: Exobasidiei 206. Tremellini 207. Gasteromycetes 207 (Lycoperdacei 
207. Nidulariacei 208. Phalloidei 208) Hymenomycetes 209 (Clavariacei 
210. Auriculariacei 210. Hydnacei 210. Polyporei 211. Agaricini 211). 


2. Gruppe. Museineen 212. 


V. Classe. Hepaticae 214. 


Ricciaceae 220. Anthocerotheae 220. Marchantiaceae 221: 
Targionieae 221. Jecorarieae 221. Lunularieae 22]. Jungermannia- 
ceae 221: Metzgerieae 221. Aneureae 221. Haplolaeneae 222. Diplomi- 
triese 222. Codonieae 222. Jubuleae 222. Platyphylleae 222, Ptilidieae 
222. Trichomanoideae 222. Geocalyceae 222. Jungermannieae 222. Gym- 
nomitria 222. 


VI. Classe. Musci 222. 


Sphagna 229: Sphagnaceae 229. Schizocarpae 229: Andraeaea- 
ceae 229. Cleistocarpae 229. Stegocarpae 230: Acrocarpae 230 
(Fissidenteae, Distichiaceae, Schistostegaceae, Leucobryaceae, Buxbaumia- 
ceae, Funariaceae, Splachnaceae, Dicraneae, Leptotrichaceae, Bryaceae, 
Mniaceae, Polytrichaceae, Bartramiaceae, Meeseaceae 230 -- ÖOrthotricheae, 
Grimmiaceae 231). Pleurocarpae 231 (Leskeaceae, Thuidieae, Pterogonia- 
ceae, Fabroniaceae, Fontinalaceae, Neckeraceae, Hypnaceae 231). 


3 Gruppe. Gefässkryptogamen 231. 


VII. Classe Filieinae 232. 


Filices 2383: Hymenophyllaceae 239. Polypodiaceae 240. Cyatheaceae 
241. Gleicheniaceae 241. Schizaeaceae 241. Osmundaceae 241. Maratti- 
aceae 242. Ophioglosseae 243, Rhizocarpeae 244: Salviniaceae 
244. Marsiliaceae 246, 


VIII. Classe. Equisetinae 248. 
Equisetaceae 248. Calamarieae 250. 


IX. CGlasse. Lycopodinae 251. 


Lycopodiaceae 251. Isoäteae 252, Selaginelleae 254 Le- 
pidodendreae 256. Sigillarieae 256. 


4. «ruppe. Phanerogamen 257. 


X. Classe. @ymnospermae 258. 


Cycadeae 269. Coniferae 264: Taxaceae 264 (Taxineae 264. Po- 
docarpeae 264). Araucariaceae 265 (Cupressineae 265. Taxodineae 265. 
Sequoieae 265. Sciadopityeae 265. Abietineae 265. Araucarieae 266). 
Gnetaceae 266. 


XI. Classe. Angiospermae 267. 
1. Monocotyledones 287, 


Helobiae 288: Lemnaceae 288. Najadaceae 288 (Zosteraceae, Najado- 
ideae, Potamogetoneae 289). Hydrocharideae 289 (Hydrilleae, Vallisnerieae, 
Stratioteae 289). Juncagineae 290. Alismaceae 290 (Alismoideae, Buto- 
maceae 2%). 

Spadiciflorae 290: Typhaceae 2%. Aroideae 291 (Araceae, Oron- 
tiaceae 291) Pistiaceae 291. Pandaneae 291. Cyclanthaceae 292. Palmae 292. 

Glumaceae 29: Gramineae 293 (Oryzeae, Phalarideae, Andropogo- 
neae, Paniceae, Chlorideae, Stipeae, Agrostideae 294 — Avenaceae, Pappo- 
. phoreae, Arundineae, Festucaceae 295 — Hordeaceae 296). Cyperaceae 297 
(Cariceae, Scirpeae 297). 


X 


Enantioblastae 298: Centrolepideae 298. Restiaceae 298, Eriocau- 
loneae 298. Xyrideae 298. Commelinaceae 298. 

Liliiflorae 298: Juncaceae 299. Liliaceae 299 (Narthecioideae, Me- 
lanthieae, Lilieae 299 — Smilaceae 300). Amaryllideae 300. Irideae 301. 
Taccaceae 301. Dioscoreae 301. Haemodoraceae 302. Pontederiaceae 302. 
Bromeliaceae 302. 

Scitamineae 302: Marantaceae 302. Zingiberaceae 303. Musaceae 303. 

Gynandrae 303: Orchideae 303. Apostasiaceae 305. Burmanniaceae 305. 


2. Dicotyledones 305. 


a. Gamopetalae 310. 

Tubiflorae 310: Convolvulaceae 310 (Convolvuleae, Cuscuteae 310), 
Polemoniaceae 310. Hydrophyllaceae 311. Asperifoliae 311 (Ehretioideae, 
Boraginoideae 311). Solanaceae 312 (Curvembryae, Rectembryae 312, 

Labiatiflorae 313: Labiatae 313. Scrophulariaceae 314 (Antirrhineae, 
Rhinanthaceae 315). Lentibulariaceae 315. Gesneraceae 316 (Gesnereae, 
Cyrtandreae, Orobancheae 316). Bignoniaceae 316. Acanthaceae 316. Glo- 
bulariaceae 317. Verbenaceae 317. Plantagineae 317. 

Diandrae 317: Oleaceae 318 (Oleoideae, Fraxinoideae 318). Jas- 
mineae 318. 

Contortae 318: Gentianeae 318 (Gentianoideae 318, Menyantheae 319). 
Loganiaceae 319. Apocynaceae 319. Asclepiadeae 319. 

Aggregatae 320: Rubiaceae 320 (Stellatae, Coffeae, Cinchoneae 320). 
Caprifoliaceae 321 (Sambucoideae, Loniceroideae 321). Valerianaceae 321. 
Dipsaceae 322, Compositae 322 (Tubuliflorae 322, Labiatiflorae, Liguliflorae 
325). Calycereae 826. 

Campanulinae 326: Campanulaceae 326. Lobeliaceae 327. Styli- 
diaceae 327. Goodeniaceae 327. Cucurbitaceae 327. 

Primulinae 328: Primulaceae 328. Myrsineae 329. Plumbagineae 329. 

Diospyrinae 329: Sapotaceae 329. Ebenaceae 329 (Styraceae 329). 

Bicornes 330: Epacrideae 330. Ericaceae 330. Vaccinieae 330. Rho- 
doraceae 331. Hypopityaceae 331 (Monotropeae, Piroleae 331). 


b. Choripetalae (Eleutheropetalae incl. Apetalae) 331. 


1. Reihe, Juliflorae 331. 
Piperinae 331: Piperaceae 331. _Saurureae 332. Chloranthaceae 332. 
Urticinae 332: Urticaceae 332. Moraceae 332. Artocarpeae 333. 
Cannabineae 333. Ulmaceae 333 (Ulmoideae 333. Celtidoideae 334). 
Plataneae 334. 
Amentaceae 334: Betulaceae 334. Corylaceae (Carpineae) 334. Cupu- 
liferae (Fagaceae) 335. Hamamelideae 335. 


2. Reihe Terebinthinae 336. 

Juglandinae 336: Myricaceae 336. Juglandeae 336. Casuarineae 336. 
Balsamifluae 337. 

Rutinae 337: Terebinthaceae 337 (Anacardieae, Burseraceae 337). Ru- 
taceae 337 (Ruteae, Dios':eae, Xanthoxyleae, Simarubeae 338). Ochnaceae 
338. Connaraceae 338. 

3. Reihe. Tricoccae 338. 

Trieoccae 338: Euphorbiaceae 338 (Stenolobeae, Platylobeae 339). 

Buxaceae 339. Empetraceae 340. 


4. Reihe. Aphanocyclicae 340. 

Hydrobryinae 340: Podostemeae 340. Callitrichaceae 340. Hippu- 
rideae 340. Ceratophylleae 340. 

Hydropeltidinae 341: Nymphaeaceae 341. Nelumbiaceae 341. Ca- 
bombeae 341. 
.  Polyearpicae 341: Myristicaceae 341. Lauraceae 342 (Laureae, Cas- 
sytheae 342). Berberideae 342. Menispermaceae 343. Schizandraceae 343. 
Lardizabaleae 345. Magnoliaceae 343 (Magnolieae, Illicieae 343). Anona- 
ceae 343. Dilleniaceae 343. Ranunculaceae 344 (Clematideae, Anemoneae, 
Ranunculeae, Helleboreae 344, Paeonieae 345). 


xl 


Rhoeadinae 345: Papaveraceae 345. Sarraceniaceae 346. Fumaria- 
ceae 346 (Hypecoeae, Fumarieae 346). Cruciferae 346 (Pleurorhizeae 347, 
Notorhizeae, Orthoploceae, Spirolobeae, Diplecolobeae 348) Capparideae 
349. Resedaceae 349. 

| 5. Reihe. Eucyclicae 349. 

Parietales 349: Violaceae 349. Cistaceae 349. Droseraceae 350. 
Frankeniaceae 350. Turneraceae 350. Loasaceae 350. Passifloreae 350. 
Papayaceae 350. Bixaceae 351. 

Guttiferae 351: Salicineae 351. Tamariscineae 351. Hypericaceae 
852. Clusiaceae 352. Ternstroemiaceae 352. Chlaenaceae 352. Diptero- 
carpeae 352. 

Hesperides 352: Aurantiaceae 352. Meliacea (Cedrelaceae) 353. Hu- 
miriaceae 359. 

Frangulinae 353: Vitaceae (Ampelideae) 353. Rhamneae 353. Ce- 
lastrineae 354. Aquifoliaceae (Ilicineae) 354. Hippocrateaceae 354. Pitto- 
sporeae 394. 

Aesculinae 354: Sapindaceae 354 (Acerineae, Sapindeae 355). Mal- 
pighiaceae 355. Vochysiaceae 355. Erythroxyleae 355. Tropaeoleae 355. 
Polygalaceae 355. Tremandreae 356. 

Gruinales 356: Balsamineae 356. Oxalideae 356. Zygophylleae 356. 
Linaceae 356. Geraniaceae 357. 

Columniferae 357: Büttneriaceae (Sterculiaceae) 357. Tiliaceae 357. 
Malvaceae 358. 

6. Reihe. Centrospermae 358. 

Polygoninae 358: Polygonaceae 358. 

Caryophyllinae 359: Nyctagineae 359. Chenopodiaceae 359. Ama- 
rantaceae 360. Caryophyllaceae 360 (Paronychieae 8360; Sclerantheae, Al- 
sineae, Sileneae 361). Phytolaccaceae 362. Portulacaceae 362. 

Opuntinae 363: Aizoaceae 363. Cactaceae 363. Begoniaceae 363. 


7. Reihe. Calyciflorae 363. 

Serpentariae 363: Aristolochiaceae 364 (Aristolochieae, Asareae, 
Bragantieae 364). Nepenthaceae 364. Rafflesiaceae 364. 

Santalinae 364: Santalaceae 364. Loranthaceae 365. Balanopho- 
reae 360. 

rn elinae 365: Thymelaeaceae 365. Elaeagnaceae 3865. Protea- 
ceae 366. 

Umbelliflorae 366: Cornaceae 366. Araliaceae 366. Umbelliferae 
366 (Orthospermeae 367, Campylospermeae 569, Coelospermeae 370). 

‚Saxifraginae 370: Elatinaceae 370. Crassulaceae 371. Saxifraga- 
ceae 371 (Saxifrageae, Francoaceae, Hydrangeae 371; Escallonieae, Cuno- 
nieae, Philadelpheae, Parnassieae 372). Ribesiaceae (Grossulariaceae) 372. 

Myrtiflorae 372: Gunneraceae 372. Halorrhagideae 372. Rhizopho- 
reae 372. Onagraceae (Oenothereae) 373 (Onagreae, Jussieuae, Circaeeae 
373). Combretaceae 373. Melastomaceae 373. Lythraceae 374. Myrtaceae 374. 

Rosiflorae 374: Calycanthaceae 375 Monimiaceae 375. Pomaceae 
315. Rosaceae 376. Poteriaceae (Sanguisorbeae) 376. Dryadaceae 376 
(Rubeae, Potentilleae 376). Neuradaceae 377. Spiraeaceae 877. Amyg- 
dalaceae 377. Chrysobalanaceae 378. 

Leguminosae 378: Mimosaceae 378. Caesalpiniaceae 378. Papiliona- 
ceae 379 (Lotoideae 379; Hedysaroideae 380; Vicioideae, Phaseoloi- 
deae 381. 


wuunnnnnnnnnnnnenN 


Druckfehler und Zusätze: 


28, Zeile 13 von unten lies Fig. 12 statt 13, 

29, Zeile 5 von unten lies Fig. 13 statt 14, 

44, Zeile 8 von unten lies ist er statt iert s, 

54, Zeile 1 von oben ist zu lesen: Die primären Fibrovasalstränge der Wurzeln statt 
Die Fibrovasalstränge der Wurzeln. Vgl. auch $ 115, 

S. 127 lies $ 212 statt 12. 

S. 195, Zeile 9 u. 10 von unten lies Fumago: schwarze statt Fumagoe: shwarze. 

S. 323 ist der Gattung Xanthium zuzufügen: bildete früher die Familie der Ambrosiaceae 


(S. 307). 


numm 


I. Abschnitt. 


Der innere Bau der Pflanze. 


Anatomie. 


1. Die Zelle als Grundorgan der Pflanze. 


1. Wurzel, Stengel, Blatt und Blüthe einer Pflanze bezeichnen wir als 
Organe derselben, d. h. als Werkzeuge, von denen jedes bestimmte, für die 
Lebensvorgänge in der Pflanze wichtige Verrichtungen auszuführen hat- 
Während z.B. die Wurzel für Befestigung im Erdboden sorgt, führt sie den 
oberirdischen Theilen gleichzeitig Wasser und die in diesem gelösten Nähr- 
stoffe zu. Der Stengel unternimmt unter anderen Aufgaben die Fortleitung 
der aufgenommenen Nahrung zu den Blättern und Blüthen. Das Blatt be” 
sorgt in Gemeinschaft mit anderen grünen Theilen der Pflanze durch Zer- 
legung der Kohlensäure der Luft in ihre beiden Grundstoffe, Kohlenstoff 
und Sauerstoff, den für die Ernährung unentbehrlichen Kohlenstoff, welchen 
die Wurzel aus dem Boden nicht aufzunehmen vermag. Die Blüthe aber 
mit allen ihren Theilen dient als Fortpflanzungsorgan der Erhaltung der 
Pflanzenarten, denen sie mit der Entwickelung des Samens die Möglichkeit 
der Fortdauer auch nach dem m. des samenerzeugenden Individuums 
sichert. 

2. Damit die genannten Organe ihre speciellen Aufgaben in möglichst 
nutzbringender Weise ausführen können, muss ihr Bau der jedesmaligen 
Verrichtung zweckentsprechend angepasst sein. Form, Grösse, Dauer u. s. w. 
eines Organes sind aber wieder abhängig von den Eigenschaften der das- 
selbe zusammensetzenden kleineren Theile. Als solche lässt uns eine Un- 

- tersuchung mit Hülfe des Mikroskopes bei den meisten Pflanzen äusserst 
zahlreiche, dem unbewaffneten Auge in der Regel nur undeutlich oder gar 

. nicht sichtbare, bläschenartige Gebilde von sehr verschiedener Form erken- 
nen. Jedes derselben zeigt uns einen ganz. charakteristischen Bau und be- 
stimmten Inhalt: eine feste, elastische Haut von grösserer oder geringerer 
Dicke umschliesst eine meist körnig-schleimig aussehende weiche Substanz 
neben wässeriger Flüssigkeit und verschieden geformten anderen Inhalts- 
körpern. Saftige Pflanzentheile, z. B. Beerenfrüchte, lassen dies am leich- 
testen erkennen. 

3. Nimmt man ron dem weissen Fruchtfleische einer Schneebeere (Sym- 

_ phoricarpus racemosus) oder von dem Inhalte des Keimsackes einer befruch- 
teten Blüthe der Schminkbohne (Phaseolus multiflorus — Fig.1) eine geringe 
Menge vorsichtig fort und untersucht dieselbe in einem Tropfen Wasser 
unter dem Mikroskope, so sieht man zahlreiche der in Fig. 1 dargestellten 
Gebilde, die als Zellen bezeichnet werden. Jede derselben hat annähernd 
rundliche Gestalt; die kleinen Abweichungen in derselben bei Vergleichung 
' der einzelnen Zellen unter einander erklären sich bei der Schneebeere leicht 
- Luerssen, Botanik. BE 7 


> 


Bar: 7 


2 Die Zelle als Grundorgan. 


durch den gegenseitigen Druck, den sie in der Frucht auf einander aus- 
übten. Die Zellhaut, welche die übrigen Bildungen der Zelle ein- 
schliesst , ist hier farblos und durchsichtig und so dünn und zart, dass sie 
bei stärkerem Druck platzt oder faltig zusammenschrumpft. Der schlei- 
mige Inhalt, welcher anfänglich den ganzen Innenraum der Zelle erfüllt 
und dessen Trübung von zahlreichen kleinen Fetttropfen herrührt, wird als 
Protoplasma bezeichnet. In diesem sehen wir an irgend einer Stelle 
im Innern der Zelle noch einen rundlichen, aus gleicher Substanz bestehen- 
den Körper, den Zellenkern, liegen, während bei weiterem Wachs- 
thum der übrige Innenraum der Zelle später mit wässerigem Zellsafte 
erfüllt ist. Aus zahlreichen solcher Zellen ist nicht allein das Fruchtfleisch 
der Schneebeere zusammengesetzt; Tausende solcher oder ähnlicher Zellen 
bilden alle anderen Organe derselben. Die Zelle ist das Grund- oder 
Elementarorgan der Pflanze. 


Fig. 1. 


4. Nicht alle Gewächse aber werden aus zahlreichen Zellen aufgebaui. 
Es giebt viele niedere Pflanzen, die nur aus verhältnissmässig wenigen zu 
Fäden aneinander gereihten (die meisten Schimmelpilze, die Wasserfäden 
oder Confervaceen) oder zu Scheiben (Pediastrum) etc. geordneten Zellen 
bestehen. Bei einer nicht unbeträchtlichen Anzahl noch niedriger organi- 
sirter Pflanzen ist sogar die einzelne Zelle die ganze Pflanze selbst. Der- 
gleichen Beispiele liefern uns die Hefepilze (Saccharomyces) und Verwandte 
und viele niedere Algen (z. B. die Kieselzellen oder Bacillariaceen). Bei 
höher entwickelten Gewächsen lösen sich oft zahlreiche bestimmte Zellen 
aus dem Zusammenhange mit Ihresgleichen. Sie erscheinen dann in ihrer 
Gesammtheit als ein oft gefärbtes Pulver, wie der Brand (Ustilago, Tille- 
tia) unserer Getreidegräser, bei dem die später frei liegenden Zellen die 
Fortpflanzungszellen oder Sporen des betreffenden Brandpilzes sind; oder 


Fig. 1. Freie Zellbildung im Keimsacke der Schminkbohne (Vergr. 670) 
nach Dippel. Im Protoplasma liegen jüngere Zellen (a und b) mit noch 
zarter Membran und die Zellhöhlung vollständig erfüllendem Plasma. In 
den Zellen c und d ist die Zellhaut bereits stärker entwickelt und im Proto- 
plasma haben sich mit Zellsaft erfüllte Hohlräume (Vacuolen, v) gebildet. 
Zwischen den fertigen Zellen liegen einzelne auch in.den Zellen selbst sicht- 
bare Zellkerne (n) mit ihrem Kernkörperchen. 


Theile der Zelle, | 3 


wie beim Blüthenstaub in den Staubgefässen der meisten Blüthenpflanzen 
die einzelnen Pollenzellen. 

5. Die meisten Zellen sind, wie schon die angeführten Beispiele sagen, 
in der Regel einzeln mit unbewaffneten Augen nicht erkennbar. Bei den: 
einzelligen Stäbchenpilzen (Bacterien) gehören sogar oft ziemlich bedeu- 
tende Vergrösserungen dazu, um die einzelne Zelle in allen ihren Theilen 
deutlich wahrnehmen zu können. In anderen Fällen ist dagegen die Zelle 
auch für das blosse Auge sichtbar, wie z. B. in der Holzfaser mancher 
Bäume, dem Baumwollenhaar, bei den Armleuchtergewächsen (Characeen) 
und anderen. Bei einigen Algen nimmt sogar die einzelne Zelle bedeu- 
tende Dimensionen an. Die einzellige Caulerpa prolifera der wärmeren 
Meere misst bis zu 10 Centimeter Länge und darüber und bis zu einem 
Centimeter Dicke, wobei sie zugleich in ihren verschiedenen Theilen die 
äusseren Formen eines beblätterten und mit Wurzeln versehenen kriechen- 
den Stengels nachahmt und so ein treffliches Beispiel für die höchste For- 
menmannigfaltigkeit der Zelle bietet. 


A. Die Bestandtheile der einzelnen Zelle. 


6. Untersuchen wir die ausgebildete aber noch lebensfähige Zelle, so 
lässt diese, wie.schon (in $ 3) kurz erläutert wurde, bei den meisten Pflan- 
zen unterscheiden: Zellhaut, Protoplasma, Zellkern und Zellsaft neben an- 
deren theils im Protoplasma, theils im Zellsafte vorkommenden geformten 
oder auch gelösten Bestandtheilen, unter denen Stärke, Krystalle, Fetttröpf- 
chen und von Farbstoffen das Blattgrün als die am häufigsten vorkommen- 
den zunächst genannt werden sollen. 

Von allen diesen Bestandtheilen ist das Protoplasma der wesentlichste 
Theil, der eigentliche lebendige Leib der Zelle. An das Vorhandensein 
desselben knüpfen sich die wichtigsten Lebensvorgänge in der Zelle wie 
in der Pflanze überhaupt, da in ihm sich die für Ernährung, Wachsthum 
und Fortpflanzung nothwendigen chemischen Vorgänge vollziehen. Eine 
Zelle, welche ihr gesammtes Protoplasma während ihrer Entwickelung auf- 
brauchte, ist als eine todte zu bezeichnen. Zwar braucht sie deshalb noch 
nicht von der Pflanze als unnütz abgestossen zu werden. Sie kann mit 
vielen anderen ebenfalls abgestorbenen gleichartigen Zellen als Schutz für 
gewisse Organe dienen, wie der Kork. Oder sie übernimmt in ihrer 
stehenbleibenden festen Wand den Transport des Wassers und der in ihm 
gelösten Stoffe, da dieser sich an gewisse auch der todten Zellhaut eigene 
physikalische Bedingungen knüpft. Sie kann dagegen weder durch Grös- 
senzunahme wachsen, noch sich in irgend einer Weise vermehren und durch 
Beides zum Wachsthum des betreffenden Organs oder der ganzen Pflanze 
beitragen. 

7. Der Zellkern dagegen, sowie die Zellhaut, als die nächstdem in Be- 
tracht kommenden Theile der Zelle, können fehlen, ohne das Leben dersel- 
ben zu beeinträchtigen. Der Zellkern verschwindet oft mit dem Alter der 
Zelle oder er mangelt z. B. manchen einzelligen Pflanzen von Anfang an. 
Ebenso giebt es unter‘letzteren viele, die in gewissen Entwickelungszu- ° 
ständen nur eine hautlose Masse von lebendem Protoplasma darstellen, an 
deren Umfange erst später durch die Thätigkeit des Protoplasmas eine Zell- 
haut ausgeschieden wird. Dergleichen hautlose Zellen nennt man nackte 

1* 


4 Protoplasma. Hautschicht. 


oder Primordialzellen. Streng genommen beginnen die meisten 
- Pflanzen, das winzigste Moos wie die mächtige Eiche, ihr Leben als eine 
solche noch nackte Zelle, wenn sie als Eizelle in den Fortpflanzungsorganen 
auftreten, oder als sogenannte Schwärmzelle (Fig. 3, S.7) die starre Zell- 
haut verlassen , wie bei vielen Algen und Pilzen. — Auch die anderen ge- 
nannten Inhaltskörper fehlen bald, bald sind sie nur vorübergehend auf län- 
gere oder kürzere Zeit in der Zelle vorhanden. 


1. Das Protoplasma. 


8. Das Protoplasma, kurzweg auch Plasma genannt, erscheint als eine 
bei den allermeisten Pflanzen von der Zellhaut eingeschlossene weich- 
feste, farblose, mehr oder minder durchsichtige, mit eigenthümlichen Mo- 
lecularkräften ausgerüstete Masse, welche aus einem Gemenge ver- 
schiedener Eiweisskörper mit wahrscheinlich noch anderen nicht 
näher gekannten stickstoffhaltigen Verbindungen besteht. Es enthält stets 
Wasser und ist je nach der geringeren oder grösseren Menge desselben 
bald zäher, selbst starr und brüchig, bald mehr von der Beschaffenheit 
einer schleimigen Flüssigkeit, ohne jedoch jemals eine eigentliche Flüssig- 
keit darzustellen. Wo das Plasma körnig oder trübe erscheint, sind es 
zahlreiche in seiner Substanz erzeugte Fetttröpfchen oder auch wohl 
Stärkekörnchen, selten Körnchen von kohlensaurem Kalk (Plasmodien eini- 
ger Schleimpilze), die diese Trübung verursachen. Kleine Mengen unver- 
brennlicher (Aschen-) Bestandtheile sind gewöhnlich auch im Protoplasma 
zu finden. 

9, Die Reactionen des Protoplasmas gegen chemische Mittel sind 
je nach der Wahl der letzteren und der jeweiligen Beschaffenheit des Plas- 
mas selbst sehr verschieden. Durch Einwirkung wasserentziehender Mittel 
(Alkohol, Glycerin, Zuckerlösung) wird es zum Gerinnen gebracht, so dass 
es sich unter Verringerung seines Volumens von der Zellwand nach der 
Mitte der Zelle zurückzieht. Auch Erhitzung wasserreichen Protoplasmas 
auf 50—60° C. lässt dasselbe gerinnen, während wasserarmes Plasma viel 
höhere Wärmegrade erträgt, ohne seine Molecularstructur zu ändern. ‘Jod- 
lösung färbt es durch Einlagerung von Jodmolekülen braun, concentrirte 
Schwefelsäure bei geringem Wassergehalt rosenroth; verdünnte Kalilauge 
löst dasselbe schneller oder langsamer auf, concentrirte lässt es (scheinbar) 
lange Zeit unverändert. Wird das Protoplasma namentlich jugendlicher 
Organe zuerst mit einer Lösung von Kupfervitriol und nach dem Abspülen 
des Präparates in reinem Wasser mit Kalilauge getränkt, so nimmt es eine 
violette Färbung an, die stets das sicherste Erkennungszeichen für die An- 
wescnheit gewisser Eiweisskörper oder Proteinstoffe im Plasma ist. 

Alle diese Reagentien tödten aber auch bei ihrer Einwirkung das Pro- 
toplasma, das dann in Folge veränderter molecularer Beschaffenheit ganz 
andere Eigenschaften zeigt. Während z. B. das lebende Plasma durch 
Lösungen von Farbstoffen, wie sie beispielsweise im Zellsafte von Blüthen 
vorkommen, nicht gefärbt wird, nimmt es diese Farbstoffe begierig auf 
- oder lässt dieselben durchtreten, wenn es vorher getödtet wurde. 

10. An seiner Aussenfläche oder da, wo es bei umhäuteten Zellen 
sich der Innenfläche der Zellwand anlegt, zeigt das Protoplasma stets eine 
dichtere, festere Hüllschicht, die Hautschicht oder den Primordial- 


= 


Vacuolen. Bewegungen des Plasmas. 5 


schlauch. Diese Hautschicht ist frei von den körnigen Bildungen, die 
das übrige Plasma, die sogenannte Körnerschicht desselben, fast immer 
auszeichnen. An Masse steht sie der letzteren stets nach; oft ist sie so 
zart, dass sie erst bei Anwendung von Reagentien, besonders wasserent- 
ziehender Mittel, sichtbar wird. Nach aussen ist die Hautschicht scharf 
abgegrenzt, nach innen geht sie allmälig in die Körnerschicht über. In 
ihren Reactionen stimmt sie mit dem übrigen Plasma überein; sie ist also 
wohl dieselbe chemische Verbindung, wie die homogene Grundmasse des 
übrigen Protoplasmas. 

11. Das Protoplasma, welches in jugendlichen Zellen den ganzen In- 
nenraum derselben ausfüllt, vermehrt mit dem Wachsthum der Zelle sein 
Volumen meistens nicht in dem Maasse, wie die Zelle an Umfang zunimmt. 
Es bilden sich daher bald im Innern des Plasmas Hohlräume, in welche 
von dem Protoplasma ausgeschiedenes Wasser tritt, das aber wohl ver- 
schiedene im Plasma befindliche Stoffe gelöst enthält. Dem Beobachter er- 
scheinen diese Hohlräume oder Vacuolen als hellere, scharf umschriebene 
Flecke (Fig. 1 d, v). Wahrscheinlich wird auch gegen jede Vacuole hin 
das Protoplasma durch eine Hautschicht begrenzt. 

Die kleineren Vacuolen, welche gewöhnlich zunächst zerstreut im 
Plasma auftreten, fliessen mit dem Wachsthum der Zelle gewöhnlich bald 
zu grösseren zusammen. Zuletzt entsteht meistens ein zusammenhängender 
grösserer Saftraum, der noch von dünnen Plasmafäden oder Plasmabändern 
durchsetzt werden kann (Fig. 2 A), die sehr oft dann den Zellenkern wie 
in einem Netz schwebend in der Zelle enthalten; oder auch diese letzteren 
verschwinden und das gesammte Protoplasma tritt an die Innenfläche der 
Zellwand zurück, diese wie eine Tapete in dünnerer oder dickerer Schicht 
auskleidend (Fig. 2 BJ. Dieser Bewegung folgen auch die dem Plasma 
eingelagerten Körper: Zellenkern, Chlorophylikörner (Fig. 2 B) etc. finden 
sich daher später auch im wandständigen Protoplasma. 

Bei manchen niederen Algen besitzen die Schwärmzellen an 
ihrem Vorderende eine oder zwei pulsirende oder contractile Va- 
cuolen, d.h. Vacuolen, die in kurzen Zeiträumen mit grosser Regel- 
mässigkeit abwechselnd verschwinden und wieder auftauchen. Veranlasst 
wird die Erscheinung dadurch, dass das umgebende Plasma die Vacuolen- 
flüssigkeit bald aufnimmt und an deren Stelle tritt, kurz darauf aber die- 
selbe wieder ausscheidet. 

12. Die Lebensvorgänge im Protoplasma der Zelle sind stets mit Orts- 
veränderungen (Bewegungen) der kleinsten, leicht verschiebbaren Theile 
desselben verbunden, die wohl darauf beruhen, dass niemals weder die 
molecularen noch die chemischen Kräfte des Plasmaleibes ins Gleichge- 
wicht kommen, sondern jede Aenderung in äusseren Einflüssen wie in der 
chemischen Zusammensetzung der einzelnen Theile eine fortwährende 
Aenderung auch der Anordnung und damit eine Bewegung derselben her- 
beiführt. Schon das Zurücktreten des Plasmas zum wandständigen Plas- 
masack stark wachsender Zellen setzt solche Bewegungen voraus, die aber 
wegen der Langsamkeit, mit der sie vollführt werden, sich dem beobach- 
tenden Auge meist entziehen. Treten dagegen derartige Verschiebungen 
im Plasmakörper mit grösserer Energie auf, so wird eine Bewegung 
desselben unmittelbar sichtbar. 


6 Plasmabewegung. 


Die innerhalb der geschlossenen Zelle stattfindende Plasmaströmung 
‚lässt sich auf zwei wenn auch nicht scharf geschiedene Arten der Be- 
wegung zurückführen. Bewegt sich die gesammte Masse des Plasmas 
innerhalb eines breiten, in sich selbst zurückkehrenden, die ganze Wand- 
fläche einnehmenden Stromes, so sprechen wir von Rotation des Proto- 
plasmas (Fig. 2 B). Dieselbe findet sich sehr schön in den Blattzellen von 
Vallisneria und Elodea, in den Wurzelhaaren von Hydrocharis u. s. w. 
Stellen dagegen viele durch den Saftraum der Zelle gespannte, einfache 
oder verästelte Plasmafäden, sowie Leisten des wandständigen Protoplas- 
mas eben so viele Strombahnen dar, in denen die Bewegung des Plasmas 

Fig 2 nach verschiedenen gewöhnlich 
vom Zellkern ausstrahlenden 
Richtungen hin stattfindet, so 
haben wir die in vielen Haar- 
zellen (Tradescantia — Fig. 2 A 
—, Urtica u. s. w.) auftretende 
Circulation, welche in Folge 
des Verschwindens alter und Auf- 
tretens neuer Stränge in stetem 
Wechsel begriffen ist. In beiden 
Fällen schliessen wir aus. der 
Ortsveränderung der dem Plas-. 
ma eingebetteten Körper (Chlo- 
rophylikörner — Fig. 2 B, Fett- 
tröpfchen — Fig. 2 A) auf die Be- 
wegung der Grundmasse des 
Protoplasmas. Auch der oftschein- 
bar ruhende Zellkern wird 
stets von der Strömung in der 
Zelle herumgeführt. 

13. Nackte, frei lebende Zellen 
zeigen oft eigenthümliche Bewe- 
gungserscheinungen. Bei den beweglichen Schwärmzellen (Myxamöben) der 
Schleimpilze oder Myxomyceten besteht diese in einem fortwähren- 
den Ausstrahlen und wieder Einziehen fadenartiger Lappen (Scheinfüsse, 
Pseudopodien) des Plasmakörpers, wodurch nicht allein die Gestalt des- 
selben stetig verändert wird (Fig.3), sondern derselbe auch auf seiner Unter- 
terlage fortkriecht. Treten während des Entwickelungsganges derartiger 
Schleimpilze zahlreiche Myxamöben zu grösseren meist plattenartigen Plas- 
mamassen oder Plasmodien zusammen, so setzen diese die als amöben- 
artige Bewegung bezeichnete Gestaltveränderung ihres Körpers fort, 
zu der gewöhnlich noch eine Strömung einzelner Plasmastränge im Kör- 
perinneren tritt. 

Die Schwärmzellen von Algen und Pilzen und die Spermatozoiden 
oder Samenkörper der meisten Kryptogamen besitzen an bestimmten 


Fig. 2. Zelle aus einem Staubfadenhaare der Tradescantia virginica 
(Vergr. 300). B. Einige Zellen aus dem Blatte von Elodea canadensis 
(Vergr. 240). n Zellkern. Die hellen Körper im wandständigen Plasma von 
Elodea sind Chlorophyllkörner. 


Plasmabewegung. Krystalloide. T 


Fig. 3. Stellen ihres hautlosen Plasmakörpers feine Plasmafäden 
| (Cilien oder Wimpern), welche eine fadenförmige Ausstrah- 
ae $R lung der Hautschicht desselben sind. Vermöge eigenthüm- 

de licher, sehr rasch erfolgender Ortsveränderungen des Plas- 

m; ‘ mas in diesen Wimpern werden dieselben schraubenartig 

verkürzt und wieder gestreckt, durch die in Folge davon 

>| eintretende lebhafte Schwingung der Wimpern aber 

>‘ die ganze Zelle unter Drehung um ihre Längsachse im 
Wasser vorwärts bewegt, 


14. Diesichtbaren Bewegungen des Plasmas sind von manchen 
äusseren Einflüssen abhängig. Sie finden nur bei gewissen 
Wärmegraden in der Weise statt, dass Erniedrigung der Temperatur so 
wie Erhöhung derselben über gewisse Grade hinaus die Strömung vor- 
übergehend aufhebt, wenn die Einwirkung nur kurze Zeit dauert, für immer 
und gleichzeitig das Protoplasma tödtend bei länger dauernder Wirkung. 
Für Nitella syncarpa (Armleuchtergewächse) liegt die untere Grenze bei 
0°, die obere bei 37° C., während in den Haaren des Kürbis die Strö- 
mung innerhalb der Grenzen von 10—-11° und 49-50,5°C. Lufttemperatur 
stattfindet, in Wasser von 47—-48° C. dagegen bereits binnen einer Minute 
aufhört. 


Schwache und constante elektrische Strömungen bewirken in der 
Plasmabewegung keine sichtbaren Aenderungen, stärkere jedoch, sowie 
kräftigere Inductionsschläge eine vorübergehende Störung oder bei länge- 
rer oder stärkerer Einwirkung endlich Tödtung des Protoplasmas über- 
haupt. Die dabei hervortretenden Veränderungen und Erscheinungen sind 
denen bei Wärmeeinwirkungen ähnlich. —- Vorübergehender schwächerer 
Druck lässt die Strömung für eine Zeit lang stillstehen, Mangel an 
Sauerstoff dieselbe ganz aufhören. 


Auch das Licht übt einen bestimmten Einfluss auf die lebhafteren | 
Bewegungen des Protoplasmas aus. Bei stärkerer einseitiger Beleuchtung 
sammelt sich das Plasma (und die in ihm enthaltenen Chlorophylikörner) 
vorwiegend an den stärker beleuchteten Stellen der Zellwand an. Mit 
eintretender Dunkelheit wandert bei Moosblättern und Vorkeimen von 
Farnen das Plasma mit dem Chlorophyll an die Seitenwände der Zellen, 
und tritt mit beginnender Beleuchtung wieder an die freien Ober- und 
Unterflächen derselben. Die Plasmodien ($ 13.) gewisser Schleim- 
pilze kriechen oft im Finstern an die Oberfläche ihres Substrates, im 
Lichte dagegen in dasselbe zurück. — Die stark brechbaren Strahlen - 
(blaue, violette) des Lichtes haben dabei alleinigen Einfluss auf derar- 
tige Bewegungen; die minder brechbaren (rothen) Strahlen wirken wie 
Dunkelheit. 


15. Oft nehmen bestimmte Theile des Protoplasmas krystallähnliche 
Formen von Würfeln, Tetraödern, Octaödern u. s. w. an. Man bezeichnet 
dieselben dann als Krystalloide. Mit dem gewöhnlichen Plasma stim- 


Fig. 3. Junge Schwärmzellen (Myxamöben) von Dictyostelium mu- 
ure (Vergr. 200) am Tage nach der Keimung der Sporen. Nach 
refeld. 


8 Protäinkörner. 


men diesselben in allen Reactionen überein. Von echten Krystallen anor- 
ganischer Körper (z. B. dem in der Zelle oft vorkommenden oxalsauren 
Kalke) unterscheiden sie sich durch ihre Quellbarkeit in verschiedenen 
Lösungen (z. B. Kalilauge), wobei ihre Winkel verändert werden. Am 
häufigsten finden sich Krystalloide in den Knollen der Kartoffel und in 
fetthaltigen Samen, dann in den Zellen der Schuppenwurz (Lathraea), in 
rothen Meeresalgen u. s. w. ($ 16); in manchen Blumenblättern (Viola 
tricolor, Orchis) und Früchten sind sie durch Farbstoffe gefärbt. 

16. In den Zellen vieler fettreichen Samen, z. B. denen von Ricinus, 
der Paranuss etc., findet man in einer aus Fett mit geringeren Mengen von 
Eiweissstoffen bestehenden Grundmasse rundliche oder polyädrische Kör- 
per, welche oft Stärkekörnern ähnlich sind: die Aleuron- oder Protein- 
körner (Fig. 4). Dieselben bestehen aus Eiweisskörpern (Proteinstoffen), 
die entweder eine homogene Masse bilden, oder von denen ein Theil die 
Gestalt eines Krystalloides zeigt, welches 
als Einschluss im Aleuronkorne liegt (Fig. 
4 B). Ausserdem finden sich als weitere 
Einschlüsse in fast jedem Aleuronkorne 
noch Globoide, d. h. rundliche oder trau- 
benförmige Körner, die aus einer Verbin- 
dung von Magnesia oder Kalk mit einer 
gepaarten Phosphorsäure bestehen (Fig. 
4 B, die dunklen Körper); seltener sind 
Einzelkrystalle oder Drusen von oxalsau- 
rem Kalke. 

Die krystalloidfreien Aleuronkörner sind in Wasser vollständig oder 
theilweise oder garnicht (Cynoglossum) löslich, so dass zum Zwecke der 
Beobachtung die Zellen in concentrirtes Glycerin, sublimathaltigen Alkohol 
etc. gelegt werden müssen, die von der Substanz des Aleuronkornes nichts 
lösen. Sie lösen sich dagegen stets sofort bei Zusatz einer sehr geringen 
Menge Kali unter Zurücklassung eines das Korn umgebenden Häutchens. 
Eingeschlossene Krystalloide werden in Wasser nicht, von verdünntem 
Kali aber wie das Aleuronkorn selbst gelöst. Die Globoide lösen sich in 
allen unorganischen Säuren, in Essigsäure u. s. w., aber nicht in Kalilauge. 
Nach Lösung der Proteinkörner und ihrer Einschlüsse, sowie nach Ent- 
fernung des Fettes aus dem übrigen Zellinhalte, bleibt dann die Grund- 
masse des letzteren als ein aus Eiweissstoffen bestehendes Netzwerk in 
der Zelle zurück, in dem die früher anwesenden Aleuronkörner durch 
eben so viele Hohlräume angedeutet sind. 

17. Die Bildung der Aleuronkörner im Samen erfolgt erst, wenn 
dieser der Reife nahe ist und auszutrocknen beginnt. Krystalloide, 
Globoide und Krystalle treten dagegen schon früher in dem trüben Inhalte 
der Zelle auf und werden später von der aus letzterem sich ausscheiden- 
den amorphen Grundmasse des Aleuronkornes umhüllt. War vorher Stärke 
in der Zelle anwesend, so wird diese vor dem Erscheinen der Aleuron- 


Fig. 4. 


Fig. 4 Zwei Zellen .r dem Sameneiweiss von Ricinus communis 
(Vergr. 400) nach Pfeffer. in Oel liegend, B nach Behandlung mit subli- 
a Alkohol in Wasser n Zellkern. 


Zellkern. Zellhaut. 9 


 körner ganz oder theilweise in Fett umgewandelt. Durch Wasserverlust 
wird schliesslich der übrige Zelleninhalt geklärt. 

Bei der Keimung des Samens werden die Proteinkörner wieder gelöst 
und mit dem übrigen Zellinhalte gemischt, so dass eine ähnliche trübe 
Masse entsteht, wie sie vor Bildung der Aleuronkörner in der Zelle vor- 
handen war. Auch die Globoide und Krystalloide lösen sich, letztere sehr 
bald, erstere gewöhnlich später, während eingeschlossen gewesener oxal- 
saurer Kalk ungelöst zurückbleibt. 


2. Der Zellkern. 


18. Der Zellkern (Nucleus, Cytoblast) fehlt den Zellen mancher nie- 
deren Pflanzen, ist aber bei den meisten Gewächsen ein beständiger Be- 
standtheil des Zellinhaltes, der namentlich zur Zellenbildung und Zellthei- 
lung ($55—59) in bestimmter Beziehung steht. In seinem chemischen Ver- 
halten stimmt der Zellkern in jeder Hinsicht mit dem Protoplasma über- 
ein; er ist ein differenzirter Theil desselben, von meistens annähernd ku- 
geliger oder dick-linsenförmiger Gestalt. An seiner Aussenfläche ist er, 
wie das übrige Plasma, von einer Hautschicht umgeben; seine übrige Masse 
enthält meistens noch eine oder zwei scharf umschriebene, rundliche Plas- 
makörnchen, die Kernkörperchen (Nucleoli—Fig. 1), sowie häufig Va- 
cuolen, die ihm sogar ein schaumiges Aussehen ertheilen können. 

Der lebensfähige Zellkern, der gegen äussere Einflüsse noch empfind- 
licher zu sein scheint, als das übrige Protoplasma, ist dem letzteren stets. 
eingebettet Er folgt den Bewegungen desselben, wenn es sich an die 
Wand zurückzieht, und wird ebenfalls wandständig oder bleibt in einem 
Netzwerk von Plasmasträngen aufgehängt ($ 11). Vom strömenden Plasma 
scheinbar passiv mit fortgeführt, ändert der Kern seine Gestalt während 
seiner Wanderung durch die Zelle, indem er eine meistens in der jedes- 
maligen Wegrichtung gestreckte, unregelmässig-längliche Form zeigt. 


3. Die Zellhaut. 


19. Die Zellhaut (Zellmembran, Cellulosemembran) erscheint bei ju- 
gendlichen Zellen als ein zartes, elastisches, glashelles, farbloses Häutchen 
von oft unmessbarer Dicke, ohne alle sichtbare Oeffnungen, aber für Flüs- 
sigkeiten wie Gase dennoch durchdringbar (permeabel). Sie besteht in 
diesem Alter aus reiner Cellulose (Kohlehydrat von der Formel C,z Hıo 010) 
mit dem nöthigen Wasser (Organisationswasser). Mit dem Aelterwerden 
der Zelle ändert sich jedoch dieser Charakter meistens bedeutend. Die 
Zellhaut wächst in der Richtung der Fläche wie der Dicke; Einlagerung 
fremdartiger Substanzen und ungleiche Vertheilung des Wassers rufen 
chemische und physikalische Aenderungen hervor, welche der Membran 
und mit ihr der Zelle gewöhnlich ein ganz anderes Aussehen ertheilen. 

20 Das Flächenwachsthum der Membran hat eine Vergrösserung 
der Zelle zur Folge, bei welcher entweder die Form der letzteren im We- 
sentlichen dieselbe bleibt, oder aber die Gestalt der Zelle mehr oder we- 
niger verändert wird. Ersterer Fall tritt dann ein, wenn das Flächen- 
wachsthum ein allgemeines ist, d. h. kein Punkt der Zellhaut durch Ein- 
lagerung neuen Zellstoffes bevorzugt wird, sondern diese an allen Stellen 
derselben nahezu gleichmässig erfolgt. Im Allgemeinen ist diese Art des 


10 Flächen- und Diekenwachsthum der Membran. 


Flächenwachsthums die seltenere; sie findet sich vorzüglich nur bei frei- 
liegenden Zellen, wie manchen Pollenkörnern und Sporen. 

Meistens findet an einzelnen Stellen des Zellenumfanges stärkeres 
Flächenwachsthum der Membran statt, als an dazwischenliegenden, wo 
dasselbe entweder nur langsam erfolgt, oder später gar vollständig erlischt: 
locales Flächenwachsthum. Je nachdem mehr oder weniger Punkte 
der Zellhaut auf solche Weise bevorzugt werden und das Wachsthum an 
den einzelnen Stellen längere oder kürzere Zeit dauert, wird die Gestalt 
der Zelle zu regelmässigen oder unregelmässigen Formen in höherem oder 
geringerem Grade geändert (Vgl. Fig. 5 in $ 23 und Fig. 11, $ 51), wie 
dies die Gewebe jeder höher organisirten Pflanze in mannigfaltiger Weise 
zeigen. Dabei können zwei Fälle eines solchen localisirten Flächenwachs- 
thums unterschieden werden: intercalares und Spitzen-Wachsthum 

21. Intercalares Flächenwachsthum findet dann statt, wenn die 
Einlagerung neuen Zellstoffs nur innerhalb einer gürtelförmigen Zone der 
Zellwand erfolgt, so dass zwischen ältere, nicht wachsende Zonen dersel- 
ben ein neues Membranstück eingeschoben wird. Den eigenthümlichsten 
derartigen Fall zeigen die Zelltheilungen der Algengattung Oedogonium 
($ 60 Fig. 14). Die Gestalt der Zelle bleibt in diesem Falle wesentlich un- 
verändert. 

Geschieht dagegen die Einlagerung neuer Cellulosemoleküle an einer 
oder an einzelnen kreisförmig umschriebenen Stellen der Membran am 
stärksten, um von hier aus radienförmig allmälig abzunehmen oder gar 
aufzuhören, so redet man von Spitzenwachsthum. Bei einzelligen Fa- 
denalgen (Vaucheria) und Haaren sind es die Enden der Zweige, bei viel- 
zelligen Fadenalgen, Fadenpilzen und Haaren die Endzellen der Aeste, die 
an ihren meist kuppelförmig gewölbten Enden solches Spitzenwachsthum 
am instructivsten zeigen. Durch Auftreten neuer Punkte mit Spitzen- 
wachsthum werden durch Vorstülpung der Zellhaut in derartigen Fällen 
neue Verzweigungen der Zelle, respective des Zellenfadens erzeugt. — 
Doch auch bei höheren Pflanzen zeigen Zellen der verschiedensten Gewebe 
ein solches Spitzenwachsthum. Die Oberhautzellen mancher Organe (Blu- 
menblätter) erheben sich oft in dieser Weise zu Papillen. Holz- und Bast- 
zellen des Stengels erhalten in Folge dessen ihre Zuspitzung und letztere 
die bei manchen Pflanzen häufig zu beobachtenden Verzweigungen, die 
auch bei Steinzellen (Fig. 5 in $ 23) nicht selten sind. Die sternförmigen 
Zellen des Markes mancher Pflanzen (Juncus etc. — vgl. auch Fig. 1Vin 
& 51) erklären sich durch Auftreten von Spitzenwachsthum an mehreren 
Stellen des Zellenumfanges und ebenso muss die Entstehung der Thyllen 
in den Gefässen mancher Holzgewächse ($ 86a), die Form der wellig gebuch- 
teten Oberhautzellen, etc. etc auf dieselbe Ursache zurückgeführt werden. 

22. Das Dickenwachsthum der Zellwand kann ebenfalls in ein allge- 
meines und locales, letzteres dann als centripetales und centrifugales ge- 
trennt werden Die verschiedenen Erscheinungen desselben gehen entwe- 
der mit dem Flächenwachsthum der Membran gleichzeitig vor sich, oder 
das Dickenwachsthum erfolgt erst, wenn ersteres bereits erloschen ist. 

Allgemeines Dickenwachsthum der Zellhaut lässt diese gleich- 
mässig oder doch nahezu gleichmässig im @Querdurchmesser zunehmen, 
wobei entweder die Weite der Zellhöhlung dieselbe bleibt, wenn ein 


Tüpfelbildungen der Membran. 11 


gleichzeitiges entsprechendes Flächenwachsthum stattfindet, oder aber das 
"Lumen der Zelle mehr oder weniger, oft bis zum fast völligen Verschwin- 
den desselben, verengert wird, wenn das Dickenwachsthum der Membran 
‚die Flächenvergrösserung derselben (das Wachsthum der Zelle) bedeutend 
überwiegt. In den allermeisten Fällen findet ein solches gleichmässiges 
Dickenwachsthum nur in der frühesten Jugend der Zelle statt. Später 
werden einzelne Stellen der Membran durch stärkere Einlagerung von 
Cellulose bevorzugt: das Dickenwachsthum wird localisirt. 

23. Oft werden nur Stellen geringen Umfanges vom localen cen- 
trip etalen Dickenwachsthum der Zellhaut ausgeschlossen. Diese 
sind dann als dünnere Stellen derselben durch andere Lichtbrechung aus- 
gezeichnet: sie erscheinen als hellere, meist röthlich aussehende Fleckchen 
oder Tüpfel, die entweder unregelmässig über die Membran verstreut 
liegen (Fig. 7, f) oder sich in Spirallinien ordnen (Fig. 7, g). Ihrer Ge- 
stalt nach sind die Tüpfel entweder kreisförmig oder nahezu so, oval 
(Fig.7f,g), oder namentlich bei spiralig angeordneten oft spaltenförmig ge- 
streckt. Spaltenförmige Tüpfel nehmen bei polygonalen Zellen oft die 
ganze Wandbreite ein. Sind sie in diesem Falle dicht übereinander ge- 
stellt, so dass die verdickten Stellen der Zellwand wie Querleisten zwi- 
schen ihnen erscheinen, so ist die Verdickung eine leiter- oder trep- 
penförmige (Treppengefässe, besonders bei Farnen — Peetl,.c).FBei 
starker Verdickung der Zellwand bleiben die einmal vom Dickenwachsthum 
ausgeschlossenen Stellen derselben auch später von diesem frei. In der 
Wand erscheinen dann engere oder weitere, einfache oder verästelte 
Tüpfelkanäle (Fig. 5). Da an den entsprechenden Stellen der Scheide- 
wand benachbarter Zellen die Tüpfelbildung in gleichem Sinne erfolgt, so 
stehen Tüpfel wie Tüpfelkanäle hier stets einander gegenüber (Fig. 6, t). 
Für sehr dickwandige, noch lebende Zellen ist für den Austausch des 

Fig. 5. Baumateriales für die einzelnen 
Zellen diese Stellung gewiss die vor- 
theilhafteste, da an den dünnen Stel- 
len der Wand die Diffusionsvorgänge 
leichter und rascher stattfinden müs- 
sen, als an den stärkeren. Wir fin- 
den daher z. B. den Plasmainhalt 
der Zelle auch in den Tüpfelkanälen 
(Fig. 6). 

Bei stärkerem Dickenwachsthum wird oft der Tüpfelkanal nach dem 
Inhenraume der Zelle zu erweitert oder (in den meisten Fällen) verengt 
und durch die vorspringenden Verdickungsmassen überwölbt. Es erscheint 
dann bei gewisser Einstellung des Mikroskopes der Tüpfel als aus zwei 
‚concentrischen Tüpfeln gebildet (Fig. 7, g, h), von denen der eine schein- 
‚bare Tüpfel der Aussen-, der andere der Innnenmündung des dann kurzen 
Tüpfelkanales angehört: gehöfte Tüpfel. Innen- und Aussenmündung 
können dabei gleich (Fig. 7, h) oder ungleich gestaltet (Fig. 7, g) sein. 


Fig. 5. Steinzellen aus dem Fruchtfleische von Olea undulata (Ver- 
‚gr. 240); a regelmässige, b durch locales Flächenwachsthum unregelmässig 
gewordene Zelle, bei beiden die geschichtete Membran von einfachen und 
verästelten Tüpfelkanälen durchsetzt. 


12 Ring-, Spiral- und Netzfasern. 


Fig. 6. Aenderung der Wachsthumsrichtung 
während der Bildung spaltenförmiger 
Tüpfel lässt diese als zwei gekreuzte 
Spalten erscheinen (so bei manchen 
Holzzellen). 


24. Wird in einem späteren Al- 
ter der Zellwand die dünne Tüpfel- 
membran gelöst (resorbirt), so tritt 
zwischen den benachbarten Zellen 
freie Communication vermittelst P o- 
renkanälen ein. Die Durchbrechung 
der Gefäss - Scheidewände, namentlich 
die leiterförmige ($ 862), sowie die so- 
genannten Doppeltüpfel der Nadel- 
hölzer bieten dafür unter vielen an- 
deren charakteristische Beispiele. 
Letztere sind gehöfte Tüpfel auf den 
Radialwänden der Holzzellen (Fig. T, 
h), bei denen während des Verlaufes 
der Tüpfelbildung die Tüpfelmembran 
halblinsenförmig überwölbt wird, so 
dass an den entsprechenden Stellen 
der Längsscheidewand zweier Holz- 
zellen ein linsenförmiger Hohlraum 
durch eine zarte Membran in zwei gleichgestaltete Fächer getrennt er- 
scheint (Fig. 7, k), die beim späteren Verschwinden dieser Membran zu 
einem einzigen linsenförmigen Hohlraum vereinigt werden (Fig. 7, i). 

25. Häufig erfolgt auch locale Verdickung der Zellwand im Verlaufe 
ringförmig, spiralig oder netzförmig geordneter Streifen derselben, so 
dass die verdickten Partieen als Ring-, Spiral- oder Netzleisten in 
das Innere der Zelle vorragen (Fig. 7, a—d). Oft werden diese bereits 
innerhalb der Pflanze durch Zerstörung der dünneren Wandstellen frei, 
oder sie lassen sich, wie die Spiralfasern vieler Zellen, mit Leichtigkeit 
als Schraubenbänder ablösen (Fig. 7, c), oder es geschieht dies auf ge- 
wissen Entwickelungsstadien eines Organes freiwillig (beim Ausfallen der 
reifen Samen von Magnolia). Alle beschriebenen Membranverdickungen treten 
bald für sich allein, bald zu mehreren gleichzeitig auf der Zellwand auf. 
Die Holzzellen der Linde zeigen oft Tüpfel und Spiralfasern gleichzeitig; 
ebenso ist es beim Taxus. Auch Ring- und Spiralverdickungen etc. können 
in einer Zelle neben einander vorhanden sein. 

Seltener sind bei localem centripetalem Dickenwachsthum eng um- 
schriebene zapfen- oder höckerartige Vorsprünge auf der Innenfläche der 
Zellhaut, während diese selbst an den meisten Stellen unverdickt bleibt 
(Wurzelhaare von Marchantia), oder gestielte traubenförmige Körper (Cy- 


a 
L 
L 
[ 


Fig. 6. Längsschnitt aus dem Sameneiweiss der Elfenbeinnuss, Phyt- 
elephas macrocarpa (Vergr. 240). c. die verdickte Zellwand, deren Um- 
riss gegen die benachbarten Zellen durch eine die Enden der Tüpfelkanäle 
(t) verbindende Linie erlangt wird. Nur in einer Zelle wurde der Inhalt 
vollständig wiedergegeben. 


Centrifugales Dickenwachsthum. 13 


stolithen $ 33), wie sie im Blattgewebe der Moreen (Ficus elastica) und im 
Rindengewebe der Acanthaceen häufig vorkommen, oder endlich einfache 
‚oder verzweigte Zellstofffäden und Balken, welche die Zellhöhlung nach 
verschiedenen Richtungen quer durchsetzen und beiderseits mit der Mem- 
bran in Verbindung stehen (Caulerpa, Mark von Kerria, Ricinus u. s.w). 


Fig. 7. 


Slo|o | 
a © 
SI1O] [0© 
SI © 
©) 


26. Locales centrifugales Dickenwachsthum pflanzlicher 
Membranen findet nur bei frei vegetirenden einzelligen Organismen (ein- 
zellige Algen) oder an Zellen statt, welche frei liegen und mit der Luft oder 
mit Wasser in Berührung stehen, oder an innere Hohlräume des Pflanzen- 
gewebes grenzen. Die Verdickungen können hier an der Aussenfläche der 
Membran in Form mannigfaltig gestalteter Warzen, Stacheln, Leisten, 
Kämme u. s. w. auftreten (Blüthenstaub, Sporen, Cuticularleisten der Ober- 
hautzellen etc.). In den Intercellularräumen vieler Farnkräuter spannen 
sich derartige Verdickungen oft wie zarte Fäden zwischen den gegenüber- 
stehenden Zellwänden aus. 


Fig. 7. a Stück eines Ringgefässes. b Stück eines Spiralgefässes mit 
einfacher, weitgewundener Spiralfaser. c. Stück eines Spiralgefässes mit 
enggewundener, stellenweise verzweigter und doppelt verlaufender Spiral- 
faser. d. Zwei Glieder eines Netzgefässes aus dem Stengelknoten der 
Garten-Balsamine. e. Stücke von zwei getüpfelten Gefässen aus dem Blatt- 
stiele von Alsophila australis, das links gelegene mit leiterförmiger Ver- 
dickung. f. Einfach getüpfelte Zellen aus dem Marke der Doldenstiele von 
Myrrhis odorata; links sind zwei Zellen angeschnitten und die kurzen 
Tüpfelkanäle im Durchschnitt zu sehen. g. Stück eines Gefässes von 
Sassafras officinalis mit gehöften Tüpfeln. h. Stücke von engeren und 
weiteren Holzzellen der Kiefer mit gehöften (Doppel-) Tüpfeln; i. ein sol- 
cher halbirt im älteren, k. im jüngeren Zustande halb von der Seite, 1. ein 
fertiger Tüpfel im Tangentialschnitt gesehen. (Vergr. der Fig.a—h =240.) 


14 Molecularstructur der Membran. 


27. Dass die Substanz der Zellhaut (die Cellulose) von dem Proto- 
plasma ausgeschieden wird, beweist die Umhüllung nackter oder Primor- 
dialzellen (z. B. Schwärmzellen von Algen) mit einer Cellulosemembran. In 
welcher Form aber die Cellulose vor ihrer Ausscheidung im Plasma ent- 
halten ist, ist unbekannt. Auch die für das Flächen- wie Dickenwachsthum 
nöthige Cellulose ist ein Product des lebenden Protoplasmas, das wohl in 
der gesammten Masse desselben zur Bildung gelangen kann, auch wenn 
es später nur an bestimmten Punkten der Membran abgesetzt wird. Die 
Zellwand kann daher auch nur so lange wachsen, als sie überhaupt mit dem 
Protoplasma in inniger Berührung steht. Die Annahme aber, als ob die Ab- 
scheidung der Cellulose beim Dickenwachsthum der Zellhaut so erfolge, dass 
aus dem Plasma neue Zellhautschichten auf die Innenfläche der bereits vor- 
handenen Membran, etwa wie Schlammmassen aus thonigen Gewässern, nie- 
dergeschlagen werden (eine ältere, auch für das Wachsthum der Stärkekörner 
verwendete Ansicht — $ 42), ist unstatthaft. Vielmehr erfolgt das Dicken- wie 
Flächenwachsthum aller Membranen nur durch die Einlagerung (Intussus- 
ception) neuer Cellulosemoleküle in die Molecularinterstitien der 
bereits vorhandenen. Je nachdem diese Einlagerung vorzüglich in der 
Richtung der Fläche oder der Dicke erfolgt, herrscht entweder Flächen- - 
oder Dickenwachsthum vor. 


28. Die Annahme der Zusammensetzung der Zellhaut und ähnlich or- 
ganisirter Körper (z.B. der Stärkekörner) aus krystallinischen, doppelt-licht- 
brechenden, optisch-zweiaxigen Molekülen ergiebt sich mit Sicherheit schon 
aus dem Verhalten der Zellmembranen gegen polarisirtes Licht (Demon- 
strationsobjecte: Holzzellen von Coniferen, dickwandige Zellen der Elfen- 
beinnuss etc.). Jedes Molekül denken wir uns wieder aus Atomen zusam- 
mengesetzt und für Wasser nicht durchdringbar, aber von einer Wasserhülle 
(Imbibitionswasser) umgeben, die sich durch Zutritt neuen Wassers ver- 
grössern, durch Verdunstung desselben verkleinern kann. Gänzlicher 
Wasserverlust würde vollständiges Aneinanderrücken der Moleküle zur 
Folge haben, die daher, da Vorhandensein von Luft zwischen ihnen wegen 
bleibender Durchsichtigkeit der Membran ausgeschlossen ist, genau inein- 
ander greifen müssen. Wasseraufnahme wird die- Moleküle von einander 
entfernen. Bei Annahme gleich dicker Wasserhüllen für. sämmtliche Zell- 
stoffmoleküle wird ferner mit Zunahme der Grösse des einzelnen Moleküls 
die Masse an fester Substanz, mithin die Dichtigkeit der Membran zu- 
nehmen. 


Bei der Einlagerung neuen, vom Plasma gebildeten Zellstoffes in die 
Membran können nun die bereits vorhandenen Cellulosemoleküle derselben 
durch Auflagerung (Apposition) neuer Zellstoffatome vergrössert und damit 
Flächen- wie Dickenzunahme der Membran bewirkt werden. Wahr- 
scheinlicher jedoch ist es, dass in den Zwischenräumen der Moleküle neue 
Zellstoffmoleküle aus der eingedrungenen Ernährungsflüssigkeit sich bilden, 
welche wachsend die vorhandenen älteren Moleküle auseinander drängen 
und somit das Volumen der Zellhaut vergrössern, oder dass beide Vor- 
gänge gleichzeitig an verschiedenen Punkten stattfinden. 


29. Mit dem Wachsthum der "Zellhaut durch Intussusception gehen | 
andere Erscheinungen im späteren Bau derselben Hand in Hand. Zu- 


Schichtung. Streifung und Quellung. 15 


nächst finden wir, namentlich bei stärkerem Dickenwachsthum, die Mem- 
bran gewöhnlich aus concentrisch gelagerten Schichten oder Lamellen ver- 
- schiedener Lichtbrechungsfähigkeit zusammengesetzt, d. h. aus abwech- 
selnd stärker und schwächer lichtbrechenden Zellstofflagen gebildet: 
Schichtung der Zellhäute (Fig.5, 8.11). Diestärkerlichtbrechenden La- 
mellen sind reicher an Zellstoff, ärmer an Wasser, also dichter als die we- 
niger stark das Licht brechenden, welche mehr Wasser und weniger Zell- 
stoff führen. Je wasserreicher eine solche Lamelle ist, um so dicker sind 
die Wasserhüllen, um so kleiner die Moleküle fester Substanz. Die in. 
nerste Lamelle der Zellhaut ist dabei stets eine dichte Schicht, was allein 
schon die Annahme eines Dickenwachsthums durch Apposition unmöglich 
macht. Wasserzuführung wie Wasserentziehung ändern den Schichten- 
wechsel bis zum völligen "Verschwinden dadurch, dass die wasserarmen 
Lamellen in einem Falle durch stärkere Wassereinlagerung, d. h. durch 
Vergrösserung der Wasserhüllen der Moleküle, wasserreicher, im anderen 
Falle die wasserreicheren Schichten durch Verringerung der einzelnen 
Wasserhüllen wasserärmer werden, mithin im Grade der Lichtbrechung: 
in beiden Fällen eine Annäherung der Schichten stattfindet. 

Auf gleichen Erscheinungen, wie die Schichtung, beruht auch die 
Streifung der Membran, nur dass hier die wasserarmen und wasser- 
reichen Stellen der Zellhaut nicht in concentrischer Lagerung, sondern in 
der Richtung der Fläche in ring- oder spiralförmiger Anordnung auftreten. 
Die Holz- und Bastzellen, verschiedener Pflanzen (Nadelhölzer — bei denen. 
die Streifung der Holzzellen durch Austrocknen derselben noch deutlicher 
in Folge des Einsinkens der weichen Partieen hervortritt— Apocyneen etc.) 
"bieten hierfür schöne Beispiele. Die durch die ganze Dicke der Zellwand. 
gehenden Streifen sind gewöhnlich in zwei sich kreuzenden Systemen vor- 
handen, wodurch in Folge der Kreuzung wasserarmer Streifen Partieen. 
grösster, durch Kreuzung wasserreicher Streifen solche geringster, endlich 
durch Kreuzung wasserarmer nnd wasserreicher Streifen Stellen mittlerer 
Dichtigkeit entstehen. Nehmen wir zur Streifung der Membran noch die 
gleichzeitige Schichtung derselben, so werden diese einzelnen prismati- 
schen Stücke der Zellhaut dadurch in hinter einander gelegene dichtere 
und weniger dichte Abtheilungen gegliedert (Gallerthüllen der Macro- 
sporen von Marsilia und Pilularia). Die Vermehrung der Schichtung wie 
Streifung beruht auf Bildung wasserreicher Substanz in Mitten der dichten. 
Partieen, also auf Spaltung je einer dichten Lamelle in zwei dichte durch. 
"Einlagerung einer weniger dichten. 

30. Auch die Quellung der Zellhaut ist auf Einlagerung von Was- 
ser in gewisse oder alle Schichten derselben zurückzuführen. Sie kann so 
erfolgen, dass die Molecularstructur der Membran dabei wesentlich nicht 
verändert wird, die letztere daher nach Entfernung des Quellungsmittels. 
ihr früheres Volumen wieder annimmt: Quellung in reinem oder schwach. 
angesäuertem oder alkalischem Wasser. Oder aber es wirkt das Quellungs- 

- mittel (stärkere Säuren und Alkalien, Kupferoxyd-Ammoniak) so, dass (viel-- 
_ leicht in Folge der Zertrümmerung der Moleküle) die gequollene Membran 
mach Auswaschen in reinem Wasser sich nicht wieder auf ihr früheres 
Volumen zusammenzieht oder gänzlich gelöst wird. Sehr schön tritt die 
_ Quellung bei verschleimten oder sogenannten Gallertmembranen auf Zusatz. 


Er 


16 Cellulose. Cuticularisirung. Verholzung. 


von Wasser hervor. Die Oberhautzellen von Quitten- und Leinsamen, die 
gleichen Zellen an den Samen von Plantago Psyllium, Collomia grandi- 
flora etc. etc, die Zellhäute der Fucaceen, mancher einzelligen Algen 
(Gloeocystis, Gloeocapsa) u. s. w. bieten hierfür Beispiele. In den ersteren 
Fällen werden durch die stark quellenden inneren Schleimschichten der 
Membran die äussern nicht quellungsfähigen Lamellen derselben sogar mit 
grosser Kraft gesprengt. Trocken zeigen derartige Membranschichten mehr 
oder weniger hornartige Beschaffenheit; gequollen verringert sich die Co- 
häsion derselben bis zum Aufhören der Membranstructur um so mehr, je 
grösser die Wassereinlagerung ist. 

öl. Die jugendliche Zellmembran besteht, wie bereits in $19 erwähnt 
wurde, aus reiner Cellulose. Sie färbt sich mit Jod und Schwefelsäure 
oder mit Chlorzinkjod-Lösung blau und löst sich in concentrirter Schwefel- 
säure und in Kupferoxydammoniak. Jod allein bewirkt keine odergelbe oder 
bräunliche Färbung, dagegen beiden Sporenschläuchen der Flechten, den Zell- 
wänden der Samenlappen von Tamarindus indica etc. (sogenannte Stärke- 
membran) für sich allein schon Blaufärbung (wahrscheinlich in Folge der 
Bildung von Jodwasserstoffsäure, die auch bei anderen Membranen die Bläu- 
ung allein hervorzurufen scheint). Die Zellmembranen vieler Pilze werden 
durch Jod und Schwefelsäure nicht gefärbt (sogenannte Pilzcellulose). 

Mit dem Alter der Membran, besonders bei beginnendem stärkeren 
Dickenwachsthum, treten aber in derselben häufig Veränderungen auf, 
welche durch Einlagerung fremder (organischer und anorganischer) Stoffe 
bedingt werden, die den physikalischen wie chemischen Charakter der 
Zellhaut wesentlich ändern. Da in den meisten Fällen nur gewisse 
äussere oder innere Partieen der Membran von solchen Einlagerungen be- 
troffen werden, so veranlassen diese eine ähnliche Schichtung der Zell- 
haut, wie die ungleiche Vertheilung des Wassers: sie führen zur Bildung 
concentrisch gelagerter Schalen verschiedenen physikalischen und chemi- 
schen Charakters und ungleicher Lichtbrechung, die in mannigfacher 
Abwechselung in den verschiedensten Geweben auftreten, Ba aber auf drei 
Grundformen zurückführen lassen. 

32. Einmal werden gewisse Zellhautschichten in eine dehnbare, 
elastische, von Wasser nicht oder schwer durchdringbare, nicht quellende 
Substanz umgewandelt: Cuticularisirung oder Verkorkung. Dies 
findet statt bei den äussersten Zellhautschichten der Oberhaut (Cuticula und 
cuticularisirte Schichten, $ 72), den trennenden Mittellamellen einer gros- 
sen Anzahl von Gewebezellen (Intercellularsubstanz, $ 66), den Membranen 
der Korkzellen ($ 81), sowie den - Aussenzellhäuten der Pollenkörner 
a und Sporen (Exosporium). Mit Jod und Schwefelsäure tritt 

diesen cuticularisirten Membranschichten keine Blaufärbung mehr ein 
und in concentrirter Schwefelsäure und Kupferoxydammoniak werden die- 
selben nicht mehr gelöst, dagegen oft in concentrirter kochender Kalilauge, 
sowie in einem Gemisch von Salpetersäure mit’chlorsaurem Kali (Schultze’sche 
Macerationsflüssigkeit). | 

Bei der Verholzung von Membranschichten sind gesteigerte Härte, 
verminderte Dehnbarbeit und leichte Durchdringbarkeit für Wasser ohne 
bedeutende Aufquellung die charakteristischen Merkmale (Holzzellen, Scle- 
renchymzellen etc). In ihrem Verhalten gegen Jod und Schwefelsäure 


Verschleimung. Aschenbestandtheile. 17 


sind sie cuticularisirten Membranen ähnlich. Concentrirte Schwefelsäure be- 
wirkt meistens Lösung, Kupferoxydammoniak Quellung. 


Die Verschleimung charakterisirt sich durch die Fähigkeit der be- 
treffenden Schichten, grosse Mengen Wasser aufzunehmen und damit gal- 
lertartig unter bedeutender Vergrösserung ihres Volumens zu quellen 
(8 30). 

An einer und derselben Membran können diese Umänderungen in ver- 
schiedenen Schichten neben einander auftreten. Aeussere Schichten können 
verholzen und innere verschleimen (Holz vieler Papilionaceen) oder umge- 
kehrt (Zellen der Fucaceen und des Endosperms von Gleditschia und Cerato- 
nia); oder es tritt Cuticularisirung und Verschleimung ein (die in $ 30 erwähn- 
ten Fälle von Samen). Meistens bleibt auch bei Cuticularisirung äusserer 
Schichten der Zellhaut eine innere dickere oder dünnere Lamelle reine 
Cellulose (Holzzellen, Oberhautzellen u.s w.). Ebenso findet Schichten- und 
Schalenbildung häufig gleichzeitig in derselben Membran statt. 


Welche Stoffe es sind, die durch Einlagerung die erwähnten Umände- 
rungen bewirken, lässt sich in den einzelnen Fällen schwierig oder gar 
nicht entscheiden. Häufig bewirken Farbstoffe eine gleichzeitige Färbung 
der einzelnen namentlich der cuticularisirten Schalen. Durch vorsichtige 
Behandlung mit verschiedenen Reagentien, welche die Molecularstructur 
der Membran nicht zerstören, lässt sich letztere in der Regel wieder in den 
Zustand zurückführen, dass sie Cellulosereaction zeigt. Einwirkung von 
Salpetersäure (Holzzellen) oder Kochen mit Kali (Kork) genügen oft allein 
schon zu diesem Zwecke. 


33. Einlagerungen unverbrennlicher Substanzen (Aschen- 
bestandtheile) finden sich in den meisten Zellhäuten, oft schon zu sehr 
früher Zeit. Kohlensaurer Kalk und Kieselerde sind die häufigsten der- 
selben. Der kohlensaure Kalk tritt bald in mikroskopisch nicht mehr 
wahrnehmbaren krystallinischen Einlagerungen auf (Cystolithen bei Moreen 
und Acanthaceen — $ 25; oder in mikroskopisch sichtbaren Körnchen (Co- 
rallineen etc. unter den Algen) oder in einer homogen mit den Membranthei- 
len vereinigten Masse, welche die optischen Eigenschaften derselben nicht 
stört. In diesem Falle bleibt er bei einigermassen reicherer Menge oft 
nach Verbrennung der organischen Substanz als ein Aschenskelet zurück, 
wobei es jedoch fraglich ist, ob er nicht in manchen Fällen erst als Ver- 
brennungsprodukt aus andern Kalksalzen sich bildet. Kenntlich ist der 

kohlensaure Kalk an seiner Löslichkeit unter Gasentwickelung in Essig- 
_ säure, sowie die Bildung von Gypsnadeln bei Lösung in Schwefelsäure 
das Calciumoxyd verräth. Oxalsaurer Kalk kommt in sichtbaren Körn- 
chen in den Membranen vieler Pilze und Flechten, Gymnospermen, dann 
bei Mesembryanthemum- und Sempervivum-Arten vor. Bei Dracaena und 
manchen Gymnospermen (am schönsten bei Welwitschia) findet er sich 
in oft grossen, wohl ausgebildeten Krystallen eingelagert und im Marke 
von Kerria und Rieinus ete. liegen Krystalldrusen in einfachen oder ver- 
zweigten Zellstofffäden, die die Zellhöhlung durchsetzen. In Form von 
Körnehen der Membran aufgelagert, findet man ihn bei vielen Flechten und 
Pilzen und in Gestalt von Sphärokrystallen ($. 47) in den Hyphenauftrei- 
bungen von Phallus caninus, Er ist in Essigsäure und Oxalsäure unlös- 


\ uerssen, Botanik. 3 
BI :? >‘ ge B 


18 Kieselerdeeinlagerung. Gummibildung. 


lich, wird in Salz- und Salpetersäure ohne Gasentwickelung gelöst und 
durch Glühen in kohlensauren Kalk übergeführt ($ 51). 

Kieselerde ist als Einlagerung in pflanzlichen Membranen nicht sel- 
ten. Am häufigsten findet sie sich in den Zellwänden der Diatomaceen 
und bei höheren Pflanzen in den Oberhautzellen, doch auch im Innern der 
Gewebe (Blätter der Buche, des Schilfrohres u, s. w.). Wo sie in sehr 
grossen Mengen in der Membran auftritt (Diatomeen, Oberhaut der Schach- 
telbalme etc.), lässt sie nach Zerstörung der organischen Substanz der 
Wand durch Fäulniss oder durch Glühen für sich allein oder mit Schwefel- 
säure ein Skelet zurück, das alle Structureigenthümlichkeiten der lebenden 
Zellhaut zeigt und aus reiner Kieselerde besteht. Die als Kieselguhr, Berg- 
mehl, Tripel u. s. w. bezeichneten Lager der Erdrinde bestehen zum grössten 
Theile aus den Kieselskeleten von Diatomaceen. — Andererseits wird die 
Kieselerde durch Flusssäure unter Zurücklassung eines Skeletes organischer 
Substanz aus der Membran ausgezogen. 

Gleichzeitige Einlagerung von kohlensaurem Kalk und Kieselerde 
kommt in den Cystolithen oder Traubenkörpern (Ficus elastica) vor; hier 
ist der Stiel verkieselt, der eigentliche Traubenkörper verkalkt. 

34. Die Art der Einlagerung fremdartiger Substanzen in die Zellhaut 
lässt sich in den in $$ 31—33 geschilderten Fällen in zweifacher Weise 
denken. Entweder sind die Moleküle der verschiedenen Substanzen (Cellu- 
lose und fremde Einlagerung) von nicht sehr verschiedener Grösse und 
Anordnung, so dass sie in ihrer gegenseitigen Lagerung sich beispiels- 
weise in einem Falle wie die Steine eines Mauerwerks zu einander ver- 
halten können; oder die regelmässige Form und Anordnung beschränkt 
sich nur auf die Moleküle der Cellulose, während die Moleküle der einge- 
lagerten fremden Substanzen unregelmässig in die Molecularinterstitien 
eingelagert sind und die der Cellulose umgeben, wie etwa der Mörtel in 
einem Mauerwerk die Steine des letzteren. Die Annahme, dass die Mole- 
küle der älteren Membran selbst aus Atomen verschiedener Substanzen 
zusammengesetzt seien, ist mit der Krystallnatur derselben nicht zu ver- 
einigen. R 
85. Degradation oder Desorganisation der Zellwandhat bei 
vielen Pflanzen die Bildung von Gummi zur Folge. Die dabei betheiligten 
Gewebe sind bei verschiedenen Gewächsen verschiedene und auch bei einer 
und derselben Art nicht immer bestimmte, Im Stamme von Prunus avium 
entsteht das Kirschgummi bald durch Umwandlung der Gefässwände, bald 
in Folge der Bildung massigen, seine Zellwände später in Gummi um- 
setzenden Holzparenchyms; oder das normale Holzparenchym oder das Cam- 
bium, in den weitaus meisten Fällen aber der Bast sind die Bildungsheerde 
des Gummi. Hier beginnen die Zellwände zu quellen. Ihr reiner Zell- 
stoff erleidet chemische Veränderungen der Art, dass die Fähigkeit, sich 
mit Jod und Schwefelsäure blau zu färben, verschwindet, seine Substanz 
aber zunächst noch unlöslich ist, im Wasser nur quillt und in diesem Sta- 
dium auch noch eine gewisse Structur der Membranen sichtbar bleibt. Spä- 
ter nimmt die Quellungsfähigkeit im Wasser zu und ein Theil wird sogar 
in diesem löslich, wenn die Umwandlung vollständiger stattfindet, Das 
Kirschgummi dringt dann in Folge seiner Volumenvergrösserung, wenn 
ihm Wege nach aussen geöffnet ‘werden, an die Oberfläche des Stammes, 


Chlorophyllkörper. 19 


oder die an Stelle des zerstörten Gewebes tretenden Drusen desselben wer- 
den im natürlichen Laufe der Vegetation durch allmäliges Abstossen der 
Borke nach und nach bloss gelegt. In ähnlicher Weise entstehen durch 
Desorganisation der Zellwände das Gummi arabicum und Gummi Senegal 
in den Stämmen gewisser Acacia-Arten‘, der Traganth aus dem Marke und 
den Markstrahlen von Arten der Gattung Astragalus. Je nach der Voll- 
ständigkeit der Umwandlung unterscheidet man dabei das in Wasser zu 
einem klebenden Schleime lösliche Arabin (z. B. Gummi arabieum), das 
im Wasser nur zu einer nicht klebenden Gallerte quellende Bassori 
(z. B. Traganth, der unter dem Mikroskope noch deutliche Zellstructur une 
Einschlüsse von Stärkekörnern aus den Markzellen zeigt), oder ein Gemisch 
beider (Kirschgummi), wobei das Arabin der höchsten Umwandlungsstufe 
entspricht. 

Auch manche Gummiharze (Bdellium, Myrrhe etc.) lassen die Ent- 
stehung ihres Gummi aus Zellgewebe erkennen und gewisse Harze (z. B. 
das von Xanthorrhoea) scheinen ebenfalls einer Degradation der Zellwand 
ihre Bildung zu verdanken. 


4. Das Chlorophyll und verwandte Farbstoffe. 


36. Das Chlorophyll oder Blattgrün, welches die grüne Färbung ge- 
wisser Organe der Pflanze, besonders der Blätter, bedingt, ist immer an 
geformte Theile des Protoplasmas gebunden, die im Gegensatze zu dem 
eigentlichen eingelagerten Farbstoff als Chlorophyllkörper bezeichnet 
werden können. Bei manchen Algen (Pleurococcus etc.) ist der ganze 
Plasmaleib der Zelle mit Ausnahme seiner Hautschicht grün gefärbt; bei 
anderen Gliedern dieser Pflanzengruppe sind es sternartige (Zygnema) oder 
plattenförmige (Mesocarpus, Closterium) oder spiralig gewundene bandar- 
tige (Spirogyra — Fig. 11a, $ 54) Theile des Protoplasmas, welche die grüne 
Färbung zeigen. In den Zellen der meisten Pflanzen jedoch treten die 
Chlorophylikörper als rundliche, kleinere oder grössere Körner auf (Fig. 
"2B auf Seite 6), die stets dem Plasma eingebettet sind und als Chlorophyll- 
körner bezeichnet werden (Fig. 2 B). Diese lassen an ihrem Umfange oft 
eine dichtere Schicht (Hautschicht), in ihrem Innern manchmal Vacuolen 
erkennen. Selten zeigen sie eine Sonderungin sich kreuzende Lamellen 
verschiedener Dichtigkeit (Bryopsis). In ihrem Verhalten gegen chemische 
Reagentien stimmen sie nach Entfernung des Farbstoffes in allen Theilen 
mit dem Protoplasma überein; sie besitzen als Grundsubstanz selbst ge- 
wöhnliches Plasma, jedoch frei von den körnigen Bildungen desselben. 

37. In der jugendlichen Zelle entstehen die Chlorophylikörner im 
Protoplasma dadurch, dass sich an einzelnen Stellen desselben Plasmamo- 
leküle um gegebene Bildungspunkte zu scharf umschriebenen sphärischen 
Massen absondern, die in Folge anderer Dichtigkeitsverhältnisse im farb- 
losen Plasma sichtbar werden und selber entweder zuerst farblos sind, um 
erst später zu ergrünen, oder aber sofort bei ihrer Entstehung (Samen- 
lappen der Nadelhölzer, Farne) den Chlorophylifarbstoff in sich ausbilden, 
In einzelnen Fällen (Sporen von Farnkräutern) ist das grün gefärbte Pro- 
toplasma zuerst in wolkigen Massen um den Zellkern gelagert, die sich 
erst später zu Körnern formen. Im weiteren Verlaufe ihrer Entwickelung 
„wachsen die Chlorophyllkörner durch Einlagerung, um sich dann durch 

9% 


20 Chlorophyllfarbstoff und dessen Modificationen. 


Theilung zu vermehren. Letztere geschieht dadurch, dass sich senkrecht zum 
grössten Durchmesser des Kornes eine Ringfurche bildet, die tiefer wer- 
dend zuletzt dasselbe in zwei Hälften auseinander schnürt. Gute Beispiele 
dafür liefern die Blätter von Isoötes, die Vorkeime von Moosen, Farnen 
u. s. w. Bei reicher Vermehrung rücken die Chlorophylikörner einer Zelle 
schliesslich oft so dicht zusammen, dass sie durch gegenseitigen Druck 
polyedrische Gestalt annehmen. 

38. Der Chlorophyllfarbstoff lässt sich durch Aether, Alkohol etc. 
# den Chlorophylikörpern ausziehen, so dass diese als geformte farblose 
Plasmakörper zurückbleiben. Die je nach dem Concentrationsgrade und 
der verwendeten Pflanze heller oder dunkler grüne Lösung des Farbstoffes 
zeigt tief blutrothe Fluorescenz und wird unter Einwirkung des Lichtes 
bald missfarbig. Ihr Spectrum lässt sieben Absorptionsstreifen erkennen, 
von denen die vier ersten in der schwächer brechbaren Hälfte bis zum 
Gelbgrün, drei in dem stärker brechbaren Theile desselben liegen, Ganz 
besonders stark und dabei scharf abgegrenzt ist das erste Absorptionsband 
im Roth zwischen den Frauenhofer’schen Linien B und C, während die an- 
deren Bänder beiderseits abgeschattet sind. Die oft betonte Annahme 
zweier das Chlorophyll zusammensetzenden Farbstoffe, eines blaugrünen 
(hauptsächlich in Benzol) und gelben (in Alkohol löslichen) Farbstoffes, ist 
ungerechtfertigt, insofern sie auf Zersetzungserscheinungen im Chloro- 
phyll bei Gegenwart von Wasser während Behandlung alkoholischer Lö- 
sung mit Benzol beruht. Ebenso sind andere neben dem Chlorophyll häufig 
vorkommende und dasselbe sogar verdeckende Farbstoffgebilde keine 
selbstständigen Farbstoffe, sondern nur Chlorophyllmodificationen, 
wie die aus dem gewöhnlichen Chlorophyll hervorgehenden abweichen- 
den Farbenänderungen auch. Alle stimmen in ihren Spectren in der Weise 
überein, dass zwar in dem rascheren oder langsameren Anwachsen der Ab- 
sorption in den einzelnen Absorptionsbändern, wie in geringen Verschie- 
bungen der letzteren Unterschiede sich geltend machen, die für die jedes- 
malige Chlorophylimodification charakteristisch sind, dass aber dabei die 

Maxima und Minima der Absorption an denselben Stellen auftreten. 

39. Es sind demnach als Modificationen des Chlorophylis zu be- 
trachten: | 

a. Das Etiolin, der beiim Finstern keimenden oder wachsenden Pflan- 
zen sich bildende gelbe Farbstoff; 

b. Das Anthoxanthin, der gelbe Farbstoff gelber Blüthen; 

c. Das Xanthophyll, welches in Form gelber Körnchen im Herbste 
nach der Entgrünung der Blätter durch Lösung der Chlorophylikörner in 
den Zellen derselben zurückbleibt und den herbstlichen Blättern die gelbe 
Färbung ertheilt; 

d. Das Florideen-Grün, welches dem gewöhnlichen Chlorophyll 
sehr nahe steht und 

e. Das Florideen-Roth (Phycoerythrin), der mit dem vorigen Farb- 
stoff zugleich vorkommende und ihn verdeckende rothe, in Wasser lösliche 
Farbstoff in den Zellen der Florideen (Rothalgen). | 

f. Wahrscheinlich sind andere Chlorophylimodificationen der braune 
Farbstoff der Fucaceen und der spangrüne der Phycochromaceen, welche . 
mit dem Chlorophylifarbstoff gleichzeitig und diesen verdeckend in diesen 


We 


Entstehung und Bedeutung des Chlorophylls. 21 


zu den Algen gehörenden Gewächsen vorkommen; ferner die rothen und 
gelben Farbstoffe, in welche sich das Chlorophyll reifender, zuerst grün ge- 
färbter Früchte (z. B. von Lycium, manchen Solanum-Arten u. s, w.) oder 
gewisser Blumenkronen vor dem -Aufblühen u. $. w. umwandelt. In den 
letzteren Fällen werden dabei oft die sichroth oder gelb färbenden Chlorophyll- 
körner unter Ablagerung des Farbstoffes auf eine oder mehrere Seiten des 
Kornes durch Bildung von Vacuolen zerrissen und in spindelförmige oder 
eckige Farbstoffkörper umgeformt. 

40. Die Entstehung des Chlorophyllifarbstoffes (d. h. des ge- 
wöhnlichen Chlorophylis der meisten Pflanzen) ist von verschiedenen Um- 
ständen abhängig. Derselbe bildet sich nur bei wenigen Pflanzen in völ- 
liger Finsterniss aus (bei vielen Keimpflanzen von Nadelhölzern, bei den 
meisten Farnkräutern), wobei jedoch die einzelnen Chlorophylikörner (bei 
Farnen z. B.) nicht die durchschnittliche Grösse wie bei einer im Lichte 
wachsenden gleichen Pflanze erreichen. Die Einwirkung des Lichtes ist 
für die Ergrünung nothwendig, deren Intensität im Allgemeinen mit der 
des Lichtes zunimmt. Ferner hat jede Pflanze eine bestimmte Wärme zur 
Ausbildung des Chlorophylifarbstoffes nöthig, die z. B. für Mais und 
Schminkbohne zwischen + 6 und 15, für Raps oberhalb 6° C. liegt. End- 
lich spielt die Anwesenheit einer wenn auch nur geringen Menge von 
Eisen unter den Nährstoffen eine bedeutende Rolle. Keimpflanzen, welche 
in eisenfreien Nährlösungen gezogen werden, entwickeln nur so lange 
grüne Blätter, als der Eisengehalt in den Reservenährstoffen ihrer Samen- 
lappen oder des Sameneiweisses reicht. Alle späteren Blätter werden 
bleich (chlorotisch), ergrünen aber, wenn Eisen als Nährlösung der Wurzel 
zugeführt wird. 

41. Für das Leben der Pflanze ist das Chlorophyll dadurch von gröss- 
ter Bedeutung, dass dieses allein im Stande ist, durch Zerlegung der Kohlen- 
säure der Luft in ihre beiden Grundstoffe Kohlenstoff und Sauerstoff den 
für die Ernährung durchaus nothwendigen Kohlenstoff zu schaffen, der 
unter gleichzeitiger Gewinnung des Wasserstoffes durch Zersetzung des 
in die chlorophyllhaltigen Zellen tretenden Wassers zur Bildung organi- 
scher Verbindungen, in erster Linie von Kohlehydraten (Stärke, Zucker etc.) 
verwendet wird. Wie die Entstehung des Chlorophylis selbst, so findet 
dieser als Assimilation bezeichnete Vorgang auch nur unter Einwirkung des 
Lichtes statt. Der dabei gewonnene Sauerstoff wird von den assimilirenden 
Organen zum grössten Theile wieder ausgeschieden, der Rest der nicht an Ort 
und Stelle verwertheten Assimilationsprodukte aber in löslicher Form (Zucker) 
entfernteren Organen zugeleitet, die als Reservestoffbehälter dieselben in 
grösserer Menge (als Stärke, Zucker, Inulin, Fette etc.) aufspeichern; oder 
dieselben treten als Einschlüsse im Chlorophylikorne selbst auf, wie dies 
mit fettem Oele (viele Monocotyledonen) und Stärke der Fall ist. Letztere 
namentlich ist in den Chlorophyllkörnern eine gewöhnliche Erscheinung, 
indem sie bald als einzelnes Korn, bald in mehr oder minder zahlreichen 
Körnern in ihnen gebildet wird, die, anfangs klein und kaum sichtbar, später 
oft so heranwachsen, dass sie die weiche Substanz des Chlorophylikornes 
blasenförmig so weit ausdehnen, dass letztere manchmal nur noch wie ein 
dünner eben wahrnehmbarer Ueberzug die Stärkeeinschlüsse umhüllt. 

Chlorophylifreie Pflanzen sind nie im Stande zu assimiliren, _ Sie 


22 Form und Bau der Stärke. 


müssen als Parasiten lebenden chlorophyllhaltigen Pflanzen Kohlenstoffver- 
bindungen entziehen (viele Pilze, Cuscuta etc.), oder solche als Fäulniss- 
bewohner (Saprophyten) aus bereits in Zersetzung befindlichen organischen 
Substanzen nehmen (viele Pilze, Monotropa, Neottia u. s. w.). Unter letz- 
teren finden sich einzelne Pflanzen (Neottia, Corallorhiza), welche Spuren 
von Chlorophyll besitzen, die aber für die Assimilation nicht genügend 
sind. Ebenso haben gewisse Parasiten (Viscum.,. Rhinanthaceen, Santa- 
laceen) oft reichliches Chlorophyll. 


RR RETRO 


42. Die in der Zelle durch die Thätigkeit des Chlorophylis gebildete 
Stärke ist in ihrer ganzen Entwickelung an das Protoplasma gebunden; ihr 
Wachsthum hört auf, sowie sie mit letzterem nicht mehr in Berührung 
steht. Sie erscheint stets in Körnern von verschiedener Gestalt (eirund: 
Kartoffel — linsenförmig: Weizen, Roggen — polyedrisch: Mais — kno- 
chenförmig: tropische Euphörbia- Arten — etc.), welche sich durch einen 
charakteristischen, geschichteten Bau auszeichnen. Das einzelne Stärke- 
korn zeigt Lamellen verschiedenen Wassergehaltes und deshalb verschie- 
dener Lichtbrechung, welche so geordnet sind, dass um einen wasser- 
reichen Kern eine dichtere, wasserärmere Lamelle, um diese wieder eine 
wasserreiche, um diese eine wasserarme Schicht gelagert ist und so fort 
in der Weise, dass als äusserste Lamelle stets eine dichte auftritt (Fig. 8). 
Neben dieser sprungweisen Aenderung des Wassergehaltes nimmt letzterer 
auch derart nach dem Innern des Kornes zu, dass innere dichte wie 
weiche Schichten noch wasserreicher sind, als äussere dichte oder weiche 
und der Kern der wasserreichste Theil des ganzen Kornes überhaupt ist, 
was aus den bei Bildung von Trockenrissen sich zeigenden Cohäsionsver- 
hältnissen hervorgeht. 

Das über die Molecularstructur der Zellhaut Gesagte gilt auch für das 
Stärkekorn und wie die Zellhaut, so wächst auch dieses nur durch Ein- 
lagerung neuer Stärkemoleküle, nie durch Anlagerung derselben. Wäre 
Letzteres der Fall, so müssten sich Stärkekörner mit äusserster wasser- 
reicher Schicht finden und ferner dürfte der Kern, falls er das ursprüng- 
liche jugendliche Stärkekorn darstellt, nicht aus wasserreicher Substanz be- 
stehen, da die jüngsten Stärkekörner stets nur aus dichter Substanz ge- 
bildet werden. In einem solchen jugendlichen Stärkekorne tritt dann zu- 
erst durch Einlagerung wasserreicher Substanz ein wasserreicher, weniger 
dichter Kern auf, der dann also von einer dichten Schicht umhüllt wird. 
Letztere spaltet sich während ihres Dickenwachsthums durch! Bildung 
wasserreicher Stärkesubstanz im Innern in zwei dichte Lamellen, die dann 
durch eine weniger dichte getrennt sind. In jeder dieser beiden dichten 
Lamellen kann sich derselbe Vorgang oftmals wiederholen; es kann aber 
auch durch Bildung dichter Substanz im Innern der wasserreichen Schicht 
diese in zwei wasserreiche, durch eine zwischengelagerte wasserärmere 
Schicht getrennte Lamellen sich spalten. Da die Einlagerung neuer Mole- 
küle gewöhnlich nicht allseitig in gleichem Maasse erfolgt, so nimmt das 
zuerst fast kugelige Stärkekorn später verschiedene Formen derart an, 
dass der Kern entweder central bleibt (Weizen — Fig. 9 b) oder excen- 
trisch. wird (Kartoffelstärke — Fig. 8 c). In letzterem Falle sind die 


Reactionen der Stärke. 23 


Schichten in der Richtung des stärksten Wachsthums auch am dicksten und 
da sie sich hier am häufigsten spalten, so verlaufen nicht alle Schichten 
vollständig um den Kern, sondern viele derselben keilen sich seitlich aus 
(Fig. 8 ec). 


Fig. 8. | Fig. 9. 


Treten in einem jugendlichen Stärkekorne zwei Kerne auf und findet 
um beide Schichtenbildung statt, so entstehen zusammengesetzte Körner 
wie in Fig. 8 d, bei denen das stärkste Wachsthum in der Verbindungs- 
linie der immer weiter auseinander rückenden Kerne herrscht und deren 
Hälften später in Folge eines durch Spannung der Schichten sich bilden- 
den Querrisses auseinanderfallen. Oeftere derartige Theilungen führen zur 
Bildung von manchmal aus Hunderten von Bruchkörnern bestehenden Körnern 
(Avena). 

Da die Stärkekörner bis zu einem gewissen Grade weich sind, so er- 
halten sie bei grosser Menge in einer Zelle und fortsehreitendem Wachs- 
thum oft durch gegenseitigen Druck polyedrische Gestalt (Mais — Fig.9 a). 

43. Ihrer chemischen Zusammensetzung nach ist die Stärke ein Kohle- 
hydrat von gleicher Formel wie die Cellulose, mit Wasser und geringer 
Menge von Aschenbestandtheilen. In heissem Wasser, in Kalilösung etc. 
tritt Quellung der Stärkekörner unter Sprengung der äussersten Schicht 
ein (Verkleisterung). Trockenes Erhitzen auf 200° C., wie Kochen mit 
stark verdünnter Schwefelsäure verwandelt die Stärke in Dextrin. Mit 
Jod färbt sie sich nur dann blau, wenn sie nahezu ihren vollen Wasser- 
gehalt hat; wasserfreie Stärke mit wasserfreien Jodlösungen behandelt 
färbt sich gelb bis gelbbraun. Die Intensität der Färbung ist dabei hier, 
wie in anderen Fällen, von der Dichtigkeit abhängig, mit der das Jod ein- 
gelagert wird, der Vorgang selbst ein rein physikalischer und die soge- 
nannte Jodstärke keine chemische Verbindung. Beii gleichzeitiger Anwe- 


Fig. 8. Stärkekörner aus der Kartoffelknolle: & und b junge Körner, 
c älteres einfaches, d zusammengesetztes Korn. (Wergr. 700). 

Fig. 9. Zelle aus dem Sameneiweiss vom Mais mit polyedrischen 
Stärkekörnern (Vergr. 240). b Stärkekorn des Roggens (Vergr. 700); c sol- 
ches aus keimendem Roggen. d Zelle aus den: Samenlappen der Bohne 
(Vergr. 240). Die einfachen oder sternförmigen: Striche in a und d sind 
Trockenrisse der Stärkekörner. i. Intercellularr&ume. 


24 Reactionen und Bedeutung der Stärke. Oel, 


senheit von Eiweisskörpern färbt sich vermöge ihrer grösseren Affinität 
die Stärke auf Jodzusatz früher, wie z. B. das Protoplasma in derselben 
Zelle. 

In jedem Stärkekorn ist an jedem Punkte desselben die Stärkesub- 
stanz in zwei Modificationen vorhanden, die als Granulose und Stärke- 
Cellulose bezeichnet werden. Erstere bedingt allein die Blaufärbung 
mit Jod. Wird sie durch längere, oft mehrtägige Erwärmung mit Speichel 
auf 45—50° C. entfernt, so bleibt von dem Stärkekorne ein Celluloseskelet 
zurück, das zwar den geschichteten Bau desselben noch zeigt, sich aber 
mit Jod nicht, oder blasskupferroth färbt und von bedeutend geringerer 
Dichtigkeit ist, da es z. B. bei Kartoffelstärke nur 5,, bei Weizenstärke 
gar nur 2,, Procent des ganzen Kornes beträgt. Aus diesem Grunde und 
da die vorherrschende Granulose an allen Stellen des Korns vorhanden ist, 
tritt bei unveränderter Stärke die farblose Cellulose bei der Jodreaction 
nicht hervor. Die Lösung der Granulose, welche von aussen nach innen 
vorschreitet, wird auch durch organische Säuren, Pepsin und sehr ver- 
dünnte Salz- oder Schwefelsäure bewirkt. Ebenso tritt bei längerem und 
gutem Reiben von Stärke mit kaltem Wasser ein geringer Theil der 
Granulose in Lösung. Durch lange dauernde Erwärmung im Speichel 
wird auch die Stärke-Cellulose von aussen nach innen gelöst, in den wei- 
chen Schichten früher, als in den dichteren. 

44. Dass die Stärke zu den wichtigsten Baustoffen der Pflanze ge- 
hört, unterliegt keinem Zweifel. Da indessen die Stärkekörner als 
solche nicht von Zelle zu Zelle transportabel sind (mit Ausnahme solcher 
in den Siebröhren — $ 87), so müssen sie in einen löslichen Zustand 
übergeführt werden, der den Durchtritt durch die Zellwand gestattet. 

Bei der Keimung wird die als Reservenahrung vorhandene Stärke 
(wohl unter dem Einflusse des Plasmas) bald so gelöst, dass zuerst nur 
die Granulose entfernt wird, oder es löst sich sofort die ganze Substanz. 
Entweder geschieht dies von aussen nach innen schichtenweise oder aber 
gewöhnlich so, dass einzelne gangartig nach innen in verschiedener Rich- 
tung verlaufende Stellen gelöst werden, das Korn daher wie zerfressen 
erscheint (Fig. 9 c) und schliesslich durch Vereinigung solcher Lösungs- 
canäle in Stücke zerfällt. 

Auch die in den Chlorophyllkörnern gebildete Stärke wird wahrschein- 
lich in ähnlicher Weise gelöst. Das Lösungsprodukt ist, mit Uebersprin- 
gung wenig bekannter Zwischenstufen (wie Dextrin) in allen Fällen der 
Zucker ($ 48), welcher auf diosmotischem Wege an entferntere Orte ge- 
führt und dort als solcher abgelagert wird (Runkelrübe etc.), oder eine aber- 
malige Umwandelung in Cellulose, Stärke, Inulin oder Fette erfahren 
kann. Oft wird er auch auf seinem Wege schon früher in Stärkekörnchen 
übergeführt, die später aus, den betreffenden Zellen wieder verschwinden 
(transitorische Stärke). 


6. Das fette Oel. 


45. Dass Fetttröpfchen als häufiger Bestandtheil des Plasmas auftre- 
ten ($ 8), sowie sich oft statt der Stärke im Chlorophyll als Assimilations- 
produkte bilden ($ 41), wurde bereits erwähnt. Ihr Verhalten gegen Al- 
kohol und Aether, das häufig direct zu beobachtende Zusammenfliessen zu 


Zellsaft. Inulin. Zucker. Gerbstoff. 25 


grösseren Tropfen und ihre eigenthümliche Lichtbrechung lassen sie in den 
meisten Fällen leicht erkennen. Oft enthält das Oel Farbstoffe gelöst. In 
vielen Samen und Früchten wird es als Reservenahrung für die Keimung, 
in grosser Menge aufgespeichert und daher im Grossen aus solchen ger 
wonnen (Rüböl, Olivenöl etc.). 

Bei Lebermoosen findet sich oft fettes Oel im Zellsafte. Es kommt ı 
hier in rundlichen Ballen (Oelkörper) vor, die ein Gemenge aus zahlreichen. 
Oeltröpfchen mit Wasser und geringen Mengen von Eiweiss sind und von: 
einer hautartigen Hülle umgeben werden. Diese sind aber nicht Reserve- 
nahrung, sondern Excrete, die beim Wachsthum keine Rolle spielen. 


7. Der Zellsaft und die in ihm enthaltenen Stoffe. 


46. Als Zellsaft bezeichnen wir das den Protoplasmaleib der Zelle 
durchtränkende, vorzüglich aber das in den Vacuolen sich findende Wasser, 
welches je nach Natur und Alter der Zelle wie der Pflanze die verschie- 
densten Stoffe in geringerer oder höherer Concentration gelöst enthält. Als 
Lösungs- und Transportmittel der Baustoffe innerhalb der Pflanze, sowie 
durch Betheiligung seiner Grundstoffe an der Bildung der Kohlehydrate 
($ 41) ist demnach das Wasser des Zellsaftes für das Gesammtleben der 
Pflanze unentbehrlich. Die wichtigsten im Zellsafte nachzuweisenden Stoffe 
sind Inulin, Zucker, Gerbstoff, Farbstoffe und oxalsaurer Kalk. 

47. Das Inulin findet sich im Zellsafte vieler Compositen (Knollen 
von Dahlia, Helianthus tuberosus etc.) aber auch mancher anderer Familien 
gelöst. Durch Alkohol wird es jedoch (in Folge von Wasserentziehung) in 
Form kleiner sphärischer Körner niedergeschlagen, die aus radial gestell- 
ten und in concentrische Schalen geordneten, doppeltlichtbrechenden kry- 
stallinischen Elementen bestehen (Sphärokrystalle), die sich in Kali, Salpeter- 
säure etc. von aussen abschmelzend und ohne Quellung lösen und welche 
mit Jodlösung nur eine durch das Eindringen dieser in die feinen Spalten. 
des Sphärokrystalls bedingte gelbliche Färbung zeigen. Durch längeres 
Liegen ganzer Gewebestücke in Alkohol erhält man bedeutend grössere, oft. 
schon mit blossem Auge sichtbare Sphärokrystalle, die manchmal mehrere 
Zellen umfassen. Gefrieren der Gewebe lässt das Inulin ebenfalls aus- 
scheiden und in ausgetrockneten Geweben findet es sich in Form glänzen- 
der, farbloser, kantiger Stücke. 

Sphärokrystalle anderer, meist unbekannter chemischer Natur finden. 
sich in den mit Alkohol behandelten Geweben der Marattiaceen (Farne), 
in der Stengel- und Blattoberhaut von Cocculus laurifolius, den unreifen. 
Früchten von Citrus-Arten (hier bestehen sie aus Hesperidin) u. s w. 

48. Der im Zellsafte ebenfalls nur gelöst vorkommende Zucker ist 
entweder Trauben- oder Rohrzucker. Nachweisbar ist er durch sein Ver- 
halten gegen Kupfervitriol bei Anwesenheit von Kali. Lässt man genü- 
gend dünne Schnitte mit unverletzten Zellen bis zu 10 Minuten in Kupfer- 
vitriollösung liegen und taucht sie darauf nach raschem Abspülen in reinem. 
Wasser in heisse Kalilösung oder erhitzt sie nochmals mit dieser, so tritt. 
bei Anwesenheit von Traubenzucker (oder Dextrin) ein rother Niederschlag 
von reducirtem Kupferoxydul, bei vorhandenem Rohrzucker eine schön 
blaue Färbung in der Zelle auf. - 

49. Gerbstoff findet sich sehr häufig und in den verschiedensten 


26 Anthocyan. Oxalsauer Kalk. 


Geweben, theils gelöst im Zellsafte, theils die Membran durchdringend, 
oder auch in Form ölartiger, von einer dünnen Plasmahaut umgebenen 
Tropfen (so in der Rinde von Eichen, Pappeln, Birken u. a.), die auf Zu- 
satz von Wasser in kleine Körnchen zerfallen und sich später ganz lösen, 
Kenntlich wird der Gerbstoff an seinem Verhalten gegen Eisensalze, mit 
denen er bläulichschwarze oder grünliche Nieders-hläge oder Färbun- 
gen giebt. 

50. Als im Zellsafte (mit wenigen Ausnahmen) gelöster Farbstoff ist das 
Anthocyan zu bezeichnen, welches die Färbungen vieler Blüthen vom hell- 
sten Roth bis zum tiefsten Blau, sowie die Rothfärbung mancher Stengel und 
Blätter bedingt und in letzterem Falle häufig das Chlorophyll ganz verdeckt 
oder mit ihm bräunliche Mischfarben giebt. Einwirkung von Glycerin lässt 
den gelösten Farbstoff durch Wasserentziehung intensiver erscheinen, Töd- 
tung des Plasmas ihn durch dasselbe diffundiren. Gegen Säuren und Al- 
kalien verhält sich das Anthocyan wie Lakmuspapier: Säuren lassen die 
blauen Töne in Roth, Alkalien die rothen in Blau übergehen, wobei im 
letzteren Falle sehr bald Grün- oder Gelbfärbung und schliesslich völlige 
Entfärbung eintritt. 

51. Der oxalsaure Kalk entsteht beim Stoffwechsel als Nebenpro- 
dukt, welches die für die Pflanze giftige Oxalsäure in dieser Form un- 
‘schädlich macht. Seine unterscheidenden Merkmale gegenüber dem kohlen- 
sauren Kalke, sowie sein Vorkommen in der Zellhaut wurden bereits im 
$ 33 erwähnt. Im Zellsafte tritt er entweder in Einzelkrystallen, (Fig. 10 
a und c links) auf, die als Raphiden bezeichnet werden, wenn sie 
in Gestalt langer Nadeln bündel- 
weise meist eine Zelle ganz er- 
füllen (Fig. 1% b); oder er bildet 
Zwillingskrystalle oder auch klei- 
nere und grössere, oft aus zahl- 
reichen Einzelkrystallen bestehende 
Drusen (Fig.10 c). Bei zahlreichen 
Krystallen oder grossen Drusen 
in einer Zelle sind anders geformte 
Inhaltskörper in derselben ge- 
wöhnlich nicht mehr vorhanden. 
Die Oberfläche der Krystalle ist 
meistens von einem dünnen Plas- 
mahäutchen überzogen, welches 
nach Zerstörung des Krystalls zu- 
rückbleibt. Der Krystall selbst ge- 
hörtentweder dem quadratischen Sy- 
steme mit6 Aequivalenten Krystall- 
wasser oder dem klinorhombischen 
mit 2 Krystallwasser (Raphiden) an. 


Fig. 10. 


Fig. 10. a Zwei sternförmige Zellen aus den Scheidewänden in den 
Luftgängen eines Blattstieles von Musa, mit prismatischen Krystallen; 
i Intercellularräume. b Isolirte Zelle ebendaher mit einem Bündel Raphi- 
den. c Zellen aus dem Blattstiele einer Begonia mit Krystalldrusen und 
einem octaödrischen Einzelkrystall. — Vergr. 240. 


Verjüngung und Conjugation der Zelle. 27 


B. Die Bildung der Zellen. 


52. Das Wachsthum der Pflanze beruht in den allermeisten Fällen 
(einzellige Algen und Pilze abgerechnet) nicht allein auf dem Wachsthum 
der einzelnen Zelle, sondern auch auf der Vermehrung derselben, d. h. 
auf der Bildung neuer (Tochter-) Zellen aus Theilen des Plasmakörpers 
der bereits vorhandenen (Mutter-)Zellen durch in diesem thätige Molecular- 
kräfte. Die Fortpflanzung der Gewächse ist stets an solche Neubildung 
von Zellen geknüpft. Nach den verschiedenen bei der Neubildung von 
Zellen stattfindenden Vorgängen unterscheiden wir zunächst drei Haupt- 
typen derselben: Verjüngung, Conjugation und Vermehrung. 

53. Die Verjüngung oder Erneuerung einer Zelle ist da- 
durch charakterisirt, dass der gesammte Protoplasmakörper der Mutter- 
zelle sich zu einer einzigen Tochterzelle gestaltet (Vollzellbildung). Diese 
verlässt entweder als hautlose Zelle in Form einer Schwärmspore die dabei 
zu Grunde gehende Mutterzelle, um sich ausserhalb derselben nach Umhüllung 
mit einer Cellulosemembran zu einer neuen Pflanze zu entwickeln, wie 
dies bei vielen Algen (Oedogonium, Vaucheria etc.) der Fall ist (Fig. 12, 
3—c). Oder sie bleibt vorläufig in der Mutterzelle liegen, wie das Ei 
mancher Algen (Vaucheria, Oedogonium) und Pilze (einige Saprolegnieen), 
der Moose und Gefässkryptogamen, das sich nach erfolgter Befruchtung 
(durch Conjugation mit dem Samenkörper — $. 54) mit einer Zellhaut um- 
giebt und nun in verschiedener Weise zur jungen Pflanze ausbildet. 
Auch die Entstehung eines einzelnen Samenkörpers in einer Zelle 
kann unter Umständen hierher gerechnet werden. In allen diesen Fällen 
ist die Bildung der Tochterzelle stets mit einer Contraction des Plasma- 
körpers unter Ausstossung eines Theiles Wasser verbunden. Umordnung 
des Chlorophylis in den Schwärmsporen von Oegogonium, den Eizellen 


Fig. 11. dieser Gattung und von Vau- 
cheria u. s. w. zeigt ferner 
deutlich, dass bei allen der- 
artigen Vorgängen auch eine 
Umlagerung der Plasmamo- 
leküle stattfindet. Wo die 
Mutterzelle einen Zellkern 
besitzt, bleibt dieser auch 
in der Tochterzelle erhalten 
(Schwärmsporen von Oedo- 
gonium). 

54. Bei der Conjuga- 
tion vereinigt sich der ge- 
sammte Plasmainhalt zweier 
oder auch mehrerer Zellen zu 
einem einzigen neuen Plasma- 


Fig: 11. Zellen einer Spirogyra in Conjugation. In den dieselbe be- 
ginnenden unteren Zellen der Figur a sind die schraubigen Chlorophyli- 
bänder noch in ihrer ursprünglichen Lage. In Fig. b ist der Inhalt der 
Zellen des einen Fadens bereits mit dem der Zellen des zweiten zur Joch- 
spore (sp) vereinigt. (Vergr. 240.) 


28 Conjugation. 


körper, dersich dann mit einer Membran umhüllt. Die formenreiche Abtheilung 
der Conjugaten unter den Algen, die Zygomyceten und Schleimpilze unter 
den Pilzen, zeigen derartige Zellbildung zum Zwecke der Fortpflanzung in. 
mannigfacher Abwechselung. Bei der Algengattung Spirogyra treiben je 
zwei gegenüberliegende Fäden aus ihren cylindrischen Zellen papillenartige 
Fortsätze gegen einander (Fig. 11), die zuletzt zusammentreffen, ihre Enden 
gegenseitig flach drücken und nach Auflösung der trennenden Wand 
H-förmige Verbindungscanäle herstellen. Durch diese tritt dann der zu- 
sammengezogene Inhalt der einen Zelle in die gegenüberliegende, und 
verschmilzt mit dem Plasmakörper derselben zu einer neuen, gewöhnlich 
eiförmigen Zelle, die sich mit einer Zellhaut umgiebt und als Zygospore 


oder Jochspore bezeichnet wird. 
Fi Bei den Schleimpilzen 
ig. 12. 


vereinigen sich zahlreiche 
der schon früher erwähnten 
Myxamöben ($ 13, Fig.3) zu 
einer neuen hautlosen Zelle, 
dem Plasmodium. 

Da die Conjugation, weil 
sie stets Fortpflanzungszellen 
liefert, als ein Befruchtungs- 
akt aufgefasst wird, bei dem 

männliche und weibliche 
Zelle anscheinend nicht ver- 
schieden sind, so könnten 
die Befruchtungsvorgänge 
bei anderen Kryptogamen mit 
wesentlich ungleich gestal- 
teten sich direct vereinigen- 
den Geschlechtszellen auch als 
eine Zellbildung durch Con- 
Jugation betrachtet werden. 

55. Die dritte Art der 
Zellbildung, die Vermehrung der Zelle, geschieht durch Entwicke- 
lung von zwei oder'mehr Protoplasmakörpern aus einem. Hier sind wieder 
die beiden Fälle der freien Zellbildung und der Zelltheilung zu unter- 
scheiden. 


Fig. 18. a Stück eines Oedogonium-Fadens mit zwei in Schwärm- 
zellenbildung begriffenen Zellen, deren oberste bereits aufgebrochen ist 
und den Schwärmer entlässt. b Ausgeschlüpfte Schwärmzelle. c Bereits 
festsitzende und zur Pflanze auswachsende Schwärmzelle. (Nach Prings- 
heim, Vergr. ca. 300.) — d Junger Schlauch von Ascobolus furfuraceus; 
der helle sphärische Körper im oberen Theile ist der Zellkern. e Der- 
selbe nach Bildung der acht Sporen. (Nach Janczewski; Vergr. 490.) — f 
und g Zwei sprossende Zellen von Saccharomyces cerevisiae (Vergr. 800). — 
h und i Zwei verschiedene Theilungszustände der Pollenmutterzellen von 
Tropaeolum, i jünger, h älter (Vergr. 600). — k—m Drei verschiedene 
Theilungszustände der Pollenmutterzellen von Seilla sibirica (Vergr. ca. 
300); in m die Viertheilung vollendet, die Membran der Mutterzelle bereits 
stark gequollen. 


Freie Zellbildung. 29 


Die freie Zellbildung, welche bei der Sporenentwickelung der 
Flechten und Schlauchpilze, der Eibildung bei den Peronosporeen unter den 
Pilzen, ferner bei der Bildung der Eizellen der Phanerogamen sowie ihrer 
Gegenfüssler und bei der Entwickelung des Sameneiweisses im Keimsacke 
der meisten Blüthenpflanzen auftritt (Fig. 13), findet so statt, dass zur Erzeu- 
gung neuer Zellen nur ein Theil des Plasmas der Mutterzelle zur Verwen- 
dung kommt, die Tochterzellen daher dem Reste des Protoplasmas einge- 
bettet liegen. In seltenen Fällen wird dabei nur eine Zelle entwickelt | 
(Peronosporeen), die in der Weise entsteht, dass sich das Protoplasma in 
eine peripherische, fast homogene, körnerarme Schicht und eine centrale, 
kugelige, fast den gesammten körnigen Inhalt aufnehmende Masse (das Ei) 
sondert. Meistens kommt es zur Bildung von mindestens zwei, oft sogar 
zahlreichen Zellen, 

In den meistens lang-keulenförmigen Sporenschläuchen der Schlauch- 
pilze und auch wohl sämmtlicher Flechten ist vor der Sporenbildung 
ein Zellkern vorhanden. Dieser löst sich in vielen Fällen zunächst auf, 
d. h. seine Substanz vertheilt sich in die des übrigen Protoplasmas, aus 
dem sich dann gleichzeitig (simultan) meist acht Plasmaballen absondern, 
die sich von dem Reste durch grösseren Körnergehalt unterscheiden und 
von denen jeder nach Umhüllung mit einer Membran zur kernlosen Spore 
wird (Kernpilze), oder von welchen jeder bei seiner Entstehung sofort einen 
gleichzeitig gebildeten Zellkern enthält (Ascobolus — Fig. 12 auf S. 28, 
d, e). In anderen Fällen theilt sich der primäre Zellkern des Schlauches. 
in zwei Kerne, die ihrerseits die Theilung wiederholen, bis acht neue Zell- 
kerne in etwa gleichen Abständen im Schlauche liegen. Von diesen um- 
giebt sich jeder mit einer Protoplasmahülle, um welche später die Sporen- 
membran ausgeschieden wird (Arten der Gattung Peziza). 


Fig. 13. 


Zr 


Vor dem Beginn der freien Zellbildung im Embryosacke der Schmink- | 


Fig. 1. Freie Zellbildung im Embryosacke der Schminkbohne (Vergr. 
670) nach Dippel. n sind einzelne Zellkerne, a jüngere und b etwas ältere 
Zellen mit noch zarter Membran. In den Zellen c und d bilden sich im 
Protoplasma bereits Vacuolen (v). Die feinkörnige Substanz, der die Zellen 
und Zellkerne eingebettet liegen, ist Protoplasma des Embryosackes. 


30 Zelltheilung. 


bohne (Phaseolus multiflorus) wird zunächst der Zellkern des letzteren auf- 
gelöst. Dann entstehen in dem wandständigen Protoplasma zahlreiche freie 
Zellkerne (Fig. 13 n), die auch Kernkörperchen erkennen lassen und um 
welche sich Ballen dichteren Plasmas ansammeln. Anfänglich sind diese 
jugendlichen Zellen ohne Zellhaut; diese wird erst später um sie gebildet 
(Fig. 13 c). Die dann noch wachsenden Zellen, in denen sich das Proto- 
plasma bald netzförmig umlagert (Fig. i3 d), der Kern aus der Mitte oft 
an die Wand rückt, legen sich endlich zum Gewebe aneinander, wobei sie 
sich durch gegenseitigen Druck abflachen, und vermehren sich weiter durch. 
Theilung. Nach anderen Angaben entsteht die Cellulosemembran um sie 
erst im Augenblicke der Berührung zweier Zellen. 

56. Durch die Zelltheilung, bei welcher stets das gesammte Proto- 
plasma zur Bildung der Tochterzellen verbraucht wird, wird die Mutter- 
zelle durch eine allmälig entwickelte, oder sofort durch den ganzen Zel- 
lenraum gespannte Scheidewand gewissermassen in zwei (seltener sogleich 
mehr) Fächer getheilt (Fächerung der Zelle). 

Einen eigenthümlichen Typus bildet hier die Sprossung, wie sie 
namentlich an der Hefezelle auftritt. An einer Stelle der Mutterzelle ent- 
steht durch localisirtes Flächenwachsthum der Membran eine kleine, bald 
blasig werdende Ausstülpung, welche sofort einen Theil des Plasmas der 
Mutterzelle aufnimmt und allmälig grösser wird, mit der Mutterzelle aber 
nur durch einen engen, stielartigen Canal in Verbindung steht. In diesem 
bildet sich später eine Querwand (s. unten), durch deren Spaltung in zwei 
Lamellen die Tochterzelle von der Mutterzelle getrennt wird (Fig. 12 auf 
S. 28, f, g). Die Conidien vieler Pilze und die Sporen der Hutpilze bilden 
sich in ähnlicher Weise. Durch allmälige Uebergänge ist indessen die 
Sprossung mit der gewöhnlichen Zelltheilung verbunden. 

Diese letztere lässt gewisse Typen in folgender Weise unterscheiden: 

A. Die Zellhaut bildet sich während der Theilung des 
Protoplasmakörpers der Zelle (succedane Membranbildung). 

57. Eines der schönsten Beispiele zeigen die Zellen der Spirogyra-Arten. 
Hier beginnt, noch ehe eine Theilung des centralgelegenen Zellkernes statt- 
gefunden hat, eine ringförmige Einfurchung den Plasmakörper von aussen 
her in zwei Theile zu gliedern, die schliesslich nur noch durch einen dün- 
nen Strang zusammenhängen und endlich ganz auseinander weichen. Wäh- 
rend dieser Furchung und während der Kern sich in zwei Tochterkerne 
theilt, bildet sich an der Furchungsstelle eine ringförmige Celluloseleiste, 
die der Wand der Mutterzelle ansitzend allmälig nach innen, der Plasma- 
furchung folgend, wächst, bis sie nach erfolgter Trennung der beiden neuen 
Plasmakörper ihre letzte enge Oeffnung schliesst und so zur vollständig 
trennenden Querwand der beiden Tochterzellen wird. 

Auch bei der Gewebebildung mancher höheren Pflanzen (z. B. bei der 
Theilung der Endospermzellen der Bohne, der Cambiumzellen der Kiefer) 
soll die Scheidewand zwischen den Tochterzellen succedan angelegt und. 
nur das letzte schliessende Stück zwischen den Kernen auf einmal ergänzt. 
werden. 

58. Bei der Pollenbildung der Dicotyledonen (z. B. Tropaeolum) theilt 
sich zuerst der Zellkern der dickwandigen Mutterzellen in zwei Tochter- 
kerne, die sich aber sofort wieder theilen. Die vier Zellkerne ordnen sich 


Zelltheilung. 31 


nach den Ecken eines Tetraäders; zwischen ihnen bilden sich Körnerplatten 
von Plasma, die von aussen her sich je in der Mitte spalten und in Folge 
dessen den Plasmakörper in vier dicke Lappen theilen, mit deren Entstehung 
sofort die Zellstoffausscheidung zu ringsum an die Mutterzellwand sich an- 
 setzenden, keilförmig vorspringenden Membranleisten beginnt (Fig. 12 auf 

S. 28, h, i). Während die Lappung des Plasmas nach innen fortschreitet, 
wachsen diese Leisten auch weiter, bis sie nach vollständiger Trennung der 
vier Plasmaportionen schliesslich im Mittelpunkte der Zelle sich vereinigen. 
Die sich nun mit einer besonderen Membran umhüllenden Tochterzellen 
werden zu vier Pollenkörnern. 

B. Die Zellhaut wird erst nach vollendeter Theilung des 
Plasmakörpers gebildet (simultane Membranbildung). 

59. Zweitheilung der Zellen, bei welcher die Scheidewand zwischen den 
beiden schon vorher vollständig getrennten Plasmakörpern der Tochterzel- 
len sofort als eine vollständig durch den Zellraum gespannte dünne 
Cellulosemembran sichtbar, wird, ist bei der Zellvermehrung in den ver- 
schiedensten Geweben der Pflanze eine sehr allgemeine Erscheinung. Auch 
hier geht der Theilung des Plasmaleibes der Mutterzelle (wie es scheint 
stets) eine Theilung des Zellkernes voraus (Markzellen und Oberhautzellen 
vieler Dicotyledonen, Pollenmutterzellen der Monocotyledonen u. s. w.). Wie 
diese Theilung indessen vor sich geht, ist, wie 
auch in den bis jetzt angeführten Beispielen, 
durchaus noch unklar. Die Substanz des Kernes: 
ist weit empfindlicher gegen äussere Eingriffe, 
als die des übrigen Plasmas, so dass er nicht 
lange lebend beobachtet werden kann Da 
aber nur im lebenden Zustande an Zellkernen 
wie überhaupt am Plasma angestellte Beobach- 
tungen völligen Werth haben, so müssen neuere 
meist an in Alkohol getödteten Zellen gemachte 
Untersuchungen über die Theilungsvorgänge 
vorläufig noch mit Vorsicht aufgenommen werden. 

60. Die Zelltheilung der Oedogonien ist 
hier noch insofern zu erwähnen, als beiihr der 
Theilung selbst die Ablagerung eines für das 
intercalare Wachsthum der Membran ($ 21) be-- 
stimmten Zellstoffringes vorausgeht Inner- 
halb einer schmalen Zone nahe unter der obe- 
ren Scheidewand der cylindrischen Zelle wird 
-in Folge localen Dickenwachsthums ein zuerst 
sehr zarter, bald stärker vorspringender Cellu- 
losering ausgeschieden, welcher mit der Innen- 


. Fig. 14. Stücke aus dem Zellenfaden einesOedogonium. Inaist beicder 
Cellulosering für die nächste Theilung gebildet; über demselben liegen 
fünf von früheren Theilungen herrührende Kappen (k in Fig. b). InFig.b 
ist die Membran der Mutterzelle im Umfange des Celluloseringes gerissen 
und dieser dehnt sich zum neuen Membranstücke aus. s Scheidenstück der 
Mutterzellmembran. (Vergr. 240.) 


32 Zelltheilung. Gewebebildung. 


fläche der Membran in fester organischer Verbindung steht, aber sehr bald 
in seiner Substanz einen schmalen, nicht durchgehenden, ringförmigen 
Querspalt zeigt (Fig. 14 a, c). Nachdem die Theilung des Plasmakörpers 
durch Bildung und Spaltung einer Körnerplatte erfolgt ist, entsteht in der 
Mutterzellmembran genau über der Mitte des Celluloseringes ein scharfer 
Querriss, der die Zellwand in ein oberes kappenförmiges und unteres schei- 
«denförmiges Stück spaltet, zwischen denen sich nun rasch der Zellstoffring 
zu einem cylindrischen Hautstück ausdehnt (Fig. 14 b), während gleich- 
zeitig zwischen den getrennten Plasmakörpern die junge Scheidewand sich 
bildet und von der unteren Tochterzelle soweit emporgehoben wird, dass 
sie schliesslich über dem Scheidenstück der alten Membran steht (Fig. 14a). 
‚Bei einer zweiten Theilung der oberen Tochterzelle bildet sich der neue 
Zellstoffring unterhalb der ersten Kappe, so dass dieser beim abermaligen 
Aufreissen der Membran eine zweite zugefügt wird. Vor der dritten Thei- 
Aung wird der Zellstoffring unter der zweiten Kappe angelegt und so fort, 
so dass aus der Zahl der über einander stehenden Kappen die Zahl der er- 
folgten Theilungen hervorgeht. 

61. Die Sporen der Schachtelhalme werden durch simultane Vierthei- 
ung der Mutterzelle nach den Ecken des Tetraäders gebildet, so dass sie 
wie die Blüthenstaubkörner der Dicotyledonen geordnet sind. Die Zell- 
membran um jede der vier Zellen bildet sich aber erst nach völliger 
Trennung der betreffenden Körnerplatten. Auch bei anderen höheren 
Kryptogamen erfolgt die Entwickelung der vier in einer Zelle liegenden 
‚Sporen häufig in ähnlicher Weise. 

Zahlreiche Tochterzellen dagegen entstehen in den Sporangien der 
Saprolegnieen, ohne dass Theilung eines Zellkernes, der überhaupt fehlt, 
‚stattfände. Vielmehr bilden sich viele Körnerplatten im Protaplasma in 
‚der Weise, dass sie netzartig zusammentreten und so das Plasma in eine 
grosse Anzahl polyödrischer Portionen theilen, die sich nach Spaltung der tren- 
nenden Körnchenplatten abrunden und dann nach Entwickelung ihrer Wimpern 
als Schwärmzellen ihre Mutterzelle verlassen, um erst kurz vor der Keimung 
‚sich mit einer Zellhaut zu umkleiden. In geringerer Anzahl werden bei 
derselben Pflanze in den Oogonien die Eizellen in ähnlicher Weise entwickelt. 


2. Die Zelle in Verbindung mit anderen Zellen zu Geweben. 


A. Allgemeine Erläuterungen. 


62. Viele der niedersten Gewächse sind einzellig, d. h. die einzelne 
Zelle für sich ist zugleich das ganze Individuum; in der einzelnen Zelle 
wollziehen sich alle Ernährungsvorgänge und die Fortpflanzung, welche 
:sonst an die verschiedensten Zellen gebunden sind. Sämmtliche höher or- 
ganisirte Pflanzen jedoch, von den vollkommneren Algen und Pilzen an auf- 
wärts, bestehen im völlig entwickelten Zustande stets aus mehreren, 
‚gewöhnlich aus zahlreichen Zellen, welche in ihrer Gemeinschaft ein Ge- 
webe bilden, d h. eine von gemeinsamen Wachsthumsgesetzen beherrschte 
Vereinigung von Zellen. 

Solche Gewebe können in dreifacher Weise entstehen. Es können an- 
fänglich freie, d. h. vollständig von einander isolirte Zellen durch gegen- 
:seitige Annäherung und endliches Aneinanderlagern so verschmelzen, dass 


Gewebeformen. 33 


ihre Grenzflächen undeutlich werden und sie einen vielzelligen Körper bil- 
‚den. Auf diese Weise bilden sich aus Schwärmsporen die scheibenförmi- 


gen Körper von Pediastrum und die hohlen Netze von Hydrodictyon unter 


den Algen, sowie das Sameneiweiss im Keimsacke einer grossen Anzahl von 


Blüthenpflanzen (z B. der Schminkbohne — Fig. 13). In anderen Fällen 


wachsen zahlreiche aus Zellenfäden bestehende, meist reich verzweigte Fä- 
den so neben und durch einander, dass dadurch verschieden gestaltete Ge- 
 webekörper aus sogenanntem Filzgewebe zu Stande kommen, wie das Laub 


der Flechten und die Fruchtkörper der Pilze (Champignon). / Vielfach 
schwellen dabei die einzelnen Zellen der Fäden durch späteres Wachsthum 
so sehr an, dass sich diejenigen benachbarter Fäden ineinander schieben, 
gegenseitig durch Druck abflachen und so auf Durchschnitten das Aussehen 
eines vom Anfang an aus allseitig verbundenen Zellen gebildeten Gewebes 


‚gewähren (Scheinparenchym). 


Drittens entsteht aber bei der grossen Mehrzahl der Pflanzen das Ge- 
webe ihres Körpers oder seiner einzelnen Organe so, dass die von Anfang 
an mit einander in Verbindung bleibenden Zellen sich durch oft wieder- 
holte Zweitheilung so vermehren, dass sich die späteren Zellengenerationen 
auf eine einzige oder wenige Mutterzellen zurückführen lassen 

63. Die zu Geweben verbundenen Zellen können in Folge verschiede- 
ner Aneinanderreihung dem betreffenden Gewebe ein sehr charakteristisches 
Aussehen verleihen. Bei den Fadenalgen (Confervaceen und Verwandten) 


und Fadenpilzen (z.B. Schimmelpilzen) bilden die gleichartigen, meist cylin- 


drischen Zellen einen Zellenfaden odereine Zellenreihe, diesich durch 
stete Zweitheilung ihrer Endzelle oder auch durch gleichzeitige Theilung 
von Gliederzellen verlängern und in Folge localen Spitzenwachsthums der 
Zellenwand einzelner Gliederzellen (8 21) verzweigen kann. 

Sind die Zellen nach den Richtungen der Fläche so verbunden, dass 
die Dicke der ganzen Schicht nur einer Zelle entspricht, so bildet das Ge- 
webe eine Zellenschicht Die Blätter der Lebermoose, gewisse Algen 
(Ulvaceen), viele schuppenförmige Haare u. s w. liefern hierfür Beispiele 
Ferner sind bei höher organisirten Pflanzen die Oberhaut und die Scheide- 
wände zwischen umfangreichen Luftgängen in den Stengeln und Blattstje- 


"len (Nymphaea, Hippuris etc.) gewöhnlich aus einer Zellenschicht gebildet. 


Als Zellengruppen oder Nester bezeichnet man rundliche An- 
häufungen gleichartiger Zellen, wie beispielsweise die Steinzellen in man- 
chen weichen Geweben (Birnen). 

Zellenstränge oder Zellenbündel sind faden- oder bandartige, 


langgestreckte Zellverbände, die sich von den Zellenreihen durch zahlreiche 


Zellen auf dem Querschnitte unterscheiden (Bastbündel vieler Pflanzen 
u. S. w.). 

64. Je nach Form und gegenseitiger Berührung der Zellen werden 
ferner Parenchym und Prosenchym unterschieden. 

Als Parenchym oder parenchymatisches Gewebe bezeichnet man ein 


‚solches Gewebe, dessen weithöhlige, meist dünnwandige, rundliche oder 
_polyedrische Zellen meistens nicht bedeutend länger als breit, oder bei 
_ stärkerer Streckung in langgestreckten Organen wenigstens an ihren bei- 
den Enden quer abgestutzt sind. Sie sind ferner unregelmässig oder reihen- 


2.5 A ee 


weise so gelagert, dass zwischen ihnen engere oder weitere Lücken (Zwi- 


Luerssen, Botanik. 3 


34 Gewebeformen. Intercellularsubstanz. | 
i 


schenzellräume, Intercellularräume — $ 67) bleiben. Sind die Parenchym- 
zellen rundlich oder mit Ausbuchtungen oder Aesten versehen, die Zwischen- 
zellräume sehr weit, das ganze Gewebe daher locker, so spricht man von 
Schwammparenchym (Gewebe vieler Blätter, Mark von Juncus etc. — 
Fig. 10 a), von Pallisadenparenchym dagegen, wenn die seitlich 
dichter zusammenliegenden Parenchymzellen senkrecht zur Oberfläche des | 
betreffenden Organes gestreckt sind (Zellschicht unter der oberen Epider- 
mis vieler Blätter). ii 

Beim Prosenchym oder prosenchymatischen Gewebe sind die 
einzelnen Zellen lang gestreckt, meist sehr dickwandig, an beiden Enden 
zugespitzt und so ineinander geschoben, dass zwischen ihnen keine Lücken 
übrig bleiben (Holz- und Bastzellen). 

65. Berücksichtigt man die Bedeutung [der Gewebe für die Entwicke- 
lungsgeschichte der Organe, so lässt sich zwischen Theilungs- und Dauer- 
geweben unterscheiden. 

Ein Theilungsgewebe oder Meristem wird aus Zellen gebildet, 
die bei langsamem Wachsthum sich derart theilen, dass die einen, 
meist viel kleineren, dünnwandigen, mit reichem Plasmainhalte versehenen 
Tochterzellen fortfahren sich in gleicher Weise zu theilen, während die an- 
deren, rascher wachsenden Tochterzellen früher oder später in Dauerzellen 
(s. unten) übergehen. An den äussersten Stengel- und Wurzelspitzen, in den 
jüngsten Blättern und Keimlingen findet man ein derartiges Theilungs- 
gewebe, aus dem alle anderen Gewebesysteme hervorgehen: das Urme- 
ristem (8 97), während ein Folgemeristem in dünnen Zellenschichten | 
häufig zwischen bereits existirenden Dauergeweben in älteren Theilen der | 
Pflanze entweder von Anfang an erhalten bleibt (Cambium — $ 107) oder 
neu auftritt (Korkcambium oder Phellogen -- $81), um durch Bildung neuer 
Dauergewebe die vorhandenen älteren zu verstärken, 

Als Dauergewebe bezeichnet man aber alle Gewebe, deren nicht 
mehr theilungsfähige Zellen nach bestimmtem Wachsthum endlich in irgend 
einer Form ihre definitive Ausbildung erlangt haben (Kork, Holz u. s. w.). 

66. In sehr jugendlichen Geweben sind die trennenden Wände zwi- 
schen benachbarten Zellen dünn und erscheinen auch unter den stärksten 
Vergrösserungen nur als einfache Celluloselamelle. Bei manchen Geweben 
ist dies auch später selbst bei stärkerer Verdickung der Wand noch der 
Fall. Sehr häufig aber wird in der Zellenwand eine das Licht anders 
brechende Lamelle kenntlich, welche gewissermassen dieselbe in der Weise 
trennt, dass nun die eine der beiden seitlichen Lamellen der einen Zelle, 
die andere der anderen Zelle allein angehört, die neu auftretende Mittel- 
lamelle dagegen beiden Zellen gemeinsam ist (Fig. 15, i). Es sieht aus, 
als ob die Zellen in einer Grundmasse eingebettet lägen oder eine tren- 
nende Substanz zwischen sich nachträglich ausgeschieden hätten, zwei Ansich- h 
ten, die früher gültig waren, heute aber, als hauptsächlich gegen die Gesetze 
des Wachsthums durch Intussusception streitend, verwerflich sind. Die Zwi- 1 
schenlamelle ist vielmehr eine physikalisch und chemisch differenzirte Mit- 
telschicht der ursprünglichen, homogenen Zellbaut. Sie wird als Intercel- 
lularsubstanz bezeichnet. Bei vielen Tangen, im Sameneiweiss des 
Johannisbrodbaums (Ceratonia Siliqua) ete., ist die Intercellularsubstanz 
mächtig entwickelt, so dass die beiderseitige Celluloselamelle im Verhält- 


Intercellularräume. 35 


niss zu ihr sehr dünn erscheint. Sie ist fer- 
ner in diesen Fällen verschleimt (832) und im 
trockenen Zustande hornig, im wasserdurch- 
tränkten stark gequollen, und färbt sich mit 
Jod und Schwefelsäure nicht blau, ist also 
keine reine Cellulose. In den meisten Fällen 
jedoch , besonders bei verholzten Geweben, 
ist die Intercellularsubstanz die am stärksten 
euticularisirte Zellstoffschicht der Wand. Sie 
bricht das Licht sehr stark, gewöhnlich röth- 
lich und tritt schon dadurch scharf hervor. 
Mit Jod färbt sie sich meistens röthlichbraun, 
während die weniger cuticularisirten Schalen 
der Wand und die Celluloselamelle (die in- 
nerste, direet an das Lumen der Zelle stos- 
sende Schicht) mehr braun bis gelbbraun ge- 
färbt werden. Im concentrirter Schwefel- 
säure bleibt sie nach Quellung und Lösung 
der übrigen Wandschichten bei feinen Quer- 
schnitten als ein zartes, sich nicht lösendes 
Netzwerk zurück, während sie sich beim Ko- 
chen in Salpetersäure mit chlorsaurem Kali vollständig und allein löst, so 
dass dies Verfahren zur Isolirung (Maceration) der Zellen verwendet wer- 
den kann. 


67. Bei allen Zelltheilungen wird die zwischen den sich trennenden 
oder bereits getrennten Protoplasmakörpern der Tochterzellen durch die 
Thätigkeit des Plasmas ausgeschiedene Zellstoffhaut stets als ein einheit- 
liches Ganzes organisirt, niemals in Form zweier Platten gebildet, welche 
etwa durch einen Spalt getrennt wären und von denen je eine einer der 
beiden Tochterzellen angehörte. Man bemerkt daher auch niemals inmitten 
einer solchen jugendlichen Membran einen Spalt und die in $ 66 darge- 
stellten Verhältnisse sprechen ebenfalls gegen eine solche Auffassung. Erst 
im späteren Alter tritt dagegen in Folge von Spannungen, durch unglei- 
ches Wachsthum der Zellen veranlasst, eine theilweise Trennung ihrer Mem- 
branen da ein, wo drei oder mehr sich abrundende Zellen mit ihren Ecken 
und Kanten aneinander stossen. Hier bilden sich durch Auseinanderwei- 
chen der Zellen meist drei- oder vierseitige, engere oder weitere Kanäle (Fig- 
9dund 16a, i), die Intercellularräume oder Intercellulargänge, 
die sich alsbald mit Luft füllen. Durch weiteres Wachsthum der angren- 
zenden Zellwände erweitern sie sich oft in bedeutendem Maasse (Fig. 13 a,i) 
und dadurch, dass an den meisten Kanten der betreffenden Gewebezellen die 
Bildung von Zwischenzellräumen nahezu gleichzeitig erfolgt, treten sie unter 
einander zu einem Luftoder andere Gase führenden Canalsystem zusammen, das 
schliesslich durch die Spaltöffnungen der Oberhaut ($ 74) mit der äusseren 


Fig. 15 Querschnitt aus dem Holze von Pinus Strobus an der Grenze 
zweier Jahresringe (Vergr. 240). f Frühjahrsholz; h Herbstholz; i Inter- 
cellularsubstanz, deren Lamellen im Frühjahrsholze schwarz gezeichnet 
wurden; t Tüpfel. 

3*F 


36 Intercellulargänge. Hautgewebe. 


atmosphärischen Luft in Verbindung tritt und den Gasaustausch zwischen 
dieser und dem Innern der Pflanze vermittelt. 

68. In vielen Fällen erweitern sich die Intercellulargänge auch 
durch Wachsthum und weitere Theilungen der umgebenden Zellen zu ansehn- 
lichen, oft schon dem unbewaffneten Auge sichtbaren Gängen, welche 
grössere Strecken des Gewebes, oft ganze Internodien eines Stengels, der 
Länge nach durchziehen. Sind diese mit Luft gefüllt, so heissen sie Luft- 
canäle (Blattstiel der Nymphaeaceen; Stengel von Hippuris, Elodea, 
Equisetum; Blätter von Iris; überhaupt die Gewebe vieler Sumpf- und 
Wasserpflanzen). Oft dagegen werden in derartige Intercellularräume 
hinein Harze (Nadelhölzer), ätherische Oele (Doldengewächse), Gummi (Cy- 
cadeen) oder Milchsaft (Aroideen) von den benachbarten Geweben ausge- | 
schieden; sie führen dann die Namen Harz-, Oel-, Gummi- oder Milch- 
saftgänge ($ 9). 

69. Aehnlich wie die Intercellularräume bilden sich oft ganz local 
mehr oder minder ausgedehnte Spalten inmitten einer Scheidewand zweier 
Zellen. Dieselben sind dann entweder als flache Höhlungen kenntlich; 
oder die eine der beiden durch die Spalte getrennten Wandlamellen oder 
beide erfahren an der Spaltungsstelle sehr starkes locales Flächenwachs- 
thum und falten sich in Folge dessen mehr oder minder weit in die Zell- 
höhlung hinein (Parenchymzellen der Blätter von Pinus, Querwände der 
Spirogyra-Zellen etc.). 

Endlich können auch ganze Zellgewebe in Folge durchgehender Spal- 
tung ihrer Membranen in zwei Lamellen bei Abrundung der Zellen sich 
in völlig isolirte Zellen auflösen: Zellen der reifen Schneebeere und ande- 
rer saftiger Früchte, Mutterzellen von Sporen und Pollen. 


B. Die ausgebildeten Gewebe. 


Die fertig ausgebildeten Gewebe des höher organisirten Pflanzenkör- 
pers ordnen sich nach gewissen Gesetzen in drei Systeme: das Hautge- 
webe, das Fibrovasalsystem und das Grundgewebe, deren charakteri- 
stische Eigenschaften einzeln besprochen werden müssen. 


1. Das Hautgewebe. 


70. Das Hautgewebe, welches nur an der Oberfläche körperlicher 
Gewebemassen auftritt, ist bei niederen Gewächsen nicht oder nur wenig 
entwickelt. Bei den Lagerpflanzen (Thallophyten) werden die Zellen nach 
der Oberfläche des betreffenden Organes zu häufig allmälig kleiner, dick- 
wandiger und in ihren Wänden ‚oft gefärbt (viele Tange, Flechten und 
Pilze) und in manchen Fällen lassen sich viele derartige äussere Schichten 
auch als eine Art Haut vom darunter liegenden Gewebe abziehen, oder sie 
lösen sich im natürlichen Verlaufe der Entwickelung selbst los (bei man- 
chen Hut- und Bauchpilzen). Auch bei vielen Moosen ist nur in dem eben 
angedeuteten Sinne ein Hautgewebe vorhanden (die meisten Lebermoose 
und Stengel der Laubmoose). Bei manchen Moosen (Marchantiaceen, 
Sphagnum, der Moosfrucht), sowie bei den übrigen Axenpflanzen ist da- 
gegen eine äussere Gewebelage nicht allein schärfer gegen das darunter 
liegende Gewebe abgesetzt, sondern sie tritt auch mit ganz anderem mor- 
phologischen Charakter auf. Dies geschieht um so auffallender, je mehr 


Epidermis. Cuticula. 37 


das betreffende Organ dem Lichte und der Luft ausgesetzt und je länger 
die Lebensdauer desselben ist, während an unterirdischen oder unter Was- 
ser wachsenden Pflanzentheilen der Gegensatz zwischen Haut- und Grund- 
gewebe weniger hervortritt. In vielen Fällen wird das Hautgewebe nur 
aus einer einzigen Zellenlage gebildet (Blätter, viele Stengel u. s. w), die 
sich häufig durch nur ihr eigenthümliche Organe, die Spaltöffnungen ($ 74), 
und durch Entwickelung von Haaren ($ 76) auszeichnet und als Oberhaut 
oder Epidermis bezeichnet wird. In anderen Fällen erleidet diese Zellen- 
lage noch nachträgliche tangentiale Theilungen. Von der äussersten, Ober- 
haut bleibenden Zellschicht werden andere Zellenlagen nach innen abge- 
schieden (bei gewissen Pflanzen Kork — $ 81, bei anderen sogenannte 
Wassergewebe — $ 79). In noch andern Fällen endlich wird das Haut- 
gewebe durch Zellbildungen verstärkt, die zwar nicht aus Theilungen der 
Oberhaut, sondern aus solchen des unter dieser liegenden Grundgewebes 
hervorgehen, welche jedoch physiologisch wie das Hautgewebe sich ver- 
halten oder dieses später nach seiner Zerstörung sogar vertreten: Hypo- 
derm (Collenchym, Sclerenchym, Kork — $ 80--82). 


a. Die Oberhaut. 


71. Die Oberhaut oder Epidermis wird also nur aus einer einzigen, 
oberflächlichen Zellenlage gebildet, deren Zellen entweder mehr oder we- 
niger stark in der Richtung der Längsaxe des betreffenden Organes ge- 
streckt (Wurzeln, viele Stengel, Blätter vieler Monocotyledonen) oder breit 
tafelförmig sind (bei Blättern mit breiter Fläche). In leiden Fällen sind 
die Seitenwände entweder gerade oder wellenförmig so gebuchtet, dass die 
Ausbuchtungen benachbarter Zellen lückenlos in einander greifen (Fig. 17). 
Mit Ausnahme der Spaltöffnungen ($ 74) besitzt überhaupt die Oberhaut 
keine Intercellularräume. Ebenso sind die Oberhautzellen mit Ausnahme 
der Spaltöffnungszellen meist frei von Chlorophyll und Stärke (bei Wasser- 
pflanzen und manchen Farnblättern sind solche vorhanden); dagegen führen 
sie häufig Anthocyan ($ 50) in solcher Menge, dass die grüne Färbung 
der unter ihnen liegenden Gewebe durch dasselbe verdeckt wird (rothe 
Stengel u. s. w.). 

12. Die Wände der Epidermiszellen sind meistens ungleich in der 
Weise verdickt, dass die freie Aussenwand bedeutend stärker ist, als die 
zarter bleibende Innenwand und die Seitenwände. Letztere verdicken sich 
häufig derart, dass die Verdickung der Aussenwand (im senkrechten Durch- 
schnitt gesehen) keilförmig auf sie übergeht uud entweder allmälig ver- 
läuft oder plötzlich aufhört, oft noch die untere Partie der Wand frei lassend 
(Fig.16A). An der ausgebildeten Oberhaut ist mit dieser Verdickung Schichten- 
und Schalenbildung verbunden (Fig 16). DieäussersteLamelleder Aussenwand 
ist stets stark cuticularisirt und läuft über die ganze Fläche des betreffenden 
Organes als ein scharf gegen die tiefer liegenden Lamellen abgesetztes, stark 
lichtbrechendes Häutchen, dieechte Cuticula(Fig 16A,c), hin, die mit Jod 
und Schwefelsäure sich nur braun bis braungelb färbt, in concentrirter Sch we- 
felsäure unlöslich, in kochender Kalilauge dagegen löslich ist. Bei vielen 
Pflanzen zeigt die Cuticula an ihrer freien Oberfläche locale Verdickungen 
in Form von Höckerchen, Stacheln oder Leisten geringen Umfanges (Blät- 
ter von Helleborus). An manchen oberirdischen Organen (z. B. dicklederi- 


38 Cuticularschichten. Wachs. 


gen Blättern) ist die Cuticula so stark 
entwickelt, dass siesich in grösseren 
Stücken von diesen abpräpariren lässt. 
Zwischen Cuticula und einer innersten 
die Zellhöhlung auskleidenden Lamelle 
ausreinerÜellulose(Fig.16 A, ce) liegen 
dann häufig noch schwächer cuticulari- 
sirte Schichten oderCuticularschich- 
tenFig.16 A, cu) diemit Jod und Schwe- 
felsäure voninnen nach aussen die ver- 
schiedensten Farbentöne von Grünblau 
durch Grünbraun bis zum fast reinen 
Braun zeigen können und dadurch den 

‚ Jedesmaligen Grad der Cuticularisirung 
angeben. Ebenso ist häufig eine mitt- 
lere, nach aussen an die Cuticularschich- 
ten schliessende Lamelle der Seiten- 
wände in Intercellularsubstanz umge- 
wandelt, oder es greifen von der Cuticula 
ausnachinnen plattenartige Vorsprünge 
zwischen die seitlichen cuticulari- 
sirten Schichten als sogenannte Grenz- 
schichten ein (Fig. 16 A und B, g). 
73. Einlagerung unorganischer 
Substanz, besonders der Kieselerde, 
in die Oberhaut wurde schon in $ 33 erwähnt. Bei manchen Pflanzen ist 
cuticularisirten Wandschichten noch sogenanntes Wachs ein- oder aufge- 
lagert, das wahrscheinlich erst in der Zellwand selbst gebildet wird. Das- 
selbe ist ein Gemenge von zwei oder mehreren Fetten mit häufig geringe- 
ren (Wachs von Copernicia) oder grösseren Mengen (Wachs von Ceroxylon) 
von Harz und in kaltem oder heissem Alkohol oder Aether mehr oder min- 
der leicht löslich. Wo es der Membran eingelagert vorkommt, lässt es 
sich erst durch Erwärmen derselben fürs Auge nachweisen, da es dann in 
Tröpfchen an die Oberfläche derselben tritt. Aufgelagert ist es in stärke- 
ren Lagen mit blossem Auge meist sichtbar. Unter dem Mikroskope er- 
scheint es dann entweder in Form membranähnlicher Krusten (homogene, 
durchsichtige Glasur bei Sempervivum tectorum — durchsichtige Schüpp- 
chen und Blättchen bei Portulaca oleracea, Opuntia u. s. w. — dicke, 
durchscheinende Krusten, von häufig gestreiftem oder geschichtetem Bau 
bei Euphorbia canariensis, Myrica-Früchten, Stämmen der Wachspalmen) — 


Fig. 16. A. Querschnitt der Epidermis des Blattes von Agave ameri- 
cana (Vergr. 240); c Cuticula, cu die (in der Zeichnung schraffirten) cuti- 
cularisirten Schichten und ce die Celluloseschichten der Aussenwand der 
Epidermiszellen e; g die Grenzschichten der Schicht cu; p Blattparenchym; 
a Athemhöhle; sp Spaltöffnung; u unterer und o oberer Wall der Epider- 
misgrube oberhalb der Spaltöffnung. — B. Grube über der Spaltöffnung 
von der Fläche gesehen ; von den Öberhautzellen sind bei tieferer Einstel- 
lung die Grenzschichten (g) der cuticularisirten Schicht der Aussenwand ge- 
zeichnet; sonst die Buchstaben wie in Fig. A. 


Spaltöffnungen. 39 


oder als ein Ueberzug von senkrecht stehenden, langen, dünnen, gekrümm- 
ten oder lockenartigen Stäbchen (Blätter von Musaceen und Cannaceen, 
Zuckerrohr etc.) — oder als ein Haufwerk zarter Stäbchen, Nädelchen 
oder von Körnchen, die in mehreren Lagen über einander liegen (viele 
Gräser z. B. Roggen, bereifte Eucalyptus- und Acacia-Blätter u. s. w.) — 
oder endlich in den allerhäufigsten Fällen in Form des körnigen Reifüber- 
zuges aus in einer Schichte liegenden vereinzelten oder gedrängten Körn- 
chen (Liliaceen, Irideen, Brassica oleracea ete. etc.). Nach ihrem Verhal- 
ten zum polarisirten Licht lassen sich viele Wachsüberzüge (Copernicia, 
Myrica, Saccharum) als krystallinisch und doppelt-lichtbrechend erkennen. 
74. Die Spaltöff- 
nungen sind Intercel- 
lularräume der Epidermis, 
welche mit den Intercel- 
lulargängen des Innenge- 
webes in Verbindung 
stehen und so den Gasaus- 
tausch der Pflanze mit der 
umgebenden Luft erleich- 
tern. Gewöhnlich münden 
sie in einen unmittelbar 
unter ihnen und den be- 
nachbarten Oberhautzel- 
len gelegenen grösseren 
Intercellularraum: die 
Athemhöhle (Fig.16 A, a). 
Sie finden sich daher am 
häufigstenan oberirdischen 
Organen, in grösster 
Menge an den Laub- 
blättern, bei denen sie auf 
einem @uadratmillimeter 
gewöhnlich bis zu 3060, in 
seltneren Fällen selbst bis 
zu 700 vorkommen, häufig ° 
auf beiden Flächen gleich- 
zeitig oder nur auf der 


FIerTR. 


Fig. 17. a Epidermiszellen eines Iris-Blattes mit zwei Spaltöffnungen 
{s — von unten gesehen). b Stück der Epidermis eines sehr jugendlichen 
Blattes von Iris mit den Mutterzellen (s) der Spaltöffnung. c Ein solches 
etwas ‚älter, die Spaltöffnungsmutterzellen bereits getheilt, aber der Porus 
noch nicht gebildet. d Öberhautzellen mit Spaltöffnung von Asplenium 
bulbiferum. e Anlage der Spaltöffnungs-Mutterzelle (s) in einer Oberhaut- 
zelle derselben Pflanze. f Stück der Oberhaut von Commelina communis 
nach Strasburger; s sind die jugendlichen von den Nebenzellen umgebenen 
Schliesszellen der Spaltöffnung. g Zwei Oberhautzellen des Blattes von 
Aneimia Phyllitidis mit einer Spaltöffnung; s deren Schliesszellen, p Po-. 
rus. h Eine junge Spaltöffnung derselben Pflanze im senkrechten Durch- 
schnitt; s Schliesszellen, deren Porus noch nicht gebildet ist. i Senk- 
rechter Durchschnitt der vier jugendlichen Schliesszellen einer Spaltöffnung 
von Equisetum limosum, nach Strasburger. 


40 Spaltöffnungen und ihre Entwickelung. z 


Unterseite oder der Oberseite (bei auf dem Wasser schwimmenden Blät- 
tern z. B.\. An der Epidermis echter Wurzeln sind sie niemals, an gänz- 
lich untergetaucht wachsenden Wasserpflanzen nur selten vorhanden. Bei 
manchen Pflanzen liegen sie ganz unregelmässig, bei anderen in regel- 
mässige Reihen vertheilt (Schachtelhalme u. s. w.). 

Bei der grossen Mehrzahl der Pflanzen wird die Spaltöffnung durch 
zwei eigenthümliche, halbmond- oder nierenförmige Zellen, die Schliess- 
zellen (Fig. 17 a, g: s) gebildet, welche zwischen sich einen schmalen, 
von der Fläche gesehen meist linsenförmigen Spalt, den Porus (Fig. 
17 g: p), lassen, und die bei langgestreckten Organen auch gewöhnlich 
parallel der Längsaxe dieser gestreckt oder gestellt sind (Fig.17a). Häufig 
werden die Schliesszellen noch von zwei oder mehr Zellen umgeben, welche 
abweichend von den übrigen Epidermiszellen gestaltet sind und häufig als 
Hülfsporenzellen oder Nebenzellen bezeichnet ' werden (Fig. 17 f). 
In anderen Fällen liegen die Schliesszellen selbst frei inmitten einer gros- 
sen Epidermiszelle, wie bei manchen Farnen (Fig. 17 g). Wo die übrigen 
Oberhautzellen chlorophylifrei sind, enthalten die Schliesszellen der Spalt- 
öffnung häufig Chlorophyllkörner mit Stärkeeinschlüssen. In Bezug auf 
die umgebenden Zellen der Oberhaut liegen ferner die Schliesszellen mit 
diesen in gleicher Höhe, oder sie sind etwas höher gestellt (Fig. 17 h), 
oder sie liegen (namentlich bei stark verdickter Aussenwand der Epider- 
miszellen sehr auffallend — Fig. 16 A) mehr oder weniger tief unter dem 
Niveau der übrigen Oberhautzellen, Verhältnisse die durch die verschie- 
denartige Wachsthumsweise der Oberhautzellen nach Anlage der Spaltöff- 
nungen leicht erklärt werden. Von der Cuticularisirung werden meistens 
auch nur die Aussenwände der Schliesszellen betroffen, welche gleich denen 
der übrigen Oberhautzellen oft nach aussen stärker verdickt sind (Fig. 17h). 
Wo Wachsabiagerungen vorkommen, lassen diese die Schliesszellen oft 
ganz frei, oder sie sind auf ihnen spärlicher. 

75. Die Entwickelung der Spaltöffnungen erfolgt in der Weise, 
dass durch Theilung einer jungen Oberhautzelle ein gewöhnlich kleineres 
Stück derselben als Mutterzelle der Schliesszellen abgeschnitten wird. Bei 
langgestreckten Epidermiszellen ist die an dem einen Ende derselben ab- 
gegliederte Mutterzelle fast cubisch (Fig. 17 b:s). Durch eine senkrecht auf 
die Oberfläche gestellte Längswand theilt sich dieselbe dann in zwei rechts 
und links gelegene Zellen, die jungen Schliesszellen (s in Fig. 17 ec), 
welche weiter wachsend zunächst ihre Wände wie die der übrigen Epider- 
miszellen verdicken; namentlich verdickt sich die Scheidewand der beiden 
Schliesszellen gewöhnlich dort stärker, wo sie innen und aussen den 
Wänden der Mutterzelle anstösst. Die Schliesszellen streben dabei sich 
mehr oder weniger abzurunden; später differenzirt sich die anfänglich eine 
Lamelle der Längsscheidewand in zwei Lamellen, die sich dann endlich 
eine Strecke weit so von einander trennen, dass in der Mitte der Schliess- 
zellen ein kürzerer oder längerer, die ganze Höhe derselben durchsetzen- 
‚der Spalt (Porus) gebildet wird, wobei die Trennung bald von aussen, 
‚bald von innen her beginnt und beide Schliesszellen halbmondförmig an 
der betreffenden Stelle auseinander weichen. 

Achnlich ist die Anlage der Spaltöffnung bei vielen anderen Pflanzen, 
bei denen die Oberhautzellen auch nicht so gestreckt sind, wie in Fig. 17 


Spaltöffnungen. Haare. 4E 


a—c. Bei Plantagineen, Sileneen, Oenothereen, vielen Farnen u. s. w.. 
wird aus der Epidermiszelle durch eine Uförmig gebogene Wand zunächst 
eine Tochterzelle herausgeschnitten, die entweder unmittelbar zur Spalt- 
öffnungsmutterzelle wird und durch eine Längswand sich theilt, oder in 
welcher durch eine zweite Uförmige Wand sich erst die Mutterzelle bildet 
(Fig. 17 e jung, d fertig). Aehnliche, die Mutterzelle der Schliesszellen. 
vorbereitende Theilungen finden häufig bei den verschiedensten Pflanzen. 
und in mannigfacher Weise statt (Crassulaceen, Cruciferen, Papilionaceen 
u. s. w.). Die durch sie erzeugten Zellen umgeben dann als die schon er- 
wähnten Nebenzellen die Spaltöffnung. In anderen Fällen (bei Gramineen, 
Juncaceen, überhaupt vielen Monocotyledonen) werden letztere jedoch erst. 
nach Anlage der Spaltöffnungsmutterzelle von den benachbarten Epidermis- 
zellen durch nachträgliche Theilwände abgeschnitten (Fig. 17 £.). 

Die eigenthümlichen Spaltöffnungen mancher Farnkräuter (Aneimia ete. 
— Fig. 17 g) entstehen dadurch, dass durch eine ringförmige Wand, die 
nur die Aussen- und Innenwand der Oberhautzelle berührt, eine . etwa 
kegelförmige Mutterzelle so herausgeschnitten wird, wie ein Korkbohrer 
aus einem Korke ein Stück herausschält. 

Bei den Schachtelhalmen endlich wird die Mutterzelle der Spaltöffnung 
zuerst durch eine schief rechts liegende, dann durch eine zweite schief und 
links fallende Längswand in drei neben einander liegende Zellen getheilt, 
von denen die mittlere noch einmal eine Längstheilung erfährt. Von den 
vier neben einander liegenden Zellen (Fig. 17 i) werden beim weiteren. 
“ Wachsthum die beiden mittleren nach unten gedrückt, während die beiden: 
seitlichen nach oben rücken, so dass die Spaltöffnung aus zwei über ein- 
ander liegenden Paaren von Schliesszellen gebildet wird. 

76. Die Haare sind Bildungen des Hautgewebes, entweder der Ober- 
haut allein oder dieser und des darunter liegenden Gewebes (vgl. $$ 150, 151). 
Sie treten in äusserst mannigfaltigen Gestalten auf, oft an einer Pflanze in ver- 
schiedenen Formen neben einander oder auf verschiedenen Theilen derselben 
(z. B beim Kürbis — Fig. 18 o—t). In den einfachsten Fällen ist es eine 
einzelne jugendliche Epidermiszelle, welche ihre Aussenwand papillenartig 
zur Anlage des Haares emporwölbt. Bei vielen Blumenblättern sind es 
dergleichen schlankere oder stumpfere kegelartige Papillen, welche den 
eigenthümlichen sammetartigen Glanz dieser Organe bedingen und die ent- 
weder durch Scheidewand von ihrer Mutterzelle abgegrenzt werden (v’) 
oder mit ihr in Verbindung bleiben (v). In anderen Fällen wächst die 
Zellpapille zum langen, ungegliederten, cylindrischen Schlauche aus (Wur- 
zelhaare — a, viele Wollhaare), der oft durch unregelmässige Ausbuchtun- 
gen in Folge localen Membranwachsthums ganz eigenthümliche Formen er- 
hält (d); oder der Haarschlauch gliedert sich während seines Wachsthums 
durch Querwände in eine Zellenreihe (e, s, r), deren Endzelle entweder zu- 
gespitzt ist (e, s), oder kopfförmig anschwillt (f), oder sonstige, oft unregel- 
mässige Gestalt annimmt (g). Häufig erleidet die kopfige Endzelle des so- 
genannten Köpfchenhaares weitere Quer- (0) oder Vertikaltheilungen oder 
beide zusammen (l, p, q). Bei Vertikaltheilung sind die Scheidewände 
häufig sehr regelmässig radial gestellt (m, w), das Köpfchen dabei oft scheiben- 
förmig erweitert (m). Bleibt in letzteren Fällen der Stieltheil des Haares 
sehr kurz und wächst die Scheibe unter zahlreichen radialen Theilungen 


42 Haarformen. 


stärker in der Richtung der Fläche, so entstehen die zierlichen Schuppen, 
wie sie bei Elaeagnus u. s. w. sich finden und zu denen die einzelligen (k) 
oder radial getheilten Sternhaare gewissermassen den Uebergang machen. 
Locales Spitzenwachsthum einzelner Wandstellen ist die Ursache der Strah- 


> R ss Dr 4 
N 
N 
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NE 


RUN 


Fig. 18. Verschiedene Haarformen: a Wurzelhaare eines Farnvorkei- 
mes (Vergr. ca. 100). b und c junges und altes Brennhaar von Urtica dioica 
(Vergr. 80). d Haar aus dem Schlunde der Blumenkrone von Viola trico!or 
(Vergr. 150). e Stengelhaar von Stachys lanata (Vergr. 60). f Haar vom 
Blüthenstiele eines Pelargonium (Vergr. 150). g Haar von Tanacetum Mey- 
erianum (Vergr..ca. 150). h und i junges und altes Haar vom Blatte des 
Verbascum Thapsus (Vergr.h = 300, i = 7%). k Sternhaar von Deutzia 
scabra, zwei Strahlen in der Flächenansicht, die drei oberen Strahlen im 
Durchschnitt gezeichnet (Vergr. 70). 1 Drüsenhaar vom Blüthenstiele der 
Calendula offieinalis (Vergr. 240). m Haar vom Blüthenstiele der Scrophu- 
laria nodosa (Vergr. 300). n Junges Drüsenhaar vom Blatte der Johannis- 
beere; die Cuticula ist durch reiche Harzabsonderung emporgehoben, der 
vom Harz erfüllte Hohlraum zwischen derselben und den abscheidenden 
Zellen schraffirt (Vergr. ca. 300). o—t verschiedene Haarformen vom Kürbis. 
u dickwandiges Borstenhaar von jungen Blättern von Rubus Hofmeisteri, 
mit drei spaltenförmigen Tüpfeln im unteren Theile der Wand. v Haarpa- 
pillen aus dem Schlunde der Blumenkrone von Primula sinensis w Junges 
Drüsenhaar von Cannabis sativa. v’ Haar von der Blüthe der Salvia gesne- 
rifolia (0—v’ schwach vergrössert). 


Haarformen. Mehrschichtige Epidermis. 43 


lenbildung bei dergleichen Sternhaaren, wie der Astbildung bei mehrzelli- 
gen cylindrischen Haarformen (h, i.. Durch Längstheilung der Zellen in 
Haarformen, wie etwa Fig. s, wird das Haar oft zu einem vielzelligen, 
stachel- oder borstenartigen Zellenkörper von meist kegelförmiger Gestalt 
(Papaver etc.), dessen Zellen nach oben allmälig so abnehmen, dass eine 
einzige Zelle gewöhnlich die Haarspitze bildet. Erhebt sich bei bereits 
angelegten Haaren das unter ihnen liegende Gewebe in Folge reicher Zell- 
theilungen, so wird das Haar auf einem mannigfaltig gestalteten Zellen- 
hügel emporgetragen, wobei oft die Haarbasis tief denselben eingesenkt 
ist (c, b im Jugendzustande). 

77. Die Wand der Haare bleibt oft zart und dünn. In anderen Fäl- 
len wird sie mehr oder minder stark verdickt und häufig dabei geschichtet 
(u); eine äussere Lamelle ist meistens zur Cuticula umgebildet. Die 
Verdickung ist entweder eine allgemeine, oder eine locale mit Tüpfelbil- 
dung (u), oder mit Bildung von Cuticularleisten, Cuticularknötchen (d, k) 
u.s. w. Die Wand der Haare, namentlich borstenförmiger und ähnlicher, 
besitzt häufig Einlagerungen von Kalk oder Kieselerde (Deutzia, bei Urtica 
besonders die spröde Spitze der Brennhaare). Der Plasmainhalt zeigt oft 
strömende Bewegung (Rotation bei Hydrocharis, Cireulation in den Staub- 
fadenhaaren bei Tradescantia — Fig. 2 — den Brennhaaren von Urtica — Fig. 
18 ce — etc.). Mit dem Alter verlieren die Haare gewöhnlich ihren Zell- 
imhalt; die Zellen füllen sich mit Luft, schrumpfen später oft zusammen oder 
lösen sich auch wohl von der Oberhaut los, so dass anfänglich behaarte 
Pflanzentheile mit der Zeit kahl werden. 

78. Bei vielen Pflanzen sind die Haare Secretionsorgane: Drüsen- 
haare. Hier enthält entweder die einzelne, blasige Endzelle des gestiel- 
ten Haares (f) ätherisches Oel oder Harz; oder das Köpfchen ist vielzellig 
und jede Zelle sondert das Secret durch die Zellwand in einen unter der 
sich blasenförmig abhebenden Cuticula sich bildenden Hohlraum (n) ab, in dem 
es sich als stark lichtbrechende Flüssigkeit ansammelt, wobei die secerniren- 
den Zellen oftnach und nach verschrumpfen (Cannabis, Humulus — REN 
oder die Cuticula schliesslich platzt und das Secret sich über die Pflanzen- 
theile ergiessen lässt. Bemerkenswerth sind in dieser Beziehung die als 
Leimzotten (Colleteren) bezeichneten vielzelligen Drüsenhaare einer gros- 
sen Anzahl von Laubknospen, bei denen sie an den jungen Blättern (Ribes 
— Fig. 15 n), den Nebenblättern (Prunus, Viola), den Blattscheiden (Po- 
lygoneen) oder den Knospenschuppen selbst (Aesculus) schon sehr früh- 
zeitig entstehen. Das Secret derselben ist entweder Gummischleim, oder 
Harz, oder in den allermeisten Fällen ein Gemenge von beiden. Der 
Gummischleim entsteht durch Quellung einer unter der Cuticula liegenden 
Membranschicht und tritt durch Sprengung der Cuticula ins Freie, während 
das Harz in dem Inhalte der Zelle gebildet und in Tropfenform durch die 
Membran ausgeschieden und dem Gummischleim eingelagert wird. Durch 
Erguss dieser Massen zwischen und über die Knospentheile werden diese 
vor äusseren verderblichen Einflüssen geschützt, wobei oft noch starke Be- 
haarung, Korkbildungen u. s. w. mitwirken. In manchen Fällen wird das 
Secret auch von den Oberhautzellen allein (Populus) oder gleichzeitig von 
dieser und Leimzotten (Polygonum) erzeugt. 

79. Bei manchen Pflanzen wird die Oberhaut durch später erfolgende. 


44 Hypoderm. Kork. 


Theilungen in zwei oder mehr Schichten zerlegt. Bei Blättern von Bego- 
nia, Ficus und Piperaceen bleibt die äusserste Zellenlage dann als eigent- 
liche Epidermis erhalten, während die Innenschichten ein grosszelliges, 
dünnwandiges Gewebe mit wasserhellem Inhalt darstellen (Wassergewebe). 
Bei den Luftwurzeln von Orchideen und Aroideen dagegen verwandeln 
sich die äusseren Lagen der mehrschichtig gewordenen Öberhaut durch 
Verlust ihres Zellinhaltes in eine weissliche, oft schwammige, luftführende 
sogenannte Wurzelhülle. 


b. Das Hypoderm. 

80. Zu den aus dem Grundgewebe hervorgehenden, das Hautgewebe ver- 
stärkenden Schichten gehören namentlich Col- 
lenchym, Sclerenchym und Kork. Das bei einer 
grossen Zahl von Pflanzen vorzüglich unter 
den Kanten der Stengel und Blattstiele sich. 
entwickelnde Collenchym (Leimgewebe) be- 
steht aus gestreckten, meist engen Zellen, 
deren Kanten und Ecken durch häufig nach 
innen vorspringende, glänzend-weisse Ver- 
dickungsschichten charakterisirt sind, die sich 
durch starke Quellungsfähigkeit (schon im 
Wasser) auszeichnen (Fig. 19). Das Scleren- 
chym ist durch dickwandige, meist lang- 
gestreckte, oft bastfaserähnliche Zellen cha- 
rakterisirt, deren farblose oder gefärbte Wände 
eine bedeutende, hornartige Festigkeit be- 
sitzen, und die entweder in einzelnen Bündeln 
(Blätter vieler Nadelhölzer) oder ganzen 
Schichten (Stämme und Blattstiele vieler Ge- 
fässkryptogamen und Monocotyledonen — Fig. 
23 in $ 85) unter der Oberhaut liegen. 

81. Der Kork nimmt seinen Ursprung 
selten aus der Epidermis (Salix, Pomaceen), 
meistens aus dem unmittelbar unter der Ober- 
haut liegenden Gewebe (Populus, Sambucus, 
Prunus, Alnus etc.) oder der tiefer liegenden 
grünen Rinde (Rubus Idaeus, Ribes). Erdient 
da, wo er gebildet wird, saftigen Geweben 
zum Schutz, namentlich dann, wenn diese eine 
bedeutende Vergrösserung ihres Umfanges erfahren, oder wenn Verwun- 
dungen innere Gewebe blosslegen. Bei ausdauernden Stämmen und Wur- 
zeln iert-s eine allgemeine Erscheinung. 

Die Bildung dcs Korkes erfolgt durch Tangentialtheilungen der Zellen 
der betreffenden Gewebeschicht (Fig. 20, p). Diese brauchen nicht am 
ganzen Umfange des Stengels oder Stammes gleichzeitig aufzutreten, 
schliessen jedoch gewöhnlich sehr bald zu einer völlig zusammenhängenden 
Schicht an einander Durch die erste Theilung wird die Mutterzelle in zwei 


Fig. 19. 


Fig. 19. Stück eines Querschnittes aus der äusseren Stengelregion von 
Beta vulgaris (Vergr. 240). e Epidermis, ce Collenchym, p Rindenparenchym. 


Kork. 45 


radial hinter einander gelegene Zellen zerlegt. Die innere derselben bleibt 
dünnwandig, protoplasmareich und theilungsfähig; die äussere dagegen 
cuticularisirt (verkorkt — $ 32) ihre Wände und verliert nach und nach 
ihren Inhalt, an dessen Stelle Luft tritt: sie wird zur Dauerzelle, zur 
ersten Korkzelle. 

Durch weitere Theilung zerfällt die innere Zelle abermals in eine neue 
Korkzelle und eine theilungsfähige Zelle und so fort. Sämmtliche thei- 
lungsfähigen, korkbildenden Zellen schliessen zu einem korkbildenden Cy- 
lindermantel, dem Korkcambium oder Phellogen (Fig. 20, p) zu- 

Fig. %. sammen, während die von ihnen nach aussen 
abgeschiedenen Korkzellen als Periderm 
een = (Fig 21, k) bezeichnet werden. Letztere 

Bi liegen in Folge ihrer Entstehungsweise in 
radialen, lückenlosen Reihen, deren äussere 


een Zellen durch den Druck der von innen 
— e > — = nachwachsenden Gewebe in der Richtung 


J Su \ des Radius sehr -bı.7 Jzusammengepresst und 
=) in ihren Wänden verbogen werden. Die 
() a ausserhalb des Periderm liegenden Epider- 
mis und Rindenschichten stellen ihr Wachs- 
thum bald ein. Sie folgen noch eine Zeit 
lang passiv dem Drucke der sich verstär- 
kenden inneren Gewebemassen (Kork, Bast, 
Holz), werden dann anfänglich an einzelnen 
Stellen zerrissen, später vielfach zersprengt 
und endlich in verwitternden Fetzen abge- 
worfen (Zweige von Ribes als schönes Bei- 
spiel — Fig. 21). Anihre Stelletritt als äusse- 
res Schutzgewebe der Kork DBeginnt im 
darauffolgenden Sommer neue Korkbildung 
aus der Phellogenschicht, so werden zu- 
nächst gewöhnlich heller gefärbte Kork- 
lagen dem älteren, dunkleren Korke zuge- 
fügt. Häufig werden auch abwechselnd 
dünn- und dickwandige Korklagen gebildet: 
geschichtetes Periderm (Betula alba), und 
ebenso wird durch nach innen vom Phello- 
gen abgeschiedene, Chlorophyll entwickelnde 
Zellen (Phelloderm Fig. 21 ri, 22 p) häufig 
auch die grüne Rinde verstärkt (Salix, 
Fagus u s. w.). 

82. Wie die ausserhalb der Korkbil- 
dungen des ersten Jahres liegenden Gewebe 
werden auch die äusseren Korklagen in 
späteren Vegetationsperioden unter lang- 


Fig. 20. Querschnitt eines diesjährigen Zweiges von Ribes aureum 
mit eben beginnender Korkbildung (Vergr. 240). e Epidermis, c Collen- 
chym, r Rindenparenchym, p Phellogenschicht, b Bastparenchymzellen. 


46 Borke. Lenticellen. 


samer Verwitterung an der Luft allmälig 
abgestossen und durch neue nach aussen 


ein höheres Alter erreichen, wird dabei 
stets neues Korkcambium in tieferen Schich- 
ten der Rinde und zuletzt des Bastes er- 
zeugt, das neue Korkschichten bildet und 
dann sammt dem ausserhalb desselben ge- 
legenen Gewebe abstirbt. So wechseln La- 
gen von Kork und todten Gewebestücken 
der Rinde und des Bastes als sogenannte 
Borke mit einander ab. Die äussersten 
derselben werden wie der Kork durch den 
Druck der nachwachsenden Gewebemassen 
des Stammes bald zerrissen (Quercus) und 
dabei oft in grossen Schuppen (Pinus, Pla- 
tanus) oder sich loslösenden Ringen (Kirsche) 
abgeworfen. 

83. Viele Pflanzen, zumal Dicotyle- 
donen, entwickeln an ihren einjährigen 
Zweigen sogenannte Lenticellen oder 
Rindenporen. Diese entstehen im Rinden- 
gewebe unter einer Spaltöffnung (Sambucus, 
Prunus etc.) oder einer Gruppe von Spalt- 
öffnungen (Populus, Juglans, Robinia etc.) 


dadurch, dass einzelne der Athemhöhle zu- 


nächst angrenzende Parenchymzellen sich vergrössern, theilen und, indem 
ihre grüne Färbung allmälig verloren geht, farblose, dünnwandige Zellen 
erzeugen, die sich abrundend ein unter der Spaltöffnung liegendes lockeres 
Gewebe, das Füllgewebe (Fig. 22, f) bilden. Dieses wird später von 
einer gewöhnlich im seichten Bogen nach innen gewölbten einzigen Zell- 
schicht, der Verjüngungsschicht (Fig. 22, v), fortwährend von innen her 
ergänzt, wobei die tangentialen Theilungen in dieser Zellenlage lebhaft an 
die gleichen Vorgänge im Phellogen des Korkes erinnern und meist auch 
nach innen, der Rinde zu, ein chlorophyllhaltiges Phelloderm (Fig. 22, p) 
abgeschieden wird. Durch den Druck der stets neu erzeugten, von aussen 
her allmälig absterbenden Füllzellen wird die Epidermis (e) zunächst ge- 
hoben, und später mit einem Längsriss parallel der Axe des Stengels ge- 
sprengt, so dass nun die braune, bröckelige Masse der abgestorbenen Füll- 
zellen zu Tage tritt (Fig. 22, f) Die gewöhnlich bald nach Bildung der 
Lenticelle beginnende Korkbildung des Zweiges (Fig. 22, k) schliesst all- 
seitig an die Verjüngungsschicht der ersteren an. Bei Pflanzen mit tief 
im Innern auftretender Korkbildung und in Folge dessen bald absterben- 


Fig. 21. Querschnitt eines vorjährigen Zweiges von Ribes aureum. 
(Vergr. 240.) e- Epidermis. c Vertrocknetes und zusammengepresstes Col- 
lenchym, der gleichen Schicht in Fig. 20 entsprechend. r Vertrocknetes 
und zusammengepresstes Rindenparenchym, der Schicht r in Fig. 20 ent- 
sprechend. k Kork, dessen innerste Lage die Phellogenschicht (p der 
Fig 20). ri Vom Phellogen erzeugtes chlorophylihaltiges Phelloderm. 


geschobene ersetzt. Bei Bäumen, welche 


Lenticellen. Fibrovasalsystem. 47 


der äusserer Rinde geht die Lenticellenbildung später von Theilen des Phel- 
logen aus (Ginkgo, Lonicera-Arten, Berberis, Ribes, Coniferen). In allen Fällen 
bleiben zwischen den Zellen der Lenticelle engere oder weitere Intercellu- 
largänge, die (auch bei starker Korkbildung an den übrigen Theilen des 
Zweiges oder Stammes) an solchen Stellen eine Communication der inneren 
Intercellularräume mit der atmosphärischen Luft gestatten, so dass die 
Lenticellen physiologisch den Spaltöffnungen gleichwerthig sind. Im 
Herbste wird in manchen Fällen durch eine von der Verjüngungsschicht 
erzeugte Korkbildung (Verschlussschicht), die im nächsten Frühjahre aber 
durch unter ihr neu entstehende Lagen von Füllzellen wieder gesprengt 
wird, die Lenticelle mehr oder weniger verschlossen. Pflanzen, welche an 
ihren Stämmen und Zweigen Lenticellen zeigen, besitzen solche gewöhnlich 
auch an den Blattstielen und Wurzeln. 


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2. Das Fibrovasalsystem. 


84, In den Blättern der höheren Gewächse, von den Gefässkrypto- 
gamen an aufwärts, bemerken wir namentlich bei durchscheinendem Lichte 
strangförmige Gewebemassen, die als Nerven (Adern) bezeichnet werden 
und aus eigenthümlichen Zellenformen zusammengesetzt sind. Dieselben 
Stränge lassen sich, meist mächtiger entwickelt, auch im Stengelgewebe 
derselben Pflanzen verfolgen. Sie führen die allgemeinen Namen: Gefäss- 
bündel, Leitbündel, Fibrovasalbündel oder Fibrovasalstränge. Bei den Ge- 
fässkryptogamen, den Monocotyledonen und in jugendlichen Stengeltheilen 
der Dicotyledonen erscheinen sie als isolirte, durch andere Gewebe (Grund- 
gewebe) getrennte, nur hie und da namentlich in den Stengelknoten durch 
schiefe Aeste (Anastomosen) mit einander verbundene Stränge von grösse- 
rem oder geringerem Umfange. Bei Dicotyledonen von langer Lebens- 


‘ 


Fig. 22. Aeltere Lenticelle von Sambucus nigra (Vergr. 100) nach 
Stahl. e die unter dem Drucke der Füllsubstanz f aufgerissene Epidermis. 
k junger Kork. v Verjüngungsschicht der Lenticelle.. p Phelloderm. 
b Bast. c Collenchym. 


48 | Fibrovasalstränge. 


® 


dauer der Stämme (unseren Bäumen z. B.) treten sie jedoch zu gewaltigen 
Massen zusammen, die das anfänglich zwischen ihnen liegende Grundge- 
webe gänzlich verdrängen, so dass ein solcher Stamm der Hauptsache 
nach nur noch aus Gefässbündelmassen gebildet wird. 

Aus vielen saftigen Pflanzentheilen lassen sich die Gefässbündel leicht 
durch Zerstörung des umgebenden Gewebes (durch Fäulniss ete) von die- 
sem trennen (Blätter, Stämme der Gefässkryptogamen, Cacteen u. $. w.). 
Sie stellen dann ein oft sehr charakteristisch zusammengefügtes Netzwerk 
stärkerer und schwächerer Stränge dar, das den Verlauf derselben am 
besten veranschaulicht. 


2 

Fig. 28. 8. Jeder vollkom- 

men ausgebildete Fibro- 

0000000 5 

eOODERSSS LER SITES. vasalstrang besteht we 
So 


nigstens aus zwei Ge- 
webegruppen, die man 
als Holz- (Xylem) und 
Basttheil (Phlo@m) unter- 
scheidet. Bei den Mono- 
cotyledonen und Gefäss- 
kryptogamen, sowie eini- 
gen Dicotyledonen, sind 
beide die einzigen Be- 
standtheile des als ge- 
schlossen bezeichneten 
Stranges, der, einmal aus- 
gebildet, sich nicht durch 
Hinzufügung weiterer 
Gewebeelemente zu ver- 
dicken vermag (Fig. 23, 
24 und deren Erklärung). 
Die Gefässbündel in den 
Stämmen der Nadelhölzer 
und der meisten Dicoty- 
ledonen sind dagegen 
offene, d. h. zwischen 
ihrem Bast- und Holztheil 
liegt ein zartwandiges, 
theilungsfähiges Gewebe, 
das Cambium (Fig. 25 
und 26, c), welches bei 
ausdauernden Stämmen 
jährlich durch Vermeh- 
rung seiner Zellen und 


Fig. 23. Querschnitt eines dünnen Seitenzweiges von Bambusa arun- 
dinacea (Vergr. 240). e Epidermis. p parenchymatisches Grundgewebe. b zwi- 
schen beiden gelegene bastfaserartige Zellen, welche einige Gefässbündel 
(g) einschliessen und nach aussen mit dünnerwandigem Gewebe wechseln. 
In dem inneren grossen Fibrovasalstrange sind g getüpfelte Gefässe, r ein 
Ringgefäss, n Bast und s Strangscheide. 


Fibrovasalstränge. Gefässe. 49 


Differenzirung eines Theiles derselben in die Zellformen des Holzes und 
Bastes diese um ein Beträchtliches verdickt und somit den ganzen Stamm 
an Umfang zunehmen lässt ($8$ 107—110). Bei den letztgenannten Pflanzen 
ist daher auch die gegenseitige Lage beider Theile eine beständige: der 
Holzkörper liegt innen, dem Marke zugekehrt, der Bastkörper aussen, der 
Rindezugewendet; zwischen beiden befindetsich das Cambium (Fig.25 u. 26, c). 
Doch kommen auch Fälle vor (Solaneen, Cucurbitaceen etc.), in denen auf 
der Innenseite des Holzkörpers noch ein zweiter Basttheil sich findet. Bei 
den Monocotyledonen dagegen liegen Bast und Holztheil oft verschieden: 
einmal bildet der Bast die äussere, das Holz die innere Hälfte des Stranges;; 
oder letzteres umgiebt concentrisch den central gelegenen Basttheil (Rhi- 
zome von Asparagus, Iris etc., Zwiebeln von Lilium, Fritillaria u. s. w.), 
wobei jedoch Uebergänge zur ersteren Lagerung vorkommen (Fig. 23). In 
den Fibrovasalsträngen der Gefässkryptogamen liegt der Xylemtheil all- 
seitig vom Phloöm umschlossen in der Mitte des Stranges (Fig. 24). Ge- 
fässbündel mit neben einander gelegenem Bast- und Holztheile werden als 
collaterale, solche mit centralem Xylem oder Phloem als concen- 
trische Stränge bezeichnet. 


86. Holz wie Bast lassen im typischen Fibrovasalstrange bestimmte 
Zellformen unterscheiden. 

Im Xylem treffen wir: 

a. Gefässe (Holzgefässe), lange Röhren, die aus je einer Reihe über 
einander stehender Zellen in Folge der Auflösung ihrer Querwände ent- 


‚ Fig. 24. Querschnitt eines Fibrovasalstranges von Polypodium leior- 
rhizum Wall. (Vergr. ca. 200). p Parenchym des Grundgewebes. s Strang- 
scheide desselben. b Bast- und h Holzkörper des Stranges. 


Luerssen, Botanik. r u 4 


50 Gefässe, 


Fig. 25. ‚, stehen (Zellfusionen). Ihre 
Wände sind meistens 


GRELLEREREERRERERERR NO TRRRRRNUNE, mehr oder minder ver- 
war” dickt, die Verdickungen 
 — in Form von Ringen, Spi- 
BE — ralen und Netzfasern ver-. 
treten oder die nicht ver- 
an = IN SR Irre dickten Wandstellen als. 

UM at 


p° N ug einfache oder auch gehöfte: 
ug 90 Tüpfel ausgebildet (Fig. 
N Klon 25, 26, g). Die Art der“ 
5 A Auflösung der Querwände 
in der ursprünglichen 


"AB 

A Fr 
FNSN  Zellreihe richtet sich im 
Allgemeinen nach deren 


5 :J \ ; I= - 
Pal: 1. R3: Stellung. Horizontale 
BL) 


A ER | 
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z ] 


Y 


en 2 a Wände oder annähernd so 
A 9000 . N: A} m & gestellte werden entweder 

wo SU ZIEIEN Aerkass ganz resorbirt, oder es 
bildet sich auf ihnen ein 

en grosser Tüpfel, de-sen 


Membran später schwin- 


zum 3 
NSIIIINISOIIUND det, so dass ein ringför- 


NN N \\ 3 ä 
Re lan miger Theilder Querwand 


stehen bleibt (Fig. 25, s). 
Auf stark schief gestellten‘ 
Querwänden werden wäh- 
rend des Wachsthums des 
jungen Gefässes meistens 
schmale, spaltenförmige 
Tüpfel gebildet, die senk- 
recht zur Längsaxe der 
ellipsoidischen Wand 
verlaufen und um so zahl- 
reicher auftreten, je stär- 
ker letztere geneigt ist. 
Nach Resorption dieser 
Tüpfelmembranen er- 
scheint die Querwand 
leiterförmig durchbro- 


EN N Ds chen, wie dies namentlich 
bei getüpfelten Gefässen, 


Fig. 25. Längsschnitt durch Holz und Bast eines einjährigen Zweiges 
von Cytisus Laburnum, Ende Mai des nächsten Jahres. r Rindenparenchym, - 
b Bastzellen. st Steinzellen. bp Bastparenchym. c Cambium. g‘ Gefässe 
und Holzzelle des jungen Holzes. h Holzzellen (Libriform). t Tracheiden, 
hp Holzparenchym. g Gefässe. m Markstrahl. s die durchbrochenen 
Querwände der Gefässe. Von h—h Holzring des ersten Jahres. Vergn 


ca. 200, etwas schematisirt. 


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Gefässe. 


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52. 


Thyllien. 


. Membrandiffusion. 


Holzzellen. 51 


häufig der Fall ist, aber auch in 
Spiralgefässen vorkommt. wo dann 
Windungen der Spiralfaser unmit- 
telbar in einzelne Leitersprossen 
übergehen. 

Nicht selten wächst die den 
durchbrochenen Tüpfeln der Ge- 
fässe angrenzende Membranpartie 
der benachbarten Markstrahl- oder 
Holzparenchymzellen blasenförmig 
durch den Porenkanal in das In- 
nere des Gefässes hinein, so dass 
dieses oft zahlreiche, später durch 
Querwand von der Mutterzelle ab- 


 gegrenzte, blasenförmige oder auch 


durch gegenseitigen Druck polye- 
drisch abgeflachte Zellen enthält, 
die als Thyllen bezeichnet wer- 
den (Vitis, Platanus, Quercus, Ro- 


binia, Rhus etc.) und die im 
Herbste oft Stärke als Inhalt 
besitzen. 


Das vollständig ausgebildete 
Gefäss führt keinen Plasmainhalt 
mehr, sondern hauptsächlich Gase 
(atmosphärische Luft, gemischt mit 
von der Pflanze im Innern ausge- 
schiedenen Gasen). Da die Gefäss- 
wandungen zum Theil wirkliche 
Durchbohrungen besitzen (viele 
getüpfelte Gefässe), so ist in diesen 
Fällen ein Gasaustausch mit den 
benachbarten Intercellularräumen 
und somit der äusseren Luft noch 
mehr erleichtert, als bei blosser 
Vorübergehend 
kann auch Wasser in die Gefässe 
eintreten, wenn die Zufuhr dessel- 
ben bedeutend ist und der Wur- 
zeldruck dasselbe kräftig-in die 
Höhe treibt. 

b. Holzzellen :Holzprosen- 
chym), prosenchymatische, meist 


Fig. 26. Querschnitt durch Holz und Bast eines einjährigen Zweiges 


von Cytisus Laburnum, Ende Mai des nächsten Jahres. 
chym. b Bastzellen und st Steinzellen des Bastes. 
g Gefässe, h Holzzellen (Libriform) 
und Tracheiden, hp Holzparenchym, m Markstrahlen. 


jähriges Holz. ah vorjähriges Holz. 


schematisirt. 


r Rindenparen- 
c Cambium. nh dies- 


Vergr. ca. 200, etwas 


4* 


52 Tracheiden. Libriform. Holzparenchym. Siebröhren. 


stark verdickte Zellen von oft bedeutender Länge, die folgende Formen 
unterscheiden lassen: 

aa. Tracheiden oder gefässartige Holzzellen. Diese sind meist dünn- 
wandiger und kürzer, als die folgende Form, aber stets behöft getüpfelt, 
zwischen den Tüpfeln oft noch spiralförmig verdickt und die Tüpfelmem- 
bran später gelöst (Fig. 25, t). Ihr Inhalt ist im ausgebildeten Zustande 
meist Luft. Sie stimmen somit in diesen letzten Beziehungen mit den 
Gefässen überein, von denen sie sich nur durch die Form und dadurch 
unterscheiden, dass nicht einzelne Reihen über einander stehender Zellen, 
sondern ganze Zellenstränge in offener Communication stehen, wie dies am 
ausgeprägtesten bei den Tracheiden (mit Doppeltüpfeln versehenen Holz- 
zellen — $ 24, Fig. 7 h—l) der Coniferen der Fall ist, die in den späteren 
gefässlosen Holzlagen dieser Pflanzen die Gefässe funktionell vertreten. 

bb. Libriformfasern oder bastartige Holzellen von meist bedeuten- 
der Länge und mit dickeren Wänden, wie die Tracheiden. Ihre Wände 
sind stets ohne Schraubenband, meist einfach und geschlossen, manchmal 
auch behöft getüpfelt, die Tüpfel klein (Fig. 25 und 26, h). Von den ein- 
fachen Libriformfasern lassen sich die gefächerten dadurch unterschei- 
den, dass ihre Höhlung durch zarte Querwände in 
übereinander stehende Fächer getheilt ist. Im Holze 
der dicotylen Bäume und Sträucher bilden die Libri- 
formfasern meistens die Hauptmasse des Gewebes, und 
die Mittellamelle der benachbarten Zellen ist zur mehr 
oder weniger scharf ausgeprägten Intercellularsubstanz 
umgewandelt (Fig. 15 auf S. 35 und Fig. 26). 

c. Holzparenchym, von den Holzzellen durch 
dünnere Wände (mit einfachen Tüpfeln) und die nicht 
prosenchymatische Form unterschieden (Fig. 25 und 26, 
hp). Sein Winterinhalt ist Stärke, für die es neben den 
Markstrahl- und Markzellen Reservebehälter bildet; oft 
führen seine Zellen, die stets aus dem Cambium vor der 
Verdickung der Wände des letzteren hervorgehen, auch 
Gerbstoff, oxalsauren Kalk oder Chlorophyll. 

Sämmtliche Zellformen des Xylems zeigen Neigung 
zur Verholzung ihrer Wände, die dadurch hart und in 
gewissem Grade auch brüchig werden. 

87. Der Bast- oder Phloömtheil des Fibrovasalstranges 
besteht im vollkommensten Falle aus folgenden Elementen: 

a Siebröhren (Bastgefässe). Diese sind Zellfu- 
sionen, wie die Gefässe des Holzes, von denen sie sich 
jedoch scharf durch ihren Inhalt an Protoplasma mit 
ausserordentlich kleinen Stärkekörnern, sowie durch die 
Beschaffenheit ihrer Wände unterscheiden. Während 
nämlich die Seitenwände oft ziemlich zart sind, erscheinen 
die horizontalen oder häufig schief gestellten Querwände 


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Bon" 


Fig. 


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ETC 


Fig. 27. Drei Siebröhren von Bignonia radicans an der Stelle, wo 
dieselben mit ihren Siebplatten (s) aneinander grenzen. Die kleinen Kreise 
bedeuten die im zusammengefallenen Protoplasmakörper (p) enthaltenen 
Stärkekörnchen. Vergr. 600. Optischer Längsschnitt. Nach Briosi. 


Bastzellen. Bastparenchym. Cambiform. 53 


in der Weise verdickt, dass enge Tüpfel, deren Membran später aufgelöst 
wird, ihnen das Aussehen einer Siebplatte (Fig. 27, s) geben, durch 
deren mehr oder minder zahlreiche Durchbohrungen die Inhalte zweier über 
einander stehender Zellen mit einander in Verbindung treten. Da die Quer- 
wand häufig breiter als der Querdurchmesser der Siebröhre ist, so er- 
scheint diese dann an ihren Enden fussförmig aufgetrieben. 

Auch auf den Seitenwänden zeigen die Siebröhren oft Siebplatten 
(Fig. 27) oder den Siebplatten ähnliche Tüpfelbildungen. 

b. Bastzellen (Bastfasern), prosenchymatische, lang gestreckte, meist 
sehr dickwandige, oft sogar bis zu spaltenförmig verengerter Höhlung ver- 
dickte, häufig mit einfachen und meist engen Tüpfeln versehene Zellen (Fig 25, 
26, b), die zähe und geschmeidig bleiben und sich dadurch vorzüglich von 
den Holzzellen unterscheiden, denen sie sonst in jeder Beziehung ent- 
sprechen, mit denen sie sogar oft Verzweigung ihrer Enden, sowie Fäche- 
rung der Höhlung durch zarte Querwände theilen. Sie sind meist bün- 
delweise gelagert und dann ist die Mittellamelle benachbarter Bastzellen 
in der Regel cuticularisirt, in anderen Fällen (Coniferen, Cytisus Labur- 
num etc.) aber auch verschleimt. 

c. Bastparenchym, dem Holzparenchym entsprechend, aus dünner- 
wandigen Zellen gebildet (Fig. 25, bp). Sind dieselben besonders eng, lang 
und sehr dünnwandig, wie dies bei geschlossenen Leitbündeln der Monoco- 
tyledonen und Gefässkryptogamen häufig der Fall ist, so führen sie die 
Bezeichnung Cambiform. Dieses gleicht in Gestalt, Grösse etc. dem Pro- 
cambium ($ 106) am meisten und ist streng genommen auch Procambium, 
das in den Dauerzustand überging, d. h. nicht weiter zur Bast- und Holz- 
bildung verwendet wurde. Es kann daher eigentlich weder dem Baste 
noch dem Holze zugezählt werden. 

Siebröhren und Bastparenchym (oder Cambiform) werden gegenüber den 
echten Bastzellen auch wohl als Weichbast bezeichnet. Während das Xylem 
vorzüglich dem Wassertransporte in der Pflanze dient, werden im Weichbaste 
namentlich die eiweissartigen Nährstoffe nach den Verbrauchsorten derselben 
geleitet und in den Siebröhren ausserdem auch Stärkekörnchen transportirt. 

88. Die in den beiden voraufgehenden Paragraphen aufgeführten Ge- 
webeelemente der Fibrovasalbündel sind nicht immer sämmtlich in jedem 
Strange vorhanden. Vielmehr fehlen einzelne derselben gar häufig. So 
besitzt manchmal das Phloöm keine echten Bastzellen (Cucurbita), während 
der Weichbast wohl nie fehlt. Bei den Nadelhölzern werden nach dem 
zweiten Jahre der Entwickelung eines Triebes aus dem Cambium nur Tra- 
cheiden, keine Gefässe entwickelt. In den äussersten Endigungen der 
Fibrovasalstränge in den Blättern verschwinden allmälig alle Zellformen 
derselben bis auf ein oder zwei Spiralgefässe oder einige Cambiformzellen. 

In anderen Fällen entwickelt sich das Holzparenchym sehr stark und 
es werden nur wenige Gefässe und‘Holzzellen gebildet. Sind dann gleich- 
zeitig diese Fibrovasalbündel wenig oder gar nicht verholzt, so bleibt das 
ganze Gewebe eines solchen Organes weich und saftig und der Holzkörper 
stellt scheinbar das Mark desselben dar (Kartoffelknolle, Rübe, Möhre, 
Rettig ete.. — von denen wir bei abnormer Verholzung der Fibrovasalbün- 
del sagen, dass sie holzig oder stockig und damit für unseren Küchenver- 
brauch nicht verwendbar sind). 


54 Fibrovasalstränge der Wurzeln. 

89. Die | Fibrovasal- 
stränge der Wurzeln zeigen 
eine von denen des Stammes ab- 
weichende Lagerungihrer Theile. 
Im Centrum des Querschnittes lie- 
genin einen Kreis geordnet mehr 
oderminderzahlreiche,radial ver- 
laufende Gefässgruppen, deren 
äusserste dickwandige Gefässe 
die ältesten, deren innere dün- 
nerwandige die jüngsten Gefässe 
Jeder Gruppe sind (Fig. 28 und 
deren Erklärung). Bei wenigen 
(2—3) solcher Gruppen in dün- 
nen Wurzeln treffen diese im 
Centrum meistens zu einem den 
Strang halbirenden Bande oder 
einem dreistrahligen Stern zu- 
sammen; sind dagegen mehr 
Gefässgruppen vorhanden, so 
lassen diese (namentlich bei 
dickeren Wurzeln) im Centrum 
ein parenchymatisches "Mark 
zwischen sich (Fig. 28, m). Zwi- 
schen den äusseren Gefässen je 
zweier benachbarter Gefäss- 
gruppen, die also den Holztheil 
repräsentiren, liegt je ein Bast- 
bündel (Fig. 28, b). Die ganze 
axile Fibrovasalmasse, von der 
man nicht weiss, ob sie einen 
einzigen Strang repräsentirt 
oder aus mehreren Strängen zusammengesetzt ist, wird von eıner 
einfachen Gewebeschicht zartwandiger Zellen, dem Pericambium (Fig. 
28,p), umgeben und ausserdem noch von einer gewöhnlich sehr charakte- 
ristischen Strangscheide ($ 91 —- Fig. 28, s), sowie im weiteren Umfange 
von der meist mächtig entwickelten Wurzelrinde (Fig. 28,r) umhüllt, welch’ 
letztere häufig weite Luftgänge und manchmal Bündel dickwandiger, bast- 
faserartiger Zellen enthält (Fig. 28, d). 


3. Das Grundgewebe. 
%. Alle nicht zum Hautgewebe oder Fibrovasalsystem gehörenden 
Gewebemassen bilden das Grundgewebe des Pflanzenkörpers. Beimanchen 
Pflanzen mit nicht umfangreich entwickelten, namentlich geschlossenen Fi- 


Fig. 28. Stück eines Querschnittes durch einen Wurzelast der Keim- 
wurzel von Phoenix dactylifera (Vergr. 240). r Innere Schichten der Rinde. 
d Bündel dickwandiger Zellen in derselben. s Strangscheide. p Pericam- 
bium. g Gefässe der bandartigen, strahlig geordneten Fibrovasalstränge, 
die äussersten ältesten sehr eng und dickwandig, die inneren jüngsten weit 
und dünnerwandig. b Phloömbündel. m dickwandige Markzellen. 


Markstrahlen. 55 


"brovasalsträngen ist es oft der Hauptbestandtheil des betreffenden Organes 
‚Stämme vieler Farne), während es bei Stämmen mit lange anhaltendem 
Dickenwachsthum (Dicotyledonen, Coniferen) durch Bildung mächtiger Fi- 
"brovasal-, namentlich Holzmassen, mehr und mehr verdrängt wird. Hier 
nimmt es dann gewöhnlich einen centralen, als Mark bezeichneten, und 
einen peripherischen Theil, die Rinde, ein, welche in Axen mit centralem 
Fibrovasalstrange (Wasserpflanzen, manchen Wurzeln) allein vorhanden ist. 
"Zwischen beiden durchsetzen radial verlaufende Züge parenchymatischer in 
der Richtung des Radius gestreckter Zellen die senkrecht zur Längsaxe 
gestreckten Elemente des Holzes und Bastes. 

Diese Zellenzüge sind die Markstrahlen, welche im Holzkörper 
:auch als Holz- oder Xylemstrahlen, im Baste als Bast- oder Phloämstrahlen 
bezeichnet werden (Fig. 25 und 26, m). Jenach der Richtung, in der man sie 
betrachtet, erscheinen sie entweder als radial auf grössere oder geringere 
Strecke durch den Stamm verlaufende einfache oder mehrschichtige Zell- 
‚reihen (Querschnitt — Fig. 26, m), oder als schmälere oder breitere aus 
über einander stehenden Zellreihen gebildete Bänder, die sich am besten 
‚mit einer aus Ziegeln aufgeführten Mauer vergleichen lassen (radialer 
Längsschnitt — Fig. 25, m), oder als linsenförmige, senkrecht zwischen den 
Fibrovasalmassen stehende Zellgruppen oder Zellenplatten (tangentialer 
Längsschnitt). Die schematische Figur 29 giebt über diese Verhältnisse den 
‚besten Aufschluss und als Demonstrationsobjekt ist namentlich das Eichen- 
holz wegen seiner ausgezeichnet breiten Strahlen (die „Spiegel“ der Tech- 
nik) geeignet. — In dünnen Zweigen und im inneren Theile des Stammes 
Janglebiger Bäume stehen die Markstrahlen mit dem Marke selbst in Ver- 
bindung. Bei lange andauerndem Wachsthum werden jedoch in den äusse- 
ren Holz- (und Bast-) Lagen neue Strahlen erzeugt, die in grösserer oder 
geringerer Tiefe endigen, ohne sich mit dem Marke zu verbinden. 


Fig. 29. 


MM MT 


———% 


91. Das Grundgewebe ist bald parenchymatisch, bald prosenchy matisch 
entwickelt. Im letzteren Falle sind die Zellen desselben häufig den echten 


Fig 29. Schematische Darstellung des Stammbaues.. m Mark; die 
von diesem auslaufenden Markstrahlen ms sind im Querschnitt (g), Radial- 
schnitt (ra) und Tangentialschnitt (t) sichtbar. c Cambium. b Bast. r Rinde, 
resp. Kork. In dem zwischen Mark und Cambium liegenden Holze sind 
zwei Jahresringe sichtbar, deren Gefässe auf dem Querschnitt durch Punkte, 
auf dem Radialschnitt durch senkrechte Striche angedeutet wurden. 


56 Hypoderm. Mechanisches System. 


Bastfasern gleich gebildet: stark , oft bis fast zum Verschwinden der Höh- 
lung verdickt, bald geschmeidig, bald stärker verholzt, bald mit hornartig 
erhärteten, oft gefärbten Wänden als Sclerenchym ausgebildet. Sie tragen 
dann nicht unwesentlich zur Festigkeit der Axe bei, sind daher auch ge- 
wöhnlich in solchen Fällen zu starken Bündeln, ähnlich den Bastzellenbün- 
deln (Blätter der Nadelhölzer), oder zu ringförmigen, unter der Epidermis. 
li@genden oder die Gefässbündel ganz oder theilweise umhüllenden Massen 
vereinigt (Fig. 30, b, s). In vielen Pflanzen bilden sie als solche das bereits in 
$ 80 erwähnte Hypoderm, das bei anderen aus dem ebenfalls zum 
Grundgewebe gehörenden, a. a. O. genannten Collenchym besteht. 
i Nach neuerer Auf- 
1! fassung wird häufig das. 
=o0000000000000 OO000O prosenchymatische Grund- 
gewebe auch direct als 
Bast bezeichnet und 
sammt den echten Bast-- 
zellen und dem Libriform 
der Gefässbündel wegen 
seiner mechanischen Lei-- 
stungen für die Festigkeit 
der Axe als mechani- 
sches System den 
übrigen, meist keine be- 
trächtliche Widerstands- 
fähigkeit entwickelnden 
Gewebeelementen entge- 
gen gestellt. Die Grup- 
pirung der mechanisch: 
wirksamen Elemente des. 
Gewebes in Axe und 
Blatt würde auch den 
Gesetzen der Mechanik 
entsprechen, nach welchen. 
die Anordnung der wider- 
standsfähigen Elemente 
bei cylindrischen Orga- 
nen, :bei denen die bie- 
gende Kraft in allen zur 
Längsaxe rechtwinkeligen 
Richtungen wirksam sein 
kann, im Allgemeinew 
eine peripherisch- 
kreisförmige, bei Flä- 


Fig. 30. Querschnitt eines dünnen Seitentriebes von Bambusa arundi- 
nacea (Vergr. 240. e Epidermis. p Grundgewebe. b zwischen beiden 
gelegene bastfaserähnliche Zellen, welche einige Gefässbündel (g) ein- 
schliessen und nach aussen mit dünnerwandigem Gewebe wechseln. In 
dem inneren grossen Fibrovasalstrange sind g getüpfelte Gefässe, r ein Ring- 
gefäss, n Bast und s Strangscheide. 


Strangscheiden. Füllgewebe. Steinzellen. 57 


chenorganen, deren Festigkeit. vorzugsweise in der Richtung senkrecht zur 
Flächenausdehnung einer Steigerung bedarf, einer oberflächlich-zwei- 
reihige sein muss. Nach diesen Anschauungen würden dann die Gewebe- 
systeme der Pflanze nicht als von morphologischen, sondern in erster Linie 
als von physiologischen Gesetzen abhängig betrachtet. Einer Vereinigung 
beider Ansichten steht jedoch nichts entgegen: es zeigt sich hier, wie auch in 
manchen anderen Fälleu (z. B. den blattähnlichen Zweigen etc.), dass die 
verschiedenartigsten, morphologisch ungleichwerthigen Glieder einer Pflanze, 
wenn sie dieselben Funktionen übernehmen, sich auch diesen in gleichem 
Sinne zweckmässig anpassen. 

92. Liegen sclerenchymatische oder bastfaserähnliche Prosenchymzellen 
des Grundgewebes als Stütze den Gefässbündeln an, so bezeichnet man sie in 
ihrer Gesammtheit als Strangscheiden. Bei vielen Gefässkryptogamen, 
namentlich Farnen, ist die Strangscheide oft nur aus einer Lage von Zel- 
len gebildet, deren Wände entweder gleichmässig verdickt sind, oder bei 
denen die dem Fibrovasalstrange zugekehrten Wände allein sehr stark, 
die Seitenwände (auf dem Querschnitt gesehen) keilförmig, die Aussen- 
wände gar nicht oder nur schwach verdickt, oft auch nicht gefärbt sind, 
während die übrigen Wandpartieen meist braune Färbungen zeigen (Fig. 
24, s.. Bei anderen Gefässkryptogamen wird die Strangscheide oft aus 
mächtigen Lagen von Sclerenchym aufgebaut und. ebenso besteht sie in 
den Axen vieler Monocotyledonen häufig aus mehreren Zellenlagen (Fig. 
30, s), die entweder als geschlossener Hohlcylinder den Strang umgeben, 
oder demselben als Bündel auf zwei Seiten oder nur auf einer Seite angela- 
gert sind. In den Wurzeln werden die Gefässbündel ($ 89) ebenfalls von 
einer aus einer Zellenlage gebildeten Strangscheide umhüllt, deren Zellen 
bald dickwandig (sehr schön bei Sarsaparille- oder Smilax-Wurzeln), bald 
dünnerwandig sind, aber auch im letzteren Falle gegen das übrige Grund- 
gewebe mehr oder minder scharf abgeschieden erscheinen (Fig. 28, s). In Pha- 
nerogamenstengeln mit getrennt verlaufenden, zum Kreise geordneten Ge- 
fässbündeln werden diese gegen die Rinde gewöhnlich auch von einer hohl- 
eylindrischen Strangscheide abgegrenzt (Ricinus). Uebrigens sind die Zel- 
len der Strangscheide nicht immer. prosenchymatisch; oft besteht dieselbe 
auch aus verholzten Parenchymzellen. 

Das parenchymatische Grundgewebe besteht gewöhnlich aus saft- 
reichen, dünnwandigen Zellen, die zwischen sich kleinere oder grössere 
Intercellularräume lassen. Wo es sich in grossen Massen entwickelt, wird 
es oft als Füllgewebe bezeichnet, das bald’ chlorophyllreich, bald chloro- 
phyllarm oder chlorophylllos ist (so namentlich im Innern knrlliger Stämme, 
dickfleischiger Blätter und saftiger Früchte). In den meisten Blättern bildet. 
chlorophyllihaltiges Füllgewebe (hier Mesophyll genannt) gewöhnlich die 
Hauptmasse des ganzen Blattes. 


‚4. Zellenformen und Gewebebildungen, welche in ver- 


schiedenen Geweben auftreten können. 

93. Im Grundgewebe, oft aber auch in anderen Gewebesystemen vOT- 
kommend, findet man noch verschiedene im Vorhergehenden nicht erwähnte 
oder nur flüchtig berührte Bildungen. 

Häufig treten in ihm Schichten oder Nester von Steinzellen auf: 


58 Trichoblasten. Milchzellen. Milchgefässe. 


parenchymatische Zellen mit sehr stark verdickten, gewöhnlich geschichteten 
nnd von einfachen oder verzweigten Tüpfelkanälen durchsetzten Wänden 
(Fig. 25, 26, in $ 86, st). Sie sind namentlich häufige Begleiter des Bastes 
unserer Bäume und Sträucher, finden sich aber auch im Marke und im 
Fleische vieler sonst saftiger Früchte (Olea —- Fig.5 — steinige Birnen ete.). Beim 
sogenannten Steinobst (Amygdaleen), sowie bei vielen anderen Früchten 
(Juglans etc.), besteht die Innenschicht der Fruchtschale allein aus Stein- 
zellen, die zum Sclerenchym mannigfache Uebergänge zeigen. 

Im Blattstiele der Nymphaeaceen finden sich in den Scheidewänden 
zwischen den Luftcanälen verzweigte, dickwandige, mit Cuticularknoten 
‚besetzte, gewissen Sternhaaren nicht unähnliche Zellen, deren Aeste in die 
Luftgänge hineinragen. Aehnliche, noch dickerwandige, H-förmige Zellen 
‚sind auch im Gewebe der Monsterineen (Unterfamilie der Aroideen) vor- 
handen. Unregelmässig verzweigte, oft sehr dickwandige Zellen mit ge- 
schichteter Wand treten häufig im Marke und im Füllgewebe vieler Blätter 
(Camellia etc.) auf. Alle diese Formen werden wegen ihrer Aehnlichkeit 
mit Haarbildungen (Trichomen) auch als Trichoblasten bezeichnet. 
Ihnen verwandt sind die spindelförmigen einfachen oder verzweigten, sehr 
dickwandigen sogenannten Spicularzellen von Welwitschia, welche sich 
(8 33) durch die Einlagerung grosser Krystalle oxalsauren Kalkes in die 
"Zellwand auszeichnen. 

94. Mit den Trichoblasten, namentlich denen der Monsterineen, sind 
ferner die Milchzellen der Euphorbiaceen, Asclepiadeen, Apocyneen und 

. Moreen verwandt. Es sind dies langgestreckte, 


Fig. 31. verzweigte, bald ziemlich dickwandige (Euphor- 
np m bia), bald dünnwandige (Nerium, Ficus) und 
e A schwieriger zu verfolgende Zellen, welche einen 
= Milchsaft enthalten, der bei Euphorbia splendens 


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und anderen tropischen Arten der Gattung kno- 
chenförmige, bei unseren einheimischen Arten 
stäbchenförmige Stärkekörner führt. Sie ent- 
| stehen nahe dem Vegetationspunkte sowohl im 
Marke, als auch in der Rinde und senden von 
letzterer aus oft Zweige durch den Holzkörper 
in das Mark (Euphorbia splendens) Ebenso sind 
bei den Euphorbien die Milchzellen der Blätter 
nur Verlängerungen solcher der Internodien des 
Stengels. 

Dagegen dürfen die Milchgefässe der 
Papaveraceen, Papayaceen, Cichoraceen, Campa- 


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& ala E= nulaceen, Lobeliaceen, Convolvulaceen, Aroi- 
\ Bee 15 deen etc. nicht mit den Milchzellen verwechselt 
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ES EN EAN werden. Diese sind wahre Zellfusionen, durch 
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Auflösung der betreffenden Scheidewände, wie 
= “ die Gefässe des Holzes, aus ganzen Zellenreihen 
hervorgegangen. Da auch Querreihen von Zellen 


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Fig. 31. Milchgefässe aus dem Stengel von Lactuca sativa (Tangen- 
tialschnitt). m das Netz der Milchgefässe, p die in den Maschen desselben 
liegenden Parenchymzellen. (Vergr. 240.) 


an 


Schlauchgefässe. Drüsen. Gummigänge etc. 59 


neben Verticalreihen zu Milchgefässen zusammentreten und die beiderlei 
Reihen vielfach mit einander verschmelzen, so stellen die Milchsaftgefässe 
ein meistens reichmaschiges Netz (Fig.31, m) dar, das sowohl im Grundgewebe 
als auch namentlich im Basttheile der Fibrovasalstränge (Campanulaceen, 
Cichoraceen, Lobeliaceen) oder im Xylem (Papayaceen) derselben verläuft. 
Bei Acer verwandeln sich sogar die Siebröhren direct in Milchsaftgefässe und 
bei den Aroideen scheinen metamorphosirte Spiralgefässe als solche vorzu- 
kommen; ähnliches ist bei Convolvulaceen der Fall, während andere Pflan- 
zen (Rhus, Alisma etc.) Milchsaft auch in Intercellulargängen enthalten. 

Der bald farblose, bald (meist weiss, seltener gelb — Chelidonium — oder 
röthlich oder bläulich) gefärbte Milchsaft ist eine Lösung und auch Emul- 
sion verschiedener Pflanzenstoffe (Fette, Gummi, Harz,‘ Kautschukkörper — 
Siphonia elastica —, Alkaloiden — Morphium im Opium, dem eingetrock- 
neten Milchsafte des Mohn-—, ete.) in wässerigem Zellsaft. 

Bei den Amaryllideen finden sich Schlauchgefässe aus Reihen über 
einander stehender Zellen, mit theilweise oder ganz aufgelösten Querwän- 
den. Ihr zahlreiche Raphiden enthaltender Inhalt ist aber nieht milchig. 
- Achnliche Zellfusionen, den echten Milchgefässen gleich, treten im Stengel 
und in den Blättern der Commelinaceen auf, während die in den Zwiebel- 
schalen, Blättern und Stengeln von Allium Cepa vorkommenden, nach Art 
der Siebröhren getüpfelten Schlauchgefässe wohl Milchsaft führen, aber 
nicht unter einander in offene Verbindung treten. 

9. Viele Pflanzen enthalten im Gewebe der Blätter und Früchte, an 
Stengeln, Blüthenstielen etc. Drüsen, d. h. mit Secreten, vorzugsweise 
ätherischem Oel, erfüllte Hohlräume, die durch Auflösung von meist rund- 
lichen Zellengruppen entstanden sind und in der Regel von besonderen 
Gewebeschichten mit tangential gestreckten Zellen umgeben werden. Der- 
artige Drüsen finden sich ausgezeichnet in den Fruchtschalen der Orangen 
und Citronen, wo sie die Behälter des in grossen Tropfen in ihnen liegen- 
den Citronenöles sind. Aehnliche Drüsen besitzen die Blätter von Hype- 
ricum, Citrus, Dietamnus, manchen Labiaten u. s. w. Bei Dietamnus ent- 
stehen die dem Blattgewebe eingesenkten Drüsen aus _einer Epidermiszelle 
and einer unter dieser liegenden Parenchymzelle, während die gestielten, 
in ein Haar endigenden Drüsen an Blüthenstiel, Bracteen und Kelch der- 
selben Pflanze nur aus den Theilungen einer Oberhautzelle hervorgehen. 

Von derartigen Drüsen müssen die ätherisches Oel, Harz oder Gummi 
enthaltenden Einzelzellen, oder Gruppen solcher (drüsenartige Harzzellen- 
gruppen im Holze der Coniferen), die oft auch als Drüsen bezeichnet wor- 
den sind, unterschieden werden; dagegen kann man die bei der Phaneroga- 
menblüthe zu erwähnenden, zuckerhaltige Säfte ausscheidenden Nectarien 
wenigstens zum Theil hierher rechnen. 

9. Gummi-, Harz- und Oelgänge gehören ihrer Entstehung nach 
zu den Intercellularräumen ($ 68). Gewöhnlich sind es drei oder vier 
Zellenreihen, die in der Mitte auseinander weichend einen engen Intercellu- 
largang zwischen sich bilden, der bei starkem Wachsthum des umgeben- 
den Gewebes sich in der Regel noch erweitert und oft sogar so bedeuten- 
den Durchmesser erreicht, dass er dem unbewaffneten Auge sichtbar wird 
(Gummigänge von Astrapaea). Durch Tangentialtheilungen und weitere 
radiale Theilungen in den angrenzenden, secernirenden Zellen wird der 


60 Differenzirung der Gewebe. 


Secretionscanal später von einem meist zartwandig bleibenden Mantel tan- 
gential gestreckter Zellen umgeben. Je nach der Natur des von dem Nach- 
bargewebe ausgeschiedenen Secretes bezeichnet man die Secretionscanäle 
als Gummigänge, (Cycadeen, Astrapaea etc.), Harz- resp. Terpenthin- 
gänge (Coniferen, Terebinthaceen), oder Oelgänge (Compositen). Manchmal 
enthalten sie auch Gemische, .z. B. von Gummi- und Harz (Araliaceen, 
Umbelliferen). Ihre Vertheilung in der Pflanze erstreckt sich sowohl auf 
das Grundgewebe (Astrapaea), als auf die Fibrovasalstränge (Pittosporum 
Tabira) oder auch auf beide zugleich (Coniferen, Umbelliferen).. Sammelt 
sich in ihnen das Secret in grosser Menge an, so dass das umgebende Ge- 
webe zersprengt wird, oder werden sie durch Verwundung des umgeben- 
den Gewebes bloss gelegt, oder gar verletzt, so quillt das Secret gewöhn- 
lich rasch heraus, um zu grösseren oder geringeren Massen auf den Wund- 
flächen einzutrocknen, wie es bei der Gewinnung des Harzes unserer Na- 
delhölzer der Fall ist. 


C. Die Entwickelung der Gewebe aus dem Urmeristem und 
das Dickenwachsthum des Stammes. 


97. Die im vorigen Abschnitte besprochenen Gewebesysteme sind, wie 
bereits in $8$ 62 und 70 angedeutet wurde, nur den höher organisirten Pflanzen 
eigen. Beidenauf niederer Entwickelungsstufe stehenden Thallophyten sind 
die den Zellenkörper zusammensetzenden Zellen (häufig mit Ausnahme derjeni- 
gen der Fortpflanzung dienenden) meist so wenig von einander verschie- 
den, dass von Haut-, Fibrovasal- und Grundgewebe nicht die Rede sein 
kann, zumal bei denjenigen Formen, die nur aus Zellenreihen oder wenig 
entwickelten Zellenscheiben oder Zellkörpern bestehen. Erst mit der mas- 
sigeren Ausbildung des Gewebes lassen sich bei den höheren Thallophyten 
(grösseren Pilzen, Tangen etc.) häufig äussere kleinere Zellen unter Um- 
ständen als Rinde oder auch als Hautgewebe betrachten (8 70), während 
centrale Gewebemassen sich oft durch stärkere Längsstreckung ihrer 
Zellen von den peripherischen unterscheiden. Bei manchen niederen Moo- 
sen (z. B. Marchantia) tritt uns zum ersten Male eine echte Epidermis mit 
Spaltöffnungen entgegen ($ 70). Ebenso finden sich in Stengel und Blät- 
tern namentlich der Laubmoose fast durchgängig Zellenstränge, deren langge- 
streckte, dünnwandige Zellen mit dem Cambiform ($87 e) der Fibrovasalstränge 
Aehnlichkeit haben, so dass man derartige Stränge vielleicht als erste An- 
deutung zur Anlage von Gefässbündeln gelten lassen kann, während im 
Stengel derselben Moose die beiden anderen Gewebesysteme noch nicht _ 
oder nur andeutungsweise geschieden sind. Dagegen treten von den Ge- 
fässkryptogamen an aufwärts an den völlig entwickelten Organen die Ge- 
webe scharf als eines der drei besprochenen Systeme fast überall hervor. 

98. Gehen wir von den vollständig differenzirten Theilen wachsender 
Stengel und Wurzeln oder deren Verzweigungen aufwärtszu den jüngeren 
Regionen derselben, so bemerken wir jedoch eine allmälig auftretende we- 
niger scharfe Sonderung der Gewebesysteme, bis wir in den äussersten 
fortwachsenden Enden derselben von ihnen nichts mehr sehen, sondern 
hier ein Gewebe antreffen, dessen lebhaft sich theilende Zellen alle gleiche 
oder nahezu gleiche Grösse, gleiche Form und gleichen Inhalt besitzen. 


Urmeristem. Scheitelzelle. 61 


Dieses Gewebe, aus dem weiter abwärts allmälig sämmtliche verschiedenen 
Gewebe der entwickelten Organe hervorgehen, ist das bereits in $ 65 er- 
wähnte Urmeristem. Es bildet den Scheitel des wachsenden Spros- 
ses, der, wenn er als kegelförmige Verlängerung vorragt, Vegetations- 
kegel, sonst aber mit allgemeinerer Bezeichnung Vegetationspunkt 
genannt wird. 

Bei den allermeisten Kryptogamen lässt sich das gesammte Urmeri- 
stem seinem Ursprunge nach von einer einzelnen, grösseren, am Scheitel 
des Vegetationspunktes liegenden Zelle, der Scheitelzelle, ableiten, 
deren Theilungen nach bestimmten Gesetzen erfolgen. Bei den Phanero- 
gamen ist jedoch eine einzelne Scheitelzelle nicht vorhanden; es wird der 
Scheitel selbst von einer Gruppe gleichwerthiger, gleichmässig sich thei- 
lender Zellen eingenommen. 

99. Betrachten wir zunächst das Wachsthum von Vegetations- 

punkten mit Scheitelzelle, so finden wir einen einfachsten Fall der 
Art bei vielen Algen, bei denen die das Ende eines Laubzweiges einneh- 
mende Scheitelzelle cylindrische Gestalt und eine kugelförmige Endfläche 
zeigt (Fig. 32, v).. Wie in allen anderen Fällen wird hier durch die in der 
Scheitelzelle erfolgenden Theilungen dieselbe in zwei ungleiche Tochter- 
zellen zerlegt, von denen die äusserste im Allgemeinen die Form der 
Scheitelzelle behält und zur neuen Scheitelzelle wird, die nach rückwärts 
durch die Theilwand (Segmentwand, Hauptwand) abgeschnittene Zelle 
(Segment, Segmentzelle) dagegen eine abweichende Gestalt zeigt. 
In unserem ersten Falle ist sie dick scheibenförmig (Fig. 32, s’). 
Nachdem die Scheitelzelle durch Wachsthum sich wieder annähernd 
auf ihren ursprünglichen Umfang vergrössert hat, wird durch eine neue 
. Segmentwand, die parallel der ersten fällt, ein zweites Segment von der 
Form des ersten nach hinten abgegliedert und so 
fort. Die abgeschnittenen Segmente aber theilen sich 
in unserem Beispiele zunächst durch Querwände in 
je zwei über einander stehende scheibenförmige Glie- 
derzellen (Fig. 32, s”), die dann durch je eine Längswand 
halbirt werden. Eine zweite, rechtwinkelig auf die 
erste gerichtete Längswand in jeder halbeylindri- 
schen Zelle theilt die ursprüngliche Gliederzelle in 
vier nach Art von Quadranten gelagerte Zellen und 
diese werden darauf durch weitere, hier nicht ins 
Einzelne zu verfolgende radiale und tangentiale 
Längswände in innere und äussere Zellen zerlegt, 
wodurch die Entwickelung des Gewebekörpers fort- 
geführt wird. 

Bleiben die Segmentzellen ungetheilt, oder thei- 
len sie sich nur durch Querwände, so entsteht aus 
den Theilzellen der Scheitelzelle eine einfache Zellen- 


Fig. 32. Vegetationskegel von Cladostephus verticillatus (Vergr. 180) 
nach Pringsheim. v Scheitelzelle. s’ deren jüngstes, noch ungetheiltes, 
8’ das zweitjüngste, bereits in Quer- und Längstheilung begriffene 
‚Segment. 


62 Scheitelzelle des Stammes. 


reihe (Fadenalgen, Mycelium und Hyphen der Pilze, Vorkeim der meisten 
Moose, einfacher gebaute Haare wie Fig. 18 r, s). 

100. Bei einzelnen Laubmoosen, z. B. Fissidens, liegt am Scheitel des 
kurzen Vegetationskegels eine Scheitelzelle, die von oben gesehen linsen- 
förmig (Fig. 3% A; v), in einem Längsschnitt in der Richtung des Pfeiles 
bei B keilig, etwas schmäler wie v in C derselben Figur erscheint. Sie 
ist somit eine keilförmige Zelle mit einer gewölbten Aussenwand und zwei 
nach unten im spitzen Winkel ebenfalls leicht gewölbten Seitenwänden. 
Die Segmentwände fallen hier bei der Theilung abwechselnd rechts und' 
links, also stets parallel der ältesten Wand der neuen Scheitelzelle, wie 
dies in dem schematischen Grundrisse B deutlich hervortritt, in welchem die 
Altersfolge der Segmentwände durch die Reihenfolge der Zahlen bezeich- 
net wurde, 1 daher die älteste, 6 die jüngste Wand ist. Von den beiden 
die Scheitelzelle v jetzt begrenzenden Wänden 5 und 6 ist 5 älter als 6; 
die nächste Wand 7 wird daher parallel der Wand 5 fallen und wie die 

' vorhergehenden Segmentwände eine 
Fig. 33. tafelförmige Segmentzelle von der‘ 
Scheitelzelle abgliedern, welche von 
einer oberen und unteren nahezu 
dreiseitigen Wand, zwei parallelopi- 
pedischen Seitenwänden (etwa wie die 
in den Segmenten 5 und 7 der Figur‘ 
C) und einer gebogenen Aussenwand 
begrenzt ist. Die weiteren Theilun- 
gen in den Segmentzellen siehe in 
$ 101 und 102. 

Eine ähnliche dreiflächige Schei- 
telzelle mit abwechselnd rechts und 
links fallenden Segmentwänden be- 
sitzt auch der Vegetationspunkt ge- 
wisser laubiger Lebermoose (z. B. 
Metzgeria), der Vegetationskegel ei- 
niger Farne (z. B. von Pteris aqui- 
lina) und in einer gewissen Lebenspe- 
riode der Vorkeim mancher Farne. 

101. Die Scheitelzelle der be- 
blätterten Lebermoose, der meisten 
Laubmoose und der Mehrzahl der 


z 


Fig. 33. A Scheitelansicht eines jungen Sprosses von Fissidens adian- 
toides (Vergr. 350) nach Leitgeb. B Schematische Darstellung der Thei- 
lungen in der Scheitelzelle v (Grundriss, die Zahlen geben die Altersfolge 
der Wände von der ältesten sichtbaren bis zur jüngsten — 6— an). C Ve- 
getationskegel von Equisetum arvense nach Cramer (Vergr. circa 200). 
D Schematischer Grundriss desselben mit den Theilungen in der Scheitel- 
zelle v und deren Segmenten, die (wie in Fig. C) nach der Altersfolge 
vom ältesten sichtbaren bis zum jüngsten mit 1—7 bezeichnet, ausserdem 
auch durch stärkere Wände markirt sind. E Querschnitt des Vegetations- 
kegels von Equisetum arvense bei Segment 1 in C geführt: 1, 2 und3sind 
die Haupt-, s die Sextantenwände. 


Scheitelzelle des Stammes. 63 


Gefässkryptogamen ist eine vierflächige, von drei dreiseitigen, nach rück-- 
wärts pyramidenförmig zusammenstossenden Seitenwänden (Fig. 33 C) und: 
einer dreiseitigen, gewölbten Aussenwand (Fig. 33 C, D) gebildete. In. 
ihr divergiren die drei aufeinander folgenden Segment- oder Haupt- 
wände, welche auch hier jedesmal parallel der ältesten Wand der 
jeweiligen Scheitelzelle angelegt werden, um Winkel von circa 120°, 
eine aufsteigende Spirale um den Vegetationskegel beschreibend. 
Ganz vorzüglich ist diese Theilung, wie diejenige der Segmente, 
in der grossen Scheitelzelle der Schachtelhalme zu verfolgen. Die 
Anordnung der Segmente selbst geht leicht aus den Figuren 33 C und D 
hervor; ihre Altersfolge ist auch hier durch die Zahlen 1—7 bezeichnet. 
und die zu einem Segmente gehörenden weiteren Gliederzellen sind durch 
stärkere Linien, die je ein [Segment umfassen, gekennzeichnet. Darnach 
theilt sich jedes der wie bei Fissidens gestalteten Segmente durch eine 
der ersten Hauptwand parallele Wand in eine obere und untere Hälfte 
(Fig. 33 D, Segment 6, 6; Fig. 33 C, Segment 4). Jede derselben wird 
dann durch eine senkrechte Wandin 2 nicht ganz gleiche, rechts und links 
" gelegene Stücke gegliedert. Diese letzte Wand (Fig. 33 E, s) setzt näm- 
lich zwar an der Mitte der Aussenwand an (Fig. 33 D, Segment 5 und: 
ältere), geht aber nicht geradlinig in den Innenwinkel der Segmenthälfte, 
sondern im Bogen an eine Seitenwand. Die so erzeugten auf nahezu 
gleicher Höhe liegenden sechs Zellen (Sextantenzellen — Fig. 33 E) eines 
Umlaufes (d. h. dreier oberer und unterer Segmenthälften) zerfallen dann 
' durch Tanrgentialwände in eine innere kleinere und. äussere grössere Zelle. 
Aus ersteren Zellen geht das später zerreissende Mark, aus letzteren Epi- 
dermis, Fibrovasalstränge und Rinde hervor. 

102. Bei den hierher gehörenden Laubmoosen sind die Theilungen 
in der Scheitelzelle (v, Fig. 34) analog denen bei Equisetum. Die Seg- 
mente liegen auch hier in 3 geraden Reihen am Stämmchen unter einander 
(Fig. 34, Segment 1—9, die bei Berücksichtigung des ganzen Stengelum- 
fanges ihrer wahren Altersfolge nach als die Segmente 1, 4, 7, 10 etc. be- 
zeichnet werden müssten). Sie sind anfänglich wie bei allen ähnlichen 
Scheitelzelltheilungen mehr oder weniger schief gestellt (Fig. 34, Segmente 
1, 2, 3), werden aber in Folge des weiteren Wachsthumes des Stämm- 
chens allmälig horizontal gelegt (Fig. 34, Segmente 6, 7, 8), was auch 
bei Equisetum (Fig. 33 C) deutlich hervortritt. 

Die erste in jedem Segmente auftretende Wand ist eine der Längsaxe 
des Stämmchens nahezu parallele Tangentialwand, die das Segment in. 
einen äusseren Blatttheill und einen inneren Stengeltheil zerlegt, und 
welche als Blattwand bezeichnet wird (Fig. 34,a). Der Stengeltheil des- 
Segmentes zerfällt darauf wie bei Equisetum ($ 101) durch eine gebogene 
Radialwand in zwei ungleiche Sextantenzellen (sechs Zellen bilden jetzt. 
den Stengelumfang), die sich in weiterer Folge durch Tangential- und Ra-- 
dialwände theilen und damit die Hauptmasse des Stengelgewebes liefern. _ 

Im Blatttheile jedes Segmentes theilt eine auf die Blattwand (a) senk-- 
' recht gerichtete Querwand, die Basilarwand (Fig. 34, b), dieses in eine: 
obere scheitelsichtige (akroskope) und untere grundsichtige (basiskope) 
Zelle. Die grundsichtige Zelle erleidet später abwechselnd eine Anzahl 
von Radial- und darauf folgenden Tangentialtheilungen; das daraus hervor- 


“u 


64 Scheitelzelle der Wurzeln. 

gehende Gewebe nimmt an der Stengelbildung Antheil. Aus der scheitel- 

sichtigen Segmentzelle dagegen entwickelt sich ein Blatt, indem auf dem 

Längsschnitte des Stämmchens eine zuerst sichtbare Wand c (in Segment 

6 der Fig. 34) die Zelle in den Blattgrund und die Blattfläche theilt, die 

Wände d und e ersteren mehrzellig machen, die Blattfläche selbst durch* 
eine abwechselnd nach rechts und links Segmente abschneidende Scheitel- 

zelle weiter gegliedert wird (vgl. $ 139). 

Von dem besprochenen Typus der vierflächigen Scheitelzelle weichen 
manche Laubmoose dadurch ab, dass die Hauptwände nicht parallel der 
ältesten Wand der Scheitelzelle angelegt werden, sondern jedesmal an ihrer 
(im Sinne der fortlaufenden Spirale) vorderen Seite etwas weiter vorgrei- 
fen, so dass das vierte Segment beispielsweise nicht genau über dem 
ersten steht, sondern um ein Stück in der Spirale vorgerückt ist, die 
Blätter also nicht in drei geraden Längsreihen am Stengel stehen. 

103. Auch die Wurzeln der meisten Gefässkryptogamen 
wachsen mit einer Scheitelzelle, ’die derjenigen des Stammendes 

von Equisetum der Form 
Fig. 34. nach gleichkommt. In der-“ 
21 selben erfolgen zunächst drei 
Theilungen parallel den. 
Hauptwänden wie in den 


oben beschriebenen Fällen. 
/ Dann aber wird eine vierte 
Wand parallel der. Aussen- 


fläche der Scheitelzelle an- 
NLY gelegt und dadurch eine 

Kugelkappenzelle von der- 
selben abgeschnitten (Fig. 
35, kk), die zur Entstehung 


der die Wurzel (gegenüber 
5 [} dem nackten Stammscheitel) 


ee 
2 


charakterisirenden Wurzel- 


IHR Ye haube Veranlassung giebt - 


Fe a (Vgl. 88114, 122). Nach dieser 
vierten Theilung der Schei- 


Se 
9 Nr af! IF telzelle treten wieder drei 
| den Seitenflächen parallele 
( DA Wände nacheinander auf, 
Fr welche das Gewebe der. 


Wurzelspitze _vermehrende 
Segmentzellen liefern, wo- 


Fig. 34. Längsschnitt durch das Stammende von Fontinalis antipyre- 
tica (Vergr. 250) nach Leitgeb. v Scheitelzelle. 1-9 die von derselben 
abgeschnittenen, in einer Längsreihe am Stamme liegenden Segmente, die 
auch durch stärkere Linien markirt sind. a Blattwand, b Basilarwand, 
<c, d und e die folgenden Wände des oberen, äusseren Segmenttheiles. 
h Haar. v’ Scheitelzelle eines in einer äusseren Zelle angelegten jungen 


Seitenzweiges. 
h H 


an! 


Scheitelzelle der Wurzel. 65 


rauf eine achte, abermals der Aussenwand parallele Wand eine neue Kap- 
penzelle für die Wurzelhaube entstehen lässt. Jede nach innen abgeglie- 
derte Segmentzelle wird nun durch eine Sextantenwand gerade wie in den 


Fig. 35. 


Segmenthälften des Stammscheitels bei Equisetum (Fig. 33, E) in zwei un- 
gleiche Sextantenzellen zerlegt, von denen drei bis indie Mitte des Quer- 
schnittes reichen, drei jedoch nicht. Jede SextantenzeHe‘ wird durch eine 
Tangentialwand, die Cambiumwand, in eine innere und äussere Zelle ge- 
theilt (Fig. 33E und Fig. 35, c). Die inneren sechs Zellen liefern das Ge- 
webe des axilen Fibrovasalstranges (Fig. 35, cc), die äussern sechs da- 
gegen eine Zellenschicht, die sich durch Auftreten einer neuen Tangential- 
wand, der Epidermiswand (Fig. 35, e), später in Rinde (Fig. 35, ce) und 
Epidermis (Fig. 35, oq) differenzirt. 

Die Kappenzellen der Wurzelhaube dagegen wachsen bald so in die 
Breite, dass sie von der Fläche gesehen fast kreisförmig werden. Jede 
derselben theilt sich (Fig. 35, kk) durch eine auf ihre Grundfläche senk- 
rechte Wand in zwei halbkreisförmige Zellen, von denen jede abermals 
' durch eine auf die vorhergehende Wand rechtwinkelig gestellte Wand in 
zwei Zellen zerfällt, die sich weiter durch eine Radialwand in Octanten 


Fig. 35. Längsschnitt durch die Wurzelspitze von Polypodium dimor- 
phum (Vergr. 300) nach Nägeli und Leitgeb. k, l, m und n sind die vier 
jüngsten Kappen der Wurzelhaube, deren ältere Kappen nicht gezeichnet 


wand; in Segment 8 ist f die die Epidermis in zwei Schichten theilende 
Längswand. o—q die zweischichtige Epidermis. c—e Rinde. c—-c Cam- 
biumeylinder für die Anlage des Fibrovasalstranges und darin p das Peri- 
"cambium Die jüngeren Segmente, sowie die drei Gewebeschichten wurden 
“durch stärkere Grenzlinien noch mehr markirt. 


Luerssen, Botanik. 4) 


wurden. v Scheitelzelle. 4, 5, 7 und 8 Segmente*derselben, die das Ge- 
webe der Wurzelspitze bilden. In den beiden jüngsten sichtbaren,. nicht 
weiter bezeichneten Segmenten ist c die Cambiumwand, e die Epidermis-' “ 


gu 


66 Vegetationspunkte ohne Scheitelzelle. 


theilen. In den über einander liegenden Kappen der Wurzelhaube stehem 
indessen die Quadrantenwände nicht senkrecht über einander, sondern sie 
wechseln mit einander unter Winkeln von 45° ab. (Vgl. 8 122). 

104. _Sämmtliche Phanerogamen besitzen sowohl an Stämmen und 
deren Verzweigungen, als an den Wurzeln Vegetationspunkte ohne 


Fig. 36. 


Fig. 36. Vegetationskegel von Elodea canadensis, optischer Längs- 
schnitt (Vergr. 500). d Dermatogen. pe Periblem. pl Pierom. p, p’, p” 
die als Einleitung zur Blattbildung sich radial streckenden Periblemzellen. 
f! — f® die am Längsschnitte sichtbaren jungen Blätter, f! das jüngste, 
f? das älteste. sp ein in der Achsel des Blattes f? sich entwickelnder, eben 


angelegter Seitenspross. 


Dermatogen, Periblem und Plerom. 67 


Scheitelzelle. Es ist nicht eine einzelne Zelle vorhanden, auf welche: 


sich sämmtliche innere und äussere Gewebe zurückführen lassen, vielmehr 
ist 'es eine ganze den Scheitel einnehmende Zellengruppe, deren Zellen 
durch abwechselnd über’s Kreuz gestellte Radial- und dann Tangential- 
wände dem weiter rückwärts liegenden Zellgewebe den Ursprung geben 
(Fig. 36). 

Schon bei den Kryptogamen sahen wir eine durch die ersten Theilun- 
gen in den Segmenten angelegte mehr oder minder regelmässige Schich- 
tung der äusseren und inneren Zellenlagen, welche zu der späteren Diffe- 
renzirung des Gesammtgewebes in Oberhaut, Fibrovasalsystem und Grund- 
gewebe (z. B. der Rinde) in engster Beziehung steht ($$ 101, 102). Auch 
bei den Phanerogamen ist dieses meistens in mehr oder weniger 
ausgesprochener Weise der Fall. Aus der äussersten Zellenlage, die wie 
eine Kappe den Vegetationskegel bedeckt, geht weiter abwärts die Epi- 
dermis des Stammes hervor. Sie heisst daher Dermatogen (Hautbil- 
dungsgewebe, Fig. 36, d). Ihre Zellen theile nsich in den meisten Fällen 
nur durch Radialwände, so dass sie dann auch an nicht mehr wachsenden 
Theilen einschichtig bleibt. Treten dagegen in dem Dermatogen später 
noch Tangentialtheilungen ein, so entsteht die in $ 79 erwähnte mehr- 
schichtige Epidermis. 

Unter dem Dermatogen liegen, wie dieses ziemlich regelmässig kappen- 
förmig den Scheitel überziehend, eine, zwei, oder auch mehr Zellenlagen, 
dieals Periblem (Hüllgewebe — Fig. 36, pe) bezeichnet werden. Aufdieses 
lässt sich das gesammte Grundgewebe der Rinde (Collenchym, Sclerenchym, 
Rindenparenchym, in den meisten Fällen der Kork) zurückführen. 

Den Kern des Ve;etationskege;s endlich bildet ein nicht mehr in re- 
gelrechte Kappen geordnetes Gewebe von grösserem oder geringerem Um- 
fange: das Plerom (Füllgewebe — Fig. 36, pl, doch nicht im Sinne des 
$ 92). Es lässt sich abwärts in ganz allmäligem Verlaufe in die von der 
Rinde umschlossenen Gewebe verfolgen. Ist kein Mark vorhanden, so 


wird das gesammte Plerom in das Fibrovasalsystem differenzirt (Elodea, ı 


Myriophyllum, viele Wurzeln). Findet sich dagegen im erwachsenen 
Stamme ein Mark, so entsteht dieses aus einem grösseren oder geringeren 
centralen Theile des Pleroms und nur ein peripherischer (hohlcylindrischer) 
Theil desselben wird für die Fibrovasalstränge verwendet. 

In einzelnen Fällen ist die Anordnung dieser Gewebeschichten nicht 
die regelmässige, wie eben beschriebene Es liegt dann unter dem Derma- 
togen ein unregelmässiges Bildungsgewebe, in dem eine Trennung in Pe- 
riblem und Plerom n'cht einmal andeutungsweise hervortritt. In anderen 
Fällen lassen sich Periblem und Plerom nur auf kurze Strecken und oft 
unterbrochen schärfer unterscheiden, während sie an anderen Stellen in 
einander übergehen, wie dies z. B. auch auf der rechten Seite des in 
Fig. 36 gezeichneten Vegetationskegels von Elodea canadensis der Fall ist. 

105. Während die zunächst am Scheitel des Vegetationskegels liegen- 
den Gewebeschichten ihre Zellen allseitig noch fest aneinander schliessen 
lassen, bilden sich etwas abwärts bald zwischen denen des jugendlichen 
Markes (centrales Plerom) ‘und der jungen Rinde (Periblem) Intercellular- 
gänge, die zuerst nur vereinzelt auftreten, bald aber ein vielfach verzweig- 
tes Kanalsystem darstellen. Zugleich finden vielfache Theilungen in den 

5* 


68 Mark. Procambium geschlossener Stränge. . 


einzelnen Zellen statt, die um so häufiger sind, je näher die Zellen dem 
Scheitel liegen. Durch Quertheilung dieser wird nicht allein die Länge 
des Stengels oder Stammes vergrössert; es nehmen auch Umfang desselben 
sowie Dicke der Gewebe in Folge von Radial- und Tangentialtheilungen zu. 

Gewöhnlich strecken sich nach Aufhören der Theilungen die Zellen 
der Rinde und des Markes parallel der Längsaxe des Stengels und nehmen 
dabei, allmälig in Dauerzellen übergehend, die früher (88 91-96) be- 
schriebenen Formen an. 

Die Ausbildung des Markes erfolgt in der Regel am raschesten. Oft 
ist dieselbe bereits vollendet, wenn die peripherischen Gewebe noch im 
lebhaftesten Wachsthum begriffen sind. In solchen Fällen wird das Mark 
bald stark passiv gedehnt; seine‘ Zellen weichen zuerst an einzelnen 
Stellen, grössere Intercellularräume zwischen sich bildend, auseinander; 
schliesslich zerreisst es vielfach, um in manchmal bald vertrocknenden 
Massen die Innenwand des nun hohl gewordenen Stengels auszukleiden 
(Taraxacum, Allium ete.). Dabei bleiben jedoch häufig quer durch die Höh- 
lung gespannte Marklamellen stehen (Mark in den Zweigen von Juglans). 
In mehrgliederigen hohlen Stengeln findet sich in jedem sogenannten Kno- 
ten (der Blattinsertion entsprechend) eine Querwand festeren Gewebes 
(Equisetum, Umbelliferen Labiaten, Gramineen etc.). Bei Equisetum,, wo 
die Bildung derselben sehr schön zu verfolgen ist, wird sie schon früh 
durch kleinere, etwas quer gestreckte Zellen von denen des zerreissenden 
Markes unterscheidbar. 

106. Die wichtigsten Veränderungen für den Stamm vollziehen sich in 
demjenigen Pleromtheile, welcher die Fibrovasalstränge liefert. In den 
Stämmen der Gefässkryptogamen und Monocotyledonen, die 
mehrere in einen oder mehrere Kreise geordnete Gefässbündel besitzen, 
differenziren sich in ihm Stränge gestreckter, zartwandiger Zellen, dieman 
als Procambium bezeichnet. Auf dem Querschnitte erscheinen sie als 
rundliche Gruppen, die durch Schichten von zu Grundgewebe sich umbil- 
denden, weiteren Zellen getrennt werden. In diesen Procambiumsträngen 
werden sämmtliche Zellen in Dauerzellen umgewandelt, d. h. in Elemente 
des Holzes und Bastes, wie sie in $$ 86 u. 87 beschrieben wurden. Bei den 
Monocotyledonen erfolgt das Auftreten der einzelnen Zellformen ähnlich, wie 
bei den Dicotyledonen ($ 108). Im Procambiumstrange des Adler-Farn 
entstehen die ersten Spiralgefässe in den Brennpunkten des elliptischen 
Querschnittes. Nach Ausbildung seines Holzes und Bastes vermag der Fibro- 
vasalstrang nicht weiter in die Dicke zu wachsen, da ihm als geschlossener 
Strang kein Theilungsgewebe übrig bleibt (865). Der Stengel oder Stamm 
einer monocotyledonen Pflanze oder eines Farn behält daher auch zeit- 
lebens an jeder Stelle die Stärke, welche er nach Differenzirung seiner 
Gewebe unterhalb des Vegetationskegels besass. Dass trotzdem der Stamm 
einer alten Palme z. B. dicker ist, als der einer jungen derselben Art, hat 
einen anderen Grund. Mit zunehmendem Alter wird nach und nach auch 
während des Längenwachsthums bereits das Gewebe des Vegetationskegels 
durch zahlreichere Theilungen bedeutend vermehrt. Der Stamm gleicht _ 
daher bald einem auf seiner Spitze stehenden Kegel und erst wenn ein ge- 
wisser Umfang erreicht ist, wächst er als Cylinder weiter. Nur bei weni- 
gen Monocotyledonen (Ruscus z. B.) ist ein kurze Zeit dauerndes primäres 


Dickenwachsthum der Mono- und Dicotyledonen. 69 


Dickenwachsthum durch tangentiale Theilungen innerhalb einer niedrigen, 
unmittelbar unter dem Vegetationskegel liegenden Zone des Stammes nach- 
gewiesen worden. 

107. Eine auffallende Ausnahme machen die durch lange andauerndes, 
über die ganze Länge und den gesammten Umfang des Stammes ausge- 
dehntes, secundäres Dickenwachsthum ausgezeichneten baumartigen Lili- 
aceen der Gattungen Dracaena,. Yucca, Aloe, Lomatophyllum und Beau- 
carnea, unter denen der berühmte Stamm von Dracaena Draco bei ÖOrotava 
auf Teneriffa circa 12*Fuss im Durchmesser hatte. Hier entwickelt sich 
ausserhalb der bereits im fortwachsenden Stammende angelegten, dem cen- 
tralen Grundgewebe eingebetteten Fibrovasalstränge, deren obere Enden in 
die Blätter ausbicgen, in weiterer Entfernung von der Stammspitze ein 
neues Bildungsgewebe. Dieses entsteht durch. Tangentialtheilungen inner- 
halb einer begrenzten inneren Zone des Rindengewebes und stellt so einen 
geschlossenen, aus im Querschnitt radiär geordneten Zellen bestehenden 
Hohlcylinder dar, in dem sich an verschiedenen Stellen des Stammumfanges 
durch Längstheilungen einzelner Zellen neue Procambiumstränge bilden, 
welche neue Fibrovasalstränge liefern, während das zwischen ihnen lie- 
gende Gewebe in dickwandiges Grundgewebe übergeht. Durch fortschrei- 
tende Tangentialtheilungen im äusseren Theile dieses Bildungsgewebes 
(Folgemeristem) und weitere Entwickelung von Fibrovasalsträngen und 
Grundgewebe im inneren Theile, entsteht so nach und nach ein mächtiger 
Holzcylinder, dem der Stamm sein ganzes Dickenwachsthum verdankt: An- 
lage neuer Fibrovasalstränge mit dazwischen gelegenem Grundgewebe, 
nicht weitere Ausbildung der primären, geschlossenen Stränge, sind die 
Ursache desselben. 

Auch die Wurzeln von Dracaena besitzen secundäres Dickenwachsthum, 
das denen aller übrigen Monocotyledonen abgeht. 

108. Bei den Gymnospermen und Dicotyledonen tritt bei 
Anlage der Fibrovasalstränge das Procambium im Plerom, nament- 
lich bei krautigen, einjährigen Stengeln der letzteren, ebenfalls zuerst 
strangartig auf, die Stränge desselben durch mehr oder minder breite 
Massen von Grundgewebe getrennt, die als Markverbindungen zwi- 
schen Rinde und Mark in radiärer Richtung den Kreis der Procambium- 
stränge durchsetzen. In letzteren beginnt die Differenzirung des Gewebes 
mit der Bildung einzelner Bastzellen auf der Aussenseite des Stranges, 
denen bald einzelne Spiral- oder Ringgefässe auf der Innenseite folgen, 
Von da ab entwickelt sich der Basttheil des Stranges durch weitere Anlage 
von Bastzellen, denen sich Siebröhren und Bastparenchym zugesellen, cen- 
tripetal weiter, während die Ausbildung des Holzes centrifugal mit Diffe- 
renzirung neuer Gefässe, namentlich gehöft-getüpfelter, mit dazwischen ge- 
legenen Holzzellen und Holzparenchym fortschreitet. Die zuerst angeleg- 
ten Elemente des Bastes und Holzes werden dabei am längsten, weil sie _ 
das ganze Längenwachsthum des betreffenden Stammtheiles mitmachen 
müssen, während die während des letzteren angelegten Zellen kürzer 
bleiben. Es verwandelt sich aber bei sämmt!ichen ausdauernden Axen 
niemals das gesammte Procambium in Phlo&m und Xylem; beide stossen nie 
zu einem geschlossenen Strange zusammen. Es bleibt vielmehr zwischen 
ihnen eine schmale Zone von Theilungsgewebe übrig, die von nun ab als 


70 


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Cambium. 


Cambium bezeichnet wird, und 
von der das weitere Dickenwachs- 
thum des Stammes oder Zweiges 
seinen Ausgang nimmt, 

109. Die noch getrennten Fi- 
brovasalstränge werden in ihren 
Cambialtheilen nämlich bald durch 
Bildung einer verbindenden Cam- 
biumschicht in den bis dahin tren- 
nenden Markverbindungen verei- 
nigt, indem in letzteren tangen- 
tiale Theilungen eintreten. So 
entsteht ein geschlossener Cam- 
biumeylinder (aufdem Querschnitte 
als Ring erscheinend und daher 
auch als Verdickungsring be- 
zeichnet), der unter fortwährender 
Theilung und Umwandlung eines. 
Theiles seiner in radiale Reihen 
angeordneten Zellen in Dauerzellen 
auf seiner BRindenseite Bast, auf 
der Markseite Holz entwickelt, so 
dass bald auch ein geschlossener 
Bast- und Holzkörper vorhanden 
ist. Letzterer ist nach dem Marke 
zu nicht regelmässig kreisförmig 
begrenzt. Vielmehr springen die 
Holztheile der zuerst getrennt an- 
gelegten Stränge bogenförmig 
nach innen in das Mark vor und 
bilden die sogenannte Markkrone. 
Der gesammte Bast wird von nun 
an wohl auch als secundäre Rinde 
bezeichnet. | 

110. Mit dem Schlusse der Ve- 
getationsperiode hört die 'Thätigkeit 
des Cambiums auf: der zwischen 
Holz und Bast übrig bleibende 
Theil ruht während des Winters, 
um mit Eintritt des nächsten Früh- 
jahres neues Dauergewebe zu er- 
zeugen. Jetzt beginnt abermals, 
während die Cambialzellen sich 


Fig. 37. Querschnitt durch Holz und Bast eines einjährigen Zweiges 
von Cytisus Laburnum während der Holzbildung zu Ende Mai des nächsten 
Jahres. r Rindenpirenchym. b Bastzellen. st Steinzellen. c Cambium. 
nh das durch die Thätigkeit desselben gebildete neue (diesjährige) Holz. 
ah das alte Holz des vorigen Jahres. g Gefässe. h Holzzellen (Libriform). 


 Cambium. Jahresringe. | yo 


'Fig. 38. 


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hp Holzparenchym. m Markstrahlen. 


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bildet. 
zahlreichere, in der Regel 


durch Theilung vermeh- 


ren, an der Innenseite des 
Cambiumringes die Bil- 
dung von Holz, an der 
Aussenseite die des 
Bastes. Es nimmt somit 
der Holzkörper des ersten 
Jahres an seiner Aussen- 
seite (centrifugal), der 
Bastkörper {an seiner 
Innenseite (centripetal) au 
Stärke zu, gerade wie bei 
der Holz- und Bastbil- 
dung im Procambium 
(Fig. 37 und 38). ‚Dabei 
tritt eine gewöhnlich 
schon mit unbewaffnetem 
Auge sichtbare Schich- 
tung vorzüglich des Holz- 
körpers (in manchen 
Fällen auch des Bastes) 
hervor. 
Anfänglich werden 
nämlich bei unseren Laub- 
hölzern vom Cambium 
mehr und weitere, einzeln 
oder in Gruppen zwischen 
den Markstrahlen gele- 
gene Gefässe gebildet 
und zwischen denselben 
weniger, meist auch wei- 
tere und dünnwandigere 
Holzzellen. Mit dem 
Fortschreiten der Holz- 
bildung nehmen ‚die Ge- 
fässe an Weite und An- 
zahl meist bedeutend ab; 
oft werden sogar im 
Herbste keine mehr ge- 
Dagegen, treten 


diekwandigere und auch 


Auf der Aussenseite des Cambiums 


ist bereits eine neue Gruppe von Bastzellen neben Bastparenchym differen- 


zirt. Vergr. ca. 200, etwas schematisirt. 


Fig. 383. Längsschnitt durch Holz und Bast eines einjährigen. Zweiges 


‘von Cytisus Laburnum zu Ende Mai des nächsten Jahres. 
bp Bastparenchym. 


‚chym. b Bastzellen. st Steinzellen. 


r Rindenparen- 
c Cambium. 


g’ das von demselben gebildete junge (diesjährige) Holz mit einigen Ge- 


72 Jahresringe. 


allmälig enger werdende Holzzellen auf, bis oft der Holzring einer Periode 
nur mit solchen schliesst (Fig. 37 und 38). Es ist demnach das sogenannte:- 
Frühjahrsholz weniger dicht, als das dichte, festere Herbstholz, 
Das nächste, an das Herbstholz des vorigen Jahres schliessende lockere- 
Frühjahrsholz, das wieder in gleicher Weise mit überwiegender Gefäss- 
bildung beginnt, setzt sich scharf gegen das erstere ab. Hölzer mit sehr 
weiten Gefässen, wie z. B. das der Eiche, zeigen diese Anordnung am 
deutlichsten. Die so gegen einander abgegrenzten Holzringe werden ge- 
wöhnlich als Jahresringe bezeichnet, da jeder derselben einer Vegeta- 
tionsperiode von Frühjahr zu Frühjahr, einem Jahre, entspricht. Doch ist 
diese Benennung nicht in allen Fällen zutreffend, da innerhalb eines Som- 
mers auch zwei Holzringe ausgebildet werden können. 
{ 111. Die Nadelhölzer bilden nach Ab-- 
Fig. 39. lauf der ersten Vegetationsperiode aus dem 
Cambium neben Markstrahlen stets nur noch 
t die charakteristischen Tracheiden des Coni- 
ferenholzes ($ 24) und etwa Holzparenchym, 
N aber keine Gefässe mehr. Hier werden je- 
( doch durch die Ungleichheit der Holzzellen 
S ) er) die Jahresringe markirt. Während das Früh- 
INS II>% jJahrsholz weitere, verhältnissmässig dünn- 
 wandige Holzzellen aufweist, werden diese 
ISIS 


| == nach aussen zu allmälig enger und diekwan- 
>> == = diger, dabei oft tangential gestreckt (Fig. 
= LC 39, h), so dass ihre Höhlung auf dem Quer- 
S schnitte manchmal nur noch als ein Spalt er- 
scheint. An diese dickwandigen Herbstholz- 
zellen schliesst sich unmittelbar wieder das. 
lockere Frühjahrsholz (Fig. 39, f) im scharfen 
Absatze an. Ungleiche Färbung der Wände 
in Folge verschiedenartiger Einlagerungen 
&  (Verkienung z. B.) tragen oft zum noch 
schärferen Hervortreten der Holzringe bei. 
Bei Nadelhölzern wie Laubbäumen ist 
der sich gegen Ende des Sommers mehr und mehr steigernde Druck der 
ausserhalb des Holzes liegenden und ebenfalls in jeder Vegetationsperiode 
im Durchmesser wachsenden Gewebe (Bast, Rinde, Kork, Borke) die Haupt- 
ursache der eigenthümlichen Gestaltung des Herbstholzes gegenüber dem 
Frühjahrsholze. Bestätigt wird dies durch Experimente, bei denen man 
durch feste Einschnürung von lebenden Zweigen im Frühjahre den Druck 
auf das neu zu bildende Holz künstlich erzeugt. 
Neben Jahresringen unterscheidet man im Holze mancher Stämme noch 


N 
10 
\ ON! 


fässen und einer Holzzelle.e h Holzzellen (Libriform). t Tracheiden. 
hp Holzparenchym. g Gefässe. s deren durchbrochene Querwände m 
Markstrahl. Vergr. ca. 200, etwas schematisirt. 

Fig. 39. - Querschnitt aus der Grenze zweier Jahresringe des Holzes 
von Pinus Strobus (Vergr. 240). f Frühjahrsholz. h Herbstholz. i Inter- 
cellularsubstanz, deren Lamellen im Frühjahrsholze schwarz gezeichnet 
wurden. t Tüpfel. | 


Kallus. Schälwunden. Abnormer Stammbau. 78: 


das dunkler (gelb, roth, braun oder auch schwarz) gefärbte innere Holz als 
Kernholz von dem äusseren, helleren Splint (Quercus, Juglans, Robinia,. 
Prunus Cerasus, Guajacum etc). Einlagerung von Farbstoffen, Harzen etc, 
in die Zellwand sind die Ursache der Kernholzfärbung. 

112. Werden von einer Mutterpflanze Zweige zum Zwecke der Ver- 
mehrung als Stecklinge weiter gezogen, so bewurzeln sich diese bekannt-- 
lich nach kürzerer oder längerer Zeit und werden dadurch zu selbständi- 
gen Pflanzen. Bei krautartigen Gewächsen wird dabei die Schnittfläche 
durch Bildung von Korkgewebe geschlossen, das aus der Theilung der- 
über die Schnittfläche sich vorwölbenden unverletzten Zellen hervorgeht. 
Pflanzen mit bedeutenderer Entwickelung des Holzkörpers erzeugen da- 
gegen über der Schnittfläche ein eigenthümliches, wulstig vortretendes Ge- 
webe, den sogenannten Kallus. An der Bildung desselben können alle 
Gewebe mit Ausnahme der Holz-, Bast- und Epidermiszellen sich betheili- 
gen; jedoch geht das hauptsächlichste Wachsthum stets vom Cambium aus. 
Auch in diesem Falle wölben sich die unverletzt gebliebenen Zellen der: 
Schnittfläche über diese bald stark hervor und theilen sich durch parallel 
der Schnittfläche verlaufende Wände. In den Gefässen sind es dabei die- 
Thylien (S.51), welche sich in der Nähe der Schnittfläche bilden und dann. 
durch Vorwölbung an der Erzeugung des Kallusgewebes theilnehmen, 
dessen anfänglich isolirte, aus den verschiedenen Gewebeschichten hervor- 
gegangenen Neubildungen sich bald zu einem vollständig die Wunde über- 
ziehenden Gewebe dadurch vereinigen, dass sie seitlich mit einander in. 
Berührung treten und fest verschmelzen. Mit dem alten Gewebe des Steck-. 
linges hat der aus parenchymatischen, zunächst dünnwandigen Zellen ge- 
bildete Kallus nicht‘ die geringste Aehnlichkeit. Erst später wird durch. 
Auftreten von Meristemen ($ 65) im Kallusgewebe dieses. in verschiedene- 
Schichten differenzirt, die entweder als Kork die Kallusperipherie bedecken. 
oder auch den Gewebesystemen des Stecklinges entsprechen. Die Bildung 
von Wurzeln findet nicht in dem neu gebildeten Kallus statt, sondern ober- 
halb der Schnittfläche in solchen Regionen, die an der Kallusbildung keinen 
unmittelbaren Antheil nehmen. Das Material für die Neubildung der 
Zellen liefert zunächst die im Gewebe oberhalb der Schnittfläche lagernde 
Stärke. 

Bei Schälwunden an Stämmen und Aesten von Holzgewächsen geht. 
die Wiederersetzung der Rinde (eigentliche Rinde und secundäre Rinde 
oder Bast) ebenfalls von dem auf der Wundfläche am Holzkörper haften. 
‚gebliebenen Cambium aus. Sorgfältige Entfernung desseiben durch starkes: 
Abreiben der Wundfläche lässt jede Neubildung von Rinde unterbleiben. 
Zufällige Erhaltung von Cambiumresten in den den Markstrahlendigungen. 
entsprechenden Vertiefungen im blossgelegten Holze mancher Bäume, von. 
denen dann eine Regeneration der Rinde beginnen kann, liess früher die 
Behauptung aufstellen, dass die Markstrahlen allein der Ausgangspunkt für- 
den Wiederersatz der Rinde seien. 

113. Abweichungen vom normalen Stammbau finden sich beü 
vielen Dicotyledonen. Dass manche derselben auch auf der Innenseite 
des Holzkörpers eine Bastschicht bilden, wurde schon erwähnt (8 85). Bei 
anderen findet ein stärkeres Dickenwachsthum nur auf einer Seite des: 
‚Stammes oder der Wurzel (Ononis spinosa, Polygala Senega) statt. In den 


74 Abnormer Stammbau. 


"Stämmen der Malpighiaceen und Bignoniaceen erscheint oft der Holzkörper 
in eine grössere oder geringere Anzahl von isolirten Portionen dadurch 
getrennt, dass in den Markstrahlen und Holzparenchymzellen eine nach- 
trägliche starke Zellvermehrung eintritt, die zur Bildung eines dem Rin- 
‚denparenchym ähnlichen Gewebes führt. Natürlich besitzt nur der äusserste 
Kreis derselben Cambium und ist daher allein fortbildungsfähig. Bei an- 
„deren Bignoniaceen bildet der Holzkörper ein im Querschnitt vierarmiges 
Kreuz; bei Tecoma radicans entsteht sogar im Marke ein völlig isolirter 
Holzring, der ein Cambium besitzt und auf seiner dem Centrum zugekehr- 
ten Innenseite Bast entwickelt. Viele schlingende Sapindaceen (z. B. Ser- 
‚Jania) zeigen auf dem Querschnitte des Stammes einen stärkeren Holzkörper, 
der von 3—5 oder mehr schwächeren, doch völlig normal gebauten um- 
geben ist und von denen jeder eine zugleich das verbindende Gewebe dar- 
‚stellerrde Bastschicht besitzt. Die peripherischen Holzkörper sind hier Ab- 
zweigungen des mittleren, welche sich weiter oben mit diesem wieder ver- 
einigen. 

Mit dem Dickenwachsthum der baumartigen Liliaceen unter den Mo- 
nocotyledonen ($ 107) hat das Dickenwachsthum soleher Gymnospermen und 
Dicotyledonen Aehnlichkeit, bei denen das ursprüngliche .Cambium sehr 

bald seine Thätigkeit ein- 
Fig. 40. stellt. Hier bildet sich ent- 
weder in der primären Rinde 


a _Pe pl pe (Menispermaceen, Gmnetum) 
= AI ad NIIT NN nd oder in der secundären (dem 
Ä ! | | INN Il | Baste — Dilleniaceen, manche 
en a Il Leguminosen, Polygaleen 
al 5 de 
u a N N LMU in Ampelideen, Phytolaccaceen) 
\ SE I - ij wiederholt neaes Meristem, 
| li IM (das Kreise von isolirten ’Fi- 
| u /j) brovasalsträngen erzeugt so 
| 1) Ai j dass der Holzkörper dieser 
Il) iiM.... d’ Pflanzen nicht aus einer zu- 
\) il sammenhängenden Masse 
Il) Aummpıg, 

ı / MN 7: besteht. Pa 
= 2, Js 00 aare Das!’ Bpilzen- 
e Se Er GG wachsthum der Phanero- 
% nr gamenwurzeln lässt sich 


wie das der oberirdischen 
Axen der Blüthenpflanzen 
ebenfalls nicht auf eine ein- 
zelne (Scheitel-)Zelle zurück- 


Fig. 40. Längsschnitt durch das Wurzelende eines noch nicht völlig 
©ntwickelten Embryo von Capsella bursa pastoris (Vergr. ca. 300) nach 
Manstein. vk Rest des Vorkeims, an welchem der Embryo befestigt ist. 
d Dermatogen und zwar d'!, d2 und d? dessen Theilungsschichten. pe Pe- 
riblem. ‚pe, i Peribleminitialen. pl Plerom. h! und h? sind zwei durch 
Tangentialtheilung der Dermatogenschichten d! und d? abgeschiedene 
Wurzelhaubenkappen. Auf der rechten Seite der Figur sind Dermatogen und 
Plerom der Deutlichkeit wegen schattirt, Periblem und Wurzelhaube nicht. 


Wachsthum der Phanerogamen wurzel. 75 


‚führen ($ 104). Es ist auch hier eine Gruppe von Zellen, welche den ver- 
‚schiedenen Geweben — Dermatogen, Periblem und Plerom — ihren Ur- 
sprung giebt, ausserdem aber auch noch die Bildung der Wurzelhaube ver- 
‚anlasst. Ander primären Wurzel von Embryonen gehen die einzelnen Schich- 
ten oder Kappen der letzteren aus dem Dermatogen hervor, das sich an 
der Wurzelspitze durch Tangentialwände wiederholt in eine innere (Der- 
matogen — Fig. 40, d!, d?, d?) und äussere (Wurzelhaubenkappe — Fig. 40, 
h!, h?) Lage spaltet. Bei den Wurzeln älterer Blüthenpflanzen scheint da- 
gegen die Haube verschiedenen Ursprunges zu sein und nach ihrer Ent- 
wickelung fünf Typen anzugehören. 

a. Die Spitze der Wurzel zeigt vier von einander unabhängige Ge- 
webe: Haube, Dermatogen, Periblem und Plerom und die Haube wird beim 
Erlöschen des Spitzenwachsthums der Wurzel vollständig abgeworfen (Ad- 
ventivwurzeln von Hydrocharis morsus ranae). 

b. Die Wurzelspitze besteht nur aus Haube, Periblem und Plerom. 
Eine innerste Schicht der Haube, die Calyptrogenschicht, regenerirt die- 
selbe, wird aber später mit der Haube selbst abgestossen. Die Epidermis 
ist die äusserste Zellenlage der Rinde, welche sich mit einer Cuticula be- 
deckt hat: Hauptwurzeln von Allium-Arten, Wurzeln von Gräsern und 
Canna, Adventivwurzeln von Alisma. 

c. Wie b, aber die Epidermis entsteht unmittelbar aus der ihre Thä- 
tigkeit einstellenden Calyptrogenschicht: Helianthus, Fagopyrum, Linum. 

d. Eine an der Grenze zwischen Haube, Periblem und Plerom gele- 
gene Urmeristemschicht ergänzt durch Quertheilung ihrer Zellen nach 
aussen die Haube, nach innen durch unregelmässige Spaltung ihrer Zell- 
reihen Periblem und Plerom; die innerste laterale Calyptrogenschicht 
verwandelt sich in die Epidermis: Pisum, Phaseolus, Cucurbita. 

e, Die Wurzelspitze lässt nur Periblem und Plerom unterscheiden; 
ersteres ist sehr mächtig entwickelt, blättert sich allmälig ab und fungirt 
als Wurzelhaube: Wurzeln der Gymnospermen. (Vgl. $ 122). 

115. Das Dickenwachsthum der Wurzeln der Gymnospermen 
‚und Dicotyledonen wird dadurch eingeleitet, dass auf der Innenseite der 
primären Bastbündel (Fig. 28, b) sowie der primären Holzbündel (Fig. 28, g) 
durch Theilung der hier gelegenen Parenchymzellen eine Meristemschicht 
gebildet wird. Bei Phaseolus ist der vor den Bastbündeln gelegene Theil 
‚derselben ein echtes Cambium, das nach innen hin neues Holz, nach aussen 
«zwischen Cambium und primärem Bast) neues Phloöm differenzirt, während 
‘das vor den primären Holzkörpern liegende Bildungsgewebe nur ein den 
Markstrahlen ähnliches Parenchym erzeugt, das den secundären Holzkörper 
auf dem Querschnitte der Wurzel als mehrstrahligen, aus getrennten Bün- 
‚deln bestehenden Stern erscheinen lässt. Bei den meisten Holzpflanzen da- 
gegen bildet die im gesammten Umfange der Wurzel vor den primären 
-Bast- und Holzbündeln entstehende Cambiumschicht fortdauernd Holz auf 
der Innenseite, Bast auf der Aussenseite, genau wie beim Dickenwachs- 
thum des Dicotyledonen- und Gymnospermenstammes, von dem sich dann 
die Wurzel dieser überhaupt durch ihren gesammten Bau später nicht we- 
sentlich unterscheidet, zumal da auch am Umfange -der Rinde eine Kork- 
»schicht wie beim Stamme erzeugt wird ($ 31). 


76 Glieder der Pflanze. 


Auch bei manchen theilweise aus diesem Grunde cultivirten Wurzeln, 
wie der Runkelrübe (Beta vulgaris), der Möhre (Daucus Carota) u. s. w. 
besteht wie im Stamme gewisser Pflanzen ($ 88) das secundäre Holz vor- 
züglich aus saftigem Holzparenchym und nur wenigen verholzten Zellen 
und Gefässen. 


Il. Abschnitt. 


Die äussere Gliederung der Pflanze. 


Allgemeine Morpholovie. 


1. Allgemeine Bemerkungen. 


116. Schon im $ 1 wurde betont, dass die einzelnen Theile des Pflan- 
zenkörpers bestimmte für das Leben der Pflanze wichtige Verrichtungen 
übernehmen und daher als Organe oder Werkzeuge bezeichnet werden. 
Die Art dieser Functionen und die Art und Weise, wie sich durch die 
Thätigkeit der betreffenden Organe die Lebensvorgänge in der Pflanze 
vollziehen, festzustellen, ist Gegenstand der Physiologie. Die Morphologie 
nimmt allein Rücksicht auf die gegenseitige Stellung der Theile, auf die 
Art und Weise ihrer Entstehung und ihres Wachsthums. Sie betrachtet 
deshalb die Organe nur als Glieder des Ganzen und sucht deren Ent- 
wickelung auf bestimmte Gesetze zurückzuführen. 

Das Resultat solcher Untersuchungen ist, dass sich alle Glieder der 
höher entwickelten Gewächse den vier allgemeinen Begriffen: Wurzel, 
Stamm, Blatt und Haar unterordnen lassen, gleichgültig, welche spätere 
Form und physiologische Bedeutung dieselben haben. Die Morphologie 
bezeichnet daher die Kartoffelknolle, die Ranke des Weinstockes und die 
blattartigen Zweige von Ruscus eben so gut als Stammgebilde, wie den 
Stamm eines Baumes oder den aufrechten, kriechenden oder windenden 
Stengel irgend welcher krautartigen Pflanze. Sie betrachtet freilich die 
letzteren Fälle als die normalen und spricht daher bei der Kartoffelknolle, 
den blattartigen Zweigen von Ruscus etc. als von umgestalteten oder 
metamorphosirten Stämmen., Aus gleichen Gründen sind die Schuppen 
an den sogenannten Augen der Kartoffelknolle, Kelch, Krone, Staubgefässe 
und Fruchtknoten der Blüthe, wie die Schalen einer Zwiebel metamorpho- 
sirte Blätter und die Sporangien der Farne metamorphosirte Haare. 

117 Bei den höher organisirten Moosen fehlt bereits die echte Wurzel. 
Sie wird durch Haare vertreten, welche sie functionell ersetzen. Dagegen 
besitzt der Stamm noch Blätter von sehr einfachem Bau. Unter den nie- 
deren Moosen aus der Abtheilung der Lebermoose treffen wir schon auf 
Formen, bei denen das Stämmchen flach und laubartig verbreitert ist und 


Verschiedener Ursprung der Glieder. 77T 


die Blätter als winzige Schüppchen auftreten (Marchantia z. B.) um endlich 
bei anderen (Anthoceros) garnicht mehr zu erscheinen. Algen, Pilze und 
Flechten entwickeln wohl noch Haare, aber nicht mehr Blätter in dem bei 
anderen Pflanzen gebräuchlichen Sinne. Bei ihnen ist der ganze Gewebe- 
körper ein Thallus, d.h. Stamm und Blatt sind nicht mehr morphologisch 
zu unterscheiden, wenn auch oft, namentlich bei höheren Algen (Fucaceen, 
Florideen), gewisse Theile blattähnliche Gestalt annehmen und selbst bei 
einzelligen Formen (Caulerpa — $ 5) Verzweigungen der Zelle die Form 
von Wurzel, Stamm und Blättern nachahmen. 

Man unterscheidet nach diesen Gesichtspunkten meistens die Thallophy- 
ten (Lagerpflanzen, axenlose Pflanzen) von den Cormophyten (Axenpflanzen 
mit deutlich entwickelten Blättern). Ein scharfer Unterschied zwischen 
diesen beiden Hauptabtheilungen des Pflanzenreiches existirt jedoch nicht, 
wie die erwähnten niedersten Formen aus der Gruppe der Moose zeigen. 
Eben so wenig sind in manchen Fällen die Begriffe Stamm und Blatt, wie 
Blatt und Haar, schwierig (oder vielleicht garnicht) zu trennen. 

118. Alle Glieder einer Pflanze entspringen seitlich eines aus dem an- 
deren. Eine Ausnahme macht nur die aus dem befruchteten Ei sich direct 
entwickelnde Axe einer Keimpflanze. Sonst erzeugen Stamm und Wurzel 
Seitenäste, die ihrerseits sich wieder verzweigen können. Am Stamme 
entstehen Blätter und auch letztere besitzen Verzweigungen in sehr ver- 
schiedener Weise. 

Mit Rücksicht auf den Ort der Entstehung können die seitlichen Glie- 
der eines anderen Gliedes aus einer oberflächlich gelegenen Zelle oder 
Zellengruppe des letzteren ihren Ursprung nehmen: exogene Bil- 
dung (die Zweige der allermeisten Stämme, die Blätter und Haare); oder 
sie entstehen in tieferen Gewebeschichten. von schwächeren oder mächti- 
geren Gewebemassen bedeckt, die sie, um an die Oberfläche zu treten, all- 
mälig erst durchbrechen müssen: endogene Bildungen (sämmtliche Wur- 
zelverzweigungen, die Zweige der Schachtelhalme und Adventivknospen). 

119. Die gleichartigen Seitenglieder (z. B. die Blätter) entstehen un- 
terhalb des fortwachsenden Endes des sie erzeugenden Gliedes gewöhnlich 
in acropetaler (basifugaler) Reihenfolge, d. h. das dem fortwachsenden 
Scheitel nächste Glied ist das jüngste, das Alter der unter einander stehen- 
den Glieder nimmt mit der Entfernung vom Vegetationspunkte zu (siehe 
die Figur im $ 104). Stehen umgekehrt die jüngsten Glieder der länger 
fortwachsenden Basis näher, so ist die Entwickelung eine basipetale 
(Fiedern der Blätter von Myriophyllum; Sporangien an der Columella im 
Sorus der Hymenophyllaceen). = 

Treten an älteren Theilen eines Gliedes neue Glieder in unbestimmter 
Ordnung auf, so werden sie als Adventivbildungen bezeichnet. Ihre 
Reihenfolge ist also niemals eine acro- oder basipetale. Nach dem Orte 
ihrer Entstehung sind sie ferner endogenen Ursprunges: sie entwickeln 
sich im Innern neben den Gefässbündeln des Stammes, der Wurzel oder 
des Blattes, müssen also auch, wie die endogenen Wurzelzweige, die über 
ihnen liegenden Gewebe durchbrechen. 

120. Die an einem Pflanzentheile neu entstehenden gleichartigen oder 
ungleichartigen Glieder können so angelegt werden, dass auf einer Quer- 
zone je nur eines derselben entsteht; sie stehen dann vereinzelt, wie dies 


78 Quirlistellung. Wurzel und Wurzelhaube. 


wohl meistensder Fall ist. Inanderen’ Fällen jedoch kommen auf jeder Querzone 
mehrere unter sich gleichartige Glieder zur Entwickelung und bilden dann 
einen Quirl oder Wirtel (viele Blätter, Wurzeläste an den Hauptwur- 
zeln mancher Phanerogamen, seltener oberirdische Sprosse). Die einzelnen 
Glieder desselben sind dann entweder zu gleicher Zeit (simultan) entstan- 
den, oder sie wurden nach einander (succedan) angelegt: ersteres ist bei 
den Blumenblättern und Staubgefässen vieler Blüthen, letzteres bei den 
gleichen Organen anderer Blüthen und bei den Salviniaceen und Characeen 
der Fall. Stehen ferner die Glieder eines Wirtels an Querzonen der Axe, 
die erst aus der Verschiebung ungleichalteriger und verschieden hoch lie- 
gender Gewebe entstanden sind, so heissen sie unechte Quirle, wie dieje- 
nigen der Blätter, Zweige und Wurzeln der Schachtelhalme, die aus dem 
Gewebe je dreier Segmente der Scheitelzelle ($ 102) hervorgehen. Ist da- 
gegen z. B. die Querzone der Axe schon ursprünglich eine einheitlich an- 
gelegte, so ist der Quirl ein echter (Wirtel der Characeen u. s. w.). 


2. Die Wurzel. 


121. Wurzeln treten nur bei Pflanzen auf, welche Fibrovasalstränge 
besitzen; sie fehlen von den Moosen an abwärts gerechnet sämmtlichen 
niederen Kryptogamen. Doch sind auf der anderen Seite auch einzelne: 
Gefässpflanzen wurzellos. Bei Psilotum (Lyeopodiaceen) wird die Wurzel. 
durch unterirdische Sprosse des strauchartigen Stämmchens vertreten, die 
nur rudimentäre. schüppchenartige Blätter entwickeln, jedoch keine Wurzel- 
haube besitzen und die, über die Erde gelangend, sich zu normalen Spros- 
sen ausbilden können. Bei der zu den Rhizocarpeen gehörenden Gattung 
Salvinia vertritt ein metamorpbosirtes, vielfach zerschlitztes Blatt functio- 
nell die Wurzel der schwimmenden Pflanze. Auch unter den Blüthenpflan- 
zen kommen wurzellose Formen (Epipogum, Lemna arrhiza etc.) vor. 

Die Wurzeln unterscheiden sich von den Stämmen immer durch die 
den Scheitel bedeckende Wurzelhaube Sie tragen keine Blätter oder 
blattähnliche Gebilde und ihre Verzweigungen sind stets endogenen Ur- 
sprunges. Chlorophyll fehlt ihnen mit wenigen Ausnahmen. 

122. Die bereits in den $$ 103 und 114 erwähnte Wurzelhaube be- 
deckt den Scheitel wenigstens jüngerer, noch im lebhaften Wachsthum be- 
griffener Wurzeln, so dass die eigentliche Wurzelspitze, d. h. der Vegeta- 
tionskegel mit seiner Scheitelzelle (Gefässkryptogamen — Fig. 35) oder 
seiner Scheitelzellengruppe (Pbanerogamen — Fig. 40) weiter. rückwärts 
liegt. Während der mit dem eigentlichen Wurzelscheitel gleichzeitig fort- 
wachsenden Wurzelhaube stets von innen her neue Zellenlagen zugefügt. 
werden ($$ 103 und 114), gehen ihre nach aussen gelegenen älteren Zellen 
bald in Dauerzellen über. Die Wände derselben quellen bei im Boden 
oder Wasser befindlichen Wurzeln gallertartig und machen die Wurzelspitze 
schlüpferig; die betreffenden Zellen runden sich dabei ab und werden 
schliesslich ganz und gar abgestossen. Bei Luftwurzeln, die nicht in den 
Boden gelangen, pflegen die äussersten Zellenlagen der Wurzelhaube bald. 
zu vertrocknen und sich in dünneren oder dickeren Kappen abzublättern 
(Fig. 41. B, C). 

In vielen Fällen liegt die Wurzelhaube auch mit ihren älteren, weiter 
nach rückwärts reichenden Schichten oder Kappen der Wurzelspitze dicht. 


Wurzelhaube Wurzelzweige. 7% 


an, in anderen aber hebt sie sich mit ihren 
innersten Kappen bald so von dem Wurzel- 
ende ab, dass sie nur mit dem Wurzelschei- 
tel selbst in organischem Zusammenhange 
bleibt, sonst aber locker über die Wurzel- 
spitze gestülpt erscheint, etwa wie ein Fin- 
gerhut über die Spitze des Fingers (Lemna 
— Pandanus; Fig 41 B, ©). 

123. Im anatomischen Baue unterschei- 
den sich die Wurzeln durch die abwechselnde 
Lagerung des Phloöms und Xylems der Fi- 
brovasalbündel (Fig. 28 in $ 89), deren 
älteste Gefässe im Holztheile dazu noch 
nahe der Peripherie des Stranges sich bil- 
den (8 89). 

Die endogenen Wurzelverzweigungen 
entwickeln sich stets an der Aussenseite der 
Gefässbündel und zwar in den meisten 
Fällen des Xylems, seltener des Phloöms 
(Gräser, Umbelliferen, Araliaceen); sie stehen 
daher entsprechend der Zahl der Holz- oder 
Bastkörper in eben so vielen Längsreihen 
an der Mutterwurzel (Fig. 41 A). Ihre 
Anlage erfolgt bei den Gefässkryptogamen 
in der Strangscheide, deren für die Wurzel- 
anlage bestimmte Zellen. schon von vorn- 
herein durch ihre bedeutendere Grösse und 
zarteren Wände ausgezeichnet sind. Jede 
zum Wurzelzweige werdende Zelle theilt 

“ sich (oft erst nach einigen vorbereitenden 
Theilungen) durch geneigte Wände in der 
Weise, dass sofort in ihr die das Wurzel- 

wachsthum leitende Scheitelzelle ausgeschnitten wird, durch deren Segmen- 
tirung die junge Wurzel rasch die Gestalt eines stumpfen Kegels erreicht. 

Bei den Phanerogamen entsteht der Wurzelzweig in der Zellschicht. 
des Pericambiums (8 89, Fig. 28, p), dessen für die Anlage bestimmte Zellen- 
gruppe sich durch Tangentialwände in zwei Schichten spaltet, deren äus- 

sere als Dermatogen die Wurzelhaubenkappen erzeugt (vgl. Fig. 40 im $ 114), 

während die innere durch tangentiale und radiale Theilungen das Urmeri- 
stem der Wurzelspitze bildet. 
Von den Geweben des jungen Wurzelzweiges treten nur die Fibro- 


Fig. 41. A Schema für die Entwickelung der Wurzelverzweigungen 
im Längsschnitt durch den jüngeren Theil einer Wurzel f Fibrovasal- 
strang. r Rinde. w'—w’ Wurzelzweige in der Reihenfolge ihres Alters, 
die drei jüngsten (w'—w?) noch vom Rindengewebe bedeckt. — B Von der 
Wurzelhaube (h) bedeckte Spitze einer Luftwurzel von Pandanus odora- 
tissimus in natürlicher Grösse und C eine solche im Längsschnitt, die ab- 
blätternden Kappen der Wurzelhaube zeigend; v Vegetationspunkt der 
Wurzelspitze. 3 


30 Wurzelzweige. Wurzelscheide. Nebenwurzeln. 


vasalstränge in vollständige Verbindung mit den Strängen der Mutter- 
wurzel. Wo, wie bei den Gefässkryptogamen, die Wurzelanlage durch das 
«nur bei Equisetum fehlende) Pericambium von den Gefässbündeln getrennt 
ist, da wird in diesem durch Theilung und Differenzirung der Zellen die 
Verbindung hergestellt. Rinde des Wurzelastes und der Mutterwurzel 
treten nur theilweise, die Epidermis beider gar nicht in Zusammenhang. 

Die junge Seitenwurzel wölbt zuerst die über ihr liegenden, oft sehr 
mächtigen Gewebe der Wurzelrinde empor, wobei die innerste Rindenzel- 
lenlage am längsten Widerstand zeigt, die weiter aussen gelegenen bald 
zusammengepresst werden. So lange der Wurzelast noch tief im Innern 
(der Mutterwurzel steckt, ist der Ort der Wurzelanlage an dem unverletzten 
Mutterzweige mit unbewaffnetem Auge nicht sichtbar. (Fig. 41 A, w!, 
w?). Später wölbt sich mit dem Längenwachsthum des Wurzelzweiges 
auch das Rindengewebe als sichtbarer Höcker empor (Fig. 41 A, w?). 
Dieser wird endlich, wenn das Rindengewebe keinen Widerstand mehr 
zu leisten vermag, von einem der Längsaxe der Wurzel parallelen 
Längsspalt durchbrochen und die junge Seitenwurzel tritt zu Tage 
Fig. 41 A, w®). 


124. Oberflächlich entsteht nur die erste (Haupt-) Wurzel am Embryo 
der Gefässkryptogamen und der meisten Phanerogamen. Zwar ist bei den 
letzteren die Spitze der Keimwurzel von dem Vorkeim bedeckt; da dieser 
aber nur als Embryoträger fungirt, der Embryo sich später von ihm los- 
löst, so kann er betreffs der etwaigen endogenen Entstehung der Keim- 
wurzel ausser Acht gelassen werden. Eine Ausnahme unter den Blüthen- 
pflanzen machen neben einigen anderen jedoch die Gräser. Bei diesen ist 
auch die Keimwurzel endogenen Ursprunges. Sie liegt im Innern des 
embryonalen Gewebes, umgeben von einer oft mächtigen Gewebeschicht, 
die bei der Keimung durchbrochen wird und noch längere Zeit dann den 
oberen Theil der Wurzel wie eine Scheide umhüllt, daher den Namen 
Wurzelscheide (Coleorrhiza) führt. 


125. An jedem normal sich verzweigenden Wurzelzweige entstehen, 
wie an der Hauptwurzel selbst, die Seitenwurzeln nächst höherer Ordnung 
in acropetaler Reihenfolge. Bei Lycopodium, Isoetes und Selaginella unter 
‚den Gefässkryptogamen ist die Verzweigung der Wurzeln nebenbei auch 
eine gabelige (dichotome — $ 130), bei welcher das Plerom durch 
Bildung zweier neuen, neben einander gelegenen Vegetationspunkte den 
Anstoss zur Bildung der beiden Gabelzweige giebt. Wo bei Phanerogamen 
(z. B. Gymnospermen) eine Gabelung der Wurzel vorkommt, scheint diese 
durch das Eindringen parasitischer Pilze in die Wurzel verursacht zu 
werden. Später können ferner — namentlich an den älteren Wurzeln der 
Dicotyledonen — Wurzeläste in unregelmässiger Anordnung, also als Ad- 
ventivwurzeln, gebildet werden. 


Bei den meisten Pflanzen werden früher oder später auch im Gewebe 
des Stammes an sehr verschiedenen Stellen Wurzeln als Nebenwurzeln 
‚entwickelt. Sie entspringen dann entweder aus den äussersten Phloöm- 
schichten der Gefässbündel (häufigster Fall), oder aus dem Cambium, oder 
‚ganz in der Nähe des Vegetationskegels da, wo das Urmeristem eben die 
Differenzirung in die verschiedenen Gewebeschichten des Stammes be- 


Nebenwurzeln. Stamm. Verzweigung der Moose. 81 


sinnt. : Letzteres. ist namentlich bei kriechenden Stämmen (Rhizomen _ 
2.:B. bei Pteris aquilina) der Fall. 

Sölche Pflanzen, deren am Embryö entwiekelte Hauptwurzel sehr bald 
abstirbt (Gefässkryptogamen, Monoeötyledonen), bewurzeln sich dann später 
durch zahlreiche aus dem Stengel, namentlich in dessen Knoten entwickelte 
Nebenwurzeln mit ihren Verzweigungen. Bei manchen Stämmen, wie 
Baumfarnen, ist die Entwickelung von Nebenwurzeln so stark, dass letztere 
die Oberfläche des Stammes wie mit einem dichten Geflecht überziehen. 
Viele‘ der aus dem obersten Stammtheile entspringenden Wurzeln er- 
reichen jedoch in solchen Fällen häufig den Erdboden nicht. Bei manchen | 
Farnen mit gedrängt stehenden Blättern (Aspidium Filix mas) entwickeln 
sich Nebenwurzeln in grosser Menge aus der Basis der Blattstiele. 

‘»: Die Nebenwürzeln, namentlich die nahe dem Scheitel kriechender 
Stämme entstelienden, werden in manchen Fällen streng acropetal angelesh, 
sind aber grösstentheils wohl adventive Bildungen. 


3. Der Stamm. 


126. Der Stamm (oder die Axe) ist dadurch charakterisirt, dass er auf 
seinem Scheitel nicht mit einem der Wurzelhaube entsprechenden Gewebe 
bedeckt ist, wohl aber unterhalb desselben Blätter als Anhangsorgane er- 
zeugt. Sein als Vegetationskegel bezeichnetes Ende wächst mit Scheitel- 
zell& (8 99 u. f.) oder durch Zellvermehrung in einem gleichartig entwickelten 
Urmeristem ($ 104) weiter, so lange keine Verletzung desselben eintritt, und 
verlängert dadurch die Axe während jeder Vegetationsperiode. Ist, wie 
dies gewöhnlich stattfindet;; der Stammscheitel von den obersten rasch 
wachsenden Blättern überdeckt, so heisst derselbe die Endknoöspe des 
Stammes. Bei manchen kriechenden Stämmen (z. B. Pteris aquilina) ver- 
längert sich jedoch das Stammende so bedeutend, ehe das jüngste Blatt an 
ihm auftritt, däss dieses weit hinter seinem Scheitel steht, letzterer also 
in diesem Sinne als nackt bezeichnet werden kann. 

127. Wie an der wachsenden Wurzel, so entstehen auch an den mei- 
sten Stämmen Seitenzweige verschiedener Ordnung, die ihrerseits wieder 
Blätter entwickeln. Unter „Spross“ versteht man den Stamm (oder jeden! 
seiner Seitenzweige) sammt den ansitzenden Blättern. Der Zweig selbst | 
ist entweder ein normaler Seitenzweig oder ein Adventivspross. 

Die normalen Verzweigungen des Stammes sind, im Gegensatze zu 
denen der Wurzel, exögenen Ursprunges. Eine Ausnahme machen nur die 
Sprosse der Schachtelhalme, die (wie die Wurzelzweige) im Innern ‚des 
Muttersprosses bereits in geringer Entfernung unterhalb des Vegetations- 
kegels aus einer einzelnen Zelle entstehen, in welcher die ersten drei ge-; 
neigten Wände bereits zur Bildung der Scheitelzelle ($ 101) des jungen 
Zweiges führen. Wie ein. Wurzelzweig muss daher auch jeder Seiten-. 
spross eines Equisetum die über ihm liegende Rinde und Epidermis wäh-, 
rend seines späteren Wachsthums an der Basis eines Scheidenblattes durch- 
brechen. os 

128. Bei dem Laubmoosen geht die Zweigbildung von einer einzigen) 
oberflächlich gelegenen Zelle des Stämmchens, und zwar von dem 
durch die Blattwand (Fig. 42, a) und Basilarwänd (Fig. 42, b) einge- 
schlossenen unteren, äusseren Stücke eines Segmentes aus. In dieser Zelle, 

Luerssen, Botanik. BR. W.. ; 


82 Seitensprosse der Gefässpflanzen. 


entstehen nach einander drei schiefe Wände in der Weise, dass durch sie 
sofort die Scheitelzelle des Sprosses (Fig. 42, v') gebildet wird, in der 
dann, während sie nach aussen wächst, die weiteren Theilungen in der 
früher ($ 102) beschriebenen Reihenfolge auftreten. Die durch die ersten 
drei geneigten Wände von der den Spross bildenden Mutterzelle abge- 
trennten, die junge Scheitelzelle umgebenden Zellen (die ersten drei Seg- 
mente) theilen sich alsbald durch Tangentialwände weiter (Fig. 42) und 
nehmen an der Gewebebildung des Muttersprosses Antheil, 
| Die normale Zweigbil- 
Fig. 42. dung der deinen 
1 (mit Ausnahme von Equise- 


gener Zellen eingeleitet. Den 


\”7 tum — $ 127) und Phanero- 
Y) gamen wird von einer ganzen 
Gruppe oberflächlich in der 

| Achsel eines Blattes gele- 


Ausgangspunkt bilden Zellen 


der äussersten Periblem- 


“ schicht (Elodea, Fig. 36, 


sp — Utricularia) oder auch 


h 
a tiefer gelegene Periblem- 
zellen, welche durch radiale 
/) Streckung, der tangentiale 
\ Theilungen folgen, das Der- 
f “le matogen emporwölben und 
& (8 Haar so bald den jungen Seiten- 
spross als niedrigen Zellen- 
höcker über der Stammober- 
fläche erscheinen lassen. 
129. Die Entstehung 
a normaler Seitensprosse ist, 
wie $ 128 zeigt, an die 
Blattstellung gebunden. Bei 
den Laubmoosen entstehen 
sie unter der Mittellinie eines Blattes, bei vielen Lebermoosen neben einem 
Blatte, bei den Mono- und Dicotyledonen in der Achsel eines Blattes. In 
letzterem Falle steht der als Axillarspross bezeichnete Zweig meistens 
einzeln; seltener entwickeln sich in der Blattachsel mehrere Sprosse neben 
oder über einander (bei manchen Liliaceen in den Zwiebeln, Aristolochis 
Sipho, Gleditschia). | 
In Bezug auf die Zeit der Entstehung des Seitensprosses mit Rück- 
sicht auf das Blatt, in dessen Achsel er sich findet, gilt als Regel, dass in 
den meisten Fällen der Axillarspross erst angelegt wird, wenn oberhalb 


Fig. 42. Längsschnitt durch die Scheitelregion des Stämmchens von 
Fontinalis antipyretica (Vergr. 250) nach Leitgeb. v Scheitelzelle. 1—9 die 
von derselben abgegliederten Segmente einer Längsreihe. a Blattwand,, 
b Basilarwand. c, d und e die weiteren Wände des blattbildenden Seg- 
menttheiles in ihrer zeitlichen Aufeinanderfolge. v’ die Scheitelzelle eines 
eben angelegten Seitensprosses, h Haar. 


Zeitliche Folge der Seitensprosse. Monopodium. 83 


seines rasch weiterwachsenden Tragblattes bereits eine Anzahl anderer 
Blätter entstanden ist. In anderen Fällen wird der Axillarspross gleich 
nach dem Erscheinen des zugehörigen Blattes sichtbar, so dass über ihm 
keine jüngeren Blätter stehen (Blüthenstände von Orchis), oder beide ent- 
stehen gleichzeitig (Gramineen, Ribes etc.), oder der Axillarspross entsteht 
früher, als sein späteres Stützblatt (Umbelliferen, Anthemis ete ), oder aber 
das letztere kommt überhaupt nicht mehr zur Entwickelung (viele Blüthen- 
stände der Cruciferen, Umbelliferen, Compositen, Papilionaceen etc.). 

Während des späteren Wachsthums der sich verzweigenden Axe und 
des Blattes, in dessen Achsel der Seitenzweig entstand, kann letzterer 
(besonders in Blüthenständen) sowohl ganz auf den Hauptzweig, als auch 
vollständig auf das Blatt hinüberrücken. Oder es verlängert sich die ge- 
meinsame Basis von Blatt und Seitenzweig, so dass ersteres dem letzteren 
als erstes Blatt entsprossen zu sein scheint und ein Blatt an der Basis 
des Zweiges (ein sogenanntes Trag-, Stütz- oder Deckblatt) fehlt (Beispiel: 
der Blüthenstand der Linde mit seiner Bractee). 

Mit dem Gewebe des Mutterzweiges stehen die entsprechenden Ge- 
webesysteme des normalen Seitenzweiges in stetem Zusammenhange; die 
Epidermis des Hauptastes geht in die seines Zweiges, die Rinde des er- 
steren in die Rinde des letzteren ohne Unterbrechung über und die Fibro- 
vasalstränge des Seitenzweiges schliessen vollständig an die des Mutter- 

zweiges an (Fig. 43). Begründet 

Fig. 43. ist dies dadurch, dass der normal sich 

entwickelnde Seitenzweig schon zu 

einer Zeit am Hauptzweige unterhalb 

des Vegetationskegels des letzteren 

angelegt wird, wenn in dem Gewebe 

desselben die Differenzirungen noch 

nicht begonnen haben oder eben erst 
beginnen. 

130. In allen Fällen entstehen die 
normalen Seitenzweige in acropetaler 
Reihenfolge (Fig. 43). Dabei wächst 
einmal der sich verzweigende Spross 
in der bisherigen Richtung an seinem 
Scheitel fort und erzeugt unterhalb 
desselben weitere Seitenzweige, für 
die der Hauptspross das gemeinsame 
Fussstück (Podium) ist. Es wird da- 
her ein solches Zweigsystem als M.o- 
nopodium bezeichnet. Jeder Sei- 

tenzweig kann sich in derselben 
Weise weiter monopodial verzweigen. 


- Fig. 43. Schematischer Längsschnitt durch den Stammscheitel einer 
Blüthenpflanze. v Vegetationskegel. b Blätter. s!—s* Junge Seitensprosse, 
von denen die beiden untersten (ältesten) bereits wieder Blätter entwickeln. 
m Mark. f Fibrovasalbündel. r Rinde. e Epidermis. 

6* 


34 Dichotomie. 


In einem anderen Falle hört bei der Zweigbildung das Scheitelwachs- 
thum in der ursprünglichen Richtung auf. Es entstehen zwei neue Vege- 
tationspunkte neben einander, von denen jeder zu einem Zweige auswächst, 
dessen Wachsthumsrichtung eine von derjenigen des erzeugenden Mutter- 
sprosses verschiedene ist. Eine solche Verzweigung ist eine Gabelung 
oder Dichotomie Jeder Zweig derselben wird als Gabelzweig, das die 
Gabelzweige tragende Axenstück als Fussstück bezeichnet. Jedes Fuss- 
stück kann sich nur einmal gabelig verzweigen, der Gabelzweig aber zum 
Fussstück einer neuen Gabelung werden (Fig. 45 a). 


Findet die Dichotomie an einem mit Scheitelzelle wachsenden Sprosse 
statt, so können zwei Fälle der Gabelbildung eintreten. Einmal wird die 
bisherige Scheitelzelle durch eine der Längsaxe parallele Wand genau 
halbirt. Dies geschieht nur dann, wenn die Segmente in ihr durch @uer- 
wände abgeschnitten werden, wie etwa in Figur 32 des $ 99. In je- 
der Scheitelzellenhälfte gliedert dann eine zur Längsaxe des Muttersprosses 
schiefe Wand, die jedoch die Halbirungswand der ursprünglichen Scheitel- 
zelle nicht berührt, eine neue Scheitelzelle für jeden Gabelspross aus 
(manche Algen, z. B. Dietyota). Theilt sich dagegen die Scheitelzelle des 
dichotomirenden Sprosses durch nach zwei oder drei Richtungen geneigte 
Segmentwände ($$ 101, 102), so findet eine Halbirung derselben nicht statt. E8 
wird vielmehr aus einem der jüngeren Segmente (Fig. 44 A, Segment 5) 
eine neue Scheitelzelle für den Gabelspross durch eine geneigte Wand 
ausgeschnitten, welche sich der älteren Wand der betreffenden Segment- 
zelle ansetzt (Fig. 44 A). Beide Scheitelzellen, alte und neue, werden der 
Ausgangspunkt je eines Gabelzweiges, wobei die ursprüngliche Scheitel- 
zelle ihre bisherige Wachsthumsrichtung ändert (Selaginella). 

Bei Vegetationskegeln ohne Scheitelzelle (Pha- 
nerogamen — $ 104) tritt bei der Dichotomie im 
Centrum des lebhaftesten Wachsthums (Mittel- 
punkt des Scheitels) Stillstand ein. Dagegen ent- 
stehen ausserhalb dieser Region (excentrisch — 
rechts und links) zwei neue Stellen intensiven 
Wachsthums, zwei Zellenhöcker, die zu den beiden 
divergirenden Gabelsprossen werden (Hydrocharis, 
Vallisneria, Blüthenstände der Boragineen, Sola- 
neen etc.). 


Durch Ungleichheit im Wachsthum der ver- 
schiedenen Zweige eines Verzweigungssystemes 
kann die monopodiale Verzweigung in eine schein- 
bare Dichotomie, die letztere in ein monopodial 
erscheinendes Sprosssystem übergeführt werden. 


Fig. 44. A Der eben dichotomirende Vegetationskegel einer Selagi- 
nella im Längsschnitt und B derselbe in der Scheitelansicht (nach Pfeffer 
— Vergr. 310). v die ursprüngliche Scheitelzelle; s* deren jüngstes Seg- 
ment; s?, s? und s! die älteren Segmente; v! die in dem Segmente s? durch 
Auftreten einer schiefen Wand neu gebildete Scheitelzelle für den Gabel- 
Spross. 


Monopodiale Sprosssysteme. 3 


Es giebt daher nur die Entwickelungsgeschichte Aufschluss über die wahre 
Natur der Verzweigung. 
. 131. Ein monopodiales Sprosssystem ist: 

A. Racemös, wenn der von Anfang an stärkere Mutterspross auch 
späterhin sich stärker entwickelt, als die von ihm erzeugten Seitensprosse 
und diese ihrerseits bei weiterer Verzweigung sammt allen späteren 
Sprossgenerationen sich ebenso verhalten (Verzweigung vieler Nadelhölzer, 
z. B. der Fichte, Tanne u. s. w., der Schachtelhalme). | 

B. Cymös, wenn der Seitenspross sich stärker entwickelt, als sein 
Mutterspross und sich auch stärker verzweigt, während letzterer häufig 
bald ganz zu wachsen aufhört. 


Fig. 45. 


a. In den hierher zu rechnenden Fällen können zunächst zwei un- 
terhalb des Vegetationskegels in geringer Entfernung von einander acrope- 
tal angelegte Seitensprosse sich annähernd gleich stark weiter entwickeln 
und den schwach bleibenden Mutterzweig im Wachsthum überholen. Es ent- 
steht dann eine falsche Dichotomie (Fig. 45 d). Jeder der schein- 
baren Gabeläste, derselben kann in gleicher Weise die Verzweigung wie- 
derholen (Fig. 45d: 2’und 2”) und so fort. Bei Blüthenständen kommen der- 
artige als Dichasien bezeichnete Verzweigungen häufig vor ($ 133 Nr. 12). 
Entwickelt sich statt zweier scheinbar gegenüberstehender Aeste ein ganzer 
Wirtel solcher in gleicher Weise einmal oder wiederholt stärker, als die 
zugehörige Hauptaxe, so entsteht die ceymöse Dolde (bei Euphorbia). 

b. Wird an dem sich verzweigenden, seinen Stammscheitel nach An- 
lage des Seitenzweiges gar nicht oder nur schwach weiter entwickelnden 
Mutterspross je nur ein Seitenzweig stärker ausgebildet und an diesem 


Fig. 45. Schematische Darstellung verschiedener Verzweigungen: 
a gabelig ausgebildete, b wickelähnliche, ce schraubelähnliche und d falsche 
Dichotomie; e Wickel; f Schraubel. Die gleichlautenden Zahlen geben in 
den Figuren e und f die zusammengehörigen Axenstücke an; 1 1 ist also 
der Hauptspross, an dem der Seitenspross 2—2 entstand, welcher das über 
'ihm stehende, schwächer bleibende Axenende von 1 im Wachsthum über- 
holte und sich selber dann in gleicher Weise weiter verzweigte. (Nach Sachs.) 


86 Monopodiale unddichotaomeSprosssysteme. Blüthenstände, 


die Verzweigung in gleicher Weise fortgesetzt, so entsteht aus den auf 
einander folgenden stärkeren Seitenaxenstücken eine Scheinaxe oder ein 
Sympodium. Die Glieder derselben erscheinen bald zickzackförmig ge- 
brochen, wenn sie die ursprüngliche Richtung der entsprechenden Seiten- 
zweige beibehalten (Fig. 45f), bald stellen sie sich in eine Linie (Fig. 
45 e). In letzterem Falle ist die Aehnlichkeit mit einem normal mono- 
podial ausgebildeten Sprosssysteme, wie es typisch als racemöses auftritt, 
noch grösser, als im ersteren: die (in der Figur stärker gezeichneten) Glie- 
der der Scheinaxe bilden scheinbar die Hauptaxe, die verkümmerten (in 
der Figur durch die schwächeren Linien angegebenen) Endstücke die ver- 
meintlichen Seitenzweige. Wird bei dieser sympodialen Verzweigung ab- 
wechselnd ein Seitenzweig rechts, ein darauf folgender nach links stärker 
entwickelt, so entsteht das als Wickel bezeichnete System (Fig. 45 e); 
liegt dagegen der stärker zur Ausbildung gelangende Seitenzweig stets 
auf derselben Seite, so wird eine sogenannte Schraubel (Fig. 45 f) ge- 
bildet. (Siehe weiter $ 133.) 

132. Auch die Dichotomie kann verschiedene Verzweigungssysteme 
liefern : 


A. Gabelige Dichotomie lässt die beiden Gabelzweige jedes Fuss- 
stückes gleich stark sich entwickeln (Fig. 45 a). 


B. Bildet sich von den zwei Gabelästen der Dichotomie nur einer 
weiter aus, so entsteht eine sympodiale Dichotomie (Fig. 45 b, c). 

Die Fussstücke der einzelnen Gabelungen bilden dann eine stärkere 
Scheinaxe, an der die schwächeren Gabelzweige wie die Seitenzweige eines 
Monopodiums erscheinen. Nach der Lage der zur stärkeren Entwickelung 
kommenden Gabeläste unterscheidet man hier: 

a, wickelähnliche Dichotomie, wenn abwechselnd der linke und 
rechte Gabelast sich weiter ausbilden (Fig. 45 b), wie bei der Ver- 
zweigung von Selaginella; 

b, schraubelähnliche Dichotomie, wenn stets nur der rechts 
oder nur der links gelegene Gabelast die Glieder der Scheinaxe bildet 
(Fig. 45 ce). 

133. Sehr charakteristisch finden sich die in $$ 131 und 132 aufge- 
zählten Sprosssysteme in den Blüthenständen (Inflorescenzen) der Phanero- 
gamen, deren wichtigste hier in einer Uebersicht folgen, bei der jedoch zu 
berücksichtigen ist, dass innerhalb mancher (zusammengesetzter) Blüthen- 
stände mehrere dieser Typen in Verbindung auftreten. 

A. Racemöse Inflorescenzen (Vgl. $ 131, A). 

a. Aehrige Blüthenstände: Seitenaxen erster Ordnung sich nicht 
weiter verzweigend, sondern mit Blüthe endigend. 

«@. Hauptaxe verlängert. 
1. Blüthen an einer dünnen Spindel sitzend: Aehre (spica) — 
Kätzchen der Weiden, Pappeln etc. 
2. Blüthen an dicker fleischiger Spindel sitzend: Kolben 
(spadix) — Aroideen. 
3. Blüthen lang gestielt: Traube (racemus) — viele Orieikekeh, 
Reseda etc, 


Blüthenstände. 87 


8. Hauptaxe kurz. 

4, Axe kegel-, scheiben- oder napfförmig, mit sitzenden Blüthen 
dicht besetzt: Köpfchen (capitulum) — Compositen. 

5. Blüthen lang-gestielt: einfache Dolde (umbellula) — Primula, 
Hedera. 

®.RispigeBlüthenständemit(oft wiederholt) verzweigten Seitenaxen. 

e. Mit verlängerten Seitenaxen. 

6. Blüthen länger gestielt: echte Rispe (panicula, zusammenge- 
setzte Traube) — Vitis. Ist die Rispe sehr gedrängt, so heisst sie 
auch Strauss (thyrsus). 

7. Blüthen sitzend: aus Aehren zusammengesetzte Rispe 
(zusammengesetzte Aehre) — Veratrum, Secale, Triticum. 

8. Mit verkürzten Seitenaxen. 

8. Die kurzen Seitenzweige mit ihren Blüthen sind der Hauptaxe 
mehr oder weniger angedrückt: zusammengezogene ähren- 
förmige Rispe — Alopecurus, Phleum. 

9. Aus einer sehr verkürzten Hauptaxe entspringt eine dichtge- 
drängte Rosette gestielter kleiner Dolden: zusammengesetzte 
Dolde (umbella) — die meisten Umbelliferen. 

B. Cymöse Inflorescenzen (Vgl. $ 131, B). Unter der ersten (an der 
Spitze der kurz bleibenden Hauptaxe stehenden) Blüthe entstehen ein oder 
mehrere Seitenzweige (subflorale Sprosse), die unter ihrer mit Blüthe 
abschliessenden Axe wieder einen oder auch mehrere subflorale Sprosse 
‘entwickeln, die in derselben Weise die Verzweigung wiederholen. 

a. Ohne Scheinaxe (Vgl. $ 151, B, a); unter jeder Blüthe zwei oder 
mehr subflorale Sprosse. 

10. Subflorale Sprosse in unbestimmter Zahl und von unglei- 
cher Länge, so dass der Blüthenstand keinen bestimmten Ge- 
sammtumriss erhält: Spirre (anthela) — viele Arten von Juncus. 
11. Die subfloralen gleich lang entwickelten Sprosse stehen zu 
drei oder mehr im Quirl, der Blüthenstand ist einer zu- 
sammengesetzten Dolde ähnlich: cymöse Dolde — Euphorbia 
helioscopia u. A. (Vgl. $ 131, B, a). 

12. Die subfloralen Sprosse stehen je zu zweien gegenüber oder fast 
gegenüber; der Blüthenstand ist scheinbar wiederholt dichotom 
($ 131, A, a — Fig. 45 d): Diehasium — viele Sileneen. 

b. Mit Scheinaxe (Vgl. $ 131, B, b). Unter jeder Blüthe wird nur 
‚ein subfloraler Spross erzeugt. 

13. Die subfloralen Sprosse werden abwechselnd nach rechts und 
links stärker entwickelt, als die zugehörigen mit Blüthe ab- 
schliessenden Hauptaxen: Wickel (cicinnus) — Drosera, Helian- 
themum (Schema Fig.45 e). Wickelartig erscheinen auch die echt 
dichotom nach dem Schema der Fig. 45b angelegten Blüthenstände 
vieler Boragineen und Solaneen. 

14. Die subfloralen Seitensprosse nur nach einer Seite hin (entweder 
nur nach rechts oder nur nach links) stärker entwickelt: Schrau- 
bel (bostryx) — Aeste des Blüthenstandes von Hemerocallis und 
Hypericum perforatum. (Vgl. $ 131, B, b — Fig. 4öf). 

134. In den meisten Fällen ist die die Blätter tragende Axe cylin- 


88 Knoten. Internodien. Knospen. Zwiebeln. 


drisch oder prismatisch (kantig) und dabei gestreckt; die blatttragenden 
Knoten: sind durch deutlich ausgebildete, meistens.längere Internodien 
von einander getrennt, deren Wachsthum intercalar. so lange erfolgt, bis 
ihre Gewebe in Dauergewebe übergegangen sind. Gewöhnlich. ist dieses 
sehr bald der Fall; manchmal aber bleibt der untere Theil eines Interno- 
diums noch lange entwickelungsfähig, während der obere Theil sein 
Wachsthum bereits eingestellt hat, so dass dann von unten her eine oft 
beträchtliche Längenzunahme erfolgt (Gräser, Schachtelhalme). ‚In diesem 
Falle sind die mechanisch schwächeren Stellen ($ 91) des Internodiums 
durch stärkere Blattscheiden (Gräser) oder durch die scheidenförmigen 
Blätter selbst (Schachtelhalme) gestützt. 

Bleiben die Internodien eines Spresses kurz und sind in Folge dessen 
die Blätter desselben so dicht gestellt, dass die unteren (äusseren) die 
oberen (inneren) theilweise oder ganz verdecken, so erhält er ein oft sehr 
verändertes Aussehen, besonders dann, wenn er gleichzeitig eigenthümlich 
umgestaltete Blätter trägt. Derartige metamorphosirte Sprosse sind die 
Knospen. Als Endknospen eines wachsenden Stammes oder Zweiges 
bezeichnet man sie während der Vegetationsperiode, wenn der Knospenzu- 
stand für das betreffende Axenstück kurz vorübergehend ist, wenn untere 
Internodien sich fortwährend durch intercalares Wachsthum strecken und 
ihre zugehörigen Blätter aus einander rücken lassen, während am Stamm- 
scheitel durch Zufügung neuer (junger) Internodien und Blätter die End- 
‚knospe sich stetig verjüngt. Winterknospen (gewöhnlich kurzweg als 
Knospen bezeichnet) sind sie, wenn sie nach einer Ruhezeit erst in einer 
folgenden Vegetationsperiode sich durch Wachsthum zum gewöhnlichen 
Spross verlängern (Knospen unserer Holzpflanzen, Knospen ausdauernder 
Rhizome, Winterknospen vieler Wasserpflanzen, z. B. von Elodea — etc.). 
Meistens sind die untersten Blätter einer solchen Winterknospe (z. B. bei 
der Mehrzahl der Holzpflanzen) Schuppen- oder Niederblätter ($ 145) von 
oft eigenthümlichem Charakter, der sie in den Stand setzt, die im Inneren 
folgenden Anlagen jugendlicher Laubblätter sammt dem Vegetationskegel 
wirksam gegen Kälte und Nässe zu schützen. Neben derber meist lederi- 
ger Beschaffenheit sind noch Behaarung und Ausscheidung kleberiger 
Stoffe ($ 78) hier als derartige Schutzmittel zu erwähnen. 

Häufig lösen sich Knospen von ihrem Muttersprosse los, bewurzeln 
sich und werden zu selbständigen Pflanzen. Derartige Sprosse werden 
als Brutknospen bezeichnet. Axillär entwickeln sie sich bei Lilium bul- 
biferum am blühenden Spross, bei vielen Zwiebeln der Liliaceen und in den 
Blüthenständen mancher Allium-Arten. Aber auch auf Blättern und Blatt- 
stielen können sie als sogenannte blattbürtige Brutknospen aus ober- 
flächlich gelegenen Zellengruppen entstehen: Brutknospen vieler Farne 
(Aspidium Filix mas, Asplenium bulbiferum etc.), von Bryophyllum caly- 
einum u. s. w. Diese bewurzeln sich schon, wenn sie’noch mit dem Mut- 
terblatte in Verbindung stehen und lösen sich. später ab oder werden durch 
‘Verwesung des Mutterblattes frei. — 

Auch bei der Zwiebel sind die‘ Internodien kurz, die Axe ist flach, 
fast scheibenförmig und im Verhältniss zu den meist dick-fleischigen und 
dicht gedrängten Niederblättern (Zwiebelschuppen) wenig entwickelt (Al- 
Jium, Lilium, Fritillaria, Tulipa ete.). "nal | 


Sprossformen. 89 


135. Sprosse, deren Blätter sehr klein und schuppenförmig- bleiben, 
während sie selbst als dicke fleischige Gebilde sich entwickeln, heissen 
Knollen (Kartoffel. Als blattartige Sprosse dagegen werden solche 
bezeiehnet, die sich flach und in der Form den gewöhnlichen Blättern 
ähnlich entwickeln (Ruseus, Mühlenbeckia, Xylophylla ete.). Sie vertreten 
als’ sehr chlorophyllreiche Organe die meist kümmerlich ausgebildeten, 
kleinen, oft. häutigen Schuppenblätter dieser Pflanzen. 

Schlingende oder windende Stengel nennt man die im Verhält- 
niss zu ihrer Länge dünnen Axen, welche normal ausgebildete Blätter 
‚tragen und sich um Stützen (andere Pflanzen z. B.) aufsteigend emporzu- 
winden vermögen (Convolvulus, Phaseolus, Humulus). Vgl $ 246 u. 247. 

Die Stammranken sind dagegen dünne, fadenförmige, höchstens mit 
kleinen Schuppenblättern besetzte Sprosse, welche sich um fremde Körper 
spiralig winden, wenn sie durch deren Berührung gereizt werden gig 
‚Ampelopis, Passiflora). Vgl. $ 248 u. 249. 

Bei den Dornen spitzt sich der erhärtende Zweig scharf zu, wobei ent- 
weder von Anfang an die Laubblätter in der Entwickelung unterdrückt (Gledit- 
schia ferox) oder dieselbentierst später abgeworfen werden (Prunus spinosa). 

Unterirdisch und gewöhnlich horizontal fortwachsende, ausdauernde 
Axen, welche in jeder Vegetationsperiode beblätterte Zweige oder auch 
nur Blätter über die Erde senden, während sie selbst sammt ihren unter- 
irdischen Verzweigungen nur mit schuppigen Niederblättern besetzt sind, 
heissen Rhizome (Pteris aquilina, Iris, Convallaria etc... Dagegen wer- 
den dünne, mit Schuppenblättern versehene Seitensprosse einer Axe, welche 
horizontal auf oder unter der Erde h'nwachsen, um sich in oft bedeutender 
Entfernung von der JMutteraxe zu bewurzeln und einen neuen Laubspross 
(Tochterpflanze) zu erzeugen, als Ausläufer oder Stolonen bezeichnet 
(Erdbeere). 

186. Auch die Blüthe ist ein metamorphosirter beblätterter Spross, 
der in der verschiedenartigsten Weise ausgebildet sein kann und im unent- 
wickelten Zustande ebenfalls als Knospe (8 134) bezeichnet wird. Hier ist. 
die Axe meistens sehr verkürzt und die Internodien zwischen den verschie- 
denen Blattkreisen sind kaum sichtbar. Häufig ist auch das blüthentra- 
‘gende Axenstück metamorphosirt. Bei den Compositen verbreitert es sich 
zu dem kegel-, scheiben- oder gar napfförmigen Blüthenboden, auf dem 
sich die zahlreichen Blüthen des Köpfchens entwickeln. Bei der Bildung 
der fälschlich als Frucht bezeichneten Feige wird der anfänglich fast 
scheibenförmige Scheitel des Sprosses von einer sich in Folge rascheren 
Wachsthums an seinem Rande als Ringwulst erhebenden Gewebezone so 
überwallt, dass diese endlich urnenartig mit enger Oeffnung zusammen- 
schliesst. Am Rande dieser Oeffnung sitzen dann die kleinen schuppen- 
förmigen Blätter; auf der Innenfläche der Urne kommen die zahlreichen 
'kleinen Blüthen zur Entwickelung. Die urnenartige, bei ihrer Reife als 
„Hagebutte* bekannte Bildung der Rosenblüthe ist ebenfalls das hohl ge- 
wordene Axenende, das sich nach Anlage der fünf Kelchblätter in ähn- 
licher Weise wie bei der Feige erhebt und Kelch, Blumenkrone und Staub- 
'gefässe an seinem Rande mit emporträgt, während die zahlreichen Frucht- 
knoten im Grunde der Höhlung stehen. 

Aehnliche Vorgänge finden bei der Bildung unterständiger Fruchtkno- 


9% Adventivknospen. Blattentwickelung. 


ten (z. B. bei den Compositen) statt, die gelegentlich der Blüthenentwicke- 
dung der Angiospermen (siehe dort) besprochen werden sollen. 

137. Als eigene Sprossbildung sind endlich noch die Adventiv- 
sprosse zu erwähnen, die als Adventivknospen endogenen Ursprun- 
‚ges sind, im Cambium oder in der Nähe der Gefässbündel an der Aussen- 
seite derselben entstehen und später die Rinde durchbrechen. Derartige 
Adventivknospen entwickeln sich ganz besonders in Stämmen (Linde, 
Weide, Pappel u. s. w.), zumal wenn diese ihrer Krone beraubt (geköpft) 
‚oder über der Wurzel abgehauen wurden (Stockausschlag),. Aber auch in 
Wurzeln (Ophioglossum, Populus tremula, Pyrus malus) und aus abge- 
schnittenen Blättern (Begonia, Marattia ete.) entwickeln sich Adventivknos- 
‚pen, besonders wenn solche Blätter feucht liegen. . 

In manchen Fällen sind die zu Zweigen sich entwickelnden schein- 
baren Adventivknospen älterer Stämme unserer Bäume keine Adventiv- 
knospen, sondern sogenannte „schlafende Knospen“ oder „Augen“, d.h. 
normal axillär angelegte Knospen, welche sich indessen nicht sofort weiter 
entwickelten, sondern von der Rinde des Stammes beim Dickenwachsthum 
desselben überwallt und eingeschlossen wurden. Solche Knospen kommen 
oft sehr spät noch zur Entwickelung des Sprosses, besonders dann, wenn 
der Stamm über ihnen weggenommen wird. 


4. Die Blätter. 


1338. Die Blätter entstehen unterhalb des fortwachsenden Stammschei- 
tels als seitliche Auswüchse in acropetaler Reihenfolge, entweder einzeln, 
oder zwei und mehr in gleicher Höhe (im Quirle). Letzteres ist besonders 
bei Blüthen der Fall, bei denen auch zwischen schon vorhandenen älteren 
Blättern jüngere Blätter gebildet werden können, wenn das Scheitelwachsthum 
aufhört, aber in einer Querzone unterhalb des Scheitels fortdauert, ein Fall, 
der bei den gewöhnlichen beblätterten Sprossen der Gefässpflanzen nie- 
mals vorkommt. 

Die Blätter sind ferner immer exogene Bildungen. Sie gehen aus ober- 
flächlich gelegenen Zellen des Urmeristems hervor; sie entstehen daher 
auch unmittelbar unter dem Scheitel oder doch in verhältnissmässig ge- 
ringer Entfernung von demselben, nie an Orten, wo das Gewebe bereits 
vollständig differenzirt ist. 

139. Bei den Moosen wird jedes Blatt bereits im jüngsten Segmente 
der Scheitelzel!e angelegt, das sich mit seiner Aussenwand leicht empor- 
wölbt (Fig. 34 in $ 102, Segment 1). Durch eine als Blattwand (Fig. 34, a) 
bezeichnete, ziemlich tangentiale Wand wird dann (bei Fontinalis z. B.) 
dieser äussere (Blatt-) Theil des Segmentes von dem inneren (Stengel-) Theile 
desselben abgegrenzt. Die weiteren Theilungen im Segmente und dessen 
Tochterzellen wurden bereits im $ 102 erläutert. Die in der Blattfläche 
auftretende, durch abwechselnd rechts und links geneigte Wände sich thei- 
lende Scheitelzelle erzeugt zuerst zwei Reihen von Blattsegmenten, hört 
aber dann bald in ihrer Thätigkeit auf. Das Spitzenwachsthum des Blattes 
ist also ein begrenztes. Die Bildung des aus den sich weiter theilenden 
Segmenten hervorgehenden Gewebes schreitet von der Blattspitze aus nach 
der Basis des Blattes (basipetal) fort; in letzterer erlischt das Wachsthum 
desselben am spätesten. 


Blattentwickelung. 91 


Die Blätter der Phanerogamen zeigen sich bei ihrem ersten Sichtbar- 
werden bereits als eine kleine Zellengruppe (Fig. 46, f!-f°; vergl. auch 
Fig. 43 im $130). Ihre Bildung geht vom Periblem aus. In diesem strecken 
sich an dem für die Blattanlage bestimmten Orte eine oder mehrere Zellen 
gewöhnlich der äussersten Schicht (Fig. 46, p unter fl; p’ und p” unter f? 


Fig. 46. 


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Ei: 


Fig. 46. Vegetationskegel von Elodea canadensis, optischer Längs- 
‚schnitt (Vergr. 500). d Dermatogen. pe Periblem. pl Plerom. p, p’, p” 
die als Einleitung zur Blattbildung sich radial streckenden Periblemzellen. 
f’—f® die am Längsschnitt sichtbaren jungen, in acropetaler Reihenfolge 
‘entstandenen Blätter. sp ein in der Achsel des Blattes f? sich entwickeln- 
‚der, eben angelegter Seitenspross. 


92 Wachsthum und Bau des Blattes. 


und f?) senkrecht zur Stammoberfläche und wölben das über ihnen liegende 
Dermatogen erst schwach (Fig. 46, f!), dann immer stärker (Fig. 46,1?- 19% 
empor, je mehr sie sich selbst durch bald auftretende Tangential- und Ra- 
dialwände theilen. Das dem Wachsthum des Periblems folgende Derma- 
togen vermehrt seine Zellen ebenfalls durch radiale Theilungen: ' Die bei 
den jungen Blättern der Farne beobachtete Scheitelzelle hat eine sehr be- 
schränkte Dauer. 

140. Wie bei den Moosen, so erliseht auch bei der Mehrzahl der Ge- 
fässpflanzen das anfängliche Scheitelwachsthum des Blattes meistens sehr 
bald. Das Blatt wächst dann nur an seiner Basis fort, um so länger, je 
früher seine an der Spitze gelegenen Gewebe in Dauergewebe übergehen 
(Gräser, Liliaceen etc.). Wo indessen ein länger andauerndes Spitzenwachs- 
thum vorherrscht, hört das intercalare Wachsthum an der Basis bald auf, 
Einen bemerkenswerthen Ausnahmefall mit reinem Spitzenwachsthum machen 
die Farne. Bei diesen ist die schneckenförmig nach vorne eingerollte 
Blattspitze bei manchen Gattungen nahezu unbegrenzt entwickelungsfähig 
(Nephrolepis, Gleichenia, Lygodium, manche Hymenophyllaceen). Das Spitzen- 
wachsthum ist sogar bei gewissen Gattungen (Gleichenia, Lygodium, ge- 
wisse Hymenophyllum-Arten) periodisch unterbrochen und die einzelnen auf 
mehrere Jahre sich vertheilenden Vegetationsperioden machen sich dann 
manchmal durch ungleich starke Entwickelung der Verzweigungen (Fiedern 
des Blattes) bemerkbar, wie z. B. oft bei Nephrolepis und Hymenophyllaceen. 

Bei manchen Farnen gebrauchen ferner die Blätter zu ihrer völligen 
Ausbildung, ehe sie aus den Knospenzustand treten, mehrere Jahre. Bei 
Pteris aquilina wird das Blatt zwei Jahre vor seiner Entfaltung angelegt. 
Zu Ende des ersten Jahres ist nur der etwa zolllange Blattstiel vorhanden, 
an dessen Spitze im Sommer des zweiten Jahres die winzige Spreite er- 
scheint, welche sich im dritten Jahre erst über der Erde entfaltet. Aehn- 
lich ist die Blattentwickelung bei Aspidium Filix mas, und bei Botrychium 
gebraucht ein Blatt zu seiner völligen Entfaltung vier Jahre, von denen es 
die ersten drei im Knospenzustande unter dem Boden zubringt. 

141. Da die Blätter an einer Region des Vegetationskegels angelegt 
werden, in welcher noch keine Gewebedifferenzirung stattfindet ($ 138), so 
stehen auch die Gewebe derselben mit den gleichnamigen. Geweben des 
Stammes in unmittelbarem Zusammenhange. Die Epidermis des letzteren 
geht unmittelbar in diejenige des Blattes über, die Rinde des Stammes 
schliesst sich an das derselben entsprechende Grundgewebe des Blattes’ 
(das Blattparenchym oder Mesophyll) und die Fibrovasalstränge des Blattes 
(die Nerven desselben) legen sich denen des Stengels an. Die Differenzi- 
rung der einzelnen Gewebe beider Organe beginnt dann gleichzeitig. Na- 
mentlich entstehen die zu den Fibrovasalbündeln werdenden Procambium- 
stränge des Pleroms (8106) in der Gegend der Blattbasis so, dass sich die 
des Blattes an diejenigen des Stengels sofort anlehnen, dass die späteren, 
Gefässbündel des Blattes als die unmittelbare Fortsetzung derjenigen des 
Stammes erscheinen Oder es vereinigen sich bei gesondertem Ursprunge 
(Equisetum, Lycopodium) die Procambiumstränge des jungen Blattes zeitig 
‚in der Weise mit den jugendlichen Gefässbündeln des Stammes, dass auch 
hier später der gleiche Zusammenhang existirt. In beiden Fällen werden 
diese Gefässbündel als gemeinsame Stränge, ihre im Stamme ver- 


Bau des Blattes. Blattformen. 93 


laufenden Theile als Blattspuren bezeichnet, während man die nur im 
Stamme verlaufenden Fibrovasalbündel (Piperaceen, Menispermaceen ete.) 
stammeigene Stränge nennt. 

Es ist daher anatomisch keine Grenze zwischen Blattbasis und Stamm- 
umfang zu ziehen. Aus Bequemlichkeitsrücksichten nimmt man jedoch 
(auch für die normalen Seitensprosse) eine solche Grenze an, indem man 
sich die Oberfläche des Muttersprosses durch die Basis des Blattes fortge- 
setzt denkt und den Durchschnitt als Insertionsfläche bezeichnet. 

142. Bei den Moosen, bei denen zum ersten Male Blätter im engeren Sinne 
des Wortes auftreten, ist der Bau derselben sehr einfach... Das Blatt der 
Lebermoose besteht nur aus einer einfachen Zellenlage ohne Spaltöffnungen 
und Nerven. Auch die Blattspreite der Laubmoose ist ihrer grössten Aus- 
dehnung nach einschichtig, wird aber in der Mittellinie von einem mehr- 
schichtigen Zellenstrange. durchzogen, der hier schon als Mittelnerv be- 
zeichnet: wird, aber keine Gefässe besitzt ($ 97). Den Laubmoosblättern 
ähnlich gebaute Blätter kommen “unter den niedrigst organisirten Farnen 
bei den meisten Hymenophyllaceen: vor. Erst die Blätter der übrigen 
Gefässkryptogamen und die der Phanerogamen lassen eine Epidermis der 
Ober- und Unterseite des Blattes erkennen und ein zwischen beiden 'gele- 
‚genes Grundgewebe (Blattparenchym, Mesophyll), das von stärkeren 
und schwächeren Fibrovasalbündeln, den Blattnerven, durchzogen wird. 
Die Anordnung der letzteren ist je nach Grösse und Form des Blattes eine 
verschiedene, lässt jedoch meistens einen stärkeren, von ‚der Basis zur 
Spitze der Spreite verlaufenden Mittelnerven und von diesem ausgehende 
stärkere, den Theilungen des Blattes entsprechende Seitennerven mit ihren 
feineren Verzweigungen unterscheiden. Die stärkeren Nerven des Blattes 
sind häufig von einer vom gewöhnlichen Mesophyll verschiedenen Parenchym- 
kage umgeben. 

143. Da die Blätter in den meisten Fällen rasch nach einander ange- 
legt werden und auch rascher in die Länge wachsen, als der sie entwickelnde 
Zweig — da ferner ihre Unterseite (Rückenseite) anfänglich stärker wächst, 
als; die Oberseite (Innenseite), so legen sie sich bald über den Stammscheitel 
fort und bilden mit diesem die Endknospe ($ 134), deren Blätter sich erst 
später nach der Reihenfolge ihres Alters von unten nach oben auseinander- 
schlagen '($ 243). Im diesem Falle, noch mehr aber bei Knospen, welche 
längere Zeit geschlossen bleiben (Laub- und Blüthenknospen), kann die 
gegenseitige Lage der Blätter der Knospe (Knospendeckung), sowie die 
Form des mehr oder weniger auch bereits in der engen Knospe in die 
Breite wachsenden einzelnen Blattes (Knospenlage), eine sehr verschiedene 
sein. . Derartige oft für manche Gattungen charakteristische Knospen- 
‚deckungen und Knospenlagen werden in der Systematik häufig als wichtige 
Unterscheidungsmerkmale benutzt. 

144. Der zur Zeit seiner Anlage bei allen Blattformen der Gefäss- 
pflanzen; nahezu gleich gestaltete Zellhöcker nimmt während seiner weiteren 
Entwiekelung die verschiedensten Formen an, welche die fast unendliche 
Mamigfaltigkeit der Blattgebilde bedingen. Immer ist dabei die Gestalt 
‚des Blattes eine andere, als die des zugehörigen Sprosses, auch in :deri 
Fällen, imwelchen letzterer die Form gewisser Laubblätter nachahmt ($ 155). 

\ Gewöhnlich bleibt ein unterer Theil des Blattes schmal (der cylindrisch® 


94 Blattformen und Blattformationen. 


oder prismatische Blattstiel), während die obere Region (die Blatt- 
spreite) sich flach ausbreitet. In anderen Fällen ist das Blatt ohne Stiel 
mit breiterer aber flacher Basis dem Stamme angeheftet, oder diese um- 
greift letzteren an einem Theile oder seinem ganzen Umfange mit einer Scheide, 
wie dasselbe auch beim Blattstiele häufig vorkommt. Bei Equisetum 
ist das Blatt selbst in Form einer geschlossenen, am Rande gezähnten 
Scheide vorhanden. Die Spreite der Blätter bleibt bald einfach; bald ver- 
zweigt sie sich mehr oder weniger vollständig, letzteres bei verschieden. 
gebuchteten und gelappten, ersteres bei gefiederten, gefingerten Blättern 
u. s. w. Die Blattzweige können sich wieder verzweigen (z.B. bei doppelt- 
gefiederten Blättern). Die Verzweigungen desBlattes werden meistens: 
acropetal angelegt, seltener basipetal, wie bei den kammförmig gefiederten 
Blättern von Myriophyllum. Die Zweigsysteme entsprechen dabei denjenigen; 
der Stämme ($ 131, 132). 

Monopodial verzweigt sind z B. die gelappten und gefiederten Laub- 
blätter der Mono- und Dicotyledonen. Gewöhnlich sind diese Verzweigungen. 
racemös, oft aber auch cymös (vergl. $ 131), in letzterem Falle manchmal 
sogar unter Bildung von Sympodien, wie bei den Blättern von Rubus, 
Helleborus und manchen Aroideen. Unter letzteren z. B. stellt URBEEHENEER 
phallus ein Dichasium dar, dessen Seitensprosse Schraubeln snd. 

Auf Diecehotomie beruht die Verzweigung der Blätter bei den Farnen; 
wobei jedoch die weitere Entwickelung ein wickelariges System hervor- 
ruft, bei dem die Mittelrippe das Sympodium darstellt die Lappen oder 
Fiedern den schwächer gebliebenen Gabelästen entsprechen. Auf eine 
schraubelähnliche Dichotomie dürften vielleicht die Blätter von Adiantum 
pedatum und verwandten Arten zurückführbar sein. 

145. Als besondere Blattforma tionen werden an der Pflanze -ge- 
wöhnlich die Laubblätter, Niederblätter, Hochblätter und die verschiedenen. 
Blattkreise der Blüthe unterschieden 

Die Laubblätter sind die gewöhnlich schlechthin als Blätter be- 
zeichneten, grösseren, vielfacher gegliederten, durch reicheren Chlorophyll- 
gehalt, complicirtere Gewebebildung und meist längere Lebensdauer ausge- 
zeichneten Blattorgane der Axe, die gewöhnlich um so zahlreicher sind, je 
weniger ihre Spreite in die Fläche sich ausdehnt. 

Nebenblätter sind die untersten, meist paarweise vorhandenen Seiten- 
zweige des Blattes an dessen Insertion. Sie wachsen viel rascher als das Haupt- 
blatt, decken daher das Blatt in der Knospe in sehr verschiedener Weise. 

Nieder- oder Schuppenblätter unterscheiden sich von den Laub-- 
blättern durch ihre meist sehr bedeutend geringere Flächenentwickelung,. 
das stete Fehlen des Blattstieles und der Verzweigung der 'Spreite, den 
meist einfacheren Bau und geringeren Chlorophyligehalt oder vollständiges 
Fehlen des Chlorophylis. Sie kommen meistens an unterirdischen Axen. 
(Rhizomen, Knollen) vor; an oberirdischen Stämmen, sowie an den Winter- 
knospen unserer Holzpflanzen (Knospenschuppen) gehen sie den gewöhn- 
lichen Laubblättern in der unteren Region des Stengels vorauf, werden: 
sehr häufig bald abgeworfen, sind übrigens bei manchen Pflanzen durch. 
Uebergangsformen mit den Laubblättern verbunden, Oft wechseln sie mit. 
Laubblättern regelmässig ab (Cycas) und in anderen Fällen sind sie wieder 
die einzigen Blattorgane des Stengels (Humusbewohner und Parasiten, wie: 


Blattformationen. Blattstellung, 95 


Neottia, Orobanche, Monotropa etc... Die Keimblätter oder Cotyledonen 
sind die ersten eigenthümlich gestalteten Niederblätter der Pflanze. 


Die Hochblätter, welche den Laubblättern folgend gewöhnlich in: 
der Blüthenregion des Stengels (als Tragblätter, Stützblätter oder Bracteen 
der Inflorescenzzweige oder an diesen selbst) entwickelt werden, gleichen 
in Form, Grösse u. s. w. meistens den Niederblättern. Häufig sind sie 
durch eigenthümliche Färbung (blau bei Melampyrum nemorosum, grün- 
lichweiss bei manchen Formen derselben Art, roth bei Melampyrum ar- 
vense etc.), sowie besondere Form ausgezeichnet. 


Als weitere Blattformationen müssen Kelch, Blumenblätter, 
Staubgefässe und Fruchtblätter der Blüthe bezeichnet werden, 
welche bei der Besprechung der Blüthenentwickelung (im vierten Abschnitte) 
berücksichtigt werden sollen. Manche Blüthenblätter zeichnen sich dadurch 
aus, dass bei ihnen das intercalare Wachsthum an einer Stelle lange fort- 
dauert, um von hier aus radienförmig abzunehmen. Es bilden sich dann 
sack- oder spornartige Ausstülpungen, wie in den Blüthen von Viola, Li- 
naria, Aquilegia, Delphinium, Impatiens etc. 

Blattranken nennt man fadenförmige Blätter oder Theile eines: 
Blattes (wie bei der Erbse, Wicke u. s. w.), welche sich wie die Stamm-. 
ranken um andere Körper schlingen und so als Kletterorgane dienen. 
können (8248). Blattdornen heissen dagegen zu harten, verholzten, ste- 
chenden Körpern umgebildete Nebenblätter (Robinia, Acacia-Arten, Xan- 
thium etc.) oder ganze Blätter (bei Berberis an den Hauptzweigen). 


Der häutige Auswuchs (Blatthäutchen, ligula) an der Grenze zwischen 
Spreite und Scheide auf der Oberseite vieler Grasblätter, die ähnlichen 
Gebilde der Blattbasis von Selaginella und Isoetes, der Blumenblätter 
vieler Sileneen, die sogenannte Nebenkrone von Nareissus etc. werden als. 
Ligulargebilde bezeichnet. 


146. Die Blätter eines Sprosses stehen am Umfange desselben in: 
einer grossen Anzahl von Fällen nach bestimmter Regel geordnet. Sie 
stehen entweder zu zweien oder mehr im Quirl oder vereinzelt (zerstreut). 
Beispiele für mehrere Blätter im Wirtel bieten unter unseren einheimischen. 
Pflanzen die Gattungen Galium, Asperula, Paris, Myriophyllum, Hippuris etc.. 
Stehen hier die Blätter zweier Quirle so, dass je ein Blatt des einen Wirtels 
zwischen zwei Blätter des nächst oberen oder unteren fällt, so sind die 
Quirle alternirend. Liegen dagegen die Blattinsertionen des einen 
Quirles genau über denjenigen des nächst unteren, so bezeichnet man die 
Wirtel als superponirt. Zweiblätterige Quirle, deren Blätter also opp o-- 
nirte sind, besitzen die Labiaten, die meisten Scrophularineen u. s. w. 
Alterniren hier die Wirtel, so heissen sie decussirt; die Medianen,. 
d. h. die Ebenen, welche die Blätter und deren Insertionsfläche symmetrisch 
halbiren und die Wachsthumsaxe derselben wie der Axe enthalten, schneiden 
hier einander unter rechten Winkeln. 

Sämmtliche genau über einander stehende Blätter eines Stengels, deren 
Medianen also zusammenfallen, bilden eine gerade Reihe oder Örthostiche, 
Bei den Labiaten wären demnach zwei Orthostichen am Stengel vorhanden, 
bei superponirten Quirlen so viele, als Blätter im Quirl, bei alternirenden 
Wirteln dagegen doppelt so viel Orthostichen. — Lassen sich keine Ortho- 


96 Blattstellung. 


stichen am Stengelumfange construiren, so sind die Blätter ausweichend 
angeordnet, | 

147. Bezeichnet man an einer Axe mit zerstreut stehenden Blättern 
ein Blatt mit 1 und geht von diesem auf dem kürzesten Wege zum nächst 
jüngeren, also nächst höheren Blatte, das als 2 bezeichnet wird, so be- 
schreibt -man am Stengelumfange ein Stück einer Spirallinie. In der ein 
solches Beispiel veranschaulichenden Fig. 47 beträgt dieses Stück 2/, eines 
Kreises oder 144°. Diese Entfernung wird die Divergenz der beiden 
Blätter 1 und 2 genannt. Vom Blatte 2 bis zum Blatte 3 wird man wieder 
”/, eines Kreisumfanges in der die Blätter verbindenden Spirale zurück- 
legen, von 3—4, 4—5, 5—6 u. s. w. ebenso jedesmal 144°: die Divergenz 
je zweier Blätter ist hier also constant. Es steht aber ferner das 6. Blatt 
genau über dem 1. Blatte, mit diesem also in derselben ÖOrthostiche (I in 
Fig. 47). Um zu ihm zu gelangen, muss man von 1 aus zweimal den Weg 
um die Axe beschreiben und auf diesem berührt man, das Blatt 1 mitge- 
rechnet, 5 Blätter bis wieder zu derselben Orthostiche (I in Fig. 47). Die 
Zahl der so durchlaufenen Spiralwindungen macht man nun zum Zähler, 
die Zahl der berührten Blätter zum Nenner eines Bruches, der in unserem 
Beispiele 2/, ist und durch welchen hierkurz die Blattstellung ausgedrückt 
wird. Dabei ergiebt sich weiter, dass bis zum 11., genau über den Blättern 


Fig. 47. 


. Fig. 47. Diagramm eines Zweiges, dessen Blätter nach der constanten 
Divergenz ?/, gestellt sind. Die Spitze des die genetische Spirale dar- 
stellenden Pfeiles ist der Zweigspitze zugewendet, das Blatt 35 daher das 
jüngste Blatt des Sprosses. - Die Zahlen I—V geben die Orthostichen an. , 


Blattstellung. 97 


2 


1 und 6 stehenden Blatte wieder über die Insertionen von 5 Blättern 2 Spi- 
ralwindungen durchlaufen werden und ebenso in der weiteren Höhe der 
Axe, dass also die Blätter 1, 6, 11, 16, 21, 26, 31 u. s. w. eine Orthostiche 
{I in Fig. 47) bilden, dass 5 Orthostichen überhaupt in diesem Falle vor- 
handen sind (I—V in Fig. 47), und dass beispielsweise die Blätter 4, 9, 14, 
19, 24 etc. die II., die Blätter 3, 8, 13, 18, 23, 28 u. s. w. die V. Ortho- 
stiche bilden. Es zeigt sich dabei ferner, dass die gedachte Spirale die 
Blätter gleichzeitig in der Reihenfolge ihrer Entstehung oder ihres Alters 
berührt, also als die genetische Spirale oder Grundspirale be- 
zeichnet werden kann, in der je 5 Blätter einen Cyclus bilden. Würde 
man in der Fig. 47 den entgegengesetzten Weg verfolgen, vom Blatte 1 
über die Orthostichen V und IV nach dem Blatte 2, von dort über die 
Orthostichen II und I zum Blatte 3, so hätte man jedesmal °/, eines Kreis- 
umfanges, also einen längeren Weg zurückzulegen. Als Regel gilt aber, 
dass bei der Bestimmung der genetischen Spirale und der Blattstellung 
überhaupt stets der kürzere Weg eingeschlagen wird. 


(M 


CH 


Werden diese Stellungsverhältnisse in eine in die Ebene gelegte Spiral- 
linie so eingetragen, wie in Fig. 47, dass also die ältesten unteren Blätter 
die äusseren, die jüngsten obersten Blätter die inneren Windungen ein- 
nehmen, so erhält man das Diagramm der betreffenden Blattstellung. 
Gewöhnlich construirt man indessen nicht die Spirale, sondern concentrische 
Kreise, von denen der äussere Kreis dem unteren (ältesten), der innere 


Fig. 48. Diagramm eines Zweiges mit °/,-Stellung der Blätter. 
Die Radien I—VIII sind die Orthostichen des Sprosses. 


Luerssen, Botanik. 7 


98 Blattstellung der Blüthe. 


” 


‚dem .obersten (jüngsten) Blatte entspricht und je ein Kreis nur ein Blatt 
auf der betreffenden Orthostiche aufnimmt. In der diesen Fall darstellen- 
den Fig. 48 ist zugleich die °/;-Stellung. der Blätter veranschaulicht. Vom 
Blatte 1 auf der Orthostiche I des ersten Kreises bis zu Blatt 2 auf Ortho- 
stiche IV des zweiten Kreises sind 135° oder ?/, eines Kreises auf kürzestem 
Wege zu beschreiben; von Blatt 2 bis Blatt 3 auf Orthostiche VII des 
dritten Kreises ebenfalls ®/, des Kreisumfanges und so fort. Hier haben 
wir 8 Orthostichen (Fig. 48 I--VIII), Blatt 1, 9, 17, stehen auf Orthostiche I, 
Blatt 2, 10, 18 auf Orthostiche IV u. s. w. Nach dem über die Fig. 4 
Gesagten :erläutern sich hier alle Verhältnisse also leicht. 

Bei sehr dicht gestellten Blättern und zugleich zahlreichen Orthostichen 
(z. B. Schuppen der Tannenzapfen) ist die genetische Spirale schwierig zu 
verfolgen. Dagegen treten dem Beobachter andere Spiralen in auffälliger 
Weise entgegen, die als Parastichen bezeichnet werden. 

148. Dass die Glieder einer Blüthe als Blattformationen gleich denen 
des beblätterten Stengels zu betrachten sind, wurde bereits im$& 145 ange- 
deutet. Auch hier ordnen sich die Theile des Kelches, der Blumenkrone etc, 
untereinander, sowie die Stellung der Kelchblätter zu denen der Blumen- 
krone oder zu den Staubgefässen u. s. w. in meist bestimmter Weise. 

Es sind zunächst zu unterscheiden: Blüthen, deren Blattorgane spiralig 
gestellt sind und solche, “bei denen sie Quirle. bilden. Entsprechen bei 
den im Allgemeinen seltenen spiralig gebauten Blüthen die einzelnen For- 
mationen (Kelch, Krone etc.) ganzen Umläufen der Spirale, so bezeichnet 
man sie als hemicyclische Blüthen (Aconitum); fällt die Grenze der 
einzelnen Formationen dagegen nicht mit den Umläufen der Spirale zu- 
sammen, so heissen sie acyclisch (Nymphaea), Bei den am häufigsten 
vorkommenden eyelischen Blüthen bilden die Blattformationen wirkliche 
Quirle, die: ‚entweder superponirt oder alternirend sind. Alterniren sämmt- 
liche zugleich gleichzähligen Quirle einer cyclischen Blüthe, so heisst die- 
selbe euc yclisch ‚(Lilium). Treten zwischen bereits angelegten Gliedern 
eines Quirles nachträglich noch neue gleichartige Glieder auf, ohne die 
Anordnung der schon vorhandenen zu stören, so heissen die eingeschobenen 
Glieder interponirte (z. B. die fünf jüngeren Staubgefässe zwischen 
den fünf älteren im zehngliederigen Staubblattquirl von Dietamnus). Von 
Verdoppelung (dedoublement) spricht man, wenn an Stelle eines Gliedes 
deren zwei auftreten, dagegen von Fehlschlagen (abortus), wenn Glie- 
der eines Wirtels nicht zur Ausbildung gelangen. 

Wie bei den Blättern, wird auch’ in allen diesen Fällen ‚die gegensei- 
tige Stellung der Blüthentheile durch ein Diagramm ausgedrückt, in dem 
der äusserste Kreis dem Kelche, resp. Theilen desselben, der innerste den 
Fruchtblättern . entspricht, ohne Unterschied, ob letztere einen ober- oder 
unterständigen Fruchtknoten bilden. Trägt man in ein solches Diagramm 
die Glieder so ein, wie sie sich wirklich in der Blüthe finden, so ist das- 
selbe ein empirisches Diagramm; dagegen wird es ein theoreti- 
sches, wenn auch abortirte Glieder, die sich aus der Entwickelungsge- 
schichte oder Vergleichung mit den Blüthen verwandter Pflanzen ergeben, 
durch besondere Zeichen (gewöhnlich Punkte) eingetragen sind. 

Ferner berücksichtigt man die Stellung der einzelnen Blüthenglieder 
zur Axe des Muttersprosses, deren Lage ausserhalb des Diagrammes durch 


Blattstellung der Blüthe. 99 


einen Punkt oder Kreis angegeben wird (Fig. 49). Eine Ebene, welche 
durch die Axe des Muttersprosses und die Blüthenaxe gleichzeitig gelegt 
gedacht wird, ist die Medianebene und die in sie fallenden Glieder der 
Blüthe sind median, die zu ihr rechtwinkelig liegenden lateral, die 
zwischen beide fallenden diagonal gestell.e Die der Mutteraxe zuge- 
kehrte Seite der Blüthe heisst die hintere, die derselben abgekehrte die 
vordere Seite der Blüthe. 

Die Figur 49 giebt die diese Verhältnisse veranschaulichenden empiri- 
schen Diagramme zweier Blüthen, in A das Diagramm einer getrenntblätte- 
rigen (Cruciferen-), in B das einer sogenannten verwachsenblätterigen 
(Campanula-)Blüthe. In Figur Aalterniren mit den beiden medianen Kelch- 
blättern (k') die lateralen (k?) des nächsten Wirtels. Die vier einen Quirl 
bildenden Blumenblätter (b) stehen diagonal und alterniren mit beiden 
Kelchblattkreisen. Die zwei kürzeren, lateral gestellten Staubgefässe (st!) 
sind den inneren Kelchblättern (k?) und den Fruchtblättern (f) opponirt, 
alterniren aber mit den Kronblättern; der innere Staubgefässkreis (st?) 
zeigt mediane verdoppelte Staubgefässe, im Ganzen demnach vier. Die 
beiden den zweifächerigen Fruchtknoten bildenden lateralen Fruchtblätter 
(f) bilden den Schluss des Blüthendiagramms, dessen Glieder ausserdem 
‘durch ihre verschiedene Querschnittsform noch mehr hervorgehoben wurden. 


Fig. 49. 


Figur B erklärt sich nach dem Gesagten von selbst. Die Zahl der 
Kelch- und Kronlappen sind durch entsprechende Vorsprünge der Kreise 
veranschaulicht. Die fünf Fruchtblätter alterniren mit den Lappen der 
Blumenkrone, sind daher den Staubblättern opponirt. 

In Figur 49 B treten ferner die Blüthentheile in vier, in Figur A in 
sechs Kreise geordnet auf; B stellt eine tetracyclische, A eine hexacyc- 


Fig. 49. A Diagramm der Cruciferenblüthe: k! äusseres und k? inne- 
res Kelchblattpaar; b Blumenblätter; st! die zwei Staubgefässe des äusseren 
und st? die vier des inneren Kreises. f der zweifächerige Fruchtknoten 
mit je zwei im Querschnitt der Fächer sichtbaren Samenknospen. — B Dia- 
gramm der fünfgliederigen Blüthe von Campanula: k Kelch, b Blumenkrone, 
st Staubgefässe, f Fruchtknoten, Der Punkt über der Figur giebt die Lage 
der Axe des Muttersprosses an. 


7*+ 


100 Abweichungen in der Blattstellung. 


lische Blüthe dar. Ausserdem sind in A die Kelchblattkreise zweigliede- 
rig oder dimer, der Kronblattkreis ist viergliederig oder tetramer u. s. w., 
während in B alle Kreise fünfgliederig oder pentamer sind; die Cam- 
panula-Blüthe würde also nach diesen Verhältnissen kurz als eine tetracyc- 
lisch-pentamere bezeichnet werden können. 

Weiteres über die Stellungsverhältnisse der Blüthenglieder ist in dem 
die angiospermen Phanerogamen behandelnden Abschnitte nachzusehen, 

149. Die am häufigsten vorkommenden Blattstellungen: Y,, Y,, %, 3a, 
ea Hauer zeigen scheinbar ein Naturgesetz in ihren Di- 
vergenzen auszudrücken, indem die jedesmaligen Zähler und Nenner des 
Bruches zweier unmittelbar auf einander folgenden Divergenzen addirt 
wieder Zähler und Nenner der nächst höheren Divergenz geben, also z. B.' 
2543. 11ub 
5+8.:18 
‚sich durchaus nicht in dieses Schema einreihen. Einmal ist bei einer An- 
zahl von Pflanzen die Divergenz zwar für eine gewisse Strecke der Axe 
constant, für eine andere ebenso constant, bei beiden Regionen unter sich 
verglichen jedoch ungleich (z. B. bei Euphorbia helioscopia). Bei manchen 
Arten der Gattung Alo& stehen die untersten Blätter in zwei gegenüber- 
stehenden Reihen, während sie von einem gewissen Blatte an allmälig in 
eine Spiralstellung übergehen. In anderen Fällen (Fritillaria) wechseln die 
Divergenzen sprungweise und unregelmässig, so dass die Blätter ungeord- 
net am Stengel stehen und keine Orthostichen erkennen lassen. In noch 
anderen Fällen ist die Construction einer genetischen Spirale unmöglich, 
sei es, dass die Blätter gleichzeitig im Quirle entstehen (die meisten Blü- 
then), oder dass sie bei ungleichzeitiger Anlage im -Wirtel von einem 
Punkte aus nach rechts und links fortschreiten (Characeen, Blüthe von Re- 
seda), so dass der die Reihenfolge angebende Weg um die Axe eine Zick- 
zacklinie wäre, oder dass sie bei kriechenden Stämmen (Marsilia) nur auf 
der Rückenseite entwickelt werden, also auch durch eine solche Linie sich 
verbinden lassen, welche die Bauchseite der Axe nicht berührt. Ganz ohne 
Bedeutung ist ferner die Construction der Grundspirale dann, wenn die 
Divergenz !/, ist, wenn also die Glieder in zwei einander gegenüber ste- 
henden Reihen auftreten (Blätter bei Gräsern), man also sowohlnach rechts, 
als nach links die aufsteigende Spirale beschreiben kann. 

Bei vielen derartigen Aenderungen in der Blattstellung sind gewisse 
Wachsthumserscheinungen häufig die Ursache. Die Divergenz kann da- 
durch geändert werden, dass die Axe auf einer Seite stärker in die Dicke 
wächst, als auf der entgegengesetzten. Stehen die Blätter eines Sprosses 
bei ihrer Anlage sehr dicht neben und über einander und wächst der 
Spross verhältnissmässig weniger rasch in Länge und Umfang, als die 
rasch sich weiter entwickelnden Blattanlagen, so kann ein Druck parallel 
(longitudinaler Druck) oder senkrecht (transversaler Druck) zur Axe des 
Sprosses mehr oder minder bedeutende Verschiebungen hervorrufen, welche 
die spätere Stellung der Blätter demnach anders erscheinen lassen, als sie 
es der Anlage nach sind. Die Form des Querschnittes d er btreffenden 
Blattanlagen spielt dabei eine weitere, oft nicht unwesentliche Rolle. 
Wieder in anderen Fällen sind Drehungen der Axe die Ursache der im 
Laufe der Entwickelung sich ändernden Blattstellung, wie am Stamme von 


u. s. w. Allein eine grosse Anzahl von Blattstellungen lässt 


Trichome 101 


Pandanus utilis, dessen jüngste Blätter in drei geraden Reihen nach der 
Divergenz '/; stehen, während die drei Orthostichen an älteren Stamm- 
theilen in drei Spiralen übergehen. 

Das über die Blattstellung Gesagte gilt im Allgemeinen auch für die 
Verzweigungen der Axe, giebt aber auch hier zu erkennen, dass die Natur 
sich nicht immer in mathematische Formeln zwängen lässt. 


5. Die Trichome. 


150. Als Haare oder Trichome im engeren Sinne des Wortes bezeich- 
net man alle von einer oder mehreren Epidermiszellen ihren Ursprung 
nehmenden Auswüchse der Blätter, des Stammes und der Wurzel, mögen 
sie eine noch so verschiedene physiologische Bedeutung für die Pflanze 
haben. Es sind daher Haare eben so gut die Sporangien der Farne, die 
Antheridien und Brutknospen oder Brutzellen vieler Muscineen, die Stacheln 
der Brombeeren (z. B. von Rubus Idaeus) u. s. w., wie die in $$ 76 und 78 
beschriebenen und in Fig. 18 daselbst abgebildeten Formen. 

In anderen Fällen ist zwar das Haar seiner Anlage nach Epidermis- 
bildung, allein es betheiligt sich später an dessen Aufbau auch das Peri- 
blem und endlich geht auch die Anlage haarartiger Organe vom Periblem 
allein aus und es treten dann sogar oft Fibrovasalstränge in dieselben ein. 
Solche Periblembildungen werden gewöhnlich als Emergenzen von den 
eigentlichen Haaren unterschieden. Sie lassen gleichzeitig erkennen, dass 
scharfe Grenzen auch hier, wie zwischen den anderen Gliedern der Pflan- 
zen, nicht immer zu ziehen sind; trotzdem ist für die Feststellung scharfer 
Begriffe eine Unterscheidung derselben wie in anderen Fällen geboten. 

151. Abgesehen von den gewöhnlichsten Haarformen, lassen sich die 
abweichend gebauten derselben im Zusammenhange mit den als Emergen- 
zen bezeichneten trichomartigen Bildungen etwa in folgender Weise 
gruppiren: 

a. Das Trichom ist nur Epidermisbildung: Stacheln von Rubus ladeus 
und Rubus Hofmeisteri. 

b. Die Anlage des Trichoms geht von der Epidermis aus; secundär 
betheiligt sich das Periblem. 

«. Eine einzelne Epidermiszelle bildet die Haaranlage: Stacheln von 
Cucurbita Pepo, Cucumis sativus und Ecbalium agreste. 

ß. Die Bildung des Trichoms geht von mehreren Epidermiszellen aus: 
Warzen von Bunias, fächerförmige Haare auf den Blattrippen von Gunnera. 

c. Das Periblem allein bildet den Ausgangspunkt der als Emergenzen 
bezeichneten trichomartigen Bildungen. 

«. Diese enthalten keine Fibrovasalbündel: Stacheln von Gunnera 
scabra, Ribes grossularia, Warzen des Fruchtknotens von Euphorbia 
aspera, Stacheln und Köpfchenhaare von Rosa pimpinellifolia, Drüsen von 
Drosera, Bart der Corolle von Menyanthes. 

8. Dieselben führen Fibrovasalstränge: Stacheln des Fruchtknotens 
von Aesculus und Datura, der Blattzipfel von Cirsium ciliatum und des 
Kelches von Agrimonia Eupatoria. 

152. Die Haare (und Emergenzen) können auf allen Theilen der 
Pflanze angelegt werden, so lange deren Epidermis noch entwickelungs- 
fähig ist. Sie entstehen gewöhnlich später, als die jüngsten Blätter, bei 


102 Nährstoffe der Pflanze. 


Utricularia jedoch schon am Vegetationskegel oberhalb der jüngsten Blatt- 
anlagen. Manchmal lassen sie eine bestimmte Anordnung wie bei den 
Blättern erkennen, wenn sie an noch im lebhaften Wachsthum begriffenen 
Organen auftreten (Spreuschuppen an den Stämmen mancher Farne, Spo- 
rangien der Hymenophyllaceen); in anderen Fällen sind sie dagegen un- 
regelmässig gestellt. 


Ill. Abschnitt. 


Die Lebensvorgänge in der Pflanze. 
Physiologie. 
1. Die Ernährung der Pflanze. 
1. Die Nährstoffe und ihre Bedeutung. 


153. Für das Wachsthum der Pflanze ist vor allen Dingen die Zufuhr 
von Nährstoffen nothwendig, aus denen mit Hülfe chemischer, in dem 
Pflanzenkörper sich vollziehender Processe die für die Grössenzunahme 
alter und die Entwickelung neuer Organe erforderlichen Baustoffe gewonnen 
werden können. Es ist ferner nöthig, dass diese Nährstoffe der Pflanze 
in einer Form geboten werden, in der sie möglichst rasch und leicht auf- 
nehmbar und von den aufnehmenden Theilen weiter zu befördern sind, dass 
sie also im gasförmigen Zustande oder als Lösung zu diesen gelangen oder 
von diesen leicht gelöst werden. 

Um zu erfahren, welche Stoffe der Pflanze zur Nahrung dienen, kann 
man einmal die chemische Analyse benutzen, welche die Zahl der im Pflan- 
zenkörper oder in einzelnen Theilen desselben vorkommenden Elemente und 
deren procentisches Verhältniss ermittelt. Man erfährt dann indessen nur, 
welche Elemente überhaupt aufgenommen werden, jedoch nicht, welche 
dieser Stoffe unbedingt nothwendig und welche entbehrlich sind. Dies 
zeigt erst das Experiment, das die Pflanze zwingt, in einem Boden (oder 
in einer Nährstofflösung) zu wachsen, dessen bestimmte chemische Zu- 
sammensetzung bekannt ist und dem man beliebig diese oder jene chemi- 
sche Verbindung zusetzen oder entziehen kann. Erst durch derartige Ver- 
suche wird zugleich die physiologische Bedeutung jedes einzelnen Nähr- 
stoffes klar dargelegt. 

154. Dass das Wasser für jede Pflanze unentbehrlich ist, zeigt schon 
der Umstand, dass es den grössten Theil des Lebendgewichtes derselben 
ausmacht und alle Gewebe durchtränkt (8$ 8, 19, 28 etc... Seine Menge 
ist freilich für die einzelnen Theile der Pflanze je nach der Beschaffenheit 
des Gewebes der letzteren verschieden, beträgt aber bei krautartigen Ge- 


"Organische Substanz. Aschenbestandtheile, ‘103 


wächsen gewöhnlich zwischen 60-80, bei Wasserpflanzen und vielen 
fleischigen Pilzen sogar bis 95 Procent des Gesammtgewichtes. Das Wasser 
ist ferner das Lösungsmittel fast sämmtlicher Baustoffe der Pflanze und 
liefert solehe selbst durch die Zersetzung in seine beiden Grundstoffe. 
Völlige Entziehung des Wassers führt den Tod der Pflanze herbei. ($ 168.) 
Die nach Vertreibung sämmtlichen Wassers durch dauernde Erwär- 
mung auf 100 110°C gewonnene Trockensubstanz enthält die Elemente 
der organischen und anorganischen Bestandtheile, von denen erstere beim 
Verbrennen als Kohlensäure und Wasserdampf entweichen, letztere als die 
unverbrennlichen Aschenbestandtheile zurückbleiben. 


a. Die Elemente der organischen Substanz. 


155. Die organische Substanz der Pflanze besteht aus Kohlenstoff, 
Wasserstoff, Sauerstoff und Stickstoff. Ausserdem enthält sie 
noch Schwefel, der aber in der Asche, an Basen derselben gebunden, 
zurückbleibt. Diese fünf Elemente, die in keiner Pflanze fehlen, sind die 
wichtigsten Nährstoffe, da sie die wesentlichsten Bestandtheile der Zelle, 
das Protoplasma ($ 8), die Cellulose ($ 19) etc, zusammensetzen. 

Der Kohlenstoff, welcher etwa die Hälfte der Trockensubstanz aus- 
macht, wird allein durch die Zersetzung der Kohlensäure der atmosphäri- 
schen Luft gewonnen ($ 164). 

Der Wasserstoff stammt aus dem in den chlorophyllhaltigen Zellen 
zersetzten Wasser, ein kleiner Theil vielleicht auch aus von der Pflanze 
aufgenommenen Ammoniakverbindungen. 

Den Sauerstoff nimmt die Pflanze zu einem Theile aus der Kohlen- 
säure der Luft und dem Wasser, zum anderen aus Sauerstoffsalzen des 
Bodens. 

Quellen des Stickstoffes, der ein wesentlicher Bestandtheil des 
Protoplasmas, der Alkaloide und des Asparagins ist, sind die Ammoniak- 
und salpetersauren Salze. Der freie Stickstoff der Atmosphäre wird von 
der Pflanze nicht aufgenommen, dagegen vielleicht von Parasiten und Fäul- 
nissbewohnern organische Stickstoffverbindungen. 

Schwefel gelangt wohl meistens als schwefelsaurer Kalk in die 
Pflanze, in der er vorzüglich an der Zusammensetzung der Eiweisskörper 
theilnimmt. Er wird aus dem Gyps vielleicht durch die in der Pflanze ge- 
bildete Oxalsäure frei, während der entstehende oxalsaure Kalk ($ 51) un- 
gelöst in der Zelle zurückbleibt. 


b. Die Elemente der anorganischen Substanz. 


156. In der Pflanzenasche sind als wichtigste, nie fehlende Elemente 
enthalten: Kalium, Calcium, Magnesium, Eisen und Phosphor 
(vergl. die Tabellen in $$ 162 und 163). Dieselben sind, wie auch Wachs- 
thumsversuche zeigen, unentbehrlich, namentlich Eisen und Kalium. 

Welche Bedeutung das Eisen für die Entwickelung des Chlorophylis 
und mithin für die Assimilation hat, ist bereits im $ 40 angedeutet worden. 
Aufgenommen wird es als Eisenchlorid oder schwefelsaures Eisenoxydul. 

Das Kalium spielt ebenfalls, namentlich als Chlorkalium, in etwas 
geringerem Grade als salpetersaures Kali, bei der Assimilation eine be- 
deutende Rolle. Ohne dasselbe bildet sich im Chlorophyll keine Stärke, 


104 Aschenbestandtheile Aufnahme d. Nährstoffe des Bodens. 


und bei alleiniger Zufuhr von phosphor- oder schwefelsaurem Kali wird 
die gebildete Stärke später nicht mehr in lösliche Produkte des Stoffwech- 
sels übergeführt. Kalisalze finden sich ferner in an Zucker und Stärke 
reichen Organen (Runkelrüben, Kartoffeln), und scheinen bei der Bildung 
dieser Reservestoffe sich in irgend einer Weise zu betheiligen. 

Phosphor (in Form phosphorsaurer Salze) kommt stets in Gesell- 
schaft der Eiweisskörper, wie in der Asche der Samen vor. 

Ueber die Beziehungen des Calcium und Magnesium zu irgend 
welchen physiologischen Processen weiss man nichts Bestimmtes, doch 
sind sie zum Gedeihen der Pflanze, wie die Versuche beweisen, nothwendig; 
der Kalk dürfte als Neutralisationsmittel der giftigen Oxalsäure (8 51) Be- 
achtung verdienen. Beide werden als phosphorsaure, salpetersaure und 
schwefelsaure Salze oder als Chloride aufgenommen. 

157. In den meisten Pflanzenaschen finden sich ausser den im vorigen 
Paragraphen genannten Elementen noch Chlor, Natrium und Silicium. 

Die Nothwendigkeit des Chlors für die Samenbildung ist bis jetzt 
nur für den Buchweizen nachgewiesen,worden. Das Natrium ist ganz 
ohne Bedeutung, da man dasselbe aus Nährstofflösungen ohne Schaden für 
das Gedeihen der Pflanze fortlassen kann. Ebenso lassen sich sonst an 
Silicium reiche Pflanzen völlig normal in kieselsäurefreien Lösungen 
ziehen, und die Kieselerdeeinlagerung ($ 33 fauf S. 18) findet unter ge- 
wöhnlichen Umständen in grösserem Maasse meistens auch erst mit zuneh- 
mendem Alter der Gewebe statt. E 

. Brom und Jod finden sich nur in Meerespflanzen, namentlich Tangen, 
aus denen beide auch in grösserer Menge dargestellt werden. Ihre etwaige 
Rolle bei der Ernährung ist unbekannt. 

Die seltener auftretenden Elemente: Mangan, Lithium, Kupfer, 
Zink, Aluminium, Kobalt, Nickel, Strontium jund Barium wer- 
den in der Regel von der Pflanze nur dann aufgenommen, wenn sie vom 
Boden in reichlicher Menge ‚geboten werden. Lithium findet sich z. B. 
in manchen Tabakarten, wird aber in grösserer Menge der Pflanze schäd- 
lich. Das Zink ist namentlich in der Asche von auf Galmeiboden wachsen- 
den Pflanzen, wie dies z. B. in der Umgebung von Aachen der. Fall ist, 
vertreten. Hier erzeugt es sogar besondere Formen, wie Viola lutea Sm. 
var. calaminaria und Thlaspi alpestre L. var. calaminare. Auf das Vor- 
kommen von Fluor schliesst man aus dem Vorkommen desselben in der 
Zahnsubstanz pfianzenfressender Thiere. 


2. Die Aufnahme der Nährstoffe aus dem Boden. 


158. Die im Inneren der Pflanze während des Wachsthums und der Neu- 
bildung von Organen stattfindenden chemischen Processe stören fortwährend 
das Gleichgewicht der in den Zellen vorhandenen Stoffe, um so mehr, je 
energischer dieselben vor sich gehen. So wie in irgend einer Zelle ein 
Nährstoff, z. B. phosphorsaurer Kalk, Auch {nur in geringer ‚Menge ver- 
braucht wird, wird diese Zelle als ein Anziehungscentrum zunächst auf die 
benachbarten Zellen wirken. Es werden sich von diesen aus Moleküle 
phosphorsauren Kalkes nach dem Verbrauchsorte hin bewegen, um das 
Diffusionsgleichgewicht wieder herzustellen. Dadurch wird aber in diesen 
Zellen im Verhältniss zu ihrer weiteren Umgebung das Gleichgewicht ge- 


Aufnahme der Nährstoffe des Bodens. 105 


stört; die Bewegung wird sich von ihnen aus weiter fortpflanzen und so 
in gleicher Weise immer mehr bis nach Orten hin, wo aus dem umgeben- 
den Medium der Verbrauch an phosphorsaurem Kalk gedeckt werden kann. 
Die Bewegung wird aufhören, wenn das Diffusionsgleichgewicht wieder 
hergestellt ist. Da aber der phosphorsaure Kalk in der Pflanze nicht als 
solcher bleibt, sondern seine Elemente durch die chemischen Processe 
in andere Verbindungen übergeführt werden, so unterliegt das moleculare 
‘ Gleichgewicht fortwährenden Störungen und es ist dabei eine allmälige 
stärkere Aufspeicherung z. B.:der Phosphorsäure in der Pflanze, als 'sie 
im Wasser oder Boden in der nächsten Umgebung geboten wird, nicht 
allein denkbar, sondern eine solche findet auch wirklich statt (vergl. die 
Tabellen in $$ 162 und 163). -Denn dieselbe Bewegung der Moleküle phos- 
phorsauren Kalkes, die in Folge der Gleichgewichtsstörung in der Pflanze 
eintritt, wird auch im Wasser oder Boden hervorgerufen werden, wenn die 
aufnehmenden Organe der Pflanze dem Boden in ihrer unmittelbaren Nähe 
phosphorsauren Kalk entziehen; sie wird sich auch hier so lange centri- 
fugal verbreiten, wird so lange Theilchen phosphorsauren Kalkes der 
Pflanze zuführen, bis diese ihren Bedarf gedeckt hat und wieder Gleichge- 
wichtszustand herrscht. 

159. Für die im Wasser untergetaucht wachsenden Pflanzen ist die 
ganze Oberfläche das aufnehmende Organ. Der Zellinhalt und das die 
Pflanze umgebende Wasser stehen durch Vermittelung der in den Zell- 
membranen befindlichen (Imbibitions-) Flüssigkeit in unmittelbarer Verbin- 
dung. Die Bewegung der im Wasser gelösten Nährstoffe veranschaulicht 
sich daher hier in einfachster Weise, besonders wenn man von sehr einfach 
gebauten, einzelligen oder wenigzelligen Pflanzen ausgeht. 

Anders ist es bei der Landpflanze. Der Boden ist verhältnissmässig 
wasserarm. Sein Wasser adhärirt in dünnen Schichten den einzelnen Bo- 
denpartikelchen; seine zahlreichen wenn auch kleinen Zwischenräume sind. 
mit Luft gefüllt. Um das Wasser und die in ihm gelösten Salze aufneh- 
men zu können, müssen daher die Wurzeln der Landpflanzen in innige Be- 
rührung mit den Bodentheilchen treten, was durch Verwachsung der Wurzel- 
haare mit letzteren ‘erreicht wird, wie die mikroskopische Untersuchung 
der Wurzeln beweist. Schon das vorsichtige Ausheben einer Landpflanze 
aus dem Boden zeigt, dass, so weit Wurzelhaare die Wurzeln bedecken, 
Sandtheile die letzteren wie Hosen umgeben und ohne vielfache Verletzung 
der Wurzelhaare nicht zu entfernen sind. 

Die mit den Bodentheilchen .in Verbindung stehenden Haarzellen der 
Wurzeln wirken nun in derselben Weise, wie die Oberhautzellen unterge- 
tauchter Wasserpflanzen. ” Sie saugen mit dem Wasser die in diesem ge- 
lösten Salze auf und setzen dadurch das in seinem Gleichgewichte gestörte, 
capillar festgehaltene Bodenwasser in Bewegung. 

160. Ein Theil der Nährstoffe des Bodens ist nun aber nicht im 
Wasser desselben gelöst, sondern im Boden absorbirt, als ein dünner Ue- 
berzug auf den Bodentheilchen vorhanden, der selbst durch viel Wasser 
nicht abgespült wird. Es gilt dies besonders für phosphorsaure, Kali- und 
Ammoniaksalze, die durch die Thätigkeit der mit den Bodenpartikel- 
chen verwachsenen Wurzelhaare selbst gelöst werden müssen. Möglich wird 
dies durch die auch die Membranen durchtränkenden sauren Säfte der 


106 Nährstoffe des Bodens. Assimilation. 


"Wurzel, so wie durch die von letzterer ausgeschiedene Kohlensäure. Die 
Aösende Kraft der Wurzel wird vorzüglich veranschaulicht, wenn man 
Pflanzen in Töpfen wachsen lässt, deren Boden blank polirte Platten von 
‘Marmor oder einem änderen Kalkgestein enthalten, auf’denen sich nach 
kurzer Zeit das Bild des Wurzelverlaufes in rauhen Linien einätzt. Wur- 
-zelschnittflächen auf blaues Lackmuspapier getupft zeigen ferner das Vor- 
"handensein saurer Säfte durch die Rothfärbung desselben. 

161. Die im $ 158 gegebene Deutung für die Wanderung der Nähr- 
‚stoff-Moleküle gilt natürlich nicht allein für das dort gebrauchte Beispiel 
.des phosphorsauren Kalkes, sondern auch für alle anderen Nährstoffe. 
Ebenso ist es natürlich, dass der Verbrauch eines Nährstoffes nur die Be- 
wegung von Molekülen dieses, nicht aber irgend eines anderen nach sich 
zieht. Wenn daher phosphorsaurer Kalk in einem Organe der Pflanze 
‘verarbeitet wird, bewegen sich darum noch nicht die Moleküle des schwe- 
felsauren Kalkes dorthin. Dies tritt erst ein, wenn das betreffende Organ 
auch diese gebraucht und zersetzt. Von einer im Inneren des Pflanzenkör- 
pers sich bewegenden Nährflüssigkeit, die alle oder fast alle Nährstoffe 
‚enthält, kann daher nur dann die Rede sein, wenn letztere auch gleich- 
zeitig zur Verwerthung gelangen. Dabei wird aber immer noch die Ge- 
schwindigkeit der verschiedenen Moleküle eine verschieden rasche sein, die 
sich nach der Grösse des jedesmaligen Bedarfes richtet. 

Dieser Bedarf ist aber sowohl für die verschiedenen Nährstoffe, als 
auch für die einzelnen Entwickelungsperioden einer Pflanze und für ver- 
schiedene Pflanzenarten ein ungleicher. Daher erklärt es sich denn auch, 
dass einem Kulturboden durch eine Pflanze die einzelnen Nährstoffe in 
ungleichem Grade entzogen werden, dass bei mehrere Jahre dauernder 
Bebauung eines Feldes mit einer und derselben Kulturpflanze zuletzt das- 
‚selbe an einem bestimmten Nährstoffe so erschöpft wird, dass dieser durch 
zweckmässige Düngung ersetzt werden muss. Daraus erklärt sich ferner 
die Zweckmässigkeit des Fruchtwechsels auf unseren Aeckern, sowie die 
‚sehr ungleiche chemische Zusammensetzung der Asche von verschiedenen, 
auf demselben Boden gewachsenen Pflanzenarten 

162. Nachstehende Tabelle (S. 107) veranschaulicht einmal das verschiedene 
Nährstoffbedürfniss der Pflanze, dann auch das Verhältniss der Aschen- 
bestandtheile zu den Salzlösungen des umgebenden Mediums ($ 158). 

163. Dass selbst für nahe verwandte Arten die Zusammensetzung der 
Asche eine verschiedene werden kann, zeigt die folgende Tabelle, welche 
die Analyse von vier an der Westküste von Schottland am Ausfluss des 
Clyde gesammelten Fucus-Arten giebt (S. 107). 


3.. Die Assimilation. 


164. Dass der als Assimilation bezeichnete Vorgang der Zerlegung des 
Wassers und der Kohlensäure in ihre Elemente nur durch die Thätigkeit 
des Chlorophylis stattfindet, dass also chlorophylifreie Pflanzen nicht zu 
assimiliren vermögen, wurde bereits im $ 41 angedeutet. Dass nicht etwa 
der isolirte Chlorophyllfarbstoff, sondern nur das an das lebende Protoplasma 
gebundene Chlorophyll diesen Process eben unter Mitwirkung des Proto- 
plasmas vollzieht, ist ferner sicher festgestellt: die entsprechenden chemi- 
schen Processe müssen sich zwischen den vom Chlorophyllfarbstoff durch- 


Assimilation. 107 


Tabelle zu $ 1. 


ale’ Die Pflanzenasche enthielt in 100 Theilen: 
Das umgebende Wasser enthielt | ——— — 


in 1000 Theilen Chara foetida au SzBklotns 
Kali we Os 8,34 0,82 
Natron eg a d,18 1,51 
Chlornatrium BE Nne Q,1a 8.94 2,72 
Eisenoxyd Spur V,04 L,oa 0,55 
Kalk 0,0533 4,73 21,29 10,73 
Magnesia ee en 9,94 14,;, 
Phosphorsäure 0,0006 0,31 2,88 Zar 
Schwefelsäure ee 1. Der I,48 
Kohlensäure Aber - 42,00 21,20 0,37 
Kieselsäure Spur u. Id. Li, 
100 Thei 
Man he ji ot De] roaaggenebic aa 
Tabelle zu $ 163. 
In 100 Theilen Asche Fucus F. vesi- | F. no- | F. ser- 

digitatus | eulosus dosus ratus 
Kali 2 15. 10,0, dızı 
Natron ie | ar | 19,46 | ER 
Kalk LE. Due 12,50 16,,; 
Magnesia aa Basia 10,03 12,56 
Eisenoxyd Din. Ö,ss 0,90 0,34 
Chlornatrium , 28,40 Zn Mi 18,76 
Jodnatrium E Oias Dex 1,33 
Schwefelsäure 23. 1a 26,80 21 .ne 
Phosphorsäure Dura ar 4,40 
Kieselsäure 0 Ui. 1,0 0,4; 
| Aschenprocente 

überhaupt 20,,°/% 16,35% 16,19% 15,83% 


drungenen Molekülen des Protoplasmas abwickeln, wobei es ungewiss bleibt, 
ob das Chlorophyll während dieser Vorgänge selber chemische Veränderun- 
gen erleidet. 

Welche chemischen Producte unmittelbare Folge der Kohlensäure- und 
Wasserzersetzung sind, indem die Elemente dieser beiden Verbindungen 
zu neuen Verbindungen zusammentreten, ist völlig unbekannt, da sich diese 
Vorgänge der directen Beobachtung entziehen und auch schwerlich die 
zuerst neugebildeten Körper sich mikrochemisch im Chlorophyll werden 
nachweisen lassen. Abgesehen von Behauptungen, welche die Oxalsäure 
als erstes Assimilationsproduct hinstellen und dann aus dieser unter 
weiterer Sauerstoffabgabe andere Säuren (Weinsäure etc.) und endlich 
Kohlehydrate entstehen lassen, lässt sich als erstes sichtbares und 
mikrochemisch nachweisbaresAssimilationsproductimChloro- 


108 Assimilation. 


phyll die Stärke (8 4l), in einzelnen Fällen auch Fett ($ 41), bei 
Allium Cepa Traubenzucker bezeichnen. Ebenso ist durch Untersuchungen 
nachgewiesen, dass bei der Bildung von Stärke durch Zersetzung der Kohlen- 
säure und des Wassers das der Kohlensäure entsprechende Quantum Sauer- 
stoff (nach der Gleichung 12 CO, + 10 H,O = (C,H„0,-+0;,,) von 
den assimilirenden Organen wieder ausgeschieden wird, dass der Sauer- 
stoffgehalt der Stärke dem Sauerstoffe des zersetzten Wassers entspricht. 

165. Quelle der Kohlensäure ist für die untergetaucht lebenden Wasser- 
pflanzen das Wasser, das ja stets eine gewisse Quantität dieses Gases ab- 
sorbirt enthält, für die frei in die Luft ragenden Gewächse zum aller- 
grössten Theile die Kohlensäure der Atmosphäre. Eine sehr geringe Menge 
von Kohlensäure wird allerdings auch durch das aus dem Boden stammende 
Wasser aufgenommen. 

Im Inhalte der lebenden Zelle finden sich keine Gasbläschen. Es muss 
demnach von der aufgenommenen Kohlensäure und dem durch Zersetzung 
gewonnenen Sauerstoff stets nur so viel in der Zellflüssigkeit absorbirt 
werden, als diese zu lösen vermag. 

166.. Die Assimilation und mit ihr die Stärkebildung findet nur unter 
dem Einflusse des Lichtes statt. In dem zuvor stärkefreien Chlorophyll 
von Spirogyra kann schon 5 Minuten, in den Blättern von Elodea 1'/, bis 
2 Stunden nach eingetretener Besonnung Stärke nachgewiesen werden. 
Im diffusen Lichte sind Kohlensäurezersetzung und Stärkebildung weniger 
energisch; in diesem tritt bei Spirogyra erst nach 2 Stunden Stärke in 
nachweisbarer Menge auf. 

Bei den einfach gebauten Algen des süssen Wassers tritt der ausge- 
schiedene Sauerstoff sofort in das umgebende Wasser. Aehnlich wird bei 
höher gebauten Wasserpflanzen ein Theil des Sauerstoffes von den peri- 
pherischen Zellen wohl direct an das Wasser gegeben. Die inneren Zellen 
jedoch scheiden die grösste Menge des Sawerstoffs in die Intercellular- 
räume aus, in denen dann das angesammelte Gas unter einem grösseren 
Drucke steht, so dass es durch Schnitt- oder Stichwunden in den Stengel 
sofort als dauernder Blasenstrom herausquillt, so lange die Pflanze im 
Lichte bleibt. Mit plötzlicher Verdunkelung derselben wird fast momentan 
der Blasenstrom unterbrochen; einzelne noch aufsteigende Blasen treten 
nur in Folge der Diffusion zwischen den Gasen des Wassers und den in 
der Pflanze eingeschlossenen auf. Uebrigens ist das ausgeschiedene Gas 
nie reiner Sauerstoff, sondern dieser entbält in Folge von Diffusionsvor- 
gängen stets Stickstoff und etwas Kohlensäure beigemengt, um so weniger 
je rascher die Sauerstoffausscheidung vor sich geht. | 

167. Wie bei directer Besonnung und diffusem Tageslichte, so ist auch 
in den verschieden brechbaren Strahlen des Spectrums die Assimilation 
eine ungleich starke. Im hellsten Gelb des Spectrums ist die Assimilation 
am energischesten; von hier aus nimmt sie beiderseits in den anderen 
Strahlen ab. Untersuchungen, welche die Zahl der in den einzelnen Spec- 
tralfarben in einer gewissen Zeit ausgeschiedenen Gasblasen als Maassstab 
nahmen, ergaben, die Zahl des hellsten Gelb gleich 100 gesetzt, folgende 
Reihe: 

Roth, Orange, Gelb, Grün, Blau, Indigo, Violett. 
5, — 63 — 100, — 37, — 22, — 1, — 


Assimilation Stoffwechsel. 109 


Die sogenannten dunklen (ultrarothen) Wärmestrahlen und die soge- 
nannten chemischen (ultravioletten) Strahlen bewirken keine Zersetzung der 
Kohlensäure. Fasst man die Assimilation als eine Function der Wellen- 
länge der einzelnen ‚Strahlen auf, so ergiebt sich nach den Zahlen dieser 
Reihe, dass nur solche Strahlen Assimilation bewirken, deren Wellenlänge 
zwischen 0,9005 und O,9003a Millimetern liegt und dass die Strahlen von 
Q,00058 — 0,0005» Millimeter Wellenlänge (die etwa der Frauenhofer’schen Linie 
Dim Gelb entsprechen) die grösste Intensität für die Assimilation besitzen. 

168. Von Einfluss auf die Intensität der Assimilation ist auch die 
‘Wärme. Bei Hottonia palustris liegt das Minimum der zur Abscheidung 
von Gasblasen nöthigen Temperatur bei 2,, °R., das Optimum bei 25 °R,, 
das Temperaturmaximum bei 40—45°. Dochliegtfür manche Pflanzen das Mi- 
aimum wohl noch tiefer, bei Moosen vielleicht bei O°oder noch etwas unter 0 ®. 

Weiter ist der Kohlensäuregehalt der Luft von nicht unbedeutendem 
Einfluss auf die Stärke der Assimilation. Ein in gewöhnlicher Atmosphäre 
befindliches Blatt zersetzt wohl weniger Kohlensäure, als es zu zersetzen 
vermag, weil ihm die Gasdiffusion keine genügende Menge zuführt. Mit 
Zunahme des Kohlensäuregehaltes steigert sich die assimilirende Thätig- 
keit um so mehr, je grösser gleichzeitig die Lichtintensität ist. Allerdings 
darf auch hier ein Optimum nicht wesentlich überschritten werden. Denn 
in einer Atmosphäre von reiner Kohlensäure ist die Assimilation eine sehr 
geringe, die sich steigert, wenn der Gasdruck vermindert (die Lagerung 
der Kohlensäuremoleküle eine weniger dichte) wird, die sich noch mehr 
verringert, wenn der Druck über den einer Atmosphäre steigt. Es giebt 
somit einen gewissen procentischen optimalen Kohlensäuregehalt der Luft 
{d. h. unter gewöhnlichem Atmosphärendruck), eine gewisse partiäre Pres- 
sung (Lagerdichte der Moleküle) der Kohlensäure, bei welcher die Zersetzung 
der Kohlensäure am energischesten stattfindet, also auch die grösste Menge 
organischer Substanz von den assimilirenden Organen producirt wird. 

Wassermenge des Bodens und Trockengewicht der Pflanze stehen in 
solcher Beziehung, das letzteres bei 60°, der wasserhaltenden Kraft am 
grössten ist. 

Die Zersetzungsfähigkeit für Kohlensäure beginnt mit dem Ergrünen 
(des jugendlichen Blattes, nimmt bis zur vollständigen Entfaltung desselben 
zu, bleibt dann längere Zeit constant und nimmt mit dem Alter des Blattes 
ab, um mit dem Absterben desselben ganz aufzuhören. 


4. Der Stoffwechsel und die Stoffwanderung. 


169. Die durch die Assimilation im chlorophylihaltigen Protoplasma 
gebildeten Stoffe (in den meisten Fällen also die Stärke) unterliegen wäh- 
rend des Wachsthums der Pflanze vielfachen chemischen Umwandlungen, 
die in ihrer Gesammtheit als Stoffwechsel bezeichnet werden. Diese Um- 
wandlungen sind einmal dadurch geboten, dass die Assimilationsproducte 
des Chlorophylis nicht unmittelbar in der Form weiter verwendet werden 
können, in der sie entstehen, ein ander Mal dadurch, dass der Ort ihres 
Verbrauches von dem der Entstehung meistens weit entfernt liegt, dass sie 
also im gelösten Zustande, in dem sie allein transportabel sind, von Zelle 
zu Zelle nach der Verbrauchsstätte wandern müssen. Stoffwechsel und 
Stoffwanderung stehen zu einander in inniger Beziehung. 


110 Bau- und Reservestoffe. Keimung. 


170. Ausser den durch die Assimilation erzeugten organischen Stoffen 
($ 164) sind alle anderen in der Pflanze vorkommenden organischen Körper 
Producte des Stoffwechsels. Je nachdem diese nur als Baumaterial für 
die Pflanze dienen oder keine weitere Verwendung im Lebensprocesse der- 
selben finden, bezeichnet man dieselben im ersteren Falle als Baustoffe 
(Stärke, Zucker, Fett, Inulin, Eiweisskörper, Asparagin) oder im letzteren 
als Nebenproducte des Stoffwechsels (ätherische Oele, Harze, 
Gummi, Kautschuck, viele Pflanzensäuren und Alkaloide u. s. w.). 

Welche chemischen Processe bei diesen Umwandlungen thätig sind, 
ist zur Zeit auch nicht einmal annähernd zu sagen. Es lässt sich nur auf 
Grund vielfacher Untersuchungen feststellen, dass Oel aus Stärke: oder 
Zucker, Zucker aus Stärke und umgekehrt gebildet werden, dass Asparagin 
und Eiweisskörper in Wechselbeziehung stehen. Es lässt sich ferner noch 
nachweisen, dass (entgegen der Assimilation) der Stoffwechsel auch in 
chlorophylifreien Zellen und im Finstern stattfindet, dass dabei Sauerstoff 
durch Athmung aufgenommen wird, die Trockensubstanz der Pflanze daher 
in Folge der Verbrennung eines Theiles zu Kohlensäure sich verringert, 
während die Assimilation dieselbe;stetig vermehrt, so lange die Production 
an assimilirter Substanz grösser ist, als der mit Stoffwechsel und Athmung 
verbundene Gewichtsverlust. 

171. Die Producte der Assimilation und des Stoffwechsels werden 
entweder während der Entwickelung der Pflanze sofort oder nach kurzer 
Zeit zum Auf- und Ausbau der verschiedensten Organe verwendet, oder 
sie werden gewissen Organen zugeführt und in diesen in bestimmter Form 
und grosser Menge aufgespeichert, um in einer späteren Vegetationsperiode 
als Baumaterial zu dienen. In diesem letzten Falle werden sie als Re- 
servestoffe, die Behälter, in denen sie;lagern, als Reservestoffbe- 
hälter bezeichnet. Als letztere fungiren besonders die Samen, bei aus- 
dauernden Kräutern und Stauden die Knollen, Zwiebeln und Rhizome, bei 
holzbildenden Pflanzen die Stämme. So enthalten die Knollen der Kartoffel 
und die Früchte unserer, Getreidearten vorwiegend Stärke, die Georginen- 
knollen Jnulin, die Runkelrüben Rohrzucker, viele Samen fettes Oel und 
Stärke oder Fett und Eiweissstoffe oder Cellulose (Dattel) als Reservematerial.. 

172. Die Art des Stoffwechsels und der Stoffwanderung 
lässt sich am leichtesten an keimenden Samen verfolgen. Bei diesen sind 
die Reservestoffe entweder in den Keimblättern oder im Endosperm  auf- 
gespeichert. Im lufttrockenen Samen sind sie, abgesehen vom fetten Oele, 
in fester Form enthalten. Kommen Oel und Eiweisskörper in den Zellen 
vor, so sind letztere als Proteinkörner‘($ 16, Fig. 4) vorhanden; wo da- 
gegen Stärke auftritt, liegen die Eiweissstoffe als kleinkörnige Massen 
zwischen den Stärkekörnern (Fig. 9a und d im $ 42). Während der Quel- 
lung der Samen nach der Aussaat verflüssigen sich die Eiweissstoffe mehr 
oder weniger und mischen sich in ölhaltigen Samen mit dem Fette zu 
einer trüben Masse ($ 17). 

173. Im ruhenden Samen der Lupine befindet sich fettes Oel als stick- 
stofffreies Reservematerial. Noch bevor das Würzelchen die Samenschale 
durchbricht, ist in diesem reichliche Bildung von Stärke eingetreten, die 
bald auch im hypokotylen Gliede und im Stiele der Keimblätter nachweis- 
bar ist. Während das Würzelchen in. die Länge wächst, verschwindet 


Keimung und Stoffwanderung. 11F 


diese Stärke in demselben zum Theil wieder, da sie als Baustoff für die 
Zellwände verwendet wird; neben ihr tritt dann Traubenzucker (Glycose) 
auf, der sich aus der Stärke bildet und das Material für die Cellulose lie- 
fert. In den Keimblättern selbst findet sich zu jeder Zeit der Entwicke- 
lung nur wenig Stärke, sowie später Traubenzucker in stets nur geringer 
Menge, da ja derselbe fort und fort zu den wachsenden Organen sich hin- 
bewegt. In der wachsenden Axe ist der Zucker von den Keimblattstielen 
an durch das hypokotyle Glied bis in die Wurzel durch Rinde und Mark 
zu verfolgen; erst in der Nähe der Wurzelspitze wird er spärlicher, inder 
Wurzelspitze selbst ist er wegen sofortigen Verbrauches nicht mehr nach- 
weisbar. Ebenso nimmt auch die in der Umgebung der Gefässbündel vor- 
kommende Stärke gegen die Wurzelspitze hin ab. Hat die Wurzel etwa. 
100 Millim. Länge erreicht, so streckt sich auch der jugendliche Stengel. 
unter Entfaltung seiner Blattanlagen. Auch hier sind dann Stärke und 
Glycose in gleicher Weise, wie im hypokotylen Gliede und der Wurzel, 
bis kurz unterhalb des Alles verbrauchenden Vegetationskegels zu ver- 
folgen. Von den Keimblättern aus bewegt sich nun der aus dem Fett ent- 
standene Zucker sowohl nach aufwärts als nach unten in die Wurzel in. 
annähernd gleicher Stärke, während vorher der Hauptstrom des Nährstoffes. 
allein abwärts in die energischer wachsenden Theile unterhalb der Keim-- 
blätter ging. 

174. Richtung und Intensität der Stoffwanderung werden 
demnach allein durch die Lage des Verbrauchsortes und die Grösse des- 
Verbrauches an diesem bedingt. Die Wanderung der Bildungsstoffe in die 
austreibenden Knospen eines Baumes und die Rückwanderung der assimi-- 
lirten Substanz aus den Blättern des entwickelten Zweiges durch diesen in 
den Reservestoffe ablagernden Stamm liefern hierzu ein vorzügliches Bei-- 
spiel. Einen besonderen, im Holze aufsteigenden und einen ebenso beson-- 
deren, in der Rinde sich abwärts bewegenden Bildungssaft giebt es nicht.. 
Auch für die ältere Pflanze in allen ihren Entwickelungsphasen gilt das. 
gleiche, auch auf die von der Wurzel aus dem Boden aufgenommenen. 
Stoffe sich beziehende Gesetz: wo am "meisten verbraucht wird, dahin. 
richtet sich auch die ausgiebigste Bewegung. Bei einjährigen Pflanzen. 
entwickeln sich zuerst die vegetativen Organe am mächtigsten; dann nimmt. 
die Ausbildung der Blüthen eine Menge von Baustoffen in Anspruch und 
endlich bedingt die Entwickelung der Frucht die Wanderung solcher, um 
namentlich Reservematerial aufspeichern zu können, während um dieselbe- 
Zeit die  assimilirenden Organe schon den Höhepunkt ihrer Thätigkeit. 
überschritten haben. Beim Roggen hat die organische Substanz 15—20 
Tage vor der Reife ihren Höhepunkt erreicht Um diese Zeit wandert. 
alles vorhandene organische und anorganische Bildungsmaterial in die 
Frucht. Die vegetativen Theile werden ärmer an Substanz, da die Stärke 
und verwandte Körper mit den stickstoffhaltigen Verbindungen aus Stengel 
und Blatt verschwinden und selbst die Chlorophylikörner mehr oder weni- 
ger zerstört werden, um mit einem Theile ihres Materiales an der Auf-- 
speicherung der Reservestoffe in der Frucht Antheil zu nehmen. 

Aehnliches geschieht bei perennirenden Pflanzen, deren oberirdische- 
"Theile jährlich absterben, bei der Ueberführung der Reservestoffe aus den. 
oberirdischen Theilen in die unterirdischen Reservebehälter, ähnliches bei 


112 Keimung und Stoffwanderung. 


den Holzgewächsen vor dem Abwerfen der Blätter. Ein Rest von Bil- 
dungsmaterial bleibt freilich, abgesehen von den Membranen der Zellen, 
immer in den absterbenden Organen unverwerthet, mit diesen für die 
betreffende Pflanze zu Grunde gehend, zurück. 

175. Mit dem stickstofffreien Baumaterial bewegen sich gleichzeitig 
auch die Zersetzungsprodukte der Eiweisskörper in die zu er- 
nährenden Organe, um hier an der Bildung des Zellenplasmas sich zu be- 
theiligen. Bei der Lupine entsteht aus dem Eiweiss ein stickstoffhaltiger 
Körper, das Asparagin, welches an den Orten, wo der Zucker auf- 
tritt, dadurch nachweisbar ist, dass es durch absoluten "Alkohol in Form 
grosser rhombischer Prismen ausgeschieden wird. Erst mit dem Ver- 
schwinden der letzten Eiweisskörper aus den Keimblättern, welches erst 
erfolgt, wenn das Fett aus ihnen bereits längere Zeit entleert ist, ver- 
schwindet auch das Asparagin aus der wachsenden Lupine, um von nun an 
nie wieder in derselben aufzutreten. 

176. Wird eine keimende Lupine im Dunkeln oder in kohlen- 
säurefreier Atmosphäre gezogen, so dauert ihr Wachsthum nur so 
lange, als die stickstofffreien Reservestoffe in den Keimblättern reichen, 
da ja nach Verbrauch derselben keine Assimilation stattfinden kann, welche 
neue organische Substanz bilde. Das Asparagin wird sogar in einem 
solchen Falle nicht verbraucht; denn eine unter den angegebenen Verhält- 
nissen gezogene Pflanze enthält nach dem Absterben diese Stickstoffver- 
bindung noch in reichlicher Menge. Bei Tropaeolum, dessen Keimpflanzen 
ebenfalls Asparagin bilden, verschwindet dasselbe auch im Dunkeln, weil 
hier stickstofffreie und stickstoffhaltige Reservestoffe in einem solchen 
Mengenverhältnisse im Samen vorhanden sind, dass beide gleichzeitig auf- 
gebraucht werden. 

177. Für andere keimende Samen gilt das über Lupinus bezüglich der 
stickstofffreien Reservestoffe Gesagte in gleicher Weise, mögen die letzteren 
in Keimblättern oder im Endospermgewebe aufgespeichert sein. In den 
meisten Fällen ist nachweisbar Traubenzucker der transportirte Baustoff, 
(dessen Leitung vorzüglich in den parenchymatischen Geweben erfolgt und 
der in der Nähe der Verbrauchsstätte stets spärlicher wird, an dieser selbst 
nicht mehr existirt. Das Auftreten transitorischer Stärke ($$ 44 und 173) 
in Zellen, die auf Kosten dieser zunächst ein lebhaftes Wachsthum aus- 
führen, ist ebenfalls eine häufige Erscheinung. ° 

In endospermhaltigen Samen ist das Endosperm um so reicher 
an Reservestoffen, je kleiner der Embryo ist. Der Uebertritt der gelösten 
Baustoffe aus dem Endosperm findet dann mit Hülfe der dem letzteren 
dicht angeschmiegten Keimblätter statt, die sich dabei selber vergrössern 
und so mit dem Endosperm in dauernder Berührung bleiben, wie dies vor- 
züglich bei der keimenden Dattel sichtbar ist. In dieser bildet die Cellu- 
lose der stark verdickten, hornartigen Zellwände das Reservematerial für 
die Ernährung des Keimpflänzchens und diese Zellwände werden bis auf 
dünne Lamellen (der Intercellularsubstanz) gelöst, während der im ‚Samen 
steckenbleibende Theil des Keimblattes mehr und mehr anschwillt, napfförmig 
wird und schliesslich den grössten Theil des Samens ausfüllt. 

Ob hier und in anderen Fällen ($ 182) von den Keimblättern ein Stoff 
ausgeschieden wird, welcher die Lösung des Endosperms bewirkt, ist un- 


Transport der Eiweissstoffe. 115 


gewiss, doch wahrscheinlich, da die Resorption der Reservestoffe stets nur 
in der Nähe der Keimblätter erfolgt. 

Auch für die Ueberführung der stickstofffreien Reservestoffe aus Knollen, 
Zwiebeln, Rhizomen und Stämmen nach den Verbrauchsstätten und die 
Art der Umwandlung derselben lässt sich ein ähnliches Bild, wie für die 
Keimung der Samen entwerfen. 

178. Dagegen verhält sich bezüglich des stickstoffhaltigen Materiales 
die Mehrzahl der Pflanzen anders, wie die Lupine und andere Papilionaceen. 
Wo man bei ihnen Asparagin kennt, ist dasselbe in zu geringer Menge 
vorhanden, um eine wesentliche Rolle spielen zu können und andere, die 
Stelle des Asparagins vertretende Stoffe, dieaus den Reserve-Eiweisskörpern 
‘ entstehen, sind zur Zeit mit Sicherheit nicht bekannt, da sich diese Ver- 
bindungen mit den uns zu Gebote stehenden mikrochemischen Methoden 
nicht nachweisen lassen. 

Für den Transport stickstoffhaltiger (Eiweiss-) Körper 
muss dagegen in den meisten Fällen der Weichbast ($ 87c) als leitendes 
Gewebe betrachtet werden. Sindinihm Eiweisskörper in genügend grösserer 
Menge enthalten, so lassen sie sich durch ihre Reaction gegen Kupfer- 
‚vitriol und Kali ($ 9) leicht nachweisen. Auch experimentell lässt sich die 
Rolle des Weichbastes beim Transport den,, ‚gtickstoffhaltigen Nährstoffe 
feststellen. Ringelt man Zweige (z. B. Weidenzweige) in ihrem unteren 
Theile bis auf das Holz und stellt sie darauf in Wasser, so treibt das obere 
Ende derselben nicht allein seine Knospen zu beblätterten Zweigen aus, 
sondern es entwickelt auch meist’zahlreiche und kräftige Wurzeln, während 
das unter der Ringelung gelegene Stück des Zweiges zufällig vorhandene 
Knospen kümmerlich, Wurzeln nur in geringem Maasse oder gar nicht aus- 
:bildet. In diesem unteren Ende genügen offenbar die im Gewebe der 
(primären und secundären) Rinde, ‚des Holzes und des Markes aufge- 
speicherten Stoffe zu irgend welchen bedeutenden Neubildungen nicht. Da 
aber nachgewiesen ist, dass stickstofffreie Reservestoffe auch durch Holz 
‚und Mark transportabel sind, diese also dem unteren Theile des geringelten 
‚Zweiges zugeleitet werden können, so muss hauptsächlich der Mangel 
stickstoffhaltiger Nahrung die Ursache der kümmerlichen Entwickelung des 
Zweigendes unter der Ringelungsstelle sein. Noch deutlicher tritt dies bei 
‚Zweigen hervor, die (wie Oleander und manche Solaneen) auch auf der 
-Innenseite der Fibrovasalstränge, dem Marke angrenzend, Weichbast führen. 
Bei diesen, sowie bei Pflanzen, welche im Markkörper noch Gefässbündel 
entwickeln (Piperaceen, Nyctagineen), sind auch nach der Ringelung des 
‘peripherischen Bastkörpers noch Communicationswege offen, welche dem 
‚unter der Ringelung gelegenen Zweigstücke mikrochemisch nachweisbare 
ıEiweisskörper zuführen. 

179. Allerdings werden neben Eiweissstoffen gleichzeitig im Weich- 
.baste auch stickstofffreie Baustoffe transportirt, wie unter anderem das 
Vorkommen von Stärke in den Siebröhren ($$ 44 und 87a) und der Durch- 
«tritt dieses Körpers durch die Siebplatten derselben beweist. Die Arbeits- 
theilung ist also bei der Stoffwanderung keine absolute, sondern eine rela- 
«tive, wie auch für das Grundgewebe die Wanderung des Asparagins 
($ 175) neben Zucker bestätigt. _ 

Ferner ist es fraglich, ob die Eiweisskörper bei ihrer fast völligen Un- 


Luerssen, Botanik. 8 


114 Bewegung der Baustoffe beim Stoffwechsel. 


fähigkeit, Membränen zu passiren, als solche von Zellezu Zellewandern,oderob 
sie vorher in diffussionsfähigere Stoffe umgewandelt werden! Dass letzteres 
wahrscheinlich ist, zeigt der Umstand, dass in den im $ 177 erwähnten 
‘Fällen des Vorkommens markständiger Bastkörper oder vollständiger Fibro- 
vasalstränge die von diesen geführten Eiweissstoffe, "wenn 'sie plastisch 
wirken sollen, doch quer durch den Holzkörper diffundiren müssen, umah 
den Orten der Wurzelanlagen in der Rinde verwendbar zu sein. Dasselbe 
zeigen Weidenzweige mit schraubig geringelter Rinde, in der‘dann die 
oft durchschnittenen Siebröhren auch nur seitlich in ‘Verbindung treten 
können, wenn sie den zahlreich zur Entwickelung kommenden Wursein 
stickstoffhaltiges Material zuführen sollen. 

In manchen Pflanzen führen auch die Milchsaftgefässe ($ 94) plastische, 
stickstoffhaltige und stickstofffreie Baumaterialien für die Pflanze mit sich, 
wenn auch die meisten Bestandtheile des Milchsaftes als Exerete zu be- 
'trachten sind. Im fabgeschnittenen und dann austreibenden Zweigen des 
Maulbeerbaumes wird der Milchsaft ärmer an Stoffen. 

180. Was für die Fortbewegung der Reservestoffe in die keinendb 
“oder austreibende Pflanze Gültigkeit hat, darf auch, wie schon hier 'und 
da angedeutet wurde, von den assimilirten, dem Stoffwechsel‘ unterliegen- 
den Baustoffen gesagt werden. Die im Chlorophyll unter dem: Einflusse 
des Lichtes erzeugte Stärke wird bei Tag und Nacht in den‘ löslichen 
Traubenzucker übergeführt und als solcher‘ nach seinen Verbrauchsorten 
transportirt, an denen er andere chemische Umwandelungen erfährt. Frei- J 
lich geschieht die Lösung der Stärke nicht zu allen Zeiten mit gleicher 
Energie, bei starkem Verbrauch rascher, als bei schwächerem. Bei stark 
verminderter Assimilation oder gänzlichem Aufhören derselben verschwin- 
det die Stärke vollständig aus den Chlorophyllkörnern, da im ersteren 
Falle die Production hinter dem Verbrauche zurückbleibt, im: letzteren 
überhaupt ganz wegfällt. Wir sehen daher auch während der Nacht, in 
der eine ganze Reihe von Neubildungen stattfinden, die am Tage erzeugte 
Stärke mehr oder weniger vollständig aus dem Chlorophyll verschwinden, 
während bei Beginn der Lichtwirkung ($ 166) solche wieder neu BIEN 
wird. 

181. Bezüglich der Wanderung der durch den Stoffwechsel erzeughäh 
löslichen Verbindungen gelten die bereits im $ 161 gegebenen Erörterungen. 
Wird beispielsweise an irgend einem Orte in der Pflanze, wie in der Wur- 
zel der Runkelrübe, Traubenzucker (oder Glycose) in grösserer Menge 
verbraucht, so bewegt sich der in den ässimilirenden Blättern aus der 
Stärke gebildete Zucker dorthin. Dadurch aber, dass in den Zellen der 
Runkelrübe die eingewanderte Glyeose in Rohrzucker umgewandelt wird, 
die Glycoselösung also an Concentration sinkt, während durch stetig’neu 
gebildete Glycose in den Blättern die Concentration der Lösung sich stei- 
gert, wird das moleculare Gleichgewicht der Lösung in der Pflanze ge- 
stört: die Rübe wirkt als Anziehungscentrum und veranlasst dauerndes 
Zuströmen von Traubenzucker unter fortwährender Umwandelung desselben 
in Rohrzucker, der mithin in stetig sich steigernder Menge aufgespeichert 
wird. Dasselbe gilt, wenn in dem Samen einer Pflanze Stärke, Fett oder 
Cellulose, in der Georginenknolle Inulin aus dem einwandernden Zucker 
"gebildet wird. 


Parasiten und Saprophyten. „Athmung. 115 


182. Wie bei Keimpflanzen in 'endospermhaltigen Samen durch die 
Keimblätter die Reservenahrungsstoffe dem Endosperm  gewissermassen 
durch Aufsaugung entzogen werden ($ 177), so müssen auch Parasiten und 
Humusbewohner ihren Nährpflanzen oder den in Zersetzung begriffe- 
nen organischen Stoffen des Bodens bereits vorgebildete organische Ver- 
bindungen entnehmen, Die Parasiten besitzen zu diesem Zwecke Saugor- 
gane (Saugwurzeln, Haustorien), welche indie Wirthpflanze eindringen 
und in dieser sich häufig vielfach verzweigen (Haustorien von . Pero- 
nospora, Mycelium parasitischer Pilze, die sogenannten Rindenwurzeln von 
Viscum). : Bei Cuscuta löst sich der in die Nährpflanze einwachsende Ge- 
webekörper des Haustoriums sogar pinselartig in eine grössere: oder 'ge- 
ringere Anzahl von: isolirt fortwachsenden Zellenfäden auf, die mit dem 
Mycelium eines Pilzes sich vergleichen lassen. Da der Anschluss der in 
die Wirthpflanze eingedrungenen Organe des Parasiten an die Gewebe der 
ersteren ein sehr :inniger ist, so können natürlich die vom Wirth assimi- 
lirten Stoffe, wenn sie von dem : Schmarotzer gebraucht werden, auf dem 
"Wege der Stoffwanderung in die aufnehmenden Organe des letzteren eben- 
so leicht übergehen, wie z. B. die im Stamme erzeugten Nährstoffe in’ eine 
austreibende Knospe. _Chlorophyllreiche Parasiten (Loranthaceen, Santa- 
laceen, Rhinanthaceen) nehmen natürlich, da sie selber assimiliren, der 
Hauptsache nach nur Wasser und die in diesem gelösten Mineralstoffe aus 
ihrer Wirthpflanze auf. 

Von den auf sich. zersetzender organischer -Substanz wachsenden 
Fäulnissbewohnern (Saprophyten. — vielen Pilzen, Monotropa, Neottia, Co- 
‚rallorrhiza etc.) werden wahrscheinlich, wie von den Keimblättern mit 
Endosperm versehener Samen ($ 177), Stoffe ausgeschieden, welche die im 
‚Humus befindlichen organischen Verbindungen zu lösen vermögen. _Bei 
Saprophyten, denen Wurzeln ganz fehlen (Corallorrhiza), oder bei denen 
sie wenig entwickelt sind (Neottia), ist vielleicht die ganze Körperoberfläche 
für die Aufnahme von. Nährstoffen geeignet, namentlich so lange diese 
Pflanzen noch ganz im Boden verborgen stecken. 


2. Die Athmung. 


183. Unter Athmung versteht man, wie bei den Thieren, so auch bei 
der Pflanze die Aufnahme von Sauerstoff aus .der Atmosphäre und die Ver- 
brennung eines Theiles der organischen Substanz mit dem aufgenommenen 
Sauerstoffe zu Kohlensäure, welche von derathmenden Pflanze ausgehaucht 
wird. Gewiss werden dabei BEEENE auch kleine Mengen von Wasser 
‚gebildet. 

Mit der Ernährung durch die Assimilation und den Stoffwechsel darf 
aber die Athmung,, wie oft geschieht, nicht zusammengeworfen werden. 
Bei der Assimilation wird ja organische Substanz stetig gebildet und die 
vorhandene dadurch vermehrt, während durch Athmung im Gegentheile die 
organische Substanz.der Pflanze eine Verminderung erleidet; die Assimila- 
tion ist ein Reductionsprocess, die Athmung ein Oxydationsprocess. 

184. Bei der im Dunkeln weilenden Pflanze (also im normalen 
Verlaufe des; Nachts) findet nur Athmung, im Lichte (am Tage) Assi- 
milation-.und Athmung gleichzeitig statt. Im letzteren Falle tritt dabei die 
Athmung gegenüber der Assimilation mehr zurück, so dass trotz oft be- 

8* 


116 Athmung. Wasserbewegung in der P flanze. 


deutender Verluste an organischem Material durch Verbrennung zu Kohlen- 
säure dennoch der Ueberschuss an neu gebildeter organischer Substanz so 
bedeutend ist, dass eine stetige Zunahme des Trockengewichtes der Pflanze 
erfolgen kann. Wird dagegen eine Pflanze, z. B. ein keimender Same, 
unter Abschluss des Lichtes cultivirt, so tritt, da keine Zufuhr von Bil- 
dungsmaterial durch Assimilation erfolgt, in Folge allein stattfindender 
Athmung ein beträchtlicher Gewichtsverlust an Trockensubstanz und damit 
Stillstand im Wachsthum ein, bis endlich die Pflanze ganz zu Grunde geht. 

185. Auf der anderen Seite ist aber die Sauerstoffathmung für die 
normale Entwickelung jeder Pflanze unbedingt nothwendig. Ohne die- 
selbe findet kein ausgiebiger Stoffwechsel statt, da auch durch 
sie fortwährend das chemische Gleichgewicht der Stoffe innerhalb der Ge- 
webe gestört und in Folge dessen die innere Bewegung erhalten wird. 
Denn durch die Verbindung des Sauerstoffes mit einem Theile der orga- 
nischen Substanz werden durch Zersetzung dieser chemische Aenderungen 
auch in anderen Theilen der Pflanze bewirkt, die zu Diffusionsströmungen 
führen, welche für den Austausch der Stoffe nöthig sind ($ 181). Je ener- 
gischer deshalb die Athmung vor sich geht, um so energischer ist auch 
der Stoffwechsel und umgekehrt. Man findet daher die kräftigste Athmung 
bei keimenden Samen, sich entfaltenden Blüthen und Knospen u. s. w. 
Wächst eine Pflanze in sauerstofffreier Atmosphäre, so findet kein Wachs- 
thum statt und die Pflanze stirbt. 

186. Die in Folge der Verbrennung organischer Substanz bei der 
Athmung frei werdende Wärme ist bei den allermeisten Pflanzen nicht 
wahrnehmbar, da durch die Wärmestrahlung in Folge bedeutender Flächen- 
entwickelung, durch Transpiration und durch rasche Vertheilung der frei 
werdenden Wärme auf das die Gewebe massenhaft durchtränkende Wasser 
der Temperaturerhöhung der Pflanze Schranken gesetzt sind, abgesehen 
davon, dass die Athmung eben nur in besonderen Fällen eine sehr aus- 
giebige ist. In solchen Ausnahmefällen, wie sie Massen keimender Samen 
oder Früchte (z. B. der Gerste bei der Malzbereitung), sich entwickelnde 
Blüthenstände (z. B. von Compositen:. und namentlich solche der Aroideen) 
u. s. w. bieten, gelingt dann unter Beobachtung der nöthigen Vorsichts- 
maassregeln auch der Nachweis einer oft bedeutenden Temperatursteige- 
rung. In einer einzelnen Blüthe einer Nymphaea betrug diese 0,6°, in 
einer solchen vom Kürbis 0,8°C; bei 100-200 keimenden Erbsen wurden 
1,5°, in Blüthenkolben der Aroideen 4—5 und selbst 10°C Selbsterwärmung 
beobachtet. 

Die an einzelnen Pilzen, wie Agaricus olearius (Südeuropa), A. Gard- 
neri (Brasilien), A. igneus (Amboina) und Rhizomorpha-Arten beobachtete 
Entwickelung eines hell phosphorescirenden, weissen, bläulichen oder grün- 
lichen Lichtes hängt ebenfalls von der Athmung ab. 

Auch die Bewegung des Plasmas, sowie die periodischen und 
Reiz-Bewegungen gewisser Organe (z. B. der Mimosenblätter) hören 
bei Entziehung des Sauerstoffes auf. 


3. Die Bewegung des Wassers in der Pflanze. 


Die in den folgenden Abschnitten einzeln in ihrem Verlaufe darge- 
stellten Erscheinungen der Wasserbewegung stehen in der lebenden Pflanze 


Wasserbewegung. Transpiration. 117 


in einem solchen Zusammenhange, dass nur das Zusammenwirken aller bei 
ihnen thätigen Kräfte im Stande ist, einen für das Leben der Pflanze ge- 
nügenden Wasserstrom zu erzeugen. 


1. Die langsame Bewegung des Wassers während des 
Wachsthums. 


187. Dass bei den der Ernährung der Pflanze dienenden Vorgängen 
der Assimilation und des Stoffwechsels bedeutende Quantitäten von Wasser 
verbraucht werden, bedarf nach dem in den betreffenden Abschnitten Ge- 
sagten keiner weitläufigen Erörterung. Für die Assimilation muss das 
Wasser den zur Bildung der Kohlehydrate nöthigen Wasserstoff liefern, 
der auch in die Formel einer ganzen Reihe anderer chemischen Verbin- 
dungen eintritt. Wasser ist das Transportmittel der im Boden gelösten 
anorganischen Nährstoffe, sowie Lösungs- und Transportmittel der Pro- 
ducte des Stoffwechsels. 

Die Geschwindigkeit und die Richtung der bei den genannten Vor- 
gängen stattfindenden Wasserströmung ist daher auch von der Energie und 
dem Orte dieser Processe abhängig. Von den Verbrauchsstätten aus er- 
streckt sich die Anziehung auf frische, zur Verwendung kommende Was- 
sertheilchen zunächst auf die angrenzenden Zellen oder Gewebe, von die- 
sen auf weiter rückwärts liegende und so fort. Lässt man eine Zwiebel 
oder eine Kartoffel in feuchter Luft austreiben, so wird dabei die Wasser- 
entziehung rückwärts sich nur bis auf die fleischigen Schuppenblätter der 
Zwiebel wie auf die Kartoffelknolle erstrecken und beide werden nicht 
allein in Folge des Verschwindens der Reservestoffe, sondern auch des 
“ Wasserverlustes wegen erschlaffen. Mit dem Verbrauche dieses Wassers 
wird der Trieb aber zu Grunde gehen. Pflanzt man dagegen die treibende 
Zwiebel oder Knolle in die Erde, so erstreckt sich mit beginnender Ent- 
wickelung der Wurzeln die Wasserbewegung auch auf diese und von ihnen 
aus auf das im Boden befindliche Wasser ($ 159). 

Gleichgewichtsstörung im Wassergehalte der verschiedenen Zellen ist 
auch hier die Ursache der Bewegung des Wassers von Zelle zu Zelle; be- 
wirkt wird diese Störung durch die Imbibition der Membranen und des 
Protoplasmas mit Wasser, sowie durch die Anziehung des letzteren von 
Seite der in der Zelle gelösten und sich lösenden Stoffe. An der Fortbe- 
wegung selbst betheiligen sich sämmtliehe Gewebe der Pflanze. 


: 2. Die Transpiration. 


188. Unter Transpiration versteht man die Verdunstung von Wasser 
aus den Geweben der Pflanze. Diese Verdunstung findet sowohl an der 
gesammten Oberfläche, als auch im Inneren der Pflanze statt. Im 
letzteren Falle sind es die Intercellularräume, welche den Wasserdampf 
aufnehmen und ihn durch die Spaltöffnungen der äusseren Atmosphäre zu- 
führen. 

Da der Zellinhalt der pflanzlichen Gewebe durch die umhüllende 
Membran geschützt ist, so wird zunächst die letztere bei der Verdunstung 
ihr Wasser abgeben. Sie wird aber dieses auf diosmotischem Wege auch 
sofort wieder aus dem ihr angrenzenden Plasma und durch dieses aus dem 


118 ""Transpiration. 


Zellsafte ergänzen, so dass dadurch auch der Zellinhalt in Mitleidenschaft 
gezogen wird. 


189. Die Grösse der Verdunstung seitens der Pflanze hängt so- 
wohl von dem Baue der letzteren, als auch von äusseren Bedingungen ab. 
Untergetaucht im Wasser vegetirende Pflanzen unterliegen natürlich der 
Verdunstung nicht. 


Organe welche durch starke Kork- und Borkelagen geschützt sind, werden 
in Folge der physikalischen und chemischen Beschaffenheit dieser vor Verdun- 
stung geschützt sein ‘oder derselben nur: in geringem‘ Maasse unterliegen 
(Stämme unserer Bäume — das Experiment leicht an geschälterund ungeschälter 
Kartoffel zu-machen).‘ In gleichem Sinne wirken Cuticularbildungen.' Sind 
dieselben von geringer Entwickelung, so beschränken sie die Transpiration 
nur. wenig: (Wurzeln; krautige, dünne Blätter); mächtige Ausbildung.der 
Cuticula » und 'euticularisirten »Sehichten dagegen schützt in hohem Grade 
(immergrüne Blätter, Cactusstämme), um so mehr, wenn gleichzeitig 'be- 
deutende ‚Wachsmengen den Membranen auf- oder eingelagert sind. 

Auf der anderen Seite wird die Verdunstung gesteigert durch 'Nicht- 
cuticularisirung der Membranen und durch möglichst starke  Flächenaus- 
breitung der Organe, namentlich der Blätter, die durch Behaarüng noch 
vergrössert wird, 


1%. Die in die Intercellularräume verdunstende Wassermenge wird 
umso ergiebiger sein, je weiter die Intercellularräume und je wässer- 
reicher die angrenzenden Zellen sind. Der im Inneren der Pflanze ausge- 
schiedene Wasserdampf wird durch die Spaltöffnungen der Atmosphäre zu- 
geführt. Bei Gewächsen mit starken Cuticularbildungen und Wachsäbla- 
gerungen auf oder in denselben sind daher die Intercellüulargänge mit den 
Spaltöffnungen die Hauptorgane der Transpiration, deren Grösse dann von 
der Weite der ersteren und Zahl’ ’der letzteren 'abhängig sein wird.’ In- 
dessen steigt auch bei anderen Pflanzen die Verdunstung mit’der'Zahl der 
auf einer bestimmten Fläche befindlichen Spaltöffnungen; die Unterseite 
der Blätter verdunstet daher in der Regel’ mehr "Wasser, als ’die Oberseite 
derselben in gleicher Zeit. 


_ Kar de Entleerung des Wasserdampfes aus den Intercellularräumen 
ist die Steigerung der Spannung desselben in diesen Organen, wie das 
Sinken der Dampfspannung ausserhalb der Pflanze maassgebend. 


191. Unter den äusseren Bedingungen für die Transpiration spielt z ZU- 
erst der Feuchtigkeitsgehalt der Luft eine bedeutende Rolle, da (bei 
sonst gleichen Bedingungen) mit der Steigerung desselben die Menge des 
von der Pflanze verdunsteten Wassers sich verringert, mit dem Sinken des 
Wassergehaltes der Luft aber die Transpiration gesteigert wird. Im mit 
Wasserdampf gesättigten Raume ist die Verdunstung einer Pflanze fast 
Null In einer sehr trockenen Atmosphäre tritt dagegen, falls nicht eine 
ausgiebige Wasserzufuhr nach den transpirirenden Organen hin stattfindet, 
ein rasches Welken ein, in Folge der durch den bedeutenden Wasserverlust 
verminderten Turgescenz. 'Da von‘ den Blättern einer Pflanze’ Wasser, 
welches deren Oberfläche (als Regen oder Thau). netzt, nicht ‘oder in 
kaum bemerkenswerther Menge aufgenommen wird, so ist' das rasche 
Straffwerden gewelkter ‘Pflanzen - nach ’einem : Regen’ nur’ auf den höheren 


Transpiration. -Wasserströmung im Holze. 119 


Feuchtigkeitsgehalt der. Luft, der die, Transpiration ‚vermindert, und auf 
die gesteigerte Wasserzuleitung aus dem Boden zurückzuführen. 

o.. Epiphytische Pflanzen nehmen ihren. Bedarf ‚daher ‚auch nur aus dem- 
jenigen Wasser, welches als Regen und ‚Thau. ihre Wurzelhüllen ($ 79), 
etwaige, Wundflächen und: die Rinde, auf der sie wachsen, benetzt, 

192.; ‘Von weiterem: Einflusse auf die Grösse ‚der. Transpiration ist na- 
türlich die Temperatur. Je höher dieselbe ‚steigt, um so,mehr wird 
auch'.die Verdunstung; zunehmen, besonders, wenn. gleichzeitig ‚der Feuch- 
tigkeitsgehalt der ‚Atmosphäre: sich verringert. 

Ferner wirken stärkere ‚Erschütterungen und Beukan en der 
Pflanzentheile, durch Wind).oder andere Kräfte verursacht, steigernd auf 
die‘ Transpiration,) insofern. durch | sie: ‚die. Intercellularräume | stellenweise 
durch Pressung verengert werden, der eingeschlossene, Wasserdampf. aber 
in: Folge dessen) eömprimirt» und durch. ‚die, ‚Spaltöffnungen‘ rasch ausge- 
stossen wird. \.\Je «heftiger » die: Erschütterung: ist, ‚um so stärker . werden 
die; Störungen in der Dampfdichtigkeit sein. ‚ Da aber der ausgestossene 
Wasserdampf, durch sofort indie Intercellularräume:; mittelst. der Spaltöff- 
nungen  eindringende atmosphärische ‚Luft ersetzt, wird, so tragen. derar- 
tige: Erschütterungen wesentlich: zur stetigen Vamenerang der: inneren At- 
mosphäre der ‚Pflanze bei. 20% 

193. Sehr leichte mechanische Brecht LEER, “ähnlich 
wie die kurz dauernde Einwirkung von:Inductionsströmen die Trans- 
spiration..| Schliessung des Porus der Spaltöffnung, die in letzteren Fällen 
beobachtet wurde, ist: vielleicht auch in ‚den ersteren , Ursache der Er-: 
eg 

Inwiefern: das »Licht einen Einfluss. Kur die N endanatıie ausübt, ist 
vielfach noch nicht sicher gestellt. ‚ Im: Lichte öffnet sich. der Porus der 
Spaltöffnungen stärker, als: im Dunkeln, wo er mehr’ oder weniger ge- 
schlossen: bleibt.» Damit, sowie mit. der gleichzeitig eintretenden Tempe- 
raturerniedrigung und grösseren Luftfeuchtigkeit, scheint die geringere: 
Verdunstung einer ‘Pflanze «während der Nacht in Beziehung zu ‚stehen! 
sı Auch die ‚Beschaffenheit der Nährstofflösungen- soll Einfluss: auf: 
die Transpiration ausüben.  Verdünnte Säuren sollen dieselbe beschleuni- 
gen, verdünnte  Alkalien sie: hemmen, einfache Salzlösungen die Pflanze zu 
stärkerer : Verdunstung veranlassen, als destillirtes Wasser, dagezen ge-. 
mischte Nährstofflösungen dieselbe herabsetzen. | Dabei ist zu berücksich- 
tigen, dass zwar.das Wasser aus einer Salzlösung um so schwieriger ver-: 
dunstet, je concentrirter diese: ist; ‚dass aber dabei die aus’ dem 'Zellenin-: 
halte: sich ‚mit‘ wieder, verdunstendem Imbibitionswasser stets ‚versorgen- 
den Zellmembranen eine nicht unwesentliche Rolle mitspielen. 


I 


ö 3... Die Wasserströmung, im Holze. 

21,194. » Der durch die Transpiration 'stetig ‚hervorgerufene Wasserverlust 
hat eine in der Pflanze stattfindende; nach Maassgabe der Verdunstung 
schwächere oder stärkere Wasserströmung zur Folge, deren Richtung, wie 
bei’ anderen derartigen Strömungen, nach. der jeweiligen Stätte des stärk- 
sten  Verbrauches geht. Während die durch die Ernährungsvorgänge her- 
vorgerufene .; Wasserbewegung eine langsame: und: durch alle Gewebe 
gehende ist ($ 187), wird die durch die Verdunstung: bedingte energischere 


120 Wasserströmung im Holze. 


Strömung nur im Holzkörper der Fibrovasalstränge beobachtet. Wer- 
den bei einem Baume die, übrigen Gewebe mit Ausnahme des Holzes durch 
Ringelung und Ausbohrung unterbrochen, so übt eine derartige Verletzung 
keinen Einfluss auf den Wasserverlust der transpirirenden Theile desselben 
aus. Zweige, welche in Farbstofflösungen gestellt werden, lassen diese 
nach einer bestimmten Zeit mehr oder minder hoch im Holzkörper, und 
nur in diesem, nachweisen. 

Dazu kommt, dass mit dem zunehmenden Alter der Pflanze und mit 
dem Grade der Belaubung auch der Holzkörper an Stärke zunimmt und so der 
sich steigernden Transpiration genügt, während bei nicht verdunstenden 
Wasserpflanzen (Elodea’ete.) der Holzkörper sehr wenig entwickelt wird, 
wobei natürlich auch die mechanische Leistung desselben ($ 91) in An- 
schlag gebracht werden muss. 

Während bei Gefässkryptogamen und Monocotyledonen entsprechend 
der Anzahl der isolirten Gefässbündel mehr oder minder zahlreiche Strom- 
bahnen für das Wasser geschaffen werden, bewegt sich im Stamme der 
Laub- und Nadelhölzer dieses als ein einziger mächtiger Strom aufwärts, 
der sich allmälig in so viel Arme theilt, als Aeste vom Stamme abgehen, 
und dessen feinste Verzweigungen den letzten Gefässbündelausläufern im 
der Nervatur der Blätter entsprechen: das umgekehrte Bild eines reich: 
entwickelten Flusssystemes. 

195. Die Rückwirkung der verdunstenden Gewebe auf die 
zunächst gelegenen Wasserbahnen ist dieselbe, wie die bei der Ernährung’ 
stattfindende ($ 187). Sie erstreckt sich auch hier abwärts bis über die* 
Wurzeln hinaus auf das im Boden vertheilte Wasser. 

Transpiration und Wasserströmung im Holze müssen daher auch im: 
bestimmten Verhältnisse zu einander stehen. Wird mehr Wasser verdun- 
stet, als von der Wurzel zugeführt wird, so tritt Welken der grünen Or- 
gane ein, das so lange dauert, bis Wasserzufuhr oder Feuchtigkeitsgehalt 
der Luft entsprechend gesteigert werden ($ 191). Es wird daher auch der 
Wasserstrom im Holze zu verschiedenen Zeiten mit sehr ungleicher Ener-— 
gie stattfinden, rascher bei völlig entwickelter Belaubung und stärkerer 
Transpiration, langsamer bei beginnender Entfaltung des Laubes und ge- 
minderter Verdunstung. Die Geschwindigkeit der Strömung selbst hat 
man dadurch zu bestimmen versucht, dass man Zweige Salzlösungen (z. B- 
Lithionsalze) aufnehmen liess, die sich spectralanalytisch in den zu be- 
stimmter Zeit zerschnittenen Zweigstücken nachweisen lassen. Für Phila- 
delphus ergab sich dadurch jeine Geschwindigkeit von 4!),, für Amarantus 
von etwa 6, für Helianthus-Blattstiele von über 10 (bei vorheriger starker 
Insolation über 22) Meter in einer Stunde. 

196. Da die der Wasserströmung dienenden Elemente der Fibrovasal- 
stränge keinen Inhalt führen ($ 86), insofern zur Zeit der stärksten Trans- 
piration selbst die neu angelegten Holzzellen und Gefässe diesen bereits 
zur Ausbildung ihrer Wände verbraucht haben, da ferner die Membranen. 
der betreffenden ‚Zellen selbst vielfach von Porencanälen durchbrochen 
sind, so müssen wir annehmen, dass nicht diosmotische Vorgänge zwischen 
den einzelnen Zellen Ursache der Bewegung sind. Diese muss vielmehr 
der Hauptsache nach eine in den Molecularinterstitien der Membran ($ 28) 
stattfindende Capillarbewegung sein, zu der sich allenfalls eine zweite 


Wasserströmung im Holze. Wurzeldruck. 121 


capillare Strömung einer dünnen Wasserschicht entlang den Innenwänden 
der leitenden Zellen gesellt. Dass nicht die ganze Zellhöhlung, jedenfalls 
nicht zu allen Zeiten, als Capillarrohr ergiebig wirken kann, zeigt der Um- 
stand, dass diese meistens nur Luft führt. Ist ferner zur Zeit grossen 
Wasserüberflusses (z. B. im Frühjahre bei beginnender Transpiration, nach 
anhaltendem Regen) Wasser in ihr vorhanden, so sind die capillaren Wasser- 
säulen in der Regel von Luftsäulen unterbrochen, also in hohem Grade 
unbeweglich, wenn nicht auf den Stamm eine Temperaturerhöhung 
einwirkt, welche die Wassersäulen in den Holzzellen und Gefässen in 
Folge der Luftausdehnung in Bewegung setzt. (Bei kaltem Wetter abge- 
schnittene Aststücke lassen an dem einen Ende Wasser ausfliessen, wenn 
man das andere Ende erwärmt.) 

Unterstützt wird die Annahme einer Capillarbewegung weiter dadurch, 
dass die Leitung des Wassers im Holzkörper in gewissen Fällen auch in 
der Richtung von oben nach unten, also umgekehrt wie gewöhnlich, erfolgen 
kann. Stellt man aus Zweigen ausgeschnittene Stücke mit ihrem der Zweig- 
spitze entsprechenden Ende in Wasser, so werden eben so gut Wurzeln an 
letzterem entwickelt und die Knospen zum Austreiben gebracht, wie im nor- 
malen Falle. Der bei der Ernährung und bei unverletztem Zweigende 
geltend gemachte Einfluss ungleich concentirter Lösungen auf diosmotische 
Bewegungen fällt hier fort. 

197. Trocknet das Holz abgeschnittener Zweige bis zu einem ge- 
wissen Grade an der Schnittfläche aus und werden solche Zweige dann in 
Wasser gestellt, so ist das ausgetrocknete Ende derselben nicht mehr im 
Stande, den oberen Theilen des Zweiges das durch Verdunstung verloren 
gehende Wasser durch Aufsaugung zu ersetzen. Auch bei erst wenig ver- 
holzten jüngeren Zweigen ist verminderte Leitungsfähigkeit für 
Wasser die Ursache, weshalb solche Triebe, abgeschnitten und ins Wasser 
gesetzt, in der Regel dennoch bald welken. Die über der Schnittfläche ge- 
legenen Gewebe entziehen der letzteren sofort eine zu grosse Menge Wasser, 
als dass diese durch einfache Berührung mit Wasser ersetzt würde. Einpressen 
von Wasser mittelst Quecksilbermanometer, oder unter Wasser erfolgende 
Anlage einer neuen Schnittfläche eine Strecke oberhalb der alten, stellt 
die alte Leitungsfähigkeit wieder her. 

Auch das Kernholz ($ 111) eines Stammes leitet das Wasser bedeutend 
schlechter, als der Splint, so dass bei Wegnahme des letzteren die Krone 
häufig bald vertrocknet. 


4. Der Wurzeldruck. 


198. Schneidet man den Stamm einer kräftig vegetirenden Pflanze 
(Sonnenrose, Georgine, Tabak, Birke, Ahorn, Weinstock) mit gut entwickel- 
tem Wurzelsystem eine kurze Strecke über dem Boden durch, so fliesst aus 
dem Wurzelstumpf eine je nach der Pflanze mehr oder minder reiche 
Menge von Wasser aus, eine Erscheinung, die man an im Frühjahre abge- 
schnittenen Reben, Birken und dergl. Gewächsen als Blutung bezeichnet. 
In manchen Fällen hält die Kraft, mit der dieses geschieht, einem ziemlick 
bedeutenden Quecksilberdrucke (bei Urtica urens bis 283, beim Weinstock 
sogar bis 804 Millimeter) das Gleichgewicht. 

Der Sitz dieser als Wurzeldruck bezeichneten Kraft ist in der 


122 Wurzeldruck. w/ 


Wurzel zu suchen, da ja Stamm und Blätter‘ bei diesen Experimenten in 
Wegfall'’kommen. Man nimmt an, dass die das Wasser mit grosser endos- 
motischer Kraft aus dem Boden aufsaugenden und daher stark turgeseirenden 
Zellen der Wurzeloberfläche dieses Wasser mit einer solchen Kraft in«die 
weiterinnen gelegenen Zellen hinein filtriren,:dass der Filtrationswiderstand 
in’ den Zellenwänden durch die endosmotische Kraft bedeutend überwunden 
wird, dass also durch die prall gefüllten und immer noch: mehr aufsaugen- 
‚den Parenchymzellen der ‘Wurzel so ‘viel Wasser in! die Gefässe und’ Tra- 
cheiden des Holzes’ gepresst wird, als die ersteren aufnehmen. JArwitd 

Dieser Wurzeldruck kann bei abgeschnittenen  Wurzelstöcken' je nach 
der Pflanze’ bis zu 10 Tagen dauern, das‘ Volumen des UMS 
Wassers das des Wurzelstockes bedeutend übertreffen. Ar 

199. :Ueberwiegt bei' Pflanzen von nicht‘ zu bedeutender ‘Höhe der 
Wurzeldruck die Transpiration, so ist er im Stande, Wasser in Tropfenform 
an den Spitzen der Blätter und den Zähnen des  Blattrandes auszupressen: 
Die Erscheinung ist namentlich dann mit Leichtigkeit hervorzurufen, wenn 
man die geeigneten Pflanzen (Gräser, Aroideen etc.) bei genügendem Wasser: 
gehalte des Bodens unter Glasglocken wachsen lässt’ Auch’ manche’ ein- 
oder  wenigzellige Pflanzen (Penicillium, Mucor, unter höheren Pilzen Meru: 
lius) scheiden in: Folge. endosmotischer 'Spannung ihrer Zellen. Wasser: 
tropfen an deren Oberfläche aus; bei ihnen wirken: die im -feuchten: ’Sub- 
strate verbreiteten Myceliumzweige wie die Wurzel einer höher entwickelten 
‚Pflanze. Dagegen hängen die Ausscheidungen in den‘ Nectarien! mancher 
Blüthen (Fritillaria) und in den Kannen von Nepenthes, wenn’sie auch auf 
bedeutende endosmotische Kräfte in dem..benachbarten Gewebe: schliessen 
lassen, wohl nicht mit dem: Wurzeldruck: zusammen, da dieselben auch a 
abgeschnittenen Zweigen stattfinden. | | 

200. So lange die Transpiration . einer Pflanze eine sehr pöiee 
ist, existirt für sie der Wurzel'ruck nicht; derselbe tritt erst in Thätigkeit, 
wenn die: Verdunstung geringer wird, wird‘ daher auch ' vorzüglich ’im 
Frühlinge bei eben erst eintretender oder noch schwacher Belaubung 
©bachtet. 

Dass mit stärkerer Steigerung der Temperatur und des Wayekad 
gehaltes im Boden auch die Menge des aus’ einem Wurzelstumpfe ;aus- 
fliessenden Wassers sich mehrt, kann leicht beobachtet werden.;, Daneben 
scheint jedoch‘noch eine von diesen Ursachen unabhängige: tägliche ; Pe- 
riodieität des Wurzeldruckes zu existiren, die (ob mit’ Recht?) mit. der 
Lichtwirkung in Zusammenhang gebracht wird, welcher die unversehrte 
Pflanze vor dem betreffenden Versuche ausgesetzt war. 

201. Das durch den "Wurzeldruck 'emporgetriebene' Wasser enthält 
Mineralsalze aus dem Boden gelöst, dagegen meistens nur: Spuren ’orga- 
nischer Verbindungen. Letztere‘finden sich in diesem Wasser nur dann 
in bedeutenderer Menge, wenn es im Holze längere Zeit verweilte und aus 
den noch lebenden Zellen des . Stammes solche Substanzen aufnehmen 
konnte, wie der aus verletzten Birken und Ahornen im PRIOR aus- 
fliessende zuckerhaltige Saft. gi 


4. Die Bewegung der Gase in der Pflanze. 
202. Die bei der Assimilation: ($ 164): und Athmung ($:183) in! FERN 


Bewegung der Gase. 123 


Pflanzenkörper eintretenden und die bei diesen Processen ausgeschiedenen 
Gase sind in beständiger Bewegung begriffen, deren Energie von der 
Stärke der Assimilation und Athmung abhängt. Die‘ Art der Bewegung 
selbst ist eine zweifache: Diffusionsbewegung und en in .. Inter- 
cellularräumen. 

Bei den niedersten 'Thallophyten, die nur aus einer oder verhältniss- 
mässig wenigen Zellen bestehen und deren Zellen im letzteren Falle ohne 
Intercellularräume aneinander schliessen, ist nur Diffusionsbewegung 
der Gase vorhanden. Eine einzellige Alge nimmt z B. die ihr vom Wasser 
oder der Luft gebötene Kohlensäure durch die Moleeularinterstitien ihrer 
Membran auf; die Kohlensäure dringt in die Zwischenräume der Plasma- und 
Chlorophylimoleküle ein und wird zum Theil auch vom Zellsafte absorbirt. 
Sie unterliegt’ dabei im chlorophylihaltigen Plasma der Zersetzung und der 
für die Pflänze überschüssig erzeugte Sauerstoff verlässt auf gleichem Wege 
die Zelle. ‘Die fortwährende Zerlegung der Kohlensäure, das beständig 
wechselnde Absorptionsvermögen der verschiedenen Zellinhalte und‘ der 
Membran für dieses Gas, das sich nach Temperatur und Luftdruck ändert, 
die daneben’ stattfindende Athmung’und andere chemische Processe in’ der 
Zelle lassen aber nie den Gleichgewichtszustand’zwischen den Gasen in der- 
selben und deren Umgebung eintreten. Dass dabei’in mehrzelligen Algen 
ein Gasaustausch auch zwischen den benachbarten Zellen stattfindet, dass 
er für die inneren Zellen’ stattfinden muss, wenn sie einen grösseren Zellen- 
körper darstellen, versteht sich von selbst. Ebenso ist es natürlich, dass 
für die nur der Athmung unterliegenden chlorophylilosen Pflanzen dieser 
Gruppe (z. B. Hefepilze, Mucor etc.) dieselben Gesetze für Eintritt des 
Sauerstoffes und Austritt der Kohlensäure gelten. 

203. Für die höher organisirten Gewächse, deren Gewebe wohl stets 
von engeren und weiteren Intercellularräumen‘ durchzogen wird, tritt zu 
der in der eben dargestellten: Weise in und zwischen den einzelnen Zellen 
stattfindenden Diffusion noch eine Massenbewegung der Gase in dem 
Intercellularräumen ein. 

Bei untergetaucht wachsenden Wasserpflanzen, denen die 
Spaltöffnungen fehlen, treten ‘die von: den assimilirenden ‘und athmenden 
Geweben abgeschiedenen: Gase nur'zum Theil in das umgebende Wasser 
aus; sie gelangen zu einem’ grossen Theile in die weiten Luftgänge der 
Pflanze, in denen’ sie je nach’ Dichtigkeit (die von der Energie des chemi- 
mischen Processes’ abhängt), Temperatur u. s. w. unter sehr verschiedenen 
Druckverhältnissen stehen. Bei‘ einer lebhaft ‚assimilirenden Elodea, in 
deren Luftgängen sich also Sauerstoff in bedeutender Menge ansammelt, 
tritt dieser als ein Blasenstrom'bei ‘Verletzung des Stengels ‚aus ($ 166). 
Der am Tage von den Luftgängen einer solchen Pflanze gesammelte Sauer- 
stoff wird Nachts wieder von’ den. Geweben derselben aufgenommen; er 
dient neben von aussen stammendem Sauerstoff der Athmung, und die dabei 
erzeugte, wieder zum Theil in die Intercellulargänge tretende Kohlensäure 
kann unter dem Einflusse des Lichtes abermals zur Assimilation verwendet 
werden. 'Dass'neben Sauerstoff und Kohlensäure auch der mit der atmo- 
sphärischen Luft aufgenommene, aber in der Pflanze nicht zur Verwerthung 
kommende Stickstoff in den Hohlräumen derselben sich ansammelt, dass 
ferner die>quantitative Zusammensetzung der: 'eingeschlossenen : Gase je 


124 Bewegung der Gase Wachsthum. 


nach der Energie der Athmung oder Assimilation Schwankungen unterliegt, 
bedarf wohl keiner weiteren Auseinandersetzung. 

204. Bei Landpflanzen sind die durch Membrandiffusion in die 
Gewebe aufgenommenen Gasmengen nach der jeweiligen Beschaffenheit der 
Epidermis oder der diese vertretenden Gewebe sehr verschieden. Je 
schwächer die Aussenwände der Oberhautzelle cuticularisirt sind (Wurzeln), 
desto leichter diffundiren Kohlensäure und Sauerstoff durch die Molecular- 
interstitien derselben. Mit dem Grade der Cuticularisirung wird auch die 
Schwierigkeit für den Durchtritt von Gasen gesteigert. Kork- und Borke- 
schichten schliessen, mit Ausnahme der durch die Lenticellen ($ 83) einge- 
nommenen Stellen oder der vorhandenen Risse, die Binnengewebe luftdicht 
von der Atmosphäre ab. 

In allen diesen Fällen sorgen die Spaltöffnungen für den Gasaustausch. 
Diese sind daher um so zahlreicher vorhanden, je mehr die Membrandiffu- 
sion in den Hintergrund tritt; sie fehlen Organen, welche durch letztere 
allein ihren Bedarf decken können (Wurzeln). Bei mit Kork bedeckten 
Stämmen sind die luftführenden Elemente des Holzkörpers die Vermittler 
des Gasaustausches zwischen den inneren Geweben und den zu den Spalt- 
öffnungen der Blätter führenden Intercellulargängen. 

Für die von den assimilirenden und athmenden Geweben in die Inter- 
cellularräume ausgeschiedenen Gase gilt das von submersen Wasserpflanzen. 
Gesagte ($ 203). Bei der Entleerung durch die Spaltöffnungen spielen 
Dichtigkeit des Gases in den Intercellulargängen und Erschütterungen durch 
den Wind dieselbe Rolle, wie bei der Circulation des Wasserdampfes 
($ 192). | 


5. Das Wachsthum. 


205. Die als Wachsthum bezeichnete Erscheinung äussert sich in einer 
bleibenden Volumenzunahme und theilweise auch Gestaltveränderung der 
einzelnen Organe, die zwar schliesslich auf die Einlagerung neuer Moleküle 
($$ 27, 28) zurückgeführt werden kann, deren hauptsächlichste Bedingung 
also die Ernährung ist, bei welcher aber so viele andere complicirte, zum 
grossen Theile noch gar nicht oder nur ungenügend aufgeklärte Lebens- 
vorgänge mitwirken, dass eine auch nur einigermassen befriedigende Dar- 
stellung der gesammten Mechanik des Wachsthums zur Zeit unmöglich ist. 
Es müssen daher die Einzelvorgänge einer genaueren Betrachtung unter 
zogen werden, wobei zunächst darauf hingewiesen werden mag, dass nicht 
immer Ernährung und Wachsthum an ein und dasselbe Organ gebunden 
sind, wie fertig ausgebildete und noch fortwährend assimilirende und stetig 
dem Stoffwechsel unterliegende Blätter beweisen. 

Ebenso ist nicht jede Vergrösserung des Volumens eines Pflanzen- 
theiles Wachsthum, wie die Quellung (z. B. eines Thallusstückes von La- 
minaria digitata) zeigt. -Bei dieser wird durch Wasserverlust das Gewebe- 
stück wieder auf die frühere Grösse zurückgebracht, während die bei sonst 
günstigen Bedingungen durch Wasserzufuhr bewirkte Keimung und damit 
stattfindende Volumenzunahme eines Samens durch Wasserentziehung zwar 
gehemmt, aber nicht wieder rückgängig gemacht wird. 

206. Nur wenn gewisse äussere und innere Bedingungen zusammen- 
wirken, ist Wachsthum einer Pflanze oder eines Organes derselben möglich. 


Imbibition. Dehnbarkeit. Elasticität. 15 


Als äussere oder physikalische Bedingungen gelten die Anwesenheit 
“aufnehmbarer Nährstoffe und von Wasser im Boden, sowie von Kohlen- 
säure und Sauerstoff in der Atmosphäre; ferner die Wirkung von Wärme und 
Licht, von Schwerkraft, Druck und Zug. Die inneren oder ange- 
erbten (historischen) Bedingungen liegen in den gesammten von den Stamm- 
formen im Laufe der Entwickelungsgeschichte der Pflanzenwelt überkom- 
menen Örganisationsverhältnissen der betreffenden Art, welche es mit sich 
bringen, dass jeder Pflanzentheil nur während einer bestimmten (Entwicke- 
lungs-) Periode wächst, dass während dieser Zeit Veränderungen in dem 
Organismus vor sich gehen, welche ein weiteres Wachsthum unmöglich 
machen und welche es endlich bedingen, dass ein Glied einer Pflanze eben 
in dieser oder jener Weise zu dieser oder jener bestimmten Form und 
nicht anders sich ausbildet. Diese inneren Bedingungen des Wachsthums 
entziehen sich unserer Forschung; man muss sie als etwas Gegebenes 
betrachten und sich mit der experimentellen Untersuchung der allein zu- 
gänglichen physikalischen Ursachen begnügen, 


1. Eigenschaften wachsender Pflanzentheile. 


207. Die organischen Bestandtheile der Zelle besitzen zunächst die 
Fähigkeit der Imbibition: sie vermögen Wasser oder wässerige Lösungen 
mit solcher Gewalt zwischen ihre Moleküle einzulagern, dass diese dadurch 
auseinander gedrängt werden, dass sich der Umfang des betreffenden 
Zellentheiles häufig unter Aenderung seiner Form vergrössert, neue Mole- 
küle fester Substanz sich zwischen die alten einschieben können und end- 
lich ein bestimmter Druck auf benachbarte Zellen ausgeübt wird. Umge- 
kehrt wirkt auch Wasserverlust bestimmter Zellen häufig formändernd auf 
die Nachbargewebe ein. Derartige Formänderungen sind aber auch, 
bei sonst gleichen äusseren Einwirkungen, durch innere Ursachen bedingt 
und die durch sie hervorgerufenen Kräfte im Stande, oft bedeutende Wider- 
stände zu überwinden. 

268. Die für andere Körper geltenden allgemeinen Bestimmungen über 
Dehnbarkeit und Elasticität finden auch auf wachsende Pfianzentheile 
Anwendung. | 

In rasch wachsenden Organen, z. B. Internodien eines Zweiges, ist zu- 
nächst die Dehnbarkeit gegenüber der in den Hintergrund tretenden 
Elasticität eine überwiegende; sie nimmt mit dem Alter ab, während gleich- 
zeitig die Elasticität sich steigert. Ein junges Internodium von Sambucus 
nigra von 26 Mm. Länge konnte, ohne zu reissen, um 18 Procent gedehnt 
werden und behielt nach Aufhören der dehnenden Kraft eine bleibende 
Länge von 5,, Procent über die ursprüngliche. Ein etwas älteres, 115 Mm. 
langes Internodium derselben Pflanze liess sich nur um 0,, Proc. dehnen 
und behielt diese Dehnung auch nicht bei. In den wachsenden und stark 
turgeseirenden Sprossen findet sich das Maximum der Dehnbarkeit — und 
‘auch der Biegsamkeit und Torsionsfähigkeit — nahe unter der Endknospe 
und nimmt von dort aus nach der Basis, also mit zunehmendem Alter des 
Sprosses, ab. 

Die Biegungselastieität verhielt sich bei einem jungen, 5,, Mm. 
dicken und 47,, Mm. langen Internodium des Weinstockes so, dass dasselbe, 
auf den Krümmungsradius von 2 Cmtr. gebogen, nach Aufhören der Bie- 


% 
ji ki} 


126 Elastieität. Gewebespannung durch, Turgor. 


gung auf den. Krümmungsradius von 4 Cmtr.  zurückging. _ Die bleibende 
Biegung ist dabei mit einer bleibenden Verkürzung der concaven, einer 
bleibenden Verlängerung der convexen Seite verbunden; bei einem 199 Mm. 
langen und 7,, Mm. dieken Internedium von Ligularia en <> betrug 


. diese Verkürzung, der eoncaven 3,,, die Verlängerung der. convexen Seite 


4 Millimeter. 

Wiederholt entgegengesetzte Biegungen wachsender Internodien lassen 
immer geringere:-Krümmungen zurück. 

Bei manchen Pflanzen werden die wenig elastischen jungen. Blüthen- 


‚stiele durch das Gewicht der Blüthe abwärts gebogen . (nickende Blüthen, 


Fritillaria imperialis), um sich später bei gesteigerter Elasticitätin festeren 
Geweben mit den. Früchten wieder aufzurichten. 
209. Die im vorigen Paragraphen erwähnten, in Folge geringer Elasti- 
cität an jungen, noch lebhaft wachsenden Internodien durch Biegung er- 
zeugten bleibenden Krümmungen können auch durch kräftigen Schlag oder 
Stoss, oder durch Hin- und Herschütteln an abgeschnittenen, wie auch an 
noch mit der Pflanze in Verbindung stehenden Sprossen hervorgerufen 
werden. ‘Die Erschütterung muss dabei. von. einem, älteren, nicht mehr 
wachsenden Theile ausgehen, welcher derselben Widerstand entgegensetzt, 
ohne zu brechen. Ein kräftiger Stoss oder. Schlag lässt die dem ausge- 
bildeten Stücke des Sprosses ertheilte Bewegung wellenförmig nach oben 
fortschreiten. In Folge der unvollkommenen Elasticität geht nach Auf- 
hören der Bewegung die Sprossspitze nicht unmittelbar wieder in die ver- 
tikale Lage zurück: sie bleibt gekrümmt, die Krümmungsebene liegt in 
der Ebene der Schwingungen, die Concavität derKrümmung nach der Seite, von 
welcher der Stoss erfolgte. Beim Schütteln fällt die Concayität der Krümmung 
auf die Seite, nach welcher hin die stärksten Schwingungen erfolgen. 

Auch in diesen Fällen wird die concave_ Seite verkürzt, die convexe 
verlängert ($ 208). . Beim späteren Wachsthum wird die (im Freien durch 
Windstösse hervorgerufene) Krümmung der Sprossspitze wieder ausge- 
‚glichen, re 

2. Die Gewebespannung. 

210. Innerhalb der wachsenden Pflanze wird die Elasticität der ver- 
‚schiedenen Gewebe hauptsächlich durch Turgor, Imbibition und Volumen- 
und ‚Gestaltsveränderung durıh Wachsthum in Spannung versetzt. 

Der Turgor wird durch den hydrostatischen Druck des Zelleninhaltes auf 
die Zellwand hervorgerufen: das von der Zelle aufgenommene Wasser ver- 
grössert den Saftraum, der seinerseits die Haut so lange dehnt und straff 
spannt, bis die; Elasticität derselben der endosmotischen Saugung das 
Gleichgewicht hält. Verschiedene Stellen der Zellwand können dabei, trotz 
Gleichheit des hydrostatischen Druckes an: allen Punkten.. derselben, ver- 
schieden gedehnt, die, Zellenform also geändert, das Wachsthum .. der Zelle 
durch Druck und Dehnung beeinflusst werden, wenn die Organisation der 
Zellwand dies gestattet. Dieses ist z.B. bei der Entstehung der Thyllien 
($ 86a) der Fall, wo durch den hydrostatischen Druck die an einen Porus 
der Gefässwand grenzende Membranstelle einer benachbarten Parenchym- 
zelle durch den Porus in das ‚Gefäss ‚hineingestülpt wird. . Mit, dem 
Wachsen des Turgors wächst gleichzeitig der Widerstand äusseren Kräften 
gegenüber. 


Gewebespannung durch Turgor und Imbibition. 127 


"Obgleich bei sehr bedeutendem Turgor ein‘ Theil. des Zellsaftes auch: 
‚durch . die ‚‚.Moleeularrinterstitien ‚der , Membran: gepresst «filtrirt) wird, 
können derartige Zellen gegenüber solchen, deren Wände von-Porencanälen. 
durchbohrt sind, doch als geschlossen betrachtet werden. Bei Anwesenheit. 
von Porentanälen in der Membran ist aber von: einem ‚Turgor nicht mehr 
die Rede. 

211., Der Turger ganzer Gewebe aus. gleichartigen. Zellen ‘zeigt: 
an diesen die der einzelnen Zelle entsprechenden Erscheinungen. ‚Schneidet: 
man aus einem wachsenden ‚Internodium. von: Sambucus. den. Markylinder 
heraus, so ist derselbe bis zu einem gewissen Grade biegsam. und. schlaff. 
In Wasser gelegt, wird er in Folge der starken 'Anfüllung aller seiner 
Zellen mit Wasser nach kurzer Zeit steif ‘und. dabei länger. Würde nur 
die eine Längsseite Wasser aufnehmen, so würde in: Folge der Turgescenz 
dieser allein eine Krümmung des ‚Markes eintreten, deren Concavität der 
kein Wasser aufnehmenden Seite entspräche. 

Aehnlich, wie in letzterem Falle, verhalten sieh mit einander  verbun- 
‚dene Gewebe ungleichartiger Zellen, wenn sie in Folge ungleicher Wasserauf- 
‚nahme: verschiedene Turgescenz zeigen. Der Länge nach gespaltene jugend- 
‚liche ‚Stengel (z.,B.. von. Taraxacum) krümmen sich. im ‚Wasser sehr stark, 
bis oft spiralig, weil die concav werdende Aussenfläche ‚weniger turgescirt, 
als: die Gewebe der Innenfläche (namentlich des Markes). 

212... Bei dickwandigen Zellen und solchen, deren Membran mit Poren- 
eanälen versehen ist, bewirkt die Imbibition Spannungen -um ‚so‘ kräf- 
tiger; je quellungsfähiger die Zellhäute sind. Umgekehrtihat natürlich auch 
Wasserverlust Spannungen zur Folge, “die namentlich beim Aufspringen 
von Kapselfrüchten, Sporangien und Antheren thätig. sind, wenn. hier .bei 
‚der Reife: gewisse Gewebe durch Austrocknung sich krümmen oder zu- 
-sammehziehen und dadurch zwischen ihnen gelegene zartere Gewebe zer- 
'reissen, 'Imbibition ist auch die Ursache der Bewegung der Grannen von 
Erodium (Hygrometer) und der Einrollung und Streckung. der, Aeste der 
Jerichorose. (Anastatica ‚hierochuntica), der Ausdehnung und  Zusammen- 
ziehung des Holzes u. s. w. 

Bei Schichten- oder Schalenbildung der Zellhaut sind die einzelnen 
Lamellen in der Regel ungleich imbibitionsfähig und daher auch gegen- 
seitig gespannt. Sind die Innenschichten stärker, die Aussenschichten we- 
niger quellbar, so krümmen sich erstere convex, letztere concav, wenn. 
Stücke einer Zellhaut in Wasser gelegt werden. Nachfolgende Wasserent- 
ziehung (z. B. durch Glycerin) gleicht diese Krümmung wieder aus oder 
führt sie auch in die entgegengesetzte über, wenn jetzt die inneren La- 
mellen mehr Wasser verlieren, als die äusseren. 

“In unverletzten Zellen können Turgor und Schichtenspannung durch 
Imbibition gemeinsam wirken, 

213. Turgor und Imbibition bereiten ferner das Wachsthum in der 
Weise vor, dass durch sie die Moleküle der organischen Substanz, z.,B. der 
-Zellhaut, auseinander geschoben ‚werden, die Einlagerung neuer fester Mole- 
ıküle organischer Substanz also ermöglicht ist. : Durch diese Einlagerung: 
-wird der frühere Spannungszustand der. Zellwand aufgehoben und. zwar 
“wegen Flächenvergrösserung der Membran) vermindert., Sofort steigern 
‚sich aber. Turgor und Imbibition, die Moleküle der Membran werden aber- 


128 Längsspannung. 


mals auseinander gerückt, Einlagerung neuer Moleküle zum zweiten Male 
ermöglicht, zum zweiten Male die Spannung theilweise ausgeglichen. 
Man könnte also in diesem Falle das Wachsthum der Zellhaut als 
eine durch Einlagerung fester Substanz unterstützte fort- 
währende Ueberschreitung der Elasticitätsgrenze derselben 
bezeichnen. 

Dass derartige Vorgänge von der Natur der betreffenden Gewebe, von 
der Beschaffenheit der Nachbargewebe, von Druck und Zugwirkungen auf 
die Membran u. s. w. abhängig sind und durch das Zusammentreffen ver- 
schiedener solcher Umstände mannigfach modificirt werden können, versteht 
sich wohl von selbst; doch lässt sich zur Zeit noch kein genügender Ein- 
blick in derartige Verhältnisse thun. 

214. Untersucht man an der Hand der kurz gegebenen Erläuterungen 
die Gewebspannung wachsender Pflanzentheile, als deren Beispiele Inter- 
nodien von Stengeln gewählt werden mögen, so?lässt sich zwischen Längs- 
und Querspannung unterscheiden. 

Die Längsspannung, d. h. die Spannung parallel der Längsaxe des 
Stengels, zeigt sich sehr ausgeprägt, wenn man aus einem vorher gemesse- 
nen wachsenden, noch nicht verholzten Internodium eine das Mark um- 
fassende Mittellamelle der Länge nach herausschneidet und dieselbe durch 
trennende Längsschnitte in ihre Gewebeschichten zerlegt. Diese isolirten 
Gewebe ergeben dann durch Messung, dass die Epidermis die geringste, 
das Mark die grösste Länge besitzt, dass sich das Verhältniss derselben 
durch die Formel 

E<R<H<M>H>R>E 
ausdrücken lässt, in welcher E die Epidermis, R primäre und secundäre 
Rinde, H das Holz und M das Mark bedeutet. Gleichzeitig zeigt sich aber 
auch, dass die Länge des isolirten Markes die des unverletzten Interno- 
diums übertrifft, die isolirten Schichten des jungen Holzes, der Rinde und 
Epidermis dagegen kürzer, als das ganze Internodium sind. 

Als Beispiel mögen verschieden alte Internodien von Sambucus nigra 
in folgender Tabelle dienen: 


Nummer des Internodiums Längenänderung der isolirten Gewebe 
vom jüngsten bis zum in Procenten des ganzen Internodiums. 
ältesten = 
Rinde | Holz Mark - 
Fr 2,6 Ti 2,6 + da 
E73 2,0 a 2,8 + ds 
Er 1,; Br; 0, 4 1, 
| (Sachs) 


Aehnliche Verhältnisse zeigen Blattstiele. 

215. Aus diesen Beobachtungen ergiebt sich, dass die einzelnen Ge- 
webe gegen einander bedeutend gespannt sind. Das Mark, welches sich 
über die Länge des Internodiums auszudehnen strebt, aber durch die an- 
deren Gewebe daran gehindert (zusammengepresst) wird, ist positiv 
oder activ gespannt; Holz und Rinde (mit Epidermis) werden vom Marke 


Längsspannung. 129 


negativ oder passiv gespannt, d. h. über ihre eigentliche Länge hin- 
aus gedehnt. 

Spaltet man die aus einem Internodium herausgeschnittene Lamelle so, 
dass der Schnitt senkrecht zu den ersten Schnittflächen das Mark halbirt, 
so zeigen sich die Spannungen der einzelnen Gewebe unmittelbar durch 
Krümmung des Stengelstückes. Das halb befreite Mark sucht sich ent- 
sprechend seiner activen Spannung zu strecken, Holz und Rinde verkürzen 
sich entsprechend ihrer passiven Spannung: die Markseite der halben La- 
melle wird convex und damit länger, die Rindenseite concav und verkürzt. 
‚An einem 69,, Millim. langen, 6 Millim. dicken Internodium von Sylphium 
perfoliatum betrug nach Halbirung der ausgeschnittenen Lamelle der 
Krümmungsradius 4 Cmtr., die Verlängerung der convexen Markseite 9,,, 
die Verkürzung der concaven Rindenseite 2,, Procent der Internodium- 
länge. 

Positive und negative Spannung herrschen aber auch in den Innen- 
und Aussenschichten desselben Gewebes. Isolirt man von der betreffenden 
Stengellamelle durch einen Längsschnitt die Rinde, so krümmt sich diese 
nach aussen concav, weil die Aussenseite sich verkürzt, die positiv gegen 
die Aussenseite gespannte Innenseite sich verlängert. Genau so verhält 
‚sich auch das Holz. 

216. Aus der im $ 214 gegebenen Tabelle ist ersichtlich, dass die 
Intensität der Längsspannung eines Internodiums durch das 
Alter desselben bestimmt wird, dass sie mit dem Alter desselben 
abnimmt, dass das Mark eine zuerst zu-, dann abnehmende Verlängerungs- 
fähigkeit zeigt, die Dehnbarkeit der Rinde und Epidermis länger dauert, 
als die des Holzes. 

Ganz alte, ausgewachsene Internodien zeigen keine Längsspannung 
mehr. Ebenso ist im Vegetationskegel die Längsspannung nicht vorhan- 
den, in den etwas älteren Theilen der Knospe dieselbe noch sehr wenig 
ausgeprägt. 

217. Ursache der bedeutenden Längsspannung ist nach allen 
Untersuchungen ohne Zweifel das von Anfang an rascher in die Länge 
‚wachsende Mark. Dasselbe dehnt die langsamer wachsenden Schichten des 
Holzes,: der Rinde und Epidermis so lange passiv, als die Beschaffenheit 
der Zellwände der letzteren dies gestattet, d. h. so lange dieselben noch 
nicht bedeutend verdickt und verholzt sind. Diese Dehnung ist um so be- 
trächtlicher, je stärker die Membranen der Markzellen in Richtung der 
Fläche wachsen, namentlich in der Länge zunehmen. dGesteigert wird sie 
dabei noch durch die Fähigkeit des Markes, Wasser mit grosser Kraft und 
Geschwindigkeit aus den älteren Stengeltheilen aufzunehmen, dadurch also 
den Turgor seiner Zellen zu erhöhen, somit für sich selbst den Zustand 
herbeizuführen, der für das Flächenwachsthum seiner Membranen, mithin 
für Grössenzunahme seiner Zellen, der günstigste ist ($ 213), während es 
in Folge zunehmender Turgescenz die umgebenden Gewebe noch weiter 
zu dehnen vermag. Diese letzteren schützen endlich das Mark vor Ver- 
dunstung, während sie selber als oberflächlich gelegene Gewebe leichter 
und stärker transpiriren und dadurch weniger turgescent, also stärker 
dehnbar werden. Erst mit zunehmendem Alter der peripherischen Gewebe, 
also mit dem stärkeren Wachsthum derselben, der Verdickung und Ver- 


Luerssen, Botanik. 9 


130 Querspannung. 


holzung ihrerMembranen, besonders also mit der vollkommeneren Ausbildung 
des Holzkörpers, wird die Dehnung von Holz und Rinde durch das activ 
gespannte Mark immer schwächer. Dem Wachsthum des Markes werden 
grössere Hindernisse entgegengesetzt, die sein stärkeres Längenwachsthum 
einschränken, bis dieses mit völliger Entwickelung des Holzes und Bastes 
ganz aufhört, die Zellen des Markes ihren Turgor verlieren, Wasser an die 
Nachbargewebe abgeben und sich häufig mit Luft füllen. 

218. Neben der Längsspannung ist im wachsenden Stamme auch eine 
Querspannung senkrecht zur Axe desselben vorhanden, die zum Theil 
durch die Längsspannung hervorgerufen werden muss, da die gedehnten 
Gewebe des Holzes und der Rinde nothwendiger Weise einen Druck auch 
in der Querrichtung auf das stärker wachsende Mark und umgekehrt die- 
ses auf Rinde und Holz ausüben müssen. Zerreissen des Markes in Rich- 
tung der Längsaxe ist oft die Folge eines durch Querspannung erfolgen- 
den Zuges, veranlasst durch in tangentialer Richtung stärker stattiindendes 
Wachsthum der peripherischen Gewebe. 

Eine Hauptursache bedeutender Querspannung in älteren 
Stammtheilen ist aber das Dickenwachsthum des Stammes, 
vorzüglich des Holzes. Schlitzt man durch einen bis ins Mark gehenden 
Längsschnitt die Gewebe einer Zweigquerscheibe auf und löst sie vor- 
sichtig schichtenweise ab, so ergiebt sich, dass z. B. beim Umlegen der 
abgetrennten Rinde um das Holz dieses von ersterer nicht mehr ganz be- 
deckt wird, dass zwischen den Schnitträndern der Rinde ein klaffender 
Spalt bleibt: der Rindenumfang ist kleiner, als der des Holzes. Aehn- 
liches ergiebt sich für die anderen Gewebeschichten: esistE< R<B 
(Bast) < H. Es ist also jede innere Schicht gegen die zunächst äussere 
positiv, jede äussere gegen die nächst innere Schicht negativ gespannt; die 
innere Schicht wird von der äusseren in radiärer Richtung gedrückt, die 
äussere von der inneren Schicht in tangentialer Richtung gedehnt. Die 
mikroskopische Vergleichung dünner Querschnitte aus jungen und alten 
Internodien eines Zweiges zeigt die tangentiale Dehnung und gleichzeitig 
erfolgende Zusammenpressung der Rindengewebe durch das wachsende 
Holz sehr gut ($ 81, Fig. 20, 21), ebenso eine Vergleichung der Holzzellen 
eines Jahresringes den im Laufe des Sommers steigenden Radialdruck der 
peripherischen Gewebe auf die Holzzellen ($8$ 110, 111, Fig. 39). 

219. Unterstützt wird die durch das Dickenwachsthum hervorge- 
rufene Querspannung durch die Imbibition namentlich der Holz- 
zellenwände durch Wasser. Durch diese werden die Dimensionen des 
quellenden Holzes bedeutend erweitert, wobei die zartwandigen Cambium- 
zellen nur in Folge ihrer bedeutenden Turgescenz vor dem Druck der in- 
neren und äusseren Gewebemassen geschützt sind. US 

Hat die positive Querspannung des Holzes einen gewissen Grad er- 
reicht, so wird endlich der oft sehr bedeutende Druck der in Spannung be- 
findlichen Schichten der Rinde, des Korkes oder der Borke überwunden 
und diese Gewebe reissen mit Längsspalten auseinander, die namentlich 
bei langsam zu Grunde gehender Borke jährlich durch den Zuwachs neuen 
Holzes und Bastes erweitert und vertieft werden. Diese Erweiterung fin- 
det besonders im Winter statt, zu welcher Zeit das Holz am wasserreich- 
sten, die Quellung desselben also am bedeutendsten ist, Rinde und Borke 


Querspannung. Periodieität des Längenwachsthums. 131 


dagegen am trockensten ‚und ‚stärksten zusammengezogen sind. Im Früh- 
jahre dagegen beginnen Borke oder Rinde zu quellen, die Spannung zwi- 
schen ihnen und dem Holze wird vermindert und das Cambium kann seine 
Thätigkeit entwickeln. Die Querspannung wird dann im Laufe des Som- 
mers abermals gesteigert, um im Herbste und Winter wieder ihr Maximum 
zu erreichen. 

220. Längs- und Querspannung sind, abgesehen von der jährlichen 
Periodicität der letzteren ($ 219), einer täglichen Schwankung derart 
unterworfen, dass die Spannung vom Morgen bis zum Mittag oder zu den 
ersten Nachmittagsstunden abnimmt, um von da an bis zum Abend und 
während der Nacht zu steigen. Das Maximum der Spannung fällt in die 
frühen Morgenstunden. Die Ursache dieser Periodieität ist in der Ab- 
nahme des Wassergehaltes der Gewebe in Folge der sich steigernden 
Transpiration während des Tages und der darauf folgenden Vermehrung 
desselben durch verminderte Verdunstung in den Abendstunden und der 
Nacht zu suchen. 

Die Querspannung ist ferner nicht in allen Höhen des Stammes, 
Astes etc. dieselbe. Sie nimmt von der Spitze des Stammes aus nach ab- - 
wärts zu, erreicht in der Mitte desselben ihr Maximum und sinkt von da 
ab im unteren Stammtheile wieder, ohne jedoch hier ganz aufzuhören. 


3. Die Periodicität des Längenwachsthums. 


221. An jedem wachsenden Stengel und ebenso an jeder Wurzel kann 
man drei durch besondere Wachsthumseigenthümlichkeiten ausgezeichnete 
Regionen unterscheiden: den WVegetationskegel, in welchem vorwiegend 
Zellbildung, dagegen eine sehr unmerkliche Volumenzunahme der neu ent- 
standenen Zellen stattfindet — eine Region unterhalb desselben, in welcher 
wenige oder keine Zellen mehr durch Theilung entstehen, dagegen die vor- 
handenen Zellen bedeutend. namentlich in die Länge. wachsen: Region 
der Streckung — und endlich die älteren ausgewachsenen Theile des be- 
treffenden Organes. 

Zeigen an einem Stengel oder Zweige die einzelnen Internodien die 
Eigenthümlichkeit, dass sie durch länger andauerndes intercalares Wachs- 
thum an ihrem oberen Ende (Phaseolus) oder an ihrer Basis (Gramineen) 
ausgezeichnet sind, so sind auch hier die erwähnten Regionen zu unter- 
scheiden; ein solches Internodium verhält sich wie das fortwachsende Ende 
eines Sprosses. 

222. Die drei bezeichneten Regionen verhalten sich derart zu einan- 
der, dass jede Zone der stärksten Zelltheilung allmälig in das Stadium 
der Zellenstreckung und des dadurch hervorgerufenen stärksten Längen- 
wachsthums des Organes eintritt und aus diesem eben so allmälig in das 
Stadium vollendeten Längenwachsthums übergeht. Die Schnelligkeit, mit 
welcher dies geschieht, ist für die einzelnen Pflanzenarten verschieden, 
ausserdem auch von verschiedenartigen äusseren Einflüssen abhängig. 
Sind die letzteren constant oder nahezu constant, so zeigt sich aber, dass 
das Längenwachsthum jedes wachsenden Gliedes oder einer Zone desselben 
erst langsam beginnt, dann rascher wird, ein Maximum erreicht und sich 
wieder verlangsamt, um endlich ganz still zu stehen. Diese Periodicität 
des Wachsthums wird, um sie von periodischen Schwankungen innerhalb 

9* 


132 | ' Periodicität des Längenwachsthums. 


kürzerer Zeiten, z. B. eines Tages zu unterscheiden, als die grosse Pe- 
riode bezeichnet. Dieselbe tritt selbst dann noch hervor, wenn andere 
Bedingungen, z. B. der Gang der Temperatur, ihr entgegen wirken. So 
ergab ein ganzes Internodium des Hopfens als Längenzuwachs: 


Verlängerung in Mitteltemperatur 
24 Stunden um des Tages 

1. Tag 19,, Mm. 14,,°C. 

2. - 25,0 - 14,, 

3. “ 26,, O 14,, 

4. - ki... ie 13,5 

D. 4, - 14,, (Sachs). 


223. Theilt man bei gewissen Pflanzen ein solches Internodium durch 
Tuschestriche in Querzonen von gleicher Höhe, oder markirt man solche 
Zonen an einer wachsenden Wurzel von der Spitze ab rückwärts, so er- 
giebt sich bei Beobachtung des Wachsthums, dass jede der markirten Re- 
gionen zu einer bestimmten Zeit einer der im $ 222 bezeichneten Wachs- 
thumszonen entspricht: dass die dem Vegetationspunkte zunächst gelegene 
Zone erst zu wachsen anfängt, wenn eine folgende bereits im raschen 
Wachsthum begriffen ist, eine dritte oder vierte das Maximum desselben 
erreicht hat, noch weiter rückwärts gelegene Zonen geringe und schliess- 
lich die"vom Vegetationspunkte entferntesten keine Zunahme mehr zeigen, 
wie folgende Tabelle beweist. 


Phaseolus multiflorus, erstes Keimwurzel von Vicia Faba, von 
Internodium in 12 Stücke der Vegetationsspitze aus rück- 
von je 3,, Millim. Länge wärts in Querzonen von 1 Mm. 
getheilt. Länge getheilt. 
No. der Querzone Er 2 m der Querzone| ng. = 
Oben I Se 2,. Millim. Oben x 0,;, Mm. 
II 5 IX 0,2 
III 4, vl 0,3 
IV 6,, Maxim. vu B;; 
V S, vI 1; 
vI 8 V iR 
vu 1,, IV ds 
VIII ig III 8,, Maximum 
1X | 15" II D,8 
X mM Wurzelspitze I ar 
XI US (Sachs) 
Unten XII 0 N 


5 


Ein Vergleich zahlreicher derartiger Versuche zeigt, dass beim Stamme 
die Zone des stärksten Wachsthums stets weiter vom -Vegetationspunkte 
entfernt liegt, als bei der Wurzel, wo sie sich in sehr geringer Entfernung 
von der Spitze befindet, etwa da beginnt, wo die Wurzelhaube aufhört. 

224. In gleicher Weise wie ganze Internodien, Wurzeln und Blätter 
verhalten sich auch einzellige Pflanzen (Vaucheria, Mucor etc.) bezüglich 


Wachsthum und Wärme. 133 


des Wachsthums der Verzweigungen ihres Thallus, sowie die Haare (z. B. 
Wurzelhaare): die grosse Periode des Wachsthums gilt auch für die 
Zellhaut. 


4. Wirkung der Wärme auf das Wachsthum. 


225. Die mannigfaltigen Combinationen der Wärme- und Beleuchtungs- 
verhältnisse und die damit verbundenen Erscheinungen der Assimilation 
und Transpiration im Verlaufe von Tag und Nacht lassen bezüglich des 
Längenwachsthums keine bestimmte Regel aufstellen, da im Freien dasselbe 
unter Umständen am Tage energischer sein kann, als des Nachts und um- 
gekehrt. Meistens werden jedoch die anderen Wachsthumsbedingungen 
von der Wirkung des Temperaturwechsels in den Hintergrund gestellt, so 
dass am Tage ein stärkeres Wachsthum vorherrscht, dessen grösste Ener- 
gie in die Nachmittagsstunden fällt. So zeigten: 


Tags (12 Std.) Nachts (12 Std.) Vormittags Nachmittags 


Bryonia 59,. Proc. 41,, Proc. 86 Proc. 100 Proc. 
Vitis HB - 4. - lie ’> 10 - 
Cucurbita Ha. = 42, - 1 - 100, - 


————— | || —— 
des gesammten Wachsthums. 


226. Im Zimmer kann man bei wohlüberwachtem Experimente jedoch 
die Bedingungen regelmässiger geben. Man kann einen bestimmten Ein- 
fluss variiren lassen, während man alle anderen Bedingungen möglichst 
constant erhält. In diesem Falle beobachtet man unter Abschluss des Lichtes 
bei constanter Feuchtigkeit und möglichst constanter Temperatur gleich- 
mässiges Wachsthum während Tag und Nacht, während bei stärkeren 
Temperaturschwankungen mit der Zunahme der Wärme die Wachsthums- 
geschwindigkeit steigt, mit Abnahme der Wärme fällt. 

227. Das Wachsthum einer Pflanze oder eines Pflanzentheiles erfolgt 
nicht unbegrenzt der Temperatursteigerung proportional: es findet unter- 
halb eines bestimmten, nach Art der Pflanze jedoch verschieden hohen 
Wärmegrades nicht statt, steigert seine Intensität bis zu einem bestimmten 
Grade, bei dem stärkstes Längenwachsthum herrscht und wird von da ab 
bei weiterer Steigerung der Temperatur wieder verlangsamt, um bei einem 
gewissen höchsten Wärmegrade ganz aufzuhören. Wir können also ein 
Minimum, Optimum und Maximum unterscheiden. 

Für eine Keimwurzel des Mais ergab sich während der Zeit von 96 
Stunden bei constanten Temperaturen: 


bei 17,,°C eine Wurzellänge von 2,, Millim 


3 Alız -. - -  24,, - 
# 33,2 Bi” 7 r 39,0 z 
= 134,6 I Et ud - Optimum 
- 38,3 - - 25,9 - 
BEN 2 We 


(Sachs.) 

In gleicher Weise wird auch die Keimung, d. h.. das Wachsthum des 
Keimlings auf Kosten der im Samen vorhandenen Reservestoffe von der 
Wärme beeinflusst. Es ist: 


134 Etiolement. 


ip die untere Grenze, das Optimum, die obere Grenze bei 
Triticum vulgare 5°C. 28,,°C. 42,,°C. 
Hordeum vulgare Ds 28,, IT, 

Zea Mais 95 dur 46,, 
Phaseolus multiflorus 3. 39,7 46,, 
Cueurbita Pepo 13;;, 33,7 46,, 


5. Wirkung des Lichtes auf das Wachsthum. 


228. Das mit lebhafter Zelltheilung verbundene Wachsthum jugend- 
licher Organe kann sowohl im Lichte als in völliger Dunkelheit stattfinden, 
vorausgesetzt, dass in letzterem Falle den wachsenden Theilen Baustoffe 
in genügender Menge zugeführt werden, Die normale Streckung ($: 221) 
geht bei oberirdischen Stengeln und Blättern jedoch nur unter dem Einflusse 
des Tages vor sich. Lässt man Pflanzen mit reichen Reservestoffbehältern 
(Knollen) im Dunkeln austreiben, oder leitet man das obere Ende einer 
wachsenden Pflanze oder eines Zweiges in einen finsteren Raum, während 
ein für die Ernährung hinreichender Theil im Lichte bleibt, so werden die 
unter Ausschluss des Lichtes entwickelten Internodien und Blätter (abge- 
sehen von dem Fehlen des Chlorophylis) anders ausgebildet, als die im 
Lichte befindlichen: die Internodien erreichen eine übermässige Länge, 
während die Blätter weit. hinter der normalen Grösse zurückbleiben. 

229. Ursache dieser als Etiolement bezeichneten Abnormität. ist bei - 
den Blättern der Umstand, dass in ihnen, wenn sie aus dem Knospenzustand 
heraustreten, die Bildung des Chlorophylis und mithin der Stärke unter- 
bleibt, auf deren Kosten allein das jugendliche Blatt sich weiter entwickeln 
kann. Das Etioliren der Blätter kann also als ein Stehenbleiben auf dem 
ersten Entwickelungsstadium, auf derjenigen Stufe, wo das Blatt normaler 
Weise ans Licht treten müsste, bezeichnet werden. 

Bei den Internodien des Stengels ist. die abnorme Verlängerung dadurch 
bedingt, dass Rinde, Bast und Holz gewissermassen auch auf einer jüngeren 
Entwickelungsstufe verharren, insofern in ihnen die Verdickung, Ver- 
holzung und Cuticularisirung der Zellmembranen unterbleibt oder nur in 
sehr geringem Grade stattfindet. Da aber gleichzeitig. das Mark im Wachs- 
thum begünstigt wird, da seine Zellen sich bedeutender verlängern, seiner 
dadurch verstärkten activen Spannung von den in Folge ihrer abweichen- 
den Ausbildung sehr dehnsamen Holz- und Rindengeweben ein nur geringer 
Widerstand: entgegengestellt wird (vgl. $ 217), so tritt eine Ueberverlän- 
gerung auch der Elemente des Holzes und der Rinde durch das dieselben 
stark dehnende Mark ein. Beide Ursachen zusammen bedingen die bedeu- 
tende Verlängerung des geringere Gewebespannung zeigenden Internodiums. . 

230. Eine dem Etiolement der Internodien'entsprechende Verlängerung 
findet unter gleichen Umständen auch bei den langen, schmalen Blättern 
vieler Monocotyledonen und bei Wurzeln statt. Letztere erreichen im 
Dunkeln einen stärkeren Zuwachs, als bei abwechselnder Beleuchtung. 

Ausgenommen sind dagegen die Blüthen, welche in dauernder Finster- 
niss sich mit Form und Farbe wie im Lichte entwickeln und unter diesen 
Verhältnissen auch Früchte mit keimfähigen Samen erzeugen können. 

Dem Etiolement ähnliche Erscheinungen werden auch schon durch sehr 
geringe Intensität des Lichtes hervorgerufen, wie die im’ tiefen Schatten 


Heliotropismus. 135 


gewachsenen Individuen einer Pflanze, verglichen mit denen in voller Be- 
leuchtung entwickelten, beweisen. Endlich zeigen auch nicht alle Pflanzen 
das Etiolement in gleichem Grade; schwächer etioliren z. B. die Internodien 
von Schlingpflanzen und die Blätter von Runkelrüben. 

231. Auf Etiolement ist auch der positive Heliotropismus ein- 
seitig stärker beleuchteter Stengel und Blattstiele zurückzuführen. Bei 
diesen wird, soega In sie nicht ausgewachsen sind, sondern sich noch im 
Stadium der Streckung befinden, die von der stärksten Lichtquelle abge- 
wendete Seite durch Etiolirung länger, als die entgegengesetzte, der 
stärksten Lichtquelle zugekehrte Seite. Letztere krümmt sich daher concav 
gegen das einfallende kräftigere Licht, um so stärker, je intensiver die 
Beleuchtung ist, während erstere convex wird. Die Zellen auf der con- 
vexen Seite sind daher auch, entsprechend dem Grössenverhältniss der 
Zellen etiolirter Stengel, länger, als die der concaven. Denkt man sich 
den: Stengeltheil a der Figur 50 im $ 237 aufrecht, das stärkste Licht in 
der Richtung der Linie ou einfallend, so würde das betreffende Internodium 
des Stengels a nach einer gewissen Zeit die Richtung des Stengeltheiles a’ 
zeigen. Während diein der sich krümmenden Zone oouu angenommenen vier 
Zellen bei allseitig gleich starker Beleuchtung gleiche Grösse hatten, ist dann 
in der positiv heliotropischen Krümmungsregion o’o u’u die Grösse derselben : 

(convexe Seite) 4 > 3 > 2 > 1 (concaye Seite). 

Was hier für vier Zellen angenommen wird, gilt natürlich auch für die 
entsprechenden Zellenreihen eines gekrümmten Internodiums. 

Wird ein heliotropisch, gekrümmter Stengel, so lange überhaupt die 
Krümmungsregion noch wächst, so gegen das Licht gedreht, dass später 
die etiolirte convexe Seite vom stärksten Lichte getroffen wird, so richtet 
sich derselbe bald senkrecht auf und geht dann bei dauernder Stellung 
in die entgegengesetzte Krümmung über. Ursache des Aufrichtens ist in- 
dessen nicht allein das auf der entgegengesetzten Seite eintretende Etiole- 
ınent, sondern auch der zur Mitwirkung kommende Geotropismus ($ 236). 

Auch chlorophylifreie Pflanzen (die Fruchtkörper von Claviceps pur- 
purea,. Peziza Fuckeliana, Sordaria fimiseda, Sporangienträger von Mucor) 
zeigen: positiven Heliotropismus. 

Die Krümmungsgeschwindigkeit heliotropischer Organe ist anfänglich 
gering und nimmt allmälig bis zu einem Optimum zu, um sich dann wieder 
zu verlangsamen. 

232. Es zeigt sich somit, dass der Einfluss des Lichtes hem- 
mend, der der Dunkelheit fördernd auf das Längenwachsthum 
wirkt. Dem entsprechend ergiebt sich auch eine Periodicität des Wachs- 
‘thums in, Folge des; Wechsels von Tag und Nacht. 

Bei constanter Feuchtigkeit und möglichst geringen Schw ankungen der 
"Temperatur tritt vor Sonnenaufgang ein Maximum des Wachsthums ein; 
letzteres verringert sich im. Laufe des Tages, bis kurz vor Sonnenunter- 
‚gang ein Minimum. erreicht wird, nach dem es im Verlaufe der Nacht wie- 
‚der zum Maximum sich hebt. Eine dabei stattfindende geringere Steigerung 
der Wachsthumscurve am Nachmittage ist die Folge der dann herrschenden 
höheren Temperatur, welche den Lichteinfluss überwiegt. (Vergl. $$ 225 
und 226.) 

233. Gewisse Pflanzen zeigen. an einzelnen ihrer Organe negativen 


136 Heliotropismus. Geotropismus. 


Heliotropismus, d. h. diese werden (entgegengesetzt den positiv helio- 
tropischen) auf der Lichtseite convex, krümmen sich also der Seite des 
schwächsten Lichtes entgegen. Hierher gehören die Ranken mancher 
Pflanzen (Ampelopsis, Vitis), die älteren Internodien von Hedera Helix (die 
jüngeren sind positiv heliotropisch), das hypocotyle Glied von Viscum, die 
Luftwurzeln der Orchideen und Aroideen, die Keimwurzeln von Brassica 
Napus und Sinapis alba etc. Die Wachsthumsursachen, welche den nega- 
tiven Heliotropismus hervorrufen, sind unbekannt. Mit Berücksichtigung 
der Stelle jedoch, wo die Krümmung erfolgt, scheint es zweierlei Artem 
negativ heliotropischer Organe zu geben: bei einigen tritt die Krümmung 
in der Zone des stärksten Wachsthums auf, bei anderen (Epheu) dort, wo: 
dasselbe im Abnehmen begriffen ist. 

234. Ein Vergleich der Wirksamkeit verschieden brechbarer 
Strahlen des Spectrums hat ergeben, dass nur die Strahlen hoher Brech- 
barkeit das Wachsthum verlangsamen. Eine Lösung von doppelt chrom- 
saurem Kali lässt die schwächer brechbaren Strahlen vom Roth bis zur 
Mitte des Grün, eine Lösung von Kupferoxydammoniak die stärker brech- 
baren des Blau und Violett durchgehen; hinter der ersteren Lösung ver- 
hält sich die Pflanze trotz der Entwickelung des Chlorophylis wie eine 
etiolirende, hinter der zweiten erfolgt starke heliotropische Krümmung und 
geringeres Länßgenwachsthum der Internodien. 


6. Die Wirkung der Schwerkraft auf das Wachsthum. 

235. Eine ähnliche Krümmung, wie sie einseitig stärkere Lichtwirkung 
bei heliotropischen Organen hervorruft, wird auch durch die Schwerkraft 
bei noch im lebhaften Wachsthum befindlichen Pflanzentheilen, besonders 
Stengeln und Wurzeln veranlasst. Legt man z.B. eine Keimpflanze, deren 
Wurzel senkrecht abwärts, deren Stengel senkrecht aufwärts gewachsen 
ist, horizontal, ohne dass dabei ihr Wachsthum gestört wird, so zeigt sie 
den Geotropismus in der Weise, dass der horizontal liegende Stengel 
sich mit seiner Spitze im Bogen aufwärts, die horizontal gelegte Wurzel sich 
mit der Spitze im Bogen abwärts krümmt und beide dann in verticaler Rich- 
tung weiter wachsen Die in der Richtung der Schwerkraft wachsende Wur- 
zel ist positiv, der in entgegengesetzter Richtung wachsende Stengel 
negativ geotropisch. Positiv geotropisch sind ferner noch manche Rhi- 
zome und Zwiebeln erzeugende Sprosse (Physalis, 'Tulipa) und die Keim- 
blattscheiden mancher Monocotyledonen (Phoenix, Allium), negativ geotro- 
pisch ausser aufrecht wachsenden (nicht bilateralen) Sprossen die Blattstiele, 
die Strünke vieler Hutpilze u. s. w. 

236. Häufig wirken jedoch äussere Einflüsse wie Licht, Gewicht der 
wachsenden Theile, Feuchtigkeit, oder auch innere Ursachen dem Geotro- 
pismus entgegen, so dass bei derartigem Zusammentreffen andere Stellungen 
zu Stande kommen, als sie letzterer allein bedingen würde. Auffallend 
tritt dies z. B. hervor, wenn man in einem mit feuchten Sägespänen ge- 
füllten, schief hängenden Siebe Samen so keimen lässt, dass ihre Keim- 
wurzeln bald durch die Sieblöcher abwärts wachsen. Statt nun der Schwer- 
kraft weiter zu folgen, schmiegen sie sich im Bogen der feuchten Sieb- 
unterfläche an und wachsen an dieser weiter oder gar wiederholt in die- 
selbe hinein und wieder hinaus. Ferner zeigt sich bei Verzweigungen 


Geotropismus. 137 


höherer Ordnung die Wirkung der Schwerkraft allmälig weniger, wie dies 
z. B. bei Wurzeln der Fall ist. Die positiv geotropische Hauptwurzel 
erzeugt Seitenzweige erster Ordnung, die häufig schon gar nicht mehr 
geotropisch sind und nach allen möglichen, durch ihre Anlage bedingten: 
Richtungen den Boden durchwachsen. / 

Geotropismus und Heliotropismus sind insofern von einander unab- 
hängig, als nicht etwa ein bestimmter Heliotropismus auch einen bestimmten 
Geotropismus bedingt und umgekehrt. 

Häufig gleicht der Geotropismus die Wirkung des positiven Heliotro- 
pismus wieder aus, wenn die den letzteren bedingende einseitige Beleuch- 
tung (wie etwa während der Nacht) aufhört ($ 231). 

Ebenso ist ein bestimmter Geotropismus nicht etwa an die An- oder 
Abwesenheit des Chlorophylls geknüpft, wie u. a. die farblosen Mucorineen 
zeigen, deren Sporangienträger negativ, deren vegetative Myceläste positiv 
geotropisch sind. 

237. Die durch den Geotropismus hervorgerufene Krümmung eines 
Organes ist Folge des ungleichen Längenwachsthums der der Wir- 
kung der Schwerkraft zugewendeten und abgekehrten Seite desselben. 
Eine dieser Seiten wächst rascher, die andere langsamer, als jede bei ver- 
tical bleibender Stellung wachsen würden. Bei positiv geotropischen Or- 
ganen, wie der Keimwurzel, findet das stärkste Wachsthum auf der dem 
Erdcentrum abgewendeten Seite statt; diese muss daher convex, die Unter- - 
seite concay werden, die freie Spitze sich abwärts richten (Fig. 50, w’). 
Negativ geotropische Organe, wie ein sonst aufrecht wachsender Stengel, 
zeigen stärkeres Wachsthum der Unterseite; diese wird daher convex, die 
Oberseite concav, die freie Spitze aufwärts gerichtet (Fig. 50, a’). 


Fig. 50. 
0 ) 
e II 


= Tesar  D2  RTERTEEEN, 
> == SR tschun ul 
7 U 


Fig. 50. Schematische Darstellung des positiven Geotropismus der 
Wurzel w, w’ und des negativen des Stengels a, a’ einer Keimpflanze, 
deren Same bei s liegt. Die Krümmungszone liegt in dem Stücke oouu 
der horizontal gelegten Organe, die geotropisch gekrümmte Strecke ist 
00’ uw u. Die vier durch parallele Linien bezeichneten Abtheilungen des 
geraden und gekrümmten Stückes deuten vier über einander liegende 
Zellen oder Zellenreihen eines Längsschnittes an. Das Uebrige im Text. 


138 Geotropismus. 


Nimmt man an, dass das ganze sich geotropisch krümmende Organ 
einzellig ist, oder dass die Krümmungsstelle desselben einer Zelle ent- 
spricht (Mucor), so würde bei positivem Geotropismus das’ der Oberseite, 
bei negativem das der Unterseite entsprechende Stück der Membran stärker 
in die Länge wachsen. Während also bei verticaler Lage der Zelle die 
Membranseiten oo und uu (Fig. 50) gleich lang sind, wären bei positivem 
Geotropismus 00’ > 00 und uu’ < uu, 00° > uu’ (Fig. 50, w, w’), bei. ne- 
gativer geotropischer Krümmung 00’ < 00 und uu’ > uu, also uu’ > 00’ 
(Fig. 50 a, a’). 

Denkt man sich statt einer Zelle in dem Längsschnitt der Krümmungs- 
zone vier über einander gelegene Zellen (Fig. 50), so ist bei verticaler 
Stellung des Stengels, wie der Wurzel, nach einer bestimmten Zeit Zelle 
1=2=3-= 4. Bei horizontaler Lage und eingetretener Krümmung da- 
‚gegen ist, da für jede Zelle in Bezug auf die Membranlänge der Ober- 
and Unterfläche das vorhin Gesagte Anwendung findet, bei positivem Geo- 
tropismus (Fig. 50, w, w’) 

(Oberseite) Zelle 1>2>3 > 4 (Unterseite) 
bei negativ geotropischen Organen (Fig. 50, a a’) dagegen 
(Oberseite) Zelle 1 < 2 < 3 < 4 (Unterseite) 

Dasselbe gilt von noch zahlreicher im vertikalen Längsschnitt über 
einander liegenden Zellen, dasselbe für entsprechende über einander lie- 
gende Zellenreihen der Krümmungsregion. Es wäre z. B. im letzteren 
Falle in Fig. 50 in dem Stengel a’ Zellenreihe | 

(Oberseite) 1<2 < 3 < 4 (Unterseite). 

Directe Messungen an den entsprechenden Gewebestreifen bestätigen 
‘die gemachten Angaben. Weshalb aber beim positiven Geotropismus: die 
Oberseite, beim negativen die Unterseite stärker wächst, während die Be- 
dingungen (Schwerkraft) doch für beide die gleichen sind, ist zur Zeit voll- 
ständig unerklärbar. 

238. An der geotropischen Krümmung betheiligen sich sämmtliche im 
Wachsthum begriffene Theile eines horizontal oder schief gestellten Sten- 
gels. Der Grad der Krümmung, die jedoch in keinem Falle genau einem 
Kreisbogen entspricht, ist je nach Wachsthumsgeschwindigkeit, Ab- 
weichung von der Verticalrichtung, Dicke, Biegungsfestig- 
keit und Elastität des betreffenden Organes, sowie nach Zeitdauer 
und Nachwirkung verschieden. Durch rascheres Wachsthum und grösste 
Annäherung an die Horizontallage wird in kürzerer Zeit die Krümmung 
verstärkt, ebenso durch die sogenannte Nachwirkung, wonach auch über 
die Zeit der horizontalen oder schiefen Lage hinaus die Krümmung noch 
fortdauert. Grössere Dicke eines Organes wirkt dem Geotropismus ent- 
gegen; und was die Biegsamkeit und Elasticität betreffen, so kommen diese 
um so mehr zur Geltung, je weiter die Krümmungszone vom Sprossgipfel 
entfernt liegt, je grösser also das nach abwärts ziehende Gewicht des 
letzteren ist. Da die Biegsamkeit mit Zunahme des Alters und der Dicke 
des Sprosses sich veringert, so ist auch dieser Umstand zu berücksich- 
digen. 

239. An gewöhnlichen Sprosstheilen (einem Internodium etwa), deren 
Zone stärksten Wachsthums dem Gipfel näher liegt und die sich von hier 
ab nach rückwärts allmälig verdicken, beginnt die Krümmung am 


Geotropismus. 139 


Gipfeltheile, weil dieser am dünnsten ist, die geringste Last trägt und 
am raschesten wächst. Erst später tritt, während das Gipfelstück sich 
immer steiler aufrichtet, eine Krümmung auch am Mitteltheile und noch 
später am Basalstücke des der Wirkung der Schwerkraft unterliegenden 
Stengelstückes ein, so dass letzteres sich vielleicht nach aufwärts krümmt, 
wenn der Gipfel bereits vertical steht und der Wirkung der Schwerkraft 
entzogen ist. Letzterer kann dadurch und durch die Nachwirkung sogar 
über die Vertikalrichtung nach rückwärts hinaus gekrümmt werden. 

Liegt umgekehrt die am stärksten wachsende Region des Internodiums 
an der Basis desselben, so tritt die Krümmung in entgegengesetzter Rich- 
tung wie im eben beschriebenen Falle auf. 

Bei einem mit der wachsenden Spitze nach abwärts hängenden Sprosse 
tritt negativ geotropische Krümmung in der Weise ein, dass sich allmälig 
der Sprossgipfel hakenförmig nach aufwärts krümmt. Der ungünstigen Lage 
wegen erfordert dies jedoch längere Zeit als bei der Horizontalstellung. 


Abgeschnittene und mit der Pflanze in Verbindung bleibende Stengel 
verhalten sich in) jeder Beziehung gleich. Bei symmetrisch gespaltenen 
Sprossen, deren Hälften in Folge der Gewebespannung nach entgegenge- 
setzter Richtung klaffen ($ 215), wirkt die Schwerkraft auf jede Hälfte ge- 
sondert ein, wenn die Spaltfläche der Horizontalebene parallel liegt. 


240. Eine eigenthümliche Beziehung zum Geotropismus zeigen die 
Knoten der Grashalme. Während diese in der gewöhnlichen Vertical- 
stellung bald zu wachsen aufhören, besitzen sie die Fähigkeit, bei späterer 
horizontaler Lage auf ihrer Unterseite wieder stärker in die Länge zu 
wachsen, während die concav werdende Oberseite sich verkürzt (oft unter 
Bildung, von Querfalten in der Epidermis), was bei dem horizontal liegenden 
Internodium nie eintritt. Letzteres erhält daher keine geotropische Krüm- 
mung, wohl aber eine um so schärfere der Knoten, der nach vollendetem 
geotropischem Wachsthum oft wie geknickt aussieht. Die Aufrichtung des 
gelagerten Getreides wird durch diesen Geotropismus der Halmknoten er- 
möglicht. 


241. Das im $ 239 für die Krümmungszonen wachsender Stengel Ge- 
sagte gilt im Allgemeinen auch für die Wurzel. Auch bei dieser unter- 
liegt nur die im Längenwachsthum befindliche Strecke dem Geotropismus. 
Da indessen die in Streckung begriffene Wurzelregion sehr kurz ist, da die 
ältesten Theile dieser Region sehr bald zu wachsen aufhören, die jüngeren 
Theile der Wurzel durch die Abwärtskrümmung aber in eine für die Schwer- 
kraftwirkung ungünstige Lage kommen, so geht die geotropische Krümmung 
im. scharfen Bogen nach abwärts. Selbst ein Widerstand, wie ihn Queck- 
silber bietet, wird dabei überwunden, da die Wurzelin dieses hinein wächst. 

Gespaltene Wurzelspitzen beweisen durch ihr Verhalten, dass auch bei 
ihnen, wie bei gespaltenen Stengelspitzen ($ 239), die Schwerkraft auf jeden 
Theil einzeln einwirkt. 

242. Dass wirklich nur die Schwerkraft Ursache der beschriebenen 
Veränderungen ist, zeigt ausser dem ganz gleichen Verhalten von Wurzel 
und' Stengel auf allen Punkten der Erdoberfläche auch die Einwirkung der 
Centrifugalkraft auf Wurzel und Stengel keimender Samen. Befestigt 
man solche unter Beobachtung der nöthigen Wachsthumsbedingungen auf 


140 Geotropismus. Nutationsbewegungen, 


einer um eine senkrechte Axe horizontal rotirenden Scheibe so, dass die 
vorherige Wachsthumsaxe tangentiale Stellung erhält, so stellen sich bei 
sehr rascher Rotation alle Wurzeln horizontal nach auswärts, der Centrifu- 
galkraft folgend, alle Stengel jedoch horizontal einwärts, der Rotationsaxe 
zugewendet. Bei langsamer Rotation kommt aber die Schwerkraft noch 
mit zur Geltung und die Richtung von Wurzel und Stengel wird eine aus 
Grösse und Richtung beider Kräfte resultirende schiefe. 


Lässt man die Scheibe vertical sehr rasch rotiren, so wirkt nur die 
Centrifugalkraft richtend auf die radial nach aussen sich stellenden Wurzeln 
und radial nach innen sich kehrenden Stengel. Sehr langsame Drehung, 
bei der weder Schwer- noch Centrifugalkraft wirken, zeigt keinerlei Einfluss 
auf die nach allen möglichen Richtungen wachsenden Theile. 


Dass nur die noch im Wachsen begriffene Strecke des Stengels, wie 
der Wurzel, von der Centrifugalkraft beeinflusst wird, bedarf (nach $ 235) 
keiner weiteren Erläuterung. 


7. Die Nutationsbewegungen wachsender Organe. 


243. Bei einer grossen Anzahl von Organen zeigen nicht sämmtliche 
Stellen des Umfanges gleiches Längenwachsthum, wie bei senkrecht wachsen- 
den Stämmen und Wurzeln, sondern dasselbe ist aus inneren Ursachen 
(also von Heliotropismus und Geotropismus abgesehen) auf zwei einander 
entgegengesetzten Seiten, der Ober- und Unterseite, ungleich stark. Wächst 
die Oberseite rascher, als die Unterseite, so bezeichnet man das Organ 
als epinastisch, als hyponastisch dagegen, wenn die Unterseite im 
Verhältniss zur Oberseite stärkeres Wachsthum besitzt. Das ganze Organ 
wird als ein bilateral entwickeltes, die Krümmungsbewegung, die es in 
Folge von Epinastie oder Hyponastie ausführt, als Nutation bezeichnet 
und zwar als autonome oder spontane, wenn sie nur von inneren Ur- 
sachen abhängig ist (Winden der Stengel), als paratonische oder re- 
ceptive, wenn sie auf Einwirkung äuserer Agentien erfolgt (Ranken, pe- 
riodische Bewegungen von Laub- und Blüthenblättern). Mit Vollendung‘ 
des Wachsthums hört auch die nutirende Bewegung eines solchen Organes 
vollständig auf. 3 


Eine derartige Bilateralität besitzen in ausgeprägtester Weise die Laub- 
blätter. Diese sind, wie schon im $ 143 betont wurde, in ihrer Jugend 
hyponastisch, krümmen daher in der Knospe ihre Oberseite concav, während 
sie mit fortschreitendem Alter die letztere stärker entwickeln, also epinastich 
werden. Dasselbe gilt von den Kelch- und Kronblättern, sowie von vielen 
langen Staubgefässen und Griffeln. So hängen in der Blüthe von Dictam- 
nus die Staubgefässe in Folge epinastischer Entwickelung zuerst mit den 
noch ungeöffneten Antheren nach abwärts, richten sich aber mit den Später. 
geöffneten Antheren durch Hyponastie auf. 


Aber auch die allermeisten Seitensprosse sonst aufrechter Stämme sind 
bilateral. Hyponastisch sind z. B. die Zweige von Corylus avellana, 'Picea 
nigra, Ulmus campestris, Prunus avium etc., epinastisch die Zweige von 
Pyrus Malus, Tilia parvifolia, die Ausläufer von Fragaria elatior, Potentilla 
reptans, Ajuga reptans, die Blüthenzweige von Sinapis, Isatis, Archan- 
gelica u. s. w. 


Winden der Stengel. 141 


Bilateral ist endlich auch die Endknospe der Dicotyledonen-Keimpflan- 
zen, welche nickend oder hängend bei der Keimung über die Erde tritt. 

244. Heliotropismus und Geotropismus, sowie häufig das Gewicht des 
Zweigendes, wirken den durch solche Bilateralität hervorgerufenen Nuta- 
tionsbewegungen entgegen und bedingen so die verschiedenartigsten Rich- 
tungsverhältnisse derselben, je nachdem die eine oder andere Kraft in den 
Vordergrund tritt. Die Abwärtskrümmung, welche in Folge von Epinastie 
an wachsenden Blättern entstehen würde, wird durch die entgegengesetzt 
erfolgenden heliotropischen und geotropischen Krümmungen aufgehoben. 
Bringt man jedoch durch entsprechende Drehung eines Zweiges die Ober- 
seite der noch wachsenden Blätter nach unten, so wirken Epinastie, Helio- 
tropismus und Geotropismus in gleicher Richtung und die Blätter kehren 
sich, oft unter Drehung des Blattstieles, mehr oder minder vollständig wie- 
der um. Ebenso krümmen sich die epinastischen Ausläufer von Fragaria 
aufwärts, wenn sie mit der Oberseite nach unten horizontal gelegt werden, 
wobei der gleichsinnig wirkende Geotropismus die Krümmung verstärkt. 
Die hyponastischen Zweige von Corylus aber krümmen sich, mit der Unter- 
seite nach oben gelegt, abwärts, weil die Hyponastie stärker wirkt, als die 
Schwerkraft. 

245. Findet die Nutationsbewegung nicht, wie im $ 243 ausgeführt, 
nur in einer Ebene nach rechts oder links statt, sondern nach allen Seiten 
hin, weil in kürzeren Zeiten alle Seiten des wachsenden ÖOrganes nach 
einander im Längenwachsthum überwiegen, so bezeichnet man sie als eine 
revolutive oder rotirende Nutation. 

Derartige revolutive Nutationen zeigen namentlich die windenden oder 
schlingenden Stengel und die Ranken. 

246. Bei windenden Stengeln sind die Blätter der jüngsten Inter- 
nodien verhältnissmässig klein; die Endknospe hängt in Folge ihres Eigen- 
gewichtes seitwärts über und beschreibt in Folge der revolutiven Nutation 
der unter ihr befindlichen zwei bis drei jüngsten Internodien einen Kreis 
oder eine Ellipse. Findet während dieser Bewegung der Sprossgipfel eine 
senkrechte Stütze, so beschreibt er um diese eine Schraubenlinie, Ist die 
Stütze dünn, so findet keine Berührung statt. Wächst der kreisende Gipfel 
mit seiner Krümmung aus irgend welchem Grunde über die Stütze hinaus, 
so bilden sich die weiteren Windungen frei. Ein durch Druck bewirkter 
Reiz, wie bei den Ranken ($ 248) ist hier also nicht die Ursache des Win- 
dens. Erst später werden die anfänglich weiten und flachen Windungen 
(vielleicht in Folge von Schwerkraftswirkung?) enger und steiler und erst 
dann legen sie sich der Stütze fest an, während der Gipfel seine Bewegung 
um die Stütze herum fortsetzt und sich so wegen fortdauernder Streckung 
älterer, das Wachsthum allmälig einstellender Internodien gewissermaassen 
an der Stütze emporschraubt. 

247. Die ersten Internodien der Keimpflanzen und der Seitensprosse 
von Schlinggewächsen winden nicht. 

Die in Folge des Windens nach der Seite der Stütze gewendeten Blätter 
gleiten beim Anziehen der Windungen seitwärts von der Stütze ab, wobei 
sie das Internodium ein kleines Stück weit mitziehen. 

Die Richtung der Windungen ist für die betreffende Art gewöhnlich con- 
stant, für die meisten Pflanzen nach links, für den Hopfen, Lonicera caprifo- 


142 Ranken. 


lium etc. nach rechts (d. h. wie die Bewegung der Zeiger einer Uhr). 
Doch kommt es auch vor, dass einzelne Individuen einer Art (Solanum 
Dulcamara) nach links, andere nach rechts winden, oder ein und derselbe 
Stengel abwechselnd rechts- oder linkswindend ist (Loasa aurantiaca). 

Die Bewegungen windender Stengel sind um so energischer, je günsti- 
ger die Wachsthumsbedingungen sind. Sie finden auch im Finstern (Pha- 
seolus multiflorus) statt, doch zeigt bei einseitiger Beleuchtung das Licht 
insofern Einfluss, als die Bewegung zur Lichtquelle hin rascher erfolgt, als 
von dieser fort. 

248. Die Ranken zeigen den windenden Stengeln gegenüber die 
Eigenthümlichkeit, dass sie in den normalen Fällen sich nur in Folge eines 
durch Druck bewirkten Reizes krümmen und einrollen. Diese Fähigkeit 
tritt ein, wenn die Ranke etwa drei Viertel ihrer Grösse erreicht hat; 
unterstützt wird sie durch eine revolutive Bewegung des Sprossgipfels sowie 
der Ranke selbst, wodurch letztere die Möglichkeit der Annäherung an 
eine nahe Stütze erhält. Wird eine solche erreicht, so genügt eine leise 
Berührung mit der reizbaren Seite (gewöhnlich der Unterseite) der Ranke, 
um oft schon binnen wenigen Secunden oder Minuten (25 Sec. bei Passi- 
flora gracilis, 30 Sec. bei Sicyos, bei Smilax dagegen erst nach einer 
Stunde) eine Krümmung der Berührungsstelle zu verursachen. Diese 
Krümmung geschieht in Folge des durch den Druck verursachten lang- 
sameren Wachsthums der gereizten, concay werdenden Seite und des ra- 
scheren der entgegengesetzten, convexen Aussenseite. Durch sieaber werden 
sofort neue Punkte der reizbaren Seite mit der Stütze in Berührung ge- 
bracht, so dass die Spitze der Ranke nach und nach die Stütze in kork- 
zieherartigen Windungen umschlingt. Der Reiz pflanzt sich jedoch nicht 
allein gegen die Rankenspitze fort, sondern auch nach der Basis derselben 
zu, So weit diese noch nicht ausgewachsen ist. Daher rollt auch letztere 
sich in Folge stärkeren Wachsthums der Oberseite korkzieherartig ein und 
zieht dadurch den Spross noch näher an die Stütze. In diesem Theile 
liegen dann einige als Wendepunkte bezeichnete unregelmässige Stellen, 
an welchen die Windungen entgegengesetzt werden, um eine sonst eid- 
tretende Torsion auszugleichen. Später wächst die -Ranke noch in die 
Dicke und verholzt. 

249. Erreicht eine Ranke keine Stütze, so bleibt sie gerade, wird un- 
beweglich und fällt ab (Ampelideen); oder sie rollt sich von der Spitze 
nach der Basis zu korkzieherartig aber ohne die Wendepunkte der normal 
entwickelten Ranke ein und vertrocknet (Cucurbitaceen). 

Wird eine Ranke durch Druck oder Reibung der entsprechenden Seite 
gereizt, ohne dass sie gleichzeitig an eine Stütze kommt, so tritt zwar die 


Krümmung ein, die Ranke streckt sich aber nach einiger Zeit wieder ge- 


rade und ist dann zum zweiten Male reizbar. 

Die Raschheit der Bewegung ist auch bei den Ranken an günstige 
Wachsthumsbedingungen geknüpft. In Bezug auf das Licht verhalten sie- 
sich wie windende Stengel ($ 247). 

Der morphologische Charakter rankender Organe kann ‘sehr verschie- 
den sein ($$ 135, 145). In den meisten Fällen sind sie metamorphosirte- 
Zweige (Ampelideen, Passifloreen, wahrscheinlich auch Cucurbitaceen).. 
Bei Tropaeolum und Clematis rankt der Blattstiel, bei Gloriosa Plantii die 


Torsion. Periodische Nutationsbewegungen. 148 


über das Blatt hinaus verlängerte Mittelrippe, bei Pisum der vordere me- 
tamorphosirte Theil des gefiederten Blattes, bei Fumaria officinalis das 
ganze Blatt. 

Ampelopsis zeigt die Eigenthümlichkeit, dass ihre Ranken bei Berüh- 
rung mit harten Körpern als Saugnäpfe wirkende Gewebepolster entwickeln,, 
mittelst deren die Pflanze selbst an steilen Wänden emporklettert, wenn. 
diese nur genügend rauh sind. Durch negativen Heliotropismus wird die 
Ranke dabei in ihre Richtung geleitet. 

250. Mit der Bilateralität ist häufig Torsion des betreffenden Or- 
ganes verbunden, d. h. eine Drehung desselben um seine Wachsthumsaxe, 
durch welche seine länger werdenden Seitenlinien letztere schraubig um- 
laufen. Dieselbe zeigt sich namentlich bei allen windenden Stengeln und 
bei vielen aufrechten Stengeln mit langen Internodien. Bei Blättern (Al- 
lium ursinum, manche Gräser) führt sie zu einer Umkehr eines Theiles der 
Blattflächen, von denen dann die Unterseite nach oben gewendet ist. Aber 
auch viele nicht bilateral entwickelte Organe besitzen Torsion, wie die: 
Fruchtstiele der Moose, die Internodien der Characeen u. s. w. 

Die Torsion eines Pflanzentheiles kann durch zwei verschiedene Ur- 
sachen hervorgerufen werden. Einmal entsteht sie dadurch, dass bei dre- 
henden Axen die peripherischen Gewebe ein längere Zeit andauerndes 
Längenwachsthum besitzen, als die centralen, bei tordirenden Blättern die 
Seitenränder längere Zeit wachsen, als der Mittelnerv. Bei drehenden In- 
ternodien tritt die Torsion erst zu Ende des Längenwachsthums ein, wenn. 
letzteres in den centralen Geweben ganz oder fast ganz aufgehört hat. 

Ferner kann eine Torsion auch durch eine ungleichseitige Belastung 
veranlasst werden, wie sie die ungleiche Vertheilung von Blättern und. 
Seitensprossen namentlich an horizontal wachsenden Zweigen bedingt. 
Sehr geringe Elasticität des Organes, Geotropismus und Heliotropismus 
werden derartige Torsionen unterstützen, noch lange andauerndes Wachs-- 
thum eines solchen tordirten Pflanzentheiles die Torsion zu einer dauern- 
den machen. 

251. Bei einer grossen Zahl von Pflanzen zeigen die im Wachsen be-- 
griffenen Laub- und Blüthenblätter periodische Nutationsbewegun- 
gen in Folge von Licht- und Temperaturschwankungen, welche 
auch hier mit Vollendung des Wachsthums aufhören und die dadurch her-- 
vorgerufen werden, dass eine innerhalb gewisser Grenzen stattfindende 
Steigerung der Lichtintensität und der Wärme ein stärkeres Wachsthum 
der Oberseite und damit ein Oeffnen, ein Sinken beider Einflüsse stärkeres. 
Wachsthum der Unterseite des Blattes und in Folge dessen Schliessung 
bewirkt, wenn die Tagesstellung die offene ist. Die umgekehrte Wirkung. 
tritt ein, wenn die Nachtstellung der Organe die offene ist. 

So heben sich in Folge stärkeren Wachsthums der Unterseite Nachts- 
die Blätter von Chenopodium, Stellaria, Linum und Brassica; sie senken 
sich, weil Nachts die Oberseite stärkeres Wachsthum zeigt, bei Impatiens,. 
Polygonum Convolvulus et. Die meisten Blüthen öffnen sich am Tage: 
und sind während der Nacht geschlossen. 

252. Die Krümmung, resp. Bewegung der genannten Organe erstreckt. 
sich nicht über die ganze Fläche derselben, sondern ist auf eine Stelle ge-. 
ringen Umfanges beschränkt, an welcher das Wachsthum längere Zeit fort- 


144 Periodische Nutationsbewegungen. 


‘dauert. Diese liegt meistens an der Basis des Organes, bei Oxalis rosea 
äber der Mitte des Blumenblattes. Bei Compositen findet ein Schliessen 
des ganzen Blüthenstandes statt; die Krümmungszone der einzelnen Blü- 
then liegt dann entweder dicht über der Röhre der zungenförmigen Krone 
“Bellis) oder in der Röhre selbst (Taraxacum). — Bei Crocus dauert das 
abwechselnd ungleichseitige Wachsthum der Perigonzipfel, deren krüm- 
mungsfähige Zone dicht über der Blumenröhre liegt, auch dann noch fort, 
wenn von einer Seiteoder von beiden Flächen die Epidermis abgezogen wird. 

An den Laubblättern hört die Bewegung mit dem Alter derselben auf. 
Bei Chenopodium bilden die jungen Blätter während der Nacht in Folge 
ihrer Einwärtskrümmung grosse Knospen, die älteren biegen sich ein we- 
nig, die ältesten gar nicht. 

Durch das abwechselnd stärkere Längenwachsthum der ÖOber- und 
Unterseite wiederholt zusammenneigender und auseinanderweichender Blät- 
ter wird natürlich auch das Gesammtwachsthum derselben gefördert. 

253. Der Grad der Bewegung ist je nach dem Grade der Lichtinten- 
sität oder der Temperatur, wie der Empfindlichkeit der Blätter ein sehr 
verschiedener. Sehr empfindlich gegen Temperaturschwankungen sind die 
Blüthen von Crocus und Tulipa, von Adonis vernalis, Ornithogalum umbel- 
latum und Colchicum autumnale. Crocusblüthen reagiren bereits auf eine 
Schwankung von 1,°C, öffnen sich durch eine Steigerung um 5°C in 
8 Minuten, bei Schwankungen von 12 zu 22°C bereits in 3 Minuten; die 
untere Temperaturgrenze für noch stattfindende Bewegungen liegt ober- 
halb 8°C. Ebenso öffnen sich die Blüthen von Hieracium vulgatum, Oxalis 
rosea u. a. erst bei 8—10°C; bei 1—3° bleiben sie selbst am Lichte ge- 
schlossen. 

Besondere Empfindlichkeit gegen Lichtschwankungen zeigen die Blüthen 
von Crocus und Tulipa, die sich bei plötzlicher Verdunkelung oder Beleuch- 
tung auch dann noch energisch schliessen oder öffnen, wenn selbst geringere 
günstige Temperaturschwankungen der Lichtwirkung entgegen arbeiten; 
ferner die Blüthenköpfe von Calendula officinalis, Leontodon hastilis ete., die 
Morgens bei völliger Verdunkelung sich schliessen, selbst wenn die Tem- 
peratur 19—20°C beträgt. Ebenso bewirkt plötzliche Beleuchtung ein 
‚energisches Oeffnen der Blüthen von Oxalis rosea und Compositen, wenn 
‚dieselben vorher längere Zeit im Dunkeln waren. 

Ueberhaupt ist die Bewegung des Organes auf Temperatur- und Licht- 
wechsel um so energischer, je längere Zeit vorher der entgegengesetzte 
‘Zustand dauerte. Stärkere Temperaturschwankungen wirken dabei häufig 
dem Lichtwechsel, stärkere Lichtschwankungen dem Temperaturwechsel 
‚entgegen, je nachdem die betreffenden Organe für den einen oder anderen 
Einfluss empfindlicher sind. 

Aus allen diesen Verschiedenheiten erklärt es sich auch, weshalb viele 
Blüthen sich nur zu gewissen Tagesstunden öffnen, andere von jedem 
Witterungswechsel beeinflusst werden u. s. w. 


6. Die Variationsbewegungen ausgewachsener Organe. 


254. Wie die Nutationsbewegungen ($$ 243 und 251), so lassen sich auch 
die Variationsbewegungen in spontane und paratonische unterscheiden, von 
‚denen die ersteren nur durch innere Ursachen bedingt sind, letztere durch 


Variationsbewegungen. 145 


Einwirkung derselben äusseren Agentien (Licht, Wärme, Reiz) hervorge- 
rufen werden, die auch bei den ähnlichen Nutationen diese veranlassen. 
Während aber die Nutationsbewegungen mit vollendetem Wachsthum auf- 
hören ($ 243), dauern die Variationsbewegungen auch nachdem fort, ja sie 
kommen erst beim völlig ausgewachsenen Organe zur kräftigsten Geltung. 
Während ferner bei der Nutation ungleichseitiges Wachsthum die Bewe- 
gung veranlasst, sind bei den Variationsbewegungen Aenderungen in der 
Gewebespannung die letzte Ursache derselben. 

Nur unter abnormen Bedingungen (Heliotropismus und Geotropismus) 
tritt auch bei den Variationsbewegungen ausführenden Organen noch nach- 
trägliches Wachsthum ein. 

255. Variationsbewegungen werden nur von Blattgebilden (Laub- 
und Blumenblättern, Staubgefässen und seltener Griffeln oder Narben) aus- 
geführt. In ihrem anatomischen Baue stimmen diese Organe darin überein, 
dass an der beweglichen Stelle ein oder einige sehr geschmeidige Gefässbündel 
von einem saftigen Parenchym (Schwellgewebe) umgeben werden, dessen 
äussere Lagen keine oder nur kleine, dessen innere Schichten dagegen 
meistens grössere lufthaltige Intercellularräume besitzen. Vielfach springen 
die die Bewegungen ausführenden Stellen wulstartig als sogenanntes Polster 
vor (Mimosa, Phaseolus). 

Die Spannung zwischen dem elastischen Fibrovosalstrange und dem 
stark turgescirenden Parenchym ist eine sehr grosse, am stärksten in den 
‚mittleren Parenchymlagen. 


1. Variationsbewegungen in Folge von Berührung oder 


Erschütterung. 

256. Diejenigen Organe, deren Bewegung durch Berührung 
oder Erschütterung hervorgerufen wird, besitzen eine sehr wenig ent- 
wickelte Epidermis, die dem stark turgescirenden Parenchym weniger Wi- 
derstand entgegensetzt, als der axile Fibrovasalstrang. Die Reizbarkeit be- 
schränkt sich auf das Parenchym und zwar entweder nur auf eine Seite des 
etwas abgeflachten Organes (Blattgelenke von Mimosa), oder sie tritt auf 
allen Seiten desselben hervor (Staubgefässe der Cynareen). 

Die Reizbarkeit wird durch das Bestreben der Parenchymzellen, stets 
Wasser aufzunehmen und dadurch bedingt, dass eine geringe Erschütterung 
oder Berührung die Zellen bestimmt, sofort einen Theil ihres Wassers 
durch die Membran in die Intercellularräume austreten zu lassen. In dem 
Maasse nun, wie Wasser durch die Zellwand filtrirt, ziehen sich die 
elastischen Zellhäute zusammen. Dadurch, und weil ein Theil des ausge- 
stossenen Wassers in entferntere Gewebe geleitet wird, verringert sich das 
Volumen der gereizten Seite, deren Epidermis sich zusammenzieht, während 
gleichzeitig das nicht gereizte Gewebe der entgegengesetzten Seite des 
Organes sich durch Wirkung seines ungestörten Turgors ausdehnt und 
diese convex macht, unterdessen die gereizte Seite sich concav krümmt. Die 
von dem sich krümmenden Organe getragenen Blatttheile werden daher 
mehr oder minder gehoben (Blattlappen von Dionaea, Fiederblättchen von 
Mimosa), wenn die sich concav krümmende Seite oben liegt, gesenkt (das 
ganze Blatt von Mimosa), wenn nur die Unterseite reizbar ist. 

Nach einiger Zeit nehmen die erschlafften Zellen wieder Wasser auf; 

Luerssen, Botanik. 10 


146 Variationsbewegungen: Mimosa. 


ihr Turgor steigert sich und das Volumen der einzelnen Zellen wie des ganzen 
gereizten Gewebes wird dadurch vergrössert, die vorher concave Seite allmälig 
wieder gestreckt bis convex, das Organ für einen neuen Reiz empfindlich. 

Der Reiz selbst wirkt wahrscheinlich unmittelbar nur auf das Proto- 
plasma, welches durch ihn für Wasser permeabeler wird und, da es der 
Zellwand dicht anliegt, dieses auch durch letztere filtriren lässt. Die Mem- 
bran selbst verliert wohl kein Wasser, sondern folgt nur in Folge ihrer 
Elasticität dem sich contrahirenden Plasma und dehnt sich abermals, wenn 
dieses durch neue Zufuhr von Wasser selber wieder ausgedehnt wird. 

257. Bei Mimosa pudica besitzt das doppelt gefiederte Blatt ein 
reizbares Organ von 4—5 Mm. Länge und 2—2,, Mm. Durchmesser an der 
Basis des Hauptstieles, etwa halb so starke Bewegungsorgane an der Basis 
jeder Fieder erster Ordnung, beide Organe auf der Unterseite reizbar, 
während die noch kleineren Bewegungsorgane der Fiederchen auf Reiz der 
OÜberseite sich krümmen, 

Eine Erschütterung der ganzen Pflanze bewirkt Bewegung sämmtlicher 
Blätter in der Weise, dass sich in Folge concaver Krümmung ihrer Unter- 
seite die Blattstiele senken, dass die Fiedern erster Ordnung nach vorne 
und die Fiederchen sich nach vorne und oben zusammenlegen. 

Dasselbe geschieht aber auch, wenn bei einer sehr empfindlichen 
Pflanze nur ein Fiederchen gereizt wird. Berührt man das Bewegungsor- 
gan eines der letzten Blättchen, so legt sich das betreffende Paar sofort 
zusammen, dann das zunächst unter demselben stehende, das dritte u. s. w. 
bis zur Basis der Fieder. Dann folgen die Blättchen der benachbarten 
Fiedern von unten nach oben, die Fiedern schlagen nach vorne zusammen 
und zuletzt senkt sich das ganze Blatt. Nach einiger Zeit beginnt ein 
nächst unteres oder oberes Blatt ähnliche Bewegungen und dann noch 
weiter entfernte Blätter: der Reiz age sich von einer einzelnen 
berührten Stelle aus fort. 

258. Diese Fortpflanzung des Köndh beruht darauf, dass das aus den 
Zellen des gereizten Gewebes austretende Wasser eine Bewegung des 
Wassers in den Wänden und nicht communicirenden Zellhöhlungen des Ge- 
fässbündels: hervorruft, welche ihrerseits wieder eine Veränderung des 
Wassergehaltes in dem reizbaren Parenchym benachbarter Organe und so- 
mit Bewegung dieser- bewirkt. rn 

Bewiesen wird dieses dadurch, dass nach dem Durchschneiden der 
Unterseite des Blattstielpolsters bei jedem nach Erholung der Pflanze spä- 
ter erfolgenden Reiz auch jedesmal ein Wassertropfen aus der Schnittfläche 
tritt. Ebenso findet ein Reiz statt, wenn man vorsichtig unterhalb eines 
Blattes einen queren Einschnitt in den Holzkörper des Stengels macht. 
Der sofort austretende Wassertropfen setzt das Wasser des Stengels und 
von diesem aus dasjenige des Blattes in Bewegung und verursacht da- 
durch die entsprechende Aenderung in der Gewebespannung der reizbaren 
Polster. Wird endlich ein Blatt einer Mimosa so befestigt, dass es sich 
bei Reizung nicht bewegen kann, so sieht man bei leiser Berührung der 
Unterseite des Blattstielpolsters blitzschnell das Gewebe desselben von der 
Berührungsstelle aus dunkler werden. Es rührt dieses daher, dass das in 
die Intercellularräume austretende Wasser Luft aus diesen verdrängt, so 
dass weniger Licht durchgelassen wird. 


Variationsbewegungen: Staubgefässe. 147 


259. Wird vom Blattstielpolster einer Mimosa die obere Hälfte des 
Parenchyms bis zum Fibrovasalstrange weggeschnitten, so richtet sich der 
Stiel nach Aufhören des Reizes steiler auf, als vorher und bleibt auch spä- 
ter schwach reizbar. Schneidet man dagegen das Parenchym der Unter- 
seite fort, so senkt sich der Stiel steil nach unten und verliert seine Reiz- 
barkeit ganz. | 

Spaltet man das gekrümmte Blattstielpolster eines abgeschnittenen 
Blattes in eine obere und untere Hälfte, so wird letztere fast gerade, er- 
stere krümmt sich noch stärker convex. Spaltet man das Polster durch 
zwei parallele Längsschnitte in eine mittlere, das Gefässbündel enthaltende 
Lamelle und einen oberen und unteren Parenchymstreifen, so krümmt sich 
der letztere ein wenig nach aufwärts, der obere Parenchymstreifen da- 
gegen stark abwärts und beide werden zugleich länger, als die Mittella- 
melle mit Gefässbündel. In Wasser gelegt nimmt dann der untere Paren- 
chymstreifen rascher und mehr Wasser wieder auf, als der obere; er 
krümmt sich daher in Folge des stärker werden Turgors sehr kräftig in 
die Höhe und strebt den axilen Fibrovasalstrang aufwärts zu drücken, 
während das obere Parenchym ihn abwärts beugt. 

Derartige Versuche bestätigen noch weiter das in den $$ 256 und 257 
Gesagte. 

Der Mimosa pudica ähnlich ee ketl sich auch andere Arten dar Gat- 
tung, ferner Acacia lophantha, Robinia, viele Arten von Oxalis etc. Nur 
erfolgt bei den meisten dieser Pflanzen die Bewegung erst auf sehr hef- 
tige Erschütterungen. 

260. Die Staubgefässe mancher Cynareen ee Cynara, Cni- 
cus, Carduus, Onopordon) und Cichoriaceen (Hieracium, Cichorium) sind zur 
Zeit, wo der Pollen aus den Antheren entlassen wird, ihrer ganzen Aus- 
dehnung nach sehr reizbar. Ihre Filamente sind convex nach auswärts ge- 
bogen, verkürzen sich aber auf Berührung oder Erschütterung derart, dass 
sie sofort gerade werden, die den Griffel umfassende Antherenröhre nach 
abwärts ziehen und damit die Entleerung eines Theiles des Pollens be- 
wirken, um sich dann sehr bald durch Krümmung wieder zu verlängern, 
_ Reizung eines Filamentes hat auch die der anderen Staubfäden zur Folge, 
bei der Enge der Corolle gewöhnlich auch eine Bewegung dieser. Streift 
man daher leise mit dem Finger über einen Blüthenkopf hin, so kommen 
alle Blüthen in lebhafte Bewegung. 

Auch hier ist Wasseraustritt aus den stark turgescirenden Zellen des 
Parenchyms in die Intercellularräume desselben Ursache der Spannungs- 
veränderungen, wie schon daraus hervorgeht, dass ähnlich, wie bei Mimosa, 
auch aus einem Einschnitte in das Filament solcher Staubgefässe auf einen 
neuen Reiz der Austritt eines Wassertropfens erfolgt. Dass der axile Fi- 
brovasalstrang sehr elastisch ist und daher nach Aufhören seiner Dehnung 
durch das stark turgescirende Parenchym eine sofortige Kürzung des Fi- 
lamentes verursachen kann, geht schon daraus hervor, dass letzteres sich 
auf das Doppelte seiner Länge dehnen lässt und sich dann auf seine ur- 
sprüngliche Länge wieder zusammenzieht. 

Die Staubgefässe von Berberis und Mahonia, die sich durch das Feh- 
len der Intercellularräume im Parenchym auszeichnen, sind nur auf der In- 
 nenseite ve Basis ihrer nach aussen zurückgeschlagenen Filamente reiz- 
10* 


148  Variationsbewegungen: Licht und Wärme. 


bar, die bei erfolgender Berührung ihre Innenseite concav krümmen und 
dadurch die Antheren gegen die Narbe bewegen. 

261. Reizbare weibliche Geschlechtsapparate sind seltener. 
Ausgezeichnet ist unter ihnen die Griffelsäule von Stylidium, welche im 
normalen Zustande knieförmig herabgebogen ist, bei Berührung am Knie 
aber in die entgegengesetzte Richtung überschnellt, damit jedoch zugleich 
ihre Reizbarkeit verloren hat. 

Auf Berührung ihrer Innenseite legen sich ferner die Narbenlappen 
verschiedener Pflanzen (Mimulus, Goldfussia, Martynia) zusammen. 


2. Variationsbewegungen in Folge von Licht- und Tem- 
peraturschwankungen. 

262. Die auf Reiz beweglichen Blätter der Leguminosen und Oxali- 
deen, aber auch die Blätter mancher anderer, keine Reizbewegung zeigen- 
den Pflanzen (Marsiliaceen, Phaseolus und andere Papilionaceen) sind für 
Lichtwechsel in der Weise empfindlich, dass jede Verdunkelung und nach- 
folgende Beleuchtung Bewegungen verursacht, welche den durch Reiz her- 
vorgerufenen gleichen und auch durch dieselben Bewegungsorgane ver- 
mittelt werden. So legen sich die Blätter der Mimosa pudica Abends ge- 
nau so zusammen, wie bei stattfindender Berührung und ihre Blättchen 
breiten sich am nächsten Morgen auch in gleicher Weise wieder aus ein- 
ander. 

Die durch Verdunkelung hervorgerufene Zusammenfaltung der Blätter 
wird als Nachtstellung (Schlafstellung), die durch Beleuchtung bewirkte 
Entfaltung als Tagstellung bezeichnet. Die Richtung der Blättchen ist 
in beiden Fällen für die betreffende Art constant, für verschiedene Arten 
aber verschieden. So sind in der Nachtstellung die Blättchen von Mimosa 
und Tamarindus nach vorne und aufwärts, die von Tephrosia caribaea nach 
hinten zusammengelegt; die Blättchen von Phaseolus, Lupinus, Glycyrrhiza, 
Robinia, Oxalis etc. sind abwärts, die von Vicia, Trifolium, Lotus, Lathy- 
rus, Marsilia u. a. aufwärts zusammengeschlagen; aufwärts bewegt sich 
“ der Blattstiel bei Phaseolus, abwärts bei Mimosa. 

263. Die Empfindlichkeit für Lichtreiz ist bei den verschiedenen Arten 
sehr ungleich; bei manchen wirkt schon eine Beschattung. Ebenso ist die 
durch Lichtschwankung bewirkte Bewegung um so energischer, je längere 
Zeit vorher der entgegengesetzte Zustand dauerte. 

Ursache der Bewegung selbst ist auch in diesen Fällen die sich än- 
dernde Gewebespannung in Folge veränderten Turgors der Zellen. Die 
durch Verdunkelung erfolgende Nachtstellung ist aber (gerade entgegen- 
gesetzt: der durch Reiz bewirkten Bewegung ($ 256), mit Zunahme des 
Wassergehaltes, also mit Steigerung des Turgors, — die in Folge der Be- 
leuchtung eintretende Tagstellung mit Wasserverlust, demnach Verminde- 
rung des Turgors verbunden. Dass nun dennoch eine Krümmung des Be- 
wegungsorganes eintritt, liegt darin, dass die Turgescenz sich stets auf 
der einen Seite energischer und rascher ändert, als auf der entgegenge- 
setzten. Nimmt also z. B. in dem Blattstielpolster einer Mimose der 
Wassergehalt mit Verdunkelung in der oberen Hälfte des Parenchyms 
rascher und bedeutender zu, als in der unteren Hälfte desselben, so muss 
die obere Seite des Bewegungsorganes convex, die untere concav werden, 


Spontane Variationsbewegungen. Starrezustände. 149 


das ganze Blatt sich senken; es hebt sich wieder, wenn bei eintretender 
Beleuchtung die obere Hälfte des Polsters mehr Masken abgiebt, als die 
Unterseite, die nun convex wird. 

Wird das Bewegungsorgan unmittelbar von einer Temperaturstei- 
gerung betroffen, so tritt in Folge der entsprechenden Aenderungen im 
Turgor Nachtstellung ein (Oxalis, Phaseolus). Gleichzeitige Steigerung der 
Lichtintensität und Wärme bewirkt eine bald mehr der Tag-, bald mehr 
der Nachtstellung genäherte Lage der Blatttheile, je nachdem die Licht- 
oder Wärmewirkung überwiegt. 


3. Spontane Variationsbewegungen. 


264. Gegenüber den in den $$ 256—263 dargestellten paratonischen 
Variationsbewegungen treten die spontanen nur dann merklich hervor, 
wenn sie mit bedeutenderer Energie ausgeführt werden, wie es z. B. an 
den Seitenblättchen von Hedysarum gyrans der Fall ist. Diese bewegen 
sich mit ihrer Spitze ungefähr im Kreise herum, so dass die Mittelrippe 
etwa eine Kegelfläche beschreibt. Jeder Umlauf dauert 2—5 Minuten, und 
die Bewegung findet sowohl im Finstern, als im Lichte statt, wenn nur die 
Temperatur eine genügend hohe (22—25°) ist. 

Bei den meisten Pflanzen überwiegt jedoch die tägliche periodische 
Bewegung in der Weise, dass sie die spontane verdeckt (Trifolium, Mimosa, 
Oxalis) und diese nur in constanter Finsterniss deutlicher hervortritt. So 
beträgt z. B. an dem Endblättchen von Trifolium pratense der Schwing- 
ungsbogen noch 40—150° in Zeit von 1'/,—4 Stunden. 

Dass derartige Bewegungen mit den vorigen auf gleiche Ursache zu- 
rück zu führen sind, unterliegt wohl keinem Zweifel. Sie kommen wahr- 
scheinlich dadurch zu Stande, dass abwechselnd die eine und die andere 
Hälfte des Bewegungsorganes der entgegengesetzten einen Theil des 
Wassers entzieht, dass also die eine Hälfte des Gewebes um so viel an 
Turgor zunimmt, als die andere verliert, 


4. Vorübergehende Starrezustände der Bewegungsorgane. 


265. Gehen bei periodisch beweglichen und reizbaren Organen die 
äusseren Einflüsse über ein gewisses Maass hinaus, so treten Starrezu- 
stände ein, während welcher keine Bewegung stattfindet. Wird dabei das 
Organ nicht getödtet, so wird dasselbe bei Einführung normaler Verhält- 
nisse wieder beweglich. 

Derartige Zustände können durch zu niedere oder zu hohe Temperatur 
herbeigeführt werden: Kältestarre, bei unter 15°C und Wärmestarre, 
bei über 40°C Lufttemperatur für Mimosa eintretend, um so rascher, je 
weiter diese Grade überschritten werden. Sie treten ein, wenn die Pflanze 
einige Tage nicht begossen wird: Trockenstarre (nur bei Mimosa be- 

obachtet); oder wenn sie einige Zeit im luftleeren oder in einem mit 
_ Sauerstoff, Wasserstoff, Stickstoff, Kohlensäure, Aether- oder Chloroform- 
dämpfen gefüllten Raume verweilt (Mimosa, Staubgefässe von Berberis), 
oder wenn rasch hinter einander stärkere Erschütterungen (Mimosa), oder 
wenn elektrische Ströme (Griffelsäule von Stylidium) einwirken. Dabei 
werden die, Blättchen einer Mimose manchmal geschlossen (Wärmestarre), 
ein andermal bleiben sie völlig geöffnet (Trockenstarre). 


150 Starrezustände. Ungeschlechtliche Fortpflanzung. 


266. Dunkelstarre, die nur an chlorophylihaltigen Organen beob- 
achtet wird, tritt dann ein, wenn die betreffende Pflanze einen oder meh- 
rere Tage in einem dunkelen Raume gehalten wird. Bringt man z. B.eine 
Mimose Abends in einen Dunkelapparat, so treten zwar zunächst mit 
grosser Regelmässigkeit noch Oeffnungs- und Schliessungsbewegungen der 
Blättchen ein, welche Morgens und Abends stattfinden und als Nach- 
wirkungsbewegungen bezeichnet werden. Allein diese werden immer 
schwächer, so dass am zweiten Abend die Blättchen schon nicht mehr zu- 
sammenklappen, am dritten Morgen dieselben sich schon nicht mehr hori- 
zontal legen, bis sie endlich geöffnet stehen bleiben, der Blattstiel fast ho- 
rizontal vom Stamme absteht und nun die Pflanze auch gegen Reiz unem- 
pfindlich ist. Andas Licht gebracht, tritt dann oft erst nach einigen Tagen 
die Beweglichkeit wieder ein. 


7. Die Fortpflanzung. 


267. Die Fortdauer der Pflanzenformen wird in erster Linie dadurch 
mit bedingt, dass sich vom Körper einer Pflanze gewisse Theile loslösen, 
welche im Stande sind, unter günstigen Existenzbedingungen ein selbst- 
ständiges Leben zu beginnen und sich zu einem der Mutterpflanze ähn- 
lichen Individuum zu entwickeln. Da gewöhnlich eine Pflanze mehrere 
oder viele derartige Fortpflanzungsorgane zu erzeugen vermag, SO 
ist mit der Fortpflanzung zugleich auch eine Vermehrung der Individuen 
einer Art verbunden. 


Die verschiedenen Arten der Fortpflanzung lassen sich in ungeschlecht- 
liche und geschlechtliche unterscheiden. 


268. Die ungeschlechtliche (asexuelle) Fortpflanzung ist 
dadurch charakterisirt, dass der sich von der Mutterpflanze ablösende Theil 
ohne Mithilfe eines anderen Organes sich zu einerneuen Pflanze entwickelt. 
Dieses wird bei einer sehr grossen Anzahl von Pflanzen in der verschie- 
densten Weise erreicht. Manche Pflanzen zeichnen sich dadurch aus, dass 
ihre Stämme von hinten her absterben und verwesen und dass in Folge 
dessen die Verzweigungen derselben zu isolirten Pflanzen werden (Moose 
— viele Rhizome und kriechende Stengel — Ausläufer). Von anderen 
Pflanzen lassen sich abgeschnittene Zweige als Stecklinge behandeln und 
zu neuen Individuen erziehen ($ 112 — Weiden, Pappeln, viele Zierpflan- 
zen); oder Zweige entwickeln sich als Absenker, wenn sie noch in Ver- 
bindung mit der Mutterpflanze in die Erde hinabgebogen und erst abge- 
schnitten werden, nachdem sie sich bewurzelt haben (Nelken). Die schon 
im $ 134 (S. 88) erwähnten Brutknospen gehören ebenfalls hierher. 
Dieselben sind nicht allein den Gefässpflanzen eigenthümlich, sondern bil- 
den sich auch bei zahlreichen Moosen. Ebenso erzeugen Adventiv- 
knospen ($ 137) sehr häufig neue Individuen, besonders dann, wenn sie 
sich in Wurzeln entwickeln, oder wenn ihre Bildung in Blättern durch ge- 
eigsnete Behandlung veranlasst wird (Begonien-Zucht der Gärtner). 

Bei den Flechten lösen sich aus dem Thallus ganze Gruppen von Goni- 
dien, von einer Anzahl Pilzhyphen umsponnen, als die später zu beschrei- 
benden sogenannten Soredien ($ 363) los, um unter günstigen Vegetationsbe- 
dingungen zu einem neuen Flechtenthallus heranzuwachsen. Manche der 


Ungeschlechtliche und geschlechtliche Fortpflanzung. 151 


niedrigst organisirten einzelligen Thallophyten endlich vermehren sich nur 
durch einfache Theilung der Zelle. 

Die bis jetzt erwähnten Arten der ungeschlechtlichen Fortpflanzung 
werden auch wohl als vegetative Vermehrung bezeichnet. 

269. Ihnen gegenüber steht dann eine ungeschlechtliche Fortpflanzung 
im engeren Sinne, welche durch Erzeugung von Sporen, Brutzeilen und 
Schwärmzellen erfolgt, wie sie nur bei den Kryptogamen beobachtet 
werden. | 

Die Sporen sind meistens einzelne Zellen, selten Gruppen von weni- 
gen Zellen (manche Pilze und Flechten). Sie entwickeln sich durch ver- 
schiedene Art der Zellbildung im Innern anderer Zellen (wie z. B. in den 
sogenannten Schläuchen der Ascomyceten) oder kapselartiger Organe (Spo- 
rangium der Farne — Sporogonium der Moose), seltener durch Sprossung 
oder Abschnürung ($ 56) an eigenthümlich gestalteten Zellen an der Ober- 
fläche oder in Höhlungen sogenannter Fruchtkörper (Basidiomyceten). Immer 
bezeichnet ihr Auftreten das Ende eines bestimmten Entwickelungsab- 
schnittes, einer Generation im Leben der betreffenden Pflanze, ihre weitere 
Entwickelung den Beginn einer zweiten Generation. 

Die Brutzellen sind ebenfalls nur in der Minderzahl der Fälle kleine 
Zellenkörper, meistens auch einzelne Zellen, welche durch Sprossung und 
Abschnürung (Conidien der Pilze etc.), seltener im Inneren von Mutterzellen 
(Mucor, Florideen) gebildet werden. Sie erzeugen durch ihre Keimung 
immer wieder nur die betreffende Generation, der sie entsprossen 
waren. Von den Brutknospen sind sie nicht immer strenge zu unterschei- 
den, da zwischen ihnen und diesen Bindeglinder. existiren (Lebermoose). 

Als Schwärmzellen (Schwärmsporen) werden bewegliche Primordial- 
zellen ($ 7) bezeichnet, welche sich selbstständig mit Hülfe von Plasma- 
wimpern bewegen ($ 13). Sie finden sich bei einer grossen Anzahl von 
Algen und bei einzelnen Pilzen (z. B. Saprolegnieen) und erzeugen auch 
anmittelbar wieder die Generation, aus der sie entstanden waren. 

270. Das Wesen der geschlechtlichen (sexuellen) Fortpflan- 
zung spricht sich darin aus, dass bei ihr zwei Zellen in Wechselwirkung 
treten müssen, um eineneue entwickelungsfähige Zelle zu erzeugen, während 
jede der beiden Geschlechtszellen für sich allein sich nicht weiter zu ent- 
wickeln vermag. 

Nur bei den niedrigst organisirten Thallophyten existirt eine geschlecht- 
liche Fortpflanzung nicht. Wo sie zum ersten Male auftritt, sind es im 
Wesentlichen gleich gestaltete, meistens gleich grosse und sich beider Ver- 
einigung ganz gleich verhaltende Zellen, welche die Befruchtung ausführen, 
zuerst Schwärmzellen (Pandorina), dann unbewegliche Zellen (Spirogyra), 
wie sie uns in der Classe der Zygosporeen entgegentreten. 

In den allermeisen Fällen jedoch sind die als männlich und weiblich 
bezeichneten Geschlechtszellen von ungleicher Gestalt und auch ungleicher 
Grösse, oder sonst ungleicher Beschaffenheit. 

271. Bei den hierher gehörenden Kryptogamen ist die immer un- 
bewegliche weibliche Zelle stets grösser, als die sich mit ihr vereinigende 
männliche. Die weibliche Zelle ist ferner meistens ein nacktes Ei, das in 
der sie erzeugenden aber sich öffnenden Zelle eingeschlossen bleibt, selten 
vor der Befruchtung ausgestossen wird (Fucaceen); selten ist sie eine mit 


152 _Geschlechtliche Fortpflanzung. Parthenogenesis. 


Membran versehene Zelle (Florideen, sowie die in neuerer Zeit in Bezug 
auf ihre sogenannten Geschlechtsorgane wieder angezweifelten Ascomyceten 
und Basidiomyceten). Die männlichen Zellen sind in der Regel hautlose 
Spermatozoiden und in den meisten Fällen mit Hülfe von Plasma- 
wimpern frei beweglich; wenn ihnen die Wimpern fehlen, werden sie 
passiv dem weiblichen Organe entgegengeführt (Florideen). In anderen 
Fällen sind sie unbeweglich und von einer Membran umgeben; sie wachsen 
zum weiblichen Organe hin und senden in dieses zur Eizelle einen die 
Uebertragung des Befruchtungsstoffes vermittelnden Fortsatz (Peronospo- 
reen, Saprolegnieen). Die sonstigen Eigenthümlichkeiten der Sexualorgane 
der Kryptogamen sollen bei den einzelnen Ordnungen und Familien weiter 
erörtert werden. 

272. In der Gruppe der Phanerogamen ist das gegenseitige Ver- 
hältniss der beiderlei Geschlechtszellen einin allen Abtheilungen mehr über- 
einstimmendes., Das Ei liegt als nackte Zelle unbeweglich im Embryosacke 
der Samenknospe, die nur in seltenen Fällen ohne weitere Umhüllung ist, 
d. h. nicht von einem Fruchtknoten umschlossen wird (Gymnospermen). 
Die mit derber Membran versehene männliche Zelle, das Pollenkorn, 
wird passiv der Narbe des weiblichen Organes (Angiospermen), seltener 
sofort der Mikropyle der Samenknospe (Gymnospermen) zugeführt. Hier 
entwickelt sie durch Auswachsen einer innersten zarten Membranlamelle 
den Pollenschlauch, der mit ‚seiner Spitze bis zur Eizelle hinwächst 
und auf diese seinen befruchtenden Inhalt überträgt. 

273. Da keine der beiden Geschlechtszellen für sich allein weiter ent- 
wickelungsfähig ist, d. h. da aus keiner für sich allein ein neues Individuum, 
eine neue Pflanze entsteht, wohl aber eine solche von der weiblichen Zelle 
erzeugt wird, wenn beide in Wechselwirkung treten, so darf man annehmen, 
dass durch die männliche Zelle der weiblichen ein befruchtender Stoff zu- 
geführt wird, welcher eben in der weiblichen Zelle einen neuen Entwicke- 
lungsprocess anregt. Eine directe Vereinigung der Plasmamassen der Ge- 
schlechtszellen wurde bei manchen Algen (Conjugaten, Oedogonium, 'Vau- 
cheria) und bei Farnen beobachtet. Bei den Saprolegnieen wird der Plas- 
mainhalt des männlichen Organes zwischen die Eizellen des weiblichen ent- 
leert, so dass eine Vermischung beider stattfinden kann, und in den Fällen, 
wo eine der- beiden Geschlechtszellen von einer geschlossen bleibenden 
Membran umgeben ist, darf gewiss auf eine Wechselwirkung auf diosmo- 
tischem Wege geschlossen werden. 

Bei den meisten Pflanzen veranlasst die Befruchtung nicht allein die Ent- 
wickelung des Embryo aus der Eizelle; sie ruft auch am weiblichen Or- 
gane weitere Veränderungen hervor, die ohne sie gewöhnlich nicht ein- 
treten, wie die Bildung der Frucht und des Samens bei den Phanero- 
gamen u. S. w. | 

274. Nur in wenigen Fällen wird eine Weiterentwickelung der Eizellen 
beobachtet, auch ohne dass eine Befruchtung eingetreten wäre: Partheno- 
genesis. Die einzig sicheren derartigen Beispiele sind nur bei Kryptogamen 
und zwar bei Chara crinita und Saprolegnieen bekannt. Der Mangel der 
Befruchtung beruht hier auf völliger Unterdrückung der männlichen Organe 
an der monöcischen Pflanze. Bei den Saprolegnieen tritt diese bei fortge- 
setzter Cultur unter allmäliger Verkleinerung der Pflanzen ein, und ihre 


Generationswechsel. Systematik. 153 


parthenogenetisch entwickelte Dauerspore keimt nach kürzerer Ruheperioder 
als die aus der befruchteten Eizelle hervorgegangene. 

275. Die Erzeugung von Sporen und Geschlechtszellen ist zumal bei: 
den höher organisirten Kryptogamen mit einem Generationswechsel 
verbunden: die gesammte Entwickelung sondert sich in zwei Abschnitte in 
der Weise, dass der eine mit der Entwickelung der Geschlechtsorgane 
schliesst, der zweite mit der Weiterentwickelung der befruchteten Eizelle 
beginnt und mit der Erzeugung von Sporen endet. Beiden Moosen geht aus 
der Spore ein meist fadenförmiges, aus verzweigten Zellenreihen bestehendes. 
Gebilde, der Vorkeim, hervor, an welchem sich durch Knospenbildung das 
beblätterte Moospflänzchen entwickelt. Dieses producirt die als Archegonien 
und Antheridien bezeichneten Geschlechtsorgane. Die befruchtete Eizelle 
des Archegoniums aber erzeugt nun einen Embryo, das Sporogonium, in 
welchem wieder die den Vorkeim entwickelnden Sporen herangebildet werden, 

Bei den Farnen entstehen die sporenerzeugenden Sporangien auf der 
beblätterten Pflanze, die Geschlechtsorgane auf dem blattartigen Vorkeime. 
Letzterer entspricht als Geschlechtsgeneration dem Vorkeime sammt der be- 
blätterten Moospflanze, das entwickelte Farnkraut als geschlechtslose Gene- 
ration dem Sporogonium der Moose, 

Bei den höher entwickelten Gefässkryptogamen wird der Generations- 
wechsel mehr und mehr verwischt, bis er bei den Phanerogamen sich 
schliesslich auf die Ausbildung eines eigenthümlichen Gewebes im Embryo- 
sacke der Samenknospe, des Endosperms, beschränkt. 

Auch in der Gruppe der Thallophyten tritt oft ein Generationswechsel, 
zumal bei manchen Formen, mehr oder weniger scharf hervor. 


IV. Abschnitt. 


Die Gruppen des Pflanzenreiches und 
Ihre natürlichen Familien. 


276. Gestützt auf morphologische und die in den 8$ 267-275 kurz er- 
örterten Verhältnisse der Fortpflanzung, bringt man zur Zeit die gesammten 
Pflanzen in vier grosse Gruppen unter, die sich durch folgende Merkmale 
charakterisiren. 

J. Gruppe. Thallophyta. Lagerpflanzen. Pflanzen ohne Glie- 
derung in Axe und Blatt, ohne Wurzeln, ohne Fibrovasal- 
stränge, zum Theil auch ohne Generationswechsel. 

II. Gruppe. Muscineae. Moose. An einem aus der Spore sich 
entwickelnden Vorkeime oder direct aus der Spore entsteht 
die mit wenigen Ausnahmen in Axe und Blätter gegliederte, 
aber niemals Wurzeln und Fibrovasalstränge besitzende 
Pflanze, welche die Geschlechtsorgane trägt. Aus der be- 


4154 Thallophyten. 


fruchteten Eizelle geht das die Sporen erzeugende Sporo- 
gonium hervor. 

HI. Gruppe. Cryptogamae vasculares. Gefässkryptogamen. Aus 
der Spore entsteht der die Geschlechtsorgane tragende Vor- 
keim (das Prothallium). Die befruchtete Eizelle entwickelt 
sich zu der mit Fibrovasalsträngen versehenen, in 
Stamm, Blätter und Wurzeln gegliederten, sporenerzeu- 
genden Pflanze. 

IV. Gruppe. Phanerogamae. Samenpflanzen. Die mit Fibro- 
vasalsträngen versehene, in Wurzeln, Stamm und Blätter 
gegliederte Pflanze erzeugt aus derin der Blüthe entwickel- 
ten Samenkospe und deren Eizelle in Folge der Befruchtung 
den Samen, welcher einen mehr oder weniger entwickelten 
Embryo enthält, der sich bei der Keimung zur neuen Pflanze 
weiterbildet. 


I. Gruppe. 


Die Thallophyten. 


277. Der Körper der Thallophyten ist ein Thallus, der bei den nie- 
«dersten Formen der Protophyten mit der einzelnen Zelle identisch ist, bei 
etwas höher entwickelten Gliedern der Gruppe aus einer einfachen oder 
verzweigten Zellenreihe oder einer Zellenscheibe besteht, bei noch anderen 
Formen einen vielzelligen, oft mächtigen Gewebekörper bildet. Eine Son- 
derung in Wurzel, Stamm und Blatt im Sinne der höheren Pflanzen fehlt, 
doch tritt oft beiden vollkommeneren Thallophyten (Fucaceen, Florideen etc.) 
eine Gliederung des Thallus ein, welche der Wurzel, dem Stamm und den 
Blättern habituell gleichende Organe liefert. Bei den Caulerpen wird diese 
Differenzirung sogar von der einzelnen Zelle durchgeführt. 

278. Die früher gebräuchliche Eintheilung der Thallophyten in Algen, 
Flechten und Pilze ist als unhaltbar in neuerer Zeit aufgegeben worden, 
da sich die Flechten als auf Algen schmarotzende Pilze erwiesen haben, 
für die Pilze aber nur der Mangel des Chlorophylis als einziges, völlig un- 
zulängliches Unterscheidungsmerkmal gefunden werden konnte, Die Pilze 
sind daher Parasiten oder Saprophyten ($ 41). Sie vegetiren an der ÖOber- 
fläche oder im Inneren ihres Substrates mit einem Mycelium, das in den 
selteneren Fällen aus einer verzweigten schlauchförmigen Zelle, meistens 
aus vielfach verzweigten Zellenreihen besteht, bei höheren Formen auch. 
wohl aus solchen Zellenreihen zusammengesetzte bindfadenartige oder 
plattenförmige, verzweigte Stränge bildet. Wo das Mycelium in den Inter- 
cellularräumen oder an der Oberfläche einer Nährpflanze wuchert, werden 
gewöhnlich besondere, als Haustorien bezeichnete Aeste von demselben in 
die Zellen gesendet, um aus diesen die Nährstoffe aufzunehmen. In anderen 
Fällen werden die Zellen selbst von dem Mycelium durchwachsen und da- 
durch zerstört. 

279. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung fällt bei den niedersten 
Formen als oft einzige Fortpflanzungsweise mit der Zelltheilung zusammen. 
Bei einer grossen Anzahl von Algen, selten bei Pilzen, wird sie ferner 
durch Schwärmzellen (Schwärmsporen) vermittelt, welche einzeln oder zu 


Thallophyten. 155 


mehreren oder vielen aus dem Plasma einer vegetativen Zelle durch Ver- 
jüngung oder Theilung entstehen und durch eine in der Zellwand sich bil- 
dende ÖOeffnung ausschwärmen. Sie sind Primordialzellen von meistens 
birnenförmiger Gestalt, bei den Pilzen ganz farblos, bei den Algen mit 
Ausnahme des farblosen Vorderendes grün oder grünbraun (selten roth) 
gefärbt und häufig noch mit einem im vorderen Theile liegenden rothen 
Pigmentflecke, sowie mit einer oder zwei contractilen Vacuolen ($ 11) ver- 
sehen. Die Bewegung der Schwärmzelle wird durch Plasmawimpern ($ 13) 
vermittelt, welche am Vorderende entweder einzeln (Euglena) oder zu 
zweien (die meisten Algen, z. B. Pandorina — Fig. 53 b, c), vieren (Ulva) 
oder zu vielen in einem Kranze (Oedogonium — Fig. 12 b) sitzen, bei an- 
deren die ganze Oberfläche bedecken (Vaucheria). Bei der Bewegung rotirt 
die Schwärmzelle um ihre Axe. Die früher auf die Lichtwirkung bezogene 
Bewegung ganzer Schwärmzellenmassen in grösseren Wassergefässen hängt 
mit Wasserströmungen zusammen, die in Folge von Temperaturdifferenzen 
entstehen. Nach kurzer Zeit umgiebt sich die zur Ruhe kommende und ab- 
rundende Schwärmzelle mit einer Membran und keimt dann zur neuen 
Pflanze aus (Fig. 12 c auf S. 28). 

Organe der ungeschlechtlichen Fortpflanzung sind ferner Brutzellen, 
welche bei den Algen seltener (Florideen), bei den Pilzen fast allgemein 
vorkommen und hier als Conidien bezeichnet werden. Letztere entstehen 
fast durchgängig durch Sprossung und Abschnürung an der Spitze von 
manchmal eigenthümlich gestalteten Myceliumästen (Fig. 75a, b;80 A)und wach- 
sen nach kurzer Zeit zu einem neuen Mycelium aus (Fig. 62 b, c), oder erzeu- 
gen in selteneren Fällen aus ihren Plasmainhalte Schwärmzellen (Fig. 65c). 

280. Mannigfaltiger gestaltet sich der Vorgang der geschlechtlichen 
Fortpflanzung bei den Thallophyten und .auf ihn stützt sich auch im Wesent- 
lichen die Eintheilung derselben in vier Classen. Wie in anderen Gruppen, 
so ist aber auch hier das natürliche System ein sehr unvollkommenes, da 
die Entwickelungsgeschichte so vieler Formen noch unbekannt ist; es muss 
daher die ganze Anordnung der Familien als eine sehr provisorische be- 
trachtet werden. 

Die vier Classen charakterisiren sich folgendermaassen: . 

I. Classe. Protophyta Sexualorgane sind nicht vorhanden. 

II. Classe. Zygosporeae. Die sexuelle Fortpflanzung geschieht durch 
Copulation (Conjugation) meist zweier (nur beiden Schleimpiizen zahlreicher) 
beweglicher oder unbeweglicher Zellen von gleichartiger Beschaffenheit. 
Das Product dieser geschlechtlichen Vereinigung ist die Zygospore, welche 
nach längerer Ruhe entweder Brutzellen oder Schwärmzellen entwickelt 
oder direct zur neuen Pflanze auswächst. Bei den Schleimpilzen wird 
durch die Conjugation das Plasmodium und aus diesem der Fruchtkörper 
mit Sporen erzeugt. 

III. Classe. Oosporeae. Die beiden wesentlich verschiedenen Geschlechts- 
zellen werden als Oogonium (weiblich) und Antheridium (männlich) be- 
zeichnet. In dem Oogonium entstehen eine oder mehrere Eizellen, welche 
von den im Antheridium entwickelten frei beweglichen Spermatozoiden oder 
dadurch befruchtet werden, dass ein Fortsatz des Antheridiums in das 
Oogonium hineinwächst und hier entweder sich nur der Eizelle anlegt, oder 
seinen befruchtenden Plasmainhalt zwischen die Eizellen entleert. Das 


156 Protophyta. Palmellaceae. 


befruchtete Ei erzeugt entweder Schwärmzellen oder direct eine neue 
Pflanze. 

IV.Classe. Carposporeae. Durch die Wechselwirkung der beiden ungleichen 
Geschlechtsorgane entsteht aus dem weiblichen derselben ein mehr oder 
minder vollkommen ausgebildeter Fruchtkörper (Sporenfrucht — Sporo- 
carpium), in dem oder an welchem die Sporen erzeugt werden. 

Eine Anzahl von Ordnungen und Familien, von denen man die Be- 
fruchtung nicht kennt, oder bei der sie angezweifelt wird (höhere Pilze), 
muss vorläufig in dieses System da eingereiht werden, wo sonstige Ver- 
wandtschaftsverhältnisse annähernd den passendsten Platz bestimmen. 


I. Classe. Protophyta. 


281. Thallophyten von sehr einfachem Bau, aus einzeln oder in Fa- 
milien lebenden Zellen oder Zellenreihen bestehend, bilden diese Classe, 
Die Zellhaut ist sehr häufig gallertartig und geschichtet, oft sogar in eine 
structurlose Gallerte aufgelöst. Der Zelleninhalt ist farbloses oder grün 
oder blaugrün gefärbtes Plasma. Die Vermehrung findet meistens durch 
Theilung der Zellen, seltener ausserdem durch Bildung von Schwärmzellen 
oder unbeweglichen Brutzellen, oder bei den höchstorganisirten Formen 
noch durch Entwickelung sporenartiger Zellen statt. Greschlechtliche Fort- 


pflanzung ist unbekannt. 

282. Die Protophyten leben im Wasser, oder an feuchten Orten, einige pseudoparasitisch 
in verschiedenen Pflanzen. Die chlorophylllosen Formen kommen auf der Oberfläche orga- 
nischer Körper oder in Flüssigkeiten vor, welche organische Verbindungen gelöst enthalten, 
deren Zersetzung sie veranlassen, Die hierher gehörenden Familien lassen 'sich etwa fol- 
gendermaassen zusammenstellen. r 

I. Chlorophylihaltige Formen (Algen). 

A. Plasma durch reines Chlorophyll grün gefärbt: Chlorophyllophyceae. Einzige 
Familie: Palmellaceae. 
B. Plasma durch das Zusammenvorkommen von reinem Chlorophyll und Phycocyan 
blaugrün gefärbt: Cyanophyceae. 
1. Zellen einzeln oder in verschieden gestalteten Familien lebend: Chroococ- 
caceae. 
2. Zellen zu Fäden aneinander gereiht. 
a. Fäden perlschnurartig: Nostocaceae. 
b. Fäden peitschenförmig: Rivulariaceae. 
c. Fäden cylindrisch, einfach: Oscillariaceae. 
d. Fäden cylindrisch, verzweigt: Scytonemaceae. 

II. Chlorophylifreie Formen (Pilze). 

A. Vermehrung durch Theilung der Zellen: Schizomycetes. Familie: Batteri- 
aceae. 

B. Vermehrung durch Sprossung und Brutzellen: Saccharomycetes. Familie: Sac- 
charomycetes. 


I. Reihe. Chlorophyllhaltige Formen (Algen). 


1. Ordnung. Chlorophyllophyceae. 
283. Das Zellenplasma ist durch Chlorophyl! rein grün gefärbt. 


Familie 1. Palmellaceae. Die hierher gehörenden Formen sind. stets einzellige 
Algen, welche entweder einzeln, oder in Familien beisammen leben. Ihre früher zahl- 
reichen Gattungen sind zum Theil als Ruhezustände höherer Algen erkannt worden, so 
z. B. Pleurococcus (Fig. 5la—d) als eine Form der zu den Pandorineen gehörenden Chlami- 
domonas ($ 295); vielleicht dürften später noch mehr Mitglieder dasselbe Schicksal 
theilen. Andere Gattungen entsprechen in Form und Lebensweise Gattungen der Cyano- 


Chroococceaceae Nostocaceae. 157 


phyceen ($ 284—288). So ist gewissermassen Gloeocystis eine chlorophylihaltige Gloeocapsa ; 
Dietyosphaerium ahmt die Gattung Coelosphaerium, Oocardium die Gattung Rivularia, 
Tetraspora die Gattung Nostoc nach. — Die Gattungen werden zum Theil nach den bei 
der Z elltheilung befolgten Richtungen des Raumes, ferner nach der Beschaffenheit der Mem- 
branen unterschieden. Bei einigen derselben (Gloeocystis, Apiocyst is) kennt man 
Fortpflanzung durch Schwärmzellen. Cystococcus humicola ist eine der gewöhnlichsten 
Gonidienformen im Thallus der Laub- und Krustenflechten. 


2. Ordnung. Cyanophyceae. 


284. Sämmtliche hierher gehörenden Algen zeichnen sich durch das 
Vorkommen eines blauen (seltener violetten oder purpurrothen), in. Wasser 
löslichen und cearminroth fluorescirenden, in Alkohol und Aether unlöslichen 
Farbstoffes (Phycocyan, Phycochrom) im Plasma aus, der mit dem Chloro- 
phyli zusammen letzterem eine meist spangrüne, blaugrüne oder bräunlich- 
grüne Färbung ertheilt, und der aus seiner Lösung durch Alkohol, Säuren 
und Metallsalze als blaue, durch Kali und Ammoniak als farblose Gallerte 
gefällt wird. 

285. (Fam. 2.) Chroococcaceae, Einzeln oder in Familien im 
Wasser und an feuchten Orten lebende einzellige Algen, deren Gallert-Mem- 
branen entweder geschichtet oder zu structurlosen Schleimlagern zusam- 
mengeflossen sind. 

Chroococcus: Zellen kugelig, mit dünner Membran, sich nach allen drei Richtungen 
des Raumes theilend, einzeln oder in kleine kugelige oder würfelförmige Familien vereinigt. 
— Gloeocapsa: wie vorige Gattung,$aber die Familien mit dicken, wiederholt in einander 
geschachtelten Gallertmembranen (Fig. 51 e—h). Man kennt sporenartige, mit warziger oder 
stacheliger Membran umgebene Fortpflanzungszellen, die durch Theilung eine neue Colonie 
erzeugen. — Aphanocapsa: eine Gloeocapsa mit zu structurloser Gallerte zusammen- 
Niessenden Membranen. — Coelosphaerium: in einer kugeligen Gallertmasse liegen die 


sich nur nach zwei Richtungen theilenden Zellen zu einer hohlkugeligen Familie vereinigt. 
deren einzelne Zellen durch vom Mittelpunkte der Colonie ausstrahlende, wiederholt ga- 
Fig. Bf belig verzweigte, dichtere Gallertstränge 
verbunden sind. — Merismopedia: 
die sich übers Kreuz theilenden kuge- 
ligen Zellen bilden in einer structur- 
losen Gallertmasse tafelförmige Fami- 
lien. — Gloeothece: cylindrische 
Zellen sich nur in einer Richtung 
theilend, sonst wie Gloeocapsa. 
Chroococeus und Gloeocapsa kom- 
men als Gonidien namentlich bei 
manchen Gallertflechten vor. 


286. (Fam. 3.) Nostoca- 
ceae. In einer im Wasser 
schwimmenden oder auf feuch- 
ter Erde lebenden, verschieden 
gestalteten, meistens structur- 
losen Gallerthülle liegen (viel- 
fach gewundene) Fäden aus klei- 
nen, kugeligen, perlschnurartig 
aneinander gereihten Zellen, 


Fig. 51. a—d. Die früher als Pleurococcus beschriebenen Ruhezustände 
von Chlamydomason in verschiedenen Zuständen der Theilung. e—h. Eine 
Gloeocapsa in verschiedenen Stadien der Theilung. i. Stück vom Umfange 
einer Nostoccolonie. — k. Rivularia. — e. Stück einer Oscillaria. — Vergr. 240. 


158 Nostocaceae, ÖOscillariaceae. Rivulariacese., 


zwischen denen sich in gewissen Abständen etwas grössere Zellen mit dicke- 
rer Membran und gewöhnlich gelblichem Inhalte (Grenzzellen, Heterocysten) 
finden. Die Vermehrung der Zellen findet durch Theilung senkrecht zur 
Längsaxe des Fadens statt. Die Grenzzellen entstehen aus gewöhnlichen 
Zellen durch stärkeres Wachsthum, theilen sich aber nicht. Andere vege- 
tative Zellen gestalten sich zu dickwandigen, warzigen, mit Oeltröpfchen 
im Inhalte versehenen Sporen um, die nach erfolgtem Austrocknen durch 
Austritt des Inhaltes durch die reissende Membran und durch wiederholte 
Theilung desselben einen neuen Faden bilden, dessen Gallerthülle aus den 
quellenden Zellmembranen hervorgeht. 

Die Gattung Nostoc (Fig. 5li) vermehrt sich ausser durch Sporen noch dadurch, dass 
aus der sich verflüssigenden Gallertmasse die zwischen den Grenzzellen liegenden Faden- 
stücke in Folge schlängelnder Bewegung herauskriechen, so dass nur die Grenzzellen zu- 
rückbleiben. Die Zellen jedes Fadens strecken sich dann in die Breite, theilen sich wieder- 
holt parallel der Längsaxe und die entstandenen Fäden legen sich mit ihren Enden zw 
einem einzigen gewundenen, nun die Gallerthülle ausscheidenden Faden an einander, in 
welchem dann einzelne Zellen zu Grenzzellen werden. Nostoc-Colonien trifft man häufig 
pseudoparasitisch in Intercellularräumen und Hohlräumen des Gewebes anderer Pflanzen 
(Wurzeln von Cycas, Stamm von Gunnera; im Gewebe von Laub- und Lebermoosen sind sie: 
oft als Brutknospen derselben beschrieben worden). Nostoc liefert ferner die Gonidien für 
eine grosse Anzahl von Gallertflechten, für Pannaria, Peltigera canina etc. — Andere Gat- 
tungen sind Cylindrospermum, Anabaena u. s. w. 

287. (Fam. 4) Oscillariaceae. Cylindrische, unverzweigte Fäden, 
welche in hinter einanderliegende scheibenförmige Zellen getheilt sind, 
deren Querscheidewände häufig zu fehlen scheinen (Fig. 51l). Diein Form 
einer sehr steilen Schraube gewundenen Fäden zeigen langsame Bewegung 
und liegen oft einzeln in zarten Gallertscheiden oder zu vielen in Gallert- 
häuten. 

Bewohner des Wassers oder feuchterOrte. Gattungen sind Oscillaria, Phormidium, Beg- 
giatoa (mit farblosem Plasma, auf verwesenden Pflanzentheilen im Wasser lebend). 

288. (Fam. 5.) Rivulariaceae. In einer im Wasser frei schwim- 
menden oder angewachsenen, bis nussgrossen Gallertmasse liegen radien- 
artig geordnete, peitschenförmige, gegliederte Fäden, deren Basis von einer 
Grenzzelle (Basilarzelle) eingenommen wird, deren Endzellen sich allmälig 
verlängern und haarartig verschmälern (Fig. 5l k). Die Fäden verlängern 
sich durch Quertheilung ihrer Zellen und vermehren sich dadurch, dass- 
eine untere Gliederzelle zur neuen Grenzzelle wird und das unter dieser- 
gelegene Fadenstück sich durch Theilung und Verschmälerung seiner End- 
zellen zu einem vollständigen Faden gestaltet, der sich neben dem Schwester- 
faden hinausschiebt. 

Die Ueberwinterung geschieht durch Sporen. Die der Grenzzelle zunächst liegende- 
Gliederzelle jedes Fadens wächst zu einer eylindrischen, derbwandigen Zelle (dem Manu- 
brium) aus, welche 10—14 mal so lang als breit ist, von einer Gallertscheide umgeben wird. 
und so die allein während des Winters übrig bleibende Spore darstellt. In dieser theilt. 
sich im nächsten Frühjahre der Inhalt in zunächst 4—8 cylindrische, einen Faden bildende 
Zellen, die sich weiter durch Zweitheilung vermehren, 'sich dann. abrunden und dabei den. 
Waden um so dünner und länger werden lassen, je mehr sie sich theilen. Gleichzeitig wirdi 
die Manubriummembran gestreckt, endlich ein oberes kappenförmiges Stück derselben ab- 
gestossen, der junge, aus 120—150 Zellen bestehende Keimfaden kriecht heraus und seine 
beiden Enden spitzen sich haarförmig zu. Dann zerfällt er in 5—7 Stücke, von denen jedes. 
sich durch Verschmälerung seines einen Endes und Bildung der Grenzzelle am anderen. 
Ende in einen Rivulariafaden umgestaltet und so mit den übrigen die erste kleine, bereits- 


mit einer Gallerthülle sich umgebende Colonie bildet. 
Rivularien bilden die Gonidien der Flechtengattung Lichina, 


we. 


Sceytonemaceae. Bacteriaceae. 15% 


289. (Fam. 6.) Scytonemaceae. dGegliederte und verzweigte, im. 
dicke Gallertscheiden eingeschlossene Fäden, die bei einzelnen Gattungen 
(Sirosiphon) in den älteren Theilen aus mehreren neben einander gelegenen. 
Zellenreihen bestehen. 


Die geschichteten Gallertscheiden sind bei manchen Gattungen von sehr eigenthüm-- 
licher Gestalt. Bei Scytonema bilden sie am fortwachsenden Zweigende langgezogene, 
bei Arthrosiphon sehr kurze, in einander geschachtelte Trichter; bei Schizothrix sind. 
sie von der Mündung aus in fadenförmige Fetzen zerschlitzt. Sirosiphon stellt gewisser 
maassen in einer verzweigten Gallertscheide liegende Colonien von Gloeocapsa dar. — 
Manche Gattungen bilden Flechtengonidien, so Sirosiphon die von Ephebe und Spilonema,- 
Scytonema die von Heppia- und Pannaria-Arten u. s. w. 


II. Reihe. Chlorophylifreie Formen (Pilze). 


3. Ordnung. Schizomycetes. 


290. Aeusserst kleine, sich nur durch Zelltheilung- 
vermehrende, einzellige Protophyten, die entweder ein- 
zeln leben und dann gewöhnlich eine lebhafte Bewegung 
zeigen, oder welche colonienweise in Gallertmassen ein- 
gebettet liegen (Zoogloea-Formen), die durch Quellung 
der Membranen entstehen und gewöhnlich schon mit. 
blossem Auge als schleimige Flocken oder Tropfen er- 
kennbar sind. Sie bewohnen Flüssigkeiten oder fäul- 
nissfähige organische Stoffe, in denen sie Zersetzungen. 
und damit Gährung oder Fäulniss bewirken. 

291. (Fam. 7.) Bacteriaceae. Die Zellen thei-- 


len sich nur nach einer Richtung. 
Man unterscheidet folgende Gattungen: 


1. Zellen kugelig: Sphaerobacteria oder Kugelbacterien. Gattung: Micrococcus: 
(Fig. 52a). 

2. Zellen kurz-cylindrisch: Microbacteria oder Stäbchenbacterien. Gattung :- 
Bacterium (Fig. 52b). 

3. Zellen fadenförmig: Desmobacteria oder Fadenbacterien. 
a. Fäden gerade: Bacillus (Fig. 52c). 
b. Fäden wellig gebogen: Vibrio (Fig. 52 d, e). 

4, Zellen schraubig gewunden: Spirobacteria oder Schraubenbacterien. 
a. Mit flexiler und langer, eng gewundener Schraube: Spirochaete. 
b. Mit starrer, kürzerer und weitläufigerer Schraube: Spirillum (Fig. 52 f). 


Manche Arten der Gattung Micrococcus erzeugen in ihrem Plasma rothe, blaue; 
violette, grüne oder gelbe Farbstoffe, die im Wasser löslich oder unlöslich sind (M. prodi-- 
giosus als Urheber „blutender Kartoffeln, Hostien“ ete.), andere erregen Gährung (M. ureae,, 
Harnferment), noch andere werden (vielfach wohl mit Unrecht) als Ursache gewisser Krank- 
heiten (Diphtheritis, Pocken etc.) angesehen. Bacterium Termo ist das wichtigste- 
Ferment der Fäulniss; andere Arten der Gattung erzeugen auch Farbstoffe („gelbe und. 
blaue Milch“). Bacillus Anthracis erzeugt den Milzbrand. Spirillum volutans,. 
die grösste Form, besitzt an jedem Ende der Zelle eine lange bewegliche Wimper. — 
Sarcina ist ein im Magen verschiedener Thiere lebender Schizomycet, der sich durch. 
übers Kreuz erfolgende Theilung seiner Zellen vermehrt, 


Fig. 52. a Micrococeus prodigiosus — b Bacterium Lineola, einfach: 
und getheilt. — c Bacillus Ulna, ein aus vier Zellen gebildeter Faden. — 
d und e Vibrio Rugula, einfach und in Theilung. — f Spirillum volutans, 
— Nach Cohn. Vergr. 650. 


160 Saccharomycetes. Zygosporeae, 


4. Ordnung. Saccharomycetes. 


292. (Fam. 8.) Saccharomycetes (Hefepilze). Eiförmige oder spin- 
delförmige, mit zarter Membran und von Vacuolen und Fetttröpfchen durch- 
setztem Plasma versehene Zellen, welche sich durch Sprossung ($ 56, Fig. 
12 f und g auf S. 28) vermehren und oft Sprosscolonien bilden, wenn die 
wiederholt sprossenden Tochterzellen noch eine Zeit lang mit den Mutter- 
zellen in Verbindung bleiben. Eine weitere Fortpflanzung findet dadurch 
statt, dass sich durch Theilung des Plasmas gewöhnlich 2-4 rundliche, in 
der Mutterzelle liegen bleibende Brutzellen bilden, welche sich mit der- 
berer Membran umgeben, längere Zeit lebensfähig bleiben, als die Spross- 
zellen und durch Sprossung wieder neue Generationen erzeugen. 

Die Arten der Gattung Saccharomyces erregen in zuckerhaltigen Flüssigkeiten 
Gährung, indem sie den Zucker in Alkohol und Kohlensäure spalten. Die Gährung tritt in 
voller Stärke erst mit dem Aufhören des Wachsthums der Hefe ein, und während derselben 
erhält letztere allmälig ein eigenthümliches Aussehen, indem die Membran der Hefezellen 
dicker wird, die Vacuolen und Körnchen im Inhalte verschwinden und dieser starke Licht- 
brechung zeigt. Die Hefe gährt sich dabei langsam zu Tode, wenn der Zuckergehalt ihrer 
Nährflüssigkeit weiter reicht, als ihre Lebenskraft. Im anderen Falle vermag siein frischer 
Nährflüssigkeit, in der sie sich zunächst wieder lebhaft vermehrt, neue/Gährung zu erregen. 

Saccharomyces cerevisiae ist der Alkoholfermentpilz der Bier- und Branntweinhefe; 
8. ellipsoideus, conglomeratus u. a. rufen die Gährung des Mostes hervor, in den sie mit 
den Trauben gelangen, auf deren Beeren sie leben. $S. Mycoderma (Mycoderma vini) bildet 
die sogenannte Kahmhaut auf Wein und Bier; seine Zellen sollen in gegliederte Mycelieh 
auswachsen können. 


Il. Classe. Zygosporeae. 


293. Die in diese Classe gehörenden Formen bestehen nur in der 
Minderzahl der Fälle aus Zellenreihen. Meistens sind sie einzellig und die 
sehr mannigfaltig geformten Zellen leben frei oder zu Familien (Coenobien) 
verbunden. Eine ungeschlechtliche Vermehrung findet durch Theilung, bei 
vielen auch durch Bildung von Schwärmzellen und ruhenden Brutzellen 
statt. Die sexuelle Fortpflanzung geschieht durch Conjugation beweglicher 
oder ruhender Zellen, welche im Wesentlichen keinen Unterschied als männ- 
liche oder weibliche erkennen lassen. Das Product der Befruchtung ist 
die Zygospore, welche nach längerer Zeit der Ruhe entweder Schwärm- 
zellen erzeugt oder direct zur neuen Pflanze auswächst. Manche Formen 
(namentlich die Zygomyceten) lassen bereits einen (freilich abgekürzten) Ge- 
nerationswechsel hervortreten. Bei den Myxomyceten wird durch die Co- 
pulation das später den Fruchtkörper erzeugende Plasmodium gebildet. 
($ 54). ! 

294. Die Zygosporeen leben theils als chlorophylihaltige Formen im Wasser oder an 
feuchten Orten, theils als chlorophylifreie Saprophyten auf in Zersetzung befindlichen orga- 
zischen Substanzen (Myxomyceten, Zygomyceten). Ihre Familien unterscheiden sich durch 
folgende Charaktere. 

I. Copulation durch bewegliche Zellen ausgeführt. 

A. Chlorophylihaltige Formen: Zoosporeae. 

1. Die Zellen leben einzeln oder sind durch Gallerthüllen zu kugeligen oder tafel- 
förmigen Familien vereinigt: Pandorineae. 
2. Zellen zu hohlen Netzen oder zu Scheiben verbunden: Hydrodictyeae. 

B. Chlorophylifreie Formen: Myxomycetes. 

1I. Copulation durch unbewegliche Zellen ausgeführt. 

A. Chlorophylihaltige Formen: Conjugatae. 


Pandorinese, 161 


1. Mehrzellige Algen. 
a. Copulationsraum nicht abgegrenzt: Zygnemaceae. 
b. Der die Zygospore aufnehmende Copulationsraum wird durch Querwände von 
dem leer bleibenden Theile abgegrenzt‘: Mesocarpeae. 
2. Einzellige Algen. 
a. Plasma durch Chlorophyll rein grün gefärbt: Desmidiaceae. 
b. Plasma durch gleichzeitiges Vorkommen eines braunen Farbstoffes braun ge- 
färbt: Bacillariaceae. 
B. Chlorophylifreie Formen: Zygomycetes. Familie: Mucorineae. 


I. Reihe. Copulation durch bewegliche Zellen. 
5. Ordnung. Zoosporeae. 


Das Protoplasma ist durch Chlorophyll grün gefärbt (Algen). 

295. (Fam. 9.) Pandorineae. Als Repräsentant mag die Gattung 
Pandorina (P. Morum in stehenden Gewässern) dienen, deren kugelige 
Colonieen (Fig. 53 a) in einer dünnen Gallertblase 16 keilförmige, mit ihren 
spitzen Enden im Mittelpunkte zusammensteckende Zellen einschliessen. 
Jede Zelle besitzt an ihrem breiteren farblosen Vorderende, in dessen Nähe 
ein rother Pigmentfleck sichtbar ist, zwei lange Wimpern, die durch feine 
Oeffnungen der Gallerthülle nach aussen ragen und die ganze Familie in 
rotirende Bewegung setzen. Die Vermehrung geschieht zunächst dadurch, 
dass die Zellen einer Colonie ihre Wimpern einziehen, sich abrunden und 
durch wiederholte Zweitheilung in 16 kleine Zellen zerfallen, die ihrer- 
seits sich mit einer gemeinsamen Gallerthülle umgeben, Wimpern ent- 
wickeln und dann als Tochtercolonie schwärmend die erweichende Hülle 
der Mutterfamilie mit ihren 15 Schwestercolonien verlassen. Bei der später 
erfolgenden geschlechtlichen Fortpflanzung zerfallen die 16 Zellen in glei- 
cher Weise, jede der 16><16 Zellen verlässt aber als Schwärmzelle (Fig. 
93 b, c) die Mutterfamilie und je zwei Schwärmzellen vereinigen sich, in- 
dem sie sich mit den farblosen Vorderenden berühren (Fig. 53 d) und 
sodann verschmelzen (Fig. 53 e) zu einer Zygospore, die alsbald die vier 

Wimpern verliert, sich mit einer 
Fig. 53. derben Membran umhüllt und 
ihren Inhalt roth färbt (Fig. 53f). 
Die Zygospore wächst langsam, 
trocknet später mit den Ge- 
wässern ein, und entwickelt, 
wieder unter Wasser gelangend, 
nach 24 Stunden aus ihrem 
Plasma eine grosse rothe 
Schwärmzelle, die in einer bla- 
senförmig quellenden inneren 
Hautschicht der Zygospore 
zur platzenden äusseren Mem- 
branlamelle heraustritt und 
durch Theilung eine junge Co- 
lonie erzeugt. 


Fig. 53. Pandorina Morum. Vergr. 500. — a Schwärmende Familie. 
b und c Schwärmzellen. d Zwei in Paarung begriffene Schwärmzellen. 
e Schwärmzellen nach vollendeter Paarung. f Zygospore. 


Luerssen, Botanik. 11 


162 Pandorineae Hydrodictyeae. 


Die hierher gehörende Gattung Chlamydomonas zeigt vereinzelt lebende Zellen, die 
sich bei der geschlechtlichen Fortpflanzung in 8 mit je vier Wimpern versehene Schwärmer 
theilen, welche sich wie bei Pandorina paaren und aus deren Zygosporen an feuchten Orten 
ruhende, sich nach drei Richtungen wiederholt theilende Zellen (Fig. 51 &—d) hervorgehen, 
die früher als Pleurococcus beschrieben wurden ($ 283) und zu einem Theile die grünen 
Anflüge an Bäumen, alten Bretterwänden etc. bilden, Derartige Pleurococcus-Zellen liefern 
die Gonidien vieler Laub- und Krustenflechten. 


296. (Fam. 10.) Hydrodictyeae. Die einzelligen Mitglieder dieser 
Familie bilden verschieden gestaltete Coenobien, bei Pediastrum volle oder 
durchbrochene Scheiben (Fig. 54 B, C), bei Hydrodietyon hohle, cylindrische 
oft mehrere Centimeter lange Netze. Sie vermehren sich durch Schwärm- 
zellen, die bei Pediastrum bis zu 64, bei Hydrodictyon (Wassernetz) zu 
7000—20000 in einer Zelle gebildet werden. Bei Pediastrum treten diese 
Zellen zu einem Riss der Mutterzelle heraus, in die sackartig quellende 
innere Membranschicht derselben eingeschlossen (Fig.54C, c) und gruppiren 
sich innerhalb dieser Hülle zu einer neuen Scheibe, die durch Lösung der 
Hülle frei wird. Die Schwärmer von Hydrodictyon bleiben in der Mutter- 
zelle eingeschlossen und ordnen sich in dieser nach kurzer Zeit der Be- 
wegung zu einem kleinen Netze, das durch Auflösung der Mutterzellhaut selbst- 
ständig wird und allmälig heranwächst. In anderen Zellen des Wassernetzes 
bilden sich dagegen aus dem Inhalte 30000—100000 kleinere mit 2 Cilien 

versehene Schwärmer, welche die 
Fig. 54. Mutterzelle verlassen, sich im 
Wasser paaren und so zu kleinen 
grünen Kugeln werden, die mo- 
natelang langsam wachsen, ihre 
Membran dabei bedeutend ver- 
dicken und endlich aus ihrem In- 
halte 2—5 Schwärmzellen bilden, 
die wie bei Pandorina austreten 
($ 295). Aus jeder dieser grossen 
Schwärmzellen entwickelt sich 
eine grössere poly@drische Zelle, 
deren Ecken zu hornartigen Fort- 
sätzen auswachsen und deren. 
wandständiges Plasma sich in 
200—300 Portionen theilt, welche 
nach lebhafter Bewegung sich 


strum austretenden Gallertsackes 
zu einem jungen Netze ordnen. 


6. Ordnung. Myxomycetes. 


297. Die Myxomyceten oder Schleimpilze bewohnen in Zersetzung be- 


Fig. 54. A Hydrodictyon utriculatum: einige Zellen aus einem jungen 
Netze (Umrisszeichnung — Vergr. 240). — B Pediastrum Selenaea nach 
Naegeli (nur in einigen Zellen ist der Inhalt angegeben worden — Vergr. 
300). — C Pediastrum granulatum. Stück vom Rande einer Scheibe: aZel- 
leninhalt in Theilung begriffen, b Tochterzellen bereits abgerundet, c die- 
selben während des Austretens aus der Mutterzelle, d leere Mutterzelle. 
Nach A. Braun — Vergr. 400. i 


innerhalb eines wie bei Pedia- 


Myxomycetes. 163 


griffene organische Substanzen (faulendes Laub und Holz etc). Aus den 
kleinen Sporen ihrer Fruchtkörper kriecht bei der Keimung der Plasmain- 
halt durch einen in der Membran entstehenden Riss hervor und bewegt 
sich kriechend auf seinem Substrate oder in Lücken desselben in Form 
einer kleinen, die Gestalt stets wechselnden, sogenannten Myxamöbe ($ 13 
— Fig. 55), welche die Form einer am spitzen Vorderende mit langer 
Wimper versehenen, schwimmenden Schwärmzelle annimmt, wenn sie in 
Wasser geräth. Diese Myxamöben wachsen in Folge der Aufnahme näh- 
render Substanzen aus ihrem Substrate; sie vermehren sich, indem ihr 
Körper durch Einschnürung in zwei Hälften zerfällt; sie können sich bei 
Eintritt ungünstiger Lebensbedingungen zu Kugeln abrunden, mit einer 
membranartigen Hülle umgeben (encystiren) und diese später wieder ver- 
lassen. Schliesslich vereinigen sich nach und nach zahlreiche Myxamöben 
zu einer grösseren plattenförmigen, meist netzartig durchbrochenen oder 
strangartig aufgelösten Plasmamasse, dem Plasmodium, welches die krie- 
chenden Bewegungen fortsetzt, in seinem Inneren strömende Bewegungen 
zeigt und bei manchen Arten bedeutende Dimensionen er- 
Fig. 59. reicht (Aethalium septicum, die Lohblüthe). Das Plasmo- 
dium kann ebenfalls Ruhezustände eingehen, indem es in 
grössere Stücke zerfällt, welche sich zu mit Membran um- 
gebenen Kugeln umwandeln oder indem es sich in zahl- 
reiche Portionen theilt, die zu einem sclerotiumartigen Kör- 
per (siehe die Schlauchpilze) eintrocknen, um, wie die er- 
wähnten Kugeln, später wieder in den beweglichen Zustand 
überzugehen. 


298. Aus dem Plasmodium entwickelt sich früher oder später ein Spo- 
rangium oder ein Fruchtkörper. Zunächst werden, nachdem das Plasmodium 
stets an die Oberfläche des Substrates gekrochen ist, alle Fortsätze dessel- 
ben eingezogen, und es entstehen nun bei der gewöhnlichen Sporangien- 
. bildung so viele Plasmahöcker an der Oberfläche desselben, als Sporangien 
erzeugt werden. Ist das spätere Sporangium gestielt, so bildet sich zuerst 
der röhrige Stiel, indem eine hohlcylindrische Plasmamasse erhärtet. An 
dieser kriecht, während der Stiel am obern Ende sich stetig verlängert, 
das übrige Plasma empor, um sich am Ende des Stieles zu einer kugeligen, 
eiförmigen oder cylindrischen Masse zu formen (Fig. 56 a), die, von einer 
membranartigen Haut (Sporangiumwand) umhüllt, sich nun weiter differen- 
zirt. Endweder zerfällt sie simultan in zahlreiche, sich mit einer Membran 
umhüllende Sporen; oder ein kleiner Theil des Plasmas formt sich zu iso- 
lirten oder netzartig verbundenen, verschieden gestalteten Röhren, dem 
Capillitium (Fig. 56 b, c, e), zwischen welchen der grösste Theil des Plas- 
mas sich zu den Sporen gestaltet. Seltener bilden sich die Sporen an der 
Oberfläche des Sporangiums, oder ist letzteres ohne Hülle. Nach vollendeter 
Entwickelung öffnet sich die Hülle des Sporangiums in verschiedener Weise 
(Fig. 56 b), um die Sporen zu entlassen, deren Ausstreuung bei Anwesen- 
heit eines Capillitiums gewöhnlich noch durch die Hygroscopicität desselben 


Fig. 55. Junge Myxamöben von Dictyostelium mucoroides (Vergr. 200) 
am Tage nach der Keimung der Sporen. Nach Brefeld. 


347 


164 Myxomycetes. Zygnemaceae. 


Fig 56. gefördert wird. Beimanchen anderen 
Myxomyceten vereinigen sich meh- 
rere Plasmodien zu grösseren ku- 
chenförmigen oder polsterförmigen 
Fruchtkörpern (Aethalium). 

299. Die häufig zu den Thieren (als 
Mycetozo@n) gerechneten Schleimpilze zer- 
fallen in eine ziemliche Anzahl von Fa- 
milien mit zahlreichen Gattungen. Am 
bekanntesten unter letzterensind: Aetha- 
lium: in und auf Gerberlohe, faulem Holz 
u, 8. w. mit seinen grossen schwefelgelben 
Plasmodien die „Lohblüthe“ bildend; 
Fruchtkörper polsterartig bis halbkugelig. 
— Lycogala: haselnussgrosse, kleinen 
Bovisten ähnliche Fruchtkörper zwischen 
Moos an Baumstümpfen. — Stemonitis: 
mit cylindrischem, von einer Columella 
(der Fortsetzung des Stieles) durchzogenem 
Sporangium und netzartigem, an der Co- 
lumella befestigtem Capillitium. — Arcy- 
ria: Sporangium sich becherförmig öffnend, mit netzförmigem Capillitium, dessen Oberfläche 
ring-, warzen- oder netzförmige Verdickungen besitzt (Fig. 56 a-d). — Hemitrichia: 
wie Arcyria, aber das Capillitium mit Spiralfasern in den Röhren. — Trichia: Capillitium 
aus isolirten, mit Spiralfasern versehenen, spindelförmigen Röhren gebildet (Fig. 56 e). 


II. Reihe. Copulation durch unbewegliche Zellen. 
?. Ordnung. Conjugatae, 


390. Die als Conjugaten vereinigten Formen sind sämmtlich chloro- 
phyllführend, also Mitglieder der früheren Classe der Algen. Sie sind ent- 
weder einzellig und leben dann bald frei, bald in verschieden gestalteten 
Familien; oder sie stellen unverzweigte, aus cylindrischen Zellen bestehende 
Fäden dar. Die vegetative Vermehrung der einzelligen Formen geschieht 
durch Zelltheilung, die der Zellenfäden häufig durch Zerfallen des Fadens 
in Stücke. Schwärmsporen sind nicht’bekannt. Die von je zwei gewöhn- 
lichen vegetativen Zellen ausgeführte Copulation liefert stets eine (bei man- 
chen Bacillariaceen auch zwei) von den vegetativen Zellen durch ihre Form 
wesentlich verschiedene Zygospore (Auxospore bei den Bacillarieen). 

301. (Fam. 11.) Zygnemaceae. Aus cylindrischen Zellen gebil- 
dete, unverzweigte Fäden, deren Chlorophylikörper zu geraden oder spira- 
ligen Bändern (Spirogyra) oder paarigen Sternen (Zygnema) geformt sind. 
Meistens copuliren zahlreiche Zellen zweier conjugirender Fäden in der im 
$ 54 dargestellten und in Fig. 11 abgebildeten Weise, so dass sie dann 
wie eine Leiter aussehen. Seltener copuliren zwei Nachbarzellen eines 
Fadens gemeinsam mit einer dritten Zelle des andern Fadens. Die Mem- 
bran der Zygospore differenzirt sich in eine äussere, dicke, farblose, eine 
mittlere braune und eine innere farblose und zartere Lamelle. Letztere 


Fig. 56. a—d. Arcyria incarnata: a geschlossener und b geöffneter 
Fruchtkörper mit dem ausgedehnten Capillitiumnetze (Vergr. ca.20); c eine 
Masche des Capillitiumnetzes (Vergr. ca. 200); d:Spore (Vergr. 400). — 
e Capillitiumfaser von Trichia clavata (Vergr. ca. 200). 


Mesocarpeae. Desmidiaceae 165 


Fig. 57. durchbricht nach einer winterlichen Ruheperiode bei der 
Keimung die mittlere und äussere Sporenhaut (Fig 57) und 
wächst zu einem anfänglich keulenförmigen Schlauche aus, 
in welchem sich der während der Ruhezeit gleichförmige 
Inhalt in ein farbloses und grüngefärbtes Plasma, letzteres 
von der für die Gattung charakteristischen Anordnung, son- 
dert (Fig. 57), Die Theilung der einzelligen, zum vielzelli- 
gen Faden auswachsenden Keimpflanze erfolgt in der im $ 57 
angedeuteten Weise. 

802. (Fam. 12.) Mesocarpeae. Diese gleichen habi- 
tuell den Zygnemaceen, sind aber durch die einzige Chloro- 
phyliplatte in der Längsaxe der Zelle, sowie durch die Art 
der Conjugation verschieden. Letztere erfolgt entweder wie 
bei der vorigen Familie, aber das Plasma beider Zellen ver- 
einigt sich zur Zygospore in dem weiten Copulationscanale, 
der dann rechts und links durch eine Membran abgeschlossen 
wird. Oder die copulirenden Zellen vereinigen sich durch 
knieförmige Biegung; nach der Vereinigung wird die Wand im Knie ge- 
löst‘, das Plasma beider Zellen bildet im Knie die Zygospore und der 
von dieser eingenommene Raum wird durch vier Wände, je zwei in einer 
Zelle, abgesperrt. — Gatt. Mesocarpus, Pleurocarpus, Craterospermum ete. 

303. (Fam, 13.) Desmidiaceae. Frei lebende, selten zu Fäden 
verbundene oder von Gallertmassen eingehüllte, einzellige Algen von sehr 
mannigfaltiger, zierlicher Form. Die Zellen sind symmetrisch, meistens 
durch eine tiefe Furche in zwei gleiche Hälften getheilt (Fig. 58), diese 
entweder glatt, oder mit Warzen, Höckern und stachelförmigen Fortsätzen 
versehen, oder wieder in verschiedener Weise gelappt. Der Chlorophyll- 


gi Fig. 57. Keimende Zygospore von Spirogyra jugalis. Nach Prings- 
eim. 

Fig. 58. Desmidiaceen. — a Closterium moniliferum (Vergr. 200). — 
b Micrasterias papillifera (Vergr. 200). — c Staurastrum paradoxum (Vergr. 
300). — d Cosmarium margaritiferum, optischer Durchschnitt (Vergr. 300). 
e Dieselbe Art, in Theilung begriffen; Flächenansicht (Vergr. 300). — 
f Cosmarium Botrytis; eine zur Conjugation sich anschickende Zelle (Vergr. 
390). — g Zygospore von Staurastrum spinosum (Vergr. 400). — Fig. f 
nach De Bary 


166 "Desmidiaceae. Baecillariaceae. 


” 
körper bildet häufig regelmässig strahlig geordnete Platten. Die vegetative 
Vermehrung geschieht durch Theilung, bei welcher die äussere dickere 
Membranschicht sich durch einen in der Mitte der Zelle erfolgenden Kreis- 
riss Öffnet und an dieser Stelle eine Querwand entsteht; diese spaltet sich 
in zwei Lamellen, von denen jede zu einer neuen Zellenhälfte auswächst, 
mit der die beiden Tochterzellen anfänglich noch zusammenhängen (Fig. 
58 e). Die Conjugation findet meistens ähnlich wie bei den Zygnemaceen 
statt. Zwei Zellen legen sich so neben einander, dass ihre Längsaxen sich 
kreuzen, wobei sie sich mit einer Gallerthülle umgeben. Bei jeder ent- 
wickelt eine Innenlamelle der Zellhaut, die sich durch einen Riss der 
Aussenhaut vorstülpt, den Copulationscanal (Fig. 58 f). Die sich verbinden- 
den Copulationscanäle schwellen halbkugelig an, ihre trennende Wand wird 
gelöst und in die so gebildete Blase treten die Plasmakörper der conjugi- 
renden Zellen, um sich zur kugeligen Zygospore zu vereinigen. Letztere 
verdickt ihre Haut (häufig unter Bildung von stachelartigen Fortsätzen — 
Fig. 58 g) und differenzirt dieselbe, wie bei den Zygnemaceen, in drei 
Schalen. Die Zygospore keimt entweder unmittelbar, oder ihr Inhalt theilt 
sich innerhalb der blasenförmig durch einen Riss der Aussenhäute austre- 
tenden Innenhaut in zwei oder vier Zellen, von denen jede zu einer vege- 
tativen Zelle wird und sich nach Lösung der umhüllenden Blase durch 
Theilung vermehrt. 

304. Häufigere Gattungen dieser Familie sind — a) mit glatter Zygospore: Clo- 
sterium, Zelle sichelförmig (Fig. 53 a); Tetmemorus, Zelle schlank tonnenförmig, in 
der Mitte schwach eingeschnürt; Desmidium, Zellen drei- oder vierkantig, zu Bändern 
vereinigt. — b) mit warziger oder stacheliger Zygospore: Cosmarium, Zelle 
ellipsoidisch, in der Mitte tief eingeschnürt (Fig. 58 d, e); Micrasterias, Zelle flach, tief 
eingeschnürt, ihre Hälften in der verschiedensten Weise regelmässig strahlig gelappt (Fig. 
58b); Staurastrum, Zellen polyädrisch, tief eingeschnürt, die Ecken gewöhnlich mit 
Stachelfortsätzen (Fig. 58c). 

305 (Fam. 14) Bacillariaceae (Diatomaceae). Die frei lebenden, 
zu Fäden vereinigten oder zu vielen in Gallerthüllen liegenden, sehr ver-- 
schieden gestalteten Zellen zeichnen sich dürch äusserst mannigfaltige zier- 
liche Sculptur ihrer Membranen aus, welche so viel Kieselerde eingelagert 
haben, dass sie nach Zerstörung der organischen Substanz ein alle Structur- 
eigenthümlichkeiten der Zellhaut zeigendes Kieselskelet hinterlassen. Ferner 
ist die Membran dadurch charakterisirt, dass sie aus zwei nicht organisch 
verbundenen Schalen besteht, die wie die Hälften einer Schachtel über ein- 
ander geschoben sind (Fig. 59 B). Beide Schalen sind in Folge der eigen- 
thümlich stattfindenden Zelltheilung ungleich alt. hu 


Die in Figur 59 gezeichnete Pinnularia zeigt in A die sogenannte 
Schalen-(Haupt-)seite, um 90° um die Längsaxe gedreht die Gürtelbandseite 
(B). Auf der Schalenseite bemerkt man die sogenannte Mittellinie (m), 
welche einen Spalt in der Membran bilden soll, mit Mittel- und Endknoten 
(s—k), ferner die vertieften Riefen (r), welche noch eine Strecke auf die 
Gürtelbandseite übergreifen ; letztere besitzt bei n die sogenannten Neben- 
linien und zeigt in a die ältere äussere, in i die jüngere innere Membran- 
schale. Die stark verkieselte Membran wächst nicht oder nur unmerklich. 
Der sich vergrössernde Plasmakörper schiebt daher die beiden Schalen so 
auseinander, dass sie kurz vor der Theilung sich nur eben mit den äussersten 
Rändern des Gürte'stückes berühren. Nun theilt sich der Plasmakörper 


Bacillariaceae., 167 


Fig. 59. parallel der Schalenseite (A) in zwei 
Hälften, von denen jede nur auf der der 
anderen zugekehrten Seite eine neue 
Membranhälfte ausscheidet, die mit ihrem 
Gürtelbande in der bleibenden alten 
steckt, also kleiner ist, als letztere. 
Durch wiederholte Theilung werden da- 
her die Generationen durchschnittlich stets 
kleiner, bis sie durch Bildung der Auxo- 
sporen wieder auf die normale Grösse 
zurückgeführt werden. 

306. Die Bildung der Auxosporen 
findet in verschiedener Weise statt. Bei 
Frustulia legen sich zwei kleine Zellen 
mit ihren Gürtelbandseiten neben ein- 
ander (Fig. 60 A), ihre einander zuge- 
kehrten Seiten klappen wie die Deckel 
eines Buches auf und lassen die sich 
etwas zusammenziehenden Plasmakörper 
austreten. Letztere umgeben sich mit 
einer zarten Gallerthülle (Fig. 60 A, m) 
und ihre Farbstoffplatten (c) verlieren die 
frühere Form. Beide Plasmakörper ver- 
schmelzen aber nicht, sondern berühren 
sich nur für kurze Zeit (Fig. 60 A), so 
dass die Befruchtung diosmotisch ge- 
schehen müsste, umgeben sich mit einer 
zarten Membran und wachsen dann zwi- 
schen den völlig auseinander klappenden 
leeren Schalen zu den Auxosporen heran. 
Diese strecken sich mehr und mehr (Fig. 60 B). ihreMembran erhält ringför- 
mige Zeichnungen (Zonenkleid — Fig. 60 B, C), an ihren Enden wird ein quel- 
lendes kappenförmiges Membranstück abgestossen (Fig. 60 B, C:k) und 
endlich bildet ihr sich von der Wand zurückziehender Plasmainhalt nach 
<inander um sich zwei in einander steckende, etwas gekrümmte Schalen, 
deren Zeichnung bereits durch die Auxosporenmembran durchscheint (Fig. 
60 C). Die von der Auxosporenmembran befreiten, etwas abweichend ge- 
stalteten „Erstlingszellen“ liefern erst durch die nächsten Theilungen die 
n„ormale Zellenform. — Bei Cocconema findet keine Berührung der beiden 
zu den Auxosporen heranwachsenden Plasmakörper statt; die Erstlings- 


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Fig. 59. Pinnularia viridis Ehrbg Nach Pfitzer. — Vergr. 800. — 
A Schalenansicht: r Riefen, m Mittellinie, k Endknoten, g Mittelknoten — 
B Gürtelbandansicht: a äussere und i innere Schale, n Nebenlinien. Diese 
Zeichnung ist aus der Flächenansicht und derjenigen des optischen Durch- 
schnittes combinirt; man sieht daher sowohl die Ränder der Schalen, die 
Nebenlinien und die Enden der Riefen, welche von der Schalenseite her 
übergreifen, als auch das Uebereinandergreifen der Gürtelbänder, deren 
Ansatz an die Schalen und die eingesenkten und verdickten Knoten der 
Mittellinie. 


168 Bacillariaceae, 


zellen sind aber schon von nor- 
maler Gestalt. Coceoneis ent- 
wickelt durch wirkliche Conju- 
gation der Plasmakörper zweier 
Zellen eine einzige Auxospore; 


= dasselbe findet bei Himantidium 

im und Suriraya statt. Bei den Am- 

BE phoreen vereinigen sich die Plas- 

ne I mamassen zweier Zellen durch 


je zwei Copulationsfortsätze, 
wobei jeder Plasmakörper sich 


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DR zwei Auxosporen liegen dann mit 
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Time: den Mutterzellen über Kreuz. 
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Die Auxospore der Melosiren 
u. a. wird nur von einer Mut- 
terzelle gebildet. 


307. Das Plasma der Diatomaceen 
enthält neben Chlorophyll noch einen 
dieses verdeckenden braungelben Farb- 
stoff (Diatomin), der in Form von 
Platten oder Körnern auftritt. Bei 
manchen Formen zeigt das Plasma. 
ferner strömende Bewegungen, bei an- 
deren (Naviculaceen) gleitet die ganze 
Zelle im Wasser fort. Diese letztere 
Bewegung soll durch einen, durch den 
Spalt der Mittellinie (Fig. 59 A, m) austretenden, aber mikroskopisch nicht nachweisbaren 
Plasmafuss vermittelt werden, findet aber nach anderer Ansicht wahrscheinlicher in starken, 
durch die Zellwand gehenden Diffusionsströmungen ihre Erklärung. 

Kieselskelete der Bacillariaceen bilden der Hauptsache ı.ach die meisten der als Berg- 
mehl, Kieselguhr, Tripel etc. bezeichneten Erdschichten (Ebstorf, Bilin, Franzensbad, 
Berlin etc.) 

Die Unterfamilien lassen sich ordnen: 

A. Farbstoff an Plasmaplatten gebunden. 
1. Auxosporen zu zweien entstehend. 
a. Schalen mit Knoten. 
«&. asymmetrische Formen: Gomphonemeae, Cymbelleae, Amphoreae, Ach- 
nantheae, Cocconeideae. 
symmetrische Formen: Naviculeae, Amphipleureae etc. 
b. Schalen ohne Knoten: Nitzschieae. 
2. Auxosporen einzeln durch Copulation entstehend: Surirayeae, Synedreae, 
Eunotieae. > - 
B. Farbstoff an Plasmakörner gebunden. 
1. Bilaterale Formen. Zwei Mutterzellen bei der Sporenbildung thätig: Fragila- 
rieae, Meridieae, Tabellarieae etc. a 
2. Centrische Formen. Nur eine Mutterzelle bei der Sporenbildung thätig: Biddul- 
phieae, Coscinodisceae, ‘Melosireae etc. 


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Samen 
a 
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as 
: 


Fig. 60. Frustulia saxonica Rbh. in Conjugation. Nach Pfitzer. — 
Verer. 1200. — A Berührung der beiden Mutterzellen der Auxosporen 
zwischen den geöffneten Schalen. — B Auxosporen, welche eben ihre 
Kappen abstossen, zwischen den vier leeren Schalen der conjugirenden In- 
dividuen. — C Auxosporen, welche schon die Schalen der neuen, sogenann- 
ten Erstlingszelle in sich entwickelt haben. — s Schalen der in Conjuga- 
tion befindlichen Zellen. m Gallerthülle der sich berührenden Plasma- 
massen. c Farbstoffplatten. a Auxosporen und k deren Kappen. — In 


Mucorineae. 


8. Ordnung. Zygomycetes. ; 2..." 
808. Die Zygomyceten sind saprophytische oder parasitische Pilze, 
deren „Sporen“ und Conidien zu einem einzelligen, vielfach verzweigten 
Mycelium auswachsen (Fig. 61 b—d), welches häufig nur ungeschlechtliche: 
Fortpflanzungsorgane entwickelt, unter günstigen Umständen aber Ge- 
schlechtsorgane in Form abweichend gestalteter Aeste erzeugt. Die wich- 
tigste Familie ist die der 
(Fam, 15.) Mucorineae, deren Mitglieder auf Mist, faulendem Brode, 
Früchten u. s. w. als eine der gemeinsten Schimmelformen auftreten. Bei 
ihnen erheben sich auf dem reich verzweigten Mycelium bis zu mehreren 
Centimetern hohe, fadenförmige Fruchtträger (Fig.61d), welche an ihrem Ende 
eine kugelige Anschwellung treiben und diese durch eine Querwand abgrenzen, 
welche blasig oder säulenför- 
Fig. 61. mig als Columella in das so- 
genannte „Sporangium “hinein 
wächst — Fig. 61 a). Auf 
der Oberfläche des letzteren 
bilden sich zahlreiche feine 
Nadeln von oxalsaurem Kalk, 
die wie ein Pelz dasselbe be- 
decken; auch die Membran 
ist reich mit Kalk incrustirt. 
Das Plasma des Sporangiums 
sondert sich zum Zwecke der 
Sporenbildung in eine kör- 
nige, die zahlreichen, mit 
dünner Membran sich um- 
hüllenden Sporen bildende 
Masse und in eine körnchen- 
freie, die Sporen trennende 
Zwischensubstanz. Letztere 
ist sehr quellungsfähig; sie 
nimmt nach der Reife des 
Sporangiums viel Wasser 
auf, sprengt dadurch die 
Wand, deren organische Substanz schon vorher gelöst wird und zerstreut 
herausquellend die Sporen, welche nach kurzer Zeit wieder keimen. Eine 
andere ungeschlechtliche Fortpflanzung findet dadurch statt, dass sich die 
Aeste des Myceliums in zahlreiche derberwandige, tonnenförmig anschwel- 
lende Zellen (Gemmen) theilen, welche im Stande sind, längere Zeit zu ruhen, 


Figur © wurde der Deutlichkeit wegen nur in der rechts liegenden Auxo- 
spore der gesammte Inhalt gezeichnet. 

Fig. 61. Mucor Mucedo. a Sporangium im optischen Durchschnitt 
(Vergr. ca. 250). b und c Keimende Sporen (Vergr. 250). d Mvcelium mit 
Sporangium, schwach vergrössert und etwas schematisirt. e Copulirende 
Myceläste, deren zur Zygospore werdenden Zellen * * bereits durch Schei- 
dewand abgegliedert aber noch nicht durch Lösung der mittleren Wand 
verschmolzen sind (nach Brefeld — Vergr 80). f Reife Zygospore mit 
anhängenden Suspensoren (nach Brefeld — Vergr. ca. 100). 


Di y e | | Muwcorineae. ÖOosporeae. 


DR. < 


um dann zum Mycelium auszukeimen. Derartige Zellen zeigen in Flüssig- 
keiten oft hefeartige Sprossung (Mucorhefe),. Die Mucorineen sind auch 
neben der Hefe die einzigen Pilze, die in zuckerhaltigen Flüssigkeiten 
‚Alkoholgährung erregen können, wenn sie in diesen untergetaucht vegetiren. 

309. Die Geschlechtsorgane bilden sich in der Weise, dass zwei etwas 
keulig anschwellende Aeste des Myceliums mit ihren Scheiteln sich berüh- 
ren, an diesen jeder durch Querwand eine Zelle abgliedern (Fig. 61 e * *) 
und dann durch Auflösung der trennenden Berührungswand diesebeiden Zellen 
zu einer Zelle verschmelzen lassen, welche unter bedeutender Verdickung 
der Membran zur fast schwarz gefärbten, stacheligen Zygospore heran- 
wächst (Fig. 61f). Diese keimt nach längerer Ruhezeit, indem eine innere 
Membranschicht die äussere Schale sprengt und durch den Riss als ein 
kurzer Fruchtträger hervortritt, welcher an seinem Ende sofort ein Spo- 
rangium erzeugt, dessen Sporen erst wieder die gewöhnlichen Mycelien 
liefern. 

3'0. An die Mucorineen schliessen sich diekleinen Familien der Piptocephalideen 
und Chaetocladiaceen, deren Arten parasitisch auf Mucor leben, indem das Mycelium 
der ersteren sehr feine fadenförmige Haustorien in das Mucormycelium hineinsendet, das der 
letzteren direct mit dem Mycelium seines Wirthes an der Berührungsstelle durch Auflösung 
eines Wandstückes verschmilzt. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung findet durch Conidien 
statt, die auf verästelten Conidienträgern an blasig angeschwollenen Zweigenden derselben 
einzeln (Chaetocladium) oder reihenweise (Piptocephalis) durch Sprossung und Abschnürung 
‚gebildet werden und wie die Sporen von Mucor keimen. Die geschlechtliche Fortpflanzung 
der Chaetocladiaceen verläuft wie bei Mucor; bei den Pitocephalideen entsteht jedoch die 


‘Zygospore als eine blasige Anschwellung auf der Spitze der gegen einander gekrümmten 
Copulationsäste nach deren Verschmelzung. 


Ill. Classe. Oosporeae. 


3ll. Die zu den Oosporeen vereinigten Thallophyten sind entweder 
einzellig und ihre Zelle stellt dann einen reich verzweigten Schlauch, wie 
bei den Mucorineen, dar (Coeloblasteae), oder zahlreiche Zellen leben in 
einem Coenobium (Coenobieae) — oder aber der Thallus besteht aus ein- 
fachen oder verzweigten Zellenreihen (Oedogoniaceae) oder bei den höchst 
entwickelten Formen aus einem Gewebekörper, der bereits stamm-, wur- 
zel- und blattartige Glieder differenzirt (Fucaceae). Die ungeschlechtliche 
Fortpflanzung findet durch unbewegliche Brutzellen oder auch durch 
Schwärmzellen statt; bei einzelnen Abtheilungen fehlt sie. Die Ge- 
schlechtsorgane sind Oogonien und Antheridien, die nur in den seltensten 
Fällen in ihrer Form mit vegetativen Zellen zusammenfallen (Sphaeroplea). 
Das Oogonium ist gewöhnlich eine durch besondere Grösse und Form 
ausgezeichnete Zelle, deren Plasma sich unter Contraction entweder zu 
einem einzigen Ei umformt, oder durch Theilung in mehrere Eizellen zer- 
fällt. Das Antheridium wächst entweder zum ÖOogonium hin und mit 
einem Fortsatz in dasselbe hinein, wenn es keine beweglichen Samenkör- 
per erzeugt; oder es entwickelt (meist zahlreiche) Spermatozoiden, welche 
entleert werden und sich frei schwimmend zu dem in allen Fällen unbe- 
weglichen Ei bewegen. Letzteres umhüllt sich nach der Befruchtung mit 
einer meist derben und geschichteten Membran und macht dann als 
Vospore gewöhnlich eine Ruheperiode durch, nach welcher sie entweder 
unmittelbar zum neuen Thallus auskeimt, oder aus ihrem Inhalte eine oder 


Oosporeae: Volvocineae. 171 


mehrere Schwärmzellen entwickelt, die ihrerseits erst die neuen Pflanzen 
erzeugen. Es ist somit bei manchen Formen ein Generationswechsel vor- 
handen; die reife, Schwärmer erzeugende Oospore ist dann der Moosfrucht 
zu vergleichen. 


312. Wie in den anderen Classen, so sind auch hier eine Reihe sonstsehr verschiedener 
Formen nur nach der Beschaffenheit der Geschlechtsorgane zusammengereiht. Von einzel- 
nen Familien und Ordnungen, die sich in morphologischer Beziehung sonst am ersten hier 
einreihen lassen, sind aber Geschlechtsorgane zur Zeit unbekannt. Es gilt dies für die den 
Fucaceen verwandten Phaeosporeen, für die mit den Saprolegnieen und Peronosporeen 
verwandten Chytridiaceen und Entomophthoreen, wie für die vorläufig hier un- 
tergebrachten Confervaceen, Ulvaceen und Ustilagnieen. 

Die hier zu betrachtenden Ordnungen lassen sich, so weit man bei ihnen Geschlechts- 
ergane kennt, etwa in folgender Weise gruppiren., 

I. Einzellige, in Familien lebende Formen: Coenobieae. Familie: Volvocineae. 

II. Einzellige oder mehrzellige, keine Coenobien bildende Formen. 

A. Oogonien und Antheridien den vegetativen Zellen gleich: Sphaeropleeae. 
Fam. Sphaeropleaceae. 
B. Geschlechtsorgane und vegetative Zellen verschieden. 
1. Einzellige Formen: Coeloblasteae. 
&. .Chlorophylihaltige Formen: Vaucheriaceae. 
b. Chlorophylifreie Formen. 
&. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Schwärmzellen; meistens Sapro- 
phyten: Saprolegnieae. 
ß. Ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Conidien; Parasiten: Perono- 
sporeae. 
2. Mehrzellige Formen. 
a. Die Befruchtung der Eizelle erfolgt innerhalb des Oogoniums. 
«&. Unverzweigte Zellenfäden ; Oogonium ohne Hülle: Oedogonieae. Fa- 
milie: DQedogoniaceae. 
ß. Thallus reich verzweigt; Oogonium mit schraubig gewundener Hülle: 
Characeae. Familie: Characeae. 
b. Die Eizelle wird zum Zwecke der Befruchtung vom Oogonium ausgestossen : 
Fucaceae. 


9. Ordnung. Coenobieae. 


313. (Fam. 16.) Volvocineae. Bei der hierher gehörenden Gattung 
Volvox (V. Globator L. in stehenden Gewässern) liegen zahlreiche, mit 
zwei Wimpern versehene Zellen zu einer hohlkugeligen, von einer Gallert- 
blase zusammengehaltenen Familie vereinigt, die sich rotirend im Wasser 
bewegt. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung findet durch 8 etwas 
grössere Zellen der Volvoxkugel statt, die sich durch wiederholte Zwei- 
theilung zu eben so vielen jungen Tochterkugeln gestalten, welche die zu 
Grunde gehende Mutterfamilie verlassen. Die geschlechtliche Fortpflanzung 
wird durch Oogonien und Antheridien vermittelt, die sich gleichzeitig 
zahlreich in derselben Familie aus sterilen Zellen entwickeln. Jedes Oo- 
gonium enthält ein kugeliges Ei, jedes Antheridium bis zu 128 gelbliche, 
schlank- keulenförmige Spermatozoiden, deren langes farbloses, schnabel- 
artiges Vorderende an seiner Basis zwei Wimpern besitzt und die im An- 
theridium parallel neben einander zu einer Scheibe geordnet liegen. Die 
Befruchtung der Eier erfolgt innerhalb der Volvoxkugeln und die befruch- 
tete Eizelle umgiebt sich mit einer derben, höckerigen Membran. Die weitere 
Entwickelung der Oospore ist unbekannt. — Eine andere Gattung ist Eu- 
dorina, welche habituell an Pandorina ($ 295) erinnert. 


172 Sphaeropleaceae. Vaucheriacesae. 


10. Ordnung. Sphaeropleeae. 


314. (Fam. 17.) Sphaeropleaceae Der Thallus ist ein aus lan- 
gen cylindrischen Zellen gebildeter unverzweigter Faden. Bei der ge- 
schlechtlichen Fortpflanzung entwickeln sich in einer Anzahl der vegeta- 
tiven Zellen durch simultane Theilung des vorher röthlichgelb gewordenen 
Plasmas zahlreiche, mit zwei Wimpern versehene Sper- 
matozoiden, in anderen Zellen eine Anzahl kugeliger, 
grüner, durch eine farblose Stelle (Befruchtungsfleck) 
ausgezeichnete Eier. Antheridien wie Oogonien erhalten 
dann durch Lösung kleiner Wandstellen scharf um- 
schriebene, kreisförmige Löcher, durch welche die Sper- 
matozoiden aus- und zu den Oogonien eintreten (Fig. 
62 obere Zelle). Die mit einer dicken warzigen Haut 
versehenen, ihren Inhalt roth färbenden Eisporen er- 
zeugen durch Theilung des Plasmas bis zu 8 mit zwei 
Cilien versehene Schwärmzellen, von denen später jede 
zum neuen, anfänglich schlank spindelförmigen Faden 
auswächst. Sphaeroplea annulina findet sich auf über- 
schwemmt gewesenen Aeckern. 


Fig. 62. 


11. Ordnung. Coeloblasteae. 


Der Thallus ist ein einzelliger, vielfach verzweigter 
Schlauch, der erst zum Zwecke der Fortpflanzung die 
Geschlechtszellen oder ungeschlechtlichen Zellen durch 
Querwände abgliedert. 


1. Chlorophyllführende Formen (Algen). 


315. (Fam. 18.) Vaucheriaceae. Die Arten der einzigen Gattung 
Vaucheria leben im Wasser oder auf feuchter Erde in Rasen, die mit 
wurzelartigen, chlorophyllfreien Schlauchverzweigungen im Boden befestigt 
sind. Sie pflanzen sich ungeschlechtlich dadurch fort, dass entweder 
ein anschwellendes Zweigende sich durch eine Querwand abgliedert, vom 
Thallus loslöst und unmittelbar zum neuen Thallus auswächst (V. tube- 
rosa); oder dass sich der Plasmainhalt eines anschwellenden und durch 
Querwand abgliedernden Astendes zu einer Brutzelle zusammenzieht, die 
entweder sich sofort mit Membran umhüllt und durch Zerstörung der 
Mutterzelle frei wird, um dann zu keimen (V. geminata) — oder die von 
der Mutterzelle ausgestossen wird (V. hamata), oder welche dieselbe als 
Schwärmzelle verlässt, die auf der ganzen Aussenseite mit einem dich- 
ten Pelze kurzer Wimpern bedeckt ist (V. sessilis).. Ein solcher Schwär- 
mer kommt oft erst nach längerer Zeit zur Ruhe und umhüllt sich dann 
mit Membran, zum jungen Thallus auf einer oder mehreren Seiten aus- 
wachsend. 

316. Die Oogonien und Antheridien entwickeln sich meistens unmit- 
telbar neben einander an demselben Zweigstücke des Thallus. Beide ent- 


Fig. 62. Sphaeroplea annulina Ag. Bruchstück zweier Zellen, in der 
oberen Eier und Spermatozoiden, in der unteren eine reife Eispore.' 
Vergr. 500. Nach Cohn. 


Vaucheriaceae. Siphoneae. Saprolegniaceae, 173 


stehen als papillöse Ausstülpungen der Membran. Bei V. sessilis ist das 
schief eiförmige Oogonium sitzend und durch eine Scheidewand vom Thal- 
lus abgegrenzt (Fig. 63 A, o). Sein Plasmainhalt formt sich zu einer mit 
dicken Oeltropfen versehenen Eizelle, deren der sich öffnenden Spitze des 
Oogoniums zugekehrtes Ende farblos ist. Das Antheridium bildet die 
Endzelle eines hornartig gekrümmten Astes. Sein farbloses Plasma zer- 
fällt in eine grosse Anzahl sehr kleiner, mit zwei Wimpern versehener 
Spermatozoiden, welche durch eine an der Spitze des Antheridiums sich 


bildende Oeffnung austreten und gewöhn- 
lich sofort zur Eizelle gelangen (Fig. 63 
A, a). Bei anderen Arten der Gattung 
stehen ein oder zwei ÖOogonien mit ein 
oder zwei Antheridien an dem Ende eines 
Geschlechtsastes beisammen (V. hamata); 
bei V. sericea sind die Antheridien keu- 
lenförmige Säcke, bei V. synandra er- 
scheinen sie zu mehreren auf eiförmigen 
Zweigen, bei V. piloboloides öffnen sie 
sich seitwärts durch papillenartige Aus- 
stülpungen. 

Die befruchtete® Eizelle umhüllt sich 
mit dicker Membran und: ihr Inhalt färbt 
sich roth oder braun. Die Keimung (Fig. 63 B) findet direet und erst nach 
längerer Ruheperiode statt. 


317. An die Vaucheriaceen schliessen sich andere Familien der formenreichen früheren 
Abtheilung der Siphoneen an, deren geschlechtliche Fortpflanzung unbekannt ist. Bei 
den Caulerpeen gleicht die verzweigte Zelle einem kriechenden, mit Wurzeln und 
Blättern versehenen Stengel; sie ist ausserdem durch feinere und stärkere, durch die Höh- 
iung von Wand zu Wand ausgespannte und unter einander netzig verbundene Zellstofffäden 
ausgezeichnet. Die Gattung Acetabularia gleicht in ihrer Form einem kleinen Hut- 
pilze, Bryopsis einem Fichtenbäumchen. Die meisten Formen wachsen in wärmeren 
Meeren. 


Fig. 63. 


2. Chlorophyllfreie Formen (Pilze). 


318. (Fam. 19.)Saprolegniaceae. Saprophytische oder parasitische 
Pilze, meistens im Wasser auf todten Thieren und Pflanzen lebend, in 
welche ihr vielfach verzweigter, schlauchförmiger Thallus wurzelartige 
.Aeste zum Zwecke der Nährstoffaufnahme sendet. Die ungeschlechtliche 
Fortpflanzung geschieht durch Brutzellen, welche in keulig anschwellen- 
den, durch Querwand abgegliederten Zweigenden oder in reihenweise 
unter einander angelegten Mutterzellen durch simultane Theilung des 
Plasmas ($ 61) in grosser Anzahl gebildet werden. Diese verlassen ihre 
Mutterzelle entweder sofort als mit zwei Wimpern versehene Schwärm- 
zellen, oder sie sammeln sich zu einem Häufchen vor der in der Mutter- 
zelle entstehenden Oeffnung, umgeben sich mit einer Membran und ent- 
wickeln sich innerhalb dieser zum Schwärmer. Aus ihnen wird nach Auf- 
hören der Bewegung und nachdem sie sich mit einer Membran umhüllt 


Fig. 68. A Stück des Thallus von Vaucheria sessilis mit Oogonium 
(0) und Antheridium (a), Vergr. 250. — B Keimende Oospore, Vergr. ca. 
100. — Nach Pringsheim. 


174 Saprolegniaceae. Peronosporeae. 


haben, durch einfaches Auswachsen zu einem Schlauche ein neuer Thallus. 
Oft bleiben auch die Brutzellen in der Mutterzelle liegen, umgeben sich 
mit Zellhaut und entleeren ihre später gebildeten Schwärmer durch zahl- 
reiche Oeffnungen der Mutterzellwand. } | 

319. Bei der geschlechtlichen Fortpflanzung schwellen kurze Aeste zu 
kugeligen Oogonien an (Fig 64), die sich nach Aufnahme einer bedeutenden 
Plasmamasse von ihrem Tragaste durch Querwand abgliedern. Unterhalb, 
oft auch oberhalb dieser entstehen dann an der Spitze kürzerer, schlankerer 
Nebenäste die Antheridien, gewöhnlich zu mehreren neben einem Oogonium 
(Fig. 64, a). Schon ehe diese hervorsprossen, entstehen von der inneren 
Oogoniummembran aus stellenweise kurze, papillenartige Auswüchse, welche 
entweder die Aussenhaut des Oogoniums nicht durchbrechen und dann als 
helle Flecke erscheinen, oder auch als kürzere oder längere Papillen über die 
Oogoniumfläche hervortreten (Fig. 64,c). Das Antheridium legt sich festan eine 
solche „Copulationswarze“ an und treibt nun selber aus einer innern La- 

melle seiner Zellhaut einen schlauchartigen Fort- 
Fig. 64. satz (Befruchtungsschlauch), welcher die Copu- 
lationswarze durchbricht und ins Innere des 
Oogoniums hineinwächst (Fig. 64, a). Bei man- 
chen Formen entstehen schon vordem Hinzutreten 
der Antheridien durch Auflösung der durch die 
Aussenhaut wachsenden Copulationswarzen Oeff- 
nungen in der Oogoniumhaut, durch welche 
später die Antheridienschläuche zu den Eizellen 
treten. Letztere werden entweder einzeln (Py- 
-thium) oder zu mehreren (Saprolegnia, Achlya) 
gebildet (Fig. 64). Die Befruchtung findet so 
statt, dass von dem körnigen Inhalte des An- 
theridiums durch den sich öffnenden Befruch- 
tungsschlauch ruckweise äusserst kleine Kör- 
perchen ausgestossen werden, die wohl den 
Spermatozoiden der Vaucherien entsprechen. 
Die aus den befruchteten Eizellen entstehen- 
den Oosporen keimen nach monatelanger Ruhe, entweder so, dass sofort 
eine kleine Pflanze entsteht, oder in einem kurzen Schlauche Schwärm- 
zellen gebildet werden, oder dass der von der inneren Sporenmembran- 
schicht umgebene ganze Inhalt ausschlüpft, um ausserhalb der Oospore zu 
keimen. Parthenogenesis ist bei Formen dieser Familie beobachtet worden 
($ 274). Vergl. die folgende Familie. 

320. (Fam. 20.) Peronosporeae. Schimmelartige Pilze, deren ver- 
zweigtes, einzelliges Mycelium parasitisch in. den Intercellulargängen der 
Wirthpflanzen wuchert und diesen mit Hülfe von die Zellwände durchbohren- 
den Haustorien die nöthigen Nährstoffe entzieht. Bei Cystopus sind diese 
Haustorien sehr kurze, im Innern der Zelle blasig angeschwollene Aest- 
chen des Myceliums (Fig 65 i), bei Peronospora gewöhnlich -Büschel von 


Fig. 64. Geschlechtsast von Achlya racemosa (Vergr. 320) nach Prings- 
heim. a Antheridien, o Oogonium mit vier befruchteten Eizellen, ce Copu- 
lationsfortsätze der Innenhaut des Oogoniums, m Mycelstück. 


Peronosporeae. 


175 


Mycelästen. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung geschieht durch Conidien.. 
Diese werden bei Peronospora auf baumartig verzweigten Conidienträgern, 
welche durch die Spaltöffnungen an die Oberfläche der Pflanze treten und 
' hier schimmelartige Anflüge verursachen, einzeln an der Spitze kurzer Aest- 
chen abgeschnürt, indem die Astspitze blasig anschwillt und die wachsende 
Anschwellung durch eine Querwand als Zelle abgegrenzt und später abge- 
worfen wird (Fig. 65 a). Bei Cystopus bilden sich die Conidien unter der 
Epidermis der Nährpflanze an dem Ende keuliger, in dichten Rasen bei: 
einander stehender Myceläste und zwar in ganzen Reihen, indem unter 
jeder Conidie der abschnürende Ast weiter wächst und eine zweite, dritte 


u. f. Conidie erzeugt (Fig. 65 k). 


Fig. 65. 


Die Massen der Conidien heben die 


Epidermis bald als Blase 
empor (Blasenrost) und. 
zersprengen dieselbe später. 
Die Conidien keimen mei- 
stens direct mit einem 
Schlauche aus (Fig.65b). In 
anderen Fällen erzeugen sie 
ausihremInhalteeine Anzahl 
von mit zwei Cilien ver- 
sehenen Schwärmzellen, 
welche dadurch entleert 
werden, dass sich die Co- 
nidie mit einem deckelför- 
mig abgeworfenen Mem- 
branstücke an der Spitze 
öffnet (Fig. 65 c—e); diese 
Schwärmzellen gestalten 
sich später zu einer kuge- 
ligen, mit zarter Membran 
versehenen, den Keim- 
schlauch treibenden Zelle 
(Fig. 65 f). Oder es tritt 


auch das ganze Conidienplasma aus, umhüllt sich dann mit Membran und 
keimt,. Bei Cystopus wächst in allen Fällen der Keimschlauch durch die 
Spaltöffnungen ins Innere der befallenen Pflanze, während sich bei den. 
Peronosporen der Keimschlauch direct durch die Epidermiszellwände und. 
die tiefer gelegenen Zellen bohrt, bis er in Intercellularräume der Wirth- 


pflanze gelangt (Fig. 65 g). 


321. Die Geschlechtsorgane entwickeln sich nur im Inneren der Wirth- 
pflanze, Oogonien und Antheridien unmittelbar neben einander und ähnlich, 


Fig. 65. aPeronospora grisea, Conidienträger, aus der Spaltöffnung 
eines Epidermisstückes vorragend (Vergr. 240). — b-g Phytophthora in- 


festans (Vergr. 400) nach De Bary: 


b keimende Conidie, c solche in der 


Entwickelung von Schwärmzellen begriffen, d Schwärmzelle, e entleerte- 
Conidie, f keimende Schwärmzelle, g eine solche in einem Stückchen Quer-- 
schnitt vom Kartoffelstengel. — h Peronospora Alsinearum, Geschlechts- 
organe (Vergr. 350) nach De Bary. — i, k Cystopus candidus: i Stück des. 
Myceliums mit Haustorien im Rindengewebe von Capsella (Vergr. ca. 200), 


k Conidien (Vergr. 250). 


176 Peronosporeae. Chytridiaceae. 


wie bei den Saprolegnieen (Fig. 65 h). Im ÖOogonium sondert sich das 
Plasma in eine centrale, sehr körnerreiche Partie, die zum Ei wird und in 
eine dieses umgebende körnchenarme, hellere (das Epiplasma). Das Anthe- 
ridium durchbohrt die Oogoniumwand mittelst eines schnabelartigen Fort- 
satzes (Befruchtungsschlauch), der bis an die Eizelle vordringt; ob er sich 
bier öffnet, ist ungewiss. Die mit derber, glatter, warziger oder stacheliger 
Membran versehenen me'st dunkelbraunen Oosporen überwintern und bilden 
im nächsten Frühjahre entweder aus ihrem Plasma zahlreiche Schwärm- 
zellen, die in einer zarten Innenlamelle (Endosporium) der Oosporenmembran 
wie in einer Blase eingeschlossen zu einem Riss der derben, ceuticularisirten 
Aussenhaut (Exosporium) austreten (Cystopus); oder das Endosporium wächst 
zu einem das Exospor sprengenden Keimschlauche aus (Peronospora). Ihre 
Keimprodukte verhalten sich in Bezug auf das Eindringen in die Nähr- 
pflanze wie die betreffenden Conidien. 


322. Manche Arten der Peronosporeen gehören zu den schädlichsten Parasiten. Dig 
Zellwände des befallenen Gewebes fangen von den Stellen, wo sie mit dem Mycelium in 
‚dauernde Berührung kommen oder von ihm durchbohrt werden, ansich zu bräunen und ab- 
zusterben, der Zellinhalt verschwindet ganz, oder Reste bräunen sich ebenfalls und ver- 
schrumpfen und der ganze vom Mycelium durchzogene Pflanzentheil bräunt sich, stirbt ab 
und vertrocknet oder verfault. Man kennt nur drei Gattungen. 


Cystopus. (C. candidus auf fast allen Cruciferen, auf Lepidium sativum, Brassica ole- 
racea und Cochlearia armoracia manchmal schädlich; C. Portulacae auf Portulaca sativa 
und P. oleracea; C. cubicus auf Compositen, auf Scorzonera manchmal massenhaft. 

Peronospora. a. Conidien Schwärmzellen entwickelnd: P. nivea auf Um- 
beiliferen, P. pusilla auf Geraniaceen. — b. Plasma der Conidien austretend, sich 
dann mit Membran umhüllend und mit Schlauch keimend: P. densa auf Rhinanthaceen. — 
c. Conidien an der Spitze einen Keimschlauch entwickelnd: P. gangliiformis 
auf Compositen (z. B. auf Endivien und Kopfsalat). —d. Conidien die Keimschläuche 
an jeder Stelle entwicjkelnd; hierher die meisten Arten: P. Viciae und P. Trifolio- 
rum auf Erbsen, Klee, Luzerne; P. effusa auf Spinat, P. Betae auf Runkelrüben, P. obovata 
auf Spergula, P. parasitica auf Cruciferen, etc. 

Phytophthora: unterscheidet sich von Peronospora dadurch, dass mehrere Coni- 
dien nach einander an demselben Aste gebildet werden. Ist die erste Conidie reif, so wird 
(diese von einer unter ihr entstehenden Anschwellung des Astes zur Seite gedrängt und über 
ihr eine zweite, über dieser in gleicher Weise eine dritte Conidie gebildet u.3.w. Aus den 
Conidien entwickeln sich meistens Schwärmzellen. P. infestans ist der die Kartoffelkrankheit 
verursachende gefürchtete Pilz, dessen Geschlechtsorgane bis jetzt unbekannt sind; sein Myce- 
lium überwintert in den Kartoffelknollen, in die es durch in die Erde gelangende und auf 
der jungen Knolle keimende Schwärmzellen geräth und von denen aus es wieder in die 
:austreibenden Stengel wächst. 


323. Den beiden vorigen Familien reihen sich vielleicht die Chytridiaceen und Ento- 
mophthoreen an, von denen man nur ungeschlechtliche Fortpflanzung kennt. Die Chytri- 
diac een sind einzellige, mikroskopisch kleine Parasiten, die vorzüglich auf Wasserpflanzen 
leben (Chytridium ete.).. Die Gattung Synchytrium befällt Landpflanzen. S. Mereurialis 
findet sich in den Epidermiszellen von Mercurialis perennis. Dieselben schwellen in Folge 
der Einwanderung des Parasiten blasenförmig an und beherbergen im Herbste die grosse 
braungelbe Dauerspore des Synchytrium, die durch Verwesung der Blätter im Laufe des 
Winters frei wird. Aus ihr tritt im Frühlinge durch ein in dem’ Episporium sich bildendes 
Loch das Endospor mit dem farblosen Plasma als Blase hervor. Das Plasma zerfällt dann 
simultan in zahlreiche poly&drische Zellen (sogenannter Sorus), die sich mit zarter Haut 
umgeben, zum platzenden Endospor heraustreten und im Wasser jede zahlreiche sehr kleine, 
fast kugelige Schwärmzellen mit je einer langen Wimper entwickeln. Diese Schwärmer 
bohren sich in die Epidermiszellen junger Pflanzen ein und wachsen in ihnen im Laufe des 
Sommers wieder zu einer grossen Dauerspore heran. — Bei anderen Arten, z. B. S. Tara- 
xaci, entstehen die Schwärmer direct in der Dauerspore. Die in die Pflanze eingedrunge- 
nen Schwärmer erzeugen im Laufe des Sommers wiederholt Generationen von sorusbildenden 
Zellen und erst im Herbste aus der letzten Generation Dauersporen. 


Entomophthoreen. Ustilagineae. 177 


324. Die Entomophthoreen sind der Gattung Empusa wegen bemerkenswerth; 
welche die bekannte Krankheit der Stubenfliegen erzeugt !(E. Muscae). Der weisse, mehl- 
artige Hof, der die erkrankten und gestorbenen Fliegen umgiebt, besteht aus den in 

y Plasmareste eingehüllten Conidien des Pilzes. Diese entwickeln, auf den Unterleib 

 <iner gesunden Fliege gebracht, einen Keimschlauch, der die Haut durchbohrend in das 
Innere des Körpers eindringt und hier im Blute durch hefeartige Sprossung sich massig 
vermehrende Zellen erzeugt. Letztere wachsen endlich zu Schläuchen aus, welche die 
Haut der Fliege durchbrechen und diese in grosser Zahl wie mit einem Pelze bedecken. 
Jeder einzellige Schlauch gliedert an seinem Ende eine etwa wie eine Spitzkugel geformte 
Conidie ab, welche mit dem Reste des im Myceliumschlauche befindlichen Plasmas mit 
grosser Kraft fortgeschleudert wird. Der Schlauch geht dann zu Grunde, die abgeschleu- 
derten Conidien bilden den erwähnten Hof. Wahrscheinlich überwintert der Pilz im Kör- 
per überwinternder Fliegen. 


12. Ordnung. Ustilagineae. 


325. (Fam. 21.) Ustilagineae Die Stellung der früher mit den 
Aecidiomyceten ($ 370) unter dem Namen derHypodermier vereinigten pa- 
rasitischen Brandpilze oder Ustilagineen ist einesehr zweifelhafte. Geschlechts- 
örgane sind nicht bekannt. Für das unbewaffnete Auge werden sie in ihrer 
Nährpflanze erst sichtbar, wenn sie ihre braunen oder schwarzbraunen Sporen 
entwickeln, welche oft ganze Gewebe des Wirthes erfüllen und in ihrer 
Masse wie, Russ erscheinen. . Die Sporen sind meistens sehr klein und 
besitzen ein derbes, glattes oder unebenes Exospor, das bei der im Früh- 
linge erfolgenden Keimung von dem zarten und farblosen Endosporium ge- 


Fig. 66. 


Fig. 66. I. Keimende Spore von Urocystis occulta (Vergr. 600); s die 
keimenden Sporidien — II. Gekeimte Spore von Ustilago receptaculorum 
(Vergr. 390) nach De Bary; s Sporidien. — III. Keimende Spore von 
Ustilago Carbo (Vergr. 600). — IV. Mycelium von Urocystis occulta im 
Scheidenblatte des Roggens (Vergr. 375); m Mycelium. — V. Sporenbil- 
dung von Ustilago flosculorum (Vergr. 900). — Vi. Sporenbildung von Til- 
letia Caries (Vergr. 900). — I, III und IV nach Wolff. V und VI nach 
Fischer von Waldheim. — 


Luerssen, Botanik. 12 


178 Ustilagineae. 


sprengt wird. Letzteres tritt dann als Papille hervor und wächst zu einem 
kurzen, einfachen Schlauche, dem Promycelium, aus. Dieses bleibt bald 
einzellig (Tilletia — Fig. 67 a, b), bald wird es 

Fig. 67. durch Querwände gegliedert (Ustilago — Fig. 66 

II, III). Im letzteren Falle lösen sich entweder 
die einzelnen und dann keimfähigen Glieder- 
zellen ab (Fig. 66 III), oder diese treiben seit- 
wärts an ihrem oberen Ende Ausstülpungen ver- 
schiedener Form, die sich durch Querwände ab- 
gliedern, leicht abfallen und als Sporidien bezeich- 
net werden (Fig.66II, s). Bei Tilletia und Urocystis 
sprossen die Sporidien am Ende des ungeglie- 
derten Promyceliums als ein Wirtel von Aesten 
hervor (Fig. 66 I, s—-67 a), von denen jeder Ast 
RS EN durch eine Querwand abgegliedert wird und bei 
Irumhı, \ on Tilletia in der Regel (bei Urocystis selten) je zwei 
Ve, Nachbaräste durch einen Querschlauch sich zu einer 
H-förmigen Doppelsporidie verbinden (Fig. 67b). 

326. Die Sporidien keimen oft noch am. 

Promycelium (Fig. 66 I, s), meistens jedoch 
erst, nachdem sie abgefallen sind. Ihr zarter 
Keimschlauch wächst entweder direct zum My- 
celium aus (Fig. 67 c*) oder erzeugt erst eine 
secundäre Sporidie (Fig. 67 d*). Der Keimschlauch 
selbst bohrt sich bei unseren Getreidebrandpilzen in das Gewebe der jugend- 
lichen Keimpflanze ein, entweder direct in den jungen Stengel dicht über der 
Wurzel, oder in das erste zarte Scheidenblatt, im letzeren Falle alle weiteren 
Blätter quer durchwachsend, bis erin den Stengel gelangt. In diesem wächst 
das oft sehr spärlich, oft reich durch Querwände gegliederte Mycelium ent- 
weder in den Intercellularräumen weiter und sendet Haustorien in die an- 
grenzenden Zellen (Fig. 66 IV, m), oder es durchbohrt direct die Zellwände 
und wuchert durch die Zellen weiter, wobei es dann die innerste Lamelle 
der Zellwand vor sich herschiebt und in ihr wie in einer enganliegenden 
Scheide weiter wächst. Das Mycelium ist namentlich in den Knoten des 
Halmes sehr reich verzweigt, in den Internodien spärlicher; in letzteren 
wird es oft bei rascher Streckung derselben zerrissen, ohne dadurch lebens- 
unfähig zu werden. Der Ort, wo es endlich zur Sporenbildung gelangt, 
ist ein sehr verschiedener, gewöhnlich jedoch der Fruchtknoten ($ 327). 
Die Sporen werden seltener als Anschwellungen kurzer, zarter Myceläste 
erzeugt (Tilletia — Fig. 66 VI). Meistens entstehen sie in der Weise, dass 
das Mycelium sich reichlicher verzweigt und dichte Knäuel bildet, seine 
Wände gallertartig quellen und das Plasma dabei in kugelige Portionen 
eingeschnürt wird (Fig. 66 V), welche sich mit Membran umhüllen und 
zu den Sporen werden, während das ganze Mycelium (auch bei Tilletia) 
nach und nach völlig zur Ernährung der wachsenden Sporen verbraucht 
wird. Bei Urocystis bilden sich an der Oberfläche der 1—3zelligen Sporen 


Fig. 67. Tilletia Caries, nach Tulasne (Vergr, 460). a und b keimende 
Sporen, c und d keimende Sporidien, 


Ustilagineae. Oedogoöniaceae, 179 


noch sterile sogenannte Nebensporen, indem sich benachbarte Myceläste an 


die junge Spore legen und mit ihr verwachsen (Fig. 66 I). 

327. Die Ustilagineen gehören zu den schädlichsten Parasiten unserer Culturpflanzen, 
namentlich des Getreides. Tilletia Caries und T. laevis, erstere mit netzförmig ver- 
dickten, letztere mit glatten Sporen, verursachen den Steinbrand (Stink- oder Schmierbrand) 
des Weizens, indem sie das Gewebe der Jungen Frucht bis auf die dünne Fruchtschale zer- 
stören, von der die Sporen noch zusammengehalten werden. Beizen des Saatgutes mit einer 
Ygprocentigen Lösung von Kupfervitriol zerstört die Keimkraft der Brandsporen in 12—14 
Stunden ohne Schaden für’ den Weizen, ist daher das sicherste Schutzmittel. — Ustila go 
Carbo erzeugt den Flugbrand (Staub- oder Russbrand) der Getreide und ist namentlich 
auf Hafer sehr gemein. Sein Mycelium zerstört neben dem ganzen Fruchtknoten auch noch 
den grössten Theil der Spelzen, seine Sporen stäuben daher frei aus. U. Maydis ruft den 
Maisbrand (Beulenbrand) hervor, indem diese Art in Stengeln, Blättern und Blüthen des 
Mais, gewöhnlich unter Erzeugung grosser Beulen, ihre Sporen reift. U. destruens er- 
zeugt den Hirsebrand auf Panicum miliaceum, U. Secalis den seltenen Roggenkornbrand. 
— Der Roggenstengelbrand wird von derin Blättern und Stengeln fructifieirenden Urocy- 
stis occulta hervorgerufen. — Von anderen Arten sind häufig: Ustilago utriculosa im 
Fruchtknoten von Polygonum-Arten, U. flosculorum in den Blüthen von Knautia, U. recep- 
taculorum in den Blüthenköpfchen der Compositen, U. antherarum in den Staubgefässen 
von Caryophylleen, etc. etc. 


15. Ordnung. Oedogonieae. 


328. (Fam. 22.) Oedogoniaceae. Süsswasserbewohner, deren 
eylindrische Zellen einfache (Oedogonium) oder verzweigte (Bulbochaete) 
Fäden bilden, deren Endzellen oft in ein langes farbloses Haar aus- 
laufen. Die eigenthümliche Zelltheilung wurde bereits früher erwähnt 
($ 60, Fig. 14). Die ungeschlechtliche Fortpflanzung geschieht durch 
Schwärmzellen, welche sich einzeln aus dem gesammten Plasma in einer 
vegetativen Zelle bilden, diese durch einen Querriss am oberen Ende, das 
wie ein Deckel zurückschlägt, verlassen und an ihrem farblosen Vorder- 
ende einen Kranz beweglicher Wimpern besitzen ($ 53, Fig. 12 a,b, c). 
Die Keimung der Schwärmspore erfolgt so, dass sich dieselbe mit dem 
farblosen Vorderende festsetzt, die Wimpern einzieht, mit Membran umgiebt 
und das festsitzende Ende zu einer gelappten Haftscheibe gestaltet (Fig. 
12 c), während das grüne zu einem schlank-keulenförmigen, sich bald thei- 
lenden Schlauche auswächst. 


i 329. Die Antheridien (Fig. 68 a) entstehen durch wiederholte Quer- 
theilung vegetativer Zellen. Jedes Antheridium theilt sich dann noch ein- 
mal durch eine Quer- oder Längswand in zwei Zellen, von denen jede ein 
den Schwärmzellen gleich gestaltetes aber kleineres und blasser-grünes Sper- 
matozoid erzeugt, welches die Mutterzelle in derselben Weise wie eine 
Schwärmzelle verlässt. Die zwei in einem Antheridium gebildeten Sper- 
matozoiden sind dabei anfänglich von einer hyalinen Blase umgeben (Fig. 
68 a, *). — Das Oogonium entsteht jedesmal aus der oberen Tochterzelle 
einer eben getheilten vegetativen Zelle. Diese schwillt eiförmig bis kugelig 
an und formt ihren ganzen Inhalt zu einem fast kugeligen Ei, dessen der 
späteren Oogoniumöffnung zugekehrte Seite farbloses Plasma (Befruchtungs- 
fleck) enthält. Das Oogonium öffnet sich entweder an irgend einer Stelle 
durch ein scharf umschriebenes, kreisförmiges Loch, das gewöhnlich auf 
dem Scheitel einer vorher gebildeten kurzen Papille entsteht; oder die 
Membran klappt am oberen Ende desselben wie bei Entlassung der Schwärm- 
zellen zurück und ein in den Spalt tretender farbloser Schleim formt sich, 
12* 


180 Oedogoniaceae. Confervaceae. Chaetophoreae. Ulvaceae, 


später erhärtend, zu einer 
Art Canal (Fig. 68 b, ce). 
Das in das Oogonium eintre- 
tende Spermatozoid dringt 
in den Befruchtungsfleck der 
Eizelle ein (Fig. 68 ce), die 
sich darauf sofort mit einer 
Membran umgiebt. 


330. Bei manchen Arten 
werden in Zellen, welche 
den Antheridien gleichen, 
aber sich nicht noch einmal 
theilen, sogenannte Andro- 
ZEN $: sporen entwickelt, diein der 
ae N Form den Spermatozoiden 
LT und Schwärmzellen gleichen, 
i in Grösse und Chlorophyli- 
gehalt zwischen beiden die 
Mitte halten. Diese Andro- 
sporen keimen nach Art der 

Schwärmzellen auf oder 
neben dem Oogonium zu 


einem „Zwergmännchen“, das nur aus einer kleinen vegetativen Zelle und 
einem endständigen Antheridium besteht (Fig. 68 b, c), dessen Spermatozoid 
gewöhnlich sofort in das Oogonium gelangt. — Die grossen, gelb gefärbten 
Spermatozoiden des Oedogonium diplandrum zeichnen sich durch amö- 
benartige Bewegungen aus. — Die Eispore verdickt ihre Membran und 
färbt ihren Inhalt roth oder braun (Fig. 68 d). Sie überwintert in der 
Oogoniummembran der sonst zu Grunde gehenden Pflanze, und entlässt im 
Frühlinge ihren im blasenförmig austretenden Endosporium eingeschlosse- 
nen Inhalt. Dieser theilt sich in vier grosse Schwärmzellen (Fig. 68 e, f), 


welche nach einiger Zeit jede zu einer Pflanze auswachsen. 

331. An die Oedogoniaceen schliesst sich habituell die Familie der Confervaceen, 
wie jene aus einfachen oder verzweigten Zellenreihen bestehend. Geschlechtsorgane sind 
unbekannt. Bei manchen Gattungen kennt man Schwärmzellen, oft von zweierlei Grösse, 
die zur Zelle durch Oeffnungen austreten, welche z. B. bei Cladophora auf der Spitze je 
einer kurzen Papille am Vorderende der Zellen liegen. Andere Gattungen entwickeln in 
ihren Zellen unbewegliche Brutzellen. Die kleinen Schwärmer von Cladophora sollen copu- 
liren. } 

Die Chaetlophoreen zeichnen sich dadurch aus, dass ihre verzweigten Zellreihen mit 
einem langen, glashellen Haar endigen und in Schleim eingebettet liegen (Draparnaldia, 
Chaetophora). 

Bei den Ulvaceen ist der aus einer einfachen oder doppelten Zellenlage bestehende 
Thallus blatt- oder sackförmig. Schwärmsporenbildung ist bekannt und von kleineren 
Schwärmern wird Copulation angegeben, die nach anderen Beobachtungen nicht existirt. 


Fig. 68. a Oedogonium gemelliparum: Antheridien, bei * die austre- 
tenden Spermatozoiden (Vergr. 350). — b-e ©. ciliatum: b Stück eines 
Fadens mit Oogonien und Zwergmännchen * (— Vergr. 250), ce Oogo- 
nium mit Zwergmännchen * im Augenblicke der Befruchtung (Vergr. 350). 
— d Reife Oospore im Oogonium (Vergr. 350). — e, f Schwärmsporenbil- 
dung aus der Öospore (Vergr. 250). — Nach Pringsheim. 


Characeae, 181 


Die meisten Arten sind Meeresbewohner (Ulva). Prasiola wächst in Form zarter, gekräusel- 
ter Häutchen auf feuchtem Erdboden, Enteromorpha intestinalis in Gestalt darmförmiger 
Schläuche in süssem und salzigem Wasser. 


14. Ordnung. Characeae. 

832. (Fam. 23.) Characeae. Die in mancher Beziehung bereits an 
die Moose erinnernden Characeen sind untergetauchte, mittelst hyaliner 
Wurzelhaare (Rhizoiden) im Schlamme wurzelnde Wasserpflanzen. Ihr ver- 
zweigter, stammartiger Thallus wächst mit einer nahezu halbkugeligen, sich 
durch horizontale Wände theilenden Scheitelzelle und ist in lange Inter- 
nodien und kurze Knoten gegliedert. Letztere werden durch Verticalwände 
in eine Zellenscheibe getheilt, deren peripherische Zellen zu mit begrenztem 
Spitzenwachsthum behafteten sogenannten Blättern auswachsen, welche die 
Gliederung des sogenannten Stammes wiederholen und Seitenblättchen er- 
zeugen können. In der Achsel der ersten Blätter eines Quirles entstehen 
Seitenzweige des Thallus, die sich wie der Stamm verhalten. Die Inter- 
nodien bestehen entweder aus einer einzigen, sehr langen, cylindrischen 
Zelle (Nitella), oder sie sind von einer Rinde aus einer einzelnen Lage von 
Zellen umgeben (Arten von Chara). Diese Rinde entsteht dadurch, dass 
von dem Basilarknoten jedes jugendlichen Blattes nach oben und unten 
eine Zelle (Rindenlappen) dicht am Internodium entlang wächst. Die Rin- 
denlappen stossen in der Mitte des Internodiums zusammen und sind wie- 
der in complieirter Weise gegliedert. Aus den Basilarknoten entspringen 
noch einzellige sogenannte Nebenblättchen. Aus den unteren Knoten der 
H auptsprosse wachsen auch die Rhizoiden hervor. 

Eine vegetative Vermehrung findet bei Chara fragilis durch „nacktfüssige 
Zweige“, die mit Ausnahme der fehlenden oder mangelhaften Berindung des 
untersten Internodiums den normalen Zweigen gleichen, und durch eben- 
falls an den Knoten entspringende „Zweigvorkeime“ statt, die den aus der 
Spore hervorgehenden Vorkeimen entsprechend gebaut sind ($ 335). 

983. Antheridien und die hierals „Eiknospen “(Sporenknospen) bezeichneten 
weiblichen Organe entstehen an den als Blätter betrachteten Aesten; die Anthe- 
ridien sind das metämorphosirte Endglied, die Eiknospen entspringen aus 
dem Basilarknoten eines Blattes (Chara) oder dem letzten Knoten des Haupt- 
strahles.. Bei der monöcischen Chara fragilis sitzt daher die Eiknospe 
(Fig. 69 I, sp)über dem Antheridium (Fig. 69I,a), bei anderen Charen neben 
demselben, 

Das Antheridium ist eine kurz gestielte, hohle Kugel, deren Wand aus 
acht flachen Zellen (Schildzellen) mit eingefalteten Seitenwänden besteht. 
Vier dreieckige derselben bilden die obere, vier ungleich-vierseitige die- 
untere Hälfte der Kugel Auf der Mitte der Innenseite jeder Schildzelle 
sitzt eine stumpf kegelförmige Zelle (Manubrium — Fig. 69 II, m), auf 
dieser eine grössere kugelige (Kopf-) Zelle und auf dieser wieder Köpfchen- 
zellen, auf denen zuletzt gewöhnlich je vier lange, gewundene, durch Quer- 
wände in bis 200 scheibenförmige Zellen gegliederte Schläuche entspringen. 
In jeder dieser Schlauchzellen liegt ein schraubig gewundenes Spermatozoid 
(Fig. 69 III, IV), das am vorderen spitzeren Ende zwei lange zarte Wim- 
pern trägt. Aus dem Grunde des Antheridiums ragt noch eine stumpf- 
kegelförmige (‚flaschenförmige“) Zelle bis in die Mitte, hier die Kopfzellen 
stützend, vor. Schildzellen und Manubrien (erstere nur auf der Innenwand) 


182 Characeae. 


enthalten zur Zeit der Reife einen rothen, körnigen Farbstoff. Um diese 
Zeit fällt auch das Antheridium völlig in seine Zellen auseinander. 

Das junge noch einzellige Antheridium theilt sich zuerst durch nach 
drei Richtungen unter rechten Winkeln wechselnde Wände in Kugeloctanten 
und aus jedem dieser entstehen durch zwei Tangentialwände drei Zellen: 
die äussere wird zur Schildzelle, die mittlere zum Manubrium, die innere 
zur Kopfzelle (Fig. 69 VII). In Folge stärkeren Flächenwachsthums der 
Schildzellen weichen Manubrien und Kopfzellen auseinander und nun ent- 
stehen die Köpfchen- und Schlauchzellen durch Sprossung an den Kopf- 
zellen, während die über der Stielzelle gelegene flaschenförmige Zelle nach 
innen emporwächst. 


Fig. 69 I. Blattstück von Chara fragilis -mit Eiknospe sp (k deren 
Krönchen) und Antheridium a (Vergr. ca. 50). — II. Manubrium mit den 
Antheridienschläuchen (Vergr. ca. 100). — III. Stück eines Antheridium- 
schlauches (Vergr. ca. 300). — 1V. Spermatozoid (Vergr. 600). — V und VI. 
Junge Eiknospen (Vergr. 140) nach De Bary. — VII. Junges Antheridium 
im optischen Längsschnitt (Vergr. 200). — VII. Oberer Theil der Eiknospe 
von Nitella tenuissima (Vergr. 140) und IX solcher von Chara foetida 
(Vergr. ca. 70) nach De Bary; s die Spalte zwischen den Rindenschläuchen, 
k Krönchen, a innere Vorsprünge der Rindenschläuche, e Ei. — X. Kei- 
mende Oospore von Chara crinita (Vergr. ca. 80) nach De Bary; v Vor- 
keim, w Primärwurzel. — XI. Oberer Theil des Zweigvorkeimes von Chara 
fragilis (Vergr. 170) nach Pringsheim; v Knospe des Vorkeimzweiges, 
w Wurzelknoten, 1—3 Blätter nach der Reihenfolge ihrer Entstehung. 


Characeae., 183 


’ 


334. Die junge Eiknospe besteht aus drei hinter einander gelegenen 
Zellen: Stiel-, Knoten- und Centralzelle.e Aus der Knotenzelle sprossen 
fünf schlauchförmige Zellen (Rindenschläuche) hervor, welche der Central- 
zelle dicht angeschmiegt (und mit ihr später verwachsend) über dem Scheitel 
derselben zusammenschliessen. Durch eine in halber Höhe entstehende 
‘Querwand werden sie in ein oberes und unteres Stockwerk getheilt (Fig. 
+69 V); ersteres wird von den lebhaft weiter wachsenden und sich spiralig 
‘windenden unteren Zellen (Rindenschläuchen) emporgetragen (Fig. 69 VI) 
und steht bald als Krönchen auf der Spitze der Eiknospe (Fig. 69 I, k). 
An der Basis der Centralzelle werden während dessen noch einige kleine 
Zellen (Wendungszellen) abgegliedert; der grösste Theil enthält das Ei. 

Kurz vor der Befruchtungsreife strecken sich die oberen Enden der 
fünf Rindenschläuche noch einmal und zerreissen dabei ringförmig ihre 
äussere cuticularisirte Schicht (Fig. 69 VIII, IX). Jeder Schlauch treibt nach 
innen einen papillenartigen Vorsprung, so dass oberhalb der Centralzelle 
zwei trichterförmige Höhlungen entstehen, die durch einen engeren Canal 
verbunden sind. Je zwei benachbarte Rindenschläuche weichen dann in der 
Höhe der oberen Höhlung mit einem Längsspalt auseinander (Fig.69 VIIL, IX, s); 
die über dem Ei befindliche Membranpartie der Centralzelle erweicht und 
füllt sammt wässeriger Flüssigkeit Hohlraum und Spalten der Eiknospe, so 
dass hinzukommende Spermatozoiden leicht festgehalten werden (Fig. 69 IX), 
und zum Ei gelangen können, das an seinem freien Ende einen helleren 
“Befruchtungs-) Fleck zeigt. 


335. Nach der Befruchtung verholzen die Wand der Oospore, sowie 
die Innenwände der Rindenschläuche, während die Aussenwände der letzteren 
erst gallertartig quellen und dann sich lösen. Die überwinterte keimfähige 
Eispore ist daher mit einer derben, meist braun gefärbten, oft mit Kalk 
inkrustirten Schale umgeben, die von den Resten der Rindenschläuche in 
Form von Spiralleisten geziert wird (Fig. 69 X). Bei beginnender Keimung 
sammelt sich in der Spitze der Eispore eine hellere Plasmamasse und grenzt 
sich durch Scheidewand von dem übrigen dunkelen, mit grossen Fetttropfen 
und Stärkekörnern erfüllten Protoplasma als planconvexe erste Knotenzelle 
ab. Diese zerfällt darauf durch eine in der Längsaxe der Eispore liegende 
Wand in zwei neben einander liegende Zellen, deren eine zum Vorkeim, deren 
andere zum ersten Wurzelhaar schlauchförmig auswächst. Der bald Chloro- 
phyll entwickelnde Vorkeimschlauch streckt sich und gliedert eine obere 
Zelle ab, die sich noch mehrere Male zur 3 - 6zelligen Vorkeimspitze theilt 
(Fig. 69 XI, die vier oberen Zellen). Unter dieser wird durch eine Quer- 
wand noch einmal eine Zelle abgetrennt und diese theilt sich darauf in 
eine untere niedrige Zelle (den Wurzelknoten — Fig. XI, w), eine mittlere 
längere und eine obere niedrige Zelle (den Stengelknoten). Letztere zer- 
fällt durch Längswände in eine Zellenscheibe, aus deren peripherischen 
Zellen „Blätter“ (Fig. 69 XI, 1—3 nach der Reihenfolge der Entstehung) 
und zwischen ihnen der erste Spross der jungen Pflanze mit seiner Schei- 
telzelle (Fig. XI, v) sich entwickeln, während die Vorkeimspitze unverän- 
dert bleibt, aus dem Wurzelknoten Rhizoiden entspringen und die unter und 


über dem Wurzelknoten gelegenen Zellen sich noch bedeutend strecken. 
336. Das Plasma der Characeenzellen zeichnet sich durch seine vorzügliche Rotation 
aus. Viele Charen sind stark -mit Kalk inkrustirt und von einem widerlichen Geruche; 


184 Fucaceae, 


Man unterscheidet A. Nitelleae: Krönchenzellen durch Querwand getheilt (Fig. VIII), 
Internodien nicht berindet: Nitella, Tolypella.. — B. Chareae: Krönchenzellen ungetheilt, 
Internodien berindet oder unberindet: Chara (Ch. crinita besitzt Parthenogenesis — 
& 274). — 


15. Ordnung. Fucaceae. 


837. Der Thallus der Fucaceen zeichnet sich häufig durch eine an die 
höheren Pflanzen erinnernde morphologische Gliederung aus. Ein wurzel- 
artig verzweigter oder zu einer meist gelappten Haftscheibe verbreiterter- 
Theil desselben hält ihn am Meeresboden, an Steinen, Muscheln etc. fest 
und trägt eine Art Stamm, der sich verzweigt und dessen letzte Glieder 
in der Form an Blätter erinnern (Sargassum). Das Gewebe lässt Differen- 
zirung in einen äusseren rindenartigen Theil aus kleineren Zellen und in 
ein inneres, aus grossen, oft reihenweise zu Fäden gegliederten Zellen be- 
stehendes Grundgewebe erkennen (Fig. 70, a). Die Zellwände besitzen ge- 


Fig. 70. 


af 


NE 


Fig. 70. Fucus vesiculosus L. a Längsschnitt durch das weibliche 
Conceptaculum (Vergr. 50). — b Oogonium und Paraphysen, Beginn der 
Eibildung. — e Sich öffnendes Oogonium. — d Antheridien. — e Ei mit 
anhängenden Spermatozoiden. — f Junge Pflanze (b—f in 160 facher Vergr.) 
— g Spermatozoid (Vergr. 350). — Nach Tulasne. 


Fucaceae. Phaeosporeae. 185 


wöhnlich eine innere derbere Schicht und eine äussere, mächtiger ent- 
wickelte, stark quellungsfähige, die mit derjenigen benachbarter Zellen zu 
einer meistens structurlosen Intercellularsubstanz verschmolzen ist ($$ 32, 66).. 
Im Protoplasma ist das Chlorophyll durch einen im Wasser löslichen braunen- 
Farbstoff (Melanophyll, Phycophaein) verdeckt, welcher den Tangen die 
grünbraune bis lederbraune Färbung ertheilt. 

338. Die Oogonien und Antheridien sitzen in sackartigen Höhlungen. 
(Conceptacula) des Thallus, oft an besonders gestalteten Aesten desselben, 
entweder beide in derselben Höhlung, oder in verschiedenen Conceptakeln 
auf demselben Individuum oder auf verschiedenen Pflanzen. Die Höhlungen. 
selbst entstehen als Vertiefungen an der Oberfläche des Thallus, die von 
dem benachbarten Gewebe überwuchert werden. Antheridien wie Oogonien 
sind metamorphosirte Trichome, welche zwischen zahlreichen einfachen, ge-— 
gliederten Haaren (Paraphysen) stehen (Fig. 70 a, b). Erstere entstehen als. 
die letzten blasigen Verzweigungen ästiger Haare (Fig. 70 d) und erzeugen 
jedes zahlreiche kleine Spermatozoiden mit zwei (nach vorn und hinten ge- 
richteten) Wimpern und einem rothen Flecken (Fig. 70 g). Die Oogonien 
sind eiförmige bis kugelige, auf einem einzelligen Stiele sitzende Zellen 
(Fig. 70 b), deren dunkelbraunes Plasma sich zu einer Eizelle formt oder 
durch Theilung in 2-8 Eier zerfällt (Fig. 70 b, c). Die reifen Antheridien 
und von den Oogonien eine innere, die Eier umhüllende Membranschicht, 
werden zur Zeit der Ebbe aus den Conceptakeln entleert und entlassen 
ihren Inhalt zur Zeit der Fluth. Die Eier werden dabei in der Weise aus- 
gestossen, dass eine dieselben anfänglich noch umhüllende innerste Haut- 
schicht des Oogoniums erst später zerrissen wird (Fig. 70 c). Die Sper- 
matozoiden hängen sich dann zahlreich an das kugelige Ei (Fig. 70 e) und 
versetzen dasselbe in rollende Bewegung, während welcher die Befruchtung 
stattfindet. Das befruchtete Ei umhüllt sich mit einer Membran und wächst. 
sofort zu einer jungen Pflanze (Fig. 70 f) aus, deren ganzer Entwickelungs- 
lauf noch nicht bekannt ist. 


339. Sämmtliche Fucaceen sind Bewohner des Meeres, besonders der Küsten. Sie be-- 
sitzen in ihrem Gewebe häufig grosse Lufthöhlungen, die den Thallus stellenweise blasig 
aufgetrieben erscheinen lassen (Fucodium vesiculosum, Sargassum). Die Geschlechtsorgane 
sitzen entweder an den äusseren Verzweigungen des Thallus oder an eigenthümlich umge— 
stalteten Aesten desselben (Himanthalia, Sargassum). V:l. auch $ 341. 


16. Ordnung. Phaeosporeae. 


340. An die Fucaceen schliesst sich nach Gestalt und anatomischem 
Baue die Ordnung der Phaeosporeen. Man kennt bei diesen Schwärm- 
sporen, welche zu vielen in einzelligen oder vielzelligen Behältern, in 
letzterem Falle dann in jeder Zelle einzeln, gebildet werden und welche 
meistens unmittelbar keimen. Bei Dictyosiphon soll Copulation der Schwär- 
mer vorkommen. Bei manchen (Cutleria, Tilopteris) kennt man Antheridien, 
die denen der Fucaceen gleichen; dagegen sind weibliche Organe zur Zeit. 
unbekannt. Die verschiedenen, fast durchgängig Meeresbewohner umfassen- 
den Familien unterscheiden sich grösstentheils durch Form und Bau des 
Thallus, 


Ectocarpeae: Thallus aus verzweigten Zellenreihen gebildet, demder Confervaceen ähn-. 
lich (Eetocarpus. Pleurocladia im süssen Wasser auf anderen Pflanzen). Sphacelarieae: 
Thallus verzweigt, fadenförmig, aus mehreren Zellenreihen zusammengesetzt (Sphacelaria). 


186 Phaeosporeae. Carposporeae. 


Chordarieae: Thallus fadenförmig, in seiner Axe mit langen, röhrenförmigen Zellen 
«Chorda, Chordaria). Punctarieae: Thallus röhrenförmig (Punctaria, Striaria, Dietyosi- 
phon). Laminarieae: Thallus laubartig, flach (Laminaria. Thalassiophyllum mit durch- 
1öchertem Thallus. Nereocystis: eine grosse, gestielte, auf dem Scheitel Blätter tragende 
Blase. Macrocystis: Thallus strickartig, mit zahlreichen Blättern, die an der Basis eine 
grosse Schwimmblase besitzen)- 

341. Phaeosporeen und Fucaceen sind die grössten Kryptogamen. Macrocystis pyrifera 
srreicht eine Länge von 500 Fuss. Viele bilden unterseeische Wälder, namentlich in den 
Meeren der südlichen Hem.z phäre und im nördlichen grossen Ocean. Sargassum baceiferum 
ist die Alge der Sargasso- oder Krautseen, deren grösste im nördlichen atlantischen Ocean 
sich findet. Nutzbar sind sie durch das aus ihrer Asche gewonnene Jod, und als Dünger; 
manche Arten werden auch als Viehfutter benutzt oder als Salat, Suppe etc. zubereitet von 
Küstenbewohnern gegessen. Aus anderen wird Syrup gewonnen (Laminaria saccharifera, 
Zuckertang). Officinell ist Laminaria digitata (europäische Küsten), deren Stengel zu chirur- 
gischen Zwecken verwendet wird. 


IV. Classe. Carposporeae. 


342. Das weibliche Organ der Carposporeen, das Carpogonium, ist 
ein ein- oder mehrzelliger Körper, der oft noch einen langen schlauch- 
förmigen, die Befruchtung vermittelnden Fortsatz, die Trichogyne trägt. 
Das männliche Organ erzeugt entweder als Antheridium Spermatozoiden, 
oder es wächst dem Carpogonium als Pollinodium entgegen und legt sich 
diesem an, mit ihm verschmelzend, wobei die Befruchtung auf diosmotischem 
Wege oder in Folge von Resorption der Berührungsstellen und directer 
Einwirkung des Plasmas erfolgt. Durch die Befruchtung wird das Carpogon 
zur Erzeugung von Sporen befähigt. Zugleich bildet sich aber mit weni- 
gen Ausnahmen ein die sporenerzeugenden Organe einschliessender oder 
tragender Fruchtkörper von verschiedener Grösse und Form. — Von vielen 
hierher gezogenen Thallophyten sind Geschlechtsorgane nicht bekannt, von 
anderen, wie den Ascomyceten und Hymenomyceten, wird der Charakter 
der als Geschlechtsorgane gedeuteten Gebilde des Myceliums neuerdings 
wieder angezweifelt. 


343. Die zu den Carposporeen gerechneten Ordnungen der Thallophyten sind die fol- 
senden. 
I. Chlorophylihaltige Formen. Die Befruchtung erfolgt stets durch Spermatozoiden. 
Das Carpogon trägt stets eine Trichogyne. 
A. Befruchtung durch bewegliche Spermatozoiden: Coleochaeteae. 
B. Befruchtung durch unbewegliche Spermatozoiden: Florideae. 
II. Chlorophylifreie Formen. Spermatozoiden fehlen. Trichogyne meistens nicht ent- 
wickelt. 
A. Die Sporen werden durch freie Zellbildung in Schläuchen (Asci) entwickelt: As- 
comycetes. 
1. Ein die Sporenschläuche tragender Fruchtkörper fehlt: Gymnoasci. 
2. Fruchtkörper entwickelt. 
&. Frucktkörper geschlossen, ohne festes Sporenlager: Erysiphei. 
b. Fruchtkörper mit enger Mündung sich öffnend, das Sporenlager im Grunde 
desselben: Pyrenomycetes, 
c. Fruchtkörper zur Reifezeit meistens becher- oder scheibenförmig, das Spo- 
renlager auf der ganzen freien Fläche: Discomycetes. 
d. Fruchtkörper wie bei b oder c. Auf Algen schmarotzende Pilze, welche die 
Algen als sogenannte Gonidien in jden aus dichtgeflochtenen Hyphen gebil- 
deten Thallus einschliessen: Lichenes. 
e. Fruchtkörper geschlossen, das Sporenlager in labyrinthischen Gängen oder 
Kammern desselben: Tuberacei. 
B. Die Sporen werden auf Basidien durch Abschnürung erzeugt. 


Carposporeae. Coleochaetesae. 187 


Sporen in Reihen über einander: Aecidiomycetes. 

2. Sporen einzeln: Basidiomyeetes. 

a. Die Basidien entspringen auf einem fädigen Mycelium: Exobasidiei. 

b. Die Basidien entspringen auf dem zu einem Gallertlager verschmolzenen 
Mycelium: Tremellini. 

c. Die Basidien bekleiden zahlreiche Kammern im Inneren eines Fruchtkörpers: 
Gasteromycetes, 

d. Die Basidien entspringen auf Vorsprüngen der Aussenfläche eines Fruchtkör- 
pers: Hymenompycetes. 


zu 


I. Reihe. Chlorophylihaltige Formen. 


17. Ordnung. Coleochaeteae. 


344. (Fam. 24.) Coleochaeteae. Kleine, kaum 2 Mmtr. grosse 
Süsswasserbewohner, deren Thallus aus wiederholt verzweigten Fäden be- 
steht (Fig. 71 I) und dann entweder ganz unregelmässig ist oder halbku- 
gelige oder scheibenförmige Polster bildet — oder welche eine aus lücken- 
los verbundenen Zellen bestehende Scheibe darstellen. Einzelne Zellen des 
Thallus entwickeln borstenförmige, mit dem untern Ende in einer engen 
Scheide steckende Haare (Fig. 71 I, h). Die ungeschlechtliche Fortpflan- 
zung geschieht durch mit zwei Cilien versehene kugelige Schwärmzellen, 
welche sich aus dem gesammten Plasma jeder beliebigen vegetativen Zelle 
bilden und durch ein in der Wand derselben entstehendes Loch entweichen. 
Das Carpogon entwickelt sich immer aus der Endzelle eines Zweiges, oder 
bei scheibenförmigen Coleochaeten aus einer Randzelle. Diese schwillt 
blasig an und verlängert sich zu einem schlauchförmigen, an der Spitze 


Fig. 71. 


Fig 71. Coleochaete pulvinata. I Stück aus einem fructificirenden 
Pflänzchen (Vergr. 350). 11 Reife Frucht (Vergr. 280). III Frucht in der 
Schwärmsporenbildung begriffen (Vergr. 280). a Antheridien, o Carpogo- 
nien, c junge Frucht, h Haar, s Spermatozoid. — Nach Pringsheim. 


188 Coleochaeteae. Florideae, 


sich öffnenden Fortsatz, die Trichogyne (Fig. 71 1, o), welche einen farb- 
losen Schleim ausstösst, während sich der grüne Plasmainhalt des Carpo- 
gons zum Ei formt. Die Antheridien entstehen meistens an benachbarten 
Aesten als dick-flaschenförmige Ausstülpungen, die durch Querwand abge- 
gliedert werden (Fig. 71 I, a) und aus ihrem ganzen Inhalte ein Sperma- 
tozoid bilden, welches die Gestalt der Schwärmzellen hat (Fig. 71 s), aber 
kleiner ist. Dasselbe entweicht durch eine Oeffnung an der Spitze des 
Antheridiums. Der Befruchtungsakt selbst ist noch nicht beobachtet wor- 
den. Das befruchtete Carpogon, dessen Ei sich mit einer Membran um- 
hüllt, wächst und wird nach und nach von einer zelligen Hülle umgeben, 
die von sich verzweigenden und durch Querwände gliedernden, aus der 
Trägerzelle entspringenden Schläuchen gebildet wird (Fig. 71I,c und I). 
Diese sich dunkelbraun färbende Frucht überwintert und bildet im Früh- 
jahre aus der Eispore durch wiederholte Zweitheilung einen kleinen paren- 
chymatischen Gewebekörper, der die Rinde sprengt (Fig. 71 Ill) und in 
jeder seiner Zellen eine Schwärmzelle entwickelt, die ihrerseits eine 
Pflanze erzeugt. 


18. Ordnung. Florideae. 


345. Die Florideen sind mit wenigen Ausnahmen (Batrachospermum, 
Hildenbrandtia) Meeresbewohner, Ihr Thallus besteht aus verzweigten 
Zellenreihen, die oft in ähnlicher Weise wie bei Chara berindet werden 
(Ceramium-Arten), oder aus ein- oder mehrschichtigen, blattartigen Zellen- 
flächen, oder aus verzweigten, meist bandartigen oder fadenförmigen  Ge- 
webekörpern. Der Inhalt der Zellen führt einen rothen, im Wasser lös- 


Fig. 72. 


Fig. 72. I—IV. Nemalion multifidum, nach Thuret und Bornet: I. Zweig 
mit Carpogonium und. Antheridien; II—IV. Verschiedene Stadien der Spo- 
renentwickelung. — V. Lejolisia mediterranea, nach Bornet, mit Antheri- 
dium, Carpogon und reifer Frucht — a Antheridien, ce und o Carpogon, 
t dessen. Trichogyne, s Spermatozoiden, f Frucht (halbirt), e Sporen 


ee A 


Florideae. | 1859 


lichen Farbstoff (Phycoerythrin, Florideenroth — $ 39), welcher das Chloro- 
phyll vollständig verdeckt und diesen Algen die meist prächtig rothe Fär- 
bung ertheilt. Die ungeschlechtliche Fortpflanzung wird bei den meisten 
Arten durch unmittelbar keimende sogenannte Tetrasporen vermittelt: Brut- 
zellen, welche durch Theilung des Plasmas in meist 4, seltener 1, 2 oder 8 
Zellen in den Endzellen der Zweige oder in ganzen Geweben des Thallus 
entstehen. 

Die Antheridien sitzen als einzelne Zellen oder Zellengruppen am Ende 
der Zweige (Fig. 72 I, V), oder auf der Fläche oder in Höhlungen des 
Thallus. Jede Zelle erzeugt ein kugeliges, wimpernloses Spermatozoid, 
das vom Wasser passiv der Trichogyne zugeführt wird und an dieser 
hängen bleibt (Fig. 72 I, V). Die Befruchtung wird dadurch bewirkt, dass 
an der Berührungsstelle die Membran der Trichogyne gelöst wird und das 
Plasma derselben mit dem des Spermatozoides in Berührung tritt, während 
letzteres sich mit einer Membran umhüllt. 


346. Das Carpogon ist in den einfachsten Fällen einzellig, wie bei den 
Coleochaeten (Nemalieen — Fig. 72 I). Nach der Befruchtung wird dann 
sein Bauch durch succedane Theilung mehrzellig und jede Zelle wölbt sich 
nach aussen und bildet durch Theilung und Verzweigung einen Haufen von 
Zweigen, deren Endzellen die Sporen sind (Fig. 72 IL -IV). Der Sporen- 
haufen ist entweder nackt oder von einer lockeren Hülle umgeben, die aus 
den unter dem Carpogon liegenden Zellen hervorsprossenden Zweigen ge- 
bildet wird (Batrachospermum). In anderen Fällen ist das Carpogon schon 
vor der Befruchtung mehrzellig. Die Trichogyne sitzt dann auf einer seit- 
lichen Zellenreihe (Trichophor — Fig. 72 V). Die nicht zum Trichophor 
gehörenden Zellen erzeugen nach der Befruchtung durch Sprossung Haufen 
von Sporen, oder letztere werden von einer centralen Zelle des Carpogoni- 
ums allein gebildet, während die peripherischen Zellen zu einer Frucht- 
hülle (Cystocarp) auswachsen, die sich später am Scheitel öffnet (Fig. 72 V). 

Bei Dudresnaya wachsen aus den unter der befruchteten Trichogyne 
gelegenen Zellen lange Schläuche zu den entfernteren, die Cystocarpien 
erzeugenden Aesten, und verschmelzen mit diesen; ein Schlauch befruchtet 
oft mehrere der weiblichen Zweige nach einander. 

347. Die wichtigsten Familien der Florideen sind: 

I. Gymnosporeae. Ohne Cystocarp. Ceramieae: Thallus fadenförmig, aus einzel- 
nen Zellenreihen bestehend (Ceramium, Callithamnion).. Batrachospermeae: Sporen- 
knäuel von lockerer Hülle, die kugeligen Glomeruli bildenl, umgeben (Batrachospermum). 
Cryptocarpeae: Sporenlager dem Thallus eingesenkt (Hildenbrandtia bildet mit dem 
krustenförmigen Thallus rothe Ueberzüge auf Steinen in Gebirgsbächen; Nemalion, Chon- 
drus, Furcellaria). Porphyreae: Laubblatt- oder fadenförmig, aus einer einzigen Zellen- 
Bäche gebildet (Porphyra). — II. Sporocarpieae. Mit Cystocarp (Polysiphonia, Rhodo- 
mela, Dasya, Odontalia, Gigartina, Plocamium, Delesseria etc. bilden Typen kleinerer Fa- 
milien). III. Corallineae. Thallus durch Kalkeinlagerungen steinhart, oft an gewisse Co- 
rallen erinnernd (Corallina, Melobesia). 

Viele Florideen werden von Küstenbewohnern als Salat oder Gemüse (Sphaerococcus 
palmatus) oder in Suppen gegessen, andere als Viehfutter benutzt. Officinell sind Sphae- 
roeoccus crispus Ag. (Caraghen, irländisches Moos) von den Küsten der Nordsee 
und des atlantischen Oceans, Sphaerococcus lichenoides Ag. (Fucus amylaceus, 
Ceylonmoos) aus dem indischen Ocean und Helminthochorton officinarum Lk: 
(Helminthochorton, corsikanisches Wurmmoos) aus dem Mittelmeere. Sie enthalten ausser 
Jod und Brom fast nur Bassorin, 


190 Ascomycetes. Gymnoasci. 


II. Reihe. Chlorophylifreie Formen. 


19. Ordnung. Ascomycetes. 


348. Die Ascomyceten oder Schlauchpilze entwickeln auf ihrem Myce- 
lium geschlechtliche und ungeschlechtliche Fortpflanzungsorgane. Die 
letzteren sind entweder Conidien, welche gewöhnlich in Reihen auf senk- 
recht sich erhebenden Mycelästen abgeschnürt werden (etwa wie bei Cy- 
stopus — Fig. 75 a, 80 A) und die unmittelbar neues Mycelium erzeugen; 
oder es sind diesen gleichwerthige, aber im Inneren von Fruchtkörpern 
ähnlichen Gebilden (Pycniden) entstehende sogenannte Stylosporen. Den 
Pycniden ähnlich sind die Spermogonien, deren Spermatien jedoch keimungs- 
unfähig sind (vergl. $ 554). 

Das weibliche Organ, das Carpogonium, ist durch seine Gestalt und 
Grösse gewöhnlich von dem männlichen Organe, dem Pollinodium, ver- 
schieden, bald ein-, bald mehrzellig, in manchen Fällen (Peziza) mit einem 
der Trichogyne der Florideen ähnlichen Fortsatze versehen. Das Pollino- 
dium ist meistens ein einfacher Schlauch, der sich zum Zwecke der Be- 
fruchtung dem Carpogon entweder der ganzen Länge nach oder nur mit 
seiner Spitze anlegt, aber nur selten an der Berührungsstelle so mit ihm 
verschmilzt, dass offene Communication eintritt. Die Befruchtung erfolgt 
vielmehr gewöhnlich auf diosmotischem Wege. Die nach der Befruchtung 
erzeugten Sporenschläuche (asci) entspringen nur aus dem Carpogon. Jeder 
Schlauch erzeugt gewöhnlich acht, seltener mehr oder weniger Sporen (As- 
cosporen, Endosporen oder Schlauchsporen) durch freie Zellbildung ($ 55, 
Fig. 12 d, e). Das die” Sporenschläuche einhüllende Gewebe des Frucht- 

körpers entsteht aus Zweigen, die 

Fig. 73. aus dem Träger des Carpogons 

oder diesem benachbarten Aesten 
hervorsprossen. 


1. Unterordnung. Gym- 


noasci. | 

349. Geschlechtsorgane kennt 
man aus dieser Abtheilung bei dem 
auf Schafmist wachsenden Gym- 
noascus. Carpogon und Polli- 
nodium sind einander in Grösse 
und Form gleich. Sie entspringen 
auf einem verästelten, durch Quer- 
wände gegliederten Mycelium in 
der Weise, dass an der Scheide- 
wand zweier Zellen rechts und 
links zwei Papillen entstehen, die: 


Fig. 73. A Gymnoascus Reessii (Vergr. ca. 600) nach Baranetzki, 
a erste Anlage der Geschlechtsorgane. b vollständig entwickelte Ge- 
schlechtsorgane. c Entwickelung des Sporenlagers. d Stück desselben mik 


j 


einzelnen Schläuchen. — B Exoascus Pruni (Vergr. 400) nach De Bary. 
a zwei Epidermiszellen der erkrankten Pflaume mit Mycelium und Sporen- 
lager. b junge Schläuche, Das Uebrige im Texte. 


Erysiphei. 192 


einander spiralig umwachsen (Fig. 73 A, a,b). Nach der Befruchtung: 
wächst das Carpogon weiter, gliedert sich durch Querwände und aus seinen 
Zellen sprossen verzweigte Aeste hervor (Fig 73 A, c), welche sich durch 
Querwände theilen und deren äusserste Enden zu den dick-keulenförmigen. 
Schläuchen anschwellen, in denen durch freie Zellbildung acht Sporen ent- 
stehen (Fig. 73 A, d). Um die Schlauchbüschel herum bildet sich von be- 


nachbarten Mycelästen aus eine sehr lockere Hülle. 

Exoascus Pruni Fckl. verursacht die unter dem Namen „Taschen, Hungerzwet— 
schen“ etc. bekannte Missbildung der Pflaumen. Sein durch Querwände gegliedertes Mycel 
findet sich bereits vor der Erkrankung des Fruchtknotens in Blüthenstiel und Zweig. Im 
Fruchtknoten wuchert es zuerst nur in den Gefässbündeln, von diesen ins Parenchym und 
mit seinen letzten Verzweigungen en lich zwischen den Epidermiszellen bis in die Aussen-— 
wand derselben, wo es zwischen cuticularisirten Schichten und Cuticula eine einschichtige: 
Lage bald dicht an einander schliessender Zellen erzeugt (Fig. 73 B, a). Diese strecken 
sich senkrecht zur Oberfläche zu den achtsporigen Schläuchen, welche die Cuticula (Fig. 73: 
B, b bei *) sprengen und emporheben und den zarten Flaum der nun bald abfallenden 
steinlosen Tasche bilden, deren ganze Entwickelung oft in 14 Tagen vollendet ist. Die 
Sporen sprossen (oft schon innerhalb des Schlauches) hefeartig aus. Wie sie wieder die: 
Ansteckung bewirken, ist unbekannt. 

Taphrina aurea Tul. bildet auf Pappelblättern gelbe Anflüge. 


2. Unterordnung. Erysiphei. 


350. (Fam. 25) Erysiphei. Die Mehlthaupilze bewohnen die Ober- 
fläche grüner Organe, vorzüglich der Blätter der Dicotyledonen. Ihr My 
celium, welches in die Epidermis verschieden geformte Haustorien sendet. 
bedeckt diese mit einem weissen, spinnewebartigen Ueberzuge. Die unge- 
schlechtliche Fortpflanzung geschieht durch Conidien, welche auf senkrecht 
sich erhebenden Mycelästen reihen- 
weise, wie bei Cystopus ($ 320), abge- 
schnürt werden. Die Geschlechtsor- 
gane sind in Form und Grösse un- 
gleich. Sie entspringen als kleine 
Seitenzweige von zwei verschiedenen 
Mycelästen an der Kreuzungsstelle 
derselben, das Carpogonium ge- 
wöhnlich vom unteren Aste. Das- 
selbe ist eiförmig und wird über der 
Basis durch eine Querwand abge- 
grenzt (Fig. 74 A, c). Das schlan- 
kere, auch durch Querwand von. 
seinem Tragaste abgegrenzte Polli- 
nodium schmiegt sich dem Carpogon 
fest an und legt sich mit seinem 
Ende über den Scheitel desselben ; 
letzteres wird durch eine Querwand. 
abgegliedert und ist der eigentliche- 


Fig. 74. Erysiphe Cichoracearum (Vergr. 390) nach De Bary. A An- 
lage der Geschlechtsorgane. B Anlage des Peritheciums C Dasselbe 
schon geschlossen. D Halbreifes Perithecium, welches den Inhalt durch-- 
scheinen lässt. — p Pollinodium, ce Carpogonium, h Hüllschläuche des Pe-. 
ritheciums, a Anhängsel desselben. 


192 Erysiphei. Eurotium. 


befruchtende Theil (Fig. 74 A, p). In Folge der Befruchtung sprossen 
unter der Basalwand des Carpogons acht bis neun Hüllschläuche hervor, 
welche die Geschlechtsorgane umwachsen und, sich durch Querwände glie- 
dernd, eine vielzellige Hülle, das Perithecium, bilden (Fig. 74 B, C: h). 
Anfänglich wächst das Perithecium rascher; der zwischen ihm und dem 
Carpogon sich bildende Zwischenraum wird von Aesten ausgefüllt, welche 
von der Innenfläche des Peritheciums entspringen und ein zelliges, später 
wieder verschwindendes, sogenanntes Füllgewebe bilden. (Fig. 74 D, die 
zweite Zellenlage). Das vom Perithecium eingeschlossene Carpogon erzeugt 
entweder nur einen eiförmigen Schlauch, welcher als Ende des Carpogons 
vom unteren Theile desselben durch eine Querwand abgeschnitten wird. 
Oder das Carpogon wächst zu einem längeren, gekrümmten Faden aus, 
der sich durch Querwände gliedert und von dessen einzelnen Zellen 
Schläuche entspringen, so dass das Perithecium mehrere Schläuche enthält. 
Die Zahl der in einem Ascus gebildeten Sporen beträgt für die einzel- 
nen Arten 2—8. Das reifende kugelige Perithecium, dessen Wände sich 
verdicken und bräunen, entwickelt gewöhnlich aus seinen Zellen noch my- 
celartige Schläuche, die auf dem Substrate hinkriechen (Fig. 74D, a), oder 
haarartige Bildungen sehr verschiedener Form (Appendiculae). Manche 
Arten reifen dasselbe erst auf den verwesenden Pflanzentheilen; geöffnet 
wird es durch unregelmässiges Zerreissen oder Verwesung. 

351. Die eigentlichen Erysipheen sind zum Theil schädliche Parasiten verschiedener 
Culturpflanzen. Sie befallen entweder nur eine einzelne Art, oder kommen auf mehreren 
oder wohl auch auf den verschiedensten Familien vor. Die wichtigsten Formen sind; 

Podosphaera. Perithecium mit einem achtsporigen Ascus. Appendiculae wiederholt 
und regelmässig zweitheilig. P. Kunzei auf den Blättern der Pflaume und Schlehe. 

Sphaerotheca. Perithecien mit einem achtsporigen Schlauche. Appendiculae mycel- 


artig. S. pannosa auf Rosen und Pfirsichen. S. Castagnei auf Compositen, Rhinanthaceen, 
Cucurbitaceen, Rosaceen, Hopfen etc. 


Erysiphe. Perithecien mit m:=hreren 2—8sporigen Schläuchen. Appendiculae sehr 
verschiedenartig geformt und dadurch die Untergattungen Phyllactinia, Unecinula, Calocla- 
dia, Trichocladia etc. bedingend. — E. Tuckeri, der Traubenpilz, bewohnt mit seiner allein 
bekannten Conidienform (dem früheren Oidium Tuckeri) den Weinstock und verursacht die 
berüchtigte Traubenkrankheit, zu deren Bekämpfung man das Bestreuen der befallenen 
Theile mit Schwefelblüthen mit Erfolg anwendet. E. communis auf Papilionaceen, Ranun- 
<ulaceen, Convolvulaceen etc. E. lamprocarpa auf Compositen (Scorzonera hispanica), Bora- 
gineen u. 3. w. E. Umbelliferarum auf Umbelliferen. E. Berberidis auf Berberitzen. E. 
Aceris auf Ahorn. E. guttata auf Cupuliferen, Pomaceen etc. 

Im Mycelium vieler Erysipheen lebt ein parasitischer Pyrenomycet, die Gattung Ciein- 
nobolus. 

352. Die Gattung Eurotium bildet in ihrer Conidienform einen der 
gemeinsten Schimmel, der früher als Aspergillus beschrieben wurde. Die 
Conidienträger desselben besitzen auf ihrem kopfig angeschwollenen Ende 
zahlreiche Ausstülpungen, die fast wie Spielkegel aussehen und Sterigmen 
genannt werden (Fig. 75 a). Diese schnüren die Conidien reihenweise so 
ab, dass die unterste Conidie die jüngste ist (Fig. 75 b). Das weibliche 
Organ ist korkzieherartig gewunden (Fig. 75 c); seine Spiralwindungen 
schliessen zur Zeit der Befruchtung durch das Polinodium dicht zusammen 
(Fig. 75 d). Letzteres ist ein aus der untersten Spiralwindung des Carpo- 
gons entspringender Schlauch, der am Carpogon emporwächst, mit seiner 
Spitze sich hakenförmig der obersten Windung desselben anlegt (Fig. 75 d) 
und die Befruchtung dadurch vermittelt, dass das Wandstück der Berüh- 


und, 


Eurotium. Pyrenomycetes. 193 


rungsstelle beider Organe resorbirt wird. 
Aus dem unteren Theile des Carpogons 
entspringen dann Hülischläuche, welche wie 
bei Erysiphe ein Perithecium und Füllgewebe 
bilden (Fig. 75 d—f). Innerhalb desselben 
lockert sich die Spirale des Carpogons wieder. 
Dasselbe zerfällt durch Querwände in eine 
Anzahl Zellen, aus denen dann die kurzen, 
dicken, achtsporigen Schläuche hervorsprossen 
(Fig. 75 f), welche das sich lösende Füllge- 
webe verdrängen. Perithecien und Mycelium 
bedecken sich während dessen, erstere mit 
einem gelben, letzteres mit rothem Ueberzuge 
aus wahrscheinlich harz- oder fettartigen 
Stoffen. Die Schlauchmembranen werden bei 
der Reife der Sporen gelöst. Letztere haben 
linsenförmige Gestalt und liefern bei der 
Keimung wieder Conidien tragendes My- 
celium. 


3. Unterordnung. Pyrenomycetes. 


353. Die Kernpilze bieten eine Reihe von Eigenthümlichkeiten in 
ihrer Entwickelung, die an derjenigen des Mutterkornes (Claviceps purpurea) 
erläutert werden sollen. Dieser Parasit tritt in der Blüthe der Gräser, na- 
mentlich des Roggens, als ein weisslicher Schimmel auf, dessen Mycel den 
Jungen Fruchtknoten von unten auf umspinnt und in diesen eindringt. Auf 
kurzen Aesten erzeugt dasselbe eiförmige Conidien (Fig. 76 i), welche zu 
einem Keimschlauche auswachsen (k—n), oder auf dem Ende eines kurzen 
Schlauches secundäre Conidien abschnüren (o), die ihrerseits erst keimen. 
Diese früher als Sphacelia segetum beschriebene Conidienform sondert ein 
kleberiges, süssliches Secret, den sogenannten Honigthau ab, der manchmal 
in Tropfen zwischen den Blüthentheilen hervorquillt, von Insekten begierig 
aufgesucht wird und daher zur Verbreitung der in ihm liegenden Conidien 
beiträgt. Hat das die Conidien erzeugende Mycelium den Höhepunkt seiner 
Entwickelung erreicht, so bildet es, abermals von unten auf, zahlreiche sich 
dicht zu einem pseudoparenchymatischen Gewebe durcheinander schlingende 
Aeste (i), die einen allmälig emporwachsenden, gewöhnlich hornartig ge- 
krümmten Körper, das sogenannte Mutterkorn, erzeugen. Dieses ist ein 
Dauermycelium, ein Sclerotium, dessen äussere Zellenlagen ihre 
Wände violett bis violettschwarz färben, dessen Inhalt reichlich Fett ent- 
hält, und das im Stande ist, zu überwintern Im nächsten Frühjahre 
wachsen aus ihm die Fruchtkörper hervor, deren Anlage von inneren Hy- 
phengruppen ausgeht und welche die Rinde des Selerotiums durchbrechen. 

Sie stellen gestielte Köpfchen (a) dar, die aus zahlreichen durch einander 


h Fig. 75. Eurotium herbariorum. a. Das Ende eines Conidienträgers 
- mit Sterigmen. — b. Sterigma mit Conidienkette. — c Junges Carpogon. — 
‘ d und e. Weitere Entwickelungsstadien desselben. f Junge Frucht mit be- 
ginnender Schlauchbildung. Vergr. 300. Nach De Bary. 


Luerssen, Botanik. 13 


194 . Pyrenomycetes. 


geschobenen Pilzhyphen zusammengesetzt sind und unter ihrer höckerigen 
Oberfläche zahlreiche eingesenkte Perithecien entwickeln. Diese sind flaschen- 
förmige Behälter mit enger, halsartiger Mündung (b, ec). Ihre Wandung be- 
steht aus einem dichteren, pseudoparenchymatischen Hyphengeflecht und in 
ihrem Grunde erzeugen sie aus zarten Hyphen (die das subhymeniale Ge- 
webe bilden) ein Fruchtlager (Hymenium) von schlank-keulenförmigen 
Schläuchen (ce), die je acht fadenförmige Sporen (e), enthalten welche durch 
einen in der Spitze des Schlauches entstehenden Riss frei werden (d). Die 
Sporen keimen in der Weise, dass sie zuerst knotige Anschwellungen er- 
halten und aus diesen zarte Keimschläuche entwickeln (f—h). Gelangen 
die Spören in die Blüthen von Gräsern, so erzeugen sie hier wieder die 
Conidienform des Pilzes. 


354. Bei anderen Kernpilzen werden die Conidien nicht allein auf/dem 
Mycelium entwickelt, sondern die sie abschnürenden Hyphen entspringen 
oft sogar aus den Perithecienwandungen. Manche Pyrenomyceten erzeugen 
auch grössere und kleinere Conidien. 


Fig. 76. Claviceps purpurea. &a Mutterkorn mit den Fruchtkörpern 
(nat. Gr.) — b Senkrechter Durchschnitt eines Köpfchens mit Perithecien 
(Vergr. 60). — c Ein Perithecium mit Sporenschläuchen (Vergr. 600). d 
Schlauch mit austretenden Sporen (Vergr. 600) — e Spore (Vergr. 600). 
— f—h Keimende Sporen (Vergr. 600). — i Mycelium mit Conidien und 
dem Anfange des Sclerotiums bei *. — k-—n Keimende Conidien (Vergr. 
360). — o Conidie, welche auf dem Keimschlauche Secundärconidien ab- 
gan (Vergr. 600). — Fig. ec, d und i nach Tulasne, e—h und k—o nach} 

ühn, ia 


' 
i 


Pyrenomycetes. 195 


Die Perithecien sind von sehr verschiedener Form. Sie entspringen 
entweder einzeln und frei dem Mycelium und besitzen dann auch derbere, 
gewöhnlich braune oder schwarze Wände aus einem mehr oder minder 
stark entwickelten pseudoparenchymatischen Hyphengeflechte. Oder sie 
sind, wie beim Mutterkornpilze, zu vielen einem gemeinsamen Fruchtkörper 
(Fruchtträger, Stroma) von sehr verschiedener Form ganz oder theilweise 
eingesenkt; in diesem Falle sind ihre Wände gewöhnlich schwächer ausge- 
bildet. In einzelnen Fällen ist die Entwickelung der Perithecien auf Ge- 
schlechtsorgane zurückgeführt, die denen der Erysiphen ähnlich sind 
(Sphaeria, Sordaria). Die Sporen sind in den Schläuchen gewöhnlich zu 
achten enthalten; sie sind meistens einzellig, oft aber auch, wie auch die 
Conidien, durch Scheidewände gefächert Die Perithecien enthalten neben 
den Schläuchen häufig noch Haare (Paraphysen), die auch (als sogenannte 
Periphysen) die enge, entweder von Anfang an vorhandene, oder sich erst 
später bildende Mündung auskleiden. 

395. Neben den Perithecien treten bei zahlreichen Kernpilzen auf dem 
Mycelium noch den Perithecien ähnlich gebaute, aber keine Sporenschläuche 
enthaltende Fruchtkörper auf. Diese werden als Pyceniden bezeichnet, 
wenn sie in ihrem Inneren auf dicht neben einander stehenden Sterigmen 
den Conidien ähnliche Zellen von oft zweierlei Grösse (Stylosporen) ab- 
schnüren, welche keimungsfähig sind und neues Mycelium erzeugen. 
Spermogonien heissen sie, wenn die in ihnen in ähnlicher Weise abge- 
schnürten Fortpflanzungszellen (Spermatien) nicht keimfähig sind. Die Be- 
deutung der oft als männliche Organe betrachteten Spermatien ist räthsel- 
haft. Immer bezeichnen die Perithecien mit ihren Schlauchsporen den 
Höhepunkt der Entwickelung; von den anderen Fortpflanzungsorganen kann 
eines oder das andere im Entwickelungsgange fehlen. Letztere wurden 
früher als besondere Gattungen beschrieben. In manchen Fällen sind es 
vielleicht die Fruchtorgane parasitischer Pilze. 

356. Die Pyrenomyceten kommen sowohl als Saprophyten, wie auch als Parasiten vor. 
Viele befallen mit ihrer Conidienform noch lebende Pflanzentheile als echte Parasiten, um 
ihre Perithecien erst zu entwickeln, wenn das Substrat bereits in Verwesung übergeht (z. B. 
Polystigma). Manche Kernpilze schmarotzen auch auf Insekten [(Cordiceps). Einige wich- 
tige Formen sind folgende: 

A. Simplices. Perithecien frei. 

Sphaerella: sehr kleine, mit unbewaffnetem Auge kaum sichtbare, kugelige 
Perithecien unter der Epidermis frischer oder verwesender Blätter. S. Mori auf Maul- 
beerbäiumen schädlich (die Spermogonien als Septoria Mori). $. maculiformis auf 
Eichen. — Sphaeria: In Blättern und Rinden. S. pustula auf Eichenblättern. — 
Stigmatea Fragariae auf Erdbeerblättern. — Gnomonia, Geratostoma, Calo- 
sphaeria, Rhaphidospora etc. mit schnabelartiger Mündung des Peritheciums: G. fim- 
briata auf Blättern von Carpinus, G. tubaeformis auf Erlenblättern, Cerat. rostrata auf 
faulem Holze, Cal. princeps mit sehr grossen Perithecien auf Stämmen von Pflaumen und 
Kirschen, R. rubella auf faulenden, krautigen Stengeln. — Sordaria, Sporormia: auf 
Mist. — Pleospora herbarum ist einer der gemeinsten Pyrenomyceten, dessen Conidienform 
(Oladosporium herbarum) krautige Organe als olivengrüner Schimmel überzieht. — Fu- 
male ob-alherrze russartige Ueberzüge auf Blättern bildend. — Dilophospora: Sporen 
an beiden Enden mit einem federartigen Anhä'gselj; auf Gräsern. h 

357. B. Compositi. Viele Perithecien einem gemeinsamen Stroma ein- 
gosenkt. 

Xylaria: Fruchtkörper keulig, einfach oder verzweigt: X. polymorpha an Baum- 

. stämpfen. — Claviceps: siehe $ 353. C. purpurea in Grasblüthen. Das giftige Mutter- 
korn officinell (Secale cornutum — Bestandtheile: fettes Oel, Ecbolin, Ergotin).. — Cor- 
diceps: Mycelium in lebenden Insektenlarven; Conidienform früher als Isaria beschrieben; 


13* 


196 Pyrenomycetes. Discomycetes. 


Fruchtkörper wie bei Claviceps oder keulenförmig, aus der todten Larve oder der Puppe 
hervorbrechend;; C. militaris, cinerea etc. auf Raupen. Botrytis Bassiana ist die Coni- 
dienform eines mit C. militaris verwandten Pilzes, der die als Muscardine bekannte Krank- 
beit der Seidenraupe erzeugt. — Ustulina bildet spröde, schwarze Krusten mit kleinen 
Warzen. U. vulgaris an Baumstümpfen. — Epichlo&: weissliche bis ockergelbe Flecken 
auf den Blattscheiden von Gräsern. E. graminis. — Polystigma: das die Spermogonien 
entwickelnde Mycel von P. rubrum veranlasst auf Kirschen- und Pflaumenblättern die so- 
genannten Fleischflecken (Lohe); die Perithecien reifen im Laufe des Winters in den abge- 
fallenen Blättern. — Hypoxylon coccineum bildet erbsengrosse, rothbraune Pusteln an 
Stämmen der Buche. — Valsa: Warzen auf abgestorbenen Zweigen bildend, denen die Pe- 
rithecien eingesenkt sind; V. nivea weiss, mit schwarzen Perithecien. — Nectria einna- 
barina bildet auf Rinden warzige, rothgefärbte Lager; Tubercularia vulgaris ist die an alten 
Zweigen in Form rother Knöpfchen erscheinende Conidienform. 


4. Unterordnung. Discomycetes. 
358. Die Scheibenpilze unterscheiden sich von den Kernpilzen nur 


dadurch, dass ihr Hymenium auf der Oberfläche becher-, scheiben- oder - 


hutpilzförmiger Fruchtkörper ausgebreitet ist. Sonst sind sie ihnen in der 
Art der Entwickelung der Schläuche und Sporen, in dem Vorkommen von 
Conidienformen, Sclerotien und Spermogonien, manchmal auch von Pyeni- 
den, gleich und bei manchen kennt man Fruchtkörper mit zweierlei, in der 
Grösse verschiedenen Ascosporen. — So entwickelt Peziza Fuckeliana ihre 
früher als Botrytis cinerea beschriebenen Conidienträger; sie überwintert 
als Sclerotium, wie Claviceps, und erzeugt dann aus diesem die Ascosporen 
bildenden Fruchtkörper, Conidien dagegen, wenn die Sclerotien unmittelbar 
(ohne Ruheperiode) zur Weiterentwickelung getrieben werden. 

Geschlechtsorgane sind bei Arten von Peziza und Ascobolus bekannt. 
Bei Ascobolus ist das weibliche Organ ein eigenthümlich umgestalteter, 
raupenartiger Mycelast (Scolecit — Fig. 77 D, c), welcher von dem schlan- 
ken, verzweigten, einem anderen Mycelaste entspringenden Pollinodium 
(Fig. 77 D, p) in seinem vorderen Theile umsponnen wird. Eine der mitt- 
leren Zellen des Carpogons schwillt in Folge der Befruchtung an und 
während die Geschlechtsorgane von unter ihnen entspringenden, sich in 
einander schlingenden Myceliumästen mit einer den Fruchtkörper bildenden 
Hülle umgeben werden, die bald pseudoparenchymatische Structur erhält, wach- 
sen von der betreffenden Zelle aus sich wiederholt verzweigende (ascogene) 
Hyphen empor (Fig. 77 E), welche an ihren letzten Verzweigungen die 
Schläuche bilden, indem eine keulige Anschwellung derselben durch eine 
Scheidewand abgegrenzt wird (Fig. 77 F und G; Fig. 12 d und e im $55). 
Zwischen den Schläuchen entwickeln sich als die Endigungen anderer Hy- 
phen zahlreiche Paraphysen. Der anfänglich kugelige und geschlossene 
Fruchtkörper öffnet sich dann an seinem Scheitel und erhält so Becherform 
(Fig. 77 C). i 

Bei Peziza stehen Carpogonien und Pollinodien in Rosetten beisammen. 
Erstere sind birnen- bis kugelförmige Zellen, welche auf ihrem Scheitel 
häufig einen (Copulations-) Fortsatz entwickeln (Fig. 77 A und B, c). Die 


Pollinodien sind schlankere, unterhalb der weiblichen Organe entspringende 


Aeste (Fig. 77 A, B: p), die mit ihrer Spitze sich dem Fortsatze der letz- 
teren anlegen oder von diesem hakenförmig umwachsen werden. Nach 
der Befruchtung sprossen unterhalb der Geschlechtsorgane zahlreiche 
Schläuche hervor (Fig. 77 A,B: h), welche die Fruchthülle bilden, während 
die ascogenen Hyphen dem Carpogon entspringen. 


„ 
Ä 


Discom ycetes. 197 


359. Die wichtigsten Familien der Scheibenpilze mit einigen wichtigeren Formen sind: 

(Fam.26.) Phacidiacei. Fruchtkörper klein, hart, schwarz, oblong oder lineal, oft 
gewunden, mit Längsspalte geöffnet. Auf trockenen Zweigen und Blättern. — Hysterium quer- 
einum auf Eichenzweigen gemein. H. macrosporum auf Nadeln der Fichte, die Fichtenna- 
delbräune verursachend. H. nervisequium auf Nadeln der Weisstanne ; verursacht wie vo- 
rige Bräunung und Abfallen derselben. — Rhytisma acerinum: die Spermogonien im 
Sommer in Gestalt hirnartig gerunzelter, schwarzer Flecken auf Ahornblättern gemein, die 
Perithecien im Frühlinge auf verwesenden Blättern. — Phacidium Medicaginis auf Blät- 
tern von Medicago. — Stictis ocellata auf dürren Zweigen der Zitterpappel. 

(Fam. 27.) Discomycetes genuini. Fruchtkörper scheiben- oder becherförmig. — 
Cenangium Ribis, schwärzliche Fruchtkörper auf Rinde von Ribes rubrum. — Peziza: 
auf Erde oder faulenden Pflanzentheilen, seltener echte Parasiten. P. aurantiaca, grosse, 
orangerotbe Scheiben auf lehmiger Erde. P. hemisphaerica, braun, aufErde. P. granulata, 
orangefarben, auf Kuhmist. P. ciborioides (Kleekrebs) schmarotzt mit ihrem Mycelium im 
Klee, tödtet diesen und entwickelt dann vom November bis April in und auf den faulenden 
Pfianzen in sehr grosser Menge die schwarzen Sclerotien, aus denen im Juli oder August 
die lang gestielten, braunen Fruchtbecher hervorbrechen, deren Sporen aufs Neue Ansteckung 
des Klees bewirken. P. sclerotiorum schmarotzt im Raps und entwickelt ihre Sclerotien in 
den Rapsstoppeln. P. Willkommjii verursacht den Lärchenrindenkrebs.. — Ascobolus 
furfuraceus auf Kuhmist gemein. — Calloria Urticae bildet rothe Scheiben auf verwesen- 
den Stengeln von Urtica. — Bulgaria inquinans, dunkelbraun, auf abgestorbenen Buchen- 
und Eichenstämmen. 


Fig. 77. A und B Geschlechtsorgane von Peziza confluens (Vergr. 380) 
nach Tulasne. — C-G Ascobolus furfuraceus nach Janczewski. C Reifer 
Fruchtkörper im Längsschnitt (Vergr. 70). D Geschlechtsorgane. E Erstes 
Entwickelungsstadium der ascogenen Hyphen. F und G Junge Schläuche. 
Vergr. von D. F, G=4%, E=330. c Carpogon, p Pollinodium, a ascogene 
Hyphen, h sterile Hüllschläuche. 


198 Discomycetes. Lichenes. 


(Fam. 28.) Helvellacei. Grosse Fruchtkörper von der Gestalt der Hutpilze.. Mor- 
chella (Morchel): Stiel hohl; Hut kegelförmig, auf der schlauchtragenden Oberfläche 
netzig- runzelig. Essbar. — Helvella (Lorchel): Hut unregelmässig wellig- gelappt und 
gefaltet. H. esculenta u. a. Arten sind essbar. — Verpa: Hut glockenförmig, glatt. — 
Spathularia: Fruchtkörper eine flache, spatelförmige Keule. — Geoglossum: Frucht- 
körper eine elliptische Keule, 


5. Unterordnung. Lichenes. 


360. Die Flechten, früher als selbstständige, den Pilzen und Algen 
gleichwerthige Gruppe betrachtet, sind Schlauchpilze, welche auf Algen 
schmarotzen und deren Mycelium die Algenzellen oder Gruppen derselben 
so umspinnt und mit ihnen verschmilzt, dass letztere als Theile des Flech- 
tenthallus erscheinen, dieman Gonidien nennt. Als solche Gonidien treten 
nur niedere Algen, namentlich einzellige, auf. Es sind vorzüglich: 

A. Algen mit reinem Chlorophyll 

1. Palmellaceen bei den meisten Laub-, Strauch- und Krusten- 


flechten. 

2. Chroolepideen — Graphideen, Verrucarieen, Roccella. 

3. Confervaceen — Coenogonium, Cystocoleus. 

B. Cyanophyceen. 

4. Chroococcaceen — meistens in Gallertflechten (Omphalaria, 
Enchylium, Synalissa, Phylliscium, Psorotrichia ete.). 

5. Nostocaceen — meistens in Gallertflechten (Collema, Lepto- 
gium, Obryzum, Mallotium ete. — Peltigera, Pannaria). 

6. Scytonemaceen — Porocyphus, Heppia. 

7. Rivularieen -- Lichina. 

8. Sirosiphoneen — Ephebe, Spilonema, Polychidium. 


361. Im Flechtenthallus sind daher die Elemente des Pilzes von denen 
der Alge (Gonidie) zu unterscheiden. Wo der Bau des Thallus ein sehr 
einfacher ist, wie bei Coenogonium, da umspinnen die Pilzhyphen die Alge, 
hier eine Cladophora, einfach in der Weise, dass sie auf der Oberfläche 
derselben eine mehr oder minder zusammenschliessende Hyphenschicht 
bilden, die meistens nur eine Lage stark ist und nur stellenweise, nament- 
lich an den Orten der Fruchtbildung, zu grösseren Massen anschwillt. Bei 
Ephebe wächst der Pilz in der Gallertmembran des die Gonidien bildenden 
Sirosiphon in den jüngeren Theilen zuerst oberflächlich fort; später treten 
aber auch Hyphen zwischen die Zellen ins Innere der verzweigten Alge 
ein und umwuchern die Zellen derselben von allen Seiten. In beiden 
Fällen sind aber die Gonidien im Verhältniss zu den Pilzhyphen diesen 
an Masse gleich oder fast gleich ; auch treten sie durch den ganzen Thallus 
ziemlich gleichmässig vertheilt auf Dasselbe ist bei Gallertflechten wie 
Collema und anderen Gattungen der Fall, bei denen auch Hyphen und Go- 
nidien gleichmässig durch den Thallus zerstreut liegen. Man bezeichnet 
derartige Flechten als homöomere Flechten. 

362. Bei anderen Flechten, namentlich den Laub-, Strauch- und Kru- 
stenflechten, ist dagegen die Lage der Gonidien auf eine meist bestimmte 
Zone des Thallus beschränkt und das Hyphengeflecht des Pilzes zugleich 
in der Regel der Masse nach vorwiegend: heteromere Flechten. Auf 
seukrechten Turchschnitten durch den Thallus unterscheidet man dann bei 
Laubflechten (z. B. der gemeinen Wandflechte, Physcia parietina) gewöhn- 


Lichenes. 199 


lich eine stark entwickelte obere Rinde, aus dicht durcheinander geschlun- 
genen Hyphen gebildet, die ein pseudoparenchymatisches Gewebe darstellen 
(Fig. 78, or). Eine ähnliche untere Rindenschicht ist auf der dem Substrate 
zugewendeten Seite des Thallus vorhanden (Fig. 78, ur) und von dieser 
entspringen mehr oder minder zahlreiche Haftfasern oder Rhizinen: einzelne 
Hyphen oder Hyphenbündel, welche die Flechte an ihrer Unterlage be- 
festigen (Fig. 78, r). Zwischen beiden Thallusschichten ist eine mittlere 
Schicht als ein meist sehr lockeres, viel Luft führendes Hyphengeflecht vor- 
handen, das man als Markschicht zu bezeichnen pflegt (Fig. 78, m); dieser 


Schichtsind dann in der Regeldie Gonidien eingebettet, bald gleichmässig durch 
dieselbe zerstreut (Fig. 78 m: g), bald in einer, gewöhnlich der oberen 
Rinde genäherten Schicht. Die Krustenflechten zeigen zum Theil einen 
ähnlichen Bau, nur fehlt ihnen meistens die untere Rindenschicht. Bei den 
aufrecht wachsenden Strauchflechten, deren Aeste mehr oder minder cylin- 
drisch sind, sind auch Rinde, lockere Hyphenschicht und Gonidienzone jede 
als Cylindermantel vorhanden (z. B. bei Usnea u. a.); das Centrum des Thallus 
wird dann oft wieder durch ein Pseudoparenchym von Hyphen gebildet 
(Usnea), oder der Thallus ist hohl. 

365. In einem derartigen Thallus tritt auch das Verhältniss der Hy- 
phen zu den Gonidien wieder deutlich hervor. Letztere liegen entweder 
in einer gleichmässigen Schicht oder nesterweise. Die Hyphen des Pilzes 
amspinnen nicht allein die Oberfläche der Gonidiengruppen und verschmel- 


Fig. 78. Querschnitt durch den Thallus von Coccocarpia molybdea 
(Vergr. 650) nach Bornet. — or obere Rindenschicht, ur untere Rinden- 
schicht, m Markgewebe, g Gonidien, r Rhizinen. 


a 


200 Lichenes. 


zen hier mit einzelnen Algenzellen; sie dringen auch ins Innere der Goni- 
diennester ein, oder wachsen bei gewissen Gonidien (Gloeocapsa) in die 
Gallerthüllen der einzelnen Zellen. Werden dann Gonidiengruppen aus dem 
Thallus isolirt, so bekommt man gleichzeitig Reste anhaftender Hyphen oder 
Gruppen von Gonidien und Hyphen, wie die in Fig. 79 B—D dargestellten. 
Cultivirt man derartige aus dem Thallus befreite Gonidien im Wasser, so 
geht alles, was Pilz ist, zu Grunde, die Alge aber führt unter geeigneten 
Vegetationsbedingungen ein selbstständiges Leben weiter und bildet z. B. 
Schwärmzellen, wie die in der bezeichneten Weise cultivirten Gonidien von 
Physcia, Cladonia u. A. beweisen. Im Flechtenthallus vermehren sich die 


Gonidien nur durch Theilung. Bei manchen Flechten schreiten dabei die 


Gonidien den unspinnenden Pilzhyphen voran (Ephebe); bei den meisten 
jedoch sind am Rande des Thallus oder an der Spitze der Aeste die Hy- 
phen im Wachsthum vorauf und die rückwärts liegenden Gonidien rücken 
unter fortwährender Theilung ihrer Zellen mit dem weiteren Wachs- 
thum der Hyphen vor. 
Häufig werden bei sehr ra- 
Fig. 79, scher Vermehrung der Gonidien 
ganze von Hyphen umsponnene 
Gruppen derselben aus der in 
Folge des von Innen her wirken- 
den Druckes berstenden Rinde 
ausgestossen. Derartige Thallus- 
stücke werden als Soredien be- 
zeichnet. Sie entwickeln sich un- 
ter'günstigen Bedingungen ausser- 
halb des Mutterthallus zu einem 
jungen Thallus und viele Flechten 
vermehren sich vorwiegend durch 
solche Soredien. Bei Usnea wach- 
sen die Soredien bereits zum Thal- 
lus aus, wenn sie noch im Rin- 
denspalte des Mutterthallus stecken. 
Sie bilden dann zahlreiche feine 
sogenannte Soredialäste. 

364. Die Fruchtbildung der 
Flechtenpilze entspricht genau der- 
jenigen der übrigen Ascomyceten; die als Apothecien (z. B. bei Physcia) be- 
zeichneten Schlauchbehälter sind den Fruchtkörpern der Discomyceten, die 
Perithecien (von Verrucaria u. A.) genannten denen der Pyrenomyceten voll- 
ständig gleich. Die erste Anlage dieser Fruchtkörper geschieht im Inneren 
des Thallus. Hier sollen spiralig gewundene Hyphen auftreten, welche 
einen Fortsatz nach aussen senden, der durch Spermatien befruchtet wird 
(s. unten). Benachbarte Hyphen umspinnen dann die als Carpogon zu be- 
trachtenden Schrauben, von denen die ascogenen Hyphen entspringen. Eine 


Fig. 79. Flechtengonidien. A Keimende Spore von Physcia parietina 
auf Protococeus viridis (Vergr. 950). — B Synalissa symphorea mit Gloeo- 
capsa (Vergr. 950). — C Cladonia furcata mit Protococcus (Vergr. 950). — 
D Stereocaulon ramulosum mit Scytonema (Vergr. 650). Nach Bornet. 


re SL ee A Me 


Lichenes. 20 


die Schlauch- und Paraphysenschicht umhüllende dichtere Hyphenlage wird 
als Excipulum bezeichnet. Die den Sporenschläuchen ihren Ursprung ge- 
benden Hyphen zeichnen sich vor den nur Paraphysen entwickelnden und 
sterilen Hyphen durch besondere Stärke und reicheren Inhalt aus; die 
Schicht der Frucht, in der sie verlaufen, ist die Subhymenialschicht. Erst 
später durchbricht der Fruchtkörper die Rinde des Thallus; derselbe bleibt 
dann entweder nackt, oder die emporgehobene und gesprengte Thallusrinde 
verschmilzt mit dem Excipulum zu einem das Apothecium napfartig umge- 
benden Rande. Durch starkes Wachsthum des unter dem Fruchtkörper ge- 
legenen Thallusgewebes (des sogenannten Hypotheciums) wird derselbe oft 
gestielt (Calycium u. A.). 

Die Schlauchsporen entstehen im Ascus meistens zu achten, seltener zu 
mehreren (Hunderte bei Acarospora, Bactrospora) oder weniger (1—2 bei 
Umbilicaria). Im Bau, der Keimung etc stimmen sie mit den Sporen der 
übrigen Schlauchpilze überein. Manche grosssporige Flechten entwickeln. 
aus den Sporen zahlreiche Keimschläuche. Trifft der Keimschlauch einer 
Flechtenspore auf eine ihm zusagende Algenzelle, so wird diese von 


seinen Aesten umsponnen (Fig. 79 A) und damit der Anfang zum Thallus 
gemacht. 


Spermogonien fehlen fast keinem Flechtenthallus. Sie werden neuer- 


dings mit der Entwickelung des Fruchtkörpers (s. oben) in Zusammenhang 
gebracht. 


365. Die langsam wachsenden Flechten leben meist gesellig auf Baumrinden|, Steinen, 
an Felsen oder auf der Erde. Im hohen Norden überziehen sie oft grosse Strecken mit. 
gleichmässigem Rasen (Lichenentundren aus Cetraria-, Cladonia-, Stereocaulon- und Corni- 
eularia-Arten). Manche Arten sind über die ganze Erde verbreitet (Lecidea geographica, 
Lecanora subfusca, Cladonia rangiferina, Usnea barbata u. s. w.). Im Norden werden viele 
Arten als Nahrungsmittel und Viehfutter benutzt (Cladonia rangiferina', die Rennthier- 
flechte). Officinell ist Cetraria islandica Ach. [(Lichen islandicus, isländisches Moos — Be- 
standtheile : Bassorin, Cetrarsäure). Physcia parietina Fr. (Lichen parietinus, Wandflechte 
— Bestandtheile: Chrysophansäure, Vulpinsäure) und Sticta pulmonacea Ach. (Lichen pul- 
monarius, Lungenmoos — Stictinsäure) sind obsolet. Roccella tinctoria liefert Lackmus: 
und Orseille; ebenso werden von anderen Arten (Lecanora sordida, L. parallela) Farbstoffe 
gewonnen. Lecanora esculenta (in den Steppen Asiens) war vielleicht die Manna der Israelitem 

366. Gewöhnlich werden die Flechten eingetheilt in 

I. Lichenes heteromerici ($ 362). Heteromere Flechten. 

A. Thamnoblasti. Strauchflechten. Thallus nur mit kleiner Fläche der Un- 


terlage aufsitzend, aufrecht oder hängend, strauchartig, seine Zweige rund oder zusammen- 
gedrückt, ringsum berindet. 


a. Discocarpi. Fruchtkörper wie bei den Discomyceten. 

Fam. Usneaceae: Cornicularia‘, Bryopogon (B. jubatus — Bartflechte, in Gebirgs- 
wäldern gemein), Usnea (U. barbata — Bartflechte, gemein). — Cladoniaceae: Cladonia 
(C. rangiferina, Rennthierflechte, im Norden Tundren bildend), Thamnolia, Stereocaulon 
(S. tomentosum und paschale auf dürren Haiden, in Nadelwäldern). — Ramalineae. 
Ramalina und Evernia an allen Bäumen, alten Bretterwänden etc. Cetraria (C. islandiea 
offiein.). — Roccelleae: Roccella (R. tinctoria, Lackmusflechte). 

b. Pyrenocarpi. Perithecien wie bei den Kernpilzen. 

Fam. Sphaerophoreae: Sphaerophorus (S. coralloides in Gebirgen). 

B. Phylloblasti. Laubflechten. Thallus laubartig auf der Unterlage ausgebreitet, 
dieser aber nur an wenigen Stellen angeheftet, so dass er sich ohne zu zerreissen loslösen. 
lässt. 

a. Discocarpi. 

Fam. Peltideaceae: Nephroma, Peltigera (P. canina, Hundslederflechte), Solorina. — 
Parmeliaceae: Sticta (St. pulmonacea), Imbricaria, Parmelia, Physcia (P. parietina, die 
gemeine gelbe Wandflechte). — Umbilicarieae: Umbilicaria, Gyrophora. 


202 Lichenes. Tuberacei. 


'b. Pyrenocarpi. 

Fam. Endocarpezae: Endocarpon. 

367. C. Kyroblasti. Krustenflechten. Thallus krustenartig, mit seiner ganzen 
Unterfläche dem Substrate so angewachsen, dass er beim Ablösen in Stücke zerbricht. 

a. Discocarpi. 

Fam. Lecanoreae: Pannaria, Psoroma (P. crassum auf Kalk- und Gypsboden ge- 
mein), Lecania, Lecanora (L. subfusca eine der gemeinsten Flechten auf Baumrinden), Ic- 


madophila. — Urceolarieae: Aspicilia (A. calcarea auf Muschelkalk gemein), Urceolaria, 
Acarospora, Hymenelia. — Lecideae: Sarcogyne, Megalospora, Lecidea (L. enteroleuca, 
gemein auf Rinden, Holzwänden etc.), Thalloidima, Psora, Biatora.. — Baeomyceae: 
Baeomyces (B. roseus.. — Graphideae: Graphis- und Opegrapha-Arten (Schriftflechten) 
‚an Baumstämmen. — Calycieae: Calycium (C. citrinum an Sandsteinfelsen gemein). 

b. Pyrenocarpi. 

Fam. Pertusarieae: Pertusaria.. — Verrucarieae: Verrucaria, Thelidium, Poly- 
"blastia. 


II. Lichenes homoeomerici. Homöomere Flechten ($ 361). 
A. Lichenes gelatinosi. Gallertflechten.. Thallus im feuchten Zustande 
allertartig. 
a. Discojearpi. 


Fam. Collemjaceae: Collema, Leptogium, Synechoblastus. — Omphalarieae: Om- 
phalaria, Synalissa. — Psorotricheae: Psorotrychia. 
b. Pyrenocarpi. 
Fam. Porocypheae: Porocyphus. — Obryzeae: Obryzum. — Lichineae: Lichina. 


B. Byssacei. Thallus confervenartig-fädig: Ephebe, Spilonema, Coenogonium. 


6. Unterordnung. Tuberacei. 


368. Die grösseren Trüffeln sind unterirdische, knollenförmige 
Fruchtkörper, die auf einem fädigen, schimmelartigen, bei manchen Formen 
vielleicht perennirenden, später verschwindenden Mycelium entstehen. 
Die pseudoparenchymatische Rinde ist meistens derb, braun bis schwarz 
gefärbt, glatt oder warzig, das Innere des Fruchtkörpers ein mehr oder 
weniger lockeres, heller gefärbtes Hyphengeflecht, in welchem das sporen- 
erzeugende Hymenium zahlreiche Kammern und Gänge auskleidet, so dass 
ein Querschnitt des Fruchtkörpers wegen der meist dunkelbraunen Färbung 
der Sporen wie marmorirt erscheint. Die Entwickelung des Fruchtkörpers 
ist nur bei dem gemeinsten hierher gehörenden Schimmel, dem Penicillium 
glaucum, bekannt. Das Mycelium dieses über die ganze Erde verbreiteten 
Pilzes lebt auf den verschiedensten Substraten, erzeugt aber meistens nur 
seine pinselförmig verzweigten Conidienträger (Fig. 80 A), welche auf je- 
dem Aste e’'ne ganze Kette von Conidien abschnüren. Die Fruchtkörper 
entstehen nur, wenn der Zutritt der atmosphärischen Luft zum Mycel we- 
sentlich vermindert wird. Die Geschlechtsorgane (Fig. 80 B) erinnern in 
Form und Verhalten an die von Gymnoascus und Eurotium. Nach der Be- 
fruchtung entspringen aus dem Curpogon ascogene Hyphen, die sammt den 
Geschlechtsorganen von benachbarten Mycelfäden dicht umsponnen werden 
(Fig. 80 C). Die junge Fruchtanlage (Fig. 80 D) wächst allmälig zu einem 
kleinen kugeligen Fruchtkörper von der Grösse eines Sandkornes heran. 
Sie lässt dann eine aus stärker verdickten, pseudoparenchymatischen Zellen 
bestehende, braungelbe Rinde, erkennen und einen inneren Theil aus grösse- 
ren Zellen, in dem die stärkeren ascogenen Hyphen eingeschlossen liegen. 
Das umgebende Mycelium stirbt dabei bald ab; der entwickelte Frucht- 
körper kann drei Monate eingetrocknet ruhen, ohne seine Keimkraft zu ver- 
lieren. Wird er nach dieser Zeit angefeuchtet, so theilen sich die ascugenen 


Tuberacei. 203 


Hyphen durch Querwände (Fig. SO E, F: a). Ihre so erzeugten einzelnen 
Zellen treiben dann Sprosse, die sich gleich an der Basis theilen: ein 
dünnerer, sich verzweigender, scheidewandloser Ast (Fig 80 E, F: m) dient 
zur Ernährung, indem er in das Gewebe des Fruchtkörpers hineinwächst 
und dieses allmälig aufsaugt; ein stärkerer, sich ebenfalls vielfach ver- 
zweigender Ast (Fig. 80 E, F: s) gliedert seine Zweige durch viele Quer- 
wände und die einzelnen Zellen schwellen nun zu eiförmigen Schläuchen an, 
die daher in ganzen Ketten hinter einander sitzen und je acht Sporen ent- 
wickeln (Fig 80 G). Asci, ascogene Hyphen und das ganze Innere des 
Fruchtkörpers werden später gelöst und die Sporen liegen frei in der allein 
übrig bleibenden Rindenschicht. Die Sporen (Fig, 80 H, J) erzeugen bei 
der Keimung ein wieder Conidien entwickelndes Mycelium (Fig. 80 K). 

369. Die Arten der Gattung Tuber (Trüffel) Jiefern eine sehr geschätzte Speise. T. ci- 
barium (schwarze Trüffel — von der Grösse einer Kartoffelknolle, schwarz, mit breiten 
Warzen, innen weiss, bräunlich marmorirt), T. album (weisse T. — weissgelb, fast glatt) und 
T. griseum sind die häufigsten Arten. — Elaphomyces hat keine Kammern im Frucht- 


körper; die zur Reifezeit sehr harte Rinde umschliesst eine fädige Masse mit staubförmigen 
schwarzen Sporen (E. granulatus und aculeatus). 


Fig. 80. Penicilium glaucum. A Conidienträger. — B Geschlechtsor- 
gane. — C Anlage des Fruchtkörpers: a das sich weiter entwickelnde Oar- 
pogon, b sterile Fäden — D Sehr junger Fruchtkörper im Querschnitt: a 
ascogene Hyphen, b steriler Theil des Fruchtkörpers, m Mycelium. — E 
und F ascogene Hyphen (a) mit jungen Schlauchanlagen (s) und sterilen, 
mycelartigen Fäden (m) aus einem weiter entwickelten Fruchtkörper. — G 
Gruppe von Schläuchen mit Sporen. — H Spore. — J Keimende Sporen. 
— K Junges Mycelium, bei * die Spore. — Nach Brefeld. — Vergr. von 
A-G=630, H und J=800, K=400. 


204 Aecidiomycetes. 


20. Ordnung. Aecidiomycetes, 

370. Die Aecidiomyceten (Uredineen, 
Rostpilze) sind Parasiten, deren Myce- 
lium innerhalb der Nährpflanze wuchert 
und diese mehr oder weniger dadurch 
inihrem Wachsthum beeinträchtigt. Der 
eigenthümliche Entwickelungsgang der 
höchstentwickelten Formen kann durch 
einen Rost der Getreidearten, Pucecinia 
graminis, veranschaulicht werden, dessen 
ganze Entwickelung nicht auf den Gra- 
mineen allein stattfindet, sondern erst 
auf der Berberitze (Berberis vulgaris) 
zum Abschluss kommt 

Die für die Ueberwinterung be- 
stimmten Wintersporen oder Teleutospo- 
ren dieses Pilzes sind gestielt und 
zweizellig (Fig. 81 D). Ihr derbes Exo- 
sporium ist braun gefärbt. Sie keimen 
im Frühlinge aus einer oder beiden 
Zellen, indem das Endosporium zu einem 
kurzen, zarten Schlauche, dem Promyce- 
lium, auswächst, welches an seinem Ende 
sich in drei bis vier Zellen gliedert, aus 
dem oberen Ende jeder Zelle einen 
pfriemenförmigen Fortsatz entwickelt und 
auf der Spitze dieser Sterigmen je eine 
Sporidie als blasige Anschwellung ab- 
schnürt (Fig. 81 E). Die Sporidien 
müssen zu ihrer Weiterentwickelung auf 
die grünen Organe (gewöhnlich die Blät- 
ter) der Berberitze gelangen, deren Epi- 
dermis sie mit ihrem Keimschlauche 
direct durchbohren. Im Gewebe der 
Berberitze erzeugen sie dann ein von 
gelben Oeltropfen erfülltes, ästiges 
Mycelium, das nach einiger Zeit unter 
der Epidermis Spermogonien und die 
sogenannten Aecidien entwickelt. Die 
ersteren sind flaschenförmige Behälter, 
welche mit enger Mündung die Öber- 


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Fig. 81. A Stück eines Querschnittes vom Blatte der Berberitze, mit 
Aecidium (a, b) und Spermogonien (s), schwach vergrössert und etwas sche- 
matisch. — B Sommer- (u) und Wintersporen (t): Vergr. 390. — C Kei- 
mende Sommerspore (Vergr. 390) — D Wintersporen auf einem Querschnitt 
des Queckenblattes. (Vergr 190). E Keimende Winterspore: p Promycelium, 
sp Sporidie (Vergr ca. 400). — A, B, D und E von Puceinia graminis, C 
von P. straminis. — F Winterspore von P. coronata (Vergr. 300). — G 
Winterspore von Phragmidium incrassatum (Vergr. 300). — B—D nach De 
Bary, E nach Tulasne. 


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Aecidiomycetes. 205 


haut des befallenen Organes durchbrechen und auf haarartigen Hyphen 
rundliche Spermatien abschnüren, deren Bedeutung unbekannt ist. Aus der 
Mündung der Spermogonien ragt ein pinselförmiger Büschel von Paraphy- 
sen hervor (Fig. 81 A, s). 


371. Auf demselben Mycelium entspringen etwas später oder gleich- 
zeitig die früher als eigene Gattung (Aecidium) beschriebenen Sporenfrüchte: 
becherförmige Behälter, deren Wand (Peridie) von einer Lage sechsseitiger 
Zellen gebildet wird und die im Grunde auf dichtgedrängten, senkrecht 
stehenden Mycelästen, den Basidien, ganze Reihen von Sporen abschnüren 
(Fig. 80 A, a). Letztere sind anfänglich durch den gegenseitigen Druck 
polyödrisch, später runden sie sich ab; in ihrem Inhalte führen sie röth- 
liche Fetttröpfchen. Die jugendlichen Aecidien sind als rundliche, paren- 
chymatische Gewebemassen (Fig 30 A, b) im Gewebe der Nährpflanze ein- 
geschlossen; die Art ihrer ersten Anlage ist nicht sicher bekannt. 


Die Keimung der Aecidiumsporen geschieht auf Gramineen,. In diese 
wachsen die Keimschläuche durch die Spaltöffnungen der Epidermis hinein. 
Das von ihnen erzeugte Mycelium entwickelt nach höchstens acht Tagen bereits 
conidienartige Sommersporen, früher als eigene Gattung unter dem Namen 
„Uredo“ beschrieben und deshalb auch Uredosporen genannt. Die Sommer- 
sporen werden in ganzen Lagern unter der Epidermis angelegt und durch- 
brechen dann diese als die bekannten „Rostflecke*. Sie sind gestielt, oval, 
einzellig, auf dem Exospor mit kleinen Knötchen besetzt und durch Fett- 
tröpfchen roth gefärbt (Fig. 81 B,u). ihre Keimung erfolgt sofort, indem der 
Keimschlauch durch Löcher oder dünnere Stellen (Keimporen) des Exospors 
austritt (Fig. 81 C) und durch die Spaltöffnungen eindringend, neues, aber- 
mals Uredosporen erzeugendes Mycel entwickelt: die Sommersporen sind 
hauptsächlich für die Verbreitung des Pilzes bestimmt. Erst gegen Ende 
des Sommers entstehen in den Uredolagern allmälig die zweizelligen, der 
Puceinia angehörigen Wintersporen (Fig. 81 B, D: t). 


Einen gleichen Entwickelungsgang haben die beiden anderen gemeinen 
Getreideroste: P. straminis, deren Aecidium auf Boragineen, und P. coro- 
nata, deren Aecidium auf Rhamnus vorkommt. 


372. Eine Reihe von Rostpilzen zeichnet sich durch vom obigen Typus abweichendes 
Verhalten aus, indem bald die eine, bald die andere der für die Getreideroste charakteri- 
stischen Fortpflanzungszellen fehlt, oder diese sich in der Keimung anders verhalten, oder 
die ganze Entwickelung auf nur einer Nährpflanze durchlaufen wird. Für manche For- 
men ist allerdings die Gesammtentwickelung unbekannt. Man unterscheidet nach solchen 
Eigenthümlichkeiten folgende Familien und Gattungen. 


(Fam. 29.) Puccinieae. Es sind (meistens) Spermogonien, Aecidien, Uredo- und 
Teleutosporen vorhanden. Die Teleutosporen sind frei, ihr L"ger pulverig. 

Puceinia: Teleutosporen zweizellig. 1. Heteröcische Formen: auf zwei ver- 
schiedenen Nährpflanzen. P. graminis Pers. Teleutosporenlager die Epidermis durchbre- 
chend, Teleutosporen ohne Anhängsel, Aecidium auf Berberis. — P. straminis Fuck. Te- 
leutosporenlager von der Epidermis bedeckt bleibend, Teleutosporen ohne Anhängsel, Aeci- 
dium auf Boragineen. — P. coronata Cd. Teleutosporen auf der Spitze mit Krönchen (Fig. 
81 F), von der Epidermis bedeckt, Aecidium auf Rhamnus. Alle drei bilden die häufigsten 
Grasrostformen und sind auf Getreide manchmal sehr schädlich. — P. sessilis auf Phalaris 
arundinacea, Aecidium auf Allium ursinum. — P. Carieis auf Carex, Aecidium auf Urtica. 
— 2. Autöcische Formen: vollständige Entwickelung auf einer Nährpflanze (oder ein- 
zelne Stadien unbekannt). P. Helianthi auf Sonnenrosen. — P. Asparagi auf Spargel. — P. 
Dianthi Tul. macht dadurch eine eigenthümliche Ausnahme, dass ihre Teleutosporen sofort 
keimen, ihre Sporidien-Keimschläuche durch die Spaltöffnungen eindringen und wieder un- 


” 


206 Aecidiomycetes. Exobasidiei. 


mittelbar Teleutosporenlager erzeugen. P. Malvacearum verhält [sich ähnlich, durchbohrt 
aber mit den Keimschläuchen die Epidermis. 

Uromyces: Teleutosporen einzellig. U. Betae Tul. (autöcisch) auf Runkelrüben. — 
U. appendiculatus Lev. auf Luzerne, Saubohnen, Erbsen. — U. Phaseolorum Tul. auf Boh- 
nen. — U. apiculatus Lev. auf Klee. Alle mehr oder minder schädlich. 

Triphragmium: Teleutosporen dreizellig, die Scheidewände im Centrum zusammen- 
stossend. T. Ulmariae. 

Phragmidium: Teleutosporen mit 3—11 in einer Reihe liegenden Zellen (Fig. 81 G). 
— P. incrassatum auf Rosen. 

Chrysomyxa. Nur mehrzellige Teleutosporen, die sofort keimfähig sind. Ch. Abie- 
tis erzeugt den schädlichen Fichtennadelrost. 

373. (Fam. 30.) Roestelieae. Teleutosporen zweizellig, in Gallertlagern, die von den 
quellenden Stielen herrühren. Generationswechsel wie bei Puccinia. Gymnosporangium: 
G. fuscum DC. entwickelt die Uredo- und Teleutosporen auf den Zweigen von Juniperus 
Sabina, die Spermogonien und Aecidien auf Birnenblättern. Die Peridie der Aecidien ist 
mützenförmig, bis 5 Millim. lang, an den Seiten gitterartig zerschlitzt. — G. elavariaeforme 
Oerst. Die Teleutosporen etc. auf Juniperus communis, die Aecidien auf Apfel und Mispel. 

(Fam. 31.) Melampsoreae. Teleutosporen zu einem festen Lager verschmolzen. 
Spermogonien und Aecidien fehlen. 

Melampsora: Teleutosporenlager flach. M. salicina auf Weiden, M. populina und 
Tremulae auf Pappeln. M. Lini auf Linum catharticum; manchmal auch auf Flachs (L. 
usitatissimum) schädlich. 

Cronartium: Teleutosporenlager säulenförmig. C. asclepiadeum an Vincetoxicum 
officinale. 

(Fam. 32.) Aecidieae. Nur Aecidien und Spermogonien, oder die Zusammengehörig- 
keit mit anderen Formen unbekannt. 

Endophyllum: die Aecidiumsporen entwickeln sofort Promycelium mit Sporidien. E. 
Sempervivi auf Sempervivum tectorum. 

Aecidium: Die blasen- oder röhrenförmige Peridie sich unregelmässig öffnend. A. 
Pini, Kiefernblasenrost, schädlich auf Kiefern (soll als Aecidium zu Coleosporium Seneeio- 
nis — Uredo — gehören). — A. elatinum verursacht die Hexenbesen von Pinus Abies. 

Caeoma/: ohne Peridie. C. pinitorgquum, den Drehrost der Kiefer verursachend. 


21. Ordnung. Basidiomycetes. 

374. Der gemeinsame Charakter der Basidiomyceten liegt darin, dass 
sie ihre Sporen auf Basidien abschnüren, welche an der Oberfläche oderin 
Höhlungen des Fruchtkörpers ein dichtes Hymenium bilden. Diese Basi- 
dien sind keulenförmige Zellen, welche auf ihrem Scheitel 2-9 pfriemen- 
förmige Sterigmen als Ausstülpungen desselben entwickeln, an denen dann 
die Sporen dadurch entstehen, dass die Sterigmaspitze blasig anschwillt 
und die wachsende Anschwellung durch Scheidewand als später leicht ab- 
fallende Spore (Basidiospore) abgegrenzt wird (Fig. 83 F, b). 

In diese Gruppe gehören die stattlichsten Pilze, von denen man ge- 
wöhnlich den Fruchtkörper allein als Pilz anzusehen pflegt, da sich das im 
Humus, alten Holze etc. entwickelnde, meist zarte Mycelium dem Blicke 
leicht entzieht. Wie der Fruchtkörper angelegt wird, ist bis jetzt nur bei 
einigen Hymenomyceten bekannt. — Man unterscheidet vier Unterordnungen. 


l. Unterordnung. Exobasidiei. 

375. Diese Unterordnung wird durch die Gattung Exobasidium ge- 
bildet, welche der Gattung Exoascus unter den Ascomyceten entspricht, da. 
sie keinen Fruchtkörper entwickelt, sondern ihre vier Sporen abschnürende 
Basidien unmittelbar auf dem Mycelium entstehen lässt ($ 349). E. Vaceinii 
schmarotzt in den Blättern und Stengeln von Vaceinium Vitis Idaea und 
verursacht Missbildungen derselben. Die zur Ausbildung gelangenden Ba- 
sidien sprengen zuletzt die Epidermis. E Lauri befällt die jungen Schöss-- 


Tremellini. Lycoperdacei. 207 


linge von Laurus Canariensis der canarischen Inseln und ruft an ihnen 
eigenthümliche, früher als Luftwurzeln beschriebene Umeestaltungen hervor. 


2. Unterordnung. Tremellini. 


376. Die an alten Baumstämmen und auf faulem Holze vegetirenden 
Gallertpilze besitzen ein Mycelium, das in eine aus gequollenen Mem- 
branlamellen hervorgegangene Gallerte eingebettet ist und unregelmässige, 
gelappte und gefaltete Häute bildet. Das die Basidien enthaltende Hyme- 
nium bedeckt die ganze Oberfläche. Die Basidien sind bei Hirneola lange 
protoplasmareiche, cylindrische Schläuche (Primärbasidien), die sich durch 
Querwände in 4—D5 Zellen (Secundärbasidien) theilen, von denen jede ein 
die Spore abschnürendes, langes, pfriemenförmiges Sterigma (wie an den 
Promycelien der Teleutosporen von Puccin'a — $ 367) treibt. Bei Tremella, 
Exidia etc. zerfälit die fast kugelige Primärbasidie durch senkrechte Wände 
in vier wie Kugelquadranten gelagerte Zellen, von denen jede ein Sterigma. 
entwickelt, und die sich vorher oft aus einander lösen, so dass sie einer 


Gruppe von vier getrennten Basidien gleichen. 

Tremella mesenterica: goldgelb, an alten Zweigen. — Hirneola Auriculae Judae : 
napfförmig, runzelig, braun, unierseits graufilzig; an Sambucus nigra; früher als Fungus 
Sambuei officinell. — 


3. Unterordnung. Gasteromycetes. 


377. Das die Sporen erzeugende Hymenium der Bauchpilze ent- 
steht im Inneren der meist kugeligen oder birnenförmigen, oft sehr grossen. 
Fruchtkörper. Letztere besitzen eine äussere, derbe, meist aus verschieden 
differenzirten Schichten gebildete Rinde (die Peridie), und eine innere 
weichere Hyphenmasse (Gleba), welche gewöhnlich zahlreiche Kammern 
enthält (Fig 82 A), die vom Hymenium ausgekleidet werden. Bei der Reife 
des Fruchtkörpers löst sich die Gleba ganz auf oder zerfällt in ein die 
Sporen umschliessendes Capillitium ($ 298). Die Sporen werden durch 
Oeffnen der Peridie ausgestreut. Man unterscheidet drei Familien. 

378. (Fam. 33.) Lycoperdacei. Eigentliche Bauchpilze mit grossem, 


Fig. 82. 


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Fig 82. A Octaviana asterosperma, halbirt (Vergr. 5). — B Crucibu- 
lum vulgare, halbirt (Vergr. 4); s die Sporangien. — C Phallus impudicus, 
fast reif, halbirt, in halber Grösse, a äussere, g mittlere gallertartige, 
innere Schicht der Peridie; h Hut, st Strunk, m Mycelium,. — 


208 Lycoperdacei. Nidulariacei. Phalloidei, 


meist kugeligem Fruchtkörper (Fig. 82 A), dessen Peridie sehr mannigfal- 
tigen, oft complieirten Bau zeigt. Die Kammern der oft nur den oberen 
Theil des Fruchtkörpers einnehmenden Gleba sind durch Wände getrennt, 
deren mittleres, lockeres Hyphengeflecht man als Trama bezeichnet und 
deren Aussenschicht von dem basidientragenden Hymenium gebildet wird. 
Die Sporen werden gewöhnlich zu achten auf den Basidien abgeschnürt. 
Bei den Hymenogastern bleibt die Gleba bis zur Fruchtreife unverändert; 
bei Scleroderma löst sie sich in ein stehenbleibendes, vertrocknetes, brüchiges 
Netzwerk, bei Lycoperdon, Bovista und A. in ein Haufwerk einzelner Röh- 
ren und Hyphenstücke (Capillitium) auf, das als wollige Masse das Sporen- 
pulver durchsetzt. Manche Arten sind essbar. 

Lycoperdon: Peridie lederartig, sich am Scheitel unregelmässig öffnend, die äussere 
Schicht in Form von Warzen sich ablösend. L. gemmatum, gemeiner Bovist; L. areolatum, 
Hasenbovist — beide gemein. — Bovista: Peridie glatt, papierartiig. B. gigantea (L. Bo- 
vista), oft 1a Meter im Durchmesser, früher als Fungus Chirurgorum gebräuchlich. —Scle- 
roderma: Peridie korkartig. S. vulgare. — Geaster: Aeussere Peridienschicht sich mit 
zurückschlagenden Klappen sternartig öffnend, innere Schicht kugelig, oft kurz gestielt, an 
der Spitze mit Zähnen aufspringend. G. fornicatus in Nadelwäldern auf abgefallenen Na- 
deln. — Tulostoma: Fruchtkörper lang gestielt. 

379. (Fam. 34) Nidulariacei. Mycelium schimmelartig. Der 
Fruchtkörper von Crucibulum vulgare ist cylindrisch (Fig. 82 B), seine 
äussere Peridienschicht aus dichtverfilzten braunen Hyphen gebildet, mit 
Haaren dicht bedeckt und auf dem Scheitel fehlend.. Das innere Gewebe 
des jungen Fruchtkörpers ist ein farbloses, lockeres Hyphengeflecht, von 
dem eine äussere Schicht zur inneren Peridie sich -umbildet, während im 
Inneren sich kleine linsenförmige Körper, die sogenannten Sporangien (Fig. 
82 B, s), differenziren. Diese sind mit der inneren Peridie durch einen ge- 
wundenen „Nabelstrang“ von parallel verlaufenden Hyphen verbunden; 
sie bestehen aus einer dichten Hülle verflochtener Hyphen, sind hohl und 
in der Höhlung mit dem Hymenium ausgekleidet. Das zwischen den Sporan- 
gien gelegene Gewebe wird nach und nach gallertartig gelöst, die den 
Scheitel überziehende innere Peridie allmälig während des Wachsthums 
gedehnt und endlich zerrissen. Der Fruchtkörper stellt nun einen Becher 
dar, in dem die an den Nabelsträngen befestigten Sporangien wie kleine 
Linsen liegen. — Nidularia unterscheidet sich durch sitzende Sporangien. 
— Sphaerobolus hat einen kugeligen Fruchtkörper, aus dem das einzige 
braune, etwa senfkorngrosse Sporangium bei der Reife weit fortgeschleu- 
dert wird. 


380 (Fam. 35.) Phalloidei. Die eiförmige, von einem bindfaden- 
dicken, strangartigen}Mycelium entspringende Peridie differenzirt sich in 
eine dünne innere, eine äussere lederige und eine mittlere dicke Gallert- 
Schicht (Fig. 82 C). Die Gleba hat die Gestalt einer Glocke (Fig. 82 C, h); 
sie besteht aus einer inneren derben Schicht, der zahlreiche netzartig ver- 
bundene Wände aufgesetzt sind, welche die Gleba in Kammern theilen, in 
denen die zahlreichen schwarzgrünen Sporen entwickelt werden. Ein 
innerster Theil des Fruchtkörpers wird zu einem hohlen, schwammigen, 
stielartigen Träger (Fig. 82 C, s), der sich bei der Reife streckt, die Peridie 
durchbricht und die hautartige Gleba emporträgt, von der dann die Sporen- 
masse, indem die Hyphen gallertartig zerfliessen, wie ein zäher Schleim 
abtropft, so dass von der Gleba nur die innere, netzig-runzelige Schicht 


Hymenomycetes. 209 


zurückbleibt. Der Pilz erinnert dann in seiner Form lebhaft an die Mor- 
cheln. — Phallus impudicus in Wäldern, stark nach Aas riechend. — 
Clathrus besitzt eine kugelige, gitterförmig durchbrochene, meist feuer- 
rothe innere Peridie; C. cancellatus in Südeuropa. 


4. Unterordnung. Hymenomycetes. 


381. Die Hutpilze besitzen entweder ein schimmelartiges, fädiges My- 
celium; oder dieses besteht aus verzweigten Strängen und Bändern, die 
aus der Vereinigung vieler Fäden sich bilden. Im letzteren Falle dauert 
das Mycelium oft mehrere Jahre aus. Der verschieden gestaltete, bei den 
bekanntesten Formen einem Schirme gleichende Fruchtkörper beginnt bei 
den strangartigen Mycelien mit der Anlage eines Zweigbündels, bei den 
fädigen mit dem Auftreten eines oder mehrerer ‚dicht nebeneinander ent- 
springender, protoplasmareicher Aeste, die sich reich und schnell verzweigen 
und so Knäuel von Hyphen bilden, deren ursächliche Entstehung vor Kur- 
zem auf die Copulation spermatienartiger (an Mycelästen entstehender) Ge- 
- bilde mit Carpogonen ähnlichen Zellen anderer Aeste zurückgeführt wurde. 


In dem jungen Hyphenknäuel, der sich durch Verzweigungen seiner 
- Hyphen und deren Ineinanderschieben stetig vergrössert, differenzirt sich 
zunächst der aus annähernd parallel verlaufenden Hyphen gebildete Stiel 
oder Strunk, dessen an der Spitze gelegenen Hyphen unter reicher Ver- 


Fig. 8 A Junger Champignon halbirt, nat. Grösse. —B Stück dessel- 
ben im Längsschnitt, schwach vergr. — C Junger Fliegenschwamm halbirt, 
nat. Grösse. — D Ausgewachsener Champignon, verkleinert — E Quer- 
schnitt durch eine Lamelle des Champignon, schwach vergr. und schemati- 
sirt, und F ein Stück derselben (Vergr. 500). — v Schleier, 1 Lamellen, 
s Strunk, hu Hut, t Trama, h Hymenium, r Rindenschicht des Hutes, b 
Basidien. 


Luerssen, Botanik. 14 


210 Hymenomycetes. 


zweigung radiär nach aussen wachsen und so die junge Hutanlage bilden 
(Fig. 83 B), deren Hyphen bald nach unten umbiegen und hier, am Rande 
des Hutes, mit aus dem Stiele entspringenden Hyphen sich zum sogenannten 
Schleier (velum partiale) verflechten (Fig. 83 A, B, v). Bei manchen For- 
men wird ein äusserer Theil des Hyphengewebes von der Bildung des 
eigentlichen Hutes und Stieles, namentlich des ersteren, ausgeschlossen. 
Dieser bildet dann mit dem vorher erwähnten Schleier eine allgemeine, über 
den ganzen Hut verlaufende Hülle (velum universale), die sich weit über 
den Stiel hinunterzieht (Fig. 83 C, v) und später bei der letzten Streckung 
von Hut und Stiel zu Warzen (Fliegenschwamm), Lappen, Haaren etc. aus- 
einandergezerrt oder ganz abgestossen wird. Auf der Unterfläche des 
Hutes entstehen während dessen Auswüchse in Form radial verlaufender 
Lamellen (Fig. 88 B—D), oder in Gestalt von Röhren oder Stacheln, welche 
im Inneren von lockeren Hyphen (Trama — Fig. 83 E: t) durchzogen sind, 
die im Bogen nach aussen verlaufen, hier dichter und kleinzelliger werden 
und so das subhymeniale Gewebe bilden, auf dessen Oberfläche sich das 
Hymenium entwickelt (Fig. 83 E, F), dessen Basidien 2 oder 4 Sporen auf 
eben so vielen Sterigmen erzeugen (Fig. 83 F). Zwischen den Basidien be- 
finden sich oft sterile Paraphysen. Schliesslich wird durch Streckung des 
Stieles und Hutes der Schleier zerrissen, der bald am Stiele (Fig. 83 D, v) 
als sogenannter Ring, bald am Hutrande hängen bleibt. 

382. Bei manchen Hymenomyceten geht das die Fruchtkörperanlage 
bildende Hyphenknäuel auch vor Differenzirung in Stiel und Hut in ein 
Sclerotium ($ 353) über, indem es sein Gewebe dichter zusammenschliesst 
und seine äusseren Zellenlagen durch Schwärzung und Cuticularisirung der 
Membranen in eine Rindenschicht umgestaltet. Ein solches Sclerotium kann 
dann aus jeder beliebigen äusseren Zelle einen Fruchtkörper entwickeln, so 
dass oft zahlreiche derselben auf ihm entstehen, von denen jedoch gewöhn- 
lich nur einer zur vollen Ausbildung kommt, die anderen durch diesen 
unterdrückt werden, In Nährstofflösung gebracht, entwickeln die Sclerotien 
oder deren Stücke fruchtbare Mycelien. Dasselbe erreicht man bei jungen 


Fruchtkörpern, so lange die Sporenbildung noch nicht eingetreten ist. 

383. Die wichtigsten Familien der Hymenomyceten sind: 

(Fam. 36.) Clavariacei (Keulenschwämme). Hymenium auf der Oberfläche aufrech- 
ter, keulenförmiger oder korallenartig verzweigter Fruchtkörper. 

Coryne: Fruchtkörper einfach keulenförmig. C. pistillaris, Ligula u. A. in Wäldern. 
— Clavaria: Fruchtkörper korallenartig verzweigt, mit rundlichen Aesten. C. Botrytis 
(Hirschschwamm, Ziegenbart), coralloides u. A. sind essbar. — Sparassis: Aeste blattar- 
tig-flach, kraus. S. crispa, von der Grösse eines Kohlkopfes, essbar. 

(Fam. 37.) Auriculariacei (Rindenschwämme). Fruchtkörper verschieden gestaltet, 
oft häutig, mit glattem oder schwach warzigem Hymenium. 

Corticium: Fruchtkörper krustenförmig, lederartig, flach oder napfförmig. C. amor- 
phum auf der Rinde von Nadelhölzern, C. quercinum auf faulen Aesten der Eiche häufig. — 
Stereum: Fruchtkörper aufrecht, lederig, gefaltet. S. hirsutum an faulen Stämmen. — 
Craterellus: Fruchtkörper trichterförmig. C. cornucopioides, braunschwarz, mit hohlem 
Stiele; in Wäldern. 

384. (Fam. 38.) Hydnacei (Dornschwämme). Fruchtkörper meistens schirmartig, auf 
der Unterseite des Hutes mit zapfen- oder lappenartigen, auf ihrer Oberfläche das Hyme- 
nium tragenden Auswüchsen. 

Hydnum: Fruchtkörper mit dornförmigen Vorragungen für das Hymenium. H. im- 


bricatum (Habichtschwamm) und H. repandum (Stoppelschwamm) essbar, beide mit Hut, 


H. coralloides ohne Hut, ästig; essbar. — Sistostrema. Irpex. 


Hymenomycetes. Fossile Thallophyten. 211 


(Fam. 39.) Polyporei (Löcher- oder Röhrenschwämme). Hymenium auf der Innen- 
fläche vieler, die Unterseite des Hutes bedeckender Röhren oder Löcher. 

Polyporus: Fruchtkörper lederig, korkartig oder holzig, consolenartig und ungestielt, 
oder mit Hut, der bald in der Mitte, bald mit dem Rande einem Stiele angeheftet ist. P. of- 
ficinalis Fr. Offieinell (Fungus Laricis — enthält ein Harz, dessen Hauptbestandtheil Laricin 
ist), an Lärchenstämmen in den Alpen, Russland, Sibirien. P. fomentarius Fr., officinell 
(Fungus igniarius, Feuerschwamm). P. suaveolens (Weidenschwamm), obsolet. — Daeda- 
lea: Fruchtkörper hufförmig, korkig, mit labyrinthisch gewundenen Hymenialgängen. D. 
quereina. — Merulius: Fruchtkörper kuchenförmig, fleischig, mit gefaltetem Hymenium. 
M. lacrymans, der Hausschwamm, durch die von ihm verursachte Zerstörung des Holzes 
berüchtigt; wird am besten durch Tränken des Holzes mit Petroleum vertrieben. — Bo0- 
letus: Fruchtkörper mit central gestieltem Hute, fleischig, auf der Unterseite mit zahl- 
reichen Röhren. B. edulis (Steinpilz), B. scaber (Kapuzinerpilz), B. ovinus (Schafeuter), B. 
umbellatus (Eichhase), B. confluens (Semmelpilz) u. A. sind essbar und zum Theil als Deli- 
catesse geschätzt. B. satanas (Satanspilz), B. pachypus (Dickfuss), B. luridus (Hexenpilz) 
u. 8. w. giftig. 

(Fam. 40.) Agaricini (Blätterschwämme). Hut auf der Unterseite mit blattartigen, 
das Hymenium tragenden Lamellen. 

A. Fruchtkörper fleischig, mit häutigen Lamellen. 
1 Hülle den ganzen Fruchtkörper einschliessend. 

Amanita: Hut gewöhnlich roth gefärbt, mit weissen (von der zerrissenen Hülle her- 
rührenden) Warzen. A. muscaria (Fliegenpilz) giftig. A. caesarea (Kaiserschwamm), Süd- 
europa, essbar. 

2. Hülle unvollständig (als Ring am Stiele zurückbleibend) oder fehlend. 

Agaricus: Lamellen nicht zerfliessend.. Die Gattung wird in der Regel nach der 
Sporenfarbe in Untergattungen getheilt. Die Untergattung Lactarius besitzt Milchsaft. 
A. campestris (Champignon), procerus (Parasolschwamm), Pomonae (Pomonaschwamm), al- 
bellus (weisser Maischwamm), odorus (Anisschwamm), Prunulus (Musseron), mutabilis 
(Stockschwamm), caperatus (Runzelschwamm), deliciosus (Reizker), volemus (Brätling) u. a. 
Arten werden gegessen. Giftig sind: A. pantherinus (Pantherschwamm), vaginatus (Schei- 
denschwamm), fastibilis (Ekelschwamm), lateritius (Bitterschwamm), rufus (rothbrauner 
Milchschwamm), integer (Speiteufel) u. s. w. Der essbare Hallimasch, A. melleus, verur- 
sacht eine unter den Namen „Erdkrebs, Harzsticken, Harzüberfülle, Wurzelfäule“ u. s. w. 
bekannte Krankheit der Nadelbäume, vorzüglich der Kiefern, bei welcher diese völlig ab- 
sterben. Hervorgerufen wird dieselbe durch das in dicken schwarzen Strängen und Bändern 
unter der Rinde (besonders der Wurzeln) wuchernde Mycelium, das früher als Rhizomorpha 
fragilis, subterranea etc. beschrieben wurde und welches zarte Hyphenfäden in den Holz- 
körper hineinsendet, die diesen zerstören. Da das Mycelium sich durch den Boden von 
Baum zu Baum verbreitet, ist die Krankheit ansteckend und um so gefährlicher. — Copri- 
nus: Lamellen des Hutes zuletzt zu Schleim zerfliessend. — Cantharellus: Die fleischi- 
gen Lamellen am Stiel herablaufend. C. eibarius (Eierschwamm) essbar. 

B. Fruchtkörper mehr oder weniger lederartig. 

Marasmius, Lentinus, Panus. 

385. Was die Entwickelung der Thallophyten in früheren Perioden der Erdgeschichte 
betrifft, so kennt man dieselbe nur sehr fragmentarisch. Wir dürfen annehmen, dass sie 
den Anfang des vegetabilischen Lebens auf der Erdoberfläche machten‘, da sie uns in den 
ältesten, Pflanzenreste führenden Schichten (Silur) allein entgegentreten und die Entwicke- 
lungsgeschichte überhaupt diese einfachen Formen als Erstlinge verlangt. Indessen ist j% 
die Körperbeschaffenheit der meisten Thallophyten nicht von der Art, dass sie uns in so 
gutem Zustande, wie viele höhere Pflanzen, erhalten bleiben konnten und viele, nament- 
lich als Algen noch jetzt beschriebene Reste dürften, wie manche ihrer früheren Genossen, 
späterhin als anorganische Gebilde erkannt werden. 

Von Pilzen werden im Ganzen circa 18 (meist mit lebenden identische) Gattungen mit 
87 Arten beschrieben, die fast sämmtlich dem Tertiär angehören und unter denen die an- 
geblichen Pyrenomyceten mit 69 Arten vertreten sind. Am häufigsten zind die als Sphaeria 
bezeichneten (34) Formen. Von Hymenomyceten kennt man nur 4 Formen der Gattungen 
Hydnum, Polyporus und Lenzites. 

Flechten kommen im Bernstein und in der Braunkohle im Ganzen in 10 noch leben- 
den, meistens den Strauchflechten angehörenden Gattungen vor. 

Am grössten ist die Zahl der beschriebenen fossilen, aber oft sehr zweifelhaften Algen 
(54 Gattungen mit 254 Arten), die meistens den Florideen und Fucaceen zugerechnet werden. 


14* 


212 Muscineen. 


Den Conferven ähnliche Formen kommen am häufigsten im Tertiär vor. Caulerpites findet 
sich vom Silur bis Eocen, Caulerpa im Tertiär. Delesseria tritt besonders reich im Eocen 
auf; die Gattungen Chondrites und Sphaerococcites werden in der Trias, Cystoseira, Sargas- 
sum und Fucus im Tertiär, Fucoides in vorcarbonischen Schichten gefunden. Von Chara 
werden 40 Arten vom Muschelkalk ab durch die jüngeren Formationen unterschieden. 


1I. Gruppe. 


Die Museineen. 


386. Die Muscineen unterscheiden sich von den Thallophyten zunächst 
dadurch, dass nur bei den niedersten Formen (Anthoceroten) der Körper 
noch ein Thallom ohne Blätter ist. während er sich sonst allgemein in 
Stämmchen und Blätter gliedert. Den Uebergang yon den thallösen oder 
frondosen Form zu den beblätterten (foliosen) machen solche Lebermoose, 
deren flacher und thallusartig ausgebreiteter Stamm auf seiner Unterseite 
sehr wenig entwickelte, schuppenartige Blätter, die Amphigastrien, trägt. 
In der Gewebebildung stehen die Muscineen zwar auch höher als die 
Thallophyten, doch fehlen ihnen noch die echten Fibrovasalstränge. Statt: 
dieser finden sich im Stämmchen, namentlich der Laubmoose, strangartige 
Zellenbündel, welche in ihrer Structur grosse Aehnlichkeit mit dem Cambi- 
form der Gefässpflanzen zeigen ($ 97) und die auch Auszweigungen (Blatt- 
spurstränge) in den sogenannten Mittelnerven der Laubmoosblätter abgeben. 
Eine eigentliche Oberhaut mit Spaltöffnungen besitzen die Marchantieen; 
bei den übrigen Muscineen ist eine Oberhaut in dem gewöhnlichen Sinne 
des Wortes oft nicht vorhanden. Wurzeln fehlen immer; ihre Stelle wird 
durch meist zahlreiche Haare (Wurzelhaare) vertreten. 


387. Die ungeschlechtliche Vermehrung der Muscineen ge- 
schieht in mehrfacher Weise. Einmal stirbt das in der Regel vielfach ver- 
zweigte Stämmchen von hinten (unten) her allmälig ab, seine Verzweigun- 
gen, die sich bald bewurzeln, werden isolirt und zu selbstständig vege- 
tirenden Pflänzchen. Ferner kann aus jedem Wurzelhaar unter geeigneten 
Verhältnissen ein Vorkeim sich entwickeln, der durch Knospung neue Pflan- 
zen bildet (Laubmoose), Ebenso werden oft von Blättern Vorkeime erzeugt 
(Laubmoose) und selbst feucht gehaltene Früchte lassen bei Laubmoosen 
aus der Seta Vorkeimfäden entspringen. Viele Moose pflanzen sich dann 
durch Brutknospen fort, welche auf dem thallusartigen Stamme (Marchan- 
tieen), oder an den Blättern (Jungermanieen), oder in den Blattachseln oder 
auf der Stengelspitze (viele Laubmoose) als metamorphosirte Trichome ent- 
stehen und oft von besonderen Hüllen (Brutbechern etc.) umgeben sind, 
Brutknollen entstehen als gestielte Zellenkörper an den Vorkeimen. 

Die geschlechtliche Fortpflanzung wird stets durch Antheri- 
dien und Archegonien vermittelt. Die ersteren sind gestielte oder unge- 
stielte, sackartige Behälter, .welche mit ihrer aus nur einer Zellenlage ge- 
bildeten Wand das Mutterzellgewebe der Spermatozoiden umschliessen: 
zahlreiche kleine, fast kubische Zellen, die jede einen schraubig gewunde- 
nen, am Hinterende etwas verdickten Samenkörper mit zwei langen, am 
Vorderende sitzenden Wimpern aus ihrem Plasma erzeugen. Bei der Reife 
der Antheridien wird die ganze Masse der sich abrundenden Spermatozoiden- 
Mutterzellen durch einen im Scheitel des Antheridiums entstehenden Riss 


Muscineen. 213 


ausgestossen; die Samenkörper werden durch Lösung der Mutterzellmem- 
branen frei. 

888. Die Archegonien sind sehr kurz gestielte, flaschenförmige Or- 
gane mit dickem Bauch und langem, bei den Lebermoosen oft gekrümmtem 
Hals, welcher aus einer axilen und 5—6 peripherischen Zellenreihen ge- 
bildet wird. Zum Zwecke der Befruchtung wird die axile Reihe aufgelöst, 
der Hals an seiner Spitze durch Auseinanderweichen der Zellen geöffnet 
und so für die Spermatozoiden der Z:gang.zu dem im Bauche liegenden 
Ei frei gemacht. 

Die Eizelle verwandelt sich nach der Befruchtung durch vielfache Thei- 
lungen in einen vielzelligen Körper, das Sporogonium, welches sich ge- 
wöhnlich in einen oberen die Spiren entwickelnden Theil, die Kapsel, und 
in einen unteren stielförmigen, die Seta, differenzirt. Letztere drängt sich 
in den unteren Theil des Archegoniums ein und oft noch tief in das Gewebe 
des Stämmchens hinab, von dem sie scheidenartig durch Bildung der Vagi- 
nula umwachsen wird. Eine Verwachsung von Sporogonium und Arche- 
gonium- oder Stammgewebe tritt indessen niemals ein; das feste Aneinan- 
derlegen beider Organe genügt schon für die Ernährung des Sporogoniums 
seitens der Moospflanze. 

389. In dem reifenden Sporogonium werden entweder im ganzen Innen- 
raume, oder in einem besonderen sackförmigen Behälter, dem Sporensacke, 
die Sporen durch Viertheilung ihrer sich schon vorher isolirenden Mutter- 
zellen erzeugt. Neben ihnen entstehen bei den meisten Lebermoosen noch 
lange spindelförmige, mit spiraligen Wandverdickungen versehene Zellen, 
die Elateren oder Schleuderzellen. 

Der Archegoniumbauch wächst, während der Hals verschrumpft, nach 
der Befruchtung noch eine Zeit lang weiter Bei den Laubmoosen wird er 
dann aber, wenn das junge Sporogonium sich streckt, an seiner Basis 
ringsum abgesprengt und als Haube oder Mütze (calyptra), den Scheitel 
des Sporogoniums bedeckend, emporgetragen. Bei den Lebermoosen dauert 
sein Wachsthum länger. Er umhüllt das Sporogonium noch zur Zeit der 
Sporenbildung und wird erst durchbrochen, wenn die Kapsel unter Streckung 
des Stieles zur Sporenausstreuung hervortritt. Dann bleibt aber das an 
seinem Scheitel zerrissene Archegonium als eine Art Scheide an der Basis 
des Stieles sitzen. 

Aus den Sporen geht entweder direct die junge, Geschlechtsorgane 
entwickelnde Pflanze hervor (die meisten Lebermoose), oder ein verzweigtes 
fadenförmiges, selten flächenförmiges Gebilde, der Vorkeim, an welchem 
durch Knospenbildung die junge Moaspflanze entsteht (Laubmoose). 

Es tritt somit bei den Moosen ein scharf ausgesprochener Generations- 
wechsel auf: ein aus der Spore unmittelbar oder durch Vermittelung eines 
Vorkeimes gebildetes Pflänzchen mit Geschlechtsorganen — und ein aus 
der befruchteten Eizelle sich entwickelndes Sporogonium, welches mit der 
Pflanze in keiner organischen Verbindung steht und auf ungeschlechtlichem 
Wege die Sporen erzeugt. 

390. Die Moose werden gewöhnlich in zwei Classen eingetheilt, die 
sich durch folgende Merkmale unterscheiden. 

V. Classe. Hepaticae. Lebermoose. Die Spore entwickelt meistens 
direct oder in wenigen Fällen unter Bildung eines kleinen Vorkeimes die 


214 Hepaticae: Stämmchen und Blätter. 


Pflanze. Diese ist entweder ein blattloser Thallus, oder ein thallusartiger 
Stamm mit schuppenartigen Blättchen, oder ein normal entwickeltes, faden- 
förmiges, bilaterales Stämmchen mit zweireihig stehenden, einschichtigen 
Oberblättern ohne Nerven und schuppenartigen (oder fehlenden) Unter- 
blättern. Das Sporogonium besitzt nurin wenigen Fällen eine Columella und 
entwickelt neben Sporen gewöhnlich noch Elateren; es öffnet sich meist ohne 
Deckel, sondern unregelmässig oder mit Klappen und durchbricht bei der Reife 
das Archegonium an seinem Scheitel, so dass dieses nicht als Haube empor- 
getragen wird, sondern als Scheide den Stiel umgiebt | 

VI. Classe. Musei. (M. frondosi) Laubmoose. Aus der Spore 
geht stets ein Vorkeim hervor, welcher durch Knospenbildung das beblät- 
terte, meistens nicht bilaterale Stämmchen erzeugt. Das Sporogonium sprengt 
in der Regelschon früh das Archegonium an dessen Basis und trägt es auf 
seinem Scheitel als Haube oder Mütze empor. Eine centrale Gewebemasse 
des Sporogoniums entwickelt sich zur Columella, ein diese hohleylindrisch 
oder glockenförmig umgebendes Gewebe zum Sporensack, der nur Sporen 
ausbildet. Die Kapsel öffnet sich meistens durch Abwerfen eines Deckels. 


V. Classe. Hepaticae. 


391. Der Vegetationskörper der Lebermoose ist bei den Anthoce- 
roten ein völlig blattloser Thallus, der durch einzellige Wurzelhaare im 
Boden befestigt ist. Bei den Marchantieen und anderen Ordnungen ist er 
ein flach gedrückter, horizontal ausgebreiteter, wiederholt gabelig gelappter 
Stamm, dessen auf der Unterseite zweireihig sitzenden Blätter (Amphi- 
gastrien) klein, schuppenartig und nur aus einer Zellenlage gebildet sind. 
Die beblätterten Jungermanniaceen dagegen entwickeln ein bilaterales 
Stämmchen, das meistens auf seiner Unterlage kriecht und welches zwei 
oder drei Reihen von Blättern entwickelt. Die beiden seitlichen (rücken- 
ständigen) Reihen sind normale, einfache oder gelappte, aus einer Zellen- 
lage ohne Mittelnerv gebildete Blätter, die sogenannten Oberblätter. Diese 
haben eine durch das ungleich starke Wachsthum der BZuch- und Rücken- 
seite des Stämmchens bedingte zweifache Lage oder Deckung. Entweder 
deckt (bei stärkerem Wachsthum der Rückenseite des Stämmchens) das 
nächst hintere Blatt mit seinem Vorderrande den Hinterrand des nächst 
vorderen Blattes von oben her zu (oberschlächtige Blätter) und die 
Sprossspitze ist zugleich abwärts gekrümmt; oder es wird (in Folge stär- 
keren Wachsthums der Stamm-Bauchseite) der Vorderrand eines hinteren 
Blattes von oben her durch den Hinterrand des nächst vorderen Blattes ge- 
deckt (unterschlächtige Blätter) und die Sprossspitze ist aufwärts ge- 
bogen. Die dritte, oft fehlende oder rudimentäre Blattreihe dieser Junger- 
manniaceen wird von an der Bauchseite des Stämmchens entwickelten 
schuppenartigen Unterblättern oder Amphigastrien gebildet. (Oelkörper — $45.) 

392. Das Wachsthum des Thallus und thallusartigen Stammes er- 
folgt entweder durch die Theilungen einer Anzahl gleichwerthiger Zellen 
(Scheitelkante) oder (bei Blasia z. B.) durch eine fünflächige Scheitelzelle. 
Diese besitzt ausser einer etwas gewölbten Aussenwand zwei (rechts und 
links gelegene) Seitenwände und eine obere (Rücken-) und untere (Bauch-) 
Wand. Die Theilungen in ihr erfolgen abwechselnd rechts und links 


a ne es 


Verzweigung. Antheridien. 215 


parallel den Seitenwänden (seitenständige Segmente) und dann parallel der 
Rücken- und Bauchwand (rücken- und bauchständige Segmente); die letzte- 
ren Segmente betheiligen sich vorzüglich am Aufbau des Stämmchens, die 
seitenständigen an der Entwickelung der Blätter. 

Bei den beblätterten Jungermanniaceen ist die Scheitelzelle eine drei- 
seitig-pyramidale (vierflächige), welche im Laufe einer Spirale nach einan- | 
der Segmente abgliedert. Eine der Seitenflächen ist stets dem Substrate zu- 
gekehrt (bauchständiges Segment), die beiden anderen stossen auf dem 
Rücken des Stämmchens zusammen. Ist die Scheitelzelle im Grundriss 
gleichseitig, so werden aus den bauchständigen Segmenten deutliche Un- 
terblätter entwickelt; bildet ihr Grundriss dagegen ein gleichschenkeliges 
Dreieck mit kürzerer Bauchseite, so werden die Amphigastrien um so ru- 
dimentärer ausgebildet, je kürzer diese Seite ist, bis sie endlich gar nicht 
mehr zur Entwickelung kommen. Ausden seitenständigen Segmenten gehen 
die Oberblätter hervor. 

Die Verzweigung des Lebermoosstämmchens ist eine dichotome 
(manche frondose Formen) oder monopodiale. Letztere, namentlich bei den 
beblätterten Jungermanniaceen genauer untersucht, ist entweder Endver- 
zweigung oder intercalare Sprossbildung. Bei der Endverzweigung wird 
ein seitenständiges Segment der Scheitelzelle durch eine Längswand in 
eine bauch- und rückensichtige Hälfte zerlegt und in ersterer die Scheitelzelle 
des Zweiges durch drei unter den entsprechenden Winkeln zusammen- 
stossende Wände ausgeschnitten. Die intercalare Verzweigung kann eine 
normal acropetale, an morphologisch bestimmten Orten erfolgende, oder 
«eine adventive, in beiden Fällen ausserdem eine exogene oder endogene 
(Lepidozia, Mastigobryum etc.) sein. 

393. Die Lebermoose sind monöcisch oder diöcisch. Die Antheri- 
dien entstehen nur bei den Anthoceroten innerhalb eines Intercellularraumes, 
der sich durch Abheben der Epidermis von dem darunter liegenden Thallus- 
gewebe bildet. Bei allen anderen Lebermoosen entwickeln sie sich aus 
oberflächlich gelegenen Zellen, werden aber später häufig durch stärkeres 
Wachsthum des benachbarten Gewebes überwallt und kommen somit in 
Höhlungen zu stehen, die nach aussen mit einem canalartigen Gange mün- 
den (Fig. 84 B—D). Sie entspringen bei den thallösen Formen auf der 
Oberseite, gewöhnlich dicht hinter dem Vegetationspunkte, oder auch auf me- 
tamorphosirten Sprossen (Fig. 84 A), bei den beblätterten Jungermannieen 
in der Blattachsel aus der rückensichtigen Hälfte eines seitenständigen 
Segmentes und hier entweder einzeln oder zu mehreren; auch ist dann häufig 
die Form des die Antheridien deckenden Blattes oder Blatttheiles eine von 
der normalen abweichende. 

Das Antheridium tritt als einzellige Papille über die Oberfläche des 
Stämmchens (Fig. 84 B: a). Diese Papille gliedert sich durch eine Quer- 
wand in eine Stielzelle und die Mutterzelle des eigentlichen Antheridiums. 
Während sich die Stielzelle weiter theilt und zu einem kürzeren (Marchan- 
 tia) oder längeren (Jungermannia hyalina), ein- oder mehrreihigen Stiele 
heranwächst, theilt sich die Mutterzelle des Antheridiums bei Marchantia 
durch eine weitere Querwand (Fig. 84 C) und dann die obere der beiden 
neu entstandenen Zellen nochmals durch eine Querwand. Jede dieser drei 
Zellen zerfällt durch zwei unter rechten Winkeln sich kreuzende Längs- 


216 Hepaticae: Antheridien. Archegonien. 


wände in Quadranten und diese dann 
durch Tangentialwände in je eine Innen- 
und Aussenzelle (Fig.84D). Die Aussen- 
zellen liefern durch weitere radiale Thei- 
lungen die stets einschichtig bleibende 
Wand des Antheridiums, die Innenzellen 
theilen sich succedan durch zahlreiche 
Wände in ein kleinzelliges, plasmareiches 
Gewebe fast cubischer Zellen, den Mutter- 
zellen der Spermatozoiden (Fig. 84E, F), 
welche in der im $ 387 angegebenen 
Weise entleert werden (Fig. 84 G). 

Andere Lebermoose verhalten sich 
in. der Theilungsfolge im Antheridium 
abweichend; so ist bei den beblätterten 
Jungermanniaceen die erste Wand in 
der Antheridienmutterzelle eine Längs- 
wand. 

394. Die Archegonien entstehen 
stets aus oberflächlich gelegenen Zellen. 
Bei den frondosen Lebermoosen sitzen 
sie auf der Oberseite des thallusartigen 
Stämmchens, vom benachbarten Gewebe 
in ähnlicher Weise, wie die Antheridien, 
umwuchert (Riccia), oder auf der Unter- 
seite metamorphosirter Sprosse (Mar- 
chantia). Bei Anthoceros bleiben sie mit 
dem benachbarten, weiter wachsen- 
den Gewebe der Thallusoberseite so 
im Verbande, dass Bauch wie Hals 
nur als ein eigenthümlicher Zellenstrang 
im Thallus erscheinen Beiden beblätter- 
ten Jungermanniaceen sind sie stets ter- 
minal (oft auf besonderen Geschlechts- 
ästen) gestellt. Siebilden dann einen oft 
aus zahlreichen Ärchegonien zusammengesetzten „Blüthenstand“, dessen 
Archegonien in der Regel von je einer besonderen Hülle (Fig. 85 C, D: v), 
dem Perianthium, umgeben werden und der auch noch Paraphysen 
enthält. Wo ein Perianthium fehlt, bilden benachbarte Blätter eine als 
Perichaetium bezeichnete Hülle um den Blüthenstand. In der Abthei- 
lung der Geocalyceae wandelt sich sogar das Stengelende in einen flaschen- 
förmigen, die Archegonien einschliessenden Behälter um. 

Wenn nur ein Archegonium im Blüthenstande der Jungermanniaceen 
angelegt wird (Lejeunia u. A.), geht dieses stets aus der sich papillenartig; 


Fig. 84. Marchantia polymorpha, Antheridien. A Stück der Pflanze 
mit zwei männlichen Sprossen, nat. Grösse. — B Erste Entwickelungsstufe- 
des Antheridiums. — C und D Etwas ältere Antheridien. — E Halbreifes. 
und F reifes Antheridium. — G Spermatozoid. — Vergr. von B-E und 
G=500, F=240. — B—D nach Strasburger. Er 


Archegonien. 217 


vorwölbenden Scheitelzelle hervor (vergl. Fig. 88 A im $ 408). Bei mehre- 
ren Archegonien entsteht das erste meistens aus dem drittjüngsten Seg- 
mente, die beiden folgenden werden aus dem zweiten und ersten Segmente 
der Scheitelzelle, das vierte aus dieser selbst gebildet; weitere entwickeln 
sich ohne besondere Anordnung aus den älteren Segmenten des Vegeta- 
tionskegels. 


395. Jedes Archegonium» 
ist zunächst eine einzellige 
Papille, welche durch eine 
tiefer unten liegende Quer- 
wand in eine "sich weiter 
theilende, aber kurz blei- 
bende Stielzelle und eine 
obere Archegonium - Mutter- 
zelle zerfällt (Fig. 85 A: a). 
Letztere theilt sich durch 
drei unter Winkeln von etwa. 

120° zusammenstossende 
Längswände in drei periphe- 
rische Zellen und eine pris- 
matische, etwas weiter em- 
porragende mittlere Zelle 
(Pie: @54 BE Binde 
drei äusseren Zellen gleich 
gross, so theilen sie sich 
durch je eine Radialwand in 
sechs Zellen; ist eine der 
Zellen kleiner (Jungermanni- 
aceen), so wird diese nicht. 
weiter radial getheilt, die 
Zahl der peripherischen Zellen 
nur auf fünf gebracht. Die 
mittlere Zelle theilt sich da- 
rauf durch eine Querwand in 
eine innere und eine Deckel- 
zelle ; letztere theilt sich übers 
Kreuz und nimmt, indem sie 
die Archegoniumspitze ab- 
schliesst, keinen weiteren 
Antheil an der nun folgenden 
Entwickelung. Durch Quer- 


Fig. 85. Marchantia polymorpha. A und B Erste Entwickelungsstufen 
des Archegoniums. — C Reifes, eben geöffnetes Archegonium. — D Ar- 
chegonium mit zweizelligem Embryo. — E H Entwickelung des Sporogo- 
niums. — J Embryo von Pellia epiphylla. v Perianthium, e Embryo, resp. 
Ei, b Plasma der Bauchcanalzelle, f Fuss, sf Stiel, s Kapsel. — Vergr. von 
A und B=350, C und D=250. E-G=346, H=266, J=166. — Fig. A und 
B nach Strasburger, E-J nach Kienitz-Gerlof. — A—D und F—J im 
_ optischen Längsschnitt. 


218 Hepaticae: Archegonien. Sporogonium. 


wände zerfällt nämlich sowohl die innere Zelle als jede der 5—6 peripherischen 
Zellen in zwei Stockwerke, von denen das obere durch weitere Querthei- 
lungen zum Halse, das untere zum Bauche des Archegoniums wird. Der 
Halstheil besteht dann aus 5 oder 6 peripherischen Halszellenreihen (die 
einzelnen Reihen bis zu 32 Zellen enthaltend) und einer mittleren Canal- 
zellenreihe. Der Bauch theilt seine peripherischen Zellen noch jede durch 
eine oder zwei Radialwände und bis zu acht Querwände, bleibt aber ein- 
schichtig. Die innere Zelle des Bauchtheiles gliedert nur noch einmal nach 
oben eine kleine Zelle als Bauchcanalzelle ab; ihr grösster Theil bildet die 
das Ei umschliessende Centralzelle. Das ganze Archegonium hat jetzt die 
Gestalt einer langhalsigen Flasche (Fig. 85 C).,. Die Querwände seiner 
Halscanalzellen werden nun gelöst, die Längswände, sowie die Querwände 
der Bauchcanalzelle in stark quellende Gallerte verwandelt, welche die 
Deckelzellen auseinander presst und den ganzen Protoplasmainhalt der Canal- 
zellen hinausdrückt, während sie selber den offenen Canal bis zum Scheitel 
des freiliegenden Eies erfüllt und eintretenden Spermatozoiden als Leiter 
zu dieser hin dient. Figur 85 C stellt das Archegonium im Momente der 
Entleerung des Halscanales dar. 

39. Die befruchtete Eizelle, welche sich mit einer Membran umgiebt, 
entwickelt sich zum Sporogonium. Sie theilt sich zuerst durch eine annä- 
hernd horizontale (bei Anthoceros annähernd senkrechte) Wand und durch 
zwei zu dieser senkrechte Wände in Kugelquadranten und darauf in Octan- 
tenzellen (Fig. 85 D, E). Tangentialwände zerlegen darauf das junge Spo- 
rogonium in innere und äussere Zellen. Bei manchen Lebermoosen (Mar- 
chantieen) geht aus der unteren Zelle der ersten Theilung der Stiel (Fig. 
35 H, sf), aus der oberen die Kapsel (Fig. 85 H, s) hervor; bei anderen 
entwickelt sich die untere Zelle zum verschieden gestalteten Fusse (Fig. 
85 J, f), der sich in das Archegonien- und Stengelgewebe eindrängt, ein 
Theil der oberen Zelle zum Stiel, der Rest derselben erst zur Kapsel. 
Die ersten Tangentialtheilungen in letzterer führen (z. B. bei Marchantia) 
sofort zur Differenzirung der Kapselwand gegenüber dem die Sporen bil- 
denden Raume (Fig. 85 F—H); nur bei Riceia wird erstere erst durch 
spätere Theilungen in der äusseren Zellenlage angelegt. Die Kapselwand 
ist meistens einschichtig, seltener aus mehreren Zellenlagen gebildet. Von 
dem von der Wand umschlossenen Gewebe wird nur selten ein mittlerer 
Theil nicht zur Sporenbildung verwendet, sondern zu einer säulenförmigen 
Gewebemasse, der Columella entwickelt (Anthoceros). Entstehen zwischen 
den Sporen Schleuderzellen, wie dieses meistens der Fall ist, so hören 
die dazu bestimmten Zellen auf, sich der Quere nach zu theilen, während 
die Sporenmutterzellen in ihren Theilungen fortfahren. Die Elateren strecken 
sich zu spindelförmigen oder cylindrischen Zellen, welche ihre Wand spira- 
lig verdicken und die Spiralfasern meist braun färben. Die Lage der Ela- 
teren in der reifen Kapsel ist verschieden: bei Marchantia strahlen sie von 
der Basis der Kapsel aus, nur wenig divergirend, nach der Peripherie der- 
selben; bei Pellia divergiren sie in ähnlicher Weise, doch stärker; in der 4 
Kapsel von Aneura strahlen sie umgekehrt vom Scheitel nach der Basis 
hin, in derjenigen der Jungermannieen liegen sie meistens horizontal. 

397, Die zwischen den Elateren gelegenen Mutterzellen der Sporen 
bilden die letzteren durch Viertheilung nach den Ecken eines Tetraäders. 


Sporogonium. Ungeschlechtliche Vermehrung. 219 


Bei Anthoceros löst sich dabei der primäre Zellkern erst nach Bildung der 
vier Tochterkerne auf; bei Pellia und Frullania findet die Viertheilung des 
Plasmas wie bei der Bildung des Dicotyledonenpollens (Fig. 12h, i — 
S. 28) statt. Die fertigen Sporen besitzen ein meist stärker entwickeltes, 
gelb oder gelbbraun gefärbtes Exospor und ein zartes, farbloses Endo- 
sporium. 

Während der Heranbildung des Sporogoniums wächst der Archegonium- 
bauch unter Theilung seiner Zellen weiter, während der Halstheil bald ver- 
schrumpft (Fig. 85 D). Gleichzeitig umwächst häufig ein Zellenwall ring- 
förmig als sackartiges Perianthium Archegonium und Sporogonium. Der 
Stiel des letzteren streckt sich, wenn er bedeutende Länge erreicht (Junger- 
manniaceen), erst bei der Reife der Kapsel und durchbricht damit den Schei- 
tel des Archegoniums und Perianthiums, beide als Scheiden an seinem 
Grunde zurücklassend. Die Sporen werden entweder durch völlige Auflö- 
sung der Kapselwand frei (Riccia); oder die Kapsel öffnet sich unregel- 
mässig oder mit Zähnen am Scheitel (Marchantieen); oder sie springt mit 
zwei (Anthoceros) oder vier Klappen (Jungermanniaceen) von der Spitze 
nach der Basis zu auf — die Rissstellen der Lage der ersten vier senk- 
rechten Wände des Embryos entsprechend. Das Ausstreuen der Sporen 
wird durch die sehr hygroskopischen Elateren erleichtert. 

Die weitere Entwickelung der Sporen zur Pflanze findet bei einigen 
Lebermoosen schon innerhalb des noch geschlossenen Exosporiums statt 
(Frullania); bei Pellia ist die reife Spore schon beim Verlassen der Kapsel 
mehrzellig. Andere Arten dagegen lassen das Endospor aus dem platzen- 
den Exosporium austreten, ehe die Theilung beginnt. In manchen Fällen 
wird durch diese Theilungen sofort die Pflanze erzeugt; in anderen dagegen 
entwickelt sich zuerst ein flächen- (Radula) oder fadenförmiger (ein- 
facher oder verzweigter) Vorkeim, aus dem die beblätterte Axe aus einer 
Randzelle oder der Endzelle eines Fadenzweiges hervorgeht, indem die in 
dieser Zelle stattfindenden Theilungen zur Bildung des der betreffenden 
Form eigenen Vegetationspunktes führen. 

898. Ungeschlechtliche Vermehrung durch Brutknospen ist bei 
‘ den Lebermoosen nicht selten. Diese sind in der Regel vielzellige, seltener 
wenigzellige Gebilde, die ihrer Entstehung nach Haaren entprechen. Bei 
den Marchantieen bilden sie sich im Grunde geschlossener oder einseitig 
offener Brutbecher als kleine Zellenpapillen, die durch eine Querwand von 
ihrer Mutterzelle abgegliedert werden und dann durch eine zweite Quer- 
wand in einen kurz bleibenden, einzelligen Stiel und die eigentliche Brut- 
knospe zerfallen. Letztere theilt sich gewöhnlich noch einige Male durch 
Querwände (Fig. 86 a), wird dann durch Längswände zu einer Zellenfläche 
- (Fig. 86 b, c), später durch (nur am Rande unterbleibende) Theilungen nach der 
dritten Raumrichtung zum bilateralen, im Querschnitt linsenförmigen Zellen- 
körper, der bald rechts und links zwei Lappen (Fig, 86 d, e) und zwischen 
diesen in einer tiefer werdenden Einbuchtung die Vegetationspunkte des 
künftigen Pflänzchens bildet. Gelangt die reife, sich leicht vom Stiele 
lösende Brutknospe auf feuchte Erde, so entwickelt sie auf der ‘dieser zu- 
gekehrten Seite aus schon vorher durch den Mangel des Chlorophylis aus- 
gezeichneten Zellen Wurzelhaare; die entgegengesetzte Seite wird zu der 


220 Brutknospen. Ricciaceae. Anthoceroteae. 


Spaltöffnungen bildenden Oberseite des Stammes, der nun von den Ein- 
buchtungen aus durch lebhafte Zellentheilungen sein Wachsthum beginnt. 


Bei den Jungermannieen 
entstehen Brutzellen und 
Aug: N Brutknospen am Rande und 
auf der Fläche der Blätter. 
Oft sind die ganzen, allmälig 
dann rudimentär werdenden 
Blätter dicht mit solchen Or- 
ganen bedeckt und bilden 
dann Brut-Köpfchen an der 
Spitze der Zweige (z. B. bei 
Jungermannia bicuspidata). 
Manche Formen, wie Blasia, 
entwickeln auch den Amphi- 
gastrien ähnliche, der unge- 
schlechtlichen Fortpflanzung 
dienende Brutschüppchen. 
399. Die Lebermoose, welche meistens gesellig wachsen, lieben feuchte, schattige Orte. 
Fossil kennt man 7 Gattungen mit :5 Arten, die sämmtlich dem Tertiär (besonders dem 
Bernstein) und lauter lebenden Gattungen angehören (Jungermannia 7 Arten). Die lebenden 
Formen zerfallen in fünf Ordnungen, von denen vier auch in Deutschland vertreten sind. 
Letztere unterscheiden sich durch folgende Hauptmerkmale. 
I. Kapsel nur mit Sporen, Kapselwand bei der Reife unregelmässig zerreissend oder 
sich lösend: Riceiaceae. 
Il. Kapsel mit Sporen und Elateren. 
A. Kapsel mit Columella, schotenförmig, zweiklappig: Anthoceroteae. 
B. Kapsel ohne Columella. 
1. Kapseln zu mehreren an einem metamorphosirten, aufrechten Zweige, selten ein- 
zeln frei auf dem Laube, unregelmässig oder mit Klappen oder Deckel auf- 


springend: Marchantiaceae. 
2. Kapseln einzeln, mit vier Klappen aufspringend: Jungermanniaceae. 


Fig. 86. 


a; 
N Mi \ 
Be 


un! 


b - Dal 
N dl. za 


22. Ordnung. Riceiaceae. 


400. Stämmchen thallusartig, auf der Oberseite mit deutlicher aber 
spaltöffnungsloser Epidermis, im Inneren häufig mit grossen Lufthöhlungen, 
auf der Unterseite mit schuppenartigen, später zerreissenden Blättern. 
Archegonien und Antheridien einzeln der Oberseite des Laubes eingesenkt. 
Kapsel dem Laube eingesenkt, meistens sitzend, ohne Schleudern, mit ein- 
schichtiger Wand, die schon vor der völligen Reife zerstört wird, selten 
(Corsinia) erhalten bleibt. Perianthium fehlt. 

(Fam. 41.) Riccieae. Kleine, monöcische oder diöcische Land- oder Wasserpflanzen. 
Riceia: Kapsel resp. Sporenmasse durch Bersten des Laubes frei werdend. & Ricciella: 
Laub schmallineal, wiederholt gabelig getheilt, schwimmend oder auf Schlamm kriechend. 
R. fluitans. — b. Hemiseuma: Laub strahlig verbreitert, schwimmend oder auf Schlamm 


wurzelnd. R. natans. — e. Riccia: Laub rosettenartig; Landbewohner. R. glauca, cri- 
stallina etc. 


23. Ordnung. Anthoceroteae. 
401. Laub ein blattloser flacher Thallus ohne deutliche Epidermis, 


Fig. 86. Lunularia vulgaris. Entwickelung der Brutknospen. Vergr. 
von a—d=240, e=80. 


Anthoceroteae. Marchantiaceae. Jungermanniaceae 221 


aber auf der Unterseite mit Spaltöffnungen. Antheridien in einem auf der 
Oberseite unter der blasig sich abhebenden, später zerreissenden Epidermis 
entstehenden Hohlraume sich entwickelnd. Archegonium nicht frei, sondern 
der Oberseite des Laubes eingesenkt und mit diesem allseitig ver- 
schmolzen. Kapsel lang, schmal, schotenförmig, zweiklappig von der Spitze 
bis zur Mitte aufspringend, mit Columella und zarten, kurzzelligen, selten 
_ mit Spiralfasern versehenen Schleudern. Perianthium fehlt. 

In die Spaltöffnungen dringen oft Nostocfäden ein, welche sich im Inneren des Thallus 
zu kleinen Colonien entwickeln und früher für Brutkörner gehalten wurden. Kleine, auf 
Aeckern, Lehmboden, Haideflächen etc. wachsende, unregelmässig gelappte Lebermoose. 

Nur die einzelne Familie der Anthocereae. Bei uns Anthoceros mit zwei Arten. A. lae- 


vis: Laub glatt, ohne Lufthöhlen; Sporen gelb, warzig. A. punctatus: Laub mit Lufthöhlen 
etwas uneben; Sporen schwarz, stachelig. 


24. Ordnung. Marchantiaceae. 


402 Thallusartiger, flacher, wiederholt gabelig verzweigter Stamm 
mit schuppigen, zweireihig stehenden Amphigastrien auf der Unterseite; 
auf der Oberseite mit sehr entwickelter Epidermis, deren grosse, fast 
kreisrunde, über die Oberfläche vortretende Spaltöffnungen von mehreren 
Zellenreihen ringartig umgeben werden. Die einzelnen Lappen des Laubes 
besitzen gefässbündelartige Stränge gestreckter, schlauchförmiger Zellen 
mit zapfenartigen Verdickungen der Innenwand Das Gewebe unter der 
Epidermis ist aus sehr chlorophyllreichen, confervenartig verzweigten, auf- 
rechten Zellenreihen gebildet. Kapsel mit Schleudern. Perianthium meist 
vorhanden. 


(Fam. 42.) Targionieae. Kapsel einzeln in der Ausbuchtung des Laubes, kurz ge- 
stielt, unregelmässig oder mit (meist 6) Zähnen aufspringend. Targionia. 

(Fam. 43.) Jecorarieae. Geschlechtsorgane und Kapseln an der Spitze eines metamor- 
phosirten Sprosses auf einem gemeinsamen Receptaculum. Kapsel mit Zähnen oder durch 
Abwerfen eines deckelartigen Stückes aufspringend. Marchantia: männlicher Blüthen- 
boden gestielt, schildförmig, gelappt; weiblicher gestielt, strahlig. Brutbecher geschlossen, 
mit gefranstem Rande. M. polymorpha. — Preissia: Weiblicher Blüthenboden halbku- 
gelig, strahlig, gestielt; männlicher schildförmig, gestielt oder sitzend. P. commutata. — 
Fegatella: Weiblicher Blüthenboden gestielt, kegelförmig; männlicher scheibenförmig, 
sitzend. F. conica. 

(Fam. 44.) Lunularieae, Mehrere bis zur Basis mit 4-8 Klappen aufspringende 
Kapseln, von je einer Hülle umschlossen, an der Spitze eines gemeinsamen Stieles.e. Lunu- 
laria vulgaris, in Oberitalien heimisch, ist in Gewächshäusern auf Blumentöpfen häufig 
und von Marchantia leicht durch die halbmondförmigen Brutbecher zu unterscheiden. 


25. Ordnung. Jungermanniaceae. 


403. Frucht einzeln an der Spitze des Stengels oder der Zweige, mit 
‚vier (seltener mehr) Klappen aufspringend, mit spindelförmigen, gewöhn- 
lich spiralig verdickten Elateren. Man unterscheidet frondose und foliose 
Formen. 

A. Frondosae. Der Vegetationskörper ist ein blattloser Thallus 
"(Aneura, Metzgeria), oder ein thallusartiger, flacher Stamm mit Unterblättern 
‘oder auch mit flügelartigen, vom Stämmchen wenig differenzirten Seiten- 
blättern (Blasia). Man unterscheidet folgende Familien : 

(Fam. 45.) Metzgerieae. Laub dünnhäutig, linealisch, gegabelt, mit Mittelrippe. 
Blüthen diöcisch, auf der unteren Seite der Mittelrippe, in der Achsel eines bauchigen 
Blattes. Perianthium fehlt. Metzgeria. 


(Fam. 46.) Aneureae. Laub saftig, dicker wie bei voriger Familie, ohne Mittelrippe. 
Blüthen diöeisch, an oder neben dem Rande des Laübes. Perianthium fehlt. Aneura. 


222 Jungermanniaceae Musei: Vorkeim. 


(Fam. 47.) Haplolaeneae, Laub saftig, dick, mit oder ohne Mittelrippe. Blüther 
monöcisch, auf der Oberseite des Laubes. Perianthium fehlt. Pellia, Blasia (oft von No- 
stoc-Colonien befallen). 

(Fam. 48.) Diplomitrieae. Mit röhrenförmigem Perianthium. Blyttia. 

(Fam. 49.) Codonieae. Kleine, rasenförmig wachsende, kriechende abgeflachte 
Stämmchen tragen zweireihige, unterschlächtige Blätter. Bilden den Uebergang zu den be- 
blätterten Jungermanniaceen. Fossombronia. 

404. B. Foliosae. Alle hierher gehörenden Formen haben einen nor- 


mal beblätterten Stengel. 
a. Blätter oberschlächtig. 
(Fam. 50.) Jubuleae. Kapsel bis zur Mitte vierklappig aufspringend. Schleudern: 


mit einem Spiralbande. Lejeunia, Frullania. 
(Fam. 51.) Platyphylleae. Kapsel bis zur Basis vierklappig. Schleudern mit 2 


Spiralbändern. Blätter ungetheilt. Madotheca, Radula. 
(Fam. 52.) Ptilidieae. Von der vorigen Familie durch eingeschnittene Kapselklappen 
und wimperig-fiederspaltige Blätter verschieden. Ptilidium, Trichocolea. 
(Fam. 53.) Triechomanoideae. Kapsel auf der Unterseite des Stengels entspringend, 
sitzend, oder auf besonderem Aste. Calypogeia, Lepidozia, Mastigobryum. 


b. Blätter unterschlächtig. 
(Fam. 54) Geocalyceae. Weibliche Blüthen dem krugartig ausgehöhlten Ende eines. 


Astes eingesenkt. Geocalyx. 
(Fam. 55.) Jungermannieae. Perianthium frei. Jungermannia, Plagiochila, Sca-- 


pania, Lophocolea, Sphagnocetis. - 
(Fam. 56.) Gymnomitria. Perianthium fehlend oder mit dem Perichaetium verwach— 


sen. Gymnomitrium, Alicularia, Sarcoscyphus. 


Vl. Classe. Muscıi. 


405. Die Spore der Laubmoose besitzt 
eine in Exosporium und Endosporium geschich- 
tete Zellhaut. Bei der Keimung finden die- 
ersten Theilungen nur in seltenen Fällen (An- 
draeaeaceen) bereits in der noch geschlossenen 
Spore, wie bei manchen Lebermoosen, statt.. 
Meistens wird das Exospor durch die quellende 
Innenhaut gesprengt und letztere tritt auf 
einer oder zwei Seiten in Form einer sich 
rasch zum cylindrischen Schlauche verlängern- 
den Papille heraus (Fig. 87 B), die den Vor- 
keim (das Protonema) bildet. Sie theilt sich: 
durch eine Querwand, welche eine lang-cylin- 
drische Scheitelzelle abschneidet, in der allein 
die weiteren Theilungen des Vorkeimes so 
stattfinden, dass die schief gestellten Wände: 
sich zwar wegen der weiten Entfernung von. 
einander nicht schneiden, aber in vielen Fällen. 
schraubig angeordnet sind, wie in der Schei- 
telzelle des Moosstämmchens. Die Verzweigung:; 
geschieht durch eine jedesmal unter der oberen. 
Querwand einer Gliederzelledes Vorkeimesange-- 


Fig. 87. 


Fig. 87. A Stück eines Vorkeimes von Funaria hygrometrica mit 
Moosknospe (k), Vergr. 100. — B Keimende Spore (s) von Funaria hygro- 
metrica (Vergr. 300). — C Vorkeim-Brutknolle eines Laubmooses (Vergr. 200) | 


Vorkeim. Stämmchen. Wurzelhaare. 223 


legte Papille, welche zu einem Aste sich wie der Hauptspross des Vorkeimes- 
verlängert. So entsteht ein reich verzweigtes, rasenförmig wachsendes 
confervenartiges Protonema (Fig. 87 A), welches in seinen oberirdisch am. 
Lichte wachsenden Zellen reichlich Chlorophyll besitzt, von dem aber auch 
Zweige in die Erde eindringen, hier kein Chlorophyll erzeugen, ihre Wände 
gewöhnlich braun färben und so als vielzellige Wurzelhaare (Rhizoiden) 
fungiren. 

Die Vorkeime einzelner Moose entwickeln sich zu Zellenflächen ; 
so diejenigen von Tetraphis, ferner die von Sphagnum, wenn die Sporen 
auf feuchter Erde keimen. Die Vorkeime der Andraeaeaceen können sich 
sowohl fädig, als auch in Form gelappter Zellenplatten und selbst in Ge- 
stalt strauchartig verzweigter Zellenkörper ausbilden. 

An den unterirdischen Vorkeimzweigen entstehen oft auf kurzen 
Seitenzweigen vielzellige, knollige, braun gefärbte Gebilde, die Brut- 
knollen (Fig. 87 C), welche nach längerer Ruhezeit durch Auswachsen. 
oberflächlich gelegner Zellen neues Protonema erzeugen. 

406. Die junge Moospflanze entsteht am Vorkeime durch Knospung.. 
Aus einer Gliederzelle, bei Flächenvorkeimen aus einer Flächen- oder Rand- 
zelle, tritt ein kurzer Zweig als Papille hervor. In dieser gewöhnlich 
etwas keulig anschwellenden Papille treten spiralig geordnete, schiefe Wände 
auf (Fig. 87 A: k), die einander schneiden und dadurch sofort die für das. 
Moosstämmchen charakteristische Scheitelzelle ($ 100, 102) abgliedern, deren 
Segmente Blätter erzeugen, überhaupt nun das Stämmchen in der früher- 
angegebenen Weise entwickeln. 

Das Gewebe des Moosstammes ist noch nicht so scharf differenzirt,. 
wie das der Gefässpflanzen. Ein centraler Theil besteht gewöhnlich aus: 
einem Strange dünnwandiger, cambiformartiger Zellen oder aus einer 
Gruppe solcher Stränge (Polytrichaceen). Dieser Strang wird entweder: 
- unmittelbar von einem Mantel diekwandiger, häufig prosenchymatischer, ge: 
färbter Zellen umgeben (Sphagnum, Polytrichum etc.), oder zunächst von: 
weiteren dünnwandigen Zellen umhüllt, die nach aussen allmälig in ein 
dickerwandiges, gelb, roth oder braun gefärbtes Gewebe übergehen, das. 
eine Art Rinde bildet, aber meistens keine scharf geschiedene Epidermis- 
besitzt, dagegen aus seiner äussersten Zellenlage in der Regel Haare in. 
grosser Menge entwickelt. Diese dringen zum Theil in den Boden ein. 
und sind dann Rhizoiden, welche wie die fädigen Vorkeime durch schiefe- 
Querwände gegliedert sind, sich überhaupt morphologisch von unterirdischen. 
 Vorkeimästen nicht unterscheiden lassen. Sie verzweigen sich reichlich. 
und entwickeln sich, wenn sie durch irgend welche Umstände wieder über- 
den Boden treten, auch zu Vorkeimen, die neue Moosknospen erzeugen. 
Auch die oberirdischen Haare verhalten sich in der Beziehung ganz gleich,. 
so dass dadurch. für die vegetative Vermehrung der Laubmoose reich ge- 
sorgt ist. Die oberirdischen Wurzelhaare können sogar unmittelbar Blatt- 
 knospen erzeugen, aus denen z. B. in den ausdauernden weiblichen Rasen 
von Dicranum undulatum einjährige männliche Pflanzen entstehen, welche 
‚die Befruchtung besorgen und dann absterben. An Wurzelhaaren entstehen 
ferner auch Brutknollen, wie an unterirdisch wachsenden Vorkeimzweigen, 

Bei den Torfmoosen werden Wurzelhaare nur spärlich entwickelt. Da- 
gegen zeichnet sich diese Ordnung durch die eigenthümliche Rindenschicht. 


224 Musei: Blätter. Brutknospen. Geschlechtsorgane. 


des Stämmchens aus, die aus einer oder mehreren Lagen inhaltloser, farb 
loser Zellen besteht, deren Wände spiralige Verdickungen und zwischen 
diesen grosse Löcher besitzen. 

407. Die Art der Verzweigung des Moosstämmchens wurde bereits 
im $ 128 erläutert, die Blattbildung im $ 139 erwähnt. Die Blätter 
sind stets einfach und mit Ausnahme des sogenannten Nerven auch nur 
aus einer Zellenlage gebildet, deren Randzellen häufig anders gestaltet 
sind und zu Zähnen und Haaren auswachsen. Der Mittelnerv wird meistens 
von einem ähnlichen gefässbündelartigen Zellenstrange durchzogen, wie der 
Stengel (vgl. $ 386). Bei manchen Moosblättern finden sich auf der Ober- 
seite über den Mittelnerven lamellenartige Auswüchse (Polytrichum) oder 
gegliederte chlorophylihaltige Fäden (Barbula). Die Blätter der Torfmoose 
enthalten neben langen, schmalen, geschlossenen und Chlorophyll führen- 
den Zellen noch regelmäsig von diesen umgebene breitere, inhaltlose Zellen 
mit spiralig verdickten und durchlöcherten Wänden, denen der Stengelrinde 
ähnlich. Für die Systematik ist der Bau des Blattes von grosser Bedeutung 
(8 418). | 

Die Blätter vieler Laubmoose sind im Stande, aus jeder beliebigen 
Zelle einen Vorkeim auszutreiben. Bei manchen Arten entsteht ihre Anlage 
an der Blattspitze zunächst in Form eigenthümlich gestalteter, haarartiger 
Zellen, die oft ganze Pinsel bilden und später zum Protonema auswachsen 
‘Arten von Grimmia, Orthotrichum ete.). 

Auch Brutknospen werden von manchen Laubmoosen, ähnlich wie 
bei Lebermoosen, gebildet (Aulacomnion, Tetraphis) Sie wachsen zum Vor- 
keim aus, an dem dann Moosknospen entstehen. 

408. Das beblätterte Stämmchen der Laubmoose entwickelt die Ge- 
schlechtsorgane entweder auf der Spitze des Hauptsprosses (acrocarpe 
Moose), oder am Ende von Sei 
tenaxen (pleurocarpe Moose). 
Gewöhnlich sind die sogenann- 
ten Blüthen von besonders ge- 
stalteten, oft gefärbten Blättern 
wie von einer Hülle umgeben. 
Diese heisst Perigonium, 
wenn sie nur Antheridien, Pe- 
rigynium, wenn sie nur Ar- 
chegonien, Perigamium, wenn 


einschliesst. Perichaetium 
nennt man die inneren Hüll- 
blätter weiblicher oder zwitte- 
riger Blüthen, welche sich mit 
der Entwickelung des Sporogo- 
niums weiter ausbilden und 


E 


sie beiderlei Geschlechtsorgane _ 


Fig. 8. A-—C Antheridienentwickelung von Fontinalis antipyretiea 


(Vergr. 400) nach Leitgeb. v Vegetationskegel, zum Antheridium aus- 
wachsend. b Blätter, s jüngstes, auch zur Antheridienbildung bestimmtes 
Segment. — D Junges Antheridium von Andraeaea petrophila (Vergr. 500) 
nach Kühn. 


N 


Antheridien. Archegonien. Sporogonium. '225 


‘den Grund des Fruchtstieles umgeben. Die Form der Blüthenhülle ist eine 
sehr verschiedene, bald die einer verlängerten, geschlossenen Knospe, bald 
die eines kugeligen oder scheibenförmigen Köpfchens. 

Die Antheridien entstehen bei den Torfmoosen als metamorphosirte 
Sprosse an der Stelle einer normalen Verzweigung; bei anderen Laubmoo- 
sen sind sie metamorphosirte Blätter, insofern sie aus den Blattsegmenten 
des Vegetationskegels hervorgehen, oder metamorphosirte Haare in der 
"Blattachsel; oder ein Antheridium der männlichen Blüthe entwickelt sich 
‚aus der Scheitelzelle des Sprosses, die sich dann als Papille vorstülpt (Fig. 
83 A, v). Die ersten Theilungen in der Mutterzelle des Antheridiums er- 
folgen abwechselnd nach rechts und links aus einer zweischneidigen Schei- 
telzelle (Fig. 88 B). Die so entstehenden Segmente werden durch Tangen- 
tialwände in äussere und innere Zellen getheilt (Fig. 88 C), von denen 
‚erstere sich zur Wand, letztere zum (dem gleichen Gewebe der Lebermoose 
ähnlichen — $ 3%, Fig. 84 F) Mutterzellgewebe der Spermatozoiden ent- 
wickeln. Das reife Antheridium ist bald nur kurz, bald dagegen länger 
(Andraeaeaceen, Sphagnaceen) gestielt, meistens keulenförmig, seltener ei- 
förmig (Sphagnum, Andraeaea). Es öffnet sich in der Regel wie bei den 
Lebermoosen, bei den Torfmoosen fast wie eine bis zur Mitte zweiklappige 
Kapsel. Die Spermatozoiden sind denen der Lebermoose gleich. 

409. Die Archegonien der Laubmoose sind denen der Lebermoose 
($S 394, 395; Fig. 85) ähnlich gestaltet; nur besitzen sie meistens einen 
längeren Stiel und einen aus zwei (bei Sphagnum aus vier) Zellenschichten 
‘bestehenden Bauch, der allmälig in den aus 4—6 Zellenreihen gebildeten 
Hals übergeht. Der Ort ihrer Anlage ist dem der beblätterten Leber- 
moose entsprechend, ihre ersten Theilungen sind denen dieser Classe gleich. 
Während aber bei den Lebermoosen nach der Entstehung der beiden Stock- 
"werke des Bauch- und Halstheiles letzterer sich einfach durch Querwände 
gliedert, setzt bei den Laubmoosen die der Deckelzelle der Lebermoose 
entsprechende Zelle die erste Theilung wiederholt fort, indem sie sich 
jedesmal als Scheitelzelle wieder vorstülpt und nun die drei Längswände 
“und die die Deckelzelle bildende Querwand in sich anlegt Die Central- 
zelle verhält sich derjenigen des Lebermoos-Archegoniums gleich, die Oeff- 
"nung des Halses erfolgt wie bei den Lebermoosen. 

' 410. Das junge, aus der befruchteten Eizelle hervorgehende Spor- 
ogonium bleibt nur bei Sphagnum in dem mitwachsenden Archegonium- 
bauche eingeschlossen. Bei allen anderen Laubmoosen wird letzterer frühe 
“an seiner Basis abgesprengt und von dem rasch wachsenden Sporogonium 
als Haube (calyptra) emporgetragen. Diese ist entweder ringsum ge- 
‚schlossen und höchstens am unteren Rande geschlitzt (mützenförmig, Fig. 
‘90 d und f); oder sie ist auf einer Seite der Länge nach bis fast zur Spitze 
gespalten, so dass sie seitlich der Kapsel anhängt (kappen- oder kaputzen- 
förmige Haube — Fig. 90 e). Beim Aufspringen der Kapsel wird auch 
-die Haube mit abgeworfen. 

Abgesehen von kleinen Unregelmässigkeiten finden die ersten Thei- 
lungen des Sporogoniums durch schiefe Wände statt, die eine zweischnei- 
_dige, wiederholt rechts und links Segmente abschneidende Scheitelzelle 
'erzeugen (ähnlich also wie bei der Antheridienbildung — Fig. 88 B, C). 
"Die Segmente theilen sich darauf durch Radialwände so, dass auf jedem 

Luerssen, Botanik. 15 


226 Musci: Seta. Kapsel. 


Querschnitte des Sporogoniums vier Quadrantenzellen liegen. Letztere 
werden weiter durch eine nicht genau radiale Wand in je eine vier- und 
eine dreiseitige Zelle (im Querschnitte gesehen) zerlegt, erstere dann durch 
eine Tangentialwand in eine innere und äussere Zelle getheilt. Auf diese 
Weise entstehen auf jedem Querschnitte vier innere (das Grundquadrat 
bildende) und eine Reihe sich weiter theilender peripherischer Zellen. 

In dem unteren Theile des Sporogoniums erfolgen nun die weiteren 
Theilungen unregelmässig und dieses Gewebestück streckt sich zum Kap- 
selstiele oder zur Seta, deren unterer Theil sich als Fuss in das Ge- 
webe des Archegoniumgrundes und des Stammendes fest einbohrt, ohne 
jedoch mit diesen Organen zu verwachsen. Beide umgeben dann die Basis 
der Seta als Scheide oder Vaginula (Fig. 90 g: v). Nur bei den Andrae- 
aeaceen und Sphagnaceen bleibt die Seta sehr kurz (Fig. 90 g); dagegen 
streckt sich in diesen Fällen das die Kapsel tragende Sprossende stielartig 
als sogenanntes Pseudopodium (Fig. 90 g: ps), das nicht mit der echten 
Seta verwechselt werden darf. Eben so wenig ist in diesen Fällen die oft 
durch den Fuss und die Scheide gebildete Anschwellung an der Spitze des 
Pseudopodiums (Fig. 90 g) der bei manchen Laubmoosen vorkommenden 
Anschwellung des Stielendes, der Apophyse (Polytrichaceen, Splachnaceen 
gleichbedeutend. — Entwickelung von Vorkeimfäden aus den inhaltreichen 
inneren Zellen des Kapselstieles ist bei mehreren Moosen beobachtet 
worden. 

411. Aus dem oberen Theile des jungen Sporogoniums differenzirt sich 
durch regelmässige Theilungen aus den peripherischen Zellen die 
Kapselwand, aus den Zellen des Grundquadrates die Columella und der 
Sporensack. 

Die Kapselwand ist stets mehrschichtig, zu äusserst aus einer Epi- 
dermis mit gewöhnlich dickwandigen, gefärbten Zellen (Fig. 89 A, B: e) ge- 
bildet, welche im unteren Kapseltheile auch Spaltöffnungen entwickelt. 
Die innersten Wandschichten bestehen in der Regel aus einem: lockeren 
Gewebe, das von dem Sporensacke durch einen! weiten Intercellularraum 
(Fig. 89 A, i) getrennt ist, mit ihm aber durch confervenartige, verzweigte 
Zellenfäden stellenweise in Verbindung bleibt (Fig. 89 A). Der Sporen- 
sack wird nach der Wand zu meistens aus 2—3 Zellenschichten zusammen- 
gesetzt (Fig. 89 A: s), die eine hohleylindrische, an Plasma reiche Zellen- 
lage, die Mutterzellen der Sporen, umgrenzen. Letztere werden auch auf 
der Innenseite gewöhnlich durch eine schärfer differenzirte Zellenschicht, 
die Innenwand des Sporensackes, von einem centralen, parenchymatischen 
Gewebe, der Columella, abgegrenzt, welche mit dem unteren Theile der 
Kapselwand in Verbindung steht, indem sie den hier offenen Sporensack 
durchsetzt, und die nach oben hin sich ebenfalls durch den Sporensack in 
die Spitze der Moosfrucht hinein erstreckt (Fig. 89 A: ce). 

Einzelne Laubmoose weichen von diesem Typus dadurch ab, dass | 
im reifen Zustande die Columella fehlt (Archidium), oder dass der Sporen- 
sack auf der Columellaseite weniger scharf begrenzt ist (Andraeaea), oder 
dass letzterer als ein glockenförmiges Gewebe die nicht die ganze Kapsel 
durchsetzende Columella überdeckt (Andraeaea; Sphagnum — Fig. 90 g: s). 

412. In dem Mutterzellgewebe der Sporen bilden sich letztere zu je 
vier tetraödrisch gelagerten Plasmaballen, die sich mit einer Membran um- 


Peristom. 227 


kleiden. Durch Auflösung der Mutterzellmembranen werden sie frei, so 
dass sie dann als ein lockeres Pulver den Sporensack der reifen Kapsel 
erfüllen. 


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Während der Sporenentwickelung gehen namentlich im Scheitel der 
Kapsel noch eigenthümliche Veränderungen vor sich. Hier entstehen bei 
den meisten Moosen in grösserer oder geringerer Tiefe unter der Epidermis 
eigenthümliche Wandverdickungen, welche sich durch ganze Zellenzüge, 
eine kurze Strecke über dem Sporensacke beginnend, bogig bis in den 
Scheitel fortsetzen (Fig.89 A—C: p) und den Mundbesatz der reifen Kapsel, 
das Peristom, bilden, dessen Structur eine äusserst mannigfaltige und 
für einzelne Gattungen charakteristische ist (Fig. 90 a—c). Bei vielen 
Moosen werden derartige Verdickungen in zwei Reihen hinter einander an- 
gelegt (Fig. 89 B), von denen dann die inneren gewöhnlich von den äusse- 
ren durch ihre Form verschieden sind und als Cilien bezeichnet werden; 
oder man unterscheidet beide als äusseres und inneres Peristom. Bei der 


Fig. 89. Funaria hygrometrica. A. Längsschnitt einer nicht ganz 
reifen Kapsel (Vergr. 30). — B. Längsschnitt aus der unteren, äusseren 
Region des Deckels derselben. — C. Stück eines Querschnittes von B. — 
i Intercellularraum zwischen Wand und Sporensack s, ce Columella, d Deckel, 
r Ring, p Peristom, e Epidermis der Kapselwand, w die innere Gewebe- 
schicht der letzteren, t dickwandige Zellen zwischen Wand und Peristom. 


15* 


‚228 Musci: Peristom. Deckel System. 


Kapselreife werden die zwischen den betreffenden Wandverdickungen lie- 
genden, dünn gebliebenen Membranpartien aufgelöst, so dass das Peristom 
in Form von Zähnen, gitterartig durchbrochenen Platten etc. allein stehen 

Fig. 90. bleibt, die durch dickwandige Zellen mit der Kapsel- 
wand anihrem Grunde in Verbindung stehen (Fig. 89 B, t). 


In der Höhe der Peristombasis wird ferner sehr 
häufig noch eine ringförmige Zone von Epidermiszellen 
der Kapselwand eigenthümlich gestaltet und verdickt. 
Diese sich später in Folge von Quellung ausdehnenden 
Zellen bilden den Ring (annulus - Fig. 89 A,B, r), wel- 
cher den obersten Kapseltheil bei der Reife als sehr 
verschieden gestalteten Deckel (Fig. 89 A: d) abwirft. 


Beim Aufspringen der Kapsel, welches durch die 
grosse Hygroscopicität des Peristoms vielfach gefördert 
wird, zerreisst der Sporensack Die vertrocknende Co- 
lumella ragt dann nur in seltenen Fällen zur Kapsel- 
’ mündung heraus. Bei den Polytrichaceen wird eine 
zwischen den Spitzen der Peristomzähne ausgebreitete 
hautartige Gewebemasse als Epiphragma bezeichnet. 


Gewisse Laubmoose sind, ausser durch die bereits 
erwähnten, noch durch mancherlei andere Abweichungen 
m Baue der Kapsel ausgezeichnet Die Polytrichaceen 
besitzen ein aus Bündeln bastfaserähnlicher Zellen ge- 
bildetes Peristom. Andere bilden gar kein Peristom 
aus (Gymnostomum etc.), oder letzteres entsteht da- 
surch, dass das den Deckel ausfüllende Kapselgewebe 
sich in zahnartige Kappen spaltet (Tetraphis). Bei den 
Par, Phascaceen öffnet sich die Kapsel überhaupt nicht, 
E dondern wird durch Fäulniss zerstört u. s w. 


413. .Die Laubmoose tragen durch ihren geselligen Wuchs, in Folge dessen sie oft 
weite Strecken mit ihrem Rasen überziehen, häufig zur Charakteristik der Vegetation man- 
cher Gegenden bei. Mit den Flechten gehen sie am weitesten nach Norden und hier neh- 
men sie an der Tundrenbildung oft wesentlichen Antheil. 

Fossil unterscheidet man 9 noch lebende Gattungen mit 23 Arten, sämmtlich im Tertiär, 
eine Anzahl von ihnen im Bernstein. Am reichsten ist unter ihnen die Gattung Hypnum 
(13 Arten) vertreten. 

Die Classe zerfällt in vier Ordnungen. 

I. Das Archegonium bleibt an der Basis der Kapsel als Scheide zurück, die Kapsel 

öffnet sich mit Deckel, die Columella wird von dem Sporensacke glockenförmig 
überde’kt: Sphagna. 

II. Das Archeeonium wird als Haube von der Kapsel emporgetragen. 

A. Die Columella wird vom Sporensacke glockenförmig überdeckt; die Kapsel öffnet. 
sich mit vier Längsspalten: Schizocarpae. 

B. Die Columella steht sowohl unten als oben mit der Kapselwand in Verbindung, 
der Sporensack ist hohlcylindrisch. 


Fig. 90. a Peristomzähne von Trematodon, b von Campylopus, e von 
Coscinodon. — d Kapsel mit Haube ven Grimmia, e von Isothecium, f von 
Polytrichum. — g Längsschnitt der Kapsel von Sphagnum: s Sporensack, 
p Seta, v Scheide, ps Pseudopodium. 


Sphagna. Schizocarpae Cleistocarpae. 229 


1. Die Kapsel öffnet sich nicht; die Sporen werden durch Verwesung der Kapsel- 
‚wand frei: Cleistocarpae.- 
2. Die Kapsel öffnet sich mit Deckel: Stegocarpae. 


26. Ordnung. Sphagna. 


414. (Fam 57.) Sphagnaceae (Torfmoose). Der Stengel besitzt 
nur in der Jugend Wurzelhaare. Seine Rinde besteht aus Lagen inhalt- 
loser, spiralig verdickter Zellen, die auch in den" Blättern ($ 407) sich finden 
und welche als Capillaren das Wasser wie ein Schwamm einsaugen und 
den oberen fortvegetirenden Stammenden zuführen. Die Zweige des Stämm-: 
chens entstehen neben jedem vierten Blatte. - Gewisse Aeste setzen den 
Hauptstamm fort und werden durch allmälig von unten her erfolgende 
Verwesung desselben zu selbstständigen Pflanzen Andere, an der Basis 
bereits verzweigte Aeste legen sich zum Theil dem Hauptstamme nach 
unten herabhängend an, und bilden um ihn eine Hülle — Die Torfmoose 
sind monöcisch oder diöcisch. Die Antheridien tragenden Aeste sind schlank 
keulenförmig, mit sich dachziegelig deckenden, oft gelb oder roth gefärbten 
Blättern. Die Archegonien stehen an dem knospenartigen Ende sehr kurzer 
Zweige. — Die kugelige, kurz gestielte, sich mit einem Deckel öffnende 
Kapsel ist ohne Peristom, wird von einem Pseudopodium emporgetragen' 
und durchbricht das Archegonium an der Spitze. Der glockenförmige 
Sporensack (Fig. 90 g: s) überdeckt die kurze, fast halbkugelige Columella. 
Neben grösseren Sporen werden in demselben Sporogonium oder in 
kleineren Kapseln noch kleinere, poly@drische, nicht keimfähige Sporen 
entwickelt. — Der im Wasser entwickelte Vorkeim ist fadenförmig; die 
auf feuchter Erde keimende Spore bildet einen gelappten, flächenförmigen 
Vorkeim aus. i 

415. Die Torfmoose bewohnen stehende Gewässer, die Sie in Folge rascher Vermehrung 
bald mit dichter Rasendecke überziehen und in denen sie als wichtigste Torfpflanzen die 
Torfbildung einleiten. Sie wachsen ferner in feuchten Wäldern und auf sumpfigen Wiesen, 


sowohl in der Ebene, als im Gebirge, und können auch hier unter günstigen Bedingungen 
Moorbildung hervorrufen. Die einzige Gattung Sphagnum zählt etwa }6 deutsche Arten. 


27. Ordnung. Schizocarpae. 


Die Ordnung der Spaltfrüchtler umfasst nur eine Familie: 

416. (Fam. 58) Andraeaeaceae Kleine acrocarpische Moose, 
welche in Gebirgen von 1000-4000’ auf nackten Felsen in braunen oder 
schwärzlichen Rasen wachsen. Die Kapsel ist, wie bei der vorigen Ord- 
nung, kurz gestielt und wird von einem Pseudopodium emporgetragen und 
von einer Haube bedeckt. Sie öffnet sich mit vier Längsspalten, indem vier 
Klappen, die an der Spitze und Basis verbunden bleiben, reifenartig aus- 
einander weichen. Die Stelle, wo die Längsspalten entstehen, liegen in 
der Mitte zwischen den ersten Quadrantenwänden. Der glockenförmige 
Sporensack überwölbt die säulenförmige Columella. 

Nur eine Gattung, Andraeaea, mit wenigen Arten. 


28. Ordnung. Cleistocarpae. 
417 Die Ordnung der Faulfrüchtler enthält winzige Moose, deren 
Stämmchen bis zur Reife der Kapsel mit dem Vorkeime in Verbin- 
dung bleiben. Die Kapsel ist oft nur sehr kurz gestielt und dann die 


230 Cleistocarpae. Stegocarpae 


Basis der Seta zu einem kugeligen Fusse angeschwollen (Archidium). . Sie 
enthält in den meisten Fällen eine Columella, trägt eine Haube (bei Archi- 
dium nicht) und öffnet sich nicht mit Deckel, sondern zerreisst unregel- 


mässig oder verfault. 

Es werden mehrere kleine Familien unterschieden. Ihre wichtigsten deutschen Gattun- 
gen sind: Ephemerum; ohne Columella, Haube mützenförmig. — Archidium: Kapsel 
kugelig, ohne Columella; Archegonium unregelmässig zerreissend, daher keine eigentliche 
Haube. — Pleuridium: Haube*kappenförmig, Kapsel gespitzt. — Sporledera: Haube 
mützenförmig, am Rande zerschlitzt, Kapsel zugespitzt. — Sphaerangium: Haube sehr 
klein, mützenförmig; Kapsel kugelig. — Phascum: Haube gross, kappenförmig]; Kapsel mit 
stumpfer Spitze. 


29. Ordnung. Stegocarpae. 


418. Die Deckelfrüchtler öffnen die Kapsel stets durch Abwerfen 
eines Deckels, entweder unmittelbar oder mit Hülfe eines Ringes. — Sie 
bilden die Hauptmasse der Laubmoose und ihre wichtigsten deutschen 
Familien lassen sich folgendermassen gruppiren. 


I. Unterordnung. Acrocarpae. 


Gipfelfrüchtler: Kapsel endständig, seltener durch nachträgliche 
Zweigbildung seitenständig. 
A. Blätter zweizeilig (nur bei c die der fruchtbaren Stengel mehrreihig). 

a. Blätter kahnförmig: Fissidenteae (Fissidens). 

b. Blätter pfriemenförmig, am Grunde scheidig: Distichiaceae (Distichium). 

c, Blätter der unfruchtbaren Stengel flügelartig am Grunde mit einander verschmel- 
zend: Schistostegaceae (Schistostega). 

B. Blätter in drei oder mehr Zeilen spiralig gestellt. 

a. Blätter aus 3—4 Schichten von Zellen gebildet, von denen eine innere aus chloro- 
phyllführenden, schlauchförmigen Zellen besteht, die Aussenschichten aus farb- 
losen, porösen Zellen zusammengesetzt werden (erinnert auch durch die weiss- 
liche Farbe an Sphagnum): Leucobryaceae (Leucobryum). 

b. Blätter mit Ausnahme des Nerven einschichtig. 

1. Blätter ohne Papillen. ° 
a. Blattgewebe locker. 
* Die sehr kleinen Blätter nur aus wenigen, sehr kleinen Zellen gebildet: 
Buxbaumiaceae (Buxbaumia). ; 
** Blätter aus zahlreichen grossen Zellen gebildet, 
+ Haube kappenförmig. Kapsel ohne Apophyse: Funariaceae (Fu- 
naria, Amblyodon, Entosthodon). 
+7 Haube mützenförmig. Kapsel mit kugeliger, birnförmiger oder 
scheibenförmiger Apophyse: Splachnaceae (Splachnum). 
ß. Blattgewebe dicht. 
* Blätter am Grunde mit wesentlich anders gestalteten Zellen: Dicraneae 
(Dicranum,. Dicranella). 
** Blätter am Grunde nicht anders gebaut. 
+ Blätter aus prosenchymatischen Zellen gebildet: Leptotrichaceae 
(Leptotrichum, Seligeria). 
+r Blätter am Grunde aus rechteckigen, an der Spitze aus prosenchyma- 
tösen Zellen gebildet: Bryaceae (Bryum). 
+rr Blätter aus fast regelmässig sechsseitigen oder quadratischen Zellen 
gebildet. 
© Blätter ohne Lamellen: Mniaceae (Mnium). 
© O Blätter auf der Oberseite mit Lamellen: Polytrichaceae (Po- 
lytrichum). 
2. Blätter mit Papillen. 
a, Blätter wenig warzig. 
* Kapsel kugelig, ohne Spaltöffnungen: Bartramiaceae (Bartramia). 
** Kapsel birnförmig, mit Spaltöffnungen: Meeseaceae (Meesea, Paludella). 


Stegocarpae. Gefässkryptogamen. 231 


B. Blätter stark warzig, glanzlos. 
* Mundbesatz meist bleich: Orthotricheae (Orthotrichum). 
** Mundbesatz meist purpurn oder braun: Grimmiaceae (Grimmia). 


IH. Unterordnung. Pleurocarpae. 
419. Seitenfrüchtler: Früchte achselständig. 


A. Blätter glanzlos, papillös oder warzig. 
a. Kapsel aufrecht, Stengel zerstreut beästet: Leskeaceae (Leskea, Anomodon). 
b. Kapsel übergeneigt, Stengel fiederig beästet: Thuidieae (Thuidium). 
B. Blätter meistens glänzend, seltener glanzlos und dann ohne Papillen und Warzen. 
a. Blätter papillös: Pterogoniaceae (Pterogonium). 
b. Blätter ohne Papillen und Warzen. 
1. Aeusseres Peristom ohne Querleisten: Fabroniaceae (Anisodon), 
2. Aeusseres Peristom mit Querleisten. 
«&, Innerer Mundbesatz ohne Zwischenwimpern. 
* Im Wasser fiuthende Moose, Stengel dreireihig beblättert: Fontinala- 
ceae (Fontinalis). 
** Auf dem Lande an Felsen oder Bäumen lebende Moose mit vielreihig 
beblättertem Stengel: Neckeraceae (Neckera). 
PB. Innerer Mundbesatz meistens mit Wimpern. Hypnaceae (Hypnum, Bra- 
chythecium, Plagiothecium etc.). 


III. Gruppe. 
Die Gefässkryptogamen. 


420. Die Gefässkryptogamen zeigen stets einen beblätterten Stamm, 
der mit seltenen Ausnahmen (manche Hymenophyllaceen, Psilotum, Salvinia) 
auch Wurzeln entwickelt. Sein Gewebe differenzirt sich in Epidermis, 
Grundgewebe und Fibrovasalstränge. Letztere sind auf dem Querschnitte 
des Stammes zerstreut, durch Grundgewebe getrennt; sie sind ferner stets 
geschlossen, so dass dem Stamme ein Dickenwachsthum abgeht, zeigen im 
Uebrigen aber mannigfaltige Anordnung zu einander und auch manche Ab- 
wechselung in ihrem Baue, obgleich das Phlo&m den Xylemkörper meistens 
scheidenartig umgiebt ($ 85). Die Verzweigung des Stammes ist bald 
monopodial, bald dichotom. 

Die Blätter zeigen äusserst verschiedene Formen. In den allermeisten 
Fällen sind sie die Erzeuger ungeschlechtlicher Fortpflanzungsorgane, der 
Sporangien, die oft sogar auf eigenthümlich metamorphosirten Blättern oder 
Blatttheilen entwickelt werden. 

421. Die in den Sporangien gebildeten Sporen sind bei manchen Ord- 
aungen von zweierlei Form und Grösse. Aus ihnen entsteht bei der 
Keimung ein thallusartiger Zellenkörper, der Vorkeim oder das Prothal- 
lium, welches als Geschlechtsorgane Antheridien und Archegonien ent- 
wickelt. Bei zweierlei Sporen erzeugen die sogenannten Mikrosporen nur 
Vorkeime mit männlichen, die Makrosporen solche mit weiblichen Organen, 
Der aus der befruchteten Eizelle hervorgehende Embryo wird schon durch 
die ersten Theilungen in das Gewebe des ersten Blattes, der ersten Wurzel, 
des Stammscheitels und des Fusses differenzirt. Letzterer ist ein gewöhn- 
lich wulstartig vortretendes Gewebe, welches sich dem fortwachsenden 
Archegoniumbauche dicht anschmiegt und dadurch dem Embryo Nahrung 
aus dem Vorkeime zuführt, so lange er nicht selbst in genügendem Maasse 
assimilirt, 


232. Gefässkryptogamen. Filicinae, ı 


Die beiden Abschnitte im Generationswechsel dieser Gruppe stehen 
also in der Weise denjenigen der Muscineen gegenüber, als die vollständig 
entwickelte, ungeschlechtliche Pflanze der Gefässkryptogamen dem Spor- 
ogonium der Moose, das geschlechtliche Prothallium der ersteren dem Vor- 
keime sammt der beblätterten Pflanze der letzteren entspricht. 

422. So weit unsere Kenntnisse reichen, lassen sich die Gefässkrypto- 
gamen in folgende drei Classen eintheilen. 

VII. Classe.. Filieinae. Die Blätter sind im Verhältniss zum spärlich 
oder gar nicht verzweigten Stamme in der Regel mächtig entwickelt. Die 
Sporangien werden zahlreich auf der Unterseite, oder am Rande, oder im 
Inneren gewöhnlicher oder metamorphosirter. Blätter oder Blattabschnitte 
entwickelt, die nicht auf bestimmte Regionen des Stammes beschränkt sind. 
Die Sporen sind von einerlei Form, oder Mikro- und Makrosporen. 

VII. Classe. Equisetinae. Die Blätter sind im Verhältniss zum ge- 
wöhnlich reichlich und quirlig verzweigten Stamme klein, scheidenförmig 
geschlossen und am Rande gezähnt. Die Sporangien werden zu mehreren 
auf der Unterseite quirlig gestellter metamorphosirter (schildförmiger und 
gestielter) Blätter entwickelt, die am Ende des Stammes oder seiner Zweige: 
eine dichte Aehre bilden. Nur eine Art von Sporen, die sich vor denen 
aller anderen Gefässkryptogamen durch zwei sich kreuzende, mit der 
Sporenhaut verbundene, spiralig gewundene und sehr hygroskopische: 
Schleudern auszeichnen. 

IX. Classe. Lycopodinae. Die Sporangien stehen einzeln auf der 
Basis oder in der Achsel meist wenig entwickelter, häufig auf. das Ende; 
der Sprosse beschränkter, gewöhnlicher oder metamorphosirter Blätter. 
Sporen entweder gleich gestaltet, oder Mikro- und Makrosporen. ; 


V1I. Glasse. Filieinae. ua 


423. Die hie:her gehörenden Ordnungen und Familien, deren .Ge- 
sammtcharakter im $ 422 gegeben wurde, lassen sich etwa in folgender 
Weise aneinander reihen. » 


I. Nur einerlei Sporen, welche ne monöcische, grosse Vorkeime entwickeln 
(Isosporeae). - RP 
A. Die Sporangien entstehen frei auf der Oberfläche gewöhnlicher oder nur wenig 
umgestalteter Blätter. 
&. Ohne Nebenblätter. Sporangien (so weit near sich nur aus einer Epidermiszelle 
entwickelnd: Filices. 

1. Sporangien nahe der Mi.te mit vollständigem, horizontalem oder schiefem 
Ringe, auf einem über den Blattrand als Columella vorragenden Nervenende 
sitzend und von einem zweiklappigen oder röhrenförmigen Indusium um-. 
geben; Blätter fast immer einschichtig: Hymenophyllaceae. 

2. Sporangien mit einem senkrecht über den Scheitel laufenden, Be ken Kl 
Ringe: Polypodiaceae. 

3. Sporangien mit einem schief über die Mitte verlaufenden, vollständigen. 
Ringe: Cyatheaceae. 

4, Sporangien mit einem vollständigen, fast horizontal etwas oberhalb der Mitte, 
verlaufenden Ringe und gewöhnlich nur zu wenigen auf der Blattunterseite, 
den Nerven aufsitzend: Gleicheniaceae. 

5. Sporangien mit horizontalem, dicht unterhalb des Scheitels rg © 
vollständigem Ringe: Schizaeaceae, h 


nd 


Filices: Stamm. Blätter. Sporangien. 233 


6. Ring rudimentär, nahe dem Scheitel des Sporangiums auf der Aussenseite 
desselben nur von einer kleinen Gruppe dickwandiger Zellen gebildet: Os- 
mundaceae. 

b. Mit Nebenblättern. Sporangien aus einer ganzen Gruppe von Epidermiszellen 
hervorgehend, in der Regel mehrfächerig und ohne oder mit rudimentärem. 
Ring: Marattiaceae. 

B. Die Sporangien sind Gewebegruppen im Inneren metamorphosirter Blattabschnitte, 
welche auf der Vorderseite des Blattes entspringen. Ein Ring fehlt: Ophio- 
glossaceae. 

II. Mit zweierlei Sporen in zwei verschiedenen Sporangien: Makrosporangien mit nur 
einer Makrospore, Mikrosporangien mit zahlreichen Mikrosporen. Die Sporangien 
sitzen in zu „Früchten“ umgestalteten Blättern vollständig eingeschlossen: Rhizo- 
carpeae. 

A. Makro- und Mikrosporangien in derselben Frucht: Marsiliaceae, 

B. Makro- und Mikrosporangien in verschiedenen Früchten, erstere einzeln oder zw 
mehreren, letztere zu vielen: Salvliniaceae. 


l. Reihe. Isosporeae. 


Nur einerlei Sporen, welche verhältnissmässig grosse, monöcische, 
selbaner diöcische Vorkeime entwickeln. 


30. Ordnung. Filices. 


424. Die Axe der Farne ist bald ein im Boden oder auf der Erde 

oder an Baumstämmen- kriechendes, oft fadendünnes Rhizom, bald ein. 
schief aufsteigendes wenig entwickeltes Stämmchen, bald ein senkrechter, 
säulenartiger Stamm. Eine Verzweigung findet seltener statt wie bei an- 
deren Pflanzen; sie scheint dann in gewissen Fällen dichotom zu sein und 
nur durch ungleiches Wachsthum der Gabeläste monopodial zu werden, in 
, den meisten Fällen jedoch von vornherein monopodial aufzutreten. Ge- 
wöhnlich ist der ganze Stamm mit schuppenartigen Trichomen (Spreu- 
 schuppen), wenigstens an seinen jüngeren Theilen, bedeckt. Eben so häufig- 
ist er dicht von Neben- und Adventivwurzeln eingehüllt, welche die früh 
‚absterbende Hauptwurzel der Farnkräuter ersetzen müssen. Ueber das 
Wurzelwachsthum ist 8 103 nachzusehen. 
“ „Die Blätter stehen an Rhizomen oft weit vom nackten Scheitel ent- 
fernt und in zwei Zeilen geordnet; bei aufrechten oder aufsteigenden 
Stämmen aber hüllen sie den Vegetationskegel als Knospe ein und sind 
spiralig gestellt. In der Jugend sind sie mit der Spitze stets spiralig oder 
schneckenförmig nach vorne eingerollt. Ihr oft lange andauerndes Spitzen- 
wachsthum wurde bereits im $ 140, das Vorkommen von Brutknospen auf 
der Lamina und am Blattstiele im $ 134 (S. 88) erwähnt. 

In ihrer Gestalt und Grösse variiren die Blätter der Farne mehr, als 
die der meisten anderen Pflanzenfamilien. Vom kleinsten, kaum 1 Cmtr. 
langen, moosblattähnlichen Blatte der niedrigst organisirten Hymenophylla- 
ceen, bis zu den 3—4 Meter langen und breiten, vier- bis fünffach gefie- 
derten Blättern mancher Baumfarne giebt es eine lange Reihe mannigfaltiger 
Uebergänge. Ebenso wechselnd ist die namentlich für die Classification 
der fossilen und vieler Gattungen der lebenden Farne wichtige Nervatur, 
sowie das Vorkommen von Spreuschuppen und Haaren. 

425. Die Sporangien der Farne entwickeln sich auf der Unterseite 
oder am Rande der Blätter, sehr selten auch auf der oberen Blattfläche 
(Olfersia). In den wenigsten Fällen sind sie gleichmässig (mit Ausnahme 


234 Filices: Sporangien. 


der Mittelrippe) über die ganze Blattunterseite vertheilt, 
so dass diese dicht von Sporangien bedeckt wird 
(Acrostichaceen). Meistens entwickeln sie sich über be- 
stimmten Stellen der Gefässbündel oder Nerven, kleine, 
bestimmt umschriebene Gruppen (Sori) bildend, die 
entweder nackt oder von einem schuppenartigen Tri- 
chomgebilde, dem Schleier oder Indusium, oder auch 
vom umgeschlagenen Blattrande bedeckt sind. Für die 
Unterscheidung von Gattungen ist die Gestalt und 
Anheftung des Schleiers, von dem einige Formen in 
Figur 91 dargestellt wurden, von Wichtigkeit (vergl. auch 
s$ 454, 455). 

Bei manchen Gattungen oder Familien sind die 
sterilen und fructificirenden Blätter verschieden ge- 
staltet (Blechnum — Lomaria), oder ein fructificirender 
Blattabschnitt unterscheidet sich durch seine Form 
von einem sterilen. Oft ist an den sporangientragenden 
Blatttheilen das Parenchym bis auf wenige Lagen um 
die Nerven herum reducirt (Ösmunda, Aneimia etc.). 

426. Die Sporangien eines Sorus stehen meistens 
auf einer über dem Nerven sich erhebenden Anschwel- 
lung des Blattparenchyms, dem Receptaculum, das 
häufig einen kurzen Nervenast aufnimmt. Das einzelne 
Sporangium tritt bei den Polypodiaceen als papillöse 
Ausstülpung einer einzelnen Epidermiszelle hervor, welche durch Querwand 
sich abgliedert und gleich darauf noch einmal durch eine Querwand (Basal- 
wand) in einen Stiel und die eigentliche Sporenkapsel getheilt wird. In 
letzterer entstehen dann, unter Winkeln von etwa 120° im Kreise divergirend, 
nach einander drei geneigte, einander schneidende Wände (Fig. 92 A, B), 


welche drei peripherische (Wand-) Zellen und eine mittlere tetra@drische 


Zelle bilden. Letztere zerfällt durch eine dem Scheitel parallele Wand in eine 
tetra@drische Centralzelle (Fig. 92 C: c) und eine vierte Wandzelle. Aus den 
vier Wandzellen, die sich durch Radialwände weiter theilen (Fig. 2 D-F), 
entsteht die Sporangienwand, in welcher eine senkrecht über den Scheitel ver- 
laufende Zellenreihe (Fig. 92 G, r) durch häufigere Theilungen sich zum 
etwas über die Sporangienoberfläche vortretenden Ringe differenzirt, dessen 
Innen- und Seitenwände sich stark verdicken (Fig. 92 H: r) und braun oder 
gelb färben, während die übrigen Wandzellen dünnwandig bleiben. Da, 
wo bei den Polypodiaceen der Ring auf der Vorderseite des Sporangiums 
endet, liegen in der Wand gewöhnlich schmale, quergestreckte Zellen, die 
den Mund (stomium) bilden, wo das Sporangium zur Zeit der Reife durch 
Streekung des hygroskopischen Ringes aufreisst (Fig. 92 H: m). 

427. Die Centralzelle des jungen Sporangiums gliedert zunächst 
durch den ersten Hauptwänden parallele Theilungen vier Mantelzellen ab 
(Fig. 92 E: iw), welche sich durch Radial- und Tangentialwände weiter theilen 


Fig. 91. Verschiedene Formen des Indusiums: a und b Aspidium (die 
zwei Hauptgruppen), ce Asplenium, d Adiantum, e Davallia, f Trichomanes, 
g Cycathea, h Dicksonia; nat. Grösse. — 


-- ee 


a. 2 


Sporangien. Keimung. 235 


Fig. 92. (Fig. 92 F: iw), später aber 
wieder aufgelöst und für 
die Ernährung der wach- 
senden Sporen verbraucht 
werden. Letztere ent- 
stehen durch wiederholte 
Zweitheilung der Central- 
zelle eFig. 92 F: c)in ge- 
wöhnlich 16 Sporenmutter- 
zellen und Viertheilung 
dieser, die entweder si- 
multan nach den Ecken 
eines Tetra@ders oder suc- 
cedan in zwei einander 
rechtwinkelig kreuzenden 
Ebenen erfolgt. Im erste- 
ren Falle sind die Sporen 
kugeltetra@drisch (radiär) 
und mit drei leistenarti- 
gen, sternförmig auf dem 

Scheitel zusammen- 
stossenden Verdickungen 
versehen, im letzteren 

bohnenförmig (bilateral) und mit nur einer Längsleiste auf der concaven 
Seite. Die gewöhnlich gefärbte Sporenmembran, welche erst nach erfolg- 
ter Theilung der Mutterzellen um den Plasmainhalt derselben sich bildet, 
besitzt ein derbes, cuticularisirtes Exosporium mit verschiedenartigen lo- 
calen Verdickungen und ein zartes, farbloses Endospor. Im Plasma ist 
bald Chlorophyll vorhanden, bald nicht. Im ersteren Falle tritt die Kei- 
mung bereits kurze Zeit nach dem Ausfallen der Sporen ein. 

In Bezug auf Form des Sporangiums, des Ringes und Stieles treten 
bei den einzelnen Familien mancherlei Verschiedenheiten auf, die zur 
Classification benutzt werden ($ 423). 

428. Die Keimung der Sporen beginnt bei den Hymenophyllaceen 
oft schon in der’Kapsel und die ersten Theilungen finden bereitsin dernoch 
geschlossenen Spore statt, so dass beim Zersprengen des Exospors durch 
das allein den Vorkeim bildende Endosporium letzterer schon drei- oder 
vierzellig ist. In allen anderen Fällen sprengt das sich dehnende Endospo- 
rium das Exospor, dessenRisse in der Mitte der Leisten ($ 427) desselben ver- 
laufen, und tritt als Papille hervor (Fig. 93 A), die sich schlauchförmig 
verlängert und bei den Osmundaceen durch Querwand als erstes Wurzel- 
haar (Fig. 95 F: w) abgetrennt wird, während der eigentliche Vorkeim 
vorläufig vom Exospor (Fig. 93 F: s) bedeckt bleibt. Bei den übrigen Fa- 
milien, deren Sporen-Keimung bekannt ist, wird der zuerst vortretende 


Fig. 2. A-G. Entwickelung des Sporangiums von Aspidium trifo- 
liatum (Vergr: 350). — H. Reifes geöffnetes Sporangium von Lindsaya re- 
pens (Vergr. 250) — c Centralzelle, w Wand, iw innere Wandschicht 
(Mantelzellen), r Ring, m Mund. 


236 Filices: Vorkeim. 


Theil des Endöspors zum Vorkeim, das erste Wurzelhaar durch Ausstülpung 
einer sich schlauchartig verlängernden Papille an dessen Basis gebildet 
(Fig. 93 B: w). Die Theilungen im Vorkeime erfolgen nicht strenge nach 
einer Regel. Bei den Osmundaceen wird der Vorkeim gewöhnlich schon 
durch die ersten Wände zur Zellenfläche, oft sogar zum Zellenkörper. Bei 
den Polypodiaceen und Cyatheaceen dagegen stellt er meistens zuerst eine 
Zellenreihe dar (Fig 93 B, C), die durch in ihren vorderen Zellen auf- 
tretende Längs- und Querwände in eine Zellenfläche umgewandelt wird, 
wobei bald eine zweischneidige, rechts und links segmentirende Scheitel- 


4 E 
m 
AN 
ea 
N 


85% 


zelle von kurzer Dauer auftritt (Fig. 93 D), bald diese fehlt und eine Reihe 
gleichwerthiger Randzellen von Anfang an das Flächenwachsthum durch 
abwechselnde Radial- und Tangentialtheilungen vermittelt (Fig. 93 E). Durch 
rasches Wachsthum der seitwärts von dieser Zellenreihe gelegenen, sich 
sehr unregelmässig theilenden Zellen wird der Vorkeim gewöhnlich bald 


Fig. 9. A-C Keimung der Sporen von Dicksonia antarctica (Vergr. 
200). — D, E Vorderer Theil zweier Vorkeime von Aspidium Filix mas 
(Vergr. 120) — F Keimende Spore von Todea (Vergr. 240. — G—H. M 
Antheridien von Aneimia hirta (Vergr. ca. 300). — J—-L Antheridien von 
Osmunda regalis (Vergr. 200). — N Spermatozoiden von Osmunda (Vergr. 
500). — s Sporenhaut, v Vorkeim, w erstes Wurzelhaar. 


Antheridien. Archegonien 237 


'herzförmig (Fig. 93 E); am Rande auftretende Adventivsprosse machen ihn 
“oft unregelmässig lappig. In seiner mittleren Region, vom in der Ein- 
buchtung gelegenen Vegetationspunkte nach hinten hin, treten endlich Thei- 
lungen parallel der Vorkeimfläche ein, so dass hier ein Gewebepolster als 
eine Art Mittelrippe entsteht, während die flügelartigen Seiten des Vor- 
keimes einschichtig bleiben. Auf diesem Gewebepolster, das auf der Unter- 
seite stark vorspringt, entstehen auch die meisten der einzelligen Wurzel- 
‚haare. — Der oft über einen Centimeter lange und breite, gewöhnlich zarte 
Vorkeim zeichnet sich durch freudig grüne Färbung aus. 

429. Der Vorkeim der Farne zeigt selten Neigung zur Diöcie; er ist 
fast immer monöcisch und entwickelt die Antheridien am Rande oder auf 
den einschichtigen Flügeln, die Archegonien auf dem Gewebepolster, beide 
auf der Unterseite und letztere in der Regel etwas später als die ersteren. 

Die Antheridien sind halbkugelig über die Vorkeimfläche tretende 
Zellenkörper, deren einschichtige Wand eine Anzahl zuletzt kugeliger Zellen 
als Mutterzellen der Spermatozoiden einschliesst (Fig. 93 J-L). Das ein- 
zelne Antheridium ist zunächst eine halbkugelige Zelle, welche sich in ver- 
schiedener Weise theilt. Bei Aneimia entsteht zuerst eine Querwand, der 
sich eine glockenförmige Wand allseitig aufsetzt (Fig. 93 G). Die Aussen- 
zelle zerfällt dann durch eine etwas über der Mitte sich bildende Ring- 
wand in eine Deckenzelle und Ringzelle (Fig. 95 H im Durchschnitt). Bei 
Osmunda treten statt der ersten Querwand zwei einander schief aufgesetzte 
Wände auf und die dann in gleicher Weise entstehende glockenförmige 
Aussenzelle theilt sich durch über den Scheitel verlaufende senkrechte 
Wände in vier oder mehr, später meist wellig gebogene Zellen (Fig. 93 
K und L, letztere von oben). In beiden Fällen entstehen aus der Central- 
zelle durch wiederholte Zweitheilung (Fig. 93 H) die Mutterzellen der 
Spermatozoiden. In jeder derselben entwickelt sich ein schraubig gewun- 
‚dener Samenkörper, der an den ersten Windungen auf der einen Kante 
eine Reihe beweglicher Wimpern trägt (Fig. 9 N), während das stärkere 
Hinterende beim Verlassen der durch einen Riss des Antheridienscheitels 

«Fig. 93 M) entleerten, ihre Membran lösenden Mutterzellen gewöhnlich noch 
_ einen Rest des Plasmas seiner Mutterzelle als Blase eine Zeit lang mit- 
schleppt. 

4350. Die Archegonien sind bei den Farnen sehr gleichmässig ge- 
baut und entwickeln sich auch bei allen in derselben Weise. Eine ober- 
Nächlich gelegene Zelle des Vorkeimpolsters theilt sich zuerst durch eine 
‚der Oberfläche parallele Wand in eine Innen- und Aussenzelle; erstere lie- 
fert die im Vorkeimgewebe eingeschlossen bleibende Centralzelle (Fig 94 
B: c), letztere den sich vorwölbenden Hals Dieser wird zunächst durch übers 
Kreuz entstehende senkrechte Wände in vier Zellen zerlegt (Fig.94 A:a in der 
Flächenansicht — B, h im Längsschnitt), welche durch eine schlauchförmige 
Verlängerung der Centralzelle nach aussen vorgewölbt werden (Fig. 94 C), 
dabei sich wiederholt durch Querwände theilen (Fig, 94 C—F, letztere die 
Körperansicht zeigend) und so die vier Zellenreihen des verschieden langen 
und oft etwas gekrümmten Halses liefern. Während letzterer emporwächst, 
gliedert sich die Verlängerung der Centralzelle als Halscanalzelle durch 
eine Querwand ab (Fig.94D,G: hc)und dann wird noch einmal eine niedrige 

> Bauchcanalzelle (Fig. 94 E: bc) von der Centralzelle abgeschnitten. Bei der 


“ 


238 Filices: Archegonien. Embryo. 


Reife des Archegoniums werden die Wände beider Canalzellen in Gallerte 
umgewandelt; der Hals, dessen Zellenreihen an der Spitze aus einander 
weichen (Fig. 94 H), wird geöffnet, ein Theil des Canalinhaltes ausgestossen 


Fig. 9. 


(vgl. 8 395, S.218) und so das aus dem Plasma der Centralzelle gebildete Ei 
(Fig. 94 J: e) für die Samenkörper zugänglich gemacht, von denen einer in 
das vordere hellereEnde, den Empfängniss- oder Befruchtungsfleck, eindringt.. 

431. Das befruchtete Ei entwickelt sich als Embryo zum jungen 
Farnkraute. Nach Umhüllung mit einer Membran theilt sich dieser durch 
eine der Archegoniumaxe ziemlich parallele Wand in zwei halbkugelige 
Zellen, die sich abermals sofort durch zwei senkrecht zur ersten Wand 
stehende Wände in Kugelquadranten theilen (Fig. 95 A), während der un- 
tere Theil des Archegoniumhalses durch Vorwölbung seiner Zellen sich: 
schliesst, der obere Theil abstirbt. Jede der vier Quadrantenzellen aber 


Fig. 94. Entwickelung des Archegoniums von Osmunda.. A Erste 
Anlage von der Fläche gesehen, B dieselbe im senkrechten Durchschnitt. — 
C—E Weitere Entwickelungsstufen, Längsschnitt. — F Geschlossener und 
H geöffneter Hals. — G Hals im Querschnitt. — J Zur Befruchtung reifes 


Archegonium. — a Archegonium, h Hals desselben, c Centralzelle, e Ei, 
be Bauchcanalzelle, he Halscanalzellee — Vergr. von B-J=24, A 
schwächer. | 


NEUE TI NEE 


Embryo. Fossile-Farne. Hymenophyllaceae. 236: 


entwickelt sich durch weitere Theilungen zu 
einem bestimmten Organe der jungen Pflanze : 
aus der vorderen unteren Zelle geht das erste 
Blatt (Fig. 95 B: b), aus der unteren hinte- 
ren die schon früh ihre Scheitelzelle zeigende 
erste Wurzel (Fig. 95 B: w) hervor; aus dem. 
vorderen oberen Quadranten (oder einem 
Theile desselben) entwickelt sich der Stamm- 
4 scheitel (Fig. 95 C: v), der unmittelbar über- 
dem ersten Blatte liegt, und aus dem oberen 
hinteren ein eigenthümliches Organ, der Fuss. 
(Fig. 9 B, C: f — $ 421), der die Verbin- 
dung des Embryo mit dem Vorkeime her- 
stellt. Schliesslich wird der Archegonium- 
bauch durchbrochen, und während die Wur- 
zel in den Boden dringt, wachsen Stamm-- 
scheitel und namentlich das erste Blatt im. 
Bogen nach vorne und zwischen den Lappen 
des Vorkeimes aus der Einbuchtung desselben 
nach oben. Die ersten (Primordial-) Biätter- 
sind stets von den entwickelten Blättern der- 
betreffenden Art sehr verschieden und ein-- 
facher gebaut. Erst nach und nach gehen die- 
folgenden Blätter in die Normalform über. 

432. Die Classe der Farne, deren Artenzahl sich. 
auf etwa 3300 beläuft, erreicht ihren grössten Formen-- 
reichthum in den Tropen und subtropischen Regionen, 
wo sie besonders in feuchten, schattigen Wäldern hei- 
misch sind. 

Fossil kennt man eirca 900 Arten, die in 154 Gattungen untergebracht werden. Von. 
diesen sind indessen über 100 Arten Stämme, Blattstiele etc., deren Zugehörigkeit zu Blättern. 
unbekannt ist. Von den übrigen sind meistens nur sterile Blätter bekannt, die nach dem. 
Verlaufe der Nervatur bestimmt und (mit Ausnahme der lebenden Gattungen angehörenden. 
Arten aus den jüngeren Formationen) in die fünf Familien der Sphenopterideen, Neuropteri— 
deen, Pecopterideen, Taeniopterideen und Dictyopterideen gegliedert werden. Fructifica-- 
tionen sind bei fossilen Farnen verhältnissmässig selten. Die ersten Farne treten im Devon 
auf. Eine sehr hohe Entwickelung erreichen sie in der Steinkohlenperiode, aus welcher- 
die Gattungen Sphenopteris, Neuropteris, Pecopteris u. a. in vielen Arten bekannt sind.. 
Auch in der Trias und namentlich im Jura sind sie noch reich und in zum Theil sehr: 
eigenthümlichen Gattungen (besonders der Dictyopterideen) vertreten. Die mit lebenden. 
identifieirten Gattungen treten vom Jura an auf (Gleichenia),. Lygodium und Asplenium. 
finden sich auch schon in der Kreide, die meisten jedoch erst im Tertiär (namentlich Pteris, 
Blechnum, Polypodium, Aspidium, Osmunda). 

433. (Fam. 59.) Hymenophyllaceae. Das Blattparenchym ist mit. 
wenigen Ausnahmen einschichtig und ohne Spaltöffnungen. Die Sori sind 
immer randständig und der fructificirende Nerv setzt sich über den Blatt- 
rand hinaus als oft lang fadenförmige, vom Indusium ganz oder theilweise- 


Fig. 9. 


Fig. 9. Pteris aquilina, Embryoentwickelung nach Hofmeister. A. 
Archegonium mit dem vierzelligen Embryo. — B Etwas älterer Embryo.. 
— C Junge Pflanze, welche eben das Prothallium durchbrochen hat 
Vergr. von A und B = 300, C schwächer vergr. — v Vegetationskegel‘' 
b Blatt, w Wurzel, f Fuss, p Prothallium. 


v 


240 Hymenophyllaceae. Polypodiaceae. 


-eingeschlossene Columella fort (Fig. 91 f), an welcher die Sporangien in 
basipetaler Anordnung entwickelt werden. Das Sporangium ist sitzend 
oder kurz gestielt; es öffnet sich mit einem senkrechten Riss und sein Ring 
ist vollständig und verläuft schief oder fast horizontal etwa über die Mitte 
desselben. Der Vorkeim erinnert in seinen ersten Entwickelungsstadien 
an denjenigen der Muscineen ($ 428). 

Trichomanes besitzt ein röhren- oder trichterförmiges, Hymenophyllum ein zweiklappi- 
ges Indusium. 

Die meisten der etwa 200 Arten sind Tropenbewohner; zu ihnen gehören die kleinsten 


und einfachst gebauten Farne. Hymenophyllum tunbridgense kommt sehr selten im Utte- 
walder Grunde in der sächsischen Schweiz vor. j 


434. (Fam. 60.) Polypodiaceae. Der senkrecht über den Scheitel 
verlaufende Ring des meistens mit einem (aus 2 oder 3 Zellenreihen be- 
stehenden) Stiele verschenen Sporangiums ist nicht vollständig (Fig. 92 H); 
‚das Aufspringen desselben erfolgt durch einen Querriss Die Stellung der 


Sori und die Form und Anheftung des Indusiums sind sehr verschieden. 

Circa 2800, grösstentheils in den Tropen vorkommende Arten. 

Man unterscheidet sechs Unterfamilien. 

1. Davalliaceae. Sorus randständig oder fast randständig, mit becherförmigem 
Indusium (Fig. 91e): Davallia. 

2, Pterideae. “ori nahe vor dem Rande des Blattes, oft zu einer Reihe verschmolzen, 
‘vom umgeschlagenen Blattrande als Schleier bedeckt: Pteris, Cheilanthes, Adiantum 
(Fig. 91 d). . 

3. Aspidieae. Sori einzeln auf der Unterseite des Blattes, rundlich, mit schild- oder 
nierenförmigem Schleier (Fig. 91 a, b); selten ohne Schleier und dann von den Polypodieen 
.durch die sich vom Rhizome nicht abgliedernden Blattstiele zu unterscheiden: Aspidium, 
:Cystopteris, Woodsia, Phegopteris (ohne Schleier). 

4, Asplenieae. Sorus unterseits, länglich oder linienförmig, das Indusium lang ge- 
-streekt, seiner ganzen Länge nach der Seite des Nerven angeheftet (Fig. 91c): Asplenium, 
-Blechnum, Scolopendrium. 

5. Polypodieae. Sorus auf der Unterseite des Blattes, nackt; Blattstiel unter Zu- 
'rücklassung einer Narbe sich vom Rhizome abgliedernd: Polypodium. 

6. Acrosticheae. Sporangien die ganze Blattunterseite bedeckend: Acrostichum. 

435. Deutsche Gattungen sind folgende: 

I. Fruchtbare und unfruchtbare Blätter verschieden gestaltet. 

A. Fruchtbare Blätter einfach fiedertheilig. 

1. Fruchtbare Fiedern fast flach. Sorus lang, linienförmig, meist die ganze Fieder- 
länge zu jeder Seite des Mittelnerven einnehmend. Schleier nach dem Mittel- 
nerven zu offen: Blechnum. 

2. Fruchtbare Fiedern durch Umrollung des Blattrandes rundlich, knotig - uneben, 
nach Ausstreuung des Sporen verflacht. Sori rundlich, fast die ganze Unterseite 
bedeckend, ihr Schleier nach dem Fiederrande zu offen: Onoclea. 

B. Fruchtbare Blätter mehrfach getheilt. Sori zu einer Linie am Fiederrande ver- 
schmolzen, von letzterem als Schleier bedeckt: Allosorus. 
‚II. Fruchtbare und unfruchtbare Blätter gleich. 
A. Sorus ohne Schleier. 
1. Sori rundlich, 
&. Blattstiel gegliedert: Polypodium. 
b. Blattstiel ungegliedert: Phegopteris. 
2. Sori linienförmig. 
&. Sori auf dem ganzen Rücken der Nerven: Gymnogramme. 
b. Sori nur auf der Seite des Nerven, wie bei Asplenium und von dieser Gat- 
tung nur durch dıs Fehlen des Schleiers verschieden: Ceterach. 
B. Sorus mit Schleier. 

1. Schleier unterständig (d. h. unter dem Fruchthaufen entspringend, daher dieser 
oft scheinbar nackt). 

a. Schleier halbseitig, muschelförmig, zuletzt zurückgeschlagen: Cystopteris. 


Cyatheaceae. Gleicheniaceae. Schizaeaceae.Osmundaceae. 241 


b. Schleier allseitig, napfförmig, am Rande in haarartige Zipfel zerschlitzt : 

Woodsia. 
2. Schleier oberständig, von oben her den Sorus bedeckend. 

3. Schleier am Blattrande entspringend, Sorus randständig. 
f Sorus und Schleier linienförmig: Pteris, 
7 r Sorus und Schleier rundlich, in Einbuchtungen des Blattrandes sitzend: 

Adiantum. 

b. Sorus und Schleier von der Blattunterfläche entsp ngend. 
f Schleier schild- oder nierenförmig, Fruchthaufen rundlich: Aspidium. 
+r Schleier und Fruchthaufen länglich, linienförmig. 

«&. Sori einzeln, Schleierränder (bei unseren Arten) alle nach einer Rich- 
tung geöffnet: Asplenium. 

ß. Sori paarweise genähert, ihre Schleier mit den freien Rändern einan- 
der zugekehrt und wenigstens in der Jugend sich mit denselben ge- 
genseitig deckend: Scolopendrium. 

Officinell ist der Wurzelstock von Aspidium Filix mas Sw. (Rhizoma Filicia — Bestand- 
theile: fettes Oel, Harz, Filixsäure etc.), welches durch ganz Europa, Nordasien und Nord- 
amerika verbreitet ist. Im Handel kommt oft die aus Südafrika stammende Radix Pannae 
(von Aspidium athamanticum Kze) vor. Obsolet ist das Rhizom von Polypodium vulgare. 

436. (Fam. 61.) Cyatheaceae. Von den Polypodiaceen wesentlich 
nur durch den schief neben dem Stiel herlaufenden, vollständigen Ring 
verschieden. 

., Etwa 200 Arten, die fast sämmtlich in den Tropen, namentlich in Südamerika, zu Hause 
sind und unter denen die meisten baumförmigen Wuchs zeigen. 

&. Sori auf dem Ende der Nerven am Blattrande: Cibotium und Dicksonia be- 
sitzen ein Indusium, das mit dem Blattzahne einen zweiklappigen Behälter bildet, Thyr- 
8opteris ein gestieltes becherförmiges Indusium. — b. Sori auf der Blattfläche: Also- 
p hila ohne, Cyathea mit becherförmigem, Hemitelia mit muschelförmigem Indusium. 


437. (Fam. 62.) Gleicheniaceae. Sporangien auf der Blattunter- 
seite zu 2-4, seltener mehr, die Sori bildend, sitzend, mit horizontal oder 
schief um die Mitte verlaufendem, vollständigem Ringe, durch Längsriss 
sich öffnend. 


Etwa 40 Arten, meistens in den Tropen; Stamm kriechend; Wachsthum der meist wie- 
derholt gabelig gefiederten Blätter von sehr langer Dauer (8140). Gleichenlia. 


438. (Fam. 63.) Schizaeaceae. Sporangien meistens auf meta- 
morphosirten Blattabschnitten, sitzend oder kaum gestielt, mit scheitel- 
ständigem, vollständigem Ringe, durch einen Längsspalt sich öffnend. 


Etwa 70 Arten, meist in den Tropen. Lygodium besitzt mehrere Meter lange, gefie- 
derte Blätter mit windender Mittelrippe ; seine Sporangien stehen einzeln unter einem ta- 
schenförmigen Indusium auf den Zähnen metamorphosirter Blattzipfel oder Fiedern. Bei 
Schizaea stehen die Sporangien reihenweise auf ährenförmigen Blattlappen. Bei den meisten 
Formen von Aneimia sind die beiden untersten Blattfiedern lang gestielte, mit Sporangien 
bedeckte Rispen ohne Blattparenchym, an denen die einzelnen Sporangien aus der Scheitel- 
zelle der metamorphosirten Blattlappen hervorgehen. Bei Mohria sitzen die Sporangien 
auf den Zähnen gewöhnlicher Blattfiedern. 


439. (Fam. 64.) Osmundaceae. Sporangien kurz und dick gestielt, 
ohneRing; statt dessen nahe unter dem Scheitel auf der Rückenseite eine eigen- 
thümliche Gruppe dickwandiger, allmälig in die gewöhnlichen Wandzellen 
übergehender Zellen (rudimentärer Ring), von welcher aus sie sich auf der 
Bauchseite mit einem Längsspalt öffnen. ' 


10 Arten, von denen die auch in Deutschland vorkommende Osmunda regalis über alle 
Erdtheile verbreitet ist. Die Arten der Gattung Osmunda tragen die zahlreichen Sporan- 
gien an metamorphosirten, parenchymlosen, rispenartigen Blattabschnitten (O. regalis an 
der Spitze des Blattes), oder an eben solchen Blättern. Bei Todea stehen sie auf der 
Unterseite gewöhnlicher Blätter, die bei der Untergattung Leptopteris, wie bei den 
Hymnophyllaceen, einschichtiges Parenchym haben. 


Luerssen, Botanik. 16 


242 z Marattiaceae. 


31. Ordnung. Marattiaceae. 


440. (Fam. 65.) Marattiaceae. Die Axe der Gattung Kaulfussis 
‚st ein oberirdisch kriechendes Rhizom, diejenige der übrigen Marattiaceen 
(Marattia, Angiopteris, Danaea) ein aufrechter Stamm, der bei Angiopteris 
bis fast 1 Mtr. Höhe und Durchmesser erreicht, bei alien im Allgemeinen 
fast kugelige Form besitzt, ohne sich zu verzweigen. Die (besonders bei 
Marattia und Angiopteris) meist mächtig entwickelten Blätter haben an 

sr etwas verdickten Blattstielbasis zwei Kräftige, schuppenförmige Neben- 

ätter. die nach dem Abfallen des Blattes stehen bleiben und die ganze 

ammoberfläche bedecken. Aus ihnen entstehen (oft schon am Stamme) 
sehr leicht Adventivknospen. In der Knospe sind die Blätter, wie bei den 
Farnen, schneckenförmig nach vorne eingerollt. 

Die Sporangien entstehen auf der Unterseite der Blätter über den 
Nerven und zwar aus einer ganzen Gruppe von Epidermiszellen, die zuerst 
das Receptaculum bildet. Auf diesem erheben sich bei Angiopteris mehrere 
freie, einfächerige Sporangien aus Gruppen von Epidermiszellen, die in 
zwei Längsreihen geordnet sind. Das einzelne Sporangium besitzt ferner 
bei dieser Gattung eine derbe mehrschichtige Wand und auf dem Scheitel 
einen rudimentären Ring als Gruppe dickwandiger Zellen, ähnlich wie bei 
demjenigen der Osmundaceen; es öffnet sich mit einem Längsspalt auf der 
Bauchseite. 

Bei der Gattung Marattia entsteht auf dem Receptaculum nur ein 
Sporangium, das in Form zweier Längswülste sich erhebt, die später an 
ihrem ganzen Rande mit einander verschmelzen, um sich erst bei der Reife 
wieder zu trennen. In dem anfänglich ganz gleichmässigen Gewebe jeder 
einem Wulste entsprechenden Sporangiumhälfte entsteht eine Längsreihe 
von Fächern, die durch zwischenliegende Scheidewände stärker verdickter 
Zellen getrennt sind und aus deren centralem Gewebe zahlreiche Sporen 
durch endliche Viertheilung der Mutterzellen er- 
zeugt werden. Auf eine einzelne Zelle ist hier 
und bei Angiopteris das Sporenmutterzellgewebe 
nicht zurückzuführen. Das reife Sporangium, 
dessen Wand stets aus mehreren Zellenlagen be- 
steht, öffnet sich wie eine zweiklappige Kapsel 
(Fig. 9%) und entlässt auf der Innenseite jeder 
Hälfte die Sporen durch Längsrisse, die sich in 
der Zahl der Fächer zwischen Gruppen dünnwandig 
gebliebener Zellen bilden. 

Die Sporangien von Danaea sind ähnlich denen 
von Marattia gebaut; nur Öffnet sich jedes Fach 
durch ein auf dem Scheitel entstehendes Loch. 
Bei Kaulfussia ist das Sporangium napfförmig; die Fächer liegen zum 
Kreise geordnet und öffnen sich durch je eine Längsspalte nach der cen- 
tralen Grube zu. — Die mehrfächerigen Sporangien von Marattia, Danaea 
und Kaulfussia werden vielfach auch als Sori verwachsener Sporangien 


Marattiaceae Ophioglosseae. 243 


441. Aus den keimenden Sporen von Marattia bilden sich ziemlich 
grosse, sehr langsam und oberirdisch wachsende, dicke, saftige, dunkel- 
grüne Vorkeime, welche Neigung zur Diöcie zeigen. Ihre Antheridien 
sind ganz eingesenkt und werden sowohl auf der Unter-, als auch auf der 
Oberseite gebildet. Ihre Mutterzelle, die nicht über die Oberfläche vor- 
tritt, theilt sich durch eine der letzteren parallele Wand in eine grosse 
Centralzelle, welche durch wiederholte Zweitheilung die Mutterzellen der 
Spermatozoiden liefert und in eine flache Aussenzelle, welche die Decke 
des Antheridiums bildet und sich durch mehrere einander schneidende, senk- 
rechte Wände in einige peripherische und eine kleine dreiseitige, mittlere 
Zelle theilt; letztere wird bei der Entleerung des Antheridiums in der 
Regel ausgestossen. Die Spermatozoiden sind wie bei den Farnen gestaltet. 

Die Archegonien stimmen in ihrer Entwickelung mit denen der 
Farnkräuter überein. Nur ist ihr Hals aus nur 2—4 Zellenetagen gebildet, 
von denen höchstens die zwei oberen über die Vorkeimfläche vortreten, 
so dass das Archegonium in seiner Form sehr an dasjenige von Salvinia 
(Fig. 98 c) erinnert. 

Die Befruchtnng findet wie bei den Farnen statt; die jüngeren Em- 
bryonen sind unbekannt, die ältesten wie bei den Farnkräutern gegliedert. 
Stämmchen und erstes. Blatt durchbrechen den ganzen Vorkeim senkrecht 


nach oben, die Wurzel durchwächst ihn senkrecht nach abwärts. 

442. Die Marattiaceen, circa 20 Arten enthaltend, sind Tropenbewohner. Fossil treten 
sie vom Keuper bis Tertiär (Miocen) auf (Angiopteridium, Marattiopsis). Scolecopteris ist 
durch die prächtige Erhaltung der im Chalcedon (der Dyas?) eingeschlossenen Sporangien be- 
merkenswerth, die denen von Marattia nahe kommen, deren Fächer aber im oberen Theile 
getrennt sind. 


32. Ordnung. Ophioglosseae. 


443. (Fam. 66.) Ophioglossaceae. Das kurze, 
Fig. 9. aufrechte, in der Erde steckende Stämmchen ist äusserst 
selten verzweigt und wächst sehr langsam. Sein Vegeta- 
tionskegel steckt tief zwischen den Blattscheiden. Auch 
von den langsam wachsenden Blättern ($ 140) ist jedes jün- 
gere von der Scheide und den Nebenblättern der älteren 
umschlossen. Das von Blättern freie ältere Stück des Stam- 
mes ist dicht mit Blattnarben und dicken, fleischigen Wur- 
zeln bedeckt. Letztere entwickeln durch Adventivknospen 
häufig neue Pflanzen. 

Die Blätter sind so verzweigt, dass ein fructificiren- 
der Spross aus der Vorderseite des sterilen entspringt (bei 
Ophioglossum palmatum sind mehrere Sporangienähren vor- 
handen). Bei Ophioglossum sind beide Zweige meist einfach, 
bei Botrychium und Helminthostachys wieder verzweigt. 

444, Die Sporangien sind vollständig in das Gewebe 
des fertilen Blattes eingesenkte, von dem gewöhnlichen Pa- 
renchym umgebene und von der normalen Epidermis als 
äusserste Wandschicht überzogene Zellencomplexe, die bei 


Fig. 97. Längsschnitt aus der Spitze der Sporangienähre von Ophio- 
glossum vulgatum, wenig vergrössert. g Gefässbündel, s Sporenfächer. 


16 * 


- 


244 Ophioglosseae. Salviniaceae. 


Ophioglossum in zwei Reihen in .der sogenannten Aehre (Fig. 97, s), bei 
Botrychium einzeln in je einem letzten Zipfel des rispigen Blatttheiles 
liegen. Die Sporenmutterzellen theilen sich in vier tetraödrisch gelegene 
Zellen, deren Plasma sich mit einer Membran umhüllt und so zur Spore 
wird, während die Mutterzellmembranen sich lösen. Die Rissstelle der 
sich quer öffnenden Sporenfächer ist durch zwei über einander liegende 
Schichten kleinerer, zarterer Zellen schon früh in der Wand kenntlich ge- 
macht (Ophioglossum). 

Der Vorkeim entwickelt sich unterirdisch als ein chlorophyllloser 
knolliger, parenchymatischer Gewebekörper, der sich bei Ophioglossum in 
einen wurmförmigen, bis mehrere Centimeter langen Auswuchs verlängert 
und welcher beiderlei Geschlechtsorgane trägt. Die Antheridien sind dem 
Vorkeimgewebe vollständig eingesenkt. von einer bis zwei Zellenlagen be- 
deckt. Ihre Spermatozoiden sind denen der Farne ähnlich. Die Arche- 
gonien treten nur mit einem kurzen Halse hervor. Ihre Entstehung scheint 
denen der Farne zu gleichen. Die Entwickelung des Embryo ist nicht 
vollständig bekannt. 

445. Die Ophioglossaceen sind arm an Formen. Man kann etwa 12 Arten unterschei- 
den, von denen das gemeine, über die ganze Erde verbreitete und sehr variirende Ophio- 
glossum vulgatum allerdings oft in viele Arten gespalten wird. In Deutschland sind heimisch: 

Ophioglossum: Fertiler Blatttheil ährenförmig. 


Botrychium: Fertiler Blatttheil doppelt bis mehrfach fiedertheilig (rispenförmig). 
Ein fossiles Ophioglossum wird aus dem Tertiär beschrieben. 


II. Reihe. Heterosporeae. 


Es werden zweierlei Sporen in zwei verschiedenen Sporangien ent- 
wickelt: in Mikrosporangien viele Mikrosporen, welche einen rudimentären 
männlichen Vorkeim mit Antheridium liefern — und den weiblichen Vor- 
keim mit Archegonien erzeugende Makrosporen in Makrosporangien. 


53. Ordnung. Rhizocarpeae. 


Die Sporangien entstehen in Früchten, welche metamorphosirte Blätter 
oder Blattzipfel sind, und die entweder nur Makro- oder Mikrosporangien 
(Salviniaceae) oder beide durcheinander (Marsiliaceae) einschliessen. 

446. (Fam. 67.) Salviniaceae. Diese Familie ist in Deutschland 
nur durch die Salvinia natans vertreten: eine kleine, schwimmende Wasser- 
pflanze, deren dünnes, verzweigtes Stämmchen nur einen centralen Fibro- 
vasalstrang enthält, in der Rinde weite, regelmässig gelegene Luftgänge 
führt und mit einer zweischneidigen Scheitelzelle wächst, welche nach 
rechts und links Segmente abschneidet. Die Blätter stehen zu dreien im 
Quirl: je zwei Blätter mit flacher, ungetheilter, ovaler Spreite entspringen 
auf der Rückenseite und sind die „Luft- oder Schwimmblätter“, deren Ge- 
webe zwei Lagen grosser Luftkammern enthält, die durch einschichtige 
Scheidewände getrennt werden; das dritte „Wasserblatt“ entsteht auf der 
Bauchseite des Stengels und hängt als wurzelartiges Organ, in viele be-' 
haarte Zipfel zerschlitzt, ins Wasser hinab. Eine echte Wurzel fehlt. 

447. Die Sporangien sind in einfächerige Früchte eingeschlossen. 
Dieselben sind ziemlich kugelig, fast erbsengross, behaart, braun und ent- 
springen zu 4—8 büschelig auf kurzem Stiele zwischen den Zipfeln des 


Salviniaceae. 245 


Wasserblattes. Ihre Wand ist von einer Schicht bogig von oben nach unten 
verlaufender Luftkanäle durchzogen. Die oberen Früchte enthalten gewöhn- 
lich Makro-, die unteren Mikrosporangien. Jede Frucht ist ein metamor- 
phosirter Blattzipfel, welcher zu der die Sporangien entwickelnden Colu- 
mella (Receptaculum) auswächst, während an seiner Basis ein Ringwulst 
von Zellen sich erhebt, der emporwächst und über der Columella zu einer 
endlich ganz geschlossenen Hülle, der Sporenfruchtwand, zusammenneigt. 
Letztere gleicht somit dem unterständigen Indusium mancher Farne (Hy- 
menophyllaceen, Cyathea-Arten, bei denen jedoch der Schleier offen — 
Diacalpe, bei welcher Gattung er vollständig, wie hier, geschlossen ist). 
Die Mikrosporangien sind kugelig und lang gestielt, die Makrosporangien 
eiförmig und kurz gestiel. Beide stimmen in ihrer Entwickelung mit 
denen der Polypodiaceen überein, bilden aber in ihrer zuletzt auch ein- 
schichtigen Wand keinen Ring aus. Die aus der Centralzelle hervorgehen- 
den 16 Sporenmutterzellen entwickeln in den Mikrosporangien 64 Mikro- 
sporen; dieselben liegen einer aus den zerstörten Mutterzellen hervorge- 
gangenen schaumigen Schleimmasse eingebettet, die später hart wird und 
dann eine anscheinend zellige Structur zeigt. Die Makrosporangien ent- 
wickeln sich bıs zur Anlage der Sporen ganz gleich. Von da ab bildet 
sich aber nur eine Spore weiter aus. Diese wächst, ihre Schwestersporen 
verdrängend, mächtig heran, füllt bald das ganze Sporangium aus und wird 
von dem aus den resorbirenden Zellen entstehenden Schaume überzogen, 
der das am Scheitel dreilappige Episporium bildet. Nach Entwickelung der 
Sporenfrüchte geht die einjährige Pflanze zu Grunde. Die Früchte werden 
durch Verwesung geöffnet. Die Keimung findet im Mai statt. 

448. Die Mikrosporen 
bleiben bei der Keimung im 
Sporangium eingeschlossen. 

Das schlauchförmige, sehr 
rudimentäre, männliche 


Fig. 98. 


durchbricht Schaummasse 


tritt mit seinem stumpfen 


Querwand abgegliedert. Das 


dadurch angelegte Anthe- 


ridium theilt sich durch eine Querwand in zwei Zellen und in jeder Zelle 
bilden sich durch zweimalige Zweitheilung des grössten Theiles des Plasmas 
vier Spermatozoiden (Fig. 98 b), die durch deckelförmiges Aufreissen des 
Antheridiums frei werden. | 

Das weibliche Prothallium entsteht innerhalb des Scheitels zu- 


Fig. 98. Salvinia natans, nach Pringsheim a Stück vom Umfange 
eines Mikrosporangiums mit Antheridien. b Spitze des Mikrosporenschlau- 
ches mit dem zweizelligen Antheridium. c Archegonium. a=250, b=580, 
c=300 mal vergr. 


NE) 


Prothallium, welches die | 
einzelne Spore entwickelt, 


und Sporangiumwand und | 


Ende nach aussen (Fig. 98 a). 
Letzteres wird durch eine 


246 Salviniaceae. Marsiliaceae. 


nächst als eine Ansammlung dichten Plasmas, welche in eine Anzahl Zellen 
zerfällt, die sich erst später mit Membran umhüllen und zu einem kleinen 
-Gewebekörper, dem Vorkeim, verschmelzen, der durch eine Membran 
(Diaphragma) von dem die Reservestoffe führenden übrigen Sporenraume 
abgegrenzt ist Sporenmembran und Sporangien werden dann über dem 
Scheitel des chlorophyllreichen Vorkeimes gesprengt, der aber die Makro- 
spore nicht abstreift, sondern mit ihr in Verbindung bleibt. In seiner Grösse 
bleibt er hinter dem der Farne zurück Die Entwickelung des Archego- 
niums (Fig. 98 c) erfolgt ähnlich wie bei den Farnkräutern. Sein Hals 
bleibt kurz, wie bei den Marattiaceen. 


449. Nach_der Befruchtung schliesst sich der Halscanal des Archego- 
niums und der Embryo tbeilt sich zuerst durch eine Wand in eine hintere, 
unter der Archegoniummündung gelegene, und eine vordere Zelle. Letztere 
wird durch eine weitere (auf die erste senkrechte) Wand in eine untere, 
den Vegetationskegel des Stämmchens liefernde, und in eine obere, das 
erste schildförmige Blatt bildende Zelle getheilt. Aus der ganzen hinteren 
Zelle geht der Fuss des Pflänzchens hervor (vergl. $ 431, Fig. 95 A). Das 
Prothallium wächst während der Heranbildung des Embryo rechts und 
links in je einen flügelartigen Lappen aus, der weit neben der Spore herun- 
terhängt. An dem aus dem Vorkeime hervortretenden Pflänzchen werden 
die beiden auf das schildförmige Blatt folgenden gestielten, den Schwimm- 
blättern schon ähnlichen Blätter auch noch einzeln angelegt. Erst am 
vierten Knoten des Stämmchens entwickelt sich der erste normale Blatt- 
wirtel. 

450. Die Salviniaceen umfassen kaum ein Dutzend Arten, von denen Salvinia natans 
durch ganz Europa, Nordasien und Nordamerika verbreitet ist. Die nur in wärmeren Kli- 
maten vorkommende Gattung Azolla besitzt statt der Wasserblätter Wurzeln, zeichnet sich 
aber vorzüglich dadurch aus, dass die Makrospore des einzeln stehenden Sporangiums auf 
ihrem Scheitel eine Anzahl eigenthümlicher, schaumiger Schwimmapparate besitzt und dass 
die die Mikrosporen einbettende Schaummasse in Stücke gegliedert ist, welche ‘auf ihrer 


Oberfläche haarartige Fortsätze (Glochiden) tragen. 
Fossil sind 5 Arten von Salvinia im Tertiär. 


451. (Fam 68.) Marsiliaceae. Diese Familie enthält Land- oder 
Sumpfpflanzen, deren kriechender Stengel auf der Bauchseite echte 
Wurzeln in acropetaler Folge, auf dem Rücken zweizeilig gestellte Blätter 
entwickelt. Die Scheitelzelle des Stammes ist tetraödrisch; ihre eine Seg- 
‚mentreihe ist bauchwärts gekehrt, die beiden anderen Reihen sind dem 
Rücken zugewendet. Die Blätter sind bei Pilularia stielartig, ohne Spreite, 
bei Marsilia mit einer viertheiligen Spreite versehen, deren Blättchen peri- 
odische Bewegung in Folge von Lichtwechsel zeigen ($ 262). 


Die Sporenfrüchte entstehen auf der Vorderfläche oder an der 
Basis des Blattstieles. Sie besitzen eine harte, feste Wand, die unter der 
mit Spaltöffnungen versehenen, meist stark behaarten Epidermis zwei 
Lagen dickwandiger, harter Palisadenzellen zeigt. Bei Pilularia sind sie 
2—4fächerig, 2 4klappig aufspringend (bei P. globulifera 4fächerig), die 
Fachwände von einem weichen, schleimigen Parenchym gebildet, dessen 
Fächer beiderlei Sporangien auf einem breiten, leistenartigen, der Frucht- 
wand ansitzenden Receptaculum entwickeln. 

452. Die Früchte von Marsilia sind bohnenförmig, zweiklappig, im 
Inneren mit zwei Reihen von Fächern versehen, deren Receptaculum auf 


Marsiliaceae. 247 


der Aussenwand herabläuft und die Makrosporangien auf seinem Rücken, die 
Mikrosporangien auf den Seiten trägt. Bei der Keimung werden diese Fächer 
von einem innen an der Kante der Frucht ringförmig verlaufenden, aus stark 
quellenden Parenchymzellen bestehenden Gewebe zwischen den sich öffnen- 
den Klappen hervorgezerrt (Fig. 99 A: g), so dass sie an dem wurmartig 
sich streckenden Gallertringe wie Fiedern in zwei Reihen hängen (Fig. 99 B). 


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Die Entwickelung der als Papille sich vorwölbenden Sporangien 
weicht von derjenigen der Salviniaceen und Farne dadurch ab, dass sie 
sich zuerst mittelst einer in Folge schiefer Wände entstehenden, drei- 
schneidigen Scheitelzelle theilen, ehe die obere Wandzelle von der Central- 
zelle abgeschnitten wird. Die weitere Ausbildung verläuft derjenigen der 
Salviniaceen ähnlich, doch sind die Sporen nicht in Schaummassen einge- 
bettet. Dagegen besitzt die einzige sehr grosse Makrospore eine doppelte, 
prismatisch-geschichtete Gallerthülle (Episporium), die in der Nähe des 
Scheitels mächtig entwickelt ist und hier eine trichterförmige Grube 
bildet, in deren Grunde der warzig vortretende Sporenscheitel liegt. 

453. Ein eigentliches männliches Prothallium der Mikrosporen 
kommt bei den Marsiliaceen kaum zur Andeutung. Das Plasma contrahirt sich 
zu einem innerhalb eines safterfüllten, anfänglich noch Stärkekörner ent- 
haltenden Raumes (dem rudimentären Prothallium) schwimmenden Ballen, 
der durch drei auf einander senkrechte Theilungen in acht Portionen zer- 
fällt, von denen jede vier, sich mit einer Membran umhüllende, tetra@drisch 
gelagerte Spermatozoiden - Mutterzellen liefert. Bei Pilularia zeigt der 
Samenkörper 4-5, bei Marsilia 12—13 Windungen. Die Spermatozoiden 
werden sammt dem quellenden Endosporium aus der platzenden Mikrospore 
entleert. 

Das weibliche Prothallium bildet sich wie bei Salvinia, ist aber 
kleiner. Es sitzt dem Scheitel der klappig aufreissenden Spore auf (Fig. 
99 C: v) und bleibt auch hier mit der Makrospore in Verbindung. Der 
Embryo theilt sich durch eine ziemlich senkrechte Wand in eine vordere 


„Fig 99. Marsilia salvatrix. A sich öffnende Frucht (Vergr. ca. 3). — 

B Fruchtwand mit Stück des Gallertstranges (nat. Gr.). — C Scheitel der 

Makrospore mit Prothallium (Vergr. 230). — g Gallertring mit Sori, a Ar- 

art v Vorkeim, w zerrissene Sporenhaut, sp Sporenscheitel.e Nach 
anstein. 


248 Marsiliaceae Equisetacenae. 


grössere und hintere kleinere Zelle; jede derselben zerfällt durch eine 
Horizontalwand in einen oberen und unteren Quadranten. Aus dem vor- 
deren oberen Quadranten geht, wie bei Salvinia, das erste Blatt, aus dem 
unteren der Stammscheitel hervor; der hintere obere Quadrant entwickelt 
sich dagegen zur ersten Wurzel, der untere zum Fuss der Keimpflanze. 
Das erste Blatt der letzteren ist spreitenlos; die folgenden Blätter ent- 
wickeln zuerst eine einfache, dann die weiteren Blätter eine zwei- bis 
vierlappige Spreite, bis schliesslich die normal getheilten Blätter auftreten. 

454. Man kennt 58 Arten in 2 Gattungen, von denen Marsilia 53, Pilularia 5 enthält, 
Die meisten derselben kommen in den Tropen, besonders in Neuholland, vor. Deutschland 
besitzt von jeder Gattung eine Art: 

Marsilia: Blätter mit viertheiliger, kleeartiger Spreite. Früchte bohnenförmig, viel- 
fächerig, 2klappig (M. quadrifolia). 

Pilularia: Blätter pfriemenförmig, spreitenlos. Früchte kugelig, 2—-4fächerig, 2—4 


klappig (P. globulifera). 
Im Tertiär kommen eine Pilularia und eine Marsilia vor. 


VHI. Classe. Equisetinae. 
’ (8 422.) 
54. Ordnung. Equisetaceae. 


455. (Fam. 69.) Equisetaceae. Der äussere Aufbau der Schach- 
telhalme ist ein von dem aller übrigen Gefässkryptogamen so abweichen- 
der, dass dieselben mit keiner anderen Form der Gruppe verwechselt wer- 
den können. Der unterirdische Stamm, wie dessen oberirdische Sprosse 
und deren Verzweigungen, bestehen aus einer Anzahl meist hohler Inter- 
nodien, die durch niederige, scheibenförmige Knoten, resp. Scheidewände, 
von einander getrennt werden. Jedes Internodium zeigt auf dem Quer- 
schnitte einen Kreis von Gefässbündeln, die dasselbe senkrecht und isolirt 
durchziehen, dagegen im Knoten sich in je zwei Aeste spalten und durck 
diese so anastomosiren, dass sämmtliche Anastomosen eine fortlaufende 
Zickzacklinie bilden. In dem einzelnen Gefässbündel tritt ein durch Zer- 
störung der ältesten Gefässe gebildeter Luftgang, die Carinalhöhle auf. 
Die Lage der Gefässbündel ist äusserlich gewöhnlich schon durch Vor- 
sprünge des Internodiums (Riefen) angedeutet, die sich anatomisch durch 
das Vorkommen bastfaserartiger Zellen unter der Epidermis auszeichnen. 
Die einzelnen Riefen sind dann durch (dem Parenchym zwischen den Ge- 
fässbündeln entsprechende) Rillen getrennt, unter denen im Stengelgewebe 
stärkere Luftgänge, die Valecularhöhlen, liegen. In den auf einander fol- 
genden Internodien alterniren alle diese Elemente mit einander. 

456. Der grosse Vegetationskegel der Endknospe ist durch seine 
mächtige Scheitelzelle ausgezeichnet, deren Segmentirung bereits im $ 101 
(Fig. 33 C—-E) erläutert wurde. Dass die jugendlichen Internodien ein 
Mark besitzen, durch dessen Zerreissung erst später die Centralhöhle ge- 
bildet wird, wurde ebenfalls schon erwähnt ($ 105). 

Die quirlig gestellten Zweige des unterirdischen Rhizomes, wie der 
oberirdischen Sprosse sind sämmtlich (als einzige Ausnahme unter den Ge- 
fässpflanzen) endogenen Ursprunges und durchbrechen das Rindengewebe 
und die Basis der Scheidenblätter. Die Zahl der an den letzten Verzwei- 
gungen auftretenden Riefen, Rillen, Gefässbündel etc. ist eine geringere, 


Equisetaceae. 249 


als die der stärkeren Sprosse. An den Rhizomen mancher Equiseten (na- 
mentlich bei E. arvense und E. Telmateja) entwickeln sich kurze, knollen- 
förmige, eirunde oder birnförmige, reich mit Stärke gefüllte Sprosse oder 
auch solche Sprossketten, die längere Zeit ruhen können und dann durch 
Weiterwachsen neue, gewöhnliche Sprosse bilden. 

457. Die Blätter der Equiseten sind scheidenförmig, eylindrisch 
oder glockenförmig aufgebaucht, am Rande mit so viel Zähnen versehen, 
als das zugehörige, unter ihnen stehende Internodium Gefässbündel be-- 
sitzt. Auch sie zeigen oft den Zähnen entsprechende Carinalfurchen und 
unter den Einschnitten stehende Commissuralfurchen. 

Das einzelne Blatt entsteht. unterhalb des Vegetationskegels als ein 
einheitlich angelegter Gewebe -Ringwulst, auf dessen Kante eine Reihe 
zweischneidiger (Scheitel-)Zellen liegt, die sich durch abwechselnd dem. 
Stengel zu- und abgeneigte Wände theilen. Auf der Kante des sich bald 
als Cylinder erhebenden Blattes werden dann in regelmässigen Abständen 
die Zähne desselben als kleine Zellenhöcker angelegt. Eine Verwachsung: 
ursprünglich freier Blätter findet also hier, wie auch in vielen anderen. 
Fällen, in denen man von verwachsen-blätterigen Organen redet, nicht statt. 

458. Die Sporangien entwickeln sich an metamorphosirten Blättern, 
welche stets das Ende eines normalen oder auch eigenthümlich umgestal- 
teten Haupttriebes ($ 461) oder seiner Seitensprosse einnehmen und hier 
einen dichten, zapfen- oder ährenförmigen Fruchtstand bilden. Zwischen 
dem letzten Scheidenblatte und der Sporangienähre ist noch ein eigen- 
thümliches Blatt eingeschaltet, das als Ring bezeichnet wird und oft auch 
auf kurzen Zähnen einzelne Sporangien trägt. Die sporangientragenden 
Blätter werden in derselben Weise, wie die sterilen Scheidenblätter, ange- 
legt; nur entwickelt sich ihr scheidenförmiger Theil in Folge schwachen 
intercalaren Wachsthumes nur wenig, während dagegen die den Zähnen der 
sterilen Blätter entsprechenden Zellhöcker eine bedeutendere Ausbildung 
erlangen. Diese sind zuerst halbkugelig; ihr unterer Theil bleibt aber 
bald dünner und wächst zum wagerecht abstehenden Stiele, der obere sich 
stärker entwickelnde zum Schildchen des Sporangienträgers heran, das in 
Folge des von den benachbarten Schildern ausgeübten Druckes bald poly- 
gonal wird. 

459. Auf der Unterseite des gewöhnlich sechsseitigen Schildchens, 


also der Axe zugewendet, entstehen meistens 5—10 säckchenförmige, ring- 


lose Sporangien, die als kleine Gewebehöcker angelegt werden, deren 
äussere drei Zellenlagen die Wand, eine innere Zellengruppe die Mutter- 
zellen der Sporen liefern. Von den Wandschichten ist bei der Sporenreife 


. nur die äusserste, dann durch einen Längsriss auf der dem Stielchen zu- 


gekehrten Seite sich öffnende Schicht erhalten, deren Zellen sich durch 
Spiral- und Ringfaserverdickungen auszeichnen. Die durch Viertheilung 


- ($ 61) der Mutterzellen entstandenen Sporen sind durch die wiederholte 


= 


Hautbildung charakterisirt. Die äusserste Membran erhält schon sehr früh 
Verdickungen in Form zweier Schraubenbänder, die durch sehr schmale, 
zarte Hautstreifen getrennt sind. Unter ihr bilden sich noch zwei weitere 
Hautschichten, die nur an einer Stelle mit der Aussenhaut in Verbindung 
stehen. Letztere zerreisst bei der Reife in ihren zarten Partieen und die 
beiden austrocknenden, sehr hygroskopischen Schraubenbänder rollen sich 


N) Equisetaceae. Calamarieae. 


als an ihren Enden spatelförmig verbreiterte Elateren, die zusammen ein 
vierarmiges Kreuz bilden, mit grosser Lebhaftigkeit auf, bei Aufnahme 
einer sehr geringen Wassermenge (wie etwa durch Anhauchen) sofort wie- 
der um die Spore zusammen. 

460. Die Keimung der Sporen erfolgt schon nach wenigen Tagen 
oder Stunden in ähnlicher Weise, wie bei den Farnen. Die chlorophyli- 
reichen Vorkeime sind gewöhnlich zuerst schmal bandförmig, später mei- 
stens vielfach gelappt. Sie zeigen vielfach Diöcie: kleinere Prothallien 
erzeugen Antheridien, grössere Archegonien. 

Die Antheridien entstehen an den Vorkeimlappen. Ihre Spermato- 
zoiden, die grössten unter den Gefässkryptogamen, besitzen am stärkeren 
Hinterende einen flossenartigen Saum, sind aber sonst denen der Farne 
ähnlich. Die Archegonien stimmen in ihrer Entwickelung mit denen 
der Farne ($ 430) überein. Doch geht die Halscanalzelle etwa nur bis zur 
Mitte des Halses hinauf, dessen vier oberste Zellen sich durch sehr be- 
deutende Länge und dadurch auszeichnen, dass sie beim Oeffnen des Ar- 
chegoniums sich wie Hörner nach aussen krümmen. 

Der junge Embryo zeigt, wie bei den Farnen, vier Quadrantenzellen 
($ 431), aus deren einer der Fuss, aus einer anderen der Stammscheitel 
hervorgeht, der schon bald sein erstes Blatt als Ringwulst anlegt. Der 
erste aus ihm entstehende Spross besitzt nur dreizähnige Blätter; die von 
diesem erzeugten Hauptverzweigungen entwickeln erst nach und nach die 


normale Blattform mit zunehmender Stärke der Sprosse. 

461. Die Familie enthält nur eine Gattung mit 25 Arten, von denen viele eine sehr 
weite geographische Verbreitung zeigen, von denen Europa 12 (Deutschland 12), Amerika 21 
besitzt. Neuholiand hat keine Equiseten. 

Die Classification erfolgt nach der Lage der eigenthümlich gebauten Spaltöffnungen 
($ 75) in der kieselerdereichen Epidermis ($ 33), nach dem Auftreten ‚besonders gebauter 
fructifieirender Triebe etc. 

Il. Eqniseta phaneropora (Equisetum). Schliesszellen der Spaltöffnungen im Nivsau 

der übrigen Oberhautzellen. 

A. Equiseta heterophyadica. Fruchtbare Stengel von den sterilen sehr ver- 
schieden, weisslich, roth oder braun, zuerst immer astlos, oder nach Ausstreuung 
der Sporen ganz absterbend. E. arvense, Telmxteja, pratense, sylvaticum. 

B. Equiseta homophyadica. Fruchtbare und unfruchtbare Stengel gleich ge- 
baut, grün, meistens verzweigt. E. limosum, palustre, litorale. 

11. Equiseta eryptopora (Hippochaete). Spaltöffnungen tief unter dem Niveau der 
benachbarten Epidermiszellen. E. ramosissimum, hiemale, trachyodon, variegatum, 
scirpoides. 

Unter den tropischen Formen erreicht E. giganteum die bedeutende Höhe von 10—30 Fuss. 


Manche Arten (E. hiemale etc.) werden ihrer Härte wegen zum Poliren des Zinns be- 
mutzt (Scheuerkraut). 

Fossil finden sich echte Equiseten in riesigen Dimensionen von der Trias (Buntsand- 
stein) an. Andere Gattungen treten jedoch schon in der Steinkohlenperiode auf. Von 
diesen ist namentlich Equisetites (E. lingulatus) zu erwähnen, zu welchem die bisher als 
Annularia beschriebenen Sporangienstände gehören, die sich von denen der echten Equi- 
‚seten wesentlich nur durch die Einschaltung steriler Wirtel völlig getrennter Blätter zwi- 
schen die ebenfalls aus völlig getrennten Blättern bestehenden fruchtbaren Quirle unter- 
scheiden. j 

Den Equisetaceen ausserordentlich nahe verwandt ist die nur fossil vorkommende Fa- 
milie der Calamarieen (Calamites), die, bereits im Devon auftretend, während der Stein- 
kohlenzeit ihre mächtigste Entwickelung erlangte. Ihre gerieften und gegliederten Stämme 
erreichten eine Höhe bis zu 12 Metern und darüber. Die schmal lineal-lanzettlichen, na- 
delförmigen, an dünnen Zweigen stehenden Blätter wurden lange Zeit als eigene Form 
unter dem Namen Asteroyhyllites beschrieben. 


En; 


N 2 u 


u Lycopodinae. Lycopodiaceae. 251 


IX. Classe. Lycopodinae. 


462. Die Verzweigung der Axe und der Wurzel ist eine dichotome, 
weshalb die Classe auch wohl den Namen der Dichotomen führt Die 
Blätter sind meistens klein, fast stets einfach, sehr selten in zwei Lappen 
gespalten. Die Sporangien werden stets einzeln als Zellenhöcker auf der 
Basis der Blattoberseite oder in der Blattachsel auf dem Stamme angelegt. 
Sie stehen gewöhnlich am Ende der Sprosse und dann tragen diese mei- 
stens anders gestaltete und kleinere Blätter. 

Die drei Ordnungen mit je einer (lebenden) Familie unterscheiden sich kurz durch fol- 
gende Merkmale. 

I. Isosporeae. Nur einerlei, auf der Blattbasis entwickelte Sporangien mit einerlei 
Sporen. Blätter ohne Ligula. Prothallium gross, selbständig, chlorophyllios, unterirdisch, 
mit beiderlei Geschlechtsorgae®n : Lycopodiaceae, 

JI. Heterosporead. Makro- und Mikrosporangien. Blätter an der Basis mit Ligu’a. 
‚Prothallien klein, diöcisch, sich nicht von der Spore trennend. 

1. Stamm kurz, knollig, nicht verzweigt, mit langen, stielrunden, an der Basis schei- 
digen Blätterü,— welche nahe am Grunde die Sporangien in einer Grube tragen. 
Makrosporen zu vielen in einem Sporangium: Isoäötaceae. 

2. Stamm lang, dünn, reich verzweigt, mit meist vierzeilig gestellten Blät.era mit 
kleiner, flacher Spreite. Sporangien frei in der Blattachsel. Makrosporen zu vieren 
in einem Sporangium: Selaginelleae. 


I. Reihe. Isosporeae. 


Die Sporangien liefern nur eine Art Sporen, welche grosse, selbstän- 


dig und unterirdisch lebende, chlorophylllose, monöcische Vorkeime ent- 


wickeln. 


35 Ordnung. Lycopodiaceae. 


463. (Fam. 70) Lyceopodiaceae Die Familie der Bärlapp- 
gewächse euthält vier Gattungen: Lycopodium, Psilotum, Tmesi- 
pteris und Phylloglossnm, die letzteren drei mit zusammen nur vier Arten. 
Von diesen entwickelt Lycopodium kriechende, aufrechte oder hängende 
Stämmchen mit dicht spiralig gestellten, einfachen, nur von einem Mit- 
telnerven durchzogenen Blättern, die entweder alle gleich gross und 
gleich gestaltet sind (L. Selago), oder von denen die an den Sporangien- 
ähren befindlichen sich durch andere Form und geringere Grösse auszeich- 
nen (L. clavatum), oder welche ähnliche Formenunterschiede und decussirte 
Stellung zeigen, wie die Blätter der Lebensbäume: grosse gekielte Blätter 
an den Seiten, kleinere flache auf den Flächender flachen Aeste(L. compla- 
natum). — Psilotum bildet einen gabelig verästelten, mit äusserst kleinen, 
schuppenförmigen Blättern spärlich besetzten, wurzel'osen Strauch: unter- 
irdische, abweichend gebaute Sprosse mit noch mehr reducirten Blättchen 
vertreten die Wurzeln und können, an die Erdoberfläche gelangend, sich 
zu normalen Zweigen entwickeln. Tmesipteris ist habituell dieser Gat- 
tung ähnlich; Phylloglossum gleicht einer kleinen Orchis und entwickelt 
auch wie diese knollige Adventivsprosse, die jährlich einen neuen Trieb 
erzeugen. 

Eine Scheitelzelle fehlt bei sämmtlichen Lycopodien an Stamm und 
Wurzeln. Psilotum soll sie besitzen Kleine, beblätterte, mit einer Wur- 
zelanlage versehene Brutknospen, die sich ablösen und zu selbständigen 


se 14 


252 Lycopodiaceae. Isoetaceae. 


Pflanzen heranwachsen, werden in den Blattachseln von Lycopodium Se- 
lago als metamorphosirte Zweige entwickelt 

464. Die ziemlich grossen Sporangien sind bei Lycopodium ein- 
fächerige, kurz und dick gestielte, nierenförmige, mit einem Querriss über 
den Scheitel sich zweiklappig öffnende Kapseln, deren Breitseite der Blatt- 
fläche zugekehrt ist und deren Wand aus mehreren Zellenlagen besteht. 
Sie entwickeln sich ganz nahe am Stämmchen auf der Blattbasis als kleine, 
von der Epidermis des Blattes überzogene Zellenhöcker in ähnlicher Weise, 
wie die einzelnen Sporangien von Angiopteris ($ 441). Psilotum besitzt 
drei-(selten zwei-Jfächerige Sporangien, welche dreiklappig aufspringen und 
wie bei Lycopodium angelegt werden. Das Sporangium von Tmesipteris 
ist zweifächerig. 

Die Keimung der Sporen ist nur unvollständig bekannt. Das Endo- 
spor tritt als Blase aus dem Exosporium hervor und theilt sich durch eine 
Querwand in zwei Zellen, von denen die obere durch rechts und links geneigte 
Wände zwei Reihen von Segmenten erzeugt, die sich durch Tangential- 
wände weiter theilen. Der fertige, nur von Lycopodium annotinum be- 
kannte Vorkeim stellt einen knollenartigen, gelappten Gewebekörper von 
etwa Haselnussgrösse dar, der unterirdisch wächst, kein Chlorophyll be- 
sitzt, spärlich Wurzelhaare entwickelt und auf der Oberseite dem Gewebe 
eingesenkte Antheridien trägt. Die Archegonien sind nicht bekannt, da- 
gegen an den die Antheridien tragenden Vorkeimen junge Pflänzchen, 
welche, wie die Embryonen der Farne, einen stark ausgebildeten Fuss 


besitzen. 

465. Die Zahl der bekannten Lycopodiaceen beträgt etwa 100. Die meisten Arten sind 
Bewohner der Tropen; in Europa ist nur die Gattung Lycopodium vertreten; Phylloglossum 
und Tmesipteris sind auf Neuholland und australische Inseln beschränkt. Manche Formen 
besitzen einen sehr weiten Verbreitungsbezirk. 

Officinell sind die kugeltetra@drischen, mit zarten Netzleisten besetzten Sporen unserer 
Lycopodien, die wohl meistens von dem gemeinen L. clavatum gesammelt werden (Lycopo- 
dium, Bärlappsamen, Hexenmehl — Fälschungen mit Pollen von Pinus, Typha,3Corylus, 
ferner durch Schwefelblüthe etc. leicht unter dem Mikroskope erkennbar). 

Fossile Lycopodiaceen werden in etwa 18 Arten beschrieben, die vom Devon bis zum 
Jura vorkommen und namentlich den Gattungen Lycopodium und Lycopodites angehören. 


II. Reihe. Heterosporeae. 


Zweierlei Sporangien: Makrosporangien mit vielen oder nur vier Makro- 
sporen, welche den weiblichen Vorkeim liefern — und Mikrosporangien 
mit zahlreichen, die Spermatozoiden entwickelnden Mikrosporen. Das männ- 
liche Prothallium ist ganz rudimentär, das weibliche, Chlorophyll führende 
klein, nur wenig aus dem Scheitel der Spore vorragend, die es nicht 
verlässt. 


36. Ordnung. Isoeteae. 


466. (Fam. 71.) Iso&taceae. Die einzige Gattung Isoetes zeichnet 
sich durch einen kurzen, dicken, unverzweigten Stamm aus, dessen mit 
zwei- oder dreischneidiger Scheitelzelle wachsender Vegetationskegel in 
einer flach-trichterartigen Einsenkung des Scheitels liegt und dessen Ober- 
fläche ganz dicht mit Blättern besetzt ist. Derselbe besitzt ferner (als 
Ausnahme unter den Gefässkryptogamen) in einer die centrale Gefässbün- 


Isoötaceae. 253 


delmasse umgebenden Meristemschicht lange dauerndes Dickenwachsthum 
auf vorwiegend zwei oder drei Seiten, so dass er dadurch zwei- oder drei- 
lappig wird. Die Blätter sind lang. binsenähnlich, oben zugespitzt, im 
Querschnitt fast stielrund, unten in eine Scheide verbreitert. Sie enthalten 
nur einen Fibrovasalstrang und zahlreiche enge oder weite Luftcanäle. 
Auf der Vorderseite zeigt die Scheide eine grosse Grube (fovea), deren 
Rand sich später oft in Form eines häutigen, in der Mitte offen bleibenden 
Auswuchses erweitert, der als Segel (velum) das in der Grube einzeln 
sitzende Sporangium bedeckt. Mitten über der Grube liegt ein kleineres 
Grübchen (foveola), von der Grube durch einen als Sattel (sella) bezeich- 
neten Gewebewulst getrennt, auf dem sich als unterer Rand des Grüb- 
chens die Lippe (labium) erhebt. In dem Grunde des Grübchens sitzt auf 
einem breiten Fusse (glossopodium) ein häutiger Blattauswuchs, die Zunge 
(ligula). Der diese für die Systematik wichtigen Gebilde umgebende weiss- 
liche Theil.der Scheide heisst Hof (area). 

Zwischen je zwei Jahrescyclen der normalen Blätter entwickeln sich 
bei den landbewohnenden Arten schuppige Niederblätter (phyllades) ohne 
die stielrunde Spreite. 

467. Die Sporangien entstehen als Zellenhöcker im Grunde der 
Fovea des Blattes, Mikrosporangien auf den inneren, Makrosporangien auf 
den äusseren Blättern. Beide sind lang-oval, äusserlich den Sporangien 
von Marattia (Fig. 96 a) ähnlich, im Inneren durch quer verlaufende Ge- 
webestränge (trabeculae) unvollständig gefächert. Sie werden durch Ver- 
wesung der Wände geöffnet. 

Die zahlreichen Mikrosporen sind schief-oval mit vorgezogenen, stumpfen 
Enden. In dem einen Ende wird bei der Keimung durch eine Scheidewand- 
eine kleine sterile Zelle als rudimentäres männliches Prothallium 
abgeschnitten. Der Plasmainhalt der grossen Zelle (Antheridium) zerfällt 
in vier grosse Primordialzellen, von denen jedoch nur die beiden bauch- 
ständigen je 2 schraubig gewundene Spermatozoiden erzeugen. Letztere 
sind unter allen Gefässkryptogamen dadurch ausgezeichnet, dass sie an 
jedem der beiden zugespitzten Enden mit einem Büschel langer Wimpern 
versehen sind. 

468. Die zu vielen im Sporangium entwickelten Makrosporen sind 
kugeltetra@drisch. Sie erzeugen ein kleines weibliches Prothallium, 
das nur mit seinem Scheitel aus der sich öffnenden Sporenhaut hervorragt. 
Es entsteht durch Bildung zahlreicher nackter Zellen aus dem Sporen- 
plasma, die sich erst mit Membran umgeben und zum Vorkeim sich ver- 
einigen, wenn die ganze Spore mit ihnen angefüllt ist. Das erste Arche- 
gonium entwickelt sich auf dem Scheitel des Vorkeimes durch Theilung einer 
oberflächlich gelegenen Zelle in ähnlicher Weise, wie bei den Farnen. Sein 
Hals bleibt sehr kurz, aus vier Zellreihen gebildet. Wird es nicht be- 
fruchtet, so entstehen neben ihm weitere Archegonien. Die erste Theilung 
im befruchteten Ei erfolgt quer zur Längsaxe des Archegoniums. Die 
darauf entstehenden Quadrantenzellen stehen vielleicht zu den auch hier 


auftretenden ersten Organen (Fuss, Wurzel, Axe, Blatt) in Beziehung. 

469. Die Zahl der bekannten Arten der über die ganze Erde verbreiteten Gattung ist 
gering. Sehr reich an Arten ist die Mittelmeerflora; Deutschland besitzt nur 2 Arten. Weil 
der Habitus der Formen wenig Wechsel bietet, so sind die Form- und Grössenverhältnisse 
der im $ 466 genannten Organe des Blattes etc. für die Unterscheidung benutzt worden. 


254 Isoetaceae. Selaginelleae. 


Da diese Merkmale zum grossen Theile mit der verschiedenen Lebensweise der Artengruppen. 
zusammenfallen, so pflegt man die Gattung in die drei Abtheilungen der Aquaticae, Am- 
phibiae und Terrestres zu gliedern. 

Aus dem Miocen werden zwei Formen der Gattung beschrieben. 


Su Ordnung. Selaginelleae. 


470. (Fam. 72.) Selaginelleae Die einzige Gattung Selaginella 
besitzt lange, dünne, kriechende oder aufrechte, wiederholt in einer Ebene 
dichotom verzweigte Stämmchen mit einem oder mehreren Fibrovasal- 
strängen, die von einem grossen Intercellularraume umgeben werden und 
mit dem übrigen Stammgewebe durch algenartige Zellenfäden in Verbin- 
dung stehen. Der schlanke Vegetationskegel wächst mit Scheitelzelle. Die 
Blätter sind klein, einfach gebaut, nur mit Mittelnerv versehen, bei den 
meisten Arten in zweigliedrige, sich schief kreuzende Quirle gestellt, die 
je aus einem grösseren und kleineren Blatte so gebildet werden, dass 
letztere zwei Reihen von Oberblättern bilden, der beblätterte Stengel flach 
und bilateral wird (S. helvetica). Andere Selaginellen besitzen gleich ge- 
staltete, spiralig gestellte Blätter (S. spinulosa). 

Bei einigen Selaginellen entstehen die Wurzeln an eigenthümlichen blatt- 
losen Sprossen, den Wurzelträgern, welche nahe dem Vegetationskegel 
exogen angelegt werden, im Bogen nach abwärts und anfänglich mit Schei- 
telzelle wachsen, dann aber diese verlieren und nur durch intercalares 
Wachsthum sich verlängern. Ihr Ende schwillt an und bildet im Inneren 
die junge echte Wurzel, die aber die zu Schleim zusammenfliessenden 
Zellen des Wurzelträgerendes erst durchbricht, wenn dieses in den Boden 
gelangt ist. Unter Umständen können sich die Wurzelträger in beblätterte 
Sprosse umwandeln, 

471. Die Sporangien entstehen an den Enden der Sprosse, die ge- 
wöhnlich eine deutlich abgesetzte Aehre mit anders gestalteten und ge- 
wöhnlich auch gleich grossen Blättern bilden, von denen wenige untere die 
Makrosporangien, die meisten oberen Mikrosporangien tragen. Das einzelne 
Sporangium tritt in der Blattachsel als ein kleiner Zellenhöcker aus dem 
oberflächlichen Gewebe des Stengelumfanges hervor und zwar kurze Zeit 
nach Anlage des Tragblattes. Die ringlose Sporangienwand wird aus drei 
Zellenschichten gebildet, von denen die mittlere kleinzellig ist. Der Stiel 
ist kurz und dick. Eine einzelne Centralzelle ist nicht vorhanden. Bis zur 
Sporenbildung sind die beiderlei Sporangien völlig gleich. Während aber 
in den Mikrosporangien sich in sämmtlichen Mutterzellen je,vier tetra&drisch 
gelagerte Sporen bilden, die bis zur Reife in Vierergruppen zusammen- 
kleben, bleiben in den Makrosporangien alle Mutterzellen bis auf eine stark 
wachsende ungetheilt und gehen bald zu Grunde, während die eine vier 
grosse Makrosporen erzeugt, von denen meist eine unten und drei oben in 
dem Makrosporangium liegen, das sich nun durch seine bedeutendere Grösse 
und drei stumpfe Scheitelvorragungen von dem kleineren, ovalen Mikro- 
sporangium unterscheidet. 

472. Das männliche Prothallium ist auch hier (8 467) eine kleine 
sterile Zelle. Die grosse Zelle der Mikrospore zerfällt in 6 -8 Primordial- 
zellen, welche sich weiter theilen und eine Anzahl Spermatozoiden liefern, 
die nur zwei Wimpern am Vorderende besitzen und durch den aufreissen- 
den Sporenscheitel entleert werden. Die Bildung des weiblichen Vor- 


Selaginelleae. 255 


keimes findet schon statt, 
wenn die Makrospore noch 
im Sporangium eingeschlos- 
sen liegt. Wahrscheinlich 
entsteht er in ähnlicher 
Weise wie bei den Rhizocar- 
peen ($ 448). Er füllt nur 
den Scheitel der Makrospore 
als ein sattelförmiges Ge- 
webe aus und ist von dem. 
übrigen, grösseren Sporen- 
raume durch die dickeren 
Zellwände seiner untersten 
Zellenlage abgegrenzt (Fig. 
100 A: p). Auf seinem. 
Scheitel entstehen die Ar- 
chegonien schon vor dem 
Aufreissen der Sporenhaut. 
wie bei den Farnen. doch ist 
der Hals sehr kurz und nur 
aus zwei Zellenlagen gebil- 
det, von denen nur die oberste 
wenig über die Vorkeim- 
fläche hervortritt. 

Unter dem Vorkeime nt- 
stehen schon wenige Wochen - 
nach der Aussaat zahlreiche 
freie Zellen im Plasma des. 
übrigen Sporenraumes, die: 
diesen bald ausfüllen und zu 
einem grosszelligen, paren- 
chymatischen Gewebe zu- 
sammenschliessen, das in je- 
der Beziehung dem Endo- 
sperm der Phanerogamen 
entspricht und daher auch 
hier als solches bezeichnet wird (Fig. 100 A: end — vgl. auch $ 483). 

473. Das befruchtete Ei theilt sich durch eine zur Archegoniumaxe 
senkrechte Querwand in eine obere und untere Zelle. Die erstere streckt 
sich zu einem ziemlich langen Schlauche, dem Embryoträger, der nur 


Fig. 100. Embryoentwickelung bei Selaginella, nach Pfeffer. A Längs- 
schnitt aus einer Spore mit zwei Embryonen (Vergr. 165). — B. Embryo, 
der eben die Stammscheitelzelle angelegt hat (Vergr. 240) — C. Embryo, 
in dem neben dem Stammscheitel die Scheitelzellen der beiden Keimblätter 
differenzirt wurden (Vergr ca. 300). — D. Weiter entwickelter Embryo 
(Vergr. 510). a unbefruchtetes Archegonium, p Prothallium, end Endo- 
sperm, dem Prothallium gegenüber durch eine stärkere Linie markirt, 
s Sporenhaut, e Embryoträger; v Scheitelzelle, b’ und b’” Keimblattan- 
lagen, w der Ort der Wurzelanlage, f Fuss des Embryo. 


256 Selaginelleae. Lepidodendreae. Sigillarieae. 


in seiner unteren Region noch einige Theilungen erfährt (Fig. 100 A—D: e). 
Dieses bei den Phanerogamen allgemein vorkommende Organ (vergl. $ 486) 
tritt hier zum ersten Male auf. Aus der unteren (Keimmutter-) Zelle der 
ersten Theilung geht der eigentliche Embryo hervor, der sich zuerst 
durch eine Längswand weiter theilt und aus dessen einem Segmente dann 
durch eine geneigte Wand die Scheitelzelle der embryonalen Axe 
ausgeschnitten wird (Fig. 100 B: v). In den beiden Segmenten des Embryo 
werden weiter die Scheitelzellen der ersten beiden Blätter, der Keim- 
blätter, angelegt, zuerst im älteren, dann im jüngeren Segmente (Fig. 100 
C: b’ und b”). Während die so angelegten Haupttheile des Embryo durch 
Segmentirung ihrer zweischneidigen Zellen weiter wachsen und das von 
ihnen erzeugte Gewebe sich in einen centralen (in Fig. 100 D schon ange- 
deuteten) Procambiumstrang, in Periblem und Dermatogen differenzirt, 
wuchert seitlich unter dem ältesten Blatte der Fuss (Fig. 100 A: f) her- 
vor, der die Embryoaxe zuerst seitwärts (Fig. 100 A, D), später schräg 
aufwärts drängt. Zwischen Fuss und Embryoträger entsteht die erste 
Wurzelanlage (Fig. 100 D, etwa bei w), an der Basis auf der Innenseite 
der Keimblätter aus Dermatogenzellen die Ligula derselben. Ferner 
wird noch innerhalb der Spore die zweischneidige Scheitelzelle der embryo- 
nalen Axe in neie vierschneidige umgewandelt, die ın ihrem 5. oder 6. Seg- 
mente die erste Dichotomie des Stämmchens ähnlich, wie an älteren 
Sprossen, einleitet ($ 130, Fig. 44, S. 84). 

Der junge Embryo wird durch Streckung seines Embryoträgers sehr 
bald durch das Vorkeimgewebe in das Endosperm hinabgeschoben, welches 
von ihm wenigstens theilweise allmälig resorbirt wird und in dem er sich. 
‘ wie bei den Phanerogamen weiter entwickelt (Fig. 100 A), bis auf einem 
gewissen Stadium seiner Ausbildung Wurzel und Stämmchen nach entge- 


gengesetzten Seiten durchbrechen und zur Spore hinaustreten. 

474. Von den 300 schwierig zu unterscheidenden Arten .der Gattung sind die meisten 
Tropenbewohner, die namentlich in Amerika eine grosse Verbreitung zeigen. Deutschland 
besitzt nur 2 Arten (S. helvetica und spinulosa). 


475. An die Selaginellen schliesst sich vielleicht am nächsten die nur fossil bekannte 
Familie der Lepidodendreen oder Schuppenbäume an, von welcher man unter Hin- 
zurechnung der isolirt bekannten und unter besonderen Namen beschriebenen Blätter (Le- 
pidophyllum) und Sporangienstände (Lepidostrobus) circa 150 Arten aufzählt. Die sehr 
charakteristischen baumartigen Stämme, deren Werzelstöcke früher als eigene Pflanzen 
(Arten der Gattung Stigmaria) galten, erreichten bei einigen Arten bei einem Umfange von 
12 Fuss eine Höhe von bis 100 Fuss. Ihre Rinde ist dicht mit spiralig stehenden, ellipti- 
schen Blattnarben bedeckt, die dem Stamme ein schuppiges Aussehen geben. An gut er- 
haltenen Stämmen der englischen Kohle wurde ein durch ein Meristem wie bei den Isoeten 
erfolgendes Dickenwachsthum nachgewiesen. Die meist linealischen und zugespitzten 
Blätter hatten sehr verschiedene Länge. Die Sporangienstände sind tannenzapfenartig, cy- 
lindrisch bis kegelförmig, verhältnissmässig sehr gross, dieht mit grossen Tragblättern be- 
setzt, welche auf ihrer Basis lang gestreckte, sackförmige Sporangien mit Makro- oder Mi- 
krosporen tragen und vor diesen fast im rechten Winkel nach aufwärts gebogen sind. 

Die ersten, jedoch noch zweifelhaften Formen dieser Familie treten im Devon auf. Ihre 
höchste Entwickelung erreichen sie in der Steinkohlenperiode, in welcher die Gattung Le- 
pidodendron allein mit 65 Arten vertreten ist. Neben den Calamiten ($ 461) und den folgen- 
den Sigillarien sind die Lepidodendren die Haupterzeuger der Kohlenlager. j 

Gesellschafter der Calamiten und Schuppenbäume während der Carbonzeit waren die 
Siegelbäume, die den Lepidodendren nahe verwandte Familie der Sigillarieen bildend. 
Auch von ihnen unterschied man die oft in Massen allein vorkommenden Wurzelstöcke als 
Stigmarien. Ihre einfachen oder spärlich verzweigten Stämme erreichten bis 25 Meter Höhe 


Sigillarieen. Phanerogamen. | 257 


und trugen lange, schmal-linealische, schilfartige. Blätter in einem dichten Schopfe. Die 
Narben der abgefallenen Blätter blieben als eigenthümliche siegelartige Eindrücke auf der 


Rinde zurück. Die Sporangien der zapfenförmigen Fruchtstände enthielten Makro- und 
Mikrosporen. 


IV. Gruppe. 


Die Phanerogamen. 


476. Gegenüber den Kryptogamen zeichnen sich die Phanerogamen 
«(Blüthen- oder Samenpflanzen) durch die Ausbildung des Samens und 
eines von diesem eingeschlossenen Keimlinges (Embryo) aus, der bei der 
Keimung des Samens auf Kosten der ihm im Endosperm oder in seinen 
Keimblättern mitgegebenen Reservestoffe sich zur jungen Pflanze weiter 
entwickelt. Dieser Same entsteht aus der Samenknospe, dem die Ei- 
zelle einschliessenden Gebilde: einem Gewebekörper, der entweder frei 
und ‚nackt, oder von einem Fruchtknoten umhüllt, in der Blüthe sich 
findet und als Haupttheil den Embryosack mit dem Ei in dem von einer 
oder zwei besonderen Hüllen umgebenen Knospenkerne enthält. Der 
Eimbryosack ist das Analogon der Makrospore der höheren Gefässkrypto- 
gamen, der Knospenkern entspricht dem Makrosporangium. Wie die 
Makrospore das weibliche Prothallium, so erzeugt der Embryosack als ein 
diesem gleichwerthiges Gewebe durch freie Zellbildung das Endosperm. 
Letzteres bildet sich bei den niedersten Phanerogamen, den Gymnospermen, 
lange vor der Befruchtung und vor Entstehung des Eies. In ihm ent- 
wickeln sich bei dieser Abtheilung einige grosse Zellen, die Corpuscula 
(Archegonien), deren Deckelzellen den Halszellen des Archegoniums ent- 
‚sprechen, und in diesen weiblichen Geschlechtsorganen bildet sich das Ei 

477. Die Abtheilung der Angiospermen lässt derartige Analogien zum 

Theil weiter zurücktreten. Zwar sind Embryosack und Knospenkern in 
gleicher Weise vorhanden. Aber das Ei bildet sich unmittelbar im Embryo- 
sacke ohne vorherige Entstehung archegoniumartiger Organe, und das Endo- 
sperm tritt erst nach der Befruchtung während der Entwickelung des Em- 
bryo auf und verschwindet häufig wieder, indem es von dem sich weiter 
‚ausbildenden Keimlinge resorbirt wird. Doch lassen sich in diesem Falle 
die Basalzellen des Embryosackes als rudimentäres weibliches Prothallium 
deuten. 
Die befruchtete Eizelle wird bei sämmtlichen Phanerogamen nicht in 
ihrem ganzen Umfange zum Embryo. Sie theilt sich durch eine Querwand 
in eine dem Embryosackscheitel zugekehrte Zelle, welche, wie bei der 
‚Gattung Selaginella, zum Embryoträger auswächst — und in eine dem 
‚Grunde des Embryosackes zugewendete Zelle, der Mutterzelle des Keimlings. 
#78. Der Mikrospore der höheren Gefässkryptogamen entspricht das 
‚Pollenkorn der Phanerogamen. Es ist, wie die Mikrospore, eine einzelne 
Zelle, die mit anderen Ihresgleichen im Pollensacke der Anthere entsteht, 
‚der, wie das Sporangium, Erzeugniss eines Blattes ist und bei vielen Gym- 
nospermen sogar in Form und Stellung lebhaft an die Sporangien der Ge- 
fässkryptogamen erinnert. Die Gymnospermen entwickeln ‘sogar in der 
Pollenzelle, und zwar vor der Befruchtung, eine dem rudimentären männ- 
lichen Prothallium der höheren Gefässkryptogamen entsprechende Zellen- 
| ‚gruppe. Die Pollenzelle erzeugt aber keine Spermatozoiden mehr. Höchstens 
E. Luerssen, Botanik. 17 


258 Phanerogamen. Gymnospermae: Männliche Blüthe, 


kann man die in einigen Fällen bei Coniferen im Ende des Pollenschlauches 
auftretenden freien Zellen für Andeutungen von Spermatozoiden-Mutter- 
zellen halten. Die Innenhaut des Pollen wächst zu einem langen Schlauche, 
dem Pollenschlauch aus, welcher bis zum Ei der Samenknospe, bei den 
Gymnospermen bis in die Archegonien, vordringt und beiden den Inhalt 
des Pollenkorns als befruchtenden Stoff zuführt, der diosmotisch mit dem 
Ei in Wechselwirkung tritt. 

Die speciellen Verhältnisse im Bau und in der Entwickelung der hier 
kurz geschilderten Organe sind in den folgenden Abschnitten (88 480-487 
und $$ 502—537) nachzusehen, 

479. Nach dem in den 8$ 476—478 Gegebenen theilt man die Phanero- 
gamen in zwei Classen: 

X. Classe. Gymnospermae. Die Samenknospen sind nackt, d. h. nicht 
in einen besonderen, von Fruchtblättern gebildeten Behälter, den Frucht- 
knoten, eingeschlossen, sondern sie stehen frei an der Axe oder am ausge- 
breiteten Fruchtblatte. Im Embryosacke bildet sich schon vor der Befruch- 
tung das Endosperm und in diesem Archegonien (Corpuscula), welche die 
Eizellen erzeugen. Das Pollenkorn ist mehrzellig und gelangt zum Zwecke 
der Befruchtung direct in die Mikropyle der Samenknospe. 


XI. Classe. Angiospermae. Die Samenknospen entstehen im Inneren 
eines von zusammenschliessenden Fruchtblättern gebildeten Organes, des 
Fruchtknotens. Das Ei bildet sich unmittelbar im Embryosacke und das 
Endosperm wird erst nach der Befruchtung in letzterem gleichzeitig mit 
dem Keimlinge entwickelt. Der Pollen ist stets einzellig und gelangt zum 
Zwecke der Befruchtung auf die Narbe des Fruchtknotens, von welcher aus 
der Pollenschlauch in die Fruchtknotenhöhle zur Samenknospe hinunterwächst, 


X. Classe. Gymnospermae. 
($ 479.) 


480. Die Blüthen der nacktsamigen Phanerogamen sind stets diclinisch, 
monöcisch oder diöcisch, mit seltenen Ausnahmen (Gnetaceen) auch ohne 
Perigon.! 

Die männlichen Blüthen tragen an einer meist stark verlängerten, 
dünnen Axe zahlreiche, spiralig oder in Quirlen stehende Staubblätter mit 
den Pollensäcken. Die Staubblätter besitzen bald eine flache, oft sehr 
breite Spreite, bald gleichen sie den gestielten schildförmigen Sporangien- 
trägern der Schachtelhalme (Taxus, Zamia); selten ist der Spreitentheil auf 
eine knötchenartige Gewebemasse reducirt, an welcher die Pollensäcke 
hängen (Salisburia). Sie sind ferner von derber, fast holziger Beschaffen- 
heit (Cycadeen), oder gleichen in Färbung etc, mehr den Staubgefässen der 
Angiospermen (Abietineen). Die Zahl der Pollensäcke variirt sehr: zahl- 
reiche, oft in Gruppen wie die Sori, der Farne gestellte, besitzen die 
Cycadeen, Taxus 3— 8, die Cupressineen meist 3, die Abietineen 2. 

481. Den Sporangien der Gefässkryptogamen am ähnlichsten sind die 
Pollensäcke der Cycadeen: rundliche, bis einen Millimeter im Durchmesser 
zeigende Kapseln mit fester Wand, die mit schmaler Basis dem Staubblatte 
aufsitzen, bei Zamia spiralis sogar gestielt sind und die sich bei der Reife 


Männliche und weibliche Blüthe. 259 


mit einem Längsriss öffnen. Sie entstehen hier als kleine, von der Staub- 
blattepidermis überzogene Zellenhöcker, deren inneres Gewebe die Pollen- 
mutterzellen liefert, während sich das äussere in die Wand umbildet. Die 
zahlreichen Pollenmutterzellen theilen sich nach Art der gleichen Zellen 
bei den Monocotyledonen, doch entsteht die erste Theilwand bereits während 
der Trennung der Plasmakörper, wie bei dem Dicotyledonenpollen (vergl. 
s$ 58, 59). Die nach der Viertheilung der Mutterzellen durch Umhüllung 
des Plasmas derselben mit einer Membran entstandenen Pollenkörner 
sind noch einzellig, ihre Wand von einer Innenhaut (Intine) aus Cellulose 
und einer cuticularisirten Aussenhaut (Exine) gebildet. Erst später theilt 
sich ihr Inhalt in zwei durch eine Membran geschiedene, ungleich grosse 
Zellen, von denen sich die kleinere noch einmal oder zweimal parallel der 
ersten Wand theilt und so einen 2—Ö3zelligen Körper, das rudimentäre 
männliche Prothallium, bildet, das auch bei den Coniferen in gleicher 
Weise auftritt (Fig. 101 A: p). Der Pollenschlauch entsteht durch Aus- 
wachsen der Intine der grossen Zelle des Pollenkornes, dem rudimentären 
Prothallium gegenüber. Dabei wird die Exine gesprengt und (bei den Coni- 
feren) gänzlich abgestreift. Bei manchen Gymnospermen treten zwischen 
dem rudimentären Prothallium und der Pollenmembran noch Spalten in 
letzterer auf (Fig. 101 A); bei anderen hebt sich die Exine an zwei Seiten 
in Form grosser, blasiger, als Flugapparate dienender Säcke (Pinus) von 
der Intine ab. 

482. Die weibliche Blüthe besteht bei Cycas aus metamorphosirten 
Blättern des Stammgipfels, der dabei sein Scheitelwachsthum nicht ein- 
stellt, sondern dasselbe mit gewöhnlichen Laubblättern fortsetzt. Das 
einzelne Fruchtblatt ist in dieser Gattung in seinem oberen Theile (der 
Spreite) kammartig-fiederspaltig, und trägt im unteren stielartigen Theile 
die Samenknospen reihenweise frei an beiden Rändern. Bei den anderen 
Cycadeen bilden die spiralig gestellten Fruchtblätter tannenzapfenartige 
Blüthen; das einzelne Fruchtblatt ist schildförmig und trägt auf der Unter- 
seite des Schildchens zwei Samenknospen. 

In der Ordnung der Coniferen ist Bau und Stellung der weiblichen 
Blüthe ein mannigfaltigerer. Bei Taxus entsteht die einzelne Samenknospe 
am Ende eines kurzen, schuppenartig beblätterten Zweiges (Fig. 105 B), 
bei Salisburia erscheinen in den Achseln der Laubblätter schlanke Stiele, 
die etwas unterhalb ihrer Spitze zwei Samenknospen etwa wie Eicheln 
tragen. Juniperus erzeugt die Samenknospen als dreigliederigen Quirl 
auf einem kurzen Seitenzweige, dessen unmittelbar unter den Samenknospen 
stehender, oberster, dreigliederiger Blattwirtel mit den Samenknospen alter- 
nirt und dessen Blätter später fleischig werden, unter sich verwachsen und 
so, die Samen einschliessend, die sogenannte Wachholderbeere bilden. Bei 
Cupressus stehen die Samenknospen am unteren Theile quirlig gestellter 
Fruchtblätter, die später zu dem verholzenden Zapfen heranwachsen. Die 
Abietineen endlich entwickeln die weibliche Blüthe als den bekannten 
Zapfen, der an seiner Axe zahlreiche spiralig gestellte Blätter mit einer, 
zwei oder mehreren Samenknospen trägt. Bei Pinus, Abies, Larix etc. 
stehen diese als Fruchtschuppen bezeichneten Blätter in der Achsel kleinerer 
Blättchen, der Deckschuppen, aus deren Basis sie als „Placenten“ ent- _ 

47? 


260 Gymnospermen: Samenknospe. Archegonien. 


springen, um später stärker zu wachsen, wie die meist klein bleibenden 
Deckschuppen. 

483. Die einzelne Samenknospe (vergl. über die Samenknospe im 
Allgemeinen die $$ 521—524) ist in den allermeisten Fällen atrop (Fig. 105 B) 
‘und mit einem meist stark entwickelten Integumente versehen; nur bei den 
Podocarpeen ist sie anatrop und besitzt zwei Integumente und bei Taxus 
entwickelt sich unter dem einen Integumente der atropen Samenknospe 
später noch der Samenmantel (Fig. 105 B: a), der hier den reifen Samen 
wie eine hochrothe, fleischige Hülle umgiebt. Während ferner gewöhnlich 
die Samenknospe frei aufrecht auf einem kurzen Stiele steht und die Mi- 
kropyle nach aussen wendet, ist sie bei den Abietineen einseitig der Pla- 
centa angewachsen und ihre Mikropyle der Axe zugekehrt. Die Mi- 
kropyle ist oft lang röhrenförmig vorgezogen und sondert eine die Pollen- 
körner fest haltende Flüssigkeit ab. 


Der vom Integumente umschlossene Knospenkern entwickelt in seinem 
kleinzelligen Gewebe eine seiner Zellen durch bedeutende Vergrösserung 
derselben zum Embryosack (Fig. 101 B: es, die stärkere Linie), dessen 
Zellkern bald verschwindet. In ihm bilden sich aus dem Plasma zahlreiche 
freie Zellen ($ 55), die bald an einander schliessen und unter weiterer 
Theilung den ganzen Embryosack mit einem parenchymatischen Gewebe, 
dem Endosperm (Sameneiweis) ausfüllen (Fig. 101 B: e). 


484. In diesem, dem weiblichen Prothallium der höheren Gefässkryp- 
togamen entsprechenden Gewebe entstehen die früher als Corpuscula be- 
zeichneten Archegonien (Fig. 101 B: c), jedes einzelne Archegonium 
aus einer oberflächlich gelegenen Zelle des Endosperms genau in der Weise, 
wie bei den Gefässkryptogamen. Die durch die erste Querwand in der 
Archegonium-Mutterzelle abgeschnittene grössere innere Zelle wird zur 
Centralzelle, die äussere kleinere zum Archegoniumhals. Letzterer ver- 
längert sich manchmal bedeutend und bleibt dabei einzellig (Abies canadensis) 
oder wird durch Querwände gegliedert (Ephedra). Gewöhnlich aber ist er 
kurz und gliedert sich durch Längswände in eine Rosette von vier oder 
acht Deck- oder Halszellen (Fig. 101 B, C: h), die oft wieder durch Quer- 
wände in mehrere Etagen zerfallen. Unter dem Halse wird sogar kurz 
vor der Befruchtung eine Bauchcanalzelle gebildet, die später wieder ge- 
löst wird (Abies excelsa, Larix, Ephedra). 

Durch nachträgliches Wachsthum des Endosperms rücken die bald un- 
mittelbar einander berührenden (Cupressineen — Fig. 101 B), bald durch 
Endospermschichten getrennten (Abietineen) Archegonien tiefer nach unten, 
wobei aber über ihnen eine trichter- oder canalartige Oeffnung im Endo- 
sperm erhalten bleibt (Fig. 101 B). Die Zahl der in einer Samenknospe 
entstehenden Archegonien beträgt bei den Abietineen 3—5, bei Taxus5—8, 
bei den Cupressineen 5-30. 


Die Cycadeen schliessen sich, so weit man bei ihnen diese Verhältnisse 
genauer kennt, den Coniferen in den meisten Beziehungen an. Am eigen- 
thümlichsten ist unter den Gnetaceen die Gattung Welwitschia, bei der 
keine Halszelle gebildet wird, sondern die 20—60 Archegonien schlauch- 
artig durch den Knospenkern den Pollenschläuchen entgegen wachsen. 


Archegonien. 261 


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Fig. 101. A. Pollenkorn von Larix europaea (Vergr. 400), nach Schacht. 
— B. Juniperus virginiana, Längsschnitt durch den Knospenkern und den 
oberen Theil des Embryosackes der Samenknospe im Anfange der Be- 
fruchtung (Vergr. 100), nach Strasburger. — C. Die Halszellen der Arche-. 
gonien von Juniperus virginiana in verschiedenen Stadien der Theilung und 
halb von oben gesehen (Vergr. 250), nach Strasburger. — D. Erste Thei- 
lung des befruchteten Eies von Pinus Strobus und E weitere Theilung 
desselben (Vergr. 300). — F. Juniperus communis; Archegonium mit Em- 
bryonen, vom Gewebe des Embryosackes umgeben, auf dem Scheitel mit 
dem Ende des Pollenschlauches (Vergr 300). — G. Embryoträger mit Em- 
bryo von Pinus Strobus (Vergr. 100). — Fig. D—-G nach Hofmeister. — 
n Gewebe des Knospenkernes, e Endosperm des Embryosackes es, c Ar- 
chegonium, h Halszellen desselben, p Pollenschlauch, in Fig. A das rudi- 
mentäre Prothallium, eb Embryo, et Embryoträger. 


262 Gymnospermen: Befruchtung. Embryo. 


485. Zur Zeit der Befruchtung ist die Centralzelle von einem schau- 
migen Plasma erfüllt, dessen Gesammtmasse als Ei zu betrachten ist Die 
direct auf die Kernwarze des Knospenkerns gelangenden Pollenkörner ent- 
wickeln ihren Pollenschlauch ($ 481) und dieser wächst in das Gewebe des 
Knospenkernes bis zu einer gewissen Tiefe hinein (Fig. 101 B: p). Dann 
steht sein Wachsthum einige Zeit still, bei den Coniferen mit einjähriger 
Samenreife (Taxus, Abies excelsa) für einige Wochen bis Monate, für die’ 
mit zweijähriger Samenreife (Pinus sylvestris) bis zum Juni des zweiten 
Jahres. Bei Salisburia findet die Befruchtung sogar erst in den abgefallenen 
reifen Samen statt, in denen sich der Embryo während des, Winters ent- 
wickelt. Der wachsende Pollenschlauch ist reich an Plasma, das kleine 
Stärkekörner enthält und bei manchen Coniferen als letzte Andeutung der 
Spermatozoiden-Mutterzellen einige freie Zellen entwickelt ($ 478). Er be- 
sitzt ferner an seinem Ende einen Tüpfel in der Membran. 

Durch die über dem Archegonium befindliche Vertiefung des Eiweisses 
($ 484) gelangt der Pollenschlauch endlich bis auf die Halszellen hinunter, 
drängt sich mit seinem Ende zwischen denselben bis zur Centralzelle durch 
und bis in die Eizelle hinein. In diese tritt sein Inhalt über, das Plasma 
der Eizelle wird dadurch getrübt und die im Pollenschlauche enthalten ge- 
wesenen Stärkekörnchen sammeln sich vorzüglich in seinem unteren Theile. 
Bei den Taxineen und Abietineen ist für jedes Archegonium ein Pollen- 
scblauch nöthig; bei den Cupressineen wird dagegen die Befruchtung von 
nur einem Pollenschlauche vollzogen, indem dieser sich über den Arche- 
gonien fussförmig verbreitert (Fig. 101 B) und so viele papillenartige Aus- 
stülpungen treibt, als Archegonien vorhanden sind. 

486. Nach erfolgter Befruchtung trennt sich ein unterer plasmareicher 
Theil der Eizelle von dem oberen Theile derselben durch eine Querwand 
ab und wird zur Embryoanlage, deren nächste Entwickelung bei den 
einzelnen Familien verschieden erfolgt. Bei den Cupressineen theilt sie 
sich in drei über einander liegende Zellen, von denen sich die unterste bei 
Thuja nicht weiter durch Längswände theilt, sondern zu einem einzigen 
Embryo wird, während bei Juniperus die untere Zelle durch Längstheilung 
vier Embryonen liefert. In der Familie der Abietineen theilt sich die im 
Grunde der Centralzelle entstandene Zelle durch zwei übers Kreuz auf- 
tretende Längswände in vier neben einander gelegene Zellen (Fig. 101 D), 
und jede derselben zerfällt durch Quertheilung in drei Zellenetagen (Fig. 
101 E), von denen die unteren vier Zellen sich zu vier Embryonen entwickeln. 

Während der weiteren Ausbildung des einzelnen Embryo strecken sich 
die mittleren oder die mittleren und oberen Zellen der ursprünglichen An- 
lage zu langen Schläuchen, den Embryoträgern (Fig. 101 F, G), welche den 
Embryo ins Endosperm hinunter schieben und dabei entweder zum Bündel 
vereinigt bleiben, oder sich von einander trennen und nach verschiedenen 
Richtungen in das Eiweiss eindringen (Fig. 101 G, wo jedoch nur ein Em- 
bryoträger vollständig gezeichnet wurde). Von den vielen Embryoanlagen, 
welche in einer Samenknospe entstehen (bei den Cupressineen sind selbst 60 bis 
120 möglich), entwickelt sich jedoch nur eine zum Keimling weiter, während 
die anderen früher oder später zu Grunde gehen. Bei den Taxineen und 
Cupressineen wächst der Embryo anfänglich mit feiner zweischneidigen 
Scheitelzelle, die aber bald verschwindet. 


Embryo. Gewebe. System Cycadeae. 263 


487. Das Endosperm wächst während der Entwickelung des Embryo 
"weiter, füllt sich mit Reservestoffen und verdrängt schliesslich das Gewebe 
des Knospenkernes. Das Integument, der Samenknospe wird zur Samen- 
schale, die entweder ganz verholzt, oder deren äussere Schichten auch 
fleischig und saftig werden (Cycas). Der Embryo entwickelt bald zwei 
(Cycadeen, Taxineen, die meisten Cupressineen etc.), bald 3—15 in einem 
Wirtel stehende Keimblätter (die meisten Abietineen). Auch die übrigen 
Theile der weiblichen Blüthe erleiden nach der Befruchtung Veränderungen. 
Bei Taxus wird der Same von einem fleischigen Samenmantel umhüllt, bei 
Podocarpus wird die Blüthenaxe fleischig, bei den meisten Coniferen werden 
die Carpelle oder die Placenten mächtig entwickelt und verholzt, so dass 
sie zusammenschliessend den Zapfenjdarstellen, der bei Juniperus die mehr 
fleischige Beere bildet. Der Same wird dabei oft durch seitliche Aus- 
wüchse geflügelt, oder es löst sich von der Placenta zusammen mit dem 
Samen eine Gewebeplatte los, die denselben als Flügel umgiebt (Abietineen). 

Bezüglich der Gewebebildung wurden die Coniferen bereits in den 
$$ 24 und 111 etc. erwähnt. Die Cycadeen schliessen sich den Coniferen 
enger an, entwickeln aber oft im Marke noch isolirte Fibrovasalstränge 
oder solche auch in der Rinde. Bei den Gnetaceen- treten im Holze neben 
den Tracheiden auch Gefässe auf, die jedoch in ihrer Beschaffenheit mehr 
an diejenigen der Gefässkryptogamen, als an die der übrigen Phanerogamen 
erinnern. 

488. Die Classe der Gymnospermen zerfällt in folgende Ordnungen und Familien: 

I. Blüthen ohne Perigon. 
A. Stamm einfach; Blätter gross, gefiedert, in der Knospe sehr häufig spiralig nach 
. vorne, wie bei den Farnen, eingerollt: Cycadeae. 
B. Stamm reich und monopodial verzweigt; Blätter klein, einfach, häufig nadelförmig: 
Coniferae. 
1. Zapfenbildung fehlend oder unvollkommen: Taxaceae. 
a. Samenknospe mit Vorblatt: Taxineae. 
b. Samenknospe ohne Vorblatt: Podocarpeae. 
2. Zapfenbildung vollkommen. 
&. Zapfenschuppen in Quirlen, Samenknospe aufrecht: Cupressineae. 
..b. Zapfenschuppen spiralig. Samenknospe?’abwärts gerichtet. 
* Deck- und Fruchtschuppe frei oder wenig verwachsen: Abietineae. 


** Deck- und Fruchtschuppe verwachsen: Araujcarieae. 
II. Blüthen mit Perigon: Gnetaceae. 


88. Ordnung. Cycadeae. 


489. Stamm einfach, knollenartig oder säulenförmig, an die Stämme 
der Baumfarne erinnernd, selten mehr als 10—12 Fuss hoch, im’Gewebe, 
wie die übrigen Organe der Pflanze, mit zahlreichen Gummigängen. Laub- 
blätter gross, gefiedert, lederartig, mehrjährig, dicht und spiralig gestellt, 
‘oft schneckenförmig nach vorne eingerollt, regelmässig mit kleinen schuppigen 
Niederblättern abwechselnd, am Gipfel des Stammes ‘eine palmenähnliche 
Krone bildend. Blüthen diöcisch, nackt, in Zapfen, die Z nur aus Bi 1 - 
förmigen Staubblättern bestehend, die auf der Unterseite zahlreiche, oft in 
Gruppen gestellte Pollensäcke tragen, ® Blüthen mit schildförmigen Car- 
pellen, welche auf der Unterseite oder am Rande 2—6 nackte, atrope 
Samenknospen tragen. Same mit harter innerer und fleischiger äusserer 
Schale, daher steinfruchtartig. Keimling in der Axe des Eiweisses, mit zwei 


264 Cycadeen. Coniferen: Taxaceae. 


an der Spitze mehr oder weniger verwachsenen, ungleich grossen Keim- 
blättern. 


Cirea 50 Arten, Bewohner der tropischen- und subtropischen Länder, besonders in Au- 
stralien, Südafrika, Ostindien, Mexiko und Südamerika heimisch. Die Stämme mancher 
Arten (Cy cas circinnalis, revoluta) enthalten ein sehr stärkereiches Mark, das zur Gewin- 
nung einer Art Sago benutzt wird. Gattungen sind: Cycas, Zamia, Encephalartos, Dioon etc, 

Die Cycadeen waren in früheren Entwickelungsperioden der Erde viel reicher, als jetzt, 
vertreten. Man beschreibt 37 Gattungen mit circa 300 fossilen Arten, deren älteste sich im 
Carbon finden, deren grösste ei die Schichten der Trias und des Jura aufweisen. 


39. Ordnung. Coniferae. 


490. Stamm reich und monopodial (häufig quirlig) verzweigt, baumartig, 
seltener strauchig, sein Gewebe, wie auch das der anderen Organe, mit 
zahlreichen Harzgängen. Blätter einfach, oft nadelförmig, meist lederartig 
und mehrjährig, oder krautig und einjährig. Blüthen monöcisch oder diöcisch, 
häufig zapfenartig, die & nur aus Staubblättern bestehend, die 2 aus einer 
nackten Samenknospe mit oder ohne Deckschuppe. Die sogenannte Frucht 
beerenartig oder ein Zapfen. Samen mit meist holziger Schale, oft ge- 
flügelt. Keimling in der Axe des Eiweisses, mit 2 oder mehr völlig freien 


Keimblättern. 

Die über die ganze Erde verbreitete Ordnung enthält eirca 340 Arten, von denen die 
meisten der nördlichen gemässigten Zone angehören, die in den Tropenlebenden vorzüglich 
den Höheren Gebirgsregionen eigen sind. Am ärmsten an Arten ist Afrika. Manche Arten 
treten waldbildend auf (Abietineen).. Im Norden bezeichnen Coniferen zum Theil und oft 
allein die Baumgrenze (Larix in Sibirien bis 72° n. Br.). 

Fossil kennt man ca. 400 Arten, deren älteste Reste in der Steinkohle (Araucarieen) sich 
finden und die zum Theil ausgestorbenen Familien (Voltzieen, Walchieen) angehören. Die 
zahlreichen Stammreste werden nach dem Bau des Holzes in sechs Gattungen (Cedroxylon, 
Cupressoxylon, Pityoxylon, Taxoxylon, Araucaroxylon und Aporoxylon) vertheilt. 


1. Unterordnung. Taxaceae. 

Zapfenbildung der weiblichen Blüthen fehlend oder unvollkommen.. 
Deckschuppen der weiblichen Blüthen fehlend, oder (wo vorhanden) einfach. 

491. (Fam. 73.) Taxineae. Bäume oder Sträucher mit spiralig ge- 
stellten, oft zweireihig gerichteten, meistens nadelförmigen, selten laubblatt- 
artig ausgebreiteten Blättern. Blüthen diöcisch, seltener monöcisch; die & 
in kurzen oder verlängerten Kätzchen, mit 2—8 hängenden Pollensäcken 
auf der Unterseite verschieden geformter Staubblätter; die Q aus einer 
atropen Samenknope mit einem Integumente und einem Vorblatte be- 
stehend. Same mit fleischiger Aussenschale oder von einem Samenmantel 
umgeben. Embryo mit 2 Cotyledonen. 

Taxus (Samen mit fleischigem, hochrothem Arillus): Die Eibe wild in Deutschland nur 
noch selten, meistens nur in Gärten eultivirt. Holz zu Tischler- und Drechslerarbeiten ge- 
schätzt. Salisburia (Gingko) biloba, in Japan heimisch, besitzt steinfruchtartige Samen 
und breite, zweilappige, einjährige Blätter. 

Fossile Arten im Tertiär. j 

492. (Fam. 74) Podocarpeae. Bäume oder Sträucher mit nadel- 
oder laubblattartigen, spiralig gestellten Blättern und monöcischen oder 
diöcischen Blüthen. Staubblätter klein, mit 2 Pollensäcken. Samenknospe 
anatrop, mit 2 Integumenten, ohne Vorblatt. Weibliche Blüthenaxe BER 


anschwellend und fleischig werdend. Embryo mit 2 Cotyledonen. 

Vorzüglich in Neuholländ und Neuseeland zu Hause. Gattungen: Phyllocladus (mit 
kleinen schuppenartigen Blättern und blattartigen Zweigen — Neuseeland), Podocarpus 
(9 Arten im Tertiär), Dacridium etc. 


Araucariaceae, 265 


2. Unterordnung. Araucariaceae. 


Zapfenbildung der 2 Blüthen vollkommen. Zapfenschuppen doppelt, 
mit Deck- und Fruchtschuppe. 

493. (Fam. 75.) Cupressineae. Bäume oder Sträucher mit quirlig- 
gestellten, häufig doppelt-gestalteten Blättern. Blüthen monöcisch oder 
diöcisch. Staubblätter schildförmig, mit 2 oder mehr hängenden Pollen- 
säcken. @ Blüthe mit in alternirenden Quirlen stehenden Car- 
pellen, die an der Basis auf der Innenfläche 2 oder viele, aufrecht 
stehende Samenknospen tragen. Deck- und Fruchtschuppe völlig ver- 
wachsen. Embryo mit 2—9 Cotyledonen. 

In Deutschland nur Juniperus (Zapfen beerenartig, aus nur einem dreigliederigen. 
Quirle gebildet) und Sabina (Zapfen beerenartig, aus mehreren Quirlen gebildet) vertreten.. 
Cultivirt werden Arten der Gattungen Cupressus (Üypresse) und Thuja (Lebensbaum). 

Officinell sind: Fructus Juniperi (Wachholderbeeren, von Juniperus communis: 
L., Europa — Bestandtheile: ätherisches Oel, Harz, Zucker, Juniperin) — Summitates: 
Sabinae (Zweigspitzen des Sadebaumes, Sabina offieinalis Geke., Juniperus Sabina L., Süd-- 
europa, häufig eultivirt — Bestandtheil: ätherisches Oel — oft verwechselt mit Juniperus- 
virginiana, Cupressus ete.). — Resina Sandaraca (Sandarakharz von Callitris quadri- 
valvis Vent., Nordwestafrika. 

Von fossilen Cupressineen kennt man etwa 37, zum Theil noch lebenden Gattungen 
(Juniperus, Callitris, Thuja) angehörende Arten, von denen die meisten im Tertiär vor-- 
kommen. 

494. (Fam. 76.) Taxodineae. Unterscheiden sich von den Cupressi- 
neen durch eine grössere Anzahl spiralig gestellter Zapfenschuppen, alter- 
nirende Blätter etc. 

Taxodium distichum, die in Nordamerika und Mexiko vorkommende und bei uns: 
manchmal cultivirte Sumpfeypresse, mit einjährigen Blättern und oft bis1 Fuss hohen, kegel- 


förmigen Auswüchsen auf den horizontal verlaufenden Wurzeln. Die Gattung kommt fossil 
im Tertiär vor. g 


49. (Fam. 77.) Sequoieae. Unterscheiden sich von Cupressineen 
und Taxodineen vorzüglich durch die mit der Mikropyle nach abwärts ge- 
richteten Samenknospen. 

Sequoia gigantea (Wellingtonia "gigantea), der Mammuthbaum Californiens, erreicht. 
eine Höhe von 380 Fuss (astfrei bis 140 Fuss), bei einem Stammdurchmesser von 31 Fuss: 
am Boden. 

Arten der Gattung sind fossil in der Kreide und im Tertiär vorhanden. 

496. (Fam. 78.) Sciadopityeae. Von den vorigen Familien durch: 
Habitus und Bau der Zapfen unterschieden, von den mehr ähnlichen Abi- 
etineen durch völlige Verwachsung der Deck- und Fruchtschuppe und durch 
die zahlreicheren Samenknospen (7—9) jeder Schuppe. 

Sciadopitys (Japan). 

497. (Fam. 79.) Abietineae, Meist ansehnliche Bäume, seltener 
. Sträucher. Blätter meist lang, nadelförmig, spiralig gestellt, einzeln, oder 
an besonderen Kurztrieben zu 2-3 oder mehr in Büscheln. Blüthen monö- 
cisch, selten diöcisch dd Blüthen ährenförmig, mit zahlreichen Staubblättern, 
jedes mit 2 (oder mehr) Pollensäcken. Q Blüthen in Zapfen, spiralig ge- 
stellt, ihre Deck- und Fruchtschuppen frei oder wenig verwachsen, jede 
mit 2 Samenknospen, deren Mikropyle abwärts „erichtet ist. Zapfen hol- 
zig. Samen häufig geflügelt. Embryo mit 2—15 Keimblättern. 


498. Die einzige Gattung Pinus wird oft in Gattungen zertheilt, deren deutsche sich. 
folgendermaassen gruppiren: ie 


266 Araucariaceae, Gnetaceae, 


I. d Blüthen einen dicht gedrängten, knäuelartigen Blüthenstand bildend, ihre Pol- 
lensäcke der Länge nach aufspringend. Fruchtschuppen an der Spitze schild- 
förmig verdickt. Samen erst im zweiten Jahre reifend, mit abfallendem Flügel. 
Blätter zu 2 oder mehreren büschelig. Zapfen ganz abfallend: Pinus (Kiefer), 

AT. d Blüthen einzeln. Fruchtschuppen an der Spitze dünn, Samen im ersten Jahre 
reifend, mit bleibendem Flügel. 

A. Pollensäcke der Länge nach aufspringend. Deckschuppen zur Fruchtzeit kürzer 
als die Fruchtschuppen. Zapfen ganz abfallend. 

1. Zapfenschuppen holzig. Blätter einjährig, büschelweise an Kurztrieben: Larix 
(Lärche). 

2. Zapfenschuppen lederig. Blätter immergrün, einzeln, spiralig an gewöhnlichen 
Zweigen: Picea (Fichte). } 

B. Pollensäcke der Quere nach aufspringend. Deckschuppen zur” Fruchtzeit länger 
als die Fruchtschuppen, sammt diesen von der aufrecht stehen bleibenden Zapfen- 
axe einzeln abfallend. Blätter einzeln, spiraligl: Abies (Tanne). 

499. Offieinell: Resina Pini Fichtenharz, von Pinus sylvestris L. (Kiefer), P. 
Abies L. (Picea vulgaris Lk., Abies excelsa Poir., Fichte, Rothtanne), P. Picea L. (Abies 
alba Mill., A. pectinata DC., Weiss- oder Edeltanne), P. Larix L. (Larix europaea DC., 
Lärche) u. a. Arten Europas. — Terebinthina communis, Terpenthin, von den meisten 
senannten Arten (amerikanischer von P, palustris W., P. Taeda Lk., P. Strobus L. franzö- 
sischer — Bordeaux — von P. Pinaster). — Terebinthina veneta, venetianischer Ter- 
wenthin, von Larix. — Turiones Pini, die in der Entwickelung begriffenen Triebe von 
Pinus sylvestris. — Ausserdem liefern alle diese Arten durch verschiedene Behandlung ihres 
Harzes noch Theer, Pech ete. — Balsamum canadense, Kanadabalsam, kommt von Abies 
"balsamea DC. und A. canadensis Lk. in Nordamerika. — Essbare Samen liefern Pinus Cem- 
'bra L. (Zirbelkiefer oder Arve — Alpengebiet) und P. Pinea L. (Pinie — Südeuropa). — 
‚Auch des Holzes wegen gehören die Abietineen zu den wichtigsten Waldbäumen., 

Von anderen Arten sind noch zu nennen P. Mughus (Knie- oder Krummholz) und P. 
"Laricio (Schwarzkiefer) als deutsche; von ausserdeutschen P. Strobus L. (Weymuthskiefer — 
Nordamerika — häufig in Parkanlagen), P. Cedrus L. (Ceder, Cedrus libanotica Lk. — Klein- 
:ssien) und P. Deodara Don (Cedrus Deodara Loud. — Himalaya — einer der schönsten Na- 
‚delbäume mit vorzüglichem Nutzholze). 

Fossile Abietineen finden sich vorzüglich im Tertiär (Pinus mit über 100 Arten), 
treten aber schon im Jura auf. Am wichtigsten ist Pinites succinifer Göppert der Tertiär- 
zeit, dessen fossiles Harz der Bernstein ist. 

500. (Fam. 80.) Araucarieae. Besitzen, wie die Abietineen, spira- 
lig gestellte Fruchtschuppen, die aber mit den Deckschuppen völlig ver- 
schmolzen sind. Die Samenknospen kehren die Mikropyle der Axe zu und 
stehen bei Araucaria und Dammara einzeln, bei Cunninghamia zu dreien 


beisammen. 

Die Familie kommt vorzüglich in Südamerika (Araucaria imbricata, charakteristischer 
“Waldbaum der Anden von Chile, A. brasiliensis in Brasilien, beide mit grossen, essbaren 
Samen) und Australien (Araucaria excelsa Ait., auf der Norfolkinsel, liefert vorzügliches 
'Schiffsbauholz) vor. — Arten der Gattung Dammara liefern das Dammarharz (ostindisches 
won D. orientalis Lamb., neuseeländisches von D. australis). 


40. Ordnung. Gnetaceae. 


501. Blüthen in monöcischen oder diöcischen Inflorescenzen, mit Peri- 
gon, welches bei der 4 Blüthe röhrenförmig und zweitheilig ist und aus 
dem ein stielartiger Träger vorragt, welcher zwei oder mehr Antheren 
trägt. Das Perigon der 9 Blüthe ist einfach flaschenförmig oder drei- bis 
viertheilig. Samenknospe mit 1 oder 2 Integumenten. Samen mit harter 
Schale, nussartig, bei der Reife von dem manchmal saftig werdenden Peri- 
gon umgeben. 


Die Ordnung umfasst drei habituell sehr unähnliche Gattungen, Ephedjra, bereits in 
Südtyrol (E. distachya L.) auftretend, ist strauchig, mit gegliederten, dünnen, langen, grünen 
Zweigen und kleinen, schuppigen, opponirten, zu einer zweizähnigen Scheide verwachsenen 


Gnetaceae. Angiospermae: Blüthe. 267 


Blättchen, aus deren Achseln die Seitenzweige entspringen; die Gattung erinnert an die Ca- 


suarineen und Schachtelhalme. — Gnetum, im tropischen Asien und Amerika heimisch, 
umfasst Bäume und Sträucher mit ebenfalls gegliederten Zweigen, aber grossen, opponirten, 
gestielten, handnervigen, einfachen Blättern. — Welwitschia mirabilis (auf der Angola- 


Küste Westafrikas) hat einen rübenartigen, schwammigen, fast ganz im Boden steckenden 
Stamm (2 Fuss hoch, bei 11 Fuss Umfang), dessen beiden einzigen Blätter die bis zu 6 Fuss 
Länge erreichenden, linealen, lederartigen, flach dem Boden aufliegenden, ausdauernden 
Keimblätter sind. Die bis 1 Fuss hohen, dichotom verzweigten Blüthenstände entspringen 
in der Nähe des Stammscheitels und bestehen aus zahlreichen zapfenartigen, vierreihig be- 
blätterten, scharlachrothen, männlichen oder weiblichen Aehren, die in den Blattachseln die 
einzeln sitzenden Blüthen tragen. 


X1. Classe. Angiospermae. 


(8 479) 


502. Für die Charakteristik der Angiospermen, der Ordnungen sowohl 
als auch der Familien und Gattungen, ist der Bau der Blüthe von grösster 
Bedeutung. 

Die Blüthe ist auch in dieser Classe ein metamorphosirter Spross, des- 
sen Blätter eine bestimmte Anordnung zeigen ($ 148). Seine Axe ist ge- 
wöhnlich sehr verkürzt, so dass die Blattquirle oder Blattspiralen dicht 
über einander stehen, ohne bedeutend merkliche Internodien zwischen sich 
zu lassen. Nur wenn einzelne Blattgebilde in grosser Anzahl auftreten, 
zeigt die Blüthenaxe in Folge länger andauernden Wachsthums eine grössere 
Länge (manche Ranunculaceen, z. B. Myosurus — Magnolia etc... In andern 
Fällen sind einzelne Internodien gegenüber den anderen bedeutend verlän- 
gert, wie bei Passiflora das Internodium zwischen Blumenkrone und Staub- 
gefässen, bei Lychnis zwischen Kelch und Blumenkrone. Dass ferner die 
Blüthenaxe oft besondere Formen annimmt, wurde schon im $ 136 an dem 
Beispiele der Feige etc. erläutert. ' 

503. In der sogenannten vollständigen Blüthe werden vier Blattforma 
tionen unterschieden, die in ihrer zeitlichen und räumlichen Aufeinander- 
folge von unten (aussen) nach oben (innen) als Kelch, Blumenkrone, Staub- 
gefässe und Fruchtknoten auftreten. Kelch und Krone zusammen werden 
als Blüthenhülle, die Gesammtheit der Staubgefässe als Androeceum, die 
sämmtlichen Fruchtblätter als Gynaeceum bezeichnet. Die Glieder jeder 
dieser Blattformationen können in einen oder mehrere Kreise oder Spiral- 
umläufe geordnet sein. Jede der Blattformationen kann fehlen und die 
Blüthe ist dann eine sogenannte unvollständige. Den höchsten Grad er- 
reichen hierin die männlichen Blüthen mancher Aroideen, bei denen ein 
einzelnes Geschlechtsorgan die ganze Blüthe ausmacht. In anderen 
Fällen sind gewisse Blüthenblattkreise rudimentär. Dies gilt besonders 
von vielen Blüthen mit getrenntem Geschlecht (diclinische Blüthen), in 
denen dann entweder die Staubgefässe (weibliche Blüthen) oder die 
Fruchtknoten (männliche Blüthen) abortirt sind, ohne dass sonst Form 
und Stellungsverhältnisse darunter leiden. Nur in selteneren Fällen sind 
derartige eingeschlechtliche Blüthen verschieden gebaut (Cannabineen, Cu- 
puliferen). 

In den normalen Fällen wird mit Anlage des obersten (innersten) Blatt- 
kreises der Blüthenaxe das Wachsthum der letzteren eingestellt. Nur in sel- 
tenen Ausnahmefällen (die z. B, bei Rosen manchmal eintreten) dauert das- 


268 Angiospermen: Blüthenhülle. 


selbe auch dann noch fort und die Blüthe ist eine sogenannte durchwach- 
sene; der zur Blüthe heraustretende Spross kann dann eine zweite Blüthe 
oder auch gewöhnliche Blätter erzeugen. 


1. Die Blüthenhülle. 


504. Die Blüthenhülle fehlt in einzelnen Fällen ganz (Piperaceen, 
Aroideen); in anderen wird sie aus nur einem Blattkreise (Perigon) ge- 
bildet, der dann gewöhnlich klein, grün und unscheinbar (Urticaceen, 
Chenopodiaceen), seltener gross uud blumenkronenartig gefärbt ist (Aristo- 
lochia, Daphne). Meistens ist die Blüthenhülle doppelt: ein unterer (äusse- 
rer) Kreis, der Kelch (calyx), ist aus grünen, derberen und gewöhnlich 
kleineren, mit breiterer Basis sitzenden Blättern und ein oberer (innerer), 
die Blumenkrone (corolla) aus farblosen oder bunten, zarteren und 
grösseren, an der Basis meist verschmälerten, oft deutlich gestielten Blät- 
tern gebildet. Es kommt jedoch auch vor, dass der Kelch blumenkronen- 
artig (corollinisch) entwickelt ist (Aquilegia, Helleborus, Aconitum und an- 
dere‘ Ranunculaceen), wobei dann die Kronenblätter oft klein und un- 
scheinbar oder in Nectarien ($ 528) umgewandelt werden (die genannten 
Ranunculaceen). In anderen Fällen tritt auch statt des Kelches ein Kranz 
von Haaren auf (Pappus vieler Compositen — 
manche Cyperaceen, z. B. Eriophorum). Bei den 
Nymphaeaceen findet unter den zahlreichen Blät- 
tern der Blüthenhülle ein ganz allmäliger Ueber- 
gang von kelchartig entwickelten durch die der 
Corolle bis zu den eigentlichen Staubblättern hin 
statt. 

505. Die Blätter der Blüthenhülle treten bei 
ihrer Entstehung wie die Laubblätter als kleine 
Zellenhöcker aus der Blüthenaxe hervor (Fig. 
102A). Diejenigen eines Kreises erscheinen ent- 
weder gleichzeitig (die meisten polysymmetri- 
schen Blüthen mit quirlig geordneten Blättern) 
oder sie treten nach einander auf. In diesem 
Falle ist in spiralig gebauten Blüthen, namentlich 
bei solchen mit länger dauerndem Spitzenwachs- 
thum der Axe, das Auftreten meistens ein streng 
acropetales, sowohl in der einzelnen Blattforma- 
tion, als in Kelch und Krone unter sich ver- 
glichen. Bei anderen Blüthen kommt es jedoch 
auch vor, dass der Kelch erst angelegt wird, 
wenn die Staubgefässe bereits im Entstehen be- 
griffen sind (Hypericum calycinum), oder selbst 


Fig. 102. Entwickelung einer Compositenblüthe, schematisirt. A. An- 
lage der Corollenzipfel. — B=A im Längsschnitt. — C=A von oben ge- 
sehen. — E. Anlage der Staubgefässe. — D=E in der Aussenansicht. F 
Auftreten der Carpellblätter. — G. Etwas ältere Entwickelungsstufe als F. 
— H und J. Junge und etwas ältere Samenknospe in der Fruchtknoten- 
höhle. — c Corolle, a Staubgefässe, g Griffel, p Pappus, o Fruchtknoten- 
höhle, s Samenknospe. — Schwach vergrössert. 


Blüthenhülle. Staubgefässe. 269 


‚wenn diese und die Carpelle schon hervortreten (Compositen, Rubiaceen, 
Dipsaceen). In manchen Blüthen, die, sich später zygomorph_ ausbilden, 
schreitet die Anlage der Kelch- und Kronblätter von einem Punkte 
aus nach rechts und links vor. Bei Reseda sind die hinteren Kronblätter 
(Staubgefässe und Fruchtblätter) die ersten, die vorderen die letzten. 
In der Blüthe der Papilionaceen entsteht zuerst das vordere Kelchblatt, 
dann zugleich das rechts und links gelegene und dann die beiden hinteren; 
ehe jedoch die letzteren angelegt werden, treten bereits die zwei vorderen 
Kronblätter auf, denen die anderen drei nach rechts und links folgen. 

506. Entwickeln sich die einzelnen Blattanlagen (Kelchblätter, sepala — 
‚Kronenblätter, petala) frei weiter, indem sie an ihrer Basis völlig von ein- 
ander getrennt bleiben, so wird die Blüthenhülle-eine-g.etrenntblätte- 
rige (eleutherosepal und eleutheropetal), Bei anderen Blüthen werden 
Zuerst auch einzelne freie Blattanlagen sichtbar (Fig. 102 A). Haben die- 

selben indessen eine gewisse Grösse erreicht, so erhebt sich in Folge inter- 
‚calaren Wachsthums unter ihnen eine Ringzone der Blüthenaxe und trägt 
auf ihrem Rande die ursprünglichen Blattanlagen empor (Fig. 102H,]). 
‚Diese stehen dann als Zipfel oder Lappen auf dem freien Rande eines cy- 
lindrischen, glockenförmig oder ähnlich geformten Blattes, und die Blüthen- 
hülle ist dann eine sogenannte verwachsenblätterige (gamosepal und 
‚gamopetal). Dieser Ausdruck darf jedoch nicht, wie oft geschieht, so auf- 
gefasst werden, als ob eine wirkliche nachträgliche Verschmelzung ursprüng- 
lich völlig freier Blätter mit ihren Rändern stattfände. Bei Cucurbita erhebt 
sich die Corolla sogar als ein einheitlicher Ringwulst, auf dessen anfäng- 
lich glattem Rande erst später die fünf Zipfel der Blumenkrone als fünf 
‚Zellgewebshöcker angelegt werden (vgl. $ 457). 
Sind beide Blattkreise in der Blüthe vorhanden, so kann einer dersel- 
‚ben frei, der andere „verwachsen“ sein, oder beide sind gleichsinnig ent- 
wickelt. Bei der Hyacinthe sind die Glieder zweier dreiblätteriger, corol- 
linischer Kreise (des Perigons) in der unteren Hälfte mit einander ver- 
‚wachsen. 

507. Bei manchen Blüthen treten auf der Innenseite des Perigons oder 
‚der Blumenblätter Ligulargebilde ($ 145, S. 95) auf, welche die sogenannte 
Nebenkrone bilden; so bei Lychnis an der Grenze zwischen Stiel 
(Nagel) und Spreite (Platte) des Blumenblattes, bei Nareissus u. A. Die 
Kelchblätter mancher Rosaceen (Potentilla , Fragaria u. s. w.) entwickeln 
Nebenblätter, die dann als Hüll- oder Aussenkelch bezeichnet werden. 
‚Bei den Malvaceen sind es subflorale Hochblätter mit ihren Nebenblättern, 
welche den Hüllkelch bilden und Aehnliches findet sich bei Dianthus, He- 
patica u. a. Angiospermen, bei denen derartige Gebilde dann nicht mit 
- ‚echten Blüthentheilen verwechselt werden dürfen. Oft werden auch ganze 
Blüthenstände von besonderen Blattkreisen oder einem einzelnen Blatte 
umgeben .oder in der Jugend ganz eingehüllt (Involucrum der Umbelliferen, 
Spatha der Aroideen und Palmen). 


2. Das Androeceum. 


508. Die Staubgefässe sind nur in seltenen Fällen (Cyclanthera etc.) 
axile Gebilde. Meistens sind es Blätter (Staubblätter), welche nach Anlage 
des innersten Blüthenhüllenkreises als kleine Zellgewebshöcker aus der Axe 


e 


270 Angiospermen: Staubgefässe. 


hervortreten (Fig. 102 E: a) und die Corolle gewöhnlich sehr bald in der 
Entwickelung so überholen, dass letztere oft noch aus kleinen, schuppigen 
Blättern besteht, wenn die Staubgefässe bereits reifen Pollen besitzen 
(gutes Beispiel: Papaver). 

Die anfänglich halbkugelige, später cylindrische bis keulenförmige 
Staubblattanlage differenzirt sich bald in einen oberen stärkeren Theil: den 
Staubbeutel (Anthere) und einen unteren schwächeren, meist fadenförmigen, 
oft auch blattartigen: den Staubfaden (Filament). Das Filament setzt sich 
durch die Mitte der Anthere als Connectiv fort und überragt dieselbe oft 
noch als verschieden geformtes Anhängsel (Paris etc... Die Form und Grösse 
des Connectives unterliegt mannigfachen Schwankungen, mit denen wieder 
Gestalt der Anthere und Lage der Antherenfächer zusammenhängen. Mei- 
stens ist es schmal, bandförmig und die Antherenhälften liegen dicht neben 
einander; in anderen Fällen verbreitert es sich unter Auseinanderrücken 
der Staubbeutelhälften; bei Salvia wird es sogar zu einem hebelartigen, 
etwas gekrümmten Faden. Mit dem Filamente steht das Connectiv ferner 


in der Regel in der Weise in fester Verbindung, dass die Anthere dem. 


Ende des ersteren unbeweglich aufsitzt. In anderen Fällen ist das Con- 
nectiv gegen den Staubfaden so abgegliedert, dass die Anthere leicht be- 
weglich ist (Lilium, Salvia etc.). 

509.. Bei manchen Pflanzen besitzt das Filament seitliche Anhängsel, 
die den Nebenblättern der Laubblätter gleichen (Allium, Laurineen ete.). 
Verzweigte Staubfäden kommen bei manchen Myrtaceen, Hypericineen, 
bei Ricinus u. s. w. vor. Mit den sogenannten verwachsenen Staubgefäs- 
sen dürfen diese nicht verwechselt werden, da sie ursprünglich als jeinheit- 
liche Anlagen erscheinen. So treten die Staubblattanlagen bei den Hype- 
ricineen anfänglich als drei oder fünf grosse Zellgewebshöcker auf, von 
denen jeder auf seiner Oberfläche nach und nach von dem Scheitel bis zur 
Basis kleinere Höcker entwickelt, die zu den antherentragenden Filamen- 
ten heranwachsen. Aehnlich ist es bei Ricinus. Bei Cucurbita dagegen 
werden die fünf Staubgefässe so angelegt, dass je zwei einander mehr ge- 
nähert sind, eines isolirt steht. Unter den paarweise genäherten erhebt 
sich dann ein Fussstück derart, dass die beiden isolirten Anlagen gemein® 
sam empor getragen werden, in der entwickelten Blüthe daher drei Staub- 
gefässe vorhanden sind: zwei sogenannte verwachsene und ein freies, 
Verzweigung und gleichzeitig Verwachsung der Filamente wird bei den 
Malvaceen beobachtet. 

510. „Verwachsung“ der Staubgefässe mit der Blumenkrone kommt 
vielfach, namentlich in gamopetalen Blüthen vor. Hier sind die Staubblatt- 
anlagen völlig frei von der Corolle (Fig. 102 E, a). Später aber erhebt sich 


der unter der Corolle und den Staubgefässen liegende Gewebetheil in, Form 


einer Röhre in der Weise, dass Krone und Staubblattkreis von einer ge- 
meinsamen Unterlage empor getragen werden (Fig. 102 G—J) und letzterer 
aus der ersteren zu entspringen oder mit ihr verwachsen scheint. Aehn- 
liche Verhältnisse finden sich oft zwischen Staub- und Fruchtblättern, wer- 
den aber auch hier nicht durch Verwachsung im strengen Sinne des Wor- 
tes, sondern durch intercalares Wachsthum unter ihnen liegender gemein- 
samer Gewebezonen der Blüthe veranlasst. Am einfachsten tritt dieses u.a, 
bei Sterculia hervor, bei welcher Staubgefässe und Fruchtknoten von einem 


Staubgefässe. Pollenfächer. 27% 


stielartigen Träger, einem Internodium der Blüthenaxe (Gynophorum), ge- 
meinsam emporgehoben werden, so dass die kleinen Antheren als ein An- 
hängsel des mächtigen Ovariums erscheinen. Bei den Orchideen dagegen, 
deren Fruchtknoten unterständig ist, treten die Verhältnisse nicht so ein- 
fach auf. Die mannigfaltig gestaltete Griffelsäule (Gynostemium) mit ihrer 
in der gedrehten Blüthe nach abwärts gekehrten Narbenfläche ist hier mit 
den Staubgefässen verschmolzen. In den meisten Orchideenblüthen ist von 
den typischen sechs Staubgefässen nur eines fruchtbar entwickelt, das der 
der Narbe gegenüberstehenden Seite der Griffelsäule ansitzt; bei anderen 
(z. B. Cypripedium) sind zwei fruchtbare, rechts und links stehende Staub- 
gefässe vorhanden, zu denen auf dem Rücken des Gynostemiums ein 
Staminodium ($ 511) kommt. 

öll. Oft sind in einer Blüthe die Staubgefässe ungleich gross (Cruci- 
feren, Labiaten etc.) oder ungleich gestaltet. Fehlt ihnen im letzteren 
Falle die Anthere, sind sie also steril, so heissen sie Staminodien. Der- 
artige Gebilde weichen in ihrer Form oft wenig von den Filamenten der 
übrigen Staubgefässe der Blüthe ab (Erodium etc.); in anderen Fällen sind: 
sie aber mehr oder weniger corollinisch (Canna, Aquilegia etc.), so dass sie 
die Zahl der Kronentheile vermehren. Bei vielen Blüthen ist diese peta- 
loide Umbildung der Staubgefässe Ursache der sogenannten Füllung (Rose). 

Betreffs der Entstehungsfolge der Staubgefässe gilt im All- 
gemeinen das von der Blüthenhülle Gesagte; doch kommen auch hier viel- 
fache Abweichungen vor, namentlich dann, wenn nach Aufhören des: 
Spitzenwachsthums der Axe einzelne Zonen derselben noch länger andau- 
erndes, intercalares Wachsthum zeigen. So werden bei Rosaceen noch 
Staubgefässe angelegt, wenn bereits die Carpelle aufgetreten sind. Bei 
Geraniaceen, Rutaceen, Oxalideen u. a. werden zwischen die fünf Staubge- 
fässe eines bereits vorhandenen Wirtels fünf jüngere eingeschoben (inter- 
ponirt), ohne dass die Anordnung des älteren Wirtels gestört wird. Aehn- 
lich verhalten sich die Hippocastaneen, Acerineen etc., bei welchen jedoch 
die Zahl der interponirten Staubgefässe kleiner ist, als die der schon vor- 
handenen des Quirles, so dass die Gesammtzahl der Stamina nicht mit. 
denen der übrigen Blüthentheile harmonirt. Dass bei Reseda die Ent- 
stehungsfolge der Staubgefässe mit derjenigen der Krone übereinstimmt, 
wurde schon im $ 505 erwähnt. 

Am eigenthümlichsten verhalten sich die Primulaceen und Plumba-- 
gineen. Bei diesen erhebt sich nach Anlage des Kelches in der Blüthe 
ein Ringwall mit fünf Zellgewebshöckern (Primordien), von denen jeder zu 
einem Staubgefäss weiter wächst, aus dessem Rücken dann der Corollen- 
zipfel hervorsprosst. 

512. Das jugendliche Staubgefäss, dessen oberer, zur Anthere werden- 
‚der Theil bald keulig anschwillt und gewöhnlich seitlich je zwei Längs- 
wülste zeigt, besteht anfänglich aus einem gleichmässigen Meristem, in. 
welchem sich dann ein das Filament und Connectiv durchziehender Fibrova- 
salstrang differenzirt, während das Dermatogen deutlichere Epidermis-- 
structur annimmt. Die Zahl der in der Anthere sich bildenden Pollen- 
fächer ist verschieden, beträgt jedoch bei den allermeisten Angiospermen 
vier, von denen je zwei auf einer Seite liegen. Jedes Fach geht gewöhn- 
lich nur aus einer unterhalb jedes Längswulstes der Anthere liegenden. 


272 Angiospermen: Pollenbildung. 


Zellengruppe oder Zellenreihe der äussersten Periblemschicht hervor, deren 
Zellen sich bedeutend vergrössern und durch Tangentialwände nach aussen 
eine Lage kleinerer Zellen abgliedern. Während die so entstehenden 
inneren, grösseren, an Plasma reichen 
Zellen die Urmutterzellen des Pollen 
(Fig. 103 A: p) repräsentiren, theilt 
sich die von diesen abgeschiedene 
Zellenlage noch weiter in drei 
Schichten (Fig. 103 A), von denen 
die innere, an die. Pollenurmutter- 
zellen grenzende sich später durch 
eigenthümliche Beschaffenheit ihrer 
radial gestreckten Zellen (Fig. 103 
C: e) auszeichnet und die Innenwand 
des Faches als „Tapete“ oder Epithel 
auskleidet, während die Zellen der 
äusseren, unmittelbar unter, der An- 
therenepidermis liegenden Schicht 
faserartige, meist netzig verbundene 
Verdickungen auf den Innen- und 
Seitenwänden erhalten. 

513. Die Pollenurmutter- 
zellen vermehren sich gewöhnlich 
nur spärlich durch wiederholte Zwei- 
theilung (Fig. 105 A, B:.p). Die 
aus ihnen hervorgehenden Mutter- 
zellen des Pollen runden sich bald 
ab und verdicken ihre anfänglich 
zarten Wände unter gallertartiger 
Lockerung und Schichtung derselben 
Bin (Fig. 12 h—m, S. 28). Bei den Mo- 

Dt nocotyledonen theilen sie sich suc- 
cedan, bei den Dicotyledonen simul- 
tan in der in den $$ 58 und. 59 
(Fig. 12 h—m, S. 28) dargestellten 
Weise in vier Zellen, deren Plasma 
durch Umhüllung mit einer neuen 
Membran zu je einer Pollenzelle wird. 
Während diese heranwächst und ihre Zellwand weitere Veränderungen 
erfährt, werden die Wände der Pollenmutterzellen allmälig gelöst. Dasselbe 
geschieht mit dem das Fach auskleidenden Epithel und der zwischen die- 
sem und der Faserzellenschicht befindlichen Zellenlage. Aus diesen sich 


En Er 
SI 


|) 


Fig. 108 A. Längsschnitt durch ein ap erenigeh von Malva sylve- 
stris (Vergr. ca. 300), nach Warming. — B®Längsschnitt durch ein etwas 
älteres Antherenfach von Althaea rosea. — C. Querschnitt einer Anthere 
derselben Pflanze, noch älter; aus der linken Hälfte sind die bereits zum 
letzten Male getheilten Pollenmutterzellen herausgefallen. — p Pollenmut- 
terzellgewebe, e Epithel des Antherenfaches. 


Pollen. 273 


lösenden Geweben geht eine körnig-schleimige Flüssigkeit hervor, in der 
die jungen Pollenkörner schwimmen und die von letzteren allmälig während 
der weiteren Entwickelung als Bildungsmaterial aufgesogen wird. 

514. Die Pollenmembran wächst während dessen gewöhnlich be- 
deutend in die Dicke und differenzirt sich dabei in zwei Lamellen oder 
Schalen. Eine äussere Lamelle, dieExine, wird derberunddicker; sie cuticu- 
larisirt, erhält auf der Oberfläche meistens locale Verdickungen mannigfacher 
Art (Fig. 104) und zeigt oft wieder Sonderung in dichtere und weniger 
dichte Schichten und Streifen. An einzelnen Stellen ist sie häufig bedeu- 
tend verdünnt oder gar ganz in der Weise unterbrochen, dass sie Spalten 
oder Löcher hat, welche sogar wieder mit deckelartigen Exinestücken ver- 
schlossen sein können (Fig. 104 A und B: d). Derartige Stellen dienen 
später den Pollenschläuchen zum Austritt (Fig. 104 B: p). 

Eine Innenlamelle, die Intine des Pollen, bleibt 

Fig. 104. dagegen zart und dünn. Sie cuticularisirt nicht, erhält 
aber manchmal an den unter den Oeffnungen der Exine 
gelegenen Stellen Verdickungen (Fig. 104 A: z), welche 
dann das Material zum Pollenschlauch liefern. 

515. Der Inhalt der Pollenzelle ist ein dichtes, 
meist trübes Plasma mit Oeltröpfchen und Stärkekörn- 
chen. Auf der Oberfläche des Pollen kleben oft Tropfen 
eines gefärbten Oeles, die den Pollen namentlich für 
die Beförderung zu anderen Blüthen durch Insekten ge- 
schickt.machen. Die Gestalt der Pollenzellen und ihrer . 
Exineverdickungen ist für manche Familien und Gat- 
tungen eine sehr bestimmte und charakteristische. Na- 
mentlich zeichnen sich gewisse Familien dadurch aus, 
dass die fertigen Pollenzellen sich nicht von einander 
trennen. Bei Ericaceen, manchen Orchideen u. Ss. w. 
bleiben die Pollenzellen zu Tetraden, wie sie in der 
Mutterzelle entstanden, verbunden. Bei den Mimoseen 
bilden 8—64 Pollenzellen eine grössere Gruppe, deren 
Oberfläche eine derbere Exine besitzt, als die Tren- 
nungswände. Bei vielen Orchideen verkleben die aus 
einer Urmutterzelle entstehenden oder sämmtliche Pol- 
lenkörner des Faches durch die in Viscin umgewan- 
delten Membranen der Mutterzellen, während bei den- 
Onagrarieen zwar die Pollenkörner völlig frei werden, 
aber doch noch locker durch fadenziehende Viscinmassen 
der unvollständig resorbirten Mutterzellwände verbun- 
den sind. 

516. Das Oeffnen der reifen Anthere findet dadurch 
'statt, dass zwischen der glatten Epidermis und der Faser- 


Fig. 104. Pollen von Cucurbita Pepo. A. Querschnitt der Pollenhaut 
(Vergr. 360): e Exine, d deren Deckel; i Intine, z die Verdickung derselben 
unter dem Deckel; f mit kleinen Stärkekörnern erfüllter Plasmainhalt des 
Pollenkornes. — B. Ganzes Pollenkorn mit Pollenschlauch (p) und eben be- 
ginnender Entwickelung eines zweiten Pollenschlauches bei d (Vergr. 120). 


Luerssen, Botanik. 18 


274 Angiospermen: Anthere. Gynaeceum. 


zellenschicht durch das stärkere Zusammenziehen der ersteren beim 
Austrocknen der Membranen Spannungen entstehen. die zum Zerreissen 
der schwächsten Wandstellen der Anthere führen. Diese liegen in den 
allermeisten Fällen in der die Pollensäcke äusserlich trennenden, der 
inneren Scheidewand zwischen diesen entsprechenden Furche. Die An- 
there öffnet sich daher hier beiderseits mit einem Längsriss, und da 
gleichzeitig die immer zart bleibende, trennende Gewebeschicht zwi- 
schen den zwei Fächern einer Hälfte zerstört wird, vereinigen sich 
diese zu einem gemeinsam sich öffnenden Fache, Die geöffnete ganze 
Anthere besitzt dann nur zwei Fächer im Sinne der Systematik, während 
 z. B. die Asclepiadeen ursprünglich nur zwei, manche Mimoseen acht und, 
ebenso gewisse Onagrarieen (Clarkia, Gaura) in jeder Antherenhälfte 3—6 
durch Parenchym getrennte, über einander liegende Fächer besitzen. 

Bei anderen Familien öffnen sich die Antherenhälften durch einen kur- 
zen Riss oder ein Loch auf dem Scheitel (Solanum, Erieaceen etc), Die- 
jenigen der Berberiden und mancher Laurineen etc. öffnen sich durch 
zwei von unten nach oben zurückschlagende Klappen, die dann allein die 
erwähnten Faserzellen als Innenschicht besitzen; bei anderen Laurineen 
sind jederseits zwei unter einander liegende Klappen vorhanden. 


3. Das Gynaeceum. 


517. Das Gynaeceum wird aus einem oder mehreren Fruchtknoten 
(Ovarien) gebildet, welche stets den Schluss der Blüthenentwickelung machen, 
die in ihrer Höhlung die Samenknospen einschliessen und sich nach er- 
folgter Befruchtung zur Frucht weiter bilden. Oberständig sind die 
Fruchtknoten, wenn sie oberhalb der Einfügung der letzten Staubgefässe 
stehen oder bei flacher Blüthenaxe die Mitte derselben einnehmen. Die 
Blüthenhüllen und Staubgefässe sind dann unterständig, oder hypogynisch. 
In anderen Fällen erhebt sich der die Blüthenhüllen und Staubgefässe tra- 
gende Rand‘ der Blüthenaxe in Folge intercalaren Wachsthums; letztere 
wird dann hohl und trägt im Grunde der Höhlung den oder die Frucht- 
knoten, die aber nicht mit der Wand des ausgehöhlten Blüthenbodens ver- 
schmolzen sondern vollständig frei sind (Rosa, Prunus u s. w. — $ 186): 
die Blüthe ist perigynisch. Unterständig ist dagegen der Fruchtknoten, 
wenn seine Wand durch den ausgehöhlten Blüthenboden selbst gebildet 
wird. In diesem Falle werden nach Anlage der Fruchtblätter, die sich als 
kleine Zellgewebshöcker oder auch als Ringwulst: (Onagrarieen) erheben 
(Fig. 102 F: g), sämmtliche peripherischen: Blüthentheile durch intercalares 
Wachsthum einer Ringzone der dieselben tragenden Blüthenaxe emporge- 
tragen: die nur langsam wachsende Scheitelregion der Blüthe wird in Folge 
dessen eingesenkt und die Carpellblätter decken diezur Fruchtknotenhöhlewer- 
dende Höhlung der Blüthenaxe nur von.oben her zu und wachsen zu den 
frei empor ragenden Griffeln mit den Narben aus (Fig. 102 H und J). Die 
Blüthenhüllen selbst sind dann oberständige oder epigynische. Scharf ge- 
trennt sind jedoch diese Typen nicht, da sowohl zwischen den hypogynen 
und perigynischen Blüthen, als auch zwischen letzteren und den elanıı 
schen mancherlei Uebergangsformen existiren. 

518. Der oberständige Fruchtknoten entsteht aus den Fruchtblät- 
tern oder Carpellen. Erhebt sich aus dem S£heitel der Blüthenaxe als 


Fruchtknoten. Griffel. 275 


Schlussgebilde derselben nur ein einziges Fruchtblatt, dessen Ränder sich 
in Folge concaver Einrollung der Oberfläche aneinander legen und ver- 
schmelzen, so ist der Fruchtknoten monomer. Der Mittelnerv läuft dann 
auf dem Rücken desselben hin und die Samenknospen entstehen auf den 
nach innen als Placenten vorspringenden, gewöhnlich sich etwas verdicken- 
den Fruchtblatträndern (Papilionaceen). Der ursprünglich einfächerige 
Fruchtknoten kann dann durch Wucherungen seiner Innenfläche später der 
Länge (Astragalus) oder der Quere nach (Cassia fistula) gefächert werden. 
In den einfrüchtigen (monocarpen) Blüthen ist nur ein derartiger Frucht- 
knoten vorhanden, während in mehrfrüchtigen (polycarpen) 2 bis zahlreiche 
Fruchtblätter frei von einander zu eben so vielen monomeren Fruchtknoten 
sich entwickeln, die entweder in Quirlen entstehen (Paeonia, Delphinium, 
Aquilegia etc.), oder welche bei grösserer Anzahl spiralig geordnet sind 
(Ranunculus, Myosurus, Magnolia u. a.). 

519. Verschmelzen in einer Blüthe zwei oder mehrere im Wirtel ange- 
legte Fruchtblätter zu einem einzigen Fruchtknoten, so ist dieser ein 
polymerer. Findet die Vereinigung nur an den nur wenig nach innen 
vorspringenden Rändern statt, so bleibt der Fruchtknoten- einfächerig 
(Viola). Treten die Ränder der Fruchtblätter weiter nach innen vor, ohne 
jedoch in der Mitte zusammen zu schliessen, so ist er mehrkammerig (Pa- 
paver). Mehrfächerig wird der Fruchtknoten dagegen, wenn die vollständig 
bis ins Centrum vyorrazenden Fruchtblattränder hier mit einander ver- 
vachsen (Lilium). Bei Cerastium ist nur die untere Hälfte des Ovariums 
„a dieser Weise fünffächerig, die obere aber durch weitere Erhebung der 
f'ruchtblätter einfächerig. Bei Saxifraga sind die beiden Carpelle nur im 
unteren Theile verwgehsen, oben jedoch so getrennt, dass sie hier wie zwei 
monomere Fruchtknoten erscheinen. 

Wie beim monomeren Ovarium, so kann auch hier der Fruchtknoten 
durch in den Fächern auftretende leistenartige Gewebewucherungen der 
Innenseite weiter gefächert werden, wie bei den Labiaten und Boragineen, 
bei denen der ursprünglich zweifächerige Fruchtknoten später vierfächerig 
_ wird, oder wie ‚bei Linum, wo jedes der fünf Fächer durch eine nicht ganz 
bis zum Centrum vorspringende Lamelle in zwei Kammern zerfällt. 

Auch für den unterständigen Fruchtknoten gelten in Bezug auf Fäche- 
rung durch nach innen von der Fruchtknotenwand vorspringende Wände die 
eben gegebenen Bezeichnungen. 

520. Verlängern sich die Fruchtblätter zu einem verschieden gestalte- 
ten, meist fadenförmigen Fortsatz, so wird dieser als Griffel bezeichnet. 
Wird der Fruchtknoten aus nur einem Carpell gebildet, so ist auch nur ein 
einziger, manchmal verzweigter Griffel vorhanden. Auch bei polymeren 
Fruchtknoten kann durch Verschmelzung der Carpellspitzen ein einziger 
Griffel entstehen; oder es sind so viele (aber oft im unteren Theile noch 
verwachsene) Griffel, als Fruchtblätter vorhanden. “Durch starkes Wachs- 
tbum des oberen Fruchtknotentheiles kann der ursprünglich endständige 
Griffel auch seitwärts zu stehen kommen (Fragaria) oder gar bis zur Basis 
der Fruchtblätter verschoben werden (Labiaten, Boragineen). 

In vielen Fällen ist der Griffel von einer engen, in den Fruchtknoten 
mündenden Höhlung, dem Griffelcanal (Fig. 105 A: g), durchzogen (Viola, 
Liliaceen). Oder er ist anfänglich hohl und wird später von einer locke- 

18* 


276 Angiospermen: Griffel. Narbe. Sa menknospe, 


ren Zellgewebswucherung seiner Innenwand erfüllt (Anagallis), oder aber 
diese als leitendes Gewebe bezeichnete Ausfüllung tritt von Anfang 
an im ganzen Griffel oder nur im oberen Theile desselben auf. Griffel- 
canal wie leitendes Gewebe dienen den zur Befruchtung bestimmten Pollen- 
schläuchen als Leiter in das Ovarium ($ 529). 

Der obere, für die Aufnahme des Pollen bestimmte und oft eigenthüm- 
lich gestaltete Theil des Griffels, die Narbe, ist ein drüsiges, mit zarten 
Haaren oder Papillen (Narbenpapillen) bedecktes Organ, das zur Zeit der 
Bestäubung (8529) ein kleberiges, zuckerhaltiges Secret absondert, welches 
einmal zur Festhaltung der Pollenzellen, dann aber auch für die leichtere 
Entwickelung der Pollenschläuche bestimmt ist. Für die Unterscheidung 
von Gattungen und Arten ist ihre Form oft von Wichtigkeit, 

521. Die in der Fruchtknotenhöhlung entstehenden Samenknospen 
haben verschiedene morphologische Bedeutung. Die einzelne, grundstän- 
dige Samenknospe des einfächerigen, monomeren oder polymeren Ovariums 
ist ein Axengebilde (Compositen, Polygoneen). Erhebt sich innerhalb des 
einfächerigen Fruchtknotens der Axenscheitel als säulenförmige oder anders 
gestaltete Anschwellung (Placenta), auf welcher die Samenknospen entstehen, 
so entsprechen diese eben so vielen Blättern (Primula). Blattzipfel sind 
sie, wenn sie aus den nach innen vorspringenden Rändern der Carpelle 
ihren Ursprung nehmen, gleichviel ob diese nur wenig als leistenförmige 


Placenten vorragen (Viola), oder ob sie den Fruchtknoten mehrkammerig 
machen (Papaver), oder ob sie sich im Ovariumcentrum vereinigen und ihre sich 


nach innen in die Fächer umbiegenden Placentarränder die Samenknospen tra- 


gen (Liliaceen). Auch die in der Carpellblattachsel bei Ranunculus u. A. ® 
entspringende Samenknospe ist als Blattzipfel zu betrachten. Dagegen ist 


die aus einer einzelnen Zelle hervorgehende Samenknospe der Orchideen 
einem Triehom äquivalent. 

522. Die einzelne Samenknospe wird in den allermeisten Fällen zuerst 
als ein kleiner halbkugeliger Gewebehöcker sichtbar, der sich senkrecht 
auf der Placenta oder im Grunde der Fruchtknotenhöhle erhebt (Fig. 102 
H und I: s). Hat derselbe eine bestimmte Grösse und dabei meist eiför- 
mige bis cylindrische Gestalt erreicht, so entwickelt sich in gewisser Ent- 
fernung unterhalb seiner Spitze ein Ringwall von Zellen, der nach oben 
emporwächst und den oberen Theil der Samenknospe wie ein Mantel bis 
auf eine bleibende enge, canalartige Oeffnaung, die Mikropyle (Fig. 105 


A: m), umschliesst. Diese Hülle wird als Integument (Fig. 105 B:i; 


A,ii undai), der von ihr umschlossene Theil der Samenknospe nunals Knos- 
penkern (nucleus Fig. 105 A-C: n), sein unter der Mikropyle liegender Schei- 
tel als Kernwarze bezeichnet. Der den Knospenkern mit seinen Inte- 
gumenten tragende, kürzere oder längere Stiel wird Funiculus (Fig. 105 
A:f), die Region, in welcher die Integumente entspringen, Knospengrund 
(chalaza) genannt. Häufig besitzt die Samenknospe nur ein Integument (die 
meisten Coniferen — Fig. 105 B — und gamopetalen Dicotyledonen). E enso 
häufig entsteht aber unterhalb der ersten Integumentanlage bald darauf eine 
zweite, welche Knospenkern sammt dem älteren Integumente in gleicher Weise 
wie dieses überwächst (die Mehrzahl der Monocotyledonen u. A.). Die beiden 


Integumente werden dann als inneres (das ältere — Fig. 105 A,C: ü) und 


äusseres (das jüngere —Fig. 105 A,C: ai) unterschieden. Die Mikropyle wird 


Samenknospe. 277 


7 Fig. 105. 


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Fig, 105. Schematische Darstellung des Fruchtknotens und der ana- 
tropen Samenknospe im Augenblicke der Befruchtung. — B. Orthotrope 
Samenknospe von Taxus und C campylotrope Samenknospe von Beta, sche- 
matisirt und wie A im Längsschnitt. — o Fruchtknoten, g Griffel, s Narbe 
mit zwei Pollenkörnern, deren Pollenschläuche (p) durch den Griffelcanal in 
die Fruchtknotenhöhle hinein gewachsen sind; einer derselben dringt durch 
die Mikropyle (m) der Samenknospe und durch das Gewebe der Kernwarze 
des Knospenkernes (n) zu den Eizellen (k), welche in der Spitze des Em- 
bryosackes (e) liegen. b Basalzellen, f Funiculus, ii inneres und ai 
äusseres Integument. — a in Figur B die Anlage des Samenmantels, bl 
Blatt, i das einzige Integument. 


278 Angiospermen: Samenknospen. Embryosack. 


ferner in diesen Fällen bald von beiden Integumenten gebildet (Fig.105 A), 
bald nur von dem inneren, das dann mit seiner Mündung das äussere In- 
tegument oft weit überragt. Oft entsteht später, manchmal erst nach der 
Befruchtung, unter dem äusseren Integumente noch ein dritter Ringwulst, 
der sich zu einem eigenthümlichen, meist fleischigen, den spätern Samen 
einhüllenden Gebilde, dem Arillus oder Samenmantel (Fig. 105 B: a), 
entwickelt (Taxus, Myristica, Evonymus u. s. w.). 

523. Gewöhnlich sind die Integumente nur wenige (2-3) Zellenlagen 
stark. Ist ein einzelnes Integument vorhanden, so ist dieses jedoch oft 
so mächtig entwickelt, dass der Nucleus ihm gegenüber winzig erscheint 
(Compositen, Umbelliferen). Die Integumente entstehen ferner entweder 
aus dem Dermatogen allein (Compositen), oder aus dem Periblem, welches 
das Dermatogen emporwölbt; oder beide Fälle kommen auch an derselben 
Samenknospe neben einander vor, wie bei den Onagrarieen, bei denen das 
innere Integument dem Dermatogen, das äussere dem Periblem entstammt. 

Während der Entwickelung der Theile der Samenknospe behält diese 
entweder ihre ursprüngliche Wachsthumsrichtung bei und die Mikropyle 
liegt dann dem Funiculus oder dem Anheftungspunkte der Samenknospe 
gerade gegenüber: geradläufige oder orthotrope (atrope) Samen- 
knospe (Taxus — Fig. 105 B-— Polygoneen, Piperaceen). Oder sie krümmt 
sich kurz vor oder während der Anlage der Integumente in der Weise, 
dass später die Mikropyle seitwärts neben dem Funiculus liegt, der Knos- 
penkern (sammt Integumenten) jedoch gerade bleibt: rückläufige oder 
anatrope Samenknospe (die meisten Angiospermen — Fig. 105 A). Die 
dem Füniculus anliegende Seite des äusseren Integumentes ist dann in der 
Regel nur schwach entwickelt (Fig.105 A); bei den Compositen fehlt sogar 
das Integument an dieser Seite ganz. In einem dritten Haupttypus endlich 
krümmen sich Knospenkern und Integumente bei Krümmung der Samenknospe 
mit und diese wird eine gekrümmte oder campylotrope (Fig. 105 C 
— Caryophylleen etc.). Mittelformen zwischen diesen drei Typen kommen 
vor. In manchen Fällen werden auch die Samenknospen rudimentär ent- 
wickelt. Denjenigen der Santalaceen fehlen die Integumente; sie bestehen 
nur aus einem nackten Knospenkerne. Bei den Loranthaceen muss sogar die 
Basis der kaum vorhandenen Ovariumhöhle als Samenknospe gelten. 

524. In dem jungen Knospenkerne vergrössert sich eine gewöhnlich 
annähernd in der Mitte liegende Zelle bald so bedeutend, dass sie sich da- 
durch auffallend von den benachbarten Zellen unterscheidet. Diese Zelle 
ist der Embryosack oder Keimsack (Fig. 105 A: e), welcher oft schon 
früh das Gewebe zwischen sich und der Kernwarze des Nucleus so ver- 
drängt. dass er nur von einer dünnen Lage desselben bedeckt bleibt oder 
selbst in Folge gänzlicher Zerstörung desselben frei in die Mikropyle vor- 
ragt (Labiaten, Crocus) oder gar zu dieser schlauchförmig hinauswächst 
(Santalum). Sein Inhalt ist ein schaumiges Plasma, das bald wandständig 
wird, während der Kern oft in der Mitte in einer durch Plasmastränge mit 
dem Wandplasma verbundenen Protoplasmamasse liegen bleibt (Fig. 105 A). 
Im Grunde des Embryosackes entstehen lange Zeit vor der Befruchtung 
einige freie, sich bald mit Membran umhüllende Zellen, die Antipoden oder 
Basalzellen (Fig. 105 A: b), vielleicht als letzte Andeutung eines weib- 
lichen Prothalliums ($ 477). Ihnen gegenüber, in dem der Mikropyle zu- 


Eizellen. Bestäubungseinrichtungen. 279 


gewendeten Ende des Embryosackes bilden sich in gleicher Weise und eben- 
falls vor dem Eintreffen des Pollenschlauches die nackten Keimbläschen oder 
Eizellen, gewöhnlich zu zweien (Fig. 105 A: k), seltener mehr, oder 
zahlreiche Eier im ganzen Wandplasma (Citrus), oder nur ein einziges Ei 
(Rheum). Jede der meist ei- bis birnförmigen Eizellen besitzt einen grossen 
Zellkern. Beide sind der Membran des Embryosackes dicht angeschmiegt, 
doch so, dass die eine etwas höher, die andere, dieser angedrückt, etwas 
tiefer liegt. Oft ragen sie zur durchbohrten Spitze des Embryosackes hin- 
aus und in die Mikropyle hinein. Bei Santalum, Gladiolus, Watsonia, Cro- 
cus u. A. ist ihr frei vorragendes Ende sogar mit einer eigenthümlichen, 
längsstreifigen Bildung, dem Fadenapparat, bedeckt, der wohl der Canal- 
zelle des Archegoniums der Gefässkryptogamen entspricht, und der an der 
Embryoentwickelung keinen Antheil nimmt. Eiweissbildung, wie bei den 
Gymnospermen ($ 483), tritt bei den Angiospermen vor der Befruchtung 
nicht ein. 


4. Die Bestäubungseinrichtungen. 


525. Der Pollen muss, um seine befruchtende Wirkung ausüben zu 
"können, auf die Narbe des weiblichen Geschlechtsapparates gelangen. Bei 
eingeschlechtlichen Blüthen wird diese Uebertragung entweder wie bei 
den Gymnospermen durch den Wind, oder durch Insekten ermöglicht. In 
den Zwitterblüthen kann in vielen Fällen der ausstäubende Pollen unmittel- 
bar auf die Narbe gelangen und hier auch wirklich befruchten (Draba 
verna, Brassica Rapa, Linum usitatissimum u. A.); erist jedoch vielfach auch 
ohne Wirkung (z. B. bei Corydalis), daer meistens nur dann befruchtet, wenn 
er auf die Narbe einer anderen Blüthe kommt. Hieraus geht also, wie 
aus anderen gleich zu erwähnenden Erscheinungen hervor, dass zu nahe 
Verwandtschaft der Sexualzellen (hier die Entstehung in derselben Blüthe) 
nachtheilig für die Erhaltung der Art ist, selbst wenn die Selbstbestäubung, 
wie in anderen Fällen, einzelne guie Samen zur Ausbildung fördert. 

Bei einer grossen Anzahl von Zwitterblüthen wird daher auch in Folge 
besonderer Entwickelungsverhältnisse oder eigenthümlicher Organisation 
die Selbstbestäubung förmlich unmöglich gemacht. Einmal geschieht die- 
ses in der Weise, dass Narbe und Antheren zu sehr verschiedener Zeit 
ihre völlige Ausbildung erlangen, wie dies bei den Dichogamen der Fall 
ist. Hier ist entweder die Blüthe eine protogynische, d. h. die Narbe 
ist bereits empfängnissfähig, wenn die Antheren derselben Blüthe noch ge- 
schlossen sind; sie ist abgestorben, wenn letztere sich öffnen, kann daher 
nur von dem Pollen einer älteren Blüthe befruchtet werden (Plantago, 
Scrophularia, Anthoxanthum, Luzula, Scopolia). Oder dieBlütheist eine pro- 
tandrische: ihr Pollen stäubt bereits aus, wenn die Narbe noch nicht 
"völlig entwickelt ist, kann daher nur auf der Narbe einer älteren Blüthe 
zur Wirkung gelangen (Malva, Epilobium, Geranium, ‚Umbelliferen, Cam- 
panulaceen, Compositen ete). 

526. In anderen Fällen ist trotz gleichzeitiger Ausbildung die gegen- 
seitige Stellung der Geschlechtsorgane eine solche, dass die Selbst- 
'bestäubung ausgeschlossen ist; die Antheren stehen unterhalb der Narben, 
so dass der Pollen auf den Grund der Blüthe oder auch zu dieser hinaus 
fallen muss (Iris, Crocus, Viola, Orchideen, Passifloreen, Melastomeen, Pa- 


280 Angiospermen: Bestäubung. Nectarien. | 
- 

pilionaceen, viele Labiaten und Scrophularineen). Die die Bestäubung ver- 
mittelnden Insekten, welche, nach Nectar suchend, in die Blüthen hinein 
kriechen,, streifen den Pollen mit dem Rücken aus den offenen Antheren, 
und wischen ihn in einer anderen Blüthe an der Narbe ab. um dann, tiefer 
in diese hineinkriechend, eine neue Ladung Blüthenstaub für eine folgende 
Blüthe mitzunehmen. Bei Salvia tupft das die Blüthe besuchende Insekt 
selber den Pollen der fruchtbaren Antherenhälften auf seinen Rücken, in- 
dem es mit dem Kopfe das entgegengesetzte Ende des hebelartigen und 
beweglichen Connectives berührt, dieses dadurch vorwärts und das andere 
emporstehende Ende abwärts drückt. Bei den Orchideen bleiben die ver- 
klebten Pollenmassen ($ 515) mittelst einer kleberigen Drüse am unteren 
stielartigen Ende am Insektenkörper hängen, um auf die ebenfalls kleberige 
Narbe einer zweiten Blüthe abgestreift zu werden. Hier liegt gleichzeitig 
wieder der Fall vor, dass der Pollen auf der Narbe derselben Blüthe wir- 
kungslos ist. Ein anderes eigenthümliches Beispiel von Einrichtungen zur 
Uebertragung des Pollen durch Insektenhülfe bietet die protogynische 
Aristolochia Clematitis, deren Blumenrohr innen mit langen, abwärts gerich- 
teten Haaren besetzt ist, die den in die Blüthe kriechenden Fliegen zwar 
den Eingang gestatten, den Ausgang aber wehren und erst dann erlauben, 
wenn die Narbe durch den von dem Insekte mitgebrachten Pollen einer 
anderen Blüthe befruchtet ist und die Haare des Perigons in Folge dessen 
absterben. 

527. Bei den Primeln, Linum-Arten u. A. giebt es bei derselben Art. 
Blüthen, deren Griffel lang sind, während die Antheren tief unter der Narbe 
stehen und andere Blüthen, deren hochstehende Antheren die Narbe des 
kurzen Griffels bedeutend überragen. Man bezeichnet diese Formen als 
lang- und kurzgriffelige, das Verhältniss selbst als Heterostylie und be- 
obachtet, dass die Bestäubung der Narbe einer langgriffeligen Form mit 
dem Pollen einer kurzgriffeligen und umgekehrt die meisten Samen erzeugt. 
Die Blüthen von Lythrum Salicaria und manchen Oxalis-Arten weisen sogar 
dreierlei Griffellängen und damit in Verbindung stehende Antherenstellun- 
gen in gleichem Sinne, wie Primula, auf. Ebenso finden sich bei Oxalis. 
acetosella, Viola, manchen Papilionaceen, Lamium amplexicaule u. s. w. 
zweierlei ungleich grosse Zwitterblüthen, von denen die kleinen, 
mehr oder minder verkümmerten, oft am Boden verborgenen, oft sogar unter- 
irdischen Blüthen häufig allein fruchtbar sind, die grossen normal gebauten 
seltener (Viola) oder nie (Voandzeia — Papilionaceen) Früchte erzeugen. 

528. Es müssen hier endlich die Nectarien:erwähnt werden, welche 
diejenigen Blüthen entwickeln, die der Hülfe der Insekten für die Bestäu- 
bung 'bedürfen. Diese sind Drüsengebilde, welche zuckerhaltige, meist 
auch riechende Säfte absondern und deren Lage stets so ist, dass die die 
Blüthe suchenden Insekten mit Antheren und Narben in Berührung kom- 
men müssen, um zu ihnen zu gelangen. Ihre morphologische Bedeutung 
ist eine sehr verschiedene. Bei Fritillaria sind es grubige Vertiefungen 
auf der Innenseite der Perigonblattbasen, bei Viola spornartige Verlängerun- 
gen zweier, bei Rheum warzige Drüsen an der Basis sämmtlicher Staub- 
fäden. Die Umbelliferen bilden sie als einen schwieligen Höcker am Grunde 
der Griffel, Nicotiana als Schwielenring am Grunde des Fruchtknotens aus. 
Bei den Cruciferen, Fagopyrum u. A. sind sie keulige Warzen, bei Erica- 


- Wachsthum des Pollenschlauches. 281 


ceen, Labiaten etc. eine ringförmige Wucherung im Grunde der Blüthe.. 
In anderen Fällen werden ganze Staubgefässe (Gesneraceen, Cucurbitaceen) 
oder Fruchtknoten (Cucurbitaceen) zu Nectarien, oder die Blumenblätter 
bilden sich zu solchen um (Helleborus, Nigella) oder sondern im Grunde 
spornartiger Aussackungen Nectar ab (Aquilegia). 


5. Die Befruchtung und die Entwickelung des Embryo 
und der Frucht. 


529. Die auf die Narbe gelangenden Pollenkörner treiben auf dieser 
ihre Pollenschläuche in der Weise, dass die Intine an den durch die: 
Oeffnungen oder dünneren Stellen der Exine vorgezeichneten Orten, als Pa- 
-pille hervortritt, die sich zum cylindrischen Schlauche verlängert (Fig. 104 B). 
Da zur Befruchtung jeder Samenknospe des Fruchtknotens ein Pollen- 
schlauch gehört, so müssen bei zahlreichen Samenknospen auch zahlreiche 
Pollenzellen auf der Narbe ihre Schläuche entwickeln. Diese wachsen zwischen. 
den Narbenpapillen hin und (von dem Narbensecrete ernährt, $ 520) bis an 
die Mündung des Griffelcanales und dann, oft in mit blossem Auge sicht- 
baren, glänzenden Bündeln durch diesen in die Ovariumhöhle hinab (Fig. 
105 A: p); oder sie durchdringen das leitende Gewebe des Griffels. Auf 
diesem Wege verdickt sich ihre Wand durch Quellung, so dass die anfäng- 
lich weite, vom Plasma der Pollenzelle erfüllte Höhlung später eftnur als enger 
Spalt, der ganze Pollenschlauch etwa wie eine Thermometerröhre erscheint. 
In der Fruchtknotenhöhle sind gewöhnlich Einrichtungen verschiedener Art. 
getroffen, um die Pollenschläuche der Mikropyle der Samenknospen zuzulei- 
ten. Papillen (Fig. 105 A), Haarbüschel, Haarleisten etc. kleiden die innere 
Fruchtknotenwand in der Weise aus, dass der zwischen ihnen hinwachsende 
Schlauch endlich auf eine Mikropyle trifft. In diese wächst er hinein und 
gelangt dabei oft schon unmittelbar auf den Embryosack oder gar zu den 
Eizellen ($ 524). In anderen Fällen muss er jedoch noch das Gewebe der 
Kernwarze durchwachsen (Fig. 105 A), ehe er zu dem meist erweichenden 
Scheitel des Embryosackes kommt oder diesen selbst durchbohrt. Hier 
legt er sich mit seinem Ende dem Scheitel des oberen Eies dicht an 
(Fig. 105 A). Die Befruchtung selbst erfolgt auf diosmotischem Wege, 
"was noch deutlicher daraus hervorgeht, dass das unmittelbar berührte Ei 
sich in der Regel nicht zum Embryo weiter entwickelt, sondern gerade die 
etwas tiefer liegende Eizelle sich zu diesem ausbildet, also den befruch- 
tenden Stoff durch Vermittelung des oberen, mit dem Pollenschlauche in 
Berührung tretenden Eies erhalten muss. 

5830. Die Zeit, welche der Pollenschlauch zum Durchwachsen des 
-Griffels bis zum Eintritt in die Mikropyle der Samenknospe gebraucht, ist. 
‘eine sehr verschiedene und steht durchaus nicht immer mit der Länge des 
Griffels in geradem Verhältnisse. So gebrauchen die Pollenschläuche von 
Arum maculatum bei kaum 3 Mmtr. langem Griffel gewöhnlich 5 Tage, die 
von Crocus bei einer Griffellänge bis zu 10 Cmtr. nur 1-3 Tage, die der 
Orchideen oft einige Monate, um zu den Samenknospen zu gelangen. Die 
letztere Familie zeigt auch, wie die Bestäubung noch in anderer Weise beein- 
flussend auf den Fruchtknoten oder die Samenknospen wirkt, insofern hier 
‘die letzteren erst durch sie zur Weiterentwickelung angeregt, ja selbst erst 


282 Angiospermen: Befruchtung. Embryo. 


angelegt werden und der Fruchtknoten bedeutend anschwillt, während bei 
unterbleibender Bestäubung die Placenten auch steril bleiben. 

Nach der Berührung des Pollenschlauches mit dem Ei vergeht oft noch 
lange Zeit, ehe letzteres die Entwickelung zum Embryo beginnt, bei Quer- 
cus, Fagus, Juglans u. A. einige Tage bis Wochen, bei Colchicum eirca 6 
Monate, bei den Quercus-Arten mit zweijähriger Samenreife fast ein Jahr 
«vergl. & 485). 

531. Die ersten Folgen der Befruchtung sind die, dass der Kern 
des Embryosackes aufgelöst wird, die Eizelle sich mit einer Membran um- 
hüllt und ihr dem Embryosackscheitel zugekehrtes Ende mit diesem ver- 
wächst. Sodann verlängert s’ch das befruchtete Ei und theilt sich durch 
eine Querwand in eine frei in den Embryosack vorragende Zelle, die sich 
‘zum Haupttheile des eigentlichen Embryo entwickelt, und eine mit der 
Embryosackspitze verschmolzene, den Embryoträger („Vorkeim“). Letz- 
terer wird vielfach noch durch weitere Querwände gegliedert (Fig. 106 A: e) 
und erreicht sehr verschiedene Länge und Form. Die dem freien Ende 
‚des Embryoträgers aufsitzende Anlage des Embryo ist bei den Dicoty- 
ledonen zunächst eine fast kugelige Zelle, die sich zuerst durch eine in 
der Längsaxe derselben liegende Wand in zwei Zellen (Fig. 106 A: k) und 
darauf durch auf diese Wand senkrechte Querwände in Kugelquadranten 
(Fig. 106 B) theilt. Von letzteren entwickeln sich die beiden oberen zu 
‚den Keimblättern, dem Stammscheitel und dem dazu gehörigen Stengel- 
knoten; die beiden unteren Quadranten bilden die Anlage des hypocotylen 
Gliedes und der Keimwurzel. 

592. Jede der Quadrantenzellen des jugendlichen Embryo theilt sich 
nun durch eine Tangentialwand in eine äussere Dermatogen - Mutterzelle 
(Fig. 106 C) und eine innere Zelle, aus welcher durch wiederholte Quer- 
und Längstheilungen Periblem und Plerom hervorgehen, während in 
der Dermatogen-Mutterzelle nur noch Radialtheilungen auftreten. Im un- 
teren (Wurzel-) Ende des Embryo schliessen jedoch diese Gewebeschichten 
vorläufig nicht zusammen. Hier liegt, etwas nach innen vorgewölbt, die letzte 
Zelie des Embryoträgers die sogenannte Anschlusszelle oder Hypo- 
physe (Fig. 106 C: c), die sich noch durch eine Querwand theilt (Fig. 
106 D ss) und so die Schlusszellen erzeugt, die nun an der Weiterbildung 
des Wurzelendes des Keimlinges sich betheiligen Die untere Hypophy- 
senzelle theilt sich durch zwei kreuzweise auftretende Längswände in eine 
aus vier Zellen gebildete Scheibe, die den Uebergang zwischen Embryo- 
träger und Embryo vermittelt und die erste Wurzelhaubenkappe dar- 
stellt. Die obere Hypophysenzelle dagegen spaltet sich durch eine Tan- 
gentialwand in zwei Schichten: die untere derselben legt sich dem 
Dermatogen des Embryo an und schliesst dieses über dem Wurzelende 
desselben; die obere vervollständigt das Periblem (Fig. 106 E und F!] ss). 

533 Während nun aus der aus der Schlusszelle hervorgegangenen | 
Dermatogenlage durch tangentiale Spaltungen weitere Wurzelhaubenkappen 
hervorgehen ($ 114, Fig.40 — Fig. 106 G: h! und h? — vgl. auch $ 124 —), 
während Periblem und Plerom sich weiter entwickeln und in letzterem sich 
das für die Anlage der Fibrovasalstränge bestimmte Procambium differen- 
zirt, tritt am oberen Ende des Embryo rechts und links in Folge ‘lebhafter 
Zellvermehrung je ein umfangreicher Zellgewebshöcker auf: die Anlage 


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| Fig. 106. Entwickelung des Embryo von Capsella bursa pastoris 
_ (Vergr. 300), nach Hanstein — A. Junger Embryo mit erster Längsthei- 
_ lung der Keimmutterzelle, auf seinem Embryoträger. — B. Keimling mit 
‘ Quadrantentheilung. — C. Keimling mit erster Tangentialtheilung (Derma- 
- togen-Mutterzellen.. — D. Weiter entwickelter Embryo mit den ersten 
Quertheilungen im hypocotylen und Längstheilungen im cotylischen Theile, 
sowie Quertheilung der Schlusszelle. — E. Weiteres Entwickelungsstadium 
j mit Längstheilung der Schlusszellen. — F. Anlage der Keimblätter und 
- deutlichere Differenzirung des Plerom; Periblem und Dermatogen. — G. 
_ Weiter vorgeschrittener Keimling mit schon stark entwickelten Cotyledo- 
nen und erster Absonderung der Wurzelhaubenkappen. — e Embryoträger, 
 k Keimmutterzelle, ce (in C) Anschlusszelle oder Hypophyse und s die aus 
j derselben hervorgegangenen Schlusszellen, d und d? Dermatogen, pe Peri- 
_ blem, pl Plerom, h! und h? Wurzelhaubenkappen, v Vegetationspunkt, kb 
- Keimblätter. 


284 Angiospermen: Embryo. 


der beiden Keimblätter oder Cotyledonen (Fig. 106 F, G: kb). 
Durch sie wird nun der unter ihnen liegende, an seinem Ende die Wurzel 
entwickelnde Axentheil als hypocotyles Glied abgegrenzt. Der zwi- 
schen den Keimblättern liegende Stammscheitel ist noch nicht deutlich 
differenzirt (Fig. 106 G: v); erst später bildet sich hier der Vegetations- 
kegel der Axe als ein kleiner Gewebehöcker, der tief zwischen den beiden 
Cotyledonen steckt. 

Die erste Entwickelung des Monoco- 
tyledonen-Embryo ist in den wesent- 
lichen Zügen eine ähnliche: nur bildet sich 
hier die Spitze des jugendlichen Embryo 
zu dem einzigen vorhandenen Keimblatte 
aus (Fig. 107 A und B: kb). Der Vegeta- 
tionskegel entsteht unterhalb desselben seit- 
wärts in einer sich bildenden Vertiefung, 
der Keimscheide (Fig. 107 A: v; B: ks). 

534. Der Grad der Ausbildung 
des Embryo unterliegt bei den verschie- 
denen Familien der Angiospermen mannig- 
fachen Abweichungen, die zum Theil mit. 
der Bildung des Endosperms ($ 535) zusam- 
menhängen. Wird letzteres sehr mächtig 
entwickelt und demgemäss mit vielen Re- 
servestoffen für die Keimung ausgestattet, 
so bleibt der Embryo meistens klein (Mais, 
Weizen etc.). Wird dagegen nur wenig oder 
kein Endosperm angelegt oder dieses wäh- 
rend der Embryoentwickelung wieder ver- 
braucht, so erhält der Keimling um so be- 
deutendere Grösse und er füllt dann den 
Samen ganz oder fast ganz aus; seine 
Keimblätter erreichen oft gewaltige Di- 
mensionen und enthalten das für die ersten 
Keimungsstadien nothwendige Baumaterial 
(Bohne, Mandel, Eichel etc... Andere Ent- 
wickelungsdifferenzen treten darin auf, dass der Vegetationspunkt bald flach 
bleibt (Helianthus, Cucurbita), bald sich ein mehr oder minder mächtiger, 
beblätterter Vegetationskegel (Plumula) schon im Samen ausbildet (Gräser, 
Bohne, Eiche). Manchmal bleibt auch eines der beiden Keimblätter der 
Dicotyledonen klein und kümmerlich (Cyclamen, Trapa). Bei den Schma- 
rotzern und Humusbewohnern endlich, ferner bei den Orchideen und auch 
bei Juncus, ist die Differenzirung des reifen ganzen Embryo eine sehr ge- 
ringe. Derselbe gleicht meistens einem kleinen Zellenkörper ohne alle 


äussere Gliederung, die erst während der Keimung eintritt. nt 
i 15) 


Fig. 107. A. Junger Embryo von Alisma Plantago mit beginnender 
Sonderung des Gewebes in Keimblatt und hypocotyles Glied (Vergr. 300). 
B Reifer Embryo im Längsschnitt, schwach vergr. Nach ‚Hanstein. kb 
Keimblatt, v Vegetationskegel-Anlage, h hypocotyles Glied, s Schlusszellen, 
w Wurzel, b zweites Blatt, ks Keimscheide, e Embryoträger. TR 


Endosperm. Perisperm. Samenschale. 285 


535. Während der Entwickelung des Embryo finden gleichzeitig in der 
Samenknospe und im Fruchtknoten Veränderungen statt, die mit der Aus- 
bildung des Samens und der Frucht abschliessen. Oft schon vor den 
ersten Theilungen des befruchteten Eies, jedenfalls mit denselben, beginnt 
die Bildung des Endosperms (Sameneiweiss, albumen) mit dem Auf- 
treten freier Zellen im Plasma des Embryosackes ($ 55, Fig. 13). Die- 
selben vergrössern sich, vermehren sich durch Theilung und durch Auf- 
treten neuer frei gebildeter Zellen zwischen den älteren. Schliesslich 
rücken sie dicht aneinander, werden durch den gegenseitigen Druck poly- 
edrisch und bilden dann ein den ganzen Embryosack ausfüllendes, den 
Embryo umhüllendes Gewebe, eben das Endosperm. 

In anderen Fällen theilt sich jedoch, wie bei manchen Dicotyledonen 
mit lang gestrecktem Embryosacke, der letztere durch Querwände, worauf 
in den so entstandenen Zellen weitere, zur Endospermbildung führende 
Theilungen eintreten. 

Bei vielen Fämilien ist das Endosperm mächtig entwickelt, bei ande- 

er ist es nur in einer verhältnissmässig dünnen Schicht vorhanden. Ist 
in diesem Falle der Embryo klein, so bleibt im Samen ein mit milchiger 

‘ Flüssigkeit gefüllter (Cocosnuss) oder leerer Hohlraum (Brechnuss - Strych- 
nos) zurück. In noch janderen Familien wird das zuerst angelegte Endo- 
sperm bei der weiteren Ausbildung des Embryo wieder resorbirt und der 
Same ist dann eiweisslos (Bohne). Oder die Eiweissbildung ist überhaupt 
rudimentär (Orchideen, Najadeen, Alismaceen etc.), oder unterbleibt ganz 
(Canna). Wie bereits im $ 534 erwähnt wurde, hängen diese Verhältnisse 
mit der grösseren oder geringeren Ausbildung des Embryo selbst zu- 
sammen. 

' 536. Der nach der Befruchtung sich vergrössernde Embryesack ver- 
drängt gewöhnlich bald das ihn umgebende Gewebe des Knospenkernes 
und grenzt dann unmittelbar an die Integumente. In einzelnen Fällen 
bleibt jedoch das Nucleusgewebe erhalten. .Es füllt sich dann, wie das 
Endosperm, mit Reservestoffen und wird als Perisperm bezeichnet. Bei 
den Piperaceen und Nymphaeaceen ist das Perisperm viel mächtiger, als 
das Endosperm; bei Canna ist es ganz allein vorhanden. 

Die anatomische Beschaffenheit des Endosperms ist sehr verschieden. 
Bei der Kaffeebohne, der steinharten Elfenbeinnuss, der Dattel u. A. ver- 
dicken sich seine Zellwände bedeutend und erhärten zugleich hornartig; 
Cellulose ist hier das Reservematerial für die Keimung. In anderen Fäl- 
len bleibt es zart und dünnwandig und speichert in seinen Zellen Stärke 
(Getreide) oder Fett (Helianthus) auf. Bei der Muskatnuss u. A. wachsen 
faltige Wucherungen der Samenschale in spaltenartige Vertiefungen des 
Endosperms hinein und lassen dieses auf dem Durchschnitt marmorirt er- 
scheinen. 

537. Die Samenschale des Samens geht aus den Integumenten der 
Samenknospe hervor. Die Zellen derselben erfahren äusserst mannigfal- 
tige, oft für einzelne Familien sehr charakteristische Veränderungen, die 
meistens darauf hinauslaufen, dem Keimling des Samens bis zur eintreten- 
den Keimung sicheren Schutz zu gewähren, weshalb gewisse Zellenlagen 
in der Regel bedeutender Verdickung und Cuticularisirung ihrer Mem- 
branen unterliegen. Während dieser Umbildung wird die Zahl der Zellen- 


286 Angiospermen: Frucht, Blüthenformeln. 


schichten der Integumente oft vermehrt; in anderer ' ‚en. ERDE dagegen 
ganze Zellenlagen derselben resorbirt, oder so zusammengequetscht, dass 
sie im reifen Samen kaum unterscheidbar sind. Die Samenoberfläche be- 
sitzt eine deutliche, bald glatte, bald unebene Epidermis, die oft mit Haaren 
bedeckt ist (Baumwolle) und in diesem Falle häufig besondere Büschel der- 
selben als Flugapparat entwickelt (Asclepiadeen). Bei anderen Pflanzen 
verschleimen die Oberhautzellen (Linum, Plantago u. A. — $$ 30, 32), oder 
der Same erhält flügelartige Anhängsel (Bignoniaceen) u. s W. 

Die Stelle, wo der reife Same sich vom Funiculus abgelöst hat, heisst 
Nabel (hilus). Oft ist neben demselben auch die Mikropyle noch in Form, 
eines Grübchens kenn tlich. 

Mit dem Samen bildet sich gleichzeitig der Fruchtknoten zur Frucht 
um. Auch seine Wandungen, die Placenten und Scheidewände, werden 
so mannigfach umgestaltet, dass darauf die Unterscheidung der bald trocke- 
nen, bald saftigen, bei manchen Familien oder Gattungen aufspringenden, 
bei anderen geschlossen bleibenden Fruchtformen berubt. In gewissen 
Familien (Umbelliferen, Labiaten, Boragineen etc.) spaltet sich dabei der 
Fruchtknoten in so viele Theile, als Fächer vorhanden sind, von denen 
dann jedes Fach mit seinem Samen scheinbar eine selbständige Frucht dar- 
stellt: die Theilfrucht (mericarpium). Es entwickeln sich ferner bei anderen 
Familien Anhängsel, welche als Flugapparate dienen (Acer); oder diese 
gehen, wie bei den Compositen der Pappus, aus dem bleibenden Kelche 
hervor. Verschleimung der Fruchtschalenepidermis tritt bei manchen La- 
biaten auf. 

In vielen Fällen erleidet auch der Blüthenboden, das Ende der Blüthen- 
axe, während der Ausbildung der Frucht Veränderungen, die zur Ent- 
stehung von Scheinfrüchten Veranlassung geben. Bei Fragaria wird 
er fleischig und trägt dann die kleinen, oft fälschlich als Samen bezeich- 
neten Früchte auf der Oberfläche der Erdbeere. Bei Ficus stellt der 
fruchtartig entwickelte Blüthenboden die Feige, bei der Rose, die hohle 
Blüthenaxe die Hagebutte als Scheinfrucht dar, während die eigentlichen 
im Inneren derselben eingeschlossenen Früchte auch hier häufig nur als, 


Samen betrachtet werden. Bei den Cupuliferen umwächst eine aus Blät- 


tern gebildete Hülle (cupula) die einzelne Frucht (Quercus) oder mehrere 
Früchte gleichzeitig (Fagus, Castanea). Aehnlich sind der Apfel, die Birne, 
die Maulbeere u. A. nur als Scheinfrüchte zu bezeichnen. 
6. Zahl und Stellungsverhältnisse der Blüthentheile. 
588 Allgemeine Erläuterungen über die Stellungsverhältnisse der 


Blattformationen der Blüthe, über die Verzeichnung derselben in das Dia- 


gramm U. 8. W. wurden bereits im Anschlusse an die Blattstellung im 


8. 148. (8, DSH 49) gegeben. Hier handelt es sich wesentlich nur 


noch um die Bezeichnung derartiger Verhältnisse durch bestimmte For- 
meln, wie sie in der Systematik der Phanerogamen ‚vielfach angewendet 
werden und auch in der folgenden Uebersicht der Familien mit zur Be- 
nutzung kommen. nr 

Für die Geschlechtervertheilung in den Blüthen einer Familie oder 


Gattung gelten auch hier die Zeichen & für die männliche, 2 für die weib- 
liche und 3 für die Zwitterblüthe, während die Blüthe selbst durch inB 


m 


Ki 


Blüthenformeln. Monocotyledonen. 287 


bezeichnet wı... . Tst die Blüthe actinomorph oder regelmässig, d. h. sind 
| die durch verschiedene Längsschnitte erhaltenen Hälften einander gleich, 
4 so wird dies durch einen %& angedeutet; ist sie zygomorph (symmetrisch), 
- d.h. kann sie nur durch einen Längsschnitt in gleiche Hälften zerlegt. 
h werden, so ist dieses durch einen senkrechten A angegeben. 

Ä 539. Für die einzelnen Blattformationen der Blüthe gelten die Zeichen 
3 —=Kelch, C=Blumenkrone, P=Perigon, A=Staubgefässe oder Androeceum,, 
G=Fruchtknoten oder Gynaeceum. Eine Zahl hinter dem betreffenden 
Zeichen giebt die Zahl der den Blüthentheil bildenden Glieder an, C5 also: 
z. B eine fünfblätterige Corolle, A10 zehn Staubgefässe; unbestimmte An- 
H zahl wird durch n (z. B. — Cn), zahlreiche Glieder durch bezeichnet. 
E ‚(also A © gleich zahlreiche Staubgefässe), während eine O0 das Fehlen 
— — (Abortiren) angiebt. Sind die Glieder eines Kreises unter einander „ver- 
Be wachsen“, so wird dieses durch Einklammern der Zahl angegeben. Es ist 
- also G(3) ein aus drei Fruchtblättern gebildeter Fruchtknoten; ist dieser- 
unterständig, so wird dies durch einen — über der Zahl, also durch G (5); 
ist er oberständig, durch einen — unter der Zahl, also durch G(@) bezeich- 
net. Stehen die Glieder einer Blattformation in zwei Kreisen, so wird. 
dies durch ein zwischengestelltes 4 ausgedrückt; A 5 + 5 bedeutet also, 
dass 10 Staubgefässe in zwei Wirteln zu je 5 vorhanden sind. Stehen an. 
Stelle eines Gliedes deren zwei, sind sie also Jedoublirt, so setzt man. 
zur Gliederzahl den entsprechenden Exponenten; es bezeichnet also A 
2 + 22 in der Formel der Cruciferenblüthe ein Androeceum, dessen einer 
Kreis aus 2 Staubgefässen gebildet ist, dessen zweiter aus vieren besteht, 
die paarweise mit denen des ersten alterniren. Dagegen bedeutet in ge- 
— wissen Formeln A5 & fünf Staubgefässe, die sich vielfach verzweigen, oder 
© Staubgefässe in 5 Bündel „verwachsen“. Staminodien werden durch ein vor- 
gesetztes f, superponirte Glieder durch einen vorgesetzten | kenntlich gemacht. 
Das auf S. 99 in Fig. 49 A gegebene Diagramm der Cruciferenblüthe: 
- würde also in die Formel umgesetzt lauten: 

2: K2+2C0><4A2 + 22 G@) 

wobei das C><4 bedeutet, dass der vierblätterige Corollenkreis diagonal 
steht, mit den 2 +2 Kelchblättern also so alternirt, als gehörten letztere 
. einem einzigen Kreise an. 

- = Die Formel für das Diagramm der Campanulablüthe Fig. 49 B würde 
aussehen: 


| KÖCHA5ICH 

Der Strich | vor G (5) würde aussagen, dass die Fruchtblätter den Staub- 
gefässen superponirt sind. In beiden Fällen würde ferner ein B x 7 hin- 
zuzufügen sein. 


I. Unterelasse. Monoecotyledones. 

00540. Gefässbündel auf dem Querschnitte der Axe zerstreut, geschlossen: 
(88 85, 106, 107). Blätter meistens parallelnervig, selten netzaderig Blü- 
E: then typisch nach der Zahl 3 gebaut. Blüthenhülle meistens als corollini- 
| sches Perigon vorhanden, seltener ein äusserer Kreis kelch-, ein innerer 

 eorollenartig. Same gewöhnlich mit grossem Endosperm, seltener dasselbe 
‚wenig entwickelt oder fehlend, oder ein Perisperm vorhanden. Embryo- 
mit, nur einem Keimblatte.e Keimwurzel bald zu Grunde gehend und durch 
> nn ersetzt. 


288 Monocotyledonen. Lemnaceae. Najadaceae. 


541. Die deutschen Familien lassen sich folgendermaassen übersichtlich gruppiren. 


I. Fruchtknoten unterständig. 
A. Perigon mit äusserem kelchartigen und innerem corollinischen, dreigliederigen 
Kreise: Hydrocharideae. 
B. Beide Perigonkreise gleichartig. 
1. Samenträger wandständig: Orchideae. 
2. Samenträger axenständig ( central). 
a. Perigon kelchartig, grünlich: Dioscoreae. 
b. Perigon corollinisch, bunt. 
* Drei Staubgefässe: Irideae. 
** Sechs Staubgefässe: Amaryllideae. 
II. Fruchtknoten oberständig. 


A. Perigonkreise gleichartig. 
1. Perigon corollinisch: Liliaceae (mit Einschluss der Smilaceae und Melan- 


thaceae). 
2. Perigon kelchartig, trockenhäutig: Juncaceae. 
3. Perigon kelchartig, zart: Juncagineae. 
B. Perigonkreise ungleichartig, der äussere kelch-, 
maceae (mit Einschluss der Butomaceae). 
C. Perigon verkümmert oder fehlend, selten besser en 
(Acorus). 
1. Blüthenstand kolbenförmig oder kopfig. 
a. Blüthenkolben mit grosser Scheide. 
grünlich: Aroideae. 
b. Blüthenkolben ohne Scheide. Perigon fehlend oder haar- oder schuppen- 
förmig: Typhaceae. 
2. Blüthenstand nicht kolbenförmig. 
a. Grasartige Pflanzen mit kahnförmigen Blüthendeekblättern (Spelzen). 
* Halm meist rund, knotig gegliedert, mit 2zeiligen Blättern und meist 
offenen Blattscheiden. Blüthen mit Vorblatt und Deckblatt: Gramineae. 
** Halm meist dreikantig, mit 3zeiligen Blättern und geschlossenen Blatt- 
scheiden. Blüthen ohne Vorblatt, aber mit spelzenartigem Deckblatt: 
Cyperaceae. 2, 
b. Untergetauchte oder schwimmende Wasserpflanzen. N 
* Perigon unscheinbar oder fehlend, Normal beblätterter Stengel vorhanden]: | 


Najadaceae. 
** Perigonstetsfehlend. Stengel laubartig, flach, ohne Blätter: L'emn.alc eaje. 


der innere corollenartig: Alis- 


twickelt und dann kelchartig 


IPerigon fehlend oder sechagliederig, 


41. Ordnung. Helobiae. 


542. Wasser- oder Sumpfpflanzen, oft mit gestielten, gitternervigen 
Blättern. P bald verkümmert oder fehlend, bald ein äusserer Kreis calyci- 
nisch, der innere corollinisch. Endosperm fehlend. oder spärlich. Hypoco- 
tyle Axe des Embryo stark entwickelt, grösser als das Keimblatt. 

543. (Fam. 81.) Lemnaceae. Schwimmende oder untergetauchte 5 
Wasserpflanzen mit thallusartigem Stamme, ohne entwickelte Blätter, mit 
oder ohne Wurzeln und oft nur während der Blüthezeit mit Gefässen. 
B & und ® in einer dreiblüthigen Inflorescenz in einer seitlichen Ausbuch- 
tung des Laubes, ohne P, nur 3 nackte Staubgefässe und ein nackter, et- % 
was höher stehender Fruchtknoten mit 1—6 anatropen Samenknospen. Fi 

Frucht nussartig oder eine Kapsel. Embryo in. der Axe des spär- 
lichen Eiweisses. 15 Arten in der warmen und gemässigten Zone, Sind 
vielleicht am nächsten mit den Aroideen verwandt.  Lemna (Teich- oder 

Wasserlinse). | RR R. 

544. (Fam. 82.) Najadaceae. Wasserpflanzen mit beblättertem 

Stengel. P 0 oder verkümmert, A 1-4, G 1-4, Fruchtknoten mit einer 


i 


2% 
“ 
Y 


Najadaceae. Hydrocharideae. 289 


anatropen Samenknospe. Endosperm fehlend. 80 Arten der warmen und 
gemässigten Zone. 68 Arten im Tertiär. Zerfällt in drei Unterfamilien: 

1. Zosteraceae. Untergetaucht wachsende Meeresbewohner mit 
dünnen, kriechenden oder fluthenden Stengeln und schmal - linealischen, 
‚grasartigen Blättern. B & und 79 selten 5%. P O0. Früchte steinfruchtartig 
oder eine unregelmässig aufspringende Kapsel. Keimling gekrümmt. Zo- 
stera marina L. liefert das als „Seegras“ bekannte Polstermaterial. 
2. Najadoideae. Untergetauchte, einjährige Pflanzen stehender Ge- 
wässer, mit paarweise genäherten, fast gegenständigen, linealischen Blät- 
tern mit ganzrandigen oder gewimperten Scheiden. B monöcisch oder diö- 
cisch; & mit einem das einzige Staubgefäss eng umschliessenden, becher- 
förmigen P, 2 ohneP. Frucht steinfruchtartig. Keimling gerade. Najas. 
8. Potamogetoneae. Ausdauernde, untergetauchte, oder mit den 
oberen Blättern schwimmende Pflanzen stehender und langsam fliessender 
Gewässer. Blätter einfach, grasartig, fadenförmig bis elliptisch (bei der 
auf Madagascar wachsenden Ouvirandra das Parenchym zwischen den 
Nerven fehlend).-. Blüthen monöcisch oder 3%, der Blüthenstand zur Blüthe- 
‘zeit sich über das Wasser erhebend. P 0, A 1--4, öfter von einem blu- 
menblattartigen Anhängsel des Connectives überragt. G 4. Vier stein- 
fruchtartige, beim Keimen sich oft mit einem Deckel öffnende Früchte mit 
 gekrümmtem Embryo. Deutsche Gattungen: 
* I. Blüthen 8. Griffel fehlend. Staubbeutel sitzend oder fast sitzend. 

A. Staubgefässe 4: Potamogeton. 

B. Staubgefässe 2: Ruppia. 

II. Blüthen 5 und ©. Griffel kurz oder verlängert. Staubfaden lang: Zannichellia. 
545. (Fam. 83) Hydrocharideae. Ausdauernde Wasserpflanzen 
mit spiraligen oder quirlständigen, sitzenden oder gestielten, einfachen, 
manchmal mit Nebenblättern (Hydrocharis) versehenen Biättern und über 
das Wasser tretenden, zweihäusigen Blüthen. P 3 + 3, der äussere Kreis 
kelchartig, der innere zart, in der Knospe geknittert. A 3—%0 in den 
@ B als Staminodien, in den £ und 3 ebenfalls ein oder mehrere Kreise* 
unfruchtbar. G (3-6), mit eben so vielen Narben, einfächerig oder mehr- 
kammerig, mit mehreren anatropen oder orthotropen Samenknospen. Frucht 
-meist beerenartig, oft unregelmässig aufspringend. Same ohne Endosperm, 
‚mit geradem Embryo. 30 Arten in der gemässigten und warmen Zone. 
3 Unterfamilien: 

i 1. Hydrilleae. Fruchtknoten einfächerig, mit 3 Narben. Stamm 
gestreckt, mit quirlig gestellten, kleinen Blättern. 

Elodea canadensis, „Wasserpest“ (A 9), aus Nordamerika eingeschleppt und in unseren 


Canälen und Flüssen oft für die Schifffahrt lästig. — Hydrilla verticillata (A 3), nur bei 
Stettin. 


2. Vallisnerieae. Fruchtknoten einfächerig, mit 3 Narben. Stamm 
sehr kurz, mit dicht gedrängten, grasartigen Blättern. 

Vallisneria spiralis, Südeuropa (schon in Südtyrol). Die 5 B lösen sich zur Blüthe- 
zeit von den kurzen Stielen los und schwimmen auf dem Wasser den Q entgegen, die auf 
langen, spiralig gewundenen Stielen emporsteigen, um nach der Befruchtung wieder unter- 
zutauchen und die Frucht unter dem Wasser zu reifen. 1 Art im Tertiär. 

3. Stratioteae. Fruchtknoten 6- oder mehrkammerig, mit 6 Narben. 
Stamm kurz, mit dicht gedrängten Blättern. 5 tertiäre Arten. 
Stratiotes. 5 B: A 09, etwa die 12 inneren fruchtbar, die übrigen kürzere Stami- 
- nodien; kein Rudiment eines Fruchtknotens. ©@B: Staminodien QO, Samenknospen anatrop. 
' Pflanze mit schmalen, starren, am Rande stachelig gesägten Blättern. 
 Luerssen, Botanik. 19 


9 


2% Juncagineae. Alismaceae Typhaceae. 


Hydrocharis. 6) B: A ‚12, am Grunde verwachsen, 3 äussere meist unfruchtbar, 
Fruchtknotenrudiment vorhanden. © B: Staminodien 6, Samenknospen orthotrop. Pflanze 
mit nierenförmigen, weichen, schwimmenden Blättern. 4 

546. (Fam. 84) Juncagineae. Ausdauernde Sumpfpflanzen mit 
abwechselnd 2zeiligen, am Grunde scheidenartigen, linealischen, binsenar- 
tigen Blättern. B%. P3+3,A3-+3,G3 + 3. Beide Perigonkreise 
kelchartig, unscheinbar. Fruchtblätter oft theilweise verkümmert, zu einem 
Fruchtknoten verwachsen, der sich aber bei der Fruchtreife wieder in die 
balgkapselartigen, mit 1 oder 2 Samen versehenen Früchte theilt. Samen 
ohne Endosperm, mit geradem Keimling. 17 Arten der gemässigten Zone. 

Scheuchzeria. P bleibend. Connectiv die Staubbeutelhälften überragend. Früchtchen 
nur am Grunde verwachsen. Blüthen wenig zahlreich, in lockerer Traube. 

Triglochin. P abfallend. Connectiv die Staubbeutelhälften nicht überragend, Früchte 
der ganzen Länge nach verwachsen, die drei äusseren verkümmert. Zahlreiche Blüthen in 
langer, ährenförmiger Traube. 1 tertiäre Art der Familie bekannt. 

547. (Fam. 85.) Alismaceae. Ausdauernde Sumpf- oder Wasser- 
pflanzen mit gitternervigen Blättern, die aufgetauchten oder schwimmenden 
mit breiter Spreite, gestielt, die untergetauchten grasartig. B % oder ein- 
häusig, seltener zweihäusig Typus der B=P3+3, A6— ©, 
G 6=_&. Aeusseres P meist kelchartig und bleibend, inneres blumenartig, 
meist 'abfallend. Oft auch A 3°? + 0 (Alisma Plantago), oder auch 
A 3°-+ 3 (Butomus) oder 3?—+3 +3 (Echinodorus-Arten) u. s. w. Frücht- 
chen getrennt oder an der Innenseite mehr oder weniger verwachsen, 
meist balgkapselartig, mit 1-2 oder & Samen ohne Endosperm. 63 Arten 
in der gemässigten und warmen Zone. 4 Arten im Tertiär. 

1. Alismoideae. Früchtchen 1—2samig. Keimling hufeisenförmig 
gekrümmt. 

Alisma. B8. A 32-+0 — 00. Blüthenaxe flach. 

Sagittaria BO und ©. A &. Blüthenaxe kugelig. 

2. Butomoideae, P bleibend, alle Blätter gefärbt. A 32 +3. 


Früchtchen mit zahlreichen Samen. Keimling gerade. — Butomus. 


42. Ordnung. Spadieiflorae. 


548. Blüthen klein und zahlreich in einem Kolben oder einer Rispe, 
Aehre etc., meist der ganze Blüthenstand wenigstens anfangs von einem mächtig 
ausgebildeten Hochblatte, der Scheide (spatha), eingeschlossen. Bracteen 
der B fehlend oder schwach entwickelt. P unscheinbar, nie corollinisch, 
öft verkümmert oder 0. B meistens monöcisch. Same endospermreich, mit 
meist kleinem, geradem Embryo. 

549. (Fam, 86.) Typhaceae. Ausdauernde Sumpfpflanzen mit 2zei- 
ligen, linealischen, schilfartigen Blättern mit offenen Scheiden. B einhäusig, 
in dicht gedrängten, kolbigen oder kugeligen Blüthenständen ohne Scheide. 
Tragblätter zart und klein, zuweilen fehlend.. & B: PO oderausd zar- 
ten Schüppchen oder zahlreichen Haaren gebildet; A 3, frei oder verwach- 
sen. Q B:P wie d, Gi. Frucht nuss- oder steinfruchtartig. 15 Arten 


in der gemässigten und warmen Zone, ; 
Typha. P aus zahlreichen Haaren gebildet. Staubfäden am Grunde verwachsen. 
Frucht nussartig, von dem bleibenden Griffel und der Narbe gekrönt. B in langen, cylin- 
drischen Kolben, welche oben die ( unmittelbar an der Hauptaxe, [unten die © theils an 
der Hauptaxe, theils an kurzen Seitenzweigen tragen. 
Sparganium. P aus 3 zarten Schüppchen gebildet. Staubfäden frei. Narbe von der 
steinfruchtartigen Frucht abfallend. Blüthenstände in kugeligen Aebren, die seitlich und 


Aroideae. Pistiaceae Pandaneae, 291 


terminal am oberen Theile des einfachen oder verzweigten Stengels sitzen, die Q unten, 
die 5 oben. 

Die Blätter von Typha dienen als Binde- und Flechtmaterial, sowie zum Dichtmachen 
der Fässer. 13 Arten in tertiären Schichten. 

5500. (Fam. 87.) Aroideae Halbsträucher oder meistens Kräuter 
mit oft kriechenden oder knallenförmigen Wurzelstöcken. Stamm bald sehr 
verkürzt; bald verlängert, kletternd und mit Luftwurzeln Blätter meist 
grundständig, alternirend 2zeilig oder spiralig, meist gestielt, häufig pfeil- 
oder herzförmig, vorherrschend netzaderig, an der Blattstielbasis scheidig. 
B sehr klein, ohne entwickelte Tragblätter, zu einer Aehre mit fleischiger 
Axe (Kolben, spadix) vereinigt, & und ® oder 9, ihre Formel PO —6, 
A (1 9, G (6). Kolben bald ganz mit B bedeckt (Acorus), bald oben 
nackt (Arum). Antheren fast sitzend, mit meist sehr breitem Connective. 
Fruchtknoten 1—3fächerig, mit einer oder mehreren, orthothropen oder 
anatropen Samenknospen. Frucht meist beerenartig, ein- oder mehrsamig. 
Die 500 in den Tropen und gemässigten Zonen vorkommenden Arten bil- 
den eine der natürlichsten, aber wegen ihrer Formenmannigfaltigkeit 
schwierig zu charakterisirenden Familien. 1 tertiäre Art. Viele Arten sind giftig. 

1. Araceae. B & und 9, die Q im unteren Theile des Kolbens. PO. 

551. Arum. Kolben mit grosser, gefärbter oder grüner, tutenförmiger Scheide. © B 
von den (5 durch Zwischenraum getrennt, über den 5 noch eine Anzahl unfruchtbarer. 
Nacktes Kolbenende meist keulig angeschwollen. A. maculatum L. Knolliger Wurzelstock 
früher offieinell; giftig. 

Amorphophallus campanulatus Bl. (Madagascar) und A. giganteus Bl. (Ostindien) 
besitzen Kolben von 1 Fuss Länge; Wurzelknollen als Nahrungsmittel. — Calocasia escu- 
lenta Schott ist in Ostindien und auf den Südseeinseln heimisch und wird dort, wie im 
tropischen Amerika, cultivirt, da die stärkemehlhaltigen Wurzelstöcke nach Entfernung des 
scharfen, giftigen Stoffes durch Rösten oder Kochen ein sehr wichtiges Nahrungsmittel bil- 
den. Aehnlich werden C. antiquorum Schott, C. macrorrhiza Schott u. a. Arten verwendet. 
— Caladium, hauptsächlich in Brasilien, der bunten Blätter wegen beliebte Zierpflanzenz 
manche mit essbaren Wurzelstöcken. — Philodendron, mit kletterndem Stamme und ge- 
lappten, oft durchlöcherten Blättern; beliebte Zierpflanzen aus dem tropischen Amerika. — 
Richardia aethiopica (Calla aethiopica), bekannte Zierpflanze mit weisser, tutenförmiger 
Scheide; Afrika. 


2. Orontieae BJ, bald mit, bald ohne P, die Axe des Blüthen- 


standes ganz bedeckend. 

Calla. P 0. Kolben mit grosser, flacher, innen weiss gefärbter Scheide. Fruchtknoten 
1fächerig. Frucht eine fleischige (rothe) Beere (Blätter herzförmig). 

Acorus. P 6, seine Blätter grünlich, mit der Spitze eingebogen. Kolben mit schwert- 
artiger, dem zusammengedrückten Aehrenstiele ähnlicher, scheinbar die Fortsetzung dessel- 
ben bildender Scheide. Fruchtknoten 3fächerig. Frucht eine saftlose Beere (Blätter 
schwertförmig). A. Calamus L. Officineller Wurzelstock (Rhizoma Calami, Kalmus — Be- 
standtheile: aetherisches Oel, scharfes Weichharz und Acorin, der bittere Extractivstofi — 
Verwechselung mit dem Wurzelstocke von Iris Pseudacorus, der aber ringsum, Rhiz. Ca- 
lami nur auf der Unterseite mit Nebenwurzeln oder deren Narben). 

552. (Fam. 88.) Pistiaceae Kleine, auf dem Wasser schwimmende, 
einem kleinen Wirsing-Krautkopfe vergleichbare Pflanzen mit verkürzter 
Axe und in Rosetten stehenden, keilförmigen bis kreisrunden, meist sitzen- 
den, oft schwammigen und mit grossen Lufthöhlen versehenen Blättern. 
Kolben verkürzt, mit nur einer & und einer @B, beide mit kleinem P, die 
Scheide mit dem Kolben verwachsen. 3 Arten in der Tropenzone, nament- 
lich in Amerika und Östindien. 

553. (Fam 89.) Pandaneae. Bäume mit gewöhnlich verzweigten, 
häufig kletternden, selten niederliegenden, durch mächtige Luftwurzeln ge- 


rar 


292 Pandaneae. Cyclanthaceae Palmae. 


stützten Stämmen und spiralig gestellten, langen, bandartigen, am Rande 
gewöhnlich stachelig gezähnten Blättern. B monöcisch oder diöcisch, ein- 
fache oder verzweigte Kolben bildend.. P O0. Fruchtknoten einfächerig. 
Kolben zu einer Scheinfrucht werdend. 60 Arten in den Tropen der östlichen 


Hemisphäre, besonders in Küstenwäldern. 7 Arten vom Jura bis zum Tertiär. 
Die Früchte mehrerer Arten sind essbar. Die festen Fibrovasalstränge der Blätter lie- 
fern dauerhafte Gespinnstfasern. — Pandanus odoratissimus L., P. utilis Bory etc. 


554. (Fam. 90.) Cyclanthaceae. Oft mit den Pandaneen vereinigt, 
von denen sie sich durch das oft vorhandene P und die fächer- oder fieder- 
förmig getheilten Blätter unterscheiden. 15 central- und südamerikanische 
Arten. 


Carludovica palmata R. et P. (Neugranada etc.), mit verkürztem Stamm, liefert in 
den Blättern das Flechtmaterial zu Panamahüten. 


555. (Fam. 91.) Palmae. Meist Bäume mit gewöhnlich einfachem, 
säulenförmigem Stamme von häufig beträchtlicher Höhe, die Blätter im 
dichten Büschel auf dem Gipfel tragend, manchmal mit Luftwurzeln, häufig 
mit den Resten abgefallener Blätter bedeckt. Andere mit niederliegenden 
oder sehr verkürzten, noch andere (Calamus) mit rohrartigen, schlanken, 
häufig kletternden Stämmen. Blätter mit scheidenförmiger, stengelumfas- 
sender Stielbasis, fieder- oder fächerförmig zertheil. B in achsel- oder 
endständigen, von meist lederigen Scheiden umschlossenen Rispen oder 
Aehren, äusserst zahlreich, klein, mit oder ohne Deckblätter, monöcisch 
oder diöcisch, selten 9, ihr Typus P5+3, A3+3,G ®. Die 3 (selten 
2 oder 1) Fruchtblätter bald getrennte einfächerige, bald einen einzigen 
1—3fächerigen Fruchtknoten bildend. Samenknospen meist einzeln in den 
Fächern, anatrop. Frucht vom bleibenden P gestützt, 1—Sfächerig, bee- 
ren- oder steinfruchtartig, von sehr verschiedenem Baue des Endocarps. 
Same mit der Fruchthülle oft innig verwachsen, mit grossem, in der Mitte 
oft hohlem, mehr oder weniger festem, selbst knochenhartem Endosperm. 
1000 (?) Arten, mit wenigen Ausnahmen der heissen Zone angehörend, vor- 
züglich in Amerika und auf den Sundainseln, nur wenige von grösserer 
geographischer Verbreitung (z. B. Cocospalme), die meisten mit sehr be- 
schränktem Vorkommen. Zahlreiche Arten finden in den Heimathländern 
eine mannigfache Anwendung in Haushalt und Gewerbe. 


556. Phoenix dactylifera L, Dattelpalme, in Nordafrika heimisch und dort, sowie in 
Spanien, cultivirt; liefert essbare Früchte und Bauholz. Officinell Datteln (Dactyli — Be- 
standtheil: Zucker). — 

Cocos nucifera L., Cocospalme ;; Inseln und Küsten des indischen und stillen, seltener 
des atlantischen Oceans: ölreiche Samen (Cocosnüsse) als Nahrungsmittel wichtig, das Oel 
derselben zu verschiedenen technischen Zwecken; das Mesocarp der grossen Steinfrüchte 
zu Gespinnstfasern (Tauen, Matten, Bürsten etc.) benutzt; ferner Bauholz, aus dem Safte 
der unentwickelten Blüthenstände Palmenwein, in den jungen Blättern Gemüse (Palmenkohl) 
liefernd. — Metroxylon Rumphii Mart. (Sundainseln) liefert im Marke des Stammes Sago. | 
— Attalea funifera Mart., Südamerika: die Fasern der Blattstiele liefern den als „Pias- 
sava“ in den Handel kommenden, zu festen Tauen etc. verarbeiteten Gespinnststoff. — 
Elaeis guineensis L., Oelpalme, Westafrika, liefert in dem Mesocarp der Früchte das 
werthvolle afrikanische Palmenöl. — Calamus Draco Willd., Drachenblutpalme; Sunda- 
jnseln, Ostindien; aus den Früchten wird das officinelle Drachenblut (Sanguis Draconis — 
Bestandtheile: Harz, Benzo6esäure) gewonnen. C. Rotang L. und andere Arten Ostindiens 
und Hinterindiens liefern in ihren Stämmen das spanische Rohr. — Phytelephas macro- 
carpa R. et P., Südamerika; das steinharte Endosperm der Samen als „Steinnuss, Elfen- 
beinnuss oder vegetabilisches Elfenbein“ zu Drechslerarbeiten benutzt. — Euterpe edulis 
Mart., E. oleracea-Mart. (Brasilien), Oreodoxa oleracea Mart. (Westindien) und zahlreiche 


Palmae Gramineae. 293 


andere Palmen liefern in den zarten Gipfelknospen den als Gemüse geschätzten Palmenkohl. 
— Areca Catechu L., Ostindien; Arecanüsse mit Blättern von Piper Betle den Eingebore- 
nen als Kaumittel dienend. — Mauritia flexuosa L., Südamerika, liefert Stärkemehl, 
Palmenwein und Flechtwerk, M. vinifera Mart., Weinpalme (Brasilien) Palmenwein. 
— Borassus flabelliformis L., Palmyrapalme, Ostindien, liefert Bauholz, Palmenwein 
(„Toddy“), Flechtwerk; Blätter früher statt des Papieres zum Schreiben benutzt. — 
Caryota urens L. (Ostindien) liefert Sago. — Copernicia cerifera Mart. (Brasilien) und 
Ceroxylon andicola HBK, Wachspalme (Anden), liefern ein harziges Wachs, das bei letz- 
erer den Stamm überzieht und zu Kerzen verarbeitet wird ($ 73). 

Palmen treten angeblich zum ersten Male in der Steinkohle auf (Fasciculites, Palaeo- 
spathe). Sicher ist ihr Erscheinen während der Kreideperiode (Flabellaria). Die, meisten 
Arten finden sich im» Tertiär, in der Braunkohle oft in grösseren Stammstücken (Palma- 
eites etc... Im Ganzen werden circa 80 Arten in 13 Gattungen unterschieden. 


43. Ordnung. Glumaceae. 


557. B in Aehren oder Rispen, klein, unansehnlich,, meist von schup- 
penartigen Hochblättern umschlossen. P 0 oder verkümmert. Samen mit 
der Fruchtschale verwachsen, mit reichlichem, mehligem Endosperm und 
kleinem, geradem Embryo. 

558. (Fam. 92.) Gramineae. Gräser. Einjährige oder ausdauernde 
Kräuter, selten baumartig (Bambusa). Stengel (Halm) knotig-gegliedert, 
einfach oder ästig, meistens rund, selten kantig, oft mit Ausläufern (z. B. 
Triticum repens, Quecke); die Glieder oft hohl, die Knoten gewöhnlich an- 
geschwollen. Blätter 2zeilig, in der Regel schmal-linealisch, mit langer, 
oft mehrere Internodien einhüllender, meistens offener Scheide, die da, wo 
sie in die Spreite übergeht, ein Ligulargebilde, das Blatthäutchen, trägt, 
dessen Form und Grösse in manchen Gattungen charakteristische Arten- 
merkmale geben. B in Aehrchen, die ihrerseits ährenartige Blüthenstände 
(zusammengesetzte Aehren — $133 No.7) oder Rispen (zusammengezogene, 
ährenförmige Rispen — $ 133 No. 8 und echte Grasrispen) bilden. Die ein- 
zelnen, ein- bis mehrblüthigen Aehrchen tragen 2zeilig geordnete, spelzen- 
artige Deckblätter, in deren Achseln die Blüthen stehen, von denen jedoch 
die untersten 2—4 meistens unfruchtbar sind und als Hüllblätter (Hüllspel- 
zen, Klappen, Balg, Kelch — glumae oder valvae) bezeichnet werden. Das 
in seiner Achsel die Blüthe tragende Deckblatt (Deckspelze, untere Kron- 
spelze, palea inferior) ist von derberer Beschaffenheit und häufig begrannt. 
Ihm gegenüber und etwas höher steht das in der Regel 2kielige Vorblatt 
(Vorspelze, obere Kronspelze, palea superior) der Blüthe, das sich durch 
zarte, häutige Textur auszeichnet P 0 oder rudimentär in Form häutiger 
oder fleischiger Schüppchen (lodiculae), von denen dann gewöhnlich nur die 
2 seitlichen des inneren Kreises ausgebildet sind. A 3+0, selten 3-+3 
oder &, oft auch 1-2 Glieder fehlschlagend, die Antheren an beiden 
Enden zweispaltig ausgeschnitten, in oder nahe der Mitte dem Staubfaden 
beweglich aufsitzend.. G 1, nach anderer Auffassung (23), einfächerig, mit 
2 verschieden gestalteten Narben und einer grundständigen anatropen Sa- 
menknospe. Samenschale mit der Fruchtschale verwachsen (Grasfrucht, Cary- 
opse), oft auch die letztere mit den Spelzen verschmelzend (Hordeum, Oryza). 
Same mit reichem, mehligem Endosperm. Keimling am Grunde des Eiweis- 
ses seitlich, sein Keimblatt (Schildchen) einer grubigen Vertiefung des Endo- 
sperms anliegend. 3800 Arten in allen Zonen. 

559. Die deutschen Gattungen gruppiren sich in folgender Weise: 


294 Gramineae. 


l. Unterfam. Pauicoideae. Hüllblätter 3—6, manchmal einzelne ver- 


kümmert. 

1. Gruppe. Oryzeae. Hüllblätter 4, die 2 unteren oder alle öfter verkümmert. Vor- 
blatt mit 1 Mittelnerven. Narben federförmig, an der Seite der Blüthe hervortretend. 
Frucht von der Seite zusammengedrückt, meist dicht von Deck- und Vorblatt eingeschlossen : 
Oryza (Leersia). 

2. Gruppe. Phalarideae. Hüllblätter 4, die 2 oberen kleiner, zuweilen mit ver- 
kümmerten (5) Blüthen. Deckblatt zuletzt pergament- oder knorpelartig. Vorblatt meist 
ohne Mittelnerv, Narben an der Spitze der Blüthe vortretend. Frucht mehr oder weniger 
von Deck- und Vorblatt eng eingeschlossen. 

A. In allen slüthen 3 Staubgefässe; die 2 unteren Hüllblätter gleichlang; Narben 
fast sprengwedelförmig: Phalaris. % 

B. In allen Blüthen 2 Staubgefässe; unteres Hüllblatt halb so lang, als das zweite; 
Narben fadenförmig: Anthoxanthum. 

C. Die 2 unteren Blüthen des Aehrchens (in der Achsel der oberen Hüllblätter) 5, 
mit 3 Staubgefässen; die oberste Blüthe 8, mit 2 Staubgefässen; Narben fast fe- 
derförmig: Hierochloa. 

3. Gruppe. Andropogoneae. Hüllblätter 3, die beiden unteren grösser, als das wie 
Deck- und Vorblatt durchsichtig-häutige, nervenlose dritte. Narben sprengwedelförmig. 
Frucht von Deck- und Vorblatt lose eingeschlossen. 

A. Blüthen eingeschlechtig. 5 Aehrchen 2blüthig, in einer Rispe am Ende des 
Halmes; P2. Q Aehrchen 1blüthig, seitlich unten am Halme in von scheidigen 
Blättern umhüllten Kolben; P 0: Zea. 

B. Blüthen 8: Andropogon. 

4. Gruppe. Paniceae. Hüllblätter 3, das unterste kleiner als die beiden oberen, zu- 
weilen verkümmert, alle zarter als Deck- und Vorblatt. Frucht vom Rücken zusammen- 
gedrückt. 

A, Alle 3 Hüllblätter entwickelt. 

I. Alle Verzweigungen des Blüthenstandes Aehrchen tragend: Panieum. 
2. Verzweigungen der ährenförmigen Rispe zum Theil ohne Aehrchen und als 
Borsten die letzteren überragend: Setaria. 

B. Unteres Hüllblatt verkümmert: Tragus. 

II. Unterfam. Poaeideae. Hüllblätter 2, selten eines oder beide ver- 

kümmert 


5. Gruppe. Chlorideae. Aehrchen 1-, seltener 2- oder mehrblüthig, von der Seite 
zusammengedrückt, 2zeilig der unteren Seite einer 3kantigen Aehrenaxe eingefügt. Griffel 
lang. Frucht von der Seite zusammengedrückt, ohne Furche, lose von Deck- und Vorblatt 
eingeschlossen: C ynodon. 

6. Gruppe. Stipeae. Aehrchen 1blüthig, im Querschnitt rundlich oder vom 
Rücken etwas zusammengedrückt, in Rispen. Griffel kurz oder fehlend. Frucht spindel- 
förmig, innen schwach gefurcht, von dem erhärtenden Deck- und Vorblatt eng einge- 
schlossen. , 


A. Axe des Aehrchens unter der Blüthe nicht verlängert. Deckblatt unbegrannt. 
P 2: Milium. 
B. Axe des Aehrchens unter der Blüthe verlängert. Deckblatt an der Spitze mit 
einer zweimal geknieten, seine Länge vielmal übertreffenden Granne; P 3: Stipa. 
7. Gruppe. Agrostideae. Aehrchen 'fast immer 1blüthig, mit öfter über die Blüthe 
hinaus verlängerter Axe, von den Seiten zusammengedrückt, fast immer in Rispen. 
A. Griffel lang. Narben aus der Spitze der Blüthe vortretend. 
1. Hüllblätter verkümmert oder fehlend. 
a. 2 Narben: Coleanthus. 
b. 1 Narbe: Nardus. 
2. Hüllblätter ausgebildet. 
&. Aehrchen in einfacher Aehre, abwechselnd 2zeilig; Hüllblätter kiellos: Cha- 
magrostis (Mibora). 
b. Aehrchen in zusammengezogener, ährenförmiger Rispe; Hüllblätter gekielt. 
* Vorblatt 0 oder verkümmert, P 0. Hüllblätter unten verwachsen, länger als 
die Blüthe. Deckblatt auf dem Rücken begrannt: Alopecurus. 
* * Vorblatt vorhanden. P meist 2. 


Gramineae, 295 


ce. Hüllblätter fast gleichlang und länger als die Blüthe: Phleum. 
Hüllblätter zusammen kürzer als die Blüthe, das untere kürzer als das 
obere: CrypsSis. 

B. Griffel kurz oder fehlend. Narben an der Seite der Blüthe vortretend. 

1. Aehrchenaxe am Grunde des Deckblattes kahl oder sehr kurz behaart. 
a. Hüllblätter ziemlich gleichlang, begrannt.  Vorblatt stets vorhanden: Poly- 
pogon. 
b. Hüllblätter ungleich lang, unbegrannt. Vorblatt öfter fehlend. 
* Unteres Hüllblatt länger. Deckblatt 3nervig: Agrostis. 
** Unteres Hüllblatt kürzer. Deckblatt 5nervig: Apera. 
2. Aehrchenaxe am Grunde des Deckblattes lang behaart. 
a. Unteres Hüllblatt länger, beide viellänger als das Deckblatt: Calamagrostis. 
b. Unteres Hüllblatt kürzer als das obere, beide nur wenig länger als das Deck- 
blatt: Psamma (Ammophila). 

8. Gruppe. Avenaceae, Aehrchen 2-mehrblüthig, die obersten Blüthen oft ver- 
kümmert. Hüllblätter gross, fast das ganze Aehrchen einschliessend. Deckblatt auf dem 
Rücken meist mit gedrehter, oft geknieter Granne. P 2. Narben federförmig, am Grunde 
der Blüthe vortretend. 

A. Aehrenaxe, wenigstens der untersten Blüthen, behaart. 
1. Deckblatt auf dem Rücken begrannt. 
a. Granne gekniet, unten gedreht, an der Spitze nicht verdickt. 
* Frucht von der Seite zusammengedrückt, ungefurcht: Trisetum. (Avena 
flavescens L.) 
* * Frucht halbstielrund oder vom Rücken zusammengedrückt, innen meist 
gefurcht. 
oc. Aehrchen 2- oder mehrblüthig. Deckblatt 2spitzig. Perigonblätter 2spal- 
tig. Fruchtknoten an der Spitze behaart. Aehrchen ziemlich gross. 
+ Untere Blüthen mit verkümmertem Fruchtknoten. Deekblatt der oberen 
Blüthen unbegrannt oder unter der Spitze begrannt: Arrhenatherum. 
7 1 Säwmtliche Blüthen 8, ihr Deckblatt meist auf dem Rücken mit ge- 
knieter Granne: Avena. 
Aehrchen meist 2blüthig. Deckblatt 2spitzig oder 4zähnig. Perigon- 
blätter ungetheilt. Fruchtknoten kahl: Aira. 
b. Granne an der Spitze verdickt; Deckblatt an der Spitze ganzrandig; Frucht- 
knoten kahl; Perigonblätter 2spaltig: Corynephorus (Weingaertneria). 
2. Deckblatt unbegrannt, 2- oder 3spitzig: Sieglinga (Triodia). 
B. Aehrenaxe kahl. Obere Blüthe meist 5, ihr Deckblatt begrannt, das der unteren 
unbegrannt. Frucht von der Seite zusammengedrückt, ungefurcht: Holeus. 

9. Gruppe. Pappophoreae. Aehrchen 2-mehrblüthig. Deckblatt an der Spitze 3- 
vielspaltig oder-zähnig, die Spitzen oder Abschnitte der Zähne meist begrannt: Sesleria. 

10. Gruppe. Arundineae. Aehrchen der Anheftungsfläche ihrer Stiele parallel, meist 
mehrblüthig. Hüllblätter kürzer als die unterste Blüthe. Die zuletzt gliederweise mit den 
Blüthen abfallende Aehrchenaxe wenigstens unter den oberen Blüthen seidenhaarig. Deck- 
blatt unbegrannt oder an der Spitze begrannt. Fruchtknoten kahl. Griffel ziemlich lang. 
Narben an den Seiten der Blüthe vortretend. Frucht von Deck- und Vorblatt lose einge- 
schlossen. 

A. Aehrchen 3—7blüthig. Hüllblätter 3nervig. Narben sprengwedelförmig: Arundo. 
(Phragmites). 
B. Aehrchen 2—-5blüthig. Hüllblätter Inervig. Narben federförmig: Molinia. 

11. Gruppe. Festucaceae. Aehrehen der Anheftungsfläche ihrer Stiele parallel, 
2-mehr-, selten 1blüthig, die oberste Blüthe oft verkümmert. Hüllblätter kürzer als die 
unterste Blüthe, Achse derselben fast immer unbehaart. Deckblatt begrannt oder mit gerader 
oder geschlängelter, nicht gedrehter Granne. Griffel meist kurz oder fehlend. Narben an 
den Seiten der Blüthen hervortretend. Aehrchen in Rispen. 

A. Hüllblätter so lang oder fast so lang als das Aehrchen. 
1. Deckblatt unbegrannt, Narbenpapillen ästig. Frucht innen gefurcht (Scheide ge- 
schlossen): Melica. 
2. Deckblatt stachelspitzig oder begrannt. Narbenpapillen einfach. Frucht unge- 
furcht: Koeleria. 
B. Hüllblätter kürzer als das Aehrchen. 


. 


296 Gramineae. 


1. Rispenäste spiralig. Aehrchenaxe mit den Vorblättern bleibend, Deckblatt mit 
der Frucht abfallend: Eragrostis. 
2. Rispenäste in halben Quirlen 2zeilig. Aehrchenaxe gliedweise mit den Blüthem 
abfallend. 
a. Narben an der Spitze des Fruchtknotens eingefügt. 
* Alle Aehrchen mit Blüthen. 
a. Deckblatt gekielt. 
7 Hüllblätter spitz. 
O Deckblatt begrannt. Scheiden geschlossen: Dactylis. 
O © Deckblatt unbegrannt. Scheiden offen: Poa. 
7 r Hüllblätterstumpf. Scheiden am Grunde geschlossen‘: Sclerochloa. 
Deckblatt auf dem Rücken abgerundet. 
7 Aehrchen länglich bis linealisch. Frucht innen flach oder gefurcht. 
© Aehrchen meist 2blüthig. Frucht innen fach: Catabrosa. 
O © Aehrchen mehrblüthig. Frucht innen gefurcht: 
x Hüllblätter Inervig. Deckblatt unbegrannt. Perigonblätter ge- 
stutzt. Narbenpapillen ästig. Scheiden geschlossen: Glyceria. 
X X Unteres Hüllblatt I-, oberes 2nervig. Deckblatt unbegrannt 
oder begrannt. Perigonblätter 2spaltig. Narbenpapillen ein- 
fach. Scheiden meist ganz offen: Festuca. 
7 r Aehrchen rundlich oder herzförmig, von der Seite zusammenge- 
drückt. Frucht beiderseits gewölbt: Briza. ’ 
** Ein Theil der Aehrchen ohne Blüthen, eine kammförmige Hülle der frucht- 
baren Aehrchen bildend: Cynosurus. 
b. Narben unterhalb der Spitze des Fruchtknotens eingefügt: Bromus, 

12. Gruppe. Hordeaceae. Aehrchen den Ausschnitten der beiden gegenüber liegen- 
den Seiten einer vierkantigen oder verflachten, hin- und hergebogenen Axe (Spindel) ein- 
gefügt. Frucht innen gefurcht. Sonst wie vorige Gruppe. 

A. Aehrchen parallel ihrer Anheftungsfläche (also parallel der Spindel) zusammenge- 
drückt, eine Fläche der Axe zuwendend, die Hüllblätter rechts und links von. 
derselben stehend. 

1. Aehrchen zu 2-6. Hüllblätter fast gleich, sich mit den Deckblättern kreuzend: 

Hordeum. 

2. Aehrchen fast immer einzeln. Hüllblätter vor den Deckblättern stehend. 
a. Aehrchen sitzend. Hüllblätter gleich lang: Triticum. 
b. Aehrchen kurz gestielt. Hüllblätter ungleich lang: Brachypodium. 

B. Aehrchen von den Seiten, senkrecht zur Spindel der Aehre, zusammengedrückt, 

das eine Hüllblatt von der Axe abgewendet, das andere (wenn vorhanden) der 
Axe zugekehrt: Lolium. 

560. Wichtigere Arten sind: 

Oryzeae: Oryza sativa L., Reis, in Ostindien heimisch, in den gesammten Tropen 
(und selbst noch in Italien und Ungarn) gebaut. Zizania palustris L., Wasserreis, Ca-— 
nada; Frucht gegessen. — Phalarideae: Lygeum spartum L., Esparto, Spanien und Nord- 
afrika; Halme zu Flechtwerk und zur Papierbereitung; wichtiger Handelsartikel. Pha- 
laris arundinacea L. var. pieta, Bandgras, häufige Zierpflanze; Ph. canariensis L., Cana- 
riengras, Canarische Inseln, liefert Voge;futter (Canariensame). Anthoxanthum odora- 
tum L., Ruchgras, und Hierochloa odorata Wahlbg., Mariengras, enthalten Coumarin und 
sind vorzügliche Futtergräser. — Andropogoneae: Amdropogon Nardus L. und andere 
ostindische Arten sind durch wohlriechende ätherische Oele ausgezeichnet (Radix Vetive- 
riae s. Iwarancusae von A. muricatus Retz... Zea Mays L., Mais, türkischer Weizen, im 
wärmeren Amerika heimisch, namentlich in Amerika als Mehlpflanze, sowie auch als Grün- 
futter gebaut. Sorghum vulgare Pers., Dhurra, |Mohrenhirse, in Afrika gebaut; S. sac- 
charatum Pers. in Asien und Nordamerika zur Zuckerbereitung cultivirt. Saccharum 
offieinarum L., Zuckerrohr, seines Gehaltes an Rohrzucker wegen in den gesammten Tropen 
gebaut. — Paniceae: Panicum miliaceum L., Hirse, in Indien heimisch, als Getreide- 
pflanze gebaut. Setaria italica P. B., Kolbenhirse, ebenfalls in Südeuropa als Getreide- 
pflanze cultivirt. Penicillaria spicata Willd., ostindische und aegyptische Getreide- 
pflanze. — Chlorideae: Eleusine coracana Gärtn. u. a. A. in Indien und Afrika der 
Früchte wegen gebaut. Dactylis glomerata L., Knäuelgras, gutes Wiesengras. — Stipa- 
ceae: Stipa pennata, mit langer, federartiger Granne, als Zierpflanze manchmal cultivirt; 
S. tenacissima L,, in Spanien zu Flechtwerk benutzt. — Agrostideae: Phleum pratenseL., 


Gramineae. Cyperaceae. 297 


Timotheegras, Alopecurus pratensis L., Fuchsschwanzgras, Agrostis vulgaris L., Fio- 
ringras u. a. A. sind vorzügliche Wiesengräser. — Avenaceae: Avena sativa L., Saat- 
hafer, Vaterland unbekannt, als Getreidepflanze oft mit A. orientalis Schreb., Fahnenhafer, 
A. nuda L., Nackthafer und A. Istrigosa Schreb., Sandhafer, gebaut. A. fatua L., Flug- 
hafer, Unkraut unter der Saat. Andere Arten der Gattung, sowie Arrhenatherum ela- 
tius M. et K., französisches Raygras, Holcus lanatus L.. Honiggras, sind gute Wiesen- 
gräser. — Arundineae: Arundo Phragmites L. (Phragmites communis Trin.), Rohr, 
Dachrohr, Teichrohr; die Halme zum Beschlagen der Zimmerdecken etc. beim Bauen die- 
nend. Arundo Donax L., Mittelmeerländer, die Halme technisch verwendet. Gynerium 
argenteum Nees, Pampasgras, Südamerika; Zierpflanze. — Festucaceae: Arten der Gattungen 
Festuca, Schwingel, Poa, Rispengras, Briza media, Zittergras, Cynosurus cristatus L.,. 
Kammgras etc. sind vorzügliche Futtergräser. Bromus secalinus L., Roggentrespe, lästiges Un- 
kraut aufGetreideäckern.— Hordeaceae: Hierherdie wichtigsten Getreidearten (in zahlreichen 
Spielarten), deren Vaterland vielleicht Westasien: Triticum vulgare Vill., gemeiner Wei- 
zen, T. turgidum L., englischer W., T. durum Desf., Bartweizen, T. dicoccum Schrank, 
Emmer, T. Spelta L., Spelz, Dinkel, T. monococecum L., Einkorn, T. polonicum L., polni- 
scher W., Gommer; Secale cereale L., Roggen; itordeum vulgare L., gemeine Gerste, 
H. hexastichon L., sechszeilige G., H. distichum L., zweizeilige G., H. zeocriton L., Pfauen-- 
oder Reisgerste. — Der Wurzelstock von Triticum repens L. (Agropyrum — Quecke) ist. 
offieinell (Rhizoma Graminis — Bestandtheile: Mannit, Gummi etc... Lolium perenne L., 
englisches Raygras, ist vorzügliches Wiesengras; L. temulentum L., Taumelloch, giftig? — 
Bambuseae: Bambusa arundinacea L., Bambusrohr, tropisches Asien, dient nebst ande- 
ren Arten zu zahlreichen technischen Zwecken. 

Fossile Gramineen werden aus $ Gattungen mit eirca 60 Arten, sämmtlich dem Tertiär‘ 
angehörend, beschrieben, 

561. (Fam. 9.) Cyperaceae. Halb-, Schein-oder Riedgräser. 
Einjährige oder ausdauernde Kräuter, oft mit kriechendem Wurzelstocke, der 
mit schuppigen Niederblättern besetzt ist. Stengel oft dreikantig, mit sehr‘ 
verlängertem letzten Internodium, daher scheinbar ungegliedert. Blätter 
dreizeilig, mit geschlossenen Scheiden. B% oder monöcisch, selten diöcisch, 
in ein- oder mehrblüthigen Aehrchen, die Aehren oder Rispen bilden, ohne 
Vorblatt, aber mit spelzenartigem Deckblatt. PO oder aus Borsten gebildet, 
A meist 3+0,G (@) oder @), einfächerig, mit einer grundständigen anatropen 
Samenknospe und 2-3 Narben. Frucht eine Caryopse. Same mehr oder 
weniger mit der Fruchtschale verwachsen, mit reichem, mehligem Endosperm. 
Keimling im Grunde des Eiweisses, aber von diesem allseitig umschlossen. 
Ueber die ganze Erde verbreitete Familie mit 2000 Arten. 

562. Deutsche Gattungen sind: 

I. Unterfam. Cariceae. Blüthen monöcisch, selten diöcisch; & B 
in der Achsel von Deckblättern in einfacher Aehre. @ B auf einem kur 
zen, aus der Achsel des Deckblattes entspringenden Zweige, der wieder 
seinerseits ein Deckblatt trägt, welches den Fruchtknoten vollständig (als 
Schlauch, utriculus) einschliesst. PO. Carex L. 

II. Unterfam. Scirpeae. BJ, in der Achsel von zweizeilig oder 
spiralig gestellten Deckblättern zu Aehrchen geordnet, die ihrerseits wieder 
zusammengesetzte Blüthenstände bilden. P 0 oder aus 3+ 3 Borsten oder 


zahlreichen Haaren gebildet. A 3+0 oder 3-+3. 
A. Deckblätter 2zeilig. 
1. Aehrehen vielblüthig, meist alle Deckblätter Blüthen in der Achsel tragend. P 0. 
Griffel am Grunde nicht verdickt: Cyperus. 
2. Aehren wenigblüthig, untere 3—6 Deckblätter ohne Blüthe und kleiner. Perigon- 
borsten 1—6. Griffel am Grunde verdickt: Schoenus. 
B. Deckblätter spiralig. 
1. Aehrchen wenigblüthig, die 3—4 untersten Deckblätter ohne Blüthen und kleiner. 
a. P 0; die obersten 2 Deckblätter mit B, deren untere 5; Griffel von der nicht zu- 
sammengedrückten Frucht grösstentheils abfallend: Cladium. 


— 


298 Cyperaceae. Enantioblastae. 


b. Perigonborsten 9—13; die 2—3 obersten Deckblätter mit 8 B; unterer Theil des 
Griffels auf der zusammengedrückten Frucht stehen bleibend: Rhynchospora. 
2. Aehrchen mehrblüthig, das unterste oder einige der unteren Deckblätter ohne 
Blüthen, aber so gross oder grösser als die übrigen. 
a. P 0 oder meist aus 6 rauhen Borsten bestehend, die Deckblätter nicht überra- 
gend: Scirpus. 
b. P aus 4-6 oder sehr zahlreichen, zuletzt die Deckblätter weit überragenden, 
einen wolligen Schopf bildenden Haaren bestehend: Eriophorum. 

563. Die meisten Cyperaceen wachsen an feuchten, sumpfigen Orten und sind durch 
‚starre, schneidende Blätter ausgezeichnet, Auf Wiesen werden sie nicht gerne gesehen, da 
-sie in der Regel die Futtergräser rasch verdrängen. Viele auf Mooren vorkommende Arten 
sind Torfbildner. Officinell ist das Rhizom von Carex arenaria L., Sandsegge, (Rhizoma 
Carieis — Bestandtheile: kratzender Extractivstoffl, Harz). Scirpus lacustris L., Teich- 
"binse, liefert in den langen Halmen Material zu Flechtwerk. Die Wollevon Eriophorum 
wird manchmal als Pack- und Polstermaterial benutzt. Cyperus esculentus L., Mittel- 
meergebiet, besitzt am Wurzelstock essbare, stärkereiche Knollen und wird daher auch ge- 
baut. C. Papyrus L. (Papyrus antiquorum Willd.) ist die im tropischen Afrika heimische 
Papyrusstaude, von welcher das in Streifen geschnittene und kreuzweise über einander ge- 
presste, markige Gewebe der Halme im Alterthum als Papier benutzt wurde. 

Fossile Cyperaceen, 3 Gattungen mit 50 Arten (davon 8 Cyperus und 11 Carex), finden 
sich im Tertiär. 


44. Ordnung. Enantioblastae. 

Samenknospe orthotrop, der Keimling daher an der Spitze des Endo- 
sperms dem Nabel gegenüber. 

564. (Fam. 9.) Centrolepideae. Zwergige Kräuter mit grund- 
‚ständigen, grasartigen Blättern. B in end- oder seitenständigen Aehren, 
die Z auf 1 Staubgefäss, die ? auf I Fruchtknoten reducirt. 30 austra- 
lische Arten. 

565. (Fam. 9%.) Restiaceae. Kräuter oder Halbsträucher von bin- 
senartigem Habitus. Blätter mit stengelumfassenden, offenen Scheiden, oft 
‚ohne Spreite. B in Aehren, Trauben oder Rispen. P3+3 oder 2 +2, 
spelzenartig; A 2 —3, frei oder verwachsen, G @) oder ®), 2—3fächerig. 
180 Arten der südöstlichen Hemisphäre, vorzüglich am Cap. 

566. (Fam %.) Eriocauloneae. Sumpfkräuter mit B in Köpfchen, 
wie bei den Compositen. B monöcisch. P3+3 oder 2-42, oft ein Kreis 
verkümmert. A 0+3 oder 3+3 oder 0+2. G @) oder (), 2—Ö3fächerig, 
jedes Fach mit 1 hängenden Samenknospe. 300 Arten in der heissen Zone, 
vorzüglich in Amerika und Neuholland. 

567. (Fam. 97.) Xyrideae. Sumpfkräuter mit schwert- oder faden- 
förmigen, grundständigen Blättern. BG. P 3-+-5, der innere Kreis corol- 
linisch, am Grunde oft verwachsen. A 7 3+3 oder 0 +3 G @), einfäche- 
rig, vielsamig. 70 Arten der heissen Zone, besonders in Amerika. 

568. (Fam. 98.) Commelinaceae. Einjährige oder ausdauernde 
Kräuter mit abwechselnd gestellten, einfachen, am Grunde scheidigen Blät- 
tern. B X oder A, ihr Typus P3+3, A3-+3,G @) Der äussere Pe- 
rigonkreis kelchartig. Staubgefässe oft zum Theil abortirt oder als Stami- 
nodien. Fruchtknoten gewöhnlich dreifächerig. Samenknospenzahl verschie- 
den. 850 Arten der heissen Zone. 


Arten der Gattungen Tradescantia und Commelina werden oft als Zierpflanzen cultivirt. 


45. Ordnung. Liliiflorae. 
B meist % und %, den Typus der Monoeotylenblüthe P3 +3, 


Juncaceae. Liliaceae. 299 


A 343, G @) oder (3) repräsentirend. P meist ansehnlich, beide Kreise 
corollinisch, seltener der äussere oder beide calycinisch. Fruchtknoten meist 
öfächerig. Embryo vom Endosperm umschlossen. 

569. (Fam. 99.) Juncaceae. Grasähnliche, einjährige oder perenni- 
rende Kräuter mit meist halmartigen Stengeln und spiralig gestellten, 
schmalen oder stielrunden Blättern mit scheidigem Grunde. B in Spirren, 
2, %. P3+3, beide Kreise trockenhäutige, spelzenartige Blätter zeigend. 
A3-+3, selten 3+0; G @ mit 1 Griffel und 3 fadenförmigen Narben. 
Samenknospe anatrop. Kapsel durch Mitteltheilung der Fächer 3klappig. 
Samenschale dünn, am Grunde oder an der Spitze oft mit beutelförmigem 
Anhängsel. Keimling in der Nähe des Nabels 250 Arten der gemässig- 
ten Zonen. 

Juncus: Kapsel 3fächerig, mehrsamig. Samenschale ohne Anhängsel. 

Luzula: Kapsel Ifächerig, 3samig. Samenschale mit beutelförmigem Anhängsel. 


Halme einzelner Juneus-Arten oft zu Flechtwerk dienend, ebenso als Streu benutzt. 
Aus den tertiären Schichten kennt man 3 Arten der Gattung Juncus. 


570. (Fam. 100.) Liliaceae. Stauden, meist Zwiebel-, selten Knol- 
lengewächse. B meist gross, P in beiden Kreisen corollinisch. Kapsel 
Sfächerig. Keimling in der Axe des fleischigen oder knorpeligen Endo- 
sperms. Sonst wie vorige Familie. 1600 Arten in der gemässigten und 
warmen Zone, besonders in den Mittelmeerländern, am Cap und in Neu- 
holland. 

I. Unterfam. Narthecioideae. P etwas derb. Staubbeutel nach 
innen aufspringend. Kapsel durch Mitteltheilung der Fächer (loculicid) 
dreiklappig. Samenschale am Grunde und an der Spitze mit beutelförmiger 
Aussackung. Narthecium. 

II. Unterfam. Melanthieae (Colchicaceae). Staubbeutel meistens 
nach aussen aufspringend. Fruchtblätter an der Spitze getrennt. Kapsel 


gewöhnlich durch Scheidewandspaltung (septicid) aufspringend. 
A. P einblätterig, mit langer enger Röhre, der glockenförmige Saum 6lappig: Col- 
chicum. 
B. P 6blätterig. 

1. Staubbeutel nierenförmig, durch eine längs des Scheitels verlaufende Querspalte 
in 2 Klappen aufspringend, die dann zusammen eine rundliche Platte bilden. 
Fruchtblätter nur an der Basis verwachsen: Veratrum. 

2. Staubbeutel pfriemenförmig, mit 2 seitlichen Längsspalten aufspringend. Frucht- 
blätter bis zur Mitte verwachsen: Toffieldia. 


II. Unterfam. Lilieae. Staubbeutel nach innen aufspringend. Kap- 


se] sich loculieid öffnend. ’ 
A. Perigonblätter verwachsen. 
1. P röhrig-glockig, 6spaltig; Griffel kurz; Narbe ungetheilt: Hyacinthus. 
2. P krugförmig, 6lappig oder -zähnig; Griffel fadenförmig; Narbe 3lappig : 
Muscari. 
B. Perigonblätter getrennt. 
1. Perigonblätter am Grunde mit Nectargruben. 
a. Perigonblätter abfallend. Staubbeutel vorne über dem Grunde befestigt. Samen 
in jedem Fache zahlreich. 
* Perigon glockenförmig. Honiggrube rundlich oder länglich. 3 Narben: Fri- 
tillaria. 
** Perigon abstehend oder zurückgerollt. Honiggrube eine Längsfurche. Narbe 
3seitig: Lilium. 
b. Perigonblätter bleibend. Staubfaden in einer eanalartigen Vertiefung des Mittel- 
bandes eingefügt. Samen in jedem Kapselfache wenige: Gagea. 
2. Perigonblätter ohne Nectargruben. 


300 Liliaceae. Amaryllideae. 


a. Staubfäden in einer canalartigen Vertiefung des Mittelbandes eingefügt. Narbe 
sitzend, 3lappig: Tulipa. 
b. Staubbeutel am Rücken befestigt. Griffel vorhanden. 
* Blüthenstiel ungegliedert. 
&. Griffel auf der Spitze des Fruchtknot°ns stehend. Blüthenscheide fehlt. 
O Perigonblätter abfallend (blau): Scilla. 
00 Perigonblätter bleibend (weiss, aussen grünlich, oder gelb: Orni- 
thogalum. 
ß. Griffel in einer Vertiefung des Fruchtknotens entspringend. Blüthenstand 
vor der Blüthezeit in eine Scheide eingeschlossen: Allium. 
** Blüthenstiel gegliedert: Anthericum. 


IV. Unterfam. Smilaceae (Asparageae). Staubbeutel nach innen 
aufspringend. Frucht eine Beere. Blüthen manchmal durch Verkümmerung, 
2häusig. 


A. Alle Blüthenkreise 4- (seltener 3- oder 5-) zählig. 
1. Staubgefässe 8. Am Stengel 4 grosse Laubblätter im Quirl: Paris. 
2. Staubgefässe (bei unserer Art) 4, P tief 4spaltig. Am Stengel 2 grosse Laub- 
blätter wechselständig: Majanthemlum., 
B. Blüthenkreise 3zählig. 
1. Blüthen 8. 
a. P röhrenförmig. Staubgefässe in der Mitte der Röhre eingefügt: Poly- 
gonatum. 
b. P glockenförmig, Staubgefässe dem Grunde eingefügt: Convallaria. 
c. P bis zur Basis 6theilig, die äusseren Blätter am Grunde sackartig vertieft: 
Streptopus. | 
2. B durch Fehlschlagen 2häusig, mit gegliedertem Stielchen. P tief 6theilig: 
Asparagus. 


571. Wichtigere Arten sind: e 


Melanthieae: Colehiecum autumnale L., Herbstzeitlose; officinell sind die Knollen 
und Samen (Bulbus s. Tuber et Semen Colchiei, Bestandtheile: Colchiein). Veratrum 
album L., Germer, Alpenwiesen Europas und Asiens; offieinell der Wurzelstock (Rhizoma 
Veratri s. Hellebori albi — Bestandtheile: Veratrin, Jervin ete.). Sabadilla offieinarum 
Brandt, Mexiko, die Früchte und Samen offiein. (Fructus Sabadillae — Bestandtheile: 
Veratrin, Sabadillin, Sabatrin und Fett etc). — Lilieae: Arten von Tulipa, Hyacinthus, 
Lilium, Fritillaria, Hosta, Hemerocallis ete. sind bekannte Zierpflanzen. Küchengewächse 
Sind Allium Schoenoprasum L., Schnittlauch, A. Ascalonicum L., Schalotte (Orient), A. 
Cepa L., Zwiebel (Orient), A. sativum L., Knoblauch (Orient), A. Porrum L., Porre, etc. 
Scilla maritima L., Mittelmeergebiet, die Zwiebel officin. (Bulbus Scillae — Bestandtheile : 
Seillitin, Bassorin, Zucker, oxalsaurer Kalk etc... Alo& soccotrina Lam., Ostafrika, A. 
africana Mill., A. arborescens DC., A. spicata Thunb., A. Lingua Thunb., Cap, und andere 
Arten liefern aus dem Safte der Blätter die offieinelle Alo& (Bestandtheile: Aloöbitter und 
Aloin). Yucca gloriosa L. (Nordamerika) Zierpflanze, Y. filamentosa L. (Nordamer.), Ge- 
fässbündel der Blätter zu Geweben verwendet. Phormium tenax Forst., neuseeländischer 
Flachs (Neuseeland), die Fasern der schilfartigen Blätter zu dauerhaften Geweben, Schiffs- 
tauen etc. verarbeitet. — Smilaceae: Smilax medica Schl., S. syphilitica und andere ame- 
rikanische, zum Theil unbekannte Arten der Gattung sind die Stammpflanzen der Sarsapa- 
rille (Radix Sarsaparilla — Bestandtheile: Smilacin, Stärke etc... Asparagus offieinalis 
L., Spargel, bekannte Gemüsepflanze, deren junge Sprosse gegessen werden. Dracaena 
Draco L., Drachenbaum, canarische Inseln, Baum von bedeutendem Stammdurchmesser 
($ 107); manche Arten dieser, sowie der verwandten Gattung Cordyline, sind wegen ihres 
palmenartigen Wuchses und der oft rothgefärbten Blätter beliebte Zimmerpflanzen. Die 
Gattung Ruscus, in Südeuropa heimisch, besitzt blattartige Zweige, die in der Achsel klei- 
nerer Blätter die unscheinbaren Blüthen versteckt tragen. 

Fossile Lilieen sind zuerst aus dem Buntsandstein (Yuceites) bekannt; die bis zum 
‚ Tertiär gehenden 12 Arten, welche 5 Gattungen zuertheilt werden, gleichen sämmtlich den 
baumartigen Formen aus der Gruppe der Dracaenen und Verwandten. Smilaceen unter- 
scheidet man 50 Arten in 3 Gattungen, die meisten zu Smilax gehörend (45) und alle in 
tertiären Schichten. 


572. (Fam. 101.) Amaryllideae, Von den Liliaceen durch den 


Amaryllideae Irideae Taccaceae Dioscoreae., 301 


unterständigen Fruchtknoten verschieden. Perigon oft 'mit Nebenkrone. 
Frucht meistens eine loculiecid aufspringende Kapsel. B bei einzelnen Gat- 
tungen A (Alstroemeria). 400 Arten in der warmen und gemässigten 


Zone. 
A, Staubgefässe der Perigonröhre eingefügt. Perigon mit Nebenkrone: Narcissus. 
B. Staubgefässe dem Blüthenboden eingefügt. 
1. Perigon mit gleichgrossen Zipfeln: Leucojum. 
2. Innere Perigonzipfel kürzer und ausgerandet: Galanthus. 

GalanthusundLeucojum (Schneeglöckchen), ferner Arten von Narcissus, sind häufige 
Gartenzierpflanzen, wie auch viele Amaryllis-Arten, Clivia etc, in Zimmern gezogen werden, 
Agave americana L., in Mexiko heimisch, in Südeuropa und den Tropen vielfach ange- 
pflanzt, zeichnet sich, wie die anderen Arten der Gattung, durch die dicken, stacheligen 
Blätter aus, die in grundständiger Rosette den kurzen Stamm bedecken, welcher erst nach 
vielen Jahren (Mexiko in 8—16, Südeuropa 10—20, in Glashäusern 40—80 Jahren) den oft 
12 Meter hohen Blüthenschaft entwickelt. Der gegohrene Saft dieser, sowie anderer Arten, 
ist die „Pulque“, das Nationalgetränk der Mexikaner. Die Fasern werden zu dauerhaften 
 Gespinnsten verschiedener Art verwendet. 

Im Tertiär ist Agavites mit einer Art bekannt. 

Die kleine, oft mit den Amaryllideen vereinigte Familie der Hypoxideen ist haupt- 
#ächlich am,Cap heimisch. Sie unterscheidet sich namentlich durch beerenartige Früchte 
und Samen mit einem schnabelförmigen Anhängsel. 

573. (Fam. 102.) Irideae. Ausdauernde Kräuter mit oft knolligen 
Wurzelstöcken oder sogenannten Knollenzwiebeln (Crocus, Gladiolus). 
Blätter abwechselnd, grundständig, oft 2zeilig, meistens schwertförmig, 
reitend. B &x, selten A, 9, mit dünnhäutigen, scheidenartigen Hochblät- 
tern im Blüthenstande.e P3+3, A 3+0,G 6). Perigon corollinisch, am 
Grunde zu einer Röhre verwachsen. Fruchtknoten 3fächerig, mit 1 Griffel 
und 5 oft blumenblattartigen (Iris) oder tutenförmig-röhrigen (Crocus) Nar- 
ben. Kapsel 3fächerig, vielsamig, fachspaltig aufspringend. Keimling in 
der Axe des hornigen oder fleischigen Eiweisses. 600 Arten in den ge- 


mässigten und warmen Zonen, besonders am Cap. 

2:3 x. 

1. Aeussere Perigonabschnitte zurückgeschlagen, innere aufrecht oder aufrecht ab- 
stehend. Griffel kurz. Narben blumenblattartig: Iris. 

2. Perigon glockenförmig, mit sehr langer Röhre. Griffel sehr lang. Narben 
fleischig, keilförmig, tutenförmig eingerollt: Crocus. 

IB A. P fast 2lippig, mit kurzer Röhre, Narben fast blumenblattartig: Gla- 

diolus, 

Viele Arten der Gattungen Iris, Crocus und Gladiolus sind beliebte Gartenpflanzen, 
Officinell ist der Wurzelstock von Iris florentina L., Veilchenwurzel, Südeuropa (Rhizoma 
Iridis — Bestandtheile: ätherisches Oel, Weichharz, Extractivstoff etc.), aber auch von I, 
pallida L. und I, germanica L. — ferner die Narben von Crocus sativus L., Safran, im 
Orient heimisch, in Südeuropa gebaut (Bestandtheile: Polychroit und ätherisches Oel); letz- 
tere auch als Farbstoff zu technischen Zwecken, 

3 Arten Iris im Tertiär. 

574. (Fam. 103.) Taccaceae. Ausdauernde Kräuter mit knolligem 
Wurzelstock und 'grundständigen, lang gestielten, gewöhnlich fieder- oder 
handförmig getheilten, netzaderigen Blättern. B in Dolden von meist 4 
Hochblättern umgeben. P3+3, A3+3, G @), Fruchtknoten 1fächerig. 
Beere vielsamig. 8 Arten im tropischen Asien und Australien. Tacca lie- 
fert Stärkemehl (tahitisches Arrowroot). 

575. (Fam. 104) Dioscoreae. Windende, ausdauernde Kräuter 
oder Halbsträucher mit unterirdischem oder oberirdischem Wurzelstock oder 
Knollenstamm. Blätter abwechselnd, oft herzförmig, zuweilen gelappt, 


handförmig-netzaderig. B diöcisch, unscheinbar,. klein, grünlich, in achsel- 


302 Haemodorac. Ponteder. Bromeliac. Marantacesae, 


ständigen Aehren oder Rispen. P3+3, A3+3, G ®. Fruchtknoten 
öfächerig mit 1—2 Samenknospen in jedem Fache. Frucht meist kapsel-, 
seltener beerenartig (Tamus). 150 Arten der heissen und gemässigten 


Zone. 

Tamus communis L. in Süddeutschland und Schweiz. 

Die stärkemehlreichen, knolligen Wurzelstöcke mancher Arten werden gegessen. Dios- 
corea alataL. (Molukken, Ostindien heimisch), Yamswurzel, Yam, in den gesammten Tropen 
als wichtiges Nahrungsmittel gebaut; ebenso D. Batatas Desc., Bataten, D. sativaL.u.a. Arten. 
Testudinaria Elephantipes Lindl. mit diekem Knollenstamm, der durch seine schildförmigen 
Korkschuppen an einen Schildkrötenpanzer erinnert; Cap, in Gewächshäusern cultivirt. 


576. (Fam. 105.) Haemodoraceae. Irideenartige Gewächse, Bx, 
selten 4. P 3+3, am Grunde röhrig. A 3+3 oder + 3+3 oder 0+3. 
G @) oder (3), 3fächerig; Kapsel fachspaltig. 80 Arten, in Amerika, am 
Cap und in Australien heimisch. 

577. (Fam 106.) Pontederiaceae. Krautige Sumpf- oder Wasser- 
pflanzen mit kriechendem Wurzelstock und grundständigen, ovalen, herz- 
oder pfeilförmigen Blättern mit meist scheidenförmigen Blattstielen. BA, 
in Aehren oder Trauben, 39. P3+3, A3-+3 oder 0+3, an Länge häufig 
schrittweise nach rückwärts abnehmend und ebenso auch allmälig tiefer 
gestellt. G @), 3fächerig, die 2 hinteren Fächer häufig fehlschlagend. 30 
Arten der heissen Zone, besonders in Amerika. 

978. (Fam. 107.) Bromeliaceae. Ausdauernde Kräuter mit verkürz- 
ten Stämmen, häufig epiphytisch und mit Luftwurzeln. Blätter grundständig, 
grasartig, meist starr, oft dornig gezähnt, stechend. durch schuppenförmige 
Haare oft graugrün. B 9, in Aehren, Trauben oder Rispen mit oft blumen- 
blattartig gefärbten Deckblättern, A. P 3+3, das äussere kelchartig. 
A83+3, frei, oder unter sich am Grunde oder mit P verwachsen. G (8), 
ober-, unter- oder halbunterständig, 3fächerig. Kapsel oder Beere. Keim 
gerade oder gekrümmt, im Grunde des Endosperms. 600 tropische Arten, 
fast nur in Amerika. 

Ananassa sativa Lindl. (Bromelia Ananas, L.) Südamerika, der Früchte wegen in allen. 
Tropenländern und bei uns in Gewächshäusern cultivirt. Die Beeren eines Blüthenstandes 
verwachsen mit einander zu einer Scheinfrucht, die keine Samen entwickelt und von einem. 
die Axe des Blüthenstandes fortsetzenden Blattschopfe gekrönt wird. Die Fasern der Blätter- 
zu Geweben dienend. — Viele Arten der Famiiie in unseren Glashäusern cultivirt. — Im 
Tertiär eine Art bekannt. 

46. Ordnung. Seitamineae. 

B A oder asymmetrisch, in der Achsel grosser, oft blumenartig gefärb- 
ter Deckblätter, ihr Typus P3+35, A 3+3, G (s); die meisten Staubge- 
fässe in der Regel zu Staminodien umgebildet; Frucht öfächerig Kein 
Endosperm, aber reiches Perisperm im Samen. 

579. (Fam. 108) Marantaceae. Ausdauernde Kräuter mit krie- 
chenden, oft knolligen Wurzelstöcken, meist entwickelten oberirdischen 
Stengeln und 2zeiligen, ovalen oder grasartigen Blättern, mit an der Spitze 
oft knotig verdickten, unten scheidigen Blattstielen, stärkeren Mittelnerven 
und fiederigen Seitennerven. B in end- oder achselständigen Aehren oder 
Rispen, %. P 3-+-3, der äussere Kreis kleiner und kelchartig. A fr 1 oder 
2 172. Nur das eine Staubgefäss (das hintere des inneren Kreises) 
fruchtbar und auch nur mit halber Anthere, die seitlich dem blumenblatt- 
artigen Filamente angewachsen ist. Die übrigen Staubgefässe sind Stami- 
nodien, von denen eines grösser und als Lippe (labellum) zurückgerollt ist.. 


Zingiberaceae. Musaceae. Orchidene, 303 


Frucht eine fachspaltige Kapsel oder Beere Samen mit sehr harter Schale. 


Perisperm hornartig. 180 tropische Arten, vorzüglich in Amerika. 

Arten der Gattung Canna (C. indica L., Ostindien) häufig als Gartenzierpflanzen. Offi-— 
einell ist Arrow-root, das Stärkemehl aus dem Wurzelstocke von Maranta arundinacea L..,. 
Pfeilwurzel, Westindien, Ebenso liefern mehrere ostindische (M. indica) und amerikanische 


Arten Stärke. 
-3 Cannaceen werden aus der Kreide und dem Tertiär beschrieben. 


560. (Fam 109.) Zingiberaceae. Ausdauernde Kräuter mit fleischi- 
gem oder knolligem Wurzelstocke und oft rübenförmigen oder an der Spitze- 
knollig verdickten Wurzeln. Stengel meistens verkürzt. Blätter meist: 
grundständig, einfach. B in end- oder grundständigen Aehren oder Trau- 
ben, mit oft blumenartig gefärbten Deckblättern. P3 -+ 3, beide Kreise 
eorollinisch; A 7 3-+ 1 + 2, die 3 des äusseren Kreises zu dem grossen, 
dreilappigen Labellum verwachsen, vom innern Kreise das hintere allein. 
und mit ganzer Anthere fruchtbar, die beiden anderen kleine drüsige Ge- 
bilde. Frucht eine lederige, öfächerige, 3klappige, fachspaltige Kapsel. 
250 tropische, besonders asiatische Arten. 

Offieinell sind: Zingiber officinale Rosc., Ingwer, Ostindien, in Westindien eultivirt- 
(Rhizoma Zingiberis — ätherisches Oel, scharfes Harz, Extractivstoff etc.) — Curcum& 
longa L.. Gelbwurzel, Ostindien und China (Rhizoma Curcumae — harziger, gelber Farb- 
stoff: Curcumin) CO. Zedoaria Rosc., Zittwer, Ostindien (Rhizoma Zedoariae — ätherisches; 
Oel, scharfes Harz, bitterer Extractivstoff, Gummi) — Alpinia Galanga Sw., Ostindien. 
(Rhizoma Galangae majoris) und A. offieinarum Hance, China (Rhizoma Galangae minoris 
— ätherisches Oel, scharfes Harz, bitterer Extractivstoff, Kämpferid). — Elettaria Carda- 
momum Wh., Ostindien (Fructus Cardamomi minores s. Cardamomum minus — ätherisches 
und fettes Oel), E. major Sm., Ceylon (Cardamomum longum), seltener die Früchte von. 
Amomum Cardamomum L., Ostindien (Cardamomum rotundum) u. A. maximum Roxb., 
Ostindien (Cardamomum majus s. javanicum). — Ingwer und Cardamomen auch als Handels-- 
gewürze, sowie die Samen von Amomum granum Paradisi L., Paradieskörner, Guiana. 

Aus tertiären Schichten werden 4 iossile Arten dieser Familie beschrieben. 

581. (Fam. 110.) Musaceae. Ausdauernde Kräuter mit meist kur- 
zen Stämmen und spiraligen oder 2zeiligen, einfachen, oft mehrere Meter 
langen Blättern mit langen Blattstielen und mächtig entwickelten Scheiden, 
die einander umschliessend den Stamm scheinbar sehr hoch werden lassen. 
P3 --3, corollinisch, meist sehr unregelmässig, das vordere Blatt gross, 
das hintere klein. A 3 + 3, die vorderen 5 in eine hinten offene Röhre 
verwachsen, das hintere ! steril oder fehlend. Frucht eine Beere oder 
Kapsel. 2. Arten in den Tropen. 

Die Früchte der in den tropischen und subtropischen Ländern cultivirten Musa sapi- 
entum L., M. paradisiaca L.'u. a. A., Pisang, Banane, Paradiesfeige (Tropen der östlichen 
Halbkugel heimisch) werden gegessen, die Fasern von Musa textilis N. v. Es. (Molukken, 
Manilahanf) u. a. A. zu dauerhaften Gespinnsten verwebt. — 5 tertiäre Arten hierher 
gerechnet. 


. 47. Ordnung. Gynandrae. 

582. (Fam. 111.) Orchideae. Ausdauernde Kräuter oder Halb- 
sträucher, theils Erdgewächse, theils Epiphyten mit Luftwurzeln, oder auch 
chlorophylilose Humusbewohner.- Rhizom unserer einheimischen Arten oft 
knollenförmig, eiförmig oder handförmig getheilt, die eine Knolle den 
blühenden Stengel tragend, zur Blüthezeit schlaff, die andere straff, fest, 
als Seitenknospe aus der Axe entspringend, den nächstjährigen Blüthen- 
stengel als Knospe auf ihrem Gipfel bergend. Corallorrhiza und Epipogon 
besitzen ein wurzelloses Rhizom. Blätter spiralig oder 2zeilig, einfach, 
ganzrandig, mit scheidiger Basis und ohne Stiel; bei den Humusbewohnern 


304 Örchideae, 


nur schuppige Niederblätter vorhanden. B in Aehren oder Trauben, A und 
%, meistens durch Drehung des Fruchtknotens die hintere (obere).Seite nach 
vorne (unten) gewendet. P 3 + 5, beide Kreise corollinisch, das hintere 
Blatt des inneren Kreises als Lippe (labellum) vergrössert, eigenthümlich 
gestaltet, oft gespornt und nach unten gerichtet. A typisch 3 + 3, doch 
meist nur das vordere Staubgefäss des äusseren Kreises, seltener (Cypri- 
pedium) die beiden vorderen des inneren Kreises fruchtbar, die anderen 
abortirt oder als rudimentäre Staminodien, die sammt den fruchtbaren Staub- 
gefässen mit dem [Griffel zu einem Säulchen (gynostemium) verwachsen. 
Staubbeutel 2fächerig, der Pollen (unserer Arten) in jedem Fache durch 
Viscin ($ 515) zu einem klebrigen Ballen (Pollinarium) verbunden, der sich 
nach unten stielartig verlängert und hier oft in eine Stieldrüse (retinaculum) 
anschwillt; diese liegt bei manchen Gattungen in einer Falte des sogenann- 
ten Beutelchens (bursicula), einer Anschwellung des oberen Narbenrandes, 
über der noch ein lappenartiger, sich leicht ablösender Fortsatz, das Schnä- 
belchen (rostellum) sitzt. G (), lfächerig, mit zahlreichen wandständigen 
Samenknospen. Narbe eine grubige Vertiefung unterhalb der Anthere auf 
der der Lippe zugewendeten Seite des Säulchens. Kapsel lfächerig, die 
Klappen sich reifenartig von den stehenbleibenden Samenträgern ablösend, 
oben durch das Griffelsäulchen verbunden. Samen sehr klein, feilspanartig, 
mit weit abstehender netziger Samenschale, ohne Endosperm und mit rudi- 
mentärem Embryo, der einen rundlichen, ungegliederten Gewebekörper bil- 
det ($ 534). 3000 Arten in den Tropen und gemässigten Zonen, in letz- 
teren die Erdorchideen, in ersteren die epiphytischen Formen überwiegend. 
583. Die deutschen Gattungen sind folgende: 


I. Nur ein fruchtbares Staubgefäss. 
A. Staubbeutel mit der Säule ganz verwachsen. 
1. Lippe gespornt. 
a. Fruchtknoten gedreht. 
* Fächer des Staubbeutels parallel laufend. 
&. Staubbeutel am Grunde mit Beutelchen. 
© Beutelchen 2fächerig ; beide Pollenmassen isolirt: Orchis. 
OO Beutelchen Ifächerig, Stiele der Pollenmasse auf gemeinschaftlichem 
Halter. 
+ Lippe flach ausgebreitet: Anacamptis. 
+r Lippe spiralig gedreht, sehr lang: I um. 
P. Beutelchen fehlt: Gymnadenia. 
** Fächer des Staubbeutels am Grunde weit divergirend, durch eine Bucht des 
Schnäbelchens getrennt: Platanthera (mit Habenaria). 
b. Fruchtknoten nicht gedreht: Nigritella. 
2. Lippe ungespornt. 
a. Lippe flach, nicht zurückgebrochen. 
* Beutelchen vorhanden. 
0%. 2 getrennte Beutelchen, Pollenmassen daher getrennt. 
O Perigonblätter abstehend: Ophrys. 
00 Perigonblätter helmartig zusammengeneigt: Chamaeorchis. 
Nur ein einfächeriges Beutelehen. Pollenmassen auf gemeinschaftlichem 
Halter: Aceras. 
** Beutelchen fehlend. Perigon glockig!;: Hejrminium. 
b. Der mittlere Lappen der Lippe ist knieartig zurückgebrochen: Serapias. 
B. Staubbeutel ganz oder grösstentheils frei. 
1. Lippe gespornt. Chlorophyllos, mit Schuppenblättern. 
a. Sporn aufgeblasen, aufrecht: Epipogon. 
» b. Sporn pfriemlich, absteigend: Limodorum. 
2. Lippe ungespornt. 


| Orchideae. Apostasiaceae, Burmanniaceae. Dicotyledones. 305 


a. Staubbeutel nicht abfallend. Pollenmassen pulverig. 
* Lippe 2gliederig, gekniet. 
&. Fruchtknoten gedreht: Cephalanthera. 
ß. Fruchtknoten nicht gedreht: Epipactis. 
* * Lippe ungegliedert. 
&. Fruchtknoten ungedreht, aber auf gedrehtem Stiele, 
O Pflanze nur mit schuppigen Niederblättern, chlorophyllios: Neottia. 
00 Pflanze mit 2 grossen grünen Blättern: Listera. 
ß. Fruchtknoten gedreht, fast oder völlig sitzend. 
© Lippe am Grunde sackartig. Staubbeutel gestielt: Goodyera. 
00 Lippe am Grunde rinnig. Staubbeutel sitzend: Spiranthes. 
b. Staubbeutel zuletzt deckelartig abfallend. Pollenmassen wachsartig. Blüthen 
klein, grünlich. 
* Säule nach vorne gekrümmt. 2 Pollenmassen. 
@. Säule ungeflügelt. Staubbeutel ohne Anhängsel. Chlorophyllose Pflanze 
mit schuppigen Niederblättern. Humusbewohner: Corallorrhiza. 
P. Säule oberwärts geflügelt. Staubbeutel oben mit häutigem Anhängsel. 
Grüne, mit 2 Laubblättern versehene Pflanze in Torfsümpfen: Liparis 
(Sturmia). 
** Säule kurz, gerade. 4 Pollenmassen, in jedem Fache 2. 
&. Innere Perigonblätter eiförmig, die beiden Pollenmassen des Faches über 
einander liegend: Malaxis. 
f. Innere Perigonblätter borstenförmig. Pollenmassen jedes Faches neben 
einander liegend: Microstylis. 
II. 2 fruchtbare, rechts und links am Säulchen stehende Staubgefässe und über der 
Narbe ein grosses Staminodium; Lippe aufgeblasen, schuhförmig: Cypripedium. 
584. Offieinell sind die Knollen einer Anzahl einheimischer Orchideen, namentlich von 
Orchis maculata L., O. militaris L., O. laxiflora Lam., O. ustulata L., ©. coryophora L., 
Platanthera bifolia Rehb., Anacamptis pyramidalis Rich., Gymnadenia conopsea RBr. etc. 
(Tubera Salep — Bassorin, Arabin, Stärke); in Vorderasien wird Eulophia vera, in Ostindien 
Habenaria pectinata als Salep benutzt. — Vanille liefern Vanilla planifolia Andr. und V. 
aromatica (Mexico; im tropischen Amerika cultivirt) in ihren schotenförmigen Früchten 
(Fructus Vanillae — Hauptbestandtheil: Vanillin). — Zahlreiche Arten werden als Zier- und 
Modepflanzen in Gewächshäusern eultivirt. 
585. (Fam. 112.) Apostasiaceae. Von den Orchideen wesentlich 
- nur durch den 3fächerigen Fruchtknoten mit axilen Samenträgern, sowie 
dadurch verschieden, dass die 2—3 (vorderen) Staubgefässe nur am Grunde 
mit dem Griffel verwachsen, oben aber frei sind. 5 ostindische Arten. 
586. (Fam. 113.) Burmanniaceae B x. P3-+ 3, das äussere 
kelchartig, der innere Kreis kleiner und corollinisch, zuweilen ganz rudi- 
mentär. A0 +3. G 6), 3- oder 1fächerig, im letzteren Falle mit wand- 


ständigen Placenten. 40 Arten im tropischen Amerika und Asien. 


II. Unterclasse. Dicotyledones 


587. Axe fast immer mit kreisförmig angeordneten, offenen Fibrova- 
salsträngen (88 85, 108, 109), die Holzgewächse mit Jahresringen und einer 
Holz und Bast scheidenden Cambiumlage. Blätter oft gestielt, meist netz- 
_ aderig, häufig verzweigt. Blüthen in der Regel nach der Zahl & gebaut. 
Gewöhnlich ein als Kelch und Krone unterschiedener Kreis von Blüthen- 
‘ hüllen vorhanden. Die frühere Gruppe der Apetalae, ohne Gliederung von 
- Kelch und Blumenkrone, oft mit nur einem Kreise von Perigonblättern, ist 
jetzt unter die übrigen Familien, freilich manchmal noch mit Zwang, ver- 
-theilt (in der folgenden Uebersicht der Familien wurde sie jedoch der Be- 
_ quemlichkeitwegen noch beibehalten). Embryo fast immer mit 2 gegen- 
- überstehenden Keimblättern, zwischen denen die Endknospe liegt; seltener 
Luerssen, Botanik. 20 


Ca De 


306 Dicotyledones. 


nur eines ausgebildet ($ 534), oder beide fehlend (Orobancheae und andere 
Parasiten). Keimblätter oft gestielt, bei der Keimung laubartig über den 
Boden tretend, oder unter der Erde und in der Samenschale bleibend. 
Wurzel des Embryo stets zu einer meist bleibenden Hauptwurzel sich ver- 
längernd. Endosperm oft fehlend. 

588. Die wichtigeren deutschen Familien lassen sich etwa folgender- 
maassen übersichtlich zusammenstellen. 

I. Apetalae. Perigon einfach oder fehlend. 

A. 6, oft auch die @Q Bin Kätzchen, 

1. B einhäusig. 

a. 5 und © Kätzchen kugelig, an langen, hängenden Stielen: Plataneae. 

b. 5 und © Kätzchen kurz, fast eiförmig. Perigon 4blätterig. 4 Staubgefässe : 
Moraceae. 

c. Ö und © Kätzchen lang walzenförmig, unter jeder Schuppe der & 3 Blüthen 
mit je 2—4 Staubgefässen, unter denen der O 2—3 Fruchtknoten: Betulaceae. 

d. Nur die 5 B in reichblüthigen walzenförmigen Kätzchen. 

” Q B zu 1-3 am Ende des Aestchens. Fruchtknoten 1fächerig, mit 1 Samen-- 

knospe. Frucht völlig nackt: Juglandeae. 

** O B einzeln oder gehäuft oder lockerblüthige Aehren bildend. Fruchtkno- 
ten 3—6fächerig, jedes Fach mit 2 Samenknospen. Frucht am Grunde oder 
vollständig von einer Hülle (cupula) umwachsen : Cupuliferae. 

2. B 2häusig. 

a. Kätzchen kurz-walzenföürmig. 5 B ohne P, nur mit 4 Staubgefässen, Q mit 
2—4 Schüppchen unter dem einfächerigen, mit einer Samenknospe versehenen 
Fruchtknoten: Myricaceae. 

b. Kätzchen lang-walzenförmig. DBeiderlei B mit einem aus Drüsen oder einer 
becherförmigen Hülle gebildeten rudimentären Perigon. 5 mit 2—24 Staubge- 
fässen, Q mit einem einfächerigen Fruchtknoten mit zahlreichen Samenknos- 
pen: Salicineae. 

B. Bilüthen nicht in Kätzchen. 
1. Fruchtknoten unterständig. P oft rudimentär. 

a. P rudimentär, das der Q B mit schwach gelapptem Saume, 6) mitnur 1 Staub- 
gefässe. Fruchtknoten 1fächerig, mit 1 Samenknospe. Wasserpflanzen mit 
quirlig gestellten, schmalen Blättern: Hjijppurideae. 

b. P deutlich ausgebildet, oft gefärbt, 

* Staubgefässe zu einer Walze verwachsen. Fruchtknoten 1fächerig, mit vielen 

Samenknospen auf wandständigen Placenten; Schmarotzer: Cytineae. 

* * Staubgefässe frei oder mit dem Fruchtknoten verwachsen. Fruchtknoten 
durch falsche Scheidewände 6fächerig, mit zahlreichen Samenknospen: A ri- 
stolochieae., 

”* * Staubgefässe frei. Fruchtknoten 1fächerig, mit 2—4 Samenknospen: San- 

talaceae. 


2. Fruchtknoten oberständig. 
a. Frucht in mehrere Früchtchen zerfallend oder in solche elastisch aufspringend. 


* Fruchtknoten 4fächerig, 4samig, zuletzt in 4 einsamige Früchtchen zerfallend. 
2 Griffel ungetheilt. Wasserpflanzen: Callitrichineae. 

* * Fruchtknoten 3-, selten 2fächerig, mit eben so vielen oder je 2 Samenknos- 
pen, bei der Reife die Fächer sich von der centralen Axe elastisch ablösend: 
Griffel oder Narben getheilt: Euphorbiaceae. 

b. Frucht nicht aufspringend oder zerfallend. 

* Mit Nebenblättern. 

«&. Nebenblätter in eine den Stengel umschliessende Scheide verwachsen: 
Polygoneae. 


ß. Nebenblätter frei. 
O Staubgefässe 4—5, in der Knospe nach innen umgebogen. 1 Griffel. 


Samen mit Eiweiss, mit geradem Keim: Urticaceae. 
© © Staubgefässe 5, in der Knospe gerade. Narben 2. Same ohne Ei- 
weiss, mit gebogenem oder spiraligem Keim: Cannabineae. 


Dicotyledones. 307 


0 0 0 Staubgefässe 4—8. Griffel 22 Same ohne‘ Eiweiss, mit geradem 
Keim: Ulmaceae. 
* * Ohne Nebenblätter. 
a. 1 Griffel mit 1 Narbe. 
O P röhrig, mit 4—5spaltigem Saume: Thymelaeaceae. 
0 0 P2- oder 4—5spaltig. Fruchtknoten 1fächerig, mit 1 Samenknospe ; 
Keimling gerade: Elaeagneae. 

0 0 0 P meist trockenhäutig, 3—5blätterig. Staubgefässe 3-5. Frucht- 
knoten Ifächerig, 1— mehrsamig. Same eiweisshaltig. Keimling 
gekrümmt: Amarantaceae. 

0 000 P vielblätterig. Staubgefässe 12—16. Same eiweisslos. Keim- 

ling gerade, Wasserpflanzen: Ceratophylleae. 
ß. 2 Griffel. P 4—Sspaltig. Staubgefässe 8-10. Fruchtknoten I1fächerig, 
2samig: Selerantheae., 
y. Griffel 2—4spaltig oder 2—4 Narben. Fruchtknoten 1fächerig, mit 1 Sa- 
menknospe: Chenopodiaceae. 
589. II. Gamopetalae. Mit Kelch und einblätteriger Blumenkrone. 
A. Fruchtknoten unterständig. 
1. Staubgefässe auf dem Gipfel des Fruchtknotens eingefügt. 
a. Blüthe regelmässig. 
* Blüthen eingeschlechtlich. Krone und Kelch abfallend. Samenträger wand- 
ständig: Cucurbitaceae. 
** B zwitterig. Samenträger central. 
«&  Blüthe abfallend. Staubgefässe 8—10. Beere: Vaccinieae, 
B nicht abfallend. Staubgefässe meist 5. Kapsel: Campanulaceae. 
b. Blumenkrone zygomorph, sonst wie Campanulaceae: Lobeliaceae., 
2. Staubgefässe in der Röhre der Blumenkrone oder zwischen den Zipfeln des 
Saumes eingefügt. 
a. Fruchtknoten mit 2— mehr Samenknospen. 
* Blumenkrone meist 4gliederig. Staubgefässe 4-5. Griffel 2. Blätter quirlig: 
Rubiaceae, 
* * Blumenkrone meist 5gliederig. Staubgefässe 5. Griffel 1 oder 3 Narben. 
Blätter gegenständig: Caprifoliaceae. 
b. Fruchtknoten mit einer Samenknospe, 
* Fruchtknoten 3fächerig, 2 Fächer leer, das dritte mit 1 Samenknospe:: Va- 
lerianeae. 
* * Fruchtknoten 1fächerig. 
ca. Staubgefässe frei. 
© Blüthen zwitterig: Dipsaceae. 
O O B eingeschlechtlich: Ambrosiaceae., 
ß. Die 5 Staubgefässe ‚mit den Antheren zu einer Röhre verklebt („ver- 
wachsen“): Compositae., 
B. Fruchtknoten oberständig. 
1. Fruchtknoten 1fächerig. 
&. Fruchtknoten mit 1 Samenknospe, 
* Staubgefässe 5, dem Fruchtboden oder der Basis der Blumenkrone eingefügt. 
5 Griffel oder Narben: Plumbagineae, 
* * Staubgefässe 4, ganz oben der Blumenröhre eingefügt. 1 Griffel mit einfacher 
Narbe: Globulariaceae. 
b. Fruchtknoten mit mehreren Samenknospen auf freier, axiler Placenta. 
* Blüthen regelmässig. 
«. Blumenkrone trockenhäutig, Aspaltig. 4Staubgefässe. Placenta 2—-4flü- 
gelig: Plantagineae. 
Blumenkrone normal, 4—5spaltig, mit 4—5 Staubgefässen. Placenta wal- 
zenförmig: Primulaceae. 
* * Blüthen zygomorph, 2 lippig, mit 2 Staubgefässen: Lentibulariaceae. 
e, Fruchtknoten mit zahlreichen Samenknospen auf wandständigen Placenten, 
selten halb oder ganz 2fächerig: Gentianeae, 
2. Fruchtknoten 1fächerig mit wandständigen, oder 2fächerig mit mittelständigen, 
der Scheidewand ansitzenden Samenträgern, Staubgefässe 2, oder 4 zweimäch- 
tige. Blüthe zygomorph oder ungleich. (Manchmal ein fünftes kleineres Staubgefäss.) 


20* 


308 


5. 


Dicotyledones, 


* Fruchtknoten I1fächerig, mit wandständigen Samenträgern. Chlorophylllose 
Schmarotzer mit schuppigen Niederblättern: Orobancheae. 

* * Fruchtknoten 2fächerig. 

o&. Frucht eine 2fächerige Kapsel. 
O Samen eiweisshaltig: Scrophulariaceae. 
O O Samen eiweisslos: Acanthaceae, 

ß. 2—4fächerige Steinfrucht, oft in 2—4 Früchtchen zerfallend: Ver- 
benaceae. 

Fruchtknoten 2fächerig, mit 1 oder 2 Samenknospen in jedem Fache, 

* Blüthe zygomorph, die äusseren Kelchblätter flügelartig, die 8 Staubgefässe 
unter sich und mit der Blumenkrone verwachsen: Poly galeae, 

** B regelmässig, 2 Staubgefässe, 

a. PBlumenkrone 5—8lappig. Fruchtknotenfächer mit einer aufrechten Sa- 
menknospe: Jasmineae, 
B. 4spaltig, 4blätterig oder fehlend, Fruchtknotenfächer mit je 2 hän- 
genden Samenknospen: Oleaceae, 

Fruchtknoten scheinbar 4fächerig, die Fächer durch eine tiefe Grube getrennt, 

aus deren Grunde der Griffel entspringt. Fruchtknoten in4 Nüsschen zerfallend, 

“ Staubgefässe 5. Blüthe ganz oder fast regelmässig: Boragineae. 

* * Staubgefässe 4 zweimächtige oder 2; Blumenkrone zygomorph, 2lippig: 
Labiatae, 

Fruchtknoten 2— vielfächerig, mit mittelständigen Samenträgern. Oder 2Frucht- 

knoten, die mit den Narben verwachsen sind, 

* B4-, seltener 5theilig, in der Knospe dachig; unterweibige Scheibe fehlt, 
Fıruchtknoten 2—6fächerig, das Fach mit 1 hängenden Samenknospe. Stein- 
ERBE Aquifoliaceae, 

* ® B 5lappig, in der Knospe gedreht. 5 Staubgefässe. Fruchtknoten auf unter- 
weibiger Scheibe, 2—4fächerig, jeües Fach mit 1 oder 2 aufrechten Samen- 
knospen. Kapsel. Keimling gekrümmt: Convolvulaceae, (Cuscuteae, 
chlorophylllose Schmarotzer.) 

“® B 5lappig, in der Knospe gedreht. Staubgefässe 5. Fruchtknoten mit un- 

terständiger Scheibe, 3fächerig, Fächer mit mehreren Samenknospen, 

Kapsel. Keimling gerade: Polemoniaceae, 

* B 5lappig, in der Knospe gefaltet, seltener gedreht oder dachig, Staub- 
gefässe 5. Frueht eine 2—4fächerige, vielsamige Kapsel oder Beere. 
Keimling meist gekrümmt: Solanaceae., 

** B4-ÖSspaltig, in der Knospe dachig. Staubgefässe so viele oder meist 
doppelt so viele als Blumenkronenabschnitte, vor einer unterweibigen 
gekerbten Scheibe oder vor Drüsen auf dem Fruchtboden eingefügt. 
Fächer der Kapsel so viele als Kronenzipfel, meist mehrsamig: 
Ericaceae. 

“**** * Staubgefässe frei, mit einzelnen oder zu vieren verbundenen Pollen- 
körnern. Fruchtblätter unten oft getrennt und dann oben durch die 
breite Narbe verbunden: Apocyneae, 

“*rr* 8 * * Staubgefässe verwachsen, auf dem Rücken mit Anhängseln, ihr 

Pollen wie bei den Orchideen zu Pollinarien verklebt. 2 Frucht- 
knoten und Griffel mit gemeinsamer 5eckiger Narbe: Asclepiadeae,. 


III Choripetalae (Eleutheropetalae). Mit Kelch und mehrblätte- 


“x * 


riger Blumenkrone. 


ZA. DBlüthentheile, vorzüglich die Fruchtknoten, spiralig. 


„ep 
2, 


Fruchtknoten einfächerig. Landpflanzen: Ranunculäaceae, 
Fruchtknoten vielkammerig. Wasserpflanzen: Nymphaeaceae. 


B, Blüthentheile in Wirteln, 


1, 


a, 


Blüthen unterständig. 
Staubgefässe vollständig frei. 
* Staubbeutel mit Klappen aufspringend: Berberideae, 
* * Staubbeutel mit Spalten au fspringend, 
O Kelch 2blätterig. Krone 4blätterig: Papaveracenae. 
© © Kelch und Krone 4blätterig. 6 Staubgefässe, von denen die inneren 
4länger: Cruciferae, 


j Dicotyledones. 309 


o 0 © Blüthenhüllen 5gliederig, seltener 4- oder 3gliederig. 
ca. Blüthen zygomorph, 
+ Staubgefäse 5. Fruchtknoten geschlossen, Kapsel 3klappig. Vio- 
laceae. 
+ + Staubgefässe 12 — 00. Fruchtknoten oben offen: Resedaceae. 
B. Blüthen regelmässig. 
+ Staubgefässe QO. Griffel und Narbe 1: Cistineae. 
+ + Staubgefässe 4—10. Narben 3. Samen mit Haarschopf: Tama- 
riscineae. 
+ + + Staubgefässe 5 oder mehr. Griffel 3-5. Samenträger wandstän- 
dig. Samen ohne Haarschopf: Drooseraceae. 
+ +7 + Staubgefässe meist 10. Fruchtknoten Ifächerig, mit centralem 
Samenträger: Caryophylleae. 
b. Staubgefässe mit den Filamenten mehr oder weniger verwachsen. 
* Blüthe zygomorph. 
0 Staubgefässe 5, Staubfäden oben verwachsen, unten zuletzt abreissend und 
auf der Narbe hängen bleibend: Balsamineae. 
0 0 Staubgefässe 4, Staubfäden mit den unteren Theilen verwachsen, stehen 
bleibend: Fumariaceae. 
* * B regelmässig. 
0 Kapselfrüchte. 
«. Staubfäden in mehrere Bündel vereinigt: Hypericineae. 
ß. Staubfäden an der Basis ringförmig vereinigt. 
7 Wasserpflanzen mit gegenständigen Blättern und sehr kleinen, achsel- 
ständigen, 3—5gliederigen Blüthen: Elatineae. 
7 7 Landpflanzen mit 4zähligen, kleeartigen Blättern und 5gliederigen 
Blüthen: Oxalideae. 
7 7 r Landpflanzen mit einfachen, ganzrandigen Blättern und 5gliederi- 
gen Blüthen: Lineae. 
0 0 Schliessfrüchte. Staubfäden fast frei oder in 5 Bündel verwachsen: Ti- 
liaceae. 
0 0 0 Spaltfrüchte. 
«&. Spaltfrucht 2theilig, 2flügelig: Acerineae. 
5 Fruchtfächer sich mit bogig oder spiralig einrollenden Griffeln von 
einer Mittelsäule ablösend: Geraniac eae. 
Zahlreiche Früchtchen (bei unseren einheimischen Arten) zu einem 
scheibenförmigen, vielfächerigen Fruchtknoten verbunden und zu Spalt- 
früchtchen auseinander fallend: Malvaceae. 
2. Staubblätter, sowie Krone und Kelch stehen auf einer scheibenartigen oder krug- 
förmigen Erweiterung der Blüthenaxe oder sind der Kelchröhre eingefügt. 
&. Fruchtknoten einzeln. 
* Fruchtknoten aus mehr als einem Carpellblatte gebildet. Meist nur5—7 Staub- 
gefässe oder weniger. 
0 Blüthen zygomorph. 7 Staubgefässe: Hippocastaneae, 
0 0 B regelmässig mit Ausnahme von € 4—5gliederig. 
c&. Fruchtfächer bis auf eines fehlschlagend: Anacardiaceae. 
Kapsel mehrfächerig: Celastrineae. 
Steinfrucht mit 1—5 einsamigen Steinen: Rhamneae. 
d. Beere: Vitaceae. 
&. Kapsel 1fächerig, vielsamig. Staubgefässe 6—12. Kelch 6zähnig, 6 Blu- 
menblätter: Lythrarieae. 
* * Fruchtknoten aus einem Carpellblatte gebildet. 
0 Blüthen regelmässig. Steinfrucht Isamig: Amygdaleae. 
0 0 B zygomorph, schmetterlingsförmig. Hülse meistens mehrsamig: Papi- 
lionaceae, 
b. Fruchtknoten 2 oder mehr, selten einzeln. Staubgefässe meist zahlreich, 
* Fruchtknoten meist zahlreich, frei: Rosa ceae, 
* * Fruchtknoten 2-5, mit der fleischig werdenden Blüthenaxe und unter 
sich zur Apfelfrucht verwachsend: Pomac eae. 
** * Fruchtknoten 3—5 oder mehr, kreisförmig gestellt; Balgkapseln. Fett- 
pflanzen: Crassulaceae. 


310 Dicotyledones. Convolvulaceae Polemoniaceae, 


3. Blüthen oberständig (Fruchtknoten unterständig). 

&. Fruchtknoten halb unterständig. Fruchtblätter 2-5, mehr oder weniger mit 
einander verwachsen: Saxifragaceae, 

b. Fruchtknoten völlig unterständig. 

* Blüthen 8. 
0 Blüthen 4zählig. 
a. Kapselfrucht: Onagrarieae. 
. Steinfrucht: Cornaceae, 

0 0 Blüthen 5zählig. 


o.. Saftige Beere mit wandständigen Samenträgern. Fruchtknoten einfäche- 
rig: Ribesiaceae, 
ß. Mehrfächerige Beere. Fruchtknoten mehrfächerig (bei unserer Art5—10- 
fäch.): Araliaceae. 
y. Spaltfrüchte. Fruchtknoten 2fächerig: Umbelliferae. 
* * Blüthen (bei unserer Art) 2häusig. Chlorophylihaltige Parasiten auf Bäumen: 
Loranthaceae. 


I. Abtheilung. Gamopetalae. 


48. Ordnung. Tubiflorae. 


591. Blätter meist spiralig, ohne Nebenblätter. B %x, oder wenn A, 
nicht median, fast immer 3%. K (5), [C 6), A 5], G 25). Staubfäden der 
Krone eingefügt, selten einer verkümmert. Fruchtknoten unten wenigstens 
mehrfächerig, Fächer meist mehrsamig. Samenknospe anatrop. Endosperm 
selten fehlend. 

592. (Fam. 114.) Convolvulaceae. Kräuter mit meistens und dann 
links windendem Stengel, seltener Sträucher oder Bäume. Blätter meist 
einfach, ganz oder gelappt. B einzeln oder in Trugdolden oder Trauben, 
mit Deckblättern, die oft als Hüllkelch erscheinen. C meist längsfaltig, in 
der Knospe gedreht. Staubbeutel nach dem Verstäuben oft spiralig ge- 
dreht. G von einer unterständigen Scheibe umgeben, 2—4fächerig, selten 
lfächerig, die Carpellblätter median, jedes Fach mit 1—2 Samenknospen. 
1 Griffel, selten2. Samenleisten der Scheidewand nicht verdickt. Kapseln 
meist an den Scheidewänden, seltener unregelmässig oder gar nicht auf- 
springend. Eiweiss spärlich, schleimig. Keimling gekrümmt. 800 Arten 
der heissen und gemässigten Klimate. 

I. Convolvuleae. Chlorophyllhaltige Pflanzen. 


In Deutschland nur Convolvulus; (. arvensis L. als Ackerunkraut manchmal schäd- 
lich. C.tricolor L., Zierpflanze aus Südeuropa. Arten der GattungPharbitis in Gärten cul- 
tivirt. Officinell die Wurzelknollen von Ipomoea Purga Wender. und vielleicht einigen 
anderen Arten Mexikos (Radix Jalapae — Harz, das Convolvulin enthaltend; kratzender 
Extractivstoff ete.), ferner die Wurzel von Convolvulus Scammonium L., Kleinasien 
(Radix Scammoniae — Harz mit Scammonin) und daraus oft auch das Gummiharz als Scam- 
monium in den Handel kommend. In den Tropen die in Südamerika heimische Batate 
(süsse Kartoffel), Batatas edulis Choisy (Convolvulus Batatas L.) der grossen, stärke- 
reichen Wurzelknollen wegen als wichtiges Nahrungsmittel gebaut. 


Il. Cuscuteae. Chlorophylllose Stengelschmarotzer mit fädigen Sten- 


geln, die sich durch Haustorien befestigen, und kleinen geknäuelten Blüthen. 
Cuscuta europaea L. gemein auf verschiedenen Pflanzen. C. Epilinum Weihe auf 
Flachs, C. Epithymum L. auf Klee oft sehr schädlich. 
Aus der Familie werden 2 Gattungen mit 3 Arten im Tertiär beobachtet. 


593. (Fam. 115.) Polemoniaceae. Kräuter, die bisweilen winden 
oder klimmen. Fruchtknoten 3fächerig, mit ungetheiltem Griffel, in jedem 
Fache eine aufrechte oder mehrere aufsteigende, anatrope Samenknospen 


Hydrophyllaceae. Asperifoliae. all 


dem inneren Winkel angefügt. Kapsel fachspaltig, die Samenleisten als 
3flügeliges Säulchen bleibend. Eiweiss fleischig, mit geradem Keimling. 
120 Arten in den gemässigten Klimaten, besonders in Nordamerika. 

Polemonium caeruleum L. wild und wie Arten der Gattung Phlox als Zierpflanze 
cultivirt. Cobaea scandens Cav., windenartige Zierpflanze in Glashäusern. 

594. (Fam. 116.) Hydrophyllaceae. Kräuter mit fieder- oder 
handtheiligen, seltener einfachen Blättern. Blüthenstände sind Wickel, oft 
auch schneckenförmig eingerollt: Fruchtknoten 1fächerig, mit 2spaltigem 
Griffel und wandständigen Samenträgern. Keimling gerade. Die Unter- 
familie der Hydrocoleaceae mit 2fächerigem Fruchtknoten mit centralen 
'Samenleisten, 2 Griffeln und zahlreichen Samenknospen. 80 Arten der war- 
men und gemässigten Zonen, vorzüglich in Amerika. 

595. (Fam. 117.) Asperifoliae (Boragineae). Kräuter, selten Halb- 
sträucher, häufig von Borstenhaaren rauh, seltener kahl. B in Wickeln, die 
vor der Entfaltung schneckenförmig eingerollt sind. Abschnitte der C, 
welche häufig mit den Lappen abwechselnde hohle Einstülpungen (Schlund- 
schuppen, fornices) zeigt, in der Knospe dachziegelig. Fruchtblätter 2, 
median; durch Einschnürung der 2fächerige Fruchtknoten in 4 Klausen ge- 
theilt, zwischen denen der Griffel aus dem Grunde der grubigen Vertiefung 
entspringt; seltener steht er auf der Spitze der Klausen, Jede Klause mit 
1 hängenden, anatropen Samenknospe, sich von den anderen bei der Frucht- 
reife als Nüsschen trennend. Same meistens ohne Endosperm, mit geradem 
Embryo. 1200 Arten in den gemässigten Zonen und Tropen. 


I. Ehretioideae. Griffel endständig. 
Heliotropium europaeum L. einheimisch, H, peruvianum L. (Peru) beliebte Topf- 
pflanze mit vanilleartig riechenden Blüthen. 
II. Boraginoideae Griffel grundständig. 
A. Klausen innen an den Träger des bleibenden Griffels (Mittelsäule) angewachsen. 
1. Kelch nach der Blüthezeit vergrössert, zusammengedrückt, 2klappig. Klausen 
ohne Stacheln: Asperugo, 
2. Kelch nicht zusammengedrückt. 
a. Klausen mit widerhakigen Stacheln, aussen nicht vertieft. 

* Blumenkrone stieltellerförmig, hellblau. Klausen mit der ganzen Innenseite 
der Mittelsäule angewachsen, mit hervorragendem, stacheligem Rande: 
Lappula. 

* * Blumenkrone trichterförmig, braun. Klausen nur oben mit der Mittelsäule 

verwachsen, auf der ganzen Aussenfläche stachelig: Cynoglossum. 
b. Klausen ohne Stacheln, aussen vertieft, mit eingebogenem, häutigem Rande: 
Omphalodes, ' 
B. Klausen der unterweibigen Scheibe eingefügt. Griffel frei, 
1. Die 2 Klausen jedes Fruchtblattes zu einer 2fächerigen Theilfrucht verwachsen. 
Blumenkrone ohne Schlundschuppen : Ce rinthe. 
2. Klausen getrennt, 
a. Klausen am Grunde ausgehöhlt, 
* Staubfäden unter der Spitze mit länglichem Anhängsel: Borago. 
* * Staubfäden ohne Anhängsel, 
ce. Krone triehter- oder tellerförmig. Schlundschuppen behaart. 
0 Schlundschuppen den Schlund der Krone schliessend: Anchusa (mit 
Lycopsis). 
0 0 Krone offen: Nonnea., 
Krone röhrig-glockig. Schlundschuppen drüsig-gezähnelt: Symphytum. 
b. Klausen am Grunde flach oder gewölbt. 
* Schlund der Blumenkrone offen. 
«&. Saum der Krone unregelmässig: Echium. 
ß. Saum regelmässig, 


312 Asperifoliae Solanaceae. 


0 Krone walzlich-glockig: Omosma. 
0 0 Krone trichter- oder tellerförmig, 
+ Ohne Schlundschuppen, dafür 5 Haarbüschel: Pulmonaria, 
+ + Mit kleinen Schlundschuppen oder vorspringenden Falten: Lith o- 
spermum. 
* * Schlund durch kahle Schuppen geschlossen. 
«. Klausen unberandet: Myosotis. 
Klausen von einem vorspringenden Rande umgeben: Eritriehium, 
Officinell: Wurzel von Alkanna tinctoria Tausch (Südosteuropa), auch technisch ver- 
wendet (Radix Alkannae — Alkannin, ein harziger Farbstoff), Borago officinalis L., 
Borretsch, Südosteuropa, wird als Gemüsepflanze gebaut, — 5 Arten der Gattungen Bora- 
ginites und Heliotropites im Tertiär, 

596. (Fam. 118.) Solanaceae. Kräuter, seltener Sträucher oder 
Bäume. Fruchtblätter 2, schief nach vorne und hinten. Fruchtknoten 
2fächerig, die Fächer vielsamig, mit dicken, an der Scheidewand stehenden 
Placenten, von denen zuweilen im unteren Theile noch falsche Scheide- 
wände entspringen und die Frucht halb-4fächerig machen. Samen meistens 
nierenförmig. Endosperm reichlich und fleischig. Keimling meistens ge- 
krümmt. — Kelch meist bleibend, häufig sich nach der Blüthezeit ver- 
srössernd und die Frucht einschliessend. Die meisten Arten narkotisch- 
giftig. 1800 Arten der heissen und gemässigten Zonen. 

I. Curvembryae. Keimling mehr oder weniger gekrümmt. 


A. Kapselfrucht. 
1. Kapsel der Länge nach aufspringend. 

a. Der grösste Theil des Kelches von dem ringförmig bleibenden Grunde abfal- 
lend. Kapsel im Grunde durch eine falsche Wand 4fächerig, nicht ganz bis 
zum Grunde 4klappig: Datura. 

b. Kelch bleibend. Kapsel 2fächerig, 2klappig, die Klappen 2spaltig: Niecotiana. 

2. Kapsel mit einem oberen, deckelförmigen Stücke quer aufspringend: Hyo- 
scyamus. 
B. Beerenfrucht, 
1. Staubbeutel zusammenneigend, 

a. Antherenfächer sich mit einem Loche auf der Spitze öffnend: Solan um. 

b. Antherenfächer mit Längsspalten aufspringend. Kelch nach der Blüthe sehr 
vergrössert, blasig, roth, die Beere einschliessend: Physalis. 

2. Staubbeutel nicht zusammenneigend. 
a. Kelch krugförmig, 5zähnig oder 2lippig. Krone trichterförmig: Lycium, 
b. Kelch 5theilig. Krone glockig: Atropa. 


II. Reectembryae. Embryo gerade (Cestrum). 
597. Wichtigere Arten sind folgende: 


Nicotiana Tabacum L., N. macrophylla Spr., N, rustica L., Amerika, wichtige Cultur- 
pflanzen, deren Blätter als Tabak benutzt. Officinell sind die Blätter (Herba Nieotianae — 
Nicotin, Nicotianin) von N, Tabacum L. Arten der Gattung Petunia, sowie Nicandra 
physaloides (Südamerika) als Gartenzierpflanzen. Datura Stramonium L., Stechapfel, Orient; 
officinell sind die Blätter (Herba Stramonii — Daturin) und Samen (Semen Stramonii — 
Daturin, Stramonin, fettes Oel. Hyoscyamus niger L., Bilsenkraut, einheimisch, die 
Blätter und Samen offiein, (Herba et Semen Hyoscyami — Hyoscyamin). Capsicum lon- 
gum DC., C. annuum u. a. A. (Südamerika) der Früchte wegen cultivirt, welche den spani- 
chen Pfeffer (Paprika) liefern. Solanum tuberosum L., Kartoffel (Peru und Chile), der 
stärckereichen Knollen wegen eine der wichtigsten Nährpflanzen. Von $S. Dulcamara L. 
sind die Stengel offiein. (Stipites Dulcamarae — Dulcamarin, Solanin, Picroglyeion). Lyeo- 
persicum esculentum Mill, Liebesapfel, Tomate (Südamerika), wird der essbaren Früchte 
wegen, besonders in Südeuropa, gebaut. Atropa Belladonna L., Tollkirsche; die Wurzel 
(Radix Belladonnae — Atropin, Atropasäure) und Blätter (Herba B. — Atropin) sind offiei- 
nell. Lycium europaeum L. und L. barbarum L. als Ziersträucher und verwildert. — Von 
Solaneen wird eine Art (Solanites) aus dem Tertiär beschrieben. 


Labiatae. 313 


49. Ordnung. Labiatiflorae. 


598. BF,A. Kö), [CÖ), A5],G@. C 2lippig, die Oberlippe 2-, oder 
durch ‚„Verwachsung“ 1lappig, die Unterlippe 3lappig. A meist durch Abort 
des hinteren Gliedes nur 4 und diese didynamisch, die beiden (mittleren) 
seitlichen kürzer als die beiden vorderen; zuweilen auch die 2 vorderen 
steril oder fehlend, Carpelle median. Griffel ungetheilt. Blätter ohne 
Nebenblätter. 

599. (Fam. 119.) Labiatae. Einjährige oder ausdauernde Kräuter, 
selten Halbsträucher, mit 4kantigem Stengel und meist kreuzweis-gegen- 
ständigen Blättern. Blüthen in achselständigen Trugdolden (Halbquirlen), 
oft ähren- oder rispenförmig geordnet. selten einzeln. K glockig oder 
röhrig, meist 5zähnig, manchmal mit Zwischenzähnen, oft 2lippig. C 2lip- 
pig, Oberlippe oft helmartig, zuweilen den 3 Lappen der Unterlippe fast 
gleich. A 4, didynamisch, die kürzeren oft verkümmert. Fruchtknoten 
wie bei den Asperifolieen in 4 Klausen getheilt, die als 4 Nüsschen ausein- 
anderfallen; der Griffel im Grunde zwischen denselben entspringend. Sa- 
menknospe aufrecht, anatrop. Endosperm spärlich. Keimling gerade. 2500 
Arten in gemässigten und warmen Zonen. | 


600. Deutsche Gattungen sind: 
A. 2 Staubgefässe. 
1. Blumenkrone 4spaltig, kaum länger als Kelch: Lycopus. 
2. B 2lippig, viel länger als Kelch. 
a. Kelch 2lippig. Mittelband der Staubgefässe fadenförmig, gebogen, der obere 
Schenkel meist allein fruchtbar: Salvia. 
b. Kelch 2lippig. Staubfaden mit einem rückwärts gerichteten Zahne. Mittel- 
band normal: Rosmarinus. 
B. 4 Staubgefässe, 
1. Staubbeutel mit 2 Klappen aufspringend, die innere Klappe kürzer: Galeopsis. 
2. Staubbeutel mit Längsspalten aufspringend. 
a. Staubgefässe abwärts gebogen, die unteren länger. 
* Kelch 2lippig, die Unterlippe 4spaltig. Oberlippe der Blumenkrone 4spaltig : 
Ocimum. 
* * Kelch 5zähnig. Oberlippe der Krone 2-, Unterlippe 3lappig: Lavandula. 
b. Staubgefässe gerade vorgestreckt oder aufsteigend, 
* Staubbeutelhälften gleichlaufend oder spreizend. 
«. Röhre der Blumenkrone inwendig mit Haarring, 
0 Griffel und Staubgefässe eingeschlossen. 
rt Nüsse an der flachen, 3eckigen Spitze abgestutzt: Marrubium. 
7 r Nüsse an der Spitze abgerundet: Sideritis. 
0 0 Griffel aus dem Schlunde der Blüthe vorragend, 
j Staubgefässe sich von einander entfernend, unter der Oberlippe boeig 
zusammenneigend: Horminum. 
T r Staubgefässe genähert, unter der Oberlippe parallel laufend. 
X Kelch 2lippig. 
! Der fruchttragende Kelch geschlossen: Prunella, 
!! Kelch offen: Prasium. 
X X Kelch 5zähnig. 
— Oberlippe der Krone klein, flach: Ajuga. 
= Oberlippe gewölbt oder concav, 
$ Nüsse 3kantig, oben gestutzt. 
‘Y Lappen der Unterlippe spitz. 
? Seitenlappen zahnförmig oder fehlend: Lamium, 
? ? Seitenlappen nur etwas kleiner als Mittellappen: Galeob- 
dolon. 
Y 'Y Lappen der Unterlippe stumpf. 
? Staubgefässe an der Basis mit Anhängsel: Phlomis. 


314 Labiatae. Scrophulariacenae. 


? ? Staubgefässe ohne Anhängsel: Leonurus. 
$ $ Nüsse oben abgerundet, verkehrt eiförmig. 
"Y Kelch glockenförmig, 5- oder 10nervig: Stachys. 
VW Kelch triehterförmig, 10nervig, die Nerven vorspringend, 
die Zähne gekielt-gefaltet: Ballota. 
Blumenröhre ohne Haarring, kahl. 
0 Staubgefässe genähert, gleichlaufend. 
+ Oberlippe der Krone flach. 
X Unterlippe der Krone sehr concav. Staubbeutel nicht in ein Kreuz 
gestellt: Nepeta. 
X X Unterlippe flach. Staubbeutel in ein Kreuz gestellt. 
— Kelch walzlich, 5zähnig: Glechoma. 
— Kelch glockig, 5lappig: Melittis. 
7 r Oberlippe concav oder gewölbt. 
X Kelch 2lippig. i 
— Kelchlippen ganz: Scutellaria. 
— Kelchlippen gezähnt: Dracocephalum. 
X X Kelch 5zähnig. 
— Nüsse abgerundet: Betonica., 
— Nüsse dreieckig abgestutzt: Chaiturus. 
0 0 Staubgefässe von einander entfernt, oberwärts auseinander tretend, 
gerade, 
+ Staubbeutelhälften parallel. 
x Oberer Lappen der 4spaltigen Krone ungetheilt: Pule gi um. 
X X Oberer Lappen ausgerandet: Mentha. 
+ 7 Staubbeutelhälften spreizend. 
X Krone fast gleich 4spaltig: Elsh oltzia. 
x X Krone 2lippig: Hyssopus. 
000 Staubgefässe von einander entfernt, unter der Oberlippe bogig zu- 
sammenneigend: Melissa, 
* * Staubbeutelhälften an ein dreieckiges Mittelband jederseits angewachsen, 
ca. Kelch vollkommen 2lippig. 
0 Staubgefässe gerade, oberwärts auseinander tretend: Thymus, 
00 Staubgefässe oberwärts bogig zusammenneigend, 
j Unter den Blüthenquirlen eine aus borstenförmigen Deckblättern ge- 
bildete Hülle: Clinopo dium, 
7 r Hülle fehlt: Calamintha. 
Kelch undeutlich 2lippig, 13—15rillig: Mieromeria. 
Kelch 5zähnig. 
0 Staubgefässe oben bogig zusammenneigend: Satureja. 
00 Staubgefässe gerade, oben auseinander tretend: Origanum. 

601. Die Labiaten sind grösstentheils reich an ätherischen Oelen und finden daher auch 
wielfache Verwendung. Die wichtigsten Arten in dieser Beziehung sind: Mentha aqua- 
tica L. var. erispa, Krausemünze, M. piperita L., Pfeffermünze (England); Rosmarinus 
‚officinalis L. (Südeuropa); Salvia officinalis L., Salbei (Südeuropa); Origanum Majo- 
rana L., Mairan, Majoran (Orient, Nordafrika); Thymus vulgaris L., Gartenthymian (Süd- 
europa), Th. SerpyllumL., Quendel; Melissa officinalis L., Melisse (Südeuropa); Galeop- 
sis ochroleuca L., Hohlzahn ; von sämmtlichen die durch ätherisches Oel ausgezeichneten 
Blätter, ferner die ebenfalls ätherisches Oel enthaltenden Blüthenvon Lavandula officinalis 
Chaix (L. vera DC.etc.) aus Südeuropa officinell. Die meisten der nicht einheimischen Arten 
werden daher auch im Grossen gebaut, besonders da ihr Oel auch in der Parfümerie Ver- 
wendung findet. Letzterer dient dann noch Pogostemon Patchouli Pell. aus Ostindien. 
Wichtigere Küchengewürze liefern O’imum Basilicum L., Basilicum (Ostindien), Origa- 
num Majorana L. (s. oben), Satureja hortensis L., Bohnenkraut (Südeuropa). Arten von 
Plectranthus und Coleus werden der dunkelroth gezeichneten Blätter wegen als Zier- 
pflanzen eultivirt. 


602. (Fam. 120,) Scrophulariaceae. Fruchtknoten 2fächerig (sel- 
ten lfächerig oder nur am Grunde 2fächerig), die Samenträger auf der 
Scheidewand, mit zahlreichen Samenknospen. Frucht fast stets eine 2klap- 
pige Kapsel. Samen endospermhaltig, mit geradem, nur selten gebogenem 


Scrophulariaceae. Lentibulariacesae. 315 


Keim. Sonst wie die Labiaten. Das fünfte Staubgefäss manchmal ausge- 
bildet, in anderen Fällen die mittleren (seitlichen) oder vorderen Staubge- 
fässe fehlschlagend. 1900 Arten, gemässigte und heisse Zone. 
I. Antirrhineae. Kronendeckung meist absteigend. Keine Wurzel- 
parasiten. 
A. Staubgefässe 2. 
1. Narbe ungetheilt. 
a. Kapsel herzförmig ausgerandet: Veronica. 
b. Kapsel zugespitzt: Paederota. 
2. Narbe 2lappig: Gratiola. 
B. Staubgefässe 5: Verbascum. 
C. Staubgefässe 4, didynamisch. 
1. Kapsel 1fächerig. Krone 2lippig: Lindernia. 
2. Kapsel nur am Grunde 2fächerig. Krone fast regelmässig 5spaltig: Limosella. 
3. Kapsel vollständig 2fächerig. 
a. Kapsel 2klappig oder durch Theilung der Klappen 4klappig. 
* Unterlippe mit höckerigem Gaumen, der den Schlund der Krone schliesst (mas- 
kirt): Linaria. 
* * Schlund der Krone offen. 
a. Krone fast kugelig, kurz 5lappig, 2lippig: Serophularia. 
Krone ceylindrisch, 2lippfig: Anarrhinum. 
Krone aus kurzer Röhre glockig oder röhrig-glockig, mit schiefem, kur- 
zem, 4lappigem Saume: Digitalis. 
b. Kapsel an der Spitze mit Löchern aufspringend: Antirrhinum. 


II. Rhinanthaceae. Kronendeckung meist aufsteigend. Chlorophyl1- 
haltige oder chlorophylllose Wurzelparasiten. 


I. Pflanze ohne Chlorophyll, mit schuppigen, gegenständigen Niederblättern. Unter 

dem Fruchtknoten eine halbmondförmige Drüse: Lathraea., 

II. Pflanze mit Chlorophyll und normalen Blättern. 

A. Kelch 5zähnig (oder 2—5zähnig). 
1. Kelch röhrig. Oberlippe der Krone 2spaltig, Unterlippe 3spaltig, mit fast gleichen 
Zipfeln: Tozzia. 
2. Kelch röhrig oder aufgeblasen. Oberlippe helmförmig, zusammengedrückt, Un- 
terlippe 3lappig: Pedicularis. 
B. Keich 4zähnig oder -spaltig. 
1. Same glatt, fiügellos oder von einem kreisrunden Flügel umzogen. Kelch auf- 
geblasen: Alectorolophus (Rhinanthus). 
2. Same glatt, flügellos. Kelch röhrig: Melampyrum. 
3. Same gerippt, Rippen flügellos: Euphrasia. 
4. Same auf der einen Seite 3flügelig, die Flügel quergestreift: Bartsia. 

603. Officinell sind: Digitalis purpurea L., Fingerhut (Folia Digitalis — Digitalin, 
ferner Digitalium, Digitalein, Digitalsäure, Antirrhinsäure, Inosit); Gratiola offieinalis L., 
Gottesgnadenkraut (Herba Gratiolae — Gratiolin und Gratiosolin); Linaria vulgaris L., 
Leinkraut (Herba Linariae — gelbe Farbstoffe: Anthoxanthin, Anthokirrin); die Blüthen 
von Verbascum Thapsus L. und V. thapsiforme Schrad., Wollkraut, Wollblumen (Flores 
Verbasci — Gummi, Zucker). Als Zierpflanzen werden in Gärten oft cultivirt: Arten von 
Pentastemon, Digitalis, Mimulus (M. luteus L., aus Amerika stammend, an Flussufern 
hie und da eingebürgert), Calceolaria (Pantoffelblume, Peru und Chile), Veronica (Ehren- 
preis), Antirrhinum (Löwenmaul) etc. Als Zierbaum, der aber nur im Süden reichlich 
blüht, ist Paulownia imperialis Sieb. et Zucc. aus Japan beliebt. — Fossil im Tertiär 
3 Gattungen mit 4 Arten, därunter 2 von Verbascum. 


604. (Fam. 121.) Lentibulariaceae (Utricularieae). Ausdauernde 
Wasser- oder Sumpfpflanzen, von den Scrophulariaceen durch die allein ent- 
wickelten vorderen 2 Staubgefässe , sowie durch die freie, vielsamige Cen- 
tralplacenta des lfächerigen Fruchtknotens verschieden. Same ohne Ei- 
weiss, mit geradem Keim. Durch Insektenfresserei in neuerer Zeit berüch- 
tigt. 180 Arten in warmer und gemässigter Zone. 


316 Lentibul. Gesneraceae. Bignoniaceae Acanthaceae, 


Utrieularia: Kelch tief 2theilig, mit ungetheilten Abschnitten. Staubbeutel mit. 
Längsspalte aufspringend. Kapsel unregelmässig zerreissend, Wasserpflanzen mit unterge- 
tauchten, vieltheiligen Blättern, an denen einzelne Zipfel zu rundlichen Schläuchen ausge- 
bildet sind. Blüthen gelb. — Pinguicula: Kelch fast 2lippig-5spaltig. Staubbeutel quer 
aufspringend. Kapsel 2klappig. Auf Moorwiesen wachsende Pflanze mit drüsenhaarigen, 
ungetheilten Blättern in grundständiger Rosette und blauvioletten Blüthen. 


605. (Fam. 122.) Gesneraceae. Einjährige oder ausdauernde Kräu- 
ter, selten Halbsträucher. Blätter gegenständig, quirlig oder spiralig. Kelch 
ober- oder unterständig, meist Stheilig. Staubgefässe 4 didynamische oder 
2 unfruchtbar, manchmal auch ein fünftes als Staminodium. Fruchtknoten 
1fächerig, mit wandständigen, vielsamigen Placenten. Frucht eine 2klappige 
Kapsel oder eine Beere. Eiweiss fehlend oder vorhanden. 500 Arten; 
heisse und gemässigte Zonen, meistens Amerikaner. 


I. Gesnereae. Samen mit Endosperm 

Arten der Gattungen Achimenes, Columnea, Gloxinia etc., alle aus dem tropi- 
schen Amerika, sind beliebte Topfpflanzen. 

II. Cyrtandreae. Endosperm fehlt. 

Vorzüglich im tropischen Asien, auf Madagascar, am Cap und in Australien heimisch. 
Arten von Aeschinanthus häufig als Topfgewächse cultivirt. 


III. Orobancheae. Wurzelparasiten ohne Chlorophyll, aber oft mit 
lebhaften Farben, mit kleinen, schuppigen Niederblättern. Samen sehr 
klein, mit Endosperm und sehr rudimentärem Embryo ohne Keimblätter. 

Orobanche: Blüthen ohne Vorblätter. Kelch 2blätterig, die Hälften meist 2spaltig 
und unten öfterunter einander verbunden. 

Phelipaea: Blüthen mit 2 Vorblättern. Kelch 4—5spaltig oder -zähnig. Fl 

Einzelne Arten werden auf Culturpflanzen oft sehr schädlich, so Phelipaea ramosa Mey. 
auf Hanf (Hanfwürger, Hanftod), seltener auf Tabak; Orobanche rubens Wallr. manchmal 
auf Medicago sativa (Luzerne). 

606. (Fam. 123.) Bignoniaceae Bäume oder Sträucher mit häufig 
windenden oder kletternden Stämmen (Lianen), die sich bei manchen Gat- 
tungen durch abnormen Holzbau auszeichnen ($ 115). Blüthen selten ein- 
zeln, meist in ansehnlichen Rispen. Blumenkrone glockig oder röhrig, mit 
unregelmässigem, gelapptem Saume. Oft das fünfte Staubgefäss als Sta- 
minodium, manchmal nur 2 Fruchtknoten 2fächerig oder durch geflügelte 
Scheidewand selten falsch-4fächerig. Kapsel oft schotenartig. Samen ohne 
Endosperm, meist stark plattgedrückt, mit auffallend geflügeltem Rande; 
der Flügel dünnhäutig, oft zerschlitzt. 700 Arten, fast nur in den Tropen. 


Manche Arten werthvoll durch Nutzholz, so Jacaranda obtusifoliaH.etB., Südamerika 
(Palisanderholz) und J. brasiliana Pers., Brasilien (Jacarandaholz. Bignonia-Arten oft 
mit ihren schlingenden Stämmen statt Tauwerk benutzt. Catalpa cordifolia Mnch., Trom- 
petenbaum, aus Nordamerika, oft ais Zierbaum angepflanzt. Tecoma radicans Juss., Ame- 
rika,' oft in Gewächshäusern. 

6 Arten, grösstentheils lebenden Gattungen angehörend (Bignvni) Catalpa ete.), sind im 
Tertiär unterschieden worden. 


607. (Fam. 124) Acanthaceae. Sträucher, Halbsträucher oder 
Kräuter mit einfachen oder fiedertheiligen Blättern und meist in Aehren 
oder Trauben stehenden Blüthen, von denen jede durch ein grösseres und 
2 kleinere Hochblätter gestützt ist. Staubgefässe 4, didynamisch, oft noch 
ein Staminodium, selten nur 2. Fruchtknoten 2fächerig, mit zahlreichen 
Samenknospen oft auf pfriemen- oder hakenförmigen Vorsprüngen der der 
Scheidewand angehörenden Placenten. Kapsel 2klappig. Samen ohne Endo- 
sperm, mit geradem oder gekrümmtem Keimling. 1500 meist den Tropen 
angehörende Arten, vorzüglich in Südamerika und Indien. 


Globulariaceae. Verbenaceae. Plantagineae Diandrae. 317 


Acanthus mollis L. (Südeuropa) wird häufig der schönen Blätter wegen, die den grie- 
chischen Bildhauern als Modelle zur Nachbildung an den Kapitälen der korinthischen Säu- 
len dienten, eultivirt. In Glashäusern oft Goldfussia anisophylla Nees (Nepal), Thun- 
bergia alata Hook. (Ostindien, Schlingpflanze), Arten von Aphelandra, Justicia, 
Eranthfemum etc. als Zierpflanzen. 


608. (Fam. 125.) Globulariaceae. Kleine Halbsträucher mit meist 
grundständigen, fast ganzrandigen, seltener eingeschnittenen, lederigen 
Blättern und in Köpfchen mit spiralig gestellten Deckblättern stehenden 
Blüthen. 4 etwas didynamische Staubgefässe mit 2fächerigen, mit gemein- 
samer Längsspalte aufspringenden- Antheren, 1fächeriger Fruchtknoten 
mit 1 hängenden Samenknospe und seitlichem Griffel. Same mit Eiweiss 
und geradem Keimling. 12 besonders den Mittelmeerländern angehörende 
Arten. Globularia. 


Die kleinen Familien der Myoporineae (Fruchtknoten 2fächerig, jedes Fach 2samig) 
und Selaginoideae (Fruchtknoten 2fächerig, jedes Fach 1samig), erstere mit 60 Arten in 
Australasien, letztere mit 125 Arten am Cap heimisch, werden oft mit den Globulariaceen zu 
einer Familie vereinigt. — Ein Myoporum kommt im Tertiär vor. 


609. (Fam. 126.) Verbenaceae, Sträucher oder Halbsträucher, sel- 
tener Bäume und Kräuter, mit gegenständigen oder wirteligen Blättern und 
rispigen oder trugdoldig-rispigen, seltener ähren- oder kopfförmigen Blü- 
thenständen. Staubgefässe 4 didynamische oder 2. Fruchtknoten 1—2fäche- 
rig oder durch falsche Scheidewände 4fächerig, mit 4 aufrechten oder auf- 
steigenden, anatropen Samenknospen. Frucht meistens in 2 2samige oder 
4 l1samige Theilfrüchte zerfallend, wie bei den Labiaten, aber der Griffel 
an der Spitze der Klausen eingefügt. Same ohne Endosperm, mit geradem 
Keimling. 700 Arten; Tropen und gemässigte Zone. 

Bei uns Verbena officinalis. V. chamaedrifolia Juss., V.incisa Hook. u. a. amerikanische 
Arten, sowie Arten der Gattung Lantana, sind beliebte Zierpflanzen. Tectona grandis L., 


grosser ostindischer Baum, liefert das als Schiffsbauholz berühmte Teakholz. — 2 tertiäre 
Arten. 


610. (Fam. 127.) Plantagineae, Meist Kräuter mit bald verkürz- 
tem, bald verlängertem Stengel und gewöhnlich einfachen, oft grundständi- 
gen, spiralig gestellten Blättern. Blüthen in langen oder kopfförmigen 
Aehren mit Decklättern (Plantago), scheinbar regelmässig, meist 9. K 
4blätterig, mit 2 oft grösseren Blättern vorne und 2 hinten (nach Analogie 
‘ von Veronica). Ctrockenhäutig, regelmässig 4theilig, der obere Lappen der 
Oberlippe entsprechend. 4 gleiche, vor den Kelchblättern stehende Staub- 
gefässe, die in der Knospe einwärts gebogen sind. Fruchtknoten 1- oder 
2fächerig, durch falsche Scheidewände zuweilen 4fächerig, 1—mehrsamig. Sa- 
menknospen anatrop. Griffel ungetheilt. Frucht nussartig oder eine quer 
aufspringende Kapsel. Der gerade Keimling in der Axe des fleischigen 
Eiweisses. 200 Arten der gemässigten Zone. 


Plantago: B 3. Kapsei quer aufspringend, mit 2 ein- bis mehrsamigen Fächern. 
Landpfianzen. 

Littorella: B einhäusig. K der Q B meist 2-3blättrig. Frucht eine hartschalige, 
Isamige Nuss. Sumpf- oder Wasserpflanze mit lineal-pfriemenförmigen Blättern. 

Officinell die Samen von Plantago Psyllium L., Südeuropa (Flohsamen, Semen 
Psyllii — Bassorin, $ 30). 


50. Ordnung. Diandrae. 
(Ligustrinae.) 
Holzgewächse mit gestielten Blättern ohne Nebenblätter. B x; 8, ihr 


318 Oleaceae, Jasmineae. Gentianeae, 


Typus K4— ©), [[ (4—%@0), A2], G @. Fruchtblätter 1 vorne und 1 
hinten. Fruchtknoten 2fächerig. 1 ungetheilter Griffel. 

611. (Fam. 128) Oleaceae. Bäume oder Sträucher mit rispigen 
Blüthenständen. K 4zähnig oder 4theilig, selten fehlend. C 4spaltig oder 
tief 4theilig, selten fehlend, ihre Abschnitte in der Knospe klappig. Frucht- 
knotenfächer meist mit 2 hängenden, anatropen Samenknospen, von denen 
sich aber nur 1 ausbildet. Kapsel, Beere oder Steinfrucht. Keimling 
‚gerade, in der Axe des fleischigen oder hornigen Endosperms. 140 Arten, 
nördliche gemässigte und heisse Zone. 

I. Oleoideae. Frucht eine Beere oder Steinfrucht. 


Ligustrum: Beere. Phyllirea: Steinfrucht mit zerbrechlicher und Olea: Steinfrucht 
mit knöcherner Schale. 

II. Fraxinoideae, Frucht eine Kapsel oder Flügelfrucht. 

Syringa: C mit verlängerter Röhre und 4lappigem Saume. 2klappige Kapsel, 

Fraxinus: Blüthen vielehig, 8 und d. K und C oft fehlend, letztere tief 2—4theilig 
oder 2—4blättrig. 2fächerige Flügelfrucht. 

Olea europaea L., Oelbaum, in Asien heimisch, in den Mittelmeerländern eultivirt, lie- 
fert durch Auspressen der Früchte das auch offieinelle Olivenöl (Baumöl, Provenceröl), 
Fraxinus Ornus L., Mannaesche, Südeuropa, liefert Manna, die als an der Luft erstar- 
render Saft aus Einschnitten des Stammes ausfliesst (Bestandtheil: Mannazucker oder Mannit). 
F. excelsior L., Esche, Waldbaum mit gutem Holze. Syringa in mehreren Arten als Zier- 
strauch cultivirt, ebenso Ligustrum. — 31 Arten sind fossil bekannt, die meisten im Ter- 
tiär, davon 17 zu Fraxinus und 10 zu Olea gehörend. 

612. (Fam 129.) Jasmineae. Sträucher, oft windend, selten Bäume. 
Blätter meist gefiedert. K und C meist 5— &zählig, die Kronlappen in 
der Knospe dachig-gedreht. Samenknospen aufrecht. Kapsel oder Beere. 
Endosperm fehlend oder kaum angedeutet. 100 tropische, meist asiatische 
Arten, 


Das ätherische Oel einiger Arten zu Parfümerien. 


51. Ordnung. Contortae. 


Blätter meist gegenständig, gewöhnlich ohne Nebenblätter. B &, 7. 
K (4—5), [C (4—5), A 4-5], G @. C mit in der Knospe meist rechts ge- 
drehten Abschnitten. Fruchtblätter 1 vorne und 1 hinten. 

613. (Fam. 130.) Gentianeae Kräuter mit gegenständigen, quirli- 
gen oder spiraligen, gewöhnlich ganzen Blättern ohne Nebenblätter. Staub- 
beutel öfter verklebt. Fruchtknoten manchmal gestielt, lfächerig, seltener 
halb oder ganz 2fächerig. Placenten wandständig, mit zahlreichen anatro- 
pen Samenknospen. Griffel ungetheilt oder eine sitzende, 2spaltige Narbe. 
Same mit kleinem, geradem Keimling im Grunde des Endosperms. 500 über 
die ganze Erde verbreitete Arten. 

I. Gentianoideae. Blätter gegenständig. Knospenlage der C ge- 


dreht. Samenschale häutig. Landpflanzen. 
A. Kapsel Ifächerig. Narbe 2lappig. 
a. Krone eylindrisch-glockig, 4—5lappig, zwischen den Abschnitten oft mit Zwi- 
schenzähnen: Gentiana. 
b. Krone radförmig, 5lappig, jeder Abschnitt am Grunde mit 2 gewimperten Honig- 
gruben: Swertia. 
c. Krone tellerförmig, 8spaltig, mit 8 Staubgefässen: Chlora. 
B. Kapsel halb 2fächerig. Narbe einfach. 
a. Krone 5lappig, mit 5 Staubgefässen, deren Staubbeutel nach dem Verstäuben 
spiralig gedreht sind: Erythraea. 
b. Krone 4lappig, mit 4 Staubgefässen, deren Antheren nicht gedreht: Cicendia. 


Gentianeae. Loganiaceae Apocynaceae Asclepiadeae 319 


II. Menyantheae: Blätter abwechselnd. Knospenlage der C klappig. 


Samenschale holzig. Sumpf- oder Wasserpflanzen. 
A. Krone trichterförmig, die Abschnitte am Rande innen bärtig. Sumpfpflanze mit. 
3zähligen Blättern: Menyanthes. 
B. Krone radförmig, am Schlunde bärtig. Seerosenartige Wasserpflanze: Limnan- 
themum (Villarsia). 

Officinell die Wurzel von Gentiana lutea L, Enzian, höhere Gebirge Deutschlands: 
und Alpen (Radix Gentianae rubrae — Gentianin, Gentisin), oder statt dieser auch die von 
G. purpurea, punctata und pannonica; das Kraut von Erythraea Centaurium Pers., Tau- 
sendgüldenkraut (Herba Centaurii — Centaurin, Erythrocentaurin), sowie die Blätter vom 
Menyanthes trifoliata L., Fieber- oder Bitterklee (Folia Trifolii fibrini — Menianthin). — 
3 Arten von Menyanthes kommen in tertiiren und quartären Schichten vor. 


614. (Fam. 131.) Loganiaceae. Meist Bäume oder Sträucher mit. 
Nebenblättern. Fruchtknoten 2fächerig oder durch Scheinwände 4fächerig, 
mit je I—mehreren Samenknospen. Kapsel oder Beere. Same mit Endo- 
sperm. 200 tropische Arten, manche sehr giftig. 

Officinell.sind: die sehr giftigen Samen von Strychnos Nux vomica L., Krähenaugen, 
Brechnüsse, Ostindien (Semen Strychni — Strychnin, Brucin, Igasurin); die ebenfalls giftigen 
Samen von Ignatia amara L., Ignatiusbohnen (Philippinen) sind obsolet. Strychnos guya- 
nensis (Südamerika) liefert im Safte der Rinde das furchtbare Pfeilgift (Curare, Urari) der 
Indianer; ähnlich wird S. Tieute auf Java verwendet. Eine Art der Gattung findet sich. 
im Tertiär. 

615. (Fam. 132.) Apocynaceae. Meist Stämme und Sträucher, sel- 
ten Kräuter, mit gewöhnlich gegenständigen oder quirligen, einfachen, 
ganzrandigen Blättern ohne Nebenblätter. B in Trugdolden oder Dolden- 
trauben, selten einzeln in der Blattachsel. K 5spaltig oder -theilig. C meist. 
trichterförmig , in der Knospe gedreht. Staubgefässe kurz gestielt, unter 
einander frei, mit freien oder zu 4 verschmolzenen Pollenkörnern. Die 2 
Fruchtblätter des Fruchtknotens meist nur oben durch Griffel und Narbe 
verbunden. Samenknospen &, anatrop. Frucht balgkapselartig, stein- 
frucht- oder beerenartig. Samen am Nabel oft mit Haarschopf. Das meist. 
vorhandene knorpelige Endosperm den geraden Keimling einschliessend. 
800 Arten, Tropenbewohner und in gemässigten Zonen, die meisten mit, 
Milchsaft und sehr giftig. 


In Deutschland nur Vinca, Immergrün, namentlich V. minor L. in Wäldern, auch in 
Gärten cultivirt. Häufige Zierpflanze ist Nerium Oleander L., Oleander (Mittelmeerländer). 
Durch besondere Giftigkeit des Milchsaftes sind Cerbera Thevetia (tropisches Amerika) 
und Tanghinia madagascariensis P. Th. (Madagascar) ausgezeichnet, dagegen liefert Taber- 
naemontana utilis Arn. (Südamerika) einen milden, trinkbaren Milchsaft und T. elastica. 
Spr. (Sumatra) Kautschuk. ? 

Aus dem Tertiär sind 43 Arten bekannt. 

616. (Fam. 183.) Asclepiadeae. Sträucher oder Kräuter, häufig 
schlingend, einige von cactusartiger Gestalt (Stapelia) Blätter meist ein- 
fach, manchmal fleischig oder lederig, nebenblattlos. CinForm und Textur 
sehr verschieden, manchmal wachsartig (Hoya), ihre Abschnitte klappig oder 
meistens gedreht. 5 Staubgefässe, im Grunde der C eingefügt, mehr oder 
weniger verwachsen, auf dem Rücken mit blumenblattartigen, taschen- oder 
spornförmigen Anhängseln, ihr Pollen wie bei den meisten Orchideen zu 
grössern, gestielten, hängenden Ballen (Pollinarien) verklebt und die Polli- 
narien je zweier benachbarter Fächer zusammenhängend. Befruchtung durch 
Vermittelung von Insekten. Die 2 Fruchtblätter nur durch die grosse 
schildförmig-Seckige Narbe verbunden, unten völlig frei als einfächerige, 


b vielsamige Fruchtknoten. Balgkapseln bei der Reife meist völlig von ein- 


h 


320 Asclepiadeae. Rubiaceae., 


ander getrennt, die Samenleiste sich von der übrigen Wandung lösend. 
Same mit sparsamem Endosperm, mit einem Schopf von seidenartigen 
Haaren. — Giftiger Milchsaft fast stets vorhanden. 1000 Arten in Tropen 
und gemässigten Klimaten 

Bei uns nur Vincetoxicum officinale Mnch, (Cynanchum Vincetoxicum RBr.), aber 
Periploca graeca L. (Syrien) und Hoya carnosa RBr., Wachsblume (tropisches Asien), oft 
cultivirt. Die Samenhaare von Asclepias syriaca L., Seidenpflanze (Nordamerika) als 
Ausstopfematerial hie und da noch benutzt, als Gespinnstfaser aufgegeben. A. Acida Roxb. 
(Ostindien), die heilige Soma-Pflanze der Inder, besitzt einen angenehm säuerlichen Milch- 
saft. Ebenso enthält Gymnema lactiferum RBr. (Ceylon) einen trinkbaren Milchsaft (Kuh- 
baum von Ceylon).. Marsdenia tenacissima W. et Arn, (Bengalen) liefert im Baste dau- 
erhafte Gespinnstfasern. Die cactusähnlichen Stapelien besonders am Cap heimisch, — 
5 tertiäre Arten in 3 Gattungen. 


2. Ordnung. Aggregatae, 

B x oder #4 , gewöhnlich in Köpfchen, ihr Typus K (4-5), C (4-5), 
A 4-5, G 5). K oft rudimentär oder als Pappus entwickelt. A meist 
der © eingefügt. 

617. (Fam. 134.) Rubiaceae. Holzgewächse oder Kräuter mit gegen- 
ständigen, ungetheilten, ganzrandigen Blättern mit Nebenblättern. B x. 
K blattartig oder oft nur als gezähnter, undeutlicher Saum auf dem 
Fruchtknoten. C 4—5spaltig, mit klappiger Knospenlage. G (2), 2fächerig, 
jedes Fach mit 1 oder mehreren anatropen Samenknospen. Griffel einfach 
oder 2theilig. Frucht kapsel-, beeren-, steinfrucht- oder nussartig. Keim- 
ling in der Axe oder am Grunde des knorpeligen Eiweisses. 4100 Arten 
in den Tropen und gemässigten Ländern. 

I. Stellatae. Nebenblätter gross, oft getheilt, blattartig, daher schein- 
bar in 6- oder mehrgliederigen Quirlen stehende Blätter, von denen aber 
nur die eigentlichen Blätter Achselsprosse entwickeln. B typisch 4gliedrig, 
doch manchmal mit Abweichungen. Frucht in 2 nuss- oder steinfrucht- 
artige, Isamige Klausen zerfallend. Einjährige oder ausdauernde Kräuter, 
vorzüglich der gemässigten Zonen. Dahin auch die deutschen Gattungen. 

A. C 4spaltig, mit 4 Staubgefässen. Frucht trocken. 

1. Kelchsaum 6zähnig, mit 2 kleineren Zähnen. C trichterförmig: Sherardia. 
2. Kelchsaum undeutlich. 

&. C trichter- oder glockenförmig: Asperula. 

b. C radförmig:jGalium. 

B. C meist 5spaltig, radförmig, mit 5 Staubgefässen. Frucht saftig: Rubia. 

li. Coffeae. Nebenblätter schuppenförmig, Fruchtfächer 1samig. 

II. Cinchoneae. Nebenblätter "schuppenförmig. Fruchtfächer viel- 
samig. 

618. Zahlreiche Nutzpflanzen, von denen die wichtigsten folgende: I. Asperula odo- 
rata L., Waldmeister, Coumarin enthaltend, hauptsächlich zum Maitrank verwerihet. Ru- 
bia tinetorum L., Krapp, Färberröthe (Orient), des Farbstoffes (Alizarin und Purpurin) we- 
gen wichtige Culturpflanze. — II. Coffea arabica L., Kaffeebaum, 'aus Ostafrika stam- 
mend, in den ganzen Tropen der Steinfrüchte wegen gebaut, deren Samen die Kaffeebohnen 
bilden; ihr Hauptbestandtheil ist Coffein. Cephaälis Ipecacuanha Willd., Brechwurzel, 
Brasilien, officinell (Radix Ipecacuanhae — Emetin; häufig verwechselt mit den Wurzeln von 
Richardsonia scabra St. H., Brasilien und Psychotria emetica Mutis, Neugranada, die auch 
Ipecacuanha-Sorten liefern). — III. Uncari;a Gambir Roxb., Hinterindien und Sundain- 
seln, liefert Catechu (Terra japonica),. CinchonaL., China- oder Fieberrindenbäume, Be- 
wohner der östlichen Abhänge der Anden Perus uud Bolivias zwischen 1600—2400 Mtr. über 


dem Meere, jetzt auch in Ostindien und auf Java cultivirt, liefern in ihrer Rinde ausser 
anderen Stoffen vorzüglich Chinin und Cinchonin, Von den zahlreichen in den Handel 


Rubiaceae. Caprifoliaceae. Valerianaceae. 921 


kommenden Rindensorten ist die Abstammung nicht immer sicher bekannt. C. Calisaya 
Wedd. liefert die Königschina (China regia s. Calisaya), die beste und an Chinin reichste 
Rinde; C. mierantha R. et P. u. a. A. die China de Huanuco s. de Lima, C. officinalis L. 
und C. macrocalyx P. die China Loxa, C. suceirubra Pav. die Ch. rubra dura, Ü. coccine&s 
Pav. die Ch. rubra suberosa u. s. w. Falsche Chinarinden kommen namentlich von Arten 
der Gattungen Ladenbergia und Exostemma. 

Fossile Rubiaceen, grösstentheils den Cinchoneen angehörend , werden in 27 Arten aus 
tertiären Schichten beschrieben. 


619. (Fam. 135.) Caprifoliaceae. Meist Holzgewächse, zuweilen 
windend. Blätter gegenständig, meist ohne Nebenblätter. B x oder #, 
meist Sgliederig. Saum des K4—Öspaltig oder -theilig. C meist mit dachi- 
ger Knospenlage. A 5. gleichlang, bei Linnaea 4 didynamische. G 2—5- 
fächerig, die Fächer mit 1 oder mehreren hängenden oder horizontalen, 
anatropen Samenknospen auf scheidewandständigen Placenten, oft mehrere 
Fächer unfruchtbar. Griffel getrennt oder verbunden. Beerenfrüchte oder 
Steinfrüchte. Keimling in der Axe des fleischigen Endosperms. 200 Arten, 
gemässigte Klimate, besonders die nördliche Halbkugel bewohnend. 

I. Sambucoideae. C rad- oder glockenförmig, meist X. Griffel 
3—5, getrennt, oder eben so viele sitzende, zuweilen verwachsene Narben. 
Fruchtknotenfächer mit 1 Samenknospe. 

A. 3 Narbenlappen oder Narben. 

1. Kelchsaum halboberständig, C5theilig. Steinfrucht mit 3—5 Steinen: Sambucu s. 
2. Kelchsaum oberständig. C 5spaltig. Frucht mit 1 Steine: Viburnum. 
B. 5 Griffel. Kelchsaum halboberständig, 3lappig. Staubgefässe bis zum Grunde 


2theilig, daher scheinbar 10. Kleines Kraut mit kopfig gestellten, grünlichen 
Blüthen: Adoxa. \ 
IH. Loniceroideae. C glocken- oder röhrenförmig, meist A. Griffel 
üngetheilt, mit 3 Narben. Fruchtknotenfächer mit mehreren Samenknospen. 
A. C meist A. A 5. Grosse Sträucher, oft windend: Lonicera. 
B. C-fast ‚ihr glockiger Saum 5lappig. A 4 didynamisch. Kleiner, kriechender 
Strauch mit fadenförmigen Stengeln und aufrechten Blüthenzweigen: Linnaea. 
Officinell die Blüthen von Sambucus nigra L. (Flores Sambuci — ätherisches Oel, 
Schleim) — die Früchte oft zu Suppen verwendet. Arten von Lonicera, Geisblatt, Sym- 
 phoricarpus, Schneebeere, Viburnum, Schneeball, Abeliafloribunda Decsn. (Mexiko), 
A. unifiora RBr. (China), Diervillea canadensis Willd. (Nordamerika), Weigelia rosea 
Lindl. (Japan) etc. als Ziersträucher cultivirt. — Lonicera, Sambucus und Viburnum, letztere 
Gattung mit 13 Arten, kommen schon im Tertiär vor. 


620. (Fam. 1356.) Valerianaceae. Kräuter mit meist fiedertheili- 
gen oder -spaltigen, nebenblattlosen, gegenständigen Blättern. B meist 
in trugdoldig-rispigen Blüthenständen, von Hochblättern begleitet, die jedoch 
keine besondere Hülle bilden, A oder asymmetrisch, ursprünglich 5glie- 
.derig. K rudimentär oder pappusartig als oft 10strahlige Haarkrone, die 
sich erst nach der Blüthe entwickelt, seltener fehlend. C oft mit einem 
' Höcker oder Sporn an der Röhre, der Saum meist unregelmässig ölappig. 

- A unvollständig, 1—4, gewöhnlich nur 3. G (sj, 3fächerig, doch nur 1 Fach 
- mit 1 hängenden Samenknospe ausgebildet, die anderen 2 leer, später ver- 
 schwindend oder aufgeblasen. Frucht nussartig. Same ohne Endosperm. 
- Keimling gerade. 309 Arten, vorzüglich der gemässigten nördlichen Hemi- 
_ sphäre angehörend | 

a Valeriana: Kelchsaum an der Blüthe eingerollt, an der Frucht als federige Haarkrone 
ausgebreitet. C am Grunde mit Höcker. 

Valerianella: Kelchsaum nicht eingerollt, gezähnt. C ohne Höcker. 

Offieinell der Wurzelstock von Valeriana officinalis L. (Rhizoma Valerianae — Bal- 


‚driansäure, ätherisches Oel). Valerianella olitoria Poll. var. oleracea Schl., Rapünz- 
chen, als Salatpflanze gebaut. 


Luerssen, Botanik. 21 


322 Dipsaceae. Compositae. 


621. (Fam. 137.) Dipsaceae. Meist Kräuter ohne Nebenblätter. B 
meist klein, in Aehren oder Köpfchen, deren untere, stärker entwickelte 
Tragblätter eine vielblätterige Hülle (Hüllkelch, involucrum) bilden, 9, ur- 
sprünglich 5gliederig, jede einzelne mit einem aus verwachsenen Vorblät- 
tern gebildeten Aussenkelche. Der eigentliche K oft in Form borstenar- 
tiger Zipfel. C 2lippig, Öspaltig oder 4spaltig. Staubgefässe durch Fehl- 
schlagen des hinteren nur 4. Fruchtknoten 1fächerig, mit 1 hängenden 
Samenknospe. Keimling in der Axe des sparsamen, fleischigen Erdosperms. 
120 Arten, vorzüglich in der nördlichen gemässigten Zone und am Cap. 

A. K beckenförmig, ohne Borsten. Aussenkelch 4kantig, 8furchig. Pflanze stachelig, 

1. B in Aehren, welche mit einem aus stechenden, die Spreublätter überragenden 
Blättern gebildeten Hüllkelche versehen sind: Dipsacus. 

2. B in Köpfen, die Hüllkelchblätter die Spreublätter nicht überragend: CGe- 
phalaria. 

B. Kelchsaum in Borsten getheilt. 

1. Aussenkelch ungefurcht. Spreublätter fehlend.. Kelchsaum mit 8—16 Borsten: 
Knautia. 
2. Aussenkelch gefurcht, Spreublätter vorhanden. Kelchsaum mit 5 Borsten. 
a. Aussenkelch mit krautigem Saume: Succisa. 
b. Aussenkelch mit trockenhäutigem Saume: Scabiosa. 
Dipsacus Fullonum L., Weberkarde, Südeuropa, die Köpfchen bei der Tuchbereitung: 
benutzt. Arten von Scabiosaj als Zierpflanzen. # 

622. (Fam. 138.) Compositae. Vorwiegend Kräuter von sehr ver- 
schiedenartigem Habitus, mit spiralig gestellten, seltener gegenständigen 
Blättern ohne Nebenblätter. B 3% oder zum Theil (selten alle) eingeschlecht- 
lich oder geschlechtslos, klein , fast immer in vielblüthigen (selten 1blüthi- 
gen) Köpfchen, welche von einer Hülle (Hüllkelch) spiralig gestellter (selten 
lreihiger), zuweilen etwas verwachsener Hochblätterumgeben sind. Tragblätter 
(Spreublättchen) der einzelnen B häufig spreuartig, oft auch fehlend. K 
nur selten in Form kleiner Blätter oder Schuppen vorhanden oder fehlend, 
meist eine Krone (Pappus) verschieden gestalteter Haare bildend, die sich erst 
nach der Blüthezeit stärker entwickelt (8504, Fig. 102) und dann oft durch 
eine Verlängerung der Frucht emporgetragen wird. C x, röhrig oder 
röhrig-glockig, mit 5spaltigem Saume }(Röhrenblüthen), oder A und dann 
meist zungenförmig, der einseitige Saum 3- oder 5zähnig (Zungenblüthen), 
oder auch die A Bin selteneren Fällen 2 lippig, mit 2lappiger Ober- und 
3lappiger Unterlippe. Röhren- und Zungenblüthen oft in demselben Blü- 
thenstande und dann letztere die äusseren (Randblüthen), die Röhrenblüthen 
die inneren (Scheibenblüthen) des Köpfchens. Staubgefässe 5, der C einge- 
fügt, mit seltenen Ausnahmen mit den .Antheren zu einer Röhre verklebt, 
durch welche der lange, in 2 Narben gespaltene Griffel hindurchgeht. 
Fruchtknoten lfächerig, mit 1 grundständigen ‘anatropen Samenknospe. 
Frucht eine Isamige Achene. Same ohne Endosperm, mit meist geradem 
Keimling. Die grösste, etwa 10000 Arten umfassende, über die ganze Erde 
und bis in die höchsten Gebirgsregionen verbreitete Familie der Phane- 
rogamen. | 

623. I. Unterfam. Tubuliflorae. Sämmtliche Blüthen sind Röh- 
renblüthen, oder die randständigen sind Zungenblüthen, die centralen (Schei- 
benblüthen) Röhrenblüthen. 


A. Köpfchen 1blüthig, zu einem grösseren Kopfe zusammengestellt: Echinop s. 
B. Köpfehen mehrblüthig, normal. 
1. 5 und © Bin verschiedenen Köpfchen, aber auf derselben Pflanze. Die‘ Köpf- 


Compositae. 323 


chen vielblüthig, ihre Axe cylindrisch, der Hüllkelch aus Ireihigen, nicht ver- 
wachsenen Blättern gebildet, die Staubbeutel frei, der Griffel verkümmert. Die 
© Köpfe 2blüthig, ihr Hüllkelch aus verwachsenen Blättern gebildet, deren 
Spitzen als Stacheln vorragen, Peberia,, nach ‚der Blütho Da und er- 
härtet: Xanthium. Ak pnrunen ME Tan e dar > i er 
DR 6) und © B in demselben Köpfchen, die Antheren verklebt: normale RER 
a. Alle B 8, röhrenförmig. 
* Blüthenstandsaxe (Fruchtboden) nackt, d. h. ohne Spreublätter. 
c. Hüllkelch einfach. Schenkel des Griffels fadenförmig verlängert: Ade- 
nostyles. 
Hüllkelch dachziegelig. 
0 Schenkel des Griffels fadenförmig verlängert: Eupatorium. 
00 Schenkel des Griffels lanzettlich verschmälert, spitz: Linosyris (zu 
Aster). 
* * Fruchtboden tief grubig, die Ränder der Gruben fransig gezähnt: Ono- 
pordum. 
* * * Fruchtboden mit Spreublättchen oder Borsten. 
«a. Pappus von keinem vorragenden Rande umgeben, fest mit dem oberen 
Theile der Frucht verwachsen und nur mit diesem abfallend: Carlina. 
Pappus von einem von der Frucht entspringenden, vorragenden Rande 
umgeben und mit diesem abfallend. 
° Pappus haarig, die Haare gezähnelt: Carduus, 
0 © Pappus federig: Cirsium. 
Pappus einem auf der Frucht befindlichen Knopfe angewachsen und mit 
diesem abfallend: Jurinea. 
d. Pappus einfach haarförmig oder federig, die Haare zuletzt einzeln ab- 
fallend. 
° Pappus federig: Saussurea. 
0° © Pappus haarig oder borstig. 
X Blättehen des Hüllkelches an der Spitze nicht hakenförmig. 
$ Die innerste Reihe der Pappushaare ti Achene zusammenge- 
drückt: Serratula. 
$ $ Die innerste Reihe der Pappushaare sehr kurz. Frucht 4kantig: 
Kentrophyllum. 
X X Blättchen des Hüllkelches mit hakenförmiger Spitze: Lappa. 
b. Die randständigen B ©, zungen- oder röhrenförmig, die der Mitte 8, frucht- 
bar, stets röhrenförmig. 
* Randblüthen röhrenförmig. 
a. PBlättchen des Hüllkelches krautige oder nur am Rande trockenhäutig : 
Filago. 
Blättchen des Hüllkelches trockenhäutig. 
° OB einreihig, wenige; Fruchtboden flach: Helichrysum. 
°0 © B mehrreihig; Fruchtboden gewölbt: Gnaphalium. 
* * Randblüthen zungenförmig (in seltenen Fällen fehlend : Tanacetum - Arten, 
Cotula, Artemisia; s. diese). 
«&. Fruchtboden ohne Spreublättchen. 
° Kelchsaum aus Haaren gebildet. 
x Hüllkelch dachziegelig. . 
$ Staubbeutel geschwänzt. 
! Aeussere Haarreihe des Pappus kurz, in ein Krönchen verwachsen : 
Pulicaria. 
!! Pappus ohne Krönchen, die Haare Bleichleng: Inula. 
$ $ Staubbeutel ungeschwänzt. 
! © B mehrreihig, nur die äusseren zungenförmig, die inneren röh- 
rig: Erigeron. 
!! OB einreihig. 
— Frucht "zusammengedrückt, nicht gerippt. Randblüthen ver- 
schiedenfarbig: Aster (mit Linosyris; s. oben). 
= Frucht stielrund, gerippt. Randblüthen gelb: Solidago. 
X X Hüllkelch aus 1—3 Reihen gleich langer Blättchen gebildet, nicht 
dachziegelig, oder die äusseren Blättehen eine Aussenhülle bildend, 


21* 


324 Compositae. 


$ Pappus verschieden, derjenige der Randblüthen einfach; derjenige 
der Scheibenblüthen doppelt, aus einer äusseren Reihe kurzer und 
einer inneren Reihe langer Haare gebildet: Stenactis. 
$ $ Pappus aller B gleich. 
— Hüllkelch halbkugelig oder ziemlich flach. 
aa. Griffelschenkel verschmälert, spitz: Bellidiastrum. 
bb. Griffelschenkel kopfig, abgestutzt. 
«ca. Randständige Früchte ohne Pappus: Doronicu m. 
Alle Früchte mit Pappus: Aronicum. 
— Hüllkelch walzlich. 
aa. Griffelschenkel fadenförmig: Ligularia. 


bb. Griffelschenkel oberwärts verdickt, mit kegelförmiger Spitze : 
Arnica. 
cc. Griffelschenkel kopfig, abgeschnitten-stumpf. 
«a. Hüllkelch mit Aussenhülle: Senecio. 
Hüllkelch einiach: Cineraria. 
° © Kelchsaum nicht aus Haaren gebildet. 
x Hüllkelch aus 2reihigen, gleich langen Blättehen bestehend: Bellis. 
3 x X Hüllkelch dachziegelig. 
$ Früchte geschnäbelt: Car/pesium. 
$ $ Früchte schnabellos. 
! Randblüthen fadenförmig oder fehlend. 
— Früchte des Köpfchenrandes blattartig flach: Cotula. 
— Früchte verkehrt eiförmig, flügellos: Artemisia. 
!! Randblüthen zungenförmig (selten röhrig-glockig bei Arten von 
Tanacetum). 
— Randständige Früchte geflügelt: Chrysanthemum. 
— Randständige Früchte nicht geflügelt. 
aa. Früchte gleichmässig 5—10streifig. 


«a. Früchte ohne, oder nur die randständigen mit Kelchsaum: 
Leucanthemum. 


BB. Alle Früchte mit kronenförmigem Kelchsaum: Tana- 
catum 
bb. Früchte mit ungleich entfernten Streifen. 
kegelförmig, hohl: Matricaria. 
Fruchtboden mit Spreublättchen (Pappus nicht haarförmig). 
° Hüllkelch einreihig, einfach: Galinsoga. 
° ° Hüllkelch dachziegelig. 


Blüthenboden 


- 


X Griffelschenkel kurz-eiförmig, aufrecht: Xeranthemum. 
X X Griffelschenkel fadenförmig, zurückgekrümmt. 
$ Staubbeutel ungeschwänzt. 
! Randblüthen mit rundlich-eiförmiger Platte: Achillea. 
!! Randblüthen mit zungenförmiger Platte: Anthemis. 
$ $ Staubbeutel geschwänzt. 
! Randständige Früchte 3seitig: Buphthalmum. 
!! Alle Früchte stielrund: Telekia. 


Die randständigen B ©, aber durch Fehlschlagen des Griffels und der Narbe 
geschlechtslos. Scheibenblüthen 8 und fruchtbar. 


c. 


* Fruchtboden um die Früchte herum mit spreuartigen Borsten besetzt: Cen- 
taurea. 


* * Jede Blüthe in der Achsel eines Spreublattes. 


&. Hüllkelch 2reihig. Kelchsaum (Pappus) aus 2—4 bleibenden, rückwärts- 
stacheligen, starren Borsten gebildet: Bidens. 
Hüllkeleh dachziegelig. 


bestehend: Helianthus. 


d. Randblüthen @ und fruchtbar, Scheibenblüthen 5 oder 8, dann aber un- 
fruchtbar. 


* Kelchsaum (Pappus) haarig. 


Kelchsaum aus 2 oder 4 hinfälligen Schuppen 


«&. Randblüthen zungenförmig, mehrreihig, gelb. Köpfe einzeln endständigl: 
Tussilago. * 


ß. Randblüthen fadenförmig, an einigen Exemplaren mit zahlreichen un- 


Compositae. 325 


fruchtbaren Zwitterblüthen nur Ireihig, an anderen mit wenigen Zwitter- 
blüthen mehrreihig. Köpfe in Rispen: Petasites. 
* * Kelchsaum fehlend: Calendula. 
624. II. Unterfam. Labiatiflorae, Blüthen 2lippig, Oberlippe 
2-, Unterlippe 3lappig oder -zähnig. Nur aussereuropäische Gattungen, von 
denen Arten von Mutisia (Südamerika) mit gefiederten, in eine Ranke aus- 
laufenden Blättern manchmal in Gewächshäusern eultivirt werden. 


III. Unterfam. Liguliflorae. Alle B zungenförmig, 7. 
A. Kelchsaum aus Haaren gebildet. 
1. Pappushaare federig. 
a. Fruchtboden mit Spreublättehen: Hypochoeris (mit Achyrophorus), 
b. Fruchtboden ohne Spreublättchen. 
* Hüllkeleh einreihig, am Grunde verwachsen: Tragopogon. 
* * Hüllkelch dachziegelig (frei) oder mit Aussenhülle. 
a. Federchen des Pappus verwebt. 
° Frucht oberwärts etwas verschmälert, am Grunde mit sehr kurzer 
Schwiele: Scorzonera. 
° © Frucht oberwärts nicht verschmälert, die Schwiele am Grunde stiel- 
artig verlängert und dicker als die Frucht selbst: Podospermum. 
Federchen des Pappus frei, 
° Pappus bleibend. 
X Hüllkelch Zreihig, Frucht lang geschnäbelt, Stengel beblättert: Hel- 
minthia. 
x Hüllkeleh dachziegelig, Frucht oben ein wenig verschmälert; 
Laubrosette, 
$ Randständige Früchte mit kronenförmigem, etwas gefranztem Kelch- 
saume: Thrinecia. 
$ $ Alle Früchte mit Haarkrone: Leontodon. 
° 0 Pappus abfallend. Frucht kurz geschnäbelt: Picris, 
2. Pappushaare einfach. 
a. Früchte an der Basis des Schnabels von Schuppen oder von einem Ringe 
umgeben. 
* Blüthen 7—12, 2reihig: Chondrilla, 
* * Blüthen 00, vielreihig: Taraxacum, 
b. Früchte ohne Schuppen und Ring, oder ganz schnabellos. 
* Früchte stark zusammengedrückt. 
a. Früchte geschnäbelt: Lactuca. 
ß. Früchte schnabellos, 
° Pappus von einem Krönchen umgeben, steif und zerbrechlich: Mul- 
gedium. 
°° Pappus ohne Krönchen, weich und biegsam: Sonchus. 
* * Früchte stielrund. 
a. Köpfchen 3—5blüthig: Prenanthes. 
ß. Köpfchen vielblüthig. 
° Pappus haarförmig, weich, nicht zerbrechlich: Crepis. 
° © Pappus borstenförmig, nicht zerbrechlich: Soyeria. 
° 00 Pappus zerbrechlich: Hieracium. 
B. Kelchsaum nicht haarig, fehlend, oder aus einem Krönchen gebildet, 
1. Hüllkelch 2reihig, die äussere Reihe abstehend, die innere aufrecht, am Grunde 
verwachsen : Cichorium. 
2. Hüllkelch Ireihig. 
a. Fruchttragender Hüllkelch wulstig, kugelig zusammenschliessend: Arnoseris. 
b. Fruchttragender Hüllkelch unverändert, die Blättchen aufrecht. 
* Frucht 2rieig: Lampsana. 
* * Frucht driefig: Aposeris. 


625. Wichtigere Arten sind folgende: 


I. Tussilago Farfara L., Huflattich, das Kraut officinell (Folia Farfarae — Schleim, 
Gerbstoff, Bitterstoff). Aster chinensis L. (Callistephus chinensis Nees), Zierpflanze aus 
China; zahlreiche nordamerikanische ausdauernde Arten als Zierpflanzen und oft an Fluss- 


326 Compositae. Campanulaceae. 


ufern verwildert. Bellis perennis L., Tausendschön, in seiner gefüllten Form als Zier- 
pflanze. Solidago canadensis L. u. a. nordamerikanische Arten als Zierpflanzen. Inula 
Helenium L., Alant, officinell (Radix Helenii s. Enulae — Helenin, scharfes Weichharz, 
bitterer Extractivstoff, Inulin.. Dahlia variabilis Desf., Georgine,, Mexiko; Zierpflanze in 
zahlreichen Varietäten. Zinnia elegans Jacq., Zierpflanze aus Mexiko. Calliopsis bi- 
color Rchb., Nordamerika, Zierpflanze. Helianthus annuusL., Sonnenblume, wahr- 
scheinlich aus Peru, als Oelfrucht gebaut; H. tuberosus L., Topinambur, wahrscheinlich 
aus Nordamerika, wird der Knollen wegen cultivirt. Spilanthes oleracea L., Parakresse, 
aus Südamerika, das Kraut officinell (Herba Spilanthis—ätherisches Oel, Gerbstoff),. Tage - 
tes patula L. u. a. mexikanische Arten als Zierpflanzen. Madia sativa Mol., aus Chile 
stammend, als Oelfrucht gebaut. Anthemis nobilis L., römische Kamille, Südeuropa, die 
Blüthen officinell (Flores Chamomillae romanae — ätherisches Oel, Harz, bitterer Extractiv- 
stoff, Kamillensäure). Anacyclus officinarum Hayne, Bertramwurzel, aus Südeuropa stam- 
mend, officinell (Radix Pyrethri germanici — scharfes !Harz, ätherisches Oel, bitterer Ex- 
tractivstoff, Inulin.. A. Pyrethrum DC., aus Nordafrika und Südeuropa, liefert die römi- 
sche B. (Radix Pyrethri romani) mit gleichen Stoffen. Achillea millefolium L., Schafgarbe, 
officinell (Herba et Flores Millefolii — ätherisches Oel, Harz, Achillein, Achilleasäure). 
Matricaria Chamomilla L., officinell (Flores Chamomillae vulgaris — ätherisches Oel, 
Harz, Bitterstoff, Kamillensäure, Anthemidin). Chfrysanthemum indicum Thbg. aus 
Ostasien, sowie a. A. als Topfgewächse cultivirt. Pyrethrum roseum Bieb., Persien, Kau- 
kasus; in den Blüthen das persische Insektenpulver liefernd.. Artemisia Absinthium L., 
Wermuth, officinell (Herba Absinthii — ätherisches Oel, Absinthin, Bernsteinsäure, Gerb- 
säure); A. Dracunculus L., Esdragon (Südrussland) und A. Abrotanum L. als Küchenge- 
würze cultivirt; A. vulgaris L., Beifuss, offieinell (Radix Artemisiae — Harz, ätherisches Oel, 
Schleimzucker, Inulin) und die Blüthenstände als Küchengewürz; A. Cina Bg., A. Vahliana 
Kost. u. a. A. Westasiens liefern die offieinellen „Wurmsamen“ (Flores Cinae levantiei s. 
Semen Cinae — ätherisches Oel etc... Ammobium alatum RBr., Zierpflanze aus Neuholland. 
Helichrysum arenarium DC., Immortelle, zu Kränzen ; viele Arten der Gattung, nament- 
lich solche vom Cap, als Zierpflanzen. Arnica montana L., Wohlverleih, offieinell (Radix 
et Flores Arnicae — ätherisches Oel, Harz, Arniein). Arten der Gattung Cineraria als 
Zierpflanzen, Calendula offcinalisL., Ringel- oder Todtenblume, Südeuropa, Zierpflanze. 
Cnicus benedietus Gärtn., Cardobenedietenkraut (Südeuropa, Orient), officinell (Herba 
Cardui benedicti — Cnicin). Carthamus tinctorius L., Saflor (Aegypten), liefert gelben 
und rothen Farbstoff in den Blüthen. Cynara Scolymus L., Artischokke (Vaterland unbe- 
kannt), Gemüsepflanze, Serratula tinctoria L., Scharte, liefert in den Wurzeln einen 
gelben Farbstoff. Lappa major Gärtn., L. minor DC. und L, tomentosa Lam,, .Klette, sind 
officinell (Radix Bardanae — Bitterstoff, Gerbstoff, Inulin ete.). — 
III. Ciehorium Intybus L., Cichorie, die geröstete Wurzel als Kaffee-Surrogat dienend- 
C. Endivia L., Endivie, als Salatpflanze gebaut. Scorzonera hispanica L., Schwarzwurzel 
(aus Südeuropa), Wurzel als Gemüse gegessen, daher die Pflanze hier und da im Grossen ge- 
baut. Taraxacum officinale Wigg., Löwenzahn, officinell (Radix Taraxaci — Taraxacin, 
Harz, Zucker, Inulin). Lactuca virosa L., Giftlattich, officinell (Herba Lactucae virosae 
— Lactucein, Lactucon, Lactucasäure). L. sativa L. als Salatpflanze (Kopfsalat) gebaut. 
Von Compositen sind 27 Arten (4 Gattungen) im Tertiär bekannt. 
Die kleine Familie der Calycereae istvon den Compositen hauptsäch- 
lich nur durch den ötheiligen, blattartigen Kelch jverschieden. 20 süd- 


amerikanische Arten. 


55. Ordnung. Campanulinae. 

B %x oder A, ihr Typus K 5, C (5), A (ö) oder A5, G@=5),. K blatt- 
artig, mit schmalen Zipfeln. A meist ohne Zusammenhang mit der C, aber 
oft unter sich verwachsen, zuweilen unvollzählig. 

626. (Fam. 139.) Campanulaceae. Kräuter oder Halbsträucher mit 
meist spiralig gestellten, einfachen Blättern ohne Nebenblätter, oft mit Milch- 

aft. B 3, meist &. K zuweilen nur halboberständig, Stheilig oder Öspal- 
tig. C mit 5lappigem Saume, der unpaare Abschnitt vorne. Staubgefässe 
5, mit den Kronenlappen abwechselnd, die Staubfäden an der Basis verbrei- 
tert, die Staubbeutel öfter am Grunde verwachsen. Fruchtknoten 2—5- 


Campanulac. Lobeliac. Stylidiac. Goodeniac. Cucurbitac. 327 


fächerig, meist 3fächerig, mit mittelständigen Samenleisten. Samenknos- 
pen &, horizontal, anatrop. Griffel oberwärts 2—Ötheilig. Frucht meistens 
eine Kapsel, deren Fächer an der Spitze oder am Rande mit Löchern auf- 
springen, oder sich mit Längs- oder Querspalten öffnen. Keimling in der 
Axe des fleischigen Endosperms. 500, die gemässigten und warmen 
Zonen bewohnende Arten. 

627. Deutsche Gattungen sind: 


I. C bis fast zum Grunde in 5 linealische, von unten nach oben sich trennende Ab- 
schnitte getheilt. 
A. Staubfäden fadenförmig. Kapsel an der Spitze 2klappig: Jasione. 
B. Staubfäden unten verbreitert. Kapsel mit seitlichen Löchern aufspringend: 
Phyteuma. 
II. C trichter-, glocken- oder radförmig, mit 5lappigem Saume., 
A. Kapsel mit Löchern aufspringend. 
1. Oberweibige Scheibe flach. Kapsel kreiselförmig. C glockenförmig: Cam- 
panula. 
2. Oberweibige Scheibe um den Griffel in Form eines Röhrchens erhöht, sonst wie 
1: Adenophora. 
B. Kapsel prismatisch, mit Seitenritzen sich öffnend.. Die C ralförmig: Spe- 
cularia. 
C. Kapsel au der Spitze mit 3—5 Klappen aufspringend. Die C glocken- oder trichter- 
förmig: Wahlenbergia. 
Arten von Campanula, Glockenblume, werden als Zierpfianzen cultivirt. Die rüben- 
förmige Wurzel von C. Rapunculus L.. Rapunzel, dient als Gemüse. 


628. (Fam. 149.) Lobeliaceae. Meist Milchsaft führende Kräuter, 
selten Holzgewächse, mit spiraligen Blättern ohne Nebenblätter. B meist 
5, meist A, oft umgewendet. C auf der Vorderseite meist der Länge nach 
gespalten, der Saum 2lippig, der vordere Abschnitt 2lappig, der hintere 
grössere 3lappig. Durch Drehung des Blüthenstieles wird jedoch die vor- 
dere Lippe zur Oberlippe, die hintere zur 3lappigen Unterlippe. Oberer 
Theil der Staubfäden und die Antheren zu einer Röhre verwachsen. Frucht- 
knoten 2—-3fächerig und mit mittelständigen, durch Verkümmerung auch 
lfächerig und dann mit wandständigen Samenleisten. 1 Griffel mit meist 
2 lappiger Narbe. Frucht eine Beere oder eine fachspaltig aufspringende 
Kapsel. Keimling in der Axe des fleischigen Eiweisses. 400, den Tropen 


und gemässigten Klimaten angehörende Arten. 

In Deutschland nur Lobelia Dortmanna L., ein unter dem Wasser in Seen und Sümpfen 
wachsendes Kraut mit zur Blüthenzeit emportauchenden Aehren. — L. inflata L. (Nord- 
amerika) ist officinell (Herba Lobeliae — Lobelin, Lobeliasäure) — Verschiedene Lobelien 
als Zierpflanzen. 


629. (Fam. 141.) Stylidiaceae. Meist Kräuter ohne Milchsaft und 
oft mit verkürzter Axe. Blätter spiralig, nebenblattlos, einfach. B A. A 
durch Fehlschlagen nur 2, mit dem Griffel verwachsen, die meist weit aus 
der C vorragende Griffelsäule knieförmig gebogen, reizbar ($ 261). Frucht- 
knoten 2fächerig, mit 2 centralen Placenten. 

630. (Fam. 142.) Goodeniaceae. Meist Kräuter ohne Milchsaft, 
mit spiralig gestellten, 'einfachen, nebenblattlosen Blättern. B A, vorzüg- 
lich dadurch ausgezeichnet, dass am Ende des |Griffels eine die Narbe 
becherförmig umschliessende, reizbare Hülle (Indusium) entspringt. 150 
Arten in Australien und am Cap. 

631.? (Fam. 145.) Cucurbitaceae. Meist einjährige, seltener aus- 
dauernde, saftreiche Kräuter, die mittelst spiralig gerollter Ranken klettern. 
Blätter spiralig gestellt, rauh, handnervig, meist "am Grunde herzförmig, 


328 Cucurbitaceae. Primulaceae. 


oft 5Slappig. B X, einzeln achselständig oder in achselständigen Blüthen- 
ständen, meist monöcisch, seltener diöcisch. K 5gliederig, der unpaare Ab- 
schnitt nach hinten. A 5, durch „Verwachsung”“ meist nur 3, oder auch 1 
(d. h. 2 Paare „verwachsen“ und 1 frei — oder alle 5 „verwachsen“; vgl. 
$ 509), mit gewundenen Antheren. G (3), seltener G (45), 1- bis mehr- 
fächerig, mit meist © Samenknospen. Griffel meist sehr kurz, mit 3—&- 
lappigen Narben. Frucht eine meist sehr grosse Beere (Kürbisfrucht). 
Same ohne Endosperm. 500, meist den subtropischen Zonen und den 
Tropen angehörende Arten. . 

In Deutschland nur Bryonia wild wachsend. Die rübenförmige Wurzel von B. alba 
L. und B. dioica Jacq. früher offieinelle Cucumis sativus L., Gurke und C. Melo L., Me- 
lone, beide aus Asien, ferner Cucurbita Pepo L., Kürbis, ebenfalls in Asien heimisch, 
werden der Früchte wegen eultivirt. Andere Cucurbitaceen, namentlich Cucurbita Melopepo- 
L., Türkenbund (Südasien), Lagenaria vulgaris Ser., Flaschenkürbis (Ostindien), Ecba- 
lium Elaterium Rich., Spritzgurke (Südeuropa), etc. werden oft in Gärten cultivirt. Offhi- 
cinell sind die Früchte von Citrullus Colocynthis Arn. (Orient), Koloquinthe (Colocynthides. 


— Colocynthin); C. vulgaris Schrad., Wassermelone (Ostindien), die Früchte in den Tropen 
beliebtes Nahrungs- und Erfrischungsmittel. 


54. Ordnung. Primulinae. 


B x, meist 5- (seltener 4—7) gliederig, ihr Typus K 6), [C (5) A 5], 
G 5). Staubgefässe so viele als Kronenzipfel, vor diesen stehend, (vgl. 
$s 511). Carpellblätter vor den Kelchabschnitten. Fruchtknoten lfächerig, 
mit freier centraler Placenta oder einer centralen grundständigen Samen_ 
knospe. 

632. (Fam. 144) Primulaceae. Kräuter mit meist verkürztem 
Stengel und gewöhnlich spiralig, seltener quirlig gestellten, nebenblattlosen 
Blättern. B meist in Dolden, seltener trugdoldig oder rispig. K nur bei 
Samolus halboberständig, 5spaltig oder -theilig. C (nur bei Glaux fehlend) 
Slappig, die Abschnitte in der Knospe dachziegelig oder gedreht Staub- 
gefässe bei Primula im Verhältniss zur Griffellänge von zweifacher Ein- 
fügung ($ 527). Griffel ungetheilt Placenta frei, central, mit @ Samen- 
knospen. Kapsel an der Spitze mit 5 oft 2spaltigen Zähnen, seltener mit 
Deckel aufspringend. Keimling gerade, im fleischigen Endosperm. 250 
Arten; Familie über die ganze Erde verbreitet. 

I. 7 Staubgefässe. B sonst 5—9gliederig. C radförmig: Trientalis. 
II. 5 Staubgefässe. 
A. Kelch halboberständig. Zwischen den Kronenlappen 5 pfriemenförmige Anhängsel 
(Staminodien): Samolus. 
B. Kelch unterständig. 
$ Blumenkrone vorhanden. 
1. Kapsel mit Deckel aufspringend: Anagallis. 
2. Kapsel mit Zähnen aufspringend. 
a. Die Zipfel der C am Ende der glockigen Röhre vollständig zurückgeknickt: 
Cyelamen. 
b. Krone trichter-, teller- oder radförmig. 
f Kelch ötheilig. 
&. Krone radförmig, 5ötheilig: Lysimachia. 
P. Krone tellerföormig, die Röhre walzlich, der Saum ö5theilig; im Wasser 
schwimmende Pflanze: Hottonia. 
Y- Krone trichterförmig, der Saum in zahlreiche Zipfel zerpalten: Sol- 
danella. 
Tr Kelch 5spaltig oder -zähnig. 
0%. Staubgefässe am Grunde frei. 


ET 


Primulaceae. Myrsineae, Plumbagineae. Sapotac. Ebenac. 32% 


O Kronenröhre eiförmig, an der Spitze verengert: Androsace. 
O0 Kronenröhre walzlich oder keulig: Primula. 
ß. Staubgefässe am Grunde durch einen Ring verbunden: Cortusa. 
$ $ Blumenkrone fehlend, Kelch gefärbt: Glaux. 
III. 4 Staubgefässe, K und C 4gliederig: Centunculus 
Offieinell die Blüthen von Primula officinalis Jacq., Primel, (Flores Primulae). P. elatior- 
Jacq. in verschieden gefärbten Varietäten auch als Gartenpflanze; ebenso P. Auricula L., 
Aurikel. P. chinensis Lindl. aus China, beliebte Topfpflanze, desgleichen mehrere Arten von 
Cycelamen, Alpenveilchen (C. europaeum L., C. hederaefolium Ait., C. persicum Mill.) 


633. (Fam. 145.) Myrsineae. Bäume oder Sträucher der Tropen, 
etwa 350 Arten. Stimmen im Blüthenbaue mit den Primulaceen überein, 


unterscheiden sich hauptsächlich nur durch die Beerenfrucht. 

Ardisia crenulata Vent. (Antillen) häufige Zimmerzierpflanze. Die Früchte von Maesa- 
pieta (Abyssinien) liefern ein Bandwurmmittel (Saoria). Clavija ornata Don. (Neugranada)- 
von palmenähnlichem Habitus. — 6 Gattungen mit 48 Arten (37 Myrsine) sind aus dem Ter- 
tiär bekannt. 

Die verwandten Aegicereae durch eiweisslose Samen verschieden. Bäume des tropi- 
schen Asiens und Australiens, Küstenwälder. 


634. (Fam. 146.) Plumbagineae. Meist Kräuter mit einfachen, 
ganzrandigen Blättern in grundständiger Rosette. B inRispen, deren Aeste 
Wickel sind, oder in einfachen Aehren mit Gipfelblüthe. K 5zähnig, oft 
trockenhäutig, weiss und glänzend. C oft bis zum Grunde Öötheilig, in der 
Knospe gedreht. Fruchtknoten mit nur 1 langgestielten, grundständigen 
Samenknospe und 5 Griffeln. Keimling gerade, im spärlichen Endosperm 
liegend. Frucht eine Nuss oder Kapsel. 250 Arten; Tropen und gemäs- 


sigte Zonen, vorzüglich Küsten- und Steppenbewohner. 
In Deutschland nur Statice (mit Einschluss von Armeria). In Südeuropa noch Plum- 
bago. (P. Larpenthae Lindl. Zierpflanze aus China.) 


55. Ordnung. Diospyrinae. 

B %, 3-8zählig, gewöhnlich K (4), C (4), A 4+4,G @. Aeussere 
Staubgefässe häufig unterdrückt, die inneren vor den Krontheilen, zuweilen 
auch A ©. Carpelle vor den Kelchtheilen. Fruchtknoten mehrfächerig 
mit wandständigen Samenträgern. 

635. (Fam. 147.) Sapotaceae. Bäume oder Sträucher mit Milch- 


'saft. Blätter spiralig, ganzrandig, nebenblattlos. BS. A meist 5, oft 


Staminodien. Griffel 1. Fächer des vielfächerigen Fruchtknotens mit 1 
aus dem Grunde aufsteigenden Samenknospe. Vielfächerige Beere, oft: 
durch Fehlschlagen 1fächerig. Samen mit oder ohne Eiweiss. 300 Tropen- 
bewohner. 5 

Isonandra gutta Lindl. (Ostindien, Sumatra) liefert Guttapercha, Sideroxylon tri— 
florum Vahldas westindische Eisenholz, Achras Sapota L. (Westindien, Südamerika) vorzüg-- 


liche essbare Früchte, Bassia longifolia L. und B. butyracea Roxb. (Ostindien) in den 
Samen fettes Oel. — 44 Arten (5 Gattungen) in tertiären Schichten. 

636. (Fam. 148.) Ebenaceae. Bäume und Sträucher ohne Milch- 
saft, mit meist dichtem, festem Holze. Blätter spiralig gestellt, einfach, 
lederartig. Bachselständig, meist einzeln, X oder meist diclinisch, 3—6zäh- 
lig. Staubgefässe im Grunde der Kronenröhre eingefügt, seltener boden- 
ständig, meist doppelt so viele als Kronenlappen, oft bis zum Grunde ge- 
spalten. Fruchtknoten 3— &Xfächerig. Samenknospen in jedem Fache 1—2, 
hängend. Beerenfrucht. Samen mit knorpeligem Eiweiss. 


Die Unterabtheilung der Styraceae, welche oft auch als eigene 


330 Ebenaceae. Epacrideae Ericaceae Vaccinieae. 


Familie betrachtet wird, unterscheidet sich durch den ganz oder halb ober- 


ständigen Kelch. 

300 Tropenbewohner, vorzüglich Amerikaner und Asiaten. 

Diospyros LotusL., Dattelpflaume (Nordafrika und Südeuropa) mit essbaren Früchten. 
D. Ebenum Retz. und verwandte Arten, besonders Ceylons, sowie auch Maba Ebenus Spr. 
4Molukken), das schwarze Ebenholz liefernd. Styrax Benzoin Dry. (Benzoin offieinale 
Hayne), Sundaininseln, liefert das officinelle Benzo@harz (Resina Benzoö — Harz, Benzoösäure, 
oft auch Zimmtsäure), S. officinalis L. (Orient) Storax (obsolet). 43 Ebenaceen und 11 
‘Styraceen kommen im Tertiär vor. 


56. Ordnung. Bicornes. | 

637. Meist Holzgewächse ohne Nebenblätter. B meist X, 4—5 zählig, 
selten mehrzählig. Staubgefässe meist doppelt so viele als Kronentheile, 
ein Kreis interponirt, alle sammt der C einem unter-, selten oberständigen 
Ringe eingefügt. Pollenzellen fast stets zu 4 zusammenhängend. 
Fruchtknoten unter- oder oberständig, mehrfächerig, mit grossen, gegen 
die Fachhöhlung zurückgebogenen Placenten, die Carpellblätter vor den 
Kronentheilen, der Griffel einfach. Keimling gerade, im Endosperm liegend. 

638. (Fam. 149) Epacrideae. Sträucher mit spiralig gestellten, 
seltener gegenständigen, mehr oder weniger dicht gedrängten, immergrü- 
nen, einfachen, oft starren Blättern. B meist in endständigen Aehren oder 
Trauben, meist 5zählig. C glockig oder trichterförmig, meist schön gefärbt, 
in der Knospe dachig. A meist 5, da der interponirte Kronenkreis fehlt. 
Antheren mit nur einer Spalte aufspringend. Fruchtknoten am Grunde von 
freien oder verwachsenen Schuppen umgeben Kapsel, Beere oder Stein- 
frucht. 230 australische Arten, welche dort die Ericaceen ersetzen. 

639. (Fam. 150.) Ericaceae. Sträucher, zuweilen baumartig, mit 
meıst immergrünen, gewöhnlich dicht gedrängten, einfachen Blättern. B 
gipfel- oder achselständig, meist in Trauben oder Rispen, 4-6zählig. K 
aunterständig. C in der Knospe gedreht, bei 5 Abschnitten der unpaare 
vorne. Staubgefässe doppelt so viele als Kronabschnitte, die Antheren 
durch ein spitzes Anhängsel jeder Hälfte 2hörnig, an der Spitze mit einem 
Loche oder doch mit einer nicht bis zum Grunde reichenden Spalte auf- 
springend. Fruchtknoten oberständig, seine Fächer so viele als Kronen- 
theile, und vor denselben, meist mit mehreren hängenden Samenknospen. 
Frucht eine fachspaltige Kapsel oder fleischig. 900 Arten, die meisten 


am Cap. 
I. Staubgefässe 8. 
A. Krone tief 4spaltig, solang oder kürzer als der Kelch. Kapsel den Scheidewänden 
gegenüber aufspringend, diese dem Mittelsäulchen angewachsen: Calluna. 
B. Krone 4zähnig, länger als der Kelch. Kapsel fachspaltig aufspringend, die 
‘Scheidewände auf den Klappen: Erica. 
II. Staubgefässe 10. 
A, Kapsel 5fächerig, 5klappig: Andromeda. 
B. Kugelige Steinfrucht mit 5 Steinen: Arctostaphylos. 

Officinell die Blätter vom Arctostaphylos offcinalis W. et Gr. (A. uva ursi Spr.), 
Bärentraube (Folia Uvae ursi — Arbutin, Ericolin, Urson, Erieinon). Calluna vulgaris Sa- 
lisb., Haidekraut, Besenhaide; Charakterpflanze der Haiden, die Blüthen für Bienenzucht 
wichtig. Erica Tetralix L., Glockenhaide und Andromeda polifolia L. sind Charakter- 
pflanzen der Moore, auf denen übrigens auch Calluna vorkommt. Zahlreiche Arten von 
Erica als Zierpflanzen. — Von Ericaceen treten Arten der Gattung Leucotho& bereits in der 
Kreide auf; die meisten sind jedoch tertiär, einzelne quartär (47 Arten in 7 Gattungen). 


640. (Fam. 151.) Vaccinieae. Fruchtknoten unterständig. Frucht 


Vaccinieae Rhodoraceae. Hypopityaceae. Piperaceae. 3öl 


eine Beere. Sonst wie vorige Familie. Hauptsächlich im nördlichen Europa 
und Amerika, besonders auf Moorboden, Haiden und in Wäldern. 

Vaccinium: B 4- oder 5zählig, mit 8 oder 10 Staubgefässen. V. Myrtillus L., 
Heidelbeere und V, Vitis idaea L., Preisselbeere, durch essbare Früchte bekannt. Von V. 
Oxycoccus L. (Oxycoccus palustris Pers.), Moosbeere, werden die Früchte in Russland und 
Schottland roh und eingemacht gegessen. — 26 Arten von Vaccinium finden sich in tertiären 
und quartären Schichten. 

641. (Fam. 152.) Rhodoraceae. C tief 5theilig oder aus 5 getrenn- 
ten Blättern bestehend, oft etwas unregelmässig, der unpaare Abschnitt 
hinten. A meist 10, die Staubbeutel ohne Anhängsel. Kapsel an den 
Scheidewänden aufspringend. Sonst wiedie Ericaceen. 150 Arten der ge- 
mässigten und kalten Zonen. 

Ledum: K klein, 5zähnig. C in 5 ziemlich gleiche Blätter getrennt. 

Rhododendron:K ötheilig. C 5spaltig. 

Die Arten der Gattung Rhododendron, Alpenrosen, sind Alpenbewohner. Zahlreiche 
indische und pontische Arten dieser Gattung, sowie von Azalea, sind beliebte Zier- 
sträucher., 

13 tertiäre Arten sind bekannt. 


642, (Fam. 1535.) Hypopityaceae. Kräuter oder Halbsträucher, 
als Humusbewohner lebend. Blätter spiralig. K4—Öblätterig., C4-—5blät- 
terig oder die Blätter nuram Grunde etwas zusammenhängend. Staubbeutel 
ohne Anhängsel Kapsel durch Mitteltheilung der Fächer aufspringend. 
Same klein, feilspanartig, mit sehr kleinem Keimling ohne Keimblätter. 
Sonst wie die Ericaceen. 25 Arten der nördlichen gemässigten Zone. 

I. Piroleae. Grüne, belaubte Pflanzen. C in der Knospe dachziegelig. 
Staubbeutelhälften am Grunde mit einem Loche aufspringend. — Pirola. 
(1 Art im Tertiär.) 

II. Monotropeae. Chlorophylllos, mit schuppigen Niederblättern. 
Kronenabschnitte in der Knospe kaum deckend. Staubbeutelhälften mit huf- 
eisenförmiger Spalte aufspringend. — Monotropa, Fichtenspargel. (1 Art 
im Tertiär.) 


II. Abtheilung. Choripetalae. 


(Eleutheropetalae, incl. Apetalae.) 
I. Reihe. Juliflorae. 


B sehr klein, unscheinbar, in dichten Aehren, Köpfen oder Rispen, 
meist diklinisch. P 0 oder einfach, kelchartig. 


97. Ordnung. Piperinae. 


B klein, in Aehren oder Kolben. P 0. Samenknospen orthotrop, ein- 
zeln grundständig oder hängend, selten mehrere wandständig. Embryo 
klein, gerade, von Endosperm und Perisperm umgeben. 

643. (Fam. 154.) Piperaceae. Kräuter oder Sträucher mit knotig 
gegliederten, oft klimmenden Stengeln. Blätter spiralig oder gegenständig, 
seltener quirlig, einfach, netzaderig, mit am Grunde scheidigen Blattstie- 
len, ohne Nebenblätter. B in Kolben oder Aehren, in den Achseln schild- 
förmiger Deckblätter, nur aus 1 Fruchtknoten und 2 seitlichen (manchmal 
noch einem dritten hinteren) Staubblättern bestehend. Fruchtknoten 1fäche- 
rig, mit 1 aufrechten Samenknospe, nach dem Verblühen am Grunde oft in 


332 Piperaceae. Saurureae. Chloranth. Urticaceae. Moraceae. 


einen Stiel verlängert (Cubeba), mit 2—6lappiger oder pinselförmiger Narbe. 
Frucht eine Beere. 1000 tropische Arten. 


Piper nigrum L., tropisches Asien und Sundainseln, liefert den schwarzen Pfeffer (die 
unreif getrockneten Beeren) und weissen Pfeffer (die reifen Samen). Chavica offieinarum 
Miq. (Piper longum L.), Ostindien, liefert den „langen Pfeffer“ (der ganze Fruchtstand). C, 
Betle Miq. (Piper Betle L.), Betelpfeffer, die Blätter in Indien mit den Früchten von Areca 
Catechu (8556) als aufregendes Mittel gekaut. Cubeba officinalis Miq. (Piper Cubeba L.), 
Kubeben, Java, die Früchte offieinell (Cubebae — ätherisches Oel, Cubebensäure, Cubebin, 
fettes Oel etc.). 


644. (Fam. 155.) Saurureae. Krautartige Sumpf- und Wasserpflan- 
zen mit kriechenden Wurzelstöcken und spiralig stehenden, einfachen 
Blättern mit an der Basis scheidigem Blattstiele. B in Aehren oder Kol- 
ben, welche am Grunde von einfacher Scheide oder von gefärbten Hüll- 
blättern umgeben sind. PO. A 3—%. Fruchtknoten 3—5fächerig, die 
Fächer nur am Grunde oder der ganzen Länge nach verbunden, jedes Fach 
mit 2—8 Samenknospen. Nur wenige Arten im tropischen Asien, Nordame- 
rika und am Cap. Saururus, Aponogeton. 

645. (Fam. 156.) Chloranthaceae. Meist strauchartige Pflanzen 
mit knotig gegliederten Zweigen und einfachen, gegenständigen Blättern 
mit scheidenartigen Blattstielen und Nebenblättern. B wie bei den Pipera- 
ceen, aber der Fruchtknoten mit 1 hängenden Samenknospe. Einsamige 
Steinfrucht. 36 tropische Arten (Asien, Amerika). Chloranthus. 


58. Ordnung. Urtieinae. 

B klein, $ oder diclinisch. P vorhanden, selten rudimentär, meist. 
4—5zählig. Staubgefässe so viele als Perigonabschnitte und (mit Ausnahme 
der Plataneen) vor letzteren. Fruchtknoten oberständig, meist lfächerig, 
mit 1 Samenknospe. Samen meist mit Endosperm. 

646. (Fam. 157.) Urticaceae. Kräuter, seltener Sträucher oder 
Bäume, ohne Milchsaft, häufig mit Brennhaaren, mit spiraligen oder gegen- 
ständigen Blättern und bleibenden oder leicht abfallenden Nebenblättern. 
Blüthenstand rispig oder knäuelartig gedrängt, achselständig. B einge- 
schlechtig, selten vielehig. P der & und % B 4-Ötheilig, das der aus 
2 ungleich grossen Blattpaaren gebildet, seltener röhrig oder ganz fehlend. 
A 4-5, in der Knospe einwärts gebogen, sich später (oft elastisch) streckend. 
Fruchtknoten lfächerig, mit 1 centralen, aufrechten, orthotropen Samen- 
knospe, 1 Griffel und 1 kopf- oder pinselartigen Narbe. Frucht nussartig. 
Keimling gerade, in der Axe des fleischigen Eiweisses. 520 Arten in Tro- 


pen und gemässigten Klimaten. 

Urtica: Mit Brennhaaren, P der 5 B 4theilig oder -blätterig. 

Parietaria: Ohne Brennhaare. P der 5 B krugförmig, mit 4zähnigem Saume. 

Urtica cannabina L. wird in Sibirien als Gespinnstpflanze cultivirt. Auch von U. dioica 
und U. urens L. werden die Bastfasern zu Nesseltuch verwebt. U. Puya Roxb., Ostindien, 
ist werthvolle Gespinnstpflanze, ebenso U. heterophylla Wall. in Nepal; Boehmeria san- 
guinea, „Rami6“ (Java), B. nivea Hk. et Arn. (China, Japan), B. utilis Bl. (Sumatra) liefern 
mit a. A. Gespinnstfasern. — Urtica mit 1 Art im Tertiär. 

647. (Fam. 158) Moraceae. Bäume und Sträucher, meist mit Milch- 
saft, spiralig stehenden, ungetheilten oder gelappten Blättern und bleibenden 
oder abfallenden Nebenblättern. B 1- oder 2häusig, in kopfförmigen (oder 
kurz- kätzchenförmigen) Gruppen (Morus) oder auf einer flach-scheibenför- 
migen (Dorstenia) oder in einer krugförmig ausgehöhlten (Ficus — $ 136) 
Ausbreitung der Axe, Fruchtknoten meist Ifächerig (zuweilen noch mit 1 


Moraceae. Artocarpeae. Cannabineae Ulmaceae. 339 


unfruchtbaren Fache), mit 1 anatropen. wandständigen Samenknospe und 
2 Narben. Keimling gekrümmt, innerhalb des fleischigen Eiweisses. 1000 (?) 
Arten der wärmeren Zonen. 

Morus alba L., weisser Maulbeerbaum (China, Persien), der Seidenzucht wegen wichtiger 
Culturbaum, da die Blätter unentbehrliche Nahrung für die Seidenraupe sind. Die fruchtrei- 
fen Blüthen der Kätzchen verwachsen zu den sogenannten Maulbeeren. M.nigra L., schwar- 
zerM. (Kleinasien), der Scheinfrüchte wegen cultivirt. Broussonetia papyrifera Vent., Pa- 
piermaulbeerbaum, Japan; die Bastfasern in Japan zur Papierbereitung dienend. Ficus Carica 
L., Feige (Orient), der Früchte wegen cultivirt; dieselben a:ch officinell (Carieae — Frucht- 
zucker, Gummi), F. elastica Roxb., Gummibaum (Ostindien), liefert Kautschuk und wird oft 
als Zimmerpflanze gezogen. F. religiosa'L. (Ostindien) liefert Schellack. Maclura auran- 
tiaca Nutt. (Nordamerika), Holz zum Gelbfärben verwendet. 

105 Arten, davon 99 zu Ficus gehörig, treten von der Kreide an fossil auf. 


648. (Fam. 159.) Artocarpeae. Holzgewächse mit Milchsaft; die 
Samenknospe sehr verschieden, der Same ohne Eiweiss; sonst wie vorige 
Familie. 200 tropische Arten. 

Artocarpus ineisa L. und A. integrifolia L., Brodfruchtbaum (Südseeinseln, Ostindien), 
in den gesammgen Tropen der 2—3 Pfund schweren, kopfgrossen, stärkemehlhaltigen Schein- 
früchte (wie Maulbeere) wegen als wichtiges Nahrungsmittel cultivirt; der Bast zu Geweben 
verarbeitet. Antiaris toxiearia Lechen., Upas (Java), liefert in seinem Milchsafte ein sehr 


gefürchtetes Pfeilgift, Galactodendron utile Kth., Kuhbaum (Südamerika), dagegen ein 
süsses, wohlschmeckendes Getränk. — 13 Arten (4 Gattungen) im Tertiär, 


649 (Fam. 160) Cannabineae. Krautartige Gewächse ohne Milch- 
saft, mit gegenständigen oder abwärts spiraligen, gefingerten oder gelapp- 
ten, selten ungetheilten Blättern und freien oder verwachsenen, bleibenden 
Nebenblättern. B diöcisch, in rispigen oder geknäuelten Blüthenständen. 
P. der & B ötheilig, mit 5 in der Knospe geraden Staubgefässen. P der 
OB röhrig, ungetbeilt, den Fruchtknoten dicht umschliessend, Letzterer 
lfächerig, mit 1 hängenden, campylotropen Samenknospe und 2 Narben. 
Nuss. Samen ohne Endosperm, mit gebogenem oder spiralig gewundenem 


Keimling. 4 asiatische Arteu, davon 2 in Europa cultivirt und verwildert. 

Cannabis: Keimling gebogen. C. sativa: einjährig, mit aufrechten Stengeln, 5—7zählig- 
gefingerten Blättern, knäuelartig gedrängten Q B. 

Humulus: Keimling spiralig. H. Lupulus: ausdauernd, mit rechts windenden Stengeln 
3—5lappigen Blättern und zapfenartigen © Blüthenständen. 

Cannabis sativa L., Hanf, in Ostindien heimisch, wird als wichtige Gespinnstpflanze 
eultivirt. Die Früchte geben fettes Oel und sind auch officinell (Fructus Cannabis); das 
Kraut der © Pflanze im Oriente als Genussmittel (Haschisch) verwendet, bei uns officinell 
(Herba Cannabis indicae — Cannabin, ätherisches Oel). }Humulus Lupulus L., Hopfen, 
die zapfenartigen Fruchtstände (Strobili Lupuli) enthalten in kleinen gelben Drüsenhaaren 
das officinelle Lupulin; da dieselben bei der Bierbereitung Verwendung finden, so wird der 
Hopfen auch im Grossen gebaut (Böhmen, Bayern ete.)— Eine Art der Gattung Humulus im 
Tertiär. 

650. (Fam. 161.) Ulmaceae. Bäume oder Sträucher ohne Milch- 
saft, mit abwechselnden, 2zeiligen, einfachen, meist ungleichseitigen Blät- 
tern und abfallenden Nebenblättern. B meist 9. P 4--6theilig oder -spal- 
tig, seltener 3- oder 8—-9zählig. A, 4-12, so viele oder doppelt so 
viele als Perigontheile. Fruchtknoten 1—2fächerig, jedes Fach mit 1 hän- 
genden Samenknospe. 2 Narben. 140 Arten der nördlichen temperirten und 
warmen Zone. 


I. Ulmoideae. Fruchtknoten 1—2fächerig; Samenknospe gestielt. 
Frucht eine stets lsamige Flügelfrucht oder Nuss. Keimling gerade. 


Same ohne Eiweiss. Ulmus. — 33 Arten im Tertiär, davon 28 zu 
Ulmus,. 


334 Ulmaceae. Plataneae. Betulaceae. Corylaceae., 


II. Celtidoideae. Fruchtknoten 1fächerig; Samenknospe sitzend. 
Frucht eine Steinfrucht; Keimling gekrümmt, im spärlichen Endosperm. 
Celtis. — 7 Arten im Tertiär. 


Ulmus campestris L. und U. effusa Willd., Rüstern, liefern werthvolles Werkholz, daher 
wichtig als Waldbäume, 


651 ? (Fam. 162.) Plataneae Bäume ohne Milchsaft, mit grossen, 
gelappten Blättern und die Blattknospen einschliessenden, tutenförmig ver- 
wachsenen Nebenblättern. B lhäusig, die & wie ® in hängenden, kugel- 
förmigen Köpfen. P rudimentär, aus keulenförmigen Schuppen bestehend, 
zwischen denen in den & Köpfen & Staubgefässe mit sehr kurzen Fila- 
menten, in den @ © Ifächerige Fruchtknoten mit 2 hängenden orthotropen 
Samenknospen und 1 Griffel stehen. Die Früchte sind Nüsschen mit endosperm- 
haltigem Samen. 5 westasiatische und nordamerikanische Arten der Gattung: 


Platanus occidentalis L. (Nordamerika) und P. orientalis L. (Orient), Platane, bei uns. 
als Zierbäume cultivirt. — 7 Arten in der Kreide und im Tertiär. 


59. Ordnung. Amentaceae. 


B klein, unscheinbar, in Kätzchen stehend, eingeschlechtlich. Frucht- 
knoten unterständig, meist 2— 3fächerig, jedes Fach mit 1 hängenden ana-, 
tropen Samenknospe. Same ohne Endosperm. 

652. (Fam. 163.) Betulaceae. Holzgewächse mit spiralig stehen- 
den, oft zweizeiligen Blättern und abfallenden Nebenblättern. B lhäusig 
in ährenförmigen, seitlichen und terminalen Kätzchen, zu 3 oder (beim 
Fehlschlagen der Mittelblüthe) zu 2 an kurzen Seitenzweigen, die aus der 
Achsel spiralig stehender Schuppen entspringen. P der £ B aus meist 4, 
oft verwachsenen Blättern gebildet, manchmal rudimentär oder fehlend,, 
mit freien, bodenständigen Staubgefässen, die bei gleicher Zahl vor den 
Perigontheilen stehen. Staubbeutel mit mehr oder weniger getrennten 
Hälften. P der ? B oberständig. Fruchtknoten 2fächerig, jedes Fach mit 
1 hängenden Samenknospe. Frucht eine durch Fehlschlagen des einen 
Faches einfächerige Nuss, ohne Cupula. Bewohner der nördlichen gemässig- 


ten und kalten Zone. 

Betula: 5 B. Mittelblüthe mit Seitenblüthen der Trugdöldchen ohne entwickelte Vor- 
blätter. P 4blätterig, das vordere Blatt viel grösser, die hintern oft verkümmernd. A 2,. 
zuweilen 3 in jeder B, bis zum Grunde 2theilig. 

© B. Trugdöldchen 3-, seltener durch Verkümmerung der Mittelblüthe 2blüthig, die 2 Vor-- 
blätter derselben mit dem Tragblatte zu einer 3lappigen oder 3spaltigen Schuppe verwachsend, 
welche mit der Frucht abfällt. Frucht eine häutig-2flügelige Nuss. 

Alnus: 5 B. Mittelblüthe mit 2 Vorblättern; von den Vorblättern der Seitenblüthen- 
nur die vordern entwickelt. Die Vorblätter grösstentheils mit dem Tragblatte verwachsen. 
P 4spaltig, die vorderen Abschnitte etwas grösser. A 4, die Antheren 2theilig. © B: Trug- 
döldchen stets 2blüthig. Vorblätter mit dem Tragblatte zu einer verholzenden (auch nach. 
dem Abfallen der nicht oder undurchscheinend geflügelten Nuss) stehen bleibenden Schuppe 
verwachsen. 

Die Arten beider Gattungen sind wichtige Forstgewächse, die gutes Nutzholz liefern. Rinde 
von Betulaalba in Russland zur Destillation des Birkentheeres für die Bereitung des Juchten- 
leders verwendet. — 76 Arten im Tertiär und Quartär (Betula 41, Alnus 31). 


653. (Fam. 164.) Corylaceae (Carpineae,. & B ohne P, aus 4-12. 
ihrer Deckschuppe angewachsenen, häufig gespaltenen Staubgefässen be- 
stehend. 2 B mit oberständigem P, ihre Vorblätter mit der Deckschuppe- 
zu einer sich nach der Blüthe vergrössernden, gelappten oder zerschlitzten 
Hülle, der Cupula, verwachsend. Sonst wie vorige Familie. 


Corylaceae. Cupuliferae Hamamelideae 339 


Corylus: 5 B mit völlig gespaltenen Staubgefässen (8 Hälften. Q@ Blüthenstand 
laubknospenartig: unter mehreren der dicht anliegenden Schuppen einer Knospe findet. 
sich je ein Zweiglein mit 2 Vorblättern, welches 2 Blüthen mit je 2 weiteren Vor- 
blättern trägt. 

Carpinus: 5 B mit 6-12 Staubgefässen mit getrennten Antherenhälften. Q B in 
"einem sehr lockeren Kätzchen. Perigonsaum die Nuss krönend, deutlich 6zähnig. 

Corylus Avellana L., Haselnuss, C. tubulosa L., Lambertsnuss; beide der Früchte 
wegen geschätzt. Carpinus Betulus L., Weiss- oder Hainbuche, Hornbaum; des festen 
und dichten Holzes wegen werthvoller Waldbaum. 

44 Arten im Tertiär. 

654. (Fam. 165.) Cupuliferae (Fagaceae). Bäume mit spiralig 
stehenden Blättern mit hinfälligen Nebenblättern. B in verschiedenartigen 
Inflorescenzen, die & in verlängerten oder kugelförmigen Kätzchen, ihr P 
5—10spaltig oder-theilig, mit 5—20 bodenständigen oder dem Grunde des. 
P eingefügten, ungespaltenen Staubgefässen. @ B einzeln oder bis zu 5 
in einer aus zahlreichen, verwachsenen Hochblättern gebildeten Hülle, der 
Cupula, welche sich nach der Blüthezeit vergrössert und die Frucht später 
entweder nur an der Basis (Quercus), oder vollständig (Castanea, Fagus) 
umgiebt und in letzterem Falle kapselartig sich spaltet. Fruchtknoten 
3—6fächerig, jedes Fach mit 2 Samenknospen. 3—6 fadenförmige oder 
eine 3lappige Narbe. Frucht eine lsamige, selten 2samige Nuss, oft mit. 
Rudimenten der fehlschlagenden Samen. 300 Arten der gemässigten 
(besonders nördlichen gemässigten) und warmen Zone, 

I. 5 Blüthenstand fast kugelig. P 5-6spaltig. A 8-12. P der @Q Bam Saume zer- 

schlitzt. 3 Narben. Frucht 3kantig, Isamig. Cupula geschlossen, 4spaltig, mit. 
2—5 Früchten, auf der Oberfläche stachelig: Fagus. 

II. & Blüthenstand verlängert, ährenförmig. | 

A. 5 Kätzchen dichtblüthig. P 5-6theilig. A 10—15. P der @ B 6spaltig; Narben 

meist 6. Cupula geschlossen, 4spaltig, mit 2—5 Früchten. Frucht rundlich, 1—2- 
samig: Castanea. 

B. 5 Kätzchen unterbrochen-blüthig; P 6—-Stheilig; A 6—10. Weibliche Hülle nur 

iblüthig, napfförmig, ihre Blättchen schuppenartig. Narbe 3lappig. Frucht ei- 
förmig, Isamig: Quercus, 


Die meisten Arten sind des Holzes wegen wichtige Forstbäume, viele nordamerikanische- 
Eichen bei uns Zierbäume, Quercus pedunculata Ehrh., Stieleiche und Q. sessiliflora Sm.,. 
Traubeneiche; beide sind wichtige Waldbäume, deren Holz werthvolles, dauerhaftes Nutz- 
holz; die Rinde zur Bereitung der Gerberlohe und auch offieinell (Cortex Quercus — Gerb- 
stoff, Querein); die Früchte officinell (Semen Quercus— Gerbstoff, Stärke, fettes Oel, Zucker). 
Q. infectoria Oliv. (Orient) liefert die echten levantischen Galläpfel (Gallae asiaticae — Gal- 
lusgerbsäure, Gallussäure etc.), welche durch den Stich von Cynips Gallae tinetoriae Oliv.an 
den Zweigen erzeugt werden. Q, Suber L., Korkeiche (Spanien, Nordafrika), liefert Kork, 
Q. tinctoria Willd. (Nordamerika) das an gelbem Farbstoff reiche Quercitronholz. Fagus 
sylvatica L., Rothbuche, wichtiger Waldbaum mit vorzüglichem Holze und zur Oelbereitung- 
dienenden Früchten (Bucheckern). Castanea vulgaris Lam. (C. vesca Gärtn.), essbare: 
Kastanie (Südeuropa), mit essbaren Samen (Maronen). 

196 Arten von der Kreide bis zum Quartär, davon 177 Arten der Gattung Quercus. 


655. ? (Fam. 166.) Hamamelideae. Holzgewächse mit einfachen 
Blättern und abfallenden Nebenblättern. B 3 oder eingeschlechtig, mit 
4—5zähligem K und C, doch letztere oft fehlend. Staubgefässe doppelt so 
‚viele als Kelchtheile, oder &, Fruchtknoten 2fächerig, jedes Fach mit 1 
hängenden Samenknospe. Kapselfrucht. Same mit Endosperm. 25 Arten 


in gemässigten und warmen Klimaten. 
Hamamelis virginica L. (Nordamerika), mit essbaren Samen, bei uns manchmal in 
Gärten cultivirt, 


336 Myricaceae Juglandeae. Casuarineae, 


II. Reihe. Terebinthinae. 

Meist aromatische Gewächse mit oft gefiederten Blättern, meist ohne 
Nebenblätter. B meist X, © oder eingeschlechtlich. 2 Staubblattkreise, 
seltener mehr, der vor der C stehende oft fehlschlagend. Fruchtknoten ober- 
oder unterständig, mit l oder mehr getrennten Fruchtblättern oder diese zu 


einer meist mehrfächerigen Frucht verwachsen. Fächer mit I—mehren Sa- 
menknospen. 


60. Ordnung. Juglandinae. 
B nackt oder mit einfachem P. 


656. (Fam. 167.) Myricaceae. Sträucher mit spiralig stehenden, 
einfachen, mit Harzdrüsen besetzten Blättern, ohne oder mit hinfälligen 
Nebenblättern. B ein- oder 2häusig, in Aehren in den Achseln schuppen- 
artiger Tragblätter. P 0 oder rudimentär. & B öfter mit 2 Vorblättern, 
mit 2—6, seltener mehr Staubgefässen. @ Bmit 2-6 Vorblättern (P ?), die 
nur am Grunde etwas mit dem lfächerigen, aus 2 Carpellen bestehenden 
Fruchtknoten verwachsen sind. Eine aufrechte, sitzende, orthotrope Samen- 
knospe. 2 Narben. Nuss. Same ohne Endosperm. 40 Arten der gemässig- 
ten Zonen. 


Myrica Gale L., Gagel, ein in Norddeutschland in sumpfigen Wäldern und auf Mooren 
häufiger Strach. M. cerifera L. (Nordamerika) scheidet auf den Früchten nutzbares Wachs 
ab. — 89 Arten im Tertiär und Quartär. 


657. (Fam.168) Juglandaceae. Bäume mit gefiederten, nebenblatt- 
losen Blättern. B einhäusig, mit den Blättern sich entwickelnd, die & in 
verlängerten, seitenständigen Kätzchen, die $ in endständigen Aehren oder 
knäuelartig, beide in den Achseln schuppenartiger .Tragblätter und mit 
diesen verwachsen. P der & B meist 4theilig, durch Verbindung mit den 
2 Vorblättern scheinbar 6theilig — oder auch0. A4+—@%. PderQB 
oberständig, 4lappig, oder mit diesem noch eine aus dem Tragblatte und 
2 Vorblättern entstandene Hülle verwachsen, oder 0. G @), bis über die 
halbe Höhe 2fächerig, mit unvollständigen Scheidewänden, 2 Narben und 
l aufrechten, orthotropen Samenknospe. Frucht eine von einer meist grü- 
nen, fleischigen, aus dem P und der Hülle gebildeten Schale umgebene, 
beim Keimen durch Mitteltheilung der Fruchtblätter 2klappige Nuss. Same 
ohne Endosperm. Keimblätter 4theilig, vielfach gefaltet. 33 Arten der 
nördlichen gemässigten Zone, besonders in Amerika. 

Juglans regia L., Wallnuss, aus Asien stammend, liefert schätzbares Möbelholz und 
essbare, ölreiche Früchte, deren Rinde (Cortex Nucum Juglandis — Gerbstoff, Nucin) officinell 
ist, während die jungen Früchte eingemacht werden. Officinell sind ferner die Blätter (Folia 
Juglandis). J. nigra L. und J. cinerea L., beide aus Nordamerika, oft als Zierbäume; 
ebenso Carya-Arten (C. alba, porcina etc. liefern das „Hickory-Holz“) aus Nordamerika 
und Pterocarya caucasica C. A. Mey. aus dem Kaukasus. 

92 Arten (davon 47 von Juglans und 23 von Carya) kommen im Tertiär vor. 

658. ? (Fam. 169.) Casuarineae Bäume oder Sträucher mit hängen- 
den, fadenförmigen, wirtelig gestellten, gegliederten Zweigen und mit schei- 
denförmigen Blättern, durch den ganzen Habitus an die Schachtelhalme er- 
innernd. B monöeisch oder diöeisch, die & in Kätzchen, mit 2-4blätterigem 
P und A 1; die 2 in Köpfchen, ohne P, mit G (2), mit 1 hängenden ana- 
tropen Samenknospe. Frucht eine von den verholzenden Deckblättern ein- 
geschlossene Nuss, der ganze Fruchtstand einem kleinen Tannenzapfen 
ähnlich. Same eiweisslos, mit geradem Keimling. 30 meist australische Arten. 


Balsamifluae, Terebinthaceae. Rutaceae. 337 


Mehrere Arten liefern ein hartes Nutzholz. 

659. ? (Fam. 170.) Balsamifluae. Bäume oder Sträucher mit ab- 
wechselnden, meist gelappten Blättern und hinfälligen Nebenblättern. B 
monöcisch, in meist kugeligen Kätzchen. PO. A &, mit Schuppen un- 
termischt. G (2), @ , 2fächerig, mit © an der Scheidewand sitzenden Sa- 
menknospen und 2 Griffeln. Kapseln 2klappig, zu einem kugeligen Zapfen 
verbunden. Same mit geradem, vom spärlichen Endosperm eingeschlosse- 
nen Keimling. 6 Arten der gemässigten und warmen Zonen; nur die 
Gattung 

Liquidambar, L. styraciflua L. (Nordamerika) lieferte die früher officinelle Ambra 


liquida, L. orientale L. (Orient) giebt aus der frischen Rinde Styrax liquidus (Styrol, Meta- 
styrol, Styracin, Zimmtsäure), 8 


61. Ordnung. Rutinae. 
B meist mit K und C, selten letztere fehlend. 


660. (Fam. 171.) Terebinthaceae Holzgewächse mit abwech- 
selnden, nebenblattlosen Blättern. B in end- oder achselständigen Rispen, 
klein, oft durch Fehlschlagen 1- oder 2häusig, meist 5zählig. K 3—5zäh- 
nig, die Blumenblätter mit seinen Abschnitten wechselnd, in der Knospe 
dachziegelig oder klappig. A 5, 10 oder ©. G (4-5). Griffel meist un- 
getheilt oder fehlend. 600 meist tropische Arten. 

I. Anacardieae, Fruchtknoten meist lfächerig, mit 1 Samenknospe, 
oder mehrfächerig, dann aber die anderen Fächer unfruchtbar. 

Pistacia Lentiscus L. (Südeuropa) liefert Mastix (Resina Mastix — Mastixsäure, Ma- 
sticin), P. vera L. (Südeuropa) die als Gewürz benutzten Pistazien; P. Terebinthus L. (Süd- 
europa) früher officinell (Trerebinthina cypria. Rhus Toxicodendron Michx., Giftsumach 
(Nordamerika), besitzt officinelle Blätter (Folia Toxicodendri — Toxicodendronsäure). R, 
Cotinus L., Perückenbaum (Südeuropa), oft als Zierstrauch eultivirt; ebenso R, typhina L., 
Essigbaum (Nordamerika); R. semialata Murr. (China) liefert die sehr gerbstoffreichen chi- 
nesischen Gallen. Anacardium occidentale L. (Westindien) und A, orientale L. (Ostin- 
dien) lieferten in den Früchten die früher officinellen „Elephantenläuse“ (Anacardia). Man- 
gifera indica L. (Ostindien), der wohlschmeckenden Früchte (Mango) wegen in allen Tro- 
penländern gebaut.- 

78 Arten im Tertiär, darunter 57 Arten der Gattung Rhus. 


Il. Burseraceae. Fruchtknoten aus 2—5 verwachsenen Carpellen 
bestehend, mit mehreren Samenknospen in jedem Fache. 

Boswellia serrata Stackh. (Arabien, Ostafrika) liefert Weihrauch (Olibanum, ein 
Gummiharz mit ätherischem Oel), Balsamodendron Myrrha Nees und B. gileadense 
u. a. A. (Arabien) Myrrhen (Gummiharz), Icica lIcicariba DC. (Südamerika) Elemi (Harz). 
Das Takamahaka-Harz von Elaphrinum tomentosum Jacq. (Südamerika) nicht mehr ge- 
bräuchlich, 

Eine Art im Tertiär. 

661. (Fam. 172.) Rutaceae. Kräuter oder Holzgewächse mit 
abwechselnden, einfachen oder getheilten Blättern, meist ohne Nebenblätter. 
B in Rispen oder Trugdolden, 3 oder durch Fehlschlagen eingeschlechtlich, 

ihr Typus K 5, C 5, A 5 oder 10, selten mehr, G (2-5). ‘ Blumenblätter in 
der Knospe dachziegelig, selten klappig. Staubfäden zuweilen verwachsen. 
' Fruchtblätter getrennt, oder zu einem mehrfächerigen Fruchtknoten mit 
eben so vielen getrennten oder verwachsenen Griffeln verbunden. Samen- 
_ knospen in jedem Fache 2 oder mehr, anatrop. Kapselfrucht. Samen mit 
oder ohne Endosperm. Alle Theile meist reich an Oeldrüsen. 700 Arten 
in den Tropen und gemässigten Zonen. 

| Luerssen, Botanik. 22 


338, Rutaceae. Euphorbiaceae. 


I. Ruteae. Blätter spiralig stehend. Blumenblätter und Staubge- 
fässe am Grunde des Fruchtknotenstieles eingefügt. Fruchtknoten auf 
einer Drüsenscheibe, tief 2-Hlappig, Fächer mit 1— & Samenknospen.’ 
Griffel verwachsen. Frucht durch Miitteltheilung oder die. Lappen einwärts 
aufspringend. Wand der Fächer sich nicht in 2 Schichten trennend. Same 


mit Endosperm. 

Ruta graveolens L., Raute (Südeuropa), die Blätter offieinell (Folia Rutae — ätheri- 
sches Oel, Rutin). 

Il. Diosmeae. Blätter gegenständig oder spiralig. Blumenblätter, 
und Staubgefässe meist unter einer unterweibigen Scheibe eingefügt, letz- 
tere zuweilen verwachsen. Früchtchen getrennt oder unten verwachsen, 
mit 2 Samenknospen, auf der Innenseite aufspringend, wobei sich die> 
äussere Schicht der Fruchtschale elastisch von der inneren Schicht ablöst. 
Endosperm vorhanden oder fehlend. 

Dietamnus Fraxinella Pers,, Diptam, in Deutschland. Galipea officinalis Hanc; 
(Columbien) liefert die Angostura-Rinde. Von Barosma crenata Kze., B. crenulata Hook. 
u. a. A. stammen die breiten, von B. serratifolia Willd., Empleurum serrulatum Ait.u.a. 
A. die langen Buccoblätter (Folia Bucco — ätherisches Oel, Diosmin ? ete.); alle am Cap 
heimisch. 

Ill. Xanthoxyleae. Bäume oder Sträucher mit gegenständigen oder 
spiraligen, gefiederten Blättern. B meist eingeschlechtlich oder vielehig.' 
Blumenblätter und Staubgefässe am Grunde des Fruchtknotens eingefügt.’ 
Fruchtblätter getrennt oder verwachsen, mit 2, selten 4 Samenknospen.) 
Frucht meist beerenartig, seltener Flügelfrucht oder in die einwärts auf- 
springenden Früchtchen zerfallend.. Same mit Eiweiss. 

Ptelea trifoliata L. (Nordamerika) mit Flügelfrucht und Ailanthus glandulosa Desf., 


Götterbaum (China), mit Flügelfrucht, bei uns in Gärten als "Ziergewächse cultivirt. — 25’ 
u.’ 


) 


Arten im Tertiär. 
IV. Simarubeae, An Bitterstoffen reiche Bäume oder Sträucher | / 


mit meist eingeschlechtlichen, 3—5zähligen Blüthen, meist 10 einem mehr, 
oder weniger entwickelten Stempelträger eingefügten Staubgefässen und. 
3—5 mit einander quirlig verbundenen Steinfrüchten mit eiweisslosen> 


Samen. 
Quassia amara L. (tropisches Amerika) liefert officinelles Holz und Rinde (Lignum ' 
et Cortex Quassiae-Quassiin enthaltend). Von Simaruba-Arten des tropischen Amerika 
war die Rinde früher ebenfalls officinell, 
Die kleinen Familien der Ochnaceae (170 tropische, besonders ame- 


rikanische Arten) und Connaraceae (140 tropische Arten) schliessen sich | 
vielleicht hier an. | i 


1Il. Reihe. Trieoccae. | 


662. B eingeschlechtlich, mit einfacher oder doppelter Blüthenhülle 
oder diese ganz fehlend. Fruchtknoten meist Öfächerig, in jedem Fache 1. 
oder 2 meist hängende, anatrope Samenknospen, die an der Spitze ein flei-. 
schiges Anhängsel haben. Griffel und Narben getrennt oder verwachsen.: 
Frucht meist 3knöpfig, die Fächer häufig zur Reifezeit sich von einer blei-, 
benden Mittelsäule elastisch ablösend.. Same mit reichem Endosperm.; 
Keimling meist gerade. | f 


62. Ordnung. Tricoccae. 
663. (Fam. 173.) Euphorbiaceae. Vielgestaltige, fast stets mit‘ 


Euphorbiaceae. Buxaceae. 339 


scharfem Milchsaft versehene Pflanzen mit gegenständigen oder spiraligen 
Blättern ohne oder mit hinfälligen Nebenblättern. B meist eingeschlecht- 
lich, in sehr verschiedenartigen Blüthenständen; die Blüthenhüllen zuweilen 
auf Schuppen reducirt oder ganz fehlend, gewöhnlich einfach, grünlich, un- 
scheinbar, 4—6zählig, seltener vielblätterig. A 1-&, oft verzweigt. G 
meist (3), Sfächerig, die Fächer l—2eiig, die Samenknospen. hängend, die 
Fächer zur Reifezeit sich von einer bleibenden Mittelsäule ablösend. 3500 
Arten in Tropen und gemässigten Klimaten. 

I. Stenolobeae. Cotyledonen schmal, halbeylindrisch., Nur austra- 
lische Gattungen. 

II. Platylobeae. Cotyledonen breit und flach. 

A. Fruchtknotenfächer mit 2 Samenknospen: Phyllantheae und 
Bridelieae. 

B. Fruchtknotenfächer mit 1 Samenknospe: Crotoneae, Acaly- 
pheae (Mercurialis, Rieinus,, Hippomaneae, Dalechampieae, Eu- 
phorbieae (Euphorbia). 


Euphorbia: Nach einer Auffassung sind die Blüthen dieser Gattung 8. Das P ist 
Iblätterig, glockig, am Rande mit 4—5 dicken, rundlichen oder halbmondförmigen Drüsen 
und zwischen diesen mit Zwischenzipfeln besetzt. Staubgefässe 4—12 oder mehr, am Grunde 
mit Schuppen. Fruchtknoten auf einem stielartigen Gynophorum, — Nach der anderen 
Auffassung ist die sogenannte Blüthe eine monöcische Inflorescenz (Cyathium). Die ein- 
blätterige Hülle schliesst viele 5, mit einem Vorblatte versehene B ohne Perigon und 1 © 
perigonlose Blüthe ein. — 3 Griffel mit je 2lappiger Narbe. 

Mercurialis: B 2häusig, selten 1häusig. 5 B mit 3—4theiligem P und A 9—12 oder 
mehr. Q© B mit 3—4theiligem P, 2—3 Staminodien und 1 Fruchtknoten mit 2 oder3 Griffeln, 
Frucht 2- oder 3köpfig. 


664. Wichtigere Arten sind: 


Euphorbia officinarum L. (tropisches Afrika) und E. canariensis L. (canarische In- 
seln), catusartige Formen, liefern ein offieinelles Gummiharz (Euphorbium — Harz mit Eu- 
phorbon, Bassorin etc... Hippomane Mancinella L., Manschinellbaum (Westindien), mit 
apfelähnlichen, sehr giftigen Früchten. Stillingia sebifera Michx. (China, Nordamerika) 
liefert Wachs. Caelebogyne ilicifolia Sm. (Australien) wird oft in Glashäusern cultivirt 
und soll sich dort parthenogenetisch (?) fortpflanzen. Siphonia elastica Pers. (tropisches 
' Südamerika) u. a. A. der Ga.tung liefern das meiste Kautschuk des Handels. Maniho 
utilissima Pohl (Jatropha Manihot L.), in Südamerika, besitzt in der starken, bis 30 Pfund 
schweren Wurzel sehr viel Stärke, welche als Cassavemehl ein wichtiges Nahrungsmittel 
ist und gereinigt auch als Tapiocca oder brasilianisches Arrow-root in den Handel 
kommt; die frische Wurzel enthält dabei ein schnell tödtendes Gift, das durch Rösten 
entfernt wird. Ricinus communis Erär: in Asien heimisch, aber in den Tropen cultivirt, 
liefert in den Samen das officinelle Rieinusöl. Rottlera tinctoria Roxb. (tropischos Asien, 
Neuholland) besitzt auf den Früchten rothe Drüsen (und Sternhaare), die als „Kamala“ 
(Glandulae Rottlerae — Harz, Rottlerin) officinell sind und ausserdem rothen Farbstoff lie- 
fern. Croton Tiglium L. (Tiglium officinale Kl.) aus Ostindien giebt aus den fettreichen 
Samen offieinelles Crotonöl (enthält Crotonolsäure ete.); von C. Eluteria Sw., C, Cascarilla 
- Benn., C. Sloanei Benn, u. a. A. Westindiens stammt die officinelle Cascarilla - Rinde (Cor- 
.tex Cascarillae — Cascarillin, ätherisches Oel, Harz etc), Crozophora tinetoria Juss, 
- (Südeuropa, Nordafrika) enthält einen blauen Farbstoff. Die Arten der Gattung Ph yllan- 
thus zeichnen sich durch die blattartigen Zweige aus, an deren Rändern die Blüthen 
stehen, während die Blätter zu Schuppen reducirt sind. — 12 Arten aus 6 Gattungen in ter- 
tiären Schichten. 


665. (Fam. 174) Buxaceae. Sträucher ohne Milchsaft. Bin Aehren 

oder Trauben, monöcisch, die & seitlich, mit 4theiligem P und 4 den Peri- 

‚gonlappen gegenüberstehenden Staubgefässen, die eine ? B gewöhnlich 

terminal, mit 4—12theiligem P und 2—ÖSfächerigem Fruchtknoten, mit 2 hän- 

genden Samenknospen in jedem Fache. Die Kapsel fachspaltig aufsprin- 
227 


340 Empetrac.Podostemac. Callitrichac. Hippurid.Ceratophyll. 


gend. Sonst wie die Euphorbiaceen. 31 Arten in den Tropen und ge- 


mässigten Zonen. 
Buxus sempervirens L., Buchsbaum, Südeuropa, mit werthvollem Holze, das besonders 
zur Herstellung von Holzschnitten Verwendung findet. Häufig als Zierstrauch, 


666. (Fam. 175.) Empetraceae. Kleine immergrüne Sträucher mit 
nadelähnlichen Blättern und arm- (meist 1-)blüthigen Inflorescenzen in den 
Achseln der oberen Laubblätter. B 3zählig, diöcisch. Fruchtknoten aus 3, 
6 oder 9 Fruchtblättern, mit eben so vielen Fächern, in jedem Fache mit 
1 aufsteigenden Samenknospe. Steinfrucht. 4 in den gemässigten Zonen 


zerstreute Arten. 
Empetrum nigrum L., Rauschbeere, auf norddeutschen Mooren häufig. 


IV. Reihe. Aphanocyclicae. 


Spiralig gebaute, hemicyclische oder cyclische B mit meist freien oder 
nur im Gynaceum verwachsenen Blattgebilden, die der Blüthenhüllen 
meist deutlich in K und C gesondert. Zahlenverhältnisse sehr wechselnd, 
meist mehr Staubgefässe als Perigonblätter. Die Carpelle meist mehrere 
monocarpe Fruchtknoten bildend. 


65. Ordnung. Hydrobryinae. 


Wasserpflanzen mit unvollständigen Be Von sehr zweifelhafter Ver- 
wandtschaft. 

667. (Fam. 176.) Podostemaceae. Krautige, untergetaucht wachsende 
Wasserpflanzen, vom Ansehen der Najadeen oder mancher Algen, oft mit 
haarförmig zerschlitzten Blättern. B unscheinbar, 3 oder eingeschlechtlich. 
P 0 oder 3—-Ötheilig. A 1 oder mehr, frei oder verwachsen. Fruchtknoten 
1—Sfächerig, meist mit centralen Samenträgern und & Samenknospen. 
Kapsel mit 00 eiweisslosen Samen. 100 tropische, meist südamerikanische 
Arten. 

668. (Fam. 177.) Callitrichaceae. Untergetauchte oder auf dem 
Uferschlamm kriechende Kräuter mit gegenständigen, ungetheilten, neben- 
blattlosen Blättern. B achselständig, mit 2 gegenständigen, weissen, häu- 
tigen Vorblättern, 3 oder durch Fehlschlagen einhäusig. PO. ZB mit 
A 1; die 2 mit G (2), mit 2 Griffeln, durch falsche Wände 4fächerig, jedes 
Fach mit 1 anatropen, hängenden Samenknospe, bei der Frucht sich in 4 
Nüsschen spaltend. 25 europäische und nordamerikanische Arten. — Cal- 
litriche. 


669. (Fam. 178.) Hippurideae. Auftauchende Wasserpflanzen mit 
quirlig gestellten, einfachen Blättern. Bin den Achseln der Blätter, 9, mit 
undeutlichem, oberständigem P, 1 vorne stehenden Staubgefässe und 1 hinten 
stehenden 1fächerigen Fruchtknoten, aus 1 Carpellblatte, mit 1 Griffel, mit 
1 hängenden, anatropen Samenknospe. Frucht nussartig,. Nur 2 Arten. — | 
Hippuris vulgaris L., Tannenwedel. 


670. (Fam. 179.) Ceratophylleae. Untergetauchte Wasserpflanzen 
mit quirlig stehenden, wiederholt gegabelten, starren Blättern mit faden-. 
förmigen Zipfeln. B einhäusig, in den Blattachseln sitzend. & mit einem 
12blätterigen, weisslichen P und A 12—24 mit fast sitzenden Staubbeuteln. 
2 B mit 9—1%blätterigem, grünem P. G1, lfächerig, mit 1 Griffel und 1 


N ymphaeaceae. Nelumbiae Cabombeae. Myristicaceae. 341 


hängenden, orthotropen Samenknospe. Frucht eine Nuss, von dem blei- 
benden Griffel gekrönt, oft mit grundständigen Stacheln. Same mit äusserst 
spärlichem Eiweiss. 4 Arten der gemässigten Zone. — Ceratophyllum, 
Hornblatt. 


64. Ordnung. Hydropeltidinae. 


B meist spiralig und (mit Ausnahme der Fruchtblätter) ohne scharfe 
Abgrenzung der einzelnen Blattformationen. Wasserpflanzen mit grossen, 
meist schwimmenden Blättern. 

671. (Fam. 180.) Nymphaeaceae. Stamm kriechend, dick, mit zer- 
streuten Gefässbündeln. Blätter lang gestielt, schild- oder herzförmig, 
schwimmend, in der Knospe eingerollt, meist pergament- oder lederartig. 
B ansehnlich, aufgetaucht, lang gestielt, 9. K 4-5, in der Knospe dach- 
ziegelig, grün oder gefärbt. C ©, allmälig in die A 00 übergehend und 
wie diese und der K spiralig G (X), mit vielstrahliger Narbe und viel- 
fächertgem Fruchtknoten, in jedem Fache mit @ anatropen, wandständigen 
Samenknospen. Frucht eine Beere. Keimling kurz, gerade, innerhalb des 
Endosperms in einer Vertiefung des Perisperms liegend. 28 Arten in der 
warmen und gemässigten Zone. 

Nymphaea: K4. C 0%, ohne Honiggrübchen. Weiss blühend. 

Nuphar: K5. C 00, auf demRücken mit Honiggrübchen. Gelb blühend. 

Victoria regia Lindl., im Gebiete des Amazonas in Südamerika, oft in Glashäusern 


ceultivirt, durch bedeutende Dimensionen der B und schildförmigen Blätter ausgezeichnet. — 
18 Arten im Tertiär. 


672. (Fam. 181.) Nelumbiaceae. K4-5, C © indie A übergehend,. 
G_&%; die einzelnen monomeren, je 1—2 grundständige Samenknospen enthal- 
tenden Fruchtknoten sind in grubige Vertiefungen des fleischigen Blüthenbodens 
eingesenkt. Nuss mit endospermlosem Samen. 2 Arten, von denen Ne- 
lumbium luteum Willd. in Nordamerika, N. speciosum Willd. im tropischen 
Asien heimisch ist. Letztere gilt als die geheiligte Lotosblume der alten 
Aegypter und Inder. — 3 Arten im Tertiär. 

673. (Fam. 182.) Cabombeae K3, C3, A 6—-%0, G 3-2 , die 
Fruchtblätter frei und quirlig, mit je 2—3 hängenden Samenknospen. Un- 
tergetauchte Blätter haarförmig vielspaltig, schwimmende schildförmig. — 
3 Arten in Östindien und Amerika. 


65. Ordnung. Polycarpicae. 


B spiralig oder cyclisch, im letzteren Falle jede Blattformation meist 
mit mehreren Kreisen. Fruchtknoten meist ©, monomer, 1- oder samig, 
selten nur einer. 


A. Apetale Familien. 

674. (Fam. 183.) Myristicaceae. Bäume oder Sträucher mit spi- 
ralig gestellten, ganzrandigen, lederartigen, nebenblattlosen Blättern. B 
achsel- oder endständig, einzeln oder in Rispen, diöcisch, cyclisch. P 3lappig, 
glockenförmig, lederig. A 3—15, unter sich säulenartig verwachsen. G@), 
lfächerig, mit 1 aufrechten, anatropen Samenknospe und meist 2lappiger 
Narbe. Frucht eine fleischige, 2klappige Kapsel. Same mit einem unregel- 
mässig zerschlitzten, rothen Samenmantel (arillus), mit harter, zerbrech- 
licher äusserer und brauner, häutiger, dünner innerer Schalenschicht, die 


342 Myristicaceae. Lauraceae. Berberideae, 


letztere in die faltigen Einbuchtungen des reichlichen, öligen Endosperms 
-hineinwachsend, wodurch dieses beim Durchschneiden marmorirt erscheint. 
Embryo klein, gerade, im Grunde des Endosperms. 100 tropische Arten. 
Myristica fragrans Houtt. (M. moschata Thbg., M. aromatica Lam.), Muskatnussbaum, 
auf den Molukken heimisch, in den meisten Tropengegenden cultivirt, liefert die „Muskat- 
blüthe oder Maeis“,d. h. den Samenmantel (mit fettem und ätherischem Oel) und die Muskat- 
nuss, d. h. das Endosperm der Samen mit der inneren braunen Schicht der Samenschale (Nux 
moschata — fettes und ätherisches Oel), beide als Gewürz benutzt und auch offhieinell. 


675. (Fam. 184.) Lauraceae. Meist immergrüne Bäume mit le- 
derigen, einfachen, seltener gelappten und abfallenden Blättern ohne Neben- 
blätter. B in Trauben, Rispen oder Trugdolden, $ oder durch Verkümme- 
rung eingeschlechtlich, P kelchartig, mit 2 alternirenden, 2—3zähligen 
Kreisen, am Grunde verwachsenblätterig. A in 2—5 3gliederigen Kreisen, 
dem P oder dem Blüthenboden eingefügt, oft einige (oder in ® B alle) 
staminodienartig, die Antheren mit 2 oder 4 sich von unten nach oben lö- 
senden Klappen aufspringend, die Staubfäden oft jederseits mit einer Drüse. 
G (), 1fächerig, mit 1 hängenden, anatropen Samenknospe, 1 Griffel und 
2--3lappiger Narbe. Beere oder Steinfrucht, oft von der bleibenden Peri- 
.gonbasis umgeben, oder von dem verdickten, saftig werdenden Blüthenstiel 
gestützt Same mit geradem Keimling, ohne Endosperm. 1000 meist den 
Tropen angehörende Arten 

I. Laureae. Charakter wie oben. 

Laurus nopilis L., Lorbeer (Mittelmeerländer), die Blätter als Gewürz und die Beeren 
officinell (Baceae Lauri — ätherisches Oel, fettes Oel, Laurostearin, Laurin ete,). Cin- 
namomum zeylanicum Nees, Zimmtbaum, auf Ceylon heimisch, liefert die echte Zimmt- 

.rinde (Cortex Cinnamomi zeylanici, Cinnamomum acutum — Zimmtöl, Harz, Stärke, Gummi 
_etc.), C. aromaticum Nees (China) die Zimmtkassia (Cassia cinnamomea, mit den Bestand- 
theilen der vorigen, aber inanderen Verhältnissen). Camphora officinarum Nees, Kampfer- 
baum, in Ostasien heimisch, liefert den Kampfer (Camphora) durch Sublimation des Holzes 
"und der Blätter. Dieypellium caryophyllatum Nees (Brasilien) liefert den Nelkenzimmt 
(Cassia caryophyllata). Das Holz von Sassafras officinalis Nees (Nordamerika) ist offici- 
nell (Lignum Sassafras — ätherisches Oel, Harz, Gerbstoff). 

129 Arten aus 9 Gattungen in der Kreide und besonders im Tertiär (davon Laurus 40, 
Cinnamomum 20, Persea 21 Arten). 


II. Cassytheae. Krautartige, chlorophylllose Schmarotzer vom An- 
‘sehen der Cuscuteen ($ 592), wie diese mittelst Haustorien sich anderen 
Pflanzen anheftend; sonst wie die Laureen, nur wird die nussartige Frucht 


vom fleischig werdenden P ganz eingehüllt. 
Die Gattung Cassyt ha vorzüglich im tropischen Asien und Neuholland heimisch. 


B. Familien mit Kund(C. | 

676 (Fam. 185.) Berberideae. Kräuter oder Sträucher mit spira- 
ligen, getheilten oder ungetheilten Blättern. B 3, ceyclisch, 2—3zählig, der 
K in 2 oder mehr, C und A in je 2 Quirlen. C in der Knospe dachig, die 
Blätter am Grunde oft mit Honigdrüsen, selten gespornt. Staubfäden oft 
reizbar ($ 260), die Staubbeutel mit 2 sich von unten nach oben lösenden 
Klappen aufspringend. G1, mit mehreren am Grunde oder neben der Naht 
sitzenden Samenknospen. Frucht meistens eine Beere. Same mit Endo- 


sperm. — 100 in den gemässigten Klimaten lebende Arten. 
Berberis: K, C und A 6zählig. C ohne Nebenkrone. Sträucher. 
Epimedium: K, C und A 4zählig. C mit kappenförmigen Nebenblumenblättern. 
Kräuter, 
Berberis vulgaris L., Sauerdorn, Berberitze, liefert im Holze gelben Farbstoff; häufiger 
Zierstrauch, Mahonia aquifolium Hutt. (Nordamerika) häufiger Zierstrauch. 


Menisperm. Schizandr.Lardizab.Magnoliac. Anonac. Dillen. 343 


\ 5 Arten der Gattung Berberis im Tertiär. 

677. (Fam. 186.) Menispermaceae. Windende und klimmende 
‘Sträucher mit spiralig stehenden, meist hand- oder schildförmigen, manch- 
mal gelappten, nebenblattlosen Blättern B in Trauben oder Rispen, 
'2häusig, oft mit Rudimenten der Z& oder ? Geschlechtsorgane, ihre Glieder 
“in 2—5-, selten 4—Özähligen Wirteln, der K in 2-10, C und A in je 2, 
‘seltener mehr Quirlen. G 1-6, selten mehr, jeder Fruchtknoten mit 1 Sa- 
.menknospe. Steinfrüchte und Samen mehr oder minder gebogen. Samen 


mit oder ohne Endosperm. 100 meist tropische Arten. : 

Jateorrhiza palmata (J. Columbo Miers, Cocculus palmatus DC.) in Ostafrika liefert 
‚die offieinelle Columbowurzel (Radix Columbo — Columbin, Berberin, Columbosäure, Stärke). 
Menispermum canadense L. (Nordamerika) bei uns häufig als Laubenbekleidung. Die 
Früchte von Anamirta Cocculus W. et Arn. (Ostindien) sind die giftigen Kokkelskörner. 
"3 tertiäre Arten. 


678. (Fam. 187.) Schizandraceae. Sträucher mit einfachen Blät- 
“tern und eingeschlechtlichen B. K 3—6blätterig. C 6-9blätterig, A ©, 
G & , lfächerig, jeder mit 2 Samenknospen. Frucht beerenartig. . Samen 
“mit Eiweiss. 12 tropische Arten. 


679. (Fam. 188.) Lardizabaleae. Schlingende Sträucher mit meist 
gefingerten Blättern und.1- oder 2häusigen B. K 3 oder 6, gefärbt. C 6, 
Oft schuppenförmig oder fehlend. A 6,mit bald freien, bald verwachsenen 
Filamenten. G3, einfächerig, jeder mit 00 wandständigen Samenknospen. 
‘Samen mit Eiweiss. 13 tropische Arten. 


“680. (Fam. 189.) Magnoliaceae. Bäume oder Sträucher mit spi- 
ralig gestellten, oft lederartigen, ganzrandigen, selten gelappten Blättern 
mit hinfälligen, tutenförmigen Nebenblättern. B meist einzeln, seltener in 
‚:Rispen, oft durch Grösse ausgezeichnet, 3, spiralig, oder dieC in mehreren 
Kreisen. K3; C3 +3 oder ©, dachig; A © ; G &, spiralig oder 
quirlig, 1fächerigz, mit 1—2 anatropen Samenknospen. Früchte balgkapsel- 
‚oder nussartig, Samen mit glattem Eiweiss. 60 Arten in wärmeren 
und gemässigten Klimaten. 


I. Magnolieae. Fruchtknoten auf dem kegelförmig verlängerten 
Blüthenboden spiralig. 

Magnolia Yulan Desf. (China), M. grandiflora L. (Nordamerika), M. fuscata Andr. 
“AChina) u. a. A. sind Zierpflanzen. Liriodendron tulipifera L., Tulpenbaum (Nord- 
amerika), häufig als Zierbaum in Gärten. 

II. Illicieae. Fruchtknoten quirlig. 

Illicium anisatum L. (China, Japan) liefert den officinellen Sternanis (Fructus Anisi 
‚stellati — ätherisches und fettes Oel, Harz ete.. Von Drimys Winteri Forst. (Südamerika) 
“stammt die früher offieinelle echte Winterrinde (Cortex Winteranus). 

24 Arten (21 Magnolia) kommen in der Kreide und im Tertiär vor. 

681. (Fam. 1%.) Anonaceae. Bäume oder Sträucher mit einfachen, 
ganzrandigen, nebenblattlosen Blättern. Blüthentypus K 3; C 3+3, klap- 
‚pig; A 9; G 3%. Samen mit zerklüftetem Endosperm. 400 tropische 
‚Arten. 


Die apfelgrossen Scheinfrüchte von Anona squamosa L., A. reticulata L. u. a. A. 
werden gegessen. — 12 Arten im Tertiär. 


682. (Fam. 191.) Dilleniaceae. Meist Holzgewächse, gewöhnlich 
Schlingsträucher, mit spiraligen, selten gegenständigen, einfachen, meist 
-nebenblattlosen Blättern. Ihr Blütentypus K5, C5, A ©, G 1-8, der 


344 Ranunculaceae. 


K bleibend. Samen mit Endosperm und Arillus. 190 tropische, meist 
australische Arten. 

683. (Fam. 192.) Ranunculaceae. Meist Kräuter mit spiralig 
gestellten oder selten gegenständigen, häufig handförmig getheilten, neben- 
blattlosen Blättern mit an der Basis scheidigen Blattstielen. Manchmal 
eigenthümlich gestaltete, oft kelchartige (Hepatica) Hochblätter vorhanden. 
B selten einzeln, meist rispig, traubig oder doldig, 7, X, seltener A, mit 
typisch 5zähligen Blüthenhüllen. K 3—6, meist hinfällig, oft corollinisch. 
C0—-&%, wie der K in der Knospe meist dachziegelartig, selten klappig. 
A &, spiralig oder in alternirenden Kreisen, zuweilen theilweise stami- 
nodienartig. G 1-& (einer nur selten), spiralig oder wirtelig, 1fächerig, 
aus je einem Carpellblatte gebildet, mit einer oder mehreren Samenknospen 
an der Bauchnaht desselben. Früchte Nüsschen oder Balgkapseln, selten 
Beeren. Same mit Endosperm und ohne Arillus. 1200 fast nur in ge- 
mässigten und kalten Zonen vorkommende Arten, in den Tropen nur Clema- 
tideen. 

"I. Clematideae. K4- oder mehrblätterig, corollinisch, in der Knospe 
klappig. C0. G ©. Staubbeutel nach aussen aufspringend. Frucht nuss- 
artig, 1samig. Same hängend. Blätter gegenständig. 

Clematis: K 4blätterig, 

Atragene: K mit noch einem zweiten inneren Kreise aus OO kleinen, kurzen Blätt- 
chen (C). 

684. II. Anemoneae. K4-6 oder mehr, in der Knospe dachig, meist, 
corollinisch. C 6 oder mehr, öfters fehlend.. G &. Staubbeutel aussen 
aufspringend. Frucht wie bei Il. 

A. C 5blätterig, die Blätter ohne Honiggrube: Adonis,. 

B. C 0 oder rudimentär. 

1. Blüthenaxe gewölbt, halbkugelig. B mit einer aus einem meist 3zähligen Blattquir? 

gebildeten Hülle. 
a. Hüllblätter getheilt. 
7 Hülle laubblattartig. Früchtchen ungeschwänzt: Anemone. 
fr Hülle fingerig - vieltheilig. Früchtchen von dem bleibenden, bärtigen Griffel 
geschwänzt: Pulsatilla. 
b. Hüllblätter ganz, sehr dicht unter der B, kelchblattartig: Hepatica. 

2. Blüthenaxe flach, B ohne Hülle: Thalietrum. gi 

III. Ranunculeae K und C meist 5zählig, in der Knospe dachig;, 
K krautig, C mit Honiggrübchen am Grunde der Blätter. G &, mit einer 
aufrechten Samenknospe. Sonst wie vorige. 

A. Fruchtknoten mit nur 1 Fache. 

1. Kblätter am Grunde gespornt. Nagel der Cblätter länger a!s die Platte. Frücht- 

chen auf einer verlängert-cylindrischen Blüthenaxe: Myosurus, 

2. Koblätter nicht gespornt. Nagel der Cblätter kürzer als Platte. Blüthenaxe nicht 

verlängert: Ranunculus. 

B. Fruchtknoten mit 1 fruchtbaren Fache und 2 sterilen Nebenfächern: Cera- 

tocephalus. 

685. IV. Helleboreae K5, corollinisch, in der Knospe dachig. 
C4— @, mit Nectarien, oder ganz in solche umgewandelt, oder fehlend, in 
der Knospe dachig. Antheren aussen aufspringend.. G 1-—10. Früchte 
balgkapselartig, mit mehreren Samen längs der Bauchnaht. 

A. Blüthe 

1. Oberes Kelchblatt gespornt. C 4, die 2 oberen Blätter oder nur eines gespornt: 

Delphinium. 

2. Oberes Kelchblatt helmförmig. C 5, die 2 oberen Blätter länger, kappenförmig ge- 

spornt' Aconitum. 


Ranunculaceae. Papaveraceae. 345 


B. Blüthe X. 
1. Blätter der C gross oder als Nectarien. 
a. Blumenblätter gross, trichterförmig, nach abwärts gespornt: Aquilegia. 


b. — klein, 2lippig, unten mit einerdurch eine Schuppe bedeckten Honig- 
grube ; Nigella. 

c — klein, lineal, an der Basis mit nackter Honiggrube. K abfallend : 
Trollius. 

d. — klein, röhrig. K bleibend: Helleborus. 

e. — klein, röhrig. K abfallend. Fruchtknoten gestielt: Eranthis. 

ß, — klein, kappenförmig. K abfallend. Fruchtknoten ohne Stiel 


Isopyrum. 
2. C fehlend: Caltha. 


V. Paeonieae K45, C4-@ oder 0, G meist 1—3. Antheren 
auf der Innenseite aufspringend. Früchte balgkapsel- oder beerenarüg, 
mehrsamig. 

A. Nur 1 Fruchtknoten. K 4blätterig. Frucht eine Beere: Actaea. 

B. 2 oder mehr Fruchtknoten, Frucht balgkapselartig. 

I. C 4blätterig: Cimicifuga. 

2. C 5- oder mehrblätterig: Paeonia, 

686. Wichtigere Arten sind: 

Clematis Viticella L. und C. eoerulea Lindl. (Japan) häufig als Ziersträucher (schlingend) 
eultivirt. Ranunculus asiaticus L., Goldknöpfchen (Kleinasien), die gefüllten Formen oft. 
in Gärten gezogen. Pulsatilla pratensis Mill. und P. vulgaris Mill., Kuhschelle, von beiden 
das Kraut officinell (Herba Pulsatillae — Anemonin, Anemonsäure), Helleborus viridi® 
L., Nieswurz, der Wurzelstock officinell (Rhizoma Hellebori viridis — Helleborin, Hellebo- 
rein. Aconitum Napellus L. und A. Stoerkeanum Rchb., Eisenhut, Kraut und Wurzel- 
stock offieinell (Herba Aconiti — Aconitin, Nepalin etc. — Rhizoma s. Tuber Aconiti — 
Aconitin, Nepalin, Aconellin, Napellin, Acolyctin, Aconitsäure ete.). Arten der Gattungen 
Delphinium, Rittersporn (D. Ajacis L. aus Südeuropa, D. elatum L., D. orientale Gay 
aus Kaukasien ete.), Aquilegia, Aklei (A, vulgaris L.), Paeonia (P. offieinalis L., Süd- 


europa; P. arborea Don aus Ostasien), ferner von Aconitum etc. werden in Gärten häufig 
als Zierpflanzen gezogen. 


5 Arten im Tertiär, davon 4 zu Clematis, 


66. Ordnung. Rhoeadinae. 
(Cruciflorae.) 


Blätter meist spiralig, ohne Nebenblätter. B 3, x oder A, eyelisch, 
monocarpisch, in jede Blattformation meist mehrere, fast immer 2glie- 
derige Kreise fallend, ihr Typus K2—4, 0 2-+2, A 2+2 oder ®, meist 
frei, G (2) oder (©). Frucht meist kapselartig. Same meist ohne Endo- 
sperm. 

687. (Fam. 193) Papaveraceae. Milchsaft führende Kräuter mit 
spiralig stehenden, meist tief gespaltenen oder getheilten Blättern. B X; 
meist einzeln, selten in Rispen oder Dolden mit Gipfelblüthe. K 2, selte- 
ner 3, meist bei Entfaltung der B abfallend; C 2+2 oder 3-+3, in der 
Knospe zerknittert. A ©, in alternirenden Kreisen. G @ — ®) (bei 2 diese 
lateral), 1fächerig, I—-mehrkammerig. Samenknospen meist ©, wandstän- 
dig, anatrop, selten 1-2. Fruchteine Kapsel. Same mit Endosperm. 60, be- 


sonders der nördlichen gemässigten Zone angehörende Arten. 

Papaver: Kapsel 4-20kammerig, sich unter der sitzenden, 4—20lappigen Narbe mit 
eben so vielen kleinen Klappen öffnend, 

Chelidonium: Kapsel schotenartig, 1fächerig, 2klappig, die Klappen sich vom Grunde 
nach der Spitze zu von den beiden stehen bleibenden Samenträgern ablösend, 

Glaucium: Kapsel schotenartig, unecht 2fächerig, 2klappig. 

Papaver somniferum L., Mohn, Schlafmohn (Orient, bei uns cultivirt), liefert in dem 


346 Papaveraceae. Saraceniaceae. Fumariaceae. Cruciferae, 


‚eingetrockneten Milchsafte der jungen Früchte das im Orient als Genussmittel dienende, bei 
"uns officinelle Opium (mit Morphin, Narcotin, Kodein, Narcein, Papaverin, Opianin ete.). 
"Officinell sind ferner die Samen (Semen Papaveris — fettes Oel, sehr wenig Morphin) und 
‚das aus denselben gewonnene, auch als Speiseöl benutzte Oel. P, Rhoeas L., Klatschmohn; 
die Blüthen officinell (Flores Rhoeados — Rhöadin, Rhöadinsäure, Klatschrosensäure), sonst 
‚lästiges Ackerunkraut, Chelidonium majus L., Schöllkraut, das Kraut offieinell (Herba 
Chelidonii — Chelerythrin oder Pyrrhopin, Chelidonin, Chelidonsäure, Chelidoxanthin). Als 
‘Zierpflanze ist Eschscholtzia californica Cham, (Californien) in Gärten häufig. 


688. ?(Fam. 194) Sarraceniaceae. Sumpfkräuter mit krugartig 
‚ausgehöhlten, auf der Innenfläche Wasser ausscheidenden Blattstielen, auf 
‚denen die kleine Spreite wie ein Deckel sitzt. MeistK5, C5, A@. G3— 
Sfächerig, mit axilen Placenten. Same mit Endosperm. 10, besonders nord- 
amerikanische Arten. 

689. (Fam. 195.) Fumariaceae. Kräuter ohne Milchsaft, zuweilen 
mit Knollen, mit zarten, zerbrechlichen, meist bläulich bereiften Stengeln 
und spiralig gestellten, fiederig eingeschnittenen, zuweilen mehr oder we- 
niger rankenden ($ 249) Blättern. Bin Trauben meist ohne Gipfelblüthe, 7, 
meist 4. K 2, sehr hinfällig; C 2 + 2, mit dem K alternirend, meistens 
das eine äussere Blatt (selten beide) mit Sporn. A 2 + 2, frei oder (mei- 
stens) in 2 Bündel verwachsen. G (@), 1lfächerig, mit 2lappiger Narbe. 
Frucht schoten- oder nussartig. Same mit Endosperm. 100 Arten, beson- 
ders der nördlichen gemässigten Zone eigen. 

I. Hypecoeae. Blumenblätter ungespornt. A frei. Hypecoum. 

II. Fumarieae. Das eine oder beide äussere Blätter der C gespornt. 
A 2°? + 0,d.h. von den 4 Staubgefässen sind das vordere und hintere so 
gespalten und die Hälften mit je einem seitlichen Staubblatte so verwach- 
sen, dass 2 Bündel aus je einem mittleren Staubfaden mit ganzer Anthere 


und 2 seitlichen mit halber Anthere vorhanden sind. 
Corydalis: Frucht eine flache, schotenartige, 1fächerige, vielsamige Kapsel. 
Fumaria: Frucht eine Isamige Nuss, i 
Dicentra (Diclytra) spectabilis Bernh, ist eine in Gärten sehr häufige, aus Japan 
stammende Zierpflanze. J 


690. (Fam. 196.) Cruciferae. Meist krautartige Gewächse, mit 
spiraligen,, selten unten gegenständigen, ganzen oder getheilten Blättern. 
B in Trauben ohne Gipfelblüthe, meist ohne Tragblätter, 7, meist &. K 
2 + 2, das untere (äussere) Paar lateral, das obere median (vgl. Fig. 49 A 
auf S. 99). CA, mit dem K alternirend, als wäre dieser ein Wirtel. A 
2 + 22, die unteren kürzer, die oberen durch Verdoppelung 4 und länger 
(tetradynamische A). G (@), an seiner Basis oft kleine Nectarien zwischen 
den Staubgefässen, seine Carpelle lateral, die Samenträger an den ver- 
wachsenen Rändern derselben und zwischen letzteren eine dünnhäutige 
Gewebeplatte (falsche Scheidewand), daher der Fruchtknoten 2fächerig. 
Samenknospen in 2 alternirenden Reihen auf jeder Placenta, meist &, 
campylotrop, hängend oder wagerecht. Griffel ungetheilt, oft fehlend. 
Frucht 2fächerig, selten durch weitere falsche Scheidewände der Quere 
nach getheilt, eine 2klappige (als Schote bezeichnete) Kapsel mit von unten 
nach oben sich so ablösenden Klappen, dass die Samenleisten an der 
Längsscheidewand stehen bleiben; seltener nicht aufspringend (nussartig) 
oder quer in lsamige Abtheilungen zerspringend (Gliederschote), Samen 
ohne Eiweiss. Der Keimling ist in sehr verschiedener Weise gekrümmt 
und darauf beruht die Eintheilung der Familie in 5 grössere Gruppen: 


Crueiferae. 347 


r 1. Keimling einfach so gekrümmt, dass das Würzelchen der Kante der 
beiden flach aufeinander liegenden Cotyledonen anliegt: Pleurorhizeae; ihr 
dem schematischen Querschnitte des Keimlings entsprechendes Zeichen 
istO=. 

2. Keimling einfach so gekrümmt, dass das Würzelchen dem einen der 
beiden flachen Keimblätter anliegt: Notorhizeae, O ||. 

3. Keimling einfach so gekrümmt, dass das Würzelchen in der Rille 
der beiden dachig gefalteten Cotyledonen liegt: Orthoploceae, O > >. 

4. Keimblätter spiralig gerollt, so dass sie auf dem Querschnitte 
zweimal durchschnitten werden: Spirolobeae, O || ||. 
| 5. Keimblätter so hin und her gebogen, dass sie auf dem Querschnitte 
3—4mal sichtbar werden: Diplecolobeae, O || || || || - 

Ferner sind für die Systematik der Familie die Grössenverhältnisse 
der Frucht, wie die Stellung der Scheidewand von Wichtigkeit. Ist der 
Längendurchmesser der Frucht viel grösser, als der Breitendurchmesser, so 
heisst sie Schote (siliqua); ist sie so lang oder wenig länger, als breit, 
Schötchen (silicula). ‘Ist letzteres parallel mit der Scheidewand flach ge- 
drückt, so dass diese dem grössten Breitendurchmesser entspricht, so ist 
es latisept; steht dagegen die Scheidewand im kleinsten Breitendurch- 
messer, so ist es angustisept. 


Man kennt circa 1200 den gemässigten und kalten Regionen ange- 
hörende, vorzüglich der nördlichen gemässigten Zone eigenthümliche Arten. 
691. Die deutschen Gattungen sind folgende: 
I. Pleurorhizeae, O = 
1. Arabideae: Frucht .eine Schote. L 
a. Klappen der Frucht nervenlos oder am Grunde schwach inervig. 
* Samen in jedem Fache 1reihig. 
- a, Keimblätter flach: Cardamine, 
Keimblätter sich mit den Rändern umgreifend: Dentaria. 
* * Samen streng oder unregelmässig 2reihig: Nasturtium. 
b. Klappen Inervig. 
* Samen 2reihig. Narbe ungetheilt: Turritis. 
* * Samen lreihig. 
ec. Narbe 2lappig, Lappen zurückgekrümmt: Cheiranthus, 
Narbe ungetheilt oder schwach ausgerandet. 
° Klappen gekielt (Frucht abgerundet 4kantig): Barbarea. 
° 0 Klappen flach: Arabis., 
- 2. Alyssineae. Frucht ein Schötehen mit breiter Scheidewand. 
A. Staubfäden mit einem flügelförmigen Zahne oder mit einer schwieligen Hervor- 
ragung an der Basis. 
a. Fächer mit 1—4 Samen: Alyssum, 
b. Fächer mit 6 und mehr Samen. 
* Klappen flach oder convex: Farsetia (Berteroa). 
* * Klappen halbkugelig aufgeblasen' Vesicaria. 
B. Staubfäden zahnlos. 
v a. Schötchen kugelig oder fast kugelig: Cochlearia. 
b. Schötchen flach. 
* Schötchen auf einem verlängerten Fruchtträger. Samenstiele (Nabelstränge) 
mit der Scheidewand verwachsen: Lunaria. 
* * Schötchen sitzend, Samenstiele frei: Draba. 
r 3. Thlaspideae, Frucht ein Schötchen mit schmaler Scheidewand. 
A. Staubblätter am Grunde mit einem Anhängsel. Fächer 2samig: Teesdalea. 
B. Staubblätter ohne Anhängsel. 
a. Fächer 1samig. 
* Frucht flach, rundlich-eiförmig, die Klappen fügelig gekielt: Iberis. 


348 Cruciferae, 


* * Frucht ganz flach, oben und unten ausgerandet (brillenförmig), mit kreis- 
runden, stark flügelig berandeten Klappen: Biscutella. 
b. Fächer 2- mehrsamig. Schötchen flach, oben ausgerandet, geflügelt: Thlaspi. 
4. Cakilineae. Frucht kurz, fast 2schneidig, 2gliederig, das obere Glied dolchför- 
mig, nicht aufspringend: Cakile. 
1I. Notorhizeae, O |] 
5. Sisymbrieae. Frucht eine Schote, 
A. Klappen Inervig. ? 
a. Narbe 2lappig, die Lappen an einander liegend, auf dem Rücken flach: 
Hesperis, 
b. Narbe stumpf oder ausgerandet[; Erysimum. 
B. Klappen 3nervig: Sisymbrium. 
6. Camelineae,. Frucht ein Schötchen mit breiter Scheidewand, kugelig-birnförmig, 
mit vielsamigen Fächern: Camelina. 
7. Lepidineae, Schötchen mit schmaler Scheidewand, 
A. Kapsel ungeflügelt. 
a. Fächer &Osamig. Frucht oben ausgerandet: Capsella. 
b. Fächer 2samig. Frucht abgerundet: Hutchinsia. 
B. Kapsel geflügelt oder flügelartig gekielt. 
a. Fächer 1samig, Staubgefässe ohne Anhängsel: Lepidium. 
b. Fächer 2samig. Die längeren Staubgefässe geflügelt: Aethionema. 
8. Isatideae. Frucht nüsschenartig, nicht aufspringend, 1samig. 
A. Frucht kugelig, ifächerig: Neslia. 
B. Frucht birnförmig, 3fächerig, die oberen Fächer leer: Myagrum, 
C. Frucht flach, 1fächerig, geflügelt: Isatis, 
11I. Orthoploceae, OÖ > 
9. Brassiceae. Frucht eine 2klappige Schote. 
A. Klappen Inervig. 
a. Samen kugelig, lreihig: Brassica. 
b. Samen oval oder länglich, zusammengedrückt. 
* Samen 2reihig in jedem Fache: Diplotaxis, 
* * Samen lreihig: Erucastrum. 
B. Klappen 3nervig. Samen kugelig, lreihig: Synapis. 
10. Zilleae. Frucht nussartig, nicht aufspringend, lsamig, kugelig-eirund: Ca- 
lepina, 
11. Raphaneae. Frucht eine Gliederschote oder ein Gliederschötchen. 
A. Frucht lang, SOsamig: Raphanus. 
B. Frucht kurz, das untere Glied stielartig, das obere kugelig. 
a. Beide Glieder Isamig: Rapistrum. 
b. Das untere Glied leer, nur das obere Glied 1samig: Crambe. 
IV. Spirolobeae, O |] |} 
12. Buniadeae, 2- oder 4samige Schliessfrucht: Bunias. 
V. Diplecolobeae, O || |] || || 
13. Senebiereae. Schötehen mit schmaler Scheidewand. (Fächer isamig): Se- 
nebiera. 
14. Subularieae, Schötchen mit breiter Scheidewand. (Fächer 4samig): Subu- 
laria. 


692. Wichtigere Arten sind: 


I. Matthiola incana und annua, Levkoje, bekannte Zierpflanze aus Südeuropa und 
Orient. Cheiranthus Cheiri L., Goldlack, Zierpflanze aus Südeuropa, oft verwildert. 
Nasturtium officinale RBr., Brunnenkresse, als Salat- und Gemüsepflänze benutzt und oft 
eultivirt. Cochlearia officinalis L., Löffelkraut, das Kraut offieinell (Herba Cochleariae — 
scharfes ätherisches Oel), C. Armoracia L., Meerrettig, der als Gewürz benutzten Wurzel 
wegen gebaut. Anastatica hierochuntica L., Jerichorose (Orient), sehr hygroskopisch. 

II. Hesperis matronalis Lam., Nachtviole, Zierpflanze aus Südeuropa, oft verwildert. 
Camelina sativa L., Leindotter, der Samen wegen als Oelpflanze gebaut. Lepidium sa- 
tivum L., Kresse, Salatpflanze aus dem Orient. Isatis tinctoria L., Waid, als Farbepflanze 
eultivirt, 

III. Brassica oleracea L., Gartenkohl (Küsten des westlichen Europas), wird in vielen 
Varietäten und Spielarten als wichtige Gemüsepflanze gebaut. Die wichtigsten derselben 


Capparideae. Resedaceae. Violaceae. Cistaceae. 349 


sind var. acephala (vulgaris und quereifolia), Braun- und Grünkohl; gemmifera, Rosenkohl; 
sabauda, Wirsing; capitata, Kopfkohl (als Weiss- und Rothkraut); gongylodes, Kohlrabi, 
Oberkohlrabi; botrytis, Blumenkohl. — B. Rapa L. (aus Südeuropa ?), ebenfalls wichtige 
Culturpflanze, als var, annua, Sommerrübsen und oleifera, Winterrübsen, beide Varietäten 
als Oelfrüchte gebaut; var. rapifera, weisse Rübe und Teltower Rübchen, — B. Napus L. 
(aus Südeuropa ?), gebaut als Oelfrucht in den var. annua, Sommerraps und oleifera, Win- 
terraps; ferner v. Napobrassica, Kohlrübe, Wruke, Erdkohlrabi. — B. nigra L., schwarzer 
Senf, die Samen als Gewürz (Senf, Mostrich) und officinell (Semen Sinapis nigrae — fettes 
Oel, Myrosin, Myrosinsäure),. Sinapis alba L, weisser Senf, der als Gewürz dienenden 
Samen wegen oft gebaut. Raphanus sativus L., Rettig (aus Asien stammend) und die 
var, Radicula, Radieschen, als Gemüsepflanzen gebaut, 
2 Cruciferen kommen im Tertiär vor (Lepidium, Clypeola). 


693. (Fam. 197.) Capparideae. Meistens Kräuter oder Sträucher, 
zuweilen klimmend, mit krautigen oder dornigen, zuweilen fehlenden Ne- 
benblättern. B meist &, . K2+2,C4; A 4— © (wenn 6 — nicht 
tetradynamisch),. G (2—- ©), der Fruchtknoten auf einer stielartigen Ver- 
längerung der Blüthenaxe, Ifächerig, mit meist © wandständigen Samen- 
knospen. Frucht kapsel- oder beerenartig. Samen ohne Endosperm. 300 
Arten der wärmeren Zone. 


Capparis spinosa L., Kappernstrauch (Mittelmeerländer), liefert in seinen Blüthen- 
knospen die als Gewürz beliebten Kappern, 


694. (Fam. 198.) Resedaceae. Kräuter mit spiralig stehenden, oft 
getheilten Blättern und in Trauben oder Aehren stehenden, kleinen, A B. 
K und C 4--Sblätterig, die Blumenblätter wenigstens zum Theil zerschlitzt, 
die oberen grösser. A meist &, einer unterständigen, nach oben stärker 
erweiterten Scheibe eingefügt. G (3#), öfter gestielt, lfächerig, an der 
Spitze offen und ohne Griffel, mit campylotropen, wandständigen Samen- 
knospen. Frucht eine meist oben offene Kapsel. Samen ohne Endosperm. 
Keimling gebogen, sein Würzelchen einem Keimblatte aufliegend. 30 (?) 


Arten in der gemässigten Zone, besonders im Mittelmeergebiete vertreten. 
Reseda odorata L., bekannte wohlriechende Zierpflanze aus Aegypten und Syrien. 
R. luteola L., Wau, liefert einen gelben Farbstoff. 


V. Reihe. Eucyclicae. 


B fast immer streng cyclisch in 4 Kreisen. 


67. Ordnung. Parietales. 


G @), lfächerig, mit wandständigen Placenten 

695. (Fam. 199.) Violaceae. Meist Kräuter mit oft verkürzter Axe. 
Blätter spiralig, in der Knospe eingerollt, mit Nebenblättern. B meist ein- 
zeln stehend, 9, A. K5, bleibend, oft an der Basis mit Anhängseln. 
C 5, das vordere (untere) Blatt meist am Grunde sackartig gespornt, die 
Krondeckung absteigend. A 5, die Staubfäden kurz (die beiden unteren 
bei unserer einheimischen Gattung Viola mit einem spornartigen Anhängsel, 
das in den Sporn des Blumenblattes hineinragt), die Antheren zusammen- 
neigend. G (3). Griffel ungetheilt. Samenknospen anatrop. Frucht eine 
Sklappige Kapsel mit 00 endospermhaltigen Samen. Keimling gerade. 


240 Arten in warmen und gemässigten Klimaten, die strauchartigen tropisch. 

Viola tricolor L., Stiefmütterchen, das Kraut officinell (Herba Jaceae s. Violae trico- 
loris — gelber Farbstoff, Schleim); in vielen Spielarten in Gärten cultivirt. V. odorata L., 
Märzveilchen, beliebte Gartenzierpflanze. — 1 Art im Tertiär. 


696. (Fam. 200.) Cistaceae. Sträucher, seltener Kräuter, mit ge- 


350 Cistaceae. Droseraceae. Franceniaceae, Turneraceae, Loasaceae. 


genständigen, quirligen oder spiraligen Blättern, zuweilen mit Nebenblät- 
tern. B meist in Wickeln, oder einzeln, X, 9%. K5,in der Knospe bald 
links, bald rechts gedreht, 2 Blätter manchmal kleiner oder fehlend. C 5, 
sehr hinfällig, in der Knospe in der dem K entgegengesetzten Richtung 
gedreht. A &@. G ®. Samenknospen meist orthotrop. Griffel ungetheilt. 
Kapsel mit & endospermhaltigen Samen. Keimling gekrümmt. 60, beson- 
ders in den Mittelmeerländern heimische Arten. — Helianthemum. 


Das früher officinelle Ladanum, Harz von Cistus ereticus L., C. ladaniferus L. u. a. A. 
wird jetzt nur noch zu Räucherkerzcehen verwendet. — 2 tertiäre Arten. 


697. (Fam. 201.) Droseraceae. Kräuter mit meist grundständigen, 
spiraligen, gestielten, drüsig behanrten oder gefranzten Blättern mit wim- 
perartigen Spuren von Nebenblättern. B in Wickeln, &, 9, ihr Typus K5, 
C 5, mit dachiger Knospenlage, A 5, G @). Manchmal A 10 oder G ®). 
Griffel so viele als Carpelle, 2spaltig. Samenknospen anatrop. Kapsel 3-—5- 
klappig. Samen sehr klein, &, mit Endosperm und geradem Keimling.. 
110 Arten in den gemässigten und warmen Zonen, besonders auf 
Mooren. 

Drosera: K 5spaltig. Moorpflanzen. 

Aldrovanda: K öblätterig. Untergetauchte Wasserpflanze mit dicht wirtelständigen 
Blättern. 

Dionaea muscipula L., Venus-Fliegenfalle (Nordamerika), häufig in Gewächshäu-. 
sern. Die am Rande gewimperten Blätter legen sich bei Reizung 2klappig nach oben zu- 
sammen, (Vgl. $ 256.) 

698. (Fam. 202) Frankeniaceae. Kräuter mit gegenständigen 
Blättern ohne Nebenblätter. B X, 9. K 4--Szähnig. C 4—5, in der Knospe’ 
gedreht. A 6, seltener 5 oder 7. G @=#, Griffel ungetheilt. Kapseln 
1— &Xsamig. Samen mit Endosperm und geradem Keimling. 20 Arten, 
vorzüglich in den Mittelmeerländern. 

699. (Fam. 203.) Turneraceae. Kräuter oder Sträucher, mit spi-. 
raligen, meist einfachen Blättern ohne Nebenblätter. B x, 9. K Stheilig. 
C 5, in der Knospe gedreht, im Grunde oder im Schlunde des K eingefügt. 
A5. G®), die 3 Griffel getheilt oder ungetheilt. Kapsel osamig. Samen 
mit Endosperm und geradem Keimling. 80 Arten im tropischen Amerika. 

700. (Fam. 204.) Loasaceae. Kräuter, oft kletternd, manchmal mit 
Brennhaaren. Blätter spiralig oder gegenständig, meist handförmig gelappt, 
ohne Nebenblätter. B x, 7. K 4-theilig. C 4-5. A %, die äussersten 
5 mit der © wechselnden oft petaloid (Nebenkrone). G (3-5) mit 1 Griffel. 
Frucht kapsel-,selten beerenartig. Same mit Endosperm und geradem Keim- 
ling. 100 tropische, amerikanische Arten. 

701. (Fam. 205.) Passifloreae. Meist kletternde Halbsträucher mit, 
spiralig stehenden, einfachen oder gelappten, oft handförmig getheilten Blät- 
tern, mit Nebenblättern und Zweigranken. B ansehnlich, X, 9%, meist 5zäh- 
lig. K 5, mit der C5 am Grunde verwachsen. A 5, sammt dem G ®) von; 
einer Verlängerung der Blüthenaxe emporgetragen. Die C meist mit,einem , 
vielstrahligen Kranze von fädigen, blumenartig gefärbten Anhängseln , 
(Discus). Samenknospen anatrop. Frucht meist beeren-, seltener kapsel- , 


artig. 250 tropische, besonders amerikanische Arten. ? 

Mehrere Arten der Gattung Passiflora, Passionsblume, sind Zierpflanzen (P. coeru- 
lea L., P. quadrangularis L. etc... Die Früchte mancher Arten werden in der Heimath ; 
gegessen. 


702. (Fam.206.) Papayaceae. Milchsaft führende Bäume mit nur an 


Bixaceae. Salicineae Tamariscineae, 351 


der Spitze des Stammes spiralig stehenden, langgestielten, grossen, hand- 
förmigen Blättern ohne Nebenblätter. B diöcisch oder monöecisch. Bei den 
2B die C 5, bei den Z aber C (5). A 10. Fruchtknoten 1- oder Sfächerig. 


Beerenfrucht von bedeutender Grösse. 25 tropische amerikanische Arten 
Carica Papaya L., Melonenbaum, wird seiner wohlschmeckenden, melonenartigen. 
Früchte wegen in den Tropen cultivirt. 


103. (Fam. 207.) Bixacaeae Holzgewächse mit abwechselnden, ein- 
fachen Blättern und meistens mit Nebenblättern. K 4-5 oder 4-12, C & 
oder auch 0. A ©. Samenknospen anatrop. Frucht eine lfächerige Beere oder 


Kapsel. Same mit Endosperm; Keimling gerade. 320 tropische Arten. 
Bixa Orellana L., Südamerika, liefert im Fruchtfleische einen als Orlean oder Rocou in 
den Handel kommenden Farbstoff. 


68. Ordnung. Guttiferae. 


K meist 5, in der Knospe deckend. C meist 5, in der Knospe gewöhn- 
lich gedreht. A & oder verzweigt („zu Bündeln verwachsen‘). G (2-5), 
lfächerig mit wandständigen, oder meistens mehrfächerig mit in den Innen- 
winkeln der Fächer stehenden Placenten. Samen meist ohne Endosperm. 


1. Unterordnung. Mit nackten Blüthen. 

704. (Fam. 208.) Salicineae. Holzgewächse mit spiraligen, unge- 
theilten Blättern mit Nebenblättern. B in Kätzchen in den Achseln schup- 
penförmiger Tragblätter, diöcisch. P becherförmig, häutig; oder auf 1 oder 
2 Nectarien reducirt oder 0. & B mit A 2— ©, die in seltenen Fällen 
verwachsen sind. $ B mit G (2), die Carpelle rechts und links stehend, 
lfächerig, mit 2—4 Narben und & wandständigen, anatropen Samenknospen. 
Frucht eine 2-, selten 4klappige Kapsel. Samen vom Grunde aus mit einem 
langen Haarschopfe umgeben, ohne Endosperm, mit geradem Keimling.. 
180 namentlich der nördlichen gemässigten und kalten Zone angehörende- 
Arten. 


Salix: P auf 1 (hinten stehende) oder 2 (vorn und hinten stehende) Nectarien reducirt.. 
A 2—12. 

Populus: P becherförmig, häutig. A 8-30. 

Die Arten der Gattung Salix, Weide, wegen der vielen Bastarde schwierig zu be- 
stimmen. Viele Arten liefern in den Zweigen vorzügliches Flechtmaterial für Korbwaaren. 
(S. viminalis L., S. purpurea L. u. A.), oder werden zum Uferschutz angepflanzt. S. baby- 
lonica L, häufig als Trauerweide, Arten der Gattung Populus, Pappel, oft als Zier- und 
Alleebäume. Knospen von P. nigra u. a. A, officinell (Gemmae Populi— Harz, ätherische «: 
Oel, Populin und Salicin). — 58 Arten der Gattung Salix und 62 der Gattung Populus wer- 
den aus der Kreide und dem Tertiär beschrieben. 


2. Unterordnung. Mit K und C. 

105. (Fam. 209.) Tamariscineae. Holzgewächse von cypressen- 
artigem Ansehen, mit ruthenförmigen Zweigen und abwechselnden, sehr 
kleinen, schuppigen, meist graugrünen Blättern ohne Nebenblätter. B in 
Aehren. K5. C 5, mit dachiger Knospenlage. A 5 oderd + 5, die Fi- 
lamente an der Basis zur Röhre verwachsen. G @), lfächerig oder mit 
falschen Scheidewänden, mit © anatropen, wandständigen Samenknospen; 
Griffel 3. Kapselfrucht. Same ohne Endosperm, mit Haarschopf auf der 
Spitze. 40 in der nördlichen gemässigten Zone der östlichen Halbkugel 
heimische, namentlich an Küsten und in Steppen vorkommende Arten. — 
Myricaria. ı | 


352 Hyperic. Clusiac. Ternstroemiac. Chlaenac. Dipteroc. Aurantiac. 


706. (Fam. 210.) Hypericaceae. Kräuter, seltener Holzgewächse, 
mit gegenständigen oder quirligen, drüsig punktirten Blättern ohne Neben- 
blätter. Bin Schraubeln, 9,%. K5,C5, in der Knospe gedreht, A 0+3% 
oder 0 + 5% , die Bündel wegen Fehlschlagen des äusseren Kreises den 
Kronblättern superponirt. G (3-5), lfächerig, oder unvollständig, seltener 
vollständig 3—Öfächerig. Samenknospen &. Griffel 3—5. Kapsel 3—5klap- 
pig, selten die Frucht beerenartig, Same ohne Endosperm, mit geradem 
oder gekrümmtem Keimlinge. 210 Arten; Tropen und gemässigte Zonen. 


Hypericum einheimisch. Vismia guianensis Pers. (Guyana) liefert das amerikanische 
Gummigutt. 


707. (Fam. 211.) Clusiaceae. Bäume oder auch Sträucher mit an 
Gummiharzen reicher Rinde und decussirten, einfachen, lederigen, neben- 
blattlosen Blättern. B X, selten 9, meist eingeschlechtig. K2—6, selten X. 
C 2—6, selten ©, in der Knospe gedreht, seltener klappig. A &, seltener 
bestimmt, frei oder in Bündeln von der Zahl der Kronenblätter, selten alle 
zur Röhre verwachsen. Fruchtknoten oberständig, mit 2— X Fächern und 
grosser, strahlig-gelappter Narbe. Frucht kapsel-, beeren- oder stein- 


fruchtartig. Samen oft mit Arillus, ohne Endosperm. 230 tropische Arten. 

Garcinia Morella Desr. u. a. ostindische Arten liefern Gummigutt (Harz, Arabin) 
Mammea americana L. (Westindien) und Garcinia Mangostana L. (Ostindien) liefern ge- 
schätzte, essbare Früchte. 


708. (Fam. 212.) Ternstroemiaceae. Bäume oder Sträucher mit 
abwechselnden, meist einfachen und nebenblattlosen Blättern. B &, meist?. 
K 5. C 5, seltener &, in der Knospe dachig oder unvollständig gedreht. 
A &, oft der Basis der C aufsitzend, frei oder am Grunde in mehrere 
Bündel verwachsen. G (@-5), mit eben so vielen Fächern und Griffeln. 
Samenknospen meist ©, campylotrop oder anatrop. Kapselfrucht oder 
Beere. Samen meistens mit Endosperm. 260 den wärmeren Regionen an- 
gehörende, meist in Amerika und Ostasien vorkommende Arten. 

Thea chinensis Sims. (mit den var. Th. Bohea L. u. Th, viridis L.), Theestrauch (Ost- 
asien), liefert den in zahllosen Sorten in den Handel kommenden chinesischen Thee (ätheri- 


sches Oel, Thein = Coffein, Harz etc... Camellia japonica L,, Camellie (Japan), wird in 
vielen Varietäten als Zierstrauch ceultivirt. — 5 tertiäre Arten, N 


709. (Fam. 213.) Chlaenaceae. Bäume oder Sträucher mit abwech- 
selnden, einfachen Blättern und Nebenblättern. B x, 7, mit Involucrum 
oder Vorblättern. K 3, C 5 oder 6, A meist &, am Grunde becherförmig 
verwachsen. Fruchtknoten 3fächerig, mit 1 Griffel. Frucht kapselartig, von 
dem oft fleischigen oder beerenartigen Involucrum eingeschlossen. Same 
mit Endosperm. Keimling gerade. 8 Arten: Madagascar. 

710. (Fam. 214) Dipterocarpeae, Bäume mit abwechselnden 
Blättern und Nebenblättern BxX, 3. K5 oder (5) und dann seine Lappen 
bald gleich lang, bald 2 oder 3 sehr stark verlängert, mit der Fruchtreife 
sich flügelartig vergrössernd, bleibend. C 5, oft an der Basis etwas ver- 
wachsen. A ©. Fruchtknoten oberständig, 3fächerig. Frucht durch Fehl- 
schlagen lfächerig, lsamig, nussartig oder eine klappige Kapsel, vom blei- 
benden Kelche eingeschlossen. Same ohne Endosperm, mit geradem Keim- 
ling. 112 Arten im tropischen Asien. 


69. Ordnung. Hesperides. 
711. (Fam. 215.) Aurantiaceae. Bäume oder Sträucher mit oft 
dornartigen Zweigen, reich an Oeldrüsen. Blätter abwechselnd, unpaarig 


"Aurantiaceae. Meliac. Humiriac. Vitaceae, Rhamneae, 353 


‚gefiedert, oft nur das vom geflügelten Blattstiele abgegliederte Endblättchen 
-vorhanden (Citrus).. B in Rispen oder einzeln, &, 3. K (5), krug- oder 
“glockenförmig; C 5, in der Knospe dachig, einer hypogynischen Scheibe 
eingefügt. A 10%, oft in 1 oder mehrere Bündel verwachsen. (G 5-8), 
‘mit eben so vielen Fächern. Samenknospen 1— &,im Winkel der Fächer. 
‚Frucht eine Beere mit lederiger, ölreicher Schale und aus den Haaren der 
‚Innenfläche des Fruchtknotens gebildetem Fleische. Samen ohne Endo- 
sperm. 60 tropisch-asiatische Arten, manche in allen wärmeren Ländern 
eultivirt. 


Citrus medica L., Citrone (und var. C. Limonium Risso, Limone; C, Limetta Risso, 
Limette), als Gewürz bekannt, die Fruchtschale officinell (Cortex Fructus Citri — ätheri- 
‚sches Oel, Bitterstoff); die mit geschmolzenem Zucker getränkte Schale der var, macrocarpa 
als Citronat. C. Aurantium L., Orange, Pomeranze (mit den var, amara, bittere O., dulecis, 
süsse O., sinensis, Apfelsine), die süssen Früchte gegessen, die bitteren in verschiedener 
Form offieinell (Fructus Aurantii immaturus, Cortex Fructus Aurantii — ätherisches Oel, 
Bitterstoff, Hesperidin), ebenso die Blüthen (Flores Aurantü). — C. decumana L., Pompel- 
mus, die in Zucker gekochte Schale als Succade in den Handel kommend, 


712. (Fam. 216.) Meliaceae (mit Cedrelaceae). Bäume oder Sträucher 
"mit abwechselnden, einfachen oder zusammengesetzten, nebenblattlosen 
‚Blättern. Bx, %. K3—5 oder (3-5). C 4-5, selten 3 oder 7. A doppelt 
‘so. viele als Gorollentheile, mit den Fäden in eine Röhre verwachsen. Hy- 
pogynische Scheibe (Discus) stark entwickelt, den 2— &fächerigen Frucht- 
‘knoten oft wie ein Becher umgebend. Frucht beeren-, steinfrucht- oder kap- 
'selartig, mit endospermlosen Samen. 


e Swietenia Mahagoni L., Mahagoniholz (Südamerika), des Holzes wegen, von Cedrela 
febrifuga Bl. auf Java und in Ostindien die Rinde als Fieber vertreibendes Mittel geschätzt. 


713. (Fam. 217.) Humiriaceae. Bäume oder Sträucher. B &, °. 
«K (5), C 5; A 10 oder 20, in eine Röhre verwachsen. Fruchtknoten 4—6- 
fächerig. Steinfrucht. Samen mit Endosperm und geradem Keimling. 20 
tropisch-amerikanische Arten. 


70. Ordnung. Frangulinae. 
....Holzgewächse mit spiraligen, seltener gegenständigen Blättern. B x, 
4- oder 5zählig. K, C und A oft auf einem Discus, der zuweilen noch den 
G umgiebt. A nur in einem Kreise, der bald mit der C alternirt, bald ihr 
superponirt ist. G 2—Öfächerig, Samenknospen 1 oder mehrere in jedem 
‚Fache, anatrop. Same mit Endosperm. Keimling gerade. 

714, (Fam. 218.) Vitaceae (Ampelideae). Meist klimmende Sträucher 
mit handförmig gelappten oder gefingerten Blättern mit oder ohne Neben- 
blätter und mit Stammranken, B % oder vielehig. K (5), klein; C 5, in der 
Knospe klappig, oft vor dem völligen Aufblühen mützenförmig abgeworfen; 
A 0 +5, vor den Blumenblättern. G (), 2- oder 3fächerig, mit je 1 oder 
2 grundständigen Samenknospen B manchmal auch 4zählig. Beerenfrucht 
mit hartschaligen Samen. 250 Arten, gemässigte und warme Zone. 

Vitis vinifera L., Weinstock, in Kleinasien heimisch, werthvolle Culturpflanze, in zahl- 
reichen Spielarten als Tafel- und Keltertraube gezogen, die getrockneten Beeren als Rosi- 
nen und Korinthen. V, Labrusca L, aus Nordamerika und Ampelopsis quinquefolia 
- Michx., wilder Wein (Nordamerika), oft als Wand- und Laubenbekleidungen, 

4 31 fossile, fast nur im Tertiär vorkommende Arten. 

- 715. (Fam. 219) Rhamneae. Meist aufrechte Sträucher, oft mit 
Ei Blätter einfach, abwechselnd oder gegenständig. B klein, un- 
Sscheinbar, (4- oder) 5zählig, in der Knospe klappig, %, manchmal 2häusig. 


x Luerssen, Botanik. 23 


un 


E 


354 Rhamneae. Celastrin. Aquifoliac, Hippoerat. Pittosp. Sapindaceae. 


K (5); C 5, klein, kappenförmig. A0-+5. G (2-5) mit je 1 Samenknospe, 
selten lfächerig. Stein- oder Kapselfrucht. Same nur mit spärlichem En- 
dosperm. Sonst wie vorige Familie. 430 Arten, warme und gemässigte 
Zone. 

Rhamnus cathartica L., Kreuzdorn, die Früchte offieinell (Fructus Rhamni cathartieae 
— Rhamnein, Rhamnigenin) und zur Bereitung des Saftgrüns (Schüttgelb), das auch aus den 
Früchten von (den südeuropäischen Arten) R. infectoria L., R. saxatilis L. etc. gewonnen 
wird (Avignonkörner). R. Frangula L,, Faulbaum, die Rinde officinell (Cortex Frangulae 
— Frangulin),. Zizyphus vulgaris L., Judendorn und Paliurus aculeatus Lam., Stech- 
dorn, nur im Süden, — 82 tertiäre Arten (Rhamnus, Zizyphus etc.). 


716. (Fam. 220.) Celastrineae. Meist Sträucher mit abwechseln- 
den oder gegenständigen Blättern mit abfallenden Nebenblättern. B 4- oder 
5zählig, in der Knospe dachig, meist K (4, C4, AA4, G & oder (25). 
Staubgefässe auf einem unterständigen Discus, vor den Kelchtheilen. 
Fruchtknotenfächer mit 2 oder mehr aufrechten oder horizontalen Samen- 
knospen. 270 Arten, Tropen und gemässigte Zonen. 

Staphylea; Blätter 3zählig oder gefiedert. Griffel getrennt. Samen knöchern. Kapsel 
aufgeblasen. 

Evonymus: Blätter einfach. Griffel ungetheilt. Same mit Arillus. Kapselfächer nicht 
aufgeblasen. 

Staphylea pinnata L. (Süddeutschland) und S, trifolia L. (Nordamerika), Ziersträucher, 
Evonymus europaea L., Pfaffenhütchen, Spindelbaum; das Holz geschätzt. E. latifoliaL., 
Zierstrauch aus Süddeutschland, — 80 Arten (vorzüglich Celastrus) im Tertiär. 


117. (Fam. 221.) Aquifoliaceae (Ilicineae). Blätter immergrün, 
lederig, oft dornig-buchtig-gezähnt. Von der vorigen Familie hauptsächlich 
nur durch den fehlenden Discus und durch die einzelne, hängende Samen- 
knospe jedes Fruchtknotenfaches verschieden. Beerenfrucht. 150, vorzüg- 


lich amerikanische Arten. | 
Ilex aquifolia L,, Stechpalme, Hülse; die einzige europäische Art, in Norddeutschland im . 
Wäldern häufig. Im Schwarzwalde die jungen Blätter als Surrogat des chinesischen Thees, 
I. paraguayensis St. Hil. (Südamerika) und einige andere Arten liefern den Mat& oder Para- 
guaythee, der ebenfalls Thein in den Blättern enthält und das Nationalgetränk der Süd- 
“amerikaner ist. 45 tertiäre Arten (Ilex 39). 

718. (Fam. 222.) Hippocrateaceae Meist klimmende Holzge- 
wächse mit gegenständigen, einfachen Blättern und hinfälligen Nebenblät- 
tern. K und C Öögliederig. A 3. Discus vorhanden. Kapsel oder Beere. 
130 tropische Arten. 2 Arten im Tertiär. | 

719. (Fam. 223.) Pittosporeae. Aufrechte oder schlingende Holz | 
gewächse mit abwechselnden, nebenblattlosen Blättern und Ögliederigen 
Blüthen. A 5, vor den Kelchtheilen. Fruchtknoten 2—Ögliederig, mit © 
Samenknospen. Kapsel oder Beere. 90 Arten in Tropen und gemässigten 
Klimaten, vorzüglich in Australien. — 9 Arten im Tertiär. | 


71. Ordnung. Aesculinae. 


Blätter gegenständig oder spiralig, zuweilen mit Nebenblättern. .B 
meist A. A theils durch Verdoppelung, theils durch Fehlschlagen eines 
Theiles des interponirten Kreises meist 8. Fruchtblätter gewöhnlich 2—3, 
der Fruchtknoten 2-—-3fächerig, mit je 1—2 anatropen Samenknospen. Po 
meist ohne Endosperm. Keimling gerade oder gekrümmt. 

720. (Fam. 224) Sapindaceae. Meist Holzgewächse mit zusam- 
EDERESEFE Blättern. B %, 2häusig oder vielehig, 4—dzählig. A meist & 

G (2—4), 2—4fächerig, die 1—2 Samenknospen im inneren Winkel der Fächer, | 


Sapindac. Malpigh. Vochis. Erythrox. Tropaeol. Polygalaceae. 355 


aufrecht, aufsteigend oder hängend. Griffel ungetheilt. 900 Arten in 
Tropen und gemässigten Klimaten. 

I. Acereae (Acerineae). Blätter gegenständig, meist handförmig ge- 
lappt, ohne Nebenblätter. B &, vielehig oder 2häusig. in Trauben oder 
Trugdolden. K 5; C 5, manchmal 0.AS (= 2 + 32%); G @. Nur selten 
die Kreise 4gliederig. Fruchtknotenfächer mit 2 Samenknospen. Frucht 
in 2 geflügelte, bei der Reife sich trennende, lsamige Theilfrüchte zer- 
fallend. 

Arten der Gattung Acer, Ahorn, als Zierbäume. A. saccharinum L., Zuckerahorn 


(Nordamerika), liefert Zucker; die meisten Arten geben geschätztes Werkholz, — 62 Arten 
sind tertiär. 

OH. Sapindeae. Blätter nur selten gegenständig (Aesculus). BA. K5, 
C5, A 8, G meist @). 

Aesculus Hippocastanum L., Rosskastanie, Zierbaum aus dem Orient; A. Pavia L., A, 
flava Ait. und A. rubicunda }Lodd. aus Nordamerika, ebenfalls häufig angepflanzt. Paul- 
linia sorbilis Mart. (Brasilien) liefert die officinelle Guarana aus den gerösteten, zerriebenen 
und zu Teig gekneteten Früchten (Pasta guarana — Coffein, Gerbstoffe ete.); in Brasilien ist 
sie Genussmittel. 

Circa 60 Arten im Tertiär. 


721. (Fam. 225.) Malpighiaceae B % oder A, mit lang ge- 
nagelten Blumenblättern und G (3) mit je 1 Samenknospe im Fache. 500, 
besonders dem tropischen Amerika angehörende Arten. 34 im Tertiär. 

122. (Fam. 226.) Vochysiaceae B A. K 5 oder (). C 1—5. 
A meist nur 1 fruchtbar, die übrigen Staminodien. Fruchtknotenfächer 
mit 2—%0 Samenknospen. 140 tropische, amerikanische Arten. 

723. (Fam. 227.) Erythroxyleae. Blumenblätter mit Ligula. A 
10, an der Basis der Filamente zu einer kurzen Röhre verwachsen. Frucht- 
knotenfächer mit je 1 hängenden Samenknospe. Steinfrucht. Same mit 
Endosperm. 53 meist dem wärmeren Amerika angehörende Arten. 


Erythroxylon Coca Lam,, Coca, die Blätter in Peru als betäubendes Genussmittel ge- 
kaut, manchmal auch officinell. 


724. (Fam. 228.) Tropaeoleae. Zarte, saftige, oft kletternde Kräuter 
mit lang gestielten, schildförmigen Blättern und achselständigen, grossen, 
9%, A B. K5, gefärbt, das hintere Blatt gespornt. C 5, die beiden hinteren 
Blätter grösser als die 3 vorderen. A5 +3. G @), in.jedem -Fache 1 
hängende Samenknospe. Frucht beerenartig, 3knöpfig. 35 südamerikanische 
Arten. 


Tropaeolum majus L., Kapuziner- oder indianische Kresse (Peru) u. a. A. als häufige 
Zierpflanzen. 


125. (Fam. 229.) Polygalaceae. Kräuter oder Sträucher mit 
spiraligen, einfachen Blättern ohne Nebenblätter. B einzeln oderin Trauben 
und Rispen, A, %. K meist 5, bleibend, die 2 seitlichen Blätter (Flügel) 
grösser und blumenblattartig; (C 3, A 8), die C unter sich und mit den A 
zu einer hinten offenen Röhre verwachsen, das vordere Blatt der C grösser, 
bei Polygala kahnförmig und an der Spitze pinselartig zerschlitzt. Staub- 
beutelfächer an der Spitze mit einem Loche aufspringend. G (2), die Frucht- 
blätter median, 2fächerig, in jedem Fache 1 hängende Samenknospe. Griffel 
ungetheilt. Narbe 2spaltig. Kapsel 2klappig. Endosperm spärlich oder 


 fehlend. 400 Arten, warme und gemässigte Zone. 

Polygala amara L., Kreuzblume, das Kraut officinell (Herba et Radix Polygalae ama- 
zae — Polygamarin). P. Senega L. (Nordamerika), die Wurzel offieinell (Radix Senegae — 
 Senegin = Polygalasäure, bitterer Farbstoff, fettes Oel etc.). 


23* 


356 Tremandr. Balsamin. Oxalid. Zygophyll. Linacese, 


726. (Fam. 230.) Tremandreae Sträucher mit meist drüsig-borsti- 
gen Zweigen. B &%, 3, 4—Ögliederig, mit A 8—10, seltener 6, alle Theile 
frei. 24 australische Arten. 


72. Ordnung. Gruinales. 


B meist &, %, fast immer 5zählig; meist A 10, ein Kreis interponirt; 
G meist 6), Öfächerig oder durch falsche Scheidewände 10fächerig. Kapsel- 
frucht. 

727 (Fam. 231.) Balsamineae. Meist ljährige Kräuter mit safti- 
gem, durchscheinendem, zerbrechlichem Stengel. Blätter spiralig, einfach, 
mit Spuren von Nebenblättern. B in achselständigen Trauben, A. K5, 
zuweilen nur 3, das eine Blatt grösser und gespornt. C5, aber die 4 oberen 
„Blätter paarweise verwachsen, daher nur 3. A 5, vor den Kelchblättern. 
Staubfäden oben verklebt, zuletzt unten abreissend und von dem G als 
Mütze emporgetragen. G (5), 5fächerig, mit © Samenknospen. Frucht eine 
elastisch aufspringende, saftige Kapsel, deren Klappen spiralig aufrollen 
und die Samen fortschleudern. Endosperm fehlt. Keimling gerade. 136 
in den gemässigten und warmen Klimaten, vorzüglich in Asien heimische 
Arten. 

Impatiens Balsamina L., Gartenbalsamine (Ostindien), häufige Zierpflanze. J. Noli 


tangere L. einheimisch. J. parviflora DC., aus Mittelasien, ‚oft aus botanischen Gärten 
verwildert. 


728. (Fam. 232.) Oxalideae. Meist Kräuter mit verkürzter Axe 
und lang gestielten, meist gefingerten Blättern, deren Blättchen in der 
Knospenlage abwärts geknickt und gefaltet sind. Nebenblätter fehlend oder 
vorhanden. B achselständig, einzeln oder in doldigen Wickeln, &, 7 (vgl. 
s$s 527). K5; C5, in der Knospe wechselwendig gedreht; A5 4 5, am 
Grunde etwas verwachsen. G ®), 5fächerig, Samenknospen in jedem Fache 
1—%0 . Kapsel Öfächerig, die Klappen oben und unten verbunden bleibend; 
seltener Beere. Same mit Endosperm und geradem Keimling, die äussere 
Samenschalenschicht elastisch abspringend und den Samen fortschleudernd. 
230 Arten; Tropen und gemässigte Zonen, besonders in Amerika und 
am Cap. 

Oxalis acetosella L. und O. stricta L. zur Darstellung des Kleesalzes (oxalsaures Kali) 
dienend. Die Wurzeln und Stengel mancher mexikanischer Arten (O. esculenta O. et Dietr., 
OÖ. crassieaulis Zuce. etc.) werden gegessen. 

729. (Fam. 233.) Zygophylleae. Meist}Kräuter' und Sträucher, mit 
gegenständigen oder abwechselnden, paarig gefiederten Blättern mit Neben- 
blättern. BIS, x oderA. K5,C5,A5+5,G 6) Zuweilen die Blüthen 
4gliederig, oder die CO, oder A 15, oder einzelne Staubgefässe abortirt, oder 
der G 2—12fächerig, Samenknospen 2—&X in jedem Fache. Endosperm 
selten fehlend. Embryo zuweilen gekrümmt. 100 meist tropische Arten. 

Guajacum officinale L., Pockholz (Westindien — Baum); das sehr harte und schwere 
Holz zu Drechslerarbeiten (Kegelkugeln etc.) und auch officinell (Lignum Guajaci — Harz 
Guajaecin, Guajaksäure). Tribulus terrestris L., Burzeldorn, bereits in Südeuropa lästiges 
Unkraut. | 

2 Arten im Tertiär. 

730. (Fam. 234.) Linaceae. Meist Kräuter mit sitzenden, schmalen, 
ganzrandigen, nebenblattlosen Blättern. Bin Trugdolden oder Wickeln, X, 
4—5zählig, meist K 5, C 5, in der Knospe wechselwendig gedreht; A 5+ 
7 5, der innere Kreis (Kronstaubfäden) unfruchtbar oder auch fehlend. Die 


Linaceae. Geraniaceae. Büttneriaceae. Tiliaceae. 357 


Staubfäden öfter am Grunde verwachsen. G (53), die Fächer durch falsche 
Scheidewände unvollständig halbirt, jede Abtheilung mit 1 hängenden Samen- 
knospe. Griffel getrennt. Kapselfrucht. Samen fast ohne Endosperm. 
Keimling gerade. 140 Arten in den gemässigten Zonen, besonders der öst- 
lichen Erdhälfte. 

Linum: Alle Blüthenkreise 5gliederig. 

Radiola: Alle Blüthenkreise 4gliederig. 

Linum usitatissimum L., Flachs, Lein (Vaterland ?); wichtige Culturpflanze, die Bast- 
fasern zu Gespinnsten, die Samen des Oeles wegen benutzt und auch officinell (Semen Lini 


— Bassorin, fettes, Oel). L. grandiflorum Desf. (Nordafrika), L. austriacum L. und L. flavum 
L. (Südeuropa) häufig als Zierpflanzen. 


831. (Fam. 235.) Geraniaceae. Meist Kräuter mit gestielten, hand- 
förmig gelappten oder getheilten, seltener gefiederten Blättern, mit dünn- 
häutigen Nebenblättern. B in 2— Ooblüthigen doldenartigen Schraubeln, 
selten einzeln, X oder A, 5, 5zählig. K 5, das hintere Blatt zuweilen mit 
einem dem Blüthenstiele angewachsenen Sporn. C 5, dem Grunde der als 
Mittelsäule verlängerten Blüthenaxe eingefügt, in der Knospe meist gedreht. 
A 54795, selten 3 Kreise, der vor den Blumenblättern stehende zuweilen 
unfruchtbar, alle unten etwas verwachsen. G (5), nach oben in einen langen 
Schnabel verlängert, welcher 5 die Mittelsäule überragende Griffel und 
Narben trägt. Jedes der 5 Fächer mit 2 anatropen Samenknospen. Die 5 
Schliessfrüchtchen 1samig, jedes mit seinem Schnabelfortsatze sich bogig 
oder spiralig von der Mittelsäule ablösend und an der Naht aufspringend. 
Samen ohne Endosperm, mit gekrümmtem 'Keimling. 350 Arten in ge- 
mässigten Klimaten, besonders am Cap. 

Erodium: Die vor den Blumenblättern stehenden Staubgefässe immer unfruchtbar, 
breiter. Schnabel der Früchtchen innen behaart, spiralig eingerollt. 

Geranium: Meist alle Staubgefässe fruchtbar, die mit den Blumenblättern abwechseln- 
den länger. Schnabel der Früchtehen innen kahl, bogenförmig aufwärts gerollt. 

Erodium gruinum L. und E. Ciconium L., Südeuropa; die Früchtchen der hygro- 


skopischen Schnäbel wegen zu Hygrometern benutzt. Pelargonium in zahlreichen Arten 
(vom Cap) als Zierpflanzen. 


73. Ordnung. Columniferae. 

K in der Knospe klappig, die C meist gedreht. A meistens ver- 
wachsen und verzweigt, daher ©. G 2%). Keimling meist innerhalb 
des spärlichen Endosperms. 

732. (Fam. 236.) Büttneriaceae (und Sterculiaceae). Kräuter oder 
Holzgewächse mit abwechselnden, einfachen, gelappten oder gefingerten 
Blättern mit hinfälligen, selten fehlenden Nebenblättern. Bx, 5 oder einge- 
schlechtig. K (5), seltener (3—4), selten 5. C 5, manchmal an der Basis 
verwachsen, zuweilen 0. A 5—% , sehr häufig an der Basis zur Röhre ver- 
wachsen, oft mit Staminodien wechselnd, Antheren 2fächerig. G (2-9), selten 
(10-12), die Fächer mit 2—% Samenknospen. Endosperm fehlend oder vor- 
handen. 520 tropische Arten. 


Tijheobroma Cacao L., Cacaobaum, tropisches Amerika; die Samen der grossen, wie 
Gurken aussehenden, beerenartigen Früchte sind eiweisslos, dienen zur Bereitung des Cacao 
und der Chocolade und sind auch offirinell (Semen Cacao — Theobromin, fettes Oel = 
Cacaobutter, Cacaoroth etc.) — Circa 60 Arten in der Kreide und im Tertiär, 

133. (Fam. 237.) Tiliaceae. Meist Holzgewächse mit ungetheilten 
oder gelappten, 2zeiligen Blättern’ und hinfälligen Nebenblättern. BI, X, 


özählig, seltener 4zählig. K 5, abfallend. C 5, in der Knospe schwach 


8358 Tiliaceae, Malvaceae. Polygonacese, 


deckend. A 5 © vor den Kronblättern, die Zweige ganz frei oder nur an 
der Basis vereinigt, oft die innersten als Staminodien, die Antheren 2fächerig. 
G 6) oder (2-10), die Fächer mit je 2 Samenknospen. Frucht meist kapsel- 
oder nussartig, durch Verkümmerung oft lfächerig und einsamig. Samen 
meist mit Endosperm und geradem Keimling. 330 Arten in Tropen und 
gemässigten Zonen. 

Bei uns nur Tilia, Linde, (T. grandifolia und T. parvifolia Ehrh.), deren Blüthen ofh- 
nell (Flores Tiliae — ätherisches Oel, Gerbstoff, Schleim); Holz und Bası technisch ver- 


werthet, letzterer als Flechtmaterial. Corchorus olitorius, capsularis u. a. ostindische 
Arten liefern im Baste die „Jute“ als Gespinnstfaser. — Circa 30 Arten im *Tertiär. 


734. (Fam. 238) Malvaceae. Meist Kräuter mit handförmig-nervi- 
gen, oft gelappten, in der Knospe fächerförmig gefalteten Blättern mit 
bleibenden oder hinfälligen Nebenblättern. B in achselständigen, oft ge- 
knäuelten Trugdolden, &,%. K 5, klappig, oft von einem aus Hoch- 
blättern gebildeten Aussenkelche umgeben. C 5, in der Knospe wechsel- 
wendig gedreht, durch die in eine lange Röhre verwachsenen A & am 
Grunde verbunden. Filamente der A noch verzweigt, so dass sie nur eine 
(sogenannte 1fächerige) Antherenhälfte tragen. G &-& ), mit 1—00 Samen- 
knospen in jedem Fache. Frucht in nierenförmige, nicht aufspringende 
Theilfrüchte zerfallend, oder eine fachspaltige Kapsel. Samen mit wenig 
Endosperm und gekrümmtem Keimling. 700 Arten in Tropen und ge- 


mässigten Klimaten. 

I. Fruchtknoten Öfächerig. Frucht eine Kapsel. Aussenkelch vielblätterig: Hi- 

biscus. 

1I. Früchtchen viele, nierenförmig, l1samig, zu einem flachen, vielfächerigen Frucht- 

knoten verbunden, 
A. Aussenkelch 3blätterig: Malva. 
B. Aussenkelch 6—9spaltig: Althaea, 
C. Aussenkelch 3spaltig' Lavatera. 

Althaea officinalis L., Eibisch, die Wurzel (Radix Althaeae — Bassorin, Stärke, As- 
paragin) und Blätter (Folia Althaeae — Schleim) offieinell. A. rosea L., Stockrose, Stock- 
malve (Orient), in zahlreichen Spielarten als Zierpflanze, die Blüthen officinell (Flores Mal- 
vae arboreae — Schleim, Farbstoff) und die dunkeln Varietäten zum Färben des Weines, 
Malva rotundifolia L. und M. sylvestris L., von ersterer die Blätter (Folia Malvae minoris), 
von letzterer Blätter und Blüthen (Folia Malvae majoris und Flores Malvae vulgaris) offi- 
einell. Lavatera trimestris L. (Südeuropa) und Malope trifida Cav. (Spanien) sind 
häufige Zierpflanzen. Hibiscus tiliaceus L., H. cannabinus L. u.a. A. Ostindiens liefern Ge- 
spinnstfasern; H. Rosa sinensis L., Zierstrauch aus China. Gossypium herbaceum L., G. 
religiosum L. und G. arboreum L. (tropisches Asien) liefern in den Samenhaaren die Baum- 
wolle und werden daher in fast allen Tropenländern cultivirt. 


VI. Reihe. Centrospermae. 


Samenknospen fast immer grundständig oder einer verlängerten axilen 
Placenta entspringend, seltener wandständig. 


74. Ordnung. Polygoninae. 

735. (Fam. 239.) Polygonaceae. Kräuter, seltener strauch- oder 
baumartig, zuweilen winden«'‘, der Stengel oft mit sehr entwickelten Knoten. 
Blätter spiralig, ia der Knospe am Rande zurückgerollt, am Grunde scheidig 
und mit tuten- oder röhrenförmig verwachsenen, stengelumfassenden Neben- 
blättern (ochrea). B meist 9, %X, meist in Aehren oder Rispen, spiralig 
oder cyclisch. Im ersteren Falle 5 corollinische Perigonblätter und meist 
A 8, im letzteren meist 3 + 3 calycinische, an der Basis etwas verwachsene 


= 


Polygonaceae Nyctagineae. Chenopodiaceae, 859 


Blätter und A 6, die zu zweien vor den äusseren Perigonblättern stehen und 
zu denen manchmal noch 3innere vor den inneren Perigonabschnitten stehende 
kommen. G (2--3), 1fächerig, mit 1 grundständigen, orthotropen Samenknospe. 
Frucht eine 2—3kantige Nuss, oft vom bleibenden P eingehüllt. Samen mit 
mehligem Endosperm. 


I. Rhabarbareae. P 6theilig, mit gleichen Abschnitten. A 6—9. Frucht linsen- 


förmig oder 3kantig, die Kanten geflügelt. Keimling in der Axe des Endosperms. 
Rheum: A9. 
II. Rumiceae. P4-—S6theilig, die äusseren Abschnitte an der Frucht nicht vergrössert, 
abstehend oder zurückgeschlagen, die 2—3 inneren vergrössert und aufrecht, die 3- 
kantige Frucht einschliessend. Keimling meist seitlich. Rumex: A 6. 
III, Polygoneae. P 3—6theilig, mit meist ziemlich gleich langen, an der Frucht 
sämmtlich aufrechten Abschnitten. Frucht linsenförmig oder 3kantig. Keimling 
meist seitlich. Polygonum: A 5—8. 
Rheum officinale Baill. (China) liefert die chinesische Rhabarber (Radix Rhei asiatici 
— Chrysophan, Chrysophansäure, Rheumgerbsäure, Rheumsäure, Phaeoretin, oxalsaurer 
Kalk etc... Andere Rhabarbersorten kommen von den in Europa cultivirten asiatischen R. 
palmatum, compactum, undulatum, Emodi (Radix Rhei europaei)., R. Rhaponticum 
Z., Rhapontikwurzel, Südsibirien, enthält die Stoffe der echten Rhabarber. Manche der 
‚obigen Arten werden auch als Zier- und Gemüsepflanzen gebaut. Rumex Acetosa L., 
Sauerampfer und R. Patientia L., englischer Spinat, als Gemüsepflanzen cultivirt. Poly- 
gonum Fagopyrum L. und P. tataricum L., Buchweizen; beide aus Innerasien und nament- 
lich erstere Art als Mehlpflanze auf Moor-, Haide- und Sandboden gebaut. — 6 Arten im 
Tertiär. 


75. Ordnung. Caryophyllinae. 


Meist krautartige Pflanzen mit gegenständigen, seltener spiraligen, 
meist ungetheilten Blättern. B meist 9, x. K (oder P) in der Knospe fast 
stets dachig, manchmal corollinisch. C oft 0. A in 1 oder 2 nicht immer 
vollständig ausgebildeten Kreisen. G (1-5), 1- oder mehrfächerig, mit ana- 
tropen oder campylotropen Samenknospen, die einzeln oder zu mehreren 
auf einer axilen, sich oft säulenförmig erhebenden Placenta stehen. Embryo 
um das Perisperm gekrümmt. 

736. (Fam. 240.) Nycetagineae. Kräuter mit meist gegenständigen, 
ganzrandigen Blättern ohne Nebenblätter. B einzeln oder mehrere von 
einer kelchartigen Hülle umgeben. P 4-—10lappig, corollinisch. A meist 
mehr oder weniger als Perigonabschnitte. G (0, mit laufrechten, campylo- 
tropen Samenknospe. Frucht nussartig, die häutige Samenschale mit der 
Fruchtschale mehr oder weniger verwachsen. Keimling gerade oder zu- 
sammengebogen. 180 meist tropische Arten. 


Mirabilis JalapaL., Wem damen) und M. longiflora L. (Mexiko) oft als 
Zierpflanzen. — 4 Arten im Tertiär. 


737. (Fam. 241.) Chenopodiaceae. Kräuter, seltener Sträucher. 
Blätter meist spiralig, nur die unteren gegenständig, meist einfach, ohne 
Nebenblätter, zuweilen rudimentär. B 7 oder durch Fehlschlagen diclinisch, 
mit 2 kelchartigen Vorblättern oder nackt. P 2-Ötheilig, kelchartig, klein, 
unansehnlich, nach der Blüthe sich öfter vergrössernd.. A 1—5, vor den 
Perigonabschnitten. G @2-—#), 1fächerig, mit 1 aufrechten, campylotropen 
Samenknospe und 1—4 Narben. Frucht nussartig, seltener mit Deckel auf- 
springend. Samen mit kräftiger Schale. Keimling ring- oder hufeisen- 


förmig, seltener spiralig. 500 Arten in gemässigten Klimaten. 


I. 8. A 1 oder 2. P ungetheilt, nur mit kleinem Spalt geöffnet. Pflanze fleischig, mit 
rudimentären, häutigen Scheidenblättern: Salicornia. 


360 Chenopodiaceae. Amarantaceae. Caryophyllacese. 


I. B8. A 3, selten 1 oder 5, am Grunde verwachsen. P Sblätterig ‚ trockenhäutig :; 
Polyenemum. 

II. B8. A 5, selten weniger. 

A. P 0 oder als 1—2 häutige Schüppchen: Corispermum. 

B. P 5spaltig oder 5theilig. 

1. P auf dem Rücken mit Anhängseln, 
a. Keimling spiralig: Salsola. 
b. Keimling ringförmig: Kochia. 
2. P ohne Anhängsel. 
a. Keimling spiralig: Schoberia. 
b. Keimling ringförmig. 
* P 5theilig, frei. A dem Perigongrunde eingefügt: Chenopodium (und 
Blitum). 
”* P 5spaltig, am Grunde mit dem Fruchtknoten verwachsen. A einem 
fleischigen Ringe eingefügt: Beta. 

IV. B einhäusig. P der 5 B 4-5theilig. © B ohne P, oder dieses wie bei &. 

A. Samenknospe von dem aufsteigenden Stiele herabhängend: Obione (Halimus), 

B. Samenknospe seitlich an dem verlängerten Stiele befestigt: Atriplex. 

738. Atriplex hortense L. (Mittelasien), als Gemüsepflanze gebaut. Spinacia olerg- 
cea L., Spinat (Orient), verbreitete Gemüsepflanze. Chenopodium QuinoaL. (Chili, Peru), 
im Vaterlande wichtige Mehlpflanze. Ch. ambrosioides L., Jesuitenthee (Mexiko), das Kraut, 
offieinell (Herba Chenopodii ambrosioidis — ätherisches Oel, Harz). Beta vulgaris L., 
Runkelrübe (Küsten des südlichen Europas), in vielen Varietäten und Spielarten gebaut: 
var. Cicla, Mangold, römicher Spinat; var. raäpacea, Runkelrübe, als alba oder weisse 
Runkel, rubra öder rothe Rübe, altissima oder Zuckerrübe ete., die letztere zur Fabrikation 
des Rübenzuckers. Schoberia maritima C. A. Mey., Salsola Kali L. u. a. A. des Meere- 
strandes werden oft zur Sodabereitung verwendet. 

739. (Fam. 242) Amarantaceae. Kräuter und Sträucher mit. 
spiraligen oder gegenständigen einfachen Blättern ohne Nebenblätter. B 3 
oder eingeschlechtlich, oft vielehig, klein und unansehnlich, zu Aehren, 
Köpfchen oder Knäueln in grosser Anzahl vereinigt. P (3-5) oder 3-5, 
trockenhäutig, öfter gefärbt. A 3-5, vor den Perigontheilen oft einem 
unterständigen Ringe eingefügt, frei oder etwas verwachsen und mit neben- 
blattähnlichen Anhängseln. G 2-3), 1fächerig, mit 1 oder seltener mehr 
anatropen, im Grunde aufrechten Samenknospen. Griffel getrennt oder ver- 
wachsen. Frucht nussartig, oder unregelmässig oder mit einem Deckel 
quer aufspringend. ‚Samen mit fester, glänzender Schale. 500 Arten der 


Tropen und gemässigten Zone, besonders in Südamerika. 

In Deutschland nur Arten von Amarantus, von welcher Gattung auch manche als 
Zierpflanzen in Gärten vorhanden sind (A. sanguineus L., A. atropurpureus Roxb. u. a. ost- 
indische A. — Fuchsschwanz) und zahlreiche Arten in den Tropen als Gemüse dienen. Ce- 
losia cristata L., Hahnenkamm (Ostindien, Südamerika), Zierpflanze mit verbänderterer 
Blüthenstandsaxe. 

7140. (Fam. 243.) Caryophyllaceae B x, 4-Ö5zählig, mit K und 
C oder die C unterdrückt. A so viele oder doppelt so viele als C, zuweilen 
einzelne fehlend. G 25), meist lfächerig mit 1— &samiger Central- oder 
Basilarplacenta. 1000 Arten in gemässigten und kalten Zonen. 4 Unter- 
familien, die oft auch als selbständige Familien betrachtet werden. 

1. Paronychieae. Kräuter oder Halbsträucher mit meist gegen- 
ständigen Blättern und trockenhäutigen Nebenblättern. B meist trugdoldig 
oder geknäuelt, mit unscheinbaren Blüthenhüllen. K (4-5). C 4-5, öfter 
fehlend, oder die Blätter klein und den Staubfäden ähnlich. A den Kelch- 
theilen superponirt, öfter dem Kelchgrunde eingefügt, 5 oder auch 10, oder 
einzelne fehlschlagend. Frucht ungefächert, meist lsamig, nicht oder nur 
am Grunde unvollkommen aufspringend, selten ‚eine mehrsamige Kapsel. 
Keimling selten in der Axe des Eiweisses, gerade. 


Caryophyllaceae. | 361 


I. Meist 3 Staubgefässe. Kapsel 3klappig, OQOsamig, bis zur Basis aufspringend: Poly- 
carpon. 
II. Staubgefässe 5. 
A. Griffel mit 2 Narben. 
&. Kelchzipfel lach-concav. 
* Schliessfrucht ohne Deckelansatz: Herniaria, 
* * Schliessfrucht mit angewachsenem Deckel: Paronychia. 

b. Kelchzipfel dick, schwammig, von der Seite zusammengedrückt, begrannt. Kapsel! 
mit 5—10 schmalen, oben zusammenhängenden Klappen sich öffnend; Ille- 
cebrum. 

B. Mit 3 Narben und 1samiger Schliessfrucht: Corrigiola. 


II. Sclerantheae. Kräuter mit gegenständigen, schmalen, sitzenden, 
nebenblattlosen Blättern. K (4-5), bleibend. C 0. A 5, mit 5 Stamino- 
dien wechselnd. Fruchtknoten mit 1—2 grundständigen Samenknospen. 
Schliessfrucht lsamig. Keimling peripherisch. — Scleranthus. 


741. II. Alsineae. Meist kleine, unscheinbare Kräuter mit zarten, 
an den Knoten mehr oder weniger verdickten Stengeln. Blätter gegen- 
ständig, oft sitzend, einfach, öfter am Grunde zu einer Scheide verwachsen, 
ohne Nebenblätter. Blüthenboden stets völlig verkürzt. K 5, selten 4 C 
meist vorhanden. A meist 10, doch vielfach schwankend, öfter nur 5 voll- 
kommen ausgebildet. Griffel oder Narben 2—5. Kapsel einfächerig, @- 
samig, mit so vielen oder doppelt so vielen Klappen oder Zähnen, als Griffel 
oder Narben vorhanden, aufspringend. 


I. Griffel oder Narben 3 (selten 2). 
A. Kronblätter ganz, oder seicht ausgerandet, 
a. Aeussere Staubgefässe an der Basis mit 2 kleinen Drüsen. Kapsel 3klappig. 

* Samen nierenförmig, flügellos: Alsine. 

* * Samen 3eckig oder rundlich, flügellos oder geflügelt: Lepigonum (Sper- 

gularia), 

* * * Samen verkehrt eiförmig, auf dem Rücken aufgetrieben -gewölbt, auf der 
entgegengesetzten Seite mit einer länglichen Grube: Honkeneya (Hali- 
anthus). 

b. Staubgefässe ohne Drüsen, 
* Kapsel 4—6klappig. Samen mit Anhängsel: M öhringia. 
** Kapsel 6klappig. Samen nierenförmig, ohne Anhängsel: Arenaria. 
B.. Kronblätter gezähnt. Staubgefässe meist 3—5. Samen schildförmig: Holosteum. 
C. Kronblätter tief ausgerandet oder 2theilig. Staubgefässe 3, 5, 8 oder 10, Samen 
nierenförmig: Stellaria. 
II. Griffel und Narben 4. Blüthe 4gliederig. Kapsel Szähnig: Moenchia. 
III. Griffel und Narben 5. 
A. Blüthe 4—ägliederig; A 4, 5 oder 10. Kronblätter ungetheilt, Kapsel 4—5klappig. 
Samen nierenförmig, flügellos: Sagina. 
B. Blüthe 5gliederig. 
a. Kronblätter ungetheilt. Kapsel 5klappig. Samen kreisrund, mit einem Flüge 
umzogen: Spergula. 
b. Kronblätter ausgerandet oder 2spaltig. Samen flügellos. 

* Kapsel an der Spitze 10klappig. Narben vor den Kelchblättern: Cerastium. 

* * Kapsel 5klappig. Narben vor den Kronblättern: Malachium. 

Spergula arvensis L., Spergel, Spark; in sandigen Gegenden als Futterkraut 
ceultivirt. 


142. IV. Sileneae. Meist Kräuter mit knotig gegliedertem Stengel 
und gegenständigen, sitzenden, meist schmalen, oft an der Basis scheidig 
verwachsenen, nebenblattlosen Blättern. K (6). C 5, die Blätter oft 
zerschlitzt oder gespalten, manchmal mit Ligulargebilden (Nebenkrone). 
A5-+75. G(@-5), 1lfächerig oder unvollkommen mehrfächerig. Griffel 2—5. 


362 Caryophyllaceae. Phytolaccaceae Portulacaceae, 


Oberhalb des Kelches ist die Blüthenaxe oft zu einer C, A und G tragen- 


den Säule verlängert. 
I. Griffel und Narben 2, 
A. Kelch mit trockenhäutigen Streifen. 
a. Samen nierenförmig, mit gerundetem Rücken. Keimling gekrümmt: Gypso- 
phila. 
b. Samen schildförmig oder gewölbt, mit vorspringendem Kiel. Keimling fast ge- 
rade: Tunica. 
B. Kelch ganz krautig. 
a. Kelch von mehreren Hochblättern umgeben. Blumenblätter plötzlich in "den 
meist mit Flügelleisten versehenen Nagel verschmälert, ohne Krönchen (Ligula). 
Sonst wie Tunica: Dianthus. 
b. Kelch ohne Hochblätter. Blumenblätter am Nagel mit Flügelleisten. Keimling 
gekrümmt. 
* Kelch eylindrisch. Blumenblätter mit einem 2spitzigen Nebenkrönchen. Samen 
nierenförmig: Saponaria, 
** Kelch bauchig, 5kantig. Blumenblätter ohne Krönchen. Samen kugelig: 
Vaccaria. 
II. Griffel und Narben 3. 
Frucht eine schwarze, 1fächerige Beere: Cucubalus. 
Frucht eine unvollständig 3-, selten 5fächerige Kapsel: Silene. 
XII. Griffel und Narben 5 (seltener 3). 
A. Kapsel am Grunde 5fächerig, an der Spitze 5klappig: Viscaria. 
B. Kapsel 1fächerig. 
a. Kapsel 10zähnig aufspringend (oft — wenn nur 3 Griffel — mit 6 Zähnen) 
Melandryum. 
b. Kapsel 5zähnig oder -klappig. 
* Blumenblätter mit Nebenkrone, der Nagel ohne Flügelleisten, 
© Krönchen auf einer hohen Wölbung stehend. Fruchtknoten nicht gedreht: 
Lychnis. 
© © Krönchen flach aufsitzend. Fruchtknoten schwach gedreht: Coronaria 
* * Blumenblätter ohne Krönchen, der Nagel mit Flügelleisten: Agrostemma 
Saponaria officinalis L., Seifenkraut, die Wurzel offieinell (Radix Saponariae rubrae 
— Saponin, Gummi). Arten von Dianthus, Nelke (D. barbätus L., D. Caryophyllus L,, D. 
chinensis L. u. A.), Lyehnis, Lichtnelke (L. chalcedoniea L., L. coronaria L, etc.), Gypso- 
phila (G. paniculata L.), sind häufige Zierpflanzen in Gärten. 
743. (Fam. 244.) Phytolaccaceae. Kräuter oder Halbsträucher 
mit abwechselnden, einfachen Blättern, zum Theil ohne Nebenblätter. B 3, 
‚in Aehren oder cymösen Blüthenständen. K (4-5), oft gefärbt. C meist. 
A 4-&% , zuweilen am Grunde verwachsen. G (1-10), frei oder verwachsen, 
der Fruchtknoten in letzterem Falle gefächert, die Fächer mit 1 Samen- 
knospe. Frucht beerenartig. Same nur selten mit geradem Keimling. 84 


Arten in wärmeren Klimaten. 
Phytolacca decandra L., Kermesbeere (Nordamerika); der rothe Saft der Beere zum 
Färben des Weines dienend. 


744. (Fam. 245.) Portulacaceae. Meist ljährige Kräuter mit 
sitzenden oder kurz gestielten, meist abwechselnden Blättern ohne oder mit 
rudimentären Nebenblättern. K meist (2), öfter halboberständig, oft ober- 
halb der Basis abfallend.. C 4—6, oft 5, sehr hinfällig, in der Knospe 
dachig, oft 0. A 3—& , zuweilen am Grunde verwachsen. G @), lfächerig, 
selten mehrfächerig, mit 1 oder mehr grundständigen, langgestielten, amphi- 
tropen Samenknospen in jedem Fache. Kapsel quer oder klappig auf- 
springend, ®Osamig ; seltener eine Isamige Nuss. 225 Arten in warmen und 
gemässigten Zonen. 


Wp 


Portulaca: Kelchsaum abfallend. C 5, frei oder am Grunde verwachsen. A 8—15. 
Griffel 3—6spaltig. Kapsel quer aufspringend, 


- Portulac. Aizoac. Cactaceae Begoniac. Serpentariae, 363 


Montia: Kelch bleibend. C trichterförmig, mit auf einer Seite gespaltener Röhre, der 
Saum 5theilig. A 3. Griffel fast fehlend, mit 3 Narben. Kapsel 3klappig. 

Portulaca oleracea L., aus Südeuropa eingeschleppt und verwildert, die var. sativa 
Haw. als Gemüsepflanze (Portulak) gebaut. Manche Arten als Zierpflanzen (P. grandiflora 
Hook., P. Gilliesii Hook. u. a, chilenische Arten). 


76. Ordnung. Opuntinae. 

B oberständig, meist spiralig, mit meist C © und A ©; die Placenten 
wandständig. 

745. (Fam. 246.) Aizoaceae (Ficoideae, Mesembryanthemeae). Kräuter 
oder Sträucher mit meist fleischigen, saftreichen Blättern ohne Nebenblätter. 
Bx, 5, einzeln oder in Trugdolden, bald ansehnlich, bald unscheinbar. K 
4—8. C ©, manchmal auch 0. A 4-%20,. G (4750), der Fruchtknoten ge- 
fächert, mit © amphitropen Samenknospen. Frucht meist eine mehrfächerige, 
OOsamige, vom Kelche umgebene Kapsel. Samen mit Endosperm. 450 
Arten in Tropen und gemässigten Zonen, besonders in Südafrika. 


Zahlreiche Arten der Gattung Mesembryanthemum als Zierpflanzen (Eiskräuter). 

Tetragonia expansa Ait. (Neuseeland), als neuseeländischer Spinat als Gemüse cultivirt. 

746. (Fam. 247.) Cactaceae. Sehr mannigfaltig und eigenthümlich 
gestaltete Pflanzen mit fleischigen, saftreichen, häufig gegliederten Stämmen, 
deren Blätter fehlen oder zu Dornen verkümmert sind. B?, meist x, selte- 
ner A. K&X2. C ©, meist spiralig und ohne scharfe Grenze. A ©. G 
(3—00 ), Ifächerig, mit 3 oder mehr wandständigen Placenten, die Samen- 
knospen anatrop. Beerenfrüchte mit endospermlosen Samen und geradem 
oder gekrümmtem Keimling. 1000 (?) Arten, sämmtlich im tropischen Ame- 
rika heimisch, in der alten Welt nur eingewandert. 

Zahlreiche Arten der Gattungen Mamillaria, Melocactus, Echinocactus, Ce- 
reus, Epiphyllum, Phyllocactus, Opuntia etc. sind Zierpflanzen. Cereus grandi- 
Horus Mill. (Westindien) gewöhnlich als „Königin der Nacht“ cultivirt. Die Stämme 
von (. giganteus Engelm. (Neumexiko) erreichen die Höhe von 40—60 Fuss bei 3 Fuss Um- 
fang. Opuntia Ficus indica Mill., indianische Feige (Südamerika), wird der essbaren 


Früchte wegen gebaut und dient nebst anderen Arten (OÖ. vulgaris Mill., O. cocecinellifera 
Mill. etc.) zur Zucht der auf ihnen lebenden Cochenill» - Schildlaus (Coccus Cacti L.). 


147. ? (Fam. 248) Begoniaceae. Saftreiche Kräuter oder Halb- 
sträucher von zweifelhafter Verwandtschaft, der Stengel meist knotig ge- 
gliedert oder auch verkürzt. Blätter meist abwechselnd, stets ungleich- 
hälftig, schief, meist ganz, zuweilen handförmig gelappt, mit hinfälligen 
Nebenblättern. B meist monöcisch., P aus 2-8 corollinischen Blättchen 
gebildet. A der & B@X, dicht gedrängt, frei oder verwachsen. G der 2 
B (2-3), 2—Sfächerig, mit © anatropen Samenknospen im Innenwinkel der 
Fächer. Kapsel meist 2—Sflügelig, 2—öfächerig. Samen ohne Endosperm, 
mit geradem Embryo. 350 tropische Arten, vorzüglich in Amerika und 
Asien. 


Viele Arten der einzigen Gattung Begonia, Schiefblatt, sind Zierpflanzen; am be- 
kanntesten sind B. Rex (Ostindien), B. manicata, B. argyrostigma (Brasilien), B. discolor 


(China) etc. 
VU. Reihe. Calyciflorae. 
G unterständig, oder oberständig und von einem Discus umgeben. Die B 
meist perigyn oder epigyn. 
77. Ordnung. Serpentariae. 
P einfach, meist corollinischh G mehrfächerig, die A mit demselben 
mehr oder weniger verwachsen. Embryo klein, in der Mitte des Endosperms- 


364 Aristolochiac. Nepenthac. Rafflesiac. Santalaceae. 


748. (Fam. 249.) Aristolochiaceae. Kräuter oder meist windende 
Sträucher, oft mit knolligem Wurzelstock. Blätter abwechselnd 2zeilig, ge- 
stielt, einfach, mehr oder weniger herzförmig, meist ohne Nebenblätter. 
B 9, x oder A. P meist 3spaltig, oder mit schiefem Saume, mit mehr oder 
weniger verlängerter Röhre, blumenartig gefärbt. A 6—12 oder mehr, frei 
oder mit dem G verwachsen. G (4-6), meist durch die in der Mitte nicht ganz 
zusammenschliessenden Samenleisten unvollständig 6fächerig, mit & ana- 
tropen Samenknospen. Griffel mit grosser, scheibenförmiger, mehrstrahliger 
Narbe. Frucht‘ kapsel- oder beerenartig. 200 in warmen und BERNARHE RG 
Zonen heimische, vorzüglich südamerikanische Arten. 


lochia. 
I. Asareae A12, frei. Go. P x. Asarum. 
IH. Bragantieae, A 6-86, frei. G@. Px. 


Aristolochia serpentaria L., Schlangenwurzel (Nordamerika), der Wurzelstock offi+ 
cineil (Rhizoma Serpentariae — ätherisches Oel, Harz, Aristolochin.. A. Sipho L’Herit, 
(Nordamerika), häufiger Zierstrauch als Laubenbekleidung. Asarum europaeumL., Hasel- 
wurz, der Wurzelstock officinell (Rhizoma Asari — Asarin, ätherisches Oel). — 10 Arten von 
Aristolochia in der Kreide und im Tertiär. 


749. (Fam. 250.) Nepenthaceae. Halbsträucher oder Sträucher, 


öfter klimmend. Blätter mit lanzettlichem, flachem, blattartigem, in eine 
Ranke endendem Stiele, der eine krug- oder kannenförmige, hohle, mit 
Deckel versehene Spreite trägt, welche aus Drüsen der Innenwand Wasser 
absondert. B X, diöcisch; die & mit P (4 oder 3) und A (4-16); die 2 
mit P (4 oder 5) und G (4. 33 vorzüglich im tropischen Asien heimische 
Arten. 


Nepenthes destillatoria L. und N. Phyllamphora Willd. oft in Gewächshäusern. N. 


Rajah mit sehr grossen und weiten, fast fusslangen Kannen. 


750. ? (Fam.251.) Rafflesiaceae. Fleischige, chlorophylllose Wurzel-. 


parasiten, die manchmal völlig blattlos sind und dann eine völlig verkürzte 
Axe besitzen. B %, meist eingeschlechtlich, oft von ungeheurer Grösse 
(Rafflesia.. P (8—10), corollinisch, röhrig-glockig oder tellerförmig. A 
3—% , meist unter sich verwachsen, dem P eingefügt oder auch mit dem 
G verwachsen. G (3-0 ), Fruchtknoten meist lfächerig, mit wandständigen 
oder hängenden Placenten mit © Samenknospen. Frucht beerenartig, &- 
samig. Same mit Endosperm und rudimentärem Embryo. 24 tropische 
Arten. : 

Cytinus Hypoeistis L., auf den Wurzeln von Cistus in Südeuropa, an Monotropa” und 
Orobanche erinnernd. Hydnora africana Thbg., pilzähnlich, auf den Wurzeln von Euphor- 
bien am Cap. Rafflesia Patma Bl., auf Java auf den Wurzeln von Cissus (Ampelideen)s 
fast nur eine 2 Fuss im Durchmesser haltende, übelriechende Blüthe bildend. R. Arnoldi 
RBr., auf Sumatra, noch grösser. 


78. Ordnung. Santalinae. 


Chlorophyllihaltige Parasiten mit einfachen, nebenblattlosen Blättern. 
K (oder P) in der Knospe klappig. C meist 0. A in gleicher Zahl den 
Perigoiftheilen eingefügt. G lfächerig. Keimling in der Axe des fleischigen 
Endosperms. 

151. (Fam. 252.) Santalaceae. Auf Wurzeln schmarotzende Kräuter 
oder Holzgewächse mit spiraligen, oder auch unteren gegenständigen, grünen 
Blättern. B x, meist 9, meistin Aehren oder Rispen,seltener einzeln. P(4—5),' 


I. Aristolochieae. A 6, mit dem G verwachsen. G (6). P A. Aristo- 


ne 


a nen 


Santal. Loranthac. Balanoph. Thymel. Elaeagnaceae, 365 


röhrig, innen gefärbt Cmeist0. A 4—5. G (3). Samenknospen von einer cen- 
tralen Placenta herabhängend, anatrop, ohne Integumente. Frucht eine 1samige 
‚Nuss oder Steinfrucht. 225 meist in gemässigten Klimaten heimische Arten. 

Santalum albumL., Baum in Ostindien, liefert das als Nutzholz geschätzte Sandelholz. 
In Deutschland nur die Gattung Thesium vertreten. Osyris alba L., Strauch im süd- 
‘lichen Europa. — 13 Arten im Tertiär. 

752. (Fam. 253.) Loranthaceae. Auf Bäumen schmarotzende im- 
‚mergrüne Sträucher mit meist gegenständigen, zuweilen rudimentären Blät- 
tern. B &x, 9 oder häufiger diclinisch. P (4, 6 oder 8). C 0. A4 oder 6. 
G 275). Samenknospen aufrecht, mit der Fruchtknotenwand und unter sich 
verwachsen, (oder 1 Samenknospe mit mehreren Embryosäcken?). Beere 1- 
samig. 500 tropische und in gemässigten Klimaten heimische Arten. 

Viscum: B bei unserer Art diöcisch. P der 5 B (4). A 4, mit den fächerigen An- 
theren den Lappen des P angewachsen. Pder@ BA G (2). 

Loranthus: B 8 oder eineeschlechtlich, P 6. A 6, dem Grunde des P eingefügt. 
G 03). 

Viscum album L,, Mistel, auf vielen verschiedenen Baumarten schmarotzend, enthält 
Visein und wird zur Bereitung des Vogelleimes verwendet. Loranthus europaeus, schon 
‘in Oesterreich hier und da auf Eichen und Linden. 

753. ? (Fam. 254.) Balanophoreae. Chlorophylifreie, oft pilzähnliche 
Wurzelschmarotzer ohne Laubblätter. B klein, eingeschlechtlich, in reich- 
blüthigen Inflorescenzen. P meist mehr oder weniger verkümmert, oft 0, 
in den 4 B 4-Öspaltig. A 1—3 oder mehr, oft verwachsen. G meist 1- 
-fächerig, mit 1—2 bald hängenden anatropen, bald aufrechten orthotropen 
Samenknospen, diese oft ohne Integumente oder letzteres einfach. Frucht 
nuss- oder steinfruchtartig. 40 meist tropische Arten. 

Balanophora, Langsdorffia etc. Cynomorium coccineum Mich., Hundsruthe, 
‚schon in den Mittelmeerländern. ; 


79. Ordnung. Thymelinae. 


Meist Holzpflanzen ohne Nebenblätter. Pröhrig, corollinisch oder doch 
'inwendig gefärbt. C meist 0. A vor den Perigonabschnitten der Perigon- 
röhre eingefügt. G oberständig, lfächerig, mit meist nur 1 anatropen Sa- 
menknospe. Endosperm spärlich oder 0. 

754. (Fam. 255.) Thymelaeaceae. Holzgewächse, seltener Kräu- 
‚ter, mit spiraligen, ungetheilten Blättern. B % oder durch Fehlschlagen 
2häusig, x. P (4), selten (5), in der Knospe dachig,. A4+4 Gi, 
Samenknospe hängend. Beere oder Nuss. Same mit spärlichem oder ohne 
Eiweiss. 300 Arten in Tropen und gemässigten (besonders nördliche ge- 
'mässigte) Zonen, 

Daphne: B 8. P gefärbt, abfallend. Beerenfrucht. 

Passerina (Thymelaea): B 8 oder eingeschlechtlich. P meist ungefärbt, bleibend 
"und die Nuss einschliessend. 

Daphne Mezereum L., Kellerhals, Seidelbast; die Rinde »offieinell (Cortex Mezerei — 
Daphnin, Harz etec.). 

755. (Fam. 256.) Elaeagnaceae. Holzgewächse, oft mit dornigen 
Zweigen, die jungen Aeste und Blätter mit silberweissen oder rostfarbe- 
"nen, sternartigen Schuppen dicht besetzt. Blätter spiralig oder gegenstän- 
‚dig, einfach. B &%, 3, diöcisch oder vielehig. P (2 oder 4). A 4 oder 5. 
'G 1. Samenknospe aufrecht. Frucht nussartig, von der saftig werdenden 
Perigonbasis umgeben (Scheinbeere). Same mit wenig Endosperm. 35 vor- 
züglich der nördlichen gemässigten Zone eigene Arten. 


366 Elaeagnac. Proteac. Cornac. Araliaceae Umbelliferae. 


Hippophaö: B 2häusig. P der 5 B 2, das der © (2). Nuss glatt. 

Elaeagnus: B 8 oder durch Fehlschlagen des G ö. P (4), das der 8 Bim Grunde 
mit einem den Griffel eng umschliessenden Discus. Nuss 8furchig. E. argenteus Pursh 
(Nordamerika) und E. angustifolius L. (Südeuropa) als Ziersträucher; manchmal verwildert. 

756. (Fam. 257.) Proteaceae. Holzgewächse mit immergrünen, 
lederartigen, sehr verschieden gestalteten Blättern. B x oder A,d. P(4). 
A 4, den Perigonzipfeln eingefügt. G 1, meist von einer Verlängerung 
der Axe getragen. Samenknospe meist einzeln, anatrop und grundständig, 
oder orthotrop und hängend. Frucht balgkapselartig, seltener nuss- oder 
steinfruchtartig. Same ohne Endosperm. 1100 Arten, die meisten in Au- 
stralien und Südafrika, 


Viele Arten der Gattungen Protea, Grevillea, Manglesia, Leucadendron, 
Banksia ete, als Ziersträucher in Gewächshäusern, 
136 Arten in 18 Gattungen sind im Tertiär gefunden worden. 


80. Ordnung. Umbelliflorae. 


B oberständig, in Dolden. Auf dem meist 2fächerigen Fruchtknoten 
ein drüsiger Discus.. Samenknospen in jedem Fache einzeln, hängend, 
anatrop. Same mit Endosperm. 

757. (Fam. 258) Cornaceae. Meist Sträucher mit einfachen, meist 
gegenständigen Blättern ohne Nebenblätter. B %, 3% oder vielehig; die 
Blüthenstände manchmal mit einer aus 4 Hochblättern gebildeten, oft ge- 
färbten Hülle. K (4). C 4, in der Knospe klappig. A4. G ®), selten 6). 
Griffel ungetheilt, mit kopfiger Narbe. Steinfrucht 2-, oder durch Fehl- 
schlagen 1fächerig. 80 meist der nördlichen gemässigten Zone angehörende- 
Arten. 


Cornus mas L., Kornelkirsche, liefert essbare Früchte und ein sehr hartes Holz. C, 
sanguinea L., Hartriegel, wild, doch auch oft in Gärten angepflanzt. 


758. (Fam. 259.) Araliaceae. Meist Holzgewächse mit Se 
nebenblattlosen, oft fieder- oder handförmig zusammengesetzten Blättern. 
BS,%x. K (5-10). C 5—10, in der Knospe klappig, selten 0. A 5—10. 
G 2-10) , die Griffel oft verwachsen. Frucht eine Beere, in der oft einige: 


Fächer Fehlnehäueem 340 Arten in Tropen und gemässigten Klimaten. 
Hedera Helix L,, Epheu, in unseren Wäldern wild, häufig als Mauerbekleidung. 
Aralia papyrifera Hook. (China); das schwammige Mark zur Papierbereitung. Manche 
Arten der Gattung als Zierpflanzen. Panas Ginseng, Arzneipflanze der Chinesen, als, 
Pentsao im Handel. iR 


759. (Fam. 260.) Umbelliferae. Meist Kräuter, oft von bedew-- 
tender Höhe, gewöhnlich mit deutlich gegliederten Stengeln mit hohlen. 
Internodien. Blätter in der Regel spiralig gestellt, mit stark entwickelter, 
stengelumfassender Scheide des Blattstieles, vorherrschend mehr oder we- 
niger fiedertheilig, seltener einfach, die obersten oft mit sehr rudimentärer 
Spreite. Nebenblätter fehlen. B gewöhnlich in zusammengesetzten, selte-- 
ner in einfachen Dolden oder Köpfchen, unterhalb der Doldenverzweigung, 
eine Hülle aus Hochblättern (involucrum) bald vorhanden, bald fehlend und 
ebenso das unter den Döldchen auftretende Hüllchen (involucellum). Die 
einzelne B x oder A, %, oder die randständigen B zuweilen d oder ge-. 
schlechtslos, der Bautypus K 5, C5, A 5, G @). K meist sehr klein, aus- 
5 Zähnchen bestehend oder kaum angedeutet. C meist weiss oder röthlich, 

selten gelb oder blau, die Blätter ungetheilt oder ausgerandet, oft durch 
ein nach aufwärts eingebogenes Spitzchen scheinbar herzförmig, in der- 


3 Umbelliferae. 367 


Knospe meist klappig, die in der Dolde nach aussen gewendeten Blättchen 
oft grösser oder die ganzen Randblüthen der Dolde grösser, als die des. 
Centrums (strahlende Dolde). A in der Knospe einwärts gebogen. Frucht- 
knoten 2fächerig, die beiden Carpelle vorn und hinten stehend, jedes Fach 
mit 1 hängenden Samenknospe. Griffel 2, ihre Basis drüsig angeschwollen 
und das Stempelpolster bildend. Frucht zuletzt in die beiden als Theil- 
früchte frei werdenden Fächer zerfallend, die sich von einer stehen blei- 
benden, ungetheilten oder gabelig getheilten Mittelsäule (carpophorum — 
Fruchtträger) loslösen und an dieser noch einige Zeit hängen bleiben. 
Bau der Fruchtschale für die Systematik verwendet. Man unterscheidet an 
jeder Theilfrucht gewöhnlich 5 Rippen oder Hauptrippen (juga), von denen 
2 am Rande (juga lateralia), 3 auf dem Rücken (jugum dorsale in der Mitte 
und 2 links und rechts davon liegende j. intermedia) verlaufen; die der 
Mitte der Kelchblätter entsprechenden heissen juga carinalia, die unter der 
Grenze je zweier Kelchtheile liegenden juga suturalia. Die beiden Seiten- 
rippen rücken oft auf die Berührungsfläche der Theilfrüchte, die Fugen- 
seite (commissura), hinüber. Die zwischen den Rippen liegenden Vertie- 
fungen heissen Thälchen (valleculae); in ihnen tritt oft eine Nebenrippe 
(jugum secundarium) auf, die sich nicht selten stärker als die Hauptrippen 
entwickelt. Unter den Thälchen sowie auf der Fugenseite ‚liegen in der 
Fruchtwand gewöhnlich mit ätherischen Oelen gefüllte Gänge, die Oel- 
striemen oder Striemen (vittae). Same mit reichem Endosperm und sehr 
kleinem Embryo. Die Gestalt des Endosperms auf der Fugenseite ver- 
schieden und darnach 3 Unterfamilien unterschieden: 

Orthospermeae: Endosperm auf der Fugenseite flach oder convex. 

Campylospermeae: Endosperm auf der Fugenseite mit einer Längs- 
furche oder mit eingebogenen Rändern, daher auf dem Querschnitt concav. 

Coelospermeae: Endosperm auf der Fugenseite halbkugelig ausge- 
‚höhlt, daher auf Längs- und Querschnitt concav. 

1300 Arten, die meisten in der nördlichen gemässigten Zone, die Tro- 
penbewohner nur in bedeutender Höhe. 

760. Die deutschen Gattungen lassen sich in folgender Weise grup- 
piren: 

I. Unterfam. Orthosper meae. 
A. Dolden einfach und armblüthig, oder kopfförmig, oder unvollkommen zusammen- 
gesetzt. 

1. Gruppe. Hydrocotyleae. Frucht von der Seite zusammengedrückt. Blumen- 
blätter mit gerader oder kaum zurückgebogener Spitze. Meist nur 2 Rückenrippen 
entwickelt. Hydrocotyle. 

2. Gruppe. Saniculeae. Frucht fast stielrund, die Oberfläche meist schuppig-faltig 
oder stachelig. Blumenblätter von der Mitte an zurückgebogen. 

a. Frucht fast kugelig, dicht mit hakigen Stacheln bedeckt, ohne Rippen: Sa- 
nicula, 

b. Frucht zuletzt seitlich schwach zusammengedrückt, glatt, mit fädlichen, schwach 
vortretenden Rippen, Hülle grossblätterig, grün: Hacquetia. 

e. Frucht etwas vom Rücken zusammengedrückt, die Rippen faltig gezähnt. Hülle 
grossblätterig, bunt: Astrantia, 

d, Frucht ohne Rippen, schuppig oder knotig. Distelartige Pflanzen mit grossen, 
stechenden Hüllblättern: Eryngium. 

B, Dolden zusammengesetzt. 
a. Früchte nur mit 5 Hauptrippen, ohne Nebenrippen. 


3. Gruppe. Ammieae. Frucht von der Seite zusammengedrückt, und der ein- 
gezogenen Fugenseite wegen meist 2knotig. Rippen ungeflügelt, 


368 


Umbelliferae. 


* Kelchsaum undeutlich. 
&. Blumenblätter ungetheilt, 
O Blumenblätter einwärts gebogen, gelb oder gelblich. 
$ 5 und © mit B& gemischt, die Blumenblätter der ZB lanzettlich, die 
der Q und 8 eirund: Trinia. 
$$ Alle B gleich. 
X Blumenblätter gestutzt. Rippen scharf. "Thälchen ohne oder mit 
3 Striemen. Blätter einfach: Bupleurum. 

X X Blumenblätter in ein eingebogenes Läppchen verschmälert. Rippen 
fadenförmig. Thälchen I1striemig. Blätter gefiedert: Petrose- 
linum. 

© © Blumenblätter sternförmig ausgebreitet. 
$ Blumenblätter rundlich. Frucht rundlich: Apium. 
$ $ Blumenblätter eiförmig. Frucht eiförmig oder länglich: Helosci- 
adium. 
ß. Blumenblätter herzförmig, mit eingebogenem Läppchen, weiss. Rippen 
fadenförmig. 
© Fruchtträger erst an der Spitze getheilt. 
$ Thälchen ohne Striemen. Blätter doppelt-3zählig: Aegopodium. 
$ $ Thälchen Istriemig, Blätter abnehmend gefiedert: Carum, 
0 © Fruchtträger tief 2spaltig. 
$ Thälchen Istriemig. Hüllchen &@Oblätterig: Ammi. 
$ $ Thälchen mehrstriemig. Hüllchen 0: Pimpinella. 
“ * Kelehsaum 5zähnig. Blumenblätter mit eingebogenem BappeASE: 
@. "Thälchen 1striemig. 
© Frucht fast kugelig. Rippen flach. Endosperm auf der Fugenseite ge- 
wölbt. Hülle 0. Hüllchen OOblätterig: Cicuta. 
O © Frucht länglich. Rippen fadenförmig. Endosperm auf der Fugenseite 
flach. Hülle und Hüllchen SOblätterig: Falcaria. 
ß. Thälchen 3striemig. Hülle und Hüllchen mehrblätterig. 
© Schenkel des Fruchtträgers mit der Theilfrucht verwachsen. Striemen 
unter der dicken Fruchtschale verborgen. Endosperm auf der Fugen- 
seite gewölbt: Berula. j 
O © Schenkel des Fruchtträgers der Frucht angewachsen oder frei. Striemen 
oberflächlich. Endosperm auf der Fugenseite flach: Sium. 


4. Gruppe. Seselineae. Frucht im Querschnitte kreisrund. Rippen faden- 


förmig oder geflügelt. 
* Kelchsaum undeutlich. Fruchtträger arheilig: 
&. Thälchen Istriemig. 
O Endosperm auf der Fugenseite flach. Blumenblätter herziörmig,. mit ein- 
gebogenem Läppchen, weiss. 
$ Randständige Rippen etwas breiter, alle scharf gekielt, Hüllchen 3- 
blätterig : Aethusa. 
$ $ Alle Rippen gleich, etwas geflügelt. Hüllchen OOblätterig: Cnidium. 
O © Endosperm auf der Fugenseite gewölbt. Blumenblätter rundlich, ein- 
gerollt, gelb. Rippen stumpf. Hüllchen 0: Foeniculum. 
ß. Thälchen mehrstriemig, 
O Rippen gleich oder fast gleich. 
$ Griffel aufrecht: Athamantha. 
$ $ Griffel zurückgebogen., 
X Blumenblätter elliptisch, beiderseits verschmälert, weiss: Me um. 
X X Blumenblätter länglich- eiförmig, in ein eingebogenes Spitzchen 
verschmälert, gelblich: Silaus. 
© O Rippen geflügelt, die randständigen doppelt so breit, als die ‚rücken- 
ständigen: Conioselinum, 
** Kelchsaum 5zähnig. Thälchen meist 1striemig. 
&. Fruchtträger deutlich, Endosperm auf der Fugenseite gewölbt: Oe- 
nanthe, 
#. Fruchtträger 2theilig. Endosperm flach, 
© Kelchzähne kurz, dick, bleibend: Seseli. 
O © Kelchzähne pfriemenförmig, abfallend: Lib anotis. 


Umbelliferae. 369 


5. Gruppe. Angeliceae. Frucht vom Rücken zusammengedrückt. Die 3 Rücken- 
rippen geflügelt oder fadenförmig, die Seitenrippen stets breit geflügelt, die 
Flügel beider Theilfrüchte von einander abstehend. Fruchtträger 2theilig. 
Endosperm auf der Fugenseite flach. 

* Kelchsaum undeutlich. Thälchen 1- oder 2striemig. Fruchtschale sich nicht 
in Schichten trennend, 

‘&. Rippen alle geflügelt. 

© Blumenblätter rundlich, Hülle SOblätterig: Levistieum, 
© © Blumenblätter verkehrt-eiförmig. Hülle meist 0: Selinum. 

ß. Rückenständige Rippen fadenförmig. Blumenblätter lanzettlich. Hülle 

meist 0: Angelica. 
* * Kelchsaum 5zähnig. 

@. Blumenblätter verkehrt herzförmig. Rückenrippen fadenförmig. Striemen 
versteckt: Ostericum, 

ß. Blumenblätter elliptisch. Rückenrippen dick, gekielt, Fruchtschale sich 
in eine innere vielstriemige und äussere Schicht trennend: Archan- 
gelica. 

6. Gruppe. Peucedaneae. Fruchtvom Rücken zusammengedrückt. Rückenrippen 
meist fadenförmig. Theilfrüchte amRande geflügelt, die Flügel beider Früchte 
flach an einander liegend, die Seitenrippen in den Flügel übergehend oder 
auf demselben. Seltener die Früchtchen von einem verdickten Rande 'um- 
geben. Fruchtträger 2theilig. 

* Fruchtränder geflügelt. Thälchen 1istriemig. 
&. Seitenrippen am Grunde des Flügels. 
© Rückenrippen fadenförmig. Blumenblätter eiförmig, mit eingebogenem 
Spitzchen. 
$ Kelchsaum undeutlich. Striemen der Fugenseite oberflächlich. Hülle 
0 oder 1blätterig: Imperatoria. 
& S Kelchsaum 5zähnig. 
X Striemen der Fugenseite oberflächlich: Peucedanum. 
X X Striemen derFugenseite unter der Fruchtschale versteckt: Thys- 
selinum, 
© © Rückenrippen scharf gekielt. Blumenblätter rundlich, eingerollt. Kelch- 
saum undeutlich: [Anethum, 

B. Seitenrippen auf dem Flügel stehend, weit von den Bückenrippen ent- 

fernt, alle sehr zart. 
O Kelchsaum undeutlich. Blumenblätter rundlich, gestutzt, eingerollt, gelb. 
Hülle und Hüllchen 0 oder wenigblätterig: Pastinaca. 
© © Kelchsaum 5zähnig. Blumenblätter eiförmig, mit eingebogenem Spitz- 
chen, weiss. Hülle und meist auch Hüllchen SOblätterig: Heracleum. 
* * Fruchtränder knorpelig verdickt, weiss. Kelchsaum 5zähnig. Seitenrippen 
unter dem Knorpelrande versteckt. Thälchen 1—-3striemig: Tordylium. 
b. Theilfrüchte mit 5 Haupt- und 4 Nebenrippen. 

7. ‚Gruppe. Silerineae. Die seitlichen Hauptrippen einen einfachen Rand 
bildend. Die Nebenrippen schwächer: Siler. 

8. Gruppe. Thapsieae. Seitliche Hauptrippen auf der Fugenfläche. Aeussere 
Nebenrippen geflügelt, die inneren fadenförmig, oder alle geflügelt: Laser- 
pitium. 

9. Gruppe. Dauecineae. Hauptrippen fadenförmig, mit Borsten besetzt, die 
seitlichen auf der Fugenseite. Nebenrippen stärker als die Hauptrippen, mit 
freien oder am Grunde zu einem Flügel verbundenen Stacheln besetzt. 

* Nebenrippen lreihig stachelig: Daucus. 
* * Nebenrippen mit 2—3 Stachelreihen: Orlaya. 
I. Unterfam, Campylospermeae., 
A. Früchte mit 5 Haupt- und 4 Nebenrippen. 

10. Gruppe. Canucalineae. Frucht von der Seite zusammengedrückt oder fast 
stielrund. Hauptrippen fadenförmig, die Seitenrippen auf der Fugenseite. 
Nebenrippen stärker, mit Stacheln besetzt, oder wegen der die ganzen Thäl- 
chen bedeckenden Stacheln undeutlich. 

* Früchtehen mit 4 stacheligen Rippen, die Stacheln 1—3reihig: Caucfjlalis. 


Luerss'en, Botanik. 24 


370 Umbelliferae. Elatinaceae. 


* * Früchtehen mit 7 stacheligen Rippen, die Stacheln 2=3reihig: Tur- 
genia. 
* * * Früchtehen auf dem ganzen Rücken dicht stachelig, mit 3 dazwischen 
liegenden Borstenreihen: Torilis. 
B. Früchte mit 5 Hauptrippen ohne Nebenrippen. 

11. Gruppe. Scandiceae. Frucht meist geschnäbelt, von der Seite deutlich zu- 
sammengedrückt. Rippen fadenförmig, zuweilen geflügelt, manchmal nur am. 
Schnabel deutlich vortretend. 

* Schnabel länger als die übrige Frucht. Rippen stumpf. Thälchen 1striemig- 
Fruchtträger fast ungetheilt: Scandix. 
* * Schnabel kürzer als die übrige Frucht. 
&. Rippen nur am Schnabel deutlich. Thälchen ohne Striemen. Frucht- 
träger kurz 2spaltig: Anthriscus. 
ß. Rippen an der ganzen Frucht deutlich. 
Oo Rippen stumpf. Thälchen ı1striemig. Fruchtträger kurz 2spaltig: Chae- 
rophyllum. 
o © Rippen scharf, hohl. Thälchen ohne Striemen. Fruchtträger bis fast 
zur Mitte 2spaltig: Myrrhis. 

12. Gruppe. Smyrneae. Frucht aufgetrieben, ungeschnäbelt, meist von der 

Seite zusammengedrückt. 
* Rippen wellig gekerbt, nicht hohl. Thälchen ohne Striemen: Conium. 
* * Rippen gedunsen, innen hohl. Thälchen 1—3striemig: Pleuro- 
spermum. 
II. Unterfam. Coelospermeae. 
13. Gruppe. Coriandreae. Frucht kugelig oder 2knotig. Hauptrippen flach, 
geschlängelt oder selbst furchenförmig, die 4 Nebenrippen stärker hervor- 
ragend: Coriandrum| 
5 Umbelliferen kommen in tertiären Schichten vor. 
761. Die Familie enthält ziemlich viele Nutzpflanzen, deren wichtigste 


folgende sind: 


Offieinell sind die Früchte und die daraus gewonnenen ätherischen Oele von Pimpi- 
nella Anisum L.,‘ Anis, aus Südeuropa (Fructus Anisi vulgaris); Carum CarviL., Kümmel 
(Fructus Carvi); Corian drum sativum L., Coriander, Südeuropa (Fructus Coriandri) ; 
Foenieulum officinale All., Fenchel (Fructus Foenieuli); Petros elinum sativum Hoffim., 
Petersilie, Südeuropa (Fructus Petroselini —Apiol); Oenanthe Phellandrium Lam., Wasser- | 
fenchel (Fructus Phellandrii — Harz). Officinelle Wurzeln liefern Pimpinella Saxifrag& 
L. und P. magna L., Biebernelle (Radix Pimpinellae — ätherisches Oel, scharfes Harz, Ex- 
tractivstoff, Zucker); Arch angelica officinalis Hoffm., Engelwurz (Radix Angelicae — 
ätherisches Oel, Angeliecin, Angelicasäure, Angelicawachs etc); Levisicum offhieinale Koch, 
Liebstöckel, Südeuropa (Radix Levistici — ätherisches Oel, Harz, Zucker etc.); Impera- 
toria Ostruthium L., Meisterwurz (Rbizoma Imperatoriae — ätherisches Oel, Harz, Impe- 
ratorin).. Von Conium maculatum L., Schierling, ist das Kraut officinell (Herba Conii ma- | 
eulati — Coniin). Offieinelle Gummiharze liefern die im Oriente heimischen Ferula eru- 
bescens Boiss. (Galbanum), Doremä& Ammoniacum Don (Ammoniacum) und Scor odosm& 
foetidum Bunge (Asa foetida, Stinkasant, Teufelsdreck — Ferulasäure, Umbelliferon). Als 
Küchen- und Gewürzpflanzen werden ausser Petersilie, Kümmel, Fenchel, Anis’ u. Coriander | 
noch gebaut: Apium graveolens L., Sellerie; Anethum graveolens 1’, Dual (Orient); 
Pastinaca sativa L., Pastinake; Daucus CarotaL., Möhre; Anthriscus Cerefolium Hoff, 
Kerbel (Südeuropa). Als Giftpflanzen sind bekannt: Aethusa Cynapium L., Hundspeter- 
silie; Cicuta virosa L., Wasserschierling und Conium maculatum L., gefleckter Schierling- 
Asiatische Arten von Heracleum, Bärenklau, werden ihrer Grösse wegen oft als Zier- 


pflanzen cultivirt. 


81. Ordnung. Saxifraginae. 


B meist $ und %, perigynisch oder epigynisch, die Kreise meist 5zäh- 
lig. Fruchtknoten fächerig, mit @ Samenknospen auf der Scheidewand, 
oder die B polycarpisch. Samenknospe meist anatrop. Same meist mit En- 


dosperm. Keimling meist gerade. 
762. (Fam. 261.) Elatinaceae. Kleine Sumpfgewächse mit gegen- 


Au 


Elatinaceae. Crassulaceae. Saxifragaceae. 371 


ständigen oder quirligen, ungetheilten Blättern und zuweilen Nebenblättern, 
die den eigentlichen Blättern ähnlich sind. B klein, einzeln oder zu meh- 
reren in den Blattachseln, &. K 2-5); C 2-5, in der Knospe dachig. 
A 2—5 oder doppelt so viele als Blumenblätter. G (2-5), 2-5fächerig, mit 


2-5 Griffeln. Kapsel an den Scheidewänden aufspringend. Samen ohne 


Endosperm. 20 Arten in gemässigten und warmen Klimaten. — 
Elatine. 

763. (Fam. 262.) Crassulaceae. Meist Kräuter mit spiraligen, 
ungetheilten, meistens fleischigen und saftreichen, seltener lederartigen 
Blättern ohne Nebenblätter. Blüthenstand trugdoldig oder wickelig. Bx, 
meist 9, 4—50zählig. K in der Knospe dachig. C in der Knospe meist 
gedreht, ihre Blätter dem Grunde des K eingefügt. A meist doppelt so 
viele als Blumenblätter, seltener nur einfache Zahl, selten unter sich ver- 
wachsen, zwischen ihnen und dem G oft noch ein zu Nectarien ausgebil- 
deter Kreis, der den Grund des G umgiebt. Gr .oberständig, oft mehrere 
einzelne, jedes Carpell mit.eigenem freien Griffel. Früchte balgkapselartig 
und sich dann an der Naht lösend, oder kapselartig und an den Scheide- 
wänden aufspringend. Samen meist ©, klein, feilspanartig, mit oft spär- 
lichem Endosperm. 400 in gemässigten und warmen Klimaten vorkom- 
mende Arten. 

I. B 2häusig, mit 4gliederigen Kreisen, die ö mit A 8, die Q mit G4: Rhodiola. 

1"B 8. 

1. A meist 4, 

a. B 3—4gliederig. Früchte 2samig: Tillaea. 
b. B stets 4gliederig. Früchte mehrsamig: Bulliarda, 

2. A5. G5, an der Basis verwachsen: Crassula. 

3. A 10, selten 12. G 5, selten 6: Sedum. 

4, A 12—40. K und C 6—20gliederig. G 6-20: Sempervivum. 

Bryophyllum calycinum Salisb. (Molukken), häufige Zierpflanze, deren Blätter an den 
Rändern zahlreiche Brutknospen entwickeln. Arten der Gattung Echeveria häufig in 
Gewächshäusern, — 1 Sedum aus dem Tertiär bekannt. 

164. (Fam. 263.) Saxifragaceae. Meist Kräuter, seltener Sträu- 
cher oder Bäume. Blätter spiralig, quirlig oder gegenständig, ungetheilt 
oder getheilt, meist ohne Nebenblätter. B gewöhnlich in eymösen Inflo- 
rescenzen, meist X, 7, seltener eingeschlechtlich oder vielehig, (4—)5zählig 
(seltener 3—12zählig), hypo-, epi- oder perigynisch. K5; C5, selten 0; 
A5-+ 0 oder 5 + 5, selten ©, oft auch Staminodien. G 2-5, unter-, 
ober- oder halboberständig, die Carpelle oft an der Spitze getrennt. Griffel 
stets getrennt. Ein die C und A tragender Discus im Grunde desK meist 
vorhanden. Frucht eine Kapsel. Endosperm reichlich vorhanden. 500 Ar- 
ten in allen Zonen, doch am zahlreichsten in den gemässigten. 

I. Saxifrageae. Kräuter. Fruchtknoten 1—Sfächerig. 

Saxifraga: K (5), C5, A 10. Kapsel 2fächerig, durch die 2 bleibenden Griffel ge- 
schnäbelt, zwischen denselben mit einem Loche aufspringend. 

Chrysosplenium:K (4), C 0, A 8 Kapsel 1fächerig, 2schnäbelig, bis zur Mitte mit 
2 Klappen aufspringend. 

I. Francoaceae. Kräuter. B 4zählig. A 4-5, mit Staminodien 
wechselnd. Fruchtknoten 4fächerig. — Chile. 

ill. Hydrangeae. Sträucher miteinfachen, gegenständigen Blättern. 
A 8—12. Fruchtknoten 3—Öfächerig — Asien und Amerika. 

Hydrangea hortensis Sm., Hortensie. - Bekannte Zierpflanze aus China und Japan. 
H. arborescens L., Zierstrauch aus Nordamerika. 


24% 


372 Saxifragac. Ribesiac. Gunnerac. Halorrhag. Rhizophoraceae. 


IV. Escallonieae. Sträucher oder Bäume mit spiralig gestellten 
Blättern. Kronstaubfäden 0. G 1—Tfächerig. — Südliche Halbkugel. 

V. Cunonieae. Sträucher und Bäume mit gegenständigen Blättern 
und Nebenblättern. — Südliche Hemisphäre. 

VI. Philadelpheae. Sträucher mit gegenständigen Blättern ohne 
Nebenblätter und mit meist © A. 


Philadelphus coronarius L., wilder Jasmin. Zierstrauch aus dem südlichen Europa; 
oft verwildert. Deutzia scabra Thbg., Zierstrauch aus Japan; D. gracilis Sieb. et Zucec., 
Zierstrauch aus China und Japan. 


VII. Parnassieae. Kräuter. A 5. Die 5 vor der C stehenden 
Staubgefässe zu schuppenförmigen, am Rande mit drüsigen Wimpern ver- 
sehenen Staminodien umgebildet. 


Parnassia palustris L. auf Moorwiesen. 
Im Tertiär sind 20 Arten der Familie bekannt. 


765. (Fam. 264) Ribesiaceae (Grossulariaceae). Sträucher mit 
spiralig stehenden, gestielten, handförmig gelappten, in der Knospe fächer- 
artig gefalteten Blättern. B häufig in Trauben, &, % oder durch Fehl- 
schlagen eingeschlechtlich. K 5, meist ansehnlich und gefärbt; C 5, meist 
klein, unansehnlich und grünlich, beide in der Knospe dachig. A5.G ®), 
lfächerig, mit & wandständigen, anatropen Samenknospen. Beerenfrucht. 
Samen mit Endosperm. 56, vorzüglich der nördlichen gemässigten Zone 
angehörende Arten. 

Ribes, Johannis- und Stachelbeere. R. rubrumL., Johannisbeere und R. grossularia L., 
Stachelbeere, werden in vielen Varietäten der Früchte wegen cultivirt. R. nigrum L,, 


schwarze Johannisbeere, seltener gebaut, aber häufig wild. R. aureum Pursh, RB. sanguineum 
Pursh u. a. nordamerikanische Arten als häufige Ziersträucher. 


82. Ordnung. Myrtiflorae. 


Blätter meist gegenständig, seltener spiralig oder quirlig. B meist 9 
und X, epigyn oder perigyn, meist 5zählig (manchmal 4-, seltener 2- oder 
6zählig),. A häufig © , manchmal verzweigt. G meist mehrfächerig, mit 
centralen Placenten und & anatropen, meist horizontalen Samenknospen. 

766. (Fam. 265.) Gunneraceae. Kräuter mit sehr grossen, rauh- 
haarigen Blättern. B 3 oder lhäusig, unansehnlich, in rispigen Blüthen- 
ständen. K (2—4), die Lappen ungleich, in den & B unvollständig oder 0. 
CO oder 2. A 1-2. G Ifächerig, mit 2 Griffeln und 1 hängenden Samen- 
knospe. Steinfrucht. Same mit reichem Endosperm. 11 der südlichen 
Hemisphäre angehörende Arten. 

Gunnera scabra R. et P, (Chile), oft in Gärten cultivirt. 

767. (Fam. 266.) Halorrhagideae. Wasserpflanzen. B x, 9 oder. 
diöcisch, nach dem Typus K 4; C 4 oder 0; A 4 oder 4 + 4; G (4), meist 
4fächerig mit je 1 hängenden Samenknospe. 68 Arten in gemässigten 
und warmen Klimaten. 4 Arten im Tertiär. 

Myriophyllum: B einhäusig. 5 B: K (4). C 4, hinfällig. A &:— Q B: K(4), kleiner 
als bei der 5; 4 sehr grosse, bleibende Narben. Steinfrucht saftlos, in 4 einsamige 
Früchtchen zerfallend. Blätter quirlig, kammartig-fiedertheilig, mit haarförmigen Ab- 
schnitten. 

Trapa: BS. K(4. C und AA, einem ringförmigen Wulste am Grunde des freien 
Theiles des nur halb*unterständigen Fruchtknotens entspringend. Narbe kopfförmig. Nuss 


mit 4 aus den Kelchzipfeln entstehenden harten Stacheln. Blätter rhombisch, in einer 
schwimmenden*Rosette am Ende des Stengels. 


768. (Fam. 267) Rhizophoraceae. Bäume oder Sträucher mit 


“ 


Rhizoph. Onagraceae Combretaceae. Melastomaceae. 373 


Luftwurzeln und meist gegenständigen, einfachen Blättern und hinfälligen 
Nebenblättern. B einzeln oder in meist rispigen Blüthenständen in den 
Blattachseln, meist 9%, &. K (3-14); C 3—14, dem Kelchsaume eingefügt, 
kürzer als dieser. A gewöhnlich &. G meist unterständig und 2—5fä- 
cherig, jedes Fach mit 1—2 hängenden Samenknospen. Samen mit oder 
ohne Endosperm. 50 tropische, Uferwälder bildende Arten, den allgemei- 
nen Namen „Mangroven‘ führend. Bei den echten Rhizophoreen (Rhizo- 
phora, Kandelia etc.) durchbricht die sich weiter entwickelnde Radicula 
des Embryo die Spitze der Frucht schon zu einer Zeit, wo diese noch am 
Baume hängt und erreicht oft bedeutende Länge, ehe letztere abfällt. 

769. (Fam. 268.) Onagraceae. (ÖOenothereae). Kräuter oder Sträu- 
cher mit gegenständigen oder spiraligen, meist einfachen, nebenblattlosen 
Blättern. Btheils achselständig und einzeln, theils endständig in Trauben und 
Rispen, X, %. K (4); C 4, in der Knospe rechts gedreht, abfallend; A 4 
oder 4 + 4, die Antheren mit Längsspalten aufspringend, ihr Pollen durch 
Viscinfäden zusammenhängend. G (a), 4fächerig, mit © Samenknospen und 
häufig 4lappiger Narbe. B auch 2- oder 5zählig. Frucht eine Kapsel, sel- 
tener Beere oder Nuss. Same ohne Endosperm, mit geradem Embryo, 
300 Arten, die meisten in gemässigten Klimaten, viele in Nordamerika. 

I. Onagreae. Kelchröhre über dem Fruchtknoten verlängert, der 
freie Theil mit dem.4theiligen Saume abfallend. A 8. Kapsel durch Mit- 
teltheilung der Fächer aufspringend. 


Epilobium: Griffel fadenförmig, mit 4 kreuzweise abstehenden, zusammenneigenden 
oder verschmolzenen Narben. Kapsel linealisch, QOsamig. Same mit Haarschopf. 
Oenothera: Kapsel unten dicker. Same ohne Haarschopf. Sonst wie Epilobium. 


I. Jussieuae. Kelchröhre nicht verlängerte K (3—5), bleibend. 
A doppelt so viele als Kelchzipfel. Kapsel durch Wandtheilung auf- 
springend. 

Isnardia: K (4). C 4 oder 0, A 4. Narbe kopfig. 

III. Circaeeae. Kelchröhre ein wenig über den Fruchtknoten ver- 
längert. Kelchsaum 2—4spaltig, abfallend. Frucht nussartig. 

Circaea: K (2), C 2, A 2. G 1- oder 2fächerig, Fächer 1samig. 

Oenothera biennis L., Nachtkerze, aus Nordamerika stammend, vielfach jetzt in Eu- 
ropa wild; die Wurzeln werden manchmal gegessen. Manche andere Arten der Gattung, 
sowie der Gattungen Clarkia, Gaura, Godetia u. s. w. als Gartenzierpflanzen. Viele 
Arten der beerentragenden Gattung Fuchsia in zahlreichen Spielarten als Topfpflanzen 
eultivirt. 

770. (Fam. 269) Combretaceae. Bäume oder Sträucher, oft win- 
dend, mit meist einfachen, gegenständigen oder spiralig gestellten, neben- 
blattlosen Blättern. B 9, selten eingeschlechtlich. „_K (4 -5), selten (6—8), 
bleibend oder abfallend. C 0 oder 4—5, selten &, dachig oder klappig. 
A 4-5 oder 8-10, selten &, oft mit Staminodien, die Antheren mit 
Längsrissen oder 2 Klappen aufspringend. G unterständig, lfächerig, mit 
1—6 hängenden Samenknospen. Same ohne Eiweiss. 240 meist tropische 
Arten. 9 Arten im Tertiär. 

771. (Fam. 270.) Melastomaceae. Meist Sträucher oder Bäume 
mit meist gegenständigen, nebenblattlosen Blättern mit 3—9 durch paraliele 
Queradern verbundenen Nerven. B%, x, meist in Trauben oder Rispen. 
K und C meist 5—6zählig, der K mit klappiger, die C mit gedrehter 
Knospenlage. A doppelt so viele als Krontheile, oder mehr; die Antheren 
auf der Spitze mit Poren aufspringend. G unterständig, meist 2— Xfäche- 


374 Melastomaceae. Lythraceae Myrtaceae. Rosiflorae. 


rig, Samenknospen meist ©. Endosperm fehlt. 1800 tropische, besonders 
südamerikanische Arten. — 5 tertiäre Arten. 

772. (Fam 271.) Lythraceae. Kräuter, Sträucher oder Bäume mit 
gegenständigen oder spiraligen, ungetheilten Blättern ohne Nebenblätter. 
B 5, meist &, ihr Typus: K (6), häufig mit Zähnchen zwischen den Zipfeln, 
bleibend; C 6, in der Knospe dachziegelig, selten 0. A6oder6 + 6, 
öfter von ungleicher Länge, manchmal theilweise steril oder unterdrückt; 
G @-6), mehrfächerig, mit © Samenknospen und einfachem Griffel. Kapsel 
zuweilen durch das Schwinden der Scheidewände Ifächerig. Samen ohne 
Endosperm. 250 in wärmeren und gemässigten Zonen heimische Arten. 

Lythrum: B 4- (oder bei unseren Arten) 6zählig. Blumenblätter am oberen Rande 
der triehterförmig-cylindrischen Kelchröhre eingefügt, die A in der Mitte der Kelchröhre 
oder tiefer eingefügt. Kapsel 2fächerig, durch Mitteltheilung der Fächer aufspringend oder 
unregelmässig zerreissend. Vgl. $ 527. 

Peplis: B 5- (oder bei unserer Art) 6zählig. C und A 5—6, dem oberen Rande der 
glockenförmigen Kelchröhre eingefügt. Kapsel 2fächerig, unregelmässig zerreissend. 


Arten der Gattung Cuphea (Mexiko) oft als Zierpflanzen. Physocalymna floribunda 
Pohl (Brasilien) liefert das rosafarbene Rosenholz. 


173. (Fam. 272.) Myrtaceae Holzgewächse mit meist gegenstän- 
digen, seltener abwechselnden, einfachen, meist ganzrandigen, immergrünen, 
häufig von Oeldrüsen durchsichtig punktirten, nebenblattlosen Blättern. B 
x, 7, bald einzeln achselständig, bald in Aehren, Trauben, Rispen oder 
Köpfchen, ihr Typus: K 4; C 4 in der Knospe deckend; A & durch Ver- 
zweigung aus 4 oder 8, die Antheren mit Längsspalten aufspringend; G 
@9. DB auch 5zählig, zuweilen nur perigynisch. Fruchtknoten 1--6fäche- 
rig, mit 1 oder‘mehreren Samenknospen. Frucht kapsel- oder beerenartig. 
Same ohne Endosperm. Embryo gerade oder gekrümmt, bei Punica spira- 
lig. 1800 meist tropische Arten. 

774. Wichtigere Arten sind folgende: 


Myrtus communis L., Myrthe, Südeuropa, als Zierstrauch eultivirt. M. Pimenta L. 
(Eugenia Pimenta DC.), Westindien, liefert in den unreifen Beeren den Piment- Pfeffer. 
Caryophyllus aromatieus L., Gewürznelkenbaum (Molukken — in den Tropen cultivirt); 
liefert in den getrockneten Blüthenknospen die auch officinellen Gewürznelken (Caryophylli— 
ätherisches Oel, Nelkensäure, Caryophyllin, Eugenin, Harz etc.), während die reifen 
Früchte als „Mutternelken“ (Anthophylli) in den Handel kommen, Psidium pomiferum L. 
und P. pyriferum L. (tropisches Amerika) liefern essbare Früchte (Guajavae).. Metrosi- 
deros vera Rumph. (Molukken) mit festem Holze (Eisenholz). Melaleuca Leucaden- 
dron L. und M. minor L. (Ostindien und Molukken) liefern aus Blättern und Zweigen das 
offieinelle Cajeputöl. Bertholletia excelsa HBK.: die Samen sind die essbaren, ölreichen, 
aus Brasilien kommenden „Paranüsse“. Punica Granatum L., Granatapfel (Südeuropa): 
offieinell die Wurzelrinde (Cortex radieis Granati — Granatgerbsäure), die Früchte essbar. 

Aus dem Tertiär sind 48, aus der Kreide 2 Arten bekannt. 


83. Ordnung. Rosiflorae, 


775. Blätter meist spiralig, seltener gegenständig, meist mit Neben- 
blättern. B %, perigynisch. K und C meist 5zählig, der K mit deckender 
Knospenlage. das unpaare Blatt hinten. C und A dem Kelchrande einge- 
fügt. A meist & , in 5- oder mehrgliederigen Quirlen, die des äussersten 
Kreises mit den Kronblättern alternirend; selten nur 1 Wirtel oder gar 
nur 1 Staubgefäss. Fruchtknoten monomer, meist © , oder auch verwach- 
sen und mehrfächerig. Samenknospen anatrop, aufrechtoder hängend. Same 
meist ohne Endosperm. Die meisten Familien nur durch geringfügige 


Calyeanthaceae. Monimiaceae. Pomaceae. 37T) 


Merkmale verschieden und die Familien 275—282 daher auch wohl in eine 
einzige vereinigt. 

776. (Fam. 273.) Calycanthaceae. Sträucher mit 4kantigen Aesten 
und gegenständigen, ungetheilten, nebenblattlosen Blättern. Bx.K,C, A 
und G &, in spiraliger Ordnung ohne scharfe Abgrenzung in einander 
übergehend. Fruchtblätter frei, nur mit 1 Samenknospe. 3 nordamerika- 


nische und japanische Arten. 
Calyeanthus floridus L., Zierstrauch aus Nordamerika, mit aromatischen, dunkel- 


"braunen Blüthen. 
777. (Fam. 274) Monimiaceae. Bäume oder Sträucher mit meist 


gegenständigen Blättern ohne Nebenblätter. B monöcisch oder diöcisch, 
selten 9%. P (4-5), kelchartig oder (4—12), die inneren Abschnitte corolli- 
nisch. A & , mit sehr kurzen Filamenten, in den ?B O0 oder als schuppige 
Staminodien. G © , lfächerig, aus 1 Carpellblatte gebildet, mit 1 hängen- 
den oder aufrechten Samenknospe. Steinfrüchte oder Nüsschen. Same mit 


Eindosperm. 130 besonders in Südamerika heimische Arten. — 8 Arten im 


"Tertiär. 
778. (Fam. 275.) Pomaceae. Bäume und Sträucher mit ungetheil- 
ten, gelappten oder gefiederten Blättern und hinfälligen Nebenblättern. B 
meist in Trugdolden oder Rispen, X, 9. K5; C5; A 10 —%, in der 
Knospe einwärts gebogen. G @-5), mit der hohlen, krugförmigen, fleischig 
werdenden Blüthenaxe (der sogenannten Kelchröhre) verwachsen. Frucht 
‚eine Scheinfrucht (Apfelfrucht), gebildet aus der gewöhnlich sehr stark sich 
weiter entwickelnden, saftigen und fleischigen, vom welkenden K gekrön- 
ten, mit dem Gynaeceum verschmolzenen Blüthenaxe, Samen in jedem Fache 
2 oder mehr, eiweisslos. 160 Arten der nördlichen gemässigten Zone. 
I. Innere Schale der Fruchtfächer knöchern. 
A. 3—5 Früchtchen aus der hohlen Blüthenaxe mit dem oberen Theile hervorragend. 
Blüthenaxe krugförmig, Kelchtheile kurz: Cotoneaster., 
B. Früchtchen ganz eingesenkt. 

1. Blüthenaxe krugförmig. Kelchtheile kurz. Früchtchen 1—5. Scheinfrucht von 
einer Scheibe gekrönt, die schmäler als ihr grösster Querdurchmesser ist: Ora- 
taegus, 

2. Blüthenaxe kreiselförmig. Kelchtheile laubartig. Früchtchen 5. {Scheinfrucht 
von einer Scheibe gekrönt, die so breit als ihr grösster Querdurchmesser ist: 
Mespilus. 

II. Schale der ganz eingesenkten Früchtchen pergamentartig oder dünnhäutig. 
A. Fächer der Scheinfrucht ungetheilt. 

1. Kelch laubartig. Die 5 Fächer der Scheinfrucht pergamentartig, mit 15—20 
schleimigen Samen: Cydonia, 

2. Kelch nicht laubartig. 

a. Blüthen gross, in wenigblüthigen Dolden. 5 Fruchtfächer pergamentartig: 
PyruR 
b. Blüthen mittelgross, in reichblüthigen Doldenrispen. Fruchtfächer dünnhäutig: 
Sorbus. 
B. Fächer der Scheinfrucht durch eine falsche Seheidewand in 2 Kammern mit je 
1 Samen getheilt, dünnhäutig: Amelanchier (Aronia). 
Pirus Malus L., Apfelbaum und P, communis L., Birnbaum, beide wild und in zahl- 
reichen (Apfel ca. 500, Birne ca. 1600) Spielarten als Kernobst cultivirt; auch das Holz 
werthvoll. Cydonia vulgaris L., Quitte (Orient), als Kernobst cultivirt; die Samen offici- 
nell (Semen Cydoniae — Schleim; $ 30). C. japonica Pers., Zierstrauch aus Japan. Sorbus 
aucuparia L., Vogelbeerbaum, Eberesche; häufig angepflanzt. Crataegus Oxyacantha L. 
ünd C. monogyna Jacq., Weissdorn, zu Hecken verwendet, in Gärten oft mit gefüllten und 
auch rothen Blüthen (Rothdorn). Mespilus germanica L., Mispel; die überreifen Früchte 
werden gegessen. 


376 Rosaceae. Poteriaceae, Dryadacenae. 


44 Arten fossil, einige schon in der Kreide, die meisten im Tertiär. 

779. (Fam. 276.) Rosaceae. Stachelige Sträucher mit meist un- 
paarig gefiederten Blättern und dem Blattstiele angewachsenen Nebenblättern. 
B? x. K5,C5, A X; G X, monomer, mit je einer hängenden Samen- 
knospe, frei, alle im Grunde und an der Wandung der krugförmig-hohlen, 
oben verengerten Blüthenaxe eingeschlossen, die Griffel vorragend. Frücht- 
chen nussartig, in die bei der Reife fleischige Blüthenaxe (Hagebutte) ein- 
geschlossen, die dann oft noch die Kelchblätter trägt. 300 (?) Arten in der 
nördlichen gemässigten Zone. 

Rosa, Rose, in zahlreichen Arten bei uns wild und viele (R. centifolia L., Centifolie, 
Orient — R. gallica L., Essigrose — R. damascena L., Syrien etc.) in zahllosen Spielarten 
als Gartenpflanzen cultivirt. Von R. centifolia L. sind die Blumenblätter officinell (Flores 
Rosae s. Rosarum pallidarum). R. moschata L. (Indien, Nordafrika) liefert das Rosenöl. 
Die Hagebutten von R. canina L. u. a, A. werden gegessen. — 3 Arten im Tertiär. 

780. (Fam. 277.) Poteriaceae (Sanguisorbeae). Kräuter oder 
Sträucher mit meist unpaarig gefiederten Blättern. B%x. K und C 4-5. 
A 4-30. G 1-3, mit 1 hängenden Samenkospe, in die Höhlung der oben 
verengerten Blüthenaxe eingeschlossen, die bei der Reife erhärtet. Griffel 
endständig. 160 Arten der gemässigten Zonen. 

I. BS. 

1. Hohle Blüthenaxe (Kelchröhre) am Grunde mit 2—3 Vorblättern. K4. CO. A4 
oder 6—15. G 1, in die bei der Reife 4kantige Blüthenaxe eingeschlossen. Narbe 
kopfförmig: Sanguisorba. 

2. Hohle Blüthenaxe mit 2 Vorblättern, oben mit mehreren Reihen hakenförmiger, 
anfangs weicher Stacheln. K5. C5. A 15-20. G 2, durch Verkümmerung 1, 
in die bei der Reife 10furchige Blüthenaxe eingeschlossen. Narbe fast 2lappig: 
Agrimonia. 

II. B einhäusig oder vielehig. A 20-30. G 2-3. Narbe 'pinselförmig, mit vieltheili- 

gen Abschnitten und fadenförmigen Zipfeln. Sonst wie Sanguisorba: Poterium. 

781. (Fam. 278) Dryadaceae. Kräuter oder Sträucher mit meist 
gefiederten oder gefingerten Blättern. B$ x. KundC meist 5, selten CO. 
A 15—30, selten 1-5. G&%, selten 1 oder weniger, auf einer aus der 
flachen, ausgehöhlten Blüthenaxe hervortretenden Erhebung derselben 
sitzend. K meist von einem aus seinen Nebenblättern gebildeten Aussen- 
kelche umgeben. 600 Arten in gemässigten und kalten Klimaten. 

I. Rubeae. Aussenkelch fehlt. Die einzelnen Steinfrüchtchen auf 
der zuletzt schwammigen, kegelförmigen Blüthenaxe sitzend, zur Schein- 
frucht zusammenhängend. 

Rubus fruticosus L. und zahlreiche andere Arten liefern die essbaren Brombeeren, R. 
Idaeus L. die auch offieinellen Himbeeren (Fructus Rubi Idaei — Traubenzucker, Aepfel- 
und Citronensäure etc.). R. odoratus L., Nordamerika, häufig als Zierstrauch. 

I. Potentilleae. Aussenkelch meistens vorhanden. Früchtchen 


nussartig. 
1. A 4, zuweilen nur 1 ausgebildet. K4. C 0. G 1mit seitlichem Griffel: Al- 
chemilla. 


2. A200 — &X. 4 X. . 
a. Früchtchen auf halbkugeliger Blüthenaxe, durch den langen, bleibenden, federför- 
migen Griffel geschwänzt: Dryas. . 
b. Früchtchen auf ceylindrischer Blüthenaxe, durch den hakenförmig gegliederten 
Griffel geschnäbelt: Geum. 
€. Griffel welkend oder abfallend. 

O Blüthenaxe zuletzt fleischig, sich vom Kelche mit den auf ihr befindlichen Nüss- 
chon als Scheinfrucht ablösend. Blumenblätter abfallend. Griffel seitlich, wel- 
kend: Fragaria. 

© © Blüthenaxe sich nicht vom Kelche loslösend. 


Dryadaceae. Neuradac. Spiraeaceae Amygdalaceae. 377 


X Blumenblätter lanzettlich, schwarzpurpurn, bleibend. Griffel fast endständig. 
Blüthenaxe zuletzt schwammig-fleischig: Comarum. 
x X Blumenblätter rundlich oder verkehrt-herzförmig, abfallend. Griffel fast. 
end- oder seitenständig, abfallend. Blüthenaxe trocken: Potentilla. 

Potentilla Tormentilla Schr. (Tormentilla erecta L.), Blutwurz: der Wurzelstock ofüi- 

cinell (Rhizoma Tormentillae — Gerbsäure, Tormentillroth, Gummi, Ellagsäure, Chinova- 

säure). Fragaria vesca L., Walderdbeere: die estbaren Scheinfrüchte (Erdbeeren) ge- 

sammelt. F. grandiflora Ehrh., Ananaserdbeere (Südamerika), F. chiloönsis Ehrh. (Süd- 

amerika) und F. virginiana Mill., Scharlacherdbeere (Nordamerika) häufig in zahlreichen. 
Spielarten cultivirt. — 1 Fragaria im Tertiär. 


781. (Fam. 279.) Neuradaceae. Kräuter mit fiederlappigen Blät- 
tern. K5, C5, A 10, G 610). Frucht kapselartig. 4 afrikanische Arten. 
782. (Fam. 280.) Spiraeaceae. Sträucher oder Bäume, seltener 
Kräuter. Bx. K5,C5 oder selten 0, A 10—&X oder seltener 5. G 5 
oder (1-8), mit je 1—%0 meist hängenden Samenknospen. Der K bis zur 
Fruchtreife erhalten bleibend. Die Früchte sind Balgkapseln, selten Nüss- 


chen. 70 Arten in der nördlichen gemässigten Zone und Tropen. 

Die Gattung Spir aea L. wird häufig auch in folgende Gattungen gespalten: 

A 

1. Blüthenaxe scheibenförmig erweitert. 

a. 5 Früchtcehen vor den Blumenblättern: Spiraea. 
b. 5 Früchtehen vor den Kelchzipfeln, am Grunde verwachsen: Sorbaria. 

2. Blüthenaxe nicht scheibenförmig erweitert. Meist mehr als 5 Früchtchen, alle: 

frei, aufrecht oder gewunden: Ulmaria. 

II. B 2häusig. Meist 3 Früchtchen, alle frei, zurückgebogen: Aruncus. 

Arten der Gattung Spiraea finden sich häufig als Ziersträucher in Gärten, so S. ul- 
mifolia Scop. aus Südeuropa, S. sorbifolia L. aus Sibirien, S. opulifolia L. aus Nordamerika. 
Kerria japonica DC., Zierstrauch aus Japan. Die Rinde von Quillaya saponaria Mol., 
Chile, enthält Saponin und wird im Vaterlande statt Seife benutzt, auch sonst technisch 
verwendet. Brayera anthelmintica Kth. (Hagenia abyssinica Willd.), abyssinischer Baum, 
dessen Blüthen officinell (Flores Kusso s. Kosso — Coussin). — 8 Arten von Spiraea im 
Tertiär. . 

783. (Fam. 281.) Amygdalaceae. Bäume oder Sträucher mit un- 
getheilten Blättern und hinfälligen Nebenblättern. B einzeln oder in Trauben 
.und Doldentrauben, 9, x. K5, nach der Blüthe sammt der hohlen Blüthen- 
axe (Kelchröhre) abfallend. C 5, in der Knospe dachig. A 20-50. GL, 
mit endständigem Griffel und 2 hängenden Samenknospen. Frucht eine 
meist nur lsamige Steinfrucht.. 100 Arten der nördlichen gemässigten und 


warmen Zone, 

I, Fleisch der Steinfrucht nicht saftig, bei der Reife unregelmässig aufspringand. Stein- 

schale mit punktförmigen Gruben oder glatt: Amygdalus. 

II. Fleisch der Steinfrucht saftig, nicht aufspringend. 

A. Steinschale unregelmässig gefurcht, in den Furchen mit punktförmigen Gruben: 
Persica. 
B. Steinschale glatt oder gefurcht, ohne punktförmige Gruben: Prunus, 

Als Steinobstbäume werden cultivirt: 

Prunus avium L., Süsskirsche und P. Cerasus L., Sauerkirsche, letztere aus Vorder- 
asien stammend, beide in zahlreichen Spielarten; das Holz technisch verarbeitet; die Kerne 
der ersteren namentlich zur Bereitung des Kirschwassers. P. Mahaleb L., Weichsel, liefert 
die wohlriechenden Weichselrohre für Pfeifen (Coumarin in der Rinde). P. domestica L., 
Zwetsche (Pflaume), aus Westasien und P. insititia L., Pflaume, aus Südeuropa; beide mit 
vielen Spielarten. P. Armeniaca L., Aprikose, aus Vorderasien. P. Laurocerasus L., 
Kirschlorbeer, Kleinasien, die Blätter officinell (Folia Laurocerasi — Amygdalin). Persic& 
vulgaris Mill, Pfirsich, aus Vorderasien. Am ygdalus communis L., Mandel, aus Südeu- 
ropa und Nordafrika; liefert süsse (var. duleis), bittere (var. amara) und Krachmandeln (var. 
fragilis), die ersten beiden auch offieinell (Amygdalae dulces — fettes Oel, Emulsin ete.; 
Amygdalae amarae — ausser vorigen noch Amygdalin). 


378 Chrysobalaneae. Mimosaceae. Caesalpiniaceae. 


33 Arten von Prunus und 8 von Amygdalus sind aus tertiären Schichten bekannt. 

784. (Fam. 282.) Chrysobalaneae. Bäume und Sträucher mit 
einfachen Blättern. B x oder A. K 5; C 5 oder 0; A 3— %; G 1 mit 
am Grunde des Fruchtknotens eingefügtem seitlichem Griffel und aufrechten 
Samenknospen. Sonst wie vorige Familie. 180 tropische Arten. 


Chrysobalanus. Icaco L., Kokospflaumenbaum, im tropischen Amerika heimisch und 
«dort der essbaren Früchte und mändelartigen Samen wegen cultivirt. 


84. Ordnung. Leguminosae. 

785. Blätter 2zeilig oder spiralig, meist einfach oder doppelt gefiedert, 
‘oder 3zählig, selten einfach. Nebenblätter vorhanden. B x oder A, meist 
Ö-, seltener 3—4gliederig, nicht eigentlich perigyn, sondern C, A und G 
auf einer Ausbreitung der Axe innerhalb des Kelchgrundes (daher in der 
Uebersicht der Familien die Papilionaceen auf $. 309 in der Abtheilung 2 
stehend). K und C in der Knospe dachziegelig, das unpaare Kronblatt 
meist nach oben gestellt. A meist 10, selten 3—%X , frei oder verwachsen. 
G 1. Frucht eine meist 2klappig mit Bauch- und Rückennaht aufspringende, 
manchmal durch falsche Längs- oder Querwände gegliederte Hülse mit an 
der Bauchnaht stehenden Samen. 

78. (Fam. 283.) Mimosaceae. Bäume oder Sträucher, oft dornig. 
Blätter meist sehr zusammengesetzt, doch bei manchen Acacien auf den 
blattartig verbreiterten Blattstiel (Phyllodium) reducirt. B in Köpfchen oder 
Aehren, %, meist 5-, selten 4 gliederig K und C meist lblätterig. A 
3—& , frei oder in 1 oder mehrere Bündel verwachsen. G 1, selten 2—5,. 
Hülse oft durch Querwände. gegliedert. Same ohne oder mit spärlichem 
Endosperm. Keimling gerade. 1500 meist tropische Arten. 

Mimosa pudica L., Sinnpflanze, Südamerika; Blätter auf Reiz sich zusammenlegend 
(s$ 257—259). Acacia Catechu Willd., Ostindien, liefert im eingedickten Safte des Stam- 
mes Catechu oder Terra japonica (Catechu von Bombay und Bengalen — Catechugerbsäure 
Catechusäure); officinell und in der Technik verwendet. A. vera Willd., A. Seyal Del., 
A. nilotica Del., A. Verek Guill. et Perr. u. a. nordafrikanische Arten der Gattung liefern 
das aus den Stämmen ausfliessende und an der Luft erhärtende offieinelle und technisch ver- 
wendete Gummi arabicum und Gummi Senegal (enthält arabinsaure Salze des Kali, Calcium 
und Magnesium — $ 35). Acacia-Arten sind für die afrikanische und neuholländische Flora 


charakteristisch ; viele werden in Glashäusern als Zierpflanzen cultivirt. — 46 Arten (Acacia 32) 
finden sich im Tertiär. 


787. (Fam. 284) Caesalpiniaceae. Bäume oder Sträucher, selte- 
ner Kräuter, mit meist A, aber nicht schmetterlingsförmigen, selten X, 5-> 
selten 4gliederigen B. K5, frei oder verwachsenblätterig, C 5oder durch 
Abort weniger, selten 0. A 10 oder durch Abort weniger, selten ©, alle 
frei oder selten einige oder alle verwachsen. G 1. Hülse oft durch Quer- 
wände gegliedert, bei vielen nicht aufspringend. Same mit oder ohne Endo- 


sperm. Keimling gerade. 1500 meist tropische Arten. 

Haematoxylon campechianum L , Blut- oder Campecheholzbaum (Centralamerika 
und Westindien— 835), liefert das als Farbeholz werthvolle und auch offieinelle Campecheholz 
oder Blauholz (Lignum campechianum — Haematoxylin. Caesalpinia echinata Lam,, 
(Brasilien), C. brasiliensis Sw. (Antillen) u. a. A. liefern das Fernambuk- oder rothe Brasi- 
lienholz, dessen rother Farbstoff (Brasilin) in der Färberei verwendet wird. C. coriaria 
Willd. (tropisches Amerika) liefert die als „Dividivi“ in den Handel kommenden |gerbstoff- 
reichen Hülsen, die in der Gerberei Verwendung finden. Ceratonia siliqua L., Johannis- 
brodbaum (Mittelmeerländer); die Hülsen Nahrungsmittel und offieinell (Siliqua duleis s. 
Fructus Ceratoniae — Traubenzucker, Pectin, Gummi, Buttersäure ete.). Tamarin dusin- 
dica L,, Tamarinde (Ostindien: im tropischen Amerika cultivirt); das säuerlich-süsse Mark 
der Hülse wird in den Tropen gegessen und ist bei uns officinell (Tamarindi s. Pulpa Ta- 


Caesalpiniaceae. Papilionacenae. 379 


marindorum cruda — Wein-, Citronen-, Aepfel-, Essig- und Ameisensäure, Zucker, Pectin, 
Gummi). Cassia lenitiva Bisch., C. obovata Coll., C. medicinalis Bisch. u. a. Arten (nord- 
östliches Afrika, Arabien ; in Ostindien einzelne cultivirt) liefern die offieinellen Sennes- 
blätter (Folia Sennae — Cathartinsäure, Chrysophansäure, Cathartin, Sennapikrin, Senna- 
crol, Cathartomannit ete.). C. fistula L., Röhrencassie (Ostafrika und Ostindien), mit bis 2’ 
langen, walzenförmigen, durch zahlreiche Querwände gegliederten Hülsen; früher officinell, 
Copaifera Langsdorfi Hayne, C. multijuga Mart., C. offieinalis Willd., C. Jacquinii Desf. 
u.a. tropisch-amerikanische Arten der Gattung liefern den aus angebohrten Stämmen ausflies- 
senden officinellen Copaivabalsam (Balsamum Copaivae — ätherisches Oel und Harz, letzte- 
res hauptsächlich aus Copaivasäure oder auch Metacopaivasäure bestehend) Hymenaea 
Courbaril L. u. a. A. der Gattung, sowie Arten von Trachylobium, Vouapa etc. lie- 
fern den brasilianischen, aus der Rinde ausfliessenden Copal, Trachylobium Hornemannia- 
num Hayne und T. mossambicense Kl. wahrscheinlich den ostafrikanischen Copal. Cerecis 
siliquastrum L., Judasbaum, schon in Südtyrol heimisch, oft in Gärten als Zierstrauch. 
Krameria triandra Ruiz et Pav. (Peru, Bolivia), die Wurzel offieinell (Radix Ratanhiae 
peruvianae, Payta, Ratanhawurzel — Ratanhiagerbsäure, Ratanhiaroth). 

Im Tertiär finden sich ca. 90 Arten. 

788. (Fam. 285.) Papilionaceae. Meist Kräuter, oft windend oder 
rankend, seltener Sträucher oder Bäume. mit meist fiederig oder handförmig 
zusammengesetzten, selten einfachen Blättern, oder nur die Endfieder vor- 
handen, _Nebenblätter oft mächtig entwickelt. B meist in Trauben, Rispen 
oder Köpfchen, selten einzeln, meist 9, A, schmetterlingsförmig. K (5), 
sein Saum gleichmässig 5zähnig oder 5theilig, oder2lippig und dann 2 Ab- 
schnitte die Ober-, 3 die Unterlippe bildend. C 5, selten unvollzählig 
oder 0, die länger oder kürzer gestielten (genagelten) Blätter. einem im 
Kelchgrunde befindlichen, verschieden gestalteten Discus eingefügt und 
ungleich gestaltet: das obere, in der Knospenlage äussere, meist grösste, 
oft aufwärts zurückgeschlagene Blatt bildet die Fahne (vexillum); die 
2 mittleren (seitlichen), gewöhnlich kleineren Blätter sind die Flügel (alae); 
zwischen diesen zum Theil eingeschlossen liegen die beiden unteren 
(vorderen), oft unter einander verwachsenen Blätter des Schiffchens (carina). 
Manchmal sind alle Blätter der € verwachsen. A 10, selten durch Abort 
weniger, selten alle frei, meist mit dem grössten Theile der Filamente zu 
einer langen, im Schiffehen liegenden Röhre verwachsen, oder 9 zu einer 
oben geschlitzten Röhre verwachsen, das zehnte obere (hintere) Staubgefäss 
frei. G 1. Hülse meist in Bauch- und Rückennaht aufspringend, seltener 
nur an der Bauchnaht, öfter mit einer von der Rückennaht entspringenden 
falschen, unvollständigen Längsscheidewand, oder sich quer in lsamige 
Glieder theilend (Gliederhülse); selten eine lsamige Schliessfrucht. Same 
meist ohne Endosperm und mit meist gekrümmtem Embryo. 3000 Arten, die 
meisten in der heissen und in gemässigten Zonen. 

789. Die deutschen Gattungen lassen sich folgendermassen gruppiren: 

I. Phyllolobae. Keimblätter bei der Keimung laubartig, 

I. Unterfam. Lotoideae. Hülse 1fächerig oder der Länge nach unvollständig 2fäche- 
rig, selten mit schwammigen Querwänden, meist aufspringend und mehrsamig, seltener 
isamig und dann dünn und papierartig. 

‘A. Genisteae. K mehr oder weniger deutlich 2lippig. Flügel am oberen Rande 
faltig-runzelig, A sämmtlich verwachsen. Hülse 1fächerig. 

1. K 1lippig, oberwärts der Länge nach gespalten, die Lippe fein gezähnelt: 

Spartium, 

2. K 2lippig. 

«a. Hülse ohne schwammige Querwände. ch) 
a. Hülse wenig länger als K, gedunsen, wenigsamig. K bis zum Grunde 2lippig 
gespalten ; dorniger Strauch: Ulex. ‘ 


30 Papilionaceae. 


b. Hülse weit länger als K. 

x Narbe kopfförmig. Lippen des K trockenhäutig. Der lange Griffel oberwärts 
verdickt und in 1 oder mehrere kreisförmige Schleifen gebogen: Saro- 
thamnus. 

X X Narbe schief. 

O Griffel nach der Axe zu gekrümmt, daher die Narbe nach der Axe gerichtet 
und einwärts abschüssig. Schiffehen stumpf. Blätter einfach: Genis ta. 
O O0 Narbe nach auswärts abschüssig, weil von der Axe weggewendet. Blätter 
meist 3zählig; sonst wie vorige Gattung: Cytisus, 

Hülse mit schwammigen Querwänden, Schiffehen geschnäbelt-zugespitzt. Narbe 

kopfig, nach der Axe gewendet: Lupinus. (Ob hierher ?) 

B. Anthyllideae. K gleichmässig 5spaltig oder 5zähnig, oder 2lippig. Flügel nicht 
faltig gerunzelt. A sämmtlich verwachsen. Hülse Ifächerig. 

1. K ö5spaltig, bleibend, in der Fruchtreife offen. Schiffehen geschnäbelt. Frucht 
gedunsen, armsamig: Ononis. 

2. K 5zähnig, welkend, in der Fruchtreife über der Hülse geschlossen. Schiffchen 
stumpf oder kurz gespitzt: Anthyllis. 

C. Trifolieae, Überes Staubgefäss frei. Hülse Ifächerig. Blätter meist 3zählig. 

1, A mit C mehr oder weniger verwachsen. C welkend, bleibend, die 1—4samige, 
eiförmige, kaum oder unregelmässig aufspringende Hülse einschliessend: Tri- 
folium. 

2. A mit C nicht verwachsen, 

a. Schiffchen geschnäbelt. 

a. C abfallend. Griffel allmälig verschmälert. Hülse linealisch, nicht geflügelt, 
in 2 spiralig gedrehte Klappen aufspringend: Lotus. 
b. Griffel nach oben verdickt. Hülse 4kantig, 4flügelig; sonst wie vorige Gattung : 
Tetragonolobus. 
Schiffehen ungeschnä bel 
a. Flügel in die Quere wie eine Blase vorgetrieben: Dorycnium, 
b. Flügel gleichförmig convex, 

X Fruchtknoten aufwärts gekrümmt. Hülse meist spiralig gerollt: Medicag®, 

X X Fruchtknoten und Hülse gerade. 
© Hülse kugelig oder länglich, unvollkommen aufspringend, 1—4samig: M e- 

lilotus, 
© © Hülse linealisch, 2klappig, 6— OSOsamig: Trigonella, 

D. Galegeae: Oberes (hinteres) Staubgefäss wenigstens zur Hälfte frei. Hülse 1fäche- 
rig. Blätter unpaarig, selten paarig gefiedert. 

1. K 2lippig, die Oberlippe 2zähnig, die Unterlippe 3spaltig. Blätter des Schiffchens 
getrennt. Hinteres Staubgefäss ganz frei: Glycyrrhiza, 

2. K glockig, 5zähnig. 

c. Hinteres Staubgefäss ganzfrei. Griffelgewimpert. Hülse aufgeblasen: Colute&, 
Hinteres Staubgefäss bis zur Mitte verwachsen. Griffel kahl, Hülse lineal: 
Galega. 

Hierher auch Robinia, Caragfjana etc. 

E. Astragaleae, Oberes Staubgefäss frei. Hülse durch die eingedrückte Bauchnaht 
(seltener durch die Rückennaht) mehr oder weniger vollständig 2fächerig. Blätter 
meist unpaarig gefiedert. 

1. Hülse durch die einwärts gefaltete Rückennaht unvollkommen 2fächerig. Schiff- 
chen unter dem stumpfen Ende mit gerader Spitze: Oxytropis, 

2. Hülse durch die einwärts gefaltete untere Naht mehr oder weniger vollkommen 
2fächerig. Schiffehen stumpf, ohne Spitze: Astragalus. 

II. Unterfam. Hedysaroideae. Hülse querfächerig, oft in Glieder zerfallend, zuwei- 

len 1fächerig, Isamig und dann nicht aufspringend. Oberes Staubgefäss frei. y 

F. Coronilleae. B in achselständigen, kopfförmigen Dolden. Hülse stielrund oder 

zusammengedrückt, 

1. Schiffehen stumpf. K röhrig, 5zähnig. Hülse zusammengedrückt, an den Gelenken 
eingezogen, Glieder I1samig: Ornithopus, 

2. Schiffehen geschnäbelt. 

a. K glockig, fast 2lippig, Oberlippe 2-, Unterlippe 3zähnig. Hülse zusammenge- 
drückt, die Isamigen Glieder gekrümmt, oben concav: Hippocrepis. 

ß. K kurzglockig, durch die 2 oberen, grösstentheils verwachsenen Zähne fast 2lip- 


Papilionaceae, 381 


pig. Hülse stielrund oder fast 4kantig, die Isamigen Glieder an den Gelenken 
eingezogen: Coronilla., 
G. Hedysareae. B in achselständigen Trauben. Hülsen zusammengedrückt. 

1. Hülse in Glieder zerfallend: Hedysarum. 

2. Hülse 1samig, netzig-runzelig, nicht aufspringend, der obere Rand dick und ge- 
rade, der untere dünn, gekrümmt, kammförmig, oft gezähnt oder stachelig: On 0- 
brychis. 

791. I. Sarcolobae. Keimblätter auch nach der Keimung dick, 

fleischig-mehlig. Hülse lfächerig oder durch schwammige Querwände ge- 


fächert. 


II. Unterfam. Vieioideae. Keimblätter bei der Keimung in der Samenschale und 
unter der Erde bleibend. Blätter meist paarig gefiedert, meistens |mit Ranke endend. Obe- 
res Staubgefäss frei. 

H. Vicieae. Charakter der Unterfamilie. Schwierig unterscheidbare Gattungen. 

1. Griffel kahl. Hülse stark aufgeblasen, 2samig. K länger als C: Cicer. 
2. Griffel behaart, Hülse nicht aufgeblasen. 
a. Staubfadenröhre schief abgeschnitten. 
X K 5zähnig oder -spaltig. Griffel fadenförmig, oberwärts behaart. Hülse 2—-0Q - 
samig: Vieia (und Ervum). 
xXXK 5theilig. Griffel flach, auf der der Axe zugewendeten Seite mit einer 'Haar- 
Jinie. Hülse 1—2samig: Lens. 
b. Staubfadenröhre gerade abgeschnitten. Hülse 2 — OOsamig. 
X Grifiel zu einer nach hinten offenen Röhre zusammengefaltet, auf der gewölbten 
Seite bärtig: Pisum. 
X X Griffel flach, zuweilen sammt A und Schiffchen um seine Axe gedreht, auf 
der ursprünglich der Axe zugekehrten Seite mit einer Haarlinie: Lathyrus 
(mit Orobus). 

IV. Unterfam. Phaseoloideae, Keimblätter bei der Keimung als dicke, grüne, nicht 
laubartige Blätter über den Boden tretend, selten in der Samenschale bleibend. Blätter 
fast immer unpaarig (häufig 3zählig) gefiedert. Oberes Staubgefäss mit den anderen ver- 
wachsen oder frei, selten fehlend, 

J. Phaseoleae. Fahne mit 2 Anhängseln. Oberer Staubfaden über dem Grunde ge- 
kniet, frei, oder selten mit den anderen verwachsen, Blätter 3zählig. Meist windend. 
Phaseolus. Griffel, Staubgefässe und Schiffehen spiralig eingerollt. 

791. Die wichtigsten Arten der Familie sind: 

Sophora japonica L., Zierbaum aus Japan. Myroxylon peruiferum DC., tropisches 
Amerika, namentlich Neugranada und Peru, und M. sonsonatense (M. Pereirae Kl.), San 
Salvador in Centralamerika, liefern den officinellen Perubalsam (Balsamum peruvianım — 
Cinnamein, Harz, Zimmtsäure, Styracin). M. toluiferum Spr., Neugranada, Brasilien, den 
officinellen Tolubalsam, wie vorigen aus Einschnitten des Stammes, liefernd (Balsamum tolu- 
tanum — Tolen, Harze, Benzoösäure und Zimmtsäure). Baphia nitida Lodd., Sierra 
Leone, liefert das zum Rothfärben benutzte Cabanholz. Sarothamnus vulgaris Wimm,, 
Besenstrauch, die schlanken Zweige zu Besen gebunden. Genista tinctoria L., Färber- 
Ginster, G. germanica L. u. a. A. liefern in Blüthen und Blättern einen Farbstoff zur Dar- 
stellung des Schüttgelb. Cytisus Laburnum L., Goldregen, sowie andere Arten der Gattung 
als Ziersträucher. Crotalaria juncea L., Ostindien, giebt eine geringere Sorte Jute ($ 733). 
Ononis spinosa L., Hauhechel, die Wurzel 'officinell (Radix Ononidis — Ononin, Ononid, 
Harz etc). Lupinus luteus L., Lupine, Wolfsbohne (aus Südeuropa), auf Sandboden 
als Futterpflanze gebaut. L. albus L. (Orient), :L. hirsutus L. (Mittelmeergebiet) u. a. A. 
oft in Gärten. Medicago sativa L., Luzerne, wichtige Futterpflanze aus Südeuropa. Tr i- 
gonella Foenum graecum L., Bockshornklee, aus Südeuropa, die Samen officinell (Semen 
Foeni graeci — Bassorin, fettes und ätherisches Oel, Bitterstoff. Melilotus coerulea L., 
Schabziegerklee, als Gewürzpflanze (zur Bereitung von Kräuterkäse) hie und da gebaut, 
Trifolium, Klee, viele Arten als Futter- und Wiesenpflanzen wichtig (T. pratense L., T. 
repens L., T. hybridum L., T. incarnatumL.u.A.). indigofera tinctoriaL., Indigopflanze, 
Ostindien, liefert den als Indigo bekannten blauen Farbstoff. Glyeyrrhiza glabra L. und G. 
echinata L., Süssholz (Süd- und Südosteuropa), die Wurzel offieinell (Radix Liquiritiae — 
Zucker, Glycyrrhiein, Stärke, Weichharz, Asparagin. Robinia pseudacacia L., Robinie, 
fälschlich Akazie genannt, häufiger Zierbaum aus Nordamerika; ebenso R. hispida L. und 
R, viscosa Vent, Caragana frutescens DC. und C. arborescens Lam., Erbsenstrauch, häufige 


4 


382 Papilionaceae. 


Ziersträucher aus Sibirien. Colutea arborescens L., Blasenstrauch, häufig in Gärten. 
Amorpha fruticosa L., Zierstrauch aus Nordamerika. Astragalus verus Oliv., A. cre- 
ticus Lam., A. gummifer Lab., A. strobiliferus Lindl. u. a. A, des Orients liefern Traganth 
(Tragacantha — Bassorin, Arabin, Stärke etc. — $ 35). Ornithopus sativus L. Serradella, 
Futterkraut aus Südeuropa. Hedysarum gyrans L. (Desmodium g.), Ostindien; oft in 
Gewächshäusern und durch die Beweglichkeit der Blätter bekannt ($ 264). Onobrychis 
sativa L., Esparsette, vorzügliches Futterkraut. Arachis hypogaea L., Erdnuss, Erdeichel 
(tropisches Amerika), in den Tropen und auch in Südeuropa der ölreichen Samen wegen 
sehr viel gebaut. Cicer arietinum L., Kichererbse (Orient), die Samen in Südeuropa be- 
liebtes Nahrungsmittel, daher viel cultivirt. Lens esculenta Mönch, Linse (Südeuropa), der 
nahrhaften Samen wegen gebaut. Vicia sativaL., Futterwicke (aus Südeuropa), als Futter- 
pflanze eultivirt. V.Faba L., Sau- oder Puffbohne (Vaterland?), als Viehfutter gebaut und 
die unreifen Samen auch als Gemüse gegessen. Lathyrus sativus L., Platterbse (Süd- 
europa), als Futterpflanze gebaut. L. odoratus L., L. celymenum L. u. 4. A. der Mittelmeer- 
länder als Gartenzierpflanzen. Pisum sativum L., Erbse (Orient?), der Samen wegen als 
Gemüsepflanze vielfach gebaut. P, arvense L., Ackererbse (Vaterland?), als Futter- und Ge- 
müsepflanze cultivirt. Phaseolus multiflorus Lam., Feuerbohne (Südamerika), und P.vul- 
garis L., Vitsbohne, (Ostindien) überall als Gemüsepflanze der Samen und unreifen Hülsen 
wegen gebaut. Erythrina corallodendron L. (Brasilien) und E. indica Lam. (Ostindien) 
der prächtigen rothen Blüthen wegen oft als Ziersträucher. Physostigma venenosum Balf., 
Calabarbohne, Gottesgerichtsbohne (Sklavenküste Westafrikas), die Samen officinell (Faba 
calabarica — Physostigmin). Dolichos Lablab L., Reisbohne (Ostindien) u. a. A. werden 
in der Heimath wie bei uns die Bohnen benutzt. D. Soja L. (Soja japonica Savi), Japan 
liefert die zur Bereitung von Saucen dienende Soja. Pterocarpus marsupium Mart.,, Ma- 
labar, liefert Kino als eingedickten Saft (enthält: Kinogerbsäure, Kinoroth und Brenzca- 
techin). P. indieus Willd., und P. santalinus L., Ostindien, liefern das rothe Sandelholz* 
Dipterix odorata Willd, Tonkabaum (Guyana), liefert die Coumarin enthaltenden Tonka- 
bohnen. Von Dalbergia latifolia Roxb,, Ostindien, stammt das zu feinen Drechslerarbeiten 
benutzte ostindische Rosenholz oder Botanyholz. 
38 Gattungen mit über 100 Arten sind im Tertiär bekannt. 


Abelia 321. 
Abies 266. 
Abietineae 263. 265. 
Abortus 98. 
Absenker 150. 
Absinthin 326. 
Abweichung vom norma- 
len Stammbau 73. 
Acacia 378. 
Acalypheae 339. 
Acanthaceae 308. 316, 
Acanthus 317. 
Acarospora 201. 202. 
Acer 355. 
Aceras 304. 
Acereae 355. 
Acerineae 309. 355. 
Acetabularia 173. 
Achillea 324. 326. 
Achilleasäure 326. 
Achillein 326. 
Achimenes 316. 
Achlya 174. 
Achnantheae 168. 
Achras 329. 
Acolyctin 345. 
Aconellin 345. 
Aconitin 345. 
Aconitsäure 3%. 
Aconitum 344. 345. 
Acorus 291. 
Actaea 345. 
Acrocarpae 230. 
ae | Entwickelung 
7 


Acroscopes Segment 62. 
Adenophora 327. 
Adenostyles 323. 
Adiantum 240. 

Adonis 344. 

Adoxa 321. 
Adventivbildungen 77. 
— knospen 77. 90. 150. 
— sprosse 81. 90. 

— wurzeln 80. 
Aecidieae 206. 


Register. 


Die Zahlen geben die Seiten an. 


annnnnnnaNnan 


Aecidiomycetes 187. 204. Alo& 300. 


Aecidium 205. 206. 
Aegicereae 329. 
Aegopodium 368. 
Aehre 86. 
Aepfelsäure 376. 379. 
Aeschinanthus 316. 
Aesculinae 354. 
Aesculus 355 
Aethalium 364 
Aetherisches Oel 36. 
Aethionema 348. 
Aethusa 368. 370. 
Agaricini 211. 
Agaricus 211. 
Agave 301. 
Agavites 301. 
Aggregatae 320. 
Agrimonia 376. 
Agropyrum 297. 
Agrostemma 362. 
Agrostideae 294. 296. 
Agrostis 295. 297. 
Ahorn 355. 
Ailanthus 338. 
Aira 29. 

Ajuga 313. 
Aizoaceae 363 
Aklei 345. 

Alant 326. 
Albumen 285. 
Alchemilla 376. 
Aldrovanda 350. 
Alectorolophus 315. 
Aleuron 8. 

Algen 61. 211. 
Alicularia 222. 
Alisma 290 
Alismaceae 288. 290. 
Alismoideae 290. 
Alizarin 320. 
Alkanna 312. 
Alkannin 312. 
Allium 300. 
Allosorus 240. 
Alnus 334, 


Aloebitter 300. 
Aloin 300. 
Alopecurus 294. 297. 
Alpenrosen 331. 
— veilchen 329. 
Alpinia 308. 
Alsine 361. 
Alsineae 361, 
Alsophila 241. 
Alstroemeria 301. 
Althaea 358. 
Aluminium 104. 
Alyssineae 347. 
Alyssum 347. 
Amanita 211. 
Amarantaceae 307. 360. 
Amarantus 360 
Amaryllideae 288. 300. 
Amaryllis 301. 
Amblyodon 230. 
Ambra liquida 337. 
Ambrosiaceae 307. 
Ameisensäure 379. 
Amelanchier 375. 
Amentaceae 334. 
Ammi 368. 
Ammieae 367. 
Ammobium 326. 
Ammoniacum 370. 
Ammophila 295. 
Amöbenartige 
gung 6. 
Amomum 303. 
Amorpha 382. 
Amorphophallus 291. 
Ampelideae 358. 
Ampelopsis 353. 
Amphigastrien 214. 
Amphipleureae 168. 
Amphoreae 168. 
Amygdalae amares 377. 
— dulces 377. 
Amygdaleae 309. 377. 
Amygdalin 377. 
Amygdalus 377. 


Bewe- 


354 


Anabaena 158. 
Anacamptis 304. 
Anacardia 337. 
Anacardiaceae 309 (337). 
Anarcardieae 337. 
Anacardium 337. 
Anacyclus 326. 
Anagallis 328. 
Anamirta 343. 
Ananassa 302. 
Anarrhinum 315. 
Anastatica 348. 
Anastomosen der Gefäss- 
bündel 47. 
Anchusa 311. 
Andraeaea 229. 
Andraeaeaceae 229, 
Androeceum 269. 
Andromeda 330. 
Andropogon 294. 296. 
Andropogoneae 294. 296. 
Androsace 329. 
Androsporen 180. 
Aneimia 241. 
Anemone 344. 
Anemoneae 344. 
Anemonin 345. 
Anemonsäure 345. 
Anethum 369. 370. 
Aneura 221. 
Aneureae 221. 
Angelica 369. 
Angelicasäure 370. 
— wachs 370. 
Angeliceae 369. 
Angelicin 370. 
Angiopteridium 243. 
Angiopteris 242. 
Angiospermae, 258. 267. 
Angosturarinde 338. 
Anis 370. 
Anisodon 231. 
Anisschwamm 211. 
Annularia 250. 
Anomodon 231. 
Anona 343. 
Anonaceae 343. 
Anschlusszelle 282. 
Anthela 87. 
Anthemidin 326. 
Anthemis 324. 326. 
Anthere 270. 
Anthericum 300. 
Antheridium 170. 
215. 225..237, 
Anthoceros 221. 
Anthoceroteae 220. 
Anthocyan 26. 
Anthokirrin. 315. 
Anthophylli 374. 
Anthoxanthin 20. 315. 


919. 


Anthoxanthum 294. 296. 
Anthriscus 370. 
Anthyllideae 380. 
Anthyllis 380. 
Antiaris 333. 
Antipoden 278. 
Antirrhineae 315. 
Antirrhinsäure 315. 
Antirrhinum 315. 
Apera 29. 

Apetalae 306 331. 
Apfelbaum 375. 
Apfelsine 353. 
Aphanocapsa 157. 
Aphanocyclicae 340. 
Aphelandra 317. 
Apiocystis 157. 
Apiol 370. 

Apium 368. 370. 
Apocyneae 308. 319. 
Aponogeton 332. 
Apophyse 226. 
Aporoxylon 264. 
Aposeris 329. 
Apostasiaceae 300. 
Apothecien 200. 
Apposition 14. 
Aprikose 377. 
Aquifoliacese 308. 354. 
Aquilegia 345. 
Arabideae 347. 
Arabin 19. 305. 352. 382. 
Arabis 347. 

Araceae 291. 


-Arachis 382. 


Aralia 366. 

Araliaceae 310. 366. 

Araucaria. 266. 

Araucariaceae 266. 

Araucarieae 263. 265. 266. 

Araucaroxylon 264. 

Arbutin 330. 

Archangelica 369. 

Archegonium 215. 216. 
225. 237. 260. 

Archidium 230. 

Archyrophorus 325. 

Arctostaphylos 330. 

Arcyria 164. 

Ardisia 329. 

Areca 293 332. 

Arecanüsse 293. 

Arenaria 361. 

Arillus 278. 

Aristolochia 364. 

Aristolochieae 306. 364. 

Aristolochin 364. 

Armeria 329. 

Arnica 324. 326. 

Arniein 326. 

Arnoseris 325. 


Anabaena — Auxosporen. 


Aroideae 288. 291. 
Aronia 375. 

Aronicum 324. 
Arrhenatherum 29%. 297. 
Arrow-root 301. 303. 339. 
Artemisia 324. 326. 
Arthrosiphon 159. 
Artischokke 326. 
Artocarpeae 333. 
Artocarpus 333. 

Arum 291. 

Aruncus 377. 
Arundinaceae 297. ' 
Arundineae 29. 
Arundo 2%. 297. 

Arve 266. 


Asa -foetida 370. 


Asareae 364. 
Asarin 364. 
Asarum 364. 
Aschenbestandtheile 103. 
Asclepiadeae 308. 319. 
Asclepias 320. 
Ascobolus 196. 197. 
Ascomycetes 186. 190. 
Ascosporen 1%. 

Ascus 1%. 

Asparageae 300. 
Asparagin 112. 358. 381. 
Asparagus 300. 
Aspergillus 192. 
Asperifoliae 311. 
Asperugo ll. 
Asperula 320. 
Aspicilia 202. _ 
Aspidieae 240. 


Aspidium 239. 240. 241, 


Asplenieae 240. D. 
Asplenium 239. 240. 241. 
Assimilation 106. 
Aster 323. 325. 
Asterophyllites 250. 
Astragaleae 330. 
Astragalus 380. 382. 
Astrantia 367. 
Athamanta 368. 
Athemhöhle 39. 
Athmung 115. 
Atragene 344 
Atriplex 360. 
Atropa 312. 
Atropasäure 312. 
Atropin 312. 

Attalea 292. 

Augen W. 
Aurantiaceae 352. 
Auriculariacei 210. 
Aurikel 329. 
Ausläufer 89. 
Aussenkelch 269. 
Auxosporen 167. 


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