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内 SB 提 要

这 本 小 册子 中 一 共 收 集 了 三 篇 葛 文 , 其 中 一 篇 是 一 本 书 中 的 车 葵 一 章 ，
一 篇 是 一 个 学 术 讨论 会 上 的 莹 蘑 ， 最 后 一 篇 是 一 篇 和 综合 性 的 花 评 。 三 篇 葵
文 都 取 自 英美 的 书籍 杂志 蕊 ,在 菜 些 立 扬 观 点 上 同 米 乒 林 生物 学 不 完全 相同 ;
但 是 值得 注意 的 是 ， 这 三 篇 葵 文 中 在 不 同 程度 上 ， 下 局 方面 都 有 许多 事
实 及 看 法 是 与 米 丘 林 生物 学 相同 的 。

第 一 篇 是 “组 发 变 暴 与 后 天 获得 性 遗传 ” 作者 反对 突变 选择 攻 , EE
轴 是 直接 与 环境 的 范 发 有 关 , 工 且 提出 这 样 产生 的 变 黑 , 长 时 期 后 可 以 稳定
下 来 , 成 为 可 以 和 遗传 的 ， 这 些 看 法 同 米 邱 林 生 物 学 的 见解 十 分 相同 ; EES ai
文中 所 引 的 事 诈 是 完全 另 一 春 , SSRs A EY,

第 二 篇 是 “种 质 、 魏 斯 曼 与 水 昕 网 动物 % 这 篇 文章 严格 地 批 刊 了 种 质
学 怕 , 霸 且 正 式 提出 取 洽 种 质 这 一 名 屏 ， 作 者 们 在 自己 的 研究 观察 上 , BE
了 魏 斯 曼 的 错 慰 ,以 用 这 个 学 说 的 成 见 如 何 影响 了 后 来 的 研 宪 。

第 三 篇 是 “进化 的 方式 % 这 里 提出 了 英美 进化 葵 者 对 于 进化 过 程 中 量
变 与 质变 , 渐变 与 突变 的 看 法 ; 可 以 做 为 计 蓝 新 种 形成 学 说 的 参 若 。

关于 进化 的 几 个 问题
原著 者 [加 拿 大] C. P. EBT 等
翻译 者 张 宗 Bs

Hike 8 =F BH RK
北京 朝阳 门 大 街 117 号
HORT ae PL Bee A LAY BEN FAS 061 对

El ill & 上 海中 科 亏 文联 合 印 刷 广
RRA “新 华 a 店

1957 年 4 月 第 一 愿 BS 20737 ”印张 :2
1957 年 4 月 第 一 次 印刷 开本 : 850X1168 1/32
(J#)0001—5 070 字数 : 47,000

定价 :(10) 0.36 元

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多 少年 来 ， 解 释 进化 过 程 的 突变 选择 学 说 一 直 占 颌 着 这 片场
地 。 在 遗传 学 方面 所 有 领导 的 学 者 都 热烈 地 拥 拆 这 个 学 设 。 他 们
“用 这 个 学 说 来 解释 、 或 至 少 企图 用 这 个 学 说 来 解释 每 一 个 事实 ;和 莽
且 或 多 或 少 地 着 重 声明 ， 这 些 事实 的 每 一 个 其 他 的 解释 都 已 烃 尽
力 地 试用 过 , 但 是 最 后 都 归 失 败 而 被 放弃 。 他 们 用 合法 的 语言 , 企
图 建立 起 有 利于 他 们 的 学 改 的 假定 ， 工 且 把 证 明 的 责任 放 在 批
评 者 的 身上 ， 而 不 放 在 维 折 这 学 认 的 人 们 身上 。 J. D. 希拉 上 内
(Hillaby) (1953) 在 评论 C.D. 达 灵 顿 (Darlington) 所 著 的 “ 生

” 命 的 事实 "一 书 时 , 全 属 起 一 个 挪威 的 动物 行为 学 家 ; 这 位 挪威 的

动物 行为 学 家 报告 说 : 每 一 群 家 多 之 中 ， 有 一 个 欢 踊 所 有 其 他 的
多 ,再 有 一 个 风 吸 所 有 其 他 的 多 ,但 是 不 吸 第 一 个 允 ， 这 样 一 直下
去 , 一 直到 这 和 群 多 中 的 最 后 那 最 可 怜 的 小 有 欢 , SES PRE BA th
HIRED R, Bar AB, 在 生物 学 家 之 中 , 遗传 学 家 及 邦 胞 学 家 在 这
“ 吸 者 "政体 中 占 着 第 一 位 。 也 许 是 由 于 我 的 国籍 的 原故 ,我 是 “ 反
对 这 政府 的 ”, 特别 是 反对 为 了 讨好 政府 的 意见 而 用 一 种 关闭 的 思
想 意 哉 来 压 在 我 们 身上 。 因 此 ， 我 本 能 地 就 去 薄 找 他 们 学 属 中 的
漏洞 。 而 这 个 学 说 确 是 有 许多 的 大 漏洞 。

， “*#* 原文 是 1954 年 在 华盛顿 召开 的 “生物 对 毒剂 抵抗 性 的 起 源 ” MS LORS,
，x# 原 女 题 为 “进化 的 学 说 %， 因 为 文中 所 著 内 容 主要 为 缓 发 变 黑 与 后 天 获得 性 造
FB HU SCH A ARIS, IE ET Bek, .

2 RTERA IT Ae

首先 :我们 所 能 得 到 的 一 切 证 据 都 指示 出 , 突变 是 一 个 病理 的
过 程 。 所 有 已 知 的 穴 变 都 在 某 种 程度 上 减低 了 生命 力 或 生殖 力 。
芮 正 有 利 的 突变 的 存在 , ER A

其 次 :已 沟 研 究 过 的 这 些 突变 型 的 胚胎 学 , 是 与 平行 胚 腑 发 青
定律 * 冲突 的 。 a

第 三 : 由 于 生命 危害 而 使 个 体 的 被 消灭 , 虽然 在 一 证 程度 上 是
选择 性 的 一 一朗 有 缺陷 者 及 弱者 的 被 消除 , 但 是 超过 这 一 程度 时 ，
在 自然 界 的 生物 的 死亡 却 是 随机 的 。 自 然 界 中 生物 的 死亡 和 村 加 于
发 生 事件 的 时 间 、 地 点 及 条 件 。 无 疑 地 , 环境 条 件 常常 能 产生 一 个
比较 严密 而 全 面 的 选择 作用 ， 但 是 ， 放 然 环 境 条 件 是 在 不 断 地 变
By, 这 样 强烈 的 选择 作用 几乎 永远 是 很 局 限 在 一 处 或 是 芹 时 性 的 ，
它们 彼此 之 间 可 以 对 消 。 在 自然 间 生 物 的 消灭 永久 是 极 严密 而 持
久 地 、 在 一 大 片面 积 的 地 上 、 在 足够 长 的 时 间 内 进行 着 选择 ， 以 至
能 永久 性 地 改变 了 一 种 生物 的 平均 特征 一 -这 样 的 事实 还 没有 。
ith ZG, RAAB RP BA KER, ATL,
怀疑 的 。

第 四 : 在 人 身体 上 ， 有 许多 特征 是 部 分 地 或 全 部 地 扯 传 的 ， 这
些 特 征 显然 是 太 不 重要 了 ，. 以 致 它们 本 身 井 不 具有 任何 能 帮助 生
存 的 价值 。 现 在 还 没有 事实 , 也 设 有 一 点 理由 去 设想 , 它 个 中 的 任
何 一 个 特征 是 与 其 他 别 的 特征 有 联 带 “〈Pleiotropic)* 的 关系 。 在
其 他 动物 中 ， 我 们 也 知道 有 几 百 个 同样 的 情形 。 它 们 不 可 能 就 用
空 泛 的 与 猜想 的 “整个 基因 总 体 ”(Total gene complex) Mm HRI
解释 。

第 五 :已 猎 知 道 有 许多 例子 : 就 是 对 于 有 机 体 绥 对 不 利 的 特征
在 这 种 生物 的 种 群 中 变 成 更 普通 而 广泛 。 自 然 所 操 炊 的 这 种 选择
并 无 能 力 去 阻止 它们 的 传 延 。

* ， 即 生物 发 生 律 或 重演 律 一 一 刀 者 赴 。

ioe

pS RS Ae: - B

我 在 别处 (1953) PERK Lee Bt Ah RS, AP Ae
管 了 遗传 学 家 们 企图 反对 这 些 批评 的 论断 。 这 里 ， 我 必须 要 庆 褒

“其 他 问题 。 但 是 ， 刚 才 所 说 的 并 疫 有 在 任何 意义 上 轻视 了 突变 对

于 人 类 的 重要 性 , 无 花 是 作为 培育 家 瘟 家 禽 及 条 培 植物 的 新 品种 、
或 是 作为 遗传 学 研究 的 工具 。 但 是 ， 上 面 所 说 的 话 却 对 于 穴 变 在
自然 进化 中 的 作用 产生 了 严重 的 怀疑 。 它 使 得 我 们 明白 ， 突 变 选
择 学 属 帮 疫 有 坚固 的 基础 ， 也 不 是 像 现 在 数 科 书 上 言论 这 一 问题
ARNE SA. EIT HRB, CBRE PET
EAA,

物种 是 进化 的 , 这 样 的 事实 极 多 。 假 如 , 我们 反对 物种 进化 的
突变 选择 学 说 ， 那 么 我 们 用 什么 来 替代 它 呢 ? 就 是 我 们 什么 也 疫
AS, 那 我 们 也 没有 理由 去 保留 这 个 学 共 。 这 个 学 悦 现 在 应 证 反对 或
取消 , 由 于 它 自 己 的 缺点 、 由 于 它 缺 少 证明 的 事实 , 并 且 由 于 存在
着 许 允 事实 是 它 所 不 能 解释 、 或 与 它 相 抵触 的 。 人 并且, 我 相信 , HA
”地 研究 了 所 有 的 事实 可 以 引出 一 个 更 好 的 替代 学 襄 。 这 里 ， 由 于
必要 性 ,我 只 能 将 这 替代 学 愉 的 极 简 单 的 大 移 叙 述 一 下 , 象 这 样 一
企 简单 的 叙述 , 一 定 会 象 数 书 那样 的 叙述 , HAAS HS AE
条 讨论 的 地 方 简略 说 过 去 。 在 我 现 有 的 时 间 内 ， 我 不 可 能 详 竹 地
来 叙述 。 我 只 能 为 了 被 限于 作 这 样 简单 的 大 多 而 感觉 雏 然 。 但 是 ，
这 也 有 一 个 好 处 , 就 是 能 够 一 眼 整 个 地 看 到 这 新 的 学 说 。 这 样 , 一
个 人 就 可 以 看 出 它 的 优点 与 缺点 ， 莽 且 可 以 看 出 这 学 说 与 其 他 生

” 物 学 部 门 的 关系 。

让 传 学 家 在 解决 这 个 问题 时 , 常常 是 假设 性 征 或 是 能 逮 传 的 ，
或 是 不 遗传 的 。 他 们 把 性 征 分 成 为 两 个 绥 对 的 、 完 全 分 开 而 互 不 相
容 的 两 类 。 假 如 一 个 性 征 在 试验 中 被 诈 明 为 不 能 遗传 的 ， 那 食 他
们 立 列 就 把 这 性 征 归 到 不 遗传 的 一 类 中 , 并 且 训 为 与 他 们 无 关 。 的
确 , 在 我 们 试 台 所 占 的 短 短 时 间 内 , 许多 性 征 工 疫 有 改变 、 或 是 只
有 看 不 出 的 改变 , 一 代 一 代 的 传 下 去 ; 而 另 一 些 性 征 纯 粹 是 个 别 个

4 关于 进化 的 几 个 问题

体 的 性 征 并 且 不 遗传 下 去 。 但 是 ,已 色 有 事实 褒 明 , FAT
遗传 性 征 都 是 同等 程度 地 簿 传 的 。 这 一 发 法 清楚 地 是 来 目 两 类 不
(Bae, Be, AHEM BH (1931) 从 他 对 于 无 肢 礁 行 类 发 育 的
研究 , 货 立 了 “演化 过 程 中 退化 的 逆序 定律 >(Law of inverse order
of evolutionary regression) 。 当 一 个 器 官 或 一 部 分 发 生 了 演变 的
退化 过 程 时 , 这 退化 过 程 的 进行 与 发 生 的 过 程 成 为 相反 的 顽 序 。 新
形成 的 部 分 最 先 消失 , 最 老 的 部 分 最 后 消失 ; 一 个 性 征 越 老 , “lt
REE, FFE MERU TEA SHINE AS CRO TE ER ES ae ME
确 性 几乎 是 肯定 的 ,除了 再 加 上 一 条 , 即 体 素 之 间 对 于 忍受 长 和 不
用 的 能 力 是 有 差别 的 。 谢 维尔 埋 夫 所 揭露 的 事实 ， 与 所 有 的 朱伟
性 征 都 是 同样 能 遗传 的 概念 是 抵 俘 的 ， 而 所 有 遗传 性 征 宛 同 料 地
遗传 这 一 概念 帮 是 突变 选择 学 褒 的 基础 。 这 些 事实 指出 ， 利 传 性
是 相对 的 ， 而 不 是 绝对 的 性 质 。 这 就 包括 了 一 个 程度 的 问题 。 一
METETERR RE LEE, 那么 它 就 越 能 持久 , 遗传 性 也 就 越 天 。

其 灵 ， 这 一 改 法 也 可 以 用 移植 试验 来 证 实 。 当 在 一 个 极 幼 的
胚 有 上 将 一 个 肢体 的 一 部 分 或 将 胶体 的 原 器 官 从 它 正常 的 地 位 切
下 , 而 移植 在 胚胎 的 另 一 部 位 上 , 这 一 -肢体 就 只 能 部 分 地 发 育 。 马
的 在 和 柔 租 发 育 上 最 古老 的 性 征 一 般 能 完全 发 育 ， 在 系 竹 发 育 上 较
晚 出 现 的 性 征 , 发 青 得 比较 差 些 ,而 在 和 邓 炉 发育 上 最 近 发 生 的 性 征
常常 完全 没有 发 育 而 不 存在 。

许多 田间 的 观 祭 也 诈 明 了 上 面 所 了 述 的 八 法 。 例 如 ， 以 我 们 的
REAM, BIC, BMA. 1. APERAEMEMADBIBE EH
We Ze Bi CM KM, MP MSHA, BiPtAara eT MR
及 串 弈 它们 的 记录 。 也 训 无 疑 间 ， 它 们 是 在 包养 过 程 中 失去 了 大
部 分 的 飞翔 能 力 , AIRS ARK CARE DAME RMA, B
FHSS RE, 自从 达尔 艾 的 研究 之 后 ,我 们 就 知道 它们 翅 内 的 骨骼 比 ，
REMAN EH, TEA HA Mare
TRB OO, LOR AAAI E Hee AO We? 在 我 们 试

GRASS SRR 5

RAO VERA, 它们 是 遗传 的 ,并且 一 般 也 以 为 它们 是 永远 这 样
遗传 下 去 的 。 但 是 , 当 我 们 的 家 多 放 野 了 ; 它们 在 比较 短 的 时 间 中
”就 重 新 获得 了 飞翔 的 能 力 。 在 南美 洲 的 “这 里 奥 拉 ”(Creolla) Hf,
无 疑 地 就 是 三 百年 前 带 入 的 家 风 的 后 代 。 赫 特 孙 (Hudson)(1892)
是 二 位 有 名 的 观 佬 家 , 他 褒 在 他 的 时 代 , 这 种 琴 还 是 牛 野 生 的 , BB
FE NOMI WOR, 但 是 见 了 人 并 没有 逃避 的 趋向 , 而 飞翔 力 很
强 。 在 蔡 特 卡 林 (Pitcaim) 饲 上 ， 几 年 前 带 太 的 家 多 的 野生 后 -
Ki, EOI Di RS CSS, 并 且 成 为 射 猎 的 对 象 〈 尼 哥 尔
Nicoll, 1908), 还 有 , 在 剧 养 过 程 中 , RAK T AMR
及 及 的 长 形 ， 着 且 长 牙 也 大 大 地 退化 了 。 所 有 这 些 特征 一 般 都 训
沪 是 能 遗传 的 。 但 是 ， 正 如 达尔 文 所 指 册 的 ， 各 处 的 放 野 了 的 家
BE, 在 比较 短 的 时 间 内 ， 就 重新 获得 了 野猪 的 殖 上 举 、 长 脸 及 大 牙 。
所 尽 我 们 有 理由 来 说 ， 我 们 家 禽 退 化 的 起 骨 以 及 家 猪 的 退化 的 长
牙 都 不 是 永久 遗传 的 。

(kh, 重要 的 是 必须 认 葵 到 ,一 个 创伤 或 是 缺损 是 不 同
于 了 不用， 并 且 也 不 产生 同样 的 效果 。 一 个 创伤 或 缺损 是 从 外 界 硬
加 到 有 机 体 的 身上 的 ， 而 不 是 由 于 有 机 体 本 身 的 潜能 由 内 部 发 生
的 。 几 千年 来 , 希 伯 来 数 的 男孩 子 都 切 去 害 上 的 皮 , 但 是 他 们 生 下
来 时 还 是 一 样 地 具有 牢 皮 的 ;切断 尾巴 的 闹 羊 , 生 下 来 的 类 羊 还 是
带 尾 巴 的 。 但 是 虽然 一 个 损伤 本 身 不 能 成 为 可 遗传 的 ， 而 有 机 体 “
对 于 不 断 的 损伤 的 反应 却 是 可 以 成 为 能 遗传 的 ， 因 为 这 种 反应 是
直 内 部 发 生 的 。 米 羊 对 于 早期 断 尾 的 反应 ， 至 少 一 部 从 可 能 使 得
的 动 尾 巴 的 肌肉 天 大 减少 了 运用 。 现 在 ， 任 何 一 个 人 看 见 过 一 个
没有 断 去 尾巴 的 绵羊 时 ， 不 可 能 不 看 到 这 个 动物 对 于 扒 动 尾巴 的
能 力 小 得 可 怜 。 昆 巴 挂 着 ， 不 能 动 皖 。 炉 羊 的 主人 最 多 只 能 做 到
使 篇 羊 微弱 地 的 动 尾 的 上 端 。 我 还 不 知道 有 任何 其 他 动物 对 于 尾
巴 的 的 动 也 这 样 地 如 此 无 力 控制 。 还 有 , 几 千 年 来 ,绵羊 的 羊毛 是
每 年 给 剪 下 或 拔 下 的 。 这 些 动物 对 于 这 种 剪 毛 或 拔 毛 的 处 理 的 反

6 KRYFx#t OUT Ha

应 , 显然 束 是 失去 了 目 己 落 毛 的 能 力 ; 虽然 到 了 一 定 的 季节 、 莽 且
显然 是 与 丰富 的 食物 供应 的 来 临 有 关 ， 羊 毛 只 是 变 松 、 或 是 “高
抬 ” 起 来 一 些 ,， 而 并 不 觅 落 。 在 1851 年 的 英国 展览 会 上 , RS —
个 在 几 年 中 没有 剪 毛 的 “Southdown? 篇 羊 。 它 的 羊毛 四 边 都 拖 到
地 上 罗平 孙 Robinson, 1897), #4 (Donne) (1924) 在 新 西 兰
射 到 了 一 个 放 野 了 的 家 闭 羊 ， 这 个 绵羊 身上 至 少 有 生长 了 五 年 的
羊毛 , 因而 大 大 地 阻碍 了 它 的 行 劲 。

所 有 这 些 事 实 使 我 们 有 理由 加 上 一 条 断言 ,就 是 : 伟 遗 性 是 有
程度 的 ; 一 个 性 征 在 系 葬 发育 上 越 老 , 它 就 越 能 遗传 , 并 且 能 在 不
用 时 维持 最 久 ; 一 个 损伤 不 同 于 一 个 自 厦 的 不 用 , 因而 不 能 成 为 可
遗传 的 ， 但 有 机 体 对 于 不 断 的 损伤 的 反应 却 可 能 成 为 可 担 传 的 。

所 以 ,所谓 的 遗传 性 征 在 它们 和 遗 传 的 程度 上 是 不 同 的 。 那 勾 ，
XP REED Ah 〈 即 所 谓 不 遗传 的 性 征 ) 又 是 怎样 呢 ? Ailey
的 性 征 或 诱发 变异 是 不 是 在 持久 性 方面 也 有 差别 呢 ? AS ER
三 及 头 枉 在 外 表 上 及 生活 习性 上 是 如 此 的 不 同 , 以 致 长 期 来 ,它们
都 钙 认 为 是 完全 不 同 的 两 个 种 上 。 后 来 薛 柯 拉 (Sikora) (1917) FR
fre, 强 使 头 亚 一 连 四 伐 生 活 在 人 身体 上 , 她 可 以 把 头 王 改变 成 为
了 体 枉 。 后 来 , Bete (1919) 又 收回 了 她 的 报告 , 襄 道 , 这 是 由 于
一 种 误会 而 报告 的 。 但 是 ， 在 这 同时 ， 她 的 车 其 友 为 别人 所 诈 实
一 _ 巴 柯 (Bacot) (1917), ZH (Howlett) (1917- 二 18) 及 山林
(Keilin) -5 x4 /n (Nuttall) 〈1918 一 19)。 显 然 , 体 枉 与 头 亚 的 种
族 性 征 莽 不 是 简 哩 的 诱发 变异 。 当 将 王子 放 在 头 上 或 身体 上 时 ，
这 些 性 征 并 不 立即 产生 ， 而 只 是 在 许多 世代 被 迫 生活 在 那 环 境 下
才 会 发 生 ; 帮 且 同样 的 ， 假 如 这 种 悉 子 被 迫 生 活 在 另 一 种 环境 中 ，

* Sek BARR Pediculus capitis, (KERLIBIFER A Pediculus corporis;
现在 训 为 是 一 种 ， 因 此 前 者 和 名 改 为 P. humanus capitis, RERUN P.

humanus corporis,

BRERA EES g

LOE ATS A RE Le HE TR,
样 地 显然 , EPA EE ea PARA, 因为 假如 这 些 系 子 生活 在
” 另 一 环境 内 ， 过 了 几 代 这 些 性 征 就 消失 了 。 这 些 性 征 属于 一 个 中
”地 类 型 ; 对 于 这 一 类 性 征 我 们 名 之 为 组 发 变异 (Lingering moditi-
cation), KTRAZER, 我 们 知道 得 很 多 ,但 是 由 于 稳 发 变异 和
不 能 归 到 得 传 学 家 的 遗传 性 征 一 类 中 ， 因 而 就 被 遗传 学 家 们 所 忽
eS, PER MAIL BI,

很 多 昆虫 的 幼虫 是 以 植物 为 食物 的 。 有 些 严格 地 只 吃 一 种 寄
主 植 物 ， 即 所 谓 单 食性 的 ， 有 些 对 于 多 种 寄主 植物 无 选择 地 都 取
食 ， 这 些 就 吓 做 多 食性 的 。 当 强迫 这 些 是 虫 在 几 个 世代 中 生活 在
乱 个 所 不 取 食 的 寄主 植物 上 ， 人 它们 可 以 变 得 对 这 新 寄主 植物 有 了
适应 ， 莽 且 旬 常 到 最 后 它们 会 选择 这 新 寄主 植物 而 不 选择 以 前 的
止 寄主 植物 。 但 是 ， 对 于 新 寄主 植物 的 适应 ， 以 及 失去 了 它 对 旧
寄主 植物 的 嗜好 , 需要 狼 过 许多 世代 才能 完成 。 并 且 , 一 个 种 在 一
种 寄主 植物 上 生活 得 越久 , ERLE SEE MIX,
也 就 是 需要 越 长 的 时 间 才 能 使 它 改变 。 因 此 ， 多 食性 的 种 类 就 比
童 食性 的 种 类 更 容易 着 且 更 快 地 改变 转 到 新 的 寄主 植物 上 ; 而 在
一 种 寄主 植物 上 生活 了 几 百 年 的 一 个 种 类 ， 就 是 被 强迫 生活 在 另
一 种 寄主 植物 上 的 几 年 之 后 ， 傅 然 还 对 原来 的 寄主 植物 表现 出 它
的 嗜好 。 例 如 , weve (Thorpe) (1930a, b) 发 现 ， 一 种 巢 蛾 Ay po-
nomeuta cognatella 只 生活 在 校 树 (Spindle tree) 上 。 在 英国 当地
的 唯一 种 校 树 就 是 落叶 性 的 Ewonymus europaeus, Tisx A Fisk
FLIX A EEC RATS SULA ZA, FERRI, RAAB
E. europaeus, {04-5 — Fhe Euonymus japonicus 种 得 很
A, 3kFh Eh eK LE, REE ROS UL +E ZA, {Be,
26 er Pa EL HSK PE BA PEED, 它们 产 卵 的 5/6 是 在 EL.
europaeus 上 。 这 一 个 和 久 老 而 长 期 成 立 的 嗜好 , ARAL TAFE
活 在 另 一 种 树 上 面 受到 影响 。 因 此 ， 一 种 昆虫 对 某 一 种 寄主 植物

: 关于 进化 的 几 个 问题

的 嗜好 , 在 很 多 情形 下 , 是 不 遗传 的 。 它 可 以 被 消除 ， 而 为 了 消除
它 和 而 所 需 的 时 间 、 在 某 种 程度 上 傅 囊 于 这 一 个 种 形成 这 全 嗜好 的
时 间 。 因 此 ,在 单 食性 的 种 中 , 这 时 间 就 比 在 多 食性 的 种 牛 为 长
FEA, 常常 需要 很 长 的 时 间 才 能 消除 几 百 年 时 间 中 所 形成 的 嗜好 。
这 些 嗜 好 显然 都 是 稻 发 变异 。 这 样 的 署 好 不 同 寄 主 植物 的 不 同 是
虫 品系 ， 被 称 为 生 物 学 的 种 族 (Biological races)。 完 全 相同 情形
ROA AO RE TERA SER ME, mS, I Pe RSE
那样 的 寄生 植物 中 也 都 存在 。

再 举 另 一 个 例子 ， 这 一 个 例子 更 近 平 你 个 的 兴趣 。 许 多 研 完
LES GES Be Webster 1925, 1933; 苦 斯 生 Lesne 及 屈 莱 弗
斯 - 西 Dreyfus-See，1928; Fig Manressa 1932) 从 各 种 实感 室
用 的 动物 ， 培 育 出 后 代 ， 然 后 用 一 定 的 半 茵 和 柔 或 毒素 接种 到 亲本
Lae EMMA REA, BATE SERS
RMS ARR Rk, DRA —Pesee. 用
KAR, WOT S EY PE, Tila
ACH IE TE SEAS BE fk BS ER, ACG
FFARR, BR, RERADREETAM, FARA
所 做 的 另 一 类 试验 (esp Roberts 及 卡特 Card, 1926; BAR
特 Lambert 及 诺 克 斯 Knox, 1928; 尔 文 Irwin, 1929, BAF
Schott, 1932; BAZ, 1932; 海 特 次 尔 Hetzer，1937)， 是 将
每 一 代 动 物 用 一 定 的 某 种 微生物 接种 ， 而 由 生存 下 求 的 个 体 让 蔷
殖 后 代 。 在 每 一 种 情形 下 , 都 小 心地 避免 所 用 的 竹 菌 的 变 弱 , 或 是
使 狐 得 的 免疫 性 或 和 蓝本 身 的 不 致 病 性 传染 欠 后 代 。 在 有 些 情 形
下 , 只 将 雄性 动物 ( 父 本 ) BERANE, 或 是 每 隔 一 代 接 种 一 次 ;或 是
用 家 禽 作 试 验 动 物 ; 这 些 事实 就 都 能 安全 地 免 去 了 竹 菌 或 获得 的
免疫 性 传递 到 后 代 。 在 每 一 个 情形 下 , 抗 性 都 是 稳定 地 一 代 一 代 地
增加 。 这样 产生 的 极 高 度 的 抗 性 是 不 可 能 由 于 选择 而 产生 的 , 因为
第 一 类 的 试验 已 炙 诈 明了 它 的 不 可 能 。 苦 且 芝 种 抗 性 也 不 是 遗传

BRER SER 9

a

”的 , De Bane eee Tot, 在 几 个 世代 中 ， 不 再 接
“ 乱 到 那 一 种 微生物 ， 那 么 抗 性 就 慢 慢 地 一 代 一 代 地 消失 了 。 这 可
以 用 以 下 事实 来 显示 出 :在 所 有 这 些 试验 中 ; 那些 被 小 心地 保 扩 着

”而 使 它们 不 接 错 到 微生物 的 对 照 种 系 ， 慢 慢 地 在 以 后 的 世代 中 失

a '

去 了 它们 早期 所 有 的 对 于 微生物 的 抗 性 。 显 然 , 抗 性 在 多 数 情形 下
是 一 种 稻 发 变异 。 在 这 些 试验 中 , 还 显示 出 另外 一 个 奇怪 的 情形 。
当 一 个 对 某 一 种 微生物 的 抗 性 的 楼 发 变异 消失 之 后 ， 这 一 种 族 的
”生物 在 以 后 几 代 中 退 过 了 它 的 原来 起 始点 .而 变 成 了 超 易 咸 性 , A
后 才 恢 复 到 原来 的 状态 。 这 一 个 现象 ， 我 建 蔽 称 之 为 “ 反 回 现象 ?
(Rebound phenomenon) ERMAN, FAW OPFOR
有 过 移 发 变异 的 证 明 。 它 的 特殊 意义 就 在 于 这 一 点 : 它 完全 使 得
用 选择 来 解释 这 些 现 象 成 为 不 可 能 。

对 于 某 一 毒物 发 生 抗 性 的 另 一 个 例子 , 可 以 用 介壳 虫 ;介壳 虫
是 美国 加 州 柑橘 树 上 重要 的 嘎 虫 。 狗 在 1912 年 ,就 有 人 注意 到 ,在
克 罗 那 区 (Corona district), HRABAMAE MLO
有 效 。 后 来 就 知道 了 ， 在 这 个 地 区 产生 了 一 种 有 抗 性 的 赤 圆 介壳
wD (48H Quayle, 1922), AME, 在 列 浑 赛 特 (Riverside) 地
FH, 也 发 现 了 黑 介 壳 虫 2D) 不 能 用 以 前 十 共有 效 防治 它们 的 氮 氰 酸
气 的 剂量 来 防治 。 最 后 ,在 1915 年 ,也 在 列 海 赛 特地 方 , 出现 了 一
种 有 抗 性 的 柑橘 粉 介 壳 虫 ) ( 奎 耳 ,1937--38)。 这 个 抗 性 现象 很
快 地 就 在 加 州 蔓延 开 来 ， 工 且 现 在 已 占 俐 了 很 大 的 面积 。 迭 克 孙
(Dickson) (1940—41) 氏 以 遗传 学 家 的 一 般 自 信心 ， 就 把 这 些 事
实用 突变 选择 学 人 说 来 解释 。 虽 然 并 没有 炉 毫 正面 的 事 冬 来 证 明 他
的 意见 , ADAH HOTS: “这 种 昆虫 的 野外 种 群 中 所 表现 的 抗 性
增加 , 乃 是 由 于 带 有 抗 性 因素 的 个 体 在 选择 中 的 生存 >， 莽 且 他 预

ge tn a a Se NRE

1) WARERYEZE Aonidiella aurcntii —B##R,
2) 黑 介 这 虫 的 学 名 是 Saissetic oleae -—_-##,
3) 柑 要 锥 介壳 虫 的 学 名 是 Coccus pseudomagnoliarum——#i#¥#.,

10 关于 进化 的 几 个 问题

言 , 稳 夭 用 毛 氛 酸 气 草 蒸 ,， 抗 性 还 要 灼 绩 齐 延 开 来 ,一 直到 所 有 的
介壳 虫 都 成 为 了 和 纯 的 抗 性 系 。
以 后 ,他 又 预 慎 道 “ 对 草 燕 的 抗 性 就 不 会 有 显著 的 增加 了 了 , 除
非 有 另 一 个 埔 助 因素 出 现 ”。 整个 的 这 一 套 愉 法 完全 为 以 下 的 事
实 所 粉碎 :在 每 一 个 区 域 中 , SBR ROSE IS IK hie
了 原来 最 有 抗 性 的 介壳 虫 的 水 平 。 毛 氛 酸 气 的 剂量 各 地 都 必须 境
加 ， 甚 至 于 在 只 找到 抗 性 系 的 地 区 中 (48H, 1937-38; 岳 斯 特

Yust, MAeFh Nelson +i; HB Busbey, 1943 a, b), BBR BK

Bt, 抗 性 的 进一步 增加 可 以 是 由 于 新 的 突变 的 出 现 , 但 是 抗 性 发 生
的 速度 ， 以 及 抗 性 的 在 每 处 都 发 生 ， 使 得 这 样 的 解释 成 为 极 不 可
He. AF, 硅 耳 指出 , 用 一 个 抗 性 系 的 蔓延 来 解释 抗 性 的 扩展 与 分
布 是 几乎 不 可 能 的 。 林 特 格林 (Lindgren) (1940 一 人 包 ) 上 发 现 ， 预 先
用 一 个 不 致死 的 氮 氨 酸 气 剂量 来 处 理 ， 就 增加 了 昆虫 对 于 后 一 次
用 毒气 处 理 的 抗 性 ;并 且 在 抗 性 低 的 种 系 中 , 需要 更 长 的 时 间 寺 有
这 效果 出 现 。 这 与 下 面 这 种 意见 是 相合 的 : 即 有 抗 性 的 是 下 有 一
个 较 长 的 或 较 强 的 对 毒剂 的 狂 验 ， 因 此 更 快 地 能 对 微量 的 毒剂 发
生 反 应 。 这 几乎 是 可 以 肯定 的 ， 对 和 氮 氨 酸 的 抗 性 力 是 一 种 楼 发 变
异 ;这 种 设法 有 以 下 的 事实 可 以 证 实 , 即 用 抗 性 的 昆 息 与 无 抗 性 的
昆虫 杂交 时 , 第 一 子 代 及 第 二 子 代 的 抗 性 是 处 乎 中 间 情 形 的 ( 适 克
Hh 1940 一 41)。 蔡 果 壹 蛾 对 于 砷 素 剂 发 生 抗 性 的 情形 中 也 有 极 相
似 的 事实 〈 司 坦 纳 Steiner, et al., 1944),
再 举 一 个 例 , 在 赛 渝 地 带 ( 高 精度 ) 生 活 的 哺乳 动物 , 体 色 一 般
是 白色 的 、 或 是 到 了 冬天 体 色 就 变 为 白色 。 美 洲 须 Mustella
ez94l0M0G， 上 除去 了 在 西海 岸 之 外 , 到 了 冬天 都 变 为 白色 ; Pe CM.
rixosa) . = ea (M. frenata) 及 欧洲 项 在 它们 所 处 的 北方 地 带 也
变 为 白色 , 但 是 在 南方 地 带 就 不 变 。 英 国 北部 的 黄山 0 一 般 在 冬

1) Ses Putorius erminea——-B# zt

办 发 变异 与 后 天 获得 性 遗传 11

天 也 变 为 自 色 ， 而 在 英国 南部 ,它们 就 很 少 改变 为 白色 。 有 人 褒 ，
在 本 耐 费 山 (Ben Nevis) 1) 项 上 的 黄山 一 年 到 头 都 是 与 色 的 。 妥
RPA AR KAZE, (IKK ?3) 到 冬天 变 为 白色 ， 但 定 芙 旅
鼠 义工 不 变 ， 可 能 是 由 于 后 者 比较 上 更 完全 生活 在 雪 复 盖 下 的 地
道内 的 原故 。 北 极 狐 2 都 是 白色 的 , 但 是 在 夏天 或 是 在 它们 所 处
的 南方 地 带 ， 它 们 的 体 色 会 变 深 或 甚至 于 成 为 褐色 的 。 在 挪威 及
一 部 从 苏格兰 地 区 , 山 更 6) 在 冬天 变 成 白色 ;但 是 在 南部 就 不 改变

如 【《 列 特 契 Ritchie，1931; 凡 赛 - 费 兹 奇 拉 特 Vesey-Fitzgerald，
1946, 卡 哈 偷 Cahalane, 1947; 马 特 体 斯 Matthews, 1952), ££
且 , 我 们 知道 当 50% 的 黄山 被 人 工地 放 在 塞 汾 情形 下 也 会 变 白 。
我 们 也 知道 , 一 个 黄山 一 个 冬天 处 在 塞 论 情形 下 ; 它 的 体 色 变 白 ，
在 第 三 个 冬天 虽然 大 不 处 在 赛 论 情 形 下 ， 体 色 也 会 略 有 变 白 。 我
个 也 知道 , 北极 婉 由 挪威 移 到 很 少 有 雪 的 法 罗斯 (Earoes) ,但 是 它
们 和 萎 征 在 几 个 冬天 内 体 色 变 白 ,而 后 逐渐 地 失去 了 这 一 习惯 (威廉
i) Williamson, 1948), 我 们 也 知道 ， 由 苏格兰 将 山 驳 移 到 爱
尔 兰 的 南部 时 ， 山 驶 也 有 完全 同样 的 情形 〈 巴 莱特 - 汉 弥 尔 顿
Barrett- 再 amilton，1899)。 所 以 ,我 们 有 确实 的 根据 来 断言 ,在 很
多 动物 中 , 冬天 的 白色 体毛 乃 是 一 个 克 发 变异 。

在 所 有 这 些 举例 中 一 人 给 、 昆 虫 及 其 他 动物 的 生物 学 种 族 ，
WH AEH
MRM BAH. ECMBARAUT HeRE, AAs RE
MASRIAZa, thie ty GR, FARMER AE

1) SAB —# 4 ct.

2) 爱尔兰 黄 裔 的 学 名 是 Putorius hiberniius——_##¥H,

3) Cuniculus sp——-#3H,

4) Mvyodes lemmus——-#2¥# kt.

5) Canis lagopus 或 Vulpes lagopus X% 4M. em BH.
6) 山 锡 的 学 名 是 Lepus timidus 或 L. vaviabilis—_-##¥H.

府

12 RFRA TS

地 指出 ,一 个 睁 发 变异 存在 得 时 间 越 长 ， 它 就 变 得 越 固定 ;也 就 是
需要 越 长 的 时 间 才 能 消除 它 。 在 这 尺度 的 一 端 , :我 个 看 到 所 性 的
遗传 性 征 并 不 都 是 同样 的 持久 , 它们 越 老 ,， EMAAR,
在 另 一 端 ,我 们 也 看 到 所 谓 的 诱发 变异 也 不 是 同样 地 百 时 性 的 , 它
个 越 老 ， 在 以 后 的 世代 中 它们 能 拖延 的 时 间 就 越 长 。 谢 厅 尔 曹 夫
的 定律 支配 着 一 个 器 官 的 演化 过 程 中 的 退化 或 遗传 性 的 退化 叶 而
一 个 完全 相同 的 定律 也 支配 着 一 个 不 用 部 从 的 个 别 的 或 艺 发 赤 异
性 的 消失 。 在 人 类 的 骨节 的 慢性 疾病 中 ， 周 围 肌肉 中 首先 还 花 的
总 是 在 系 竹 发 育 上 最 近 上 发 生 的 肌肉 。 事 实 上 ， 和 遗 传 性 的 性 征 与 不 “
竹 埔 性 的 性 征 之 六 的 区 别 界 线 卉 不 存在 。 一 种 性 征 逐 渐 地 工 双 到
另 一 种 性 征 中 去 。 人
我 们 可 以 长 时 间 地 稳 芒 来 叙述 这 些 事例 ， 但 是 上 面 所 引 的 那
些 事例 对 目前 来 倍 是 足够 的 了 。 只 要 我 们 去 寻找 ， 那 私 稳 发 变异
到 处 都 可 以 找到 ， 在 所 有 生物 中 都 可 以 找到 。 对 于 这 一 问题 的 最
详尽 的 研究 力 是 乔 勤 斯 (Jollos) (1921) 所 进行 的 研究 , AWWA
i Paramecium (Eun A Boy, RRR Bee RIM A
fePEt LIMA BREA, (4 DL REE Se |
近 的 品种 杂交 ， 它 们 的 品种 特征 几乎 总 是 以 十 从 复杂 的 情形 遗 优
下 去 ， 在 第 二 子 代 中 有 着 极 大 的 差异 。 遗 传 学 家 们 解释 这 一 事实
AY, PB, 这 些 品种 差异 是 决定 于 许多 因 基 的 ， 也 就 是 多 因 基 性
的 (Multifactorial) 〈 铁 木 费 耳 - 利 索 夫 斯 基 , Timofeej-Ressovsky，
1940; 8, Mather, 1940—41; 陶 勃 陈 斯 基 ，Dobzhansky,1941;
FH, Huxley, 1942)。 但 是 , 必须 要 记得 , 这 种 解释 只 是 为 了 便
这 些 事实 符合 于 正 竹 的 遗传 学 学 如 而 说 的 。 共 设 有 一 个 情形 内 ，
XL EE IAL AB LL, FP EL, (RUNS PEE, BL
SOAR RR RUE Re IMR ER, EE ke ey RFE
sexe ge Brin PERT BS ACEO EE ZEB Rd AS
因 基 性 的 性 征 。 另 一 方面 , 当 把 带 有 不 同 的 ,而 发 育 完全 的 夏 发 变 ，

te rf ri
上

BRERH BRR 13

FARR, “ENO BASE ELIE RS 8 AIA
品种 杂交 时 同样 的 复杂 情况 。 巴 柯 特 (1917) 把 头 系 及 体系 杂交 ，
它们 的 差别 就 是 成 为 这 样 复 杂 的 情形 而 遗传 的 。 所 以 ， 头 多 数 自
然 间 品 种 的 品种 特征 可 能 主要 地 都 是 稳 发 变异 。

_ 也许 一 般 说 来 ， 我 们 是 太 偏向 于 把 活 的 有 机 体 看 成 为 静止 的
东西 ,而 不 看 成 为 活动 的 、 可 塑 的 东西 ,尤其 是 在 遗传 学 的 试验 中 。
实际 上 ， 活 的 有 机 体 是 极端 有 可 塑性 的 。 在 比 它们 正常 所 处 的 环
圭 条 件 极 不 同 的 情形 下 ， 它 们 儿 乎 总 是 可 以 生存 下 来 并 EL 8 Bi,
筷 个 能 在 最 今天 惊异 及 最 深重 的 损害 及 受伤 情形 下 生存 下 来。 在
” 面 对 着 在 自然 间 它 们 可 能 遇 到 的 一 个 性 质 上 或 是 程度 上 新 的 环境
。 因素 时 ， 筷 们 能 够 很 快 地 以 诱发 变异 或 杰 发 变异 的 万 式 而 使 它们
自己 适应 。 这 种 情况 本 身 就 大 大 地 创 弱 了 自然 选择 的 作用 。 只 有
在 环境 的 改变 超出 了 自然 间 常 遇见 的 改变 的 情形 时 ， 选 择 才 可 能
HIER TEA, FREE, DMPA BIE RE RW RAEN
原因 , 是 由 于 在 多 数 我 们 的 试验 中 , Be LOE
个 在 自然 间 所 遇 到 的 改变 更 为 强烈 。 工 且 ， 这 种 绥 发 变异 及 诱发
变异 完 硅 隐 盖 了 向 着 同一 方向 同时 发 生 的 突变 ， 关 使 它们 不 为 自
然 所 选择 ; 因为 , 假如 这 种 突变 趴 正 发 生 的 话 ， 它 们 并 不 能 表现 出
有 何 差别 ,而 使 自然 选择 能 起 作用 。

计 我 们 来 看 儿 个 有 褒 明 性 的 事例 。 在 奥 偷 (Oland) 岛 上 , 突
HH (Tureson) (1925 a, b) 发 现 了 许多 种 植物 在 那里 都 有 带 有
特殊 性 征 的 地 方 种 为 代表 。 把 这 些 地 方 种 移 到 大 陆 上 来 时 ， 这 些
地 方 种 一 直 灯 持 着 它们 作为 地 方 种 的 特征 ， 因 此 这 些 性 征 乃 是 遗
传 的 。 在 大 陆 上 和 它们 同 种 的 植物 移植 到 奥 偷 岛 上 去 , 在 几 个 世代
中 也 就 产生 了 与 岛 上 地 方 种 所 具有 的 、 相同 的 地 方 种 性 征 ; 它们 与
原来 的 地 方 种 就 无 法 区 别 。 但 是 ， 当 这 些 移植 过 去 的 植物 的 后 代
又 移 回 到 大 陆 上 来 时 , 在 小 岛 上 所 发 生 的 性 征 在 几 代 中 就 消失 了 。
显然 这 些 性 征 都 是 薄 发 变异 。 我 想 ,我 们 必须 假定 , 原来 这 种 植物

14 关于 进化 的 几 个 问题

ROMS, 在 早期 到 达 这 岛 上 时 , 就 产生 了 这 些 地 方 种 的 性 征 〈 肯 发“
变异 ); 因为 这 就 是 现在 发 生 的 情况 。 假 如 在 一 个 或 几 个 个 体 牛 ，
一 个 基因 整体 将 已 有 的 稻 发 变异 改变 成 为 了 趴 正 的 遗传 性 征 ， 那
RI ELE ARLWE? 在 自然 选择 起 作用 时 ， 这 又 能 起 什么 差别
We? 据 我 们 所 知 ， 完 全 没有 。 再 举 一 个 相似 的 事例 。 在 1913 4,
46 fe HE GE (Woltereck) 及 其 共同 工作 者 (1931, 1934) 将 一 些 剑
ki Daphnia cucullata 由 一 个 丹麦 的 湖 里 移植 到 一 个 平常 没有
Daphnia 生存 的 意大利 湖 中 。 到 1927 一 28 年 中 , 这 些 剑 水 移 大 为
画 殖 ， 而 略为 改变 了 它们 的 性 征 。 把 一 部 分 这 些 剑 水 素 又 移 回 到

原来 的 环境 中 时 , 这 些 改变 逐渐 消失 , 而 在 过 了 40 世代 后 , 就 完全

没有 了 。 这 些 性 征 是 稳 发 变异 。 但 是 , ET Oe, 它
的 情况 同意 大 利 的 潮 十 耸 相似 ， 在 那里 我 们 有 理由 去 相信 和 剑 水 苍
人 长 期 在 那里 生活 过 ; 在 这 个 湖 里 , 华 尔 介 莱克 找到 了 一 种 当地 的
剑 水 枪 品 系 ， 带 有 他 所 培养 的 意大利 品种 在 十 四 年 后 才 发 生 的 性
征 。 但 是 ,在 这 丹麦 的 品种 中 , SEU EAE WY

这 种 能 泪 传 的 种 族 是 如 何 产生 的 呢 ?或 是 ， 象 北极 能 那样 的 -
动物 如 何 会 获得 了 它 永 久 性 的 白色 体毛 呢 ? 假如 是 象 选 择 葵 者 所
避 的 ， 它 们 是 由 于 穴 变 及 选 振 而 形成 的 ， 那 么 至 少 这 是 很 特殊 的
了 : 我 们 并 不 知道 任何 一 个 动物 由 于 突变 而 获得 了 这 样 适 应 性 的
白色 体毛 ， 而 我 们 却 知 道 许 多 动物 由 于 稳 发 变异 而 获得 了 这 种 白
色 体 毛 。 并 且 , SU (Sumner) (1932) 叙 迹 了 一 个 具体 的 事例 ，
显示 出 由 选择 而 形成 一 个 具有 保 扩 色 的 种 系 , 或 是 不 可 能 的 ,或 是
合 人 不 能 相信 那样 迟 慢 的 。

RM AEST HE (1942) ABADI fy BEBE Ee
择 学 悦 ; 他 以 为 ， 在 一 个 特殊 的 环境 中 ， DERE SRR RAE
活 下 来 ,一 直到 同一 方向 的 突变 发 生 为 止 。 这 样 的 假 避 是 不 行 的 。，
因为 ， 就 是 假定 在 几 个 个 体 中 芙 正 产 生 了 灾变 一 一 对 于 这 一 假 误
我 们 现在 一 些 证 据 也 设 有 -一 一 它 也 不 会 使 得 这 一 性 征 在 整个 种 族

BRERG BRR 15

中 成 为 了 可 遗传 的 。 但 是 这 一 性 征 在 整个 种 族 中 是 可 遗传 的 。 显
然 ， 按 照 了 突变 选择 学 说 ， 这 样 的 情形 只 有 通过 自然 选择 把 所 有
非 突变 性 的 个 体 都 消灭 而 只 留 了 纯粹 的 突变 型 个 体 才能 达到 。 但
是 , 突变 型 的 个 体 与 非 突变 型 的 个 体 卉 没有 区 别 , 使 得 自然 选择 不
能 起 作用 。 它 们 全 都 有 白色 的 体毛 。 在 突变 型 个 体 中 ， 这 一 性 征
是 可 遗传 的 ; 在 非 突 变型 的 个 体 中 , 这 个 性 征 是 稳 发 变异 。 假 如 ，
这 两 种 情况 要 有 任何 优点 的 话 , 那 只 有 稻 发 变异 有 好 处 ; 这 就 是 当
环境 改变 时 , 它 还 可 以 改变 这 性 征 。 强 拉 入 一 整套 外 加 的 假 坑 , 例
如 议 突 变型 个 体 可 能 有 其 他 还 不 知道 的 优点 ， 是 不 可 能 恕 地 不 科
学 的 。 是 不 是 我 们 可 以 忽略 去 一 切 与 突变 选择 学 说 不 相符 合 的 事
实 , 单单 只 是 为 了 这 一 理由 : 即 任何 一 个 基因 体 当然 可 能 想象 到 可
以 带 有 隐 殴 而 不 知 的 优点 呢 ? 假如 , 只 有 一 两 件 不 相符 合 的 事实 ，
这 还 可 以 原 芍 ;但 是 从 已 刊 出 的 妇 献 中 , 显然 这 桩 的 事实 为 数 在 几
千 个 。

克 发 变异 是 不 是 可 以 在 长 时 期 中 逐渐 深入 而 成 为 这 样 持久 的
性 征 , 忆 致 我 们 可 以 称 它们 为 遗传 性 征 呢 ? 在 遗传 性 征 中 , 主要 的
一 点 就 是 它们 以 孟 德 尔 的 比例 数 而 耸 离 的 。 现 在 ， 我 们 有 肯定 的
让 据 《虽然 还 不 够 合 人 信服 ) 来 令 明 ， 完 全 成 立 的 炎 发 变异 开始
是 以 不 规则 及 不 一 定 的 方式 来 从 离 的 。 亏 罗 姆 (Bluhm) (1934,
1935, 1938) 用 草 厅 毒素 注射 到 雄 的 白鼠 中 去 。 对 这 毒剂 这 些 动 物
变 成 了 过 敏 性 的 。 她 用 它们 藉 殖 , 在 以 后 四 个 世代 中 , 后 代表 现 出
过 敏 性 的 逐 淅 消退 。 然 后 , 这 一 系 的 后 代 清 楚 地 表现 出 了 “ 反 回 现
象 ", 在 以 后 两 代 中 成 为 对 这 毒剂 是 超 抗 性 的 。 最 后 , 它们 双 变 回 到
稳定 的 原来 状况 。 但 是 , 当 把 这 一 个 完全 恢复 了 的 种 系 作 近 亲 杂 交
时 , 在 一 些 后 代 中 , 这 过 人 敏 性 现象 又 出 现 了 。 乔 勤 斯 (1921) 用 草民
虫 放 在 高 温 内 处 理 , 获得 了 一 个 种 系 具有 抵抗 高 温 的 胃 发 变异 . 当
这 些 动物 又 重新 放 回 到 原来 的 温度 中 时 ， 这 一 餐 发 变异 炎 过 一 两
KEGEL IGRI AKT ABE, 当 这 已 恢复 了 的 种 系 又 近亲 杂交 每 殖

16 关于 进化 的 几 个 问题

下 去 时 ， 在 一 些 后 代 中 ， 这 一 釉 发 变异 又 重新 出 现 。 浦 熏 华 示 克
(Prowazek) (1916) 在 豆 形 虫 Colpidium 中 获得 了 一 个 对 拒 素
有 抗 性 的 楼 发 变异 。 这 一 抗 性 狂 过 几 次 交配 后 还 存在 ， 厦 且 在 交
配 后 , 只 传输 了 一 部 分 的 后 代 。 陶 尔 (Tower) (1917) 在 水 资 的
EAE FE Gal SES SET AMER, EMM AA
ae T Ff REAGAN, 它们 就 不 会 是 突变 ,而
WHERE RES, Ma Bt, 这 些 改 变 在 极端 的 情况 下 , 其 遗 傅 方式
象 孟 德尔 的 显 性 性 格 ， 未 改变 性 征 为 隐 性 。 我 不 能 在 这 里 群 帮 地
计 座 这 一 问题 , 但 是 一 切 都 指示 出 , 串 养 性 可 以 在 几乎 任何 一 种 竺
物 中 作为 一 种 稳 发 变异 而 发 生 , 而 到 了 完全 形成 时 , EIA tk
回 于 孟 德 尔 因素 一 样 。 | |
HERES BARAEARAP ROE RN, AAS
3b PEF BASES FS HOt BR TE BB 3x —
SEEAMAN, BSRMCAMUTAS MBE
的 。 但 是 , 这 并 不 能 证 明 这 秀 念 不 对 , 因为 我 们 的 想法 至多 只 是 实 ，
际 情 况 的 一 个 抽象 。 现 在 有 些 事实 指示 出 这 样 的 情况 : 当 品 种 间
性 征 差别 很 大 而 泰 交 时 ， 这 些 性 征 就 耸 离 成 为 简单 的 孟 德 尔 比 例
数字 , 但 是 当 同样 的 性 征 差别 不 大 时 , 杂交 后 就 得 到 不 规则 而 极 复
素 的 分 离 情 况 , DETER MR EME RET FSB, BR
们 知道 有 许多 突变 型 , 在 与 正常 的 野生 型 杂交 时 , PD
直接 的 孟 德 尔 比 例 ; 但 是 在 这 一 种 的 可 能 牙 成 的 品系 间 的 末 交 时 ，
它们 的 性 征 就 分 离 成 为 极 不 规则 的 情形 。 最 著名 的 例子 就 是 崎 头
鼠 (Hooded rat) (EK MARSEFIE Castle & Phillips, 1914; 不
4,4, 1916, 1917; 卡 色 尔 及 品 克 斯 ，Pincus，1928)。 司 徒 德 文 特
(Sturtevant) (1918) 还 举 了 更 多 的 例子 。 遗 传 学 家 都 用 修改 因
基 的 原则 来 解释 这 些 现象 。 但 是 ， 这 一 解释 是 远 远 不 能 普 滨 地 成

1) 学 名 为 Leptinotarsa decemlineata——###.,

BRERS SRAM aT

SE FL, (RASA ILE ATKINS ASS, MA, 完全 突变 型
$5 UF AIRE A PS TE OE: Ee, 就 是 很 奇怪 了 。
此 外 ; EAT PSL AE EAS AS ERR, ln, HB
国 西部 到 德国 , HERE (Anemone pulsatilla) Rie WF; ALWIL AA
”出 来 的 程度 在 改变 着 。 但 是 , 24 PUPA ESS I ee, 它们
的 差别 分 离 成 为 简单 的 孟 德 尔 比例 。

BLA HEME HEN SKE BERIT BYP GE AN BLE
的 。 但 是 , 假如 我 了 解 得 不 错 ， 那 勾 ， 西 伐 Gevag) RB WEES
(Rosanoff) (1952) 显示 出 ,他们 的 那 一 个 对 于 链 震 素 有 抗 性 的 葡
萄 球菌 品系 、 工 不 是 由 于 从 一 个 原来 含有 少数 有 抗 性 的 个 体 的 种
群 中 选择 而 成 的 。 在 原来 的 种 群 里 并 疙 有 有 抗 性 的 个 体 ; 抗 性 只
FLAME MT ALT WB, RM RR, set
PER Hee ETS HERO, SRP USE, FARE OT AE
由 这 样 引 起 的 。 因 为 ， 在 所 有 乔 勤 斯 及 其 他 工作 者 所 进行 的 许多
试 雁 中 , 成 千 成 万 的 原生 动物 放 在 与 砷 及 其 他 毒剂 的 处 理 下 ;虽然
许多 突变 型 是 产生 了 ， 但 是 并 疫 有 一 个 出 现 的 突变 型 使 得 有 机 体
对 于 处 理 用 的 毒剂 有 一 点 点 抗 性 。 在 组 菌 之 外 的 有 机 体内 ， 这 样
“ 延 应 性 的 突变 也 从 来 波 有 人 知道 。 另 一 方面 ， 乔 勤 斯 却 碰 到 了 几
个 持久 性 极 长 的 对 砷 剂 的 抗 性 及 对 高 温 的 抗 性 的 稳 发 变异 ， 它 们
”的 持 久 性 长 到 这 样 程度 , 以 致 只 有 用 长 期 的 蚀 养 方法 ,才能 把 它们
与 突变 区 别 开 来 。

在 上 面 所 过 的 理 葵 的 基础 上 , 以 下 的 预测 应 区 是 正确 的 :

C1) 一 个 种 族 的 有 机 体 ， 在 接 鲁 到 一 个 有 小 因素 的 不 致死 剂
量 时 , 就 会 对 这 有 害 因 素 发 生 一 个 诱发 变异 性 的 抗 性 。

(2) 假如 这 种 接触 礁 持 了 几 个 连 炉 世代 ， 抗 性 的 程度 就 会 一
伐 一 代 的 培 长 ,一 直到 一 点 为 止 。

(3) 在 多 数 情形 下 ， 芝 抗 性 最 后 并 且 很 快 地 会 超过 原来 种 内
最 有 抗 性 的 个 体 的 抗 性 程度 。 假 如 , 抗 性 增加 是 由 于 突变 及 选择 ，

18 关于 进化 的 几 个 问题

这 就 是 不 能 的 、 或 十 从 不 可 能 的

(4) 假如 一 个 已 沟 产 生 了 极 高 抗 性 的 种 系 ， 灯 持 在 几 个 世代
中 不 再 接触 到 该 有 害 因素 (或 与 有 害 因 素 相 联 系 的 因素 ), BLE
的 抗 性 会 慢 慢 地 逐渐 地 一 代 一 代 地 消失 掉 。

(5) 在 多 数 情形 下 , ERR RR’, 在 一 至 二 个 世代
中 , 它们 变 成 了 对 这 有 省 因素 比 正 常 的 抗 性 更 低 。

(6) 然后 ， 这 一 -种 系 会 在 大 狗 是 它 原来 有 的 抗 性 水 平 上 停 住
而 安定 下 来 。

(7) 假如 一 个 已 沟 在 相当 长 时 期 内 有 了 抗 性 的 种 系 ， 或 是 一
个 抗 性 已 狼 坚固 地 货 定 的 种 系 , 与 一 个 无 抗 性 的 种 柔 杂 交 , 子 代 中
的 抗 性 情况 是 不 能 预测 的 。 有 些 是 有 抗 性 的 , 有 些 是 易 感 性 的 , 而
多 数 是 这 二 者 的 混合 情况 。 但 是 这 些 类 群 不 是 成 为 一 定 的 、 可 预
知 的 比例 。

(8) 一 个 性 征 在 一 个 种 系 中 和 维持 得 越久 ， 那 勾当 ee
AR SCRETIE HS FR RARE, EPSP 2} BS I BS
德尔 比例 。

当然 , 对 于 上 壕 的 任何 一 点 的 研究 , 必须 注意 到 不 使 有 机 体 的
抗 性 受到 其 一 般 健 康 情 况 的 影响 以 及 受到 它 最 近 受 到 处 理 时 的 压
力 而 改变 。

在 精 束 时 ， 对 我 们 再 看 一 下 在 性 质 上 咯 有 不 同 的 另外 一 些 事
证 。

人 类 和 采用 了 直立 的 卖 势 , 引起 了 几 个 构造 上 的 改变 。 有 些 一 -
例如 盘 骨 的 变形 及 重新 排列 ， 肋 骨 的 成 角 现 象 等 一 一 早期 就 已 出
现 ， 工 且 现在 几乎 在 所 有 人 的 种 族 中 都 得 到 了 同等 的 发 展 。 有 些
改变 还 在 发 展 之 中 ， 工 且 由 于 不 同人 的 种 族 在 进化 的 速度 上 有 所
不 同 , 因此 这 些 改变 在 较 进 步 及 进化 更 高 的 种 族 中 , 比 之 那些 较 原
始 而 静止 不 动 的 种 族 中 发 展 得 更 为 显著 。 一 个 显著 的 例子 就 是 腰
脊 权 的 查 曲 情形 。 这 一 性 征 对 于 直立 的 卖 势 并 不 是 必需 的 ， 它 其

BRERA BKM S 19

至 于 并 不 能 帮助 直立 的 卖 势 ， 因 为 所 有 人 的 种 族 都 能 同样 容易 地
站 立 起 来 。 这 一 性 征 只 是 直立 卖 芝 的 一 个 后 果 。 它 没有 产生 任何
好 处 , 但 是 却 有 肯定 的 址 据 , BRUTE PLAY ok Ae BT
及 椎间盘 受伤 的 发 病 数 增加 了 ( 西 姆 Thieme, 1950)。 西 姆 相信 , 这
一 腰 春 椎 的 亚 曲 可 能 是 不 和 遗传 的 ; 但 是 实际 上 寿 不 是 这 样 的 因为
形成 这 一 弯 度 的 趋势 是 遗传 的 。 很 可 能 ,这 一 性 征 , 同 许多 其 他 的
正在 省 变 的 性 征 一 样 ， 一 中 是 遗传 的 而 一 中 还 是 一 个 稻 发 变异 。
在 一 个 从 来 没有 获得 站 立 卖 势 的 人 , 这 一 个 性 征 依然 存在 , 但 是 略
有 减退。 所以， 这 里 我 们 似乎 看 到 了 一 个 肯定 对 有 机 体 不 利 的 性
征 , 由 于 生活 的 方式 而 被 加 在 有 机 体 身上 。 虽 然 它 是 不 利 的 , 但 是
在 人 类 中 ， 它 似乎 还 是 慢 慢 地 在 进化 形成 。 这 种 事例 一 定 会 使 我
个 发 生 了 疑 间 ， 客 贰 自然 选择 在 自然 界 进化 过 程 中 是 不 是 站 正 重
要 的 因素 。

再 者 , 人 类 特殊 的 卖 势 及 运动 方式 ,使 得 许多 本 来 在 其 他 动物
中 有 积极 作用 的 肌肉 “或 部 分 的 肌肉 ), 在 人 身上 只 做 着 静止 的 功
能。 每 一 个 这 种 肌肉 〈 或 部 分 的 肌肉 ) 已 沟 或 多 或 少 地 改变 成 为
TUE, 所 以 我 们 可 以 就 这 种 情况 作 以 下 的 糙 论 :每 一 个 肌肉 (或
EPONA) 在 许多 炎 芒 的 世代 中 作为 一 种 特殊 用 途 使 用 时 ， 都
BREE Te, MILA BRS, AU AeA,
FAR LESNAR PRE
可 能 带 有 一 个 我 们 不 知道 的 好 处 , SERRE, PL, BIRT
变 选 捍 学 说 ， 所 有 这 些 肌 肉 改变 为 靳 带 只 可 能 是 由 于 每 个 改变 乃
是 产生 另 一 个 有 利 性 征 的 基因 整体 的 副产品 。 因 此 ， 每 一 个 这 冬
的 改变 都 是 偶然 的 事件 。 所 以 突变 选择 学 说 顺 然 要 我 们 去 相信 ，
许多 具有 同一 起 因 的 事情 全 都 是 偶然 地 同样 地 改变 了 。 我 完全 不
能 看 出 ， 这 样 的 信念 有 任何 一 柱 二 毫 的 地 方 可 以 称 为 是 科学 的 。
平常 人 按照 了 这 些 事实 所 指引 的 方向 , BAL, 会 更 容易 去 相信 ,这
样 普 逼 的 改变 是 与 同一 个 共同 的 起 因 有 关 的 。

20 关于 进化 的 几 个 问题

因此 , 这 里 所 提出 的 学 发 就 是 : 在 自然 界 的 进化 过 程 中 , 新 的
睾 德尔 式 的 性 征 -一 般 是 或 总 是 由 于 楼 发 变异 而 产生 的 ， 而 簿 是 由
于 穴 变 而 产生 的 。 关 于 所 提出 的 这 一 学 说 ， 有 三 四 个 事实 应 裔 请
RIT, SKA PP ARE, SRT PEPE BY
CHEM MIAH, SKF RE—EME, TSK SO REMEES
为 否 证 了 后 天 获得 性 状 能 遗传 的 试 欢 都 使 它们 失去 了 力量 ， 那
就 是 发 ， 除 非 是 这 一 可 能 性 被 否 证 了 。 这 一 学 必 并 不 与 任何 一 个
已 确 知 成 立 的 遗传 学 事实 有 冲突 或 抵触 。 最 后 这 一 点 ， 在 目前 遗 -
传 学 家 为 了 拥 折 突 变 选 择 学 怕 而 造成 的 强 有 力 的 假 训 的 面前 ， 是
不 容易 体会 的 。 最 后 , 正如 上 文 所 属 的 ,证明 这 一 学 襄 的 正面 例证
并 不 少 。 只 有 时 间 才 能 最 后 决定 完 需 这 一 学 说 是 正确 的 或 是 错误
的 。 但 是 ,无 花 如 何 ， 至少 一 点 是 肯定 的 ， 突 变 选 择 学 怕 以 其 目前
的 形式 来 解释 生物 进化 是 无 法 为 之 辩 折 的 。

参考 文 献

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Toxic Agents, 1955]

eS, MS Skew
N. J. 上 员 例 尔 爱 C. K. 刘

” (加 拿 大 麦克 奇 尔 大 学 生物 柔 )

A. 魏 斯 曼 所 提出 及 发 展 的 种 质 延 续 学 说 〈Theory of cont-
inuity of germplasm) ， 在 十 九 世 和 可 的 最 后 二 十 年 中 , 对 于 整个 生
驳 学 界 有 着 极 大 的 影响 。 几 乎 每 一 个 生物 学 家 在 某 种 程度 上 都 全
考虑 过 这 一 学 属 , 虽然 目前 在 各 个 生物 学 部 门 内 , 对 它 的 看 法 很 不
相同 。 对 许多 扯 传 学 家 来 说 , 它 依然 具有 着 神圣 的 气味 ; 对 大 多 数
胚胎 学 家 来 襄 ， 这 个 学 悦 和 目前 认为 是 简单 而 纯粹 的 发 育 问题 或
现象 有 着 一 个 旧式 的 联系 ;而 对 于 许多 植物 学 家 来 侣 , 他 们 只 是 模
糊 地 知道 有 这 样 一 个 魏 斯 曼 而 已 。 这 种 差别 是 重要 的 ， 工 且 反 映
旦 :作为 一 个 哲学 概念 来 司 , 魏 斯 曼 学 说 对 于 这 些 生物 学 部 门 的 关
系 。 因 此 ,按照 着 一 个 人 所 研 究 的 生物 的 性 质 , 这 个 种 质 延 续 学 褒
Ty GE ATE, FY ARIE WGN, BEN), REEF REM, th
Bf, SPAT HS EA ea, To ALD: 即 一
AA—BIRES TS PEERS, RRA BSE
Se MBH AR.

BAEK EAA GAM HLS ER, 例如 , VS BR (Har-
gitt, 1926) 作出 千 论 襄 : “我 相信 , 4! a EE,
”永久 地 抛弃 , 那么 一 定 会 有 更 多 的 进展 。” 辛 姆 金 (Simkins, 1923)
也 同样 地 对 这 个 学 褒 加 以 严厉 的 攻击 ; 但 是 虽然 有 这 些 攻击 , 这 个
学 襄 似 乎 还 在 增强 , 例如 从 艾 佛 莱特 (Everett, 1945) sedi hy Rm
的 支持 就 可 以 看 出 这 一 点 。 这 种 情况 可 能 是 由 于 种 质 概 念 中 本 身
4 HR BE, 但 是 也 可 能 是 一 种 过 光 返 照 ( 即 一 个 学 说 的 垂死 撑 扎 )。

Ao CRT REA TO eee
无 论 是 那 一 种 情形 , A a TRAE PT Sh, AEA

KABA. EAR SS ee AA RAS ee
HORA) FRR ELR Hel, LD Ba cae S fe BB eax
说 的 不 同 看 法 , 并且 假如 有 可 能 的 话 , HIE PF RASA IA
它 的 生物 学 基础 中 区 别 开 来 。

按照 最 近 对 魏 斯 受 学 访 发 表 过 意见 的 艾 佛 茶 特 (1945) WO
法 , 瑶 斯 曼 学 发 主要 就 是 : 种 摘 与 体质 之 间 有 一 个 清楚 的 区 别 , 兰

且 * 生 殖 鼻 胞 很 早 就 内 体 条 胞 分 出 , 而 只 有 生殖 犯 胞 才 是 一 个 个 世

代 之 间 的 联系 , 这 个 概念 就 是 魏 斯 受 的 种 质 延 传 路 线 (Germrtrack)
a | ner Beso ee WY Se ear fet BA Co Fk BS ak =
medusae) 的 研究 上 的 。”

这 些 概 念 在 点 的 抽 绷 、 种 质 延 传 路 线 的 物质 基础 、
访 及 未 晤 水 县 研究 的 意义 一 一 都 是 值得 仔 儿 再 去 审查 的 。 重 然 一
般 人 已 为 犁 斯 曼 对 于 水 晤 移动 物 的 性 胡 胞 的 研究 ， 只 是 证实 他 的
PRM, (AASB SARA AA Be BB A FER”
(Germplasm) 1892) FB, JE3X— LEVEE TF SRM SBR.A
此 , (hey “7k Bek ESM HEIR” (Die Entstehung der Sexualz—
ellen bei den Hydromedusen 1883) 3X73 BRMY SHEDS ie
中 的 核心 。

应 当 记 得 , 渤 达 尔 文 的 “物种 起 源 ” _ 叫 开 始 引 起 整个 生物 办
的 注意 的 时 候 , 魏 斯 曼 正 好 二 十 多 岁 ; 而 当 达 尔 攻 的 学 说 在 生物 界
站 定 立 足 、 着 且 几 年 后 在 德国 货 下 基地 时 ， 魏 斯 曼 正 开始 他 的 生
愧 学 工作 的 事业 。 他 成 为 自然 选择 学 设 的 一 个 热 戴 的 信徒 及 支持
者 ， 莽 且 后 来 大 大 地 为 他 的 同事 等 的 或 多 或 少 的 哲学 思想 所 影响
一 一 朗 耐 格 尔 〈Nageli) Ayia Cidioplasm) iti yea
〈Haeckel) 的 发 育 重演 学 说 0。 魏 斯 曼 本 人 的 特殊 的 进化 学 谷 , 主

1) 邹 生 物 发 生 律 。

种 质 GS-5 7k wis 25

Bex =H Se S, 知 且 加 -上 了 一 些 他 目 己 的 推荐 。

所 以 , 魏 斯 受 是 带 了 这 种 看 法 来 研究 水 蝎 水 母 的 ;因此 下 列 一
点 也 就 宫 不 足 为 奇 :他 在 他 的 观 祭 中 所 形成 的 概念 , 在 茶 种 意义 上
ee 4M EE EMA A CEL lel BY, ote Sr BORE (Nussbaum,
1880) 也 上 发展 了 一 个 基本 上 相同 的 学 改 〈 虽 然 比较 更 着 重 于 形态
学 方面 )。 芝 两 位 生物 学 家 ,各 人 和 者 把 当时 的 看 法 具体 地 发 展 成 为
了 他 个 自己 的 学 发 , (EAP HE we, 他 们 研究 的 时 候 不 带 有 主观
的 成 见 。 这 种 情况 是 很 奥妙 的 ， 因 为 虽然 他 们 彼此 都 不 承认 他 们
的 共同 兴趣 , FP DE se BEB HET op et a Or RO a, (Be
BEANE a ROG Hh A BSS Bt, BAT SS BT ELE
在 其 中 起 着 最 大 的 影响 , BA 4 PB See Me A RS

iS SKM

BRB ES Fk) MOISE, EAA ORR DES TRB
为 是 魏 斯 曼 学 发 的 基本 根据 , (A AESX SIH Ss EK,
FEA, 无 花 是 这 学 襄 的 支持 者 及 反对 者 都 很 少 直接 提 到 这 篇 女 献 。
因此 ;我 们 就 必须 在 这 里 更 详 引 地 对 这 篇 文献 叙述 一 下 。

魏 斯 曼 研 究 了 三 十 瑟 种 水 曲 移 动物 之 后 ， 他 所 做 的 第 一 个 重
要 的 观察 就 是 : 生殖 条 胞 形成 的 地 位 〈Keimstitte) 〈 也 即 生殖 竹
aE aE), 与 有 性 世代 的 情况 之 间 有 一 个 一 定 的 关系 。 他 把
有 性 型 的 水 晤 水 母 苍 为 大 期 ， 这 大 期 的 次 序 表现 出 形态 退化 的 逐
渐 改 变 过 程 :

第 一 期 : 自由 生活 的 水 母 。

第 二 期 : 带 有 辐射 管 ,但 是 没有 边 籽 触 手 的 水 母体 , 一 般 也 疫
AS A, 感觉 器 及 口 ,并 且 生殖 腺 是 在 水 母体 股 离 水 晤 虫 母 体 时 放
HH

第 三 期 : 国 着 生活 的 水 母体 , 辐射 管 一 般 不 全 或 没有 ; 具有 内
ARMS

26 AY xt tt 的 IL i 题

第 四 期 : 固着 生活 的 生殖 体 ， 体 壁 依然 具有 内 胚层 及 两 个 外
KE, 但 是 没有 口 及 辐 管 , 垂 展 直接 被 包围 在 内 。，

第 五 期 :固定 生活 的 生殖 体 , 它 的 体 壁 只 具有 不 完整 的 胚层 。

第 大 期 : 胞 宫 (Sporosac), 已 沟 不 再 具有 任何 水 母体 的 硫 造 。

同样 地 , 生殖 交 胞 形成 的 地 位 也 被 修 为 大 期 ;这 天 期 表现 出 永
渐 向 中 心 迁移 的 改变 , 也 就 是 逐渐 向 这 生物 体 的 近 基 部 处 迁移 。

第 一 期 “生殖 和 胞 形成 地 位 在 垂 层 的 外 胚层 内 ，

第 二 期 ”在 内 叶 (Entocodon) A,

第 三 期 “在 生殖 体 的 芽 体 的 内 胚层 内 ，

第 四 期 ”在 胚 柱 的 内 胚层 内 ，

第 五 期 “在 侧 生 水 昨 体 的 共 肉 〈Coenosarc) Py,

第 大 期 “在 主 水 蝙 体 的 共 肉 内 (第 一 图 )。

必须 承认 ， 虽 然 以 一 期 对 一 期 来 比较 ， 春 不 一 定 能 一 一 符合 ，
但 是 生殖 引 胞 的 形成 地 位 与 有 性 世代 方面 的 形态 退化 之 间 的 平行
关系 友 是 很 显著 的 。 对 于 生殖 条 胞 形成 地 位 的 改变 ， 魏 斯 曼 以 为
它 的 原因 乃 是 为 了 促使 性 成 熟 加 速 的 迎 故 。

记 然 从 自由 生活 的 水 母体 到 固着 生活 的 胞 囊 的 改变 ， 力 是 一
个 系统 发 育 的 退化 过 程 ， 因 此 魏 斯 曼 立 列 就 把 生殖 条 胞 形成 地 位
的 改变 也 认为 具有 进化 的 意义 。 他 把 那些 产生 自由 生活 的 水 母体
的 生殖 四 胞 形成 地 位 作为 起 点 , 因为 在 这 些 动 物 中 , 水 骨 体 着 没有
退化 ， 因 而 它们 的 生殖 站 胞 形成 地 位 应 该 是 最 能 代表 原始 的 情况
的 。 在 几乎 所 有 的 简 水 蝙 〈 带 有 自由 生活 的 水 母体 的 ) 内 , Bere
上 发现 , 它们 的 生殖 站 胞 形成 地 位 都 在 垂 唇 的 外 胚层 (第 一 图 : 第 一
期 )。 由 此 开始 , 就 产生 了 一 个 生殖 普 胞 时 区 从 化 的 趋 劳 。 生 殖 硒
胞 不 在 垂 层 形成 之 后 再 行 从 化 〈 有 时 甚至 于 在 水 母体 从 水 蝙 虫 母
体 修 出 之 后 才 耸 化 ), 而 在 水 母体 初期 ( 即 内 时 时 期 ) RHE, 这 时
候 水 母体 还 只 是 一 个 胚 荐 而 已 。 这 个 改变 (第 一 图 : 第 三 期 ) 主要
是 时 间 上 的 改变 , 在 地 位 上 寿 没 有 很 大 的 改变 , FA A A PM

BHA SL SF 7k Mash 27

AERO AIO A, ORS ee OTERO SHIREY, AEDAM
KOT MMOALLUG HOES, BGR BRE RHETT: (1)
He AMIE BL HOLGATE, (DRESS J AERA SE AHO
RE PY; Be (2) AE AAMT BH hr ea Oh AE BY A RSE
PURELY, SPS PROP SC HE Pi zk Le ME ME7k KA (Campanularids)
” 引 都 有 发生。 按照 第 二 种 方式 ,我们 就 得 到 了 第 三 期 (第 一 图 ): 生
殖 条 胞 的 形成 地 位 在 这 时 便 在 生殖 体 芽 体 的 内 胚层 内 。 进 一 步 的
改变 郎 成 为 第 四 期 (第 一 图 )， 这 里 生殖 站 胞 的 形成 地 位 退 入 到 了
胚 桂 的 内 胚层 内 。 在 第 五 期 (第 一 图 ) 中 , 生殖 各 胞 的 形成 地 位 处
在 更 深入 的 侧 星体 的 共 内 内， 这 一 时 期 从 胚层 方面 来 襄 是 一 个 未
同性 质 的 类 群 , 因为 生殖 竹 胞 可 以 在 外 胚层 或 是 在 内 胚层 内 分 化 。
最 后 , 在 第 大 期 (第 一 图 ) 时 到 达 了 改变 的 顶点 ,这 时候 生殖 和 胞
的 形成 地 位 已 炎 在 主 晤 体 的 共 肉 内 。 在 魏 斯 曼 所 研究 过 的 各 种 水
take, 只 有 Eudendrium racemosum 达到 了 第 大 期 ; 既然 在 这
情形 下 , 生殖 竹 胞 是 在 外 胚层 内 分 化 的 , 因此 第 大 期 可 能 是 由 第 二
期 灼 过 第 一 种 方式 的 改变 而 逐 新 形成 的 。

这 里 可 以 指出 : 虽然 生殖 竹 胞 的 提早 发 育 以 及 生殖 壮 胞 形成
地 位 逐渐 向 中 心 移 位 的 趋势 ， 乃 是 水 凡 将 动物 中 一 个 不 可 否认 的
现象 , 但 是 过 从 着 重 它 在 系 和 统 发 育 上 的 意义 , 使 得 魏 斯 曼 在 解释 他
所 面 对 的 许多 事实 时 , 带 来 了 不 必要 的 断言 ; 在 这 些 事实 中 , 例如 ，
生殖 翘 胞 形成 地 位 在 同一 种 生物 的 不 同性 别 的 个 体 中 就 有 很 大 的
， 不同, 就 是 一 个 事实 。 魏 斯 曼 解 释 这 一 事实 时 , 就 以 为 是 动物 在 机
能 利用 方面 的 不 同 。

a eee
至 此 。 还 有 两 个 重要 的 观察 ， 才 能 完成 它 的 全 部 含义 。 第 一 个 观
察 包括 两 项 :

1. 生殖 条 胞 形成 地 位 在 一 种 生物 中 (或 是 , 在 某 些 情 形 下 ，
在 某 一 种 生物 的 某 一 性 别 中 ) 总 是 稳定 地 固定 在 一 定 地 位 。 它 永

28 关于 进化 的 几 个 问题

不 会 由 一 处 改变 到 另 一 处 , 或 由 一 个 胚层 到 另 一 胚层 。

2. 粗 碘 学 上 已 从 化 的 普 胞 永 不 能 变 为 生殖 尊 胞 ， 只 有 胚胎
状态 的 狂 胞 才能 产生 生殖 翘 胞 。

姑且 不 花 这 两 个 观 侍 是 否 正确 这 一 问题 GER Goette ve
极 股 对 此 都 有 意见 ); 至 少 是 很 奇怪 的 ， 我 们 看 到 魏 斯 曼 立 即 得 到
eae: “和 拜 不 是 任何 查 胞 在 一 定 情形 下 都 能 变 成 生殖 条 胞 ;而 只
有 那些 在 以 前 世代 中 被 决定 来 变 成 生殖 普 胞 的 才能 这 样 的 改变 。”
(PoE, 1883，226 页 )。 因 为 这 一 点 推 花 的 本 身 , 就 是 他 以 后 (在
1885 年 ) 所 形成 的 种 质 延 攻 学 避 的 主要 关键 。

犁 斯 曼 所 作 的 另 一 个 重要 的 观察 就 是 : 与 生殖 笨 胞 形成 地 位
在 系 葬 发育 上 的 迁移 稻 然 不 同 , 生殖 引 胞 的 成 熟地 位 (Reifungs-
tatte) 是 十 耸 固 定 的 ， 莽 且 与 生殖 先 胞 在 系统 发 育 上 的 原始 形成
地 位 〈 即 生殖 壮 胞 形成 地 位 的 第 一 期 , 也 就 是 在 稚 层 的 外 胚层 ) 相
符合 。 甚 至 于 那些 生殖 得 胞 形成 地 位 改变 得 最 厉害 的 种 类 ， 它 们
现在 还 依然 维持 着 生殖 条 胞 成 熟地 位 在 垂 层 的 外 胚层 内 。

由 这 三 点 : (1 从 第 一 个 观 祭 他 所 得 到 的 推 葵 , 郎 只 有 及 前 决
定 的 壮 胞 才能 形成 生殖 尊 胞 ; (2 生殖 壮 胞 形成 地 位 在 各 矢 水 晤 水
母 中 是 不 同 的 ， FART, 表现 出 一 个 向 中 心 迁 移 的 趋 劳 ;
3) 生殖 尊 胞 的 成 熟地 位 是 固定 在 垂 层 的 外 胚层 内 的 , 笋 斯 曼 就 这
样 推 葵 出 来 了 生殖 硒 胞 迁移 〈 包 括 原始 生殖 条 胞 及 已 形成 的 生殖
Sma) 的 千 论 。 这 就 是 他 的 那 篇 论文 中 的 最 重要 的 论点 。

犁 斯 曼 所 用 来 货 立 这 一 葵 点 的 方法 ， 无 非 就 是 把 系 翘 发 育 的 、
情形 应 用 在 个 体 发 育 上 。 换 句 话 说， 他 想象 生殖 壮 胞 的 个 体 发 育
乃 是 生殖 壮 胞 进化 过 程 的 重 泪 。 族 然 在 某 些 带 有 自由 生活 型 的 水
母体 的 种 类 中 ， 生 殖 秋 胞 的 形成 地 位 与 成 熟地 位 都 是 在 垂 屠 的 外
RE, 因此 他 以 为 , 生殖 条 胞 一 定 就 在 该 处 起 源 (成 为 原 娩 生 殖 番
胞 ), 在 该 处 牙 化 , FACES AE A; 虽然 在 目前 ,生殖 竹 胞 的 形成 地
位 可 以 在 不 同 程度 上 迁移 变动 ， 但 是 从 原始 生殖 竹 胞 的 先 定性 质

Ai BUY 5 kin aI 29

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图 1 AEC ty AE AU RH SE BAP Sh, HoT BT

SHREIV A, AINE, RA BERS, Re Holey
BIS Aa RG, 7S Ef 9 RR ERT, 1 AR RCH
a}, BIG RAE HARIO TE ee REA, 2. 水 母 发 育 的 早期 ，
显示 内 叶 ( 水 母体 的 胚 体 ) 与 中 腔 , 以 及 生殖 克 胞 在 内 叶 中 的 情况 。
3. 生 殖 体 (或 退化 的 水 母体 ) 发 育 的 早期 ,已 形成 的 生殖 普 跑 在 内 胚
层 内 , 魏 斯 曼 以 为 它 是 由 生殖 体外 胚层 迁移 而 来 。 上 . 胚 柱 , 在 两 侧
将 形成 生殖 体 ， 在 生殖 体 开 始 形成 之 前 ， 生 殖 克 胞 已 在 体 壁 中 。

5. 生殖 和 朝 胞 迁移 至 便 蝗 体 的 二 内 。 6. 生 殖 略 胞 迁移 入 主星 体 的 体
BER,

KE, EECA (CIE BOSE, 或 将 会 形成 垂
屠 外 胚层 的 胚芽 ) 起 源 的 。 因 此 , 就 由 于 这 个 原因 , 魏 斯 曼 认 为 水
里 水 母 的 生殖 用 胞 永远 是 由 外 胚层 起 源 的， 无 花 它 是 在 外 胚层 内
从 化 、 或 在 内 胚层 内 分 化 。

30 ee a ee

BVA AG A AMI FE TEI MO SLBE e PPAE, PEEP
HE RM — ESE, SORE E PY HE BIRT AL TE BOHOA, 而
在 坝 处 分 化 成 为 生殖 条 胞 。 这 就 是 迁移 的 第 一 阶段 。 另 一 阶 息 是
生殖 条 胞 从 它 的 形成 地 位 再 迁移 到 成 熟地 位 ; 淖 来 似乎 这 稳 的 迁

移 乃 是 必然 的 ， 假 如 在 另 一 处 从 化 的 生殖 站 胞 最 后 总 是 到 达 垂 展 、

的 外 胚层 内 的 话 。 因 此 ， 迁 移 的 这 两 个 阶段 可 以 靓 为 是 生殖 和 胞
对 于 最 后 成 熟地 位 的 高 心 及 向 心 的 迁移 。 也 因此 , BEE, FEHB

” 些 生 殖 鼻 胞 形成 地 位 就 是 成 熟地 位 的 种 类 中 ， 例 如 那些 产生 自由

生活 的 水 母 的 种 类 中 , 就 没有 迁移 。 在 生殖 区 胞 发 生 在 内 时 中 (全
如 Tubularia， 见 魏 斯 曼 1883，219 A) 的 那些 种 类 中 , eA
移 ， 因 为 生殖 站 胞 就 任 生 殖 体 芽 胚 的 生长 力 而 到 达 了 最 后 的 地 位
(Fee 1883, 270 页 )。 但 是 ， 一 旦 生殖 用 胞 的 变动 超过 了 第 二
期 〈 即 第 三 、 四 、 及 五 期 ), 那么 原始 生殖 用 胞 的 积极 迁移 就 成 为 是
必要 的 ,第 且 在 迁移 时 , 它们 穿 过 中 腰 层 (Mesolamella) 而 到 达 生
殖 壮 胞 的 形成 地 位 , 后 来 再 穿 过 中 胶 层 一 次 , 这 一 次 是 已 形成 的 生
殖 和 胞 回 到 它们 原始 的 成 熟地 位 。 不 仅 如 此 ， 甚 至 手 在 那 种 情形
下 , 即 生 殖 竹 胞 形成 地 位 虽 有 很 大 变动 , 但 始 获 在 外 胚层 内 如 第

AMD, 生殖 竹 胞 在 迁移 的 时 候 还 一 定 要 穿 过 中 腰 层 两 丈 , 第 一 交
进入 内 胚层 , 然后 又 离开 内 胚层 到 达 与 三 导 的 外 胚层 同 源 的 野 内 。

ET UGE RE EL, BUR ABE Pe — ABA
$8, 后 来 形成 了 生殖 和 上 胞 。 但 是 ， ALARA, JAAP SH
他 胚 唆 才 胞 之 间 并 没有 形态 学 上 的 区 别 。 所 以 原始 生殖 闲 胞 在 形

LIRA EMR, WA, 究 羌 是 什么 使 得 原始 生殖 条 胞 、

$e AS RAGE BE AEA AE? 魏 斯 曼 对 于 这 一 点
只 是 以 为 是 理应 如 此 ， 因 为 这 是 他 的 两 个 观察 的 推荐 。 已 狐 有 人
OA, 这 种 推 葵 是 不 合 愤 辑 的 ， 即 使 前 题 是 正确 的 话 。 莽 且 )， He
(1907) KPA BEAR (1919) 的 研究 ， 还 发 现 了 一 些 与 这 前 提 不 相符
合 的 事实 。 所 以 , 在 水 迪 水 母 中 有 这 样 一 种 原 冶 的 生殖 锈 胞 , 如 同

AE Skew ie,

wee 一 一

魏 斯 曼 所 想象 的 那样 , 完全 是 猜想 的 、 并 且 就 是 在 他 的 原文 中 也 并

没有 任何 事实 根据 。
作为 证 明 这 个 假想 的 原始 生殖 交 胞 的 迁移 ， 魏 斯 受 举 出 了 他

”在 Podocoryne, Hydractinia 及 Pachycordyle 中 所 上 发现 的 事

实 。 在 Podocoryne 中 , 在 那 尚 未 含有 卵 、 或 仅 含 有 极 少 个 小 履 的

”第 殖 体 幼 体内 , 在 外 胚层 中 可 以 看 到 某 些 分 开 的 绷 胞 , SECA

a)

RBRK, FARA —-MEARREN ES RERRDEEL, AW
这 些 翘 胞 可 以 看 到 紧 贴 在 中 腰 层 上 。 在 中 腰 层 的 另 一 边 ， 在 六 胚

«OBR, WBS CRANE 〈 单 独 的 或 成 群 的 ); 因此 这 就 似乎 指

出 ; 它们 是 从 外 胚层 迁移 过 去 的 。 这 些 尊 胞 后 来 发 展 成 为 卵 秋 胞 。

在 Hydractinia 以 及 .Podocoryne 中 ， 这 两 种 劲 物 瑶 斯 受 研
SPS ATA, Foam EME MEMS ye, Rea Me
Fite T HOP Ame i oe ETE HE , BE RA PR HE TE
EPRI, (Ge Es Leh SE HA Ae AA EE PBS PIE BY
《至 少 峻 虫 是 如 此 )， 因 此 它们 一 定 是 由 外 胚层 中 迁移 而 来 的 。 在

” Bachycordyle 中 ， 这 种 动物 的 精 集 (HARARE) ERA

(Spadix) 中 成 雪 的 (因而 在 这 情形 下 , BOE EAR WA, 它
是 上 和 述 的 一 般 情 况 的 例外 ), 而 与 组 成 精 集 相 类 似 的 竹 胞 也 可 以 在
IVR PERE, PTE ROIS BNE eT IRB

的 形态 学 证 据 。

在 这 些 证据 中 , 第 一 个 (Podocoryne) 及 第 三 个 (Pachycor-
dyle) 证 据 都 是 一 样 的 论证 ; 也 就 是 诉 ， 在 外 胚层 内 有 些 秋 胞 ,在
形状 上 很 象 内 胚层 中 的 发 育 的 生殖 交 胞 。 但 是 当 我 们 查看 魏 斯 紧
对 于 Podocoryne 在 原 图 时 , 我 们 就 可 以 看 到 , 他 所 标 诗 为 外 胚层
AQAA 〈(ekt )， 和 # 且 在 图 下 诉 明 这 竹 胞 很 象 内 胚层 的 发 育 孵 秋 胞
的 ， 实 际 上 与 发 育 卵 租 胞 并 无 相似 之 处 (Be e1883, 19 图 版 中
第 18 图 )， 因 此 把 这 二 考 连 系 起 来 实在 有 些 过 分 的 验 硬 。 所 性 的
外 胚层 秋 胞 很 可 能 就 是 一 个 闻 各 胞 (Interstitial cell), ABs

32 关于 进化 的 几 个 问题

对 Pachycordyle AYA (Bure 1883， 第 大 图 版 中 第 六 图 姓 显
“ 示 出 一 个 原始 生殖 狙 胞 《ukz)、 与 内 胚层 的 发 育 的 雄性 生殖 和 胞
很 相似 ; 但 是 在 这 里 , 这 个 雄性 生殖 站 胞 同一 般 的 外 胚层 秋 胞 也 一
_ 样 的 相似 。 莽 且 , 从 他 的 图 上 可 以 显然 看 出 , 他 所 指 的 那个 狙 胞 仍
We AB, BEAR ABA DUES, he DEAE CA
PRE 1919)， 因 此 这 种 迁移 的 假 襄 完全 是 不 必需 的 了 。

第 二 个 证据 已 被 证 明 是 由 于 一 个 错 讽 的 前 提 。 十 德 (1907) 及
DS te (1909, 1917) 发 现 了 许多 情形 , 在 这 些 情 形 下 一 个 内 胚层
普 胞 分 裂 成 为 了 两 个 秋 胞 , 其 中 一 个 成 为 了 生殖 区 胞 ， 另 一 个 依旧
是 表皮 和 帮 胞 。 这 些 事实 正 是 魏 斯 受 所 需要 的 事实 (引见 他 的 话 , 下
文 ), 但 是 却 诈 明了 全 的 想法 是 错误 的 :

“在 任何 清 形 下 , 卵细胞 都 不 会 从 已 定 的 内 胚层 站 胞 申 产生 ; 事实 上 ，

卵细胞 所 分 化 由 来 的 细胞 早 就 处 在 内 胚层 络 胞 之 下 ， 和 否则 内 胚层 秋 胞 就

成 为 音 层 的 了 。 假 如 卵 组 胞 是 由 内 胚层 所 产生 的 ， 那 么 它们 就 必须 是 从
平常 的 内 胚层 细胞 由 分 裂 而 形成 ; EER ES EE, DSR BR,
远 端 的 一 人 依然 是 表皮 短 胞 , TA EAB AAI, AE, FEE
事实 证 明 有 这 样 的 分 裂 ……”( 魏 斯 曼 1883 年 237 页 )。

“事情 就 是 这 样 的 , 对 于 生殖 组 胞 形成 地 位 由 外 胚层 转变 到 内 胚层 的
解释 ， 除 了 上 面 所 假 惟 的 以 外 一 一 即 原 始 生 殖 和 组 胞 由 外 胚层 迁移 到 内 胚

层 的 假 和 于 一 一 还 没有 别 的 人 解释。 在 Podocoryne 中 ,雄性 生殖 类 胞 的 形
成 地 位 在 今天 是 在 垂 展 的 外 胚层 内 ， 但 是 雌性 生殖 组 胞 的 形成 地 位 却 在 ”
生殖 体 芽 体 的 内 胚层 内 。 当 我 们 训 定 褒 , 后 者 的 地 位 是 由 前 者 所 变 成 的 ;
那么 除了 这 个 假 褒 ,我 们 又 如 何 能 解释 ,内 胚 晨 种 胞 忽然 一 下 子 取 得 了 外
胚层 细胞 以 前 所 具有 的 功能 呢 。 假 如 在 某 些 种 类 内 、 生 殖 钴 胞 的 分 化 地
位 是 在 不 一 定 的 地 点 ,有 时 在 内 胚层 , 有 时 在 外 胚层 , 那 就 又 是 一 回 事 了 。
但 是 这 从 来 不 是 如 此 ;在 所 有 上 述 的 资料 中 ， 可 以 显然 看 出 ， 今 天 的 种 类
中 的 生殖 绷 胞 形成 地 位 是 固定 在 一 处 的 ; 并且 除了 褒 明 只 有 某 些 家 胞 世
代 具 有 产生 生殖 竺 胞 的 能 力 ` 以 及 这 里 有 一 个 严格 的 遗 优 定律) 一切 都 不
是 候 然 的 及 不 定 的 ,还 能 褒 明 些 什 么 呢 ? 并 且 在 这 种 情况 下 ,一 个 生殖 体

Ree BEL SETS 5 7k MS YD 33
攻 体 的 内 胚层 细胞 怎样 能 得 到 了 这 个 芽 体 外 胚 晨 竹 胞 的 遗传 的 性 能 的 ?
”一 个 站 胞 是 由 外 胚层 细胞 中 产生 的 ， 另 一 个 是 在 中 腰 层 另 一 面 的 内 胚层
细胞 中 产生 的 在 这 两 个 细胞 之 间 ， 有 一 系列 的 组 胞 世代 ; 它们 只 是 在 水
HE FARRER ABE; 换 句 话 襄 ,只 有 在 水 屿 体 及 整个 群体 形成 的 卯 裂 过
程 中 相连 接 。 所 以 内 胚层 秋 胞 忽然 地 分 化 成 为 生殖 细胞 COO A
胞 以 前 分 化 那样 ) ,这 是 怎样 并 且 通 过 怎样 方式 才 可 能 的 呢 ? 就 是 我 们 讽
为 这 是 不 可 能 ， 也 不 是 过 分 其 鹿 。 当 生殖 体 芽 体 的 某 些 内 胚层 组 胞 产生
了 分 化 出 生殖 竹 了 胞 的 能 力 时 ， 这 个 结论 一 一 郎 它们 是 从 外 胚层 迁移 而 水
的 二 一 是 无 法 拒 逢 的 , 不 葵 它 是 否 为 观察 所 证 实 与 否 ”( 魏 斯 曼 1883 年 ，
288 页 )。

在 上 一 节 引 女 中 , 我 们 可 以 看 到 , 迁移 假 属 的 根据 就 是 假定 的
原始 生殖 条 胞 是 由 外 胚层 起 源 的 ， 而 这 个 假定 双 是 货 立 在 当时 的
原始 的 发 育 重 攻 学 发 的 ; 这 种 上 发育 重 尝 学 改 今 天 已 痉 大 大 地 改变
了 了 ( 德 彼 耳 De Beer 1940)。 但 是 , BET RAE TEAR GE STAR
的 重演 学 惟 来 贫 立 起 原始 生殖 用 胞 的 迁移 学 襄 ， 莽 且 他 十 分 固 技
地 坚持 这 一 襄 法 , DKF AP EE HRP
Coryne 的 生殖 站 胞 起 源 的 解释 (BET 1883, 238 页 ) 就 可 以 作
为 一 个 例子 来 说 明 ; 为 了 符合 这 个 成 见 , He BY DE AE HE Bl
远离 事实 的 地 步 。 在 这 一 种 水 晤 欧 动 物 中 , 生殖 用 胞 是 从 户 叶 产生
的 , 这 一 点 魏 斯 芭 自己 观察 到 。 与 一 般 水 蝙 移动 物 的 内 叶 不 同 , 这
二 属 中 的 内 叶 是 由 内 胚层 形成 的 ， 而 不 是 外 胚层 。 这 一 点 魏 斯 受
Acta. (Bi, fais: Coryne 的 内 胚层 的 内 叶 一 定 是 由 系
PF EERIE NY AM Sree AY, 因为 Syncoryne 7
Coryne 最 近 炮 的 种 ,而 Syncoryne 是 有 平常 的 外 胚层 的 内 时 的 。
犁 斯 曼 对 于 内 胚层 内 叶 的 形成 的 解释 是 : 在 这 情形 下 ， 不 仅 是 原
Ae He me en Ne A= BAS ic PH RIL, 都 一 齐 从 外 胚层 中 分 离 出
来 , 而 进入 到 内 胚层 内 , 然后 在 内 胚层 内 形成 了 一 个 象 真 正 外 豚 层
内 叶 那 样 的 内 叶 ( 瑶 斯 曼 1883 年 ，238 页 ) 。

生殖 条 胞 迁移 以 及 生殖 钵 胞 形成 地 位 的 初步 耸 离 这 两 个 成

34 关于 进化 的 几 个 问题

册 ， 二 站 存在 了 天 十 允 秆 ， 大 大 地 影响 了 以 后 工作 者 的 中 解 角
释 。 例 如 , 最 近 杜邦 (Dupont 1942) 描述 了 Tubularia 简 水 辣 的
生殖 尊 胞 的 起 源 如 下 : 内 时 是 由 外 胚层 起 源 的 , (BRIA BEN
才 皮 之 上 ,形成 了 一 个 外 胚层 的 内 众 体 (Subumbrellar mass)。 生
殖 条 胞 也 是 由 外 胚层 起 源 的 , 但 是 与 内 叶 的 起 源 无 关 , Ee he
臣 由 于 一 种 突然 而 极 快 的 运动 滑 过 中 腰 层 而 到 达 内 胚层 ， 然 后 散
在 内 胚层 的 基部 。 然 后 它们 又 敲 开 内 胚层 而 集中 在 内 时 的 内 众 层
直面， 但 是 才 不 穿 透 过 去 。 在 我 们 看 来 ， 这 是 一 个 十 从 错误 的 人 氢
述 , 显然 是 由 于 魏 斯 曼 的 成 见 所 引起 的 ; 这 与 我 们 所 观 祭 及 描述 的
同一 种 水 量 移 动物 的 轰 过 过 程 更 简单 )， 没 有 一 点 相同 之 处 〈 刘
与 员 列 尔 ，1948)。

BING Bk AHL: < 闪 内 的 某 _ 生 殖 和 用 只 迁移 到 二 不 已
定 的 生殖 体 上 >”, 似乎 每 一 个 生殖 短 胞 是 一 个 独立 的 生物 , EB
着 一 定 的 目的 ”, HARES “BARR” (Gere 1883 年 ，290
页 )。 但 是 ,他 又 自 相 了 矛盾 地 褒 ,， 水 晤 体 的 生殖 狂 胞 是 在 生活 更 的
晚期 才 产 生 的 ,并且 是 平常 的 年 幼 组 积 租 胞 的 产物 ;在 任何 情形 下
都 没有 在 胚胎 早期 为 了 这 一 目的 而 把 特殊 的 竹 胞 先行 苍 出 〈 魏 斯
&,1883 年 , 279 FA), BUSA Ow Ree IS C1880),
A MOIRIE ERE, AA EES, th 8 RR OAT
开始 之 前 , HEEL AA AM FPF 5 (LE BE HR PR
BHM FI) SEE,

BUTE RMT IO, 只 有 使 得 这 个 关 题 更 为 混乱 。
因为 基本 上 他 与 诺 斯 例 姆 是 相信 着 同一 个 原理 的 : BD PE”
“Asn” 之 间 有 基本 上 的 区 别 。 他 们 两 人 的 看 法 之 不 同 ， 丰 是 对
于 “性 帮 胞 ”出 现 的 时 间 问 题 。 证 斯 德 姆 主张 在 早期 就 人 芬 开 , 因此
生殖 多 胞 与 胚层 完全 无 关 , BT BATE “LEAMA” WHS AE
混合 一 个 较 长 的 时 期 , 然后 再 由 胚层 中 从 出 。 旗 然 , 披 照 魏 斯 曼 的
看 法 “性 猩 胞 ?可 以 与 体 痢 胞 混合 共处 , 因此 他 的 学 改 比 庄 斯 鳃 姆

AE BU BH 7k MY | 35.

ROR LAKH. BAZ “Ee Mia’ Y 5 Hee
Arsen A AMEN, 魏 斯 曼 以 为 ， 这 样 是 有 好 处 的 ,能 帮助 由 受
精 孵 所 形成 的 个 体 的 繁殖 能 力 GRRL EI — PEE RSE LRA
后 增加 数目 )。 在 有 世代 交替 的 动物 中 , 这 种 好 处 更 为 显著 ， 因为
这 样 才 能 使 由 一 个 卵 中 产生 出 来 许多 个 体 。

这 就 是 魏 斯 曼 对 于 水 晤 网 动物 的 生殖 竹 胞 的 研究 的 大 概 情
况 。 从 我 个 的 耸 析 可 以 看 出 , 他 过 分 地 傅 顿 了 发育 重演 学 属 , 而 事
LAKY, 不 足以 论 诈 他 的 车 花 。 一 个 假 襄 接着 另 一 个 假 襄 ， 而 生
殖 竹 胞 形成 地 位 的 迁移 学 改 就 是 建立 在 这 些 假 改 之 上 的 ; 反 过 来 ，
生殖 普 胞 形成 地 位 的 迁移 学 语 又 成 为 了 他 以 后 工作 中 的 理论 的 主
Binpe (BITS, 1892 年 ，189 页 )。

虽然 ， 体 质 与 种 质 之 间 有 根本 的 区 别 这 一 点 主要 是 魏 斯 曼 的
概念 但 是 由 体质 与 种 质 的 分 别 、 进 而 到 这 两 种 粗 答 在 发 育 极 早期
PUR EFF, 都 是 主要 由 于 诸 斯 饱 姆 , 以 及 由 于 在 曙 虫 中 发 现 了 生
殖 狂 胞 确 是 早期 分 出 的 惊奇 事实 CA PLE Boveri,，1899)。 许 多
同样 的 情形 , 虽然 不 是 象 这 样 的 纸 端 显著 ;也 有 人 发 现 了 ; 但 是 比
起 那些 疫 有 这 样 分 离 情 形 的 动物 的 数目 还 是 少 得 多 。 但 是 ， 由 于
笋 斯 曼 及 讲 斯 旭 姆 的 权威 的 影响 ， 使 得 许多 后 来 的 工作 者 认为 那
些 他 们 不 能 看 到 的 事实 是 实际 存在 的 ;人工 且 产生 了 许多 等 花 、 关 于
所 谢 原 始 生 殖 翘 胞 完 寺 是 那些 ,以 及 在 发 育 早期 (在 生殖 半 胞 人 不
能 完全 肯定 的 时 期 ) 有 疫 有 生殖 交 胞 的 路 线 (CUPRA).
币 第 还 产生 了 两 种 讽 解 : (1) 由 于 理论 上 必须 如 此 , 某 一 竹 胞 就 被
认为 一 定 是 生殖 区 胞 , 虽然 租 贱 学 的 事实 是 相反 的 或 是 有 疑问 的 ;
(2 在 茶 些 生物 以 无 性 生殖 方式 产生 一 系列 的 无 性 的 ,性 不 成 芍 的
世 及 最 后 到 性 成 范 的 个 体 时 ， 就 必须 假定 生殖 普 胞 由 一 代 迁 移 到
THK, ABBAS PES RT VER

例如 , 在 很 多 情形 下 , 7k SS) Pon AE MS BEE PS
ha 《 华 尔 疏 特 Wiltert, 1902; 哈 姆 Harm, 1902; 唐宁 Downing,

36 关于 进化 的 几 个 问题

”1905; HEH Brien，1942) 。 但 是 假如 把 间 竹 胞 与 原始 生殖 笨 胞
Ry — Wy, 那么 关于 种 质 延 传 路 线 的 问题 、 或 是 关于 原始 生殖 条 胞
的 性 质问 题 ,就 无 法 进行 讨论 了 。 旗 然 一 个 间 硒 胞 能 够 产 年 兰 多 种
型 的 租 胞 (BET ARAM Sb), BERS AO
ai, GRA SET , FLAS E, BS
有 人 诈 明 是 主观 的 及 没有 根据 的 “( 滑 求 Wager，1909; 坦 路 息
Tannreuther, 1909), HA Beit MAK (1942) 却 报 告 在 Clava 的
SIE FB DER WG AI RS, AL, MIRE
(PLE zk RE Bh He OES A, SEE SE, A SIC
SER Mh, 它们 的 作用 是 大 大 地 被 估计 过 高 了 。

另 一 种 误解 可 以 用 毕 松 (Pizon, 1893) 的 一 本 关于 Botryllus
的 胚 摊 发 育 专 册 作为 一 个 很 好 的 例子 来 悦 明 。 在 早期 出 伞 竺 殖 的
世代 中 , 是 看 不 见 生 殖 腺 的 ; FERRI, 可 以 看 到 小 的 未 成 玖 的 四，
而 在 成 为 大 群体 时 ， 芽 体 上 就 带 有 生长 的 卵 并 且 最 后 成 各 为 越冬
卵 。“ 相 信和 就 是 看 见 >”， 记 然 魏 斯 受 及 庄 斯 鳃 姆 的 权威 主张 有 种 质
REAR BEE, 因此 作者 就 认为 生殖 壮 胞 在 卵 虫 体 (Oozoid) PRE
在 , 但 是 不 能 认 出 , 而 这 些 生 殖 各 胞 由 一 代 转 到 下 一 代 , 一 直 德 到
“eA ty TT He FF RI BA, KEP SARA: 因
为 每 一 个 任 体 都 产生 它 自 己 的 生殖 腺 ， 而 产生 出来 的 大 小 程度 是
决定 于 伞 体 本 身 的 大 小 的 〈 具 列 尔 ，1941)。

事实 上 ， 种 质 延 传 路 线 变 成 了 一 个 使 诈 多 工作 者 不 正面 看 事
实 的 形态 学 概念 了 ， 使 他 们 不 正面 地 研究 发 育 中 的 生殖 腺 所 表现
出 来 的 租 积 耸 化 及 诱导 的 基本 问题 .对 于 那些 数 条 主义 的 曲解 者 ，
明明 是 二 从 简单 而 显然 的 事实 , 反 和 给 变 成 了 不 必要 地 模糊 了 。

Ht A, PURER TE We? 在 稻 大 程度 上 , 这 是 一 个
定义 的 问题 。 应 访 记 得 , 这 个 概念 是 在 那 时 候 发 展 形成 的 , 那 时 候
的 生 蚁 学 只 把 卵 和 胞 考虑 为 下 一 代 新 有 机 体 的 来 源 ， 同 时 那 时 候
也 还 没有 现代 遗传 学 对 于 核 的 构造 的 了 解 。 大 部 分 “〈 假 如 不 是 公

AV BUT Bs Aki SH 2

部 ) 的 稚 花 都 来 自 把 生殖 各 胞 认为 是 遗传 性 的 荷 带 者 ， 因 而 种 质 ，
通过 连 积 世代 的 连 炉 性 寺 有 其 意义 。 现 在 这 个 连 午 性 已 沟 不 再 有
重要 性 了 ， 莽 且 把 这 重点 略为 转移 一 下 就 可 以 使 我 们 不 必要 计 花
这 整个 问题 。

区 个 改变 在 观点 方面 来 说 是 双重 的 。 生 殖 租 胞 ， 特 别 是 卵 竹
胞 ,是 高 度 从 化 的 , 并 且 在 某 些 程度 上 是 特 化 的 和 胞 、 专 门 为 了 上 发
至 的 生理 或 机 能 而 形成 的 ; 它们 并 不 是 遗传 性 的 荷 带 者 , 虽然 它们
可 以 被 这 样 利用 。 把 生殖 站 胞 股 离 开 体 质 的 总 体 而 作为 一 个 和 神圣
的 东西 来 看 , 就 并 没有 意义 。 另 一 方面 ,没有 分 化 的 租 胞 〈 它 们 的
后 代 可 以 变 成 卵 条 胞 或 刺 厅 条 胞 一 一 如 水 晤 欧 动 物 ; Bee KE
uaa kA) 的 意义 ， 汉 大 大 地 加 强 了 。 在 无 春 椎 动
Wy) Bee AS HE SY Pore , 组 纳 及 壮 胞 的 特 化 还 没有 极端 化 , 在 组 徽
内 和 传 然 舍 有 这 些 未 牙 化 的 狂 胞 , WSS BE RAR PS ; 几 十 年 来 的 再 生 作
甫 的 试验 显示 出 ,这些 四 胞 还 是 全 能 的 〈Totipotent), 它们 还 具有
产生 出 任何 分化 租 答 秋 胞 (包括 生殖 腺 ) 的 潜能 。 换 句 话 改 ,种 里
一 一 假如 我 们 需要 这 个 名 蛮 的 话 一 一 可 以 属 是 任何 一 个 或 几 个 还
沪 有 分 化 到 一 定 程度 的 竹 胞 ， 或 是 具有 完整 的 及 未 改变 的 得 胞 核
和 粗 成 ,及 构造 上 或 化 学 上 未 特 化 的 普 胞 质 , DBE POI ARS
限制 的 秋 胞 。 这 种 锈 胞 可 以 是 大 而 高 度 形成 的 , 如 水 晶 移 动物 的 内
PRE MUNA; 或 是 小 而 极 少 发 育 的 , 如 环节 动物 的 隔膜 租 胞 (Septal
cell), 在 植物 界 中 , 它们 成 为 更 显著 的 形式 ; 植物 所 有 的 称 色 和 胞
(AE BME IRE, AMOR BERRA), EEE,
都 能 产生 四 一 个 整个 植物 来 。 因此, PERE PY, Bee AAMT
成 地 位 、 种 质 延 续 路 线 、 种 里 等 等 , 听 上 去 就 好 象 是 过 去 的 已 狼 壮
iM, 这 是 毫 不 足 奇 的 。

我 们 现在 引证 最 近 出 版 的 一 篇 关于 水 晶 欧 动物 生殖 尊 胞 的 起
源 的 花 文 (MA, 1943) 来 烙 束 这 篇 计 花 ， 勃 菜 安 在 他 花 妈 的 精
葵 直 说 ;“ 种 质变 为 体质 的 进化 是 可 邀 的 。 工 且 所 谓 种 质 的 延 蒜 一

38 $5 KF ey

eet ee ee ee es
多 者 胞 生物 乃 是 一 个 整体 一 一 无 花 是 在 功能 上 或 是 构造 二 :2 所
以 , 假如 一 定 还 要 保留 “种 质 ? 这 个 名 习 的 话 ,那么 只 能 作为 一 个 纯
粹 的 抽象 , 在 哲学 上 有 用 , 但 是 在 其 他 方面 反 会 引起 混乱 的 。 我 们
的 意见 是 ， 最 好 整个 地 取消 这 个 名 习 ， 省 得 炎 炉 下 去 而 鼓励 了 名
用 。

i i

总 起 来 说 ， 瑶 斯 曼 无 疑 地 对 于 他 当时 的 主要 间 题 有 更 深信 的
看 法 , 因而 大 胆 地 反对 拉 局 克 的 原则 及 达尔 广 的 医生 葵 , 才 且 促使
壮 传 学 的 研究 更 紧密 地 与 翻 胞 学 的 研究 配合 起 来 。 由 于 魏 斯 曼 着
重 指出 遗传 乃 是 一 个 先 定 的 生殖 帮 胞 的 延 传 ， 而 不 是 整个 亲本 身
体 的 延 优 , 他 为 十 几 年 后 的 遗传 学 的 兴起 打开 了 道路 。 和 是 ;他 把
“Ahi” 与 “体质 ”这样 的 区 分 , 是 区 别 得 过 甚 , 并且 在 我 们 看 来 ,这
也 是 铺 泪 的。 这 种 区 分 乃 是 由 于 各 斯 就 相 信 了 翻 胞 术 的 分 必用 是
卵 发 育 的 主要 决定 因素 的 推 花 所 得 的 烙 果 。

大 多 数 的 胚胎 学 家 现在 都 相信 , 基本 上 来 计 , 每 一 个 壮 胞 都 是
全 能 的 ; 并且 包含 有 这 一 种 生 愧 的 全 部 遗传 性 征 ;这 种 潜力 的 受到
限制 乃 是 由 于 后 来 的 抑制 条 件 。 虽 然 生 物 延 传 的 路 萎 还 是 由 合子 -
到 合子 , 但 是 在 每 一 代 中 它们 之 间 是 为 一 串 长 (或 一 短 串 ) BO
胞 所 疗 断 。 种 质 只 能 届 是 这 一 种 生物 中 的 未 从 化 的 壮 胞 ， 而 雌性
生殖 条 胞 只 是 一 个 例 , 虽然 这 个 壮 胞 是 主要 的 担任 延 传 的 作用 。 在
AMIEL ACES PORE SL, 种 质 这 个 概念 在 哲学 上 是 重要 的 , 但 是
DUEL, 尤其 是 他 的 凰 承 者 , 把 这 个 抽象 的 概念 与 形态 学 上 的 生殖
租 胞 混为一谈 ， 因 而 造成 了 许多 不 必要 的 困难 。 但 是 我 们 主要 的
批评 还 是 : 魏 斯 曼 直 觉 地 或 是 任 各 种 假设 而 推 葵 得 到 的 概念 ， 使
他 在 研究 水 晤 多 动物 时 看 不 清楚 ， 而 看 到 了 那些 看 得 见 及 看 不 见
的 生殖 锈 胞 的 并 不 存在 的 迁移 。 所 以 无 花 他 的 学 褒 的 莫 正 价值 如

pea: BEL BUT BS 7k Nas MD
40), 3X4 RPE EBLE BAL, Ba BR BS AT
“Sk te At 3h yA AM OSC” .

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进化 的 方式
C. G. 洗 普 陷 (Simpson)
(美国 哥 俞 比 亚 大 学 生物 学 教授 )

进化 乃 是 一 个 十 耸 复 杂 的 、 同 时 又 是 一 个 完整 的 过 程 。 当 我
个 把 其 中 的 一 个 过 程 、 一 个 因素 来 考虑 ， 而 没有 考虑 到 整体 ,， 那 色
我 们 就 破坏 了 这 个 整个 的 过 程 。 对 于 进化 葵 的 某 些 大 的 等 论 实 际
上 只 不 过 是 ,不 同 的 学 届 各 持 一 个 因素 的 年 荐 而已; 实际 上 主要 间 .
题 应 鼓 是 研究 这 两 个 因素 之 间 的 关系 。 当 然 共 析 还 是 必要 的 。 这
个 粽 合体 不 加 以 个 别 的 牙 析 与 研究 ,是 不 能 了 解 的 。 只 是 要 衣 得 ，
芬 析 确 是 把 这 个 被 从 析 研究 的 东西 破坏 了 。 因 此 主要 的 是 ， 在 分
析 同 时 也 必须 符合 ， 也 就 是 各 部 分 间 原 来 的 关系 也 必须 同时 来 考
iB. 3

HFECKMHA, BRATHSDTHEA. EERE
BRERA BEBE EHH, ARR AD
MOB, EASE ASC, (HL, AER TW DE Ba, HE
BSG HEAT eA RE HOHE HS,

自然 间 的 生命 的 历史 乃 是 一 个 长 系列 的 有 机 体 的 个 体 发 育 的
连 著 ,所 有 的 个 体 发 育 都 是 接连 起 来 的 ,也 就 是 每 一 个 个 体 发 育 是
从 一 个 或 两 个 亲本 延续 下 来 而 产生 的 。 这 就 是 客观 的 进化 型 式 ，

# Fee “EEA = BR” (Major Features of Evolution) ata
一 章 , A PRA BANS zh, AIK, Pd et Bee Lee

句 方面 作 了 些 更 改 。 在 必须 补充 时 , 加 以 补充 ; Fe SE Ss ee FB
地 删 去 。 并 且 为 了 使 芒 者 易于 明 崩 起见， 把 一 部 分 名 说 加 腑 址 释 ( 广 后 ) 一 一 如
Hitt. |

42 关于 进化 的 几 个 间 题

所 绢 客观 、 并 不 是 指 这 个 型 式 现在 还 存在 着 而 我 们 能 够 看 到 (不
过 的 是 ,我 们 并 不 能 看 到 ) ,而 是 指 这 个 型 式 乃 是 我 们 已 沟 迹 实 ` 是
长 时 期 来 生命 的 真正 的 及 物质 的 体现 。 个 体 上 发育 的 连 芒 就 是 系 和 芋
发 育 , 因而 系 狭 发 育 就 有 一 个 物质 的 基础 , 这 个 基础 就 是 生物 体 的
延 传 及 个 体 发 育 的 延 传 。 假 如 我 们 更 仔 儿 地 来 研究 这 个 进化 型 式
时 ,我 们 就 可 以 看 到 ,， 它 还 包括 有 这 延续 过 程 中 的 生物 的 改变 , 以
及 这 些 改变 发 生 的 速率 。 假 如 我 们 要 研究 这 些 改变 是 妇 何 发 生
的 、 如 何 传 下 去 的 , 以 及 如 何在 改变 ,那么 我 们 就 会 发 现 ,我 们 是 其
正在 研究 生命 中 的 每 一 因素 以 及 影响 生命 的 每 一 因素 了 。

因此 ， 系 葬 发 育 的 型 式 就 把 进化 这 一 个 复杂 而 完整 的 现象 的
一 - 切 都 会 合 在 一 起 。 它 也 可 以 首先 作为 是 简单 的 生物 延 穗 过 程 来
考虑 。 但 是 无 舱 是 从 个 体 的 这 个 阶层 ， 或 更 广泛 的 阶层 来 考虑 ，
整个 的 系统 发 育 的 繁 起 情况 总 是 可 以 化 为 三 个 简章 的 过 程 《 或 事
情 )。 我 们 也 可 以 说 ， 系 芋 发 育 的 厂 式 中 只 有 三 个 部 牙 , EH
(RISER) DEA IF HBT Se, TET AKERS Ch
PEERRREWEEKA), WADA TEATEN REA,
在 产生 子 代 时 候 耸 开 , FESO, MBER
群 ,在 种 群 内 个 体 的 车 合 .分 开 与 赚 纺 过 程 在 长 时 期 内 形成 了 一 个
网 状 的 形式 。 在 一 个 从 成 许多 种 群 的 种 内 ， 这 些 种 群 本 身 又 都 糙
A> PFET BAB, SME ARE, TPS LR AT
更 大 的 网 的 形式 ; KAIERE MOR KEL SAM, (HEWEM
包含 的 因素 来 说 却 是 比较 简单 .这 些 线 , 也 称 为 种 系 线 中 (Phyletic
lineage), “EMP RAI 5H, 不 做 其 他 。 有 些 开 始 要 成 为 种 柔
线 的 种 群 , 可 能 还 有 些 个 体 与 其 他 的 和 糙 合 , 或 甚至 于 这 个 种 群 同 别
Nope; 但 是 一 旦 到 达 了 最 后 阶层 , 序 成 为 了 种 系 线 之 后 〈 情
形 稍为 复杂 些 ) ， 就 不 再 与 别 的 种 系 线 车 合 了 。 上 面 所 巡 的 情况 ，
在 第 一 图 中 用 图 解 方式 表示 出 来 。

BERTIE RIS ICAO, DUC RHR MOE ARIE

>
a ey 本
ae 进化 的 方式 43

一 一 一 一 一 oo —

Be, 因为 它们 只 不 过 是 进化 机 制 中 的 一 部 分 , 并且 在 达到 某 一 个 阶
层 时 , 糙 合 就 不 再 发 生 了 。 在 进化 的 方式 中 ， 主要 要 考虑 的 妃 是 这
些 种 系 线 的 进化 方式 ， 而 它们 的 因素 只 是 分 开 与 德 式 而 已 。 为 了
对 种 系 线 分开 这 一 过 程 的 名 称 (一 般 称 为 种 化 Speciation) 47
更 正确 的 了 解 ,我 们 把 系 葬 发 育 中 种 系 线 分 开 这 一 因素 称 之 为 "分
#4” (Splitting) 0 。 下 面 讨 论 时 就 用 这 一 名 称 。

图 1 有 柔 统 发 育 方 式 的 图 解
A. 个 体 延 标的 简化 示意 图 , 其 中 向 上 的 和 线 是 个 体 发 育 , 籁
线 为 有 性 生殖 ;
B， 一 个 种 的 延续 的 简化 示意 图 ， 每 一 条 越 是 一 个 区 小
BE 或 地 方 性 的 亚 群 ， 每 一 个 区 小 群 或 地 方 性 亚 群 中
包括 有 一 个 象 A 图 那样 的 演变 方式 ;
一 个 种 系 线 内 包括 有 一 个 象 卫 图 那样 的 演变 方式 。
当然 ,分裂 或 是 条 和 纺 这 一 事实 本 身 厦 疫 有 意义 ,除非 是 同时 也
考虑 其 中 所 包含 的 改变 以 及 改变 时 的 环境 。 在 种 系 巷 的 稚 炸 中，
有 了 两 个 特殊 情形 很 有 意义 : CI) RAE RAL, 因而 种 系 线 就 这 样
WHER FE; 2) 根本 的 或 突然 的 改变 发 生 。 前 一 情形 即 为 停顿 进
化 (Arrested evolution) ™, 后 一 情形 乃 是 “量子 进化 > (Quantum
evolution) ©, 即 突然 进化 。 在 这 两 种 特殊 情形 之 间 的 种 系 线 崔
8, BEAVETER AE, 也 不 是 突然 政变 ,我 们 就 称 之 为 “渐进 进化 ”

(Phyletic evolution) ™, :

44 KF vk UL 7 OA a

分 ae

以 前 在 讨论 中 ， 一般 都 把 耸 裂 称 为 “种 化 >。 这 可 以 引起 很 多
误解 。 各 人 的 用 法 的 含意 不 同 ,并 且 一 般 人 把 “种 化 > 32K —
了 解 为 以 下 一 个 或 二 个 过 程 : (1) 在 两 个 种 群 《或 许多 种 群 之 间 )
之 间 的 隔离 的 起 源 〈 由 于 某 些 阻碍 了 相互 交配 的 原因 妃 2) 新 性
征 的 起 源 ， 以 及 新 性 征 在 种 群 内 或 种 群 之 中 的 分 布 及 分 化 〈 这 一
过 程 远 在 生殖 隔离 © 之 前 就 已 开始 ,而 到 生殖 隔离 之 后 还 科 入 下
去 )。 这 个 名 蛮 的 双重 用 法 及 含意 ， 马 耶 Mayr 1942) 早已 指出
过 。 实 验 生 物 学 家 及 从 类 学 家 一 直 是 十 分 重 观 这 两 个 过 程 ; 当然
这 两 个 过 程 是 十 从 重要 的 ， 甚 至 于 许多 人 认为 进化 就 是 简单 的 积
累 性 的 种 化 过 程 。 实 际 上 , 把 种 化 过 程 认为 是 种 的 起 源 ,尤其 是 发
生 种 (Genetical species) @ 的 起 源 ,这 种 想法 更 为 明确 些 。 在 这
基础 上 , 种 化 过 程 就 是 在 种 群 内 的 从 化 过 程 、 以 及 以 前 为 同一 秋 的
种 群 之 间 的 生殖 隔离 的 起 始 。 以 后 的 牙 支 ,严格 地 共 来 ,就 不 是 种
化 过 程 ， 而 是 种 系 进 化 am 的 另 一 方面 。 当 然 ， 种 和 柔 进化 也 是 由
种 群 内 部 分 化 开始 ， 因 此 与 种 化 过 程 不 能 约 对 地 划 清 。 这 只 不 过
再 一 次 设 明 了 , 我 们 必须 修 析 研究 整体 , 而 其 中 的 因素 大 不 能 先 对
地 耸 开 的 。

种 化 过 程 乃 是 种 系 线 分 裂 的 基本 机 制 , 虽然 它 并 不 一 定 、 或 并
ATS MSPS He LY PEGS, GE SEH IT ZERO FARE, |

这 个 过 程 在 最 低 的 一 个 阶层 开始 , 序 从 个 体 间 的 差异 开始 ; 而
个 体 间 的 差异 、 在 多 数 的 地 方 性 的 种 群 内 、 常 常 是 很 小 的 着 且 在
每 一 世代 中 都 有 波动 。 在 一 个 分 散 开 的 种 群 中 , 最 小 的 单位 BU
小 群 (Deme) ©, He te MIZE BUD AE EEN, Pe LP
不 必要 在 从 类 学 上 去 区 别 它 个 或 给 包 名 称 。 但 是 ， 也 就 是 这 些 差
别 \ 产 生 了 以 后 更 明显 的 及 更 持久 的 差别 (一 般 所 称 为 的 亚 种 的 差
别 )。 一 个 区 小 群 可 以 简单 地 变 成 更 显著 ,数量 增 多 ， 而 达到 亚 种

HW HF 45

的 阶 女 ; 但 是 这 不 是 平常 发 生 的 步 腔 。 区 小 群 并 不 是 演化 成 为 亚
种 的 自然 单位 ， 而 亚 种 也 不 是 演化 成 为 种 的 自然 单位 。 这 些 单 位
依然 还 在 一 个 发 生 的 连续 体 OD 内 ,而 一 个 亚 种 在 正常 情形 下 是 由
手 区 小 群 之 间 的 遗传 因素 的 有 限制 的 交换 、 以 致 于 一 些 区 小 群 变
成 了 具有 一 定 的 生活 面 42、 在 自然 界 中 能 适应 ， 相 当 的 固定 帮 与
其 他 区 小 群 有 所 区 分 〈 可 以 作为 从 类 狂 别 之 用 )。

种 显然 常 是 由 亚 种 中 产生 的 , 但 是 很 少 亚 种 变 成 种 ;并 且 一 般
说 来 ， 种 不 是 严格 地 由 一 个 亚 种 所 产生 的 。 亚 种 以 性 质 而 葵 还 不
是 固定 的 。 就 是 没有 这 种 差别 的 话 ， 它 们 可 以 由 于 与 其 他 亚 种 的
混合 而 消失 ， 或 是 与 整个 这 一 种 的 种 群 混合 而 消失 。 在 这 种 改变
性 的 混合 中 二 -个 种 可 以 由 两 个 或 更 多 的 亚 种 中 产生 ,并且 两 个 或
更 多 的 种 可 以 从 一 个 亚 种 中 从 出 ， 或 是 两 个 或 更 多 的 种 可 以 由 一
个 没有 亚 种 的 种 中 从 出 。 这 些 情 形 造 成 了 耸 裂 ， 但 是 这 种 分裂 还
是 在 进化 路 熏 的 网 状 部 分 内 发 生 的 ， 也 就 是 在 当 烙 合 还 是 一 个 因
HH, 而 上 只 有 到 了 最 后 阶段 才 成 为 决定 性 的 分 裂 。

天 多 数 种 或 亚 种 的 从化 支 49 (普通 一 般 都 包括 在 种 化 这 个 名
aA) 就 是 在 一 个 适应 区 O YB TSR, 或 是 用 生态 学
4 HB, 在 一 个 生活 区 (Biotope) 内 从 别 占 了 生态 合 (niche),
或 是 用 S. 镑 艾 特 (S. Wright) 的 术 十 , 在 一 个 选择 景区 内 (Selection
landscape) 耸 别 占 了 隘 近 的 小 乏 。 这 里 包括 两 个 过 程 ， 虽 然 这 两
个 过 程 并 不 能 清楚 地 区 耸 ， 而 是 相互 地 包含 的 。 一 个 过 程 是 ; 一
个 适应 比较 产 泛 的 种 群 耸 化 为 暂时 的 〈 亚 种 ) 或 永久 性 的 (种 ) 的
种 群 , 每 一 个 牙 出 的 种 群 变 成 更 为 犹 奉 的 .只 能 适应 原来 的 适应 范
围 〈 图 2A) 的 一 部 从 。 另 一 个 过 程 是 : 一 个 原来 的 种 群 分散 开 来 ，
”这 个 原来 的 种 群 可 能 具有 实 广 的 或 窄 狭 的 适应 ， 分 出 的 种 群 分 散
到 许多 阵 近 的 适应 亚 区 ， 在 每 一 亚 区 中 形成 芹 时 性 的 或 永久 性 的
种 群 (图 2B) 。 |

在 这 些 情形 下 , 进化 的 方向 常 是 在 改变 而 不 定 的 , 甚至 是 地 方

RRS as Rs SE BIT

PES MOREL Ant, FEA, RP T PORE ee
后 , 它们 还 可 以 很 容易 及 很 快 地 变 回 到 原来 的 状态 。 整 个 这 事情 、
大 部 分 〈 甚 至 于 可 以 夫 是 完全 地 ) 决定 于 原来 的 种 群 中 已 存在 的
变异 。 这 些 进化 的 材料 ( 即 变 异 ) HOZP BS, 比 它们 的 逐 浙 变 化 更 常
发 生 。 5 各
这 就 是 实验 生物 学 家 及 现代 生物 分 类 学 家 oa 平常 所 研究 的
种 化 过 程 。 常 常 产生 这 种 问题 ， 究 融 种 是 不 是 在 变 成 更 高 的 范 时
(EDR. BD UE, KREME MS AED REE PA
有 种 化 过 程 呢 ? TERA, ALL TA OS COAL le
的 ; 但 是 除了 这 一 点 之 外 ,这些 问 题 是 确切 的 、. 并 且 是 可 以 回答 的 ，
种 化 过 程 的 这 种 特殊 的 、 灼 常 的 情况 ,很 少 造 成 显著 的 进步 。 或 是
很 少 造 成 高 于 属 这 一 范 哮 。 在 形式 上 的 意义 来 看 ， 它 们 确 是 常常

图 2 种 化 过 程 的 两 种 方式

A, 一 种 广泛 分 布 的 种 群 分 化 为 更 特 化 。 而 适应 地
方 的 小 种 群 ; B, 一 个 地 方 性 的 种 群 分 散 到 联 近 的
杜 区 中 去 ,在 每 一 亚 区 中 , 其 后 代 成 为 特殊 适应 于 当
地 的 情况 。 曲 线 代 表 每 一 种 群 中 的 变 婴 。

#k HW GH 7 a 47

产生 属 ;这 就 是 当 一 个 原来 的 种 从 化 为 许多 相 类 似 的 、 但 是 更 专 化
而 专 化 共 向 不 同 的 后 代 时 ， 分 类 学 家 就 把 这 一 群 后 代 的 种 总 称 之
为 属 。 当 在 这 过 程 中 种 化 已 完成 的 时 候 ; 在 字面 的 意义 上 ， 可 以 敲
ERA ST REPENS (ASI HEA IEMA, Til BE AEN
BE BT KE BBE.

16
ts

图 3 “种 系 线 的 决定 性 分 裂 的 一 个 过 程 ， 以 及 它 与 种 化 过 程 某 一 方式 的 关系
A. 适应 航 差 的 渐进 性 种 化 扩 延 ; B. 同一 情形 ， 但
中 间 的 不 稳定 性 的 种 群 消亡 .在 A 与 也 中 ,种 群 是 在
适应 区 内 用 斜 线 表现 的 一 部 分 。 无 葵 A HOT KARE
变 成 为 种 、 亚 种 或 违 续 种 群 的 种 差 (Cliae) Qt6)， 这
两 囊 图 的 比较 还 是 一 样 的 .本 图 中 的 信也 可 以 与 图 2
的 也 相 比较。
更 广大 的 、 更 显著 的 分 裂 一 般 代 不 是 种 化 过 程 的 和 结果 ， 但 是
是 种 化 过 程 的 一 个 特殊 的 或 有 条 件 的 情况 。 当 适应 亚 区 的 连续 地
位 具有 一 个 或 多 或 少 相 同 的 适应 趋 荔 ， 那 么 我 们 就 可 以 看 到 其 中
的 相互 交叉 。- 假 如 这 个 趋势 是 从 级 的 ， 那 么 就 成 为 一 个 生态 差 种
(Ecocline) (© (至 少 起 初 如 此 )， 正 如 同 在 种 群 改变 的 时 间 关 系 上
的 年 代 差 种 (Chronocline) 946; 一 样 。 后 一 情况 可 能 是 同样 的 多 ,或
BAKER, 致使 这 种 改变 成 为 阶梯 性 的 ; 但 是 对 于 目前 我 们 的 讨
花芽 准 有 影响 。 总 而 言 之 , 其 结果 就 是 形成 一 个 种 群 , 这 个 种 群 与

48 关于 进化 的 几 个 问题

原来 的 种 群 在 适应 性 上 大 为 不 同 ， 而 其 差别 不 只 是 原来 种 群 或 多
或 少 地 改变 而 适应 于 地 方 的 或 特殊 的 情形 而 已 。
这 样 从 导出 来 的 种 群 可 以 到 达 一 个 极限 ， 然 后 越过 这 极限 进
入 到 一 个 与 原来 地 区 不 接连 的 地 区 内 ; 或 是 治 着 这 种 差 之 间 的 种
群 ( 即 中 间 的 阶梯 ) 可 以 灭亡 , 因为 它们 的 情况 比 起 原来 种 群 的 情
况 、 或 是 进化 从 支 最 甚 的 种 群 都 不 够 稳定 。 在 任何 一 种 情形 下 , 其
竺 果 就 是 从 化 成 为 了 两 支 不 相 接连 的 种 系 线 ， 具 有 不 同 的 适应 型
(图 3 )。 在 定义 上 这 才 是 种 系 东 裂 , 霸 且 在 一 定 的 方式 上 , 它 在 进
化 过 程 中 是 最 有 意义 的 。 它 并 不 是 种 化 的 必然 烙 果 或 泛 常 竺 果 ，
但 是 友 基础 于 种 化 过 程 ,和 并且 在 没有 种 化 过 程 时 它 不 会 发 生 ,除去
了 不 同 的 适应 环境 之 外 ; 它 的 因素 与 过 程 与 “平常 的 ” 种 伦 是 完全
一 样 的 。 在 原来 地 区 之 外 的 进化 ， 常 常 有 所 请 先期 适应 现象 9;
但 是 这 大 不 是 一 个 特殊 的 进化 因素 ,而 只 是 一 个 后 来 加 上 的 、 关 于
Sees: SSE aT CMs ae
青 况 才 具 有 意义 。
种 和 在 进化 上 的 分 异 ， 包 括 那 些 产 生 更 高 范 里 一 直到 最 高 范
叶 的 牙 裂 ,都 是 基础 于 种 化 过 程 而 发 生 的 。 这 个 糙 花 ， 从 所 有 现在
的 遗传 学 及 分 类 学 的 事实 中 ， 已 证明 是 最 为 可 能 的 。 在 古生物 学
上 的 事 证 中 , ARERR ISH BE, (ESE FES BUSSE, SA
BIBER S baka, $t LASXLOM EMER, 还 没有 东西 需要
MOIS. :

渐进 进化 (Phyletic evolution)

在 本 文中 ， 我 们 一 直 强 调 进 化 过 程 中 分 歧 与 渐进 这 两 者 之 不
同 。 这 个 区 别 就 在 于 进化 厂 式 (evolutionary mode) 或 进化 型 式 的
因素 也 有 两 种 ， 即 分 裂 与 渐进 进化 。 在 极端 的 情况 下 ， 芝 两 种 方
式 可 以 完全 不 同 。 当 一 个 原来 的 种 耸 裂 成 为 二 个 或 多 个 的 后 代 种
(通过 已 存在 的 变异 的 从 离 的 方法 )， 这 时 候 洒 进 进化 完 至 不 起 作

mE 6 A I 49

用 ; (84 4— PAC ROE, 那么 这 时 候 也 疫 有 分 裂 。
但 是 ; 另 一 些 情 形 中 显示 出 , 这 个 区 分 也 不 是 绥 对 的 , 因此 我 们 还
是 看 到 一 个 整体 的 两 个 交互 联系 的 部 牙 。 在 从 裂 中 ， 主 要 的 部 分
就 是 : 在 三 个 或 多 个 小 群 中 所 产生 的 差异 使 它们 彼此 耸 离 了 。 对
手 这 些小 群 的 每 一 个 来 说 , 这 些 性 征 ( 包 括 区 别 性 的 性 征 ), 还 是 由
”一 系列 亲 代 传 子 代 的 过 程 中 逐 淋 产生 的 ， 因 此 这 就 是 渐进 进 化 。
另 一 方面 ,渐进 进化 很 少 会 长 期 地 共和 炉 下 去 而 不 改 生 分 裂 的 ( 即 种
群 之 中 发 生 种 化 过 程 )， 关 且 一 个 最 长 的 、 最 大 的 渐进 改变 的 主 闭
可 以 有 时 变 成 为 从 裂 的 一 支 .有 时 变 为 从 裂 的 另 一 支 。 但 是 , BE
FB SPT CELA ARAYA, ve LIK
ae

渐进 进化 可 以 包括 随机 的 、 波 动 的 、 可 逆 性 的 改变 , 这 些 改 变
是 在 种 群 内 部 在 进化 材料 (变异 ) 产生 的 个 体 上 发 生 的 。 但 是 , 它
的 下 型 情况 是 比较 广 寅 的 ， 包 括 地 质 年 代 那 祥 长 的 时 代 孔 及 许多
十 共和 不 同 的 种 系 。 在 这 个 尺度 上 来 说 , 渐进 进化 的 一 般 特 征 乃 是 逐
渐 的 、 但 是 主要 不 是 随机 的 改变 。 应 该 指出 , 所 请 新 进 乃 是 指 积 黑
性 的 ,着 且 也 是 有 一 定 方 向 的 。 渐 进 进 化 的 特征 也 就 是 积累 性 的 ，
莽 上 且 具 有 持久 的 方向 , 因此 显然 不 是 随机 的 , 工 且 显然 也 永远 是 具
有 适应 性 的 。

渐进 进化 对 于 古生物 学 家 特别 明显 ， 厦 且 古 生物 学 记录 中 最
丰富 的 例证 都 说 明了 这 一 种 进化 方式 ， 比 避 明 任何 其 他 进化 方式
更 清楚 。 在 很 多 书 内 都 已 有 计 花 , 因此 不 需要 在 这 里 再 重复 叙述 。

渐进 进化 是 进化 型 式 中 的 一 个 主要 因素 ， 它 的 特点 就 是 在 原
来 的 种 群 中 孔 及 在 子 代 的 种 群 中 连续 地 维持 着 适应 性 。 这 种 和 维持
也 有 不 同 的 情况 ,并且 可 以 以 不 同 的 方式 发 生 , 如 下 :

(1) 合适 的 适应 , 因此 需要 很 少 、 或 根本 不 需要 机 体 的 逐渐 改
变 来 适应 这 样 一 个 相对 稳定 的 环境 : 这 就 形成 了 停顿 进化 〈Arre-

sted evolution) ,

bie 关于 进化 的 几 个 问题

(2) meni, eee tee
2 EEE CERO SE 〈 包 括 种 群 本 身 的 改变 ): 这 就 形成 了 系
列 (trend) 49)。

(3) 短 时 间 内 、 对 着 偶然 性 的 、 或 不 再 发 生 的 环境 改变 的 适
应 ; 这 就 是 不 定 的 及 偶然 的 改变 。

(4) 短 时 间 内 、 但 是 相当 快 的 由 原来 的 适应 区 改变 到 了 另 一
恰好 可 以 进入 的 地 区 ; 在 某 些 情形 下 这 就 需要 对 着 这 样 剧烈 的 环
卉 改变 维持 适应 : 这 就 是 “量子 进化 ”。

BA, LIRA DAK ECORI, 它

们 都 是 适应 性 的 蕉 持 , 只 是 在 不 同 的 情况 之 下 而 已 ; 工 且 这 些 情 况

也 不 只 是 四 种 或 这 四 种 的 配合 ,而 是 一 个 连续 等 级 度 的 不 同 部 从 。
停顿 进化 与 一 个 极 慢 的 系列 就 不 易 区 从 ， 一 个 短期 的 和 柔 列 与 一 个
不 定性 的 、 偶 然 的 改变 也 不 易 区 共 , 而 一 个 比较 快 及 罕 然 的 但 然 改
变 与 “量子 进化 > 也 不 易 区 苍 。

用 这 样 的 等 级 度 求 衡量 ， 那 么 契 大 部 牙 已 知 的 关于 进化 的 证
据 都 是 属于 (2) 及 (3) 类 之 间 。 这 是 一 个 相当 正确 的 估计 因为 渐
进 进化 都 是 在 这 些 在 长 时 间 的 范围 内 及 许多 种 系 之 间 发 生 的 。 在
这 等 级 度 的 一 端 , 如 (1)， 在 很 多 情形 下 , th Ee aE 但 是 它
们 的 为 数 较 少 , 工 且 在 整个 生命 的 历史 中 着 不 占有 重要 的 地 位 ; 虽
然 ， 它 个 也 使 我 们 了 解 了 一 些 有 广泛 作用 的 因素 。 在 这 等 狼 度 的

Fy Sil HVA) , 它 在 整个 进化 过 程 中 有 极 重要 的 作用 ;虽然 它们 比
(2) 及 (3) 都 少 , 但 是 它们 也 有 很 好 的 例证 。

由 于 (2) 及 (3) ACHE RISE, 并且 一 般 也 是 记录 最 完 “
整 的 ， 因 此 大 部 分 的 古生物 学 对 于 进化 过 程 中 所 上 发生 的 典型 情况
POSE aims, 都 是 根据 这 个 等 级 度 的 (2) 与 (3) 这 两 类 的 事 证 的 。 直 生
论 的 错误 烙 花 就 是 一 个 例子 , 它 就 是 根据 古生物 学 内 属于 第 (2) 类
的 渐进 进化 的 事 证 为 根据 ， 而 不 去 考虑 其 他 的 情况 。 关 于 进化 的
速度 及 进化 速度 的 频 牵 耸 布 的 结论 ， 主 要 也 是 根据 (2) 及 (3) 这

sit Mw Hy GX ee 51

两 类 的 事 证 的 , 但 是 , DMI AN Re Seng, ee Rt
于 最 常 发 生 情况 的 竹 计 糙 花 ， 厦 且 对 于 较 少 发 生 的 情况 也 估 放 在
肉 。 浙 进 进 化 的 现象 售 沟 引起 一 些 研究 者 之 间 的 误解 ， 它 也 售 引
起 分 类 学 理 花 及 操作 中 的 困难 及 复杂 化 。 假 如 只 考虑 一 个 种 系 ，
厦 且 假如 这 个 秘 系 是 如 此 的 改变 、 忆 致使 后 代 的 种 群 与 需 来 的 种
群 十 人 不同, 如同 同时 存在 的 两 个 相近 种 之 间 的 不 同 , 那 色 我 们 常
EB, 一 个 种 产生 了 另 一 个 种 。 这 就 是 渐进 进化 的 主要 万 面 ,在 整
余 进 化 过 程 内 ， 它 至 少 与 由 一 个 种 修 裂 为 两 个 种 的 过 程 一 样 的 重
“要 忆 这 两 个 过 程 都 能 产生 新 种 , 但 是 它们 是 完全 不 同 的 ; HER
由 二 种 芬 列 为 两 种 的 过 程 可 以 其 正 称 为 种 化 。

Fee AA DAB | FAW RE, 我 们 可 以 用 股利 凡 森 〈Trevisanm，
1949) 所 总 苦 的 欧洲 古代 象 的 进化 为 例 , 在 Elephas Planifrons-
E. meridionalis 的 种 系 内 ， 有 一 个 相当 快 的 、 关 于 和 白 牙 构造 的 淖
AB, 这 个 千 权 可 以 用 牙 片 指数 (Lamellar index， 即 每 十 厘米 的 牙
长 下 用 个 些 釉 片 的 数目 ) BRAN, 它 的 改变 是 由 4.5 到 5.5。 正
妈 我 们 所 预期 的 ， 这 个 改变 就 是 在 不 同 种 群 中 的 范 众 数 (Mode)
的 改变 (图 4 )。 整 个 过 程 乃 是 一 个 进化 中 的 种 ,一 个 在 进化 中 成
按 典 型 分 类 的 种 :

E. plonifrons &. meridionotis

4 44 5 5% 6

牙 片 “指数

图 4 欧洲 两 种 化 石 古 象 的 变 移 的 种 系 ( 说 明 见 本 玄 内 容 )
引 自 ITrevisan，1949。 咯 加 修改

52 到 jo disc

Aj — 7 EB ie BR, FEELERS, Fo FE AS BS
LENT AEA ATE LIRR, 都 是 一 个 种 。 但 是 fiero
的 象 如 此 的 不 同 , 正如 不 同 的 种 一 样 ; FLIRT,
它们 一 定 要 区 分 开 来 。

早期 用 典型 分 类 % 的 方法 〈 即 将 生物 与 典型 比较 来 耸 类 ， 这
里 就 是 用 奥 斯 本 Osborn, 1942 对 古代 象 的 从 类 典型 ) 解决 这 个 于
题 时 , 就 是 把 标本 与 Planlfrons 的 典型 比较 ， 凡 是 牙 片 指数 近乎
4.5 的 ,都 属于 这 一 种 ; 而 把 与 meridionajlis 典型 比较 时 牙 片 指数
近乎 5.5 的 ,都 放 入 为 meridionalis 这 一 种 。 这 样 一 来 ,就 使 我 们
看 来 似乎 这 两 种 在 改变 过 程 中 一 直 辐 时 存在 着 , 而 Planifrons 逐
渐变 少 ，meridionalis AwAES, KAM AK ASR, 因
为 实际 上 在 整个 过 程 中 只 有 一 个 能 相互 杂交 的 种 群 ， 而 这 些 所 镭
的 “种 ?> 大 无 任何 生物 学 的 意义 。

在 新 的 分类 学 中 ， 分 类 是 以 整个 种 群 ， 而 不 是 以 个 体 来 从 类 ，
因此 就 无 所 谓 典 型 ; 它 对 这 个 问题 的 解决 .就 是 在 种 群 内 政 片 指数
的 范 众 数 为 5 的 地 方 划一 条 线 。 在 这 条 线 之 前 的 时 期 内 ， 种 群 是
E. planifrons; 在 这 时 期 之 后 就 是 E. meridionajlis。 必 须 承认 , 这
个 方法 同 土 一 方法 一 样 是 人 为 的 一 一 都 是 把 一 个 连 炉 体 人 为 地 区
分 为 种 一 一 但 是 这 个 方法 有 它 的 好 处 ， 它 所 和 苍 的 种 是 具有 生物 学
的 及 进化 的 意义 的 。 在 同一 时 期 内 ， 彼 此 能 相互 杂交 的 种 群 的 全 :
部 个 体 , 算 成 一 个 种 ; 种 是 人 为 的 、 但 是 却 是 客观 存在 的 种 和 柔 进化
中 的 一 个 片段 。 大 且 这 样 的 处 理 方 法 也 更 为 有 用 ， 因 为 它 可 以 使
我 们 把 古生物 学 的 奢 料 作出 按照 妖 狂 地层 的 区 分 ， 而 用 时 型 的 分
EF EF AREA VORP AL

关于 分 类 这 一 技术 问题 , 是 值得 在 此 一 提 的 ; 但 是 这 里 的 重点
就 是 必须 认 葵 这 一 事实 :新 进 进化 是 一 个 连 称 体 。 当 一 个 类 和 群 蕊 源
进 进化 产生 了 另 一 类 群 ,或 是 一 个 种 蕊 这 方式 产生 另 一 个 种 ,或 是
一 个 属 忆 这 方式 产生 另 一 个 属 等 ,那么 这 两 个 类 群 . 两 个 种 或 两 个

zk G HX 53

AR, MRL ERR DIA ERNAARI
释 的 两 个 种 之 间 的 差别 完全 不 同 。 在 后 一 情形 下 ， 两 个 种 是 同时
存在 的 、 在 血 炮 上 是 披 此 隔 高 的 类 群 ; 它们 是 不 同 的 种 系 芒 。 而 在
渐进 进化 中 的 连 黎 性 的 从 类 单位 , 乃 是 一 个 种 系 的 不 同 片段 ,是 一

”十 较 大 的 、 连 禾 的 、 相 互 渐 差 的 类 群 中 的 不 同 片段 。 它们 是 完全 不

同 的 两 件 事 ， 虽 然 目前 用 着 同样 的 从 类 名 蛮 。 这 种 情形 对 于 群 多
其 他 的 理 葵 性 及 实际 问题 也 都 有 关系 〈 见 辛普森 1951b)， 这 里 就
不 讨论 了。

量子 进化

对 于 某 一 特殊 类 型 的 进化 过 程 , 用 “量子 ?这 一 个 名 蛮 的 意义 ，
就 是 为 了 着 重地 指出 , 这 里 所 上 发生 的 乃 是 一 个 “全 或 无 ” (Al-or-
none) 的 过 程 。 它 们 是 适应 区 的 改变 , 而 改变 又 是 这 样 的 , DIA
区 与 新 区 之 间 并 没有 过 滤 型 式 ， 或 是 、 至 少 过 渡 型 式 不 持久 存在 。
”向着 新 区 去 的 种 群 就 完全 进入 新 区 。 上 面 已 赤 指 出 ， 这 工 不 是 另
外 三 种 进化 方式 ,大 不 与 渐进 进化 不 同 , 甚至 于 并 不 是 整个 进化 型
式 申 的 另 一 个 因素 。 它 只 是 汪 进 进化 的 一 个 特殊 的 、 或 多 或 少 极
站 的 .有 条 件 的 情形 。

蓄 种 进化 过 程 的 发 生 有 很 好 的 证 明 。 但 是 ， 许 多 这 些 旋 明 并
没有 很 好 的 记录 , 原因 就 是 古生物 学 上 化 石 的 不 连续 性 ， 在 “量子
HEC? 的 情况 下 ， 就 会 使 得 这 记录 不 能 接连 起 来 。 但 是 ,我 们 确 是
有 许多 关于 量子 进化 的 不 完整 记录 (甚至 于 在 较 高 的 阶层 -上 )。 在
牛 圾 及 较 低 的 阶层 上 ,我 们 还 有 几乎 完整 及 连续 的 “量子 改变 ” 的
记录 ; 例如 在 马 科 中 ， 足 趾 的 改变 以 及 夷 面 的 改变 就 是 这 样 的 例
子 : 比较 不 完全 的 记录 (但 是 其 中 显然 是 量子 进化 ) ,也 有 人 研 绒 及
报告 过 , Hea A A CP 的 Stylinodontinae 亚 科 的 产生 (〈 柏 德 孙
Patterson 1949) De (Bit BAR: (SR Schaefter 1947, 1948),

量子 进化 可 以 在 任何 一 个 分 类 阶层 上 产生 一 个 新 类 群 。 可

i A A ee oe

能 , 种 〈 无 花 是 发 生 种 或 是 种 系 的 种 ) 常常 是 以 这 种 方式 产生 的 。
当然 , 属 与 所 有 其 他 高 级 范畴 也 可 以 如 此 产生 。 假 如 在 适应 性 上 或
构造 上 的 改变 比较 犬 ， 那 么 这 个 现象 当然 就 成 为 更 明显 并 且 更 容
易 看 出 ; 而 这 种 改变 常常 造成 高 级 范 轩 的 发 生 , 疫 有 一 个 阶层 内 只
有 量子 进化 ,或 只 是 由 量子 进化 来 产生 新 的 类 群 ; 但 是 在 高 的 阶层
内 总 是 有 量子 进化 的 某 些 因素 在 内 的 。 这 就 是 关于 这 种 进化 方式
的 最 重要 一 点 ,也 就 是 单独 把 它 提 出 夫 加 以 硫 究 的 一 个 理由 。

在 量子 进化 中 的 “全 或 无 ”因素 , 是 由 于 适应 区 之 间 的 不 过 种
性 所 引起 的 , 由 于 一 开始 的 时 候 就 发 生 了 不 连 炉 性 、 或 是 在 适应 区
迁移 的 过 程 中 所 发展 而 形成 的 不 固 鞭 性。 后 一 种 情形 更 为 普 汤 ，
但 是 在 某 些 较 大 及 较 快 的 改变 中 ， 可 能 是 前 一 种 情形 。 无 花 是 那
一 种 情形 , 都 必须 有 : (1) 先 期 适应 ，(2) 限 关 2, (3) 后 期 适应 ©,

KEW, FARE AE, SAE
发 生前 的 先期 适应 是 由 于 适应 产生 的 呢 ， 或 不 是 由 于 适应 而 产生
的 呢 ? 我 们 一 般 训 为 , 它们 常 是 由 于 适应 而 产生 的 ,并且 在 我 们 已 ，
研究 过 的 量子 进化 的 例 诈 中 , 似乎 都 是 正确 的 。 玛 少 , 这 些 例 芷 可
尺 解 释 为 量子 进化 都 是 适应 性 的 改变 ， 虽 然 这 卉 不 能 完全 取消 有
非 适应 性 改变 的 可 能 。 事 实 上 , 肯定 地 决断 宪 时 一 个 主要 的 突变 ，
当 它 产生 的 时 候 , 是 适应 性 的 、 或 是 非 适应 性 的 , 刀 乎 是 不 可 能 的 。
只 要 看 这 事实 ; 主要 突变 是 后 来 才 被 这 样 称 为 主要 突变 的 , RBA
了 不论 这 个 突变 开始 时 的 情况 如 何 ， 它 后 来 总 是 逐渐 地 变 成 与 适 ”
应 性 的 形成 有 关 的 了 。 所 以 , 在 这 个 过 程 中 , 发 生 的 趋向 (Genetic
drift) 的 芙 正 作用 ,在 目前 还 大 多 是 猜测 。 它 可 能 起 主要 的 作用 ，
也 可 能 没有 作用 。 当 然 , 并 不 是 在 所 有 的 量子 进化 的 情形 下 ,都 有

发 生 趋 向 , 但 是 极 大 的 可 能 性 是 : 常 是 有 它 在 内 的 。 假 如 有 上 发生 趋

向 在 内 的 话 , 那么 它 就 是 一 个 发 动 的 机 制 , AK RE
WE, HA AS AER AS OTE TF, 能 完成 一 个 类 群 进入 一 个 新 地 区
的 改变 。 另 一 点 可 孔 提 起 的 就 是 : 一 个 非 适应 性 的 情况 〈 阶 段 ) 可

BOE A SP Se eB te

Dea F tke SEH Fea PE BAL TE, 当 环 境 的 改变 比 这 种 群 的 改

变 发 生得 更 快 的 时 候 。 同 发 生 趋 向 一 - 样 ， 这 个 现象 的 一 般 辕 果 是

#69 (Extinction), ， 但 是 它 至 少 也 是 量子 进化 的 一 个 可 能 的 发 动
机 制 。
假如 二 个 新 的 适应 型 是 由 于 在 一 个 区 内 的 适应 而 进化 形成
”将 ,或 是 由 于 整个 种 群 的 偶然 的 种 系 改 变 而 形成 的 , 在 这 些 情形 下
限 关 可 以 没有 作用 , 至 少 作 用 是 不 显著 的 。 这 时 , RRA
量子 进化 ,而 进化 的 情况 是 逐渐 变 为 上 述 的 半 进 进化 连 秆 等 级 度
引 的 第 三 种 。 和 但 是 ,在 多 数 情形 下 , 当 原来 的 适应 型 还 葡 和 炉 存 在 时
《有 时 泥 不 存在 ), 限 闻 确 是 发 生 作用 ; 这 时 候 一 个 种 群 占 侵 到 一 个
新 地 区 可 以 很 清楚 地 看 出 是 量子 进化 。 当 原来 的 适应 型 及 新 的 适
应 型 都 有 选择 作用 时 ， 显 然 一 定 有 一 个 使 这 两 种 适应 型 得 到 平衡
的 三 点 。 这 二 点 又 必然 是 一 个 不 稳定 的 平衡 ; 按照 定义 来 说 , 这 就
EARS.

这 个 限 关 的 越过 可 以 在 实际 的 变迁 过 程 中 的 早期 、 中 期 或 晚
期 时 发 生 。 最 常 是 在 早期 发 生 ;大 且 确实 可 以 在 第 一 个 先期 适应
发 生 时 就 超过 限 关 。 例 如 ， 一 个 主要 的 突变 可 以 在 它 产生 之 后 立
郎 遭受 到 选择 作用 而 股 离 了 原来 的 种 型 ; 并 且 假如 如 此 ,那么 这 个
突 赤 所 产生 的 改变 已 沟 超 过 了 限 闪 。 这 样 的 超过 限 关 ， 虽 然 我 们
认为 是 比较 不 常见 的 ， 可 以 消除 了 限 关 效 果 的 大 部 从 的 不 稳定 性
(虽然 厦 不 能 完全 取消 )， 因 为 当 一 个 突变 足 锣 能 成 为 一 个 新 适应
改变 的 关键 时 ,那么 它 一 定 与 原来 的 发 生 背 景 不 能 很 好 地 配合 有
人 主张 ( 柏 德 孙 ，1949) , 由 于 一 次 突变 而 越过 限 关 , 实际 上 说 明 其
本 来 没有 限 关 ; 这 一 点 我 们 不 能 完全 同意 。

发 生 量 子 改变 的 种 群 并 不 完全 失去 其 适应 性 ， 假 如 完 公 失去
了 , 那 它 就 必然 会 物种 。 同 时 , 也 很 明显 ,改变 的 方向 还 是 适应 性
的 ,除非 在 最 初时 由 于 发 生 趋 向 而 产生 的 改变 “〈 那 是 随机 的 )。 事
实 上 , 在 这 种 改变 中 的 比较 快 的 变迁 ， 比 之 渐进 进化 中 的 慢 改 变 ，

56 关于 进化 的 几 个 间 题

更 为 严格 的 有 适应 性 ; 因为 一 旦 越过 了 限 关 之 后 ; 改变 的 方向 及 速
这 都 是 处 在 强烈 的 选择 压力 (Selection pressure) 之 下 。 强烈 的
选择 压力 这 一 事实 ， 只 可 能 是 从 一 比较 不 适应 的 情况 到 二 更 为 适
应 的 情况 的 运动 过 程 中 相 随 发 生 的 事 。 当 适应 已 狂 达 到 了 完善 的
MMe, 选择 就 不 是 沿 着 一 条 直线 进行 的 , MEMO, RE
定性 的 选择 ”(Stabilizing selection) ©? (Fi HERES Schmal-—
hausen)。 量 子 改变 就 是 从 一 个 稳定 性 选择 的 局 面 突 然 进 入 到 另 一
稳定 性 选择 的 局 面 中 。 在 这 意义 上 以 及 在 这 程度 上 ， 至 少 种 群 在
越过 限 闫 以 后 的 情况 是 不 适应 性 的 《 比 起 在 后 期 适应 完成 后 的 新
的 稳定 情况 来 褒 )。

偶 距 的 起 源 就 显然 是 这 种 情况 ， 偶 中 乃 是 使 这 -类 动 肠 扩 头
成 为 一 个 高 级 范 哮 〈 目 ) 的 主要 性 征 。 这 是 一 个 全 或 无 的 反应 , 其
意义 并 不 是 人 说， 为 了 防止 这 个 种 系 的 死亡 ， 路 明 就 必须 一 下 达到
这 样 一 个 阶段 ; 而 其 意义 乃 是 售 ， 一 旦 足 骨 的 进化 方向 确定 过后
(确定 的 这 一 点 就 是 限 关 )， 选 择 作 用 就 凰 炉 地 并 强烈 地 向 这 方向
进行 ,一 直到 这 一 量子 变化 完成 。 因 为 这 一 原因 , 改变 进行 得 十
撑 速 〈 所 已 早期 的 偶蹄 类 动物 同 现在 的 偶蹄 类 相 比 ， 玫 乎 疫 有 差
别 ， 同 较 晚 的 踩 节目 也 没有 差别 ， 除 了 中 明和 功能 相关 的 性 格 之
外 ) ,并 且 一 直到 达 了 生物 机 械 效能 的 “显然 最 高 限度 ”; 因为 这 个
机 构 一 出 现 之 后 , 在 变异 十 从 多 的 偶 踊 目 动物 的 任何 一 种 中 , 就 没
有 再 上 发生 主要 的 改变 。 这 里 没有 中 间 阶 段 ， 因 为 中 间 阶 段 是 比较
功效 小 的 , 也 就 是 比较 不 适应 的 。

HAHA (Taeniodonts) 的 例子 可 以 说 明 另 外 一 点 , 即 长 明 、
了 量子 进化 与 系列 进化 之 间 的 关系 ; 这 两 种 方式 都 是 渐进 进化 的
极端 的 及 特殊 的 方式 。 在 这 一 小 目 里 ， 有 两 种 适应 型 ， 筷 们 的 发
育 是 如 此 之 不 同 ， 忆 致 共 类 学 家 把 它们 从 为 两 个 亚 科 。 一 个 亚 科
Stylinodontinae 是 从 另 一 个 亚 科 Conoryctinae 由 于 量子 进化 而
产生 的 ( 柏 德 孙 ，1949， 图 5 )。 在 耸 开 之 后 ,这 两 个 亚 科 都 产生 了

进 ae 方 式 57

FDA SRS RE 〈 带 有 强大 的 犬 牙 ), 虽然 在 Conoryctinae
亚 科 中 发 生得 稳 慢 些 。 但 是 量子 改变 中 的 主要 性 格 一 一 大 爪 及 强
性 的 四 肢 一 一 都 在 Conoryctinae 亚 科 中 并 不 发 生 。 所 以 , 选择 作
用 在 某 些 方面 同样 地 对 这 两 个 血 荫 相关 的 种 系 起 作用 ， 帮 且 产 生
了 同样 的 渐进 进化 〈 只 是 速度 不 同 )。 但 是 , 只 有 一 个 种 系 中 发 生
了 适应 性 的 迅速 变迁 , 因为 在 另 一 种 系 中 没有 先期 适应 。

图 5 古 丛 齿 类 的 进化 。 右 面 是 Stylinodontinae 亚 科 ，
它 是 从 左面 的 Conoryctinae 亚 科 中 由 于 量子 进化
而 产生 的 〈 梢 德 孙 1949)

量子 进化 常常 在 、 厦 且 在 某 些 阶层 时 它 可 以 永远 在 适应 性 从
#x (adaptive radiation) 的 开始 期 或 “爆发 ?期 (explosive phase)
发生 。 各 种 各 样 的 适应 区 比较 快 地 被 占 侵 ， 这 一 事实 除了 用 一 连
串 的 分 歧 性 、 及 轻 常 是 连 苇 性 的 量子 改变 到 各 区 有 内 来 解释 之 外 , JL
乎 不 可 能 用 别 的 来 解释 。 后 来 , 改变 的 速率 就 变 迟 移 了 , 而 稳定 性
的 适应 才 得 以 达到 。 更 安定 的 渐进 进化 在 这 时 开始 ， 和 常常 形成 长
BO AY), 有 时 带 有 偶然 性 的 方向 改变 , 偶然 也 还 使 得 改变 几乎 停顿
而 进入 到 极 慢 的 进化 速度 ;这 个 爆发 期 的 基础 就 是 种 系 的 显著 分
22, 而 显著 分 裂 的 基础 是 种 化 。 在 整个 时 期 中 , 尤其 是 在 那 长 时 期
及 晚期 的 逐 源 进 化 中 ， 另 一 种 较 不 显著 的 种 化 过 程 件 随 着 这 台 个

58 关于 进化 的 几 个 问题

过 程 一 同 发 生 ， 产 生 一 些 新 的 类 群 补 入 到 了 那 克 常 变迁 环境 中 的 …

地 区 性 适应 党 或 生态 售 的 空 际 。

在 适应 性 的 分 散 中 ， 以 及 在 整个 奇妙 的 生命 历史 的 每 一 部 从
中 ， 进 化 的 全 部 因素 及 方式 都 是 十 分 复杂 地 相互 交 答 在 一 起 的 。
不 可 能 把 整个 过 程 简单 化 ， 但 是 有 些 部 分 是 可 以 耸 析 的 。 它 的 惊
人 的 错 烷 复杂 性 我 们 还 没有 能 完全 了 解 ， 但 是 我 们 已 汉 有 了 一 十
Maca, FARM DSK DS, HAI DGEBA Hae

[22 — “The major features of 了 volution2 筝 十 二 章
376 一 393 页 , 原 书 由 哥 俞 比 亚 大 学 出 版 ]

iia

(1) Phyletic lineage ## AE, —-KESFTRVHAY, 称 为 种 柔 线 。
(2) Deme 区 小 群 。 一 个 种 群 分 在 许多 小 地 区 ,每 一 小 地 区 内 的 草 位 称 为 区 小 群 。
(3) Speciation 种 化 。 这 个 名 己 有 三 个 意义 : 1) 种 系 线 的 分 裂 ; 功 种 的 分 化 过 程 ;

3) 在 种 群 中 发 生 了 草 些 情况 ,阻碍 了 彼此 问 的 交配 , 因此 造成 了 中 间 的 不 回炉

性 , 及 分 裂 的 开始 。 在 本 文中 ,为 了 使 这 各 习 用 得 更 明确 ,用 分 裂 SPlitting 这
一 名 麟 说 明 第 一 个 意义 , 这 个 名 麟 本 身 说 明 第 二 及 第 三 意义 。

(4) Splitting 分 裂 , 见 (3)。

(5) Arrested evolution 停顿 进化 。 应 蔷 指 出 : 实际 上 进化 霸 不 完全 停顿 ; 而 是 相
对 地 几乎 没有 改变 。

(6) Quantum evolution 量子 进化 .量子 的 改变 是 突然 性 的 改变 ,量子 的 改变 是
中 间 不 连续 的 。 所 以 量子 进化 是 指 不 过 夸 性 的 突然 进化 。

(7) Phyletic evolution 渐进 进化 。 这 里 翌 作 劣 进 进化 是 不 完全 恰当 的 ,和 它 只 包

了 一 部 分 的 意义 。Phyletic evolution 是 逐渐 改变 的 进化 ,实际 上 是 指 一

fs ip REAR AY tee I AE AE CL 10).

(8) Genetic isolation 生殖 隔离 。 ws Pht 77 RE LE Se

(9) Genetic species 发 生 种 。 一 个 由 于 生殖 隅 离 而 形成 的 种 。

(10) 种 系 进 化 。 这 字 原 廊 也 是 Phyletic evolution， 在 这 里 用 第 二 个 意义 比较 明

确 , 因此 昼 为 种 柔 进化 (人 参见 7 )。
(11) Genetic continuum &/ENERA, BDISZ(bttAy Be CE) 的

Se ee

连续 个 体 发 育 。

(12) Facies 生活 面 。 一 个 种 或 一 个 群 的 生活 所 在 地 、 一 般 生 活 情况 攻 表 现 ,总 称
为 生活 面 。

(13) Differentiation 分 化 支 。 这 里 是 指 在 一 个 种 (或 亚 种 ) 内 分 化 的 一 部 分 , 将 来
成 为 一 支 分 烈 出 去 , UE WIRE SP EK.

(14) Adaptive zone 适应 区 。 指 -- 种 (或 一 种 群 ) 能 够 适应 生活 的 地 区 。 一 种 生
物 的 适应 力 实 广 ， 那 么 它 的 适应 区 一 定 广大 ， 井 音 其 中 可 能 有 不 同 的 环境 条
件 , 一 种 生物 的 适应 力 狭 容 , 那 么 它 的 适应 区 一 定 小 ， 其 中 环境 条 件 大 和 臻 是 相
同 的 。 一 个 大 适应 区 内 可 以 分 为 不 同性 质 的 亚 区 (Subzone)， 一 个 具有 较 广
适应 力 的 生物 ,在 分 裂 时 , 可 以 分 为 许多 支 系 , 各 支 系 适应 菁 一 个 亚 区 。

(15) Neontologist 现代 生物 分 类 学 家 。Neontology 是 古生物 学 Palaeontology
HORA Bel, 是 指 对 现代 生物 的 分 类 的 研究 。

(16) 种 差 :Cline， 生 态 种 差 Ecocline, 4F4R#}3£ Chrorocline, — iH PPR
中 , 革 一 性 征 的 逐渐 的 及 过 炉 的 改变 就 听 种 差 。 种 差 也 就 是 一 个 性 征 的 航 差 。
生态 种 差 便 是 性 征 在 生态 上 的 航 差 ;年 代 种 差 便 是 性 征 在 时 间 上 的 圾 差 。

(17) Adaptive gradient WME. WEP: EAH Cl 16),

(18) Prospective adaptation 先期 适应 。 这 是 说 ,一 种 生物 在 没有 到 新 地 区 、 新 环
壕 之 前 ， 已 经 有 了 对 鼓 新 地 区 的 适应 ; 例如 未 进 寒冷 地 区 的 动物 已 具有 抗 塞
性 , 这 即 是 先期 适应 。

(19) Trend $i, —-4- Fi Rage Ay Ria; Trend MAAKSA EM
_ 的 意义 , UE ER RIZE, ROR Py BR ea

(20) Typological systematics 典型 分 类 。 用 典型 来 分 类 的 方法 ， 就 是 把 某 一 种
生物 中 定 出 一 个 典型 (Type), 然后 在 分 类 时 , 用 典型 与 要 进行 分 类 的 标本 作
此 较 ,来 决定 是 不 是 这 一 种 。 因 此 ,这 种 分 类 法 主要 是 形态 学 的 分 类 法 ; 在 目
前 大 多 数 动 植物 的 分 类 中 , 还 条 用 这 一 方法 。

(21) Taeniodonta HATA. HAIMA (Taenio— yk), vik
—ARPIRAW AME, AH, AEA AAA. Taeniodonta th
nl. Ganodonta,

(22) Threshold 限 关 。 指 适应 性 的 极限 及 适应 区 的 极限 的 统称 。 当 我 们 说 一 个 种
BERIT T BREW, 这 就 是 悦 、 这 个 种 群 进入 到 了 适应 性 极限 之 外 的 新 地 区 而 适应
了 新 的 情况 。

(23) Post adaptation 后 期 适应 。 到 达 了 新 地 区 以 后 所 产生 的 适应 。

(24) Genetic drift Re /ENO AI; 这 是 一 个 专门 名 习 , 指 一 个 种 群 中 所 发 生 的 重要
改变 , 而 臣 些 改变 的 发 生 不 是 由 于 选择 , 而 是 由 于 随机 的 进入 到 革 -- 地 区 。 这

cits Disa ES A I

中 科 院 植物 所 图 书馆
UMN
S0015297

亲 关于 进化 的 几 个 问题

个 名 蛮 与 地 方 性 种 群 (Local. population) 有 关 ， 安生 息 向 闫 定 于 种 群 的 随
机 分 散 到 各 地 区 ,也 即 决定 于 地 方 性 种 群 的 形成 。 fn
(25) Selection pressure 选择 压力 。 由 一 代 传 到 下 一 代 时 ， 某 _ 性 征 可 能 次 加 的

+ by 3
时
:
= ges
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i

“
1

机 率 或 程度 , 这 乃 是 环境 的 选择 作用 所 形成 的 ; 因此 这 个 机 率 或 程度 就 名 为 和

择 压 力 。 步 物 的 性 征 在 选择 压力 之 下 ,改变 其 出 现 频 度 。 :
(26) Stabilizing selection 稳 写 性 选择 。 在 一 个 适应 区 内 ， 一 个 种 群 已 经 很 合适
于 这 环境 , 这 时 候 的 选择 就 不 是 向 外 发 展 , 而 是 向 心 发 展 。 这 样 选 择 的 薪 果 不

造成 侵占 新 生态 区 , 而 相反 的 是 就 在 本 区 内 造成 更 适应 些 , 因此 称 为 稳定 性

的 。

(27) Adaptive radiation 适应 性 分 散 。 一 个 种 柔 沿 菁 不同 生态 区 的 进化 与 散布 ，
其 苦果 形成 了 许多 系 , 各 个 不 同 ， 各 个 适应 带 它 自己 的 生态 区 的 环境 ， ix PRI
适应 性 分 散 。